Фитосоциологические исследования и особенности распространения эпилитных лишайников на морских побережьях северо-запада России

Фитосоциологические исследования и особенности распространения эпилитных лишайников на

морских побережьях Северо-запада России Сонина А.В.

Сонина Анжелла Валерьевна /Sonina Anzhella Valer 'evna - доктор биологических наук, доцент кафедры ботаники и физиологии растений, профессор кафедры ботаники и физиологии растений, кафедра ботаники и физиологии растений, Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск

Аннотация: работа выполнена на приливно-отливной зоне Мурманского побережья Баренцева моря и Карельского побережья Белого моря в период 2012-2014 гг. Показано распределение эпилитных лишайников на побережьях северных морей, оценено состояние лишайникового покрова, обосновано выделение четырех лишайниковых зон и экологических групп: галофиты и негалофитные виды. Лишайники первой зоны в условиях морских побережий относятся к азональной лихенофлоре.

Abscract: the work was carried out during 2012-2014 in the tidal zone of the Murmansk coast of the Barents Sea and the Karelian coast of the White Sea. The distribution of epilithic lichens on the coasts was studied, the condition of lichen cover was evaluated, zoning (four lichen zones) and ecological groups of lichens: halophytes and non- halophytes was suggested. Lichens in the first lichen zone on the seacoasts belong to azonal lichen flora.

Ключевые слова: эпилитные лишайники, приливно-отливная зона, лишайниковые зоны, Голарктические моря. Keywords: epilithic lichens, tidal zone, lichen zones, Holarctic seas.

Введение. Прибрежная территория (береговая линия) представляют собой естественный экотон на границе раздела двух сред водной и наземной, которые, проникая друг в друга, формируют дополнительные отличные от наземной и водной среды условия для обитания организмов [1]. Лишайники на прибрежных территориях оказываются в условиях периодического затопления и иссушения. Выживаемость и возможность активного заселения таких экстремальных местообитаний [11] обеспечивает лишайникам симбиоз [10]. В настоящее время имеется достаточно много данных по экологии водных лишайников и их фитосоциологии для пресных водоемов [16, б, 10, 4]. Одним из факторов, определяющим структуру группировок гидрофильных лишайников пресных вод является продолжительность затопления. По отношению к этому фактору выделены зоны [12, 13, S] и группы лишайников: гипер-гидрофильные, мезо-гидрофильные и суб-гидрофильные лишайники [10]. В отечественной литературе встречается значительно меньше работ по классификации эпилитных лишайников прибрежных зон, авторы которых также выделяют лишайниковые зоны и группы лишайников по количественным оценкам покрытия лишайников в группировках в зависимости от расстояния от линии уреза воды [б]. Значительно меньшее число работ известно для морских побережий. Отмечено, что на распространение лишайников оказывает влияние океаничность климата [15], лихенофлора морских побережий характеризуется наличием как специфических прибрежных видов, так и присутствием плакорных видов [13]. Предприняты попытки выделения зон на основании оценок состояния лишайникового покрова и влияния водоема [9, 17].

В условиях приливно-отливных морей, к которым относятся Белое и Баренцево моря основным фактором, определяющим условия для существования живых организмов, является приливно-отливная динамика, которую можно отнести к первичным периодическим факторам. В литературе считается, что основными принципами, на которых основывается эколого-биологическая зональность, являются -геологическое строение дна (бенталь), гидрологические условия прибрежной зоны и распределение жизни. Побережье моря обычно расчленяют на ряд зон, сменяющих друг друга по вертикали: супралитораль - зона заплеска, собственно литораль (верхняя, средняя, нижняя) и сублитораль (дно ниже нулевой границы) [1]. В данной работе мы остановились на супралиторали и верхней литорали, где обитают эпилитные лишайники.

Актуальность данной работы связана с изучением эпилитной экологической группы лишайников, довольно слабо изученных организмов, а также с изучением прибрежных экосистем Голарктики, которые представляют собой набор уникальных и крайне уязвимых микроместообитаний для ряда организмов. Целью данного исследования является изучение распределения эпилитных лишайников на побережьях северных морей и обоснование выделения лишайниковых зон.

Место и методы исследования. Работа выполнена в пределах приливно-отливной зоны Мурманского берега (окрестности пос. Дальние Зеленцы, Мурманская область) Баренцева моря и Карельского берега (окрестности пос. Растьнаволок Беломорского района и пос. Кереть Лоухского района Республики Карелия) Белого моря в период 2012-2014 гг. На Мурманском побережье сохраняется тип фиордового расчленения берега, часто встречаются ледниковые денудационные формы рельефа: бараньи лбы, ледниковые шрамы, ледниковая штриховка. Скальные образования сложены архейскими и протерозойскими кислыми интрузивными породами Балтийского кристаллического щита (граниты, гнейсы, и др.) [1]. Исследованное побережье Белого моря сложено монолитными выходами гранитогнейсов и гнейсогранитов в структуре Беломорского подвижного пояса [З], а также представлено заиленными и песчаными участками - «пляжами» с крупными валунами ледникового происхождения.

В основе работы лежат фитосоциологические (изучение состояния лишайникового покрова), флористические (изучение видового разнообразия лишайников) и геоботанические (количественная оценка характеристик лишайникового покрова и параметров среды) методы. Оценку состояния лишайникового покрова и параметров среды выполнили на учетных площадках (рамка 10Х20 см) заложенных вдоль трансект от линии уреза воды во время отлива до растительного покрова. На каждой площадке отмечали покрытие вида лишайника, общее суммарное покрытие лишайников, расстояние до линии уреза воды, угол наклона поверхности субстрата, экспозицию к сторонам света, положение на камне (расстояние от основания камня), характер субстрата [7]. На крупных камнях, высота которых превышала 20 см (размер учетной площадки) описание проводили на выделенных горизонтальных линиях относительно почво-грунта. Всего на исследованных побережьях заложено 20 трансект протяженностью от 12,5-52 м, лишайниковый покров описан на 1214 учетных площадках.

Результаты исследования. Лишайники побережий Белого и Баренцева морей отчетливо делятся на две группы - галофиты (виды, которые периодически заливаются морской водой) и негалофитные виды (которые не подвергаются периодическому воздействию морской водой, лишь во время сильных штормов могут орошаться брызгами от волн). Галофиты занимают участки верхней литорали и встречаются на камнях или скальных монолитных выходах только в тех условиях, куда дважды в сутки поднимается соленая вода во время прилива. Негалофитные виды расселяются на супралиторали и занимают различные скальные участки в зависимости от положения в пределах приливно-отливной зоны. Число видов эпилитных лишайников возрастает по мере удаления от линии уреза воды от 2-4 до 12-40 видов.

На скальных берегах Белого и Баренцева моря выделено 4 лишайниковые зоны в зависимости от положения участка относительно линии уреза моря, которая оценивается во время отлива и особенностей развития лишайникового покрова (видовое разнообразие, общее покрытие видов в описании) [5, 1].

Первая лишайниковая зона соответствует горизонту верхней литорали на морских побережьях. Этот участок самое продолжительное время оказывается под водой в условиях приливно-отливной динамики. Из фототрофов здесь обитают прикрепленные к камням макрофиты в основном представители отдела бурых водорослей (фукоиды - виды родов Fucus, Ascophyllum), из лишайников - виды-галофиты: Hydropunctaria maura (Wahlenb.), Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Wahlenbergiella mucosa (Wahlenb.). Галофиты встречаются в пределах исследованных побережий, занимая разные участки на валунах или скальных выходах. Так, камни, располагающиеся у уреза воды и полностью затапливаемые во время прилива, покрыты веррукариями от основания, где лишайники обитают совместно с группами болянусов и водорослей родов Fucus и Ascofillum, до верхней горизонтальной поверхности, где веррукарии образуют чистые моновидовые синузии (их общее суммарное покрытие может достигать 100 %). Скальные монолиты активнее заселяются лишайниками в районах трещин или сколов породы. Следует отметить, что и мелкие талломы водорослей-макрофитов, и раковины усоногих ракообразных -морских желудей (болянусов), также предпочитают закрепиться в трещинах или сколах породы, включаясь, таким образом, в литоральное сообщество.

По мере продвижения к берегу лишайники-галофиты первой зоны опускаются по вертикальной линии вдоль субстрата, и встречаются только у основания камней, то есть только на тех участках камней, которые затапливаются соленой водой. Верхние участки камней, которые оказываются над водой во время прилива, осваиваются лишайниками второй лишайниковой зоны, такими как, Lichina confinis (O. F. Мь11.) или нитрофильными видами - Caloplaca marina (Wedd.) Zahler., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, Phiscia caesia (Hoffm.) Fьmr., Phaeophyscia sciastra (Ach.). Лишайники этой зоны могут относиться к группе галофитов, как, например, лихина или калоплаки [18]. В тоже время в этой зоне встречаются виды негалофитной группы, которые имеют более широкое распространение, не связанное с морскими побережьями. Для второй лишайниковой зоны характерны периодическое омывание соленой водой во время сизигийных приливов, или непериодическое воздействие - во время штормов.

Третья лишайниковая зона на исследованных побережьях соответствует средней супралиторали или зоне выбросов. Этот участок характеризуется разнообразием микроэкониш: ямки, трещины, сколы в субстрате, наличие фрагментов примитивной почвы, обнаженные участки на скалах от смытых во время шторма фрагментов почвы и пр. Число видов лишайников в этой зоне увеличивается до 10-15 видов, лишайники формируют мелкие талломы, приуроченные в своем распространении, к мелким ямочкам и трещинам на каменистом субстрате. Лишайниковые синузии здесь не сомкнуты, входящие в них лишайники не являются галофитами. В этой зоне можно встретить лишайники второй зоны из родов Physcia, Caloplaca. Видовое разнообразие увеличивается за счет включения плакорных видов из родов Rhizocarpon, Umbilicaria, Lecanora и др. Условия для формирования здесь лишайникового покрова складываются при взаимном влиянии моря, например, охлестывание морской волной при сильных штормах, что оказывает угнетающее воздействие на развитие эпилитного лишайникового покрова. С другой стороны, они подвергаются влиянию плакорной растительности, что приводит к увеличению видового разнообразия за счет включения в лихеносинузии видов из растительных сообществ, характерных для данной природной зоны (северотаежной подзоны в условиях побережья Белого моря или тундровой зоны - побережья Баренцева моря).

Для четвертой лишайниковой зоны, которой соответствуют участки верхней супралиторали, характерно практически отсутствие контролирующего влияния водного фактора на развитие лишайникового покрова. Эпилитный лихенопокров этой зоны сложен лишайниками родов Arctoparmelia, Melanelia, Rhizocarpon, Umbilicaria, главным образом, соответствующими типу растительности, примыкающей к побережьям морей.

Сравнительный анализ лихенофлор побережий Белого и Баренцева морей с использованием коэффициента сходства Жаккара показал, что наиболее близки по видовому составу лихенофлоры первых лишайниковых зон (значение коэффициента Жаккара выше 0.5) (Табл. 1).

Таблица 1. Сравнительный анализ лихенофлор лишайниковых зон Белого и Баренцева морей

Зона Виды лишайников побережья Белого моря Виды лишайников побережья Баренцева моря

1 зона Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa

*Kj=0.66

2 зона Acarospora amphibola, A. molibdina, Caloplaca scopularis, Candelariella vitellina, Ephebe lanata, Lecanora helicopis, Physcia caesia, Pseudephebe pubescens, Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans Caloplaca marina , Caloplaca saxicola, Candelariella arctica, C. vitellina, Lecania aipospila, Physcia caesia, Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans

*Kj =0.30

3 зона Bellemerea alpina, B. cinereorufescens, Candelariella vitellina, Catapyrenium cinereum, Immersaria cupreoatra, Lecanora dispersa, L. helicopis, ,L. intricata, L. polytropa, L. lithophyla, Lecidella anomaloides, Melanelia hepatizon, M. stygia, Phaeophyscia orbicularis, Ph. sciastra, Physcia caesia, Rhizocarpon eupetraeum Amandinea cacuminum, Lecania aipospila, Lecanora intricata, L. polytropa, Lecidea lapicida, L. praenubila, Lobothallia melanaspis, Melanelia hepatizon, Parmelia omphalodes, Orphniospora moriopsis, Physcia caesia, Rhizocarpon leptolepis, Rinodina balanina, Rinodina milvina

*Kj =0.25

4 зона Arctoparmelia incurva, Arctoparmelia centrifuga, Diploshistes scruposus Lecanora intricata, L. polytropa, Melanelia hepatizon, M. stygia, Neofuscelia pulla, Parmelia saxatilis, Physcia caesia, P. subalbinea, Porpidia cinereoatr, P. crustulata, P. Glaucophaea, Rhizocarpon eupetraeum, R. geminatum, R. geographicum, R. hochstetteri, Umbilicaria deusta, U. hyperborea, U. polyphilla, U. Arctoparmelia centrifuga, Bellemerea alpina, Clauzadea monticol, Lecanora intricata, L. polytropa, Melanelia hepatizon, Parmelia saxatilis, Parmelia omphalodes Protoparmelia nephaea, Rhizocarpon geminatum, Rhizocarpon geographicum, Rhizocarpon leptolepis, Umbilicaria arctica, Umbilicaria hyperborea, Umbilicaria proboscidea, U. torrefacta

proboscidea, U. torrefacta, Xanthoparmelia conspersa

*Kj =0.30

*Kj - коэффициент Жаккара

Первую зону заселяют лишайники-галофиты: Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa. Следует отметить, что в условиях, и Баренцева, и Белого морей эти виды встречаются на побережье везде, где есть приливно-отливная динамика, они заселяют участки камней и скал, которые дважды в сутки покрываются соленой водой независимо от времени нахождения в условиях заливания и осушки. То есть, для них обязательным условием экотопа является наличие в среде морской воды.

Таким образом, анализ эпилитного лишайникового покрова в зависимости от положения на берегу от линии уреза воды и приливно-отливной динамики позволяет выделить четыре лишайниковые зоны, а в зависимости от экологических требований к среде обитания - две экологические группы эпилитных лишайников: галофиты, строго приуроченные к верхней литорали береговой зоны и, негалофитная группа, значительно различающаяся по видовому составу в пределах 2-4 лишайниковых зонах в зависимости от природно-климатических условий. Эти данные согласуются с результатами, полученными на побережье Гон-Конга [9]. Лихенофлора первой зоны в условиях морских побережий относятся к азональной лихенофлоре. Вкупе с растительностью маршей [2] они формируют комплекс организмов, распространенных в разных растительных зонах по берегам морских побережий.

Работа выполнена при поддержке проект № 6.724.2014/к Государственного задания Минобрнауки России.

Литература

1. Марковская Е. Ф., Сергиенко Л.А., Шкляревич, Г.А., Сонина А.В. и др. Природный комплекс побережий Белого моря: учеб. пособие Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2010. 135 с.

2. Сергиенко Л. А. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. 225 с.

3. Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 212 с.

4. Сонина А. В. Видовое разнообразие эпилитных лишайников на территории северо-запада России // Фундаментальные исследования. 2014. № 3 (ч. 3). С. 512-516.

5. СонинаА.В., МелентьевМ.В., АнтоноваА.Н. Экотопическое распределение видов лишайников на прибрежных скалах Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Карельского научного центра РАН. 2010. № 1. С. 78-85.

6. Сонина А.В., Фадеева МА., Марковская Е.Ф. Закономерности формирования прибрежных эпилитных лишайниковых сообществ Восточного побережья Онежского озера // Бот. журн. 2000. Т. 79. № 8. С. 98—106.

7. Фадеева М.А., Сонина А.В. Методические подходы к изучению роли лишайников в разрушении памятников древнего наскального искусства // Актуальные проблемы геоботаники: III Всерос. школа-конф. Петрозаводск, 2007. Ч. 2. С. 351-355.

8. AptroopA., SeawardMrd. Freshwater lichens // Fungal diversity research. 2003. Vol. 10. P. 101-110.

9. Chu F.J., SeawardM.R.D., Hodgkiss I.J. Effects of wave exposure and aspect on Hon Kong supralittoral lichens // Lichenologist. 2000. Vol. 32 (2). P. 155-170.

10. Dietz S. & Hartung W. The effect of abscisic acid on chlorophyll fluorescence in lichens under extreme water regimes // New Phytologist. 1999. Vol. 143. P. 495-501.

11. Gilbert O. The Lichen Vegetation of Chalk and Limestone Streams in Britain // Lichenologist. 1996. Vol. 28. № 2. P. 145-159

12. Gilbert O., Giavarini V. The Lichen Vegetation of Acid Watercourses in England // Lichenologist. 1997. Vol. 29. № 4. Р. 347-367.

13. Gilbert O., Giavarini V. The Lichen Vegetation of Lake Margins in Britain // Lichenologist. 2000. Vol. 32. № 4. Р. 365-386.

14. Hansen E. S. Lichens from five inland and coastal localities in South-West Greenland and their present climatic preferences in Greenland as regards oceanity and continentality // Bibliotheca Lichenologica. 2010. Vol. 104. P. 143-154.

15. James P. W., Hawsworth D.L. & Rose F. (1977) Lichen communities in the British Isles: a preliminary conspectus // Lichen Ecology. Academic Press London, 1977. P. 295-413.

16. Sonina A. V. Distribution of epilithic lichens on the White and Barents Seas coast (Russian Arctic) // Annals of Valahia University of Targoviste, Geographical Series. 2013. T. 13. Is. 1. [Electronic resource]. URL: http://fsu.valahia.ro/avutgs/issues2013.html (дата обращения 25.12.2014).

17. The Lichen flora of Great Britain and Ireland / Ed. by O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth, P. W. James & D. M. Moore. 1992. 710 p.