Изучение фазана обыкновенного (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) на Дальнем Востоке России

Вестник ДВО РАН. 2010. № 4

Петр Викторович Фисенко

Петр Викторович Фисенко - аспирант, младший научный сотрудник лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биоло-го-почвенного института (БПИ) ДВО РАН, куда пришел в 2004 г., незадолго до окончания химического факультета Уссурийского государственного педагогического института. Область исследований - генетика популяций, а именно молекулярная генетика - бурно развивающаяся наука, которая притягивает многих, но дается далеко не всем - слишком много надо знать и уметь, чтобы добиться здесь весомых результатов. Знание природы и общей биологии, навыки лабораторной работы, владение английским языком, математической статистикой и многим другим - лишь первая составляющая успеха исследований в данной сфере. И хотя вначале Петру приходилось нелегко, ему помогли упорство и целеустремленность, желание много работать. В 2007 г. он успешно защитил диплом и поступил в аспирантуру в БПИ (научный руководитель - академик Ю.Н.Журавлев).

Еще будучи студентом, Петр представлял полученные им результаты исследований на региональных и всероссийских конференциях. Так, в 2005 г. он занял 2-е место на X Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005 г.), стал дипломантом Всероссийского открытого конкурса на лучшую научную работу студентов по разделу «Биологические науки», принимал участие в работе VIII Дальневосточной молодежной школы-конференции по актуальным вопросам химии и биологии ТИБОХ (Владивосток, 17-24 сентября 2004 г.), а также международного симпозиума (International symposium MAPEEG-2009 (Modern achievements in populations, evolutionary and ecological genetics), Vladivostok - Vostok Marine Station, September 6-12, 2009). Три статьи молодого специалиста приняты к печати в издания, входящие в список ВАК.

УДК 598.617.2:575.17

П. В. ФИСЕНКО

Изучение фазана обыкновенного (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) на Дальнем Востоке России

Представлен научный обзор сведений о дальневосточной популяции фазана обыкновенного (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) - одного из ценнейших охотничье-промысловых видов птиц, который является важнейшим компонентом опушечно-низинных природных комплексов российского Дальнего Востока. Рассматриваются

ФИСЕНКО Петр Викторович - аспирант, младший научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). E-mail: phisenko@bk.ru

Работа поддержана грантом ДВО РАН для молодых специалистов № 09-Ш-В-06-240.

различные аспекты биологии и экологии этой птицы на восточной границе ее ареала. Приведены данные по генетической изменчивости аборигенных популяций фазана.

Ключевые слова: Phasianus colchicus, экология, популяционная генетика, динамика численности, генетический полиморфизм, аллозимный анализ, RAPD-PCR, контрольный регион мтДНК.

Investigation of pheasant (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) in Russian Far East. P.V.FISENKO (Institute

of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok)

This work is a scientific survey of researches on the Far Eastern population of pheasant (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758). This bird is the most valuable hunting species and important component of the natural lowland landscapes in the Russian Far East. Various issues of the pheasant biology and ecology at the eastern edge of the areal are discussed. Data on genetic variability of the native pheasant populations have been presented.

Key words: Phasianus colchicus, ecology, population genetics, demography, genetic polymorphism, allozyme analysis, RAPD-PCR, mtDNA control region.

Фазан обыкновенный Phasianus colchicus Linnaeus, 1758 - важнейший компонент опушечно-низинных природных комплексов российского Дальнего Востока, один из ценнейших охотничье-промысловых видов птиц. В настоящее время он широко распространен в Евразии - от юго-восточной Европы на западе до Камчатки на востоке и от восточной Сибири на севере до Индокитая и Афганистана [13]. Кроме того, фазан обыкновенный интродуцирован в Северную Америку, Западную Европу и другие регионы [14]. В мире насчитывается 31 подвид, из них на территории бывшего СССР - 13 подвидов фазана. Для всех подвидов Ph. colchicus характерны большая привязанность к одной и той же территории в течение всей жизни и полигамный характер взаимоотношений полов [15].

На российском Дальнем Востоке обитает фазан маньчжурский Ph. colchicus pallasi Rothschild, 1903, занимающий самую северную часть видового ареала - юг Приморья, ЕАО, Амурская область. С теоретической точки зрения этот подвид интересен как наиболее северная форма вида, относительно успешно обитающая в жестких условиях внешней среды. Тем не менее фазан является представителем южной фауны и выбирает для обитания биотопы, расположенные на малоснежных равнинах, предгорьях и плато, везде тяготея к сельскохозяйственному ландшафту [7, 13, 14].

Фазан маньчжурский впервые описан Ротчилдом (W.Rothschild) в 1903 г. как Phasianus torquatus pallasi (Bull. Brit. Orn. Club. 1903. Vol. 13. P. 43) на р. Сидеми (ныне р. Нарва, Хасанский район Приморского края), в 1904 г. С.А.Бутурлиным на р. Сунгари (в районе Харбина) как Phasianus alpherakyi Buturlin, на реках Уссури и Сидеми как Phasianus alpher-akyi ussuriensis Buturlin [4, 7]. Однако первые, фрагментарные, сведения об этой птице появились в работе Н.М.Пржевальского «Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гг.», где он описал распространение, а также некоторые особенности питания и миграций фазанов на территории Приморского края. В 1920-х годах Е.В.Козловой выявлены основные пути расселения Ph. colchicus из лесных районов Юго-Восточной Азии, где и сейчас обитает большинство его форм, а также основные геологические и климатические события, приведшие к частичной или полной изоляции популяций фазанов в некоторые исторические периоды, что привело к образованию подвидов [4]. Отдельные сведения по экологии фазана приведены в работах Л.М.Шульпина, Е.П.Спангенберга, В.А.Линдгольма и затем обобщены К.А.Воробьевым [2, 7, 8, 12]. Масштабные миграции в Амурской области и их причины описаны Л.М.Баранчеевым [1].

Первая попытка проанализировать механизмы адаптации фазана к неблагоприятным условиям среды обитания была предпринята А.Л.Суровым и А.С. Богачевым [9]. Авторы делают вывод, что основные адаптационные механизмы фазана, позволяющие ему успешно существовать в довольно жестких условиях среды северной окраины ареала, заключаются в сочетании этолого-экологических адаптаций (увеличение темпов воспроизводства) и морфофизиологических приспособлений (сравнительно высокие показатели величины тела - подтверждение правила Бергмана, хорошо развитое оперение и достаточно четко

выраженный половой диморфизм). Также А.Л.Суровым и А.С.Богачевым описаны некоторые особенности размножения фазана на Дальнем Востоке [9].

В целом имеющиеся сведения о фазане маньчжурском носят фрагментарный характер, и чтобы служить надежной основой для разработки общих и частных вопросов сохранения генетического разнообразия вида, они нуждаются в расширении и систематизации.

Известно, что излюбленными биотопами фазана на всем протяжении видового ареала являются пойменные леса и кустарники в долинах рек и озер. Густые пойменные заросли с колючими кустарниками, например облепихой, перевитые лиановидными растениями и совершенно непроходимые для человека, являются главными убежищами, позволяющими фазану выживать даже при постоянном преследовании. Однако таких зарослей в местах его обитания становится все меньше.

Численность популяций фазана значительно колеблется в зависимости от условий среды, резко понижаясь после зимы с длительно сохраняющимся и глубоким снеговым покровом, а также после продолжительных дождей, разливов и подтоплений в период размножения. Еще сравнительно недавно для этих птиц были характерны периодические подъемы численности, нередко приводившие к расширению или восстановлению ареала в отдельных его частях, вслед за чем могли наступать новые депрессии. Но естественный ход динамики численности был нарушен человеком еще до того, как его успели изучить. К настоящему времени выяснены далеко не все факторы, влияющие на численность фазана в естественных условиях, в том числе и те, которые вызывают ее резкие подъемы или спады. Очевидно лишь, что основными причинами, отрицательно влияющими на численность птиц, помимо антропогенных факторов являются разного рода стихийные бедствия, особенно пожары и наводнения, в период инкубации яиц, а также вспышки численности хищников.

Наряду с этим на многие аборигенные популяции воздействует гибридный полудо-машний, так называемый охотничий, фазан, который расселился по югу Украины, в Молдавии и в низовьях Дона, в ряде мест Средней Азии и теперь представляет собой реальную угрозу существованию ряда местных подвидов, влияя на них через поглотительное скрещивание.

Учитывая отрицательную роль «естественных» факторов внешней среды, следует признать, что наибольшее влияние на численность популяции фазана оказывает человек, и это влияние двоякое. С одной стороны, на участках леса, расчищаемых под пашни, при прокладке дорог и незаконной массовой вырубке леса появляются кустарниковые заросли с высокой травой, что способствует увеличению численности птиц и их расселению. С другой - широкое использование в сельском хозяйстве, в том числе в Приморье, в середине XX века разного рода химикатов привело к значительному уменьшению численности зерноядных птиц, особенно в долине р. Раздольная и Приханкайской низменности - основных сельскохозяйственных зонах Приморья. В тот же период регулярно проводились травяные палы, часть которых приходилась на период яйцекладки и насиживания у фазанов.

Еще одно значимое воздействие человека на численность фазана - его браконьерский промысел. В птиц стреляют из автомобилей, используют петли, силки и капканы. В последнее время появился еще один вид браконьерства, связанный с резким ростом численности граждан Китая в Приморье. Китайцы используют отравленные приманки в местах кормежек птиц, что приводит к их массовому истреблению. Добытые таким образом фазаны переправляются гражданами Китая через границу контрабандным способом [3].

В литературе описаны особенности поведения и обитания фазана весной, летом и осенью, но относительно зимнего периода такая информация довольно скудна, особенно по Дальнему Востоку России, хотя именно здесь, и особенно зимой, фазан обитает в наиболее неблагоприятных условиях.

В Уссурийском районе Приморского края осенью-зимой 2008-2009 и 2009-2010 гг. нами отмечены некоторые особенности поведения фазана, обеспечивающие его выживание

в самый трудный период. Наиболее неблагоприятные условия для фазана - это раннее (II-III декады ноября) установление глубокого снегового покрова. Основная пища фазанов в это время - семена на убранных сельскохозяйственных полях и частных огородах, снег же не дает птицам возможности воспользоваться ими, и они вынуждены искать пропитание в непосредственной близости от человеческого жилья. В описанный период нами отмечены частые выходы фазанов на дворы частного сектора в г. Уссурийск и на приусадебные участки в пос. Тимирязевский Уссурийского района.

Кроме того, зимой фазан наиболее подвержен атакам хищников, в том числе бездомных собак, сбивающихся в стаи. Так, снежной зимой 2008/09 г. мы наблюдали малоактивных фазанов, сидящих по краям дорог и становившихся легкой добычей для хищных птиц и бродячих собак. Нами зафиксирован случай, когда на свалке в пос. Тимирязевский довольно крупный петух был пойман домашней кошкой.

В то же время на высокотравных лугах (при отсутствии осенних палов) и кустарниковых зарослях снег обеспечивает фазанам надежное укрытие, образуя подобия нор со сводом из дугообразно пригнутой травы, придавленной снегом, при этом получается сложная сеть разветвленных «тоннелей». В таких норах фазаны обитают небольшими смешанными стаями по 5-10 особей, используя в качестве входов и выходов только естественные разрывы в тоннелях.

Для изучения динамики численности фазана маньчжурского в осенне-зимний период в Уссурийском районе Приморского края нами зимой 2008/09 г. и 2009/10 г. проведено маршрутное обследование мест его вероятного обитания: поймы р. Раковка, сельскохозяйственных полей и дачных участков, окруженных перелесками. Протяженность маршрутов составляла 5-7 км. Зимы 2008/09 г. и 2009/10 г. были очень холодными и снежными по сравнению с зимами прошлых лет, и численность фазана должна была значительно снизиться. Так и произошло: в ноябре-декабре 2008 г. насчитывалось 1-3 стайки по 5-10 особей на 1 км маршрута, в то же время в массе находили мертвых птиц и места поедания фазанов хищниками. В январе 2009 г. численность фазанов значительно снизилась, при этом все чаще попадались одинокие особи, а уже в конце января-начале февраля не было встречено ни одной птицы. Мы считаем, что обитавшие на исследуемой территории фазаны откочевали в поисках мест с более благоприятными условиями. Весной 2009 г. были зафиксированы брачные крики самцов фазана, что свидетельствует либо о возвращении откочевавших птиц, либо о расселении сюда фазанов из других мест. Напротив, в осен-нее-зимний период 2009/10 г. (также отличавшийся низкими температурами и глубоким снежным покровом) численность фазанов составляла 2-3 стайки размером до 10 особей практически на протяжении всей зимы, хотя не были редкостью находки мертвых птиц и мест поедания их хищниками. Это объясняется в первую очередь высоким урожаем местных «дикоросов».

Иногда приходится слышать о том, что фазаны вредят на дачах и огородах, расклевывая плоды томатов, корнеплоды моркови и клубни картофеля, раскапывают посадки. Однако не стоит забывать, что наряду с этим они массово поедают семена многих сорных трав, в том числе амброзии полыннолистной, чья пыльца является сильным аллергеном. Кроме того, фазан поедает личинки и имаго вредителей сельскохозяйственных культур -личинок комара долгоножки (наши данные), жуков листоедов и клопов, а также личинок и имаго недавно появившегося в Приморье колорадского жука [10].

В последнее время появляются работы, посвященные изучению генетической структуры популяций фазанов на Дальнем Востоке. В одной из них исследуется локальная популяция фазанов на Приханкайской низменности с помощью RAPD-PCR анализа, получены высокие оценки генетического полиморфизма (Р = 9,4%) и генетических дистанций (D = 0,276) [6]. Авторы связывают столь высокие значения генетических параметров со значительными миграциями фазанов в неблагоприятные годы. Стоит заметить, что данный метод зачастую дает повышенные оценки полиморфизма.

Мы исследовали генетическую изменчивость локальной популяции фазана методом аллозимного анализа, изучены 11 ферментных систем по 21 аллелю [11]. Полученные значения полиморфизма, наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности оказались в пределах средних для птиц.

Результаты, полученные методом секвенирования контрольного региона мтДНК, указывают на экспансию дальневосточной популяции после резкого сокращения численности в прошлом [5; наши данные]. Однако эти данные могут быть интерпретированы и как следы относительно недавних резких изменений численности.

Также нами обнаружено отсутствие подразделенности внутри популяции местных фазанов. Это позволяет полагать, что на всем протяжении исследованного ареала в определенные периоды отсутствуют факторы, обеспечивающие изоляцию отдельных групп. Возможно, именно способность фазана маньчжурского совершать относительно длительные кочевки (по сравнению с другими подвидами) в поисках пищи и более приемлемых условий обитания обеспечивает возможность скрещиваться особям из отдаленных областей довольно протяженного ареала.

Несмотря на то что фазан - довольно теплолюбивая птица (его родина - Юго-Восточная Азия), он успешно обитает в условиях Дальнего Востока. Расселившись в прошлом на данной территории, этот вид смог занять свою экологическую нишу, приспособившись к условиям внешней среды и влившись в существующие цепи питания, стал неотъемлемой частью дальневосточной фауны. Исчезновение фазана, скорее всего, может иметь серьезные последствия, в частности привести к сокращению численности многих хищников (и к увеличению численности их жертв, например мышевидных грызунов), а также к увеличению численности многих насекомых, являющихся вредителями сельского хозяйства и служащих основной пищей фазана весной и летом. Кроме того, фазан - излюбленный объект охоты для местного населения, наконец, это очень красивая и во многом своеобразная птица, без которой фауна нашего края значительно оскудеет.

К сожалению, имеющиеся данные о фазане маньчжурском не дают полного представления о его биологии и экологии на восточной границе ареала. Во время интенсивного освоения восточных территорий, особенно Приморья, скорость трансформации местообитаний может превышать скорость адаптации диких животных и птиц. В первую очередь это касается фазана, аборигенные популяции которого во многих центральных областях России уничтожены или пребывают на грани уничтожения. То же может произойти и на территории российского Дальнего Востока, где фазан еще недавно находился на грани полного исчезновения.

Для разработки общих и частных вопросов сохранения и стратегии рационального использования этого ценного промыслового вида необходимо в первую очередь иметь полные знания об экологических и биологических особенностях, структуре и динамике природных популяций Ph. colchicus. Результаты наших исследований позволяют говорить об экспансии (расширении ареала) этого вида на Дальнем Востоке России. В целом как генетические данные, так и результаты наших наблюдений указывают на достаточно высокую приспособленность фазана маньчжурского (несмотря на его южное происхождение) к суровым условиям российского Дальнего Востока. Нами подобраны генетические маркеры, с помощью которых планируется исследовать процессы, происходящие в популяциях фазана в настоящее время. Кроме того, эти исследования позволят вести долговременный мониторинг генетического состояния природных популяций фазана.

Автор благодарен академику Ю.Н.Журавлеву за помощь и предоставленные материалы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Баранчеев Л.М. Миграции маньчжурских фазанов в Амурской области // Миграции птиц и млекопитающих. М.: Наука, 1965. С. 125-132.

2. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 360 с.

3. Глущенко Ю.Н., Губарев А.Б. Новая угроза популяции фазана - Phasianus colchicus в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ, 2002. Вып. 6. С. 121-124. (Сер. «Экология и систематика животных»).

4. Козлова Е.В. Расселение фазана Phasianus colchicus L. в пустыни центральной Азии // Тр. Зоол. ин-та. Л.: Наука, 1970. Т 47. С. 9-18.

5. Козыренко М.М., Фисенко П.В., Журавлев Ю.Н. Генетическая изменчивость фазана маньчжурского (Phasianus colchicus pallasi Rotschild, 1903) по данным секвенирования контрольного региона митохондриальной ДНК // Генетика. 2009. Т. 45, № 4. С. 526-535.

6. Куликова И.В., Челомина Г.Н., Журавлев Ю.Н. RAPD-PCR анализ генетического разнообразия маньчжурского фазана // Генетика. 2002. Т 38, № 6. С. 836-841.

7. Линдгольм В.А. Маньчжурский фазан в Приморье. М.: Просвещение, 1948. 57 с.

8. Спангенберг Е.П. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях р. Иман // Тр. Моск. зоопарка. 1940. Т. 1.

9. Суровый А.Л., Богачев А.С. К экологии фазана в свете проблем биоразнообразия // V Дальневост. конф. по заповедному делу Владивосток, 2001. С. 273-274.

10. Фисенко П.В., Мацишина Н.В. Особенности питания фазана в условиях Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ, 2009. Вып. 13. С. 46-49. (Сер. «Экология и систематика животных»).

11. Фисенко П.В. Полиморфизм биохимических маркеров фазана маньчжурского (Phasianus colchicus pallasii Rotschild) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: УГПИ, 2009. № 13. С. 40-45.

12. Шульпин Л.М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: ДВФ АН СССР. 1936. С. 278-287.

13. Hill D., Robertson P. The pheasant ecology, management and conservation. Oxford: BSP Professional Books, 1988. 282 p.

14. Long J.L. International birds of the world. L.: David and Charles, 1981. 582 p.

15. Ridley M.W., Hill D.A. Social organization in the pheasant (Phasianus colchicus): harem formation, mate selection and the role of mate guarding // J. Zool. 1987. Vol. 211. P 619-630.

Новые книги

Харитонов В.Г. Конспект флоры диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) Северного Охотоморья.

Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2010. - 189 с. - ISBN 978-5-94729-117-9.

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН

685000, Магадан, ул. Портовая, 18

Fax: (4132) 63-44-63. E-mail:office@ibpn.ru

Обобщены результаты многолетних исследований диатомовой флоры северного Охотоморья. Впервые представлен комплекс диатомовых водорослей, обнаруженных в различных водоемах региона (ручьях, реках, озерах, болотах, прудах, водохранилищах), включающего территорию бас. Тауйской губы с реками Тауй, Кава, Челомджа, Яна, Ойра, Армань, Хасын, Окса, Дукча, Ола, а также бас. рек Яма (бас. Ямской губы) и Пенжина (бас. Пенжинской губы). Всего в водоемах северного Охотоморья в настоящее время выявлено 895 таксонов видового и подвидового ранга, представленных 808 видами, относящимися к 117 родам диатомовых водорослей. В десятку ведущих (по разнообразию) родов входят: Eunotia 79(84), Pinnularia 64(71), Nitzschia 59(61), Navicula 40(43), Gomphonema 34(35), Fragilaria 22(25), Surirella 21(25), Cymbella 20(20), Caloneis Cl. 17(18), Stauroneis 16(19). В совокупности они составляют более 45% всего комплекса видов северного Охотоморья. Большинство выявленных диатомей широко распространены в пресных водоемах земного шара, более 80% -всесветно, около 20% характеризуются как арктобореальные виды, и лишь единицы из них тяготеют преимущественно к зонам Арктики и Субарктики. Для каждого таксона указаны эколого-географические характеристики и встречаемость в Берингии. Предлагаются 6 новых комбинаций и 1 новое имя.

Для широкого круга специалистов: альгологов, экологов, разнопрофильных водопользователей, а также для научной общественности, интересующейся проблемами диатомологии, гидробиологии, биогеографии.