Использование индуцированного мутагенеза при создании сортов и линий яровой твёрдой пшеницы для сухостепных условий Казахстана

Использование индуцированного мутагенеза при создании сортов и линий яровой твёрдой пшеницы для сухостепных условий Казахстана

В.И. Цыганков, к.с.-х.н., Актюбинская СХОС

В мировой практике индуцирование мутаций признано одним из важных методов создания разнообразия в исходном материале. Однако в Казахстане при создании новых сортов яровой пшеницы мутагенез не нашёл широкого применения.

В Актюбинской СХОС с целью расширения исходного материала и получения новых перспективных форм твёрдой пшеницы, отвечающих требованиям производства, обработка семян химическими мутагенами принята как один из методов синтетической селекции [5—7]. Работа по искусственному индуцированию мутаций у яровой пшеницы проводится на Актюбинской СХОС с 1970 г. совместно с ИХФ им. Семёнова АН СССР/РАН (Москва, РФ).

Объекты и методы исследований. В 1992 г обработке были подвергнуты семена гибридных популяций (Г3 — Г4) твёрдой пшеницы: Т. Шгатсыш, Афганистан / 43106 // Харьковская 46; Оренбургская 10 / 14979; Омский рубин / 15254; Омский рубин / 16253; Оренбургская 10 / Актюбинская 78; Светлана / Оренбургская 10 и др. Семена обрабатывали в водном растворе супермутагенов НММ, НЭМ, НДММ в различных концентрациях (от 0,07 до 0,005%). Экспозиция обработки 18 час. с последующей сушкой в вытяжном шкафу. Контролем служили замоченные в воде семена исходных гибридных популяций.

Посев обработанных и контрольных семян проводили сеялкой ССФК-6 на шестирядковых делянках с учётной площадью 2,7 м2. Сравнительную эффективность различных видов и концентраций химических мутагенов изучали на двух фонах влагообеспеченности: богарном и орошаемом. На орошаемом участке проводили 2—3 вегетационных полива дождеванием с нормой 500 м3, осенью — влагозарядковый полив с нормой 1500 м3 (ДТ-75М + ДДА-100). В исследованиях учитывали полевую всхожесть, выживаемость растений, продуктивную кустистость, массу зерна с колоса и с единицы площади в М1; общее количество анализируемых растений, спектр жизнеспособных морфологических мутаций, элементы продуктивности и степень их изменчивости в М2.

Результаты исследований. У растений гибридной популяции В3М1 Оренбургская 10/ Актюбинская 78 колебание полевой всхожести по разным вариантам мутагенного воздействия на богарном фоне составляло от 5,6% (НДММ —

0,07%) до 44,5% (НДММ - 0,015%) при показателях на контрольном варианте (вода) 74,6%. На орошаемом фоне эти показатели составили от 24-25% (НДММ - 0,03%, НДММ - 0,07%) до 47-49% (НММ - 0,05%, НЭМ - 0,015%, НДММ — 0,015%) при показателе контроля 79,5% (табл. 1). В гибридной популяции В3М1 Светлана/Оренбургская 10 величина полевой всхожести растений на богаре составила от 12,9 (НДММ — 0,07%) до 48,5% (НММ — 0,005%).

Выживаемость растений к уборке у разных гибридов твёрдой пшеницы также оставалась на низком уровне по всем вариантам: от полной гибели растений в фазу всходы — кущение (НММ — 0,07%; НЭМ — 0,07%, НДММ — 0,07%) до 40—50% на богаре и до 50—56% на орошении (НММ — 0,01; 0,005%; НЭМ — 0,03; 0,015%; НДММ — 0,015%). Масса зерна с 1 м2 на отдельных вариантах у В3М1 Светлана/Оренбургская 10 составила 35—45% от контрольного варианта; у В3М1 Оренбургская 10/Актюбинская 78 лучшие варианты по этому показателю не превышали 17—40% на богаре и 32—50% показателей контроля на орошении.

Основным критерием оценки эффективности воздействия мутагенами на селекционный материал, в том числе и яровой пшеницы, является их мутабильность, т.е. способность вызвать наибольшее число мутаций, в том числе с хозяйственно-ценными признаками. Основными типами мутаций у твёрдой пшеницы обнаружены: рыхлый колос, компактоиды, короткие ости, прямостоячий колос, высокорослые, низкорослые, развалистый куст.

У гибрида В4И2 Оренбургская 10/Актю-бинская 78 выявлено по разным вариантам мутагенов шесть — семь типов мутаций (при частоте 4,1—6,3%), у гибрида В4И2 Светлана/ Оренбургская 10 — три — четыре типа мутаций (при частоте 1,9—3,3%). С практической точки зрения наиболее важными являются хозяйственно-полезные мутации. Наиболее ценные мутанты выделены среди форм, полученных под воздействием НДММ и НЭМ, имеющие плотный колос (компактоиды), высокорослые, с прямостоячим колосом (табл. 2).

Кроме видимых мутаций применение мутагенеза вызывает появление количественных изменений у различных форм и линий, являющихся основным критерием поиска селекционера. В наших опытах ряд гибридных популяций яровой

1. Влияние мутагенов на выживаемость и продуктивность в М1 растений гибридно-мутантной популяции твёрдой пшеницы ¥3Ш1 Оренбургская 10/Актюбинская 78 на различных фонах влагообеспеченности

Мутаген и его концентрация, % Полевая всхожесть, % Выживаемость, % Продуктивная кустистость, стеблей/растен. Масса зерна с главного колоса, г Масса зерна с 1 м2, % к контролю

Богара

Контроль - вода 74,6 65,3 1,8 ± 0,03 0,75 ± 0,05 100,0

НММ - 0,07 27,5 0,0 - - -

НММ - 0,01 35,6 30,6 2,4 ± 0,05 0,87 ± 0,04 17,5

НММ - 0,005 40,3 27,5 2,5 ± 0,03 0,90 ± 0,05 23,7

НЭМ - 0,07 31,5 0,0 - - -

НЭМ - 0,03 27,6 29,3 2,3 ± 0,03 0,75 ± 0,04 30,5

НЭМ - 0,015 40,1 38,4 2,7 ± 0,04 0,89 ± 0,05 40,4

НДММ - 0,07 5,6 18,6 2,9 ± 0,05 0,71 ± 0,04 17,6

НДММ - 0,03 17,8 41,3 2,8 ± 0,06 0,89 ± 0,05 22,3

НДММ - 0,015 44,5 45,0 2,6 ± 0,03 0,92 ± 0,06 31,6

Орошение

Контроль - вода 79,5 66,7 2,5 ± 0,04 1,20 ± 0,10 100

НММ - 0,07 35,4 0,0 - - -

НММ - 0,01 42,3 39,5 2,9 ± 0,04 1,09 ± 0,08 32,4

НММ - 0,005 47,4 40,6 3,0 ± 0,06 1,22 ± 0,09 46,4

НЭМ - 0,07 39,5 0,0 - - -

НЭМ - 0,03 35,6 38,3 2,8 ± 0,07 1,30 ± 0,07 48,3

НЭМ - 0,015 48,3 42,6 3,0 ± 0,04 0,98 ± 0,05 49,6

НДММ - 0,07 25,4 25,6 3,2 ± 0,06 0,87 ± 0,08 36,5

НДММ - 0,03 24,6 48,7 3,1 ± 0,05 1,32 ± 0,11 41,7

НДММ - 0,015 48,8 56,2 2,9 ± 0,04 1,22 ± 0,09 50,3

2. Проявление мутаций в М2 у гибридов яровой твёрдой пшеницы под действием химических мутагенов

Мутаген и его концентрация, % Число растений в М2 Число мутаций, шт. аций т £ % Количество типов мутаций, % Всего типов мутаций

1 8 о 5 ч л § р І і В к короткие ости прямо- стоячий колос высоко- рослые низко- рослые -й н св 3 £ * & §

Е4М2 Оренбургская 10 / Актюбинская 78

Контроль - вода 710 0 0,0 - - - - - - - -

НММ - 0,01 705 35 5,0 20,0 22,8 11,4 - 17,1 17,1 11,6 6

НММ - 0,05 820 46 5,6 21,7 10,9 13,0 15,2 10,9 17,4 10,9 7

НЭМ - 0,03 935 38 4,1 13,2 26,3 18,4 - 10,5 21,0 10,6 6

НЭМ - 0,015 867 40 4,6 10.0 30,0 20,0 12,5 15,0 - 12,5 6

НДММ - 0,07 825 52 6,3 15,3 21,2 23,1 19,2 9,6 5,2 6,4 7

НДММ - 0,03 785 48 6,1 20,8 10,4 14,6 10,4 14,6 16,6 12,6 7

НДММ - 0,015 869 53 6,1 15,1 28,3 7,5 11,3 9,4 18,8 9,6 7

Е4М? Светлана / Оренбургская 10

Контроль - вода 738 0 0,0 - - - - - - - -

НММ - 0,01 769 25 3,3 - 20,0 32,0 12,0 - 36,0 - 4

НММ - 0,005 870 17 2,0 11,7 23,5 29,4 - - 35,4 - 4

НЭМ - 0,03 827 16 1,9 - 37,5 31,3 - 31,2 - - 3

НЭМ - 0,015 775 23 3,0 17,4 34,8 17,4 - - 30,4 - 4

НДММ - 0,03 843 25 3,0 - 36,0 60,0 - - 4,0 - 3

НДММ - 0,015 739 19 2,6 - 31,5 47,3 - - 21,2 - 3

пшеницы, изменивших под влиянием химических мутагенов элементы продуктивности, сохранили эти показатели во втором и третьем поколениях.

У гибридных популяций коэффициент изменчивости возрастал по разным показателям и вариантам в 1,5—2,5 раза в сравнении с контролем. Наибольшая изменчивость элементов структуры урожая мутантных растений в М2 отмечена на вариантах с НЭМ и НДММ по признакам: высота растений, число зёрен в колосе, количество вторичных корней. Мутационная изменчивость

массы зерна с колоса на всех вариантах обработки (НММ, НЭМ, НДММ) варьировала в пределах 20-25% (табл. 3).

В 1995-1997 гг. в АСХОС был проведён цикл скрещиваний выделившихся мутантных линий с перспективными сортолиниями твёрдой пшеницы различных этапов селекции. В ходе дальнейшей селекционной работы в засушливых условиях Западного Казахстана выделен ряд гибридно-мутантных сортолиний твёрдой пшеницы с комплексом положительных признаков.

3. Изменчивость количественных признаков у гибридов яровой пшеницы под действием химических мутагенов в М2

Мутаген и его концентрация, % Высота растений Длина колоса Число зёрен в колосе Масса зерна с колоса Количество вторичных корней

см V, % см V, % шт. V, % г V, % шт. V, %

Оренбургская 10 / Актюбинская 78

Контроль - вода 88,5 7,8 5,9 4,6 24,6 13,2 0,88 18,7 6,5 18,6

НММ - 0,01 81,4 10,2 6,2 9,4 26,6 15,6 0,80 22,4 6,8 19,5

НММ - 0,005 85,6 12,5 6,5 10,2 27,2 18,7 0,91 23,5 8,7 17,2

НЭМ - 0,03 79,5 16,8 6,9 12,3 25,6 21,2 0,75 19,6 7,1 21,2

НЭМ - 0,015 86,9 14,7 7,1 10,9 30,2 19,3 0,89 22,3 7,5 19,5

НДММ - 0,07 75,6 20,2 5,5 15,1 23,6 20,4 0,56 24,1 5,8 17,3

НДММ - 0,03 78,2 19,7 6,1 14,1 25,9 22,5 0,78 20,7 8,3 16,5

НДММ - 0,015 82,4 16,2 6,8 10,6 28,7 21,7 0,95 21,9 8,1 19,1

Светлана / Оренбургская 10

Контроль - вода 79,6 8,0 6,2 5,1 25,7 12,6 0,92 17,5 5,0 12,5

НММ - 0,01 77,2 11,3 6,4 7,8 26,2 14,5 0,98 24,8 5,2 14,2

НММ - 0,005 82,3 14,5 6,7 8,2 27,3 12,8 0,89 21,2 5,6 13,6

НЭМ - 0,03 76,7 13,6 7,0 6,2 26,8 16,3 1,05 25,0 5,8 15,2

НЭМ - 0,015 79,9 14,1 7,2 5,9 27,2 15,8 1,04 20,2 6,1 18,6

НДММ - 0,03 80,3 15,6 6,8 6,3 28,3 17,1 0,98 16,8 6,3 17,5

НДММ - 0,015 81,2 18,1 7,0 7,1 27,8 16,7 1,10 22,4 6,5 14,5

4. Урожайность и качество зерна мутантных сортолиний твёрдой пшеницы в средних и старших селекционных питомниках

Происхождение Урожайность, т/га Содержание, %

2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. сред- няя отклонение от стандарта сырого про- теина сырой клейко- вины

Оренбургская 10, стандарт 2,08 2,10 2,75 2,28 2,30 0,0 14,8 30,2

Богарная 56/Целинная 26, НЭМ - 0,015%//Лакота/Л. 3940 2,60 2,23 2,83 2,62 2,57 +0,27 16,3 34,8

Светлана/Оренбургская 10, НЭМ - 0,015% // Оренбургская 10/Алтайская нива /3/ Башкирская 21/Антей, НЭМ - 0,015% 2,39 2,47 3,02 2,24 2,53 +0,23 16,5 33,2

Оренбургская 10 / Алтайская нива // Омский рубин/16253, НЭМ - 0,03% 2,71 2,01 2,65 - 2,46 +0,15 16,6 35,6

16296//Оренбургская 10/ 14979, НДММ - 0,07% 2,67 2,57 3,45 2,82 2,88 +0,58 15,6 34,0

Лакота/Л. 3940/Юмский рубин/15254, НДММ - 0,015 2,23 2,28 2,78 - 2,43 +0,12 15,2 32,1

Оренбургская 10/14979, НДММ - 0,03% 2,48 2,78 2,81 2,32 2,60 +0,30 17,1 37,8

16256 // Оренбургская 10 /Актюбинская 78, НДММ - 0,07% /3/Каргала 9 - - 3,34 3,0 3,17 +0,65 16,7 33,0

НСР05 0,16 0,20 0,21 0,15 0,175 - 0,75 2,3

В 2001—2004 гг. наиболее продуктивными оказались сортолинии, исходные родительские формы которых были обработаны мутагенами НЭМ (0,015%) и НДММ (0,03%; 0,07%). Превышение урожайности над стандартным сортом у них в среднем за два — четыре года составило 0,12—0,65 т/га (табл. 4).

У этих сортолиний наблюдалось удлинение колосового стержня и увеличение числа колосков в колосе. Наибольшая продуктивность главного колоса у мутантов твёрдой пшеницы достигала 0,90—1,20 г, масса 1000 зёрен возрастала на 2—4 г по сравнению с контролем. Выделенные сортолинии обладают прочной соломиной, отличаются устойчивостью к полеганию, пониканию колоса. Это имеет важное значение при затягивании

сроков уборки. Ряд из этих линий, по данным института ПББ (Отар, Жамбылская обл.), при искусственном заражении устойчивы к септо-риозу, видам головни и ржавчины.

Для твёрдой пшеницы наиболее эффективными по выходу мутантных форм с повышенным количеством протеина и клейковины оказались супермутагены НЭМ и НДММ низких и средних концентраций.

Наиболее перспективные сортолинии твёрдой пшеницы, созданные в Актюбинской СХОС на основе гибридно-мутационной изменчивости, прошли конкурсное и производственное испытания в различные по гидротермическим условиям годы. В 2008 г. новый сорт яровой твёрдой пшеницы Каргала 69, превысивший

5. Результаты производственного испытания сорта яровой твёрдой пшеницы Каргала 69 селекции Актюбинской СХОС

Урожайность, ц/га

Сорт 2005 г. 2006 г. 2007 г средняя +, - к

за 3 года стандарту

Оренбургская 10, стандарт 9,6 7,2 8,0 8,3 0,0

Каргала 69 12,0 10,1 18,5 13,5 +5,2

Рис. - Колосья и зерно нового сорта яровой твёрдой

пшеницы Каргала 69 селекции Актюбинской СХОС

стандарт на 0,52 т/га (табл. 5), был передан в ГСИ по регионам РК.

Новый сорт твёрдой пшеницы Каргала 69 создан в Актюбинской СХОС методом индивидуального отбора из гибридно-мутантной популяции 16296//Оренбургская 10/Актюбинская 78; НДММ — 0,07% /3/Каргала 9. Разновидность НоМе1/огте.

Форма куста в период кущения прямостоячая, стебель средней толщины, прочный, выполненный. Лист светло-зелёный, в период кущения опушение и восковой налёт отсутствуют. Колос красный, цилиндрической формы, средней плотности (24—26 колосков на 10 см стержня). Ости красного цвета, грубые, длинные (рис.). При созревании колос слегка поникает, ости при перестое не опадают. Зерно белое, полуудли-нённой формы, по объёму среднее или крупное, основание зерна голое, бороздка неглубокая.

Сорт среднеспелый, вегетационный период 75—78 суток, созревает на семь — девять суток раньше районированного сорта Оренбургская 10, что очень важно для получения зерна с высокими технологическими признаками, используемого для изготовления макарон высшего сорта. Натура зерна — 790—820 г/л, стекловидность — 92—97%, масса 1000 зёрен — 38—42 г; содержание протеина в зерне — 14,6—16,5%, клейковины — 34—38%; общая оценка качества макарон — 4,5—4,7 балла.

В условиях Западного Казахстана на естественном фоне сорт Каргала 69 не поражается видами ржавчины и головни. При искусственном заражении растений данного сорта в лаборатории

иммунитета растений института ПББ поражение расами бурой ржавчины составляет 2/10 — 3/20, стеблевой — 3/10 — 3/30 (тип иммунности, балл/ степень поражения,%); видами головни — 3—9%, септориозом — 10—13%; у стандартного сорта (Оренбургская 10), соответственно: 2/30 — 3/40, 3/10 - 3/30, 12-18% и 18-21%.

За годы конкурсного и производственного испытания сорт твёрдой пшеницы Каргала 69 превосходил стандарт на 3-10 ц/га, отличаясь высокой засухоустойчивостью, устойчивостью к полеганию, хорошей обмолачиваемостью комбайном с минимальными потерями. С 2008 г. новый сорт был передан в Госсортоиспытание по Западному, Центральному и Северному Казахстану. С 2011 г. сорт признан перспективным, а с 2012 г. допущен к использованию по ЗападноКазахстанской области. В 2012 г. Каргала 69 проходит заключительное производственное испытание на ГСУ Актюбинской области РК.

Заключение. В Актюбинской СХОС для расширения генетического разнообразия культуры пшеницы применение индуцированного химического мутагенеза, наряду с использованием потенциала мировой коллекции, внутри- и межвидовой гибридизации, индивидуально-семейного отбора служит одним из методов синтетической селекции. Выявление закономерностей формирования мутантно-сортовой и гибридно-мутационной изменчивости твёрдой пшеницы при использовании мутагенов (НЭМ, НММ, НДММ и др.) в условиях Западного Казахстана позволило создать целый ряд конкурентоспособных, высококачественных линий и сортов. Лучший из них - сорт селекции АСХОС Каргала 69. Литература

1. Молин В.И. Роль сорта в индуцированной мутационной изменчивости у яровой пшеницы: автореф. дисс. ... к.с.-х.н. Алма-Ата: КИЗ, 1970. 22 с.

2. Сексенбаева С.М. Селекционное использование мутантов пшеницы, индуцированных пиридинкарбоновыми кислотами: автореф. дисс. ... к.с.-х.н. Алма-Ата: КИЗ, 1979. 23 с.

3. Добротворская Т.В. Селекционно-генетическая характеристика мутантов пшеницы, индуцированных пиридинкарбо-новыми кислотами и их производными: автореф. дисс. ... к.с.-х.н. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 1983. 16 с.

4. Кабаева З. Мутанты озимой пшеницы, индуцированные различными мутагенами и использование их в селекции: автореф. дисс. ... к.с.-х.н. Алма-Ата: КИЗ, 1988. 20 с.

5. Цыганков И.Г. Использование гибридной и мутационной изменчивости в селекции яровой пшеницы // Химический мутагенез и иммунитет. М: Наука, 1980. С. 74-81.

6. Цыганков В.И. Катты бидай селекциясында химиялык му-тагенезді колдану тиімділігі // Жаршы. 2004. № 5. 50-53 б.

7. Цыганков В.И., Цыганков И.Г., Шанинов Т.С. и др. Роль мировых генресурсов пшеницы в создании адаптивных сортов для острозасушливых условий Казахстана // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 166. СПб.: ВИР, 2009. С. 584-593.