Общие принципы пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики

2009

Известия ТИНРО

Том 159

УДК 591.9

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

Подводится итог серии публикаций об интегральных характеристиках макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, начатой в 149-м томе Известий ТИНРО. Здесь рассмотрены общие закономерности распределения обилия, видового богатства и разнообразия, выравненности видов по обилию, средних размеров гидробионтов в пространстве и времени. В заключении сформулирован ряд принципов, которым эти закономерности подчиняются.

Ключевые слова: северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, обилие, видовое разнообразие, видовое богатство, выравненность видовой структуры, размеры животных, распределение в пространстве и времени, зональность, провинциальность.

Volvenko I.V. General principles of spatial-temporal variability of integral parameters for pelagic macrofauna in the North-West Pacific // Izv.TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 43-69.

The series of publications on integral parameters of macrofauna in the NorthWest Pacific is summarized. General patterns of distribution and variability are considered for abundance, species richness, equitability, diversity, and size of individual animals. In the conclusion, a set of general principles is formulated for these patterns.

Key words: North-West Pacific, pelagic macrofauna, abundance, species diversity, species richness, species equitability, animal size, distribution, variability, zonal-ity, provinciality.

Введение

По материалам 160 экспедиций ТИНРО-центра исследованы (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д) интегральные свойства крупной биотопической группировки** обширного региона площадью свыше 6 млн км2 за длительный период времени — более четверти века. Это — видовое разнообразие по Шеннону (Shannon, 1948), видовое богатство, выравненность видовой структуры по Пилоу (Pielou, 1969), суммарное относительное обилие (плотность населения на 1 км2) в единицах численности и биомассы, а также средняя индивидуальная масса особи.

В итоге удалось увязать все перечисленные характеристики между собой (Волвенко, наст. том а): их взаимную обусловленность упрощенно отражает набор из четырех объемных (трехмерных) фигур, на которых выделяются крайние

* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.

** Почти 1000 видов гидробионтов с размерами тела > 1 см (Волвенко, 2008б).

точки, описывающие определенные экстремальные состояния системы, характерные для различных участков акватории и временных периодов.

Первая задача настоящей статьи — осуществить привязку виртуального внутреннего пространства интегральных характеристик к реальному океаническому пространству и времени, что соответствует переходу от биоценотического уровня описания явлений к экосистемному и биогеографическому, вторая — объяснить суть этих явлений исходя из действия предельно малого набора общих принципов организации жизни в пелагиали.

Результаты и их обсуждение

Географические, хорологические и универсальные пространственные закономерности

Издавна принято делить пространственные закономерности на «горизонтальные» — географические (связанные с географической широтой и долготой) и «вертикальные» — хорологические (связанные с глубиной). Это условное подразделение просто помогает формально структурировать излагаемую информацию. Соответственно в настоящем разделе будут сначала рассмотрены географические закономерности, затем — хорологические и, наконец, показана их взаимная связь и единство происхождения.

Для рассмотрения географических закономерностей принципиально важны представления об уровнях их проявления, типах зональности и основных планетарных факторах, определяющих неоднородность биосферных характеристик.

Локальный, региональный и глобальный уровни — это, по сути, не уровни осреднения*, а три иерархических уровня проявления географических закономерностей, хотя они и связаны со степенью осреднения пространственных данных. Чисто технически это можно объяснить следующим образом. При интерполяции без сглаживания (или с очень слабым сглаживанием) случайных колебаний на картах, как правило, возникает мелкодисперсная хаотическая пестрота изображения. Такая ситуация соответствует сублокальным уровням — уровням «шума», на фоне которого едва различаются или вовсе не видны никакие закономерности (рис. 1, Е, Ж). При большем осреднении-сглаживании проявляются локальные неоднородности, существование и расположение которых уже поддается содержательной интерпретации, т.е. закономерно (рис. 1, Д). Это первый — локальный — уровень проявления пространственных закономерностей. При дальнейшем осреднении локальные неоднородности сглаживаются и обнаруживаются закономерности, характерные для региона и входящих в его состав водоемов (рис. 1, Г), т.е. региональные. Наконец часто, но не всегда (не для всех интегральных характеристик), при максимальном сглаживании можно получить тенденцию, характерную для всего океана, точнее — для всех океанов. На рассматриваемом здесь материале, естественно, будет видна только ее часть (рис. 1, А-В), о глобальной закономерности в целом можно составить представление только по литературным сведениям.

Наиболее устойчивые пространственные закономерности обычно соответствуют трем типам зональности: широтной, циркумконтинентальной и вертикальной (см., напр.: Виноградов, 1968; Беклемишев, 1969; Шунтов, 1972; Парин, 1988; Кафанов, 2000). Вначале обратим внимание на происхождение только двух первых.

* Ранее (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д, наст. том а) все интегральные характеристики рассматривались на пяти масштабных уровнях — для 19436 траловых станций, 882 одноградусных трапеций, 48 биостатистических районов, 4 водоемов и всего региона в целом.

Рис. 1. Примеры иерархических уровней проявления географических закономерностей: А — широтная зональность на глобальном уровне. Показатель убывает от экватора к полюсам. Так распределяется солнечная энергия; Б — циркумконтинентальная зональность на глобальном уровне. Показатель убывает в направлении от центра океана к периферии. Подобным образом распределяются выравненность и разнообразие; В — то же, но показатель убывает к центру океана. Так, например, распределяются средние размеры животных; Г — циркумконтинентальная зональность в региональном масштабе. Пример — плотность населения; Д — локальный уровень, на котором зональность не проявляется. Пример — видовое разнообразие; Е и Ж — сублокальные уровни, на которых едва различаются или не видны никакие закономерности. Пример тот же

Fig. 1. Examples of hierarchical levels for geographic patterns: А — latitudinal zonal-ity in global scale: a parameter decreases from equator to poles following to solar energy change; Б — circumcontinental zonality in global scale: a parameter decreases from the centre of the ocean to its periphery; species equitability and diversity have similar changes; В — the same, but a parameter decreases toward the centre of the ocean; e.g. this pattern is peculiar to average size of animals; Г — circumcontinental zonality in regional scale, e.g. population density; Д — local scale without any zonality, e.g. diversity; Е and Ж — sublocal scales without any visible patterns, e.g. diversity

Любая устойчивая неравномерность распределения биологических характеристик в пространстве планеты обусловлена в конечном итоге неоднородностью распределения абиотических факторов среды. Для жизни вообще, поскольку в основном она базируется на автотрофном пищевом уровне фотосинтезирующих растений, необходимы: солнечная радиация, вода и некоторые химические вещества, которые лимитируют первичную продукцию — биогены. Солнечной радиацией определяются сразу два взаимосвязанных фактора: 1) свет, от которого зависит фотосинтез, 2) тепло, от которого зависит скорость биохимических реакций и круговорот воды (на суше режим испарения и осадконакопления, а в

море наличие сезонной вертикальной конвекции вод, обеспечивающей приток биогенов). В конечном итоге это и порождает один из основных типов, а по сути — первичный тип зональности: широтная зональность обусловлена неравномерным поступлением солнечной энергии на Землю, что объясняется ее сферической формой (Заренков, 2005). Иногда даже утверждают (Мордкович и др., 2002), что «самой стандартной и, значит, надежной из пространственных шкал служит градиент инсоляции от экватора к северному и южному полюсам планеты, а вдоль этой шкалы вторично и менее четко меняются температура, влажность, геохимия и другие экологические факторы, что в целом приводит к образованию закономерного ряда широтных географических зон». Более или менее это характерно для суши, но даже там широтная климатическая зональность искажается неоднородностью рельефа планеты — наличием горных возвышенностей и впадин, заполненных континентальными водоемами. Поэтому температура и влажность на суше не строго соответствуют широте местности. Теоретически в океане, если бы не рельеф, все было бы очень гладко, поскольку вдольши-ротные течения, порождаемые вращением Земли, сглаживали бы все неоднородности, и широтная зональность проявлялась бы идеально. Однако существенная неровность поверхности дна вызывает изменения скорости и направления потоков, а там, где земная твердь поднимается над поверхностью вод, острова и тем более целые континенты видоизменяют систему течений в глобальном масштабе. Так, в водной среде возникает вторичная зональность — циркумконтинен-тальная, которая обусловлена малыми глубинами и измененной циркуляцией вод вблизи суши. В конечном итоге любая зональность обусловлена геометрией: широтная — шарообразной формой Земли, циркумконтинентальная — неровностью (негладкостью) ее поверхности. Рельефность планеты создает три взаимосвязанных фактора, особо значимых для населения океана: 1) наличие физических барьеров для водных потоков порождает существенную неравномерность интенсивности водообмена, горизонтальные и вертикальные турбулентности; 2) от этого же зависит режим осадконакопления, определяющий условия существования бентоса и нектобентоса; 3) наличие физических барьеров для миграции животных препятствует свободному распространению и смешиванию фаун, особенно глубоководной и донной. Трем перечисленным и целой группе связанных с ними факторов в той или иной степени свойственна циркумконтиненталь-ность проявления.

Как было показано в предыдущих публикациях (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д), интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики различаются по проявлениям зональности следующим образом:

— обилие (плотность населения) N и Ш проявляет циркумконтинентальную зональность на региональном уровне (рис. 1, Г);

— выравненность I и разнообразие Н проявляют циркумконтинентальную зональность на глобальном уровне (рис. 1, Б);

— размеры (средняя масса тела животных проявляют два противоположных по направлению типа циркумконтинентальной зональности на глобальном уровне (рис. 1, Б, В) — для разных животных и масштабных уровней осреднения;

— видовое богатство 5 не проявляет никакой определенной (ни широтной, ни циркумконтинентальной) зональности.

Данный перечень свидетельствует, во-первых, о различной степени проявления зональности для разных характеристик, во-вторых, о полном отсутствии каких бы то ни было проявлений широтой зональности в регионе — даже такие известные обобщения, как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана, здесь не работают. И это не противоречит литературным сведениям. Обычно распределение пелагических сообществ не вписывается строго в схемы широтной зо-

нальности (Гершанович, Сапожников, 1986)*. Их биотопу в большей степени свойственна зональность циркумконтинентальная. Здесь продуктивность чаще всего, по-видимому, ограничена концентрацией биогенных элементов — высокая продукция характерна для зон апвеллинга, т.е. подъема богатых питательными веществами вод, даже в высоких широтах при низких температурах (Бигон, 1989). Глубинные воды, поднятые прибрежными апвеллингами, теряют свои высокопродуктивные качества к середине океана. Соответственно наиболее характерным проявлением циркумконтинентальной зональности в морях является уменьшение обилия жизни при продвижении от прибрежных зон в центральные части океана. В целом неритические и шельфовые районы характеризуются значительно более высокими показателями первичной продукции, биомасс фито- и зоопланктона, бентоса, рыб и морских птиц (Богоров, Зенкевич, 1966; Богоров, 1967, 1970а, б; Моисеев, 1969, 1977; Кобленц-Мишке и др., 1970; Зенкевич и др., 1971; Шунтов, 1972, 1977; Виноградов, 1977; Кобленц-Мишке, 1977; Парин, Не-сис, 1977; Семина, 1977; Филатова, 1977).

Естественно, что в пелагиали численность и биомасса макрофауны максимальны над шельфом и свалом глубин близ крупных массивов суши

Процесс концентрации жизни в местах наиболее интенсивной циркуляции вод сопровождается, как было показано ранее (Волвенко, 2009а, б), снижением равномерности распределения по видам числа особей и их биомассы, т.е. возрастанием численного и весового преобладания немногих массовых видов над всеми прочими. Поэтому выравненность видовой структуры изменяется в пространстве противоположно обилию — увеличивается от периферии к центру океана. (Соответственно увеличивается и видовое разнообразие — Волвенко, 2007, 2008а.) Так проявляется еще один из основных принципов организации жизни в пелаги-

* Тем более это справедливо для северо-западной Пацифики, где и в распределении физико-химических характеристик вод прослеживается существенное нарушение широтной зональности. В отличие от более южных районов, здесь преобладают меридиональные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс. Столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений. Вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве (см., напр.: Булатов, Лобанов, 1983; Lobanov, Bulatov, 1993; Rogachev et al., 1993; Булатов, 1994; The Okhotsk Sea ..., 1995; Рогачев и др., 1996; Шунтов, 2001; Иванов, 2002; и мн. др.).

али: склонность гидробионтов образовывать плотные одновидовые скопления, из которых прочие виды вытесняются, порождает отрицательную связь выравнен-ности с обилием — чем больше плотность населения, тем сильнее выражено доминирование.

Поскольку средняя масса особи вслед за первичной продукцией увеличивается в направлении от центра океана к периферии (и от глубины к поверхности), в этом же направлении возрастают и связанные с ней характеристики — средний уровень метаболизма животных, количество потребляемых ими ресурсов, мощность и подвижность особей, а также доля среди них хищников. В региональном и глобальном масштабах эта тенденция хорошо проявляется на дискретных и сильно сглаженных картах (Волвенко, 2009д). Однако тот факт, что и биомасса, и численность, и средняя индивидуальная масса особей изменяются в пространстве однонаправлено: у берегов они максимальны, а в центре минимальны, на первый взгляд, противоречит одному из основных принципов биоценоти-ческой организации — постоянству отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии. В соответствии с этим принципом должны наблюдаться две тенденции.

1. Обычно размеры животных обратно пропорциональны плотности населения, потому что один и тот же ресурс способен обеспечить много мелких либо мало крупных организмов (см., напр.: Гиляров, 1944; Blackburn et al., 1993). На имеющихся данных отрицательную связь массы особей с их численностью удалось подтвердить для всех масштабных уровней (Волвенко, 2009в, д).

2. Как правило, доля крупных животных возрастает с уменьшением трофнос-ти вод, поскольку такие животные могут облавливать обширные акватории с низкой плотностью кормовых объектов, а мелкие способны прокормиться только при высоких концентрациях пищи (см., напр.: McNab, 1963; Алимов, 2003). По нашим данным, положительная связь массы особи с удаленностью от берегов особенно четко проявляется на сублокальном и локальном уровнях: для траловых станций и одноградусных трапеций, на слабо сглаженных картах (Волвенко, 2009д).

Кроме того, средняя масса особей на большинстве масштабных уровней положительно связана с равномерностью распределения их числа по видам (Вол-венко, 2009а), а та, как показано выше, возрастает по мере удаления от берегов.

Таким образом, при различных способах и масштабах осреднения данных возникает весьма противоречивая картина. По-видимому, это объясняется тем, что две противоположные пространственные тенденции накладываются друг на друга и дополняют одна другую (Волвенко, 2009д): размеры подавляющего большинства организмов возрастают в направлении с юго-востока на северо-запад (от центра к периферии океана), но самые крупные, относительно редкие, чаще встречаются в направлении с северо-запада на юго-восток (ближе к центру), т.е. в основном среди мелких.

Этим же, скорее всего, объясняется и другая циркумконтинентальная закономерность, которая четко прослеживается на всех без исключения масштабных уровнях осреднения — вариабельность средней массы особей убывает от берегов к центру (Волвенко, 2009д). Две противоположные тенденции порождают максимальную вариацию размеров гидробионтов на периферии акватории, где велика первичная продукция и максимально выражено явление доминирования. Продуктивность здесь высока настолько, что и численность, и биомасса, и размеры особей могут одновременно достигать больших величин. Именно здесь животные образуют мало- или одновидовые скопления, в которые они объединяются не только по видовому, но и по размерному признаку (см., напр.: Месяцев, 1937; Breder, Halpern, 1946; Никольский, 1961; Герасимов, 1976; Brown, 1984), при этом соблюдается принцип: чем мельче особи, тем выше плотность скопления. На значительном же удалении от берегов, где кормность вод невелика, скопления макрофауны вообще не возникают. Население открытых океаничес-

ких вод чрезвычайно разрежено и в основном представлено мелко- или средне-размерными планктофагами. Среди них обитают сравнительно редко встречающиеся гиганты (большие акулы, тунцы, марлины и рыба-луна), которые облавливают обширные океанические пространства или процеживают огромные объемы воды, чтобы обеспечить себе пропитание в олиготрофных условиях «водных пустынь». Однако из-за малочисленности их суммарный вклад в средние размеры обитателей открытого океана практически не существенен, и вариабельность этой характеристики убывает в направлении от периферии к центру тем быстрее, чем больше площадь осреднения данных (Волвенко, 2009д), т.е. чем сильнее сглажены мелкомасштабные неоднородности*. Кроме того, на значительном удалении от берегов на больших глубинах, а в темное время суток и у поверхности над большими глубинами, встречается огромное количество относительно мелких мезопелагических рыб и кальмаров, размеры которых варьируют не столь сильно, как у представителей фауны эпипелагической.

Вариации видового богатства хорошо объясняются на локальном уровне (Волвенко, 2008б, наст. том а), а региональный или глобальный тренд по данному показателю в обследованном регионе не прослеживается. Число видов не может быть велико ни там, где велика плотность населения и, следовательно, низка выравненность, ни там, где низка плотность, поскольку число видов не может превышать числа особей. Поэтому видовое богатство не возрастает в определенном направлении — ни к центру океана, ни к периферии. Не увеличивается оно и с севера на юг, как предписывает закон Гумбольдта-Уоллеса, — причины этого уже обсуждались выше. И все же в пространственном распределении видового богатства прослеживаются некоторые четкие закономерности: наибольшие значения этой характеристики вероятнее всего получить на больших глубинах, над большими глубинами и на большом удалении от берегов (рис. 2). Кроме того, оказывается, что максимальное число видов встречается там, где средняя масса особи составляет приблизительно 0,01 кг. Там же, где обитают более крупные и более мелкие особи, видовое богатство не достигает столь значительной величины (Волвенко, 2009а, б). Масса 0,01 кг соответствует средней массе мелких мезопелагических рыб и кальмаров, поэтому логично предположить, что нетипичные особенности пространственного распределения (внезональ-ность, неопределенная или странная зональность) видового богатства во многом определяются районами распространения мезопелагической фауны. Об этом же свидетельствует значительная доля мезопелагических видов в пробах, отличающихся большим видовым богатством (табл. 1).

Таблица 1

Доля мезопелагических видов в пробах с различным видовым богатством S, %

Table 1

Share of mesopelagic species in the samples with various species richness S, %

Выборка Во всей выборке (по сумме тралений, уловов) От числа От числа видов особей В среднем на 1 пробу (траловую станцию, на улов) От числа От числа видов особей

Все непустые пробы (5 > 0) 18 9 16 ± 01 22 ± 01

Пробы с 5 > 202 28 85 59 ± 2 86 ± 1

Пробы с 5 > 302 39 87 63 ± 5 88 ± 3

Пробы с 5 > 352 44 94 65 ± 9 90 ± 6

1 Ошибка выборочной доли менее 1 % (точнее — 0,3).

2 Локализация проб показана на рис. 2 справа.

* Роль крупных животных в создании мелкомасштабных пространственных нео-днородностей средней индивидуальной массы гидробионтов особенно четко проявляется на сублокальном и локальном уровнях: для станций и трапеций на слабо сглаженных картах (Волвенко, 2009д).

5 50 500

Рис. 2. Графики связи видового богатства S траловой станции (по осям ординат — число видов) с ее пространственным положением: а — с удаленностью от берега; б — с глубиной, над которой она отобрана; в — с глубиной, с которой она отобрана; справа карты расположения траловых станций, данные которых отображены на различных участках графиков, разграниченных красными метками

Fig. 2. Dependence of species richness for a trawl catch (ordinate — number of species) on certain characteristics of its spatial location: а — on remoteness from the coast (abscise — distance, km); б — on the sea depth (abscise — depth, m); в — on the depth of trawling (abscise — horizon of trawling, m); location of the trawl stations used for diagrams are shown to the right

Рассмотрим все это в обобщенном виде на схемах, подробно обсуждавшихся в предыдущей статье (Волвенко, наст. том а). На рис. 3 (I) дана схема взаимной обусловленности обилия, разнообразия и его компонентов. Она представляет собой вертикальный разрез фигуры, описывающей совместную область опре-

деления этих характеристик, на котором виден ее внутренний «скелет» — центральные тенденции их взаимосвязей. В трехмерном пространстве координат рис. 3 (I) обилие, выравненность и видовое богатство соответствуют трем осям — x, y и z, а видовое разнообразие интенсивности окраски фигуры — переход от светлого к темному — соответствует увеличению разнообразия. Буквами на рис. 3 обозначены состояния системы: А — у берега на периферии акватории, Б-В — вдали от берега, ближе к центру океана. Разница между Б и В обусловлена долей мезопелагической фауны. Этой фауне свойственно нечто вроде отрицательного фототаксиса* (она обитает в темноте — днем держится на больших глубинах, куда не проникает солнечный свет, а в верхние слои поднимается ночью), поэтому на схеме стрелочкой между Б-В обозначен переход свет— темнота, т.е. либо поверхность—глубина, либо день—ночь. Б1 — то же, что и Б, но в предельном случае, когда S = 1, J = 0, т.е. для одновидовой системы, у которой вариации обилия максимальны. Таким образом, три буквы русского алфавита (А, Б, В) осуществляют привязку внутреннего пространства интегральных характеристик к реальному океаническому пространству, что соответствует переходу от биоценотического уровня описания явлений к биогеографическому (а в перспективе и к экосистемному). На периферии океана у континентов (А) максимально велико обилие макрофауны, но соответственно очень малы вырав-ненность, видовое богатство и разнообразие. С удалением от берегов плотность населения снижается, а разнообразие возрастает. Ближе к центру океана, если пробы отобраны на свету — днем на небольшой глубине, — видовое богатство мало, а выравненность велика (Б) либо, там где плотность населения совсем мала, в пробе оказывается всего один вид (Б1). Если же пробы отобраны в темноте — на глубине или у поверхности ночью, — то видовое богатство оказывается максимальным, а выравненность и обилие средними** (В). Крайние точки А, Б, Б1, В обозначают предельные состояния системы, а все реальные промежуточные ситуации находятся между ними внутри данной фигуры. Переход от А к Б-В соответствует центростремительному направлению в пространстве океана, что объясняет циркумконтинентальность обилия, противонаправленную ему циркум-континентальность выравненности и разнообразия, а также «внезональность» видового богатства.

На следующих схемах (рис. 3, II-III) показана связь пространственного положения системы с теми же интегральными характеристиками и средними размерами (индивидуальной массой) особей. Вдали от берега днем у поверхности размеры особей относительно велики (Б), на глубине или ночью они принимают средние значения (В). По направлению к берегам они уменьшаются, но в плотных одновидовых скоплениях, частота встречаемости которых возрастает в этом же направлении, средние размеры животных варьируют предельно сильно (А-А). Так возникает неоднозначная по направленности циркумконтиненталь-ность этой интегральной характеристики. На рис. 3 (II-III) отрезки пунктирных линий со стрелкам на обоих концах показывают вариации характеристик у берегов (А-А) и вдали от них (Б-В). Проекции этих отрезков на логарифмическую шкалу массы особи дают представление о сравнительных масштабах колебаний средних размеров особей на периферии и в центре. Это полностью соответствует тому, что было показано прежде (Волвенко, 2009д).

На рис. 3 (IV-VI) представлен разрез четвертой фигуры, существующей в системе координат «логарифм численности — выравненность — логарифм массы особи». На этом разрезе различной интенсивностью окраски показано, как

* По сути, это кормовые миграции вслед за интерзональными видами зоопланктона к поверхности ночью.

** Средними — на логарифмической шкале, а на линейной (т.е. фактически) они ближе к малым.

II

III

Рис. 3. Схемы взаимной обусловленности различных интегральных характеристик макрофауны пелагиали (по: Волвенко, наст. том а, с дополнениями). Римскими цифрами обозначены различные пространства характеристик. Первая (на схеме I) и последняя (IV—VI) фигуры для показа их внутренней структуры даны в разрезе. Буквами А—В отмечены точки, характеризующие экстремальные состояния биоценотической системы, типичные для некоторых ее положений в реальном пространстве и времени. Пояснения в тексте

Fig. 3. Schemes of mutual interrelations for certain integral parameters of pelagic macrofauna. Roman figures designate various spaces of the parameters. Internal structure of the interrelations is shown for the former (I) and the latter (IV—VI) ones by dissections. The letters А-В mark the points describing extreme states of the biocenotic system typical for some its positions in real space and time. Some explanations are given in the text

внутри данной фигуры изменяются видовое богатство (рис. 3, IV), логарифм биомассы (рис. 3, V) и видовое разнообразие (рис. 3, VI). Плоскость диагонали куба координат делит фигуру на две половины: нижняя, обозначенная буквой А, соответствует прибрежному типу системы; а верхняя, обозначенная Б, — дальнему океаническому и освещенному Солнцем. Перемещение внутрь к центру

фигуры — в точку В — соответствует переходу к «дальнему темному» типу. Что происходит при этом и других перемещениях с различными интегральными характеристиками — ясно видно на схеме. Я не стану останавливаться на этом еще раз, чтобы повторить все ранее уже рассмотренное на других схемах. Обращу внимание лишь на два общих момента. Во-первых, здесь и на всех других схемах рис. 3 точка В находится на равном удалении от А и Б. На самом деле это эффект логарифмирования некоторых переменных — в линейных шкалах по показателям обилия и средней массе особей точка В гораздо ближе к Б, чем к А. Во-вторых, следует учесть, что эти точки описывают не конкретные строго обязательные, а наиболее вероятные состояния системы в определенных участках пространства. Там согласно локальным и сублокальным условиям бывают и другие варианты. Однако ранее показано (Волвенко, наст. том а), что холмообразные фигуры, описывающие взаимную связь обилия и компонентов видового разнообразия, примерно одинаковы для совершенно разных участков акватории. Это позволяет еще раз подчеркнуть единство законов организации жизни в пела-гиали, лежащих в основе взаимообусловленности интегральных характеристик.

Исходя из известного соотношения «экосистема = биоценоз + биотоп» сделаем небольшой шаг от биоценотического и биогеографического уровней описания явлений к экосистемному. Для этого достаточно обратить внимание на то, какие наиболее существенные биотопические (абиотические) факторы среды изменяются в пространстве согласно принципу циркумконтинентальной зональности. В итоге получается дополнение концепции биологической структуры океана Зенкевича-Богорова (Зенкевич, 1948; Богоров, 1959, 1970б; Богоров, Зенкевич, 1966).

В направлениях от центра океана к периферии снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличивается первичная продукция и интенсивность биогеохимического круговорота в целом, а также численность, биомасса и вариации средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Вместе с тем уменьшается видовое разнообразие.

Видовое богатство (число, упаковка реализованных экологических ниш) неоднозначно связано с удаленностью от берегов: вблизи оно не может быть велико, а вдали может, но не везде и не всегда — это совершенно определенным образом зависит от освещенности и глубины.

Прежде чем анализировать влияние глубины на изменения интегральных характеристик, обратим внимание еще на несколько особенностей их горизонтального распределения. Ранее неоднократно на многочисленных примерах было показано (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д):

— ярко выраженные локальные неоднородности скрывают существующие региональные и глобальные тренды, которые проявляются только при сильном сглаживании (осреднении) исходных данных;

— некоторые интегральные показатели демонстрируют географическую зональность только на региональном уровне, другие ее вообще не проявляют;

— проявления первичной (широтной) географической зональности, даже столь знаменитые, как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана, вообще отсутствуют на обследованной акватории.

Все эти факты можно рассматривать как исключения из общих правил. Вместе с тем все они являются подтверждением закона провинциальности Неуструева.

Со времен В.В. Докучаева зональность природных явлений считалась непреложным законом природы кто подчеркивал, что этот закон не исчерпывает объяснения многообразия природных явлений. В пределах широтных зон обособляются районы, биота и сообщества которых исторически формируются преимущественно под влиянием местных, азональных факторов, в

чем проявляется действие закона географической провинциальности (Кафанов, 2000)*. В частности, рельеф и геологическое строение Земли не подчинены зональности. Одним из первых С.С. Неуструев подчеркивал значение местных особенностей климата, вытекающих из специфики географического положения и рельефа территории: под их влиянием складываются особые взаимодействия всех компонентов, которые существенно отличаются от зональных (Донцова, 1967). Далее эти идеи были развиты в климатологии, океанологии, экологии и промысловой океанографии (см., напр.: Ижевский, 1961, 1964; Марков, 1986; Кафанов, 2001; Шунтов, 2001).

Особо следует подчеркнуть, что глобальные, региональные и локальные географические закономерности внешне различны, но по сути они — разномасштабные проявления одних и тех же общих принципов организации жизни в пела-гиали, которые обнаруживаются на уровне станций, трапеций, районов и водоемов в виде четырех вышерассмотренных фигур.

Глубина — вертикальная, хорологическая ось координат пространственной изменчивости. Со шкалой глубин связаны интенсивность водообмена, освещенность, продуктивность и общая экологическая емкость среды. Все эти характеристики убывают с удалением от поверхности океана. С увеличением глубины давление воды и стабильность физико-химических условий существования, наоборот, возрастают.

Сообразно перечисленному набору факторов в глубинном биотопе сформировалась специфическая фауна, включающая большое число видов, для которых характерны средние на логарифмической шкале (на линейной — мелкие) размеры особей, средняя плотность населения и соответствующая ей средняя равномерность распределения особей по видам. Именно такое сочетание интегральных характеристик наблюдается в точке В всех фигур, изображенных на рис. 3, т.е. мезопелагическая фауна соответствует серединам «косых цилиндров» и вершинам «слоистых холмов». Кстати, этим же объясняется, почему на трехмерных графиках распределения фактических данных, по которым строились эти обобщенные фигуры (Волвенко, наст. том а), отсутствуют верхушки некоторых холмов. В одном случае данные для построения трехмерных фигур собраны на малых глубинах, где нет мезопелагической фауны, в другом — в Японском море, где есть подходящие биотопы, но мезопелагическая фауна отсутствует по историческим (геологическим) причинам (Суворов, 1948; Андрияшев, 1953; Линд-берг, 1955, 1972; Зенкевич, 1963).

Следовательно, изменения интегральных характеристик с глубиной в значительной степени определяются долей в фауне мезопелагических видов.

Другое следствие особого положения мезопелагической фауны в пространстве интегральных характеристик — аналогия некоторых свойств мезопелаги-ческой фауны и фауны тропической. В предыдущей статье (Волвенко, наст. том б) упоминалось, что на схемах, подобных тем, что представлены на рис. 3, вершинам холмов и центру цилиндра в глобальном масштабе должны соответствовать тропические экосистемы. Кроме того, прежде (Волвенко, 2007, 2008б) говорилось о том, что в пелагиали увеличение глубины соответствует продвижению в направлении от полюсов к тропикам. Таким образом, проводя параллели в ряду хорология — география — экология (точнее, глубина — географическое положение — факторы среды), можно сделать следующее заключение.

Так же как при движении от экватора к высоким широтам и от центра океана к его периферии, в направлениях от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При

* Проявление географической провинциальности хорошо иллюстрирует поговорка, популярная среди замерзающих зимой жителей Приморского края: «Широта-то у нас крымская, да вот долгота колымская» (Кафанов, 2000).

этом возрастает экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота в целом. Соответственно с уменьшением глубины увеличивается первичная продукция, вариабельность плотности населения и средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими, вместе с тем уменьшаются видовое богатство и разнообразие (рис. 4).

igM

1 2 3 4 5 6

Л 1400

-H

Рис. 4. Вертикальное распределение интегральных характеристик: N — численность, экз./ км2; M — биомасса, кг/км2; W — масса особи, кг/экз.; S — видовое богатство; J(n) — выравненность видов по числу особей; J(m) — вырав-ненность видов по биомассе; H(n) — разнообразие; H(m) — разнообразие. Значения трех первых переменных представлены их десятичными логарифмами Fig. 4. Vertical distribution of the integral parameters: number of animals N, ind./km2; their biomass M, kg/km2; average individual weight of animals W, g/ind.; species richness S; equitability of species by the number of individuals J(n); equitability of species by their biomass J(m); diversity H(n), bit/ind.; diversity H(m), bit/kg. Values of three former variables are logarithmic

На рис. 3 уменьшение глубины соответствует удалению от точки В и приближению к точке А, если расстояние до берега невелико, либо к Б, если до берега далеко и у поверхности в данный момент светло. В самых ближайших окрестностях точки В располагаются данные проб, отобранных либо в мезопела-гиали, либо в эпипелагиали в темное время суток. При этом абсолютный максимум видового богатства наблюдается ночью над большими глубинами, когда смешиваются две фауны — эпипелагическая и мезопелагическая.

Особо следует подчеркнуть, что эти две биотопические группировки нельзя рассматривать как отдельные. Они тесно взаимосвязаны, прежде всего трофическими отношениями. Зачем огромная масса мезопелагических гидробионтов ежесуточно поднимается к поверхности? Естественно — за едой. Следовательно, каждое утро мезопелагические организмы переносят в себе часть биомассы верхних слоев пелагиали в нижние. Вместе с тем часть своей собственной биомассы ночью они оставляют эпипелагическим хищникам. Таким образом, можно было бы сказать, что мезопелагическая фауна является временным, но существенным элементом эпипе-лагической биотопической группировки. Однако «временность» эта постоянна — она наступает ежесуточно. Поэтому точнее сказать: мезопелагическая фауна — периодический элемент фауны эпипелагической. Кроме того, эпипелагические хищники периодически в светлое время суток опускаются за едой на значительные глубины. Например, лососи, как показали дистанционные датчики, в течение суток меняют горизонт обитания почти от поверхности до нескольких сот метров (Ueno, 1992; Ogura, 1994; Friedland et al., 2001; и др.). Соответственно в желудках лососей, пойманных днем над большими глубинами, часто встречаются свежие, еще не тронутые процессом пищеварения мезопелагические рыбы и кальмары, а иногда и придонные нектобентосные животные (см., напр.: Чучукало, 2006).

Из всего этого следует, что изменение статуса биоценотической системы в пространстве интегральных характеристик может происходить в зависимости не только от ее расположения в реальном пространстве (широты, долготы, глубины, расстояния до берега)*, но и от времени суток. Пока я ограничусь здесь лишь констатацией данного факта, поскольку в настоящей работе циркадные ритмы интегральных характеристик макрофауны не изучались**. Сезонной же и многолетней изменчивости интегральных характеристик специально посвящен следующий раздел настоящей статьи.

Сезонные, многолетние и универсальные временные закономерности

Сезонная динамика интегральных характеристик в различных водоемах очень своеобразна и сильно зависит от пространственного масштаба осреднения данных (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д). Однако если упростить ситуацию и рассматривать только два периода — зимне-весенний и летне-осенний, то для большинства акваторий (или усредненно по всему обследованному региону в целом) четко прослеживаются строго определенные сезонные изменения:

— для зимне-весеннего периода характерно снижение видового богатства, выравненности видовой структуры, видового разнообразия, обилия гидробион-тов и увеличение их средних размеров (индивидуальной массы тела особей);

— для летне-осеннего — наоборот, увеличение видового богатства, вырав-ненности, разнообразия, обилия и снижение средних размеров особей.

* А также исторических причин, например, самое низкое видовое богатство северо-западной части Японского моря среди четырех рассмотренных водоемов (Волвенко, наст. том б) объясняется отсутствием в этом море глубоководной фауны (Суворов, 1948; Андрияшев, 1953; Линдберг, 1955, 1972; Зенкевич, 1963).

** Подробные сведения о суточной динамике некоторых интегральных характеристик нектона северо-западной Пацифики, основанные на тех же первичных данных, что использованы для этой работы, содержатся в публикациях моих коллег (Иванов, 2002; Суханов, Иванов, 2008; Суханов, 2009).

Направленности таких изменений во всех прежде рассмотренных пространствах интегральных характеристик соответствуют две экстремальные точки, расположенные в противоположных участках каждой системы координат (рис. 5). Соединив эти точки прямой (пунктирные линии на рис. 5), можно обнаружить, что сезонные изменения направлены в основном поперек генеральных тенденций взаимной обусловленности интегральных характеристик (темных отрезков на этом рисунке). Единственное исключение составляет трехмерное пространство «^Ы— ^'^—Б» (рис. 5, II), поэтому оказывается, что сезонные изменения плотности населения и размеров особей везде происходят строго в противофазе (Волвенко, 2009в, д). В остальных системах координат (рис. 5, I, III, IV) две крайние точки, обозначенные 3-В (зима-весна) и Л—О (лето-осень), расположены почти на равном расстоянии от трех точек, характеризующих экстремальные состояния системы — тех, что на рис. 3 обозначены буквами А, Б, В. Этим объясняется, почему сезонные изменения интегральных характеристик часто оказываются неоднозначными. Например, на рис. 5 (I) летне-осеннему состоянию системы соответствует та часть области определения (образно говоря, тот склон «слоистого холма»), которая находится на ее дальней боковой, в данном ракурсе скрытой от нашего взора поверхности. В этом состоянии возможны принципиально различные ситуации: близ вершины холма и дальней темной части основания разнообразие оказывается высоким, а у ближней к нам светлой его части — наоборот, низким. Последней ситуации соответствует летний период в Японском море во время массовой миграции туда иваси: выравненность видовой структуры при этом резко снижается, и соответственно разнообразие, несмотря на рост видового богатства, становится минимальным (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б).

Рис. 5. Сезонные тенденции в различных пространствах интегральных характеристик. Показаны те же фигуры, что на рис. 3 (но в I и IV системах координат они даны целиком — не разрезаны пополам). Буквами обозначены экстремальные точки, к которым стремится система в зимне-весенний (3-В) и летне-осенний (Л—О) периоды

Fig. 5. Seasonal tendencies in certain spaces of integral parameters, for the same interrelations as at Fig. 3

Примечательно, что в течение годового цикла формы фигур, описывающих совместные области определения интегральных характеристик, и их положения относительно начала координат почти не меняются. Фактически происходит лишь перераспределение плотности точек внутри каждой области определения. Рассмотрим это на примере масштабного уровня траловых станций для всех обследованных водоемов (рис. 6). Зимой большинство точек локализовано в левой нижней части фигуры — близ точки 3—В. Весной часть из них перемещается вправо. Летом и осенью число точек в нижней правой части холма еще увеличивается. При этом значительно возрастает оно и у вершины фигуры — в той части, что наиболее близка окрестностям точки Л—О, а с противоположной стороны заметно редеет «хвост», расположенный у точки 3—В.

Зима

Весна

Лето Осень

Рис. 6. Перераспределение точек внутри совместной области определения обилия (lgN), выравненное™ (J(n)) и видового богатства (S) в связи с сезонными изменениями на примере масштабного уровня траловых станций для всей обследованной акватории. Пространство интегральных характеристик то же, что на рис. 5 (I). Эллипсами выделены участки с наиболее характерными изменениями. Пояснения в тексте

Fig. 6. Redistribution of points inside a joint definitional domain for abundance lgN, equitability J(n) and species richness S in connection with seasonal changes in the scale of the whole surveyed area. The space of the integral parameters is the same as at Fig. 5 (I). The ellipses show the sites with the most typical changes. Some explanations are given in the text

Ранее уже отмечалось (Волвенко, наст. том а), что генеральные тенденции взаимообусловленности интегральных характеристик — скелеты рассматриваемых здесь фигур — формируются не строго детерминированными алгебраическими отношениями, а вероятностно-статистическими. По-видимому, значитель-

ная доля взаимной дисперсии переменных (например, lgN по J(n), J(n) по lgN, lgW по J(n), J(n) по IgW и т.д.) объясняется сезонными миграциями точек вдоль осей 3-В — Л—О (см. рис. 5). Таким образом, сезонная изменчивость как бы растягивает эти фигуры в поперечном направлении — делает их не плоскими, придает им объем.

При переходе к следующему временному масштабу описания явлений сохраняется неоднозначность изменчивости интегральных характеристик в различных бассейнах и при разных пространственных масштабах осреднения данных (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д). Тем не менее в обобщенном виде основные тенденции многолетней динамики всех рассматриваемых показателей системы можно представить в форме компактной таблицы (табл. 2).

Описанная в табл. 2 направленность межгодовых изменений прекрасно укладывается в схемы взаимной обусловленности интегральных характеристик, и наиболее наглядно отражается именно на трехмерных схемах (рис. 7).

Таблица 2

Направленность межгодовых изменений интегральных характеристик от 1979-1980 к 1991-1995 и далее до 2005 г.

Table 2

Directivity of year-to-year changes of integral parameters from 1980s to early 1990s and further till 2005

Интегральная характеристика Между тремя рассматриваемыми периодами Общий итог за все это время в целом

Видовое разнообразие Сначала увеличение, потом слабые изменения* Возросло

Видовое богатство Сначала увеличение или снижение*, потом только увеличение Неоднозначные изменения*

Выравненность Сначала сильное увеличение, потом слабое увеличение Возросла

Обилие Сначала уменьшение, потом увеличение Численность возросла, а биомасса снизилась

Средние размеры особей Сначала увеличение, потом уменьшение Уменьшились

* В одних водоемах уменьшение, в других увеличение, многие изменения статистически недостоверны и неоднозначны на различных масштабных уровнях осреднения.

Темными стрелками на рис. 7 отмечены генеральные направления изменений состояния системы, происходившие от 1979-1980 к 1991-1995 гг.: обилие макрофауны снизилось, сильно возросла выравненность видовой структуры, увеличились средние размеры особей, а изменения видового богатства оказались неопределенными — на одних акваториях и масштабных уровнях возросли, на других уменьшились. Эти направления соответствуют центробежной тенденции из точки А. Выше было показано, что данная точка описывает состояние прибрежных (шельфовых и надсваловых) биоценотических систем с большой продуктивностью, высокой плотностью населения и сильно выраженным доминированием массовых видов.

Далее — от первой половины 1990-х гг. к последнему из рассматриваемых многолетних периодов (1996-2005 гг.) — все изменения, показанные на схемах светлыми стрелками, описываются центростремительным движением к точке В, т.е. к вершинам «холмов» и центру «цилиндра». Суть таких изменений: возрастание видового богатства, дальнейшее слабое увеличение выравненности, небольшое увеличение обилия и снижение средних размеров особей (рис. 7).

Нетрудно заметить основной биологический (фаунистический) смысл этих процессов. Центробежная тенденция от точки А соответствует снижению оби-

Рис. 7. Многолетние тенденции временной динамики интегральных характеристик. Темные стрелки соответствуют переходу от «эпохи изобилия» (1980-е гг.) к «этапу сокращения ресурсов» (1991-1995 гг.), а светлые — от него к «эпохе пониженного уровня рыбопродуктивности» (1996-2005 гг.). Буквами А и В обозначены некоторые экстремальные состояния системы, которые ранее обсуждались по рис. 3 в связи с пространственной изменчивостью интегральных характеристик

Fig. 7. Long-term tendencies of integral parameters. Dark arrows show the transition from the «epoch of high abundance» (1980s) to the «stage of the resources reduction» (1991-1995), and light arrows — the following transition to the «epoch of lowered productivity» (1996-2005). The extreme states of the system discussed before (talking about spatial variability, see Fig. 3) are marked by the letters А and В

лия самых массовых видов*, а центростремительная к точке В — росту доли мелких мезопелагических видов. Выше было показано, что точке А соответствует динамичный водообмен и высокая продуктивность вод, а точке В — ослабленный водообмен, стабильность абиотических условий и низкая первичная продукция. По-видимому, сходство направлений многолетнего временного вектора с пространственным, описывающим циркумконтинентальные тренды (см. предыдущий раздел), отнюдь не случайно. Оно полностью согласуется с гипотезой (см., напр.: Шунтов, 1986, 1998, 2001; Радченко, 1994; Шунтов и др., 1998; Волвенко, Титяева, 1999), что крупные биоценотические перестройки в северо-западной Пацифике связаны с соотношением площадей, которые занимают шельфовые и океанические водные ландшафты. Их доли, как правило, обратно пропорциональны друг другу и изменяются в противофазе. Соответственно оказалось (Волвенко, 2004а), что виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные (с противофазной динамикой оби-

* Это минтай, сардина иваси, тихоокеанская сельдь и подобные относительно крупные представители нектона.

лия) и комплементарные (колебания обилия которых совпадают по фазе). При этом формируются кластеры альтернативных групп видов, одним из которых благоприятствует преобладание шельфовых ландшафтов, другим — океанических. Недаром при переходе системы из состояния А к состоянию В в макрофауне значительно возросла доля не только мелких мезопелагических рыб и кальмаров, но и лососей, проводящих большую часть своего морского периода жизни на значительном удалении от берегов*.

Таким образом, суть многолетней экосистемной перестройки за рассматриваемый период времени (1979-2005 гг.) в самом общем виде заключается в изменении режима водообмена, при котором произошел сдвиг в сторону преобладания океанических водных ландшафтов над шельфовыми. Такие биотопические преобразования вызвали смещение биоценотического равновесия в сторону преобладания соответствующей группы видов. Как это отразилось на комплексе интегральных характеристик системы — рассмотрено выше (рис. 7).

Следует обратить внимание на то, что при всем этом межгодовая изменчивость, как и сезонная, не вызывает существенного изменения формы рассматриваемых фигур или смещения их вдоль координатных осей. Все многолетние изменения также проявляются в виде перераспределения плотности точек внутри каждой области определения переменных. Например, в одном из трехмерных пространств на масштабном уровне траловых станций хорошо заметно (рис. 8), как со временем убывает их доля в правой нижней части «холма», затем редеет и его «хвост», а плотность точек вблизи вершины неуклонно растет.

Обобщая все вышесказанное, временную изменчивость системы можно представить как результат действия в многомерном пространстве интегральных характеристик трех векторов: суточного, сезонного и многолетнего. Рассмотрим это на примере первого из трехмерных пространств (рис. 9). Оказывается, что все эти вектора разнонаправлены и почти перпендикулярны друг другу.

По-видимому, их разнонаправленность обеспечивает равномерность распределения точек внутри всей области определения переменных. Неперпендикулярность же подразумевает некоторое сходство действия факторов в различных временных масштабах — особенно в тех направлениях, где между векторами образуются острые углы. Например, темное время суток, летне-осенний период и эпоха пониженной продуктивности приближают состояние системы к окрестностям точки В (рис. 9). В целом же, суммируясь в различных сочетаниях, одни вектора (пространственные и временные) на определенных этапах могут усиливать или, наоборот, нивелировать действие других.

Как следствие, в одних случаях точки распределяются внутри фигур равномерно, в других, наряду с участками повышенной плотности точек, по краям образуются области разряжения или даже пустоты (см., напр., рис. 6, 8). Вместе с тем ни одна точка не может покинуть пределы рассматриваемых фигур, поскольку области совместного определения интегральных характеристик формируются простыми, но весьма жесткими закономерностями — в основном даже не биологическими, а геоморфологическими, физико-химическими, термодинамическими, фундаментально-математическими.

Все эти закономерности уже упоминались выше. Добавлю лишь то, что описанные фигуры по существу лишь отражают их взаимодействие на более высоких уровнях организации материи — биосферном, экосистемном, биоцено-тическом.

* Между прочим, обилие всех азиатских лососей, которые входят в единую группу комплементарных видов ^о^епко, 2003, 2004; Волвенко, 2004а, б), весьма значительно и в настоящее время (Бюллетень ..., 2006, 2007; Шунтов и др., 2007а, б; Шунтов, Темных, 2008а, б). Однако по ходу синоптических и температурных кривых можно заметить, что в последние два года как будто назревает (или происходит) очередная смена климатического режима (Шунтов, Темных, 2008а).

1991-1995 г.

Рис. 8. Перераспределение точек внутри совместной области определения обилия (lgN), вы-равненности (J(n)) и видового богатства (S) в связи с многолетними биоценотическими перестройками на примере масштабного уровня траловых станций для всей обследованной акватории. Пространство интегральных характеристик то же, что на предыдущих рисунках обозначено римской цифрой I. Эллипсами выделены участки с наиболее характерными изменениями. Пояснения в тексте

Fig. 8. Redistribution of points inside a joint definitional domain for abundance lgN, equitability J(n), and species richness S in connection with long-term biocenotic reorganizations in the scale of the whole surveyed area. The space of the integral parameters is the same as at previous figures (case I). The ellipses show the sites with the most typical changes. Some explanations are given in the text

1979-1990 r.

1996-2005 r.

Рис. 9. Три вектора направлений временной изменчивости интегральных характеристик: а — суточный, б — сезонный, в — многолетний

Fig. 9. Three directions of integral parameters variability: а — daily, б — seasonal, в — long-term

Заключение

В настоящей работе (см. также: Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д, наст. том а) благодаря обширным первичным данным, представляющим всевозможные сочетания состояний морских биологических систем крупного региона, удалось объединить множество разноплановых закономерностей пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик в целостную картину. Оказалось, что, вопреки многочисленным литературным сведениям, ни одна из этих характеристик не меняется независимо от других, напротив, абсолютно все они тесно

62

взаимосвязаны. Их взаимная обусловленность и связи с абиотическими факторами реального физического пространственно-временного континуума полностью проявляются в абстрактном многомерном пространстве, осями которого являются рассмотренные интегральные характеристики. Вместе с тем упрощенно, зато наглядно (ведь четырех- и более мерные пространства с трудом воспринимаются нами — обитателями трехмерного мира), основную суть сказанного отражает набор из четырех объемных (трехмерных) фигур.

Эти фигуры в трех пространствах, включающих по оси аппликат видовое богатство, похожи на сплюснутый с боков конусообразный холм с продолговатым основанием, слоеный пирог или стопку парящих друг над другом овальных блинчиков, каждый из которых по размерам меньше нижележащего. В четвертом пространстве «логарифм численности — выравненность — логарифм массы особи» возникает длинная сплюснутая фигура, подобная косому наклонному цилиндру с овальными основаниями. Во всех тех пространствах, одним из измерений которых является выравненность видовой структуры, у основания «слоистого холма» и «косого цилиндра» имеется ответвление, напоминающее мышиный хвостик*. На каждой трехмерной фигуре цветом или интенсивностью окраски может быть отражено состояние четвертой переменной. Однако многомерное пространство интегральных характеристик не полностью сводимо к одному из трехмерных (или, с учетом цвета, условно четырехмерному). В этом смысле ни одна из проекций не универсальна, и потому все особенности взаимной обусловленности интегральных характеристик отражаются только совокупностью четырех объемных фигур (Волвенко, наст. том а).

Особенно примечательно то, что различные интегральные характеристики своеобразно проявляют временную изменчивость и географическую зональность, оценки их по-разному зависят от величины выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий, но тем не менее формы всех описанных фигур устойчивы в пространстве и времени. Они сохраняются при различных вариантах отбора и группировки данных — по различным водоемам, временам года, многолетним периодам, независимо от того, в каком слое воды взяты пробы, над какими глубинами и на каком расстоянии от берега. Инвариантны они и к пространственному масштабу осреднения данных (хотя отчетливее всего проявляются в масштабе траловых станций, поскольку на графиках оказывается больше точек)**.

Дело в том, что скелетную основу всех этих фигур формируют четкие, в основном линейные (или линеаризуемые простыми преобразованиями), взаимосвязи, отражающие основные закономерности, некоторые генеральные тенденции, от которых возможны не слишком большие отклонения. Из таких линий образуются системы отрезков и плоскости, размеры и взаимные положения которых также закономерны. Эти «скелеты» практически плоские, но большинство образующих их закономерностей вероятностны по своей природе. Поэтому существует дисперсия, разброс точек относительно центральных тенденций. Именно это и придает фигурам объем, ведь, по сути, все объемные фигуры — совместные области определения трех интегральных характеристик. Взаимная дисперсия переменных отчасти порождается объективно случайными процессами, а также ошибками измерений, но особый и весьма существенный вклад в дисперсию вносит пространственная изменчивость и временные колебания факторов окружающей среды. В частности суточный, сезонный и многолетний вектора временной изменчивости разнонаправленны и почти перпендикулярны друг другу, что обеспечивает равномерность распределения точек внутри каждой фигуры.

* Оно отражает всевозможные состояния одновидовых систем — частный, но особо примечательный вариант взаимозависимости интегральных характеристик.

** Все двумерные проекции или плоские срезы этих фигур в различных масштабах рассматривались в предыдущих статьях (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д).

Притом в течение годового цикла и в ходе многолетних биоценотических перестроек (так же как и при рассмотрении различных участков акватории) формы фигур, описывающих совместные области определения интегральных характеристик, и их положения относительно начала координат почти не меняются. Фактически происходит лишь перераспределение плотности точек внутри каждой области определения.

Направленность этих перераспределений также закономерна: на всех фигурах выделяются крайние точки, характеризующие определенные экстремальные состояния системы, характерные для различных участков акватории и временных периодов. Именно они осуществляют привязку виртуального внутреннего пространства интегральных характеристик к реальному океаническому пространству и времени, что соответствует переходу от биоценотического уровня описания явлений к биогеографическому и экосистемному*.

Описываемое многомерное пространство, точнее особенности строения его «скелета», формируются небольшим числом давно известных, относительно простых закономерностей. Далеко не все они чисто биологические.

Это метабиологические (математические) закономерности:

• Число видов не может быть больше числа особей**;

• Биомасса прямо пропорциональна числу особей и средней массе их тел***;

• Видовое разнообразие прямо пропорционально видовому богатству и вы-равненности видовой структуры;

• При постоянном видовом богатстве нижний предел выравненности убывает с ростом числа особей;

• При неизменной численности минимально возможная выравненность будет увеличиваться с ростом видового богатства, пока оно не сравняется с данным числом особей.

А также полубиологические (в частности гидролого-биогеографические, биохимические, биофизические, термодинамические, этологические) закономерности:

• Экологическая емкость среды прямо пропорциональна интенсивности водообмена (следствие того, что в местах интенсивной циркуляции повышается кормность вод и снижается отрицательное влияние фактора плотности — чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ: приток потребляемых гидробионтами и отток выделяемых ими);

• Плотность концентрации обратно пропорциональна средней массе особей (следствие постоянства отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии);

• Выравненность обратно пропорциональна плотности концентраций гидро-бионтов (следствие того, что сходные по виду, размерам, биологическому состоянию особи притягиваются, а различные — отталкиваются).

Существуют некоторые неочевидные, но выводимые из этого биологические следствия. Например, средняя плотность населения и выравненность его видовой структуры, а также средние размеры особей — необходимые, но недостаточ-

* А также частично к эволюционно-фаунистическому, поскольку указывают особое положение мезопелагической фауны в пространстве интегральных характеристик, сходное с положением тропической фауны.

** Подобные парные закономерности, связывающие между собой две переменные, могут быть переформулированы единственным образом. Например, эта в виде: число особей не может быть меньше числа видов.

*** Такие тройственные закономерности, объединяющие по три переменные, можно переформулировать дважды. Эту, например, так: численность прямо пропорциональна групповой биомассе и обратно пропорциональна средней индивидуальной массе особи. И еще так: средняя масса особи прямо пропорциональна биомассе и обратно пропорциональна численности. Далее в тексте для экономии места дается только по одной формулировке каждого соотношения.

ные условия максимизации видового богатства и видового разнообразия. Так проявляется эмерджентное свойство биоценотических группировок — их балансировка между двумя особыми состояниями, которая напрямую связана с числом (плотностью упаковки) ниш и измеряется видовым богатством (Волвенко, наст. том а).

В одновидовой системе выравненность и разнообразие обращаются в 0, а остальные характеристики — плотность населения, размеры особей и, следовательно, суммарная биомасса — могут варьировать в самом широком диапазоне (нижний его предел определяется величиной, при которой прекращается размножение, а верхний — при которой исчерпываются ресурсы среды). В этом смысле пластичность системы снизится при добавлении в нее еще хотя бы одного вида. Вместе с тем появится еще и дополнительное ограничение — начнет действовать закономерность, согласно которой равномерность распределения особей и их биомассы по видам должна снижаться с увеличением плотности населения.

В предельно многовидовой системе выравненность, логарифмы плотности (численности и биомассы) и размеров (индивидуальной массы) особей должны быть средними по величине, и их вариабельность не допускается. В некотором смысле это состояние наиболее неустойчиво, потому что при любом возмущении (внешнем или внутреннем), ведущем к изменению хотя бы одного из параметров в любую сторону, система теряет статус предельно многовидовой — видовое богатство сразу снижается, и тем на большее число видов, чем сильнее это отклонение. Двух- (и более) видовая система при увеличении, например, плотности стремится стать одновидовой, поскольку виды начинают вытеснять друг друга, стремясь максимизировать свою численную и весовую долю в суммарном обилии за счет сокращения чужих долей, либо расходятся в пространстве/времени и образуют разные относительно изолированные системы.

Не удивительно, что реальные системы на большей части акватории большую часть времени проводят в промежуточных состояниях. Примечательно другое: почему плотность упаковки ниш именно так влияет на все интегральные характеристики системы — нельзя предсказать ни по одной из перечисленных выше общеизвестных закономерностей — математических, физических, биологических. Но это сразу же видно по форме трехмерных фигур.

Поскольку все интегральные характеристики закономерно взаимосвязаны друг с другом, зная величины одних, можно, как правило*, предсказывать возможные значения других. При этом чем большее число характеристик известно, тем уже диапазон, в котором могут оказываться оставшиеся, и тем точнее прогноз неизвестных. Кроме того, выясняется, какие состояния системы в принципе невозможны. Например, при небольшой плотности населения животные не могут быть слишком мелкими, равномерность распределения их по видам не может быть средней — только нулевой или высокой, а видовое богатство не может быть ни высоким, ни средним, а только низким. Группировки мелких особей будут иметь большую плотность, но состоять из малого числа видов, одни из которых по обилию станут сильно преобладать над другими. А у крупных животных и плотность, и видовое богатство не могут быть велики, а выравненность не может быть средней. При большом видовом богатстве все остальные характеристики не могут быть ни малы, ни велики. Они должны быть только средними по величине. Однако при тех же средних само видовое богатство может быть очень мало, например, всего два вида, но только не один. Почему это именно так — отчетливо видно на приведенных здесь схемах пространства интегральных характеристик.

* Исключение из этого правила только что рассмотрено выше: иногда нельзя предсказать величину видового богатства — в некотором состоянии не ее определяют другие переменные, а она их.

К тому же полученные схемы позволяют:

• еще раз наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелагиали едины для всего Мирового океана, но их проявления различны в различных его частях, и это единство отнюдь не подразумевает однородности всей водной среды по интегральным характеристикам макрофауны, а позволяет объяснить повсеместно наблюдаемые локальные различия и даже предсказать наиболее вероятные значения и соотношения характеристик в некоторой точке, исходя из ее пространственного положения;

• подчеркнуть взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей: «горизонтальных» — географических (связанных с географической широтой и долготой) и «вертикальных» — хорологических (связанных с глубиной);

• связать пространственную изменчивость со временной многолетней изменчивостью системы по совокупности ее интегральных характеристик, и обе с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, а следовательно биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота.

Рассмотренные трехмерные пространства интегральных характеристик, кроме всего прочего, оказываются удобными для сравнения между собой различных бассейнов и выявления их характерных особенностей (Волвенко, наст. том б), для иллюстрации связи крупных биоценотических перестроек со сдвигом равновесия в направлении преобладания шельфовых либо океанических водных ландшафтов, для объяснения, почему виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные (с противофазной динамикой обилия) и комплементарные (колебания обилия которых совпадают по фазе).

Есть основания надеяться на то, что подобный подход окажется полезным для математического моделирования морских биоценотических систем. Перспективность взаимосвязанного описания их интегральных характеристик прослеживается на примере развития теоретической физики, объединившей материю, пространство-время и гравитацию в нераздельное и гармоничное целое (подчеркивающее такое единство Вселенной, которого ранее никто и не предполагал), а ныне стремящейся к созданию полной единой теории поля, описывающей все фундаментальные взаимодействия, физические объекты и процессы на основе одного математического принципа (Хокинг, 1982; Девис, 1989; Шипов, 1993).

Список литературы

Алимов А.Ф. Территориальность у водных животных и их размеры // Изв. АН. Сер. биол. — 2003. — № 1. — С. 93-100.

Андрияшев А.П. Древнеглубоководные и вторичноглубоководные формы рыб и их значение для зоогеографического анализа // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.; Л. : АН СССР, 1953. — С. 58-64.

Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали : монография. — М. : Наука, 1969. — 291 с.

Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Т. 2. — М. : Мир, 1989. — 477 с.

Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970а. — С. 28-46.

Богоров В.Г. Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения // Вопр. географии. — 1970б. — № 84. — С. 80-102.

Богоров В.Г. Биологическая структура океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 128, № 4. — С. 819-822.

Богоров В.Г. Биомасса зоопланктона и продуктивные районы Тихого океана // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967. — С. 221-227.

Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М. : Наука, 1966. — С. 3-14.

Булатов H.B. Структура и изменчивость зоны взаимодействия Куросио и Ойясио по результатам анализа спутниковых изображений : дис. ... канд. геогр. наук в форме науч. докл. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — 35 с.

Булатов H.B., Лобанов В.Б. Исследование мезомасштабных вихрей восточнее Курильских островов по данным метеорологических спутников Земли // Исследования Земли из космоса. — 1983. — № 3. — С. 40-47.

Бюллетень № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2006. — 318 с.

Бюллетень № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2007. — 297 с.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.

Виноградов М.Е. Количественное распределение жизни по акватории океана. Зоопланктон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 65-68.

Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 139. — С. 78-90.

Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 20046. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Взаимная обусловленность интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Наст. том а.

Волвенко И.В. Сравнительный статус различных бассейнов и всего региона северо-западной Пацифики по совокупности интегральных характеристик макрофауны пела-гиали // Наст. том б.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 20086. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИН-РО. — 20096. — Т. 156. — С. 27-45.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Изв. ТИНРО. — 2009в. — Т. 158. — С. 3-39.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса // Изв. ТИНРО. — 2009г. — Т. 158. — С. 40-74.

Волвенко И.В. Средняя индивидуальная масса особи (размеры животных) макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2009д. — Т. 158. — С. 75-116.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Герасимов В.В. К вопросу о взаимодействии и связи между особями в стае рыб // Структура и динамика водных сообществ и популяций. — Киев : Наук. думка, 1976. — С. 152-168.

Гершанович Д.Е., Сапожников В.В. Основные физико-географические черты и биогенная основа биологической продуктивности Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1986. — С. 7-36.

Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 6. — С. 283-285.

Девис П. Суперсила. Поиск единой теории природы : монография. — М. : Мир, 1989. — 272 с.

Донцова 3.H. Сергей Семенович Неуструев : монография. — М. : Наука, 1967. — 200 с.

Заренков H.A. Симметрии и гомологии Геомериды // Журн. общ. биол. — 2005. — Т. 66, № 6. — С. 503-521.

Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, № 2. — С. 113-124.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 739 с.

Зенкевич Л.А., Филатова З.А., Беляев Г.М. и др. Количественное распределение зообентоса в Мировом океане // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1971. — Т. 76, № 3. — С. 27-33.

Иванов О.А. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография / О.А. Иванов, В.В. Суханов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кафанов А.И. Морская биогеография : монография / А.И. Кафанов, В.А. Кудря-шов. — М. : Наука, 2000. — 176 с.

Кафанов А.И. Современное глобальное потепление и метахронность природных процессов в северо-западной Пацифике // Вестн. РАН. — 2001. — № 1. — С. 39-42.

Кобленц-Мишке О.И. Количественное распределение жизни по акватории океана. Первичная продукция // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 62-64.

Кобленц-Мишке О.И., Волковинский В.В., Кабанова Ю.Г. Первичная продукция планктона Мирового океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970. — С. 66-83.

Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период: биогеографические обоснования гипотезы : монография. — Л. : Наука, 1972. — 548 с.

Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных : монография. — Л. : АН СССР, 1955. — 334 с.

Марков К.К. Избранные труды. Проблемы общей физической географии и геоморфологии. — М. : Наука, 1986. — 288 с.

Месяцев И.И. Строение косяков стадных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1937. — № 3. — С. 745-770.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 337 с.

Моисеев П.А. Промысловая продукция Мирового океана и ее использование // Биология океана. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 289-314.

Мордкович В.Г., Баркалов А.В., Василенко С.В. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евразиат. энтомол. журн. — 2002. — Т. 1, № 1. — С. 3-10.

Никольский Г.В. Экология рыб : монография. — М. : Сов. наука, 1961. — 336 с.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана : монография. — М. : Наука, 1988. — 272 с.

Парин Н.В., Несис К.Н. Количественное распределение жизни по акватории океана. Макропланктон и нектон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 69-77.

Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.

Рогачев К.А., Соломатин А.С., Юсупов В.И., Кармак Э.К. Внутренняя структура антициклонических вихрей Курильского течения // Океанол. — 1996. — Т. 36, № 3. — С. 347-354.

Семина Г.И. Количественное распределение жизни по акватории океана. Фитопланктон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 58-62.

Суворов Е.К. Основы ихтиологии : монография. — М. : Сов. наука, 1948. — 579 с.

Суханов В.В. Сообщество нектона в северо-западной части Японского моря : монография / В.В. Суханов, О.А. Иванов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.

Суханов В.В., Иванов О.А. О структуре эпипелагического нектона в северо-западной части Японского моря // Мат-лы чтений, посвященных памяти акад. О.Г. Кусакина. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2008. — С. 217-239.

Филатова З.А. Количественное распределение жизни по акватории океана. Глубоководная донная фауна // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 88-96.

Хокинг С. Виден ли конец теоретической физики? // Природа. — 1982. — № 5. — С. 48-56.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шипов Г.И. Теория физического вакуума : монография. — М. : НТ-Центр, 1993. — 362 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Количественное распределение жизни по акватории океана. Птицы над океаном // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 106-116.

Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана : монография. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1972. — 378 с.

Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря — реальный факт // Рыб. хоз-во. — 1998. — № 1. — С. 25-27.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Исследования морских экосистем и биоресурсов. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2007а. — С. 502-518.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007б. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 155. — С. 3-32.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 155. — С. 33-65.

Blackburn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, № 3. — P. 519-528.

Breder C.M., Halpern F. Innate and acquired behavior affecting aggregations of fishes // Physiol. Zool. — 1946. — Vol. 19, № 2. — P. 154-190.

Brown J.H. On the relationship between abundance and distribution of species // Amer. Nat. — 1984. — Vol. 124, № 2. — P. 255-279.

Friedland K.D., Walker R.V., Davis N.D. et al. Open-ocean orientation and return migration routes of chum salmon based on temperature data from data storage tags // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 216. — P. 235-252.

Lobanov V.B., Bulatov N.V. Physical structure and behavior of the Kuril eddies // Nem-uro Workshop on Western Subarct. Circulation 93 : abstracts. — Hokkaido, Japan, 1993. — P. 4.

McNab B.K. Bioenergetics and the determination of homerange size // Amer. Nat. — 1963. — Vol. 97. — P. 133-140.

Ogura M. Migratory behavior of pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-141.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.

Rogachev K.A., Carmack E.C., Yurasov G.I. et al. Structure of anticyclonic rings and volume transport of the Oyashio and Kamchatka Current in Autumn 1990 : Proc. of Nemuro, Workshop on Western Subarctic circulation'93. — S.l., 1993. — 4 p.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

The Okhotsk Sea and Oyashio Region / Ed. L.D. Talley, Y. Nagata : PICES Sci. Rep. — 1995. — № 2. — 227 p.

Ueno Y. Deepwater migrations of chum salmon (Oncorhynchus keta) along the Pacific coast of northern Japan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1992. — Vol. 49. — P. 2307-2312.

Volvenko I.V. Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives : NPAFC Doc. 730. — 2003. — 17 p.

Volvenko I.V. The analysis of a degree of alternativeness in an abundance dynamics of different species at absence of continuous long time series data // Quantitative ecosystem indicators for fisheries management : Intern. Sympos. — Paris, France, 2004. — P. 109.