Основные результаты исследований рыб морского прибрежного комплекса Приморья

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 639.2.053.7

А.Н.Вдовин, Д.В.Измятинский, С.Ф.Соломатов

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ РЫБ МОРСКОГО ПРИБРЕЖНОГО КОМПЛЕКСА ПРИМОРЬЯ

Приводится обобщенная информация по более чем вековым ихтиологическим исследованиям в водах Приморья. Обобщены современные материалы по таксономическому разнообразию, распределению и обилию морских рыб Приморья. В учетных уловах донных тралов зарегистрировано 163 вида рыб из 105 родов и 39 семейств. Воды Приморья делятся на пять ихтиогеографических районов: зал. Петра Великого — на два, воды северного Приморья — на три. Последние результаты исследований показывают непривычно высокие оценки запасов рыб для вод Приморья. Тем не менее новые данные не выходят за рамки современных представлений о рыбопродуктивности отдельных районов дальневосточных морей.

Vdovin A.N., Izmyatinsky D.V., Solomatov S.F. The main results of research of marine coastal complex of ichthyofauna in Primorye // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 168-190.

The summarized information of more than a hundred years ichthyological researches in the waters of Primorye is generalized and analyzed concerning mainly taxonomic diversity, distribution and abundance of marine fishes. Although faunistic studies are the most advanced, some problems remain, in particularly on fish species abundance. In total, 163 species of fishes belonged to 105 genera and 39 families were caught in Primorye waters by bottom trawls.

Basing on the analysis of ichthyofaunistic aspects of certain areas and the allocation of biotopes of different rank on the background of empirically established types of distribution of territorial groupings of fishes, the waters of Primorye are divided to five ichthyogeographical subregions, with two of them located in Peter the Great Bay. Territorial groupings of fishes are able to move in changeable field of hydrological characteristics, but correspond to certain elements of water structure.

Fish stocks estimation was developed in the last two decades. The estimations of fish biomass were very variable, mainly because of incomplete account of fish by bottom trawl. In the process of data accumulation and improvement of research techniques , the conception on the fish resources of Primorye waters was made more precise, moreover, the estimations heightened. Nevertheless, recent results show unusually high stocks of fish in Primorye waters. The sum of average estimations of biomasses of all species is 0.52 million tons, and the sum of the maximal estimations — 1.74 million tons. The maximal estimation of fish productivity of the waters of Primorye is very high: 19.4 t/km2. However, these new data don't conflict with modern knowledge on fish productivity of the Far Eastern seas.

Состояние изученности морских рыб Приморья

Введение рыночных отношений и сокращение бюджетного финансирования существенно отразились на облике рыбохозяйственной отрасли. Стало совершенно очевидно, что поддержание в прежних масштабах океанического экспе-

диционного промысла экономически нецелесообразно. Практика жизни заставила многие предприятия сместить акценты с дальнего морского на прибрежный промысел. Вместе с тем удовлетворительной концепции развития прибрежного рыболовства нет. Имеющиеся экономические и социальные разработки изрядно противоречат друг другу. Данное обстоятельство во многом связано с отсутствием фундаментальной информационной базы по прибрежным регионам России. Одним из краеугольных камней такой базы являются данные по биологическим ресурсам.

Морская акватория Приморья — традиционный район промысла местной рыбной промышленности. Его биологические ресурсы начали осваиваться еще с конца позапрошлого столетия (Грушецкий, 1909). К этому времени уже начались биологические исследования дальневосточных морей. При изучении северной части Японского моря особо пристальное внимание уделялось зал. Петра Великого (Варпаховский, 1892; Шмидт, 1904). Наиболее детально исследована ихтиофауна зал. Петра Великого. Первая сводная работа, посвященная рыбам зал. Петра Великого, была опубликована М.Н.Павленко (1910). Тем не менее обобщающих работ по ихтиофауне зал. Петра Великого немного и большинство из них издано после 80-х гг. XX столетия (Ш ейко, 1983; Вдовин, Зуенко, 1997; Соколовская и др., 1998). Более подробно исследована верхняя сублитораль зал. Петра Великого, как по отдельным районам, так и в целом (Гомелюк и др., 1990; Вдовин, 1996; Измятинский, 1998, 1999, 2000, 2001; и др.).

Публикаций фаунистической направленности, посвященных рыбам северного Приморья, значительно меньше. Довольно много работ частного характера, к примеру о поимке южных мигрантов у побережья северного Приморья (Иван-ков, Самуйлов, 1979, 1987; Иванков и др., 1996; Колпаков, Б арабанщиков, 2001). Работы, в которых рассматриваются вопросы экологической классификации рыб и ихтиогеографического районирования, появились сравнительно недавно (Дуда-рев, 1996а; Дударев и др., 2000; Дударев, З уенко, 2000).

В настоящее время имеется единственное обобщение по рыбам Приморья (Новиков и др., 2002). Тем не менее изученность ихтиофауны вод Приморья значительно выше, чем в других районах дальневосточных морей. Основой для информационной базы многих солидных сводок являлись данные по рыбам Приморья (Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Ф едоров, 1993; Линдберг и др., 1997).

Следует отметить, что на исследования по фаунистике и систематике было затрачено все же меньше усилий, чем на объектные исследования по биологии рыб. Прежде всего это объясняется тем, что в фундаментальных исследованиях морской биологии приоритетным было гидробиологическое направление. В рыбохозяйственной науке в первой половине XX в., естественно, преобладал прикладной аспект с характерной объектной направленностью. Среди работ, касающихся биологии рыб северо-западной части Японского моря, вышло немало публикаций, базой для которых являлась информация, собранная в прибрежных водах Приморья. Особое внимание уделялось основным промысловым объектам. Уже в 1931 г. появилась первая солидная сводная работа по биологии тихоокеанской сельди С1иреа pallasii зал. Петра Великого, написанная А.И.Амброзом (1931). В первой половине XX в. серьезные исследования по биологии и промыслу камбал зал. Петра Великого были проведены выдающимся исследователем П.А.Моисеевым. Весь цикл публикаций, посвященных данным проблемам, вошел в известную монографию этого ученого "Треска и камбалы дальневосточных морей СССР" (Моисеев, 1953). Во многом благодаря хорошей основе, заложенной А.И.Амброзом и П.А.Моисеевым, впоследствии продолжались целенаправленные исследования биологии сельди и камбал (Ка-

гановский, 1938; Пробатов, 1954; Минева, 1967, 1971). По другим видам рыб буквально до начала 70-х гг. прошлого столетия проводились только фрагментарные исследования (Кагановский, 1936, 1949; Бельчук, 1939; Кагановская, 1949, 1954; Кун, 1949; Микулич, 1949, 1950; и др.).

Положение существенно изменилось с 1975 г., т.е. с момента создания в ТИНРО лаборатории по изучению рыб прибрежного рыболовства. Первое десятилетие характер исследований носил только объектную направленность. Продолжались исследования по камбалам и сельди и развивалось изучение биологии минтая Theragra chalcogramma, дальневосточной наваги Eleginus gracilis, южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus, дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta, кефалей (род Mugil), дальневосточных красноперок (род Tribolodon) и некоторых других объектов. С того момента и по настоящее время по данным объектам имеется множество публикаций и защищен ряд диссертаций (И ванкова, 1979, 1988, 2000; Васильков и др., 1980; Гаврилов, Поса-дова, 1982; Гаврилов, Шарапова, 1982; Гаврилов, Безлюдный, 1986; Вдовин, 1988, 1998; Вдовин, Швыдкий, 1993а; Швыдкий, Вдовин, 1993; Черноиванова, 2000; и др.). Расширение масштабов исследований потребовало создания других лабораторий, куда были переданы тематики исследований по проходным, эстуарным и пелагическим субтропическим рыбам.

Вместе с тем в институте становилось очевидным, что экстенсивный путь исследований не позволяет оценить потенциал сырьевых ресурсов дальневосточных морей. Несмотря на определенные успехи в изучении промысловой ихтиофауны, в целом прогресс в рыбохозяйственных исследованиях явно замедлился. Независимо друг от друга специалисты разных стран пришли к выводу о необходимости комплексного изучения морских сообществ и экосистем для перехода исследований на качественно новый уровень (Б орец, 1997). С этой целью в ТИНРО в 1980 г. была создана лаборатория прикладной биоценологии. При инициативе названной лаборатории к экосистемным исследованиям дальневосточных морей подключились и другие подразделения института. Лаборатория по изучению рыб прибрежного рыболовства стала заниматься этими работами с 1983 г. (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997).

Развитие экосистемных исследований наглядно показало ограниченность "видовой" специализации при изучении биоресурсов (Борец, 1997). Современные представления о биологических ресурсах, слагающих сырьевую базу рыбной отрасли в северной части Японского моря, получены преимущественно по данным комплексных съемок. Это позволило изменить существовавшее до середины 80-х гг. прошлого столетия мнение о низкой биологической продуктивности вод этого региона. Сложившаяся до этого момента позиция базировалась на оценках, полученных с помощью моделей теории рыболовства. В конце 70-х — начале 80-х гг. XX в. появилась целая серия критических публикаций по теории рыболовства, широко применяемой для прогнозирования вылова морских промысловых объектов во всем мире. В частности, критиковалась сама ориентация на максимально устойчивый вылов, имеющая слабое биологическое обоснование (Левасту, Л аркинз, 1987; Хилборн, Уолтерс, 2001; и др.).

Обстановка на дальневосточном бассейне два—три десятилетия назад не характеризовалась обилием сложных ситуаций, и касались они только объектов интенсивного промысла, количество которых до сих пор невелико — минтай Theragra chalcogramma, сельдь Clupea pallasii, камбалы сем. Pleuro-nectidae и некоторые другие виды. Подавляющее большинство "второстепенных" промысловых видов промыслом недоосваивались, и оценка их ресурсов любыми методами вполне удовлетворяла текущие потребности рыбной промышленности. В 90-е гг. прошлого столетия ситуация изменилась. В связи с нерегулируемыми рыночными отношениями ухудшилось качество промысло-

вой статистики за счет ее фальсификации (Вдовин, Дударев, 2000; Тарасюк, 2000).

Современные представления о биологических ресурсах, слагающих сырьевую базу рыбной отрасли в северной части Японского моря, получены преимущественно по данным комплексных съемок. Необходимо отметить, что методика траловых учетов также во многом несовершенна и часто ведет к недоучету запасов (Вдовин, Дударев, 2000). Некоторые виды вообще плохо учитываются в съемках, и прогноз их вылова пока базируется только на моделях теории рыболовства. Из-за недоучета запасов и плохой промысловой статистики не всегда удовлетворительно качество прогнозов.

Ясно, что для улучшения качества прогнозов необходимо не только совершенствование методик прогнозирования, но и в первую очередь наличие информации о потенциале сырьевой базы. В связи с этим очень важным является вопрос о качестве оценок запасов. Вариабельность оценок запасов, рассчитанных по данным учетных съемок, бывает очень высока и больше зависит от субъективных причин, чем от динамики численности рыб (Вдовин, Дударев, 2000).

Одна группа субъективных ошибок относится к чисто методическим: издержки в работе трала, характер вероятностного распределения рассчитываемых параметров и т.д. (Трещев, 1983; Юданов, 1995; Волвенко, 1998; и др.). Однако степень искажения результатов у другой группы субъективных ошибок, как правило, значительно больше. К этой группе субъективных ошибок относятся недооценка площадей, условность оценок коэффициентов уловистости и ограниченные возможности тралового обследования (Вдовин, Дударев, 2000). Все эти причины ведут к недоучету запасов. Конкретно оценить величину недоучета от каждой субъективной ошибки и тем более в совокупности в большинстве случаев не представляется возможным. Однако имеющиеся данные в настоящее время позволяют оценить масштабы недоучета.

Используемые в настоящее время коэффициенты уловистости являются причиной не только занижения оценок запасов, но и увеличения дисперсии этих оценок (Вдовин, Дударев, 2000; Вдовин, А нтоненко, 2001). З а счет особенностей батиметрического распределения массовые донные рыбы в съемках недоучитываются на 5-30 %, а попадающие в зону облова частично — в десятки и сотни раз (Вдовин, Антоненко, 1998). Менее всего в настоящее время поддается анализу недооценка площадей. Поскольку площади батиметрических зон рассчитываются без учета рельефа дна, совершенно ясно, что они ниже реальных. При одних способах расчета площадь проекции поверхности дна меньше площади поверхности на 2-30 %, при других на порядок (Вдовин, Дударев, 2000).

В целом определена следующая закономерность: масштабы недоучета тем больше, чем меньше обилие вида в траловых уловах. Доминирующие в уловах виды недоучитываются в 2-4 раза, а редкие — в десятки и сотни раз (Вдовин, Дударев, 2000).

К сожалению, возможность применения новых методик пока ограничена. Достаточный объем информации имеется только для оценок запасов рыб, рассчитанных по данным съемок в рамках традиционных методик (Аксютина, 1968; Никольский, 1974; Гаврилов и др., 1988; и др.). Приведенная выше аргументация применялась ранее для оценки потенциала рыбной сырьевой базы Приморья (Вдовин, Дударев, 2000). Было показано, что для оценки рыбной сырьевой базы Приморья следует опираться не на средние, а на максимальные оценки биомассы рыб. Понятно, что при применении других методов оценки запасов рыб будут меняться неоднозначно, в связи с чем будут изменяться характеристики структуры ихтиоценов.

При любых подходах при накоплении базы данных неизбежно меняются представления о потенциале сырьевых ресурсов, видовом составе и структуре рыбной части морских сообществ. В связи с этим всегда имеется необходимость в обобщении материалов за прошедший период исследований, что и является целью нашей работы.

В основу работы положены данные многолетних исследований лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод (И ванкова, Коваль, 1980; Гаврилов, Посадова, 1982; Гаврилов и др., 1988; Вдовин, Швыдкий, 1993б; Вдовин и др., 1994, 1997; Вдовин, 1996; Дударев, 1996б; Нуждин, 1998; Иванкова, 2000; Черноиванова, 2000; и др.).

Использованы материалы 28 учетных съемок, выполненных в экспедициях ТИНРО, проведенных в 1981-2002 гг. Для оценки запасов рыб в зал. Петра Великого взяты данные 11 съемок, а в водах северного Приморья — 17. Особенности проведения съемок для каждого из этих районов приведены в других публикациях (Вдовин, Дударев, 2000; и др.).

Траления выполнялись донными тралами с длиной верхней подборы от 20 до 69 м с мягким грунтропом и ячеей в кутце 30 мм. Скорость тралений колебалась от 2,0 до 3,7 уз.

Биомасса рыб определялась площадным методом (Аксютина, 1968; Никольский, 1974):

B = Q . C/(q • k),

где В — биомасса, С — средний улов вида (на час траления) в весовом выражении, Q — площадь исследованной акватории (11,2 тыс. км2 в зал. Петра Великого и 33,6 км2 в водах северного Приморья), q — средняя площадь часового траления, k — коэффициент уловистости.

Величины "k" приняты на основе имеющихся литературных данных (Борец, 1985а, б; Гаврилов и др., 1988).

В съёмках зал. Петра Великого выполнялось от 56 до 113, а в водах северного Приморья от 62 до 166 станций.

Таксономия рыб взята из работы Л.А.Борца (2000). В указанной работе была использована классификация Нельсона (Nelson, 1984).

Видовой состав ихтиофауны

В последнее время постоянно выходят публикации, посвященные ихтиофауне вод Приморья, благодаря которым списочный состав рыб постоянно пополняется (Самуйлов, 1991; Иванков, Иванкова, 1997; Соколовская и др., 1998; Измя-тинский и др., 1999; Маркевич, 2001; и др.). Первая систематическая сводка появилась только в начале нашего века (Новиков и др., 2002). По данным этих авторов, морская ихтиофауна Приморья насчитывает 304 вида. Она включает, помимо типично морских (268 видов), также эвригалинных и проходных рыб (36 видов). Они относятся к 198 родам, 84 семействам и 24 отрядам.

Видовой состав траловых уловов, разумеется, заметно беднее. 3 а время проведения учетных донных траловых съемок в водах Приморья нами обнаружено 163 вида рыб из 105 родов и 39 семейств (табл. 1). Наибольшим числом видов представлены семейства рогатковых (Cottidae) — 21, стихеевых (Stichaeidae) — 19, камбаловых (Pleuronectidae) — 16, лисичковых (Agonidae) — 14 и бельдюго-вых (Zoarcidae) — 13. На остальные семейства в учетных съемках приходится по 1-8 видов. Несомненно, что большим числом видов характеризуется также семейство липарисовых (Liparidae) , представителей которого обычно трудно идентифицировать вследствие недостатка хороших таксономических ключей. Несмотря на значительное видовое богатство, численность представителей перечисленных семейств, за исключением камбаловых, невысока.

Таблица 1

Список видов рыб, постоянно

(++) и эпизодически (+) встречающихся в учетных донных траловых съемках

зал. Петра Великого

Table 1

List of fish species which occur in account bottom trawl surveys of Peter the Great Bay (ЗПВ) and northern Primorye (СП) constantly (+++),

regularly

^ Семейство, вид ЗПВ СП

п/п_' _

I. PETROMYZONIDAE

1. Lethenteron japonicum (придонно-пелагический) - +

II. LAMNIDAE

2. Lamna ditropis (пелагический) - +

III. SQUALIDAE

3. Squalus acanthias* (придонно-пелагический) ++ ++

IV. RAJIDAE

4. Rhynoraja bergi (донный) ++ ++

5. R. parmifera (донный) ++ +++

V. CLUPEIDAE

6. Clupanodon punctatus* (пелагический) ++ +

7. Clupea pallasii (пелагический) +++ +++

8. Sardinops sagax melanosticta* (пелагический) + +

VI. ENGRAULIDAE

9. Engraulis japonicus (пелагический) ++ -

VII. CYPRINIDAE

10. Tribolodon brandti (проходной) +++ +

11. T. hakonensis (проходной) + -

VIII. OSMERIDAE

12. Hypomesus nipponensis (проходной) + +

13. H. pretiosus (пелагический) +++ +

14. Mallotus villosus socialis (пелагический) + ++

15. Osmerus mordax dentex (проходной) +++ ++

IX. SALANGIDAE

16. Salangichthys microdon (проходной) - +

X. SALMONIDAE

17. Oncorhynchus gorbuscha (проходной) - +

18. O. keta (проходной) - +

19. O. masou (проходной) + +

20. Salvelinus leucomaenis (проходной) + +

XI. GADIDAE

21. Eleginus gracilis (придонно-пелагический) +++ +++

22. Gadus macrocephalus (придонно-пелагический) +++ +++

23. Theragra chalcogramma (придонно-пелагический) +++ +++

XII. SCOMBERESOCIDAE

24. Cololabis saira* (пелагический) - +

XIII. MUGILIDAE

25. Mugil cephalus* (проходной) + -

26. M. soiuy (проходной) ++ -

XIV. GASTEROSTEIDAE

27. Gasterosteus aculeatus (пелагический) - +

XV. SYNGNATIDAE

28. Hippocampus japonicus* (придонный) + -

XVI. SCORPAENIDAE

29. Sebastes baramenuke (придонный) - +

30. S. glaucus (придонный) - +

31. S. minor (придонный) ++ +

32. S. owstoni (придонный) ++ +++

33. S. schlegeli (придонный) ++ +

34. S. steindachneri (придонный) - ++

35. S. taczanowskii (придонный) + +

36. S. trivittatus (придонный) + ++

№ п/п Семейство, вид ЗПВ СП

XVII. HEXAGRAMMIDAE

37. Hexagrammos lagocephalus (придонный) - +

38. H. octogrammus (придонный) ++ +

39. H. otakii (придонный) + +

40. H. stelleri (придонный) +++ +

41. Pleurogrammus azonus (придонно-пелагический) +++ +++

42. P. monopterygius (придонно-пелагический) XVIII. COTTIDAE - +

43. Alcichthys elongatus (донный) +++ ++

44. Artediellus dydymovi (донный) ++ -

45. Bero elegans (донный) + -

46. Cottiusculus schmidti (донный) + -

47. Enophrys diceraus (донный) +++ +++

48. Gymnacanthus detrisus (донный) +++ ++

49. G. herzensteini (донный) +++ ++

50. G. pistilliger (донный) +++ ++

51. Hemilepidotus gilberti (донный) +++ ++

52. Icelus cataphractus (донный) +++ +++

53. I. rastrinoides (донный) - +

54. I. stenosomus (донный) + +

55. Microcottus sellaris (донный) - +

56. Myoxocephalus brandti (донный) +++ ++

57. M. jaok (донный) +++ ++

58. M. polyacanthocephalus (донный) +++ ++

59. M. stelleri (донный) +++ +

60. Taurocottus bergi (донный) + ++

61. Triglops jordani (донный) +++ +

62. T. pingeli (донный) + ++

63. T. scepticus (донный) XIX. HEMITRIPTERIDAE ++ ++

64. Blepsias bilobus (пелагический) - +

65. B. cirrhosus (пелагический) + +

66. Hemitri pterus villosus (донный) XX. PSYCHROLUTIDAE +++ ++

67. Dasycottus setiger (донный) ++ ++

68. Eurymen gyrinus (донный) ++ +

69. Malacocottus zonurus (донный) - ++

70. Psychrolutes paradoxus (донный) XXI. AGONIDAE + -

71. Agonomalus jordani (донный) +++ ++

72. A. proboscidalis (донный) ++ +

73. Aspidophoroides bartoni (донный) ++ ++

74. Brachyopsis segaliensis (донный) ++ +

75. Hypsagonus corniger (донный) + ++

76. Occella dodecaedron (донный) + +

77. Pallasina barbata (донный) + +

78. Percis japonicus (донный) ++ ++

79. Podothecus sachi (донный) - +

80. P. sturioides (донный) +++ ++

81. P. thompsoni (донный) +++ ++

82. P. veternus (донный) +++ ++

83. Sarritor leptorhynchus knipowitschi (донный) ++ ++

84. Tilesina gibbosa (донный) XXII. CYCLOPTERIDAE +++ ++

85. Aptocyclus ventricosus (придонный) - ++

86. Cyclopteropsis bergi (донный) - +

87. C. lindbergi (донный) - +

№ п/п

Семейство, вид ЗПВ СП

88. Eumicrotremus birulai (донный) + ++

89. E. pacificus (донный) +++ ++

XXIII. LIPARIDAE

90. Careproctus trachysoma (донный) - ++

91. C. sp. (донный) - ++

92. Crystallias matsushimae (донный) +++ ++

93. Liparis agassizii (донный) + -

94. L. latifrons (донный) + -

95. L. ochotensis (донный) - +

96. L. owstoni (донный) - +

97. Liparis sp. (донный) +++ +++

XXIV. TRICHODONTIDAE

98. Arctoscopus japonicus (донный) ++ +

XXV. BATHYMASTERIDAE

99. Bathymaster derjugini (донный) + -

XXVI. ANARHICHADIDAE

100. Anarhichas orientalis (придонный) + +

XXVII. CRYPTACANTHODIDAE

101. Cryptacanthodes bergi (донный) + +

XXVIII. PHOLIDIDAE

102. Pholis nebulosus (донный) + -

XXIX. STICHAEIDAE

103. Acantholumpenus mackayi (донный) ++ -

104. Alectrias benjamini (донный) + -

105. Anisarchus medius (донный) - +

106. Ascoldia variegata knipowitschi (донный) - +

107. A. variegata variegata (донный) + +

108. Bryozoichthys lysimus (донный) - +

109. Chirolophis japonicus (донный) ++ -

110. Kasatkia memorabilis (донный) ++ +

111. Leptoclinus maculatus diaphanocarus (донный) - +

112. Lumpenella longirostris (донный) - ++

113. Lumpenopsis pavlenkoi (донный) - +

114. Lumpenus sagitta (донный) +++ +

115. Opisthocentrus ocellatus (донный) ++ -

116. O. zonope (донный) + -

117. Pholidapus dybowskii (донный) + -

118. Stichaeopsis nevelskoi (донный) - +

119. Stichaeus grigorjewi (донный) +++ +++

120. S. nozavae (донный) +++ ++

121. S. ochriamkini (донный) - +

XXX. PTILICHTHYIDAE

122. Ptilichthys goodei (донный) + -

XXXI. ZOARCIDAE

123. Bothrocara hollandi (донный) - ++

124. Lycodes diapterus (донный) - +

125. L. fasciatus (донный) - +

126. L. macrolepis (донный) - +

127. L. nakamurai (донный) - +

128. L. raridens (донный) - ++

129. L. schmidti (донный) - +

130. L. sigmatoides (донный) - +

131. L. tanakae (донный) + +

132. L. toyamensis (донный) - +

133. L. uschakovi (донный) - +

134. Neozoarces steindachneri (донный) + -

135. Zoarces elongatus (донный) - +

Окончание табл. 1 Table 1 finished

№ п/п Семейство, вид ЗПВ СП

XXXII. AMMODYTIDAE

136. Ammodytes hexapterus (донный) XXXIII. HYPOPTYCHIDAE + +

137. Hypoptychus dybowskii (придонно-пелагический) XXXIV. STROMATEIDAE + -

138. Ратр^ echinogaster* (пелагический) XXXV. GOBIIDAE + -

139. АсапШодоЫ^ flavimanus (донный) XXXVI. PLEURONECTIDAE + -

140. Acanthopsetta nadeshnyi (донный) +++ +++

141. Cleisthenes herzensteini (донный) +++ ++

142. Glyptocephalus stelleri (донный) +++ +++

143. Hippoglossoides dubius (донный) +++ +++

144. Hippoglossus stenolepis (донный) - +

145. Каге^ Ысо1ога^ (донный) + +

146. Lepidopsetta mochigarei (донный) ++ ++

147. Limanda aspera (донный) +++ ++

148. L. punctatissima (донный) +++ +

149. L. sakhalinensis (донный) - +

150. Platichthys stellatus (донный) +++ ++

151. Pleuronectes pinnifasciatus (донный) +++ +

152. Р. quadrituberculatus (донный) - +

153. Pseudopleuronectes herzensteini (донный) +++ +++

154. Р. yokohamae (донный) +++ ++

155. Reinhardtius evermanni (донный) XXXVII. MONACANTHIDAE - +

156. Stephanolepis а^ег* (придонный) - +

157. Thamnaconus modestus* (придонный) XXXVIII. TETRAODONTIDAE + -

158. Takifugu pardalis* (придонный) + -

159. Т. ро^уге^* (придонный) + -

160. Т. rubripes* (придонный) + -

161. Т. xanthopterus* (придонный) XXXIX. LOPHIIDAE + -

162. Lophius litulon* (донный) + -

163. Lophiomus setigerus +

* Субтропические и тропические виды.

Как видно, количество зарегистрированных нами видов почти в 2 раза меньше по сравнению с их числом (304 вида) в списке ихтиофауны морских вод Приморья Н.П.Новикова с соавторами (2002). В зону нашего учета не попали в основном рыбы, обитающие в узкой прибрежной полосе или на определенной высоте над дном, т.е. в местах, не охваченных тралениями. Так, основу приводимого нами видового списка составляют типично донные рыбы (110 видов). Кроме них отмечены 21 придонный, 8 придонно-пелагических, 11 проходных и 12 пелагических видов. Ранее было показано, что к берегам Приморья может подходить значительное количество субтропических (в некоторых случаях тропических) видов (Соколовская и др., 1998; Измятинский, 2001; Новиков и др., 2002; и др.), которые здесь встречаются преимущественно в толще воды и поэтому в съемках представлены небольшим числом (14 видов). Остальные 148 видов имеют бореальное происхождение. Следует отметить, что в съемке северного Приморья 2002 г. 2 вида были обнаружены впервые для вод Приморья — окунь Бараменуке (Sebastes baramenuke) и северный одноперый терпуг (Pleurogrammus monopterygius). Оба вида мно-

гочисленны в более северных морях, но если окунь ранее отмечался у п-ова Корея (Л индберг, Красюкова, 1987), то терпуг впервые зарегистрирован в Я пон-ском море.

Несмотря на то что акватория северного Приморья, по сравнению с зал. Петра Великого, характеризуется во много раз большей площадью и более широким диапазоном глубин, количество видов обычно значительнее в съемках залива (рис. 1). Это во многом связано с расположением залива на стыке двух климатических зон: субтропической и бореальной. В частности, в монографии Н.П.Новикова с соавторами (2002) показано, что в целом для вод Приморья число сезонных мигрантов составляет 94 вида, а в северном Приморье их количество намного меньше, всего 30 видов. Кроме того, в съемках зал. Петра Великого наблюдалась тенденция постепенного увеличения видов, что было вызвано не только проникновением южных пришельцев, но и экспансией холодолю-бивых рыб в залив, например таких как восточная зубатка (Anarhichas orientalis), тонкохвостый ицел (Icelus stenosomus) и др. (рис. 1).

Рис. 1. Количество ви- 90 ~ дов в последних десяти съемках в зал. Петра Вели- g 80" кого и в водах северного g

Приморья. 3акрашенные ю 70 ~ Ф ^

ромбы — зал. Петра Вели- и П

кого; пустые квадраты — Й |-|

воды северного Приморья g ^  *

Fig. 1. Number of spe- ч cies in last ten surveys in Pe- ^ 40 _ ter the Great Bay and waters of northern Primorye. Full

rhombus — Peter the Great 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Bay; empty squares — waters Годы

of northern Primorye

30

В сводке Т.Г.Соколовской с соавторами (1998) по рыбам зал. Петра Великого дается краткая характеристика их обилия. Материалы, полученные в учетных съемках залива, позволили нам сделать некоторые уточнения относительно этого аспекта (табл. 2). Так, 6 перечисленных камбал, 2 вида рогатковых и 3 вида лисичковых являются не "обычными" или "редкими", а "многочисленными" рыбами. Много раз попадались в единичных количествах гипсагон рогатый \Hypsagonus corniger) и аскольдия (Ascoldia variegata variegata), отнесенные Т.Г.Соколовской с соавторами (1998) к очень редким видам. Другие 9 видов должны быть охарактеризованы не как "редкие", а как "обычные" рыбы.

Говоря о частоте встречаемости рыб в съемках, следует подчеркнуть, что для абсолютного большинства видов этот показатель выше в зал. Петра Великого, чем в водах северного Приморья (см. табл. 1 ). Так, в заливе постоянно встречаются 43 вида, а на акватории северного Приморья — всего 15. Последнее, скорее всего, напрямую зависит от мозаичности распределения рыб и связано с меньшей густотой станций в северном Приморье. Однако можно однозначно утверждать, что указанное количество видов образует "видовой облик" морской ихтиофауны Приморья, при этом 12 видов постоянно присутствуют в съемках на всей исследуемой акватории.

Наиболее значительное количество видов обычно наблюдается в съемках зал. Петра Великого. При этом в съемках залива была отмечена тенденция увеличения количества видов, что связано в основном с подходами рыб из других районов, как с юга, так и с севера.

Таблица 2

Характеристика обилия некоторых рыб в зал. Петра Великого по литературным данным Т.Г.Соколовской с соавторами

Table 2

Characteristic of abundance for some fishes in Peter the Great Bay, on literature date of T.G.Sokolovskaja with co-authors

Вид I II

Acanthopsetta nadeshnyi Обычный Многочисленный

Cleisthenes herzensteini Обычный Многочисленный

Glyptocephalus stelleri Обычный Многочисленный

Hippoglossoides dubius Обычный Многочисленный

Limanda punctatissima Обычный Многочисленный

Pleuronectes pinnifasciatus Обычный Многочисленный

Myoxocephalus brandti Обычный Многочисленный

Triglops jordani Редкий Многочисленный

T. scepticus Редкий Обычный

Alcichthys elongatus Редкий Обычный

Artediellus dydymovi Редкий Обычный

Podothecus sturioides Обычный Многочисленный

P. veternus Редкий Многочисленный

Tilesina gibbosa Обычный Многочисленный

Agonomalus jordani Редкий Обычный

Hypsagonus corniger Очень редок Не очень редкий

Eumicrotremus pacificus Очень редок Обычный

Kasatkia memorabilis Очень редок Обычный

Ascoldia variegata variegata Очень редок Не очень редкий

Crystallias matsushimae Редкий Обычный

Rhynoraja bergi Редкий Обычный

R. parmifera Редкий Обычный

Районирование морской акватории Приморья

Районирование является одним из самых ответственных этапов биогеографического исследования. В промысловой океанографии, где в качестве объекта исследований служит биотоп, данный этап всегда является актуальным (Нейман и др., 1977; Гершанович, Кочиков, 1986; и др.). В зависимости от выбранного направления биотопическое районирование дает разные результаты.

В наших исследованиях практиковалось два направления: 1 — дать ихтио-фаунистический облик типовых физико-географических районов для оценки возможности отнесения этих районов к биотопам какого-либо ранга; 2 — выделить на морской акватории Приморья биотопы разного ранга на основе эмпирически установленных типов распределения территориальных группировок рыб.

Первое направление отрабатывалось только на верхней сублиторали зал. Петра Великого. В результате прибрежная часть залива была разделена на четыре района и, в свою очередь, каждый район — на четыре участка (Измя-тинский, наст. сб.). Несомненно, все эти четыре района являются биотопами, в пределах которых круглый год обитают полосатая камбала Pleuronectes pin-nifasciatus, определенные размерные группы японской Pleuronectes japonicus, желтополосой Pseudopleuronectes herzensteini и звездчатой Platichthys stellatus камбал, мраморный керчак Myoxocephalus stelleri и другие рыбы (Вдовин, Швыдкий, 1993б; Вдовин, 1996; Вдовин, Зуенко, 1997). Виды рыб, преобладающие на любом из 16 участков, в силу своей экологической специализации образуют всего лишь временные ассоциации, видовой состав которых может иметь не только сезонную, но и внутрисезонную изменчивость (Вдовин, 1996). В связи с тем что размеры этих участков меньше радиуса индивидуальной

активности большинства рыб, они никоим образом не рассматриваются нами как определенные биотопы.

При выделении биотопов разного ранга использовались результаты исследований многих авторов (И ванкова, Коваль, 1980; Вдовин, Ш выдкий, 1993б; Шунтов и др., 1993; Вдовин и др., 1994, 1997; Вдовин, 1998; Нуждин, 1998; Вдовин и Швыдкий, 2000; Антоненко, Вдовин, 2001; Панченко, 2001).

Рыбы с мозаичным типом ареала, как полосатая камбала, образуют изолированные внутривидовые группировки. В зал. Петра Великого выделено четыре группировки полосатой камбалы, каждая из которых расположена в пределах определенного физико-географического района (рис. 2). Вполне вероятно, что подразделенность верхней сублиторали на более мелкие биотопы довольно-таки разнообразна. В данный момент имеющаяся информация не позволяет сделать более подробное эколого-ландшафтное районирование верхней сублиторали, чем деление ее в заливе на четыре района.

Рис. 2. Разделение ареалов внутривидовых группировок в зал. Петра Великого у полосатой камбалы

Fig. 2. Division of intraspecific grouping habitats in Peter the Great Bay for barfin plaice

У видов с дизъюнктивными и континуальными типами ареалов (пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri, нитчатый шлемоносец Gymnacanthus pistilliger, малоротая камбала Glyptocephalus stelleri, южный одноперый терпуг Pleurogram-mus azonus, минтай Theragra chalcogramma и др.) имеются либо общие, либо близлежащие границы районов обитания внутривидовых группировок.

Близкие к результатам нашего анализа данные показывает и синтетический подход. На основе сходства видового состава уловов различными методами, в том числе и методами кластеризации, по результатам нескольких съемок В.А.Дударевым с соавторами (Дударев, Зуенко, 2000; Дударев и др., 2000) акватория Приморья подразделялась на несколько ихтиогеографических районов ( рис. 3). В одном случае по среднемноголетним данным проводилось районирование акватории только северного Приморья, где было выделено три ихтиогеографи-ческих района, отличающихся друг от друга орографией берегов и шириной шельфа (Дударев и др., 2000). В другом случае были использованы данные зимней

съемки 1998 г., в которой обследованная акватория включала не только воды северного Приморья, но и восточную часть зал. Петра Великого. Схема районирования несколько отличалась от первой: отдельно выделялась восточная часть зал. Петра Великого, а воды северного Приморья делились на две части (рис. 3). Местоположение районов во многом совпадало с расположением водных масс (Дударев, 3 уенко, 2000).

Рис. 3. Расположение зон основных типов вертикальной структуры вод (A) и внутривидовых группировок южного одно-перого терпуга и минтая (B) в водах Приморья. Типы вертикальной структуры вод: 1a — прибрежный зимой, 1b — приморский зимой, 2a — прибрежный летом, 2b — приморский летом, 2c — шельфовый летом, 3 — субарктический; 4 — границы ареалов внутривидовых группировок терпуга: 4a — субпопуляций, 4b — приморской популяции; 5 — границы популяций минтая; двойные линии — границы ихти-огеографических районов: толстая и тонкая по В.А.Дудареву с соавторами (2000), тонкие — по В.А.Дудареву и Ю.И.3уенко (2000); 6 — зал. Петра Великого; 7 — северное Приморье; 8-10 — мысы Ч ерная скала, Белкина, Сосунова

Fig. 3. Location of zones with basic types of water vertical structures (A) and in-traspecific grouping of atka mackerel and walleye pollack (B) in Primorye's waters. Type of water vertical structure: 1a — coastal in winter, 1b — seaside in winter, 2a — coastal in summer, 2b — seaside in summer, 2c — shelf structure in summer, 3 — subarctic, 4 — boundaries of intraspecific grouping habitats for atka mackerel: 4a — subpopulations, 4b — seaside population; 5 — boundaries of walleye pollack populations; double lines — boundaries of ichthyogeographical areas: dotted — on V.A.Dudarev with co-authors (Дударев и др., 2000), utter — on V.A.Dudarev et Yu.I.Zuenko (Дударев, Зуенко, 2000); 6 — Peter the Great Bay; 7 — northern Primorye; 8-10 — Capes — Black rock, Belkina, Sosunova

В первом приближении границы этих районов совпадают с границами ареалов внутривидовых группировок южного одноперого терпуга и минтая (рис. 3). Пока неясно, насколько устойчива горизонтальная подразделенность территориальных группировок рыб в течение года, поскольку она может определяться динамикой водных масс. Тем не менее, по среднемноголетним данным, структура вод над шельфом северо-западной части Японского моря имеет выраженную

региональную специфику (Зуенко, Юрасов, 1995; Зуенко, 1998). Показательно, что расположение внутривидовых группировок южного одноперого терпуга и минтая неплохо соответствует типам вертикальной структуры вод, выделенным в зоне приморского шельфа (рис. 3). Приуроченность внутривидовых группировок к тем или иным элементам структуры вод очевидна. Ареал приморской популяции терпуга и южноприморской популяции минтая сформирован под воздействием Приморского течения, конфигурация, мощность и другие характеристики которого подвержены межгодовой и сезонной изменчивости. Одна из субпопуляций приморской популяции терпуга постоянно расположена в зоне влияния Приморского течения. Субпопуляция, обитающая в юго-западной части зал. Петра Великого, находится в зоне влияния прибрежных структур — как летней, так и зимней (рис. 3).

Совпадение границ ареалов внутривидовых группировок различных видов с границами ихтиогеографических районов позволяет предположить, что очертания биотопов для большинства эврибатных видов во многом определяются структурой вод, характером орографии побережья и рельефа дна. Очевидно, что по всем признакам районирования зал. Петра Великого обособлен от вод северного Приморья. Для акватории северного Приморья можно принять схему В.А.Дударева с соавторами (2000). Зал. Петра Великого логично подразделяется на западную и восточную части. Разумеется, в связи с изменчивостью границ территориальных группировок рыб границы между биотопами должны быть расплывчатыми. Таким образом, исходя из вышесказанного, морскую акваторию Приморья по горизонтали можно разделить на пять крупных районов (рис. 4).

Рис. 4. Схема биотопического районирования морской акватории Приморья: 1 — нижняя граница прибрежного биотопа, 2 — нижняя граница псевдоэлиторального и псевдомезобентального биотопов, 3 — границы между биотопами второго ранга; I-V — биотопы второго ранга

Fig. 4. Scheme of biotope zoning into marine Primorye waters: 1 — bottom boundary of coastal biotope, 2 — bottom boundary of pseudoelitoral and pseudomesobental biotopes, 3 — boundaries between biotops of second ranks; I-V — biotopes of second rank

Динамика биомассы рыб по данным учетных съемок

Вариабельность оценок биомассы рыб, полученных по данным учетных съемок, довольно высока (табл. 3). Существует множество причин этого, но основной из них является недоучет рыб, связанный с ограниченной возможностью тралового обследования (Вдовин, Дударев, 2000). Следует отметить, что благодаря характеру батиметрического распределения некоторые многочисленные и обычные виды во многих съемках того или иного района не были представлены (табл. 3). Ни в одной из съемок акватории северного Приморья не зарегистрирована полосатая камбала Pleuronectes pinnifasciatus, и только в одной съемке встретилась мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandti. Между тем эти мелководные виды являются обычными в водах северного Приморья (Волошина и др., 1999). В съемках зал. Петра Великого иногда не отмечались скаты Rajidae, поскольку они более обычны на материковом склоне и не всегда поднимаются на шельф (табл. 3).

В результате особенностей учетов в разных районах по обилию различаются не только виды, но даже и такие таксоны, как семейства. В зал. Петра Великого почти всегда доминируют камбаловые РкигопесШае, а в водах северного Приморья — чаще всего тресковые Gadidae. Тем не менее в любом случае к доминирующим можно отнести четыре семейства — камбаловые, тресковые, терпуговые Hexagrammidae и рогатковые Со1;Шае. Серьезные различия отмечаются при учете представителей семейств сельдевых Clupeidae и карповых Сур-rinidae. Основу биомассы первого семейства составляет тихоокеанская сельдь С1иреа ра1^и, а второе семейство представлено дальневосточными красноперками рода ТпЬо^оп. В зал. Петра Великого сельдь всегда недоучитывалась в значительных масштабах. Съемки проводились в летне-осенний период, когда сельдь рассредоточена в придонных слоях воды. Высокие цифры оценок запасов в водах северного Приморья были получены во время осенних съемок в 80-е гг. прошлого столетия, но, во-первых, эти годы могут считаться периодом высокой численности сельди (Гаврилов, Посадова, 1982), а, во-вторых, осенью сельдь нередко образует скопления высокой плотности в придонных слоях воды и хорошо облавливается донным тралом. Ситуация с красноперками уже оговаривалась выше.

Следует отметить, что некоторые максимальные оценки биомассы видов гораздо выше, чем приведенные в более ранней публикации (Вдовин, Дударев, 2000). В основном это обусловлено очевидными причинами. В предыдущей публикации использовались результаты расчетов, полученных с применением простой вычислительной техники. Результаты компьютерной обработки данных позволили выявить несколько ошибок. В частности, более низкие максимальные оценки по мелкочешуйной красноперке и сельди обусловлены ошибками в расчетах (Вдовин, Дударев, 2000; табл. 3). Кроме того, в нашей работе рассматривались большие ряды наблюдений. Однако отдельные непривычно высокие цифры (в рамках данной методики) пока трудно объяснимы. Некоторые сомнения вызывает максимальная оценка биомассы южного одноперого терпуга для вод северного Приморья, полученная в весенней съемке 1990 г. на СРТМ "Антия". Благодаря временному разрыву съемки (три недели) некоторые скопления этой рыбы могли быть учтены дважды. Может показаться завышенной максимальная оценка биомассы минтая (табл. 3). Тем не менее следует указать, что биомасса минтая не в одной, а в трех съемках превышала 0,5 млн т.

Обычно в съемках основу запасов составляли представители всего четырех семейств — тресковых, камбаловых, терпуговых и рогатковых. Степень доминирования сельдевых и карповых в траловых уловах зачастую невысока, что может определяться как их уровнем численности, так и особенностями распределения. Обычны в уловах скаты (сем. Rajidae), скорпеновые и корюшки. Пред-

Таблица 3

Оценки биомассы (тыс. т) рыб по результатам донных учетных съемок в водах Приморья в 1981-2002 гг.:

I — зал. Петра Великого, II — северное Приморье

Table 3

Estimates of fish biomass (south, t), on results of account bottom surveys in Primorye's waters in 1981-2002:

I — Peter the Great Bay, II — northern Primorye

Таксон Min Max M ± m Min Max M ± m Max M

GADIDAE

Theragra chalcogramma 1,38 12,91 5,45 ± 1,26 1,27 586,03 200,07 ±44,59 598,94 205,52

Gadus macrocephalus 0,36 5,12 1,37 ±0,43 0,42 127,57 20,77 ±7,24 132,69 22,14

Eleginus gracilis 2,63 11,67 6,31 ±0,87 0,02 5,77 1,54 ±0,34 17,45 7,85

Всего 5,42 22,88 13,13 ± 1,56 9,03 715,38 222,38 ±49,56 738,26 235,51

PLEURONECTIDAE

Acanthopsetta nadeshnyi 0,25 4,49 1,91 ±0,43 0,44 247,73 59,82 ± 18,62 252,23 61,73

Glyptocephalus stelleri 0,90 9,59 4,63 ±0,75 0,60 37,62 12,46 ±2,95 47,21 17,09

Pseudopleuronectes yokohamae 4,01 26,79 16,82 ±2,33 0 2,55 0,81 ±0,19 29,34 17,63

P. herzensteini 3,30 10,59 7,21 ±0,84 0,01 7,01 2,13 ± 0,41 17,60 9,34

Limanda punctatissima 0,80 14,51 6,71 ± 1,28 0 0,21 0,02 ±0,01 14,73 6,73

L. aspera 0,70 4,60 2,24 ±0,37 0 1,55 0,34 ±0,11 6,15 2,59

Pleuronectes pinnifasciatus 0,79 15,95 5,64 ± 1,52 0 0 0 15,95 5,64

Cleisthenes herzensteini 1,30 11,04 4,71 ±0,94 0 1,42 0,25 ±0,11 12,46 4,97

Hippoglossoides dubius 0,63 3,27 1,51 ±0,26 0,21 9,84 2,46 ±0,56 13,11 3,97

Platichthys stellatus 0,74 10,98 3,29 ±0,92 0 1,45 0,20 ±0,09 12,43 3,48

Прочие + 0,96 0,19 ±0,09 0 5,34 0,49 ±0,18 6,31 0,68

Всего 23,04 92,53 54,87 ±7,69 6,32 294,49 78,98 ±21,48 387,02 133,85

HEXAGRAMMIDAE

Pleurogrammus azonus 8,67 24,75 17,34 ± 1,28 0,61 186,15 55,17 ± 11,00 210,90 72,50

Hexagrammos 0,14 3,67 1,18 ± 0,32 0 0,4054 0,0334 ± 0,023 4,07 1,21

Всего 9,19 26,01 18,52 ± 1,42 0,61 186,19 55,20 ± 11,01 212,20 73,72

COTTIDAE

Myoxocephalus jaok 3,95 7,95 5,56 ±0,39 0 4,02 1,05 ±0,27 11,97 6,61

M. polyacanthocephalus 0,39 1,33 0,63 ±0,09 0 5,58 1,77 ±0,45 6,91 2,40

M. brandti 0,71 2,48 1,38 ±0,14 0 0,46 0,06 ± 0,03 2,94 1,45

Gymnacanthus detrisus 0,75 4,63 2,05 ±0,36 0 8,75 1,69 ±0,52 13,38 3,73

Таксон

Мт Мах М ± т

Ьеггег^еш 0,20 1,80 1,14 ±0,17

0,97 2,65 1,67 ±0,16

ЕпорЬгуэ сНсегаиэ 0,52 3,33 2,00 ±0,27

Hemilepidotus gilberti 0,09 4,07 0,82 ±0,36

АккМЬуэ elongatus 0,32 0,98 0,66 ±0,06

Прочие 0,18 2,34 0,82 ±0,22

Всего 13,13 20,30 16,73 ±0,70

СШРЕГОАЕ

С1иреа ра11аэ11 0,30 5,79 2,53 ±0,58

Прочие 0 0,12 +

Всего 0,32 5,82 2,56 ±0,58

СУРШЫЮАЕ

Tribolodon Ьгаг^^ 0,51 35,31 7,48 ±3,04

Т. Иакопегшэ 0 0,17 +

Всего 0,51 35,41 7,51 ±3,05

1ШГОАЕ

Ва1Ьуга]а Ье^ 0 0,70 0,09 ±0,07

В. раггшГега 0 1,31 0,29 ± 0,12

Всего 0 2,00 0,38 ±0,18

БСОРРАЕЫГОАЕ

Всего 0 0,87 0,18 ±0,08

ОБМЕШЭАЕ

Оэтешэ mordax dentex 0,07 3,52 0,86 ±0,31

Нуротеэиэ рге^оэиэ 0,04 2,66 0,80 ±0,26

Прочие 0 + +

Всего 0,12 5,10 1,67 ±0,50

иРАШЭАЕ

Всего + 0,45 0,23

БТЮНАЕГОАЕ

Всего 0,18 1,82 0,86 ±0,17

НЕМ1ТМРТЕШЭАЕ

Всего 0,47 2,11 1,05 ± 0,16

Окончание табл. 3 Table 3 finished

II I+II

Min Max M ± m Max M

0 11,58 1,87 ±0,74 13,38 3,01

0 1,22 0,10 ±0,07 3,87 1,77

0,02 2,92 0,52 ±0,16 6,25 2,52

0 1,19 0,46 ±0,09 5,25 1,28

0 0,71 0,13 ±0,04 1,69 0,79

0 20,17 2,56 ± 1,16 22,51 3,38

1,10 27,37 10,22 ± 1,77 47,67 26,96

0,07 115,91 15,99 ±7,30 121,70 18,52

0 0,63 0,04 ± 0,04 0,75 0,06

0,07 116,54 16,03 ±7,33 122,36 18,59

0 + + 35,32 7,49

0 0 0 0,17 +

0 + + 35,49 7,51

0 1,77 0,38 ±0,14 2,47 0,47

0,05 20,51 4,14 ± 1,22 21,82 4,43

0,05 20,66 4,52 ± 1,20 22,67 4,90

0,09 11,61 3,21 ±0,82 12,48 3,39

0 4,73 0,90 ±0,32 8,25 1,77

0 0,14 0,01 ±0,01 2,80 0,81

0 0,23 0,05 ±0,02 0,25 0,06

0 4,73 0,96 ±0,32 9,83 2,63

0,10 6,98 1,30 ±0,40 7,43 1,53

0,05 1,20 0,34 ±0,08 3,02 1,20

0 0,72 0,10 ±0,05 2,83 1,15

м

1—1 1—1

М да гч

45

«О 00 с-чГ

«О

43

со

О ^ 43

СЗ 43

+1 +1 +1 +1 СО

С-ОО^ «а

^ сз 1п съ

СЗ сз со а^ СО

с^оо ^^ С3~ ч^

со

О +

СО

съ °°

О +| +1::

«Э 0© С5 °о"

с^ с^О ^Оо оо сооо (^со

С3~ С3~ с^ СО оц СО 43 С\)

со

С3~ 0 + со"

со СО

а ^

й со

о

с «

о ж

си

у о

л

о

а <

н ы X

о з о

ОоСо^

£ с

о о

т м

ы <

а

О

о

м о

^ О

ставители остальных семейств всегда оцениваются в съемках в небольших количествах (табл. 3).

Суммарные оценки ихтиомассы непривычно высоки (табл. 3). Только сумма средних оценок составляет 0,52 млн т, а максимальных — 1, 4 млн т. Подчеркнем, что сумма максимальных оценок биомасс по отдельным видам ненамного превышает максимальную оценку биомассы учтенных рыб в съемках (1,24 млн т). Опубликованные данные по оценке запасов рыб в учетных съемках всегда были гораздо меньше (Гаври-лов и др., 1988; Борец, 1990; Дударев и др., 1998; и др.). В данном случае закономерен вопрос, позволяет ли "емкость среды" выдержать подобный пресс рыбной части сообществ?

Вопрос о емкости среды сообществ северо-западной части Японского моря никем конкретно не рассматривался. Тем не менее имеющиеся данные все же позволяют провести ориентировочные экспертные оценки. Поскольку в различных публикациях размеры обследованных акваторий трудно сопоставимы, мы будем пользоваться удельными величинами биомассы и продукции, выраженными в тоннах на квадратный километр. По нашим расчетам, удельная биомасса рыб, соответствующая сумме максимальных оценок биомасс по отдельным видам, составит 38,8 т/км2.

По расчетам Е.П.Дулеповой (2002) Р/В-коэффициент для донных рыб Японского моря — 0,5. Следовательно, максимальная оценка продукции составит 19,4 т/км2. Продукция зообентоса в водах Приморья — 508-553 т/км2, а зоопланктона — 552-746 т/км2 (Ш унтов, 2001; Дулепова, 2002). Таким образом, суммарная продукция зообентоса и зоопланктона составляет 1060-1299 т/км2. Считается, что продукция более высокого трофического уровня от предыдущего составляет 5-20 % (Одум, 1975; Риклефс, 1979). Следовательно, продукция донных и придонных рыб, другого нектона и крупного хищного зообентоса может составить 53-260 т/км2. Данных по продукции нектона пелагических сообществ и крупного хищного зообентоса в северной части Японского моря нет. Цифры по продукции нектона Охотского и Берингова морей не очень высоки и колеблются от 2,5 до 4,7 т/км2. Продукция донных животных 3-4-го трофического уровня (без рыб) на шельфе Охотского моря колеблется от 23 до 78 т/км2 в разных районах (Борец, 1997). При суммировании наших и приведенных данных продукция консументов 3-4-го порядка укладывается в теоретически вычисленные пределы. Дополним, что некоторые довольно обширные районы дальневосточного бассейна характеризуются не меньшей рыбопродуктивностью. На западнокамчатском шельфе удельная биомасса только донных рыб (без одноперого терпуга, минтая, сельди и некоторых других видов) составляет 25,13 т/км2. Такой же показатель для вод Приморья в максимальном исчислении составит 18 т/км2.

Несмотря на то что приведенные нами расчеты не противоречат современной логике соотношения различных трофических уровней, полученные результаты, конечно, не следует считать бесспорными. Тем не менее, очевидно, что потенциал

рыбных сырьевых ресурсов значительно выше, чем считалось в конце прошлого столетия.

Итак, подводя итоги, можно констатировать следующее. В настоящее время по биологии морских рыб Приморья имеется солидный объем информации. Наиболее разработано фаунистическое направление исследований. Тем не менее отдельные вопросы этой области исследований требуют существенной корректировки. В первую очередь к ним относятся данные по обилию рыб.

Исследования по районированию до конца прошлого столетия не проводились, и в этой области сделаны первые шаги. Распределение территориальных группировок рыб, активно перемещающихся в изменчивом градиентном поле гидрологических характеристик, определяются приуроченностью рыб к тем или иным элементам структуры вод. В целом воды Приморья делятся на пять ихти-огеографических районов: зал. Петра Великого — на два, воды северного Приморья — на три.

Изучению сырьевых ресурсов последние двадцать лет уделялось самое серьезное внимание. По мере накопления фактического материала и совершенствования методик учетных работ представления о потенциале сырьевых ресурсов менялись в большую сторону. Тем не менее последние результаты исследований показывают непривычно высокие оценки. Однако новые данные не выходят за рамки современных представлений о рыбопродуктивности отдельных районов дальневосточных морей.

Литература

Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C. V.) зал. Петра Великого: Изв. ТИНРО. — 1931. — Т. 6. — 313 с.

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 289 с.

Антоненко Д.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение пятнистого терпуга Hexa-grammos stelleri (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 4. — С. 490-494.

Бельчук А.А. К вопросу определения возраста одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1939. — Т. 14. — С. 165-168.

Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. — 1985а. — Т. 110. — С. 20-28.

Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. — 1985б. — № 4. — С. 54-59.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: Д ВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.

Варпаховский Н. Коллекция рыб на Всероссийской рыбопромышленной выставке // Вестник рыбопромышленности. — 1892. — Т. 7, № 4. — С. 145-157.

Васильков В.П., Чупышева Н.Г., Колесова Н.Г. О возможности долгосрочного прогнозирования уловов дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Til.) в Японском море по циклам солнечной активности // Вопр. ихтиол. — 1980. — Т. 20, вып. 4(123). — С. 606-614.

Вдовин А.Н. Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга в водах Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1988. — 23 с.

Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 72-88.

Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleu-rogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.

Baobhh A.H., Aнтoнeнкo Д.B. Вертикальное распределение бурого терпуга (Hexa-grammos octogrammus) в заливе Петра Великого // Изв. TOHPO. — 1998. — T. 123. — С. 46-52.

Baorhm A.H., Aнтoнeнкo Д^. Состояние запасов пятнистого терпуга Hexagrammos stellen в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 2001. — T. 41, № 1. — С. 56-61.

Baorhm A.H., A^oHeH^ Д^., Coкoлoвcкaя Т.Г. Pаспределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1997. — T. 23, № 4. — С. 227-233.

Baobhh A.H., Дyдapeв Д^. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыб-ва. — 2000. — T. 1, № 4. — С. 46-57.

Baobhh A.H., 3yeH^ Ю .И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. TOHPO. — 1997. — T. 122. — С. 152-176.

Baobhh A.H. и Швыдкий T.B. Pаспределение камбал в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июнь—сентябрь) // Изв. TOHPO. — 2000. — T. 127. — C. 122-136.

Baobhh A.H., Швыдкий T.B. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1993а. — № 4. — С. 52-57.

Baobhh A.H., Швыдкий T.B. Физиологические аспекты роста одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Вопр. ихтиол. — 1993б. — T. 33, вып. 1. — С. 156-160.

Baobhh A.H., Швыдкий T.B., Aфaнacьeвa ^И. и Ap. Пространственно-временная изменчивость распределения нитчатого шлемоносца в заливе Петра Великого // Экология. — 1994. — № 4. — С. 53-59.

Boлвeнкo И^. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. TOHPO. — 1998. — T. 124. — C. 473-500.

Boлoшинa И-B., Eлcyкoв C.B., Baobhh A.H. Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и северного Приморья. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 92 с.

Гaвpилoв T.M., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая Theragra chal-cogramma (Pallas) юго-западной части Японского моря // Tресковые дальневосточных морей. — Владивосток: TOHPO, 1986. — С. 5-28.

Гaвpилoв T.M., Пocaдoвa B.П. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1982. — T. 22, вып. 1. — С. 760-772.

Гaвpилoв T.M., Пyшкapeвa ^Ф., Cтpeльцoв M.C. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССТ Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части ^хого океана. — Владивосток: TOHPO, 1988. — С. 37-53.

Гaвpилoв T.M., Шapaпoвa T.H. Динамика численности наваги залива Петра Великого // Pb^. хоз-во. — 1982. — № 3. — С. 26-27.

Гepшaнoвич Д^., Komhrob B.H. O методах промысловой океанографии // Промысловая океанография. — M.: Агропромиздат, 1986. — С. 26-28.

Гoмeлюк B.E., Koндpaшeв C.Л., Лeвин A.B. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДBO AH СССТ, 1990. — С. 5-8.

Гpyшeцкий C.Ф. К рыбному промыслу на Дальнем Востоке // Вестник рыбопромышленности. — 1909. — № 2. — С. 81-91.

Дyдapeв B.A. ^которые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. TOHPO. — 1996а. — T. 119. — С. 194-206.

Дyдapeв B.A. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1996б. — T. 36, № 3. — С. 333-338.

Дyдapeв B.A., 3yeHM Ю.И., Ильин^ий E.H., Kaлчyгин П^. Швые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. TOHPO. — 1998. — T. 123. — С. 3-15.

Дyдapeв B.A., Измятин^ий Д^., Kaлчyгин П^. ^которые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. TOHPO. — 2000. — T. 127. — С. 109-118.

Дударев В.А., Зуенко Ю.И. Пространственная структура донных ихтиоценов вод Приморья в зимний период // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 100-108.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 262-290.

Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорол. и гидрол. — 1995. — № 8. — С. 50-57.

Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Японский гипероглиф Hyperoglyphe japónica (Centro-lophidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 5. — С. 715-716.

Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Самуйлов А.Е. Проникновение теплолюбивых рыб в Российские воды северо-западной части Японского моря в 1995 году // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 6. — С. 838-839.

Иванков В.Н., Самуйлов А.Е. О новых для вод СССР видах рыб и проникновении представителей теплолюбивой фауны в северо-западную часть Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 3. — С. 549-550.

Иванков В.Н., Самуйлов А.Е. Два новых для фауны СССР вида рыб и увеличение численности теплолюбивых видов в северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, № 2. — С. 336-338.

Иванкова З.Г. Изменения структуры и воспроизводство популяций камбал: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1979. — 24 с.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 56-63.

Иванкова З.Г. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. Желтоперая и малоротая камбалы // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 188-202.

Иванкова З.Г., Коваль Е.З. Популяционная структура малоротой камбалы залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 98-104.

Измятинский Д.В. Некоторые особенности структуры сообществ донных рыб в Уссурийском заливе // Тез. докл. регион. конф. по акт. проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и мол. ученых. — Владивосток: ДВГУ, 1998. — С. 52-53.

Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 2. — С. 265-268.

Измятинский Д.В. Видовой состав рыб в зоне верхней сублиторали юго-западной части залива Петра Великого (Японское море): от устья реки Туманной до мыса Брюса // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 5. — С. 600-605.

Измятинский Д.В. Характеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 6. — С. 761-765.

Измятинский Д.В. Состав и распределение рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого // Наст. сб.

Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Асеева Н.Л. Первое нахождение японского морского леща Brama japónica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 4. — С. 557.

Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. - 1949. — Т. 29. — С. 99-101.

Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. - 1954. — Т. 42. — С. 165-175.

Кагановский А.Г. О нахождении морского ленка в верхних слоях воды в южном Приморье // Вестн. ДВФАН СССР. — 1936. — Т. 18. — С. 170-171.

Кагановский А.Г. К вопросу о состоянии сельдевых стад Приморья // Изв. ТИНРО. — 1938. — Т. 14. — С. 19-34.

Кагановский А.Г. Результаты мечения южного одноперого терпуга // Изв. ТИН-РО. — 1949. — Т. 29. — С. 177-178.

Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 107-138.

Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-424.

Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. Количественная оценка параметров и регулирование рыболовства. — М.: Агропромиздат, 1987. — 165 с.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 3. — Л.: Наука, 1969. — 480 с.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 4. — Л.: Наука, 1975. — 464 с.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.

Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 1. — М.; Л.: АН СССРД959. — 208 с.

Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 2. —М.; Л.: Наука, 1965. — 392 с.

Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.

Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Ч. 7. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. — 350 с.

Микулич Л.В. Выедание терпугом крупных моллюсков // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 199-200.

Микулич Л.В. Об остаточной икре у южного одноперого терпуга // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 164.

Маркевич А.И. Находки редких видов рыб в Дальневосточном морском заповеднике (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 129-131.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей СССР: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.

Минева Т.А. Некоторые изменения в стаде камбал под воздействием промысла // Тр. Дальрыбвтуза. — 1967. — Вып. 5. — С. 133-155.

Минева Т.А. Биологическая характеристика и основы рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1971. — 24 с.

Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. Донная фауна шельфа и материкового склона // Биология океана. — Т. 1: Биологическая структура океана (Океанология). — М.: Наука, 1977. — С. 269-281.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. — М.: Пищ. пром-сть, 1974. — 447 с.

Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.

Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря — особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 53-73.

Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 736 с.

Павленко М.Н. Рыбы залива Петр Великий // Тр. о-ва естествоиспытателей Казанск. ун-та. — 1910. — Т. 42, вып. 2. — С. 1-95.

Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2001. — 24 с.

Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 89-99.

Пробатов А.Н. Распределение и численность нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 20-58.

Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979. — 424 с.

Самуйлов А.Е. Фауна бухт Киевка и Мелководная // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВГУ, 1991. — С. 113-121.

Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.

Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей: Изв. ТИРХ. — 1930. — Т. 5. — 576 с.

Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.

Тарасюк С. Использование результатов донных траловых съемок для оценки запасов гидробионтов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 1. — С. 38—40.

Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 236 с.

Черноиванова Л.А. О динамике численности наваги Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 171-177.

Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. — 1983. — № 4. — С. 14-20.

Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи. — СПб.: Изд-во Император. рус. геогр. о-ва, 1904. — 466 с.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Физиологические аспекты роста дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, вып. 2. — С. 314-316.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Хилборн Р., Уолтере К. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность. — СПб.: Политехника, 2001. — 228 с.

Юданов К.И. Результативность учетных съемок // Рыб. хоз-во. — 1995. — № 4. — С. 48-49.

Nelson J.S. Fishes of the World. — N.Y., 1984. — 523 p.

Поступила в редакцию 2.03.04 г.