Влияние типа леса на ксилотрофную микобиоту дубовых экосистем Ульяновской области

УДК 632.4.01.08

ВЛИЯНИЕ ТИПА ЛЕСА НА КСИЛОТРОФНУЮ МИКОБИОТУ ДУБОВЫХ ЭКОСИСТЕМ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2011 Н.А. Митрофанова, У.П. Зырянова, Б.П. Чураков, В.С. Гусарова

Ульяновский государственный университет

Поступила в редакцию 26.04.2011

В статье изучена встречаемость группы ксилотрофных грибов, связанных в своем развитии с дубом черешчатым на территории Ульяновской области. Рассмотрено влияние типов леса на представителей ксилотрофной микобиоты дубовых экосистем. Выявлено, что тип леса оказывает влияние на встречаемость ксилотрофной микобиоты и на содержание в них тяжелых металлов.

Ключевые слова: лесные экосистемы, ксилотрофная микобиота, тяжелые металлы, типы леса,

Лесоводственные и экологические факторы оказывают непосредственное влияние на формирование видового состава грибов. Под воздействием этих факторов формируются сообщества грибов, которые принадлежат к разным трофическим группам. Ксилотрофные грибы образуют важную для практики физио-лого-экологическую группу. При анализе кси-лотрофных грибов особое внимание уделяется афиллофороидным базидиомицетам, поскольку они составляют основу этой группы организмов. По данным В.А. Мухина, Н.Т. Степановой [1], большая часть ксилотрофов относится к афиллофороидным (75%) и агарикоид-ным базидиомицетам (23%). Многие виды этой группы грибов используются в качестве биоиндикаторов для оценки состояния лесных экосистем и оказываемого на них антропогенного воздействия.

Цель исследований: изучить влияние типов леса на встречаемость ксилотрофных грибов в дубовых древостоях и на содержание в них тяжелых металлов.

Работа проводилась в дубовых экосистемах Ульяновской области. С целью изучения влияния типов леса на встречаемость дерево-разрушающих грибов использовалась классификационная схема типов леса акад. В.Н. Сукачева [2]. По материалам лесоустройства нами

Митрофанова Наталья Александровна, кандидат биологических наук, доцент. E-mail: leshos-ulgu@rambler.ru

Зырянова Ульяна Петровна, кандидат биологических наук, старший преподаватель. E-mail: uly-ana1503@mail.ru

Чураков Борис Петрович, доктор биологических наук, профессор. E-mail: churakovbp@sv.ulsu.ru Гусарова Вера Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент. E-mail: verik2@mail.ru

выделены наиболее распространенные в изучаемом регионе типы леса: дубняк разнотравный, дубняк снытьево-ясменниковый, дубняк снытьево-осоковый, дубняк осоко-снытьевый. Производительность каждого типа леса оценивалась по почвенным условиям, степени увлажненности почвы, наличию или отсутствию подроста и подлеска, живому напочвенному покрову и т. д.

В ходе маршрутного исследования, проводимого в лесах Ульяновской области, установлено, что с дубовыми древостоями связано развитие 30 видов ксилотрофной микобиоты [3]. Анализ полученных данных позволяет сделать вывод, что в дубняке разнотравном отмечается наименьшая частота встречаемости видов грибов относительно трех других изучаемых типов леса. Это объясняется тем, что данный тип леса характеризуется лучшими ле-сорастительными условиями, обуславливающими более активное протекание ряда физиологических процессов у деревьев, а значит и более высоким уровнем врожденного активного иммунитета по отношению к воздействию патогенов. Кроме того, древостои в этом типе леса отличаются смешанным составом, что определяет пространственную изоляцию деревьев дуба и снижает вероятность быстрой передачи инфекции. Установлено, что из всех типов леса дубняк осоко-снытьевый отличается высокой частотой встречаемости деревораз-рушающих грибов. Дубняки снытьево-ямен-никового и снытьево-осокового типа занимают промежуточное положение: в них частота встречаемости видов больше, чем в дубняке разнотравном, но меньше, чем в осоко-снытьевом.

Были выявлены виды грибов, которые во всех четырех исследуемых типах леса встречались в единичных экземплярах: Phaeolus Schweinitzii, Lenzites betulina, Bjerkandera adusta, Pleorotus ostreatus, Pholiota squarossa, Het-erobasidion annosum, Canoderma lucidum, Dae-dalea quercina, Hapalopilus croceus, Marasmius

prasiosmus и виды-доминанты. Ими оказались ложный дубовый трутовик (PheШnus robustus) и дубовый трутовик (Inonotus dryophylus). Встречаемость доминантных видов представлена в табл. 1, из которой видно, что наибольшая их встречаемость отмечалась в дубняке осоко-снытьевого типа.

Таблица 1. Встречаемость (x ± , шт.) доминантных видов грибов по типам леса

Вид гриба Тип леса

Дразн Дсняс Дснос Доссн

Phellinus robustus 12,8±0,17 14,2±0,17 16,5±0,22 17,7±0,21

Inonotus dryophylus 10,0±0,26 10,7±0,42 11,8±0,31 12,5±0,62

Для установления связи типа леса и встречаемости ксилотрофных грибов был проведен однофакторный дисперсионный анализ. В ходе анализа было достоверно установлено, что встречаемость 16 видов ксилотрофных грибов связана с типом леса: Armillaria mellea, Bjerkandera adusta, Clithris quercina, Coriolus versicolor, Cytospora intermedia, Diaporthe quercus, Fistulina hepatica, Heterobasidion anno-sum, Inonotus dryadeus, Phellinus robustus, Pholiota squarossa, Pleorotus ostreatus, Poly-porus squamosus, Stereum frustulosum, Stereum gausapatum, Stereum hirsutum (Fpac4> Fmci6n , при a=0,05, v=3, v2=20). Таким образом, гипотеза о нулевом влияние типа леса не принимается. Влияние типа леса сказывается на том, что по мере ухудшения условий обитания от дубняка разнотравного к дубняку осоко-снытьевому увеличивается встречаемость этих грибов, т.е. обратная зависимость. Для Bjerkandera adusta, Heterobasidion annosum прослеживается прямая

зависимость: по мере ухудшения условий произрастания уменьшается их встречаемость. Для остальных видов связь встречаемости от типа леса прослеживается, но достоверно не подтверждена (Ррасч< Ртабл, при а=0,05, у=3, у2=20). Таким образом, можно констатировать, что встречаемость большинства ксилотрофных грибов связана с типом леса.

Поскольку известно, что представители ксилотрофной микобиоты активно поглощают из окружающей среды токсичные вещества, было проведено исследование влияние типа леса на содержание тяжелых металлов (ТМ) в грибах. В результате проведенных исследований в дубовых древостоях Ульяновского области [4, 5] было определено содержание тяжелых металлов в плодовых телах наиболее часто встречающихся видов грибов PheШnus гоЬтШ5 и 1попоШ5 dryophilus в зависимости от типа леса (табл. 2).

Таблица 2. Содержание тяжелых металлов в трутовых грибах в различных типах леса

Тип леса Содержание ТМ (x ± S- ), мг/кг

Cu Zn Ni Cd Pb Co Fe ТМ

Inonotus dryophilus

Д оссн 10,42±0,81 7,80±0,52 2,44±0,06 0,96± 0,03 7,61±0,01 4,52±0,35 96,47±1,32 130,22

Д снос 9,83±0,82 10,12±0,07 3,32±0,02 1,71±0,09 9,85±0,05 4,66±0,02 94,13±0,93 133,62

Д сняс 2,43±0,11 14,83±0,43 5,23±0,15 2,96±0,11 2,96±0,12 1,79±0,16 116,43±7,21 146,63

Д рзтр 11,24±0,93 13,97±0,29 4,71±0,02 1,16±0,08 11,2±0,06 5,64±0,22 105,7±1,36 153,62

Phellinus robustus

Д оссн 2,54+0,11 8,40±0,68 3,06±0,26 1,04±0,11 2,06±0,16 1,95±0,25 115,32±11,31 134,37

Д снос 2,85±0,36 9,11±0,23 12,93±0,78 1,02±0,08 2,04±0,05 2,01±0,13 112,44±2,98 142,40

Д сняс 3,05±0,23 12,34±0,21 2,99±0,23 0,87±0,08 3,98±0,12 2,54±0,32 115,61±3,61 141,38

Д рзтр 3,04±0,26 10,87±0,32 4,34±0,14 1,05±0,09 5,36±0,11 3,00±0,18 116,77±10,27 144,43

Анализ данных табл. 2 показывает, что суммарное содержание ТМ по мере снижения оптимальности условий произрастания от дубняка разнотравного к осоко-снытьевому в плодовых телах грибов уменьшается. Если рассматриваемые типы леса расположить в эда-фическом ряду по степени убывания увлажнения почво-грунтов, то получим следующий ряд: Дрзтр > Д сняс > Д снос > Д оссн. Это объясняется тем, что в более богатых условиях произрастания (Дрзтр) почвы отличаются наибольшим плодородием [6,7], т.е. высоким содержанием гумуса (от 4,5 до 7-9%) и высоким уровнем рН (от 5,6 до 7,1), следовательно, в них аккумулируется больше ТМ, но в связанной труднодоступной форме для грибов. Однако

Анализ табл. 3 показывает, что суммарное содержание ТМ в почвах выше, чем в других компонентах консорции: древесине дуба и плодовых телах PheШnus robustus. Результаты наших исследований подтверждают литературные данные [8, 9] о том, что ТМ в меньшей степени аккумулируются в древесине. Следует отметить, что суммарное содержание ТМ в плодовых телах PheШnus robustus выше, чем в древесине дуба. Следовательно, суммарное содержание ТМ увеличивается по мере продвижения в пищевой цепи дерево-трутовик от низшего звена продуцента, в качестве которого выступает дерево, к высшему - консументу, которым в нашем случае является гриб Phel-linus robustus.

Выводы: установлено, что тип леса оказывает существенное влияние на встречаемость большинства видов ксилотрофных грибов, а также на содержание в них тяжелых металлов. Грибы данной экологической группы в низкопродуктивных типах леса в дубовых

даже при отсутствии техногенного фактора грибы, как показывают результаты наших исследований, способны извлекать из субстрата значительное количество ТМ.

Как известно, основным субстратом для трутовых грибов в лесных экосистемах является древесина, а степень извлечения различных веществ из субстрата выражается коэффициентом биологического поглощения (Кп). Рассмотрим, как происходит перераспределение ТМ в компонентах поликонцентровой модели почва-дерево-трутовик, где компонент «почва» меняется, а компоненты «дерево» и «трутовик» остаются неизменными. Распределение химических элементов в экологической цепи почва-дерево-трутовик представлено в табл. 3.

экосистемах встречаются чаще. В экологической цепи почва-дерево-трутовик наибольшее суммарное количество ТМ аккумулируется в почве, а в консорции дерево-трутовик - в грибе, который занимает трофический уровень консумента. Наименьшее количество ТМ содержится в древесине, что дает основание утверждать о тенденции увеличения содержания ТМ по мере продвижения по пищевой цепи дерево-трутовик на более высокий трофический уровень.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазру-шающих грибов / Н. Т. Степанова, В.А. Мухин. -М.: Наука, 1979. 100 с.

2. Сукачев, В.Н. Избранные труды / В. Н. Сукачев. -М.: Наука, 1972. 418 с.

3. Митрофанова, Н.А. Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого: дис...канд. биол. наук. - Ульяновск, 2006. 170 с.

Таблица 3. Содержание ТМ в звеньях экологической цепи почва - дерево - гриб

на различных почвах

Название пробы Содержание ТМ (x ± $ ) мг/кг

Си Zn № са РЬ Со Ее 2 ТМ

почва чернозем выщелоченный 14,45±1,03 17,11±0,76 13,79±0,42 1,30±0,41 6,17±0,89 1,02±0,12 239,12±2,75 292,66

древесина дуба 2,10±0,43 7,68±0,84 3,98±0,31 0,54±0,05 3,78±1,32 1,01±0,23 122,31±3,71 141,40

Phellinus гоЬивЫв 3,04±0,26 10,87±0,32 4,34±0,14 1,05±0,09 5,36±0,11 3,00±0,18 116,77±10,27 144,43

почва серая лесная суглинистая 13,87±1,07 15,46±0,53 13,16±0,92 1,10±0,20 5,75±1,10 0,98±0,41 219,64±8,34 269,96

древесина дуба 3,82±0,19 11,92±0,83 2,81±0,71 0,85±0,32 4,95±1,42 0,96±0,13 111,01±2,14 136,32

Phellinus гоЬивЫв 3,05±0,23 12,34±0,21 2,99±0,23 0,87±0,08 3,98±0,12 2,54±0,32 115,61±3,61 141,38

почва серая лесная супесчаная 3,02±1,07 4,78±1,24 3,42±1,39 1,09±0,26 3,82±1,18 1,01±0,09 121,74±2,04 138,88

древесина дуба 3,34±0,36 5,88±0,42 3,26±0,03 1,06±0,04 2,76±0,05 1,16±0,02 107,98± 5,76 125,44

Phellinus гоЬивЫв 2,54±0,11 8,40±0,68 3,06±0,26 1,04±0,11 2,06±0,16 1,95±0,25 115,32±11,31 134,37

4. Зырянова, У.П. Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Сб-137 в ми-кобиоте лесных экосистем: дис...канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. 149 с.

5. Зырянова, У.П. Распределение тяжелых металлов в экологической пирамиде почва-древесина-гриб / У.П. Зырянова, Б.П. Чураков, С.В. Пантелеев // Современные проблемы почвоведения и экологии: Сб. статей Всероссийской научно-практ. конференции. Ч.2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. С. 45-49.

6. Морозов, Г. Ф. Избранные труды / Г. Ф. Морозов. -М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1994. Т.3. 304 с.

7. Гусарова, В.С. Взаимосвязь почв, растительности и материнских пород в лесах Ульяновской области / В.С. Гусарова, В.Н. Горбачев // Продуктивность и устойчивость лесных почв: сб. статей III международной конференции по лесному почвоведению. - Петрозаводск, 2009. С. 195-197.

8. Конаков, Д.Е. Накопление и перераспределение техногенных радионуклидов в лесных биогеоценозах Ульяновской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Йошкар-Ола, 2004. 25 с.

9. Поддубный, А.В. Оценка возможности использования макромицетов как индикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами: автореф.дис. ... канд.биол.наук / Дальневост. гос. унив-т. - Владивосток, 1998. 25 с.

INFLUENCE OF FOREST TYPE ON XILOTHROPHIC MYCOBIOTA OF OAK ECOSYSTEMS IN ULYANOVSK OBLAST

© 2011 N.A. Mitrofanova, U.P. Zyryanov, B.P. Churakov, V.S. Gusarova

Ulyanovsk State University

In article occurrence of mushrooms xilothrophic group connected in their development with oak Quercus robur L at the territory of Ulyanovsk oblast is studied. Influence of forests types on xilothrophic mycobi-ota species in oak ecosystems was examined. It is revealed that forest type made influences on xilothrophic mycobiota occurrence and on the maintenance in them heavy metals.

Key words: forest ecosystems, xilothrophic mycobiota, heavy metals, forest types

Nataliya Mitrofanova, Candidate of Biology, Associate Professor. E-mail: leshos-ulgu@rambler.ru

Ulyana Zyryanova, Candidate of Biology, Senior Lecturer. E-mail: ulyana1503@mail.ru

Boris Churakov, Doctor of Biology, Professor. E-mail: churakovbp@sv.ulsu.ru

Vera Gusarova, Candidate of Biology, Associate Professor. E-mail: verik2@mail.ru