Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 20022004 гг. (программа "BASIS")

2006

Известия ТИНРО

Том 144

УДК 597-153

А.Ф.Волков, Н.С.Косенок, Н.А.Кузнецова

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ОСЕННЕГО ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В 2002-2004 ГГ.

Осенью 2002-2004 гг., в период анадромных миграций половозрелых особей и нагула молоди и неполовозрелой части тихоокеанских лососей в Беринговом море и прилежащих тихоокеанских водах, стратегия их питания не выходила за рамки установленных ранее видоспецифических и региональных особенностей, что подтверждается сравнением состава пищи, ее количественной структурой и суточной ритмикой питания. Это согласуется и с особенностями структуры той части планктонных сообществ, которая составляет кормовую базу (в большей степени это касается горбуши, кеты и нерки, как преимущественных планктонофагов), т.е. крупной фракции планктона. Наиболее существенным в этом плане является значительное различие в питании рыб в западных и восточных районах Берингова моря.

Volkov A.F., Kosenok N.S., Kuznetsova N.A. Results of Pacific salmons feeding behavior studies in frames of "BASIS" program in 2002-2004 // Izv. TIN-RO. — 2006. — Vol. 144. — P. 198-218.

Data on feeding of 5 major Pacific salmon species were collected in Bering Sea and adjacent Pacific waters in the fall seasons of 2002-2004. Strategy of salmons feeding, including diet composition , quantitative diet parameters and daily feeding periodicity, agreed well with previously known specific and regional features. Feeding habits of all species reflected distribution of macrozooplankton, as a major component of their food, in particular for mostly planktivorous pink, chum and sockeye salmons. Therefore, significant differences were found between feeding in the western and eastern parts of Bering Sea with different plankton communities.

За 3 года исследований (2002-2004 гг.) экологии и биологии лососей в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана по международной программе "BASIS" собраны и обработаны материалы по питанию 5 массовых видов тихоокеанских лососей (табл. 1, рис. 1).

На трех НИСах (Россия, США и Япония) сбор и обработку проб по питанию лососей выполняли сотрудники ТИНРО-центра по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Чучукало, Волков, 1986; Волков, 1996а), поэтому собранные материалы могут анализироваться в едином блоке. Основной смысл применявшейся методики заключается в групповой обработке желудочно-кишечных трактов, при которой осреднение происходит на начальном этапе, т.е. создаются интегральные физические, а не статистические пробы. Этот подход позволяет обрабатывать пробы немедленно и без фиксации, что дает возможность определять степень переваренности пищи, а главное — обрабатывать непосредственно в рейсе практически любой массив собираемых материалов.

В связи с крупномасштабными изменениями, происходящими в экосистемах Северной Пацифики и дальневосточных морей, обострился интерес к проблеме их экологической емкости для лососей (Кловач, 2003; Шунтов, Темных, 2004), которая может изменяться под влиянием как климато-океанологических (многолетняя динамика), так и антропогенных (в данном случае повышение численности стад лососей вследствие успехов аквакультуры) воздействий. Численность, биомасса и другие биологические и биохимические параметры эксплуатируемых рыбных ресурсов зависят от многих абиотических факторов, но из биотических главным является пищевой, поэтому при изучении биологии лососей трофическая составляющая — одна (или даже главная) из ведущих.

Таблица 1

Объем материалов по питанию лососей в Беринговом море и тихоокеанских водах

Table 1

Quantity of materials on a feeding of Bering Sea salmons and Pacific waters

НИС "ТИНРО" НИС "Kaiyo-Maru" НИС "Sea Storm" Итого

В Западные районы Центральная часть Восточная часть желудков/проб,

Вид 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. их соотношение

_Осень_Осень Лето_Осень_

Горбуша 23/240 43/514 65/673 0/0 0/0 18/175 96/517 2119/245=8,6

Кета 124/834 178/1102 187/1208 45/803 38/544 50/247 161/879 5617/783=7,2

Нерка 99/571 151/807 179/986 23/463 3/37 54/394 100/677 3935/609=6,5

Кижуч 19/72 35/127 40/107 0/0 0/0 28/160 64/206 672/186=3,6

Чавыча 24/61 56/186 82/267 0/0 5/30 6/17 102/329 890/275=3,2

Всего 289/1778 463/2736 553/3241 68/1266 46/611 156/993 523/2608 13233/2098=6,3

В предлагаемом исследовании основные задачи — анализ изменчивости количественных и качественных показателей в питании лососей на региональном уровне и определение их тенденции в течение последних 3 лет. В комплексе с результатами исследований планктонного сообщества (Волков и др., 2004, 2005) такие материалы оказываются необходимыми при попытках получения количественных оценок экологической емкости моря в целом или его отдельных частей. Не менее важной задачей представляется опубликование полученных фактологических материалов в виде таблиц, чтобы ими могли воспользоваться все заинтересованные специалисты, участвующие в работах по программе "BASIS".

В последние два десятилетия исследования питания тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре ведутся весьма интенсивно, чему способствует и проведение регулярных экспедиций, в которых осуществляется необходимый комплекс биологических и океанологических работ. Основные результаты этих исследований отражены в большом количестве публикаций (Шунтов и др., 1988а, б; Волков, 1996б; Ефимкин, 2003; Дулепова и др., 2004; Ефимкин и др., 2004; Темных и др., 2004; Долганова, 2005; Дулепова, Дулепов, 2005; Чучукало, 2005; и др.). В дальнейшем важно не прерывать исследования и продолжать накопление данных, чтобы своевременно улавливать направление изменений в развитии трофических отношений лососей.

Практически все материалы по питанию лососей, полученные в экспедициях "BASIS 2002-2004", объединены в таблицы по объектному и региональному признакам (наименования стандартных районов, их средняя глубина и площади приведены в табл. 2, расположение и границы — на рис. 2), жирным шрифтом выделены значения объектов более 10 % (в немногих случаях около 10 %). В ряде случаев обеспеченность материалами была априорно ниже статистически допустимой, что объясняется относительной немногочисленностью некоторых видов, например кижуча или чавычи.

506О° 170° 180° 190° 200°

Рис. 1. Схема траловых станций, на которых были собраны пробы по питанию лососей

Fig. 1. Salmons trawl surveys in 2002-2004 along "BASIS" program

Горбуша (табл. 3). В алеутских котловинах и прилежащих алеутско-тихо-океанских водах в период исследований горбуша встречалась лишь единичными экземплярами, и материалы по ее питанию отсутствуют.

Общий характер питания горбуши в исследуемый период не противоречил данным, полученным ранее (Андриевская, 1966; Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1994, 1996а, б; Волков и др., 1997; Бирман, 2004; и др.).

В рассматриваемый период летняя съемка была выполнена только в 2003 г. в западной части моря, когда в уловах преобладала идущая на нерест горбуша,

Биостатистические районы, их названия и характеристики

Table 2

Biostatistical areas, names, characteristics

Полное название Сокращенное название Площадь, тыс. км2 Глубина м

Анадырский залив Ан 120 73

Район 5 (южнее Анадырского залива) р. 5 37 > 200

Западноберинговоморские глубоководные котловины ЗБ 453 > 200

Прикомандорские

океанические воды ЗТ 441 > 200

Алеутские котловины (глубоководная часть

Берингова моря) ЦБ 732 > 200

Алеутско-тихоокеанские воды АТ - > 200

Нунивакский район (севернее о. Нунивак) Нун 86 35

Бристольский мелководный район (< 50 м) Бр(м) 98 35

Бристольский шельфовый район (> 50 м) Бр(ш) 160 63

Рис. 2. Биостатистические районы в Беринговом море, по которым проводилось осреднение данных. Цифрами обозначены стандартные биостатистические районы российской зоны (по: Шунтов и др., 1988а, б), заштрихованы районы осреднения данных по экспедиции BASIS (по: Волков, 2004). Полные названия см. в табл. 2

Fig. 2. Biostatistical areas of Bering Sea (on: Шунтов и др., 1988а, б), shaded areas of averagind data during survay BASIS (on: Волков, 2004). Full names of areas see in tabl. 2

поэтому, как и в другие годы, ее пищевая активность уже заметно снизилась, наполнение желудков было небольшим — 15-42 %оо. Состав пищи был довольно разнообразным, но основу составляли немногие виды, причем в пище отдельных особей мог абсолютно доминировать только один вид (например, личинки камчатского краба в районе 5).

В осенний период в западных районах Берингова моря горбуша была представлена почти исключительно сеголетками, размеры которых изменялись в широком диапазоне (15-26 см), а встреченные единично поздние взрослые особи почти не питались.

В тихоокеанских водах (ЗТ) идущей на нерест горбуши оставалось еще довольно много, и питалась она более активно (40-80 %оо), в пище преобладали эвфаузииды, копеподы и крылоногие моллюски.

Состав пищи горбуши в западной и восточной частях Берингова моря и Тихого океана в 2002-2004 гг., %

Table 3

Diet composition of pink salmon in western and eastern parts of Bering Sea and Pacific ocean (2002-2004), %

Осень 2002 г. Лето 2003 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент Ан ЗБ p.5 ЗБ зт ЗБ зт р.5 ЗБ зт Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун

пищи Длина рыбы см

15-22 15-22 40-50 40-50 50-60 40-50 15-26 40-60 20-25 15-25 40-50 15-25 15-20 40-50 50-60 13-20 13-20 13-20 40-50 50-60 13-25

Neocalanus

cristatus 0 0,5 0,4 11,4 6,3 16,3 0 0 0 0 0 0,1 0 34,6 8,8 0 0 0,5 0 0 0

N. plumchrus+

flemingeri 0 11,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Epilabidocera

amphitrites 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,4 2,9 1,2 0 0 6,6

Thysanoessa

longipes 0 36,9 0 7,8 19,3 53,2 0 34,2 0 0 0 10,5 0 35,1 30,5 0 0 0 0 0 6,9

Th. raschii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,3 7,5 0 14,0 0,2 0,2

Th. inermis 0 0 0 0 1,7 0 0 43,1 0 0 0 0 0 5,4 0 0 0 0 0 0 2,3

Themisto

pacifica 0 44,6 0 6,3 15,8 2,8 65,8 20,7 40,5 76,6 0 80,7 0 0 0 0 0 0 0 0,1 2,0

T. libellula 77,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0,1 0 0 0,8 0 0 0 7,3 0,8 0 0,1 0 0 2,4 1,2 0 0,2 1,5

Zoea Brachyura 0 0 1,6 7,4 27,3 10,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,5 0 0,6 0,8

Megalopa

Brachyura 0 1,7 98,0 5,2 5,1 1,6 2,2 0 0,8 0 0 0 0 0 0 0 4,6 0,5 0 0 33,4

Larvae

Pandalidae 0 0 0 0 0 0 0,2 0 0 0 92,7 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina

helicina 12,2 0 0 3,3 20,9 14,4 24,5 0 47,8 0 0 0,4 0 0 54,9 0 0,4 0,6 0 5,5 0,2

Sagitta elegans 0 2,5 0 0,8 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4,6 0,2 0 0 0,8

Berryteuthis

anonychus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,5 0 0 0 0 0 0 0

Gonatus

kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5,8 0 0 0 0 0 0

Прочие

Cephalopoda 0 0 0 1,8 0 0 2,1 0 7,8 0 0 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ammodytes

hexapterus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5,5 0 0,6 10,4 8,6

Mallotus

villosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37,2 28,0 0 0 0 0

Pleurogrammus

monopterigius 0 0 0 45,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,2 0 0 0 0 0 0 0

45 en

во OO 45

10 ooc

o OO Д

U5

еч oo

t-7 0_

w oo^"

o ООО

o orne

t- oo oo

СО -H

О ООО

00 LO

— oo"1

СЧ O

oo O,

СЧОЮ <

ÍOOIOOO' со •-

СО ^ ^C^

LOO o" eo ÍC

О ООО COOO M1^-»^1

CS COt-^CNl

CN СО СО

O ocio o"oo" с^с^с:^ с

СО Ю^ CN O 0 0^4 oOf^^íOPÍciÍN Cb en —

^ coco

00 Ю CN1 СО

O OOC-i

C^ O) ^OCo,

O O '—1ООО" coc^co ОС

es

O^ O-OOc^^t^'ciC

с

e а ел Ё^^.З í

¡s "se

^-S^CO^COOMro

H СЛ СЛ J P-

I

« g

M «

Я I

я ™

cu g

§ a s ^ *

: S г

o.

Щ

*

S ° °5 S м «¡S

J >3 «

íiciSüí«« *

Ccc

Наполнение желудков у сеголеток повсеместно было высоким, от 130 до 400 %о, а СПР — от 3 до 10 %, основой пищи был зоопланктон, хотя в районе ЗТ в 2004 г. в пище всех трех пойманных особей 100 % составили рыбы (минтай был представлен личинками и мальками, т.е. по сути ихтиопланктоном). У молоди горбуши более раннего возраста, обитающей в литоральной и сублиторальной зонах, наполнение желудков находится в тех же пределах, при этом доля личинок рыб в пище бывает уже значительной (Карпенко, 1998).

В восточной части моря на всей акватории в 2003 г. в пище сеголеток преобладали личинки и мальки минтая и северного одноперого терпуга, а в 2004 г. в Бристольском заливе — личинки и мальки минтая и разнообразные личинки придонных рыб, в том числе камбал); в нуни-вакском районе — личинки крабов (ВгаЛуига), минтая и других рыб. Строго говоря, в восточной части Берингова моря в пище горбуши и других лососей личиночный планктон как корм заменяет зоопланктон крупной фракции в западной, т.е. эвфаузиид, крупных копепод и гипериид, поэтому, являясь обширным "питомником" для многих видов рыб на ранних стадиях развития, восточный шельф, по-видимому, всегда может обеспечить молодь лососей необходимым количеством пищи даже в периоды спада запасов зоопланктонной части их кормовой базы.

В общем же в питании горбуши всех возрастов в западных районах (за исключением отдельных случаев) преобладал зоопланктон, в восточных — нектон (личинки и мальки рыб) и меропланктон (личинки крабов), что отражает и состав их кормовой базы в соответствующих районах (Волков и др., 2005).

Кета (табл. 4, 5, 6). В осенний период кета в Беринговом море и граничащих с ним тихоокеанских водах является наиболее массовым видом лососей, что в большой степени связано с успехами ее искусственного воспроизводства, в основном в Японии (Кловач, 2003; Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2004), а также с благоприятными условиями обитания, сложившимися в последние годы (Темных и др., 2004).

В западной части Берингова моря и тихоокеанских водах в пище сеголеток абсолютно преобладал зоопланктон крупной фракции, а доля нектона, представленного преимущественно личинками мойвы и придонных рыб, не превышала 8 %; личинки и мальки минтая к этому времени уже подросли и стали недоступными для сеголеток кеты. Основу же пищи молоди кеты состав-203

Состав пищи кеты в западной части Берингова моря и Тихого океана в 2002-2004 гг., %

Table 4

Diet composition of chum salmon in western of Bering Sea and Pacific ocean (2002-2004), %

Осень 2002 г. Осень 2003 г.

Компонент пищи Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ

Длина рыбы, см

15-20 15-20 30-40 40-50 50-70 40-50 50-70 20-25 40-50 50-60 15-24 30-40 40-50 50-60

Neocalanus cristatus 0 1,3 0,6 4,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

N. plumchrus+flemingeri 0 8,4 0,7 0,4 0 0 0 0 0 0 0,3 0,2 0,1 0,1

Thysanoessa longipes 0 16,6 20,2 11,2 3,1 3,1 1,6 0 0 0 0 1,5 1,5 1,5

Th. inermis 3,0 0 1,4 1,1 3,3 0 0 0 4,8 0 0 0,7 2,9 4,6

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,9 1,8 3,6

Euphausia pacifica 0 0 0,4 0 0,1 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0,3

Themisto pacifica 1,1 57,3 37,0 25,4 7,1 0,4 0,4 3,0 3,0 2,0 74,3 9,8 11,9 6,9

T. libellula 56,2 0 0 0 0 0 0 82,0 16,2 20,5 0 0 0 0

Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 1,4 2,0 2,3 1,1 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0,2 1,7 0,2 0 0 0 2,4 1,1 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0,1 0,2 0,4 0,9 1,5 0 0 0 0 0,7 0 2,2 1,7 0,1

Megalopa Brachyura 0 1,0 3,7 3,2 0,4 0 0 0 0 0 0,3 3,5 1,8 0,7

Clione limacina 1,8 0 0,3 0 0 0 0 0 0 8,9 3,3 29,8 30,2 32,9

Limacina helicina 24,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,0 2,6 2,8 0,5

Oikopleura vanhoeffeni 8,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,8 0,2 0

Sagitta elegans 0,7 11,6 2,9 2,0 0 0 0 0 0 1,3 0,9 0,6 0,1 0

Coelenterata (гидромедузы) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 2,1 2,4 3,9

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие Cephalopoda 0 0 0,1 1,3 1,7 0 1,3 0 0 0 0 3,8 1,6 5,7

Ammodytes hexapterus 0 1,7 3,7 2,7 0,4 10,1 22,5 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,9 1,9 8,1

Pleurogrammus monopter. 0 0 10,4 2,9 29,3 0 21,4 0 0 0 0 0 0 0

Sebastes sp. (30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 0 0 8,6 14,9 44,5 2,2 28,2 0 0 0 0 0,6 4,2 5,6

Theragra chalcogramma 0 0 0 0,4 0,6 0 0 0 43,4 48,7 0 0 0 0

Larva pisces 0 0,5 1,7 0,3 2,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие рыбы 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие виды 0,3 0 0,8 0,8 0,3 0 0 0 0 2,3 0,7 0,1 0,2 0,2

Переваренная пища 0 0 4,9 24,0 4,2 80,3 24,6 15,0 30,2 14,5 3,9 34,9 34,7 25,3

ИНЖ, %оо 212 288 59 50 30 48 88 75 47 55 110 59 54 34

Планктон 96,1 97,8 69,8 52,7 16,8 7,4 2,0 85,0 26,4 34,5 95,4 56,7 57,4 55,1

Нектон 3,6 2,2 24,5 22,5 78,7 12,3 73,4 0 43,4 48,7 0 8,3 7,7 19,4

Кол-во проб 7 И 33 28 33 5 7 2 3 3 20 40 32 35

Кол-во желудков 77 110 288 201 107 24 27 4 3 3 154 428 258 88

Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент пищи ЗТ Ан ЗБ ЗТ

Длина рыбы,см

30-40 40-50 50-60 60-70 20-25 15-24 30-40 40-50 50-60 15-24 30-40 40-50 50-60 60-80

Neocalanus cristatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

N. plumchrus+ílemingeri 0,7 0,3 0,3 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 32,9 32,7 53,9 33,8 0 3,6 35,3 36,5 17,4 0 0 0 3,7 5,7

Th. inermis 11,5 6,6 4,4 3,3 0 0 0 0 0 0 0 0 15,8 15,5

Furcilia 13,4 21,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausia pacifica 12,0 8,5 5,2 5,0 0 0 0 0,3 0 0 35,8 5,8 1,8 4,5

Themisto pacifica 4,9 2,2 1,3 0,9 2,3 92,0 35,5 18,9 0,1 31,2 0 0 0 0

T. libellula 0 0 0 0 30,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0 0 0 0,3 0 3,0 8,0 4,2 7,6 61,0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 0,9 1,2 1,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Clione limacina 3,3 0,9 3,6 0,5 67,2 0 0 0 0 0 0 0 8,9 2,8

Limacina helicina 1,0 0,3 0,1 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 26,9 24,6

Oikopleura vanhoeffeni 0,8 0,7 0,5 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 1,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata (гидромедузы) 5,2 3,3 5,3 5,7 0 0 0 0,5 0 0 0 1,0 0 3,2

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 1,1 0 0 0 0 0,2 2,6

Прочие Cephalopoda 0 2,2 0 0,9 0 0 2,5 3,8 7,8 0 0 2,6 0,5 1,6

Ammodytes hexapterus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopter. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sebastes sp. (30-60 мм) 0 0 0 0 0 0 1,5 0,8 0 0 22,8 26,4 0 0,2

Stenobrachius sp. 0 0 0 0,8 0 0 9,4 4,7 39,6 0 0 4,8 1,5 2,2

Theragra chalcogramma 0 0 4,3 0 0 0 1,1 14,7 21,6 0 0 0 0 7,5

Larva pisces 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие рыбы 0 0 0 0 0 1,4 4,3 10,3 4,9 7,8 41,4 59,4 39,4 26,8

Прочие 0,4 0,4 0,2 0,4 0 0 2,0 4,2 1,0 0 0 0 1,3 2,8

Переваренная пища 12,8 19,4 19,7 46,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ИНЖ, %оо 38 56 52 38 70 162 29 35 40 111 32 64 48 28

Планктон 86,8 78,0 75,8 51,7 100 98,6 79,2 60,4 25,1 92,2 35,8 6,8 57,1 56,3

Нектон 0 2,2 4,3 1,7 0 1,4 18,8 35,4 73,9 7,8 64,2 93,2 41,6 40,9

Кол-во проб 8 12 11 12 2 20 30 34 19 3 8 12 33 26

Кол-во желудков 25 43 48 48 14 160 482 301 34 5 17 38 102 55

Питание кеты и нерки в восточной части Берингова моря осенью 2003 и 2004 гг., %

Diet composition of chum and sockeye salmons in eastern of Bering Sea (2003 and 2004), %

Компонент пищи 2003 г. кета 2004 г. , кета

15-20 30-40 Бр(м, ш) 40-50 50-70 70-80 Нун Длина рыбы 15-20 30-40 см 50-60 10-20 Бр(м 20-30 ш) 40-60 60-80 Нун 10-20 20-30

Neocalanus cristatus 0 0 0 0 2,0 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0 0

Epilabidocera amphitrites 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0,2

Thysanoessa longipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0

Th. raschii 0 0 0,7 0 1,4 1,3 0 0 6,3 0 0,2 0 7,0 0,4

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,2 0

Th. sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0 2,8 0

Mysidacea 0,4 0 0 0 0 0,6 0 0 3,9 0 0 0 0,1 0

Themisto pacifica 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0 0 0,4 0 7,0 0,4

Hyperia sp. 0 0 0 0 0 2,6 0 0 0,8 0,7 0 1,1 3,4 4,1

Megalopa Brachyura 0 35,0 2,3 0 0 8,5 0 0 0,1 0 0 0 6,8 21,6

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0,1 0 0 0

Clione limacina 0 0 4,2 0 0 0,3 0 0 0 0 1,5 1,4 0 0

Limacina helicina 0 15,0 29,9 0 0 0,7 0 0 1,5 0 5,7 0 0,2 0

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0 0 0 4,2 0 3,8 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 2,8 0

Coelenterata (гидромедузы) 0 0 0,8 17,3 15,7 31,8 55,5 50,6 13,0 6,5 3,0 12,8 39,6 23,2

Ammodytes hexapterus 0 50,0 9,1 0 0 8,8 0 3,8 2,7 0 0 0 0 8,5

Mallotus villosus 0 0 0 0 0 0 0 12,5 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 42,0 0 51,8 61,0 53,7 22,8 44,5 24,3 42,8 92,8 87,4 82,2 13,1 29,2

Larva pisces 57,6 0 0,4 0 0 9,3 0 0 18,3 0 0 0 14,0 10,2

Прочие, планктон 0 0 0,4 2,1 0 0,1 0 0,6 4,4 0 0,5 0,4 0 0,3

Прочие 0 0 0 0 0 0 0 0 4,4 0 0,5 0 0 0,3

Переваренная пища (рыба) 0 0 0 19,6 27,2 8,4 0 4,4 5,4 0 0 2,1 0,6 1,9

ИНЖ, %оо 271 45 151 57 63 182 151 20 120 199 125 94 103 114

Планктон 0,4 50,0 38,7 19,4 19,1 50,7 55,5 55,0 26,5 7,2 12,0 15,7 72,3 49,9

Нектон 99,6 50,0 61,3 80,6 80,9 49,3 44,5 45,0 69,2 92,8 87,5 84,3 27,7 49,8

Кол-во проб 1 2 11 5 6 15 2 8 44 4 38 13 23 22

Кол-во желудков 2 2 59 26 10 123 5 20 311 7 216 37 164 102

2004 г. кета 2003 г., нерка 2004 г., нерка

Компонент пищи Нун Бр(м,ш) Нун Бр(м,ш) Нун

Длина рыбы, см

40-60 60-80 15-20 20-30 30-40 20-30 30-40 10-20 20-30 30-40 40-60 10-20 20-30 30-40

Neocalanus cristatus 0 0 0,1 0 0 0 0 0 5,4 2,5 0,7 0 0 0

Epilabidocera amphitrites 0 0 1,3 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0,5 3,6 0

Thysanoessa longipes 0 0 0 0 1,1 0 0 0 2,7 13,6 6,6 0 0 0

Th. raschii 0 0 6,4 3,4 0 0 0 7,0 0 2,0 1,2 10,5 2,7 0

Th. inermis 0 4,3 0 0 0,2 0 0 0 0 3 0,3 10,5 0 0

Th. sp. 0 0,9 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 3,5 0 0

Mysidacea 0 0 0 0 0 0 0 7,5 0 0 0 0 0 0

Themisto pacifica 0,1 0,3 0,9 8,3 0,9 0 0 0,1 0 0 5,7 10,5 2,2 0

Hyperia sp. 0 0,8 0,1 0 0,1 0 0 0,2 0,1 0 0,3 0 1,2 0

Megalopa Brachyura 0 6,2 6,9 0 5,3 35,3 41,4 0,5 0 0,7 0 0 13,8 0

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0,1 0 0,6 0

Clione limacina 0 1,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina helicina 0 0 0,4 0 32,2 0 0 0,2 3,0 5,0 4,3 0 0 0

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 0 0 1,0 0 0,1 0 0 0,3 0 0 0 0 1,4 0

Coelenterata (гидромедузы) 31,9 44,2 0 0,4 7,2 0 0 0,2 0 0 0 0 0,2 0

Ammodytes hexapterus 0 23,3 1,1 10,4 1,7 0 0 0,7 4,6 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 0 0 10,8 2,4 0 0 25,0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra chalcogramma 56,3 15,0 58,6 69,0 34,8 64,7 32,4 51,8 77,8 65,6 80,7 64,5 73,6 82,8

Larva pisces 0 0 0,8 0,4 2 0 0 29,5 5,9 0 0 0 1 0

Прочие, планктон 0 0 0,8 0 0,3 0 0 1,3 0,5 0,3 0,1 0 0 0

Прочие 0 0 5,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Переваренная пища (рыба) 11,7 3,2 4,8 5,2 14,1 0 1,2 0,6 0 7,3 0 0 0 17,2

ИНЖ, %оо 79 41 176 152 44 76 14 162 98 87 68 61 100 65

Планктон 32,0 58,5 18,3 12,6 47,4 35,3 41,4 17,4 11,7 27,1 19,3 35,5 25,7 0

Нектон 68,0 41,5 76,1 87,4 52,6 64,7 58,6 82,6 88,3 72,9 80,7 64,5 74,3 100

Кол-во проб 6 11 21 12 14 3 4 43 13 3 9 4 25 3

Кол-во желудков 10 32 195 98 72 23 6 369 74 4 23 34 170 3

Питание кеты, нерки и чавычи в центральной части Берингова моря в 2003 и 2004 гг., %

Table 6

Diet composition of chum, sockeye and chinook salmons in Central Bering Sea (2003 and 2004), %

Осень 2003 г._Лето 2004 г.

Компонент пищи Кета Нерка Длина Кета рыбы,см Нерка Чавыча

30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-55 30-40 40-50 50-60 40-50 30-40 50-60

Neocalanus cristatus 0,1 0 0 0,1 0 0 17,1 13,5 1,5 1,3 0 0

Neocalanus plumchrus 0 0 0 0 20,6 0 0,1 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0 0 1,5 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 10,5 2,6 0,8 16,6 11,2 57,8 2,9 9,8 15,7 5,0 7,3 5,0

Themisto pacifica 8,9 4,2 5,7 5,0 21,8 21,9 40,4 34,0 10,0 63,3 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0,3 0,2 0 0 0 0 0 0 0

Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0,1 0,2 0 0,3 0 0

Decapoda 3,7 3,7 7,3 3,9 1,0 7,0 0,7 0,6 0,7 1,7 0 0

Oikopleura vanhoeffeni 8,8 5,1 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Clione limacina 0,5 8,8 6,3 0 0 0 0,7 0,2 0,1 0 0 0

Limacina helicina 11,8 9,7 2,7 28,7 29,2 0 13,6 14,0 23,5 0 0 0

Sagitta elegans 1,0 0,1 3,1 0 0 0 4,9 0,8 0 0 0 0

Adlantha digitale 31,3 36,7 51,9 0 0 0 0 0,3 16,3 0 0 0

Beroe cucumis 0 0 0 0 0 0 0 0 1,7 0 0 0

Polychaeta 0 0,1 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cephalopoda 0,7 6,7 2,8 29,4 10,0 10,3 4,8 3,7 2,5 0 5,0 12,5

Liparidae 0 0,3 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 2-3 см 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopterigius 0 2,4 0,5 0 0 0 0 0,9 0 0 21,7 35,0

Pleuronectidae, lar. < 2 см 0 0 0 0 0 0 0,1 0,9 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 6,7 4,3 1,0 0 0,6 0 0 0 0 0 26,7 27,5

Theragra chalcogramma 0 0 0 0 0,6 0 3,4 16,0 6,9 8,3 39,3 15,0

Cottidae, lar. < 2 см 0 0 0 0 0 0 0 2,1 1,8 5,0 0 5,0

Pandalus goniurus 0,2 2,1 0,6 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0

Переваренная пища (рыба) 15,8 13,2 15,1 16,0 3,0 3,0 10,9 3,0 19,3 15,1 0 0

ИНЖ, %оо 38 46 26 35 76 88 105 77 61 36 16

Планктон 76,5 71,0 79,9 54,6 85,5 86,7 80,5 73,4 69,5 71,6 7,3 5,0

Нектон 23,4 29,0 20,1 45,4 14,5 13,3 19,5 26,6 30,5 28,4 92,7 95,0

Кол-во проб 17 21 7 6 13 4 7 19 12 3 3 2

Кол-во желудков 342 321 140 128 289 46 96 343 105 37 22 8

ляли гиперииды (Themisto libellula в анадырском районе и T. pacifica в остальных) и крылоногие моллюски (до 67 %). В 2004 г. в западнотихоокеанских водах в пище сеголеток доминировали личинки десятиногих раков, в основном Pandalidae. Доля эвфаузиид и копепод почти во все годы была незначительной, по-видимому, хватало излюбленного корма (гипериид и крылоногих). Заметную долю рациона составляли также мелкие кальмары (до 8 %). По мере увеличения линейной длины, несмотря на отдельные отклонения, происходило снижение интенсивности питания (ИНЖ) и увеличение в пище доли нектона, что характерно и для других тихоокеанских лососей.

В центральной части Берингова моря были выполнены две разновременные съемки: осенняя в 2003 г. и летняя в 2004 г. (табл. 6), — все траления проводились в светлое время суток, каждый размерный класс был обеспечен необходимым количеством проб и желудков. Осенью ИНЖ были небольшими, сильно переваренная и неидентифицируемая пища составляла осенью 13-16 %, летом 3-20 %, доля нектона постоянно была значительной, но преобладал зоопланктон крупной фракции: гиперииды, крылоногие моллюски, эвфаузииды и гидроидная медуза Aglantha digitale, которая осенью 2003 г. доминировала в пище кеты всех размеров, а летом 2004 г. заметную долю имела только у самых крупных особей. Осенью, по мере приближения времени нереста, интенсивность питания кеты снижается, что наблюдается и в данном случае.

В отличие от западной и центральной частей Берингова моря, где в планктонных сообществах преобладает крупный зоопланктон (> 3,3-3,5 мм), в восточной он по биомассе значительно уступает мелкому и среднему (< 2,2 мм), причем его основу составляют копеподы и щетинкочелюстные, которые не являются главной или излюбленной пищей для кеты, а только резервной. Значительную часть крупной фракции составляют также кишечнополостные, представленные мелкими гидроидными медузами. Зато в восточной части в осенний период количественно и качественно богат ихтио- и меропланктон (в основном личинки крабов), которые вместе с кишечнополостными и преобладают в питании кеты всех размерных классов. Из ихтиопланктона особенно большое значение имеют личинки и мальки минтая, которые там доминируют в осенний период и в планктонном сообществе. Именно через ихтиопланктон для хищников типа лососей становятся доступными мелкая и средняя фракции зоопланктона, которые напрямую для них недоступны из-за мелких размеров.

Нерка (см. табл. 5-7). Наполнение желудков нерки, включая сеголеток и молодь, обычно меньше, чем у кеты или горбуши. Основные черты в питании, присущие нерке в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах (табл. 7), сформулированные в 1990-е гг. (Волков, 1994; Чучукало и др., 1994а, б; Волков и др., 1997; и др.), остались такими же и в исследуемый период: первое место занимали гиперииды (в северных районах T. libellula, в остальных — T. pacifica), затем эвфаузииды, птероподы, молодь кальмаров. У особей крупнее 40 см может быть довольно велика доля рыбной пищи (светящиеся анчоусы и сеголетки терпуга).

В центральной части моря (ЗБ) состав планктонной части пищи был сходным, в нектонной части преобладали мелкие кальмары, а доля рыб была незначительной (см. табл. 6). В летний период 2004 г. гиперииды составляли основу пищи, кальмары отсутствовали, доля личинок и мальков минтая и окуней достигала 13 %.

В восточных районах (Нун, Бр(м, ш)) доля планктона в пище была еще меньшей, чем у кеты (см. табл. 5), поскольку мелких медуз нерка почти не потребляет, а основу пищи составлял нектон (53-100 %), в котором доминирующая часть принадлежала личинкам и малькам минтая и личинкам других рыб (мойва, песчанка, камбалы, окуни). Зоопланктон наибольшее значение имел в нунивакском районе (в 2003 г. — личинки крабов, в 2004 г. — кроме них еще

Состав пищи нерки в западной части Берингова моря и Тихого океана в 2002-2004 гг., % Diet composition of sockeye salmon in western of Bering Sea and Pacific ocean (2002-2004), %

Осень 2002 г. Осень 2003 г.

Компонент пищи Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ

Длина рыбы,см

20-30 20-30 40-50 40-50 50-60 40-50 20-30 20-30 30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60

Neocalanus cristatus 0 14,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

N. plumchrus+flemingeri 0 5,9 1,1 0,8 0,3 1,2 0 0 0 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0,6 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 0 40,5 7,7 28,9 1,7 9,5 0 0 0,1 0,2 0,7 0 1,3 1,5

Th. raschii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Th. inermis 8,7 0 1,8 4,2 2,1 2,0 0 0 5,8 5,0 13,5 0 0 2,0

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 1,3 0,2 0 2,5 0 0 0,6

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 1,0 1,4

Themisto pacifica 0 21,3 46,6 35,9 14,0 1,9 93,5 73,5 35,9 16,6 11,0 5,5 5,8 1,3

T. libellula 32,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 2,5 1.2 2,2 17,4 0 0 0 0 0 0 0 0

Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 0 0,7 0 1,1 0 0 0 0 0.1 1,0 1,9 0 6.1 9,7

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 2,3 2,5 1,8 0,5 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 3,0 26,9 15,2 6,9 18,5 0 0 2,7 3,1 7,8 15,8 8,9 15,8

Limacina helicina 52,9 0 0 0 0 0 0 18,3 16,2 8,5 7,4 43,6 27,8 6,4

Oikopleura vanhoeffeni 5,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 0 14,0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata (гидромедузы) 0 0 0 0 0 0 6,5 0 0,1 0,3 0,8 0,2 1,6 0,2

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие Cephalopoda 0 0 1,6 1,4 45,8 8,5 0 4,3 33,9 51,7 32,5 7,5 1,7 20,5

Ammodytes hexapterus 0 0 0,2 0,1 0 7,7 0 0 0 0 0 0 0 0

Leuroglossus schmidti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopter. 0 0 0 0 10,8 0 0 0 0 0 0 0 0 38,3

Stenobrachius sp. 0 0 3.7 2,9 13,1 25,2 0 0 0,8 2,5 17,8 6,2 34,4

Прочие рыбы 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pisces juv. 0 0 0 0 0 3,7 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 0,5 0,5 0,4 0,8 0,3 0,3 0 0 1,1 5,7 2,7 0,3 1,2 2,3

Перевар, пища 0,1 0,1 6,9 6,7 2,8 4,1 0 0,3 0,5 3,6 0,9 20,9 10,2 0

ИНЖ, %оо 203 120 22 24 70 24 79 160 49 39 39 33 19 25

Планктон 99,4 99,4 87,2 88,1 27,2 50,5 100 95,4 63,7 36,5 46,1 65,1 52,5 38,9

Нектон 0 0 5,5 4,4 69,7 45,1 0 4,3 34,7 54,2 50,3 13,7 36,1 58,8

Кол-во проб 3 12 20 35 16 13 2 9 39 38 30 10 12 И

Кол-во желудков 13 81 132 224 61 60 3 97 285 224 89 34 48 27

Осень 2004 г.

Компонент пищи 15-20 р.5 20-30 30-40 50-60 15-20 ЗБ Длина рыбы,см 20-30 30-40 40-50 50-60 30-40 ЗТ 40-50 50-60

Neocalanus cristatus 0 0 0 0 0 0 0,1 0,2 1,4 0 2,1 12,0

N. plumchrus+flemingeri 0 0 42,2 0 1,6 0 0 0 0 0 0 0

Eucalanus bungii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thysanoessa longipes 0 0 0 0 0 0 7,7 26,5 38,7 15,8 14,9 18,0

Th. raschii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Th. inermis 0 0 0 0 0 2,4 0 1,6 0 0 23,4 10,4

Furcilia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0,2 0 0 0 12,5 0,1

Themisto pacifica 57,0 80,4 4,1 0 98,4 94,6 71,4 40,7 8,7 46,5 6,6 4,9

T. libellula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hyperia galba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Primno macropa 0 0 0 0 0 4,6 0,5 0 0 0 0 0

Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Larvae Decapoda 43,0 19,6 53,7 100 0 3,0 0 9,4 31,6 4,7 0 0,7

Zoea Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina helicina 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0 22,4 17,1 5,4

Oikopleura vanhoeffeni 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sagitta elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Polychaeta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coelenterata (гидромедузы) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 1,7 0 0 16,1 42,3

Прочие Cephalopoda 0 0 0 0 0 0 0 2,5 4,0 0 3,0 3,9

Ammodytes hexapterus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Leuroglossus schmidti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus monopter. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,1 0

Stenobrachius sp. 0 0 0 0 0 0 14,7 16,6 6,2 6,8 0 0,3

Прочие рыбы 0 0 0 0 0 0 0 0,3 5,3 3,8 0 0,8

Pisces juv. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие 0 0 0 0 0 0 0,9 0 4,1 0 1,2 1,2

Перевар, пища 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ИНЖ, %оо 15 18 22 10 99 92 24 22 15 29 37 39

Планктон 100 100 100 100 100 100 84,4 78,9 80,4 89,4 76,6 51,5

Нектон 0 0 0 0 0 0 14,7 21,1 15,5 10,6 22,2 47,3

Кол-во проб 2 4 13 3 8 14 33 32 20 13 21 16

Кол-во желудков 22 17 33 7 47 68 369 221 69 35 55 43

эвфаузииды и гиперииды. Копеподы крупной фракции, в небольшом количестве встречавшиеся в пище нерки (Neoca.la.nus cristatus и ЕрИаЫйосега amphitrites), в планктоне мелководья также имели невысокую численность, а самый массовый из них Calanus glacialis + marshallae днем опускался в придонные слои и для нерки оказывался недоступным.

Сразу следует отметить, что в сравнении с тремя предыдущими видами кижуч и чавыча были обеспечены материалом значительно хуже: вместо требуемых 10-25 желудков на одну пробу в среднем пришлось по 3,6-3,2 желудка (см. табл. 1). Также и количество проб, по которым рассчитаны средние показатели для каждой размерной группы, в большинстве случаев было меньше 10, т.е. если пробы не были распределены по временной шкале равномерно, то при преобладании ночных проб ИНЖ могли оказаться заниженными, а при преобладании дневных — завышенными. Таким образом, из всех пяти видов по общему количеству проб и желудков, а также по количеству желудков на одну пробу кижуч занимал предпоследнее место, а чавыча — последнее. Однако полученные численные показатели все же можно считать в определенной мере заслуживающими доверия, как не противоречащие полученным ранее (Волков и др., 1995, 1997; Волков, 1996б).

Кижуч (табл. 8). В Беринговом море в большинстве случаев основу пищи всех размерно-возрастных классов составлял нектон, хотя иногда даже у крупных особей планктонная пища могла составлять 100 %.

Осенью 2002 г. в западной части моря (ЗБ) в траловых уловах была только молодь, которая питалась в основном молодью песчанки, а также личинками и мальками других рыб, планктонная часть пищи была незначительной. В 2003 г. молодь и неполовозрелые особи (30-40 см) питались почти исключительно молодью кальмаров, а в тихоокеанских водах (ЗТ) — личинками минтая и мойвы и молодью слизеголовов. Летом 2003 г. у крупного кижуча в пище преобладали кальмары и песчанка. Доля планктонной пищи не превышала 2 %.

В 2004 г. роль планктона в пище молоди кижуча длиной 20-30 см существенно возросла — до 22-34 % (эвфаузииды, гиперииды, личинки декапод), а у более крупных, за исключением вышеупомянутого случая, не достигала 1 %. В нектонной части пищи доля кальмаров существенно снизилась, а основу пищи составляли мальки окуней, сеголетки минтая, личинки и молодь других рыб. У двух крупных особей из района ЗТ в желудках были только сеголетки терпуга. Как отмечалось ранее (Волков и др., 1997), в других районах обитания, например в Охотском море, осенью молодь кижуча ведет себя как типичный планк-тонофаг.

В восточных районах кижуч также питался преимущественно нектоном (сеголетки минтая, песчанка и молодь сельди) и личинками крабов в стадии Megalopa.

Чавыча (см. табл. 6, 9). У чавычи основная часть материалов приходилась на молодь (длина до 30 см) — 136 из 275 проб и 639 из 890 желудков. Еще раньше мы отмечали (для летнего периода в Охотском море), что из всех 5 видов лососей только молодь чавычи проявляет себя как настоящий нектонофаг, отдавая предпочтение кальмарам и рыбам, но при этом и зоопланктон крупной фракции может составлять до 10 % (Чучукало и др., 1994б; Волков, 1996а). В 2002-2004 гг. в западной части Берингова моря (ЗБ) молодь также питалась преимущественно нектоном — мелкими кальмарами, личинками и мальками мойвы, терпуга, минтая и т.п. Доля планктона достигала 25-31 %, но в основном это были крупные личинки крабов (мегалопа), которые по большому счету уже ближе к нектобентосу, в отдельных случаях крупные половозрелые экземпляры эвфаузииды Thysanoessa longipes (до 3 %), а в 2003 г. также и птеропода Lima-cina helicina (около 8 %). В восточных районах в нунивакском районе планктонная часть пищи была представлена исключительно мегалопами крабов, а в бристольских районах (Бр(м, ш)) — придонными мизидами.

Состав пищи кижуча в западном и восточном районах Берингова моря и Тихого океана в 2002-2004 гг., % Diet composition of coho salmon in western and eastern parts of Bering Sea and Pacific ocean (2002-2004), %

Осень Лето Осень 2003 г. Осень 2004 г. 2003 г. 2004 г.

Компонент 2002 г. 2003 г.

ЗБ ЗБ ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ Бр(м, ш) Бр(м, ш) Нун

пищи Длина рыбы, см

20-30 60-70 20-30 30-40 20-30 20-30 30-40 20-30 30-40 50-60 60-80 30-40 40-70 20-30 30-40 50-80 20-30 30-40 50-80

Thysanoessa longipes Mysidacea Themisto pacifica Hyperia galba Megalopa Brachyura Pandalus sp. Gonatus kamtschaticus Cephalopoda (кальмары) Ammodytes hexapterus Bothrocarina sp. Clupea pallasii Mallotus villosus Osmerus sp. Pleurogrammus monopterigius Sebastes sp. (30-60 mm) Stenobrachius sp. Therragra chalcogramma Juv. Pisces Larva pisces Рыба перевар. Caridea, juv. Прочие, планктон Прочие, нектон ИНЖ, %оо Планктон Нектон Кол-во проб Кол-во желудков

0,4 0 0 0 0 6,7 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 2,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0,5 34,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0,2 0 0 3,9 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1,4 0 2,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 34,0 0,4 0 0 14,3 15,7 0

0 0 0 0 0 11,1 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0,5 0 0 31,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1,1 68,2 88,5 99,9 0,2 25,2 0 0 1,5 0 0 2,4 0 0 0 0 0 0,6 0

35,4 24,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31,0 3,0 27,2 2,1 3,3 22,5 9,9 0

0 0,1 0 0 49,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25,2 3,1 93,0

0 1,9 0 0 7,9 0 0 0 0 0 0 8,5 2,0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18,3 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 36,8 93,9 2,8 41,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0,2 0 0 0 0 1.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1,3 0 4,1 0 23,8 0,4 0 48,2 24,3 0 0 54,1 61,0 66,7 95,8 96,4 29,8 50,4 7,0

10,5 0 0 0 8,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

48,4 2,3 3,3 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,1 0 0,1 0 0 0

1,2 0,6 0 0 9,6 14,0 5,3 15,0 0 0 0 4,0 0 0,1 0 0 1,1 0,1 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,2 0 0 2,0 0,3 0

0,1 0 1,7 0 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0 2,3 0 0,1 1,4 1,3 0

0 0 0 0 0 0 0 0 1,2 0 0 0 0 0 2,1 0,1 3,7 0,3 0

183 76 191 241 137 101 87 89 107 66 60 180 132 240 163 93 174 127 67

1,9 2,1 4,1 0 0,7 21,7 0,8 34,0 0,1 100 0 0 34,0 2,7 0 0,1 15,7 17,0 0

98,1 97,9 95,9 100 99,3 8 78,3 99,2 66,0 99,9 0 100 100 66,0 97,3 100 99,9 84,3 83,0 100

19 7 20 7 19 3 7 8 1 2 25 3 17 6 11 10 18 2

72 7 76 32 19 71 5 18 10 1 2 155 5 77 6 23 46 52 2

Состав пищи чавычи в западной и восточной частях Берингова моря и Тихого океана в 2002-2004 гг., % Diet composition of chinook salmon in western and eastern parts of Bering Sea and Pacific ocean (2002-2004), %

Осень 2002 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент пищи Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ ЗБ ЗТ

Длина рыбы. см

30-40 20-30 40-50 60-80 30-40 70-80 15-20 20-30 50-60 60-70 40-70 15-20 20-30 30-50 60-80 15-20 30-40

Thysanoessa longipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 2,3 1,0 0 7,6 0

Th. inermis 0 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mysidacea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0 1,6 0 0 0 0 31,3 0,4 0 0 0 25,2 4,3 0 0 0 0

Clione limacina 0 0 0 0 8,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina helicina 0 0 0 0 0 0 7,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cephalopoda 39,1 0 55,4 0 88,5 0 53,0 91,5 90,9 99,6 100 14,9 53,8 95,0 100 8,0 89,6

Ammodytes

hexapterus 0 27,0 0 0 0 3,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bothrocarina sp. 0 0 0 0 0 0 4,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Clupea pallasii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mallotus villosus 18,5 0 0 0 0 67,5 0 6,9 9,1 0 0 0 0 0 0 0 0

Osmerus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus

monopter. 14,8 0 44,6 95,1 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16,2 0 0 0 10,1

Sebastes sp.

(30-60 mm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3

Theragra

chalcogramma 0 0 0 0 0 25,9 0 0 0 0 0 59,9 15,0 4,0 0 44,8 0

Larva pisces 27,5 50,9 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Caridea, juv. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие, планктон 0,1 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0 1,2 0 0 0 0

Переваренная пища

(рыбы) 0 20,5 0 4,9 2,7 3,1 3,7 1,1 0 0,3 0 0 7,2 0 0 39,6 0

ИНЖ, %оо 170 99 159 25 44 146 194 204 146 108 5 92 76 144 109 115 161

Планктон 0,1 1,6 0 0 8,5 0,4 39,1 0,4 0 0,1 0 25,2 7,8 1,0 0 7,6 0

Нектон 99,9 98,4 100 100 88,8 99,6 60,9 99,6 100 99,9 100 74,8 92,2 99,0 100 92,4 100

Кол-во проб 7 5 3 4 5 7 3 21 12 8 5 4 32 22 3 2 3

Кол-во желудков 23 23 3 6 6 11 8 117 33 11 6 8 170 45 3 4 4

Ю

Осень 2004 г. Осень 2003 г. Осень 2004 г.

Компонент пищи зт Бр(м, ш) Нун Бр(м, ш) Нун

Длина рыбы. см

40-50 60-80 15-20 50-70 50-70 10-20 20-30 30-40 40-60 60-80 10-20 20-30 30-40 40-60 60-80

Thysanoessa longipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Th. inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphausia pacifica 0 3,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mysidacea 0 0 0 0 0 1,5 5,2 0 0 0 0 0 0 0 0

Megalopa Brachyura 0,1 0 0 0 0 0,4 0 0 0 0 16,2 6,9 9,4 9,3 0

Clione limacina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limacina helicina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cephalopoda 99,6 80,0 0 0 0 0 0 8,2 0 97,2 0 0 6,3 0 0

Ammodytes

hexapterus 0 0 84,0 64,3 0 36,8 54,5 19,2 0 0 25,0 28,0 4,4 79,2 0,2

Bothrocarina sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Clupea pallasii 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 16,2 14,6 0 0 97,2

Mallotus villosus 0 0 16,0 0 0 0 0 0 0 0 9,6 22,1 77,4 7,6 0

Osmerus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurogrammus

monopter. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stenobrachius sp. 0 16,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sebastes sp.

(30-60 MM) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theragra

chalcogramma 0 0 0 35,7 0 37,1 33,9 23,3 100 0 30,5 26,0 2,2 3,9 2,6

Larva pisces 0 0 0 0 0 16,3 4,0 12,2 0 0 0 0 0 0 0

Caridea, juv. 0 0 0 0 0 2,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Прочие, планктон 0 0 0 0 0 1,4 0 0 0 2,8 0,9 1,2 0 0 0

Переваренная пища

(рыбы) 0 0 0 0 0 4,0 2,4 37,1 0 0 1,6 1,2 0,3 0 0

ИНЖ, %00 157 33 360 86 250 113 145 30 81 11 137 175 138 42 123

Планктон 0,1 3,2 0 0 0 3,3 5,2 0 0 2,8 17,1 8,1 9,4 9,3 0

Нектон 99,9 96,8 100 100 100 96,7 94,8 100 100 97,2 82,9 91,9 90,6 90,7 100

Кол-во проб 13 3 1 3 2 14 И 7 2 3 9 29 13 6 8

Кол-во желудков 30 3 10 4 3 107 24 9 3 3 53 85 22 13 10

У более крупной чавычи в западных районах в пище доминировали кальмары, в центральном (ЦБ) кальмары составляли 5-12 %, а преобладали сеголетки и молодь минтая, терпуга и светящиеся анчоусы. В восточных районах кальмары составили основу пищи крупной чавычи (60-80 см) только в 2004 г. (Бр (м, ш)), в остальных случаях в пище преобладали сельдь, мойва и минтай.

Осенью 2002-2004 гг., в период анадромных миграций половозрелых особей и нагула молоди и неполовозрелой части тихоокеанских лососей Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод, стратегия их питания в общем соответствовала ранее установленным видоспецифическим и региональным особенностям, что подтверждается сравнением состава пищи, ее количественной структуры и суточной ритмики питания. Состав пищи согласуется и с особенностями структуры той части планктонных сообществ, которая составляет кормовую базу (в большей степени это касается горбуши, кеты и нерки как преимущественных планктонофагов), т.е. крупной фракции зоопланктона (Волков и др., 2004, 2005). Наиболее существенным в этом плане является значительное различие в питании рыб между западными и восточными районами Берингова моря.

В западной части моря в пище планктоноядных лососей ведущее место занимают гиперииды T. pacifica + libellula, крылоногие моллюски и мелкие кальмары. Доля эвфаузиид сравнительно невелика, что определяется, во-первых, местом последних в планктонных сообществах Берингова моря и, во-вторых, их ограниченной досягаемостью для лососей в дневное время, когда последними потребляется основная часть суточного рациона (Волков, Косенок, 2005). Чаще всего эвфаузииды встречаются в пище кеты, нерки и горбуши в период наступления вечерних сумерек и начала ночи, по-видимому, благодаря наличию фотофоров хорошо ими идентифицируются. Копеподы и щетинкочелюстные, обладая высокой численностью и биомассой, в пище лососей составляют незначительную часть, из чего следует, что в излюбленной пище лососи скорее всего не имеют недостатка и резервная для них часть кормовой базы находится на высоком уровне. Межгодовая динамика значимости крылоногих моллюсков Clione limacina и L. helicina в пище лососей связана прежде всего с особенностью биологии этих взаимозависимых и сильно флюктуирующих видов (Волков, 2003). В восточной части моря молодь лососей питается преимущественно нектоном (личинки и мальки минтая, мойвы, камбал, терпуга и т.п.). В рацион более крупных и половозрелых особей входят рыбы, мелкие кальмары и креветки. Доля настоящего планктона незначительна, из меропланктона в ряде случаев заметную долю (до 20-30 %) могут составлять личинки крабов в стадии Megalopa.

Пищевая конкуренция между тремя массовыми видами лососей — горбушей, кетой и неркой, — очевидно, существует в сильно смягченном виде благодаря наличию достаточно постоянных видоспецифических различий в избирательности по отношению к составу пищи, что подтверждается результатами и настоящего исследования. Конкурентные отношения этих лососей с другими массовыми представителями нектона (минтай, сельдь, терпуг, кальмары и др.) смягчаются тем, что основой их кормовой базы является та часть зоопланктонного сообщества, которая обитает в верхней эпипелагиали и преимущественно в дневное время.

Литература

Андриевская Л.Д. Питание и пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 84-90.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: ФГУП "Национальные ресурсы", 2004. — 172 с.

Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме науч. доклада). — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.

Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. — 19966. — Т. 36, № 1. — С. 80-85.

Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.

Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода Oncorhynchus // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 200-210.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 840-843.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-465.

Долганова Н.Т. Планктонные исследования в ТИНРО: история, направления, результаты // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 209-228.

Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 16-27.

Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты (Oncorhynchus keta) в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, №2. — С. 218-224.

Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.

Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 3. Жизненный цикл, продукционные показатели и роль азиатской кеты в пелагических нектонных сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 3-20.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Чучукало В.И. К истории трофологических исследований ТИНРО-центра // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 56-73.

Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994а. — Т. 116. — С. 137-141.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994б. — Т. 116. — С. 122-127.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988а. — № 2. — С. 56-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 19886. — № 4. — С. 54-62.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.

Поступила в редакцию 20.06.05 г.