Состав и распределение амфипод (Amphipoda: Gammaridea, Caprellidea) на шельфе и верхней части склона восточного Сахалина

2003

Известия ТИНРО

Том 135

УДК 595.371

Л.Л.Будникова, Р.Г.Безруков

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИПОД (AMPHIPODA: GAMMARIDEA, CAPRELLIDEA) НА ШЕЛЬФЕ И ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ СКЛОНА ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

В июне—сентябре 2002 г. сотрудниками ТИНРО-центра на побережье восточного Сахалина была сделана гидробиологическая съемка, аналогичная съемке 1977 г. Материал собран на 102 станциях в диапазоне глубин 20-280 м. В результате определения 182 проб, а также по литературным данным установлено, что в исследованном районе обитает 189 видов амфипод, относящихся к 73 родам, 27 семействам и двум подотрядам — Gammaridea и Caprellidea. Максимальная биомасса амфипод (537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2) зарегистрирована в районе 52о с.ш. на глубине 52 м на илистом песке за счет присутствия доминирующего вида Ampelisca eschrichti, а максимальная плотность поселения (36724 экз./м2 при биомассе 335,4 г/м2) — в районе 53о30' с.ш. на глубине 43 м на смешанном грунте — за счет присутствия Protomedeia fasciata. На большей части акватории биомасса амфипод колебалась в пределах от 1 до 10 г/м2 при плотности поселения от 14 до 2010 экз./м2. Наибольшие скопления амфиподы образовывали до глубины 60 м. Руководящие и характерные виды на разных участках восточносахалинского шельфа были разные. В местах с большой биомассой амфипод видовое богатство также было велико — более 20 видов, но доминировал чаще только один вид. Картины распределения биомассы амфипод в 1977 и 2002 гг. в целом совпадают, по-прежнему имеется три района с повышенной биомассой. На шельфе восточного Сахалина за прошедшие 25 лет существенных изменений количественных показателей амфипод не произошло. В исследованном районе видовое богатство, биомасса и плотность поселения амфипод весьма велики, что позволяет сделать вывод об удовлетворительном состоянии биоты в настоящее время.

Budnikova L.L., Bezrukov R.G. Composition and distribution of amphipods (Amphipoda: Gammaridea , Caprellidea) on the shelf and upper slope of eastern Sakhalin Island // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 197-220.

The material (182 samples) was collected at 102 stations with depth 20-280 m along the eastern coast of Sakhalin Island in June—September, 2002. This survey was similar to the survey in 1977. By the surveys data and cited information, 189 Amphi poda species live in the investigated area, belonged to 73 genera , 27 families and two suborders: Gammaridea and Caprellidea. The majority of species (56 %) are endemics of the northern Pacific, others are cold-water boreal species — arctic (32 %) or amphiboreal (11 %) ones.

The maximal amphipods biomass (537.4 g/m2 with a density of the settlement 7372 individuals/m2) was registered at 52°00' N on the depth 52 m on silty-sand ground, with Ampelisca eschrichti as dominant species. The maximal density of settlement (36724 individuals/m2 with a biomass 335.4 g/m2) was at 53°30' N on the depth 43 m on mixed ground, with the presence of Protomedeia fasciata. On the most part of the area the amphipods biomass changed from 1 to 10 g/m2 and the density of settlements — from 14 to 2010 individuals/m2. The densest concentrations of amphi pods formed at the depth 60 m.

Dominant and subdominant species changed spatially. As a rule, a specific richness was higher (>20 species) in areas with high biomass, but only one species dominated usually.

Comparison of the distribution of total biomass of all Amphipoda species in 2002 with the data of similar survey in 1977 shows a close coincidence. In both years the amphi pods had three vast areas with high concentration at the eastern Sakhalin shelf: at 53°00'-54°00' N, 51°30'-52°30' N, and 50°00'-51°00' N. However, the distribution of amphi pods was more uniform in 2002 because almost the whole investigated area was occupied by biomasses over 10 g/m2. The absence of significant changes in Amphi poda community during 25 years , its specific richness and high biomass and density of settlements allow us to make a conclusion on rather satisfactory condition of bottom biota in recent times.

Являясь важным звеном трофической цепи в связи с высокой калорийностью (Котенко, Надточий, 1990) и массовостью, бентосные амфиподы играют весьма существенную роль в донных биоценозах. Они употребляются в пищу практически всеми бентосными рыбами (Будникова, 1989, 1994) и крабами (Фенюк, 1945; Кун, Микулич, 1954; Надточий и др., 2001; Павлючков, 2001). Кроме того, зачастую они составляют основу питания серых китов (Зимушко, Ленская, 1970; Блохин, Павлючков, 1981, 1996, 1999; Bogoslovskaya et al., 1981, 1982; и др.).

Восточносахалинский шельф — традиционное место промысла многих видов рыб и беспозвоночных. Кроме того, в районе зал. Пильтун зарегистрированы места нагула серых китов, в питании которых преобладают амфиподы (Соболевский и др., 2000). Составляя существенную часть рациона многих животных, амфиподы своим распространением определяют их скопления, именно поэтому данные о количественном распределении амфипод имеют важное практическое значение. Однако таких данных для шельфа восточного Сахалина нет. Отдельные сведения можно найти в научных отчетах ТИНРО и работах В.Н.Коб-ликова (1983, 1985), который отмечал большие скопления амфипод Ampelisca eschrichti и выделял сообщество с этим доминирующим видом. Отсутствует даже перечень видов амфипод этого региона. Имеется лишь ограниченная информация в списке, составленном Е.Ф.Гурьяновой (1959) по материалам Кури-ло-Сахалинской экспедиции 1947-1949 гг. для южного Сахалина. Описания ряда видов из этого района содержатся в различных сводках-определителях (Гурьянова, 1951, 1962; Булычева, 1957; Василенко, 1974; Цветкова, 1975) и отдельных статьях (Гурьянова, 1952, 1953, 1955, 1972, 1977; Кудряшов, 1965а, б; Кудряшов, Цветкова, 1975; Цветкова, 1982). Между тем изучение фауны амфипод помимо всего прочего очень важно и актуально еще и потому, что они являются показателями чистоты окружающей среды (Teal, Howarth, 1984; Howarth, 1988; Gray et al., 1990; Tkalin, 1991; Chang et al., 1992), а в районе Пильтун-Астохского нефтяного месторождения стала действовать нефтяная платформа, потенциально увеличивающая угрозу антропогенного загрязнения акватории.

Цель настоящей работы — определение видового состава амфипод, изучение распределения их качественных и количественных характеристик, выяснение биогеографической принадлежности видов.

Материал для данной статьи был собран сотрудниками ТИНРО-центра в июне—сентябре 2002 г. с борта НИС "Бухоро" на 102 станциях в диапазоне глубин 20-280 м (рис. 1). Общая площадь исследованного района вычислена при помощи диаграмм Тиссена (Препарата, Шеймос, 1989) и составляет 38736,2 км2. Сетка выполненных станций полностью совпадает с аналогичной сеткой гидробиологической съемки 1977 г., проведенной ТИНРО 25 лет назад (рис. 1). Кроме того, она сделана теми же орудиями лова, что позволяет сравнить результаты. Как правило, на каждой станции брали по две пробы дно-черпателем "Океан-50", который имеет площадь вырезания 0,25 м2. Грунт промывали через систему сит, с ячеей самого нижнего сита 1 мм. Амфипод после

Август 1977г. Июль 2002г.

August 1977. July 2002.

Рис. 1. Карта-схема района исследований с обозначениями номеров станций Fig. 1. Map-scheme of study area with numbers of benthic station

просушивания на фильтровальной бумаге взвешивали на торсионных весах с точностью до 1 мг. Затем делали пересчет биомассы и плотности поселения на 1 м2 и определяли средние величины этих характеристик на каждой станции. Карты распределения биомассы и плотности поселения построены с помощью графической программы Surfer. Карта грунтов (рис. 2) сделана по собственным данным.

Услоьные обозначения

2002

казывает карта распределения этого показателя (рис. 3), наибольшая биомасса (537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2) отмечена в центральной части шельфа восточного Сахалина на 52о с.ш. (ст. 11) на глубине 52 м на илистом песке. Здесь зафиксировано 17 видов амфипод, из них доминировавшим видом являлся Ampelisca eschrichti, биомасса которого составляла 98 % общей биомассы амфипод в этом месте, а плотность поселения — 96,3 % общей плотности поселения. Количественные показатели остальных видов — Paronesimus barentsi, Paraphoxus simplex, Ericthonius tolli и др. — были несущественны. Только у еще двух видов из сем. Ampeliscidae (к которому относился и доминировавший вид) — Byblis erythrops и Haploops

Рис.

143 144 145

2. Карта грунтов шельфа и верх-

ней части склона о. Сахалин

Fig. 2. Map of ground of a shelf and the top part of a slope of Sakhalin Island

sibirica

74 экз./м и

биомасса и плотность поселения были несколько больше: 2,3 г/м"

1,8 г/

м

28 экз./м2. Это составляло соответственно всего 0,4 и

В результате определения 182 проб, содержавших амфипод, в 2002 г. было зарегистрировано 138 видов. Ранее В.Н.Кобликовым (1985) на шельфе восточного Сахалина отмечалось всего 62 вида амфипод, вероятно потому, что часть проб гидробиологической съемки 1977 г. была утрачена. При сравнении списков видов амфипод 2002 и 1977 гг. выяснилось, что 26 видов не обнаружено в 2002 г. (в таблице они обозначены двумя звездочками). 40 видов оказались общими. Кроме данных двух гидробиологических съемок ТИНРО для выяснения качественного состава амфипод исследованной акватории были привлечены материалы, собранные сотрудниками ИБМ ДВО РАН и ДВНИГМИ (в основном из района Пильтун-Ас-тохского нефтяного месторождения) и определенные одним из авторов в разные годы (в таблице они обозначены одной звездочкой). Таким образом, можно считать, что в настоящее время здесь обитает 189 видов разноногих раков, относящихся к 73 родам, 27 семействам и двум подотрядам — Gammaridea и Сарге1Шеа (см. таблицу).

Средняя биомасса амфипод для всего исследованного района в 2002 г. составляла 23,24 ± 8,6 г/м2. Как по-

0,3 % общей биомассы и 1,0 и 0,4 % общей плотности поселения амфипод. На этой же станции присутствовал и Ampelisca sp., внешне очень похожий на А. eschrichti, но отличающийся некоторыми морфологическими деталями строения. В частности, у него нет добавочного зубца на 5-м членике переоподов 5. Его биомасса и плотность поселения были малы (2,8 г/м2, 24 экз./ м2 — 0,5 % общей биомассы и 0,03 % общей плотности поселения).

Список видов амфипод шельфа и верхней части склона восточного Сахалина Species composition of amphipods of shelf and the top part of a slope of east Sakhalin Island

Номер вида Таксон Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

Подотр. Gammaridea Сем. Ampeliscidae

1 Ampelisca birulai Bruggen, 1909 Б-А 25,31,32,34—36,40, 48,51,53,54—57, 64,65,69,70,72,92 И, ПИ, ИП, П, Гк, Гр,(H2S) 42—280

2 A. eoa Gurjanova, 1951 Т.П.ВБ 15 П, Гк 32

3 A. eschrichti Gurjanova, 1951 Б-АЦ 2,5,6,8,10,11,13, 18,20,22—24,28, 30,32—40,42,44, 45,47,49,52,53, 55,57,63,69,70— 73,81,85,88,90,93 И, ПИ, ИП, П,Гк, Гр, Р, (H2S) 30—280

4 A. furcigera Bulycheva, 1936 Т.ШБ 21,23,25,38,40,45,46, 63—65,68,72,73,92 И, ПИ, ИП, П, Гк, Гр, В, (H2S) 92—232

5 A. macrocephala L illjeborg, 1852 Б-АЦ 8,9,15,18,20,22, 27,28,30—32,35, 42,43,47—50,54, 55,57,67,72,73,85, 89,91—93,95,99 И, ПИ, ИП, П, Гк, Гр, В, (H2S) 18—232

6 Ampelisca sp. — 8,10,11,35,53,97,98, 100,101 И, ИП, (H2S) 42—280

7 Byblis erythrops G. Sars, 1882 АБ 2,4,5,8,10,11,18,20— 22,25,26,30—36,39, 41—50,52—54,56,63— 65,68,70,72—74,82, 90—93,95 И, ПИ, ИП, П, (H2S) 18—240

8 B. gaimardi** (Kroyer, 1846) Б—АЦ

9 B. minuticornis (?) (G. Sars, 1879) Б—А 53 ИП 280

10 B. setosus K udrjaschov, 1965 Т.П.ВБ 57,68,70 И, П, Гк, В 81—225

11 Byblis sp. — 2,24,27,28,40,42— 44,47 И, П, (H2S) 47—230

12 Haploops sibirica Gurjanova, 1929 Б—А 11,22,31—33,35,36 И, ИП, П, Гк, Гр, (H2S) 52—240

13 H. tubicola (?) L illjeborg, 1855 Б—АЦ 32 ИП, Гк 232

Сем. Argissidae

14 Argissa hamatipes (Norman, 1869) АБ 54,82 ПИ, (H2S) 91—120

Номер вида Таксон Биогеографический Номера станций Субстрат Глубина, м

комплекс

[Hyperiopsidae], Надсем. Corophioidea [Podoceridae], Ischyroceridae, [Aoridae], [Photidae], Corophiidae

15 Arctolembos arcticus (Hansen, 1887) Б-А 10,24,52,54,64, 70-72,63 И, ИП, П 42-190

16 Cheirimedeia macrocarpa Т.П.НБ (Bulycheva, 1952) 2,43 И, П, (H2S) 88-139

17 Ch. palmata (Bulycheva, 1952) Т.П.НБ 2 ИП 88

18 Corophium acherusicum Costa, 1857 ПАН 93 ИП 50

19 C. steinegeri* Gurjanova, 1951 Т.П.ШБ

20 Corophium sp. - 54,65,92 ИП, П, Гк, (H2S) 95-120

21 Dulichia spinosa (?)** Stephensen, 1944 АБ ?

22 Dulichia sp. - 67 П, Гк, Гр 20

23 Ericthonius grebnitzkii** Т.П.ШБ Gurjanova, 1951

24 Ericthonius sp. - 2 ИП 88

25 E. tolli Brüggen, 1909 Б-А 1,2,5,8,11,28,3338,40,47,63-65, 69-71 И, ИП, П, Гк, Гр, Р 42-232

26 Eurystheus melanops** (G. Sars, 1882) АБ

27 Eurystheus sp. - 50,52,58,65,70,72 И, ИП, П, Гк, Гр, В 81-150

28 Hyperiopsidae gen. sp.** -

29 Ischyrocerus anguipes Kröyer, 1838 Б-А 61,65,67,70,71,93 ИП, П, Гк, Гр, В 43-95

30 I. chamissoi Gurjanova, 1951 Б-А 37 И, П, Гк, Гр 140

31 I. commensalis** Chevreux, 1900 Б-А

32 I. krascheninnikovi* (?) Gurjanova, 1951 Т.П.ШБ

33 Ischyrocerus sp. 2,3,7,9,14-16,28, И, П, Гк, Гр 30,32,33,36,48,54, 59,61,64,65,67-71, 77,82,85,87,88,92,93 17-240

34 Gammaropsis sp. - 2,11 ИП, П 52-88

35 Kamaka kuthae* Derzhavin, 1923 Т.П.ШБ

36 Jassa oclairi (?)* Conlan, 1990 Т.ВБ 2 ИП 88

37 Neochela monstrosa

Номер -г ^ Таксон Биогеографический Номера станций Субстрат Глубина, м

комплекс

38 N. pacifica Gurjanova, 1953 Т.П.НБ 21,42,45,90 И, (H2S) 127-225

39 Photis beringiensis** Tzvetkova, 1980 Т.П.ВБ

40 Ph. reinhardi (?)* Kröyer, 1842 Б-АЦ

41 Photis sp. - 3,11,65,82,93 И, ИП, П, Гк, (H2S) 42-95

42 Ph. tenuicornis (?) G. Sars, 1882 Б-А 82 П, (H2S) 91

43 Ph. vinogradovi (?) Gurjanova, 1951 Т.П.ШБ 11 ИП 52

44 Podoceridae gen. sp. - 10 ИП 42

45 Protomedeia fasciata Kröyer, 1842 Б-А 61 П, Гк, В 43

46 P. grandimana** Brüggen, 1905 Б-АЦ

47 P. microdactyla* Bulycheva, 1952 Т.П.НБ

48 P. popovi Gurjanova, 1951 Т.П.ШБ 3,15,61 И, П, Гк, В 32-43

49 Protomedeia sp. 2,3,6,9-11,13,14, И, ПИ, ИП, П, Гк, 18,19,22,24,27,30, Гр, Р, (H2S) 33,35,37-40,4245,47,48,50-54, 62-65,67-72,81, 82,85,89-93,97 17-280

50 Unciola sp.** -

Сем. Eusiridae

51 Eurisus cuspidatus Kröyer, 1845 Б-АЦ 1 ИП, Гр, Р 70

52 Rhachotropis oculata (Hansen, 1887) Б-А 18,81,84 ИП, П, Р 45-52

53 R. oculeata (Lepechin, 1780) Б-АЦ 18,30,92 ИП, П, (H2S) 52-145

Сем. Dexaminidae

54 Atylus collingi* (Gurjanova, 1938) Т.ШБ

Надсем. Gammaroidea Сем. Anisogammaridae

55 Anisogammarus aff. pugettensis (Dana, 1853) Т.ШБ 67,79 П, Гк, Гр 17-20

56 Eogammarus schmidti (Derzhavin, 1927) Т.П.ВБ 62 П 17

57 Spasskogammarus spasskii* (Bulycheva, 1952) Т.П.ШБ

Номер -г F Таксон вида Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

Сем. Gammaridae

58 Maera loveni (Bruzelius, 1859) АБ 3,6,8,10,11,2931,33,42,44,48, 92,93,101 И, ИП, П, Гк, Гр, (H2S) 40-230

59 M. prionochira** Brüggen, 1907 Б-А

60 Melitoides makarovi Gurjanova, 1934 Т.П.ВБ 2,31,32,47 И, ИП, П, Гк, Гр, (H2S) 88-232

Сем. Melitidae

61 Melita dentata (Kröyer, 1842) Б-А 17,47,51 И, ИП, П, Гк, В, (H2S) 74-260

62 M. somovae (?) Bulycheva, 1952 Т.П.НБ 37 И, П, Гк, Гр 140

63 Melita sp. 1,3,5,6,10,25,29, 30,33-35,38-50, 52-54,56,58,61, 65,67,69-71,82, 84,90-94,98 И, ИП, П, Гк, Гр, Р, (H2S) 20-280

Сем. Haustoriidae

64 Eohaustorius eous eous (Gurjanova, 1951) Т.П.ШБ 9,60,75-79,8588,95 П 17-98

Сем. Iphimediidae

65 Acanthonotozoma inflatum Б-АЦ Kröyer, 1842 31,71,92 И, ИП, П, Гк, Гр, (H2S) 83-95

66 Odius sp. - 31 И, Гк, Гр, (H2S) 140

Сем. Lysianassidae

67 Acidostoma pectinata Gurjanova, 1962 Т.П.ВБ 33,37 И, П, Гк, Гр 135-140

68 Anonyx compactus Gurjanova, 1962 АБ 20,30,32,33,35,40 И, ИП, П, Гк 112-232

69 A. eous Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 14,30,52 П, Гк 20-145

70 A. lilljeborgi Boeck, 1871 АБ 2,12,28 И, П 62-114

71 A. makarovi (?) Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 85,95 П 18-30

72 A. minimus (?) Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 95 П 18

73 A. nugax (Phipps , 1774) Б-А 1,3,10,15,52,59, 60,71,74,76,79, 80,87,93,94 И, ИП, П, Гк, Гр, Р 20-145

74 A. ochoticus Gurjanova, 1962 АБ 70 П, Гк, В 81

75 A. orientalis* Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ

76 A. pavlovskii Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 10,12,18,50 ИП, П 42-145

Номер вида Таксон Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

77 A. schokalskii* Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ

78 A. sculptifer** Gurjanova, 1962 Т.П.ВБ

79 Anonyx sp. 6-8,10,11,15,18, И, ПИ, ИП, П, Гк, 19,21,33,47,52,61, Гр, В, (H2S) 65,67,70,71,80,81, 84,86-89,93,94,97 17-145

80 A. validus** Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ ?

81 Aristias japonicus** Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ

82 A. tumidus** (Kröyer, 1846) Б-АЦ

83 Boeckosimus derjugini (Gurjanova, 1929) Б-А 62 П 17

84 B. krassini (Gurjanova, 1951) Б-А 34 И, П, Гк 132

85 B. plautus (?) (Kröyer, 1845) Б-АЦ 30 П 145

86 B. simus (Gurjanova, 1962) Т.П.ВБ 8 И, (H2S) 81

87 Centromedon sp. - 21 И, (H2S) 127

88 Hippomedon denticulatus orientalis Gurjanova, 1962 Б-А 40 И, (H2S) 220

89 H. granulosus Bulycheva, 1955 Т.П.ШБ 26,68 ПИ, П, Гк, (H2S) 92-126

90 H. pacificus* Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ

91 H. propinquus eous Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 10 ИП 42

92 H. punctatus Gurjanova, 1962 Т.П.ВБ 13,27,30,33,49,50, И, ИП, П, Гк, Гр, 52,56,63-65,72,73 В 47-185

93 Hippomedon sp. - 8,13,24,59,63,91 И, ИП, П, Гк, В, (H2S) 81-185

94 Kerguelenia borealis ochotica Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 53,57 П 225-280

95 Lepidepecreum comatum Gurjanova, 1962 Т.П.ШБ 31,53,57 И, П, Гк, Гр, (H2S) 140-280

96 L. kasatka Gurjanova, 1962 Т.П.ВБ 57 П 225

97 L. vitjazi Gurjanova, 1962 Т.П.ВБ 61 П, Гк, В 43

98 Orchomene minor** Bulycheva, 1952 Т.П.НБ

Номер -г F Таксон вида Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

99 O. gurjanovae* Budnikova, 1999 Т.П.ШБ

100 Orchomenella affinis** Holmes, 1909 Т.ШБ

101 O. intermedius Gurjanova, 1962 Т.П.НБ 30,54 П 120-145

102 O. japonicus* Gurjanova, 1962 Т.П.НБ

103 O. minutus Kröyer, 1846 Б-АЦ 10,61 ИП, П, Гк, В 42-43

104 O. pacificus** Gurjanova, 1938 Т.П.ШБ

105 O. pinguis (Boeck, 1861) Б-А 8,10,18,19,27,28, И, ИП, П, Гк, Гр, 37,38,42,44,47,49, Р, (H2S) 52,64,65,67,79,80, 82,83,86,88,92-94 17-232

106 Orchomenella sp. 8,27,28,48,50,53, И, ИП, П, Гк, Гр, 54,56,69,70,86,87, В, (H2S) 91-93,97,98,102 17-280

107 Paratryphosites abyssi (Göes, 1866) АБ 2,13,16,20-22,25, 26,28,30,41-43, 46,47,49,50,89 И, ПИ, ИП, П, (H2S) 56-180

108 Paronesimus barentsi Stebbing, 1894 Б-А 10,11,35,47 И, ИП, (H2S) 42-172

109 Psammonyx kudrjaschovi* Budnikova (в печати) Т.П.ШБ

110 P. kurilicus (Gurjanova, 1962) Т.П.ШБ 57,71-73,78,80, И, ИП, П, Гк, Гр, 81,84,85,88,89,101 В, Р, (H2S) 26-225

111 Wecomedon minusculus (Gurjanova, 1938) Т.П.ШБ 85 П 30

112 W. wirketis (Gurjanova, 1962) Т.ШБ 41,47 И, (H2S) 140-180

113 Socarnes bidenticulatus (Bate, 1858) Б-А 30 И, П, Гк, Гр 105

114 Tryphosa sp.** -

Сем. Melphidippidae

115 Melphidippa göesi Stebbing, 1899 АБ 56 П 140

116 Melphidippa (?) sp. - 48 И 107

Сем. Oedicerotidae

117 Acanthostepheia beringiensis* Б-А

118 Acanthostepheia sp. - 59,60,67,76-78, 84,89,90 И, ПИ, П, (H2S) 20-225

119 Aceroides sedovi Gurjanova, 1946 Б-А 23,38,41,42 И, ПИ, (H2S) 170-232

Номер -г ^ Таксон вида Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

120 Arrhis lüthkei Gurjanova, 1936 Б-А 28,38,43,44,47, 48,55,92 И, ИП, П, (H2S) 95-232

121 Bathymedon gorneri (?) Gurjanova, 1951 Т.П.ВБ 49 П 102

122 B. ivanovi (?)* Bulycheva, 1952 Т.П.НБ

123 B. longimanus (?) (Boeck, 1871) Б-А 17,21,49 И, ИП, П, (H2S) 74-102

124 B. subcarinatus Bulycheva, 1952 Т.П.НБ 19,89 П 44-50

125 Bathymedon sp. 9,49,53,54,56,59, И, ПИ, ИП, П, 60,67,72,74,75,77, Гк, Гр,Р, (H2S) 78,80,82-84,8688,90,91,95,102 17-280

126 Monoculodes breviops (?) Bulycheva, 1952 Т.П.НБ 60,76,80 П, Р 24-66

127 M. crassirostris Hansen, 1887 АБ 71,86,87,93 ИП, П, Гк 17-83

128 M. diamesus Gurjanova, 1936 Б-А 65,72 ИП, П, Гк, Гр 95-115

129 M. latimanus* (Goes, 1866) Б-А

130 M. mertensi** Gurjanova, 1951 Т.П.ВБ

131 M. pallidus (?) G. Sars, 1892 АБ 95 П 18

132 M. semenovi Gurjanova, 1938 Т.П.НБ 3,16,29,33,37,39, 48,54,64,65,70,82 И, ИП, П, Гк, Гр, В, (H2S) 40-228

133 Monoculodes sp. - 44,85 И, П, (H2S) 30-230

134 M. tuberculatus Boeck, 1871 Б-АЦ 3,42 И, ПИ, Гк 42-170

135 M. zernovi Gurjanova, 1938 Т.П.ШБ 9,52,59,65,72,86, 88 ИП, П, Гк, Гр 17-145

136 Paroediceros lynceus (M. Sars, 1858) Б-АЦ 30,48,52,56,82,92 И, ИП, П, (H2S) 91-145

137 Paroediceros sp. - 38 И, (H2S) 232

138 Synchelidium gurjanovae* Kudrjaschov et Tzvetkova, 1975 Т.П.НБ

139 Westwoodilla brevicalcar (?) (Goes, 1866) * Б-А

140 W. caecula (Bate, 1856) АБ 18,19,27,41 И, ИП, П 44-180

141 Westwoodilla sp. - 45,68,70,82,85 И, П, Гк, В 30-189

Сем. Pardaliscidae

142 Nicippe tumida Bruzelius, 1859 АБ 36 ИП, Гк 240

Номер -г F Таксон вида Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

Сем. Phoxocephalidae

143 Eyakia ochotica (Gurjanova, 1953) Т.П.ВБ 5,8,20,31 И, Гк, Гр, (H2S) 81-140

144 E. subuncigera (Kudrjaschov, 1965) Т.П.ВБ 57,74 П, Гк, Гр, В 200-225

145 E. uncigera (Gurjanova, 1938) Т.П.ШБ 52 П 145

146 Grandifoxus longirostris (Gurjanova, 1938) Т.П.НБ 9,10,14,19,49,59, 64,65,72,76-80, 83,86-88,94,95 ИП, П, Гк, Гр 17-115

147 G. nasuta* (Gurjanova, 1936) Б-А

148 G. robustus (Gurjanova, 1938) Т.НБ 10,19,49,56,79, 82,83,85,88,95 ИП, П, (H2S) 17-140

149 Harpiniopsis kobjakovae (Bulycheva, 1936) Т.П.ШБ 4,6,10,18,20-23, 25,26,28,31,38-40, 42-44,46,47,52,93 И, ПИ, ИП, (H2S) 42-280

150 H. moiseevi (Gurjanova, 1953) Т.П.ВБ 30,49-51,53, 55-59 П, Гк, В 90-280

151 H. orientalis (Bulycheva, 1936) Т.П.НБ 21,45,90,91 И, (H2S) 127-225

152 H. salebrosa** (Gurjanova, 1936) Т.П.ШБ

153 H. serrata** (G. Sars, 1879) Б-А

154 H. tarasovi (Bulycheva, 1936) Т.П.ШБ 21,25,33,35,39-45, И, ПИ, ИП, П, 47,52,54,55,90,98 Гк, (H2S) 98-280

155 Paraphoxus oculatus (G. Sars, 1879) Б-АЦ 46 И 140

156 P. simplex (Gurjanova, 1938) Т.П.НБ 1,3,6,8,11,13,24, 32,35,36,49,51,54, 65,82,91,92,93,101 И, ИП, П, Гк, Гр, Р, (H2S) 42-260

157 Paraphoxus sp. - 36,38,70 И, ИП, П, Гк, (H2S) 81-240

158 Pseudharpinia birjulini (Gurjanova, 1953) Т.П.ВБ 50 П 145

Сем. Pleustidae

159 Parapleustes (?) kussakini Т.П.ШБ Budnikova, 1995 63,73 ИП, П, Гк, В 130-185

160 Parapleustes sp. - 6,11,61,65,68,70 П, Гк 43-95

161 P. tricuspis (?)* Ischimaru, 1984 Т.П.НБ

162 Pleusirus secorrus (?)* Barnard, 1969 Т.НБ

163 Pleustes panoplus (Kröyer, 1838) АБ 71 П, Гк 83

164 Pleustes sp. - 61,91 И, П, Гк, В 43-160

Номер -г F Таксон вида Биогеографический комплекс Номера станций Субстрат Глубина, м

165 P. cataphractus* (Stimpson, 1853) Б-А

166 Pleustoides quadridens ochoticus Gurjanova, 1972 Т.П.ШБ 61,68,70 И, П, Гк, В 43-92

167 Pleustomesus japonicoides (?)* Gurjanova, 1972 Т.НБ 53,54,65 ИП, П, Гк 95-280

168 Pleusymtes glaber** (Boeck, 1861) Б-А

169 P. quadrangularis** (Margulis, 1963) Т.П.НБ ?

170 Pleusymtes sp. 3,6,8,9,11,16,28, И, ИП, П, Гк, Гр, 30,51,54,55,65,67, В, (H2S) 70,72,80,86,93 17-260

171 Pleusymtes (?) vasinae Budnikova, 1955 Т.П.ШБ 67,85,88 П, Гк, Гр 20-30

Сем. Pontoporeidae

172 Pontoporeia affinis Lindström, 1855 Т.П.ВБ

173 P. femorata Kröyer, 1842 Б-АЦ 4,20,22,26,32,47, 48,67,68,92,97,98 И, ПИ, П, Гк, Гр, (H2S) 20-232

Сем. Stenothoidae

174 Metopa clypeata (Kröyer, 1842) АБ 70 П, Гк, В 81

175 M. colliei (?) Gurjanova, 1948 Т.П.ВБ 74 П, Гк, Гр, В 200

176 M. derjugini Gurjanova, 1948 Т.П.ШБ 14 П, Гк 20

177 M. layi (?)* Gurjanova, 1948 Т.П.ВБ

178 M. majuscula Gurjanova, 1948 Т.П.ШБ 61,65,69-71 И, ИП, П, Гк, Гр, В 42-95

179 M. spitzbergensis Brüggen, 1907 Б-А 46,51,61,65,70 И, П, Гк, В 43-260

180 Metopa sp. - 14,26,43,56,93 И, ПИ, ИП, П, Гк, (H2S) 20-140

181 Stenula beringiensis* (Gurjanova, 1948) Т.П.ШБ

Сем. Synopiidae

182 Syrrhoe crenulata G öes, 1866 Б-АЦ 43,45,46,52,69 И, ИП, П, Гк, Гр,(H2S) 42-189

183 Syrrhoe sp. 11,33-35,37,40, 48,54,64,65,68, 71,90-92 И, ИП, П, Гк, Гр,(H2S) 52-225

184 Tiron spiniferus (Stimpson, 1853) Б-А 2,3,5,7,30,40,52, 56 И, П, Гк, В 17-225

Номер вида Таксон Биогеогра- Номера фический станций комплекс Субстрат Глубина, м

Сем. Urothoidae

185 Urothoe varvarini Gurjanova, 1953 Т.П.ШБ 36 ИП, Гк 240

Подотр. Caprellidea Сем. Caprellidae

186 Caprella constantina** Mayer, 1903 Т.П.ВБ

187 Caprella cristibrachium* Mayer, 1903 Т.ШБ

188 Caprella sp. 4,14,20,31,32,50, 51,59 И, ИП, П, Гк, Гр, (H2S) 20-260

Сем. Paracercopidae

189 Cercops dentatus Vassilenko, 1972 Т.П.ВБ 58 П 150

Примечания. Звёздочками обозначены виды, не обнаруженные в 2002 г.: * — виды, взятые из определений Л.Л.Будниковой в разные годы; ** — виды, обнаруженные только в материалах 1977 г. (определение В.А.Кудряшова и В.А.Павлючкова). Видовые названия приводятся по системе, предложенной Барнаром и Караман (Barnard, Karaman, 1991). В надсемействе Corophioidea в скобках указаны семейства, упразднённые этими авторами. Поскольку надсемейство нуждается в серьёзной ревизии, мы не дифференцировали семейства внутри него, а просто привели в алфавитном порядке роды, входящие в состав надсемейства. В графе "Биогеографический комплекс" приняты следующие сокращения: АБ — амфибореальный; Б-А — бореально-арктический; Б-АЦ — боре-ально-арктический, циркумполярный в Арктике; ПАН — панокеанический; Т.П.ШБ — тихоокеанский приазиатский широкобореальный; Т.ШБ — тихоокеанский широкоборе-альный; Т.П.ВБ — тихоокеанский приазиатский высокобореальный; Т.ВБ — тихоокеанский высокобореальный; Т.П.НБ — тихоокеанский приазиатский низкобореальный; Т.НБ — тихоокеанский низкобореальный. В графе "Субстрат" приняты следующие сокращения: И — ил; ПИ — песчанистый ил; ИП — илистый песок; П — песок; Гк — галька; Гр — гравий; В — мелкие валуны; Р — ракуша; (H2S) — в грунте присутствует сероводород.

Несколько меньшей (307,9 г/м2 при плотности поселения 5966 экз./м2) была биомасса амфипод на соседней станции 10, на которой грунт был таким же, а глубина — 42 м. Видовое богатство — такое же, а доминировал Ampelisca sp., встречавшийся и на предыдущей станции. Здесь он имел биомассу 247,3 г/м2 при плотности поселения 4898 экз./м2, что составляло 80,3 % общей биомассы и 82 % общей плотности поселения амфипод на этой станции. На этой же станции в небольшом количестве присутствовал и A. eschrichti с биомассой 37,5 г/м2 при плотности поселения 366 экз./м2, что составляло всего 12,2 % общей биомассы и 6,1 % общей плотности поселения амфипод на этой станции. Среди экземпляров A. eschrichti встречались отдельные особи с двумя дополнительными зубцами на 5-м членике переоподов 5, что, вероятно, можно рассматривать как случаи уродства, крайне редкие у амфипод. Субдоминантным видом был Byblis erythrops (10,3 г/м2, 228 экз./м2, что составляло всего 3,3 % общей биомассы и 3,8 % общей плотности поселения). Довольно существенная для амфипод биомасса была у крупных особей Arctolembos arcticus — 5,1 г/м2 при небольшой плотности поселения — 8 экз./м2 (1,6 % общей биомассы и всего 0,1 % общей плотности поселения).

August 1977. July 2002.

Рис. 3. Распределение биомассы разноногих ракообразных (г/м2) на шельфе восточного Сахалина

Fig. 3. Distribution of amphipods biomass (g/m2) near east Sakhalin Island

Интересно, что на соседних станциях доминировали два близких вида: на одной — A. eschrichti, на другой — Ampelisca sp., образуя локальные скопления и практически не смешиваясь.

Большая биомасса амфипод (340,4 г/м2 при очень высокой плотности поселения в 37084 экз./м2) отмечена севернее зал. Пильтун (ст. 61) на смешанном грунте (среднезернистый песок, заиленная галька, мелкие валуны) на

глубине 43 м. Здесь было зарегистрировано 14 видов амфипод, доминировал Protomedeia fasciata (335,4 г/м2, 36724 экз./м2, что составляло 98,5 % общей биомассы и 99 % общей плотности поселения на этой станции). Значительно меньшими были количественные показатели у Ischyrocerus sp. (4 г/м2 при плотности поселения 304 экз./м2, что составляло всего 1,2 % общей биомассы и 0,8 % общей плотности поселения амфипод в этом месте). Биомасса и плотность поселения остальных видов, например таких как Parapleustes sp., Anonyx sp., Ischyrocerus anguipes, Metopa spitzbergensis и др., очень малы, составляли десятые и сотые доли грамма на квадратный метр при плотности поселения менее 10 экз./м2.

По периферии рассмотренных выше районов видовое богатство амфипод было таким же высоким. Биомасса варьировала в пределах от 10 до 100 г/м2 при плотности поселения 4600-19900 экз./ м2. Так, на севере (ст. 67) на глубине 20 м на смешанном грунте (мелкие валуны, заиленный песок, гравий, галька) биомасса амфипод достигала 88,9 г/м2, а плотность поселения — 4614 экз./м2. Доминировавших видов было два. На илистом песке с присутствием сероводорода доминировал Pontoporeia femorata, биомасса которого в пробе достигала 86,2 г/м2 при плотности поселения 2888 экз./м2. Это составляло 48,5 % общей биомассы и 31,3 % общей плотности поселения на станции. На другом типе грунта, где наряду с илом были крупнозернистый песок, гравий и галька, доминировал Ischyrocerus anguipes (82,4 г/м2 при плотности поселения 5556 экз./м2), его биомасса составляла 46,3 % общей биомассы, а плотность поселения — 60,2 % общей плотности поселения. Количественные показатели других видов, за исключением Anonyx sp. (4 г/м2; 184 экз./м2) были несущественными — гораздо меньше 1 г/м2 при плотности поселения менее 100 экз./м2.

Несколько выше были биомасса и плотность поселения на 51о с.ш. в районе мыса Ратманова (ст. 93) на глубине 50 м. Амфиподы были представлены 18 видами. Биомасса достигала 97,5 г/м2 при плотности поселения 19920 экз./м2. Доминировал Byblis erythrops, его биомасса была 83,2 г/м2 при плотности поселения 17032 экз./м2, что составляло 85,2 % общей биомассы и 85,5 % общей плотности поселения. Больше, чем у других видов, были количественные показатели у небольших по размерам Protomedeia sp. — 5,4 г/м2 при плотности поселения 942 экз./м2, т.е. 5,5 % общей биомассы и 4,7 % общей плотности поселения, и у Ischyrocerus anquipes (3 г/м2, 1300 экз./м2), а также у крупного Anonyx nugax (3,6 г/м2, 4 экз./м2).

Большие площади дна были заняты амфиподами с биомассой более 10 г/м2 при плотности поселения более 100 экз./м2, например, севернее мыса Терпения на глубине 42 м на смешанном грунте (мелкие валуны, глина, песок, ил). Доминировавшим видом являлся Arctolembos arcticus (5,6 г/м2 при плотности поселения 52 экз./м2 — 55 % общей биомассы и 14 % общей плотности поселения). На втором месте был Maera loveni (2,4 г/м2, 128 экз./м2 — 24,5 % общей биомассы и 35 % общей плотности поселения). В районе мыса Терпения на илистом песке на глубине 172 м (ст. 35) и на глубине 240 м (ст. 36) доминировал один и тот же вид — Byblis erythrops, биомасса которого достигала почти 8 г/м2, а плотность поселения была от 168 до 400 экз./м2. Э тот вид по биомассе составлял 86-76 %, а по плотности поселения — 69-75 %.

В районе мыса Беллинсгаузена (ст. 28) биомасса также была более 10 г/м2 при плотности поселения около 700 экз./м2. Д оминировали виды сем. Атре^-cidae — A. eschrichti и A. macrocephala. У первого вида биомасса не превышала 3,5 г/м2 при плотности поселения 96 экз./м2, что составляло 34,4 % общей биомассы и 14 % плотности поселения, а у второго вида биомасса была несколько больше — 4,4 г/м2 при плотности поселения 506 экз./м2 — 43,2 % общей биомассы и 75,3 % общей плотности поселения.

Севернее, в районе 50о30' с.ш. (ст. 8), на глинистом илу с присутствием небольшого количества сероводорода биомасса амфипод была больше 12 г/м2 при плотности поселения 376 экз./м2. Доминировали виды сем. Ampeliscidae — A. eschrichti (4,8 г/м2, 30 экз./м2 — 39 % общей биомассы и 8 % общей плотности поселения), A. macrocephala (5,6 г/м2, 240 экз./м2 — 45,5 % общей биомассы и 63,8 % общей плотности поселения). На глубине 88 м (ст. 13) на илистом песке биомасса более 10 г/м2 создавалась за счет вида из сем. Lysia-nassidae — Hippomedon sp. (9,8 г/м2, 118 экз./м2, что составляло 85 % общей биомассы и 63,4 % общей плотности поселения). Доминировавший на многих станциях Ampelisca eschrichti хотя и присутствовал здесь, но его количественные характеристики были малы — 10,8 % общей биомассы и 26 % общей плотности поселения. На глубине 20 м на смешанном грунте (ст. 87) доминировал Anonyx nugax, биомасса которого превышала 13 г/м2, а плотность поселения была почти 200 экз./м2, что составляло 92 % общей биомассы и 62,6 % общей плотности поселения. Количественные характеристики других видов малы.

Самое большое видовое богатство (26 видов) отмечено на ст. 65 в районе 54о с.ш. на глубине 95 м на мелком песке и заиленной гальке. Общая биомасса здесь была почти 20 г/м2. По этому показателю преобладал относительно крупный Hippomedon punctatus (6,3 г/м2, 152 экз./м2, что составляло 31,8 % общей биомассы и всего 7,2 % общей плотности поселения на этой станции). По плотности поселения на первом месте был Ischyrocerus sp. (1080 экз./м2 при биомассе 3,5 г/м2, что составляло 51,7 % общей плотности поселения и 17,7 % общей биомассы). Довольно существенной была биомасса у крупного Byblis erythrops (4,1 г/м2, 120 экз./м2 — 20 % общей биомассы и 5,7 % общей плотности поселения) и мелкого Ericthonius tolli (2,7 г/м2, 424 экз./ м2 — 13,6 % общей биомассы и 20,3 % общей плотности поселения). Биомасса остальных видов не достигала 1 г/м2, а плотность поселения была всего несколько экземпляров на квадратный метр.

На самом севере исследованной акватории в районе мыса Елизаветы (ст. 70) биомасса амфипод также превышала 10 г/м2. На глубине 81 м на смешанном грунте (ракуша, заиленный песок, глина, мелкие валуны) видовое богатство велико — 24 вида. Биомасса была 16,6 г/м2 при плотности поселения 649 экз./ м2. Доминировал Byblis erythrops (6,2 г/м2, 226 экз./м2 — 37,3 % общей биомассы и 34,8 % общей плотности поселения) и B. setosus (5,8 г/м2 при плотности поселения 106 экз./м2 — 34,9 % от общей биомассы и 16,3 % общей плотности поселения). Субдоминантными видами были Ericthonius tolli (1,4 г/м2, 144 экз./м2

— 8,4 % общей биомассы и 22 % общей плотности поселения) и Ampelisca eschrichti (0,9 г/м2, 18 экз./м2 — 5,4 % общей биомассы и 2,8 % общей плотности поселения).

На большей части исследованной акватории количественные характеристики амфипод варьировали в пределах от 1 до 10 г/м2 при плотности поселения от 14 до 2010 экз./м2. Доминировали разные виды: так, например, на юге в районе мыса Терпения (ст. 1) на глубине 70 м на смешанном грунте (илистый песок, глина, гравий, ракуша) преобладал Eusirus cuspidatus (1,6 г/м2, 8 экз./м2

— 53,5 % общей биомассы и 9,5 % общей плотности поселения) и Anonyx nugax (1,1 г/м2, 4 экз./м2; 37,4 %, 4,76 %), а в районе мыса Поворотного на глубине 42 м (ст. 3) доминировал Arctolembos arcticus (5,6 г/м2, 52 экз./м2, что составляло 55 % общей биомассы и 14,4 % общей плотности поселения), субдоминантным видом был Maera loveni (2,4 г/м2, 120 экз./м2 — 23,6 % общей биомассы и 33 % общей плотности поселения).

В то время как в центральной части шельфа восточного Сахалина на 52о с.ш. на глубине 52 м была отмечена самая большая биомасса амфипод (537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2), на глубине 145 м (ст. 52) она не

превышала 5,4 г/м2 при плотности поселения 88 экз./м2. Доминировавший на меньших глубинах A. eschrichti здесь встречался, но не создавал больших скоплений, его биомасса не превышала 0,5 г/м2, а плотность поселения — 4 экз./м2. Доминантным видом здесь являлся Hippomedon punctatus (2 г/м2, 26 экз./м2, что составляло 37 % общей биомассы и 29,5 % общей плотности поселения).

На 52о с.ш. рядом со станцией, на которой была зарегистрирована самая большая биомасса, находилась станция 12, где биомасса была менее 1 г/м2. Здесь были обнаружены только 2 вида сем. Lysianassidae — Anonyx lilljeborgi и A. pavlovskii.

Напротив зал. Чайво на глубине 77 м (ст. 83) на мелком песке биомасса амфипод была всего 0,1 г/м2, а плотность поселения — 42 экз./м2. Из четырех зарегистрированных здесь видов несколько большей была биомасса у мелкого Orchomenella pinguis и крупного Bathymedon sp.

Напротив зал. Пильтун на глубине от 98 до 246 м (ст. 78 и 55) на мелком песке, местами заиленном, видовое богатство амфипод и их биомасса были невелики. Доминировавших видов выделить нельзя, так как все они присутствовали в пробах единично. Несколько большей была биомасса у крупных особей A. macrocephala. Наряду с этим видом были другие виды из сем. Ampeliscidae — A. birulai и A. eschrychti.

На станциях 66 и 96 амфиподы не обнаружены.

Для таких мелких животных, как амфиподы, зачастую более показательной характеристикой по сравнению с биомассой является плотность поселения (рис. 4). В среднем она составляла 945,17 ± 419,36 экз./м2. Ее максимальные значения отмечены в северной части восточного Сахалина (ст. 61) на глубине 43 м, на смешанном грунте, состоявшем из заиленного среднезернистого песка с включениями гальки и мелких валунов. Здесь обнаружено 14 видов амфипод, из которых доминировавшим видом являлся Protomedeia fasciata. Его плотность поселения достигала 36724 экз./м2 (при биомассе 335,44 г/м2), что составляло 99 % общей плотности поселения. Значительно меньшими были количественные показатели у Ischyrocerus sp. — 304 экз./м2 при биомассе 4 г/м2.

Другой участок с высокой плотностью поселения, составлявшей 19920 экз./м2, расположен в районе мыса Ратманова (ст. 93) на глубине 50 м на илистом песке. Амфиподы были представлены 18 видами. Доминировал Byb-lis erythrops (17032 экз./м2 при биомассе 83,2 г/м2, что составляло 85,5 % общей плотности поселения). Значительно меньшей была плотность поселения у Ischyrocerus anguipes (1300 экз./м2) и у небольшого по размерам Protomedeia sp. (942 экз./м2). У остальных видов количественные показатели были чрезвычайно малы.

В центральной части шельфа восточного Сахалина, там, где была зарегистрирована максимальная биомасса амфипод 537,4 г/м2 (в районе 52о с.ш. — ст. 11), отмечена и одна из самых высоких плотностей их поселения — 7372 экз./м2. Из 17 видов, обитающих в этом месте, доминировал Ampelisca eschrichti (96,3 % общей плотности поселения амфипод в этом месте).

Немного меньшей (5966 экз./м2) была плотность поселения амфипод на соседней станции 10 на глубине 42 м. Из отмеченных здесь 18 видов доминировал Ampelisca sp., встречавшийся и на предыдущей станции. Его плотность поселения составляла 4898 экз./м2, т.е. 82 % общей плотности поселения. Плотности поселения других видов на этой же станции были невелики: у Ampelisca eschrichti — 366 экз./м2 (6,0 % общей плотности поселения), у Byblis erythrops - 228 экз./м2 (3,8 %).

Несколько севернее на глубине 120 м (ст. 54) плотность поселения амфипод также была довольно существенной — 2192 экз./м2 при биомассе 12,04 г/м2. Из 17 видов доминировали Orchomenella intermedia — 1652 экз./м2 и Protomedeia sp. — 1256 экз./м2.

Самый южный участок с достаточно высокой плотностью поселения амфипод был расположен в районе 50о30' с.ш. (ст. 8) на глубине 81 м. Плотность поселения составляла 1678 экз./ м2 при биомассе 71,08 г/м2. Здесь присутствовало 14 видов амфипод, из которых доминировал АтреШса macrocephala (420 экз./м2). Несколько меньше было А. eschrichti — 180 экз./м2 — и ЕпсШопи МП — 130 экз./м2.

Наименьшая плотность поселения (4 экз./м2 при биомассе 0,66 г/м2) была отмечена на станции 12 на глубине 62 м на мелком песке. Здесь же обнаружено и небольшое количество видов — всего два — и оба они из сем. Lysianassidae: Апопух Ш1]'е-borgi и А. pavlovskii. Такие малые количественные и качественные показатели амфипод зарегистрированы по соседству с участком, на котором эти величины были одними из самых больших. Объяснение этому, на наш взгляд, возможно, кроется в том, что пробы были взяты на чистом мелком песке, т.е. грунте, не благоприятном для жизни амфипод.

При сопоставлении карт распределения биомассы и плотности поселения амфипод восточносахалинского шельфа видно (см. рис. 3, 4), что места с максимальными величинами этих количественных характеристик в целом повторяют друг друга. Так же как и на карте распределения биомассы, на карте распределения плотности поселения выделяются три участка с повышенной концентрацией амфипод — в районе 53о30' с.ш., 52о с.ш. и 50о30' с.ш. Различия состоят в том, что максимальная плотность поселения зарегистрирована на севере исследованной территории, а максимальная биомасса — в центральной части шельфа — в районе 52о с.ш. Это объясняется тем, что доминировавшие по биомассе в центральной части шельфа виды — А.

м&пшав

20000

0000

Рис. 4. Распределение плотности поселения амфипод (экз./м2) на шельфе восточного Сахалина в 2002 г.

Fig. 4. Distribution of amphipods population density (individuals per square meters) near east Sakhalin Island, 2002

eschrichti и Ampelisca sp. — были более крупных размеров по сравнению с доминировавшим на севере Protomedeia fasciata. Мелкие неполовозрелые особи Orchomenella intermedins и Protome-deia sp. также создали большую плотность поселения в районе 52о30' с.ш. на глубине 120 м, при этом их биомасса была невелика — около 10 г/м2. В остальных частях шельфа картины распределения плотности поселения амфипод и их биомассы совпадают. Для всего исследованного района характерно то, что самые массовые виды были и самыми многочисленными, как это обычно и бывает у амфипод. Большие скопления амфиподы образовывали севернее 51 о30' с.ш., с продвижением на юг их количественные показатели уменьшались.

Биогеографический анализ фауны амфипод показывает, что ее основа (56 %) принадлежит к эндемикам тихоокеанской бореальной области (рис. 5). К ним относятся: тихоокеанские широкобореальные виды, 23 % которых обитает только у азиатского материка и не встречается у американского побережья; тепло-водные по происхождению низкобореальные виды и холодноводные высокобо-реальные, большинство которых — соответственно 12 и 14 % — также обитает только у азиатских берегов. Кроме этого, в фауне амфипод исследованного района много холодноводных бореально-арктических видов (32 %), из них 11 % — циркумполярны в Арктике. Присутствие большого количества холодноводных видов свидетельствует о температурном режиме исследованного региона. Придонная температура в летне-осенний период находилась в пределах от минус 1,7 до плюс 3,2 °С. Как видно из данных таблицы, амфиподы, относящиеся к какому-либо биогеографическому комплексу, не показывают четкой приуроченности к определенным глубинам и имеют довольно большой диапазон обитания. Причем это характерно не только для эврибионтных широкобореальных видов, но и для более стенотермных низкобореальных видов.

Рис. 5. Биогеографический состав фауны амфипод шельфа и верхней части склона восточного Сахалина. Обозначения те же, что и в таблице

Fig. 5. Biogeographical composition of fauna amphipods of shelf and the top part of a slope of east Sakhalin Island. Designations same as in the table

Заключение

Наибольшие скопления разноногие раки образовывали до глубины 60 м. На большей части исследованной акватории биомасса амфипод колебалась в пределах от 1 до 10 г/м2 при плотности поселения от 14 до 2010 экз./м2. На многих станциях (15 %) биомасса амфипод была более 10 г/м2, а плотность поселения — более 100 экз./м2. Так, на станции 93 в районе мыса Ратманова на глубине 50 м на илистом песке биомасса превышала 97 г/м2 при плотности поселения 19920 экз./м2, а на севере Сахалина, на станции 67, на глубине 20 м на смешанном грунте биомасса была немногим менее 89 г/м2 при плотности поселения 4614 экз./м2. На трех станциях — в центральной части шельфа (ст. 10, 11) на глубине 52 м на илистом песке и севернее зал. Пильтун (ст. 61) на глубине 43 м на смешанном грунте — биомасса была более 300 г/м2, а плотность поселения — от 5966 до 37084 экз./м2. Максимальная биомасса амфипод была зарегистрирована в центральной части шельфа восточного Сахалина на глубине 52 м на илистом песке и составляла 537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2. Для сравнения — на шельфе западного Сахалина максимальная биомасса была на порядок ниже и не превышала 34 г/м2, а плотность поселения — 2300 экз./м2 (Будникова, 1989), максимальная биомасса амфипод на аква-

тории биосферного Сихотэ-Алинского заповедника составляла всего 85,6 г/м2 при плотности поселения 2280 экз./м2 (Будникова, 1984).

Практически на всем шельфе восточного Сахалина видовое богатство амфипод велико, особенно в местах с большой концентрацией их биомассы (около 20 видов в пробе), но доминировал чаще только один из видов. Так, в центральной части шельфа максимальная биомасса на станции 11 (537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2) была создана за счет присутствия Л. eschrichti, биомасса которого составляла 98 % общей биомассы, а плотность поселения — 96,3 % общей плотности поселения в этом месте. В этом же районе, но несколько ближе к берегу (на ст. 10) преобладал другой вид из сем. Ampeliscidae — Лmpelisca sp., его вклад в общую биомассу составлял 80,3 %, а в плотность поселения — 82 %. На севере исследованной акватории (ст. 61), где также была зарегистрирована большая биомасса (304,4 г/м2) и самая высокая плотность поселения (37084 экз./м2), резко доминировал Protomedeia fasciata, биомасса и плотность поселения которого составляли почти 99 % общих количественных показателей амфипод. На станции 81 севернее зал. Чайво на глубине 45 м на мелком песке с ракушей преобладал Psammonyx kurilicus, биомасса и плотность поселения которого составляли 98 % количественных показателей амфипод в этом месте; на станции 87 напротив зал. Чайво на глубине 20 м на смешанном грунте доминировал Лпопух ЫгШс^ (92 % общей биомассы и 63 % общей плотности поселения); на станциях 18 и 93 в районе мыса Ратманова на глубине 50 и 52 м на илистом песке доминировал Byblis erythrops (соответственно 83 и 85 % общей биомассы, 87 и 86 % общей плотности поселения); там же на станции 48 на глубине 107 м на илистом песке доминировал Лmpelisca тас-rocephala (77 % биомассы и 78 % плотности поселения).

Кроме этого, на многих станциях доминировали два и более вида. Например, в районе мыса Поворотного (ст. 3) на глубине 42 м на смешанном грунте преобладали два вида: Лrctolembos агсНс^ (55 % общей биомассы и 14 % общей плотности поселения) и Маега Ььет (25 % биомассы и 35 % плотности поселения); в районе 50о30' с.ш. (ст. 8) на глубине 81 м на глинистом илу доминировали ЛтреШса macrocephala (46 % биомассы и 64 % плотности поселения) и Л. eschrichti (39 % биомассы и 8 % плотности поселения); на севере (ст. 67) на глубине 20 м на песчаном илу доминировали Pontoporeia femorata (49 % биомассы и 31 % плотности поселения) и Ь^уюсег^ anguipes (46 % биомассы и 60 % плотности поселения).

На отдельных участках акватории, например на станции 65, на глубине 95 м на мелком заиленном песке с галькой доминировали сразу несколько видов: Hippomedon punctatus (32 % биомассы и 7 % плотности поселения), \schy-rocerus sp. (18 % биомассы и 52 % плотности поселения), Byblis erythrops (20 % биомассы и 6 % плотности поселения), ЕгусШот^ tolli (13 % биомассы и 20 % плотности поселения).

Таким образом, очевидно, что доминирующие виды в таксоцене амфипод на разных участках восточносахалинского шельфа чаще были разные. Например, в районе 53о30' с.ш. на станции 62 преобладал Boeckosimus derugini (95 % общей биомассы и 93 % общей плотности поселения), а на более глубоководных станциях — 60 и 59 — доминировали соответственно Лпопух sp. и Лcanthostepheia sp.

В.Н.Кобликов (1985), к сожалению, не показал распределения биомассы отдельных видов амфипод на шельфе восточного Сахалина, он только отметил, что у северной оконечности острова наблюдалось скопление амфипод двух видов — Л. eschrichti и Л. macrocephala — с биомассой более 200 г/м2. В свою очередь именно этот район северо-запада Сахалина не был обследован в 2002 г. По нашим данным, на самом севере восточного Сахалина указанные виды присутствуют, но основную биомассу создают другие виды — Ь^угосе-

rus sp. и Byblis erythrops. Общая же биомасса амфипод здесь довольно высока — более 10 г/м2, но это на порядок ниже того, что отмечал В.Н.Кобликов (1985) на северо-западе Сахалина. Массовое скопление A. eschrichti, по нашим данным, наблюдалось в районе 52о с.ш., где биомасса этого вида превышала 500 г/м2, что в 2,5 раза больше биомассы этого вида по сравнению с данными В.Н.Кобликова (1985).

Средняя биомасса амфипод на шельфе восточного Сахалина по данным

B.Н.Кобликова (1985) составляла 14,91 ± 7,1 г/м2, а по нашим данным в 2002 г. она была выше — 23,24 ± 8,6 г/м2. При сравнении распределения общей биомассы всех видов амфипод на шельфе восточного Сахалина в 1977 и 2002 гг. (см. рис. 3) совершенно очевидно, что картины распределения в целом совпадают. Так же как и в 1977 г., амфиподы имели три больших района с повышенной концентрацией биомассы. Совпадение особенно заметно в центральной части шельфа в районе 52о с.ш., где зарегистрирована максимальная биомасса, превышавшая 500 г/м2 как в 2002, так и в 1977 г. В 2002 г. на севере шельфа биомасса амфипод была больше 300 г/м2, в то время как в 1977 г. она не превышала 100 г/м2, причем максимальные скопления в 2002 г. были зарегистрированы ближе к берегу (на глубине до 50 м) и занимали большие площади. Третий (южный) участок с повышенной концентрацией амфипод в 2002 г. располагался примерно на полградуса севернее, чем в 1977 г. Кроме того, на самом юге, в районе мыса Терпения, впервые зарегистрированы небольшие скопления амфипод с биомассой больше 10 г/м2. В целом, распределение амфипод в 2002 г. стало более равномерным за счет того, что биомассой свыше 10 г/м2 было занято больше площадей восточносахалинского шельфа.

Таким образом, на шельфе восточного Сахалина за прошедшие 25 лет заметных изменений количественных показателей амфипод не произошло. Практически прежними остались и места повышенной концентрации этих животных. На всей территории исследованного района видовое богатство, биомасса и плотность поселения амфипод весьма велики, что позволяет сделать вывод о весьма удовлетворительном состоянии биоты в настоящее время.

Литература

Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов калифорнийско-чукот-ской популяции в водах Чукотского полуострова в 1980 г. // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1980-1981 гг. — М., 1981. — С. 88-98.

Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов в летне-осенний период в прибрежных водах Чукотского полуострова // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 121. —

C. 26-35.

Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов калифорнийско-чукотской популяции в Мечигменском заливе // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 442-446.

Будникова Л.Л. Амфиподы в питании молоди кеты и некоторых других рыб в бухте Калининка (юго-западный Сахалин) // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 190-196.

Будникова Л.Л. Сублиторальные амфиподы подотряда Gammaridea шельфа западного Сахалина: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1989.

Будникова Л.Л. Фауна, экология и зонально-биогеографическая структура бо-коплавов (Amphipoda — Gammaridea) прибрежной зоны Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Японское море) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 69-80.

Булычева А.И. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Talitroidea). — Л.: Наука, 1957. — 185 с.

Василенко С.В. Капреллиды (морские козочки) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1974. — 287 с.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Gammaridea). — Л.: Наука, 1951. — 1029 с.

Гурьянова Е.Ф. Новые виды бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) из дальневосточных морей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1952. — Т. 12. — С. 171-195.

Гурьянова Е.Ф. Новые дополнения к дальневосточной фауне морских бокоплавов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1953. — Т. 13. — С. 216-241.

Гурьянова Е.Ф. Новые виды бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) из северной части Тихого океана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1955. — Т. 18. — С. 166-218.

Гурьянова Е.Ф. Список фауны морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов. Amphipoda // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 220-227.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1962. — Ч. I — 440 с.

Гурьянова Е.Ф. Новые виды бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) из северной части Тихого океана и высокой Арктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1972. — Т. 52. — С. 129-199.

Гурьянова Е.Ф. Новое в систематике семейства Phoxocephalidae sensu lato (Amphipoda , Gammaridea). Сообщение 1 // Исслед. фауны морей СССР. — 1977. — Т. 21(29). — С. 68-87.

Зимушко В.В., Ленская С.А. О питании серого кита (Eschrichtius gibbosus Erx.) // Экология. — 1970. — № 3. — С. 26-35.

Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотоморского побережья острова Сахалин: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985.

Кобликов В.Н. Состав и количественное распределение макробентоса на охото-морском шельфе Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 106. — С. 90-97.

Котенко В.Г., Надточий В.А. Химический состав и калорийность бентоса за-паднокамчатского шельфа // Гидробиол. журн. — 1990. — Т. 26, № 1. — С. 64-66.

Кудряшов В.А. Новые виды бокоплавов семейства Lysianassidae (Amphipoda, Gammaridea) из Охотского моря // Зоол. журн. — 1965а. — Т. 44, вып. 4. — С. 513-520.

Кудряшов В.А. Новые виды бокоплавов (Amphipoda — Gammaridea) из северной части Охотского моря // Зоол. журн. — 1965б. — Т. 44, вып. 7. — С. 1086-1091.

Кудряшов В.А., Цветкова Н.Л. Новые и редкие виды разноногих раков (Amphipoda , Gammaridea) из прибрежных вод южного Сахалина // Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 9. — С. 1306-1315.

Кун М.С., Микулич Л.В. О состоянии пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 319-332.

Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chio-noecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИН-РО. — 2001. — Т. 128. — С. 432-435.

Павлючков В.А. Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в северо-западной части Охотского моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: Сб. науч. тр. / Под ред. Б.Г.Иванова. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 156-164.

Препарата Ф., Шеймос М. Вычислительная геометрия: Введение. — М.: Мир, 1989. — 478 с.

Соболевский Е.И., Яковлев Ю.М., Кусакин О.Г. Некоторые данные по составу макробентоса на кормовых участках серого кита (Eschrichtius gibbosus Erx., 1777) на шельфе северо-восточного Сахалина // Экология. — 2000. — № 2. — С. 144-146.

Фенюк В.Ф. Анализ содержимого желудков камчатского краба // Изв. ТИН-РО. — 1945. — Т. 19. — С. 71-78.

Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1975. — 255 с.

Цветкова Н.Л. Сравнительно-экологическая характеристика и сезонная динамика бокоплавов (Amphipoda , Gammaridae) в биоценозах полузакрытой бухты залива Посьета (Японское море) // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана: Материалы 14-го Тихоок. науч. конгр. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — Вып. 4. — С. 130-136.

Barnard J.L., Karaman G.S. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids): Records of the Australian Museum. — 1991. — Supl. 13, pt 1, 2. — 866 p.

Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. Distribution and feeding of gray whales off Chukotka in the summer and autumn of 1980 // Rep. Int. Whal. Commn. — 1982. — № 32. — P. 385-389.

Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. Feeding habits of gray whales off Chukotka peniusula // Rep. Int. Whal. Commn. — 1981. — № 31. — P. 507-510.

Chang S., Steimle F.W., Reid R.N. et al. Association of benthic macrofauna with habitat types and quality in the New York Bight // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1992. — Vol. 89. — P. 237-251.

Gray J.S., Clarke K.R., Warwisc R.M., Hobss J. Detection of initial effect of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oil fields, North Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1990. — Vol. 66. — P. 285-299.

Howarth R.W. Determining the ecological effects of oil pollution in marine ecosystems // Ecotoxicology: problems and approaches. — N.Y.: Springer-Verlag, 1988. — P. 69-97.

Teal J.M., Howarth R.W. Oil spill studies: a review of ecological effects // Environ. Manage. — 1984. — Vol. 8. — P. 27-44.

Tkalin A.V. Chemical pollution of the Northwest Pacific // Mar. Poll. Bull. — 1991. — Vol. 22, № 9. — P. 455-457.

Поступила в редакцию 22.08.03 г.