Частотно-топографические корреляты субъективного и вегетативного компонентов эмоции

УДК 612.821+612.822.3

ЧАСТОТНО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ СУБЪЕКТИВНОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО КОМПОНЕНТОВ ЭМОЦИИ

Владимир Викторович КОРЕНЕК, Сергей Валентинович ПАВЛОВ,

Наталия Владимировна РЕВА, Иван Викторович БРАК

НИИ физиологии СО РАМН 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова, 4

Цель исследования заключалась в изучении частотно-топографических характеристик электроэнцефалограммы (ЭЭГ), связанных с субъективной и соматической составляющими эмоциональной активации при переживании положительных и отрицательных эмоций. 64-канальная ЭЭГ и активность ряда показателей сердечнососудистой системы регистрировались одновременно в процессе воспроизведения из памяти эмоционально значимых событий, связанных с переживанием эмоций гнева и радости. Субъективная составляющая эмоционального ответа оценивались по результатам самоотчетов о легкости воспроизведения эмоциональных образов, их отчетливости и интенсивности переживания эмоций. Результаты проведенного исследования позволили обнаружить избирательное вовлечение тета-активности передних и задних областей коры преимущественно правого полушария в формирование субъективного компонента эмоциональной реакции, а альфа-активности преимущественно задних и левополушарных областей коры — в регуляцию сердечно-сосудистой активности при переживании эмоций различного знака. Полученные данные свидетельствуют о том, что интенсивность субъективной и физиологической составляющих эмоционального ответа связаны с различными частотно-топографическими характеристиками мозговой активности.

Ключевые слова: переживание эмоции, артериальное давление, ЭЭГ, тета, альфа.

Согласно современным представлениям о динамике эмоциональной реакции, эмоциональный ответ на воздействия стимулов внешней и внутренней среды начинается с этапа восприятия стимула, его категоризации и оценки степени его аффективной значимости для индивида. Следующий этап в развитии эмоционального ответа, связанный с субъективным переживанием эмоции, сопровождается активацией вегетативной и гуморальной регуляторных систем, а также мимической и соматической мускулатуры, что позволяет подготовить организм к наиболее эффективному ответу на эмоциональный вызов [1, 2]. В свою очередь рост физиологической активности в ответ на эмоциогенный стимул по механизму обратной связи приводит к активации центральных регулирующих структур, усиливающих субъективное переживание эмоции, что позволяет индивиду оценить степень опасности или вероятность вознаграждения и выбрать наиболее эффективную поведенческую стратегию для функционирования в конкретной эмоциональной ситуации [3]. Большинство теоретических представлений об эмоциях сводятся к тому, что адаптивная функция эмоции реализуется при условии когерентности или синхронизации субъективных, вегетативных и поведенческих компонентов эмоционального ответа [1, 2]. Иными словами, в норме в условиях адаптивного эмоционального реагирования ин-

тенсивность вегетативных, эндокринных и соматических реакций, а также выраженность субъективных переживаний синхронно изменяются при усилении или ослаблении эмоционального воздействия. А при нарушении регуляции эмоций зачастую наблюдается изменение баланса в сторону преобладания субъективных компонентов реакции над физиологическими либо, наоборот, в сторону усиления физиологического ответа на фоне умеренных переживаний.

По данным мета-анализа работ (21 публикация), посвященных изучению эмоциональной реактивности в ответ на стресс публичного выступления у лиц с высокими значениями социальной тревожности, лишь в половине работ интенсивное переживание тревоги с симптомами тревожного поведения сопровождалось выраженной физиологической активацией у данных индивидов [4]. В других исследованиях амбулаторные пациенты с клиническими проявлениями тревожности и здоровые лица с высокими показателями алекси-тимии обнаруживали высокую интенсивность переживания при умеренной физиологической активации на эмоциональные стрессоры [5, 6]. При эссенциальной артериальной гипертензии, рассматриваемой как психосоматическое заболевание, продемонстрирована обратная ситуация — у пациентов при воздействии различных лабораторных стрессоров высокая реактивность артериаль-

Коренек В.В. — н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: v.v.korenyok@physiol.ru Павлов С.В. — к.м.н., ст.н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: pavlov@physiol.ru Рева Н.В. — к.б.н., ст.н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: n.v.reva@physiol.ru Брак И.В. — н.с. лаборатории психофизиологии, e-mail: brack@physiol.ru

ного давления (АД) и кортизола плазмы крови сочетались с умеренной интенсивностью эмоциональных переживаний [7]. Очевидно, что уровень сбалансированности психических и соматических реакций в ответ на эмоциональные воздействия определяется индивидуальными различиями в мозговой активности, направленной на интеграцию этих компонентов эмоционального ответа. А существенные нарушения нейровисцеральных взаимодействий могут выступать в качестве патогенетического фактора в развитии эмоциональных и психосоматических нарушений.

Для того, чтобы определить, какие нейрофизиологические механизмы обеспечивают преимущественно «мозговой» или «соматический» тип реагирования на эмоциогенные воздействия, необходимо исследовать мозговые (частотные и топографические) корреляты субъективной (переживание эмоции) и вегетативной составляющих эмоциональной активации. Данный подход основывается на представлениях о сетевой организации коры головного мозга и вовлечении его пространственно -разделенных осцилляторных систем в обеспечение когнитивных, эмоциональных и вегетативных функций, а также механизмах «top-down» регуляции [8]. С учетом изложенного выше, главная рабочая гипотеза настоящей работы предполагает, что переживание и физиологический компонент эмоциональной активации связаны с различными частотно-топографическими характеристиками биоэлектрической активности головного мозга. Таким образом, основная задача настоящего исследования заключалась в изучении частотно-топографических характеристик ЭЭГ, связанных с субъективной и соматической составляющими эмоциональной активации при переживании положительных и отрицательных эмоций.

Материал и методы

В эксперименте принимали участие 49 праворуких мужчин (средний возраст — 27,04 года, стандартное отклонение — 8,20 года) с отсутствием в анамнезе сердечно-сосудистых и психических заболеваний. В исследование не включались индивиды с индексом массы тела > 30, систолическим артериальным давлением (САД) > 140 мм рт. ст. и диастолическим артериальным давлением (ДАД) > 90 мм рт. ст. На исследование было получено разрешение этического комитета НИИ физиологии СО РАМН.

Состояние физиологического покоя регистрировалось при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ соответственно) по следующей схеме: ОГ (90 с), ЗГ (90 с), ОГ (90 с), ЗГ (180 с). Далее испытуемым предлагалось вспомнить из своего недавнего прошлого и последовательно воспроизвести из памяти в течение 110 секунд эмоционально значимые ситуации, связанные с сильным переживанием эмоций гнева (ситуация «Гнев») и радости (ситуация «Радость»). Порядок воспроизведения ситуаций был сбалансирован между всеми испытуемыми.

После воспроизведения каждой эмоциональной ситуации испытуемые давали субъективную оценку своему состоянию по трем 9-балльным шкалам (от 0 до 9): 1) легкость воспроизведения из памяти эмоционально значимого события (шкала «Легкость воспроизведения»), 2) отчетливость возникающих в воображении образов (шкала «Отчетливость образов»), 3) интенсивность переживаемых эмоций (шкала «Интенсивность эмоций»).

ЭЭГ (62 канала, полоса пропускания 0,3— 120,0 Гц, 6 дБ, > 12 дБ/октаву) регистрировали монополярно с помощью программы «BrainPro-duct Acquisition 1.1» и многоканального усилителя «QuickAmp» («BrainProducts GmBh», Германия). Референтный электрод располагался на кончике носа. С помощью метода анализа независимых компонентов проводилась коррекция глазодвигательных, миографических и других артефактов. Безартефактные фрагменты ЭЭГ разделялись на эпохи длиной 2 с перекрытием 50 % и подвергались быстрым преобразованиям Фурье. Для анализа состояния покоя использовался первый 90секундный фрагмент покоя при ЗГ. Для анализа эмоциональных ситуаций использовались последние 100 с записи ЭЭГ. Значения мощности усреднялись в пределах дельта- (2-4 Гц), тета1- (4—6 Гц), тета2- (6—8 Гц), альфа1- (8—10 Гц), альфа2- (10— 12 Гц), альфаЗ- (12—14 Гц), бета1- (14—20 Гц), бе-та2- (20—30 Гц) и гамма-частотных (30—45 Гц) диапазонов и подвергались логарифмированию для нормализации распределения. Все электроды были распределены на 24 электродных кластера с выделением 6 уровней каудальности, правого и левого полушарий, медиальных и латеральных областей коры (рис. 1). Значения спектральной мощности для отдельных электродов усредняли внутри каждого из 24 сформированных электродных кластеров. Реактивность спектральной мощности ЭЭГ при воображении эмоциональных образов оценивалась по следующей формуле: логарифмированные значения спектральной мощности ЭЭГ в эмоциональной ситуации минус логарифмированные значения спектральной мощности ЭЭГ в состоянии физиологического покоя.

Одновременно с ЭЭГ регистрировались значения САД, ДАД, среднего артериального давления (СрАД) и частоты сердечных сокращений (ЧСС) с использованием стационарного аппарата «Finome-terTM» («Finapres Medical Systems BV», Нидерланды) для неинвазивного измерения АД в пальцевой артерии. Поударные значения САД, ДАД и СрАД в плечевой артерии определялись с помощью интегрированной в аппарате on-line технологии «реконструкции артериального давления». ЧСС (уд/мин) рассчитывалась по частоте пульсовой волны. Для каждого испытуемого вычислялись усредненные значения указанных гемодинамиче-ских показателей в состоянии покоя и в процессе воспроизведения каждой эмоциональной ситуации. Сердечно-сосудистая реактивность при вооб-

области медиалЬные

области

Рис. 1. Схема расположения электродов и 24 электродных кластеров.

Полушарие (2: левое, правое) х Латеральность (2: латеральные и медиальные области) х х Каудальность (6: Г (лобная),

ГС (лобно-центральная), С (центральная),

СР (центрально-теменная), Р (теменная),

РО

ражении эмоциональных образов оценивалась по следующей формуле: гемодинамический показатель в эмоциональной ситуации минус соответствующий показатель в состоянии физиологического покоя.

Для анализа частотно-топографических коррелятов субъективных эмоциональных переживаний и физиологической активации был использован межгрупповой подход к статистическому анализу данных, предполагающий разделение испытуемых на группы в зависимости от выраженности субъективных переживаний либо сердечно-сосудистой активации в процессе воспроизведения эмоциональных образов.

Формирование групп в зависимости от выраженности сердечно-сосудистой активации. Разделение индивидуумов на группы с разной выраженностью сердечно-сосудистой активации осуществлялось на основе реактивности СрАД. Учитывая положительную корреляционную связь реактивностей СрАД в ситуациях «Радость» и «Гнев» (г = 0,63, р < 0,01), эти значения были усреднены для каждого испытуемого. По данному показателю с использованием двух тертилей вся выборка была разделена на три группы — первую (33,3 %, п = 16), вторую (33,3 %, п = 16) и третью (33,4 %, п = 17). Индивидуумы из первой и второй групп составили группу с умеренной физиологической активацией (УФА, п = 32; реактивность усредненного СрАД — 4,71 мм рт. ст.), а индивидуумы из третьей группы — группу с высокой физиологической актива-

цией (ВФА, п = 17, реактивность усредненного СрАД — 14,71 мм рт. ст.).

Формирование групп в зависимости от выраженности эмоциональных переживаний. Значения самооценок по шкалам «Легкость воспроизведения», «Отчетливость образов» и «Интенсивность эмоций», положительно коррелирующие друг с другом (все г > 0,6; все р < 0,001), были усреднены для каждой эмоциональной ситуации и каждого испытуемого с целью получения показателей эмоционального переживания (ЭП). Учитывая положительную корреляционную связь между значениями ЭП для ситуаций «Радость» и «Гнев» (г = 0,62, р < 0,01), данные значения были усреднены для каждого испытуемого. На основании этого показателя, аналогично описанному выше принципу, были сформированы группы с умеренными (УЭП, п = 33, усредненный показатель ЭП — 4,72 балла) и сильными (группа СЭП, п = 16, усредненный показатель ЭП — 6,62 балла) эмоциональными переживаниями.

Анализ межгрупповых различий в реактивности спектральной мощности ЭЭГ при переживании эмоций осуществлялся с помощью многофакторного дисперсионного анализа по схеме: ГРУППА (ГР2: УФА, ВФА или УЭП, СЭП) х Эмоциональная ситуация (ЭС2: «Радость», «Гнев») х Полушарие (ПШ2: левое, правое) х Латеральность (ЛАТ2: медиальная, латеральная) х Каудальность (КАУД 6: F, FC, С, СР, Р, РО). Межгрупповые различия в состоянии покоя анализировались по аналогичной схеме без учета фактора Эмоциональная ситуация.

Результаты

В альфа-2-диапазоне обнаруженные значимый фактор Группы ^(1, 47) = 5,76, р = 0,020) и взаимодействие ГР х ПШ: ^(1,47) = 5,23, р = 0,027) свидетельствуют о более выраженном приросте мощности у группы ВФА с большим вкладом левого полушария вне зависимости от знака переживаемой эмоции (рис. 2А). В альфа-3-диапазоне анализ взаимодействия (ГР х КАУД: F(5,23) = 9,29, р = 0,001) указывает на более выраженный прирост мощности в теменных ^(1,47) = 7,32, р = 0,009) и теменно-затылочных ^(1,47) = 9,45, р = 0,004) отделах коры у группы ВФА вне зависимости от знака переживаемой эмоции (рис. 2Б). Межгрупповые различия в биоэлектрической активности головного мозга в состоянии покоя заключались в значительно более высоких значениях мощности у испытуемых группы УФА в дельта- ^(1, 47) = 14,23, р < 0,001), тета-1- ^(1, 47) = 13,24, р < 0,001), тета-2- ^(1, 47) = 18,35, р < 0,001) и альфа-1-диа-пазонах ^(1, 47) = 7,66, р = 0,008) во всех областях коры (рис. 2В).

В тета-1-диапазоне анализ значимого взаимодействия ГР х ПШ ( F(1, 47) = 7,21, р = 0,01) указал, что вне зависимости от знака переживаемой эмоции группа СЭП по сравнению с группой УЭП характеризовалась приростом мощности в правом полушарии (ГР: F(1, 47) = 5,09, р = 0,029) (рис. 3А). Анализ обнаруженного для тета-2-диапазона взаи-

а

лп пп

5 01 02 а1 а2 аЗ Р1 (32 у

Рис. 2. А.Средние значения реактивности альфа-2-мощности в левом (ЛП) и правом (ПП) полушариях

головного мозга у испытуемых с высокой (ВФА, ш) и умеренной физиологической активацией (УФА, В) при воспроизведении эмоциональных образов. Б. Средние значения реактивности альфа-3-мощности в лобных (Г), лобно-центральных (ГС) центральных (С), центрально-теменных (СР) и теменно-затылочных (РО) областях головного мозга у испытуемых ВФА и УФА при воспроизведении эмоциональных образов. В. Средние значения 8-, в1-, в2-, а1-, а2-, а3-, р1-, р2-, у 1-мощности ЭЭГ (усредненные по всем отведениям) у испытуемых ВФА и УФА в состоянии покоя. Здесь и на рис. 3: * — статистическая достоверность межгрупповых различий при р < 0,05; на графике отмечены 95%-ные доверительные интервалы

ЕГ & 0,20

В 0,15

£ 0,10

иг о 0,05

о ьВ н 0

и о И -0,05

В о 3 -0,10

гГ

I

лппп лппп лппп лппп лппп лппп

Рис. 3. А. Средние значения реактивности тета-1-мощности (4—6 Гц) в левом (ЛП) и правом (ПП) полушариях

головного мозга у испытуемых с сильными (СЭП, ш) и умеренными эмоциональными переживаниями (УЭП, В) при воспроизведении эмоциональных образов. Б. Средние значения реактивности тета-2-мощности (6—8 Гц) в лобных (Г), лобно-центральных (ГС) центральных (С), центрально-теменных (СР) и теменно-затылочных (РО) областях головного мозга у испытуемых СЭП и УЭП при воспроизведении эмоциональных образов

модействия ГР X ПШ X КАУД ^(5, 235) = 4,15, р = 0,0013) указал, что вне зависимости от знака переживаемой эмоции группа СЭП характеризовалась билатеральным ростом мощности в центрально-теменных (ГР: F(1, 47) = 4,49, р = 0,039), теменных (ГР: F(1, 47) = 5,32, р = 0,025) и теменно-затылочных (ГР: F(1, 47) = 6,71, р = 0,013) областях и правополушарным ростом мощности в лобных (ГР х ПШ: F(1, 47) = 7,43, р = 0,009) и лобно-центральных (ГР х ПШ: F(1, 47) = 6,68, р = 0,013) областях коры (рис. 3Б). Межгрупповых различий в биоэлектрической активности мозга в состоянии покоя выявлено не было.

Обсуждение

Анализ биоэлектрической активности головного мозга в состоянии покоя выявил межгрупповые различия, проявившиеся наиболее отчетливо при сравнении индивидов, различающихся по степени реактивности АД, — высокореактивные характеризовались более низкими значениями мощности в дельта-, тета-1-, тета-2- и альфа-1-частотных диапазонах диффузно по всей коре. Существуют данные, что низкая амплитуда ЭЭГ в этих диапазонах связана с нарушениями в эмоциональной сфере. Показано, что низкие значения мощности наблюдаются у интровертов, а также при высоких показателях тревоги и депрессии у больных социофобией [9, 10]. По-видимому, в нашем случае спектральный профиль сниженной мощности в дельта-, тета-1-, тета-2- и альфа-1-диапазонах у индивидов с высокой реактивностью АД можно рассматривать в качестве возможного нейрофизиологического предиктора повышенной реактивности АД в ответ на эмоционально-когнитивные воздействия.

Главные результаты проведенного исследования заключались в обнаружении специфических и не-перекрывающихся паттернов мозговой активности, связанных с субъективной (переживание) и физиологической (реактивность АД) компонентами эмоциональной реакции, и их индивидуальной вариабельности. У испытуемых с сильными переживаниями положительных и отрицательных эмоций наблюдался рост тета-1-мощности в правом полушарии и тета-2-мощности в лобно-центральных отделах правого и задних отделах коры обоих полушарий. А у испытуемых с высокой реактивностью АД по сравнению с низкореактивными обнаруживается более выраженный рост альфа-2-мощности в левом полушарии и альфа-3-мощности в задних отделах коры обоих полушарий. Усиление тета-активности при переживании эмоций было зарегистрировано в ряде ЭЭГ исследований. Индукция дискретных эмоций разного знака с помощью видеофрагментов, а также воспроизведение из памяти положительных и негативных эмоциональных событий сопровождалась ростом тета-мощности как в передних, так и в задних отделах коры [11, 12]. Однако необходимо отметить, что в данных работах не проводились попытки увязать обнаруженный рост тета-мощности с определенным компонентом

эмоциональной реакции, в частности с интенсивностью субъективных переживаний.

Тем не менее, в единичных исследованиях подобная связь была обнаружена. В работе М. Вичесны более высокие субъективные оценки эмоционального возбуждения, связанного как с положительными, так и с отрицательными эмоциями, ассоциировались с ростом тета-1- и тета-2-активности в передних отделах левого полушария и в центральных отделах билатерально [13]. В другом исследовании было показано, что более высокие субъективные оценки уровней ситуативной тревожности и нейротизма в ситуации предэкзаменационного стресса положительно коррелируют с усилением тета-активности билатерально в передних, а также центральных и теменных отделах правого полушария [14]. Известно, что тета-активность префрон-тальных отделов коры связана с такими когнитивными процессами, как ориентировочная реакция, концентрация внимания, моторное и вербальное обучение [15]. А тета-активность задних отделов коры преимущественно правого полушария сопряжена с такими процессами, как кодирование поступающей информации с ее последующим воспроизведением из памяти [16], а также с механизмами восприятия и категоризации эмоциогенных стимулов [17]. Таким образом, учитывая полифункциональность тета-ритма, выявленная нами связь усиления тета-активности с силой переживания эмоций не может быть сведена к определенной когнитивной функции. Можно предположить, что прирост мощности в тета-диапазоне у индивидов с выраженным субъективным компонентом эмоции (т. е. переживание) связан с повышенной активностью процессов эпизодической, оперативной памяти и интернализованного внимания, необходимых для генерации ярких и отчетливых эмоциональных образов. Кроме того, в последнее время обсуждается важная интегративная роль избирательно распределенных нейрональных ансамблей, осциллирующих на частотах тета- и альфа-диапазонов, в сопряжении восходящих афферентных влияний от висцеральных систем с когнитивными процессами [8]. Применительно к тета-активности подобная интеграция достигается с помощью множественных корковых и подкорковых генераторов тета-ритма, интегрирующих активность лимбической системы, ствола мозга, гипоталамуса и областей новой коры [18]. Следовательно, можно говорить о роли тета-активности мозга в формировании субъективного «образа» эмоции. При этом различная индивидуальная чувствительность тета-осцилляторных систем к афферентным импульсам от висцеральных систем определяет большую или меньшую выраженность эмоциональных переживаний при сходном уровне вегетативной активности. А преимущественное вовлечение в данный процесс структур правого полушария может объясняться его избирательным участием в контроле вегетативной составляющей эмоциональной активации [19].

Физиологический компонент эмоциональной активации в виде реактивности АД ассоциировался с другими частотно-топографическими характеристиками активности — с ростом альфа-2-мощности, более акцентированным в левом полушарии, и ростом альфа-3-мощности в теменно-затылочных отделах коры обоих полушарий. До недавнего времени синхронизация в альфа-диапазоне связывалась с инактивацией соответствующих зон коры и рассматривалась в качестве коррелята сниженной когнитивной активности [20]. Однако многочисленные ЭЭГ исследования указали на связь усиления альфа-активности с внутренней фокусировкой внимания, эмоциональной активацией, а также с усилением когнитивной активности при усложнении выполняемой задачи [21]. На основании подобных наблюдений было высказано предположение о том, что усиление альфа-активности в определенных отделах коры отражает механизмы повышения отношения полезного сигнала к шуму в коре путем активного торможения нерелевантных в данный момент процессов [9]. Было показано, что прослушивание музыки сопровождается ростом альфа-мощности в задних корковых зонах при одновременном усилении кровотока в стволе мозга, гипоталамусе, миндалине, а также в остров-ковой, префронтальной и правой дорсальной пре-моторной коре [22]. Важно, что усиление активности в указанных мозговых структурах (ствол мозга, гипоталамус и миндалина), а также в задних отделах поясной извилины имеет прямое отношение к реактивности АД [23]. Таким образом, можно предположить, что у индивидов с высокой реактивностью АД увеличение альфа-3-мощности в задних отделах коры отражает активное торможение указанных корковых отделов с одновременным увеличением активности ствола мозга и структур лимбической системы, участвующих в регуляции реакций сердечно-сосудистой системы на эмоционально-когнитивные раздражители. А более выраженный у высокореактивных испытуемых рост альфа-2-мощности в левом полушарии может объясняться усилением интегративных функций данных отделов в сопряжении когнитивных (генерация образов, память, речь) и физиологических компонентов эмоциональной реакции при воспроизведении эмоциональных событий.

Сходные результаты были получены в исследованиях О.А. Сидоровой с соавторами, показавших, что наиболее яркие эмоциональные образы, совпадающие с усилением сердечно-сосудистой активации (рост частоты сердечных сокращений), сопровождаются значительным увеличением числа внутрикорковых активационных связей в альфа-диапазоне в височных отделах левого полушария [24, 25]. Обнаруженная в нашем исследовании частотная и топографическая специфика мозговых осцилляторных систем мозга, участвующих в регуляции различных компонентов эмоциональной реакции, по-видимому, отражает общие принципы

организации мозговой активности в процессе любой сложной поведенческой реакции, включающей разные элементы реагирования. В исследованиях, посвященных изучению мозговых коррелятов процесса выполнения вербального теста Струпа, сопровождающегося когнитивными, эмоциональными и вегетативными реакциями, были получены подтверждения данного тезиса [23, 26]. Было показано, что рост показателей АД коррелировал с усилением метаболической активности только в задней цингулятной коре и миндалине, аффективный компонент (уровень ситуативной тревожности) ассоциировался с активностью орбитофронтальной коры, островковой коры и дорсальной части передней цингулятной коры, а когнитивный компонент реагирования (показатели избирательности внимания) — с активностью дорсолатеральной лобной и теменной коры. Учитывая собственные результаты, а также данные других исследователей, авторы предположили существование «связанного с задачей активационного ансамбля» («task activation ensemble»), состоящего из относительно независимых элементов («intrinsic connectivity networks»), ответственных за актуализацию различных компонентов реагирования. Предложенная концепция может быть справедлива и в отношении регуляции процесса переживания эмоций, что подтверждается результатами нашего исследования.

Заключение

Результаты проведенного исследования позволили обнаружить избирательное вовлечение тета-активности передних и задних областей коры преимущественно правого полушария в формирование субъективного компонента эмоциональной реакции, а альфа-активности преимущественно задних и левополушарных областей коры — в регуляцию реактивности АД при переживании эмоций различного знака. Полученные данные подтвердили наше предположение о том, что интенсивности субъективной и физиологической составляющих эмоционального ответа связаны с различными частотнотопографическими характеристиками мозговой активности. Это свидетельствует о специализации и относительной независимости осцилляторных систем мозга, участвующих в формировании различных компонентов эмоциональной реакции. Результаты исследования позволяют приблизиться к пониманию центральных патогенетических механизмов образования преимущественно «мозгового» или «соматического» вариантов эмоциональной активации, отражающих нарушение процессов ней-ровисцеральной интеграции у пациентов с психосоматическими расстройствами.

Список литературы

1. Lazarus R.S. Emotion and adaptation // London: Oxford University Press, 1991.

2. Levenson R. W. Human emotions: A functional view // The nature of emotion: Fundamental ques-

tions. Eds. P. Ekman, R.J. Davidson. New York: Oxford University Press, 1994. 123—126.

3. Dolan R.J. Emotion, cognition, and behavior // Science. 2002. 298. (5596). 1191-1194.

4. Mauss I.B., Wilhelm F.H., Gross J.J. Is there less to social anxiety than meet the eye? Emotion, experience, expression and bodily responding. // Cognit. Emot. 2004. 18. (5). 631-662.

5. Connelly M., Denney D.R. Regulation of emotions during experimental stress in alexithymia // J. Psychosom. Res. 2007. 62. (6). 649-656.

6. Hoehn-Saric R., McLeod D.R., Funderburk F. et al. Somatic symptoms and physiologic responses in generalized anxiety disorder and panic disorder: an ambulatory monitor study // Arch. Gen. Psychiatry. 2004. 61. (9). 913-21.

7. Lovallo W., Gerin W. Psychophysiological reactivity: Mechanisms and pathways to cardiovascular disease // Psychosom. Med. 2003. 65. 36-45.

8. Basar E. Oscillations in «brain-body-mind»: A holistic view including the autonomous system // Brain Res. 2008. 1235. 2-11.

9. Pfurtscheller G., Stancak J., Neuper C. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band - an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // Int. J. Psychophysiol. 1996. 24. 39-46.

10. Tran Y., Craig A., Boord P. et al. Personality traits and its association with resting regional brain activity // Int. J. Psychophysiol. 2006. 60. (3). 215-24.

11. Афтанас Л.И., Рева Н.В., Савотина Л.Н. и др. Нейрофизиологические корреляты вызванных дискретных эмоций у человека: индивидуальный анализ // Рос. физиол. журн. 2004. 90. (12). 1457-1471.

Aftanas L.I., Reva N.V., Savotina L.N. et al. Neurophysiologic correlates of induced discrete emotions in human: individual analysis // Ros. fiziol. zhurn. 2004. 90. (12). 1457-1471.

12. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотноамплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов // Физиология человека. 1999. 25. (5). 50-56.

Rusalova M.N., Kostyunina M.B. Frequency and amplitude characteristics of left and right hemispheres during mental recall of emotional images // Fiziologiya cheloveka. 1999. 25. (5). 50-56.

13. Wyczesany M., Kaiser J., Coenen A.M.L. Subjective mood estimation co-varies with spectral power EEG characteristics // Acta Neurobiol. Exp. 2008. 68. 180-192.

14. Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. и др. Энергообмен и спектральные характеристики ЭЭГ у студентов с разной степенью нейротизма и тревожности в ситуации экзаменационного стресса. // Физиология человека. 2002. 28. (2). 49-54.

Umryukhin E.A., Dzhebrailova T.D., Korobeinikova 1.1. et al. Energy exchanges and spectral EEG characteristics of students with different neuroti-

cism and anxiety levels under examination stress situation // Fiziologiya cheloveka. 2002. 28. (2). 49—54.

15. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions // Int. J. Psychophysiol. 2001. 39. 197—212.

16. Osipova D., Takashima A., Oostenveld R. et al. Theta and Gamma oscillations predict encoding and retrieval of declarative memory // J. Neurosci. 2006.

26. 7523-7531.

17. Aftanas L.I., Varlamov A.A., Pavlov S.V et al. Time-dependent cortical asymmetries induced by emotional arousal: EEG analysis of event-related synchronization and desynchronization in individually defined frequency bands // Int. J. Psychophysiol. 2002. 44. 67-82.

18. Kirk I.J., Mackay J.C. The role of theta-range oscillations in synchronising and integrating activity in distributed mnemonic networks // Cortex. 2003. 39. 993-1008.

19. Hagemann D., Waldstein S.R., Thayer J.F. Central and autonomic nervous system integration in emotion // Brain Cogn. 2003. 52. 79-87.

20. Klimesch W., Doppelmayr M., Russegger H. et al. Induced alpha band power changes in the human EEG and attention // Neurosci. Lett. 1998. 244. 73.

21. Cooper N.R., Croft R.J., Dominey S.J.J. et al. Paradox lost? Exploring the role of alpha oscillations during externally vs. Internally directed attention and the implications for idling and inhibition hypotheses // Int. J. Psychophysiol. 2003. 47. 65-74.

22. Sadato N., Nakamura S., Oohashi T. et al. Neural networks for generation and suppression of alpha rhythm: a PET study // Neuroreport. 1998. 9. (5). 893-897.

23. Gianaros P.J., Sheu L.K., Matthews K.A. et al. Individual differences in stressor-evoked blood pressure reactivity vary with activation, volume, and functional connectivity of the amygdala // J. Neurosci. 2008. 28. (4). 990-999.

24. Сидорова О.А., Костюнина М.Б., Куликов М.А. Электроэнцефалографические и вегетативные корреляты мысленного воспроизведения эмоциональных состояний // Журн. высш. нервн. деят. 1991. 41. (5). 891-898.

Sidorova O.A., Kostyunina M.B., Kulikov M.A. Electroencephalographic and autonomic correlates of emotional imagery // Zhurn. vyssh. nervn. deyat. 1991. 41. (5). 891-898.

25. Сидорова О.А., Костюнина М.Б. Участие корковых зон мозга в процессах восприятия и воспроизведения эмоциональных состояний человека // Журн. высш. нервн. деят. 1991. 41. (6). 1094-1101.

Sidorova O.A., Kostyunina M.B. Involvement of cortical brain regions in perception and mental recall of emotional images in humans // Zhurn. vyssh. nervn. deyat. 1991. 41. (6). 1094-1101.

26. Seeley W.W., Menon V., Schatzberg A.F. et al. Dissociable intrinsic connectivity networks for salience processing and executive control // J. Neurosci. 2007.

27. 2349-2356.

OSCILLATORY AND TOPOGRAPHIC CORRELATES OF EXPERIENTIAL AND AUTONOMIC COMPONENTS OF EMOTION

Vladimir Victorovich KORENYOK, Sergey Valentinovich PAVLOV,

Natalia Vladimirovna REVA, Ivan Victorovich BRAK

Institute of Physiology SB RAMS 630117, Novosibirsk, Timakov st., 4

The aim of the present study was to investigate regional oscillatory brain activity reflecting experiential and autonomic components during emotional responding. 64-channels EEG and cardiovascular activity were recorded during re-experiencing of personal emotional events associated with emotional state of anger and joy. Experiential component was measured using subjective report about easiness to re-experience emotional events, clearness of emotional images and intensity of evoked emotions. Analysis of results showed a key role of theta activity in the right anterior and posterior cortical regions in regulation of emotional experience and a key role of alpha activity in the left hemisphere and posterior regions in regulation of cardiovascular activity during experiencing of both emotional states. Obtained data testify that the experiential and autonomic components of the emotional responding are connected with different characteristics of regional oscillatory brain activity.

Key words: experience of emotions, blood pressure, EEG, theta, alpha.

Korenyok V.V. — researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: v.v.korenyok@physiol.ru Pavlov S.V. — candidate of medical sciences, senior of the laboratory for psychophysiology, e-mail: pavlov@physiol.ru

Reva N.V. — candidate of biological sciences, senior of the laboratory for psychophysiology, e-mail: n.v.reva@physiol.ru

Brak I.V. — researcher of the laboratory for psychophysiology, e-mail: brack@physiol.ru