Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1072: 3659-3673

Внутривидовое разнообразие

как причина эволюционной стабильности

А.С.Северцов

Второе издание. Первая публикация в 1990*

Со времён Ч.Дарвина и до настоящего времени основное внимание эволюционистов сконцентрировано на механизмах и закономерностях прогрессивной эволюции. Только И.И.Шмальгаузен (1968), создав теорию стабилизирующего отбора, заложил основы изучения обратной стороны этого процесса — сохранения уже существующей, сформировавшейся в ходе предшествующей эволюции организации биологических систем. Между тем обе стороны эволюционного процесса — новообразование и сохранение — равновелики. Диспропорция существует только в степени изученности этих сторон. Факторы и механизмы эволюционной стабильности отдельных признаков, целостных организмов, популяций и видов изучены несравненно хуже, чем факторы и механизмы их изменения.

По мере накопления данных становится всё более очевидным широкое распространение явления эволюционного стазиса (Gould, Elde-rege 1977), свойственного не только персистентным формам, но и видам, принадлежащим к достаточно быстро эволюирующим группам. Так, согласно Гингериху (Gingerich 1976), у плейстоценовых грызунов скорость эволюции составила 222 новых рода за 1 млн. лет, тогда как средняя продолжительность существования возникшего рода — 5.9 млн. лет. Подобные данные, накапливающиеся начиная с классических работ Симпсона (1948; Simpson 1953), породили в конце 1970-х годов концепцию прерывистого равновесия (Gould, Elderege 1977; Gould 1982; Stanley 1979), но не объяснения существования стазиса — стационарного существования сформировавшихся видов (см.: Расницын 1986).

Объяснить стационарное существование видов действием только стабилизирующего отбора не представляется возможным (Северцов 1986). Трудно предположить, что возникновение новых родов плио - и плейстоценовых грызунов не меняло экологическую обстановку для уже существующих форм. Изменение же экологической обстановки предполагает преобладание движущего, а не стабилизирующего отбора. Таким образом, эволюционный стазис действительно нуждается в объяснении, даже в том случае, если он представляет собой не всеобщее

* Северцов A.C. 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биол. 51, 5: 579-589.

явление. А.П.Расницын (1986) специально подчеркнул, что реальная эволюция протекает, как правило, гораздо медленнее, чем этого можно было бы ожидать исходя из существующих представлений о механизмах микроэволюционного процесса.

Необходимо отметить, что изучение причин и условий сохранения видов имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Антропогенная эволюция, т.е. эволюционная адаптация диких видов к антропогенным воздействиям, приобретает всё большие масштабы. Известно более 300 видов насекомых (в основном вредителей), резистентных к различным инсектицидам. Сортосмена культурных растений определяется главным образом появлением всё новых и новых рас грибов, бактерий и вирусов, вирулентных к создаваемым первично имунным сортам. Действие антропогенных факторов будет усиливаться по мере научно-технического прогресса и роста численности человечества. Поэтому вопрос об эволюционной устойчивости — важный аспект сохранения окружающей среды и одновременно изучения антропогенной эволюции.

Изучение антропогенной эволюции — действительно неотложная задача. Необходимо извлечь урок из ситуации, сложившейся в результате неразработанности экологических аспектов охраны окружающей среды. Ни для кого не секрет, что, несмотря на обилие подходов и точек зрения, не существует удовлетворительной общей теории устойчивости экологических систем. В результате все природоохранные мероприятия носят ситуационный и эмпирический характер. Лечится не болезнь, а её симптомы — конкретные нарушения баланса экологических процессов, часто без учёта взаимодействия этих нарушений, а главное, без знания того, насколько и какие компоненты экосистем можно менять, не рискуя разрушить саму экосистему. Если не будет хорошо разработанной теории микроэволюции, включающей теорию эволюционной стабильности, то через несколько десятилетий мы окажемся в такой же ситуации по отношению к антропогенной эволюции, в какой находимся сейчас по отношению к антропогенной экологии.

Определение эволюционной стабильности и подходы к её оценке

Под эволюционной устойчивостью, или стабильностью, понимают два различных явления: стабильность эволюции как процесса — эволюционная стабилизация (Шмальгаузен 1969) и стабильность в смысле неизменности — стасигенез (Huxley 1957, 1958) или стазис (Gould, Elderege 1977). В данной работе используется второе понимание стабильности — стазис. Реальные темпы эволюции, так же как и продолжительность существования видов (и надвидовых таксонов), колеблются в очень широких пределах (см.: Расницын 1986; Татаринов 1987; и

др.). Поэтому стазис — это, по-видимому, не только полная остановка эволюции, но и столь медленное протекание этого процесса, что на каких-то этапах изменение оказывается незаметным.

Существует несоответствие между сложившимся в эволюционной генетике подходом в интерпретации эволюционных изменений и сложившимся в эволюционной палеонтологии подходом к оценке эволюционной стабильности. В теории микроэволюции считается, что стойкое изменение частот аллелей в генофонде популяции представляет собой «элементарное эволюционное явление» (Тимофеев-Ресовский и др. 1977; Яблоков 1987; и др.). Этот подход хорошо согласуется с определением отбора как дифференциального воспроизведения генотипов. Однако изменения частот аллелей, даже очень сильные, могут происходить не только под действием отбора, но и в результате ряда других генетических процессов, например дрейфа генов, активного выбора среды особями тех или иных генотипов, эффекта «горлышка бутылки» и др. Кроме того, стабилизирующий отбор, охраняя уже существующие адаптации, ведёт к перестройке генотипов особей и генофонда популяции (Шмальгаузен 1968; Dobrzhansky 1970). Поэтому оценить стабильность популяции или вида, пользуясь генетическим подходом, не представляется возможным.

В палеонтологии продолжительность существования вида или над-видового таксона оценивается по времени, в течение которого имеющиеся в распоряжении исследователей ископаемые остатки могут быть отнесены к данному таксону. Иными словами, применяется таксономический подход, основанный на сходстве фенотипов. Этот подход представляется и более удобным, и более надёжным: 1) он проверяем на конкретном материале независимо от того, каковы были генетические изменения в пределах данного вида за весь период его существования; 2) он достаточно груб, чтобы служить удобным критерием сохранения уже сложившейся организации. Поэтому в данной работе в качестве показателя эволюционной стабильности использована именно возможность сохранения за рассматриваемой группировкой её названия, т.е. возможность узнать её через какой-то промежуток времени. Очевидно, этот подход можно применять не только к видам (на чём, как на методологической основе таксономии, настаивали О.А.Скарлато и Я.И.Старобогатов (1974), но и к внутривидовым группировкам.

П р ич и ны э в ол ю ци о н н о й стаб и л ь но сти

В настоящее время можно выделить три причины эволюционной стабильности популяций и видов: 1) сохранение адаптивного значения, т.е. оптимального функционального соответствия среде, тех или иных признаков организма. До тех пор пока такое соотношение не меняется, действует стабилизирующий отбор и признак сохраняется не-

изменным. К этому близка интерпретация сбалансированного полиморфизма как групповой адаптации (Сергиевский 1987а,б; Новоженов 1987); 2) равновесие противодействующих друг другу векторов движущего отбора (Северцов 1986, 1987), при котором усилению отбора в каком-либо направлении противодействует усиление отбора в другом (других) направлении (направлениях); 3) внутривидовое разнообразие, препятствующее формированию новых адаптаций. Анализу третьего фактора, стабилизирующего популяции и виды, и посвящено данное сообщение.

Внутривидовое разнообразие имеет несколько значений в жизни видов. Ч.Дарвин показал, что при увеличении разнообразия увеличивается сумма жизни на данной территории. Это правило, выведенное им для межвидовых отношений, было подтверждено для внутривидового полиморфизма (Dobrzhansky 1970). Ч.Дарвин впервые вскрыл и второе значение видового разнообразия, состоящее в том, что индивидуальная наследственная изменчивость является материалом эволюции, а различия между группами особей внутри вида — результатом адаптивной эволюции. Задача данной работы — попытка обосновать третье значение внутривидового разнообразия, выражающееся в том, что оно противодействует прогрессивной эволюции.

Интерпретация индивидуальных и групповых адаптаций и внутривидового разнообразия как факторов, противодействующих преобразованию организации движущим отбором, основана на экологическом подходе к анализу эволюционного процесса. Как уже сказано, до тех пор, пока сохраняется (не снижается) адаптивность тех или иных признаков, на них действует стабилизирующий отбор и дальнейшее их преобразование не происходит. В этом смысле прогрессивная эволюция, т.е. формирование новых адаптаций — процесс вынужденный. Равно, если в популяции имеется несколько генотипов, морф или других структурных единиц, каждая из которых адаптивна по отношению к тому или иному аспекту существования вида, популяция будет отвечать увеличением численности уже существующих, адаптивных к этим изменениям вариантов и сокращением численности или исчезновением - не адаптивных. При этом эволюции как процесса выработки новых адаптаций происходить не будет, за видом в целом сохранится его название, хотя может произойти необратимое изменение и его генофонда, и фенотипического состава. Широко известным примером подобных реакций может служить сезонный полиморфизм ЛйаНа ЫрипеЬаЬа (Тимофеев-Ресовский, Свирежев 1966). Естественно, если изменения среды выходят за рамки уже существующих адаптивных возможностей внутривидового разнообразия, эволюция продолжается. В этом смысле можно говорить о том, что экологическая устойчивость является одной из причин эволюцион-

ной стабильности. Таким образом, с позиций разнообразия эволюция — также процесс вынужденный. Можно даже сказать, что адаптация, в том числе адаптивная компонента внутривидового разнообразия, противодействует прогрессивной эволюции, т.е. процессу возникновения новых признаков организации. Удивительно, что на разнообразие (как на причину эволюционного стазиса) до сих пор, по-видимому, почти не обращали внимания. Н.И.Вавилов (1967), разобрав несколько уровней внутривидового разнообразия, подчеркнул, что «...линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании — обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система» (с. 82). С.О.Сергиевский (1987а) отметил, что полиморфизм является механизмом регуляции в системе популяция—среда. В биоценологии разнообразие видового состава сообществ часто рассматривается как мера их устойчивости (Ле-вич 1976). В эволюционной литературе мне не удалось обнаружить указаний на значение внутривидового разнообразия как фактора, препятствующего прогрессивной эволюции.

В н утр ив ид о в о е р аз н о о б р аз ие ка к ф а кто р эв о л юцио н но й с таб ил ь но с ти

Рассматривая внутривидовое разнообразие как фактор, сдерживающий эволюцию, целесообразно начать с обсуждения стабилизирующего значения дисперсии среды, создающей дисперсию фенотипиче-ских различий и тем самым экологическую устойчивость популяций. Примером может служить экология размножения травяной лягушки Rana temporaria в Подмосковье. Водоёмы, в которые откладывают икру особи этого вида, можно грубо подразделить на две категории: постоянные, сохраняющиеся в течение всего летнего периода, и временные, пересыхающие до начала осенних дождей. Между этими крайними категориями существует непрерывный ряд переходов. Чем сильнее затенён водоём, чем он глубже, чем лучше снабжается грунтовыми водами, чем меньше фильтрация воды через дно и берега и т.д., тем больше он существует и тем, в среднем, ниже в нём температура воды. В период икрометания, которое у травяной лягушки происходит сразу после таяния снега, температура воды во всех водоёмах низкая — около 4°С. Однако в период личиночного развития температурный фактор приобретает существенное значение: он определяет темпы онтогенеза головастиков. Чем ближе к оптимуму температура среды, тем выше темпы онтогенеза (Сурова 1986). Мелкие временные водоёмы в среднем лучше прогреваются и развитие в них идёт быстрее, но они, как правило, пересыхают, и вся икра или головастики, находящиеся в подобной луже, гибнут. Так, в 1983 году погибло 87.8% кладок икры, отложенных во временные водоёмы, тогда как в постоянных водоёмах от обсыхания погибло лишь 15% кладок (Северцов 1986). Напротив, в

условиях холодного и дождливого лета мелкие водоёмы не пересыхают, тогда как в наиболее холодных постоянных водоёмах развитие головастиков резко тормозится. Так, в 1987 году из двух наиболее холодных прудов окрестностей Звенигородской биостанции вообще не было выхода сеголеток. В остальных постоянных водоёмах метаморфоз начался с запозданием, что привело к сокращению периода пребывания сеголеток на суше и тем самым осложнило их зимовку (Ляпков 1986). В то же время из мелких луж, обычно пересыхающих, сеголетки выходили. Таким образом, дисперсия условий личиночного развития демп -фирует дисперсию влияния метеорологических факторов и колебания численности популяции, т.е. создаёт экологическую стабильность.

Дисперсия условий среды препятствует и дальнейшей эволюции онтогенеза травяной лягушки, например, выработке дискретных модификаций по темпам развития и роста и тем более формированию полиморфизма по этому пластичному признаку фенотипа. При условии отсутствия стреинга лягушек, т.е. если бы они обязательно возвра -щались для икрометания в один и тот же водоём, возникла бы подраз-делённость популяции на систему изолятов, что создало бы условия для формирования дискретных морф. Однако само отсутствие стреинга было бы не адаптивно, так как понизило бы успешность размножения. Дело в том, что в зависимости от весенних условий водоёмы освобождаются ото льда и наполняются талыми водами в разные сроки. При этом строгий хоминг привёл бы к резкому сокращению числа водоёмов, пригодных для икрометания, и тем самым к подрыву численности популяции. Таким образом, дисперсия среды, обеспечивая устойчивость численности популяции в условиях колебаний метеорологических факторов, препятствует формированию новых адаптаций.

Разнообразие условий водоёмов сочетается с индивидуальной изменчивостью темпов онтогенеза головастиков в каждом данном водоёме. В основном это паратипическая изменчивость (Северцов, Сурова 1979; Сурова 1986). Конкретные темпы роста и развития каждой особи зависят от плотности населения данного водоёма и определяются эффектом группы (Мина, Клевезаль 1976; Шварц и др. 1976; Сурова 1986). Изменчивость головастиков по темпам онтогенеза, с одной стороны, повышает выживаемость, так как каждая особь подстраивается к динамике численности, свойственной группировке данного водоёма, а с другой — она повышает шансы на успешное завершение метаморфоза хотя бы частью этой группировки. Эффект группы увеличивает сроки метаморфоза генерации. Если икрометание травяной лягушки продолжается 7-10 дней, то выход сеголеток из одного водоёма растягивается на 30-60 дней (Сурова 1986; Ляпков 1986). Продолжительность метаморфоза генерации повышает вероятность того, что часть особей, покидающих водоёмы, окажется в благоприятных условиях

температуры и влажности, например избежит летней засухи или, напротив, раннего начала осенних холодов, и не подвергнется кратковременным экстремальным воздействиям, таким, как град. Иными словами, благодаря изменчивости темпов онтогенеза в популяции всегда присутствуют особи, сохраняющие свою приспособленность, несмотря на флуктуации внутрипопуляционных и внешних по отношению к популяции условий развития. Благодаря этому популяция сохраняется, а новые адаптации не возникают.

Близкий механизм поддержания экологической устойчивости был впервые выявлен С.П.Масловым с соавторами (1974) на примере это-логической структуры искусственных группировок мышей. В этой работе экспериментальное ссаживание самцов, обладавших сходным уровнем подвижности (как малой, так и высокой) нервных процессов, приводило к вымиранию экспериментальной группировки, тогда как ссаживание животных, обладавших разной подвижностью нервных процессов, приводило к установлению поведенческой иерархии и сохранению группы. Таким образом, экологическая устойчивость ведёт к эволюционной стабильности.

Темпы роста и развития имеют низкую, если не нулевую, наследуемость. Известно, что чем ниже наследуемость признака, тем ниже эф -фективность идущего по нему отбора. В этом значение индивидуальной изменчивости как фактора, препятствующего прогрессивной эволюции, тесно смыкается с аналогичным значением уже существующих адаптаций. В связи с этим необходимо сделать два замечания: во-первых, поскольку при обсуждении эволюционной стабильности речь идёт об «эволюционном» времени, т.е. о сотнях и тысячах поколений, то при возникновении соответствующей экологической обстановки эволюция продолжалась бы на основе генокопирования, но на самом деле эволюции не происходит. Во-вторых, с этих позиций изменчивость, более жёстко генетически детерминированная, ничем не отличается от па-ратипической. Действительно, каждое поколение любой популяции представляет собой некое разнообразие генотипов, качественно отличающихся друг от друга, но обладающих более или менее одинаковой приспособленностью, о чём свидетельствует сам факт их существования (Мина 1986). Другими словами, независимо от степени генетической детерминации признаков популяция обладает набором индивидуальной изменчивости, позволяющим ей сохранять численность при изменениях внешних условий.

По отношению к индивидуальной изменчивости возникает вопрос о её восстановлении после изъятия части вариантов в результате сокращения численности и (или) изменения состава популяции. Если изменчивость меняется необратимо, то название группировки может быть сохранено за ней только до тех пор, пока остаётся какая-то часть

изменчивости, существовавшей до изменившего популяцию воздействия. При этом неизбежны сомнения в том, какова должна быть сохранившаяся часть изменчивости, чтобы сохранить и название группировки. Если же изменчивость восстанавливается, то устойчивость популяций имеет более широкие пределы, т.е. популяция оказывается способной сопротивляться циклическим и ациклическим колебаниям условий среды, побуждающим её к эволюции. Прямые доказательства восстановления качественного состава генотипической изменчивости мне неизвестны. Однако не вызывает сомнения, что количественно индивидуальная изменчивость восстанавливается. С.С.Четвериков (1926) предположил, что подъем численности популяции связан с увеличением её генотипического разнообразия. Прямыми наблюдениями это показал Форд (Ford 1971). Поскольку в популяции нет двух идентичных по своим генотипам особей (Майр 1968), генотипическое разнообразие должно быть прямо пропорционально численности.

О восстановлении изменчивости косвенно свидетельствуют и случаи спасения вымирающих видов. Так, минимальная численность лошади Пржевальского Equus przewalskii в 1920-х годах была 11 особей. Сейчас имеется больше 400 голов. Есть указания на изменения частот аллелей в изолятах этого вида, но не на общее сокращение изменчивости. Во всяком случае, сомнений в видовой принадлежности лошади Пржевальского, несмотря на изменения её генофонда, по-видимому, ни у кого не возникает. Таким образом, даже если качественно генетическая изменчивость становится иной, что, как сказано выше, происходит и при стабилизирующем отборе в рамках принятого в данной работе критерия стабильности, это не имеет значения. Популяция действительно обладает сопротивляемостью эволюционному процессу. Из этого следует, что изменить её название может заставить только формирование новых адаптаций, что и будет, по - видимому, означать необратимое изменение популяции.

Тот же механизм — биологическая разнокачественность особей в популяции (Шмальгаузен 1968) — обеспечивает сохранение и форм — компонентов сбалансированного полиморфизма. Примером может служить полиморфизм окраски синантропных сизых голубей Columba li-via, исследованных Н.Ю.Обуховой (1987). Две крайние морфы — типичная сизая и меланистическая связаны двумя типами переходов: через черно-крапчатую (черно-чеканную, Black chaked) окраску и через равномерное потемнение окраски. Благодаря наличию переходных морф полиморфизм сизого голубя нельзя назвать вполне дискретным. Посемейный генетический анализ показал, что каждый из двух типов меланизации определяется собственным геном (соответственно Black и Dark) и системой генов-модификаторов. Окраска голубей сцеплена с поведением. Сизые голуби (типичная окраска) более активны, охра-

няют свой гнездовой участок и более «инициативны» в поисках корма. Меланисты толерантны к плотности населения и их гнёзда могут располагаться вплотную друг к другу. Промежуточные по окраске особи промежуточны и по отношению к плотности гнездования. В городских популяциях при условии хорошей обеспеченности кормом и высокой плотности населения преобладают меланисты. В разреженных популяциях доминирует сизая морфа. Дело в том, что толерантные к плотности меланисты затрудняют сизой морфе охрану гнездовой территории и вытесняют её в менее удобные места гнездования, где разреженность населения позволяет поддерживать гнездовой участок. Таким образом, сизая морфа оказывается более приспособленной к действию неблагоприятных внешних (по отношению популяции) факторов среды: трудной доступности или ограниченности корма, неблагоприятным гнездовьям и т.п., тогда как меланистическая морфа более приспособлена к неблагоприятным внутрипопуляционным факторам — плотности. Нетрудно заметить, что любое изменение экологической обстановки, если оно не будет столь резким, что приведёт к полному вымиранию популяции, может вызвать лишь изменение концентрации морф. Однако, даже если какая-либо морфа полностью исчезнет, популяция сохранится. Её можно будет узнать.

К аналогичным выводам приводит анализ и других случаев сбалансированного полиморфизма, например исследованного С.О.Сергиевским (1987а,б) полиморфизма Littorina obtustata, у которой особи различной окраски различаются отношением к солёности воды, температуре и заражённости партенитами трематод. С.О.Сергиевский приходит к выводу, что исследованные им морфы различаются по стратегиям адаптации и могут быть подразделены на «генералистов» и «специалистов».

В целом полиморфизм, согласно этому автору, отражает стационарное состояние популяции, использующей несколько стратегий адаптации, что повышает её устойчивость в среде. Этот вывод очень близок к представлению о том, что внутривидовое разнообразие является фактором эволюционной стабильности. Существование нескольких стратегий адаптации лишь повышает вероятность сохранения морф при изменении среды. Действительно, смена ролевых отношений «ге-нералистов» и «специалистов» (Гриценко и др. 1983) будет способствовать тому, что бывшие генералисты станут специалистами (и/или наоборот), именно благодаря этому сохранятся в популяции.

По отношению к полиморфизму, который, являясь групповой адаптацией, представляет не только материал, но и результат эволюции, возникает тот же вопрос, что и по отношению к индивидуальной изменчивости: возможно ли восстановление исчезнувшей морфы после снятия давления фактора, приведшего к её элиминации?

История московской популяции голубей позволяет ответить на этот вопрос положительно. В предвоенный период, согласно данным собранным Н.Ю.Обуховой (1987), меланистическая морфа, хотя и в небольшой концентрации, в популяции присутствовала. Во время войны популяция почти полностью вымерла и (или) была уничтожена. Сохранилось лишь 2-3 малочисленные колонии голубей, представленные сизой морфой. В послевоенный период, особенно в связи со Всемирным фестивалем молодёжи и студентов 1957 году, проходившим в Москве, когда голубей стали специально подкармливать, численность голубей восстановилась и превысила довоенную. Восстановление шло за счёт сизой морфы и дичавших породистых голубей, окраска которых в процессе скрещиваний через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу. После 1957 года вновь появилась меланистическая морфа, концентрация которой постепенно увеличилась и достигла насыщения (~80%) к концу 1960-х годов. В данном случае не ясно, происходило ли восстановление меланистической морфы за счёт аллелей, сохранившихся в популяции, или за счёт повторных мутаций. Можно лишь утверждать, что не было иммиграции меланистов из других популяций.

Косвенном указанием на возможность сохранения в популяции аллелей, служащих затем основой для восстановления утраченных морф, могут служить исследования по полиморфизму ржавчинных грибов -паразитов культурных злаков. У ржавчинных грибов показан сбалансированный полиморфизм по вирулентности к сортам-хозяевам (Person 1967). Появление нового сорта, устойчивого к ржавчине, повышает селективную ценность тех генов паразита, которые определяют вирулентность к новому сорту. На их основе возникают новая вирулентная раса ржавчины и тем самым изменение структуры полиморфизма. Увеличение численности вирулентной расы в конце концов делает сорт — её хозяина — не рентабельным, что приводит к снятию его с производства. В результате исчезает и вирулентная к нему раса паразита. Однако аллели вирулентности не утрачиваются, а сохраняются в гетерозиготном состоянии вплоть до появления другого сорта-хозяина, по отношению к которому они обладают вирулентностью. При появлении подобного сорта исчезнувшая раса может вновь возникнуть. Высокая степень гетерозиготности по генам вирулентности показана для бурой ржавчины и стеблевой ржавчины пшеницы рядом авторов (Михайлова 1974). Сохранение генов вирулентности, возможно, облегчается тем, что ржавчина поражает не только культурные сорта, но и ряд видов диких злаков, служащих её резервуаром в природе (Берлянд-Кожев-ников 1974). Есть мнение и об утрате и последующем возникновении заново генов вирулентности. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что с позиций вопроса об эволюционной стабильности, генетические основы восстановления морф не имеют значения. Важно, что само это

восстановление существует, а следовательно, полиморфизм повышает устойчивость популяции по отношению к изменениям среды, провоцирующим движущий отбор.

Для того, чтобы проиллюстрировать значение экологических рас в поддержании эволюционной стабильности, рассмотрим расовую дифференциацию у жука - ивового листоеда Lochmea caprea. По данным А.В.Михеева (1985), этот вид образует две симпатрические экологические расы. Кормовыми растениями одной из них служат разные виды ив, в Подмосковье главным образом козья Salix caprea и ушастая S. aurita, а также осина Populus tremula. Вторая раса питается листьями берёз (пушистой Betula pubescens и бородавчатой B. pendula). Ни личинки, ни имаго ивовой расы не способны питаться листьями берёзы. На этом корме они гибнут. Личинки и имаго берёзовой расы способны питаться и ивой, и осиной без вреда для себя. Особенность питания берёзовой расы, т.е. способность питаться кормом второй (ивовой) расы, наследуется как моногенный доминантный признак. Это и ряд других наблюдений привели А.В.Михеева к выводу, что отличие по питанию ивовой расы возникло как мутационная утрата способности переваривать листья берёзы. Группировка жуков ивовой расы, питающихся листьями осины, не самостоятельна. На осине питаются эмигранты с ив, хотя в эксперименте жуки, собранные с осины, достоверно предпочитают листья этого растения. Аналогично, жуки берёзовой расы, питающиеся не на пушистой, а на бородавчатой берёзе, также являются мигрантами, хотя в эксперименте почти всегда (в 93.5% случаев) выбирают листья бородавчатой берёзы. Оценка обмена между ивовыми и осиновыми жуками, а также между жуками с обоих видов берёз примерно одинакова — около 40%.

Обмен жуками между расами в природе ничтожен, он составляет от 5.0 до 0.3%, несмотря на то, что соседние ивы и берёзы могут соприкасаться ветвями, а разлёт с зимовки жуков ивовой расы достигает 24 км. Жуки берёзовой расы проявляют несколько меньшую миграционную активность. В эксперименте показана высокая ассортативность скрещиваний жуков обеих рас. Гетерономные (межрасовые) скрещивания составляют от 8.6 до 20.9%. Кроме пищевых предпочтений и более высокой миграционной активности, ивовая раса отличается от берёзовой большей толерантностью к микроклиматическим факторам. Таким образом, расы хорошо изолированы, как считает автор, до уровня подвидов, а единство вида поддерживается главным образом за счёт берёзовой расы. Взаимоотношения рас асимметричны. Берёзовая раса близка, если не идентична, анцестральному состоянию вида до расообразования, а ивовая раса, утратив способность питаться листьями берёзы, должна была дивергировать, адаптируясь к новым условиям. Возникает вопрос: почему дивергенция рас Lochmea caprea не

продолжалась, т.е. не произошло полного обособления рас на два самостоятельных вида?

Очевидно, эволюция остановилась потому, что сама берёзовая раса не эволюировала или почти не эволюировала. Иными словами, объяснение эволюционной стабильности Lochmea caprea надо искать в объяснении таковой берёзовой расы. При такой постановке вопроса бросается в глаза большая устойчивость берёзовой расы по питанию, обусловленная более широким набором доступных кормовых растений. Действительно, жуки этой расы способны питаться всем спектром кормов, свойственных виду в целом. В результате берёзовая раса оказывается достаточно хорошо адаптированной и к нормальному ходу сукцессии, и к её нарушениям, находя для себя подходящие условия в широком диапазоне географических и климатических факторов. Об этом свидетельствует способность этой расы использовать подходящие кормовые растения в разных точках ареала.

Следует отметить, что в разобранном примере тесно переплетаются все три типа факторов, ответственных за эволюционный стазис. Берёзовую расу можно рассматривать как более высоко приспособленную по сравнению с ивовой расой. Можно предполагать, что в берёзовой расе сохраняется равновесие векторов отбора, тогда как у ивовой расы оно было нарушено, что и обусловило необходимость выработки новых адаптаций — повышение миграционной активности и толерантности к микроклимату. Можно утверждать, что разнообразие экоэлементов как таковое повышает экологическую и эволюционную стабильность. Однако необходимо подчеркнуть, что вопрос о стабильности вида L. caprea не сводится к вопросу о стабильности берёзовой расы. Поскольку расы, хотя и слабо, но связаны между собой, и по таксономическим признакам жуки обеих рас относятся к одному виду, то даже полное вымирание или трансформация любой из этих рас не приведёт к исчезновению вида до тех пор, пока не вымрет или не трансформируется и другая раса.

Заключение

Подводя итоги всему сказанному выше, необходимо ещё раз подчеркнуть, что внутривидовое разнообразие на всех уровнях, от индивидуальной изменчивости до экоэлементов и более крупных группировок, имеет значение не только как материала или этапа эволюции, но и как фактора, ей противодействующего. Обе стороны внутривидового разнообразия не противопоставляются, а взаимно дополняют друг друга. Они смыкаются благодаря дисперсии среды и адаптированности большинства вариантов разнообразия. Взаимодействие индивидуальной изменчивости, морф — компонентов полиморфизма, экоэлементов и рас с пространственным и временным разнообразием условий среды

и обусловливает достижение наибольшей суммы жизни на данной территории.

До тех пор пока вид способен реагировать на направленные и на циклические изменения среды уже существующими в нём компонентами, адаптированными или преадаптированными к изменённым условиям, до тех пор нельзя ожидать выработки новых адаптаций. Только когда наличное внутривидовое разнообразие станет не способным поддерживать численность вида в меняющихся условиях, т.е. когда будет нарушена экологическая устойчивость данной популяции или вида, изменчивость из фактора эволюционной стабильности станет материалом эволюции и эволюционный стазис сменится процессом выработки адаптаций к новым условиям. Дополнительным фактором, защищающим вид от локальных, кратковременных и циклических изменений среды, продолжительность действия которых меньше продолжительности стазиса данного вида, является способность индивидуальной изменчивости и морф полиморфизма восстанавливаться после прекращения возмущающего воздействия.

Не вся индивидуальная изменчивость способствует эволюционной стабилизации. С точки зрения приспособленности, изменчивость можно подразделить на три категории: 1) селективно-нейтральная изменчивость: флуктуирующая асимметрия, нейтральные замены аминокислот (Кимура 1985; и др.) и некоторые другие признаки. Следует отметить, что имеется обширная литература, отрицающая селективную нейтральность подобных признаков, особенно мутационных замен аминокислот. Критиками нейтрализма подобные замены рассматриваются часто как селективно вредные, но компенсированные адаптивными признаками фенотипа (Volkenstein 1987; Li et al. 1987); 2) селективно-отрицательная изменчивость, снижающая относительную приспособленность. К этой изменчивости относится прежде всего генетический груз. Если подобные изменения проявляются в фенотипе, то они либо элиминируются, либо могут сохраняться в том случае, если неблагоприятный эффект перекрывается адаптивными признаками. Могут они сохраняться и в том случае, если условия среды настолько благоприятны, что эти признаки в конкретной экологической ситуации, например при увеличении численности, можно рассматривать как селективно-нейтральные; 3) селективно-положительная изменчивость, обязанная своим возникновением прежде всего балансирующему отбору и близким к нему селективным процессам: плотностно-зависимому отбору, частотно-зависимому отбору, циклическому отбору, активному выбору среды (Креславский 1987; и др.) и т.п. Эта изменчивость, а также морфы сбалансированного полиморфизма, клинальная изменчивость, изменчивость, определяющая мозаичные различия между популяциями, адаптивные модификации и другие реакции пластич-

ных признаков фенотипа не снижают приспособленности особей — её носителей, а могут повышать их относительную приспособленность. К этой же категории, возможно, следует отнести и изменчивость полигенных признаков, определяющих в основном внутривидовое разнообразие (Гриценко и др. 1983).

Третья категория изменчивости, которую, может быть, можно назвать её адаптивной компонентой, в основном и определяет значение изменчивости как фактора эволюционного стазиса. Нетрудно заметить, что она же служит и основным материалом эволюции. Вместе с тем можно думать, что среди двух первых категорий изменчивости могут существовать варианты, преадаптированные к ациклическим изменениям среды и также служащие фактором эволюционной стабильности. Таким образом, можно предполагать, что чем шире внутривидовое разнообразие, особенно третья категория изменчивости, тем стабильнее вид.

Литер атур а

Берлянд-Кожевников В.М. 1974. Сопряжённая эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: 17-40. Вавилов Н.И. 1967. Линнеевский вид как система //В.И.Вавилов. Избр. произвед. Т. 1. Л.: 60-84.

Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Саломатин В.М.

1983. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: 1-193. Кимура М. 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: 1-396. Креславский А.Г. 1987. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков // Журн. общ. биол. 48, 5: 602-613. Левин А.П. 1976. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек

и биосфера. М.: 138-175. Ляпков С.М. 1986. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек // 3оол. журн. 65, 1: 88-98. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-547.

Маслов С.П., Шилов И.А., Каменов Д.В. 1974. Роль уровня различий животных на подвижность нервной системы в возникновении «несовместимых» группировок мышевидных грызунов //Докл. АН СССР 216, 3: 670-673. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: 1-207. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: 1-291.

Михеев А.В. 1985. Симпатрическая дифференциация в природных популяциях жука-листоеда Lachmea caprea L. (Coleoptera, Chrysomelidae) в Подмосковье. Дис. ... канд. биол. наук. М., МГУ (рукопись). Михайлова Л.А. 1974. Генетика вирулентности ржавчинных грибов // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: 3-16. Новоженов Ю.И. 1987. Полиморфизм и адаптивность популяций // Фауна и экология

насекомых Урала. Свердловск: 3-15. Обухова Н.Ю. 1987. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы её поддержания. Дис. ... канд. биол. наук. М., МГУ (рукопись). Расницын А.П. 1986. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. 1: 3-7.

Северцов А.С. 1986. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе // Журн. общ. биол. 47, 6: 723-734.

Северцов А.С. 1987. Основы теории эволюции. М.: 1-319.

Северцов А.С., Сурова Г.С. 1979. Индивидуальная изменчивость нормы реакции и адаптации популяций // Журн. общ. биол. 42, 2: 181-192.

Сергиевский С.О. 1987а. Полиморфизм, как универсальная адаптивная стратегия популяций // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 160: 41-58.

Сергиевский С.О. 1987б. Комплексный анализ адаптивности полиморфизма (на примере брюхоногого моллюска Littorina obtustata L.) // Журн. общ. биол. 48, 5: 675-686.

Симпсон Дж. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-358.

Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1974. Филогенез и принципы построения естественной системы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 53: 30-46.

Сурова Г.С. 1986. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек. Дис. ... канд. биол. наук. М., МГУ (рукопись).

Татаринов Л.П. 1987. Очерки по теории эволюции. М.: 1-250.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю.М. 1966. Об адаптивном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata // Проблемы кибернетики 16: 137-146.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: 1-407.

Четвериков С.С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. 2, 1: 18-21.

Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская Л.А. 1976. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: 1-152.

Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. М.: 1-452.

Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л.: 1-493.

Яблоков А.В. 1987. Популяционная биология. М.: 1-219.

Dobrzhansky ТЬ.М. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. New York: 1-505.

Ford F.B. 1971. Ecological Genetics. London: 1-158.

Gingerich P.D. 1976. Paleontology and phylogeny patterns of evolution of the species level in early tertiary mammals // Amer. J. Sci. 276: 1-28.

Gould S.J. 1982. Punctuated equilibria- a different way of seeing // New Sci. 94 (1301): 137141.

Gould S.J., Elderage N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleontology 3: 115-151.

Huxley J.S. 1957. Three types of evolution // Nature 18 (9884): 454-4551.

Huxley J.S. 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala Univ. Arsskr. 6: 21-39.

Li W.H., Tamiuro M., Sharp P. 1987. An evaluation of the molecular clock hypothesis using mammalian DNA sequences // J. Mol. Evol. 25, 4: 330-342.

Person C. 1967. Genetic aspects of parasitism // Canad. J. Bot. 45, 8: 58-67.

Simpson G.G. 1953. The Major Features of Evolution. New York: 1-434.

Stanley S.M. 1979. Macroevolution. San Francisco: 1- 437.

Volkenstein M.V. 1987. Punctualism, non-adaptationism, neutralism and evolution // Bio Systems 20, 3: 289-304.