Характер распространения птиц в таёжно-лесной области Севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы)

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 885: 1477-1487

Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края

К.Е.Михайлов, E.A.Коблик

Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт РАН,

Профсоюзная ул. 123, Москва. E-mail: mikhailov@paleo.ru Евгений Александрович Коблик. Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ, ул. Большая Никитская, д. 6, Москва. E-mail: koblik@zmmu.msu.ru

Поступила в редакцию 12 марта 2013

Статья основана на материалах, собранных в бассейнах рек Бикин (север Приморского края) и Хор (юг Хабаровского края) в ходе полевых исследований, поддержанных Академией наук РАН (1992-1993 годы), Национальным географическим обществом США (1995-1997 и 2000) и Союзом охраны птиц россии (1998 год). Целью этого долговременного проекта было выяснение состава авифауны региона (условно названного «Северное Приморье») в целом и состава её отдельных регионально-ландшафтных орнитокомплексов, а также детальное выяснение рисунка распределения видов в сложном по рельефу регионе со слабо изменёнными (не фрагментированными) массивами первичных лесов и сложным взаимопроникновением восточносибирских («охотских») и восточноазиатских («маньчжурских») лесных флористических комплексов, которые все вместе образуют своеобразный ландшафтный феномен, известный в литературе под названием «уссурийская тайга».

Ландшафтные особенности региона

Широко известный географический феномен Уссурийского края состоит в том, что к югу от Амура облик ландшафтов более меняется в направлении с запада на восток, чем с юга на север. Схематично это изменение можно описать как переход от равнинной лесостепи долины Уссури к сопковому ландшафту (до 400-500 м над уровнем моря) из дубово-широколиственных и смешанных кедрово-широколиственных лесов и далее к горному ландшафту (до 1000-1200 м н.у.м.) с кедрово-еловой и (в основном) елово-пихтовой тайгой в области осевого хребта Сихотэ-Алиня. В то же время высокие, тянущиеся в широтном направлении отроги Центрального Сихотэ-Алиня, разделяющие бассейны крупных притоков Уссури, усложняют эту схематичную картину, создавая сложное взаимопроникновение маньчжурских и охотских вариантов темнохвойных лесов. В каждом из бассейнов крупных прито-

ков Уссури горная елово-пихтовая тайга обступает массивы сопковых кедрачей в виде подковы — широким фронтом вдоль осевого хребта Сихотэ-Алиня (спускаясь здесь нередко до уровня долин Бикина и Хора) и более узким фронтом, располагаясь всегда «выше» - вдоль широтных водораздельных отрогов Сихотэ-Алиня. Принципиально важно, что вдоль всех крупных правых притоков Уссури: Хора, Бикина и Большой Уссурки (Имана),- и почти до самого осевого хребта тянутся, рассекая таёжный ландшафт, галереи широколиственных (преимущественно ясенево-ильмовых) лесов маньчжурского типа. В прирусловых (не горных) частях верховьев Бикина и Хора большие площади занимают вторичные зрелые берёзовые и лиственничные леса, возникшие на местах обширных пожарищ конца XIX — начала XX века. В бассейне верхнего Бикина эти светлые леса занимают территорию радиусом 15-20 км вокруг посёлка Охотничий, в верховьях Хора они гораздо обширнее. На вершинах высоких хребтов (Хорско-Бикинский водораздел, массив горы Ко) хорошо представлены природные сообщества подгольцового (каменноберезняки, кедровый стланик) и гольцового (каменные осыпи, горная тундра) поясов. На островных хребтах долины Уссури (хребет Стрельникова) с максимальными высотами 900-1000 м над уровнем моря есть только «пятна»-фрагменты подгольцового пояса.

Под «нижним Бикином» далее условно понимается территория бассейна реки от устья до окрестностей посёлка Верхний Перевал, под «средним» - до посёлка Охотничий и под «верхним» - от Охотничьего до истоков (на Хоре — выше посёлка Сукпай).

Схема бассейна реки Бикин (совпадает с границами Пожарского района Приморского края). Прямоугольниками очерчены места длительных полевых работ в районах базовых стационаров. Треугольниками обозначены кратковременные лагеря вдоль русла Бикина и многодневные (5-15 дней) маршруты от русла Бикина к водоразделам.

Методика исследований

Картирование распределения птиц в бассейне реки Бикин проводилось путём его интенсивного маршрутного обследования в период с 1992 по 2001 год; в 1999 году также обследован изолированный хребет Стрельникова (Самурский), а в 2000 году проведена экспедиция по реке Хор и его правым притокам (Катэн, Чукэн) с посещением изолированного массива горы Ко. В сборах материала, кроме авторов статьи, в разные годы принимали участие Ю.Б.Шибнев, Н.Н.Балацкий, В.В.Кон-торщиков, А.А.Мосалов, С.В.Волков, А.В.Макаров, А.В.Цветков. Всем им мы приносим нашу глубокую благодарность. Маршрутами были охвачены многие районы бассейна Бикина в его нижнем, среднем и верхнем течении, Хорско-Бикинский водораздел и осевой хребет Сихотэ-Алиня (см. рисунок), включая все ландшафты и высотные пояса, типовые лесные биотопы и интразональные включения. Многодневные маршруты (на 20-50 км, с ночёвками в разных точках) пересекали бассейн реки (в его разных частях) от русла до водоразделов. Удалённые гористые водоразделы обследовались стационарно после заброски вертолётом. Локальное разнообразие видов выявлялось в каждой точке на радиальных маршрутах и полной записью вечерней (20-24 ч.) и утренней (4-10 ч.) вокализации птиц, во многих точках применялся отлов птиц паутинными сетями. Обилие видов дополнительно оценивалось с помощью точечных учётов на утренних радиальных маршрутах. Подчеркнём, что нас интересовали не точные усредненные расчёты плотности населения вида (число особей на площадь), а лишь общие «градации», или уровни обилия (многочисленный, обычный, немногочисленный и редкий), поскольку в фокусе исследований были не биотопы (как сообщества с некой структурой населения), а виды птиц с их различными предпочтениями (на уровне ландшафта, биотопа, микровыдела) и, в конечном счёте, с различной картиной освоения территории региона и, в частности, освоения сплошных лесных массивов, покрывающих разные высотные пояса. Поэтому отдавалось предпочтение точечным (фокальным) учётам, позволяющим через привязку к описываемой точке оценить связь вида с микростацией.

Распределение птиц

Состав гнездовой авифауны Северного Приморья на видовом и подвидовом уровне (всего 188-190 видов) приведён нами ранее в виде аннотированного списка видов птиц бассейна реки Бикин (Михайлов и др. 1998). Регионально-ландшафтные орнитокомплексы Северного Приморья также рассматривались в других статьях (Коблик, Михайлов 1994; Коблик и др. 1997; Михайлов 1997; Михайлов и др. 1997). Здесь мы даём подробную таблицу распределения видов птиц вдоль основного вектора изменений в ландшафтах региона: с запада, от долины Уссури, на восток, к осевому хребту Сихотэ-Алиня (переход от равнинной лесостепи через леса на сопках к горной водораздельной тайге и гольцам) с учётом прорезающей массивы тайги сети крупных рек и связанных с ними пойменных «галерейных» лесов. Для всех видов таблицы даётся привязка к предпочитаемым биотопам. В таблице приводятся только те виды, которые исходно связаны с лесами, либо далеко проникают вглубь таёжно-лесной области по интразональным нелесным биотопам-включениям — болотам, гарям, лесосекам, посёл-

кам (в бассейне Бикина — примерно восточнее линии река Улитка -река Силаншань, см. рисунок). Эти виды даются в таблице раздельно по трём группам: «Лесные виды», «Нелесные виды», «Околоводные виды». Такое деление весьма условно и отражает не столько экологию и биологию видов как таковых, сколько характер их проникновения в таёжно-лесную область Северного Приморья. Именно поэтому «над-кронники-воздухореи» - чеглок Falco subbuteo, большой козодой Capri-mulgus indicus, колючехвостый стриж Hirundapus caudacutus, восточный широкорот Eurystomus orientalis; птицы, обычно тяготеющие к опушкам, редколесьям, или антропогенным ландшафтам - пятнистый конек Anthus hodgsoni, серый Sturnus cineraceus и малый Sturnia sturnina скворцы, сибирская завирушка Prunella montanella, толсто-клювая пеночка Phylloscopus schwarzi, восточная синица Parus minor, обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus, урагус Uragus sibiricus, малый черноголовый дубонос Eophona migratoria, красноухая овсянка Emberiza cioides; или такие «универсалы», как ворон Corvus corax, отнесены к «условно» лесным видам. С другой стороны, ушастая сова Asio otus, гнездящаяся в Северном Приморье только в гнёздах вида-синантропа - сороки Pica pica (подвид jankowskii), или каменный глухарь Tetrao parvirostris, встречающийся исключительно по окраинам марей и избегающий сомкнутых лесов, попали в категорию «нелесных видов». Среди «околоводных видов» оказались чёрный коршун Milvus migrans и белая трясогузка Motacilla alba, демонстрирующие в регионе чёткую привязанность к берегам рек.

Прочие виды птиц, связанные исключительно с полосой равнинной лесостепи, занимающей всю широкую долину Уссури и обширные мари низовий Бикина и Хора, в статье не рассматриваются. Это в основном виды водно-болотного и лугового приуссурийского комплексов, а также виды долинных агроландшафтов.

Из птиц, хоть сколько-нибудь связанных с островными лесками лесостепи, совсем не проникают за обозначенную выше линию и не рассматриваются в этой статье: дальневосточный аист Ciconia boyciana, амурский кобчик Falco amurensis, клинохвостый сорокопут Lanius sphenocercus, райская мухоловка Terpsiphone paradisi и князёк Parus cyanus. Исключены из таблицы и крайне редкие для региона виды, о пребывании которых в 1990-2000 годах у нас нет достоверных сведений: беркут Aquila chrysaetos, филин Bubo bubo, воробьиный сычик Glaucidium passerinum, белокрылый клёст Loxia leucoptera. Не приведены данные по птицам, встреченным на кочёвках и миграциях. Таковы некоторые утки, кулики, дневные хищные птицы, жёлтые трясогузки комплекса Motacilla flava, амурский свиристель Bombycilla japonica, бурый дрозд Turdus eunomus, серый снегирь Pyrrhula cineracea и др. Отдельно (два первых столбца таблицы) приводится состав фауны

Распределение видов птиц (по ландшафтам и биотопам) в таёжно-лесной области бассейнов Бикина и Хора с запада на восток, от долины Уссури к осевому хребту Сихотэ-Алиня

Обозначения обилия и статуса видов: А - многочисленный; С - обычный; иг — малочисленный-редкий; г — рсдкий-очень редкий; *- занимает интразональные стации в выделенных биотопах; ** - бродячий

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (Самурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

ЛЕСНЫЕ ВИДЫ 4 7 1 2 3 4 3 4 5 3 6 5 5 7

Pernis ptilorhyncus ur ur с С ur

Acá pite г gentilis г г г г г

Accipiter nisus г г г ur ur ur ur

Accipiter gularis ? C ur С ur С ? ?

Butastur indicus r с ur

Falco subbuteo r С ur ur ur ur ?

Falcipennis falcipennis С С

Tetrastes bonasia С ur ur С с С С С ur С с С ur г

Scolopax rusticóla ? ? ? ur ur С ur С г ur С ?

Streptopelia orientalis С ur с ur С ur ur ur

Hierococcyx (fugax) hyperythrus r г С С ur ur г

Cuculus canorus r A ur г г С

Cuculus (saturatus) optatus г С ur С С ur С С ur г

Otus sunia ur r ur с С С С ur ur г г

Otus bakkamoena ur ur ? г

Aegolius funereus г ? ? г г

Ninox scutulata r ur ur С ur r

Strix uralensis r? С ur с С С С ur С ur ur

Strix nebulosa ur г г г г ?

Caprímulgus indicus r ur г

Hirundapus caudacutus ur С с С ur С ur С

Eurystomus orientalis ur с С г

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (Самурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

Jynx torquilla С иг г иг

Picus canus г С С г г г иг

Dryocopus martius иг г г С г С С г С С С иг

Dendrocopos major иг С С иг С г г г ?

Dendrocopos leucotos иг г С С С С С С иг С иг С г

Dendrocopos minor иг С С С

Dendrocopos canicapillus иг г

Picoides tridactylus г иг г г

Anthus hodgsoni иг иг г г* г* г* А А г

Dendronanthus indicus иг

Oriolus chinensis С иг иг г*

Sturnia sturnina г г*

Sturnus cineraceus А иг*

Perisoreus infaustus г г иг иг иг иг

Garrulus glandarius иг г с С С г иг г иг

Cyanopica cyanus С иг

Nucifraga caryocatactes г иг г иг С С С С

Corvus macrorhynchos г г г г С иг С иг иг С иг иг

Corvus corax г г г иг г

Pericrocotus divaricatus С С С С С иг иг г

Troglodytes troglodytes иг г иг С иг С С С г

Prunella montanella С С

Urosphena squameiceps С С С С С иг иг г

Tribura (thoracica) davidi г

Locustella lanceolata иг г С

Phylloscopus borealis г* иг С

Phylloscopus trochiloides иг г иг С С г

§

"в Ы

о

в

о g

[О [О

Ш к о Я ТЭ п>

3

о

к £

00 00 U1

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (Самурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

00 оо

Phylloscopus tenellipes С ur ur ur С С иг С иг иг

Phylloscopus coronatus С С А А С иг

Phylloscopus inornatus г

Phylloscopus proregulus С С ur г А ur А А иг С А А С

Phylloscopus schwarzi A г г* г* г* г* г* г* С С

Regulus regulus ur г г г С С

Ficedula zanthopygía ur ur С С иг

Ficedula mugimaki иг С С А С иг

Ficedula (parva) albicilla р** р** р**

Cyanoptila cyanomelana С С С С С С г С г

Muscícapa sibirica С С С С иг

Muscícapa griseisticta иг

Muscícapa dauurica ur С С С С С г С иг

Petrophila gularis ur ur г ur иг иг иг иг

Luscinía cyane A С г ur С А А А С А С С с г

Luscina sibilans ur иг С иг С г иг иг г

Tarsiger cyanurus г С С А

Turdus pallidus С С г С иг С С иг С С иг

Turdus obscurus г г?

Turdus hortulorum С С г

Zoothera sibirica г г иг г иг иг г

Zoothera (dauma) varia ur г иг иг иг иг

Aegithalos caudatus г г С г иг г иг г

Parus palustris с ur С С иг

Parus montanus ur С г С иг С С г С С иг г

Parus ater С ur ur ur ur А С А А С С А с иг**

Parus minor С С ur г* г*

Sitia europaea ur ur С А А А А иг иг г г г

Certhia familiaris ur г ur С С иг иг г иг г г

Zosterops erythropleura А С С

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (Самурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

Fríngilla montifñngilla г г

Spinus spinus г г С иг

Carpodacus erythrinus ? иг* С*

Uragus sibiricus С иг иг

Loxia curvirostra г г иг иг иг

Pyrrhula griseiventris С С иг С С

Eophona migratoria г г

Eophona personata С иг С иг С г

Coccothraustes coccothraustes г иг С иг иг иг г

Emberiza cioides г С

Cristembeiza [Emberiza] elegans С иг С С С иг иг иг

Ocyris [Emberiza] tristrami С г С С С С С иг С иг г г

Ocyris [Emberiza] spodocephalus г А А С

Ocyris [Emberiza] rutilus с иг

НЕЛЕСНЫЕ ВИДЫ 7 9 10 13 10 11 13 10 11 13 10 12

Circus melartoleucos иг г

Buteo buteo иг г г

Tetrao parvirostris С

Grus monacha С С г иг

Forzaría paykullii г

Gallinago megala С г

Numenius madagascariensis С

Limosa limosa г

Cuculus micropterus иг

Asió otus иг ?

Asió flammeus С иг

Hirundo rustica С С иг

Cecropis [Hirundo] daurica С С С

§

"в Ы

о

в

о g

[О [О

Ш к о Я ТЭ п>

3

о

к £

00 00 U1

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (Самурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

Anthus rubescens иг

Lanius cristatus иг С иг г иг г

Pica pica С ?

Corvus (corone) orientalis иг

Prunella collaris иг

Locustella fasciolata С г иг

Acrocephalus bistrigiceps А г г иг г иг

Phragmaticola aedon С иг иг

Phylloscopus fuscatus С С г г А

Saxícola torquata А А С А С С С с С С

Phoenicurus auroreus г С С С

Luscinia calliope иг С А

Passer domesticus г

Passer montanus А А иг

Chloris sinica иг иг*

Emberiza fucata А С иг г г г

Schoeniclus [Emberiza] pallasi г р**

Ocyris [Emberiza] aureolus С С иг иг С

ОКОЛОВОДНЫЕ ВИДЫ 8 8' 10 8 8' 8 8' 10

Phalacrocorax carbo С С** г

Ixobrychus eurythmus г г

Butorides striatus С иг

Ardea cine rea С С** с**

Ciconia nigra г г г

Anas platyrhynchos А С С

Anas falcata С иг

Anas crecca иг г г иг

Aix galericulata С С иг

Histrionicus histrionicus иг

00 U1

00 ON

Районы с запада на восток

Виды птиц Хребет Стрельникова (¿амурский) Низовья Бикина и Хора. Лесостепная зона и сопковые дубняки Среднее течение Бикина и Хора. Зона «уссурийской» тайги Верховья Бикина и Хора. Зона «охотской» тайги Сихотэ-Алинь. Верхняя граница ельников, подгольцовье, гольцы

Bucephala clangula ur

Mergus squamatus С С

Mergus merganser ur С

Pandion haiiaetus r ur ur

Milvus migrans r r r

Haliaeetus albicilla r r

Charadrius dubius С ur

Charadrius Placidus ur

Tringa ochropus ur? ur** ur**

Actitis hypoleucos С с С

Larus ridibundus ur** ur**

Ketupa blakistoni r r

Alcedo atthis С с ur

§ 1 Motacilla cinerea С ur С ur С

Motacilla alba Cinclus pallasii ur ur ur ur

ur

ur

ur С

?e

to

о

в

о

to to

tö к о Я та

3

о К

г 00 00 U1

Указатель к биотопам: Лесные биотопы: 1 — островные лески (рёлки) из дуба, березы, осины, лиственницы в зоне влажной лесостепи (низовья Бикина и Хора); 2 — «маньчжурские» дубовые лески на сопках; 3 — галерейный широколиственный лес вдоль Бикина и Хора (ясень, ильм, тополь и Др.); 4-5 — леса таёжного типа: 4 — «маньчжурские кедрачи» — смешанные леса из кедра корейского, клёнов и берёзы желтой с ильмом, бархатом, елью, пихтой и др., в том числе горные, до 500-700 м н.у.м; 5 — «охотские» (горные леса из ели аянской и пихты белокорой); 6 — вторичные лесные массивы из белой берёзы и лиственницы даурской (на местах пожаров конца XIX — начала XX века); 7 — Верхняя граница леса: еловые редколесья и рощи каменной берёзы (600-1000 м н.у.м.). Нелесные биотопы: 8 — Большие лесные реки (русла, рукава, протоки): Бикин, Хор и их основные притоки; 8' — Мелкие таёжные речки; 9 — сырые луга с кустарником в речных долинах; 10 — мари (сфагновые болота с лиственницей и кустарником); 11 — вторичные «пятна» (вырубки, гари и т.д.); 12 — субальпийский и альпийский пояса: заросли кедрового стланика, гольцы и горная тундра; 13 — населённые пункты.

птиц в горно-лесном и подгольцовом поясах хребта Стрельникова (он же Самурский хребет) - горного изолята, расположенного в долине Уссури на широте Бикина.

Литер атур а

Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 1994. О птицах верхних поясов гор Хорско-Бикинского

водораздела (Средний Сихотэ-Алинь) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 99, 6: 47-54. Коблик Е.А., Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б. 1997. О птицах речных долин восточного

склона Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 6 (21): 10-14. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.

Михайлов К.Е. 1997. Закономерности высотно-биотопического распределения птиц в

высокогорье Центрального Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП, отд. биол. 102, 6: 20-27. Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Шибнев Ю.Б. 1997. К авифауне горных ландшафтов

Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 6 (8): 3-7. Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19.

Pattern of bird distribution in the taiga-forest area of the northern Ussuriland

К-E.Mikhailov, E.A.Koblik

Recent paper is based on the data collected in the Bikin-Khor rivers watershed (the Central Sikhote-Alin' Mountainous Region: extreme South-East Siberia = Ussuriland) during the field projects supported by Russian Academy of Sciences (1992-1993), National Geographic Society (1995-1997, 2000) and Russian Bird Union (1998). The goal of this long-term project was to get detailed knowledge about the region bird fauna and the patterns of species distribution at complex relief-landscape-habitat scale.

This strongly forested region is characterized by very complicate habitat pattern with the transition (from west to east) from wet forest-steppe and insular oak hills in the flat Ussuri River valley over Ussurian taiga (complex mixed broad-leaved and Korean pine forests) in hilly and lower elevated mountainous area up to the East-Siberian taiga (dark coniferous forests of Yeddo Spruce and White-bark Fir together with secondary light birch-larch woods) in elevated mountainous country of the Sikhote-Alin. The secondary latitude mountainous ridges which separate the Khor and Bikin river basins make the entire landscape-habitat pattern twice more complicated and what is important, the galleries of riparian broad-leaved forest along the very course of the Bikin and the Khor rivers cut though the mixed and coniferous taiga forests.

The check-list of birds of the region has been given in the previous articles (see the references list). In this paper we give a table which show the patterns of species distribution at relief-landscape-habitat scale and their habitat preferences. The non-forested species of the region which are partial only to mostly deforested flatlands of the Ussuri River valley is omitted from the Table. In the focus of the research are the bird species which inhabit Ussurian (Manchurian) and East Siberian old-growth and secondary forests as well as non-forested species with intrazonal distribution within the taiga area. The species of Alpine-Subalpine belts of Sikhote-Alin are also included.