Межгодовая динамика хлорофилла в планктоне и донных отложениях Рыбинского водохранилища

Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016

УДК 556.555.6581.132

МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ХЛОРОФИЛЛА В ПЛАНКТОНЕ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Л. Е. Сигарёва, И. Л. Пырина, Н. А. Тимофеева

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, п. Борок 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, e-mail: sigareva@ibiw.yaroslavl.ru

Изучали содержание хлорофилла а в планктоне и донных отложениях Рыбинского водохранилища в годы (2008-2014), относящиеся к периоду потепления климата и фазе роста текущего цикла солнечной активности. Показано, что в верхнем 2-метровом слое воды средние за май-октябрь концентрации хлорофилла на станциях изменялись от 3.8 до 39.5 мкг/л, а содержание хлорофилла с феопигментами в поверхностном слое донных отложений варьировало от 1.8 до 299 мкг/г сухого осадка. Между средними за вегетационный период концентрациями хлорофилла в столбе воды (мг/м2) и содержанием осадочных пигментов (мг/м2мм) установлена положительная зависимость (R2=0.57, P<0.05). С 2008 по 2014 гг. выявлена тенденция возрастания концентрации пигментов в планктоне и донных отложениях, которая совпала с увеличением чисел Вольфа. В исследуемые годы концентрации пигментов как в планктоне, так и донных отложениях достигали наибольших значений для всего периода наблюдений на водохранилище.

Ключевые слова: хлорофилл а, феопигменты, межгодовая динамика, водная толща, донные отложения, водохранилище.

ВВЕДЕНИЕ

На современном этапе эволюции биосферы, характеризующемся сильной климатической вариабельностью, особый интерес вызывает изучение влияния глобальных и региональных факторов на продуктивность фитопланктона — главного продуцента первичного органического вещества в крупных водоемах (Александров, 2010; Антонюк, 2013; Вайновский, Девяткин, 1995; Девяткин и др., 1996, 2001; Литвинов и др., 2005, 2012; Минеева, 2004; Пырина, 2000; Смирнов и др., 1993; Arhonditsis et al., 2004; Izmest'eva et al., 2011; Freiberg et al., 2011; Signorini et al., 2015).

Универсальный и общепринятый показатель продуктивности растительных сообществ — хлорофилл а используется в изучении внутренних вод и Мирового океана. В разнотипных водоемах были отмечены неодинаковые тренды динамики хлорофилла даже в годы, относящиеся к сходным периодам: например, в Нарочанских озерах (Адамович и др., 2015) и Рыбинском водохранилище (Литвинов и др., 2005, 2012; Пырина, 2000).

С концентрацией хлорофилла в воде связано содержание феопигментов — дериватов хлорофилла в донных отложениях, что дает основание использовать осадочные пигменты для получения палеонтологической информации (Leavitt, 1993; Swain, 1985). В гидроэкологии сведения об осадочных пигментах привлекаются при изучении эвтрофирования водоемов и последствий глобального потепления (Сигарёва, Тимофеева, 2012; Brenner, Binford, 1988; Karmakar et al., 2015; Reuss et al., 2010; Szymczak-Zyla, Kowalewska, 2009; Swain, 1985). Специальные работы, посвященные исследованию зависимости распределения растительных пигментов в донных отложениях от продуктивности фитопланктона, немногочисленны (Номоконова, 2011; Сигарёва, 2010, 2012; Сигарёва, Тимофеева, 2011а, б; Сигарёва и др., 2013а, б; Тарасова и др., 2015; Freiberg et al., 2011; Leavitt, Findlay, 1994).

Интерпретация данных о хлорофилле базируется на закономерностях пространственно-временной динамики концентрации этого пигмента. Однако причины особенностей динамики хлорофилла в разнотипных экосистемах до сих пор недостаточно ясны. Неодинаковые тенденции в многолетней динамике хлорофилла в водных экосистемах являются причиной необходимости продолжения исследований для выявления факторов изменчивости этого показателя в разных экологических условиях.

Цель работы — выявление особенностей пространственно-временной динамики содержания хлорофилла а в планктоне и донных отложениях в крупном мелководном Рыбинском водохранилище в 2008-2014 гг., относящиеся к периоду интенсивного потепления климата.

Рыбинское водохранилище (площадь — 4550 км2, объем — 25.4 км3, средняя глубина — 5.6 м) — крупный водный объект многоцелевого назначения с огромными запасами пресной воды. На водохранилище проводится мониторинг гидрологических, гидрохимических и биологических показателей с 1954 г. (Рыбинское водохранилище, 1972). Сведения о содержании хлорофилла а в воде получены в 1958 г. и 1969-2015 гг., в донных отложениях — с 1993 г. Сопряженные наблюдения за содержанием хлорофилла в планктоне и донных отложениях проводились регулярно с 2008 по 2014 гг. В предыдущих исследованиях акцентировалось внимание на сезонной динамике соотношения пигментов в планктоне и донных отложениях водохранилища (Сигарёва, 2010, 2012). В настоящей работе этот показатель изучали в межгодовом аспекте.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы собирали в стандартных рейсах ИБВВ РАН, проводившихся с интервалом в 2-3 недели с мая по октябрь 2008-2014 гг. Пробы планктона для определения пигментов отбирались метровым батометром на 6 станциях: в Волжском плесе это ст. Коприно на бывшем русле р. Волги, ст. Мо-лога на русле р. Волги при слиянии с р. Мологой, переходная зона от речных условий к озерным; в Главном плесе — ст. Наволок в открытой части в междуречье Мологи и Шексны, ст. Измайлово на левой пойме Шексны, ст. Средний Двор на русле р. Шексны, ст. Брейтово на русле р. Мологи. На каждой станции отбирались пробы фитопланктона в период открытой воды из 3-х слоев. Верхний слой водного столба (0-2 м) — освещенный и наиболее перемешиваемый, представляет собой основную часть фотосинтезирующей зоны водохранилища; средний слой (2-6 м) — достаточно хорошо перемешиваемый, составляет большую часть водного столба на многих участках; нижний слой (6 м-дно) — слабо перемешиваемый, охватывает, главным образом, русловые участки и другие углубления. Донные отложения отбирали стратометром или коробчатым дночерпателем из верхнего слоя толщиной 2.5 см. Концентрацию хлорофилла а в планктоне определяли стандартным спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте на регистрирующем спектрофотометре Лямбда-25 фирмы Perkin Elmer (США) и рассчитывали по формуле (Jeffrey, Humphrey, 1975). В донных отложениях определяли сумму хлорофилла а и продуктов его разрушения — феопигментов (Lorenzen, 1967).

Средние для периода наблюдений значения показателей в слое 0-2 м рассчитывали с учетом числа дней между отборами проб, принимая концентрации хлорофилла за ноль 1 мая и 31 октября. В расчетах интегральной концентрации хлорофилла а в водном столбе (0-дно) учитывали толщину исследуемых слоев. Для оценки различий концентраций пигментов в пространстве и во времени сравнивали данные, сгруппированные по станциям и по годам, с использованием коэффициента корреляции Пирсона (r). Считали, что с повышением значений r степень сходства сравниваемых данных возрастает, а с уменьшением — снижается.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика погодных условий (табл. 1) свидетельствует о том, что в годы наблюдений (2008-2014) отмечались чрезмерно резкие и частые повышения (или понижения) температуры воздуха до несвойственных соответствующим сезонам значениям, а также существенное варьирование ветровой активности и количества осадков. В районе Рыбинского водохранилища, по данным с 1947 по 2010 г., погодные аномалии проявились положительным трендом температуры поверхностного слоя воды и воздуха (Литвинов и др., 2012). Потепление началось после 1975 г. и наиболее отчетливо наблюдалось в 1990-2010 гг. (Литвинов и др., 2012). Региональное потепление согласуется с положительными трендами температуры поверхностных вод, отмеченными в работах на внутренних морях (Антонюк, 2013) и Мировом океане (Signorini et al., 2015). Текущий 24 цикл солнечной активности характеризуется беспрецедентно низкими числами Вольфа (табл. 1). Потепление климата сохраняется по настоящее время, несмотря на некоторое замирание солнечной активности (Ишков, 2013; Лучков, 2007).

Поступление суммарной солнечной радиации и средняя за май-октябрь температура воды в Рыбинском водохранилище в 2008-2014 гг. варьировали несущественно (табл. 2). Прозрачность воды (по диску Секки) оставалась в тех же пределах, что и в прежние годы наблюдений. В период с 2008 по 2014 гг. средняя прозрачность уменьшалась от 1.6 до 0.8 м (табл. 2).

Результаты показали, что в воде уровень концентраций хлорофилла а изменяется по годам и станциям (рис. 1), однако концентрации пигмента в верхнем слое и всей водной толще скоррелированы достаточно тесно (r=0.87, n=42). За период наблюдений среднегодовое содержание хлорофилла а в фитопланктоне верхнего 2-метрового слоя воды на станциях варьировало от 3.8 до 39.5 мкг/л (рис. 1). При этом пределы концентрации хлорофилла в речном Волжском и озеровидном Главном плесах практически не различались. Средние в водном столбе концентрации немного меньше (3.2-26.5 мкг/л), чем в верхнем слое. Наиболее четко проявились различия участков водохранилища по содержанию хлорофилла в столбе воды под единицей площади (42.8-394 мг/м2), поскольку глубины на станциях отличались почти в два раза: ст. Коприно — 11.5±0.2, Молога — 12.8±0.3, Наволок — 7.2±0.2, Измайлово — 6.0±0.2, Средний Двор — 12.0±0.7, Брейтово — 12.1±0.2 м. Минимальное содержание хлорофилла в столбе воды отмечено на пойменных ст. Наволок и Измайлово с небольшими глубинами в открытой акватории Главного плеса. Сгруппированные по станциям данные для всех лет наблюдений (рис. 2) подтверждают пространственные различия, отмеченные в отдельные годы.

Таблица 1. Аномальные природные явления в 2008-2014 гг.

Числа Вольфа*

Аномальные природные явления в разные годы*

3.1 4.6

17.5

55.6

58.8

64.9

79.1

Аномально теплые вторая половина ноября и начало декабря.

Значительные морозы зимой, холодное начало июня и июля, теплая вторая половина ноября. Аномально теплое начало декабря.

Значительные морозы зимой, продолжительный антициклон вызвал аномальную жару летом — 44 дня с температурой воздуха выше 30°С (норма — 4 дня), температура воды в р. Москве достигала 29°С. Средняя температура июля близка к норме в субтропиках Египта. Такая экстремальная жара не отмечалась за всю историю метеонаблюдений с 1879 г.

Морозы во второй половине февраля, сильная жара в конце июля. Аномально теплый декабрь.

Аномально тёплый конец апреля с температурой на 6 и более градусов выше нормы и максимумом +28.9°С. Холодное начало июня.

Очень холодный и аномально снежный март оказался самым холодным за последние 44 года, высота снежного покрова достигла 77 см при норме 21 см, ночная температура опускалась до -28.6°С, -19.1°С, -15.4°С. Аномально теплая середина мая. Несмотря на холодный конец июля, лето 2013 года вошло в тройку самых тёплых в XXI веке. Холодными были конец сентября и начало октября. Впервые за последние 10 лет в сентябре шёл снегопад, и максимальная суточная температура была меньше +10°С. Наивысшая температура за сутки 30 сентября составила +2.9°С, что соответствует началу ноября. Почти весь ноябрь оказался самым теплым за всю историю метеонаблюдений. Было установлено несколько суточных температурных рекордов, в том числе и абсолютный максимум ноября (+16.2°С). Аномально теплый декабрь. Самый солнечный и сухой год. Необычайно тёплый март с абсолютным максимумом месяца +19.7°С. Прохладный июнь. В отдельные дни июня температура опускалась до величин, характерных для начала апреля или конца октября. Июль — самый сухой месяц за последние 130 лет — 4 мм осадков. Аномально холодной выдалась последняя декада в октябре с минимумом температуры до -11.7°С, максимумом -6°С. Среднесуточная температура октября (-8.5°С) соответствует таковой в середине декабря. Минимум температуры октября оказался самым низким за последние 46 лет, во второй декаде максимальная дневная температура была отрицательной, а затем приблизилась к рекордно минимальной. Морозная и сухая вторая половина ноября. Аномально теплый декабрь.

Примечание. * По данным Мирового центра индексов солнечных пятен (WDC for Sunspot Index), ** по: (Климат Москвы..., 2016).

Средние для 6 станций концентрации хлорофилла, рассчитанные как для верхнего слоя, так и для всего столба воды, изменялись по годам единообразно (рис. 3). При этом отмечался постепенный рост значений с 2008 по 2011 гг., некоторое понижение в 2012 и максимум в 2013 г. Примечательно, что уровень величин в год с необычно жарким летом (2010) был близок к среднему за 7 лет (20082014 гг.), или несколько уступал таковому. Основная часть значений в верхнем слое превышает предельную величину (10 мкг/л) для мезотрофных вод (Винберг, 1960) и относится к эвтрофной категории.

Таблица 2. Суммарная солнечная радиация, температура и прозрачность воды

Год Солнечная радиация*, МДж/м2 Температура воды, о С Средняя прозрачность, м

Средняя** Средняя Максимальная

2008 2415 15.4 15.5 20.3 1.6

2009 2602 15.7 16.9 22.8 1.3

2010 2728 16.3 17.1 27.9 1.2

2011 2731 16.6 18.2 24.2 1.0

2012 2447 16.0 16.7 23.3 1.1

2013 - - 17.5 23.8 0.8

2014 - - 18.6 24.0 1.0

Примечание. * Сумма за май-октябрь по данным Костромской метеорологической станции, ** средняя за май-октябрь по данным ст. Переборы Рыбинской гидрометеобсерватории. Остальные показатели — по данным на стандартных станциях в сроки отбора проб на Рыбинском водохранилище. Прочерк — нет данных.

Хлорофилл в донных отложениях представлен в основном (80%) продуктами его деградации — феопигментами, в отличие от планктона, где дериватов обычно 20-30%. Содержание осадочных пигментов, рассчитанное в виде суммы хлорофилла а с феопигментами, варьировало в более широких пределах (от 2.5 до 299.2 мкг/г сухого осадка), чем хлорофилл в планктоне (рис. 1). Большая часть значений (50%) превышает 120 мкг/г сухого осадка и, согласно (Möller, Scharf, 1986), относится к ги-пертрофной категории, остальные величины почти равномерно распределились между олиготрофной, мезотрофной и эвтрофной категориями. Максимальные концентрации осадочных пигментов (средние за 7 лет) относятся к ст. Средний Двор, минимальные — к ст. Наволок и Измайлово (рис. 2). По средним для всех станций значениям можно выделить два периода: первый, с 2008 по 2010 гг., с концентрациями 77-95 мкг/г сухого осадка (20-22 мг/м2мм) и второй, с 2011 по 2014 гг., с концентрациями 143155 мкг/г сухого осадка (30-34 мг/м2мм) (рис. 3).

Хл, мкг/л а Хл+Ф, мкг/г

О -1-1-1-1-1-1-1

200S 2010 2012 2014

Годы

Рис. 1. Динамика содержания пигментов в планктоне (а, в, д) и донных отложениях (б, г) на станциях Рыбинского водохранилища в 2008-2014 гг. 1-6 — станции: Коприно, Молога, Наволок, Измайлово, Средний Двор, Брейтово, соответственно.

Здесь и на рис. 2, 3: Хл — хлорофилл, Ф — феопигменты. а — в слое воды 0-2 м, б — в расчете на сухой грунт в слое отложений 0-2.5 см, в — в слое воды 0-дно, г — в слое сырого грунта 0-2.5 см, д — в слое воды 0-дно.

Межгодовая динамика концентрации пигментов на станциях в планктоне и донных отложениях существенно различается. Годы подъемов концентрации часто совпадают для всех станций (рис. 1). В целом для периода наблюдений отмечается положительный тренд всех показателей содержания пигментов. Исключение составляют данные по содержанию пигментов в грунтах на центральных станциях открытой акватории водохранилища (Наволок, Измайлово), где отложения практически не накапливаются и динамика осадочного хлорофилла слабо выражена. Наиболее четкие и плавные изменения характерны для донных отложений на русловой ст. Средний Двор (рис. 1). Вместе с тем, на той же станции в верхнем слое воды максимальная концентрация хлорофилла отмечалась на несколько лет раньше (2010), чем на других станциях (2013, 2014) (рис. 1). Примечательно, что самые низкие концентрации хлорофилла отмечались в 2008 и 2009 гг., характеризующиеся крайне низкими числами Вольфа. В 2010 и последующие годы числа Вольфа увеличивались, и возрастание солнечной активности совпадало с положительным трендом концентраций пигментов в планктоне и донных отложениях.

Хл, мкг/л 20

10

Хл+Ф, мкг/г ^

О

Хл, мкг/л 20

й

4

10

О

4

200 100

О

Хл+Ф, мг/м21 60

Л

Г5! .

й

4 й

г*

30

й

П.

Хл, мг/м2

К М Н И СД Б Станции

й

й

й

200 100 О

К М Н И СД Б Станции

Рис. 2. Средняя за 7 лет концентрация пигментов в планктоне (а, в, д) и донных отложениях (б, г) на станциях Рыбинского водохранилища. Станции: К — Коприно, М — Молога, Н — Наволок, И — Измайлово, СД — Средний Двор, Б — Брейтово.

Рис. 3. Динамика среднего за безледный период содержания пигментов в планктоне (а, в, д) и донных отложениях (б, г) Рыбинского водохранилища с 2008 по 2014 гг.

Характер межгодовой динамики пигментов на отдельных станциях существенно различается, что подтверждается в большинстве случаев невысокими коэффициентами корреляции (табл. 3). Наиболее сильно различаются станции по среднегодовым концентрациям хлорофилла в верхнем слое, а наименее — в целом столбе воды (табл. 3). Так, в слое 0-2 м коэффициенты корреляции между концентрациями хлорофилла на станциях статистически значимы только в 3-х вариантах из 15. В целом столбе воды (0-дно) достоверная связь между концентрациями хлорофилла, рассчитанными в мкг/л, была в 7 вариантах, а хлорофилла, рассчитанного в мг/м2, — 9 вариантах. В донных отложениях межгодовая динамика пигментов на станциях различалась сильнее, чем в воде (табл. 3). При этом, коэффициенты корреляции варьировали в широких пределах, отражая как положительную, так и отрицательную связь между рассматриваемыми показателями. Наибольшее сходство динамики пигментов (по всем рассматриваемым показателям) выявлено для станций (Коприно и Молога) Волжского плеса.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между средними за май-октябрь концентрациями растительных пигментов на станциях Рыбинского водохранилища в 2008-2014 гг.

Хлорофилл в воде Хлорофилл+феопигменты в отложениях

Станции 0-2 м, 0-дно, 0-дно, мкг/г мг/м2мм

мкг/л мкг/л мг/м2 сухого грунта сырого грунта

К-М 0.88 0.93 0.91 0.75 0.89

К-Н 0.46 0.58 0.74 -0.42 -0.25

К-И -0.13 0.17 0.24 -0.59 -0.35

К-СД 0.30 0.41 0.77 0.62 0.76

К-Б 0.54 0.49 0.80 0.80 0.94

М-Н 0.73 0.73 0.90 -0.06 -0.11

М-И 0.23 0.42 0.52 -0.47 -0.55

М-СД 0.26 0.46 0.81 0.70 0.78

М-Б 0.84 0.69 0.94 0.60 0.83

Н-И 0.54 0.81 0.74 -0.09 -0.12

Н-СД 0.46 0.81 0.86 -0.09 0.05

Н-Б 0.92 0.98 0.99 -0.52 -0.36

И-СД 0.26 0.75 0.73 -0.87 -0.53

И-Б 0.55 0.89 0.63 -0.76 -0.42

СД-Б 0.18 0.78 0.81 0.82 0.85

Примечание. К, М, Н, И, СД, Б — станции Коприно, Молога, Наволок, Измайлово, Средний Двор, Брейтово, соответственно. Подчеркнуты достоверные значения (Р<0.05).

Распределение пигментов фитопланктона по акватории в разные годы неодинаковое (табл. 4). О существенных межгодовых различиях распределения хлорофилла по станциям свидетельствует широкий диапазон коэффициентов корреляции для верхнего, фотосинтезирующего, слоя (от -0.63 до 0.95) и целого столба воды (от -0.59 до 0.96). Более тесно связаны между собой концентрации пигментов под единицей площади водного столба (0.34-0.97). Распределение пигментов в грунтах по площади дна сходно во все сравниваемые годы (2008-2014). Коэффициенты корреляции между концентрациями осадочных пигментов на 6 станциях в разные годы высокие и статистически значимые: 0.76-0.99 для концентраций, рассчитанных в мкг/г сухого осадка, и 0.84-0.99 для концентраций, рассчитанных на площадь донных отложений 1 м2 толщиной слоя 1 мм (табл. 4).

Сравнение содержания хлорофилла в воде и отложениях. Корреляционный анализ показал, что связь содержания пигментов в воде (мкг/л) и отложениях (мкг/г сухого осадка) довольно слабая (г=0.24-0.39, п=42). Наиболее тесно коррелируют между собой концентрации хлорофилла, рассчитанного в мг/м2 водного столба, и концентрации хлорофилла с феопигментами в мг/м2мм сырого грунта (рис. 4). Между этими показателями содержания пигментов в фитопланктоне и донных отложениях установлена положительная корреляционная связь с коэффициентом детерминации (Я2) 0.57 для всех станций и 0.59 без центральных станций (Наволок, Измайлово) с размываемыми отложениями. Самая тесная связь выявлена для объединенных данных на станциях (Коприно+Молога) речного Волжского плеса (Я2=0.67), а самая слабая (Я2=0.09) — для двух пойменных станций (Наволок+Измайлово), где отложения не накапливаются. На отдельных участках коэффициенты детерминации (Я2) варьируют от 0.15 (ст. Наволок) до 0.70 (ст. Коприно). Полученные данные свидетельствуют, что содержание пигментов в отложениях зависит не только от их концентрации в планктоне, но и от условий для седиментации растительной взвеси. Наиболее тесная зависимость концентрации пигментов в донных

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между средними в отдельные годы концентрациями растительных пигментов на станциях Рыбинского водохранилища

Хлорофилл в воде Хлорофилл+феопигменты в отложениях

Годы 0-2 м, 0-дно, 0-дно, мкг/г мг/м2мм

мкг/л мкг/л мг/м2 сухого грунта сырого грунта

2008-2009 0.80 0.91 0.94 0.79 0.84

2008-2010 -0.19 -0.26 0.34 0.93 0.98

2008-2011 0.40 0.33 0.65 0.95 0.96

2008-2012 -0.24 0.00 0.57 0.90 0.98

2008-2013 0.43 0.16 0.71 0.90 0.95

2008-2014 -0.63 -0.59 0.40 0.94 0.99

2009-2010 -0.16 -0.06 0.40 0.89 0.92

2009-2011 0.12 0.25 0.59 0.93 0.95

2009-2012 0.03 0.29 0.60 0.84 0.90

2009-2013 0.04 0.19 0.65 0.90 0.86

2009-2014 -0.47 -0.35 0.34 0.76 0.86

2010-2011 -0.55 -0.39 0.76 0.95 0.99

2010-2012 0.32 0.28 0.86 0.99 0.99

2010-2013 -0.32 -0.30 0.64 0.98 0.98

2010-2014 -0.26 0.39 0.76 0.96 0.99

2011-2012 -0.06 0.43 0.91 0.90 0.98

2011-2013 0.95 0.96 0.97 0.93 0.96

2011-2014 0.31 0.19 0.88 0.91 0.97

2012-2013 0.06 0.63 0.91 0.98 0.99

2012-2014 0.57 0.79 0.92 0.95 0.98

2013-2014 0.25 0.43 0.89 0.92 0.97

Примечание. Подчеркнуты достоверные значения (Р<0.05).

отложениях от содержания хлорофилла в планктоне отмечается на участках илонакопления. Соотношение (среднее для 2008-2014 гг.) между содержанием пигментов в водном столбе и отложениях составляет на ст. Коприно — 4, Молога — 5, Наволок — 16, Измайлово — 23, Средний Двор — 5, Брей-тово — 4. Среднее соотношение для всех станций в отдельные годы варьирует от 6 до 13 (табл. 5). Исследуемое соотношение в зонах илонакопления (4-5) в Рыбинском водохранилище сопоставимо со скоростью накопления илов (6.7 мм/год) (Законнов, 2002). Ранее (в 1993 г.) при анализе сезонной динамики было показано, что соотношение пигментов в водной толще и донных отложениях в зонах ило-накопления составляет 1.3 (ст. Коприно), 1.9 (ст. Молога), 3.7 (ст. Средний Двор) и 2.3 (ст. Брейтово) (Сигарёва, 2010). Более высокий уровень пигментного отношения в последние годы обусловлен в основном возрастанием концентрации хлорофилла в планктоне.

Хл+Ф, мг/м2мм

Хл, мг/м2

Рис. 4. Зависимость содержания хлорофилла с феопигментами (Хл+Ф) в донных отложениях (в расчете на 1 м2 и слой грунта 1 мм) от концентрации хлорофилла в столбе воды (мг/м2) в Рыбинском водохранилище. 2008-2014 гг. Уравнение связи: у = 0.17х + 2.22, Я2 = 0.57, Р<0.05, п=42.

Таблица 5. Соотношение между концентрациями хлорофилла в водной толще (мг/м2) и донных отложениях (мг/м2мм) на станциях Рыбинского водохранилища в 2008-2014 гг.

Год Станции

Коприно Молога Наволок Измайлово Средний Двор Брейтово Среднее

2008 1.7 2.2 21.8 7.6 3.0 2.6 6.5

2009 1.9 3.4 5.0 15.2 4.4 5.1 5.9

2010 5.5 4.5 10.1 23.9 7.6 3.6 9.2

2011 5.5 4.7 18.5 38.0 6.9 5.9 13.3

2012 4.7 4.9 21.1 36.5 4.4 3.5 12.5

2013 5.8 7.6 16.4 26.5 5.2 6.2 11.3

2014 4.5 4.5 20.4 11.9 3.6 3.3 8.1

Среднее 4.3 4.6 16.2 22.8 5.0 4.3 9.5

ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственно-временная динамика планктонных сообществ — одна из наиболее часто исследуемых характеристик экосистем и их ответных реакций на изменения экологических условий. Среди причин межгодовой изменчивости продуктивности фитопланктона выделяют ряд основных факторов (свет, температура, минеральное питание), действие которых в разных водоемах проявляется неодинаково. Так, за 16-летний период (1998-2013 гг.) на значительной части субтропической акватории Тихого, Индийского и Атлантического океанов было отмечено уменьшение концентрации хлорофилла, наряду с увеличением температуры поверхностных вод (Signorini й а1., 2015). Разное направление трендов в динамике хлорофилла показано в 1998-2012 гг. на внутренних морях (Черном, Азовском, Каспийском) (Антонюк, 2013). С влиянием климатических изменений связывается повышение скорости эвтрофирования Куршского залива Балтийского моря в период с 1991 по 2007 гг. (Александров, 2010). В Нарочанских озерах (Нарочь, Мястро, Баторино) в современный период (1991-2013 гг.) произошла дивергенция динамики хлорофилла, наряду с уменьшением содержания этого пигмента в планктоне, а также изменениями в структурно-функциональной организации озерных экосистем по сравнению с более ранним периодом наблюдений (1978-1983 гг.) (Адамович и др., 2015). На днепровских водохранилищах отмечен неодинаковый характер связи концентрации хлорофилла с солнечной активностью (Курейшевич, 2004). Положительный тренд хлорофилла в планктоне выявлен на оз. Байкал (кше81;'еуа й а1., 2011). В связи с климатическими факторами изменялась динамика планктонных популяций в мезотрофном оз. Красном в 1964-2000 гг. (Трифонова и др., 2003).

Первые для Рыбинского водохранилища данные о связи динамики микробиологических процессов с солнечной активностью (числами Вольфа) приведены в монографии (Романенко, 1985). Статистически значимые связи гидробиологических показателей (биомассы бактерий, фитопланктона и зоопланктона) с ритмами климатических процессов и солнечной активности установлены на материалах полевых наблюдений 1959-1981 гг. (Смирнов и др., 1993). Сопряженность многолетних колебаний продуктивности фитопланктона, оцененной по содержанию хлорофилла, с поступающей солнечной радиацией выявлена за период 1969-1995 гг. (Литвинов и др., 2005). Было установлено, что многолетняя динамика пигмента в 1969-1995 гг. характеризуется цикличностью с ритмами колебаний около 11 лет (Пырина, 2000). Однако строгая синхронность между изменениями концентрации хлорофилла, солнечной радиации и солнечной активности не была выявлена, поскольку динамика этих показателей не совпадала во времени (Литвинов и др., 2005). Межгодовая динамика осадочных пигментов в период с 1993 по 2001 гг. характеризовалась отрицательным трендом (Сигарёва, Тимофеева, 2011а). Цикличность в динамике осадочных пигментов была выявлена в колонках отложений, накопленных за период существования Рыбинского водохранилища (Сигарёва и др., 2013а). Пространственная динамика пигментов, рассмотренная по материалам 1993 г., в донных отложениях выражена сильнее, чем в воде (Сигарёва, 2010).

В настоящей работе выявлены особенности динамики пигментов в планктоне и донных отложениях Рыбинского водохранилища в 2008-2014 гг. Между концентрациями пигментов в воде и отложениях установлена тесная корреляционная связь в межгодовом аспекте. Отмечены положительные тренды как для концентрации хлорофилла в фитопланктоне, так и для хлорофилла с продуктами его деградации в донных отложениях (в зонах накопления илов). Учитывая полученные ранее данные (Литвинов и др., 2012), можно подчеркнуть, что направление трендов растительных пигментов в водохранилище зависит от «точки отсчета». Если за начало принять 1969 г., то к настоящему времени положительный тренд достаточно четко выявляется для всего периода наблюдений. Однако в отдельные периоды тренд хлорофилла практически не прослеживался. Так, средняя концентрация пигмента в 1976-1997 гг. составляла 13.1 мкг/л, в 2001, 2004-2010 гг. — 13.0 мкг/л (Литвинов и др., 2012).

Современный уровень концентрации пигментов в планктоне и донных отложениях характеризуется сравнительно высокими значениями. Среднее за вегетационный период (с мая по октябрь) содержание хлорофилла в воде в 2011, 2012 гг. достигало максимума для всех лет наблюдений на водохранилище, а в 2013 г. превышало его. Примечательно, что предельно высокие концентрации отмечались не в 2010 г. с экстремально жарким летом, а в последующие годы с менее интенсивным прогревом воды и на фоне роста солнечной активности. Минимальные (для исследованного периода) значения содержания хлорофилла в воде наблюдались в 2008 г. и были близки к величинам, отмеченным до начала потепления (1958, 1969-1975 гг.). На участках накопления илов среднегодовые концентрации осадочных пигментов, рассчитанные в мкг/г сухого осадка, в 2011-2014 гг. в большинстве случаев были выше, чем в прежние годы (1993, 2008, 2009, 2010). Причиной увеличения концентрации хлорофилла в планктоне и, следовательно, в донных отложениях могло бы быть обогащение водоема элементами минерального питания водорослей (Dillon, Rigler, 1974). Однако на современном этапе не выявлено каких-либо трендов в динамике содержания биогенных элементов за период существования Рыбинского водохранилища (Степанова и др., 2013; Литвинов, Степанова, 2015).

В последние годы в Рыбинском водохранилище закономерности пространственно-временной динамики растительных пигментов в планктоне и донных отложениях сохранились теми же, что были и в другие периоды наблюдений. Пространственная динамика пигментов сильнее выражена в донных отложениях, тогда как временная — в планктоне. Особенности варьирования на станциях отражают 10-кратные межгодовые изменения концентраций хлорофилла в планктоне и более чем 100-кратные — в донных отложениях. Интересно, что в 2008-2014 гг. тренды изменения концентрации пигментов (в воде и зонах накопления илов) и чисел Вольфа совпадали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Получены новые данные об особенностях пространственно-временной динамики содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище в период (2008-2014 гг.), характеризующийся потеплением регионального климата, а также сильной изменчивостью погодных условий и низкой солнечной активностью. Соотношение между концентрациями пигментов в воде и донных отложениях водохранилища, характеризующееся высоким коэффициентом корреляции в межгодовом аспекте, подтверждает существование зависимости состояния донных отложений от продуктивности фитопланктона. Совпадение направленности межгодовых изменений содержания пигментов в планктоне и донных отложениях свидетельствует о скоррелированности процессов новообразования и деструкции органического вещества, что дает основание считать состояние экосистемы водохранилища устойчивым. Полученные данные могут использоваться в изучении глобальных и региональных факторов продуктивности фитопланктона.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Адамович Б. В., Ковалевская Р. З., Радчикова Н. П., Жукова Т. В., Михеева Т. М., Медвинский А. Б., Нуриева Н. И., Русаков А. В. Дивергенция динамики хлорофилла в Нарочанских озерах // Биофизика. 2015. Т. 60. Вып. 4. С. 769-776. (Adamovich B. V., Kovalevskaya R. Z., Radchikova N. P., Zhukova T. V., Mikheyeva T. M., Medvinsky A. B., Nurieva N. I., Rusakov A. V. The Divergence of Chlorophyll Dynamics in the Naroch Lakes // Biophysics. 2015. Vol. 60. №. 4. P. 632-638. DOI: 10.1134/S0006350915040028) Александров С. В. Влияние климатических изменений на уровень эвтрофирования Куршского залива // Вестник Балтийского Федерального университета им. И. Канта. 2010. № 1. С. 49-57. Aleksandrov S. V. Vliyanie klimaticheskikh izmeneniy na uroven' evtrofirovaniya Kurshskogo zaliva // Vestnik Baltiyskogo Federal'nogo universiteta im. I. Kanta. 2010. № 1. S. 49-57. [Aleksandrov S. V. Climate Change Impact on the Curonain Lagoon Eutrophication Level // Vestnik Immanuel Kant Baltic Federal University. 2010. № 1. P. 49-57]. In Russian Антонюк А. Ю. Изменчивость океанологических процессов и полей во внутренних морях (Черном, Азовском, Каспийском) на основе дистанционного зондирования: Автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. М., 2013. 32 с. Antonyuk A. Yu. Izmenchivost' okeanologicheskikh protsessov i poley vo vnutrennikh moryakh (Chernom, Azovskom, Kaspiyskom) na osnove distantsionnogo zondirovaniya: Avtoref. diss. ... kand. geogr. nauk. M., 2013. 32 s. [Antonyuk A. Yu. The variability of oceanographic processes and fields in the inland seas (Black, Azov and Caspian Seas) based on remote sensing: Extended Abstract of Cand. Sci. (Geogr.) Dissertation, Moscow, 2013. 32 p.]. In Russian

Вайновский П. А., Девяткин В. Г. О влиянии изменчивости гидрометеорологических характеристик на фотосинтетическую активность фитопланктона // Вод. ресурсы. 1995. Т. 22. № 4. С. 435-438. Vaynovskiy P. A., Devyat-kin V. G. O vliyanii izmenchivosti gidrometeorologicheskikh kharakteristik na fotosinteticheskuyu aktivnost' fito-planktona // Vodnye resursy. 1995. T. 22. № 4. S. 435-438. [Vaynovskiy P. A., Devyatkin V. G. About the influence of variability of meteorological characteristics on the phytoplankton photosynthetic activity // Water resources. 1995. V. 22. № 4. P. 435-438.] In Russian Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с. Vinberg G. G. Pervichnaya produktsiya vodoemov. Minsk: Izd-vo AN BSSR, 1960. 329 s. [Vinberg G. G. Primary production of water bodies. Minsk: Akad. Nauk BSSR, 1960. 329 p.] In Russian

Девяткин В. Г., Клайн Б. И., Вайновский П. А. Связь некоторых характеристик водных экосистем с активностью геомагнитного поля // Вод. ресурсы. 1996. Т. 23. № 3. С. 326-333. (Devyatkin V. G., Klain B. I., Vainovskii P. A. Correlation of Some Characteristics of Aquatic Ecosystems with the Activity of the Geomagnetic Field // Water Resources. 1996. Vol. 23. № 3. P. 298-303.) Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза // Биология внутр. вод. 2001. № 1. С. 36-45. Devyatkin V. G., Meteleva N. Yu., Mitropol'skaya I. V. Gidrofizicheskie faktory produk-tivnosti litoral'nogo fitoplanktona: otsenka i prognoz soderzhaniya khlorofilla i intensivnosti fotosinteza // Biologiya vnutrennikh vod. 2001. № 1. S. 36-45. [Devyatkin V. G., Meteleva N. Yu., Mitropol'skaya I. V. Hydrophysical factors of littoral phytoplankton productivity: assessment and forecast of chlorophyll content and rate of photosynthesys // Inland Water Biology. 2001. № 1. P. 36-45.] In Russian Законнов В. В. Пространственно-временная трансформация грунтов Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер. конф. Ярославль, 2002. Т. 1. Вып. 2. С. 186-190. Zakonnov V. V. Prostranstvenno-vremennaya transformatsiya gruntov Rybinskogo vodokhranilishcha // Aktual'nye problemy ekologii Yaroslavskoy oblasti: Mater. konf. Yaroslavl', 2002. T. 1. Vyp. 2. S. 186-190. [Zakonnov V. V. Spatiotemporal Bottom Transformation in the Rybinsk Reservoir // Actual Environmental Problems of Yaroslavl Oblast: Proc. Conf. Yaroslavl, 2002. Vol. 1. Iss. 2. P. 186-190.] In Russian Ишков В. Н. Текущий момент развития 24 цикла солнечной активности // Астрономический циркуляр. 2013. № 1595. С. 1-8. Ishkov V. N. Tekushchiy moment razvitiya 24 tsikla solnechnoy aktivnosti // Astronomicheskiy tsirkulyar. 2013. № 1595. S. 1-8. [Ishkov V. N. Current development of the 24 Solar Cucle// Astronomical circular. 2013. № 1595. P. 1-8.] In Russian Климат Москвы. https://ru.wikipedia.org/wiki/Климат_Москвы (доступ 12.02.2016). Klimat Moskvy. https://ru.wikipe-dia.org/wiki/Климат_Москвы (dostup 12.02.2016). [Moscow Weather. https://ru.wikipedia.org/wiki/Климат_Москвы (access 12.02.2016).] In Russian Курейшевич А. В. Зависимость многолетней динамики содержания хлорофилла а в планктоне днепровских водохранилищ от суммарной солнечной радиации и активности Солнца // Гидробиол. журнал. 2004. Т. 40. № 3. С. 16-29. (Kureyshevich A. V. Relationship between Long-Term Dynamics of Chlorophyll a Content in Plankton of the Dnieper Reservoirs and the Total Solar Radiation and its Activity // Hydrobiological Journal. V. 40. 2004. Iss. 5. P. 15-25. DOI: 10.1615/HydrobJ.v40.i5.20) Литвинов А. С., Пырина И. Л., Законнова А. В., Кучай Л. А., Соколова Е. Н. Изменение термического режима и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища в условиях потепления климата // Бассейн Волги в XXI веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ: Матер. Всерос. конф. Ижевск: Издатель Пермяков С.А., 2012. С. 167-169. Litvinov A. S., Pyrina I. L., Zakonnova A. V., Kuchay L. A., Sokolova E. N. Izmenenie termicheskogo rezhima i produktivnost' fitoplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha v usloviyakh potepleniya klimata // Basseyn Volgi v XXI veke: struktura i funktsionirovanie ekosistem vodokhranilishch: Mater. Vseros. konf. Izhevsk: Izdatel' Permyakov S.A., 2012. S. 167-169. [Litvinov A. S., Pyrina I. L., Zakonnova A. V., Kuchay L. A., Sokolova E. N. The thermal regime change and productivity of phytoplankton in the Rybinsk reservoir under warming conditions // Volga River basin in the XXI century: the structure and functioning of reservoir ecosystems: Proc. Conf. Izhevsk: Permyakov S.A., 2012. P. 167-169.] In Russian Литвинов А. С., Пырина И. Л., Рощупко В. Ф., Соколова Е. Н. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. М.: Медиа-Пресс, 2005. С. 70-81. Litvinov A. S., Pyrina I. L., Roshchupko V. F., Sokolova E. N. Rol' gidrometeorologicheskikh usloviy v mnogoletney dinamike produktivnosti fitoplanktona vo vnutrennikh vodoemakh // Prirodno-resursnye, ekologicheskie i sotsial'no-ekonomicheskie problemy okruzhayushchey sredy v krupnykh rechnykh basseynakh. M.: Media-Press, 2005. S. 70-81. [Litvinov A. S., Pyrina I. L., Roshchupko V. F., Sokolova E. N. The role of meteorological conditions in the long-term dynamics of phytoplankton productivity in inland waters // Natural, ecological and socioeconomic environmental problems in the large river basins. Moscow: Media-Press, 2005. P. 70-81.] In Russian Литвинов А. С., Степанова И. Э. Зависимость содержания органического вещества и биогенных элементов от гидрологических условий в Рыбинском водохранилище // Водное хозяйство России. 2015. № 3. С. 20-31. Litvinov A. S., Stepanova I. E. Zavisimost' soderzhaniya organicheskogo veshchestva i biogennykh elementov ot gidro-logicheskikh usloviy v Rybinskom vodokhranilishche // Vodnoe khozyaystvo Rossii. 2015. № 3. S. 20-31. [Litvinov A. S., Stepanova I. E. Dependence of Organic Matter's and Biogenic Elements' Content on the Rybinsk Reservoir Hydrological Conditions // Water Sector of Russia. 2015. № 3. P. 20-31] In Russian Лучков Б. Годы грядущие (климат и погода XXI века) // Наука и жизнь. 2007. № 10. С. 24-30. Luchkov B. Gody gryadushchie (klimat i pogoda XXI veka) // Nauka i zhizn'. 2007. № 10. S. 24-30. [Luchkov B. The years to come (the climate and weather in the XXI century) // Science and Life. 2007. № 10. P. 24-30. In Russian Минеева Н. М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с. Mineeva N. M. Rastitel'nye pigmenty v vode volzhskikh vodokhranilishch. M.: Nauka, 2004. 156 s. [Mineeva N. M. Plant pigments in the waters of the Volga river reservoirs. Moscow: Nauka, 2004. 156 p.] In Russian Номоконова В. И. Содержание фотосинтетических пигментов в воде и донных отложениях водоемов Самарской Луки // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20. Вып. 2. С. 54-70. Nomo-konova V. I. Soderzhanie fotosinteticheskikh pigmentov v vode i donnykh otlozheniyakh vodoemov Samarskoy Luki // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii. 2011. T. 20. Vyp. 2. S. 54-70. [Nomokonova V. I. The content of photosynthetic pigments in the water and bottom sediments of water bodies of Samarskaya Luka // Samarskaya Luka: regional and global environmental problems. 2011. Vol. 20. Iss. 2. P. 54-70.] In Russian

Пырина И. Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2000. № 1. С. 37-44. Pyrina I. L. Mnogoletnie issledovaniya soderzhaniya pigmentov fitoplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha // Biologiya vnutrennikh vod. 2000. № 1. S. 37-44. [Pyrina I. L. Long-term studies of the content of phytoplankton pigments in the Rybinsk reservoir // Inland Water Biology. 2000. № 1. P. 37-44.] In Russian

Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с. Romanenko V. I. Mikrobiologicheskie protsessy produktsii i destruktsii organich-eskogo veshchestva vo vnutrennikh vodoemakh. L.: Nauka, 1985. 295 s. [Romanenko V. I. Microbiological Processes of Production and Destruction of Organic Matter in Inland Water Bodies. Leningrad: Nauka, 1985. 295 p.] In Russian Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с. Rybinskoe vodokhranilishche i ego zhizn'. L.: Nauka,

1972. 364 s. [Rybinsk reservoir and its life. 1972. 364 p.] In Russian Сигарёва Л. Е. Содержание хлорофилла в воде и донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2010. № 3. С. 38-46. (Sigareva L. E. The chlorophyll content in water and bottom sediments of the Rybinsk Reservoir // Inland Water Biology. 2010. Т. 3. № 3. P. 240-248. DOI: 10.1134/S1995082910030065) Сигарёва Л. Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водоемов. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2012. 217 с. Sigareva L. E. Khlorofill v donnykh otlozheniyakh volzhskikh vodoemov. M.: Tovarishchestvo nauch. izd. KMK, 2012. 217 s. [Sigareva L. E. Chlorophyll in bottom sediments of the Volga water bodies. Moscow: KMK Scientific Press, 2012. 217 p.] In Russian Сигарёва Л. Е., Законнов В. В., Тимофеева Н. А., Касьянова В. В. Осадочные пигменты и скорость илонакопления как показатели трофического состояния Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 2013а. Т. 40. №1. С. 62-69. (Sigareva L. E., Zakonnov V. V., Timofeeva N. A., Kasyanova V. V. Sedimentary pigments and silting rate as indicators of the trophic condition of the Rybinsk reservoir // Water Resources. 2013а. Vol. 40. № 1. P. 54-60. DOI: 10.1134/S0097807813010090) Сигарёва Л. Е., Тимофеева Н. А. Межгодовая динамика содержания хлорофилла а в донных отложениях Рыбинского водохранилища (Россия) //Альгология. 2011а. Т. 21. № 2. С. 190-201. Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Mezhgodovaya dinamika soderzhaniya khlorofilla a v donnykh otlozheniyakh Rybinskogo vodokhranilishcha (Rossiya) //Al'gologiya. 2011а. T. 21. № 2. S. 190-201. [Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Interannual dynamic of sedimentary chlorophyll а content in the Rybinsk Reservoir (Russia) // Algologia. 2011а. Vol. 21. P. 190-201.] In Russian

Сигарёва Л. Е., Тимофеева Н. А. Оценка роли фитопланктона в формировании донных отложений в Горьковском водохранилище по растительным пигментам // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН, 2011б. С. 207-212. Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Otsenka roli fitoplanktona v formirovanii donnykh otlozheniy v Gor'kovskom vodokhranilishche po rastitel'nym pigmentam // Vodorosli: tak-sonomiya, ekologiya, ispol'zovanie v monitoringe. Ekaterinburg: UrO RAN, 2011b. S. 207-212. [Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Estimation of phytoplankton role in formation of bottom sediment productivity in the Gorky Reservoir using plant pigments // Algae: Taxonomy, Ecology, Applications in Monitoring. Yekaterinburg: Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2011b. P. 207-212.] In Russian Сигарёва Л. Е., Тимофеева Н. А. Содержание растительных пигментов в отложениях Рыбинского водохранилища в год с экстремально жарким летом (2010) // Поволжский экологический журнал. 2012. № 4. C. 416-425. Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Soderzhanie rastitel'nykh pigmentov v otlozheniyakh Rybinskogo vodokhranilishcha v god s ekstremal'no zharkim letom (2010) // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2012. № 4. C. 416-425. [Sigareva L. E., Timofeeva N. A. Plant pigment content in the Rybinsk reservoir deposits in a year with an extremely hot summer (2010) // Povolzhskiy Journal of Ecology. 2012. № 4. P. 416-425.] In Russian Сигарёва Л. Е., Тимофеева Н. А., Законнов В. В. Оценка влияния фитопланктона на продукционные свойства донных отложений Чебоксарского водохранилища по растительным пигментам // Вода: химия и экология. 2013б. № 1. С. 72-78. Sigareva L. E., Timofeeva N. A., Zakonnov V. V. Otsenka vliyaniya fitoplanktona na produk-tsionnye svoystva donnykh otlozheniy Cheboksarskogo vodokhranilishcha po rastitel'nym pigmentam // Voda: khimiya i ekologiya. 2013b. № 1. S. 72-78. [Sigareva L. E., Timofeeva N. A., Zakonnov V. V. Estimation of phyto-plankton influence on productional properties of bottom sediments of Cheboksarskoe reservoir using plant pigments // Water: chemistry and ecology. 2013b. № 1. P. 72-78. Смирнов Н. П., Вайновский П. А., Титов Ю. Э. О сопряженности межгодовых колебаний и параметров экосистемы водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометео-издат. 1993. С. 20-27. Smirnov N. P., Vaynovskiy P. A., Titov Yu. E. O sopryazhennosti mezhgodovykh kolebaniy i parametrov ekosistemy vodokhranilishcha // Sovremennoe sostoyanie ekosistemy Rybinskogo vodokhranilishcha. Sankt-Peterburg: Gidrometeoizdat. 1993. S. 20-27. [Smirnov N. P., Vaynovskiy P. A., Titov Yu. E. About associativity between the annual variations and parameters of the reservoir ecosystem // The current state of the Rybinsk Reservoir ecosystem. St. Petersburg: Gidrometeoizdat, 1993. P. 20-27.] In Russian Степанова И. Э., Бикбулатов Э. С., Бикбулатова Е. М. Закономерности динамики содержания биогенных элементов в водах Рыбинского водохранилища за годы его существования // Вода: химия и экология. 2013. № 1. С. 914. Stepanova I. E., Bikbulatov E. S., Bikbulatova E. M. Zakonomernosti dinamiki soderzhaniya biogennykh ele-mentov v vodakh Rybinskogo vodokhranilishcha za gody ego sushchestvovaniya // Voda: khimiya i ekologiya. 2013. № 1. S. 9-14. [Stepanova I. E., Bikbulatov E. S., Bikbulatova E. M. Dynamic regularities of biogenic element content in water of Rybinskoe reservoir over the years of its existence // Water: chemistry and ecology. 2013. № 1. P. 9-14.] In Russian

Тарасова Е. Н., Мамонтов А. А., Мамонтова Е. А. Факторы, определяющие современный гидрохимический режим Иркутского водохранилища // Вода: химия и экология. 2015. № 7. С. 10-17. Tarasova E. N., Mamon-tov A. A., Mamontova E. A. Faktory, opredelyayushchie sovremennyy gidrokhimicheskiy rezhim Irkutskogo vodokhranilishcha // Voda: khimiya i ekologiya. 2015. № 7. S. 10-17. [Tarasova E. N., Mamontov A. A., Mamontova E. A. Factors determining the modern hydrochemical regime of Irkutsk reservoir // Water: chemistry and ecology. 2015. № 7. P. 10-17.

Трифонова И. С., Воронцова Е. С., Макарцева Е. С., Павлова О. А., Ульянова Д. С., Чеботарев Е. Н. Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. СПб: НИИ химии СПбГУ, 2003. 125 с. Trifonova I. S., Vorontsova E. S., Makartseva E. S., Pavlova O. A., Ul'yanova D. S., Chebotarev E. N. Vliyanie klimaticheskikh izmeneniy i evtrofirovaniya na dinamiku planktonnykh populyatsiy mezotrofnogo ozera. Sankt-Peterburg: NII khimii SPbGU, 2003. 125 s. [Trifonova I. S., Vorontsova E. S., Makartseva E. S., Pavlova O. A., Ul'yanova D. S., Chebotarev E. N. The impact of climate change and eutrophi-cation on the dynamics of plankton populations in a mesotrophic lake. St. Petersburg: Institute of Chemistry of St. Petersburg State University, 2003. 125 p.] In Russian

Arhonditsis G. B, Winder M., Brett M. T., Schindler D. E. Patterns and mechanisms of phytoplankton variability in Lake Washington (USA) // Water Research. 2004. V. 38. Iss. 18. P. 4013-4027.

Brenner M., Binford M. W. Relationships between concentrations of sedimentary variables and trophic state in Florida lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 294-300.

Dillon P. J., Rigler F. H. The phosphorus-chlorophyll relationship for lakes // Limnol., Oceanogr. 1974. Vol. 19. № 5. P. 767-773.

Freiberg R., Nomm M., Tonno I., Alliksaar T., Noges T., Kisand A. Dynamics of phytoplankton pigments in water and surface sediments of a large shallow lake // Estonian Journal of Earth Sciences. 2011. Vol. 60. №. 2. P. 91-101.

Izmest'eva L. R., Silow E. A., Litchman E. Long-Term Dynamics of Lake Baikal Pelagic Phytoplankton under Climate Change // Inland Water Biology. 2011. Vol. 4. №. 3. P. 301-307.

Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometry equations for determining chlorophylls a, b, c\ and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. Vol. 167. № 2. P. 191-194.

Karmakar M., Leavitt P. R., Cumming B. F. Enhanced algal abundance in northwest Ontario (Canada) lakes during the warmer early-to mid-Holocene period // Quaternary Science Reviews. 2015. Vol. 123. P. 168-179.

Leavitt P. R. A review of factors that regulate carotenoid and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance // J. Paleolimnol. 1993. № 9. P. 109-127.

Leavitt P. R., Findlay D. L. Comparison of fossil pigments with 20 years of phytoplankton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. P. 2286-2299.

Lorenzen C. J. Determination of chlorophyll and phaeo-pigments: spectrophotometric equations // Limnol., Oceanogr. 1967. Vol. 12. № 2. P. 343-346.

Moller W. A. A., Scharf B. W. The content of chlorophyll in the sediment of the volcanic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophication // Hydrobiologia. 1986. Vol. 143. P. 327-329.

Reuss N., Leavitt P. R., Hall R. I., Bigler C., Hammarlund D. Development and application of sedimentary pigments for assessing effects of climatic and environmental changes on subarctic lakes in northern Sweden. // J. Paleolimnol. 2010. Vol. 43. P. 149-169.

Signorini S. R., Franz B. A., McClain C. R. Chlorophyll variability in the oligotrophic gyres: mechanisms, seasonality and trends // Front. Mar. Sci., 02 February 2015 | http://dx.doi.org/10.3389/fmars.2015.00001 .

Swain E. B. Measurement and interpretation of sedimentary pigments // Freshwater Biol. 1985. Vol. 15. P. 53-75.

Szymczak-Zyla M., Kowalewska G. Chloropigments a in sediments of the Gulf of Gdansk deposited during the last 4000 years as indicators of eutrophication and climate change // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2009. Vol. 284. P. 283-294.

INTERANNUAL DYNAMICS OF CHLOROPHYLL CONTENT IN PLANKTON AND BOTTOM SEDIMENTS OF THE RYBINSK RESERVOIR

L. E. Sigareva, I. L. Pyrina, N. A. Timofeeva

I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg., Nekouz distr., Borok, e-mail: sigareva@ibiw.yaroslavl.ru

The content of chlorophyll a in plankton and bottom sediments of the Rybinsk reservoir during the years (20082014) of global warming and the growth phase in current cycle of solar activity were studied. It was shown that for periods from May to October the average chlorophyll concentrations in the water layer of 0-2 m at stations changed from 3.8 to 39.5 ^g/l and the contents of chlorophyll with pheopigments in the surface sediments ranged from 1.8 to 299 ^g/g dry matter. The positive relationship between the average chlorophyll concentrations of growing season in the water column (mg/m2) and the contents of sedimentary pigments (mg/m2mm) was found (R2 = 0.57, P <0.05). For the period of 2008-2014 the tendency of increase of pigment concentrations in plankton and bottom sediments coinciding with increase of the sunspot numbers was revealed. In the observation years the pigment concentrations both in plankton and bottom sediments reached the maximum values for the whole period of the reservoir research.

Key words: chlorophyll a, pheopigments, interannual dynamics, water column, bottom sediment, reservoir.