Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: 2. Мониторинг и управление продуктивностью многолетних злаков

УДК 582.542.1

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ. ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ: 2. МОНИТОРИНГ И УПРАВЛЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ

Н.В. Любезнова, В.В. Мурашёв

Первые научные исследования коллектива лаборатории биологии развития растений были сосредоточены в основном на изучении особенностей морфогенеза пшеницы — основной зерновой культуры. Исследования взаимосвязей различных органогенных процессов, происходящих в конусе нарастания с фенофазами, имели большое теоретическое и практическое значение для агрономической и селекционной практики. Знание сопря-женностей морфофизиологических процессов необходимо при определении по морфологическим признакам периодов наибольшей чувствительности растения к действию повреждающих и стимулирующих факторов. Это позволило подойти к мониторингу и управлению продуктивностью растений и посевов в целом. После обобщения важных и интересных результатов по периодизации онтогенеза некоторых видов травянистых однолетников и выяснения особенностей и закономерностей их органогенеза в зависимости от эколого-гео-графического происхождения в лаборатории были развернуты исследования по изучению влияния различных факторов на продолжительность отдельных периодов онтогенеза. В экспериментальных работах лаборатории были изучены влияния: длины дня, количества и спектрального состава света, низких и повышенных температур на скорость прохождения различных этапов органогенеза. Постепенно с расширением исследования различных факторов среды рос и спектр включенных в работу видов. Наряду с однолетниками были изучены некоторые многолетние злаки, использующиеся как газонные или кормовые культуры. Для многолетников сразу выявились новые особенности по прохождению отдельных периодов онтогенеза и различные программы перехода к цветению. Первые исследования в этом плане в лаборатории были проведены Евдокией Ивановной Ржано-вой. В ряде своих статей (Ржанова, 1951), посвященных тимофеевке луговой (Phleum pratense L.), она наиболее полно исследовала динамику этапов органогенеза при различной густоте и сроках высева, при изменении освещенности и длины дня (Ржанова, 1951, 1952а), скорости яровизации и закладки соцветий (Ржанова, 1952в, 1955а), прохождении отдельных стадий формирования соцветий. Ею была выявлена связь размеров соцветия с по-

годными условиями (Ржанова, 1970а). Тимофеевка луговая оказалась чрезвычайно чувствительна к длине дня, напряженности и качеству света. В ходе экспериментов при изменении режимов выращивания удалось наблюдать и выделить ряд мор-фодинамических отклонений в развитии соцветий, свойственных другим видам тимофеевки и даже другим родам (Ржанова, 19526, 1955а). Например, условия более короткого дня на IV этапе органогенеза приводили к формированию лопастных султанов, что характерно для тимофеевок других секций. Под влиянием короткого дня у тимофеевки образовывались цветки с довольно длинной остью наружной чешуи, представлявшей собой продолжение ее главной жилки. Данный признак не характерен для всех видов тимофеевки и имеется обычно у близкого к ним лисохвоста. Вслед за тимофеевкой ею был изучен онтогенез некоторых других многолетних злаков, широко используемых в сельском хозяйстве. В частности, были исследованы овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) (Ржанова, 1955б), райграс высокий (Arrhenatherum elatius (L.) M. et K.) (Ржанова, 1955д; Ржанова, Главац-кий, 1978), райграс пастбищный (Lolium perenne L.) (Ржанова, 1955г), пырей средний (Agropyrum intermedium Host.) (Ржанова, 1955в). В последующие годы был издан ряд работ, посвященных методам биологического контроля за развитием и ростом многолетних трав (Ржанова, 1956, 1957a, 1957б, 1959), а также серия публикаций, посвященных морфологическим особенностям развития соцветия у злаков (Ржанова, 1952б, 1955a, 1955б, 1955в, 1955г, 1955д, 1957c) и особенностям органогенеза цветковых растений в целом (Ржанова, 1968, 1970б).

Эти исследования Е.И. Ржановой были продолжены в дальнейшем ее аспирантом из Литвы П.В. Духовским и студенткой кафедры высших растений Е.И. Терентьевой. Они изучали несколько сортов райграса пастбищного (Lolium perenne L.). Этот вид более южный по происхождению и потому имеет относительно невысокую зимостойкость в Нечерноземной зоне России. Однако эти растения представляют большой интерес в качестве кормовых и газонных трав из-за их быстрого роста и активного кущения. В качестве газонной травы райграс способен за короткий срок дать плотный красивый покров. Он хорошо пе-

реносит покос и быстро отрастает вновь. Однако подмосковные зимы он переносит плохо, вымерзая в холодные и выпревая в годы с глубокими оттепелями. При исследовании этапов органогенеза двух сортов Вея и Содре выяснилось, что Со-дре уходит под зиму в вегетативном состоянии на II этапе органогенеза, а Вея — на III (начало заложения соцветия) и поэтому зимнее отмирание побегов у Веи почти в два раза выше — 41,8%, чем у Содре — 25,9% (Мурашёв, Терентьева, 1990). П.В. Духовским (1983) были проведены многочисленные опыты с этим объектом при различных световых (длина дня и спектральный состав) и температурных режимах в закрытом грунте. Им было показано, что чем раньше прошла индукция цветения, тем быстрее зацветает растение, однако число соцветий на растение оказывалось в 3 раза меньше. При смене температур 25/15° день/ночь соответственно наиболее интенсивно происходит заложение метамеров на II этапе, а при 15° на III—V этапах органогенеза отмечено наиболее интенсивное кущение. При 24-часовом дне происходила большая редукция цветков, чем при 18- и 16-часовом. Для райграса пастбищного были найдены соотношения количественных признаков, благодаря которым на ранних этапах органогенеза можно предсказать дальнейшее развитие растений (Ржанова, Духовский, 1983; Духовский, Ржанова, 1986).

В результате совместной работы В.В. Мурашё-ва и А.В. Мальцева (1994) была изучена потенциальная продуктивность овсяницы красной (Festuca rubra L.). Ими были исследованы различные сорта как специально выведенные для Южного Урала, так и широко районированные. В результате этих исследований удалось установить, что местные сорта закладывали меньше зачатков цветков, чем инорайонные, но и редукция элементов генеративной сферы у них была меньше. В результате урожайность местных сортов оказалась вполне сопоставима с сортами из других регионов или была даже выше. Кроме того, ими был получен чрезвычайно интересный материал при изучении потери элементов продуктивности на поздних (IX—X) этапах органогенеза. Исследования показали, что 48% внешне нормально развитых цветков отмирало за счет того, что они не были оплодотворены, а 52% — за счет абортирова-ния оплодотворенных завязей (Мальцев, Мурашёв, 1994).

Сотрудники лаборатории биологии развития растений МГУ им. М.В. Ломоносова в целях решения отдельных научных проблем и практической апробации результатов своих экспериментальных наблюдений традиционно сотрудничают с другими НИИ, учреждениями и университетами страны. Многие годы ведутся совместные работы, например со Ставропольскими СХИ и Государствен-

ным университетом, для исследования морфогенеза и продуктивности гексаплоидных пшенично-ржаных амфидиплоидов, созданный А.И. Державиным в 1933 г. По неопубликованным материалам его последователя О.И. Петрова в селекции быши использованы 4 вида многолетней ржи и более 100 сортов пшеницы, относящихся к разным видам. Лишь одна комбинация Triticum durum Desf. var. leucurum x Secale montanum Guss. оказалась успешной. Эти исследования ставили своей целью создание пшеницы с многолетним типом развития, а также новых форм кормовых злаков. Из оригинального генофонда, созданного А.И. Державиным, выведены кормовые сорта тритикале: остистый — Ставропольский 1; безостые — Ставропольский 2, Ставропольский 3. Уникальность этих тритикале обусловливается происхождением от дикорастущей и культурной многолетней ржи и наследованием ценных кормовых качеств, высокой зимостойкости, устойчивости к грибным болезням (Мурашёв, Орлова, 2004).

Выявлено, что сорт тритикале Ставропольский 1 по числу закладываемых колосков ближе ко ржи, а по числу цветков в колоске — к пшенице (Мурашёв и др., 1983). В связи с этим он закладывал значительно больше цветков в колосьях, чем рожь и пшеница. Однако для этого гибрида характерна сильная асинхронность развития цветков в колосках, и в относительно более сухие годы продуктивность не превышала 1—2 зерновок на колосок. С повышением синхронности развития цветков в условиях достаточного увлажнения в колосках может завязываться по 4—5 зерновок (Мурашёв и др., 1983). Для тритикале Ставропольский 1 характерно развитие большой вегетативной массы, причем на долю стеблей приходится около 65% (Петрова и др., 1982; Орлова, Мурашёв, 2003).

Как видим, основное внимание при исследовании многолетних злаков в лаборатории уделялось анализу динамики и условий прохождения всех двенадцати этапов органогенеза. В последние годы пристально изучались меристематический потенциал растений и особенности его реализации в различныгх эколого-географических условиях, а также характер заложения элементов продуктивности и их редукция на разных этапах органогенеза. Несоразмерно меньше места отводилось описательно-морфологическим наблюдениям, где обычно приводилось сравнение с культурным однолетним злаком — пшеницей как модельным объектом, вероятно, из-за того, что морфогенез ее видов быш изучен первым и более тщательно. Однако из-за своей стратегии развития биология многолетних злаков коренным образом отличается от таковой у однолетников.

В лаборатории в настоящее время наряду с исследованием индивидуальных свойств элементов

живой системы и упорядочением количественных данных о природных колебаниях некоторых характеристик систем предпринята попытка количественной оценки взаимодействий в изучении поведения отдельных компонентов и судьбы природных сообществ в целом (Любезнова, 1998, 2001, 2002, 2003). Проводится мониторинг двух многолетних злаков — Agrostis vinealis ssp. planifolia (C. Koch.) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L., распространенных практически во всем альпийском поясе Северо-Западного Кавказа. Кроме указанного выше свойства (обитать во всех сообществах) эти два вида мало похожи друг на друга и часто противоположны в своих тенденциях.

А. vinealis был отнесен нами к явно полицентрическому типу, у которого генеты состоят из отдельных, довольно компактных рамет, соединенных между собой удлиненными подземными корневищами длиной в среднем 5—10 см. Установить продолжительность жизни генет не представляется возможным. А. odoratum — коротко-корневищный злак. Генета представляет собой относительно рыхлый куст или группу распавшихся парциальных кустов.

Вегетативные побеги у А. vinealis бывают моно-и дициклическими, реже трициклическими и очень редко старше. Генеративные, чаще всего дицикли-ческие, подземные укороченные части ди- и три-циклических побегов, составляющие многолетнюю часть раметы, живут дольше, обычно до полного отмирания раметы. У А. odoratum продолжительность жизни генет также установить не представляется возможным, так как со временем наиболее старая средняя часть куста начинает отмирать, и генета распадается на несколько парциальных кустов. Возраст отдельных парциальных кустов зависит в первую очередь от скорости отмирания старых участков эпигеогенного корневища и от скорости прохождения процессов его разложения в почве. При образовании парциальных кустов их омоложения не происходит (Любез-нова, 2003).

А. vinealis — длиннодневные растения, закладывали соцветия в текущем сезоне и зацветали в конце его, обычно не успевая дать зрелые семена. Таким образом, семенные инвазии у А. vinealis или очень редки (в годы с затяжной теплой осенью) или совсем отсутствовали (Любезно-ва, 1998).

Растения А. odoratum отнесены нами к корот-кодневным, так как начинают закладывать и формировать соцветия осенью предыдущего сезона и продолжают весной текущего вегетационного периода (Любезнова, 2003).

В морфофизиологии принято под потенциальной продуктивностью растения понимать число генеративных побегов и заложившихся на IV—V этапах элементов продуктивности соцветия

на этих побегах. Реальная семенная продуктивность — это количество семян на этих побегах, достигших Х1—Х11 этапов (Куперман и др., 1978).

Как уже отмечалось, генеративная сфера у А. odoratum начинает закладываться осенью предыдущего года и продолжает формироваться весной текущего сезона, причем в более холодные годы (1992—1994) заложение элементов продуктивности соцветия начиналось раньше — в августе предыдущего вегетационного сезона, прерывалось на зимний период и продолжалось в мае—августе следующего сезона. В более теплые годы (1990—1991) заложение колосков в тех же сообществах начиналось лишь в сентябре—октябре предыдущего вегетационного сезона. Корреляционный анализ выявил тесную зависимость числа завязавшихся семян от динамики заложения колосков в предшествующие цветению месяцы (Любезнова, 2002).

Во время цветения количество завязавшихся семян было положительно связано с суммой осадков месяца цветения во всех сообществах (Любез-нова, 2002).

В ряде сообществ, которые раньше освобождались от снега, наблюдалась отрицательная корреляция с суммой осадков месяца после цветения, так как при холодной погоде часть завязей может быть абортирована. В долгоснежных сообществах такой корреляции не наблюдалось из-за более сжатых сроков цветения и созревания семян.

В благоприятные годы отмечались довольно высокие урожаи семян во всех сообществах. В неблагоприятные годы в некоторых сообществах реальная семенная продуктивность душистого колоска была значительно снижена. Однако даже в такие годы были сообщества, в которых наблюдался относительно высокий урожай семян.

В неблагоприятных абиотических условиях на альпийских пустошах происходило увеличение продолжительности жизни рамет, и у А. odoratum уменьшалось число всех групп побегов, происходило накопление спящих почек, и у А. утеаШ снижалась доля длиннокорневищных побегов относительно всех побегов раметы (Любезнова, 1998, 2003).

При фитоценотическом стрессе на пестроов-сяницевых лугах у обоих видов уменьшался процент побегов кущения и генеративных побегов. При ухудшении условий существования у А. odo-гаШт увеличивалось среднее число метамеров в вегетативных побегах и соцветии. В благоприятных условиях существования у А. odoratum на альпийских коврах при укорочении вегетационного сезона обнаруживались большое число генеративных и вегетативных побегов, активное кущение, реализация почек и относительно более мелкие

размеры побегов. На гераниево-копеечниковых лугах у А. odoratum наблюдалось наиболее активное ветвление и кущение, интенсивное развитие куста.

На ухудшение условий обитания в Подмосковье в сообществе еловой опушки А. odoratum реагировал уменьшением среднего числа побегов в парциальном кусте (Любезнова, 2003). Особи А. odoratum из фитоценозов Подмосковья по сравнению с высокогорными характеризовались в целом более мелкими размерами, меньшим возрастом парциальных кустов и средней долей трех-,

четырех- и пятилетних побегов, а также большим числом и долей генеративных побегов.

Таким образом, совершенно очевидно, что количественное изучение механизмов взаимодействия элементов в биологической системе должно осуществляться с учетом особенностей их организации. Связь в пределах сообщества осуществляется на уровне каждой особи отдельно, через индивидуальный организм. При этом первоочередной стратегией остается настройка вида на свободное пространство и питание и лишь затем на погод-но-климатические условия.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Духовский П.В. 1983. Закономерности биологии развития и органогенеза райграса пастбищного (Lolium perenne L.) в естественных и искусственных условиях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.

Духовский П.В., Ржанова Е.И. 1986. Взаимосвязь количественных признаков в процессе развития райграса пастбищного (Lolium perenne L.) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 46—49.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Ананьева Л . В . 1978. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М.

Любезнова Н.В. 1998. Биоморфологические особенности популяций Agrostis vinealis ssp. planifolia (С. Koch) Tzvel. (Poaceae), произрастающей в различных сообществах в Тебердинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 103. Вып. 4. 34—40.

Любезнова Н.В. 2001. Разногодичная динамика лабораторной всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе Северо-Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106. Вып. 3. 39—44.

Любезнова Н.В. 2002. Потенциальная и реальная продуктивность Anthoxanthum odoratum L. в условиях высокогорья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 107. Вып. 5. 40—44.

Любезнова Н.В. 2003. Изменчивость биоморфологических признаков Anthoxanthum odoratum L. в различных сообществах альпийского пояса. Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Те-бердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника / Под ред. В.Н. Павлова. Вып. 20. 75—92.

Мальцев А.В., Мурашёв В.В. 1994. Потенциальная продуктивность овсяницы красной и особенности ее реализации у образцов разного происхождения // Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М. 42—48.

Мурашёв В.В., Комаров Н.М., Орлова И.Г., Соколенко Н.И. 1983. Семенная продуктивность тритикале Ставропольский 1 // Биол. науки. № 9. 67—71.

Мурашёв В.В., Орлова И.Г. 2004. Мор-фофизиологический анализ как экспресс-метод оценки селекционного материала // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2.

Мурашёв В.В., Терентьева Е.И. 1990. Морфофизиологические показатели популяционной изменчивости Lolium perene L. в условиях Литвы и Московской области // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по новым кормовым растениям. Сыктывкар. С. 129—130.

Орлова И.Г., Мурашёв В.В. 2003. Взаимосвязь количественных показателей продуктивности соцветия Triticum L., Secale L. и Triticale Muntz. с биометрическими параметрами стебля // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 37—40.

Петрова Л.Н., Орлова И.Г., Мурашёв В . В . 1982. О морфофизиологических особенностях роста и развития тритикале сорта Ставропольский 1 // Биол. науки. № 11. 85—88.

Ржанова Е.И. 1951. Формирование генеративных органов у тимофеевки луговой в зависимости от продолжительности освещения и качества света // Докл. АН СССР. Т. 6.

Ржанова Е.И. 1952а. Об изменчивости признаков тимофеевки луговой в зависимости от световых условий // Агробиология. № 5.

Ржанова Е.И. 1952б. Об особенностях развития султана у тимофеевки луговой // Вестн. Моск. ун-та. № 3.

Ржанова Е.И. 1952в. Особенности формирования органов плодоношения у тимофеевки луговой в связи с разными условиями прохождения стадий развития // Бюл. МОИП. Отд. биол. 57. Вып. 6.

Ржанова Е.И. 1955а. Основные этапы формирования органов плодоношения тимофеевки луговой // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. С. 211—241.

Ржанова Е.И. 1955б. Основные этапы формирования органов плодоношения овсяницы луговой // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. С. 242—250.

Ржанова Е.И. 1955в. Основные этапы формирования органов плодоношения пырея среднего // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. С. 271—277.

Ржанова Е.И. 1955г. Основные этапы формирования органов плодоношения райграса пастбищного // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. С. 266—270.

Ржанова Е.И. 1955д. Основные этапы формирования органов плодоношения райграса высокого //

Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. С. 251—265.

Ржанова Е.И. 1956. Биологические основы многолетних злаков. М.

Ржанова Е.И. 1957а. Биологические основы культуры многолетних злаков. М.

Ржанова Е.И. 1957б. Биологический контроль за развитием и ростом многолетних трав // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. № 4.

Ржанова Е.И. 1957в. Сравнительный анализ формирования соцветий у злаков // Тез. докл. Секции морфологии делегатского съезда Ботанического общества. Ленинград.

Ржанова Е.И. 1959. Стадийные и органооб-разовательные процессы у многолетних злаков в связи с задачами селекции и семеноводства // Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. М.

Ржанова Е.И. 1968. Некоторые закономерности органогенеза многолетних травянистых растений // Морфофизиология растений / Под ред. Ф.М. Куперман. М. С. 107-123.

Ржанова Е.И. 1970а. Биологический контроль за развитием и ростом растений тимофеевки луговой // Методические указания по биологическому контролю за с.-х. культурами. М. С. 136—147.

Ржанова Е.И. 1970б. Особенности онтогенеза многолетних трав // Физиология с.-х. растений. 6. 233—255.

Ржанова Е.И., Главацкий А.М. 1978. Влияние световых режимов на рост и развитие райграса высокого в год посева // Онтогенез травянистых по-ликарпических растений. Свердловск. С. 71—79.

Ржанова Е.И., Духовский П.В. 1983. Темпы и особенности органогенеза райграса пастбищного в естественных и искусственных условиях выращивания // Сельскохозяйственная биология. № 3. 50—52.

MORPHOGENETIC CYCLE OF APICAL MERISTEMS.

TYPES OF SHOOT ONTOGENESIS: 2. MONITORING AND MANAGEMENT

OF EFFICIENCY OF LONG-TERM CEREALS

N.V. Lubeznova, V.V. Murashov

In the article the review of basic directions and results of research of long-term cereals by employees of Laboratory of plants developmental biology for 55 years is given. Terms and are shown feature of passage of stages Bodies — genetic at various kinds of cereals in varied ecology-geographical conditions. Results of studying of potential efficiency of these plants and specificities formation of fruits are given taking into allonnt variation of weather conditions. Results of long-term monitoring of some wild-growing cereals in their natural habitats are presented.

УДК 581.14:633.559

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ.

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ:

3. ОДНОЛЕТНИЕ ЗЕРНОВЫЕ БОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

В.А. Ахундова

Семейство Fabaceae Lindl., 1836 (Papilionaceae Giseke, 1792) бобовых (мотыльковых) — одно из ценнейших в хозяйственном отношении, что в первую очередь связано с его уникальной способностью фиксировать с помощью бактерий-симбионтов Rhizobium атмосферный азот и обогащать им почву. Уникальность этого таксона проявляется также и в морфологии его представителей (например, единообразный тип плода), и в особенностях механизма энтомофильного опыления и т.д. В производстве известны многие виды зерновых бобовых из разных родов этого семейства;

их распространение определяется в основном климатическими условиями. По данным сравнительных испытаний и передовой практики, наибольшей продуктивностью обладают горох и кормовые бобы. Перспективной становится и культура люпина (Ржанова и др., 1970; Петр, 1984). Виды зернобобовых различаются по габитусу, зависящему от характера стеблей растений — прямостоячих, стелющихся или вьющихся. От этого показателя в определенной мере зависит структура посевов. По строению листьев зернобобовые подразделяют на три группы: с перистыми, тройчатыми и

пальчатыми листьями. Сложные листья образуются по мере роста стебля и развиваются постепенно снизу вверх. В результате меняется световой режим в посевах. У многих видов стебли достигают значительной длины, стелются, и нижние листья, отмирая, перестают быть фотосинтетиче-ски активными. Высокая облиственность и структура посевов зернобобовых обусловливает их большую конкурентоспособность по отношению к сорной растительности.

Отличительная черта бобовых растений, в том числе и зерновых бобовых, — слабая отзывчивость на факторы интенсификации, т.е. на высокий уровень удобрения и агротехники. Зерновые бобовые слабее реагируют на улучшение условий внешней среды, чем другие культуры, но по продуктивности практически не уступают им, хотя удельная масса зерна в общем биологическом урожае бывает низкой и очень нестабильной по годам. Следует отметить высокое содержание белков и незаменимых аминокислот в семенах и надземных органах этих растений.

Бобовые быии введены в культуру относительно недавно. Долгое время они служили лишь для обеспечения потребностей самих земледельцев без выхода на рынок зерна, и поэтому вопросам их селекции не уделялось должного внимания. Лишь с середины прошлого столетия зерновые бобовые культуры были оценены по достоинству и в настоящее время играют существенную роль в решении белковой проблемы во всем мире (Зерновые..., 1979). Отчасти именно с этим, а также с поистине гигантскими размерами порядка бобо-цветных связано то, что до сих пор не существует ни одной более или менее удовлетворительной его системы (Соколов, 2003), не говоря уже о решении проблемы морфогенеза и продуктивности отдельных представителей.

Именно поэтому в лаборатории биологии развития растений с момента ее организации была создана группа под руководством докт. биол. наук Евдокии Ивановны Ржановой (1913—1987), изучавшая органогенез зерновых бобовых культур. Коллектив лаборатории и по настоящее время активно ведет свои исследования в этом направлении. Закономерности морфогенеза видов трибы вико-выгх, установленные Е.И. Ржановой (1963; 1976; 1978; 1979; 1981а, б; 1982) явились биологической основой эффективного решения вопросов растениеводства, связанных с повышением биологической продуктивности и ее реализации. Для отдельных систематических групп и жизненных форм эти положения были проверены, уточнены и продолжены ее аспирантами, учениками и последователями, в том числе ныне работающими в лаборатории В.А. Ахундовой, Е.В. Турковой, З.П. Вороновой и др.

По культурным видам трибы виковых имеется большая литература, в основном освещающая вопросы растениеводства, агротехники и селекции. Достаточно хорошо изучен азотный обмен и вопросы нуклеиново-белкового комплекса. Обзор литературы по этим проблемам, а также по физиологии однолетних и многолетних бобовых культур был дан в свое время в 6-м томе "Физиологии сельскохозяйственных растений" (1970). Гораздо менее освещенными оставались вопросы изучения эффективности использования запасных питательных веществ семян в процессе их прорастания и в ранний постэмбриональный период, когда растения находятся на гетеротрофном и мезотроф-ном питании. Эти исследования позволили вскрыть внутренние потенции органообразовательных процессов, определяемых генотипом, и, следовательно, стали еще одним шагом к познанию биологической продуктивности растений (Ржанова, Ахундова, Петухова, 1965; Серпокрылова, 1972; Ржанова, Серпокрылова, Хилькевич, 1975; Ржанова, 1978; 1979; Хилькевич, 1979; Лисов, 1982; Ржанова, Лисов, 1983). Результаты представляют несомненный интерес для разработки научных основ семеноводства и семеноведения.

На эффективность использования запасных питательных веществ семян большое влияние оказывает световой режим. У большинства исследованных видов и форм однолетних бобовых КЭФ был выше в условиях длинного дня. Экспериментально было доказано, что дополнительное люминесцентное освещение независимо от спектрального состава света при сравнительно низкой интенсивности оказывает задерживающее влияние на дифференциацию апикальных меристем и формирование генеративных органов. В многочисленных опытах, проводимых в фотопериодических камерах лаборатории, было выявлено, что продолжительность освещения и спектральный состав света оказывают влияние не только на сроки зацветания, но и на процессы формирования структуры соцветий. Было установлено, что задержка в развитии, особенно на V этапе органогенеза, хотя и приводила к увеличению числа закладывающихся цветков, но неблагоприятный короткий (12 часов) день вызывал в дальнейшем отмирание большей части сформировавшихся генеративных зачатков. Более подробно результаты этих исследований отражены в сборниках "Экспериментальный морфогенез" (1963), "Экспериментальный морфогенез цветковых растений" (1972) и "Свет и морфогенез растений" (1978), а также кандидатских диссертациях, выполненных под руководством Е.И. Ржановой (Набила Шахин Хасан, 1972; Таха Ахмед Шалаби, 1972; Серпокрылова, 1972; Садыкова, 1973).

Серьезный теоретический интерес для биологии развития растений представляет изучение про-

цессов дыхания и уровня фотосинтетической деятельности на разных этапах органогенеза. Установлено, что кривые интенсивности дыхания имеют два максимума: на II и X этапах. Изучение динамики поглощения кислорода при разных световых режимах позволило выявить большое внутривидовое разнообразие форм зерновых бобовых культур по интенсивности дыхания (Дмитриева, 1968; Серпокрылова, 1972).

В ранний период онтогенеза зерновые бобовые культуры отличаются между собой по содержанию хлорофилла в листьях. Этот показатель у разных видов и форм зерновых бобовых в период мезотрофного питания растений тесно связан с уровнем фотосинтетической деятельности растений на последующих этапах органогенеза. Содержание хлорофилла в листьях всегда тесно связано с продолжительностью жизненного цикла растений, и максимум приходится на Ш—ГУ этапы органогенеза, т.е. на момент перехода от вегетатив ного состояния к генеративному (Ржанова, Ахундова, Дмитриева, 1967; Набила Шахин Хасан, 1972; Серпокрылова, 1972; Таха Ахмед Шалаби, 1972; Ахундова, 2003).

Сравнительное изучение величины органогенного потенциала и особенностей формирования продуктивности выявило, что у разных эколого-географических групп и культиваров эти показатели могут значительно варьировать (таблица).

Исследование таких высокочувствительных реакций, как зависимость числа производных апикальных меристем от происхождения культивара и условий его возделывания характеризует потенции вида, сложившиеся в процессе эволюции в различных природных условиях и при антропогенном воздействии (Ржанова, Ахундова, 1974).

Изучение в этом плане дикорастущих видов вики с целью выявления среди них носителей большого потенциала в вегетативной сфере и максимальной степени его реализации в побеги показало, что если потенциал и колебался от 48 до 138 почек, то реализация составляла не более 7—19%. Сравнительно большим потенциалом при этом характеризовались Vicia grandiflora и V. mac-rocarpa. В тех же условиях у V. lutea, V. narbonen-sis почек закладывалось в 2—2,5 раза, а у культивируемого вида — в 3 раза меньше. Таким образом, как дикорастущие виды, так и возделываемый вид отстают по величине потенциала вегетативных метамеров и их реализации от уровня реализации потенциала в генеративной сфере растения. Это, по-видимому, одна из существенных причин отсутствия прогресса в селекции по увеличению зеленой массы растений у многих сортов вики (Ахундова, 1978; 1979; 1980; 1996; 2002а, в; 2003а, в, г; Ахундова, Туркова, 1994).

Полевые культуры, дающие растительную массу, используемую человеком, находятся под влиянием среды, частью которой является и способ хо-

Изменчивость органогенного потенциала и его реализации у разных видов однолетних бобовых в условиях Ботанического сада МГУ

Вид (культивар) Продуктивность Источник информации

вегетативной сферы генеративной сферы

потенциальная (число почек) реальная (число побегов в % от потенциальной) потенциальная (число цветков мин^макс) реальная (число плодов) в % от потенциальной

Бобы Vicia faba 17—38 3,2—20,0 114—393 1,3—12,б Ржанова и др., 1961; 1963; Ахундова, 1965, 1967; 1971; 1972;1979, 1994; Ахундова, Туркова, 1991

Горох посевной Pisum sativum L. 15—40 3,5—35,0 42—307 31,3—4б,8 Дмитриева, 1969; Ржанова, 1970

Чина посевная Lens esculense 31—54 15,0—б4,0 51—133 24,0—51,2 Ахундова, 1979, Ахундова, Туркова, 1994

Нут культурный Cicer arietinum L. 75—133 10,0—13,8 20—90 49,0—83,0 Садыкова, 1973; Туркова, Ахундова, 1987; 1990; 1991; 1995; Ахундова, Туркова, 1991; 1994; Ахундова, 1997, 1999

Вика (6 видов) Vicia 48—138 7,2—18,3 27—113 51,3—71,8 Ржанова, Ахундова, Кузнецова, Серпокрылова, 1959; Ахундова, 2000; 2002; 2003

Виды фасоли Phaseolus L. — — 53—73 3,0—18,8 Лисов, 1982; Ржанова, Лисов, 1983

зяйствования. Поэтому их можно считать экологическими системами, в которых человек — это не только существенная управляющая сила, в каждом конкретном случае он необходим для существования данной системы. Характер использования человеком полевых культур заключается в том, что значительная часть энергии, создаваемой растениями в процессе фотосинтеза, удаляется при уборке с места ее накопления и направляется в места потребления. В общей продукции всей биомассы полевых культур преобладает используемый на нужды человека урожай, тогда как природные фитоценозы, образующиеся без вмешательства человека, как правило, развиваются в обратном направлении. Они дают большой запас биомассы, но с низким отношением полезной для человека продукции к общему ее количеству (Оёиш, 1977). В связи с этим при изучении формирования продуктивности видов необходимо учитывать их происхождение, изменчивость под влиянием среды и особенно направление искусственного отбора. Поэтому селекция на повышение продуктивности — одна из самых сложных задач, требующая учета всех признаков растения в их разнообразном сочетании и взаимодействии.

Наши исследования коллекции нута культурного показывают, что виды, вышедшие за пределы своих начальных очагов и произрастающие в разных районах, выявляют большую амплитуду изменчивости, в том числе по органогенному потенциалу и его реализации к концу онтогенеза. Эти вопросы изучались нами на станциях ВНИИРа им. Н.И. Вавилова, при участии сотрудников института Э.Ю. Тетер и Р.Б. Деминой (Туркова, Ахундова, Тетер, Демина, 1990; Ахундова, Туркова, 1991; Туркова, Ахундова, 1991; 1995). Сравнительный анализ результатов в двух природно-клима-

тических зонах выращивания выявил, что на величину органогенного потенциала побего-, пло-до- и семяобразования и на их реализацию большое влияние оказывали наряду с условиями выращивания особенности эколого-географического происхождения культиваров. Так, колебания органогенного потенциала плодообразования 44 куль-тиваров нута при посеве в Узбекистане составляли от 24 до 200 цветков, а тех же культиваров в Краснодарском крае — от 126 до 626 цветков. Реализация этого потенциала в Краснодарском крае варьировала по годам незначительно и составляла для этих же образцов от 12 до 83%. При этом продуктивность у дикорастущих образцов была в среднем в два раза ниже, чем у культивируемых. Полученные данные свидетельствуют, что амплитуда реакции при продвижении С1евг апейпит в новые районы по ряду признаков существенно расширилась и у культурных образцов заметно сильнее, чем у "исходного" вида. Особенно наглядно это выразилось на плодо- и се-мяобразовании, т.е. по тем направлениям, по которым шел искусственный отбор (Ахундова, 1997, 1999).

На этих нескольких объектах мы продемонстрировали, что исследования продуктивности растений, в том числе и зерновых бобовых, должны базироваться на морфофизиологическом изучении закономерностей онтогенеза, анализе баланса новообразования и отмирания вегетативных и генеративных органов.

Таким образом, продуктивность растений представляется нам как интегральный показатель генетически запрограммированного уровня органогенной деятельности апикальных меристем растения, реализованного в виде складывающегося под влиянием конкретных условий фенотипа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алтайский край: Атлас. 1980. М.; Барнаул.

Ахундова В.А. 1972. Морфофизиологические особенности развития Vicia faba L. в связи с семенной продуктивностью // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. С. 91—111.

Ахундова В.А . 1978. Изменчивость потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений в связи с отбором // Естественный отбор — главный фактор эволюции. Прага; Либлице. С. 653—654.

Ахундова В.А . 1979. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений. М. 62 с.

Ахундова В.А, Морозова З.А., Мурашов В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. 1994. Морфогенез и продуктивность растений. М.

Ахундова В.А. 1965. Морфофизиологическая характеристика различных сортов Vicia faba L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.

Ахундова В.А. 1971. Органогенез овощных бобов // Морфогенез овощных растений. Новосибирск.

Ахундова В.А . 1980. Потенциальное и реальное плодообразование однолетних бобовых растений: Проспект ВДНХ. М. 12 с.

Ахундова В.А. 1967. Потенциальная и реальная семенная продуктивность кормовых бобов разных сортов // Биол. науки. № 11. 80—83.

Ахундова В.А. 1996. Биологические особенности репродуктивного развития бобовых растений в связи с продуктивностью // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь. С. 15—16.

Ахундова В.А. 1997. Изменчивость морфоге-нетических реакций в разных эколого-географических группах ССег апе^пит Ь. // Межждунар. конф. по анат. и морфол. раст. СПб.

Ахундова В.А. 1999. Характер морфогенети-ческих реакций нута культурного разного происхожде-

ния при длительном отборе // Вести. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 45—50.

Ахундова В.А. 2002а. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Т. 1. Ульяновск. С. 209—211.

Ахундова В.А. 20026. Органогенный потенциал и его реализация у дикорастущих видов рода Vicia L. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 43—46.

Ахундова В.А. 2002в. Формирование потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений // Проблемы современного растениеводства. Ставрополь. С. 14—16.

Ахундова В.А. 2003а. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т. 3. М. С. 8—10.

Ахундова В.А. 2003б. Органогенный потенциал и его реализация в онтогенезе у дикорастущих видов рода Vicia L. // Проблемы АПК и пути их решения. (Агрономия). Пенза. С. 101—103.

Ахундова В.А. 2003в. Потенциальная и реальная продуктивность однолетних бобовых растений // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 40—43.

Ахундова В.А. 2003г. Содержание пигментов в листьях зернобобовых растений и его изменчивость // Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль. С. 17.

Ахундова В.А., Туркова Е.В. 1994. Потенциальная и реальная продуктивность однолетних бобовых растений // Морфогенез и продуктивность растений. М. С. 97—131.

Ахундова В.А., Туркова Е.В. 1991. Биологические особенности бутонизации и цветения бобов и нута в связи с плодообразованием // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 54—60.

Дмитриева Г.А. 1968. Морфофизиологиче-ская характеристика гороха Pisum sativum L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 38.

Зерновые бобовые культуры // Культурная флора СССР. 1979. Л. 324 с.

Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. 1963. Биология развития растений. М. 424 с.

Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В., Львова И.Н., Седова Е.А., Ахундова В.А., Щербина И.П. 1982. Биология развития культурных растений. М.

Лисов Н . Д . 1982. Морфофизиологическая характеристика культурных видов фасоли: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 23 с.

Набила Шахин Хасан. 1972. Морфофизио-логическая характеристика разных форм и сортов чечевицы культурной (Lens esculenta Moerch): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.

Петр И . 1984. Формирование урожая зернобобовых культур // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М. 367 с.

Ржанова Е.И. 1976. Морфофизиологическая характеристика культурных видов трибы виковых: Ав-тореф. дис. ... докт. биол. наук. Л.

Ржанова Е.И . 1978. Эффективность использования запасных питательных веществ семени как один из критериев старения // Бюл. ВИР. 77. 68.

Ржанова Е.И . 1979. Влияние различных световых режимов на морфогенез бобовых растений // Биол. науки. № 6. 68—72.

Ржанова Е.И . 1981а. Онтогенетическая изменчивость листьев как один из критериев родства видов трибы Vicaeae // Морфологическая эволюция высших растений. М. С. 103—106.

Ржанова Е.И . 19816. Онтогенетические принципы биологической и хозяйственной оценки сортов и форм культурных растений // Морфологическая эволюция высших растений. М. С. 103—106.

Ржанова Е.И . 1982. Глава 13. Бобовые // Биология развития культурных растений / Под ред. Ф.М. Куперман. М. С. 183—236.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А. 1963. Влияние светового режима на развитие и рост "нейтральных" бобовых растений // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. С. 71—96.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А. 1974. Мат-рикальная разнокачественность плодов и семян зернобобовых культур // Биология и технология семян. Харьков. С. 19—24.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А., Дмитриева Г . А . 1967. Содержание хлорофилла в створках плодов и различных частях семени некоторых видов бобовых растений // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология, почвоведение. № 4.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А., Кузнецова Л.И., Серпокрылова Л.С. 1959. Взаимосвязь морфологической изменчивости у растений вики с биологическими особенностями развития // Мат-лы совещания по морфогенезу растений. М.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А., Петухов а В . В . 1965. Значение запасных питательных веществ в семенах для развития некоторых бобовых растений // Агробиология. № 4.

Ржанова Е.И, Ахундова В.А., Солонина Е.А., Серпокрылова Л.С. 1961. Влияние продолжительности освещения и качества света на органогенез бобов // Морфогенез растений. 1.

Ржанова Е.И., Ахундова В.А., Шалы ганова О.Н. 1970. Особенности физиологических процессов зернобобовых растений // Физиология с.-х. растений. 6.

Ржанова Е.И., Ахундова В.А., Шлей-фер С. В. 1963. Морфофизиологический контроль за развитием и ростом вики посевной, бобов и гороха посевного // Новое в методике селекции кормовых бобов, гороха и вики. М. С. 65—97.

Ржанова Е.И., Лисов Н.Д. 1983. Динамика и эффективность использования запасных веществ зародышами и проростками фасоли при прорастании семян при разных температурах // Биол. науки. № 4. 76—81.

Ржанова Е.И., Серпокрылова П.С., Хилькевич В.А. 1975. Эффективность использования запасных питательных веществ семян в процессе прорастания и начального роста зернобобовых растений // Проблемы с.-х. науки в Московском университете. М.