Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море)

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 131

Д.В.Антоненко, О.И.Пущина

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ТЕРПУГОВЫХ РЫБ РОДА HEXAGRAMMOS В ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Раздельноперые, или бровастые, терпуги — эндемики северной Па-цифики, широко распространенные в окраинных морях и прибрежных частях Тихого океана от Восточно-Китайского моря на западе и Калифорнии на востоке до Берингова пролива на севере. В основном это прибрежные виды, ведущие донный и придонный образ жизни. В зал. Петра Великого встречаются 5 видов терпуговых рыб рода Hexagrammos: обычные для залива бурый (H. octogrammus) и пятнистый (H. stelleri), редкий однолинейный (H. agrammus) и очень редкий курильский, или зайцеголовый (H. lagocephalus), терпуги (Соколовская и др., 1998). Кроме этого, в юго-западной части залива отмечены поимки японского (H. otakii) терпуга (Yabe et al., 1997, 2000).

Традиционно эти рыбы относились к малочисленным непромысловым видам, однако в последние годы пересмотрены представления о промысловом значении бурого и пятнистого терпугов и их роли в прибрежных ихтиоценах (Вдовин, Антоненко, 1998а; Gomelyuk, Leunov, 1999; Vdovin, Antonenko, 1999; Гомелюк, 2000). Тем не менее степень изученности многих аспектов биологии раздельноперых терпугов остается на недостаточном уровне. В большинстве публикаций, касающихся этой группы, содержится фрагментарная информация, а в четырех наиболее обширных сводках рассматриваются в основном вопросы систематики семейства терпуговых (Рутенберг, 1962; Shinohara, 1994), а также их размножение и развитие (Горбунова, 1962; Kendall, Vinter, 1984).

В настоящей работе обобщаются результаты оригинальных исследований и литературные сведения о размножении, развитии, росте, питании и распределении двух симпатрических видов терпугов — бурого и пятнистого. Кроме того, приводятся данные о встречаемости однолинейного и японского терпугов и гибридов между бурым и однолинейным терпугами в зал. Петра Великого.

В основу работы легли данные 7 учетных съемок по оценке ихтиофауны зал. Петра Великого, проведенных ТИНРО-центром в 19901996 гг. с апреля по декабрь в диапазоне глубин 5-300 м донными 20,0 и 27,1-метровыми тралами типа ДТ/ТВ с ячеей в кутце 30 мм, а также материалы, полученные из уловов закидного, малькового неводов и ставных сетей. Всего обработано 1459 траловых карточек. Соответственно у бурого и пятнистого терпугов промерено 1250 и 3489 экз., взято на биологический анализ 486 и 332 экз., определен возраст у 348 и 226 особей и обработано желудков 158 и 94 экз. (Вдовин, Антоненко, 1998а, б, 2001; Антоненко, 1999; Пущина, Антоненко, 2000).

164

Материалом для исследования размножения и развития раздельно-перых терпугов на ранних стадиях онтогенеза послужили сборы икры бурого и пятнистого терпугов и дальнейшая ее инкубация в искусственных условиях, а также личинки и мальки, пойманные планктонной сетью Джеди, мальковым и закидным неводами в зал. Петра Великого. Работы по инкубации икры и подращиванию личинок выполнялись сотрудницей ИБМ ДВО РАН В.П.Гнюбкиной, которой авторы выражают искреннюю благодарность.

Стадии зрелости половых продуктов определяли по универсальной шкале для полицикличных рыб с порционным икрометанием (Иванков, 1976, 1985).

Размножение и развитие

Нерест бурого терпуга в зал. Петра Великого начинается в последней декаде августа. На сентябрь приходятся максимальные значения гонадо-соматического индекса для обоих полов, а во второй половине октября нерест, вероятно, полностью заканчивается (Антоненко, 1999). Нерестится бурый терпуг на глубине 0,5-6,0 м, большей частью — 1,53,0 м; икра откладывается на камни в зарослях водной растительности. Икрометание порционное. В период нереста в яичниках у самок обычно содержится 3 размерные группы ооцитов: 1,5-2,0, 1,0-1,5 и менее 1,0 мм. В текущем нересте, как правило, выметывается икра первых двух размерных групп. Ооциты менее 1 мм являются генерацией следующего года. В одном гнезде может быть от 2 до 20 кладок икры, в среднем 67 (Горбунова, 1962; Бабанина и др., 1990; Munehara et al., 2000). Икра в гнезда откладывается разными самками. Как у всех терпуговых рыб, забота о потомстве выражена в охране самцом гнезда с кладками икры.

Анализ имеющихся у нас многолетних данных по динамике созревания половых продуктов пятнистого терпуга в июне—ноябре в зал. Петра Великого показал, что в преднерестовом и нерестовом состоянии особи этого вида находятся в сентябре—октябре, а в конце октября нерест в заливе заканчивается. Нерестится пятнистый терпуг при температуре воды около 11 0С вблизи берегов в местах с сильными при-ливно-отливными течениями (Patten, 1980; Л евин, 1986; D eMartini, 1986). Нерестилища обычно расположены несколько глубже, чем у бурого терпуга, на глубине 2,5—8,0 м, на участках с песчано-каменистым и каменистым грунтом. Так же как у бурого терпуга, икрометание порционное, в яичниках присутствует три генерации икры: две выметываются во время текущего нереста, а наиболее мелкие икринки — генерация следующего года. Терпуг чаще всего откладывает икру на бурые водоросли, прикрепленные к камням, и на камни. Количество икринок в одной кладке варьирует от 1580 до 9660 шт. (DeMartini, 1986). Количество кладок в гнезде 3-7, но может быть и больше. Как и у большинства терпугов, в одно гнездо, охраняемое самцом, откладывают икру несколько самок (De-Martini, 1986). Интересно отметить, что при приближении аквалангиста к кладкам икры самец пятнистого терпуга ведет себя агрессивно, нападая на объект раздражения, а бурый терпуг затаивается в укрытии. Такая реакция на опасность является для него стандартной не только во время нереста, но и в период нагула.

При инкубации оплодотворенной икры бурого терпуга в искусственных условиях было установлено, что массовый выход личинок из икры происходит на 25-е сут после начала эмбрионального развития (середина октября). Только что вылупившиеся личинки имеют размеры 6-7 мм и яркую желтовато-зеленую окраску.

165

Период эмбрионального развития пятнистого терпуга в среднем длится 27-28 сут. Размеры вылупившихся личинок составляют 7-8 мм, при этом они гораздо менее интенсивно окрашенные, чем личинки бурого терпуга. В возрасте 3 мес (январь) длина личинок бурого терпуга составляет 28-35 мм, а пятнистого — 30-45 мм.

В апреле—мае мальки бурого терпуга в возрасте 6-7 мес переходят от пелагического образа жизни к донному. В это время они встречаются в уловах малькового и закидного неводов в зарослях водной растительности. Они имеют длину 60-70 мм, чешую с 4-5 склеритами и характерную для взрослых особей бурую окраску с остатками пелагической. К концу первого года жизни (август—сентябрь) молодь бурого терпуга достигает длины 90-120 мм.

Молодь пятнистого терпуга проводит в пелагиали практически весь первый год жизни и начинает переходить к придонному образу жизни в августе—сентябре при длине 120-130 мм.

Рост и возраст

По темпу роста на первом году жизни бурый терпуг уступает пятнистому как в относительном, так и в абсолютном выражении (рис. 1, 2). Э то связано, по-видимому, с различной стратегией выживания молоди этих видов. Так, молодь бурого терпуга сравнительно быстро проходит пелагическую стадию и переходит к донному образу жизни, при этом она концентрируется на малых глубинах (где отсутствуют крупные хищники) в районах с множеством потенциальных укрытий, в зарослях водной растительности. Основным способом выживания молоди бурого терпуга является избегание воздействия хищников в малодоступных для них участках.

Рис. 1. Относительные суточные линейные приросты бурого (1) и пятнистого (2) терпугов с 1 по 5-й год жизни

Fig. 1. Relative daily linear growth of masked (1) and whitespotted (2) greenlings from 1 to 5 years

Рис. 2. Линейный рост бурого

Fig. 2. The growth of masked

0.9 -0.8 -0.7  0.6 -0.5 -0.4 -0.3  0.2 -0.1 -0

пи . m

3

Годы

1  2

_Qi

Возраст

Молодь пятнистого терпуга довольно продолжительное время держится в пелагиали, и, по всей видимости, основным способом выживания для нее является быстрое увеличение размеров тела.

Начиная со второго года жизни относительные среднесуточные линейные приросты у пятнистого терпуга резко снижаются, что связано, вероятно, с половым созреванием. У бурого терпуга уменьшение темпов роста происходит более плавно и со второго года жизни его относительные линейные приросты превышают эти показатели у пятнистого (см. рис. 1). Однако абсолютные приросты длины тела пятнистого терпуга на протяжении всей жизни выше таковых у бурого (рис. 2). В целом средняя продолжительность жизни обоих видов в зал. Петра Великого сопоставима и не превышает возраста 5-6 лет. Однако пятнистый терпуг как более быстрорастущий вид достигает в среднем больших размеров.

Из всех представителей рода Hexagrammos бурый терпуг имеет наименьшие размеры тела. По данным Е.П.Рутенберга (1962), его длина может достигать 35 и даже 42 см (максимальный размер из района Камчатки). По нашим данным, в зал. Петра Великого максимальная длина бурого терпуга не превышает 36 см (АС). Имеющиеся свидетельства о поимке в заливе бурого терпуга более крупных размеров скорее всего относятся либо к пятнистому, либо к японскому терпугам. Средняя длина пятнистого терпуга не превышает 35, а максимальная — 42 см (АС).

В основном бурый терпуг достигает половой зрелости быстрее пятнистого. Уже к концу первого года жизни часть его особей (преимущественно самцы) становятся половозрелыми, тогда как пятнистый терпуг начинает созревать к концу второго года жизни. На третий год практически все особи рассматриваемых видов становятся половозрелыми (рис. 3). Кроме бурого терпуга, на первом году жизни созревает также наиболее экологически близкий к нему вид — однолинейный терпуг (КигНа, ОЫуата, 1996).

%

100 90 80 -70 -60 50 -40 30 20 -10 0

1

Рис. 3. Количество половозрелых особей бурого (1) и пятнистого (2) терпугов в возрасте от 0+ до 4+ лет, %

Fig. 3. The number of matured individuals of masked (1) and whitespotted (2) greenlings in the age of 0+—4+ years, %

Питание

Известно, что по способу питания бурый и пятнистый терпуги — хищники, осуществляющие активный поиск добычи (Гомелюк, 2000). В период прохождения пелагической стадии их сеголетки потребляют мас-

167

совые и доступные по размерам формы мезо- и ихтиопланктона (Матюшин, Ф едотов, 1992; М аксименков, 1999). В зал. Петра Великого к числу главных кормовых объектов молоди бурого терпуга, перешедшей к донному образу жизни, относятся амфиподы, тонкопанцирные раки, раки-отшельники, а взрослых рыб — амфиподы, креветки, моллюски (Матюшин, Федотов, 1992; Gomelyuk, Leunov, 1999). Пятнистый терпуг питается преимущественно креветками, рыбами и моллюсками (Гомелюк, 2000).

Как показали наши исследования (Пущина, Антоненко, 2000), в прибрежье северо-восточной части Амурского залива основным кормом молоди бурого терпуга с апреля по октябрь являются изоподы и десятиногие раки, второстепенным — амфиподы и многощетинковые черви, дополнительным — мизиды и некоторые другие беспозвоночные (Cte-nophora, Copepoda, Cumacea) (см. таблицу). Весной и осенью в желудках сеголеток по массе преобладают изоподы (соответственно 46,4 и 51,2 % ), представленные в основном I dotea ochotensis и Gnorimoshaeroma ovatum, а летом — декаподы (главным образом прибрежные крабы He-migrapsus penicillatus и H. sanq uineus — 40,1 % , а также креветка Palae-mon macrodactylus — 17,6 %) (рис. 4). Следует отметить, что из всех пищевых компонентов молоди терпуга наибольшей частотой встречаемости отличаются амфиподы, однако даже максимальная их доля по массе, наблюдаемая весной, не превышает 28 %.

Характеристика питания бурого и пятнистого терпугов в Амурском заливе The characteristic of feeding of masked and whitespotted greenlings

in Amursky Bay

„ Бурый терпуг Пятнистый терпуг

Компонент да в да d

Молодь Взрослые Молодь Взрослые

пищи 12 12 12 12

Polychaeta 24,1 8,4 42,5 3,8 11,1 + 11,1 0,4

Isopoda 48,3 34,1 20,8 3,5 8,3 0,9 - -

Amphi poda 62,1 17,7 55,0 10,3 16,7 0,2 - -

Mysidacea 13,8 4,4 5,8 1,5 72,2 75,3 18,5 2,8

Decapoda: 44,8 35,0 85,0 57,0 19,4 22,4 79,6 44,9

Pandalidae 3,4 3,2 4,2 3,7 - - - -

Hi ppolytidae 13,8 3,4 20,0 3,2 - - 1,9 0,1

Palaemonidae 3,4 6,4 16,7 9,2 - - - -

Crangonidae - - 4,2 0,7 19,4 22,4 13,0 3,5

Callianassidae - - 4,2 3,1 - - 3,7 1,3

Paguridae 17,2 7,1 35,0 7,3 - - 68,5 35,8

Majidae - - - - - - 16,7 4,2

Grapsidae 10,3 14,9 48,3 29,8 - - - -

Gastropoda - - 12,5 1,2 - - 11,1 9,7

Bivalvia - - 1,7 6,4 - - 3,7 9,9

Pisces - - 9,2 6,3 2,8 1,0 27,8 22,9

Pisces, ova - - 23,2 10,0 2,8 0,2 9,3 9,1

Прочие 6,8 0,4 - - - - 1,9 0,3

Средняя длина рыб, см 9,7 17,8 8,4 28,4

Число желудков, шт. 29 129 39 55

Число пустых желуд-

ков, % 6,9 7,0 7,7 1,8 )

Примечание. 1 — частота встречаемости пищевых компонентов, %; 2 — доля пищевых компонентов по массе, %; + — менее 0,1 % массы пищи.

По мере роста бурого терпуга значение мелких бентических и не-ктобентических животных (полихет, изопод, амфипод) в его рационе замет-

168

но сокращается. Ведущая роль в питании взрослых особей этого вида принадлежит декаподам: в первую очередь прибрежным крабам, P. macrodactylus и другим креветкам, в меньшей степени ракам-отшельникам Pagurus brachiomastus, P. middendorffi, P. pectinatus. Остальные ракообразные, полихеты, моллюски, икра и молодь рыб относятся к категории второстепенного либо дополнительного корма. Потребление бурым терпугом прибрежных крабов в сезонном плане меняется незначительно (31,7-26,2 % по массе), но в летние месяцы доля декапод в рационе рыб возрастает до 77 % за счет креветок (41 %), молодь которых в это время оседает в зарослях зостеры. Осенью, в период нереста, в желудках взрослого терпуга появляется икра рыб (в том числе и собственная) и мягкие ткани двустворчатых моллюсков, а доля декапод снижается до 40 %. В целом же моллюски, как и рыбы (преимущественно из семейств Stichaeidae и Cottidae), поедаются бурым терпугом редко и в основном крупными особями старше трех лет.

Рис. 4. Сезонные изменения состава пищи (% от массы) и степени накормленно-сти бурого и пятнистого терпугов в прибрежье северо-восточной части Амурского залива: 1—10 — состав пищи (1 — Polyhaeta, 2 — Isopoda, 3 — Am-phi poda , 4 — Mysida-cea, 5 — D ecapoda, 6 — Gastropoda, 7 — B i-valvia, 8 — P isces, ova, 9 — Pisces, 10 — прочие). Цифры под диаграммами означают средние индексы наполнения желудков, 0/000

Fig. 4. Seasonal changes of food composition (%) and degree of repletion of masked and whitespotted greenlings in shallows of northeastern part of Amur Bay (Peter the Great Bay): 1-10 — food composition (1 — Polyhaeta, 2 — Isopoda , 3 — Amphi poda, 4 — Mysidacea, 5 — Decapoda, 6 — Gastropoda , 7 — Bivalvia , 8 — Pisces , ova , 9 — Pisces , 10 — о^г). The ci phers under the diagrams mean average indexes of stomach filling, 0/000

Сравнение полученных материалов с литературными данными свидетельствует о существовании локальных различий в составе пищи бурого терпуга в зал. Петра Великого, особенно заметных у молоди. По мнению В.М.Матюшина и П.А.Федотова (1992), в бухте Витязь (зал. Посье-та) основу рациона терпуга первых лет жизни с апреля по сентябрь со-

169

ставляют амфиподы. В Амурском же заливе, по сведениям В.Е.Гомелюка и В.П.Леунова ^оте1уик, Leunov, 1999) и нашим наблюдениям, амфиподы являются второстепенным кормом даже для сеголеток, уступая по своему значению изоподам и декаподам в районе исследований и тонкопанцирным ракам в бухте Алексеева. Поскольку бурому терпугу свойственна небольшая пищевая избирательность (Матюшин, Ф едотов, 1992), то упомянутые различия его пищевых спектров обусловлены, очевидно, меньшим обилием фауны амфипод Амурского залива по сравнению с зал. Посьета, что подтверждается данными ряда авторов (Павлючков, 1975; Волова и др., 1980; Климова, 1980; Кафанов и др., 1984).

Состав и соотношение кормовых организмов в рационе пятнистого терпуга в прибрежье Амурского залива, по нашим наблюдениям, существенно отличается от таковых бурого. Главное место в питании его сеголеток занимают мизиды (в основном Neomysis т^аЫ^), второстепенное — песчаный шримс Cгangon septemspinosa (см. таблицу). В мае в желудках этих рыб шримс еще не встречается, а в летний период доля его как более крупной добычи составляет уже 24 % массы корма (рис. 4). Декаподы, характерные для молоди бурого терпуга (крабы, креветки, раки-отшельники), в пище пятнистого отсутствуют, а остальные ракообразные (изоподы, амфиподы), полихеты, личинки и икра рыб имеют случайное значение.

По мере роста пятнистого терпуга характер его питания заметно меняется. Потребление мизид взрослыми особями резко сокращается, а ведущую роль, по осредненным данным, приобретают десятиногие (главным образом раки-отшельники) и рыбы. Весной пища терпуга включает в основном мягкие ткани брюхоногих и двустворчатых моллюсков (52,3 %), икру тихоокеанской сельди С1иреа paПasi pallasi (23,8 %) и раков-отшельников (10,1 %), летом — молодь рыб (главным образом японского анчоуса Engгaulis ]арошс^ и желтого бычка Acanthogobius ¡^тап^ — 71,7 %) и раков-отшельников (20,0 %), осенью — раков-отшельников (52,3 %) и песчаного шримса (40,0 %). Как видно из приведенных данных, в желудках взрослого пятнистого терпуга, как и у его молоди, практически отсутствуют прибрежные крабы и креветки — компоненты основного корма бурого терпуга, но доля раков-отшельников и рыб, напротив, на порядок выше.

Индексы сходства пищи одновременно пойманных особей бурого и пятнистого терпугов, рассчитанные по А.А.Шорыгину (1952), весьма невелики, особенно у молоди (не более 1,4 %). У взрослых рыб максимальный СП-коэффициент, обусловленный в основном потреблением рака-отшельника Р. bгachiomastus (9,8 %), отмечается весной — 22,1 %. Летом этот показатель не превышает 5,1 %, осенью — 3,0 %.

Различие пищевых спектров рассматриваемых рыб в бухте Алексеева в августе ранее отмечалось В.Е.Гомелюком (2000) и, по его мнению, было связано с особенностями пищедобывательного поведения терпугов и спецификой занимаемых ими биотопов. Бурый терпуг относительно малоподвижен, не склонен к длительным перемещениям, тяготеет к каменистым субстратам. Его основные потребности, в том числе и пищевые, тесно связаны с дном. Пятнистый терпуг более активен, встречается не только на каменистых, но и на песчаных, песчано-илистых грунтах. Охотится этот вид как на дне, так и в придонном слое и периодически, преследуя добычу, поднимается в толщу воды.

Результаты наших исследований позволяют констатировать значительное расхождение трофических ниш бурого и пятнистого терпугов

на протяжении всего периода их активного нагула и нереста, благодаря чему эти близкородственные виды, часто встречающиеся на одной территории, практически не вступают в обостренные конкурентные отношения и оптимально используют пищевые ресурсы мелководья залива. Судя по динамике накормленности обоих видов терпугов, интенсивность питания их сеголеток довольно высока во все исследованные сезоны и даже несколько возрастает от весны к осени, а взрослых рыб — снижается, достигая минимальных значений в период нереста (рис. 4).

Распределение

Терпуги рода Hexagrammos, обитающие в зал. Петра Великого, как и в остальных районах совместного обитания, очень близки друг другу как морфологически, так и по образу жизни. При этом можно отметить следующие различия.

Бурый терпуг ведет донный, относительно малоподвижный образ жизни. Предпочитает малые глубины (0,5-10,0 м), хотя в теплый период года может опускаться до 40 м, и держится преимущественно в зарослях водной растительности. Характер распределения бурого терпуга в процессе онтогенеза значительно меняется. Личинки и мальки ведут пелагический образ жизни и распространяются в прибрежной поверхностной водной массе. Сеголетки бурого терпуга в зал. Петра Великого имеют относительно короткую пелагическую стадию и в апреле—мае начинают переходить к донному образу жизни. По наблюдениям В.Е.Го-мелюка и В.П.Леунова ^оте1уик, Leunov, 1999), молодь, ведущая донный образ жизни, предпочитает глубины 0,5-1,5 м в местах с каменистым грунтом, имеющих множество потенциальных укрытий (крупные камни, впадины, расщелины и др.), тогда как взрослые особи (2+ и старше) держатся в основном на глубине более 5 м, предпочитая участки дна с мидиевыми банками и открытые "полянки" в зарослях зостеры. Это связано, по всей видимости, с распределением хищников, потребляющих молодь бурого терпуга (пятнистый терпуг, восточный морской окунь Sebastes taczanowskii, морской окунь Шлегеля S. shlegeli, бычок Стелле-ра Myoxocephalus steПeri, снежный керчак М. brandti и др.). На малых глубинах (0,5-1,5 м) хищные рыбы отсутствуют, но при этом часть молоди элиминируется птицами-ихтиофагами ^оте1уик, Leunov, 1999). М о-лодь бурого терпуга ведет территориальный образ жизни. Одна особь охраняет территорию, примерно равную 1,0-2,5 м2, и любой потенциальный конкурент немедленно атакуется при попытке проникновения на охраняемую территорию. Взрослые особи не привязаны к определенной территории, и в течение светового дня (период максимальной активности) они могут совершать перемещения в поисках пищи на площади, измеряемой сотнями квадратных метров. Взрослые особи менее агрессивны и антагонистичны друг к другу, чем молодь ^оте1уик, Leunov, 1999).

Пятнистый терпуг имеет несколько иной характер распределения, нежели бурый. Это связано, видимо, с различиями в физиологии и образе жизни двух видов. Так, пятнистый терпуг гораздо более подвижная рыба по сравнению с бурым, и в отличие от него ведет придонный образ жизни (Гомелюк, Щетков, 1992). Как показали наблюдения за поведением терпугов, в случае опасности типичной реакцией бурого терпуга (как и всех донных малоподвижных рыб) является затаивание (Кручинин и др., 1981), в то время как пятнистый терпуг старается активно уклониться от раздражителя. Кроме того, пятнистый терпуг наиболее политопный

вид рода Hexagrammos, обитающий как в зарослях водной растительности на каменистых грунтах, так и на песчаных и илисто-песчаных. Имеются данные, свидетельствующие о том, что пятнистый терпуг переносит значительное опреснение. Некоторые его экземпляры ловились в пресноводном озере (Британская Колумбия), лиманах Амура и Анадыря (Рутенберг, 1962) и на Сахалине в распресненном зал. Пильтун (по нашим наблюдениям). В отличие от бурого, пятнистый терпуг не является территориальным животным. И молодь, и взрослые его особи совершают в поисках пищи довольно значительные перемещения, охотясь на дне и в придонном слое воды (Леунов, 1988). Известно, что пятнистый терпуг иногда собирается в небольшие стайки, чаще всего в период нереста. По образу жизни пятнистый терпуг занимает промежуточное положение между бурым и южным одноперым P leurogrammus azonus. В противоположность бурому, южный одноперый терпуг является стайной, придонно-пелагической рыбой и в течение года мигрирует на довольно значительные расстояния (зимовальные, нагульные, нерестовые миграции) (Вдовин, 1998).

По мнению А.Н.Вдовина и Ю .И.Зуенко (1997), мальки и молодь бурого и пятнистого терпугов, ведущие пелагический образ жизни, относятся к не-ритопелагической экологической группировке, в то время как взрослые особи относятся к двум разным экологическим группам, отличающимся по характеру батиметрического распределения: бурый терпуг — к прибреж-нобентальной, а пятнистый — к элиторальнобентальной.

Батиметрический диапазон распределения пятнистого терпуга несколько шире, чем у бурого. В теплый период года максимальная глубина распространения первого вида — 70, а второго — 40 м (рис. 5), при этом основные концентрации пятнистого терпуга сосредоточены в диапазоне глубин 5-30, а бурого — 0,5-15,0 м. Таким образом, в зал. Петра Великого оба вида имеют обширные районы совместного обитания.

Рис. 5. Максимальные глубины распространения бурого (1) и пятнистого (2) терпугов в зал. Петра Великого с мая по ноябрь (по многолетним данным траловых съемок) Fig. 5. The maximal dis tribution dep ths o f masked (1) and whitespot-ted (2) greenlings in Peter the Great Bay from May to November (based on the

0 н_______ long-term data of trawling

v vi vii viii ix x xi surveys)

Месяцы

Наиболее значительные различия у рассматриваемых видов наблюдаются в сезонном распределении. Зимой подавляющее большинство особей бурого терпуга отходит на малые глубины в кутовые части заливов и лишь самые крупные особи перемещаются на глубины, не превышающие 50 м. В этот период неполовозрелые особи пятнистого терпуга держатся на малых глубинах, а взрослые зимуют на глубинах более 50 м, распространяясь до края шельфа (отдельные особи отмечались в траловых уловах в водах северного Приморья до глубины 275 м).

В теплый период года в зал. Петра Великого бурый и пятнистый терпуги распространяются наиболее широко, достигая максимальных глубин распределения в августе—сентябре, при этом пятнистый терпуг тяготеет к большим глубинам. Молодь бурого терпуга практически не выходит за изобату 5 м, а взрослые особи глубже 25 м встречаются лишь эпизодически. Молодь пятнистого терпуга в этот период предпочитает глубины 1,5-15,0 м, но во время максимального прогрева воды (август-сентябрь) она отходит от берега и до глубины 3 м практически не встречается. Основная масса взрослых особей, как уже указывалось выше, держится в диапазоне глубин 5-30 м. В августе у обоих видов начинается нерестовая миграция половозрелых особей к берегу.

В зал. Петра Великого бурый терпуг распространен повсеместно вдоль побережья (рис. 6). Наибольшие его концентрации наблюдаются на каменистых грунтах с водной растительностью, а также на илисто-песчаных и ракушечниковых грунтах с мидиевыми банками и зарослями зостеры (Гомелюк, Щетков, 1992). По данным водолазных наблюдений (Гомелюк и др., 1990; Давыдова, 1994; Маркевич, 1994), взрослый терпуг может скапливаться на различных искусственных убежищах (автопокрышки, затопленные суда, коллекторы для подращивания беспозвоночных и др.). Бурый терпуг, как правило, отсутствует у обширных песчаных пляжей, не имеющих растительности (Маркевич, 1990).

Рис. 6. Горизонтальное распределение бурого терпуга в зал. Петра Великого в теплый период года (по многолетним данным траловых съемок). Плотность бурого терпуга, тыс. экз./км2: 1 — менее 0,5; 2 — более 0,5

Fig. 6. Horizontal distribution of masked greenling in Peter the Great Bay during warm period of year (based on the long-term data of trawling surveys). Density of masked greenling, thousand specimens/km2: 1 — less 0,5; 2 — more 0,5

Ранее считалось, что пятнистый терпуг в зал. Петра Великого южнее Владивостока не встречается (Рутенберг, 1962). Наши исследования показали, что, как и бурый, пятнистый терпуг в исследуемом районе встречается практически повсеместно. Наибольшая плотность скоплений отмечена в Амурском и Уссурийском заливах на илисто-песчаных грунтах (рис. 7). В сообществе рыб искусственных убежищ пятнистый терпуг является обычным видом (Гомелюк и др., 1990; Давыдова, 1994; Маркевич, 1994), хотя в целом он не так привязан к убежищам, как бурый терпуг.

Несмотря на более широкий диапазон обитания и политопность, пятнистый терпуг в зал. Петра Великого имеет меньшую численность (в среднем, по нашим оценкам, 14,5 млн экз.), чем бурый (по приблизи-

173

тельной оценке 50 млн экз.), при этом он превосходит бурого по биомассе (соответственно 4,19 и 3,3 тыс. т) (Вдовин, Антоненко, 1998а, 2001). Однако необходимо подчеркнуть приблизительность оценок численности и биомассы бурого терпуга, обусловленную концентрацией значительной его части в местах, недоступных для тралового учета (на глубинах менее 5 м и на участках со сложным рельефом дна).

Рис. 7. Горизонтальное распределение пятнистого терпуга в зал. Петра Великого в теплый период года (по многолетним данным траловых съемок). Плотность пятнистого терпуга, тыс. экз./ км2:

1 — менее 0,8;

2 — 0,8-6,0; 3 — более 6,0

Fig. 7. Horizontal distribution of whitespotted greenling in Peter the Great Bay during warm period of year (based on the long-term data of trawling surveys). Density of whitespotted greenling, thousand specimens/km2: 1 — less 0,8; 2 — 0,8-6,0; 3 — more 6,0

Юго-западная часть зал. Петра Великого и прилегающие воды побережья п-ова Корея являются южной границей распространения (по азиатскому побережью) для бурого и пятнистого терпугов и северной — для однолинейного и японского терпугов, однако если пятнистый терпуг не встречается южнее зал. Петра Великого, то бурый терпуг отмечается в прилегающих водах п-ова Корея (Рутенберг, 1962).

Однолинейный терпуг севернее устья р. Туманная (Тумен-Ула) встречается эпизодически. Впервые в водах зал. Петра Великого этот вид был обнаружен в бухте Находка в 1934 г. (Линдберг, Красюкова, 1987). Затем, в 1995-1996 гг. были отмечены две поимки однолинейного терпуга в бухте Троицы и у мыса Островок Фальшивый (Баланов, Антоненко, 1999). Наши сборы в 1997-1999 гг. показали встречаемость данного терпуга в Амурском заливе и у о. Фуругельм. Таким образом, однолинейный терпуг, по всей видимости, встречается в небольших количествах вдоль всего побережья зал. Петра Великого. На наш взгляд, факт единичного обнаружения однолинейного терпуга с 1934 до середины 1990-х гг. можно объяснить большим морфологическим сходством этого вида с бурым терпугом. Известно, что терпуги рода Hexagrammos обладают значительной внутривидовой и индивидуальной изменчивостью. Примером могут служить вариации рисунка системы каналов их боковой линии (Рутенберг, 1962). Индивидуальная изменчивость бывает настолько велика, что нередко почти стирает границы между близкими видами и создает большие трудности в установлении истинных систематических взаимоотношений. Наличие комплексов или групп чрезвычайно близких друг к другу видов создает предпосылки для возможной

174

гибридизации в природных условиях (Рутенберг, 1962). Обнаружение гибридов между однолинейным и бурым терпугами в прибрежных водах о. Хоккайдо ^аЬе е! а1., 1991; Yabe, 1994) и зал. Петра Великого (Баланов, Антоненко, 1999) указывает на близкое родство указанных видов. Очевидно, гибридные особи попадают в зал. Петра Великого во время прохождения пелагической стадии из прилегающих корейских вод, но также возможно, что присутствующие в заливе особи однолинейного терпуга скрещиваются с местным бурым терпугом с образованием гибридов. Ранее предполагалось (Рутенберг, 1962), что пятнистый и бурый терпуг способны к гибридизации. Однако до настоящего времени существование таких гибридов не подтверждено. Вероятно, это объясняется симпатрическим обитанием вышеназванных видов в течение длительного времени на значительной части их ареалов, вследствие чего происходит репродуктивная изоляция. В то же время бурый и однолинейный терпуги имеют районы совместного обитания только на стыке их ареалов.

Ранее отмечались одиночные поимки японского терпуга в юго-западной части зал. Петра Великого (о. Большой Пелис) ^аЬе е! а1., 1997; 2000). Наши сборы в 2000 г. в зал. Посьета показали встречаемость этого вида в довольно значительных количествах. Можно предположить, что японский терпуг заходит в воды зал. Петра Великого из прилегающих южных районов в теплый период года. Как и в традиционных местах своего обитания, он предпочитает держаться у скал и рифов с каменистым дном на глубинах 2-15 м. Экологически японский терпуг очень близок к пятнистому. Часть его особей, пойманных в начале октября, имела брачную окраску, что не исключает нерест данного вида в зал. Петра Великого.

Заключение

Бурый и пятнистый терпуги, обитающие в зал. Петра Великого, имеют большое экологическое сходство, особенно ярко выраженное на ранних стадиях онтогенеза. Вместе с тем характер распределения, особенности питания и размножения указывают на то, что эти рыбы не вступают в острые конкурентные отношения, занимая смежные экологические ниши. Бурый терпуг — наиболее мелководный представитель рода Hexagrammos, обитающий в очень изменчивых гидрологических условиях, является самым эвритермным видом рода, при этом он характеризуется стено-батностью, ведет донный образ жизни и питается преимущественно бентосом. Пятнистый терпуг предпочитает большие глубины, занимает сравнительно широкую пространственную нишу и обладает более высокой миграционной активностью. В отличие от бурого, пятнистый терпуг ведет придонный образ жизни и имеет более выраженный хищный характер питания.

Для зал. Петра Великого бурый и пятнистый терпуги — обычные и довольно многочисленные виды. Однолинейный и японский терпуги, попадая в залив из прилегающих южных районов, являются редкими видами, при этом однолинейный терпуг способен образовывать гибриды с местным бурым терпугом.

Литература

Антоненко Д.В. О размножении бурого терпуга Hexagrammos ос1;о£гат-т^ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 90-91.

Бaбaнинa Л.Д., Седлецкий И-B., Maтвeeвский O.B. Oсобенности ухода за икрой в естественных условиях у бурого терпуга в Дальневосточном морском заповеднике // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Tез. докл. Всесоюз. конф. — Новгород: Новгород. гос. пед. ин-т, 1990. — Ч. 3. — С. 194-195.

Бaлaнoв A.A., Aнтoнeнкo Д^. Первое обнаружение гибридов Hexag-rammos agrammus x H. octogrammus и новые данные о встречаемости H. ag-rammus (Hexagrammidae) в водах залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1999. — T. 39, № 2. — С. 165-172.

Bдoвин A.H. Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. TO^O. — 1998. — T. 123. — С. 16-45.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Распределение бурого терпуга Hexagram-mos octogrammus в заливе Петра Великого. // Изв. TO^O. — 1998а. — T. 123. — С. 112-117.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Рост и возраст бурого терпуга Hexagram-mos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998б. — T. 38, № 1. — С. 87-91.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Состояние запасов пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 2001. — T. 41, № 1. — С. 56-61.

Bдoвин A.H., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. TOOTO. — 1997. — T. 122. — С. 152-177.

Boлoвa T.H., Жaкинa Т.И., Микулич Л^. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 32-56.

Гомелюк B.E. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos ( Hexagrammidae, Scorpaeniformes) в летний период // Вопр. ихтиол. — 2000. — T. 40, № 1. — С. 79-90.

Гомелюк B.E., Koндpaшeв С.Л., Левин A.B. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДBO АН СССР, 1990. — С. 5-8.

Гомелюк B.E., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 26-32.

Гopбyнoвa H.H. Размножение и развитие семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Tр. ИO АН СССР. — 1962. — T. 59. — С. 118-182.

Дaвыдoвa C.B. Роль искусственных рифов в повышении рыбопродуктивности прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: TИHPO, 1994. — С. 5-19.

Ивaнкoв B.H. Закономерности формирования конечной плодовитости у рыб с порционным икрометанием на примере южного одноперого терпуга Pleu-rogrammus azonus и серебряного карася Carassius auratus gibelio // Вопр. ихтиол. — 1976. — T. 16, вып. 1. — С. 63-70.

Ивaнкoв B.H. Плодовитость рыб. — Владивосток: ДВГУ, 1985. — 88 с.

Kaфaнoв A.^, Жуков B.E., Федотов n.A. Состав и распределение летней фауны амфипод (Amphi poda , Gammaridae) на литорали бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 52-68.

Kлимoвa B^. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-31.

Kpyчинин O.H., Kyзнeцoв Ю^., CopoRHM M.A. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб // Вопр. ихтиол. — 1981. — T. 21, вып. 1 (126). — С. 134-140.

Левин A.B. Экология и распространение терпуговых рыб (Hexagrammidae, Pisces) / ИБМ ДВНЦ АН СССР. — Владивосток, 1986. — 35 с. — Деп. в ВИНИТО 29.09.86, № 6853-В 86.

Леунов В.П. Связь различных показателей активности и характера питания Hexagrammos octogrammus, H. stelleri в заливе Петра Великого при сим-патричном обитании // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск: ПИНРО, 1988. — С. 19-21.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.

Максименков В.В. Питание молоди пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 4. — С. 318-320.

Маркевич А.И. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 16-19.

Маркевич А.И. Видовой состав и экологическая характеристика рыб искусственных убежищ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 222-228.

Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 33-37.

Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении равноногих раков (Amphi poda , Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 43-48.

Пущина О.И., Антоненко Д.В. Питание бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 208-211.

Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. — 1962. — Т. 59. — С. 3-100.

Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, №

1. — С. 5-15.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 267 с.

DeMartini E.E. Reproductive Colorations, Paternal Behavior and Egg Masses of Kelp Greenling, Hexagrammos decagrammus, and Whitespotted Greenling, H. stelleri // Northwest Science. — 1986. — Vol. 60, № 1. — P. 32-35.

Gomelyuk V.E., Leunov V.P. Changes in age-specific behaviour and spatial structure of masked greenling, Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Environmental Biology of Fishes. — 1999. — Vol. 54. — P. 313-323.

Kendall A.W., Vinter B. Development of Hexagrammids (Pisces: Scor-paeniformes) in the Northeastern Pacific Ocean // NOAA Technical Report NMFS

2. — 1984. — 44 p.

Kurita Y., Okiyama M. Body Size at Maturity and Spawning Season for 0+ Females of Hexagrammos agrammus in Central Japan // Fisheries Science. — 1996. — Vol. 62, № 3. — P. 492-493.

Munehara H., Kanamoto Z., Miura T. Spawning behavior and interspecific breeding in three Japanese greenlings (Hexagrammidae) // Ichthyol. Res. — 2000. — Vol. 47, № 3. — P. 287-292.

Patten B.G. Short-Term Thermal Resistance of Hexagrammid Eggs and Planktonic Larvae from Puget Sound // Transactions of the American Fisheries Society. — 1980. — Vol. 109. — P. 427-432.

Shinohara G. Comparative morphology and phylogeny of the suborder Hexagrammoidei and related taxa (Pisces: Scorpaeniformes) // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1994. — Vol. 41, № 1. — P. 1-97.

Vdovin A.N., Antonenko D.V. New approach to estimation of fish stocks using the area method, as illustrated by the white spotted greenling (Hexagram-mos stellery) of Peter the Great Bay (sea of Japan) // North Pac. Mar. Sci. Org. (PICES). — Eight Annual Meet. Abstr. — Vladivostok, 1999. — P. 95

Yabe M. The fishes of Tsugaru Strait // Natural History Southern Hokkaido. — Hakodate, 1994. — P. 65-67.

177

Yabe M., Matsuura K., Arai R. The fishes of the northern part of Hokkaido // Mem. Nat. Sci. Mus. — 1991. — № 24. — P. 117-130.

Yabe M., Ikeya K., Amaoka K. et al. The composition of intertidal fish fauna of the southern Primorye region and adjacent parts of Russian Far East // Evolution of coastal/freshwater fishes in northern Far-East. — Hakodate: Univ. of Hokkaido, 1997. — P. 23-36 (In Japanese).

Yabe M., Shinohara G., Munehara H. et al. Sallow water fishes in the Peter the Great Bay and the Tauisk Bay, Far-east Russia // Origin and Biodiversity of Fishes in Far East Russia and Northern Japan. Fac. Fish., Hokkaido Univ. — 2000. — P. 61-70 (In Japanese).

Поступила в редакцию 6.08.02 г.