О распределении личинок крабов у западного побережья Камчатки в июнеиюле 2002 г.

2005

Известия ТИНРО

Том 140

УДК 595.384.2

Е.В.Абрамова

О РАСПРЕДЕЛЕНИИ ЛИЧИНОК КРАБОВ У ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ В ИЮНЕ—ИЮЛЕ 2002 Г.

Материалом для данной работы послужили результаты планктонной съемки, выполненной у побережья западной Камчатки в период с 21 июня по 21 июля 2002 г. на НИС "Профессор Кагановский". Было просмотрено 1079 экз. личинок крабов. Всего в уловах были встречены личинки 9 видов крабов, относящихся к 3 семействам: Lithodidae, Atelecyclidae и Majidae. Из промысловых крабов наиболее распространенными в районе исследований были личинки камчатского краба (Paralithodes camtschaticus), значительно реже встречались личинки синего (Para-lithodes platypus), четырехугольного волосатого (Erimacrus isenbeckii) крабов и краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio). Из непромысловых видов были отмечены личинки пятиугольного волосатого краба (Telmessus cheiragonus), Hyas coarctatus, Oregonia gracilis, Hapalogaster grebnitzkii и Dermaturus mandtii. В июне—июле в районе исследований личинки крабов были обнаружены над глубинами 13-176 м, частота встречаемости их составила 70,1 %. Наибольшие уловы отмечены в районе 590 с.ш. 159021' в.д. над глубиной 67 м. На данной станции плотность скоплений личинок камчатского краба составила 2520 экз./м2, а личинок синего краба — 110 экз./м2. В результате проведения планктонной съемки в июне—июле 2002 г. были получены данные по пространственному распределению личинок крабов у западного побережья Камчатки, выявлены основные места их концентрации в летний период. В работе приводятся показатели плотности скоплений личинок промысловых и непромысловых видов крабов и условия их обитания (температура и глубина) в районе исследований.

Abramova E.V. Distribution of crab larvae near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002 // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 61-70.

The results of plankton survey conducted aboard R/V "Professor Kaganovsky" along the coast of western Kamchatka in June, 21 — July, 21 of 2002 are analyzed. Total number of the collected crab larvae was 1079. The larvae belonged to nine crab species from three families (Lithodidae, Atelecyclidae and Majidae). Among commercial crab species, the red king crab larvae (Paralithodes camtschaticus) were the most frequent; the larvae of blue king crab (Paralithodes platypus), horsehair crab (Erimacrus isenbeckii) and snow crab opilio (Chionoecetes opilio) were found significantly rare. Among non-commercial species, the larvae of five-cornered bearded crab (Telmessus cheiragonus), Hyas coarctatus, Oregonia gracilis, Hapalogaster grebnitzkii, and Dermaturus mandtii were found. The crab larvae were found above the isobaths 13-176 m with the maximum at 59o00' N 159o21' E above the depth of 67 m (2520 ind./m2 of the red king crab larvae, 110 ind./m2 of the blue king crab larvae).

Изучение личинок десятиногих ракообразных (Decapoda), их распространения и численности — достаточно важная и необходимая задача. Находясь длительный период в планктоне, личинки крабов подвержены влиянию отрицательных факторов, главные из которых — снос течениями в неблагоприятные для оседания районы и выедание хищниками. Поэтому урожайность поколений на-

прямую зависит от успешности прохождения крабами данного периода онтогенеза (Родин, 1985; Федосеев, Родин, 1986; Федосеев и др., 1988; Низяев, Федосеев, 1994).

Немаловажным аспектом подобных исследований является возможность использования полученных данных при планировании работ по искусственному воспроизводству крабов: камчатского, синего, четырехугольного волосатого и др. (Федосеев, Григорьева, 2002). Понятно, что при осуществлении подобных работ необходимы сведения об основных местах скоплений личинок и условиях их обитания. Например, зная районы оседания глаукотоэ, можно наиболее удачно выбрать места установки коллекторов для сбора личинок и подращивания молоди крабов (Федосеев, 1990; Масленников и др., 1999).

Определение систематической принадлежности личинок, изучение их пространственного распределения имеют большое значение, так как на основании планктонных сборов можно судить как о районах, сроках и продолжительности размножения промысловых видов крабов, так и о дальности разноса течениями пелагических личинок из районов выклева в районы оседания. Количественная оценка плотности скоплений личинок может служить материалом для оценки численности нерестующей части популяции, связи численности поколений с межгодовыми изменениями абиотических факторов среды (Макаров, 1966).

Личинки крабов детально описаны в работах Марукавы (Marukawa, 1933), Сато (Sato, 1958), Кураты (Kurata, 1960, 1963a, b, 1964а), Р.Р.Макарова (1966), Сасаки и Михары (Sasaki, Mihara, 1993), Кониши и Ш икатани (Konishi, S hikatani, 1998, 1999), Хоффмана (Hoffman, 1968), Куватани с соавторами (Kuwatani et al., 1971), Мотоха (Motoh, 1973) и др. Исследования по распределению личинок крабов у побережья западной Камчатки проводились Р.Р.Макаровым (1964, 1966), Такеучи (Takeuchi, 1969), В.Е.Родиным (1985).

Целью настоящей работы являлось определение основных районов концентрации личинок крабов у западной Камчатки в летний период.

Материалом для работы послужили результаты планктонной съемки, выполненной у побережья западной Камчатки в период с 21 июня по 21 июля 2002 г. (рис. 1). Сбор планктона осуществлен научной группой ТИНРО-центра с

борта НИС "Профессор Кагановский". Планктон облавливали сетью БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2). Скорость подъема сети составляла 0,71,0 м/с.

Рис. 1. Схема станций планктонной съемки у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Fig. 1. A scheme of planktonic stations near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002

156 158 160

154

162

Пробы планктона обрабатывали экспресс-методами с предварительным разделением по фракциям в соответствии с методикой, принятой в ТИНРО (Волков, 1988). В лабораторных условиях из каждой пробы выбирали личинок крабов, просчитывали, определяли вид и стадию развития. Всего было просмотрено 1079 экз. личинок крабов (табл. 1), 588 экз. личинок раков-отшельников (Pagurus sp.). Полученные количественные данные были пересчитаны в соответствии с "Инструкцией по обработке проб планктона счетным методом" (1978) на 1 м2 поверхности моря и нанесены на карты с помощью прикладной программы Surfer for Windows (ver. 8.0). Для некоторых видов был определен индекс развития личинок, аналогичный индексу зрелости личинок по Р.Р.Макарову (1966), который рассчитывали как отношение суммы произведений числа личинок на каждой стадии на номер этой стадии к общему числу пойманных личинок.

Автор выражает благодарность сотруднику ТИНРО-центра К.М.Горбатенко за предоставление первичных материалов.

Всего в уловах были встречены личинки 9 видов крабов. Из промысловых крабов наиболее распространенными в районе исследований были личинки камчатского краба (Paralithodes camtschaticus), значительно реже встречались личинки синего (Paralithodes platypus), четырехугольного волосатого (Erimacrus isenbeckii) крабов и краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio). Из непромысловых видов были отмечены личинки пятиугольного волосатого краба (Telmessus cheiragonus), Hyas coarctatus, Oregonia gracilis, Hapalogaster grebnitzkii и Dermaturus mandtii. В июне—июле 2002 г. в районе исследований личинки крабов были обнаружены над глубинами 13-176 м, частота встречаемости их составила 70,1 %. Общая картина распределения личинок промысловых крабов у западного побережья Камчатки в период проведения работ представлена на рис. 2. Распределение личинок было неравномерным, пятнистым. Основные их скопления были приурочены к северным участкам района исследований. Наибольшие уловы имели место в районе 590 с.ш. 159021' в.д. над глубиной 67 м. На данной станции плотность скоплений личинок камчатского краба составила 2520 экз./м2, а личинок синего краба — 110 экз./м2.

Краб камчатский

Выклев личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки приходится на апрель—май и может происходить почти повсеместно. Общая продолжительность пелагической стадии при этом составляет порядка двух месяцев. Выклюнувшиеся личинки в разных районах западнокамчатского шельфа сносятся в направлении с юга на север и переносятся в Пенжинский залив. Личинки, не вынесенные к северным районам шельфа и в Пенжинский залив, также развиваются в мальков, однако их численность незначительна и они не дают существенного пополнения численности краба западнокамчатской популяции (Родин, 1985).

Таблица 1

Объем материала, собранного у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Table 1

Volume of data collected near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002

Вид Кол-во личинок, экз.

Paralithodes camtschaticus 422

Paralithodes platypus 42

Paralithodes sp. (глаукотоэ) 17

Hapalogaster grebnitzkii 17

Dermaturus mandtii 2

Erimacrus isenbeckii 36

Telmessus cheiragonus 151

Chionoecetes opilio 17

Hyas coarctatus 132

Oregonia gracilis 241

H. coarctatus — O. gracilis

(мегалопа) 2

Всего личинок 1079

Рис. 2. Р аспределение личинок промысловых крабов у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Fig. 2. Distribution of commercial crab larvae near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002

Согласно результатам проведенной обработки планктонных проб, на личинок промысловых видов крабов приходилось 49,5 % общего количества пойманных личинок. Наиболее многочисленными были зоэа камчатского краба, встреченные в уловах 16,1 % всех выполненных станций над глубинами 35— 92 м и находившиеся на III—IV стадиях развития (табл. 2). На стадию зоэа IV приходилось 73,9 %. Кроме того, были обнаружены личинки крабов рода Paralithodes на стадии глаукотоэ, которые были зарегистрированы над глубинами 15—66 м, с частотой встречаемости 9,2 % и максимальной плотностью скоплений до 40 экз./м2.

Таблица 2

Состав встреченных личинок крабов по стадиям развития, %

Table 2

Composition of crab larvae by stages of maturity, %

Вид Зоэа Зоэа Зоэа Зоэа Зоэа Мегалопа Индекс

I II III IV V (глаукотоэ) развития

Paralithodes camtschaticus - - 10,2 28,9 1,6 -

Paralithodes platypus - - 1,6 2,3 -

Hapalogaster grebnitzkii - 0,1 0,2 0,8 0,5 4,1

Dermaturus mandtii - - 0,1 0,1 - 3,5

Erimacrus isenbeckii - - 0,8 1,1 - 1,4 4,9

Telmessus cheiragonus - - 0,9 6,8 3,3 3,0 4,6

Chionoecetes opilio 1,4 0,2 - 1,1

Oregonia gracilis 10,7 11,7 0,2 -

Hyas coarctatus 12,2 - -

По данным Р.Р.Макарова (1964), размножение и развитие камчатского краба у побережья западной Камчатки происходит в основном в хайрюзовском и частично ичинском районах, где им были обнаружены основные скопления личинок. На основании анализа полученных данных Р.Р.Макаровым было установлено, что запасы краба у западной Камчатки пополняются только за счет воспроизводства их в северных районах, особенно в хайрюзовском.

По результатам наших исследований наиболее плотное скопление личинок камчатского краба было зарегистрировано в прибрежных водах в районе мыса Пятибратского зал. Шелихова, менее значительные по плотности скопления обнаружены в районе мыса Хайрюзова, а также на участке между мысами Южный и Омгон (рис. 3). Аккумуляция личинок в районе мыса Пятибратского, по всей видимости, является результатом их сноса из района выклева в район оседания, что происходит благодаря существующим в данном районе течениям (северная ветвь Западно-Камчатского и Пенжинское). Нахождение личинок камчатского краба в хайрюзовском районе имеет существенное значение для воспроизводства популяции, так как у выпущенных здесь личинок имеются хорошие шансы достичь благоприятных для оседания мест, используя сильные течения в районе мыса (Золотухина, 2002). Южнее мыса Хайрюзова личинки камчатского краба не были обнаружены. Тенденция к резкому снижению численности личинок в южных районах по сравнению с северными была отмечена Р.Р.Макаровым (1964) при проведении работ у западной Камчатки. Объяснял он это соответствующим уменьшением числа взрослых крабов, а также общим сокращением численности личинок при переходе от стадии к стадии.

Экз./м2

Рис. 3. Распределение личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Fig. 3. Distribution of king crab larvae near the west coast of Kamchatka in June— July, 2002

1000

500

154

156

158

160

162

Краб синий

Основные скопления синего краба находятся в районах северо-восточной части Охотского моря, которые испытывают влияние относительно теплых Западно-Камчатского и Ямского течений. У западной Камчатки синий краб доминирует в водах зал. Шелихова. Всю зиму и начало весеннего периода крабы предпочитают населять глубоководные участки материкового склона от 300 до 400 м. В мае с началом интенсивного прогрева вод и расширением зоны оптимальной для данного вида температуры краб начинает продвигаться в более мелководные зоны шельфа. Процесс нереста у синего краба в северо-восточной части Охотского моря начинается главным образом в мае и заканчивается в июле (Михайлов и др., 2003). Успешный нерест характерен для участка популяции на западнокамчатском шельфе в районе мыса Хайрюзова.

Зоэа синего краба были отмечены в уловах 11,5 % всех станций над глубинами 35-157 м. Наибольших значений (130 экз./м2) плотность скоплений личи-

нок данного вида достигла в районе 58040' с.ш. 158042' в.д. над глубиной 69 м (рис. 4). Пойманные зоэа находились на Ш-1У стадиях развития (табл. 2), 59,5 % приходилось на стадию зоэа IV. Основное скопление локализовалось на участке от мыса Пятибратского до мыса Омгон. Незначительное по плотности скопление зарегистрировано в районе мыса Хайрюзова, южнее личинки синего краба не обнаружены.

Экз./м2

100

Рис. 4. Распределение личинок синего краба у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Fig. 4. Distribution of blue king crab larvae near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002

154

156

158

160

162

Четырехугольный волосатый краб

По данным А.Г.Слизкина и С.Г.Сафронова (2000), четырехугольный волосатый краб обитает у западного побережья Камчатки, не проникая севернее мыса Хайрюзова (570 с.ш.), на глубинах преимущественно от 10 до 70 м (иногда до 200 м). Ими было установлено, что данный вид образует скопления повышенной плотности у юго-западного побережья на участке от зал. Камбального до устья р. Большой.

Личинки четырехугольного волосатого краба в июне—июле были отмечены в уловах 14,9 % всех станций над глубинами 29-80 м. Доля среди личинок других видов составила всего 3,3 %. Наибольших значений (110 экз./м2) плотность образуемых ими скоплений достигла в прибрежных водах в районе мыса Островского (59040' с.ш. 160029' в.д.) над глубиной 59 м (рис. 5). Менее плотные скопления личинок данного вида были обнаружены южнее мыса Хайрюзова и у юго-западного побережья Камчатки. В количественном плане доминировали личинки на последней стадии развития (мегалопа). Зоэа данного вида крабов находились на Ш-^ стадиях личиночного развития, 57,1 % приходилось на стадию зоэа IV. Индекс развития личинок составил 4,9.

Краб-стригун опилио

Краб-стригун опилио у западного побережья Камчатки встречается практически повсеместно, образуя наиболее плотные скопления в центральной части шельфа и в зал. Шелихова на глубинах преимущественно от 50 до 400 м (Слиз-кин, Сафронов, 2000). По данным траловых и ловушечных съемок, икряные самки краба-стригуна опилио встречаются на всех участках северной части Охотского

Экз./м2

Рис. 5. Распределение личинок четырехугольного волосатого краба у западного побережья Камчатки в июне—июле 2002 г.

Fig. 5. Distribution of horsehair crab larvae near the west coast of Kamchatka in June—July, 2002

моря на глубине от 70 до 590 м. Наибольшая их плотность наблюдается на глубинах 160-220 и 260-280 м, отдельные концентрации самок обнаружены и в зал. Шелихова. У западного побережья Камчатки массовый выклев личинок данного вида крабов происходит в июне, приблизительно в тех же местах, где и откладка икры. Продолжительность планктонной стадии зависит от температуры и составляет более пяти месяцев при температуре окружающей среды 812 0С (Михайлов и др., 2003).

Зоэа краба-стригуна опилио были встречены в уловах 9,2 % всех выполненных станций над глубинами 23-120 м. Наибольших значений (50 экз./м2) плотность их скоплений достигла в зал. Шелихова (600 с.ш. 159019' в.д.) над глубиной 120 м. Большинство личинок находились на стадии зоэа I (88,2 %). Индекс развития личинок составил 1,1. Доля среди личинок других видов не превышала 1,6 %.

Непромысловые виды крабов

Зоэа пятиугольного волосатого краба находились на III—V стадиях развития и встречены в уловах 31 % всех выполненных станций над глубинами 26-176 м. Доля среди личинок других видов достигала 14 %. Наибольшая плотность скоплений (260 экз./м2) отмечена в районе 580 с.ш. 156033' в.д. над глубиной 99 м. Большинство пойманных личинок находились на стадии зоэа IV (48,3 %). Кроме того, над глубинами 28-60 м были обнаружены мегалопы данного вида крабов, частота встречаемости которых составила 10,3 %. Наибольшая плотность скоплений мегалоп (160 экз./м2) отмечена в районе 52047' с.ш. 155050' в.д. над глубиной 40 м. Индекс развития личинок составил 4,6.

Зоэа O. gracilis были встречены в уловах 32,2 % всех выполненных станций над глубинами 28-120 м. Наибольших значений (840 экз./м2) плотность скоплений личинок данного вида крабов достигла в районе мыса Островского (59040' с.ш. 160029' в.д.) над глубиной 59 м. Личинки находились на стадиях зоэа I и II, 52,1 % приходилось на стадию зоэа II.

Зоэа H. coarctatus были менее многочисленными. Личинки данного вида крабов были встречены в уловах 16,1 % всех выполненных станций и образо-

вывали незначительные по плотности скопления над глубинами 30-98 м. Наибольших значений (420 экз./ м2) плотность скоплений личинок достигла в районе мыса Омгон (580 с.ш. 157024' в.д.) над глубиной 60 м. Все личинки находились на стадии зоэа I. Мегалопы крабов сем. Ма^ае были обнаружены в последней декаде июля на станции с координатами 52023' с.ш. 156012' в.д. над глубиной 30 м.

Личинки И. grebnitzkii были отмечены в уловах 11,5 % всех станций над глубинами 13-100 м. Наибольших значений (70 экз./м2) плотность скоплений зоэа ГГ-ГУ достигла в районе 59040' с.ш. 160029' в.д. над глубиной 59 м. Частота встречаемости глаукотоэ данного вида крабов над глубинами 30-50 м составила 4,6 %, а максимальная плотность скоплений (20 экз./м2) зарегистрирована в районе 52010' с.ш. 156014' в.д. над глубиной 40 м. Индекс развития — 4,1. Доля среди личинок других видов составила 1,6 %.

Личинки Б. mandtii были встречены в уловах 2,3 % всех выполненных станций над глубинами 67-69 м. Плотность скоплений зоэа данного вида крабов не превышала 10 экз./м2.

Средняя плотность скоплений личинок крабов (экз./м2) для большинства видов достигала максимальных значений в диапазоне глубин 50-100 м, а наименьших — за пределами 100-метровой изобаты (рис. 6, 7).

Í <

о о

X I-

о ц

с

к к

X d

(U £1 О

400 350 300 250 200 150 100 50 0

13-50 50-100 100-176 Глубина, м

Paralithodes camtschaticus

Paralithodes platypus

Paralithodes sp.

Hapalogaster grebnitzkii

Dermaturus mandtii

Рис. 6. Средняя плотность скоплений личинок крабов (Lithodidae) по глубинам

Fig. 6. Mean density of larval crab aggregations (Lithodidae) by depths

Значительной трудностью при выполнении данной работы явилось присутствие в планктоне большого количества близких по внешнему виду к личинкам промысловых видов крабов личинок раков-отшельников. Разграничение личинок промысловых видов крабов и личинок Paguridae (Anomura) производили по описанию Кураты (Kurata, 1964b) и Р.Р.Макарова (1966). Частота встречаемости зоэа раков-отшельников составила 52,3 %. Наибольших значений (1450 экз./м2) плотность скоплений достигла в районе 60003' с.ш. 161023' в.д. над глубиной 35 м, диапазон глубин в районе обитания 15-200 м.

В результате проведения планктонной съемки в июне—июле 2002 г. были получены данные по пространственному распределению личинок крабов у западного побережья Камчатки, выявлены основные места их концентрации в летний период. Всего в уловах были встречены личинки 9 видов крабов, относящихся к 3 семействам: Lithodidae, Atelecyclidae и Majidae. Наиболее распространенными в районе исследований были личинки камчатского краба, из непромысловых видов — личинки краба O. gracilis. Личинки крабов были встречены над глубинами 13-176 м. Наибольшие уловы отмечены в районе 590 с.ш. 159021' в.д. над глубиной 67 м. На данной станции плотность скоплений личинок камчатского краба составила 2520 экз./ м2, личинок синего краба — 110 экз./ м2.

140 120 100 80 60

Erimacrus isenbeckii

Telmessus cheiragonus

Chionoecetes opilio

Hyas coarctatus

13-50 50-100 100-176

Oregonia gracilis

Глубина, M

Hyas coarctatus -Oregonia gracilis

Рис. 7. Средняя плотность скоплений личинок крабов (Atelecyclidae, Majidae) по глубинам

Fig. 7. Mean density of larval crab aggregations (Atelecyclidae, Majidae) by depths

В летний период основные скопления личинок промысловых видов крабов локализуются преимущественно в северных районах западного побережья Камчатки. Это происходит благодаря имеющимся в данном районе течениям, осуществляющим активный снос личинок из районов выклева в северные участки шельфа. Аккумуляция личинок происходит в прибрежных районах зал. Шели-хова, которые являются благоприятными для оседания и дальнейшего развития молоди крабов. Учитывая это, а также довольно высокую численность личинок промысловых крабов, находящихся на последних стадиях развития, можно 2002 г., по всей видимости, считать успешным и предположить, что большинство личинок, осев в данном районе, дадут в будущем пополнение популяциям крабов западной Камчатки.

Основываясь на стадийном составе личинок, обнаруженных в июне—июле, можно отметить следующее. Отсутствие в планктоне в период исследований зоэа I крабов семейств Lithodidae и Atelecyclidae свидетельствует о том, что нерест данных видов крабов, вероятно, уже завершен, а преобладание личинок, находящихся на последних стадиях развития, указывает на то, что в непосредственной близости от обнаруженных наиболее плотных скоплений личинок находится зона оседания. У крабов семейства Majidae нерест еще не завершен, так как большинство пойманных личинок находились на I стадии развития. Основные скопления личинок данного семейства локализуются в зал. Шелихова.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 31 с.

Золотухина Л.С. Обзор исследований и новые взгляды на популяционную структуру камчатского краба Paralithodes camtschaticus в районе западной части Татарского пролива и у западной Камчатки // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 545-561.

Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. — Иркутск: ИГУ, 1978. — 44 с.

Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. — М.: Наука, 1966. — 164 с.

Макаров P.P. Распределение личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки // Рыб. хоз-во. — 1964. — № 7. — С. 23-26.

Масленников С.И., Кашин И.А., Левин В.С. Промысел и воспроизводство камчатского краба у берегов Приморья // Вестн. ДВО РАН. — 1999. — № 3. — С. 100-105.

Литература

Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. — Магадан: МагаданНИРО, 2003. — 284 с.

Низяев С.А., Федосеев В.Я. Причины редукции численности поколения краба и их отражение в его репродуктивной стратегии // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск: Сахалин. обл. изд-во. — 1994. — С. 57-67.

Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 86-97.

Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. — Петропавловск-Камчатский: Северная пацифика, 2000. — 180 с.

Федосеев В.Я. Вопросы рационального промысла и искусственного воспроизводства краба // Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. — М., 1990. — С. 52-54.

Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Биотехнология выращивания крабов в садках, на коллекторах и рифах // Прибрежное рыболовство — XXI век: Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф.: Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 3, ч. 2. — С. 309-315.

Федосеев В.Я., Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяционной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток, 1986. — С. 35-46.

Федосеев В.Я., Слизкин А.Г., Родин В.Е. Общие закономерности воспроизводства крабов // Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток, 1988. — С. 27-28.

Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1992. — С. 91-104.

Hoffman G. Description of laboratory-reared larvae of Paralithodes platypus (De-capoda, Anomura, Lithodidae) // J. Fish. Res. Bd of Canada. — 1968. — Vol. 25, № 3. — P. 439-455.

Konishi K., Shikatani N. Identification Manual for Larvae of Commercially Important Crabs in Japan I. Practical Techniques for Observation in Indefication of Larvae // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. — 1998. — № 27. — P. 13-26.

Konishi K., Shikatani N. Identification Manual for Larvae of Commercially Important Crabs in Japan II. Anomuran crabs // Ibid. — 1999. — № 28. — P. 5-13.

Kurata H. Last stage zoea of Paralithodes with intermediate form between normal last stage zoea and glaukothoe // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1960. — № 22. — P. 49-54.

Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 1. Atelecyclidae (Atelecycli-nae) // Ibid. — 1963a. — № 27. — P. 13-24.

Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 2. Majidae (Pisinae) // Ibid. — 1963b. — № 27. — P. 25-31.

Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 6. Lithodidae (Anomura) // Ibid. — 1964a. — № 29. — P. 49-65.

Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 5. Paguridae (Anomura) // Ibid. — 1964b. — № 29. — P. 24-48.

Kuwatani Y., Wakui T. and Nakanishi T. Studies on the larvae and the post-larvae of a Tanner crab, Chionoecetes opilio elongatus Rathbun I. On the protozoeal larvae // Ibid. — 1971. — № 37. — P. 32-40.

Marukawa H. Biological and fishery research on Japanese king crab Paralithodes camtschatica (Tilesius) // J. Imp. Fish. Exp. Stat. Tokyo. — 1933. — Vol. 37, № 4. — P. 1-152.

Motoh H. Laboratory-reared zoeae and megalopae of Zuwai crab from the Sea of Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1973. — Vol. 39, № 12. — P. 1223-1230.

Sasaki J., Mihara Y. Early larval stages of the hair crab Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Brachyura: Atelecyclidae), with special reference to its hatching process // Journal of Crustacean Biology. — 1993. — Vol. 13, № 3. — P. 511-522.

Sato S. Studies on larval development and fishery biology of king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1958. — № 17. — P. 1-102.

Takeuchi I. On the distribution of larval stage of king crab, Paralithodes camtschatica and some Crustacean Decapoda off the West Coast of the Kamtschatka Peninsula, 1957-1964 // Ibid. — 1969. — № 35. — P. 44-118.