Даниил Николаевич кашкаров и развитие зоологии позвоночных в Ленинградском университете

Главнейшие труды Н.А.Северцова: Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии (магистерская диссертация), М., 1855; О многосерийной классификации хищных (1857-1858, на французском языке). Русский перевод см. в книге «Избранные произведения русских естествоиспытателей первой половины XIX в.», М., 1959; Зоологическая этнография. Исследования о видоизменениях зверей и птиц, «Русское слово», апрель 1860; Архары (горные бараны), «Природа», кн. 1, 1873; Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных, «Изв. общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии», вып. 2, 1873; Путешествия по Туркестанскому краю и исследование горной страны Тянь-Шаня, СПб., 1873; О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка, «Изв. Русск. геогр. общ-ва», т. 13, 1877; Заметки о фауне позвоночных Памира, «Изв. Туркестанского отд. общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии», т. 1, Ташкент, 1879; Об орографическом образовании Высокой Азии и его значении для распространения животных, «Речи и протоколы 6-го съезда естествоиспытателей и врачей в СПб.», СПб., 1880; Орографический очерк Памирской горной системы, «Зап. Рус. геогр. общ-ва», отд. общей географии, т. 13, 1886.

О Н.А.Северцове: Мензбир М.А. Николай Алексеевич Северцов, «Зап. Рус. геогр. общ-ва», отд. геогр., т. 13, 1886; Материалы о Н.А.Северцове и полный список трудов, «Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы», отд. биол., нов. сер., т.47, 1938; Огнев С.И. Н.А. Северцов и его значение для русской зоологии, там же; Дементьев Г.П. Н.А. Северцов, зоолог и путешественник (1827-1885), М., 1940; 2-е изд., дополненное, М., 1948; Северцова Л.Б. Алексей Николаевич Северцов (гл. I—V), М.; Л., 1946; Золотницкая Р.Л. Николай Алексеевич Северцов, в кн.: Н.А.Северцов «Путешествие по Туркестанскому краю», М, 1947; Соболь С.Л. Ранние эволюционные воззрения Н.А.Северцова, «Труды совещания по истории естествознания 24-26 декабря 1946 г.», М.; Л., 1948; История естествознания в России, т. 1, ч. 2, М., 1957; Райков Б.Е. Н.А.Северцов, в кн.: «Русские биологи-эволюционисты до Дарвина», т. 4, М.; Л. 1959.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 813: 2763-2773

Даниил Николаевич Кашкаров и развитие зоологии позвоночных в Ленинградском университете

А. С. Мальчевский

Второе издание. Первая публикация в 1979*

Основатель советской школы экологов профессор Даниил Николаевич Кашкаров начал работать в Ленинградском университете в 1933 году. До этого он 13 лет возглавлял кафедру зоологии в Среднеазиат-

* Мальчевский А. С. 1979. Д.Н.Кашкаров и развитие зоологии позвоночных в Ленинградском университете II Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-13. В основу написания статьи были положены материалы доклада, прочитанного 14 апреля 1978 на расширенном заседании Учёного совета биолого-почвенного факультета и научного семинара кафедры зоологии позвоночных, посвящённого 100-летию со дня рождения Д.Н.Кашкарова (1878-1941).

ском университете, в котором им была воспитана целая плеяда зоологов-экологов, продолжающих развивать его идеи и в настоящее время. В Ленинградском университете Д.Н.Кашкаров заведовал кафедрой зоологии позвоночных до своей кончины 26 ноября 1941 года.

Несмотря на сравнительно короткий период пребывания на кафедре, Д.Н.Кашкаров сделал для Ленинградского университета, факультета и кафедры чрезвычайно много. Без преувеличения можно сказать, что деятельность его была выдающейся. Она на многие годы определила характер и направление развития преподавательской и научно-исследовательской работы кафедры. Прямым или косвенным образом она отразилась на развитии взглядов и характере деятельности зоологов других учреждений Ленинграда (ЗИН АН СССР, ВИЗР, ВНИИОЗ, Сельхозинститут и др.), а также университетов и институтов других городов страны - Москвы, Свердловска, Саратова, Астрахани, Ташкента, Душанбе, Алма-Аты, Ашхабада,- где работали или работают ученики Даниила Николаевича.

С приходом Д.Н.Кашкарова в Ленинградский университет на кафедре зоологии позвоночных происходят принципиальные изменения, касающиеся по существу всей деятельности кафедры: направления научной работы, характера учебного процесса, организации учебной и воспитательной работы. В повышении уровня зоологического образования особое значение имел новый учебный план. Понимая, что развитие зоологической науки определяется достижениями в её специальных ветвях, Д.Н.Кашкаров в качестве основных специальных курсов кафедры вводит териологию, герпетологию и орнитологию. Последняя, хотя и читалась ранее, но лишь во времена С.С.Куторги, К.Ф.Кесслера и М.Н.Богданова. Для чтения специальных курсов Д.Н.Кашкаров приглашает видных учёных, каждый из которых, будучи крупным знатоком в своей области, ведёт интенсивную научную работу. Это обусловило возможность специализации студентов по основным ветвям зоологии позвоночных. Орнитологическое направление при Кашкарове возглавлял Л. М. Шульпин, герпетологическое — П. В. Терентьев, а отдельные разделы териологии читали профессора Б.С.Виноградов, Н.А.Смирнов и Г.Г.Доппельмаир. Они же руководили и студентами, специализировавшимися в области териологии.

Именно с этого времени кафедра начала планомерно готовить специалистов — орнитологов, териологов и герпетологов, что соответствовало требованиям зоологической науки и запросам практики того времени. Эта традиция в подготовке кадров на кафедре полностью сохранена. В связи с введением в учебный план курсов частной орнитологии и териологии расширился лишь круг специалистов, обслуживающих разные направления. Орнитологические курсы в послевоенные годы читал и читает А.С.Мальчевский, и в этом ему существенно помогают

Г.А.Носков, Ю.Б.Пукинский и А.В.Бардин. Териологию преподавали сначала Б.С.Виноградов, затем Г.А.Новиков и О.В.Петров, а в настоящее время А.Э.Айрапетьянц и Т.Г.Аксёнова. Для чтения курса герпетологии в настоящее время приглашён И.С.Даревский (ЗИН АН СССР).

Подготовка по профилирующим специальностям при Д.Н.Кашка-рове предусматривала одновременное прохождение ряда общих кафедральных курсов, дающих студентам на примере позвоночных животных широкие общебиологические знания и возможность подхода к изучению видов и фаун в их историческом развитии и во взаимоотношении с окружающей средой. Из них прежде всего следует указать на созданный Д.Н.Кашкаровым ещё в Ташкенте курс экологии животных, который читал он сам, причём с большим увлечением, постоянно вводя в него новые самобытные разделы. В качестве учебного пособия этот курс издавался три раза. Первоначально он имел название «Среда и сообщество» (1933), а затем «Основы экологии животных» (1938, 1945). Экологическое образование студентов дополнялось специальным курсом экспериментальной экологии, который сначала читал И.Д.Стрельников, а затем Н.Н.Калабухов. В настоящее время его читает П.К.Смирнов. Общее экологическое образование студентов факультета в последние годы значительно расширилось благодаря инициативе Г.А.Новикова, создавшего общефакультетский курс «Основы экологии и охраны природы», осуществляющийся на 4-м курсе. Из других курсов кафедры, имеющих общеобразовательное значение, укажем на зоогеографию, сравнительную анатомию и палеозоологию. При Д.Н.Кашкарове зоогеографию читал Л.М.Шульпин, сравнительную анатомию — крупный анатом А.А.Гавриленко, а палеозоологию — Ю.А.Орлов, впоследствии действительный член Академии наук СССР. В дальнейшем по мере накопления научных знаний все эти курсы совершенствовались и содержание их изменялось. Тем не менее все они сохранились и продолжают выполнять свою общебиологическую функцию. Курс палеозоологии в первые годы после войны вёл А.П.Быстров, затем Л.И.Хозацкий, которые читает его и сейчас, руководя также студентами- палеозоологами вместе со своим основным помощником Л.А.Несовым. Сравнительно-анатомическое направление в последнее время тоже пополнилось новыми преподавательскими и научно-исследовательскими кадрами. Помимо Л.И.Хозацкого, в этой области теперь активно работает В.Г.Борхвардт. Таким образом, как и во времена Д.Н.Кашкарова, студенты кафедры имеют возможность специализироваться в области морфологии и палеозоологии.

Несомненной исторической вехой в развитии зоологии позвоночных и подготовке зоологических кадров явилось созданное Д.Н.Кашкаровым совместно с В.В.Станчинским прекрасное учебное пособие «Курс зоологии позвоночных», выдержавшее несколько изданий. Этот курс

до сих пор не потерял своего значения, несмотря на несколько устаревшую систематику и громоздкость. Огромное достоинство его состоит в ярком изложении и строгом эволюционном плане. При этом важно отметить, что курс зоологии позвоночных стал общефакультетским лишь при Д.Н.Кашкарове. До этого студенты биологического факультета слушали общий курс зоологии, в котором позвоночным животным отводилось всего несколько лекций. Такое изменение учебного плана, несомненно, способствовало повышению уровня общебиологической подготовки студентов всего факультета. Особенно оно оказалось нужным физиологам, с которыми Д.Н.Кашкаров всегда поддерживал тесный научный контакт.

Из других учебников и руководств, созданных по инициативе Каш-карова и сыгравших важную роль в подготовке зоологических кадров страны, следует указать в первую очередь на учебник Л.М.Шульпина «Орнитология», являющийся до сих пор основным руководством по этому предмету, а также на «Практикум зоологии позвоночных» П.В.Терентьева, выдержавший три издания. Позднее серия учебников и учебных руководств, выполненных в этом же плане, пополнилась «Полевыми исследованиями по экологии наземных позвоночных» (Г.А.Новиков), «Определителем пресмыкающихся и земноводных» (П.В.Терентьев), «Герпетологией» (П.В.Терентьев) и «Биологией лесных птиц и зверей» (Г.Г.Доппельмаир, А. С.Мальчевский, Г.А.Новиков, Б.Ю.Фалькенштейн).

Вся деятельность Д.Н.Кашкарова, связанная с совершенствованием учебного плана кафедры, была направлена на достижение единства преподавательского и научно-исследовательского процесса. Этой идее были подчинены также задачи учебной и производственной практик. При Д. Н .Кашкарове впервые организуется комплексная учебная практика студентов («Лес на Ворскле»). Производственная практика тоже приобретает комплексный экспедиционный характер. Студенты старших курсов участвуют в экспедициях в Среднюю Азию, Заволжье и другие районы страны. Организуя экспедиции, Д.Н.Кашкаров привлекал к руководству практикой не только преподавателей, но и аспирантов: Н.В.Минина, В.А.Стальмакову и др. Направление экспедиционных работ было эколого-фаунистическим. Эффективность такой практики была чрезвычайно высокой. Выезжали подчас почти всем курсом в какой-то малоисследованный район. Каждый студент, имея свою тему по орнитологии, териологии или герпетологии, участвовал также в общем эколого-фаунистическом описании района. Материалы экспедиций публиковались. Такая практика воспитывала студентов в духе коллективизма, приобщала к задачам народного хозяйства, давала гармоническое образование полевого зоолога и оставляла на всю жизнь лучшие воспоминания.

Широта натуры и интересов Д.Н.Кашкарова по существу определила и направление его научной деятельности. Для него был характерен комплексный подход к изучению объектов зоологии, заключающийся в синтезе данных экологии, физиологии и морфологии при анализе характера адаптаций животных. В настоящее время такой подход получил широкое распространение и может считаться основным в зоологии, но в то время он был новым. В этом отношении чрезвычайно большой методологический интерес представляет статья Д.Н. Кашкарова «Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки?», опубликованная в «Зоологическом журнале» в 1939 году. Она имела большой научный резонанс и определила направление исследований многих его учеников. Комплексный метод Д.Н.Кашкарова выражался также в сочетании обязательных полевых наблюдений с лабораторным и полевым экспериментом. При этом Д.Н.Кашкаров всегда обращал внимание на то, что не только эксперимент проверяет результаты наблюдений в природе, но и наблюдения должны вновь и вновь проверять результаты экспериментов. Природа — великий экспериментатор,- говорил Д.Н.Кашкаров,- и экологи, изучая эколого-физиологиче-ские адаптации животных в различных условиях, по существу наблюдают эксперименты Природы, которая контролирует справедливость наших выводов. Вот почему изучению животных в естественной обстановке и во взаимоотношении с окружающей средой уделялось на кафедре основное внимание. Уже при Д.Н.Кашкарове возникло три направления полевых экологических исследований: эколого-фаунистиче-ское, аутэкологическое и биоценотическое. В частности, биоценотиче-ские исследования заключались в изучении межвидовых отношений животных через цепи питания и в оценке деятельности грызунов на пастбищах (А.М.Андрушко), насекомоядных птиц в лесу и полезащитных полосах (Г.А.Новиков, А.С.Мальчевский), влияния грызунов и копытных на лесовозобновление (О.В.Петров, Е.К.Тимофеева и др.); в анализе различных биотопов как среды обитания животных (Г.А.Новиков и др.); в изучении структуры и развития биоценозов пустыни (Д.Н.Кашкаров), полезащитных полос (Д.Н.Кашкаров, А.С.Мальчевский) и леса (А.К.Крень, а также Г.А.Новиков, в работах которого биоценотическое направление, в разных его аспектах, было развито наиболее полно).

Аутэкологическим работам — всестороннему экологическому изучению видов в пределах их ареалов — Д.Н.Кашкаров придавал очень большое значение. Он считал, что лишь после подробного изучения экологии отдельных видов животных можно вскрыть общие закономерности биоценотических отношений, понять структуру биоценоза и определить его естественные границы. При Д.Н.Кашкарове аутэколо-гические исследования были очень распространены. Они, как правило,

были связаны с вопросами акклиматизации и реакклиматизации животных и имели непосредственное отношение к охотничьим хозяйствам, связь с которыми постоянно поддерживалась благодаря Г.Г.Доп-пельмаиру. В последующий период жизни кафедры этот вид работ стал ещё более распространённым. В последние десятилетия всестороннему изучению подверглись некоторые виды копытных: лось, кабан, косуля (Г.А.Новиков, Е.К.Тимофеева), редкие и исчезающие виды птиц (Ю.Б.Пукинский), а также полевой воробей, который в рамках Международной биологической программы и программы «Человек и биосфера» был определён как один из модельных видов для разработки проблемы «Вид и его продуктивность в пределах ареала». В созданной под руководством сотрудника кафедры Г.А.Носкова монографии «Полевой воробей» прослеживаются изменения экологии, морфологии, поведения, численности и биологической продуктивности этого вида на всём пространстве ареала. В создании этой монографии принимали участие сотрудники и аспиранты кафедры (С.А.Фетисов, А.Р. Гагин-ская, Н.В.Соловьёва, Н.П.Иовченко,), а также многие учёные Советского Союза и зарубежных стран — Польши, Венгрии, Чехословакии, Болгарии.

Особое значение Д.Н.Кашкаров придавал эколого-фаунистическому направлению, считая его фундаментом учебной и научной работы зоолога. Это направление предусматривает и широкое знакомство с фауной, что необходимо каждому зоологу, и детальное ознакомление с различными сторонами жизнедеятельности животных — питанием, размножением, миграциями, зимним образом жизни и т.п. В целях разработки этого направления и изучения фауны отдельных регионов нашей страны Д.Н.Кашкаров организует ряд крупных комплексных экспедиций. Идёт планомерное обследование пустынных и горных районов Средней Азии: Ферганы, Тянь-Шаня, Памира, изучаются различные фаунистические комплексы, явление зональности, закономерности вертикального распределения млекопитающих и птиц, ведутся исследования по экологии отдельных видов, выясняется адаптация животных к пустынным и горным условиям. Результаты экспедиционных исследований публикуются в серии работ самого Д.Н.Кашкарова, а также его учеников А.М.Андрушко, М.В.Минина, А.С.Маль-чевского, О.В.Петрова и других.

В послевоенные горы эколого-фаунистические интересы кафедры были перенесены в основном на Северо-Запад России. Здесь проводятся планомерные фаунистические исследования и изучаются годовые жизненные циклы представителей различных систематических групп млекопитающих и птиц. Результаты этих работ обобщены в сводке «Звери Ленинградской области», написанной коллективом авторов при участии и под руководством Г.А.Новикова. Идёт подготовка к изданию

монографии «Птицы Ленинградской области», в которой будет дана характеристика динамики орнитофауны за последние десятилетия. Многолетние исследования орнитофауны Дальнего Востока (бассейна реки Бикин) проводятся Ю.Б.Пукинским и И.В.Ильинским, уделяющим особое внимание изучению экологии редких и исчезающих видов птиц: чёрного журавля, дикуши, трёхпёрстки, рыбного филина, игло-ногой совы и др.

Эколого-фаунистические работы на кафедре зоологии позвоночных в настоящее время идут прежде всего в направлении разработки и совершенствования новых методов полевых наблюдений и экспериментов. Разрабатываются методики изучения питания птиц (А.С.Маль-чевский и Н.П.Кадочников) и млекопитающих (Г.А.Новиков, Е.К.Тимофеева, А.Д.Миронов) в условиях их естественного обитания, входит в практику работы эколога методика изучения редких видов путём содержания их в неволе (А.Э.Айрапетьянц, Г. А. Носков, Ю.Б.Пукинский, П.К.Смирнов), изобретаются приборы для изучения активности грызунов в природе (А.Д.Миронов). В работе орнитологов в последнее десятилетие особое значение приобретает метод массового отлова птиц с помощью больших рыбачинских ловушек и паутинных сетей. Помимо индивидуального маркирования особей этот метод даёт возможность производить массовый прижизненный анализ птиц — регистрировать их жировые резервы, состояние оперения, дифференцировать их по полу и возрасту и т.п. Внедрением этого метода в практику орнитологических работ кафедра обязана в основном Г.А.Носкову, который со своими помощниками наладил регулярное обследование и мечение птиц во время их гнездования и миграций на побережье Ладожского озера. В настоящее время этот метод является основным в работе орнитологов Ленинградского университета. Он позволяет получать оригинальный материал по возрастной экологии и территориальному поведению птиц, имеющий непосредственное отношение к эволюционной теории. В этом плане на кафедре зоологии позвоночных выполнен целый ряд работ А.С.Мальчевским и его учениками: Г.А.Носковым, А.В.Бардиным, А.Р.Гагинской, С.А.Фетисовым и другими. Индивидуальное маркирование и наблюдения за определёнными особями в природе начинают применяться и к млекопитающим, например к грызунам (А.Д.Миронов, А.Э.Айрапетьянц).

Большую роль в развитии экологии позвоночных животных сыграло освоение и использование сотрудниками кафедры новейшей техники в научных целях как средства наблюдения и научной документации. Речь идёт о записях голосов животных, научном фотографировании и рапидной киносъёмке, существенно облегчающей изучение различных форм локомоции у млекопитающих (И.М.Фокин) и поведения птиц. Для изучения биологического смысла голосовых реакций и звукового

общения животных сотрудники кафедры (А. С.Мальчевский, Ю.Б.Пу-кинский, И.В.Ильинский) создали при Биологическом научно-исследовательском институте Ленинградского университета в Старом Петергофе фонотеку голосовых реакций животных, которая используется также и в учебном плане. Как известно, Д. Н.Кашкаров придавал большое значение изучению поведения животных и был первым, кто ещё в середине 1930-х годов опубликовал книгу «Современные успехи зоопсихологии». Таким образом, развивающиеся на кафедре направления исследований, связанные с изучением повадок, движений и звукового общения животных, были предопределены широкими научными интересами Д.Н.Кашкарова.

Проведение экологических работ невозможно без стационаров, которые позволяли бы изучать животных в течение многих лет подряд, подчас круглогодично. Даниил Николаевич придавал таким работам очень большое значение. Первым стационаром кафедры и факультета был заповедник, позднее учлесхоз «Лес на Ворскле». Он был организован Д.Н.Кашкаровым совместно с В.Н.Сукачёвым. Здесь в течение нескольких лет вела круглогодичные биоценологические наблюдения А. К.Крень. Позднее по более широкому плану проводил исследования Г.А.Новиков, опубликовавший впоследствии монографию «Экология птиц и зверей лесостепных дубрав». В последние десятилетия стационар «Лес на Ворскле» служит научной базой для проведения работ по изучению динамики орнитофауны (Н.П.Овчинникова), экологическому размещению и территориальному поведению грызунов (О.В.Петров, А.Д.Миронов) и исследованию биологии недавно появившегося там кабана (Е.К.Тимофеева). В 1950-е годы местом постоянного проведения студенческой орнитологической практики служил Савальский лесхоз (Воронежская область). Здесь выполнено большое количество дипломных работ, часть которых была опубликована (И.А.Нейфельдт, С.И.Божко, Т.А.Ардамацкой, Ю.К.Эйгелиса и других). По материалам, собранным в основном в Савальском лесхозе, была написана монография «Гнездовая жизнь певчих птиц» (А.С.Мальчевский). Активное участие в орнитологических работах на этом стационаре принял сотрудник Всесоюзного института защиты растений Н.П.Кадочников. Этот период исследований университетских орнитологов характеризуется тесными связями с энтомологами ВИЗРа, в частности, с крупнейшим лесным энтомологом В.Н.Старком.

В последнее десятилетие на кафедре возникает ещё три новых стационара, два териологических и один орнитологический. На териологическом стационаре «Шах-Сенем», расположенном в Заунгузских Каракумах, регулярно работают А.Э.Айрапетьянц, И.М.Фокин и студенты-практиканты. Здесь, продолжая традиции Д.Н.Кашкарова, питавшего особый интерес к экологии пустынных животных, работники кафедры

ведут многолетние исследования по изучению различных адаптаций млекопитающих к условиям пустыни. Особое внимание обращается на тушканчиков. Изучаются особенности их экологии, питания, спячки, биологии размножения, постэмбрионального развития, возрастной состав популяции. При работе с ними применяется метод индивидуального маркирования. Поддерживается тесный контакт с работниками противочумных организаций. Эти контакты, возникшие ещё при Каш-карове, не нарушаются по сей день. На другом териологическом стационаре «Шульгино» (в посёлке Шульгино на востоке Ленинградской области) по аналогичной программе работают те же лица, изучая экологию лесных зверей. При этом особое внимание обращается на биологию редких и малоизученных видов: лесной сони, северной мышовки, подземной полёвки, летяги и др.

Орнитологический стационар «Гумбарицы» (юго-восток Приладо-жья) функционирует уже более 10 лет. Здесь ведётся сравнительное изучение миграций, размножения, зимовок и других фаз годового жизненного цикла птиц. Материал собирается с целью использования его для реконструкции истории видов и определения систематической значимости экологических показателей. Главный организатор работ Г.А.Носков. Его помощниками в этом деле являются сотрудники, аспиранты и студенты кафедры С.П.Резвый, В.И.Головань, А.Р.Гагинская, Т.А.Рымкевич, И.Б.Савинич, В.М.Музаев, А.И.Кукиш и другие. Работа на стационаре идёт в тесном содружестве с сотрудниками Карельского филиала АН СССР В.Б.Зиминым, Н.В.Лапшиным и др.

С приходом Д.Н.Кашкарова на кафедру в Ленинградском университете возникает принципиально новое в зоологии эколого-физиоло-гическое направление. Справедливо считая, что в эволюции животных первостепенное значение имеют их физиологические адаптации к среде обитания, Д.Н.Кашкаров организует при Петергофском биологическом институте лабораторию экспериментальной экологии, во главе которой становится Н.И.Калабухов. Его работы по сравнительной экологии близких видов грызунов, выполненные в лаборатории, получили широкую известность. В лаборатории велись также работы по изучению водного обмена у пустынных животных (А.И.Щеглова) и выяснению влияния света и низких температур на состояние и уровень обмена воробьиных птиц (П.С.Мальчевский). Было установлено, в частности, что у птиц даже при избытке пищи существуют значительные индивидуальные различия в способности переживать низкую температуру при коротком световом дне. Тем самым было показано, что в северных экстремальных условиях отсеивающим фактором может быть совокупность действия температуры и света.

Лаборатория экспериментальной экологии в тесном содружестве с университетскими физиологами вела также работу по экологии до-

машних животных — направлению, которое первым начал развивать в нашей стране Д.Н.Кашкаров. Оно предусматривало, в частности, разработку научных основ породного районирования. На примере пород домашних кур под руководством Д.Н.Кашкарова этим занималась сотрудник лаборатории К.П.Мальчевская.

Эколого-физиологическое направление исследований сохраняется и в наши дни; руководит этими исследованиями П.К.Смирнов. Его внимание обращено на выяснение физиологических приспособлений к условиям существования у различных млекопитающих, в частности, у малоизученной группы зайцеобразных — пищух.

В последнее время широкий размах приобрели орнитологические экспериментальные полевые исследования по выяснению роли светового фактора в регуляции отдельных фаз годового жизненного цикла птиц, в частности линьки (Г.А.Носков, Т.А.Рымкевич, А.Р.Гагинская). Эти работы по существу тоже начинались в 1930-е годы, когда Д.Н. Кашкаров с помощью аспирантов и сотрудников начал проводить экспериментальное изучение экологической роли светового фактора.

По замыслу Д.Н.Кашкарова экспериментальные эколого-физиоло-гические исследования зоологов должны были вестись параллельно с полевыми наблюдениями. Начавшиеся в этом плане работы явились основой для развития так называемой «популяционной экологии». Эти работы предусматривали изучение морфофункциональных адаптаций животных к местным условиям существования в пределах их ареалов на индивидуальном, групповом и видовом уровнях, а также сравнение по этим показателям близких форм и видов.

Исходная точка зрения Д.Н.Кашкарова заключалась в том, что при всяких изменениях условий существования животные приспосабливаются к среде путём изменения прежде всего поведения и физиологии. Эта идея Д.Н.Кашкарова, изложенная в статье «Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки?» (1939), оказавшаяся созвучной взгляду А.Н.Северцова, независимо высказанному в работе «Психика и эволюция» (1940), получила своё существенное развитие в трудах его учеников и последователей. Н.И.Калабухов развивал её на видовом уровне, изучая в сравнительном плане экологию и физиологию близких видов млекопитающих, С.С.Шварц и И.Я.Поляков — на внутривидовом. Из них С.С.Шварц — выпускник и аспирант кафедры, ставший впоследствии действительным членом Академии наук СССР,— обращал особое внимание на необходимость изучения степени обратимости популяционных морфофизиологических изменений, совершенно справедливо вкладывая в понятие «популяция» генетический смысл. И.Я.Поляков пришёл к заключению, что основное адаптивное значение имеют фенотипические популяционные признаки.

Ученики Д. Н .Кашкарова, продолжавшие в послевоенные годы

работать на кафедре, долгие годы проводили исследования на птицах, широко применяя метод индивидуального маркирования особей и интересуясь такой стороной биологии животных, как степень их территориальной подвижности и соответственно экологической пластичности. В частности было установлено, что колоссальное эволюционное значение имеет не только консервативное поведение особей, но и явление дисперсии — разлёт от мест рождения,— характерное главным образом для молодых птиц, благодаря которому в природе происходит постоянное генетическое смешение особей из разных биотопов и регионов. Таким образом, экологические условия не всегда определяют границы естественных популяций, но часто создают их видимость. В этом отношении, однако, виды с различной историей могут вести себя по-разному, и изучение популяционной структуры вида необходимо проводить с учётом видовых особенностей территориального поведения (А.С.Мальчевский, Г. А. Носков).

Огромный вклад, который внёс Д.Н.Кашкаров в университетское образование и развитие зоологии, является лишь частичным отражением его деятельного характера и разностороннего таланта. Он был одним из инициаторов создания при Ленинградском обществе естествоиспытателей Экологического комитета, организатор Первого экологического совещания и издания серии сборников «Вопросы экологии и биоценологии».

Даниил Николаевич при первом же знакомстве с ним поражал своей значительностью. Проницательный взгляд лучисто-голубых глаз и порывистость движений производили впечатление необычайно динамичной натуры. Он был взыскателен и строг, отходчив и великодушен и чрезвычайно щедр на идеи. Он страстно спорил, делился своими новыми мыслями, даже со студентами, увлекал и вёл за собой. Всех, кто его знал, покоряла гармоничность и художественность его натуры. В нём всегда чувствовался мыслитель и художник. Даниил Николаевич глубоко понимал поэзию, музыку, живопись, писал стихи, играл на рояле, рисовал. Мне вспоминается его прелестная картина — университетский коридор, залитый весенним солнцем. Им написанные пейзажи и теперь украшают стены кафедры.

Широта взглядов и интересов Д.Н.Кашкарова, его художественный подход к объектам зоологии имели огромное воспитательное значение. Он воздействовал не только на наше сознание, но и на воображение. Он приучал не только понимать, но и любить, чувствовать науку сердцем. Естественно, что он имел много последователей и вокруг него всегда было много молодёжи.