Экология и хорология дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ)

НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ SCIENTIFIC COMMUNICATIONS

УДК 547.4:595.14

экология и хорология дождевых червей

И.Б. рапопорт

Проведено изучение видового состава, биотопического и высотно-поясного распределения дождевых червей Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (КБГВЗ). Впервые для Центрального Кавказа отмечен Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) - редкий вид, занесенный в Красную книгу России (2001). В пределах КБГВЗ терский и эльбрусский варианты поясности отличаются видовым богатством и структурой люмбрикофауны, которые в наибольшей степени зависят от орографии, высотной поясности и связанного с ними типа растительности.

ключевые слова: дождевые черви, фауна, экология, биотопическое и высотно-поясное распределение, высокогорный заповедник, Центральный Кавказ.

Территория Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (КБГВЗ) лежит в пределах эльбрусского и терского вариантов восточно-северокавказского типа поясности, граница между которыми проходит по линии Дыхтау-Каракая-нижнее течение р. Баксан. Рассматриваемый тип поясности резко отличается от западно-северокавказского общей ксерофитизацией ландшафтов, сужением пояса лесов, выпадением темнохвойных лесов, смещением верхних границ всех поясов (Соколов, Темботов, 1989). Ряд поясности терского варианта в пределах КБГВЗ представляет следующий спектр: широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса. Своеобразие эльбрусского варианта состоит в отсутствии выраженного пояса лесов, замещаемого здесь остепненными лугами, верхняя граница которых лишь местами заходит в пределы охраняемой территории. Данные по экологии и хорологии дождевых червей заповедника приведены нами впервые. Краткие сведения о высотно-поясном и биотопическом распределении люмбрицид КБГВЗ были опубликованы ранее (Рапопорт, 2008).

Материалы и методы

Материал собран в период с 2002 по 2008 г. Работы проведены в 84 биотопах с 5-8-кратной повторно-стью. Исследованы степные, луговые, лесные (мелко-

лиственные, хвойные, смешанные), кустарниковые, петрофитные, гигрофитные сообщества в пределах эльбрусского и терского вариантов поясности. Беспозвоночных отбирали из почвенных монолитов (25x25 см) в соответствии с общепринятой методикой (Ги-ляров, 1975). Идентификацию люмбрицид проводили по работам Т.С. Перель (1979), Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Характеристика морфо-экологических форм дождевых червей дана по Т.С. Перель (1975). Типизацию вариантов поясности проводили согласно работе В.Е. Соколова и А.К. Темботова (1989).

При проверке выборок в программе Statistica 7.0 оказалось, что большинство переменных не подчиняются нормальному распределению. Кроме того, выборки имеют разный объем и границы между ними в некоторых случаях условны. Поэтому для выявления факторов, оказывающих наибольшее влияние на структуру фауны, использовали непараметрические методы: тест Краскела-Уоллеса, представляющий из себя дисперсионный анализ, основанный на рангах, и медианный тест. Эти тесты альтернативны однофак-торному межгрупповому методу ANOVA1 (Боровиков, 2001).

Видовой состав, хорология и экология

На территории заповедника зарегистрировано 11 видов дождевых червей: Aporrectodea caliginosa

caliginosa (Savigny, 1826), A. handlirschi (Rosa, 1897), A. jassyensis (Michaelsen, 1891), Dendrobaena hortensis (Michaelsen, 1889), D. octaedra (Savigny, 1826), D. schmidti Michaelsen, 1907, D. tellermani-ca Perel, 1966, Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874), Eisenia fetida (Savigny, 1826), Eiseniella te-traedra tetraedra (Savigny, 1826), Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843.

Число видов Lumbricidae, обитающих в КБГВЗ, сравнимо с установленным для Кавказского и СевероОсетинского заповедников (Перель, 1979; Квавадзе, 1985; http://www.world-tours.ru/nationalparks; Сигида, Проконова, 2004; Чумаченко, 2009). За исключением ущелья р. Черек Балкарский, высокогорный заповедник нигде не охватывает среднегорья с характерными для них природными сообществами. Площади, покрытые растительностью, составляют 17,9% от общей площади заповедника. При этом люмбрико-фауна КБГВЗ содержит 46% от общего числа видов дождевых червей, зарегистрированных в пределах центральной части Северного Кавказа.

A. handlirschi впервые отмечен для Центрального Кавказа (Рапопорт, 2008), встречен (в одной пробе) в сероольшанике в прирусловой части притока р. Черек Балкарский (терский вариант поясности, лесной пояс). Этот редкий вид, занесенный в Красную книгу России (2001), ранее зарегистрирован в предгорьях и низкогорьях Северо-Западного Кавказа. A. handlirschi распространен в Альпах, Северных Карпатах, на севере Балканского полуострова, в Крыму и на северо-западе Малой Азии. К группе средиземноморских дождевых червей (в широком смысле) относится также A. jassyensis, ареал которого включает бассейны Средиземного и Черного морей, Переднюю и Среднюю Азию (Всеволодова-Перель, 1997).

Dendrobaena schmidti - крымско-кавказский эндемик, в КБГВЗ доминирует в большинстве сообществ обоих вариантов поясности на разных высотных уровнях - от степного пояса до альпийского. Автохтонным является также D. tellermanica - вид, имеющий дизъюнктивный ареал, за пределами Кавказа встречается редко. В заповеднике он был найден только в долине р. Хазнидон (терский вариант поясности, субальпийский пояс). однако можно предполагать более широкое его распространение в так называемых горных степях, сформированных по склонам южной экспозиции. Относительно высокая числен-

ность вида (16±3 экз./м2) зарегистрирована в 6 км от КБГВЗ - в Верхне-Балкарской аридной котловине.

A. caliginosa caliginosa, Dendrobaena hortensis, D. octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fetida, Eiseniella tetraedra tetraedra и L. rubellus - космополиты.

Большинство зарегистрированных в КБГВЗ дождевых червей - космополиты (64%). В равной степени представлены средиземноморские и кавказские люмбрициды. Таким же остается соотношение хорологических групп в терском варианте. В эльбрусском варианте космополиты составляют большую часть (80%), средиземноморский блок не представлен.

Высотно-поясное распределение люмбрицид

В терском варианте поясности в пределах КБГВЗ обнаружены все одиннадцать видов дождевых червей, десять из которых обитают в лесном поясе, восемь - в субальпийском и только один - в альпийском поясе (таблица). В эльбрусском варианте отмечены пять видов дождевых червей. Из них в остепненных лугах и субальпике - по четыре, в альпийских сообществах - два вида. Наибольшую встречаемость имеет Dendrobaena schmidti, зарегистрированный в обоих вариантах поясности во всех исследованных сообществах (таблица).

Высотные пределы распространения видов

Наиболее успешен в освоении высокогорной среды крымско-кавказский эндемик Dendrobaena schmid-ti, зарегистрированный на днище ущелья р. Чегем на высоте 2 650 м над ур. моря (рис. 1). Вероятно, его можно обнаружить на южных склонах выше 3 000 м над ур. моря.

Близок диапазон высотного распространения бореальных подстилочных Dendrobaena octaedra и Dendrodrilus rubidus tenuis. Морозостойкость первого из них хорошо исследована (Берман и др., 2002; Лейрих и др., 2005). Максимальная высота, на которой нами зарегистрированы эти виды, составляет 2300-2400 м, причем с 1700-1800 м и выше лесной Dendrobaena octaedra отмечен в почвах заболоченных субальпийских лугов.

В высокогорье в интразональных биотопах зарегистрированы Eisenia fetida и L. rubellus. Амфибионт Eiseniella tetraedra tetraedra, предпочитающий хорошо прогреваемые водоемы, встречает-

1 Analysis of Variance - анализ отклонений, вариаций.

Встречаемость (число проб, в которых встречен вид, от общего числа проб, %) люмбрицид в разных высотных поясах терского и эльбрусского вариантов поясности

Вид, подвид Встречаемость люмбрицид в разных высотных поясах

1 2 З 4 5 6

A. caliginosa caliginosa 6 0 0 0 0 0

A. handlirshi З 0 0 0 0 0

A. jassyensis З 1 0 0 0 0

Dendrobaena hortensis З 1 0 0 0 0

D. octaedra 44 65 0 2 З7 0

D. schmidti 100 99 100 90 97 100

D. tellermanica 0 7 0 0 0 0

Dendrodrilus rubidus tenuis З1 2 0 2 55 1

Eisenia fetida 6 1 0 2 0 0

Eiseniella tetraedra 6 5 0 0 0 0

L. rubellus 6 0 0 0 З 0

П р и м е ч а н и е. Варианты: 1-3 - терский, 4-6 - эльбрусский; пояса: 1 - широколиственных лесов, 2, 5 - субальпийский, 3, 6 - альпийский; 4 - остепненных лугов.

Рис. 1. Высотные пределы распространения дождевых червей в КБГВЗ

ся до нижней границы субальпийского пояса (17GG м над ур. моря.

Жизненные формы дождевых червей КБГВЗ

Люмбрициды, зарегистрированные в КБГВЗ, относятся к трем жизненным формам. Dendrobaena schmidti, у которого сильно варьируют размеры тела, окраска покровов и глубина стратификации в почвенном профиле, представлен почвенной, почвенно-подстилочной и подстилочной морфо-экологическими формами (Rapoport, 2GG9). К группе собственно почвенных дождевых червей относятся A. caliginosa caliginosa, A. jassyensis, Dendrobaena tellermanica. Почвенно-подстилочными являются A. handlirschi, Eisenia fetida и L. rubellus, тяготеющие к местам скопления органики, предпочитающие насыщенные влагой почвы. Dendrobaena hortensis, D. octaedra, Dendrodrilus rubi-

dus tenuis, Eiseniella tetraedra tetraedra - подстилочные виды, последний из которых амфибионт. В эльбрус-ском варианте наибольшим видовым богатством отличается группа мелких подстилочных люмбрицид (таблица). К почвенно-подстилочным люмбрицидам относится меньшее число видов, но по обилию эта группа является фоновой в большинстве рассмотренных сообществ.

В терском варианте поясности, где условия более разнообразны, все три морфо-экологические группы представлены близким числом видов. Распространение собственно почвенных дождевых червей с более медленным протеканием обменных процессов, ограничивается лесным поясом и нижней границей субаль-пики. По показателям обилия на протяжении всего высотного спектра наиболее значима роль почвенно-подстилочных, реже подстилочных люмбрицид.

Рис. 2. Изменение синэкологических характеристик люмбрикофауны в зависимости от варианта (а, б); варианта и высотного пояса (в, г): варианты: 1-3 - терский, 4-5 - эльбрусский; пояса: 1 - широколиственных лесов, 2, 4 - субальпийский, 3, 5 - альпийский

Анализ зависимости структуры фауны дождевых червей от некоторых физико-географических особенностей местообитаний

Для выявления наиболее значимого фактора, оказывающего наибольшее влияние на формирование выборок, использовался тест Краскела-Уоллеса и медианный тест (Боровиков, 2001). Достоверные отличия между вариантами поясности выявлены для общей численности и процентного содержания дождевых червей в почвенной мезофауне (рис. 2, а, б). Численность дождевых червей выше в терском варианте и пределы ее варьирования здесь значительно шире. В данном случае, возможно, существенное значение имеет принцип формирования выборок - в терском варианте захватывается пояс широколиственных лесов, в эльбрусском граница заповедника фактически начинается от субальпики. Можно было бы предположить, что та же причина дифференцирует варианты по процентному содержанию дождевых червей в почвенной мезофауне, но на рис. 2, г заметно, что наибольший вклад в

изменение показателя в эльбрусском варианте вносит выборка альпийского пояса, где люмбрициды достигают в среднем более 80%. Высотно-поясное положение биотопа приводит к изменению видового богатства (рис. 2, в). Наибольших значений рассматриваемый показатель достигает в поясе широколиственных лесов, наименьших - в альпике обоих вариантов, где дождевые черви представлены одним видом - Dendrobaena schmidti. Содержание дождевых червей в почвенной мезофауне значимо выше в выборке эльбрусского варианта.

Дождевые черви являются детритофагами, поэтому наиболее значимы различия между выборками, формируемыми в соответствие с принадлежностью к разным типам растительности (рис. 3, а, б, в). При разделении биотопов на 8 классов растительности (степные, луговые, гигрофитные луговые и лесные сообщества, березовые, сосновые, смешанные леса, древесно-кустарниковые формации, петрофитные биотопы) практически для всех рассматриваемых показателей, за исключением доли дождевых червей

Рис. 3. Изменение синэкологических характеристик люмбрикофауны в зависимости от : а, б, в - типа растительности (1 - степь, 2 - луг, 3 - гигрофитные луговые и лесные сообщества, 4 - мелколиственный лес, 5 - сосновый лес, 6 - сме-шаный лес, 7 - древесно-кустарниковые заросли, 8 - петрофитные сообщества); г - от влажности (1 - гигрофитные,

2 - серофитные, 3 - мезофитные сообщества)

в почвенной мезофауне, выявлена максимально возможная достоверность различий. Наибольший размах варьирования признака и максимальные средние значения видового богатства, численности и биомассы люмбрицид наблюдались в гигрофитных лесных и луговых сообществах, наименьшими эти показатели были в древесно-кустарниковых зарослях и сосновых лесах. От гидроморфного режима местообитаний наиболее зависима средняя численность дождевых червей (рис. 3, г), а также распределение Eisenia fetida и Eiseniella tetraedra tetraedra.

Обсуждение полученных результатов

В терском варианте граница охраняемой территории расположена значительно ниже, чем в эль-брусском и захватывает лесной пояс (ущелье р. Черек Балкарский и левобережье р. Рцывашка). В эльбрус-ском варианте среднегорные сообщества практически не попадают в пределы КБГВЗ, и заповедник фактически начинается с субальпийского пояса.

На видовой состав и распространение жизненных форм дождевых червей высокогорного заповедника значительное влияние оказывает орография района. В терском варианте поясности Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, имеют резкий каменистый профиль и большую высоту, что усиливает их роль в качестве барьера на пути сухих ветров Прикаспийской низменности (Соколов, Темботов, 1989). Поэтому в сравнении с граничащим с ним эльбрусским вариантом, здесь мягче климатические условия, менее выражена ксерофитизация ландшафтов и складываются более благоприятные условия для такой влаголюбивой группы, как дождевые черви. Вероятно, спорадические находки средиземноморских видов в терском варианте поясности определяются наличием ре-фугиумов - местообитаний «средиземноморского типа». В частности, в ущелье р. Черек Балкарский древнесредиземноморский элемент флоры составляет 13,64% (Бондаренко, 2007). В эльбрусском варианте отсутствие пояса широколиственных лесов приводит к обеднению лесного комплекса видов, который в значительной степени складывается из числа подстилочных и почвенно-подстилочных люмбрицид.

Таким образом, в пределах Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника зарегистрированы 11 видов дождевых червей. Впервые на Центральном Кавказе найден A. handlirschi - редкий вид, занесенный в Красную книгу РФ. Структура люмбрикофауны в условиях центральной части Северного Кавказа в значительной степени определяется орографией и высотно-поясным положением биотопа. Существенное влияние оказывают также тип растительной формации и гидроморфный режим местообитаний. Терский и эльбрусский варианты поясности отличаются числом видов, соотношением хорологических групп и морфо-экологических форм дождевых червей. Различия наблюдаются в структуре люмбрикофауны сравниваемых высотных поясов.

Из вышесказанного со всей очевидностью следует, что нельзя продолжать сокращение территории заповедника за счет отторжения среднегорных сообществ, в результате чего КБГВЗ может превратиться в заповедник «ледников и скал».

К представленному списку видов дождевых червей КБГВЗ, возможно, в будущем добавится Eisenia iverica (Kvavadze, 1973). Плохо сохранившийся экземпляр предположительно этого вида был найден в субальпийском поясе (бассейн р. Хазнидон). E. iverica является единственным видом дождевых червей, обнаруженным Э.Ш. Квавадзе (1985) в субнивальных ландшафтах Закавказья. В альпийском и субальпийском поясах КБГВЗ можно предполагать обитание E. lagodechiensis (М^ае^еп, 1910), в подобных условиях распро-страненого на северо-востоке Кавказа и Закавказье. Поблизости (в 5 км) от охраняемой территории нами найден Octolasion lacteum (Ог1еу, 1885). Эти черви найдены в бассейне р. Черек Балкарский на северном склоне в почве пестрокострово-бобового субальпийского луга.

Автор благодарит Ф.А. Темботову и В.И. Ланцова за внимание и руководство работой, Т. С. Всеволодову-Перель - за постоянные, очень важные для меня консультации, Н.Л. Цепкову, определившую гербарный материал и оказавшую помощь в описании биотопов. За участие в разборе почвенных проб благодарю В.И. Ланцова, О.В. Умерову, З.М. Юсупова и А.А. Мокаеву.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и РФФИ-Юг (проект № 06-04-96711).

СПИСОК Л

Берман д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.в., лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaenа octae-dra (Lumbricidae, Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 10. С. 1210-1221.

Бондаренко с.в. Предварительные итоги изучения растительного покрова Верхней Балкарии (Центральный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты. Ч. 1. М., 2007. С. 111-115.

Боровиков в. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб., 2001. С. 512516.

Бсеволодова-Перель т.с. Дождевые черви фауны России. М., 1997. 102 с.

Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 12-29.

Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси, 1985. 283 с.

Красная книга Российской федерации. М., 2001. С. 34.

Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oli-gochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84. №8. С. 929-936.

Перель Т. С. Жизненные формы дождевых червей (Lumbricidae) // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № 2. С. 189-202.

Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., 1979. 275 с.

Рапопорт И.Б. Высотно-поясное распределение дождевых червей Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Мат-лы. XV Всерос. совещ. по почв. зоол. 17-21 ноября 2008 г. М., 2008. С. 74-76.

Сигида С.И., Проконова Т.В. Фауна и экология дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника // Изв. вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004. №3. С. 83-86.

Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие. Насекомоядные. М., 1989. С. 3-27.

Чумаченко ЮА. Почвенные беспозвоночные высокогорных лугов Кавказского заповедника // Животный мир горных территорий. М., 2009. С. 148-154.

Rapoportl.B. Morpfo-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fouth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstracts. Diyarbakir (Turkey), 2009. Р. 39.

http://www.world-tours.ru/nationalparks/nationalpark163.html.

Поступила в редакцию 21.05.10

ECOLOGY AND CHOROLOGY OF EARTHWORM

I.B. Rapoport

The species composition, biotopic as well as vertical and zonal distribution of earthworms from the Kabardino-Balkar state high-mountain reserve are studied. The rare species Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897), listed in the Red Data Book of the Russian Federation (Krasnaya Kniga ..., 2001) is first recorded in the Central Caucasus. Within the Kabardino-Balkar state high-mountain reserve the terskiy and elbrusskiy variants of the vertical zonation differ in species abundance, and in structure of the lumbricifauna which depend to the most extent on orography, vertical zonation, and the type of vegetation connected with them.

Key words: earthworms, fauna, ecology, biotopic and altitudinal and belt distribution, highmountain nature reserve, Central Caucasus.

сведения об авторе: Рапопорт Ирина Борисовна - ст. научн. сотр. лаборатории разнообразия беспозвоночных Института экологии горных территорий КБНЦ РАН (rap-ira777@rambler.ru).