Водоросли и цианобактерии в ризосфере травянистых растений поймы реки Инзер (Южный Урал)

Флористика

УДК 582

ВОДОРОСЛИ И ЦИАНОБАКТЕРИИ В РИЗОСФЕРЕ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПОЙМЫ

РЕКИ ИНЗЕР

О 2012 М.Ю. Шарипова

Башкирский государственный университет Поступила 15.03.2012

В данной статье рассмотрены почвенные альтоценозы, формирующиеся в ризосфере травянистых растений различных сообществ в пойме горной реки. Обнаружено, что в ризосфере таксономический состав и спектр экобиоморф водорослей были разнообразнее на всех участках. Виды водорослей и цианобактерий специфичны для ризосферы каждого изученного растения. Они различались таксономической принадлежностью и жизненными формами.

Ключевые слова: водоросли, цианобактерии, ризосфера, пойма

Группировки почвенных водорослей, входя в состав соответствующих фитоценозов, формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий. Общеизвестна взаимозависимость растительного покрова, почвы и ее микробиологического населения. В корнеобитаемом слое почвы возникают взаимодействия между почвенными водорослями и корнями растений. В этом отношении водоросли сходны с другими почвенными микроорганизмами. Накопление водорослей в ризосфере древесных и травянистых растений и своеобразие ризосферной альгофлоры у разных растений позволяют предположить определенное влияние различных видов водорослей на высшее растение [1]. В ходе эволюции между растениями и почвенными микроорганизмами, обитающими в прикорневой зоне растений, формируются взаимоотношения, взаимовыгодные как для растений, так и для микроорганизмов, обеспечивающие устойчивое существование экосистемы. Микробиота ризосферы оказывает большое влияние на рост и развитие растений продуктами своего метаболизма, в то же время и растения могут изменять микрофлору почвы [5,6].

Изучение микробиоты ризосферы в основном касается выявления ее видового состава у определенных видов растений и изучению их взаимодействия [4, 7, 8]. В настоящем исследовании предпринята попытка охарактеризовать состав водорослей ризосферы растений различных растительных сообществ в зоне экотона, которой является речная пойма.

Изучение ризосферной альгофлоры проводились по стандартной методике [1]. В ходе исследований в августе 2010 г. в Архангельском районе Башкортостана собраны пробы ризосферы анализируемых видов растений, а также образцы контроля. Пробы ризосферы были отобраны у следующих травянистых растений: чертополох курчавый - Carduus crispus, хвощ полевой - Equisétum arvénse, полынь горькая - Artemisia absinthium, тысячелистник обыкновенный - Achilléa millefolium, земляника зеленая -Fragária viridis конский щавель - Rúmex confértus.

Шарипова Марина Юрьевна, д.б.н., проф., e-mail: sharipovamy@mail.ru

Параллельно делали геоботанические описания исследуемых площадок. Исследованные участки были объединены по характеру высшей растительности: 1 .Участки с луговой растительностью класса MOLINIO-ARRHENA THERETEA R.Tx.1937 em. R.Tx. 1970; 2. Участки с рудеральной растительностью класса ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al.in R.Tx. 1950; 3. Участки с синантропной растительностью класса PLANTA GINETEA MAJORIS R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950. Сбор и обработка аль-гологического материала проводилась по общепринятым в альгологии методам исследований [2]. Общее (суммарное) обилие водорослей определялось как сумма обилия баллов отдельных видов и разновидностей. Также проведен анализ почвенной альгофлоры по спектру экобиоморф [9]. Идентификацию водорослей проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей. Статистический анализ проводился с использованием пакетов программы Satistica.

Исследования почвенной цианобактериально-водорослевой флоры участков с луговой растительностью (проективное покрытие травяного яруса 60 %) позволило выявить в ризосфере всех изученных видов растений 28 видов цианобактерий и водорослей (от 8-11 видов в ризосфере разных растений), из них: цианобактерий - 14 видов, зеленых - 11, желто-зеленых - 4 и диатомовых -1 вид. В контроле выявлено только 15 видов, из них цианобактерий -9 видов, зеленых водорослей - 6 видов.

Суммарное обилие водорослей в ризосфере конского щавеля, земляники зеленой не отличалась от контроля, тогда как минимальное суммарное обилие было отмечено у чертополоха курчавого.

При сравнении альгофлоры проб контроля с пробами ризосферы на участке с луговой растительностью был обнаружен сквозной вид Phormi-dium autumnale (Ag.) Gom. Доминантные виды в ризосфере разных растений различались. Доминантными видами (3 балла) в ризосфере были: Апа-Ъаепа constricta (Kutz.j, Trichormus variabilis (Kutz.) Kom. et Anagn., (ризосфера Rümex confcrtus/ Chlo-rosarcinopsis minor (Gern.) Hern, (ризосфера Carduus crispus/

1880

Жизненные формы водорослей ризосферы изученных растений и контроля значительно различались (табл.1). Более разнообразный спектр жизненных форм был отмечен для альгофлоры ризосферы. Высокими процентами содержания в ризосфере характеризовались Ch— и С-формы, в контрольных образцах преобладали Ch -, Р-формы водорослей.

Альгоценозы ризосферы отличались от контрольных образцов и по таксономическому составу. Более разнообразен он также в ризосфере. Были обнаружены виды водорослей и цианобактерий на участке луговой растительности, характерные только для ризосферы исследованных растений.

В ризосфере Artemisia absinthium - это виды цианобактерий Р-форм: Leptolyngbya foveolarum (Mont, ex Gom.), Phormidium breve (Kutz.), Phormidium ku-etzingianum (Kirch./ В ризосфере Fragaria viridis -виды цианобактерий и зеленых водорослей С-, Р-, PF-форм: Chroococcus minutus (Kutz./ Leptolyngbya no tata (Schmidle) Anagn. et Kom., Calothrix marchica Lemm., Dictyochloris fragrans Visch., Neochlorosar-cina deficiens (Groov. et Bold.) Watan. В ризосфере других растений специфичными были водоросли, относящиеся к трем таксонам. В ризосфере Rúmex confértus - виды цианобактерий, желто-зеленых и зеленых водорослей С, CF, X, Ch- форм: Chroococcus minor (Kutz.), Anabaena constricta (Kutz.), Trichormus variabilis (Kutz.) Kom. et Anagn., Ellip-soidion so Ii tare (Geitl.) Pasch., Chlorosarcinopsis ag-gregata Arce et Bold, Spongiochloris spongiosa Star.; в ризосфере Carduus crispus специфичными были виды желто-зеленых и зеленых водорослей Ch-форм: Pleurochloris magna Boye-Pet, Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Hernd., Chlorosarcinopsis dissociata Hernd. Был обнаружен сквозной вид Phormidium autumnale

(Ag.).

Исследование почвенной альгофлоры участков с рудеральной растительностью класса AR-TEMISIETEA VULGARIS (проективное покрытие травяного яруса 20-30 %) позволило выявить в ризосфере всех растений 25 видов водорослей и циано-

бактерий (от 4 до 10 видов в ризосфере разных растений), из них цианобактерий - 13 видов, зеленых водорослей - 6 видов, желто-зеленых - 4 вида и диатомовых - 2 вида. В контроле выявлено только 17 видов, из них цианобактерий - 9 видов, зеленых - 6 видов, желто-зеленых - 2 вида. Суммарное обилие водорослей и цианобактерий в ризосфере было выше, чем в контроле. Максимальное суммарное обилие водорослей было отмечено в ризосфере полыни горькой и чертополоха курчавого, минимальное суммарное обилие было у конского щавеля. Доминантные виды в ризосфере разных растений руде-рального сообщества и в контроле различались.

Доминантным видом (3 балла обилия) в ризосфере был Pleurochloris magna Boye-Pet (ризосфера Carduus crispus). Доминантным видом в контроле был Chlamydomonas globosa (Snow).

В спектре экобиоморф ризосферы и контроля порядок доминирования одинаковый, хотя более разнообразный спектр жизненных форм был характерен для альгофлоры ризосферы. На участках с рудеральной растительностью высокий процент содержания в ризосфере и контрольных образцах отмечен для СН-, С- и Р - форм (табл. 1).

Таксономический спектр водорослей ризосферы (табл. 2) отличался незначительно от контрольных образцов.

Были обнаружены виды водорослей, которые характерны только для ризосферы исследованных растений, но не для контрольных образцов. В ризосфере Artemisia absinthium это виды желто-зеленых и зеленых водорослей X-, Н -форм: Ellipsoidion soli tare (Geitl.) Pasch, Gongrosira debaryana Rabenh. В ризосфере Fragaria viridis доминировали цианобактерии Р-форм: Lyngbya mucicola Lemm. В ризосфере Rúmex confértus преобладали цианобактерии Р-форм: Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. ex Gom.) Anagn. Et Kom. В ризосфере Carduus crispus - виды цианобактерий и зеленых водорослей С-,Ch-форм: Aphano-capsa confería (W.et G.S.West) Kom.-Legn.et Cronb., Chlorella vulgaris Beijer.

Таблица 1. Состав (%) экобиоморф в ризосфере растений и контроле на участках с разной растительностью (К - контроль, Р - ризосфера).

Жизненная форма Луговая растительность класса MOLINIO-ARRHENA THERETEA Рудеральная растительность класса ARTEMSIETEA VULGARIS Синантропная растительность класса PIANTAGINETEA MAJORIS

К р К Р К р

Р- 27 21 22 24 28 17

Ch- 20 28 18 16 18 17

С- 13 25 18 20 9 23

hydr.- 13 7 18 8 9 9

В- 0 4 6 4 0 4

М- 13 4 6 12 9 13

CF- 0 7 6 4 27 13

PF- 7 0 6 0 0 0

X- 7 4 0 8 0 4

Н- 0 0 0 4 0 0

Итого: 100 100 100 100 100 100

1881

Флористика

При сравнении проб контроля с альгофлорой ризосферы на участке с рудеральной растительностью были обнаружены сквозные виды Phormi-dium autumnale (Ag.) Gom., Schizothrix lardaceae (Ces.) Gom. Вид Phormidium autumnale (Ag.) Gom. был сквозным для ризосферы всех растений и на участке с луговой растительностью.

Исследование почвенной альгофлоры участков с синантропной растительностью сообщества PLAN-TAGINETEA MA JORIS (проективное покрытие травяного яруса 90 %) позволило выявить в ризосфере изученных видов растений 23 вида (11 видов в ризосфере разных растений), из них: цианобактерий -11, зеленых водорослей - 7 видов, желто-зеленых -4 и диатомовых - 1 вид. В контроле выявлено только 11 видов, из них: цианобактерий - 9, зеленых

водорослей - 2 вида. Суммарное обилие водорослей в ризосфере в целом отличалось от такового в контроле незначительно, при этом суммарное обилие водорослей в ризосфере конского щавеля было меньше, чем в ризосфере других растений, также как и на участках с рудеральной растительностью класса ARTEMSIETEA VULGARIS. Спектр экобио-морф водорослей ризосферы и контроля различались. Высоким процентом содержания в ризосфере характеризовались Ch- и С-формы, тогда как в контрольных образцах преобладали Р- и-CF- формы. Таксономический спектр водорослей ризосферы на участках поймы с синантропной растительностью также отличался от контроля. В ризосфере он был разнообразнее (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика цианобактерий и водорослей ризосферы на трех участках

Растительность Общее число видов Таксономический спектр Спектр экобиоморф

1. Луговая кл. MOLINIO-ARRHENATHERETEA Ризосфера 28 Cya14Ch11X4B1 ChgQPehydrzCFzXjBjM!

контроль 15 Cya9Ch6 P4Ch3C2Hydr2M2X1PF1

2.Рудеральная кл. ARTEMISIETEA VULGARIS Ризосфера 25 Cya13Ch6X4B2 PeCsCh, M3hydr2X2BiHi CFi

Контроль 17 Cya9Ch6 X2 P4C3 Ch3hydr3Mi В i CF,PF,

3. СИНАНТРОПНАЯ KJI.PLANTAGINETEA MAJORIS Ризосфера 23 Cya„Ch7X4B1 C5Ch4P4M3CF3hydr2B1X1

контроль 11 Cya9Ch2 P3 CF3 Ch2 C, liydr, M,

Выявлены специфичные виды водорослей на участке сбитых пастбищ класса PLANTAGLNETEA МА-JORIS: в ризосфере Artemisia absínthium это виды зеленых водорослей С-форм: Chlamydomonas globosa (Snow), Dictyochloris fragrans Visch. В ризосфере Fragaria viridis - цианобактерии Р-форм: Lyngbya muci-cola Lemm; в ризосфере Rúmex confértus - виды желто-зеленых и зеленых водорослей Ch-,X-, С- форм: Pleurochloris magna Boye-Pet, Chloropedia incrustans Pasch, Myrmecia incisa Reisigl. В ризосфере Carduus crispus - вид цианобактерий Р-формы: Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. Ex. Gom.) Anagn. et Kom.

В ризосфере Achilléa millefólium наибольшее число специфичных видов M-, Ch-форм: Schizothrix lardaceae (Ces) Gom., Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom., Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Hernd. Были обнаружены сквозные виды: Schizothrix lardaceae (Ces.) Gom., Nostocpunctiforme (Kutz.) Hariot.

Таким образом, в ризосфере растений (табл. 2) общее число видов водорослей и цианобактерий, их суммарное обилие больше, чем в контроле. Если в контроле в спектре экобиоморф на всех участках доминируют нитчатые цианобактерии, то в ризосфере на участках с луговой растительностью и с синантропной растительностью класса PLANTAGL-

NETEA MAJORIS преобладают одноклеточные представители С- и Ch-форм. И только на участке с рудеральной растительностью класса ARTEMISIETEA VULGARIS порядок доминирования жизненных форм водорослей ризосферы и контроля был одинаков, хотя таксономический спектр цианобактерий и водорослей в контроле все же беднее. Проведенный факторный анализ выделил 2 фактора, характеризующих распределение водорослей в ризосфере. Первый фактор описывает распределение водорослей ризосферы разных местообитаний (21 % дисперсии). Второй фактор определяет распределение водорослей в ризосфере разных растений (16 % дисперсии). На участке сообщества вторичных послелесных лугов умеренной зоны Евразии (уч. 1) и участке сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов на пастбищах (уч. 3), спектр экобиоморф и таксономический спектр водорослей ризосферы и контроля различался в большей степени, чем на участке рудеральной растительности класса ARTEMISIETEA VULGARIS (уч. 2). Однако в ризосфере таксономический состав и спектр экобиоморф водорослей были разнообразнее на всех участках. Определенные виды водорослей и цианобактерий специфичны для ризосферы каждого изученного растения.

1882

Они различались таксономической принадлежностью

и жизненными формами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексахиш Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 150 с.

2. Водоросли. Справочник / под ред. Вассера С.П., Кондратьевой Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

3. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. JL: Наука, 1969. 228 с.

4. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Наука, 2002. 182с.

5. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии М.: Наука, 2003. 348с.

6. Звягинцев ЦТ. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 256 с.

7. Панкратова ЕМ. Роль азотофиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1981.39 с.

8. Штина Э.А., Байрамова Л.А., Перминова Г.Н., Третьякова А.Н. Взаимодействие между почвенными водорослями и высшими растениями // Физика, химия, биология и минералогия почв СССР. М.: Наука, 1964. С. 284-292.

9. Штина Э.А., Голлербах ММ. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 144с.

ALGAE OF RHYZOSPHERE OF GRASSY PLANTS INZER RIVER VALLEY

© 2012 M.YU. SHARIPOVA

Bashkir State University

This article describes the soil algal formed in the rhizosphere of herbaceous plants. It was found that taxonomic composition and spectrum ekobiomorf of algae were more diverse in all areas in the rhizosphere. Specific species of algae and cyanobacteria for each studied plant rhizosphere were revealed. They differed in taxonomic affiliation and ecological forms.

Key words: algae, cyanobacteria, rhizosphere, valley

Marina Sharipova, Doctor of Biology, Professor, e-mail: shari-povamy@mail.ru

1883