Использование оценок возрастного состава желтоперой камбалы (Limanda aspera) западной части Берингова моря по чешуе и отолитам в виртуально-популяционном анализе

2006

Известия ТИНРО

Том 147

УДК 597.587.9-113.4

А.О. Золотов

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОЦЕНОК ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ЖЕЛТОПЕРОЙ КАМБАЛЫ (LIMANDA ASPERA) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПО ЧЕШУЕ И ОТОЛИТАМ В ВИРТУАЛЬНО-ПОПУЛЯЦИОННОМ АНАЛИЗЕ

На основании данных 2003-2005 гг. проведен сравнительный анализ определения возраста желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов по чешуе и отолитам. Показано, что достоверные различия в оценках возраста начинаются уже с 9-летнего возраста. Оценки возраста по чешуе в среднем меньшие, чем по отолитам. Полученные результаты применены для расчетов возрастного состава уловов и биомассы промысловой части популяции методом виртуально-популяционного анализа. Показано, что использование различных возрастных оценок приводит к двукратному расхождению значений расчетных биомасс. Сделан вывод о необходимости проведения дальнейшего сравнительного анализа возрастных структур с целью выявления наиболее пригодной для дальнейшего использования при оценках запаса.

Zolotov A.O. Using the estimations of yellowfin sole (Limanda aspera) age structure in the western Bering Sea by its scales and otolithes for virtual populations analysis // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 36-46.

Age definitions of yellowfin sole by its scales and otolithes collected in the Karaginsky and Olyutorsky Bays in 2003-2005 were compared. The authentic differences between the estimates began from the age 9+. Usually, the age estimated by scales was lower than that one estimated by otolithes. Results of estimations were used to define the age structure of the sole catches by the method of virtual populations analysis. In this case, different estimations gave twofold difference of the calculated biomasses. Thus, the age-registering structures should be studied in detail for revealing the most suitable one for stock estimation.

Проблема максимального приближения возрастных оценок к действительной продолжительности жизни рыб в настоящий момент остается актуальной среди ихтиологов, а одним из способов ее решения является поиск структур, наилучшим образом отражающих число лет, прожитых особью. Чаще всего для определения возраста рыб используются чешуя и отолиты. В связи с этим представляется важным иметь представления о том, сколь существенными могут быть различия в конечных результатах исследований, при которых в качестве основы используются разные регистрирующие структуры.

Известно, в частности, что при сопоставлении результатов возрастных оценок по чешуе и отолитам в последнем случае выявляются более долгоживущие рыбы, и доля старшевозрастных особей в выборке, как правило, возрастает. Так, для нескольких популяций минтая Северной Пацифики было установлено систематическое занижение возраста рыб при использовании чешуи по сравнению с

использованием отолитов (Буслов, Варкеитии, 2001). Вполне вероятно ожидать сходных результатов исследований и для других видов рыб, в частности для камбал.

Современные методики оценки запасов промысловых рыб, основанные на математическом моделировании, в том числе и виртуально-популяционный анализ (ВПА), как правило, базируются на информации о возрастной структуре уловов. Очевидно, что использование разных структур при оценке возраста рыб приведет к перераспределению долей возрастных групп в составе уловов. Следовательно, и оценки промыслового запаса и экологически безопасного уровня эксплуатации будут различаться.

В настоящий момент метод ВПА постоянно используется для расчетов численности лишь двух популяций камбал прикамчатских вод: северной двухлинейной Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze (2000), обитающей у юго-восточного побережья Камчатки, и желтоперой Limanda aspera Pallas (1814) юго-западной части Берингова моря. По современным представлениям, биомасса последней составляет до 70-80 % общего запаса камбал указанной акватории (На-уменко и др., 2003), доля же этого вида в промысловых уловах камбал снюррево-дом в этом районе в отдельные годы может превышать 90 %. Таким образом, данная популяция несет на себе основную нагрузку прибрежного промысла в Карагинском и Олюторском заливах, и максимально корректная оценка ее численности является важной задачей.

Основной целью настоящего исследования было выяснение степени влияния оценок возраста желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов по чешуе и отолитам при определении возрастного состава уловов и расчетов численности популяции методом ВПА.

В работе использованы результаты донных траловых съемок, выполненных в западной части Берингова моря: в 1987, 1988 и 1990 гг. — на СРТМ-К "Шурша"; 1989 г. — СРТМ-К "Углекаменск"; 1994, 1995 гг. — МФТ "Иолан-та"; 2000 г. — на РТМС "Багратион"; в 2001 г. — на НИС "Профессор Кага-новский"; в 2002 г. — на РК МРТ "Фортуна". Кроме того, материал отбирали и из уловов различными орудиями лова в период промысловых и научно-исследовательских рейсов на судах, работавших по программам КамчатНИРО в 20032005 гг. в Карагинском и Олюторском заливах.

В целом проанализированы данные 6200 массовых промеров и 1644 полных биологических анализов, по чешуе возраст определен у 1326 рыб, по отолитам — у 871.

Возраст по чешуе определяли при помощи бинокуляра "Olimpus" либо МБС-9 путем подсчета годовых колец в проходящем свете.

Методика чтения возраста по отолитам достаточно отработана и универсальна (Chilton, Beamish, 1982), широко используется в исследованиях, в том числе и камбал (Brodziak, Mikus, 2000). В лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО ее успешно применяли при определении возраста минтая (Буслов, Варкентин, 2001), однако в исследованиях желтоперой камбалы ее не использовали. Согласно этой методике, отолит разламывали пополам через ядро в поперечном (дорзо-вентральном) направлении. Половинки отолита обжигали в пламени спиртовки и затем рассматривали под бинокуляром в отраженном свете, подсчитывая годовые кольца (рис. 1). Последние определяли как совокупность светлой и темной зон (опаковой и прозрачной, или "зимней" и "летней").

Расчет численности и биомассы промыслового запаса желтоперой камбалы по данным промысловой статистики выполнены методом ВПА с помощью программного пакета "VPA version 3.2" Лоустофтской лаборатории, который используется в рабочих группах ИКЕС (ICES) в качестве одного из основных инструментов для оценки запасов промысловых рыб.

Расчеты численности камбал по результатам учетных траловых съемок производили методом сплайн-аппроксимаций при помощи ГИС "КартМастер 1.1." (Географическая информационная система ..., 2004). Коэффициент уловистости желтоперой камбалы был принят равным 0,5.

Рис. 1. Поперечный слом отолита желтоперой камбалы

Статистическую обработку проводили по общепринятым в биологических исследованиях методикам (Лакин, 1980). При подготовке графического материала использованы пакеты программ EXCEL, STATISTICA v.5.5.

Перед тем как перейти к анализу проведенных исследований, видимо, следует несколько подробнее остановиться на особенностях чешуи и отолитов как регистрирующих структур, поскольку выбор последней во многом предопределяет конечный результат.

Методика сбора материалов для определения числа лет, прожитых рыбой, чтения возрастных структур и расчисления темпа роста была достаточно разработана и описана в методическом пособии Н.И. Чугуновой (1959) и с тех пор используется в возрастных исследованиях отечественных специалистов практически в неизменном виде до настоящего времени. Собственно в этой работе без достаточной аргументации и был постулирован приоритет использования чешуи в качестве основы для определения возраста. Применение же отолитов и костей предполагалось лишь в качестве контрольного материала либо в случае полной непригодности чешуи для указанных целей.

Недостатки чешуи как объекта для возрастных исследований известны. Являясь кожным покровом и сохраняясь в течение всей жизни, чешуя в некоторой степени подвержена механическому износу, что приводит к истиранию ее задних и боковых краев. Это обстоятельство затрудняет и без того непростую идентификацию годовых колец у кромки чешуи. В частности, предыдущие исследователи (Тихонов, 1970; Фадеев, 1984), изучавшие вопросы возраста и роста западнокамчатских камбал, отмечали то обстоятельство, что определение возраста особей старше 9-10 лет по чешуе неточно, так как чтение годовых колец по кромке затруднено.

Рост рыбы в течение жизни сопровождается изменением размеров чешуи. В случае очень малого увеличения длины особи в течение года или отсутствия такового приросты склеритов на чешуе также будут минимальны или же вовсе не возникнут. В результате соответствующий временной промежуток просто не будет отражен на регистрирующей структуре, что при интерпретации приведет к недооценке реального возраста особи. Кроме того, чешуя иногда подвержена резорбции вследствие физического стресса и в значительной степени — по мере

старения рыб. Подобное явление в некоторой степени характерно для желтоперой, двухлинейной и палтусовидных камбал и затрудняет использование чешуи для определения возраста этих видов.

Отолиты как регистрирующая структура, конечно, тоже не идеальны, однако в целом они лишены многих недостатков, присущих чешуе. Прежде всего, отолиты являются первыми твердыми структурами, возникающими на самых ранних жизненных этапах костистых рыб (Кузнецова и др., 2004), когда чешуя еще отсутствует. Поэтому они могут использоваться для определения возраста на начальных этапах онтогенеза. Являясь неклеточными образованиями, отолиты не претерпевают существенных структурных изменений в течение жизни, они защищены от механических повреждений и не подвержены резорбции под влиянием стресса и по мере старения рыб.

Хотя рост отолита коррелирован с увеличением линейных размеров рыб, при отсутствии последнего суточные приросты продолжают формироваться. Таким образом, время, прошедшее с момента рождения особи, фиксируется на нем в любом случае. На этом свойстве основан анализ микроструктуры отолитов (Шелехов, Байталюк, 2001), который в настоящее время становится весьма популярным видом исследований роста рыб.

Конечно, наиболее важным остается подтверждение соответствия (валидно-сти) колец, интерпретируемых на регистрирующей структуре как годовые, реальному числу лет, прожитых рыбой. Это направление исследований популярно и активно развивается среди иностранных специалистов, и напротив, в отечественной печати число публикаций по данной тематике минимально.

Сразу отметим, что в отношении чешуи камбал ссылок на исследования, подтверждающие соответствие числа годовых колец на ней реальному возрасту, в современной печати нам обнаружить не удалось.

Для подтверждения валидности отолитов использовались различные методики. Одной из наиболее ранних является "анализ краевых приростов" (marginal increment analysis), который предполагает исследование и измерение прогрессирующей зоны роста от образцов, собранных в течение года. В отношении основных промысловых видов камбал Берингова моря, в том числе и желтоперой L. aspera, подобного рода исследования были выполнены уже в 1970-1980-е гг. (Chilton, Beamish, 1982; Campana, 1984; Lai, 1985). Было установлено, что в течение года на отолитах камбал образуется одно годовое кольцо, такие структуры формируются в течение всей жизни особи и идентификация возраста по отолитам не представляет особых трудностей.* Кроме того, для некоторых видов камбал валидность отолитов была подтверждена высокоточными методами химического мечения окситетрациклином (Munk, 2001).

Таким образом, имеются, с одной стороны, регистрирующая структура, достоверно отражающая возраст камбал (отолит), мало используемая отечественными специалистами, с другой стороны, традиционно применяющаяся в исследованиях (чешуя), валидность которой пока не подтверждена.

В данной ситуации нам представлялось интересным рассмотреть степень различий оценок возраста желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов по чешуе и отолитам и их влияние на определение возрастного состава и, в конечном итоге, на оценки биомассы популяции методом ВПА.

Как показал сравнительный анализ результатов определения числа лет, прожитых рыбой, для желтоперой камбалы западной части Берингова моря харак-

* Наиболее полная информация о современном состоянии исследований возраста камбал Берингова моря (в том числе желтоперой) и вопросах валидности отолитов аккумулирована и размещена на официальном сайте Аляскинского научного центра рыбохозяйственных исследований (Alaska Fisheries Science Center (NOAA Fisheries)): http://www.afsc.noaa.gov./refm/age.

терны расхождения оценок возраста по чешуе и отолитам. Наибольшее число совпадений приходилось на первые 5-7 возрастных групп, представленных в уловах, т.е. особей возрастом 4-8 лет. В среднем же число случаев, когда количество годовых колец на обеих структурах было идентичным, составило около трети — 31,9 % (рис. 2, табл. 1).

Оценка возраста по отолитам, год Рис. 2. Среднее рас-

хождение возрастных оценок желтоперой камбалы северо-восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам. Вертикальной линией указан возраст, с которого начинаются достоверные отличия на 0,1 %-ном уровне значимости

Fig. 2. Average difference in the age assessments from scale and from

of yellowfin sole from the north-east coast of Kamchatka. The vertical line indicate of authentic difference began on the level of significance 0.1 %

otoliths the age

Расхождения в оценках возраста по двум структурам прогрессируют с увеличением возраста таким образом, что начиная с 15 лет число прожитых желтоперой камбалой лет, определенное по чешуе, занижалось не менее чем на год. Максимальные различия в возрастных оценках составили 6 лет.

При сравнении результатов определений возраста по двум структурам на основе критерия Стьюдента был проведен анализ достоверности расхождений оценок (табл. 2). Как видно из данных табл. 2, статистически значимые различия отмечаются с 9 лет. Таким образом, можно заключить, что при использовании чешуи оценки возраста желтоперой камбалы будут достоверно меньше таковых, полученных по отолитам.

Очевидно, что расхождения в оценках продолжительности жизни камбал по чешуе и отолитам должны сказаться при расчетах возрастного состава, формировании размерно-возрастных ключей, а впоследствии и при расчетах численности годовых классов в уловах.

Согласно полученным результатам, недооценка числа лет, прожитых рыбой, по чешуе приводит к смещению долей некоторых возрастных групп в итоговом возрастном составе. Если представить состав уловов, рассчитанный с использованием оценок возраста по отолитам, как эталонный (реперный), то относительно него при использовании размерно-возрастных ключей на основе определений возраста по чешуе доля средневозрастных рыб, как правило, занижается, а число младшевозрастных, напротив, возрастает.

Например, суммарная доля особей желтоперой камбалы 7-11 лет, составляющих, как правило, основу снюрреводных уловов в Олюторском и Карагинском заливах, вычисленная с использованием возрастных оценок по отолитам, превышала аналогичную величину для возрастного состава, полученного на основе анализа чешуйных препаратов, на 6,7 % в 2004 г. и на 5,0 % в 2005 г. (рис. 3). Для старшевозрастных (обычно наиболее крупных) рыб различия, напротив, оказались минимальными, что, по-видимому, связано с их относительно невысоким представительством в уловах.

Несколько иной оказалась картина для 4-6-летних особей. При использовании оценок возраста по чешуе их расчетное количество в итоговом возрастном составе повышается, при использовании для определения числа лет, прожитых рыбой, отолитов — напротив, уменьшается. Вероятно, это связано с суммирова-

40

нием расхождении оценок возраста по чешуе и отолитам и накоплением этих ошибок при пересчете состава уловов через размерно-возрастные ключи.

Предельные оценки возраста желтопероИ ю 1-1

г г га

камбалы северо-восточ- н ного побережья Камчат- 2

га <и

ки по чешуе и отолитам ^

оказались близки — со- I ответственно 18 и 19 лет. Таким образом, данные о значительной (до 34 лет) с продолжительности жиз- 2

ни этого вида, приводимые в иностранной лите- ко с ратуре (Мипк, 2001), на-

<и

<и

га

5 га

Я с

О

<и

0) ^ ° ^

н с

тК <и К

шими исследованиями ^^

пока не подтверждаются. 7

п га «

Возможно, это связано с 2 о

* м «ИТ

достаточно высоким еЭ <и "с

£ с

си

уровнем эксплуатации

популяции, при котором ^ у о о

^ сл и

старшевозрастные рыбы с ^

практически полностью ^ §

Л с

изымаются промыслом. % ¿з ^

II ь-ф ш С^

Известно, что из ^ о

расчетных позиции ч

максимальный эмпири- ^

ческиИ возраст рыб в с

уловах является важным 0

параметром, на его ис- он е

пользовании основывает- «

<и о

¥

Кш >

ж и

ся большинство наиболее популярных методов ш оценки естественной ^

о &

Р

л

смертности (Максимен-ко, Антонов, 2002). Од- й 3 нако поскольку оценки 5 'с предельного возраста г? % желтопероИ камбалы по си | чешуе и отолитам были ^

близки, то и отличия в £

коэффициентах естественной смертности, рассчитанные методом Зыкова-Слепокурова (Зыков, Слепокуров, 1982)и используемые в дальнеИ-ших расчетах, оказались незначительны (табл. 2).

г сл (М (М 00 со сл о сл (М \0 00 (М о со о (М сл со (М со 00 !/->

ОС - - (М

- со (М ЧО

•о - - (М (М ЧО

- со - !/->

ТГ - - (М о

л ет со сл - о (М

о и

а й н я ч о н о (М ^ •о - со (М

(М о (М т \0 со сл со

с

н о о (М (М (М 00 со -

о

Щ (М (М (М ТГ со (М \0 ЧО

ОС (М о \0 со ^ ТГ г- 00 - (М

(М со ^ 00 (М сл

•о со - ^ со \0 (М - ЧО

со <х \0 - 00

ТГ ^ - ^

ТГ •о ОС о ТГ •о г

н о й а СО о и 3 э § 2? £

es _aj

та H

>

с

tp

с &

_çy u?

>

с N

-c

с

си -¡-^

OJ

s

"S OJ

<u E

« 2

m & >>

« E

5 E 3 .5

О Й

^ E

S <u

та

tgt; 2 S

та P X «

, ^ ^ u «

aj 55 та

° и

V M

S С

° «

ш 3

та си

та u

q

И

но

. rt

2 Я

^ н

& «

S ^

ë °

^ к

<u td

a g

00 00

СО СО СО

ao

00

^ 00 СО О

ao

сD t>-

Ю ^ 00 c^ ci

Ю СО

СО oo c^ СО Ю LO

Ю Ю

s«

СО J

СО c^ C.O c^ со ci СО СО

СО —

ю

СП 00

с^ с^

CD Г-

Ю с^ с^

с^ с^ с^ с^

с^ с^ с^ с^

CD

Ю <D О! О]

С^ — СП

Ю оо" с^ с^

СО — Ю

сг>

С^ СО

ОО г-

оо с^ ci Г-"

о

Ю CD

00 ^ Ю

О

г-

S К

s ^

§ Э

н Oj

О у

25 , 20 15

а 10

о

« A

,-л

/ 9 Ч

/ / / / \ \

/ / / é \ \

У/'

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

30 25 20

0 15 ф

1 10

Б

/Î \ -1

// // --9-2

// \ч

23456789

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст, лет

Рис. 3. Возрастной состав снюрреводных уловов желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов в 2004 г.

Fig. 3. The age composition of Danish seine catches of yellowfin sole from Karaginsky and Olutorsky Bays in 2004

Как правило, при расчетах методом ВПА старше-возрастные рыбы, суммарная доля которых в уловах не превышает 2-5 %, исключаются из анализа. Учитывая это, отмеченные расхождения в значениях коэффициентов естественной смертности на настоящем этапе можно признать несущественными. Хотя, конечно, нельзя исключить возможности расширения представлений о предельном возрасте желтоперой камбалы при дальнейших исследованиях с использованием отолитов и, как следствие, ревизии оценок естественной убыли.

Результаты сравнительного определения возраста по двум регистрирующим структурам были использованы для оценки численности камбал методом ВПА. Основной целью при этом было выяснение степени зависимости итоговых расчетов от различий в коэффициентах естественной смертности и возрастном составе уловов, определенном с помощью двух разных размерно-возрастных ключей.

Поскольку оценка возраста желтоперой камбалы по отолитам в 1978-2002 гг. не производилась, для определения возрастного состава уловов за этот период был использован размерно-возрастной ключ, составленный по результатам исследований 2003-2004 гг.

5

0

5

0

Для того чтобы результаты модельных экспериментов были сопоставимы, независимо от того, какие значения коэффициентов естественной убыли и возрастные составы уловов использовались в расчетах ВПА, начальные настроИки мгновенной промысловоИ смертности в последниИ год промысла и в старшеИ возрас-тноИ группе были одинаковыми.

Вопреки ожиданиям, при незначительных на первыИ взгляд различиях во входных данных расхождения в ретроспективных оценках численности и биомассы методом ВПА с использованием результатов определения возраста по чешуе и отолитам оказались более чем существенными (рис. 4).

см см см

Рис. 4. Ретроспективные оценки биомассы промысловой части популяции желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов, полученные на основе метода ВПА с использованием результатов определения возраста по чешуе

Fig. 4. The retrospective assessments of the biomass of commercial part of Karaginsky and Olutorsky Bays yellowfin sole population obtained with the method of virtual-population analysis, using the results of age reading from scale

Собственно, сходство сохраняется лишь в общих чертах динамики: в обоих случаях в период с 1978 г. приблизительно до середины 1990-х гг. наблюдается некоторое увеличение биомассы промыслового запаса, с локальным снижением в 1987-1988 гг.; также в последние несколько лет отмечается уменьшение расчетных значений этого показателя.

Однако непосредственно оценки биомассы в конкретные годы различаются весьма значительно и близки лишь в период 2000-2004 гг. В среднем расчетная биомасса рыб в промысловом запасе, определенная с использованием возрастных оценок по чешуе, превышает сравниваемый показатель на 52,3 %, т.е. более чем в два раза.

Напомним, что в данном случае при проведении модельных экспериментов использовались разные значения входных параметров, оцененные, соответственно, по итогам определения возраста по чешуе и отолитам. Для ответа на вопрос, чем обусловлены столь существенные расхождения в конечных оценках биомасс — различиями в возрастном составе, коэффициентах естественной смертности либо суммарным эффектом обоих факторов, — был проведен расчет биомассы промыслового запаса методом ВПА с использованием разных значений коэффициентов естественной смертности, но с одинаковой матрицей уловов, определенной с использованием возрастных оценок по чешуе. Результаты оказались практически идентичными. Отклонения были минимальны и в среднем не превышали 1 %. Исходя из этого был сделан вывод, что различия в значениях коэффициентов естественной смертности, оцененные с использованием чешуи и отолитов, мало влияют на итоговые значения биомассы промысловой части по-

пуляции, определенные методом ВПА, а почти двукратное расхождение ретроспективных оценок в исходном примере целиком обусловлено различиями в матрице уловов по возрастам.

Для того чтобы проиллюстрировать, насколько полученные результаты соответствуют современному состоянию популяции желтоперой камбалы северовосточного побережья Камчатки, на рис. 4 дополнительно представлены оценки биомассы промыслового запаса желтоперой камбалы по данным учетных траловых съемок 1987-2002 гг.

Если считать результаты прямого учета реперными, то в обоих случаях можно отметить завышение расчетных оценок биомассы промыслового запаса желтоперой камбалы относительно данных съемок, однако очевидно, что при использовании чешуи для оценок возраста погрешность будет существенно выше.

Говоря о возможных причинах столь существенных расхождений в расчетах промысловой биомассы с использованием чешуи и отолитов, можно предположить, что, вероятно, источниками погрешности являются отмеченное ранее перераспределение долей модальных возрастных групп в возрастном составе, а также методические особенности ВПА, при которых возможно накопление ошибок при последовательном восстановлении численностей поколений.

Понятно, что различия в результатах ретроспективных оценок скажутся и при прогнозировании динамики промысловой и нерестовой биомассы с некоторой заблаговременностью, в частности при построении зависимостей "запас— пополнение". На рис. 5 приведены две кривые воспроизводства Рикера, построенные на основании результатов восстановления численности родителей и потомков в возрасте 4 года методом ВПА с использованием двух размерно-возрастных ключей, по чешуе и отолитам. Видно, что при одном и том же количестве родителей в популяции разница в оценках величины пополнения может быть почти двукратной.

160 140 120 100 80 60 40 20 0

/

/ /

и ♦ // — чешуя

/ ♦ -  отолит

0

50 100 150 200

Численность родителей, млн экз.

250

300

Рис. 5. Зависимости "нерестовый запас — пополнение в возрасте 4 года", полученные на основании ретроспективных оценок численности методом ВПА с использованием результатов оценок возраста по чешуе и отолитам

Fig. 5. The correlations "reproduction stock-recruitment of 4-years-old fish" obtained on the base of retrospective assessments of stock abundance with the method virtual-population analysis, using the results of age reading from scale and from otoliths

Мы попытались спрогнозировать возможную динамику промыслового запаса с учетом влияния всех различий, обусловленных использованием для определения возраста чешуи и отолитов: разности возрастных составов, коэффициентов естественной смертности и величины пополнения. Результаты расчетов, при одинаковом уровне промысловой эксплуатации, представлены на рис. 6.

Как видно на рис. 6, если за основу в возрастных исследованиях принять отолиты, то после некоторого снижения биомассы в 2000-2004 гг. на период 2005-2007 гг. вероятно ожидать стабилизации запаса на уровне ~ 18 тыс. т, при отсутствии резких колебаний. Напротив, использование оценок возраста по чешуе, после всех промежуточных вычислений, предполагает бурный рост числен-

ности популяции и почти двукратное увеличение биомассы промыслового запаса к 2007 г., до ~ 32 тыс. т.

Рис. 6. Прогноз возможной динамики биомассы промыслового запаса на основе возрастных оценок по чешуе и отолитам

Fig. 6. The forecast of possible dynamics of commercial stock biomass on the base of age reading from scale and from otoliths

35000

30000

25000

20000

15000

10000

5000

0 1998

ОТОЛИТ

О - - чешуя

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

В заключение обратим внимание еще на одно обстоятельство, имеющее отношение не к оценке численности, а скорее к управлению рыбными запасами. В настоящий момент особой популярностью, в силу простоты в применении, при определении уровня эксплуатации популяций пользуется "концепция репродуктивной изменчивости рыб" Е.М. Малкина (1995). Согласно последней, величина допустимой промысловой смертности рассчитывается исходя из возраста массового созревания самок в популяции. Исследование темпа полового созревания желтоперой камбалы выходит за рамки этой работы, однако очевидно предположить, что если в ранние годы существовала систематическая недооценка возраста, то темпы созревания самок будут несколько завышенными. В настоящий момент возраст массового созревания самок желтоперой камбалы Олюторского и Карагинского заливов оценивается в 6 лет, что допускает изъятие 20,7 % промысловой части популяции в год. Увеличение возраста массового созревания хотя бы на год, при использовании отолитов, приведет к снижению уровня допустимой промысловой смертности до 18,6 % и т.д. В любом случае вопрос о темпе полового созревания требует дополнительных исследований, однако очевидно, что адекватная оценка возраста рыб важна не только при оценках численности, но и при выработке ориентиров управления запасами.

Подводя итоги исследований, можно заключить, что выбор регистрирующей структуры при определении возраста крайне важен для последующих оценок численности желтоперой камбалы методом ВПА, поскольку расчетные величины запаса могут различаться более чем в два раза.

Безусловно, это обстоятельство следует учитывать при обосновании величин изъятия с целью поддержания популяции в стабильном состоянии и недопущения перелова. Однако в настоящий момент, видимо, пока еще рано говорить об однозначном предпочтении отолитов при возрастных исследованиях. Необходим дальнейший сравнительный анализ оценок возраста с использованием различных регистрирующих структур, равно как и изучение вопросов их валидности.

Литература

Буслов A.B., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 164-176.

Географическая информационная система Картмастер 1.1. Инструкция для пользователя. — М.: ВНИРО, 2004. — 53 с.

Зыков Л.А., Слепокуров В.А. Уравнение для оценки естественной смертности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь) // Рыб. хоз-во. — 1982. — № 3. — С. 36-37.

Кузнецова E.H., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. — М.: ВНИРО, 2004. — 124 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 292 с.

45

Максименко В.П., Антонов Н.П. Оценка естественной смертности у морских промысловых популяций рыб камчатского шельфа // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 3(11). — С. 450-462.

Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 4. — С. 537-540.

Науменко Н.И., Антонов Н.П., Куприянов С.В. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы северо-востока Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, вып. 2(14). — С. 315-326.

Тихонов В.И. Рост желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 73. — С. 127-140.

Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — 270 с.

Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 164 с.

Шелехов В.А., Байталюк А.А. Микроструктура отолитов тихоокеанской сайры Cololabis saira (Scomberesocidae) и ее использование для определения возраста // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 637-645.

Brodziak J., Mikus R. Variation in life history parameters of Dover sole Microstomus pacificus, off the coasts of Washington, Oregon, and northern California // Fish. Bull. — 2000. — № 98. — P. 661-673.

Campana S.E. Comparison of age determination methods for the starry flounder // Transactions of the American Fisheries Society. — 1984. — № 113. — Р. 365-369.

Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station: Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1982. — № 60. — 98 p.

Lai H. Evaluation and validation of age determination for sablefish, pollock, Pacific cod and yellowfin sole. Optimum sampling design age-length key and implication of ageing variability in Pollock: Doctoral Dissertation. — University of Washington, 1985.

Munk K.M. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and consideration of age determination // Alaska Fishery Research Bulletin. — 2001. — № 8(1). — P. 12-21.

Поступила в редакцию 4.04.06 г.