Изменчивость и наследование количественных и качественных признаков при гибридизации конопли посевной

Key words: maize, herbicide, growth regulator, fertilizers, yield productivity, fodder units, bio-energetic coefficient.

References:

1. Maize / Under the general editorship of V. A. Shcherbakov. - Mn.: FUAinform, 1999. - 192 p.

2. Semina, S. A. The effectiveness of systems of fertilizers in the cultivation of maize in the forest-steppe zone of Middle Volga region / A. S. Semina // Niva Povolzhya. - 2012. - No. 1. - P. 39-42.

3. Prokhoda, V. I. Reasoning for the application of basic fertilizers in the cultivation of maize in the zone of unstable moistening of the Stavropol region / V. I. Prokhoda // Maize and sorghum. - 2011. -No. 4. - P. 17-19.

4. Nesmeyanova, N. I. Influence of fertilizers on productivity of maize in the forest steppe of Middle Volga region / N. I. Nesmeyanova // Kormoproizvodstvo. - 2004. - No. 10. - P. 16.

5. Bagrintseva, V. N. The effect of fertilizers on yield of maize / V. N. Bagrintseva, G. N. Sukhoyar-skaya // Maize and sorghum. - 2010. - No. 4. - P. 12-14.

6. Shelganov, I. I. Features of mineral nutrition of maize / I.I. Shelganov // Maize and sorghum. -2008. - No. 4. - P. 10-11.

7. Semina, S. A. Maize productivity depending on cultivation methods / S.A. Semina, A. G. Inyakhin // Kormoproizvodstvo. - 2013. - No. 6. - P. 15-17.

8. Shershnev, A. A. Influence of growth regulators on the productivity of grain maize / A. A. Shershnev, N. Yu. Petrov // Agrarian vestnik of the Urals. - 2007. - No. 5. - P. 40.

9. Vakulenko, V. V. Growth regulators / V.V. Vakulenko // Protection and quarantine of plants. -2004. - No. 1. - P. 24-26.

10. Semina, S. A. Influence of growth conditions on photosynthetic productivity and yield of maize / S.A. Semina, A. G. Inyakhin // Niva Povolzhya. - 2013. - № 1 (26) - P. 35-39.

11. Dobreva, N. I. Application of growth regulators and Siliplant to increase yields of grain and reducing pesticide loads / N. I. Dobreva, I. Kh. Gabdrakhmanov, L. A., Dorozhkina // Niva Povolzhya. -2014. - № 1 (30) - P. 42-48.

12. Spiridonov, Yu. a. Antidotes of herbicides / Yu. A. Spiridonov, G. S. Khokhlov, V. G. Shestakov // Agrochemistry. - 2009. - No. 5. - P. 81-91.

13. Borodavchenko, A. A. How to reduce herbicide stress on barley / A. A. Borodavchenko, L. A. Dorozhkina / / Protection and quarantine of plants. - 2006. - No. 6. - 30 p.

14. Economic and bioenergy assessment of work to cultivate maize crops / T.P. Toloraya, V. P. Malaknova, D. V. Lomovskoy, D. A. Taran // Maize and sorghum. - 2010. - No. 3. - P. 3-6.

15. Nadezhkina, Ye. V. Ecological, economic and energetic assessment of agro-ecosystems / Ye. V. Nadezhkina, N. N. Tolochek, S. M. Nadezhkin. - Penza: EPD PSAA, 2002. - 159 p.

16. Bulatkin, G. A. Ecological and energy aspects of the productivity of agrocenoses / G. A. Bulat-kin. - Pushchino: ONTI NTS BI, USSR, 1986. - 209 p.

УДК 633.522:581.19

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ И КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ КОНОПЛИ ПОСЕВНОЙ

В. А. Серков, доктор с.-х. наук, Л. В. Климова, младший научный сотрудник

ФГБНУ «Пензенский НИИСХ», Россия, Пензенская область, р. п. Лунино, т. (84161)-3-18-14, e-mail: penzа-niish@yandex.ru

Конопля посевная в современном сельскохозяйственном производстве используется и как волокнистая, и как масличная культура. Создание гибридного селекционного материала должно базироваться на особенностях наследования ключевых признаков продуктивности и проявлении гетерозиса.

Изучены параметры варьирования и характер наследования основных хозяйственно полезных признаков при гибридизации конопли посевной среднерусского и южного экотипов. Гибридизация родительских форм с низким содержанием тетрагидроканнабинола (ТГК), обладающих большой экотипической контрастностью, выявила высокую частоту отрицательных трансгрессий по признаку, что позволило выделить гибридные популяции с пониженными относительно родительских форм параметрами ТГК и повышенными показателями основных признаков продуктивности.

Для практической селекции рекомендовано скрещивание ненаркотических сортов среднерусского и южного эколого-географических экотипов.

Ключевые слова: конопля посевная, безнаркотический сорт, каннабиноиды, тетрагид-роканнабинол, хозяйственно ценный признак.

Нива Поволжья № 3 (40) август 2016 73

Введение. Для получения успешных результатов селекционного процесса сельскохозяйственных культур большую практическую значимость имеет выяснение системы генетического контроля количественных и качественных признаков. В зависимости от характера действия и взаимодействия генов, контролирующих развитие признака, в процессе выведения новых форм конкретной культуры определяется методика отбора по этому признаку.

Количественные признаки имеют сложную наследственную основу, проявляющуюся в непрерывной фенотипической изменчивости в расщепляющихся гибридных потомствах. Они в значительной степени подвержены модифицирующему действию внешней среды [1, 2, 3].

Качественные признаки определяются одним или несколькими генами, действующими в комплексе с наследственными факторами. Они слабо варьируют или почти не изменяются под влиянием условий среды. При гибридизации эти признаки наследуются соответственно законам расщепления, установленным Г. И. Менделем [4].

В селекционной практике на культуре конопли посевной эффективность направленных отборов по комплексу хозяйственно ценных признаков детерминируется степенью изменчивости этих признаков. Чем выше диапазон варьирования признака, тем результативнее проведение плюс-и/или минус-отборов по отдельным, прежде всего независимым, признакам, а также по их комплексу с известной корреляционной системой [5, 6].

Ранее проведённые исследования показали, что у двудомной южной конопли посевной наибольшей изменчивостью ха -рактеризуются все признаки стебля и волокна [7].

Масличность семян двудомных южных сортов хорошо наследуется в потомстве, однако в результате перекрёстного переопыления происходит нивелирование крайних значений признака. Поэтому равновесное состояние конкретной популяции по признаку остаётся стабилизированным. Изучение признака масличности семян в родительских формах и их потомствах показало высокую степень его наследования (г = +0,61-0,73) [8].

Наследование содержания каннаби-ноидов также характеризуется особенностями характера доминирования в зависимости от экотипа и специфических условий произрастания [9-12].

Данные по наследованию этого ключевого признака позволяют моделировать

консолидированный комплекс признаков в одном генотипе в зависимости от биологических особенностей культуры [13, 14].

Однодомная конопля посевная - один из наименее изученных генетических объектов в аспекте контроля качественных признаков. Совместное расположение в одном соцветии элементов андроцея и гинецея и предрасположенность последнего к преимущественно облигатной ксеногамии затрудняет выполнение гибридологического анализа. В то же время женские компоненты соцветия продуцируют достаточные количества семян для оценки полученных результатов [15, 16].

Материалы и методы. Научно-исследовательская работа выполнена на опытном поле ГНУ Пензенский НИИСХ в период с 2010 по 2013 годы.

Материалом исследований служили сорта однодомной среднерусской (Анто-нио, Диана, Ингреда, Юлиана) ($) и двудомной южной (Зеница, Кубанская ранняя, Пава, Славянка) 0) конопли посевной, внесённые в Госреестр селекционных достижений Российской Федерации, а также созданные в местных условиях гибридные популяции Р1 и Р1Б01 (42 шт.).

В экспериментах использованы методики и схематические модели, общепринятые в селекционных научно-исследовательских учреждениях. Селекционный процесс осуществляли по традиционной для культуры схеме. Основной метод -кроссбридинг ценных по отдельным признакам и свойствам эколого-географи-ческих форм и многократный семейственно-групповой отбор по комплексу селекционных признаков.

Закладка питомников гибридизации и изучение селекционных образцов проведены в соответствии с «Методическими указаниями по селекции конопли и производственной проверке законченных НИР» [17] и методическими указаниями «Изучение коллекции конопли» [18].

Применялся направленный многократный отбор с индивидуальной оценкой признаковых характеристик отобранных растений. Отбор велся по комплексу основных хозяйственно ценных признаков. Окончательная оценка селекционного материала и отбор элитных растений проводились по результатам морфометрического и технологического анализа количественных и качественных параметров урожая семян и стеблей.

Определение количественного содержания каннабиноидов выполняли методом газожидкостной хроматографии (ГЖХ) со-

Таблица 1

Вариационные параметры биоморфологических и хозяйственно полезных признаков растений гибридов Р1

Показатель ва-риаци и го т Техническая длина стебля, см Содержание волокна,% о р, <и с .о Содержание ТГК, % Содержание обычной поскони, %

Общая высо растения, с1 Масса стебля, г Общее Длинное Семенная п дуктивность г/раст. Масса 1000 мян, г Масличност семян, %

Хср 232 169 42,6 28,1 14,4 12,9 17,6 30,1 0,046 0,8

min 203 155 35 27,1 9,6 10,8 16,8 28,6 0,034 0,4

max 277 184 51 30,3 21,7 15,2 18,3 31,7 0,074 1,3

а 17,73 13,23 14,56 2,24 2,95 2,71 1,18 0,88 0,009 0,174

V, % 7,6 7,8 29,9 8,0 20,5 21,0 6,7 2,9 23,1 21,7

m 4,43 3,31 3,64 0,56 0,74 0,68 0,29 0,22 0,002 0,044

m, % 1,9 2,0 7,5 1,9 5,1 6,8 1,6 0,7 5,8 5,4

гласно методическим рекомендациям «Определение вида наркотических средств, получаемых из конопли и мака» [19]. Анализ проводили на хроматографическом комплексе «Кристалл 2000М». Идентификацию пиков выполняли по времени удерживания.

Количественную обработку хромато-грамм выполняли по площадям пиков с применением компьютерной программы «Хроматэк Аналитик 2.5». Количество аналитических проб - 2. Расчёт количественного содержания тетрагидроканнабинола (ТГК), каннабидиола (КБД) и каннабинола (КБН) проводили методом внутреннего стандарта. В качестве внутреннего стандарта использовали 0,5 %-ный раствор ме-тилстеарата в этаноле.

Содержание масла в семенах селекционных сортов и сортообразцов определяли по методу Лебедянцева - Раушковского [20]. Статистическую обработку экспериментальных данных выполняли по Б. А. До-спехову [21] с использованием пакета прикладных программ «Адгоэ 2.01».

Результаты и их анализ. В наших исследованиях установлена высокая вариабельность признаков «содержание ТГК», «длина метёлки», «содержание обычной поскони», «масса стебля», «содержание длинного волокна», «семенная продуктивность» в гибридах Р1. В гибридах Р1Б01 отмечено высокое варьирование этих же признаков и суммарного содержания ТГК в растениях. Причём величина варьирования признака «содержание ТГК» увеличилась в 2,3 раза, а абсолютные минимальные его значения снизились в 1,8 раза (табл. 1, 2).

Средне в гибридах Р1 варьировали признаки «сумма каннабиноидов» и «средний диаметр стебля», в гибридах возвратного скрещивания установлена средняя вариабельность только второго признака. У признака «сумма каннабиноидов» отмечено почти 1,5-кратное увеличение размаха вариации со снижением абсолютных минимальных значений в 2,3 раза.

У гибридов обоих типов скрещиваний отмечена низкая вариабельность признаков «содержание общего волокна», «раз-

Таблица 2

Вариационные параметры биоморфологических и хозяйственно полезных признаков

растений гибридов Р1Б01

Показатель вариации Общая высота растения, см Техническая длина стебля, см Масса стебля, г Содержание волокна, % Семенная продуктивность, г/раст. Масса 1000 семян, г Масличность семян, % Содержание ТГК, % Содержание обычной поскони, %

Общее Длинное

Хср 218 159 37,7 27,5 13,6 10,2 17,5 30,3 0,038 13,0

min 197 146 32 25,7 8,8 9,2 16,8 28,7 0,026 6,8

max 260 172 44 30,3 20,1 13,7 18,4 32,0 0,065 21,3

а 17,50 7,16 13,21 1,21 2,80 2,32 1,15 0,96 0,014 3,76

V, % 8,0 4,5 35,0 4,4 20,6 22,7 6,6 3,2 53,8 28,9

m 4,375 1,790 3,30 0,30 0,70 0,58 0,29 0,24 0,003 0,943

m, % 2,0 1,1 8,8 1,1 5,1 7,1 1,6 0,7 13,5 7,2

Нива Поволжья № 3 (40) август 2016 75

рывная нагрузка волокна», «масса 1000 семян». У гибридов возвратного скрещивания установлено понижение средних значений параметров этих признаков на 2...4 %. Признак «масличность семян», напротив, в Р1Б01 характеризовался увеличением среднего значения на 3 % относительно гибридов Р1.

Ключевым количественным признаком, включённым в изучение, являлась семенная продуктивность. Это сложный количественный признак, система генетического контроля которого многоступенчата и малоизученна. По мнению одних авторов, урожайность семян наследуется как целостный (совокупный) признак и анализ компонентов урожая затрудняет выяснение характера его генетического контроля [22, 23]. Другие авторы считают, что как анализ структурных компонентов, так и целостного урожая позволяет составить и реализовать эффективную программу селекции на устойчивый рост его величины и качества [24].

Как показали исследования, гибриды Р1 по семенной продуктивности превышали двудомные формы в 2,0.3,9 раза и в 1,04.1,3 раза - однодомную. У гибридов Р1Б01 отмечена тенденция к снижению параметров признака относительно гибридов Р1 на 4.22 %, однако лучшие комбинации превосходили по урожаю семян рекуррентный родительский компонент на 13.17 %.

При скрещивании сортов с контрастными показателями по признаку у всех гибридов Р1 наблюдалось положительное сверхдоминирование (Кд > 1,0). У гибридов Р1Б01 наблюдался более широкий спектр реализации генетических детерминантов признака: преимущественное количество гибридов (56 %) характеризовалось отрицательным сверхдоминированием. Два гибрида наследовали признак по схеме неполного отрицательного, остальные гибриды отличались частичным доминированием признака (положительным и отрицательным) (табл. 3).

По урожаю соломки у гибридов Р-| наблюдалось превышение показателей признака над родительскими формами: 6.16 % - над материнской и 1,4.2,3 % -над отцовской.

У гибридов Р1Б01 по сравнению с Р1 урожай соломки снижался на 7-14 %, однако был выше, чем у отцовской формы, в 1,2-2,0 раза, но равным или на 2-5 % ниже, чем у материнской формы.

Аналогично признаку семенной продуктивности у гибридов Р1 наблюдалось положительное сверхдоминирование и по мас-

се соломки (Ир = 1,27-2,00). Наибольшее сверхдоминирование отмечено у гибридов, в качестве отцовского компонента которых выступали сорта Диана и Антонио.

У гибридов Р1Б01 один гибрид характеризовался полным доминированием, 7 гибридов - неполным, 2 гибрида - полудоминированием и 6 - частичным доминированием признака. Наибольшей степенью доминирования признака отличались гибриды, в которых отцовским компонентом служил сорт Юлиана.

В гибридизацию были вовлечены сорта с высоким общим выходом волокна (25. 30 %). Гибриды Р1 имели промежуточное проявление признака в сравнении с обеими родительскими формами. У отдельных комбинаций наблюдались положительные трансгрессии.

У гибридов Р1Б01 содержание волокна снижалось, хотя и оставалось на 0,2-3,2 % абсолютных единиц выше, чем у однодомного родительского компонента. По отношению к двудомному компоненту отмечено меньшее падение параметров признака -от 0,3 до 2,7 % абсолютных единиц. Исключение составил гибрид Славянка/ Диа-на*2, растения которого имели повышенное относительно обеих родительских форм содержание общего волокна, то есть имела место положительная трансгрессия по данному признаку.

У гибридов Р1 наблюдался широкий спектр реализации генетических детерминант признака: полное и неполное положительное доминирование (40 % гибридов), полудоминирование и частичное доминирование признака (по 3 гибрида), положительное и отрицательное сверхдоминирование (по одному гибриду). Также по одному гибриду характеризовалось отрицательным неполным и частичным доминированием.

У гибридов Р1Б01 отмечено преимущественно полное и неполное положительное доминирование (62,5 % гибридов). Три гибрида характеризовались отрицательным полным доминированием признака. Степени положительного частичного, полудоминирования и отрицательного сверхдоминирования имели по одному гибриду.

В скрещиваниях участвовали формы со средними показателями массы 1000 семян. Параметры признака у гибридов Р-| проявлялись преимущественно промежуточно относительно показателей родительских компонентов, с отклонением в сторону материнской формы. У гибридов Р1ВС1 наблюдалась тенденция увеличения показателей признака относительно однодомного

родителя, причём у лучших комбинаций они превосходили и материнскую форму на 3.6 %.

Наследование признака в гибридах Р-| отличалось преимущественным положительным сверхдоминированием или полным доминированием (44 % гибридов) У трёх гибридов отмечено неполное положительное, у остальных - частичное положительное или отрицательное доминирование. У одного гибрида (комбинация самых скороспелых родительских форм) установлено отрицательное сверхдоминирование по признаку.

У гибридов возвратного скрещивания также наблюдался широкий спектр характера и степени наследования признака. Большинство гибридов (69 %) наследовало признак по положительному полному доминированию и сверхдоминированию. Отрицательные доминирование и сверхдоминирование отмечено у гибридов, отцовской формой которых являлся наиболее скоро-

спелый однодомный сорт Ингреда.

В скрещивания были вовлечены сорта со средним (28-30 %) и высоким (>30 %) содержанием масла в семенах. Параметры признака «содержание масла» в гибридах Р-1 имели преимущественно промежуточные значения по отношению к родительским формам.

Абсолютные значения признака большинства гибридов превышали параметры отцовской формы. Особенностью обладали гибриды с участием однодомного сорта Юлиана, потомства которых отличались повышенными показателями признака относительно обоих родительских компонентов, то есть имела проявление положительная трансгрессия по признаку.

Гибриды возвратного скрещивания характеризовались преимущественно повышенными или равными относительно Р-| параметрами признака (69 % гибридов). Наблюдалась тенденция выравнивания абсолютных значений признака с показа-

Таблица 3

Наследование основных хозяйственно полезных признаков при гибридизации

Гибридная комбинация Семенная продуктивность, г/раст. Масса соломки, г/раст. Выход волокна общего, % Масса 1000 семян, г Содержание масла, % Разрывная нагрузка волокна, кгс Содержание ТГК,%*

гибриды/Кд гибриды/Кд гибриды/Кд гибриды/Кд гибриды/Кд гибриды/Кд гибриды/Кд

^/Ьр Р1ВС1/Ир Р^р Р1ВС1/Ир Р^р Р1ВС1/Ир Р^Ир Р1ВС1/Ир Р^р Р1ВС1/Ир Р^Ир Р1ВС1/Ир Р^Ир Р1ВС1/Ир

Зеница * Юлиана 12,8/ 1,16 10,2/ -5,50 45/ 1,30 40/ 1,00 27,3/ 0,40 26,9/ 0,60 17,3/ 0,67 17,4/ 1,33 31,5/ 1,67 31,4/ 0,50 28,3/ -0,21 28,1/ -0,33 0,043/ -4,75 0,026/ -2,48

Пава * Юлиана 12,9/ 1,19 10,1/ -6,00 40/ 1,37 37/ 0,67 27,1/ 0,12 27,1/ 1,00 17,5/ 0,60 17,5/ 1,00 31,6/ 6,00 31,1/ -0,67 28,1/ -0,90 27,9/ -3,00 0,053/ -0,86 0,032/ -4,23

Славянка * Юлиана 12,6/ 1,11 10,8/ -5,00 48/ 1,36 43/ 0,61 28,6/ 0,50 28,4/ 0,88 17,4/ 1,33 17,3/ 0,67 31,5/ 5,00 31,4/ 0,50 28,5/ -0,76 28,1/ -0,60 0,043/ -3,60 0,038/ -1,43

Славянка * Антонио 11,2/ 1,28 9,3/ -2,80 49/ 1,55 44/ 0,58 29,1/ 0,68 28,9/ 0,88 17,7/ 2,33 17,9/ 1,40 28,7/ -1,30 28,8/ 0,50 28,7/ 0,25 28,2/ 0,82 0,074/ 0,42 0,065/ -3,57

Пава * Антонио 11,4/ 1,37 9,6/ -2,00 41/ 1,80 37/ 0,43 27,9/ 0,50 27,2/ 0,30 18,1/ 1,80 18,2/ 1,14 28,6/ -1,30 28,7/ -0,33 27,7/ 0,34 27,4/ 0,87 0,062/ -0,27 0,056/ -1,63

Зеница * Ингреда 10,8/ 1,67 9,2/ -0,78 45/ 1,30 40/ 0,55 28,0/ 0,78 27,9/ 0,87 17,8/ 1,50 17,8/ 1,00 30,1/ -0,25 30,4/ 0,20 28,8/ -2,85 28,5/ -1,50 0,041/ -3,25 0,032/ -2,80

Куб. ранняя * Юлиана 15,2/ 1,94 13,7/ 0,06 35/ 1,33 33/ 0,71 27,1/ 0,64 27,0/ 0,89 18,2/ 0,86 18,4/ 1,28 31,7/ 2,00 32,0/ 2,00 27,9/ -1,33 27,4/ -3,00 0,034/ -3,10 0,027/ -1,44

Пава * Ингреда 10,9/ 1,76 9,8/ -0,10 41/ 1,57 36/ 0,44 28,4/ 0,67 28,2/ 0,80 17,7/ 0,10 17,6/ -1,00 30,2/ -2,55 30,3/ -0,50 29,9/ -1,00 29,8/ -3,00 0,042/ -2,00 0,034/ -2,78

Зеница * Антонио 11,1/ 1,27 10,4/ -0,40 47/ 1,62 42/ 0,50 27,8/ 0,67 27,5/ 0,70 16,9/ -0,25 17,0/ 2,00 29,0/ -0,80 29,0/ 1,00 27,5/ 0,08 26,9/ 0,73 0,042/ -2,25 0,036/ -1,31

Славянка * Диана 11,9/ 1,17 10,6/ -2,25 51/ 1,70 44/ 0,50 30,3/ 1,86 30,3/ 1,00 16,8/ -0,25 16,8/ 1,00 30,2/ -0,14 30,2/ 1,00 30,2/ -0,31 29,6/ -0,20 0,047/ -1,00 0,039/ -7,00

Куб. ранняя * Ингреда 12,9/ 2,00 10,5/ -0,20 36/ 1,60 32/ 0,43 27,2/ 0,40 27,0/ 0,50 17,5/ -1,67 17,2/ -3,00 30,9/ -0,20 31,0/ 1,67 28,4/ -1,28 28,0/ -1,50 0,039/ -2,71 0,033/ -2,00

Пава * Диана 12,4/ 1,30 10,9/ -1,50 42/ 1,71 37/ 0,44 28,5/ 0,50 28,3/ -1,00 16,9/ -0,29 17,1/ 2,00 30,4/ 0,17 30,2/ 0,43 29,3/ -0,75 29,0/ -5,00 0,038/ -3,00 0,032/ -2,71

Зеница * Диана 12,1/ 1,24 10,5/ -2,20 48/ 1,67 42/ 0,54 28,3/ 1,00 28,2/ -1,00 17,4/ 1,00 17,4/ 1,00 29,7/ -1,00 29,5/ -1,00 30,4/ 0,14 30,2/ 0,67 0,038/ -2,08 0,035/ -1,86

Куб. ранняя * Диана 12,7/ 1,52 11,2/ -0,87 38/ 2,00 33/ 0,37 27,8/ -0,25 27,5/ -1,67 17,7/ 0,33 17,4/ 0,50 30,1/ -0,55 30,1/ 1,00 28,1/ -2,67 28,8/ 0,27 0,042/ -1,19 0,037/ -4,33

Куб. ранняя * Антонио 11,3/ 1,46 9,8/ -1,50 36/ 2,00 32/ 0,20 25,8/ -1,12 25,7/ -1,00 18,3/ 1,00 18,3/ 1,00 29,4/ -0,61 29,7/ 2,20 26,4/ 0,21 25,9/ 0,71 0,053/ -2,50 0,048/ -1,36

Славянка * Ингреда 10,9/ 1,55 10,1/ 0,20 47/ 1,27 42/ 0,58 27,1/ -0,53 27,0/ 0,67 17,8/ 1,50 17,6/ -1,00 30,6/ -1,00 30,7/ 1,00 30,9/ -0,14 30,3/ -0,33 0,041/ -5,00 0,036/ -2,00

Нива Поволжья № 3 (40) август 2016 77

телями рекуррентного компонента. Однако в некоторых комбинациях отмечено и превышение величины признака над родительскими формами.

У гибридов Р1 отмечены разнообразный характер и различная степень наследования признака: положительное сверхдоминирование (4 гибрида) и частичное доминирование (1 гибрид), отрицательное частичное доминирование (3 гибрида), отрицательное неполное доминирование (3 гибрида), отрицательное полное доминирование (2 гибрида) и отрицательное сверхдоминирование (3 гибрида). Наибольшую ценность для селекции и практического использования представляли гибриды с положительным сверхдоминированием по признаку масличности семян.

У гибридов Р1ВС1 также имело место разнообразное наследование признака -от отрицательного полного до положительного сверхдоминирования. Аналогично гибридам Р1 селекционно-практическую ценность представляли гибриды с проявлением сверхдоминирования признака высокого содержания масла в семенах.

Скрещиваемые родительские формы обладали преимущественно высокими параметрами разрывной нагрузки волокна (24,5...29,4 кгс). Сорта Зеница, Пава и Славянка отличались очень высокими значениями признака (>29,4 кгс).

У гибридов Р1 в сравнении с родительскими формами установлено промежуточное проявление признака с отклонением в сторону отцовского компонента. Высокими показателями разрывной нагрузки обладали гибриды, родительские формы которых также выделялись по выраженности этого признака. Характер и величина наследования признака имели широкий спектр проявления - от положительного частичного доминирования до отрицательного сверхдоминирования.

У гибридов возвратного скрещивания отмечена тенденция понижения абсолютных значений признака. Тем не менее, у лучших комбинаций параметры признака характеризовались очень высокими значениями. Наблюдалась различная степень доминирования признака: от неполного положительного доминирования до отрицательного сверхдоминирования.

Расчётный урожай волокна у гибридов Р1 был близок к уровню более урожайной по этому признаку материнской формы. Гибриды Р1Б01 по выраженности признака

занимали промежуточное положение между обеими родительскими формами или находились на уровне более урожайной материнской формы.

По продолжительности периода вегетации гибриды Р1 занимали промежуточное положение между позднеспелыми двудомными и среднеспелыми однодомными родительскими компонентами. У гибридов Р1Б01 этот признак смещался в сторону более скороспелой отцовской формы на 46 суток или оставался равным вегетационному периоду гибридов первого поколения.

Скрещивание родительских компонентов, обладающих низким содержанием ТГК, обусловило формирование гибридного материала с параметрами диапазона признака, соответствующего его низкому уровню.

В гибридах Р1 наблюдалось преимущественно отрицательное сверхдоминирование по признаку (94 % гибридов). Только у одного гибрида (Славянка * Антонио) установлено частичное положительное доминирование. У всех гибридов Р1ВС1 отмечено отрицательное сверхдоминирование по признаку.

Заключение. Для практической селекции однодомной конопли посевной среднерусского экотипа перспективным направлением является создание межсортовых гибридов на основе скрещивания отдалённых эколого-геогра-фических типов (среднерусского и южного).

Вследствие значительных эколого-генетических и морфобиологических различий двудомных южных и однодомных среднерусских форм конопли в потомствах от их скрещиваний наблюдался широкий спектр реализации генетических детерминантов количественных признаков (гетерозис положительный или отрицательный, промежуточное наследование и пр.).

Гибридизация родительских форм с низким содержанием ТГК, обладающих большой экотипической контрастностью, выявила высокую частоту отрицательных трансгрессий по признаку, что позволило отобрать гибриды с пониженными относительно родительских форм параметрами ТГК.

Проведённый комплексный анализ хозяйственно полезных признаков гибридов Р1 и Р1ВС1 дал основание рекомендовать лучшие из них на допуск к хозяйственному использованию по различным направлениям.

Литература

1. Литун, П. П. Некоторые вопросы определения коэффициента наследуемости при селекции сельскохозяйственных растений / П. П. Литун // Селекция и семеноводство. - Киев, 1969. - С. 48-59.

2. Bienik, D. Hascnisch - Chemie und Probleme / D. Bienik, W. Gan, F. Korte // Naturwissenschaft. -1974. - № 61. - Р. 117-121.

3. Grotenhermen, F. Industrial hemp is not marijuana: Comments on the drug potential of fiber Cannabis / Grotenhermen F., Karus M. // J. Int. Hemp Ass., 1998. - Vol. 5, № 2. - P. 96.

4. Мендель, Г. И. Опыты над растительными гибридами // Труды Бюро по прикладной ботанике / Г. И. Мендель. - 1910. - Т. 3, № 11. - С. 479-529.

5. Смирнов, А. А. Селекция и семеноводство безнаркотических сортов конопли / А. А. Смирнов, В. А. Серков, О. Н. Зеленина // Нива Поволжья. - 2009. - № 3 (12). - С. 97-99.

6. Степанов, Г. С. Изменчивость и наследуемость основных элементов продуктивности у межсортовых гибридов конопли / Г. С. Степанов // С.-х. биология. - 1977. - Т. XII, № 4. - С. 524-528.

7. Таракан, Н. И. Динамика накопления первичного и вторичного волокна у растений конопли в процессе онтогенеза / Н. И. Таракан // Тр. ВНИИЛК. - Глухов, 1975. - Вып. 37. - С. 73-81.

8. Логинов, М. И. Взаимосвязь масличности семян с основными признаками растений у конопли / М. И. Логинов // Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа: сборник науч. тр. // ВНИИЛК. - Глухов, 1974. - Вып. 35.- С. 53-57.

9. Зеленина, О. Н. Особенности каннабиноидообразования в растениях конопли / О. Н. Зеленина, В. А. Серков, А. А. Смирнов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2012. - № 4. - С. 61-64.

10. Зеленина, О. Н. Динамика содержания каннабиноидов в растениях конопли / О. Н. Зеленина, В. А. Серков, А. А. Смирнов // Нива Поволжья. - 2010. - № 4 (17). - С. 16-20.

11. Сенченко, Г. И. К вопросу изучения наследования каннабиноидных соединений в конопле / Г. И. Сенченко, Л. М. Горшкова // Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа: сборник науч. тр. // ВНИИЛК. - Глухов, 1977. - Вып. 40. - С. 18-23.

12. Simmonds, N. W. Hemp Cannabis sativa (Moraseae) / N. W. Simmonds // Evol. Grop Plants. -1979. - P. 203-204.

13. Сенченко, Г. И. Селекция на снижение содержания каннабиноидов конопли / Г. И. Сенченко, В. Г. Вировец, Л. М. Горшкова // Тезисы докл. IV съезда генетиков и селекционеров Украины. -Киев, 1981. - № 3.- С. 223-225.

14. Сенченко, Г. И. Продуктивность и содержание тетрагидроканнабинола в отдельных половых типах однодомной конопли / Г. И. Сенченко, Н. П. Мигун // Биол. особенности, технология возделывания и первичная обработка лубяных культур: сборник науч. тр. // ВНИИЛК. - Глухов, 1983. - Вып. 46. - С. 3-5.

15. Мигаль, Н. Д. Особенности биологии цветения однодомной и двудомной конопли / Н. Д. Мигаль // С.-х. биол. - 1976. - Т. XI, № 5. - С. 680-684.

16. Мигаль, Н. Д. Генетические особенности конопли / Н. Д. Мигаль // Технические культуры. -1991. - № 6. - С. 46-49.

17. Методические указания по селекции конопли и производственной проверке законченных НИР / Г. И. Сенченко [и др.]; ВАСХНИЛ. - М., 1980. - 30 с.

18. Изучение коллекции конопли. Методические указания / Л. Т. Румянцева, М. Г. Дудник. -ВНИИР, 1989. - 20 с.

19. Определение вида наркотических средств, получаемых из конопли и мака: методические рекомендации / В. И. Сорокин [и др.]; ЭКЦ МВД России, РФЦСЭ МЮ России. - М., 1995. - 24 с.

20. Раушковский, С. С. Методы исследований при селекции масличных растений по содержанию масла / С. С. Раушковский. - М.: Пищепромиздат, 1959. - 46 с.

21. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

22. Сустрина, В. Э. Селекция и семеноводство однодомной конопли / В. Э. Сустрина, В. В. Лишутанов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Пензенской области. - Саратов, 1985. - С. 51-55.

23. Bocsa, J. Effect of nitrogen on tetra gydrocannabinol (THC) content in hemp (Cannabis sativa L.) leaves at different position / J. Bocsa, P. Mothe, L. Hanguel // J. Int. Hemp Ass., 1997. - Vol. 4, № 2. - P. 80-81.

24. Степанов, Г. С. Особенности проявления гетерозиса по некоторым хозяйственно ценным признакам у однодомных гибридов конопли / Г. С. Степанов // Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа: сборник науч. тр. / ВНИИЛК. - Глухов, 1974. - Вып. 36. - С. 4256.

Нива Поволжья № 3 (40) август 2016 79

UDK 633.522:581.19

VARIABILITY AND INHERITANCE OF QUANTITATIVE AND QUALITATIVE SIGNS AT HYBRIDIZATION OF HEMP

V. A. Serkov, doctor of agricultural sciences; L. V. Klimova, junior research worker

FSBSI SRIA, Russia, Penza region telephone: (84161)-3-18-14, e-mail: penzа-niish@yandex.ru

The article deals with seed hemp using at the present stage of agricultural production. Seed hemp has become important not only as a fiber, but also as an oil crop. Creation of hemp hybrid breeding material should be based on the peculiarities of key trait inheritance and the heterosis signs.

The parameters of a variation and nature of inheritance of the main useful signs at hybridization of seed hemp of Middle Russian and southern ecotypes have been studied. Hybridization of parental forms with the low content of tetra-hydrocannabinol (THC) possessing big ecotypical contrast, revealed the high frequency of negative transgressions by sign which helped to select hybrid populations with lowered, rather parental forms, parameters of tHc and the raised indicators of the main signs of productivity.

There recommended for practical breeding to cross non-narcotic varieties of the Middle Russian and southern ecological and geographical types.

Key words; seed hemp, non-narcotic variety, cannabinoids, tetra-hydrocannabinol, economically valuable characteristics.

References:

1. Litun, P. P. Some questions for determining the coefficient heritability in breeding farm crops / P. P. Litun // Selection and seed production. - Kiev, 1969. - P. 48-59.

2. Bienik, D. Hascnisch - Chemie und Probleme / D. Bienik, W. Gan, F. Korte // Naturwissenschaft. -1974. - № 61. - Р. 117-121.

3. Grotenhermen, F. Industrial hemp is not marijuana: Comments on the drug potential of fiber Cannabis / Grotenhermen F., Karus M. // J. Int. Hemp Ass. -1998. - Vol. 5. - № 2. - P. 96.

4. Mendel, G. I. Experiments on plant hybrids // Works of the Bureau of applied botany / G. I. Mendel // 1910. - Volume 3. No. 11. - P. 479-529.

5. Smirnov, A. A. Breeding and seed production of non-narcotic cannabis strains / A. A. Smirnov, V. A. Serkov, O. N. Zelenina // Niva Povolzhya, 2009. № 3 (12), - P. 97-99.

6. Stepanov, G. S. Variability and heritability of major elements of productivity in intervarietal hybrids of cannabis / G. S. Stepanov // Selskokhozyaistvennaya biologiya. - 1977. - Volume XII, No. 4. -P. 524-528.

7. Taracan, N. I. Dynamics of accumulation of the primary and secondary fibre in hemp plants during the process of ontogenesis / N. I. Tarakan // Works VNIILK. - Glukhov, 1975. - Vol. 37. - P. 73-81.

8. Loginov, M. I. The relationship between the oil content of the seeds with the main characteristics of plants in hemp / M. I. Loginov // Biology, cultivation and primary processing of hemp and kenaf: a collection of scientific proceedings of VNIILK. - Glukhov, 1974. - Vol. 35. - P. 53-57.

9. Zelenina, O. N. Features cannabinoid formation in hemp plants / O. N. Zelenina, V. A. Serkov, A. A. Smirnov // Vestnik of the Russian Academy of agricultural Sciences. 2012. № 4. - Р. 61-64.

10. Zelenina, O. N. Dynamics of the content of cannabinoids in the cannabis plants / O. N. Zelenina, V. A. Serkov, A. A. Smirnov // Niva Povolzhya. 2010. № 4 (17). - Р. 16-20.

11. Senchenko, G. I. To the question of study of inheritance of cannabinoid compounds in hemp / G. I. Senchenko, L. M. Gorshkova // Biology, cultivation and primary processing of hemp and kenaf: a collection of scientific proceedings VNIILK. - Glukhov, 1977. - Issue 40. - P. 18-23.

12. Simmonds, N. W. Hemp Cannabis sativa (Moraseae) / N. W. Simmonds // Evol. Grop Plants. -1979.- P. 203-204.

13. Senchenko, G. I. Selection to reduction of the content of cannabinoids of hemp / G. I. Senchenko, V. G. Vyrovets, L. M. Gorshkova // Abstr. IV Congress of geneticists and breeders of Ukraine. - Kiev, 1981. No. 3. - P. 223-225.

14. Senchenko, G. I. Productivity and content of tetra-hydrocannabinol in a separate sexual types of monoecious hemp / G. I. Senchenko, N. P. Migun // Biological characteristics, technology of cultivation and primary processing fiber crops: collection of scientific proceedings: VNIILK: - Glukhov, 1983. - Vol. 46. - P. 3-5.

15. Mygal, N. D. Particularities of biology of flowering in monoecious and duoecious hemp plant / N. D. Migal // Selskokhozyaistvennaya biologiya. - 1976. - Volume XI. No. 5. - P. 680-684.

16. Mygal, N. D. Genetic particularities of hemp / N. D. Migal // Tekhnicheskiye kultury. - 1991. No. 6. -P. 46-49.

17. Methodical instructions on the selection of hemp and production testing of completed SRW / G. I. Senchenko at al., VASHNIL. - M., 1980. - 30 p.

18. Study of the collection of hemp. Methodical instructions / L. T. Rumyantseva, M. G. Dudnik. -VNIIR, 1989. - 20 p.

19. Species identification of drugs derived from cannabis and poppy: methodical instructions / V. I. Sorokin et al.; AKC MVD, Russia, RFCSA MU Russia. - M., 1995. - 24 p.

20. Raushkovsky, S. S. Research methods in the breeding of oilseed plants for oil content / S. S. Raushkowsky // M: Picshepromizdat, 1959. - 46 p.

21. Dospekhov, B. A. Methods of field experience (with the fundamentals of statistic processing of research results) / B. A. Dospekhov./ - M.: Agropromizdat, 1985. -351 p.

22. Sustrina, V. E. Breeding and seed production of monoecious hemp / V. E. Sustrina, V.V. Lishu-tanova // Breeding and seed production of agricultural crops in the Penza region. - Saratov, 1985. -P. 51-55.

23. Bocsa, J. Effect of nitrogen on tetra gydrocannabinol (THC) content in hemp (Cannabis sativa L.) leaves at different position / J. Bocsa, P. Mothe, L. Hanguel // J. Int. Hemp Ass., 1997. - Vol. 4, № 2. -P. 80-81.

24. Stepanov, G. S. Particularities features of the heterosis on some economically valuable traits in monoecious hybrid hemp / G. S. Stepanov // Biology, cultivation and primary processing of hemp and kenaf: works VNIILK. - Glukhov, 1974. - Vol. 36. - P. 42-56.

УДК 504.03; 636.084.12

ЭКОЛОГО-ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ В СВИНОВОДСТВЕ КОРМОВЫХ ДОБАВОК И БИОПРЕПАРАТОВ

Р. А. Шуканов, канд. биол. наук, доцент, соискатель ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К. И. Скрябина», Россия, т. 89276693644, e-mail: shukanovr@rambler.ru

Г. И. Боряев, доктор биол. наук, профессор

ФГБОУ ВО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», Россия, т. 8(8412) 628-158, e-mail: biovet.pgsha@gmail.com

А. А. Шуканов, доктор ветеринарных наук, профессор;

М. Н. Лежнина, канд. биол. наук, доцент Филиал ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный экономический университет» в г. Чебоксары, Россия, т. (8352) 39-74-93, e-mail: its@cbx.ru

С. Г. Григорьев, доктор биол. наук, доцент Филиал ФГБОУ ВО «Российский государственный социальный университет» в г. Чебоксары, Россия, т. 89176651977, e-mail: cheboksary@rgsu.net

На основании проведения десяти серий научно-хозяйственных опытов в различных экологических провинциях региона дана комплексная оценка спектра биогенного воздействия кормовых добавок Комбиолакс, трепел, Сувар и биопрепаратов Полистим, ДАФС-25, Селе-нопиран на свиней и выраженности метаболического, иммунологического, ростового эффектов организма, а также разработаны научно обоснованные схемы назначения продуктивным животным испытываемых биогенных соединений с учетом специфичности локальных агробиогеоценозов Волго-Вятской зоны Нечерноземья России: кормовая добавка трепел (Юго-Восток и Алатырское Засурье Чувашии); кормовые добавки трепел и Сувар (При-волжье); кормовые добавки трепел и Сувар, трепел и биопрепарат Полистим (Центр); кормовая добавка Комбиолакс и биопрепарат Селенопиран (Присурье).

В контексте реализации этих схем установлено, что экономическая эффективность содержания боровков и хрячков при использовании кормовой добавки трепел (Юго-Восток, Алатырское Засурье), а также комплексном применении кормовых добавок трепел, Сувар (Приволжье); трепел, Сувар или трепел, биопрепарата Полистим (Центр); кормовой добавки Комбиолакс, биопрепарата Селенопиран (Присурье) в расчете на 1 животного составила соответственно: 1145,0 руб.; 1758,7; 1264,1; 916,0; 1726,7 руб. (в ценах 2015 г.).

Ключевые слова: свиньи, Комбиолакс, трепел, Сувар, Полистим, ДАФС-25, Селенопиран, масса тела, экономическая эффективность.

Введение. Глубокие знания закономерностей взаимодействия живых организмов (растение, животное, человек) со

средой обитания дают основание заключить, что необходимым условием эффективного управления рациональным приро-

Нива Поволжья № 3 (40) август 2016 81