Развитие головного мозга у эмбриона птицы

Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 1. -С. 48-59. - ISSN 2308-8583.

Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(1):48-59. ISSN 2308-8583.

Обзорная статья УДК 636.52/.58:611.013 EDN: SIQDDW

Развитие головного мозга у эмбриона птицы

1 2 Дарья Сергеевна Малышева , Фархат Исмаилович Сулейманов

1 2

, Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская область, Великие Луки, Россия

1 maldova011 @gmail.com

2

anatom9 @yandex.ru

Аннотация. Статья подробно освещает развитие головного мозга кур в эмбриональный период. В ней рассматриваются посуточные морфологические изменения мозга, зафиксированные при помощи магнитно-резонансной томографии, гистологии; влияние воздействия физических факторов на мозг. Изучение морфологии головного мозга позволяет лучше понимать физиологические нормы развития этого органа как в антенатальном, так и в пост-натальном онтогенезе.

Впервые вопрос об эмбриональном развитии мозга был рассмотрен К. Камоном, который расширил морфологические знания об организации мозга, формировании полушарий, границ отделов мозга при помощи метода пластинчатого моделирования. Уже в XXI веке при помощи магнитно-резонансной томографии установлены морфологические изменения мозга отдельно взятого эмбриона с 5-х по 20-е сутки инкубации. К настоящему времени изучено влияние некоторых факторов внешней среды на мозг в эмбриогенезе. Известно, что куриный эмбрион является наиболее доступной моделью с обширной давней историей использования в биологии развития, в генетических экспериментах, изучении трансплантации, оценке тератогенности, онкологических исследованиях и изучении других болезней.

Куриный эмбрион - наиболее рациональная и наглядная модель для изучения воздействий различных факторов внешней среды, а также лекарственных средств на центральную нервную систему и развитие эмбриона в целом. Известно, что нервная система крайне чувствительна к воздействиям внешней среды, поэтому оценка результатов этого воздействия является актуальной темой.

В статье была поставлена задача: обобщить опыт исследований разных авторов о формировании головного мозга куриного эмбриона; рассмотреть влияние внешней природной и антропогенной среды на процесс формирования мозга кур.

Ключевые слова: куриный эмбрион, головной мозг, инкубация

Для цитирования: Малышева Д. С., Сулейманов Ф. И. Развитие головного мозга у эмбриона птицы // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 1. - С. 48-59. - https://elibrary.ru/siqddw.

© Малышева Д. С., Сулейманов Ф. И., 2024

Review article

Bird Embryo Brain Development

1 2 Daria S. Malysheva , Farhat I. Suleymanov

1 2

, State Agricultural Academy of Velikie Luki, Pskov region, Velikie Luki, Russia

1 maldova011 @gmail.com

2

anatom9 @yandex.ru

Abstract. The article treats in detail the development of the chicken brain in the embryonic period. It examines daily morphological changes in the brain, recorded using magnetic resonance imaging and histology, as well as the effect of physical factors on the brain. The study of brain morphology provides a better understanding of the physiological development norms of this organ in both antenatal and postnatal ontogenesis.

For the first time, the question of embryonic brain development was studied by K. Kamon who expanded morphological knowledge about the brain organization, the formation of hemispheres, and the boundaries of brain departments using the method of plate modeling. Already in the XXI century, using magnetic resonance imaging, morphological changes in the brain of a single embryo were established from the 5th to the 20th day of incubation. To the present date, the influence of some environmental factors on the brain in embryogenesis has been studied. It is known that the chicken embryo is the most accessible model with an extensive long history of use in developmental biology, genetic experiments, transplantation studies, teratogenicity assessment, cancer research and the study of other diseases.

A chicken embryo is the most visual model for studying the effects of various environmental factors, as well as drugs on the central nervous system and the development of the embryo as a whole. It is known that the nervous system is extremely sensitive to environmental influences, so evaluating the results of their exposure is an urgent topic.

In the article, we set the task: to summarize the research experience of different authors on the formation of the brain of a chicken embryo as well as to consider the influence of the external natural and anthropogenic environment on the process of forming the brain of chickens.

Keywords: chicken embryo, brain, incubation

For citation: Malysheva D. S., Suleymanov F. I. Bird Embryo Brain Development. Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(1):48-59. (In Russ.). https://elibrary.ru/siqddw.

Введение

В данной работе было рассмотрено развитие мозга кур в эмбриональный период, а также влияние на формирующийся мозг некоторых физических факторов. Известно, что куриный эмбрион является наиболее доступной моделью с обширной давней историей использования в биологии развития, генетических экспериментах, изучении трансплантации, оценке тератогенности, исследования рака и других заболеваний. Изучение морфологии головного мозга позволяет лучше понимать физиологические нормы развития органа как в эмбриональном периоде, так и в постнатальном.

Впервые вопрос об эмбриональном развитии мозга был рассмотрен К. Камоном [1]. Уже в XXI веке при помощи магнитно-резонансной томогра-

фии установлены морфологические изменения мозга отдельно взятого эмбриона с 5-х по 20-е сутки инкубации [2]. К настоящему времени изучено влияние некоторых факторов внешней среды на мозг в эмбриогенезе [3-7].

Целью данной статьи является обобщение практического опыта исследования мозга эмбрионов кур. Для достижения цели были поставлены задачи: обобщить опыт исследований формирования головного мозга куриного эмбриона с первых суток инкубации; рассмотреть влияние внешней природной и антропогенной среды на процесс формирования мозга эмбрионов кур. Нервная система крайне чувствительна к воздействиям внешней среды, поэтому оценка результата этого воздействия является актуальной темой.

О строении и развитии мозга куриного эмбриона

Изучение морфологии животных, а в частности, эмбрионов птиц, уходит корнями в глубокую древность, когда люди начали интересоваться происхождением жизни и развитием организмов. Ещё античный философ Аристотель проявлял интерес к изменениям, происходящим в организме кур в период инкубации. Однако научное познание эмбриологии началось только в XVII веке. В дальнейшем по мере развития этой науки удалось выяснить, как формируются и развиваются органы и ткани в организме; а также изучить эволюционные процессы и открыть методы диагностики, основанные на понимании процессов развития организма. Все это и послужило толчком для возрождения исследований.

Раннее развитие куриного мозга было впервые описано К. Камоном (1906 г.), который расширил морфологические знания об организации мозга, формировании полушарий, границ отделов мозга при помощи метода пластинчатого моделирования [1]. Общее развитие куриного эмбрионального мозга было описано К.Т. Роджерсом (1960 г.). Он изучал биохимическую дифферен-цировку мозга цыплят, связанную с морфологической дифференцировкой головного мозга [1, 8]. Большинство исследований было сосредоточено на изменении объема мозга и/или его областей в процессе созревания, включая как эмбриональный, так и постнатальный рост.

Исследования развития мозга эмбриона кур проводились в основном при помощи гистологического метода. Также существуют исследования, результаты которых были получены при помощи магнитно-резонансной томографии (МРТ) (рисунок 1) [2]. МРТ имеет ряд преимуществ в исследовании развития эмбрионального мозга in vivo, в частности, что касается его неинвазивных аспектов, возможности избежать хирургического вмешательства. Таким образом, МРТ позволяет последовательно отслеживать процессы развития конкретного эмбриона.

Исследования показывают, что головной мозг куриных эмбрионов и его структуры увеличиваются нелинейно с течением времени. На ранних стадиях развития кора головного мозга и белое вещество незрелые, а мозг содержит большое количество спинномозговой жидкости [2].

Оау 5

Оау 6 у у> Оау 7 Оау 8

эауэ

" - »

.

Оау 10 Оау 11 ^Оау 12

о ну 13 Оау 14 Оау Оау 16

Оау 17 Оау 18 Оау 19 Оау 20

У

\ Оау 5 Оау 6 Оау 7 Оау 8

Оау 9 Оау 10 Оау 11 Оау 12

Оау 13 > Оау 14 Оау 15 Оау 16

Оау 17 Оау 18 Оау 19 Оау 20

а - средне-сагиттальная плоскость головного мозга, Ь - корональная плоскость

с максимальной площадью желудочка Рисунок 1 - Развитие мозга от 5-го до 20-го дня инкубации [2]

Во время гаструляции у эмбриона формируется примитивная полоска с узлом Хенсена. У 24-часового зародыша, когда на поверхности эмбриона происходит эпиболия эктодермальных клеток, наблюдается удлинение презумп-тивных нервных эктодермальных клеток над нотохордальной областью. К концу гаструляции однослойная нервная эктодерма быстро утолщается и расслаивается, образуя нервную пластинку (рисунок 2А). Начиная с передней стороны, по направлению к задней нервная пластинка постепенно опускается вниз, а ее края приподнимаются, что приводит к образованию нервной бороздки, ограниченной нервными складками. В дальнейшем бороздка продолжает углубляться и нервные складки сходятся над ней, превращая исходную пластинку в нервную трубку (рисунок 2Б). Слияние нервных складок сопровождается слиянием эпидермальной эктодермы, что приводит к отделению нервной трубки от вышележащей эктодермы (рисунок 2В) [9].

Б В

А - нервная система эмбриона, содержащая нервную пластинку и примитивную полоску; Б - расширение нервной пластинки, формирование нервных складок, укорочение примитивной полоски; В - поверхностный вид нервной системы эмбриона на первые сутки инкубации (26-28 часов) Рисунок 2 - Нейруляция у куриного эмбриона [9]

Примитивная трубка состоит из двух основных областей: на ее переднем конце будущей области головного мозга и заднем конце - зачатков спинного мозга. Мозг, таким образом, можно определить как переднюю часть нервной трубки. Передняя часть нервной трубки оказывается с самого начала заметно вздутой. Однако его морфогенетическая история характеризуется возрастающей сложностью как общей анатомической формы, так и внутренней организации. У эмбрионов кур передняя часть нервной трубки значительно шире, чем спинномозговая [9, 10].

Вскоре вздутие передней части нервной трубки перетягивается еще на два отдела. Таким образом, в переднем конце нервной трубки развиваются три вздутия, разделенные перешейками, - мозговые пузыри, образующие первичный передний мозг, средний мозг и первичный задний мозг (рисунок 3) [10].

А - первичный передний мозг; Б - первичный средний мозг; В - первичный

задний мозг

Рисунок 3 - Трехчастный мозг куриного эмбриона [9]

Исходя из этого, считается, что мозг проходит трехчастную стадию развития. Различие между тремя отделами основывается скорее на функциональной, чем на анатомической основе. Соответственно, передний мозг связан с обонянием, средний - со зрением, а ромбовидный - со слухом [9].

Дальнейшие эмбриональные модификации приводят к разделению двух из трех первичных областей мозга примерно через 75-80 часов инкубации. От переднего мозгового пузыря впереди развивается выступ, представляющий собой собственно передний мозг, образующий полушария большого мозга, полости которых получают название боковых желудочков [10]. Задняя часть переднего пузыря образует промежуточный мозг, полость которого называется третьим желудочком [10]. Боковые стенки этого отдела выпячиваются в виде глазных пузырей. Средний пузырь образует средний мозг, полость которого имеет вид узкого канала, связывающего полости третьего и четвертого желудочков. Задний пузырь образует в передней части задний мозг (рисунок 4) [9].

1 - первый желудочек; 2 - второй желудочек; 3 - третий желудочек;

4 - четвертый желудочек; 5 - полушарие головного мозга; 6 - конечный мозг;

7 - глазной пузырь; 8 - промежуточный мозг; 9 - средний мозг;

10 - задний мозг; 11 - продолговатый мозг; 12 - спинной мозг Рисунок 4 - Мозг куриного эмбриона, состоящий из пяти частей [9]

В начале 3-х суток инкубации отмечается значительный рост зоны переднего мозга. Также на третий день в дорсальной стенке промежуточного мозга, а именно в её середине, формируется выпуклость - будущий гипофиз. Под промежуточным мозгом, на брюшинной стороне формируется углубление глоточного эпителия. Далее оно углубляется, теряет связь с поверхностной эктодермой и связывается с воронкой на дне промежуточного мозга, образуется гипофиз. Сужения, которые отделяют промежуточный и задний отделы головного

4

12

мозга от среднего мозга, слегка увеличены. Крыша заднего мозга утолщается и резко отделяется от продолговатого мозга [10-12].

Объем боковых желудочков и соотношение боковых желудочков к объему головного мозга изменяются в точках изгиба в течение эмбрионального развития. Это зависит от двух факторов: увеличения объема мозга и толщины коры [2]. Так, например, промежуточный мозг удлинен, дно и стенки среднего мозга утолщены, в то время как задний мозг мало меняется за это время. Дорсальная сторона продолговатого мозга утончается, на ней уже видны кровеносные сосуды, которые образуют сосудистое сплетение [13].

Строение мозга куриного эмбриона на 8-й день инкубации анатомически во многом напоминает строение мозга цыпленка на момент вылупления. Размеры средней части переднего мозга куриного эмбриона меньше, чем большие полушария. Большие полушария значительно увеличиваются вперед и вверх. Их основание сильно утолщено, образует полосатые тела, а верхние и боковые стенки остаются тонкими, образуя крышу больших полушарий. Сужается полость первого и второго желудочков. Обонятельная часть полушарий ещё слабо обособлена от других структур мозга. Передняя комиссура, расположенная поперечно в средней части переднего мозга, соединяет правую и левую части основания больших полушарий. В середине 5-го дня эмбриогенеза крыша переднего мозга куриного эмбриона образует мешкообразный изгиб - парафиз. Далее она изгибается кзади, вниз и переходит в крышу промежуточного мозга. Поверх этого изгиба в эпителиальной стенке формируется сосудистое сплетение третьего желудочка. К 5-му дню общий объем головного мозга куриного эмбриона составляет 60,08 мм (таблица 1) [2, 9, 10, 12, 13].

Немецкий ученый Х. Куленбек, детально изучив развитие промежуточного мозга куриного эмбриона, показал, что уже в начале 5-го дня инкубации в промежуточном мозге есть четыре отчетливые продольные зоны, которые разделены бороздками: гипоталамус, вентральный таламус, дорсальный таламус, эпиталамус.

На 6-й день инкубации объем головного мозга составляет 105,97 мм , на 7-й - 136,66 мм [2]. С 4-го по 8-й день происходят заметные изменения в промежуточном мозге. Боковые стенки его значительно утолщаются и образуют зрительные бугорки. В нижней части промежуточного мозга происходит полное пересечение зрительных нервов, так называемая хиазма. Эпифиз и гипофиз, связанные с промежуточным мозгом, сильно увеличиваются. Эпифиз формируется в длинную узкую трубку с многочисленными полыми почками, расширенную на конце. Передняя доля гипофиза образуется из незакрепленного глоточного выступа, к 8-му дню превращается в множество трубочек, заключенных в мезенхимальную мембрану. Сообщение между ротовой полостью и гипофизом прекращается только на 12-й день [9, 10, 12].

Таблица 1 - Данные об объеме всего мозга, его структур (конечный мозг, мозжечок, ствол головного мозга) с 5-х по 20-е сутки инкубации. Структуру мозжечка можно различить только на 9-е сутки инкубации [2]

День Объем всего Объем ко- Объем моз- Объем ствола

инкубации мозга, нечного моз- жечка, мозга,

3 мм 3 га, мм 3 мм 3 мм

5 60,08 33,33 - 1,98

6 105,97 46,02 - 3,65

7 136,66 50,32 - 5,96

8 189,68 62,90 - 10,64

9 228,02 80,22 2,04 16,23

10 292,02 107,47 4,42 24,32

11 369,73 135,22 7,84 40,28

12 458,48 177,98 10,68 49,99

13 527,99 214,38 14,77 60,42

14 603,38 265,40 25,15 69,46

15 695,89 333,62 39,80 83,68

16 835,56 360,58 53,89 92,65

17 881,36 413,23 73,18 101,38

18 956,55 449,41 80,49 110,66

19 1053,39 482,43 93,48 123,27

20 1117,96 503,41 104,58 143,77

Также к 8-му дню претерпевает существенные изменения средний мозг. Стенки среднего мозга значительно утолщены и отогнуты в стороны, образуются зрительные доли. Полости зрительных долей открываются в желудочек среднего мозга [9, 10].

В период с 12-го по 17-й дни инкубации наблюдается наиболее быстрый рост головного мозга куриного эмбриона. Объем мозга на 12-й день инкубации составляет 458,48 мм3, на 13-й - 527,99 мм3, на 14-й - 603,38 мм3, на 15-й - 695,89 мм3, на 16-й - 835,56 мм3, на 17-й - 881,36 мм3 [2].

Верхняя часть заднего мозга разрастается и образует мозжечок в виде утолщения, нависающего над четвертым желудочком. Мозжечок разделяется поперечным сужением на два парных выступа и, утолщаясь, образует складки -начало мозжечковых борозд примерно на 8-й день. На 9-й день инкубации объем мозжечка составляет 2,04 мм . Кора головного мозга утолщается. Несмотря на свой непрерывный рост, до 16-го дня мозжечок все ещё находится позади зрительных долей. Далее он заметно увеличивается, особенно в переднем направлении. К моменту окончания инкубации мозжечок почти срастается с большими полушариями и принимает форму мозжечка взрослой птицы, а его

3

объем равен 104,58 мм3. Он соединен с другими частями мозга путем врастающих в него больших пучков волокон - мозжечковых ножек. Д'Анкона и Буф-фони выяснили, что морфогенез мозжечка начинается одновременно у выводковых и птенцовых птиц, однако у цыплят он осуществляется за более короткий период (12 дней) и заканчивается к моменту окончания инкубации, в то время как у голубей он длится в два раза дольше (28 дней) и заканчивается только спустя 20 дней после окончания инкубации. Полная дифференцировка всех или почти всех нейронов мозжечка совпадает с появлением у эмбриона способности двигаться [2, 14].

Продолговатый мозг сходен по строению со спинным мозгом и не особенно четко ограничен от него. Крыша продолговатого мозга не имеет нервных элементов и состоит из эпителия, пронизанного кровеносными сосудами. Это сосудистое сплетение свисает в полость четвертого желудочка [2, 9-12].

Исследования развития мозга кур в эмбриональном периоде продолжаются. Куриный эмбрион - рациональная и наглядная модель для изучения воздействий различных факторов внешней среды, а также лекарственных средств на центральную нервную систему и развитие эмбриона в целом.

О влиянии факторов внешней среды на мозг эмбриона

Одним из эффективных способов изучения структурно-функциональных изменений, происходящих в мозге, является физическая стимуляция. Физическая стимуляция мозга эмбрионов кур помогает в углублении знаний о его морфологии. Применение стимуляции мозга в медицине при помощи органических и металлорганических наночастиц позволяет делать выводы об их последствиях для организма [3, 5-7, 9].

Сенсорная стимуляция эмбриона (световая). В головном мозге птиц существует левосторонняя асимметрия, причины которой изучены мало. Некоторые молекулярные сигналы, определяющие левостороннюю ось, управляются генами узлового каскада, которые, в свою очередь, участвуют в установлении ассимметричной морфологии и расположении внутренних органов, а также вызывают небольшое искривление эмбриона. Известно, что у большинства видов птиц голова эмбриона повернута в сторону так, что левый глаз полностью закрыт телом, а правый - обращен к яичной скорлупе. Следовательно, световая стимуляция достигает в основном правого глаза. При световой стимуляции выявляется правосторонняя активность мозга в области Вульста, соответствующая повышенной активности от левого таламуса к правому Вульсту (через супраоптический перекрест). При полном отсутствии зрительной стимуляции обнаруживается сильная правая латерализация в таламусе. Воздействие света уменьшает спонтанную асимметрию правого глаза вследствие активности левого таламуса [4, 14].

Воздействие лазера. Воздействие лазерного луча осуществляется до закладки инкубационного яйца в инкубатор. Исследования показали, что предин-

кубационная обработка яиц лазерным лучом позволяет стимулировать рост массы головы и головного мозга. Наибольший ответ на воздействие лазера проявляется увеличением массы продолговатого мозга. Однако изменения в массе мозжечка оказались незначительными [3].

Воздействие наночастиц оксида железа. Использование наночастиц оксида железа применимо в медицинских исследованиях, в частности, для терапии онкологии. Соединение вводили единожды в первый день эмбрионального развития, а на 20-й день эмбрионального развития были исследованы ткани мозга. Исследования показали, что общая антиоксидантная способность и малоновый диальдегид повышены, активность глутатионпероксидазы снижена. Воздействие соединений железа индуцировало более тяжелый окислительный процесс в тканях головного мозга [б].

Воздействие первичного графена. Графен - одна из модификаций углерода. Его использование применимо также в медицине. Раствор суспензированного графена вводят in ovo путем инъекции. Установлено, что выживаемость эмбрионов после обработки первичным графеном значительно снижается, однако масса и объем головного мозга эмбрионов, доживших до 20-го дня инкубации, не отличались от контрольной группы. Исследования показали, что первичный графен снижает жизнеспособность клеток мультиформной глиобластомы, приводя к апоптозу. Более того, графен адгезируется к телу клетки, что приводит к повреждению клеточной мембраны. Следовательно, графен является потенциальным средством для борьбы с раком [7].

Воздействие наночастиц сажи. Наночастицы сажи, как и графен, находятся в биомедицинских препаратах, резиновых изделиях и в черных красителях. Раствор инъекций наночастиц сажи вводят путем in ovo. Наночастицы сажи индуцируют окислительный стресс в тканях головного мозга путём повышения перекисного окисления липидов и снижения общей антиоксидантной способности и концентрации глутатиона, а также активности каталазы. В совокупности результаты показали, что наночастицы сажи провоцируют избыточное накопление свободных радикалов. Это способствует воспалению и последующему клеточному апоптозу на уровне экспрессии генов [4].

Список источников

1. Kamon K. Zur entwickelijngsges chichethe des gehirns des huchnches // Anatomische Hefte. - 1906. - Vol. 30. - P. 559-б50. - DOI 10.1007/BF02267494.

2. Monitoring brain development of chick embryos in vivo using 3.G T MRI: subdivision volume change and preliminary structural quantification using DTI / Z. Zhou, Z. Chen, J. Shan et al. // BMC Developmental Biology. - 2015. - Vol. 15. - Article number 29. -DOI 10.1186/sl2861-015-0077-6.

3. Шутенков А. Г. Влияние физических факторов на морфологию головного мозга эмбрионов кур // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. -

2020. - № 2. - С. 24-28. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-fizicheskih-faktorov-na-morfologiyu-golovnogo-mozga-embrionov-kur (дата обращения: 29.02.2024).

4. In-ovo exposed carbon black nanoparticles altered mRNA gene transcripts of antioxidants, proinflammatory and apoptotic pathways in the brain of chicken embryos / D. H. Samak, Y. S. El-Sayed, H. M. Shaheen et al. // Chemico-Biological Interactions. - 2018. - Vol. 295. -P. 133-139. - DOI 10.1016/j.cbi.2018.02.031.

5. Manganese-enhanced magnetic resonance imaging reveals light-induced brain asymmetry in embryo / E. Lorenzi, S. Tambalo, G. Vallortigara et al. // eLife. - 2023. - September. -DOI 10.7554/eLife.86116.

6. Maternal exposure to iron oxide nanoparticles is associated with ferroptosis in the brain: A chicken embryo model analysis / M. Basaki, K. Keykavusi, N. Sahraniy et al. // Animal physiology and animal nutrition. - 2021. - Vol. 105 (6). - P. 1127-1135. - DOI 10.1111/jpn.13533.

7. Toxicity of pristine graphene in experiments in a chicken embryo model / E. Sawosz, S. Jaworski, M. Kutwin et al. // International Journal of Nanomedicine. - 2014. - Vol. 9 (1). -P. 3913-3922. - DOI 10.2147/IJN.S65633.

8. Ontogenetic shape change in the chicken brain: implications for paleontology / S. Kawabe, S. Matsuda, N. Tsunekawa et al. // Plos one. - 2015. - Vol. 10 (7). - e0133456. -DOI 0.1371/journal.pone.0129939.

9. Development of Brain in Chick. - URL: https://www.notesonzoology.com/zoology/development-of-brain-in-chick/2697# (date of access : 28.02.2024).

10. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. - М. : Советская наука, 1947. - 540 с.

11. Рыжавский Б. Я. Развитие головного мозга в ранние периоды онтогенеза: последствия некоторых воздействий // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 1. -С. 37-43.

12. Шутенков А. Г. Возрастные морфофункциональные изменения головного мозга эмбрионов кур при внешнем воздействии во время инкубации : дис. ... канд. биол. наук: 06.02.01 / Шутенков Александр Геннадиевич. - М., 2011. - 163 с.

13. Вракин В. Ф., Сидорова М. В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М. : Колос, 1984. - 288 с.

14. Comparative Vertebrate Lateralization / G. Vallortigara, A. Bisazza, R. J. Andrew et al. -URL: https://www.researchgate.net/publication/244990198 Comparative Vertebrate Lateralization (date of access : 28.02.2024).

References

1. Kamon K. Zur entwickelijngsges chichethe des gehirns des huchnches // Anatomische Hefte. - 1906. - Vol. 30. - P. 559-650. - DOI 10.1007/BF02267494.

2. Monitoring brain development of chick embryos in vivo using 3.0 T MRI: subdivision volume change and preliminary structural quantification using DTI / Z. Zhou, Z. Chen, J. Shan et al. // BMC Developmental Biology. - 2015. - Vol. 15. - Article number 29. -DOI 10.1186/s12861-015-0077-6.

3. Shutenkov A. G. Vliyanie fizicheskix faktorov na morfologiyu golovnogo mozga e4m-brionov kur // Izvestiya Velikolukskoj gosudarstvennoj sePskoxozyajstvennoj akademii. - 2020. -№ 2. - S. 24-28. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-fizicheskih-faktorov-na-morfologiyu-golovnogo-mozga-embrionov-kur (data obrashheniya: 29.02.2024).

4. In-ovo exposed carbon black nanoparticles altered mRNA gene transcripts of antioxidants, proinflammatory and apoptotic pathways in the brain of chicken embryos / D. H. Samak, Y. S. El-Sayed, H. M. Shaheen et al. // Chemico-Biological Interactions. - 2018. - Vol. 295. -P. 133-139. - DOI 10.1016/j.cbi.2018.02.031.

5. Manganese-enhanced magnetic resonance imaging reveals light-induced brain asymmetry in embryo / E. Lorenzi, S. Tambalo, G. Vallortigara et al. // eLife. - 2023. - September. -DOI 10.7554/eLife.86116.

6. Maternal exposure to iron oxide nanoparticles is associated with ferroptosis in the brain: A chicken embryo model analysis / M. Basaki, K. Keykavusi, N. Sahraniy et al. // Animal physiology and animal nutrition. - 2021. - Vol. 105 (6). - P. 1127-1135. -DOI 10.1111/jpn.13533.

7. Toxicity of pristine graphene in experiments in a chicken embryo model / E. Sawosz, S. Ja-worski, M. Kutwin et al. // International Journal of Nanomedicine. - 2014. - Vol. 9 (1). -P. 3913-3922. - DOI 10.2147/IJN.S65633.

8. Ontogenetic shape change in the chicken brain: implications for paleontology / S. Kawabe, S. Matsuda, N. Tsunekawa et al. // Plos one. - 2015. - Vol. 10 (7). - e0133456. - DOI 0.1371/journal.pone.0129939.

9. Development of Brain in Chick. - URL: https://www.notesonzoology.com/zoology/development-of-brain-in-chick/2697# (date of access : 28.02.2024).

10. ShmaPgauzen I. I. Osnovy4 sravniteFnoj anatomii pozvonochny'x zhivotny'x. - M. : So-vetskaya nauka, 1947. - 540 s.

11. Ry'zhavskij B. Ya. Razvitie golovnogo mozga v rannie periody4 ontogeneza: posledstviya nekotory'x vozdejstvij // Sorosovskij obrazovatel4ny4j zhurnal. - 2000. - T. 6, № 1. -S. 37-43.

12. Shutenkov A. G. Vozrastny'e morfofunkcionaPny'e izmeneniya golovnogo mozga e4m-brionov kur pri vneshnem vozdejstvii vo vremya inkubacii : dis. ... kand. biol. nauk: 06.02.01 / Shutenkov Aleksandr Gennadievich. - M., 2011. - 163 s.

13. Vrakin V. F., Sidorova M. V. Anatomiya i gistologiya domashnej pticy. - M. : Kolos, 1984. - 288 s.

14. Comparative Vertebrate Lateralization / G. Vallortigara, A. Bisazza, R. J. Andrew et al. -URL: https://www.researchgate.net/publication/244990198 Comparative Vertebrate Lateralization (date of access : 28.02.2024).

Информация об авторах

Д. С. Малышева - обучающаяся;

Ф. И. Сулейманов - доктор ветеринарных наук, профессор.

Information about the authors

D. S. Malysheva - student;

F. I. Suleymanov - Doctor of Veterinary Sciences, Professor.

Статья поступила в редакцию 01.03.2024; одобрена после рецензирования 06.03.2024; принята к публикации 26.03.2024.

The article was submitted 01.03.2024; approved after reviewing 06.03.2024; accepted for publication 26.03.2024.