Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 2 - нерка Oncorhynchus nerka

2007

Известия ТИНРО

Том 151

УДК 001.5:597.553.2

А.В. Бугаев

ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ПРОГРАММЕ BASIS. ЧАСТЬ 2 — НЕРКА ONCORHYNCHUS NERKA

Возрастной состав в смешанных морских выборках был определен у 3691 экз. нерки, из которых непосредственно идентифицировано 2678 экз. В анализе участвовали рыбы в возрасте 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2, которые суммарно составляли более 90 % неполовозрелой нерки в траловых уловах. Реперные базы данных 20032005 гг. включали 8577 экз. производителей нерки (возрастные группы 1.2 + 1.3 и 2.2 + 2.3). Формирование реперных баз данных производили с помощью кластерного и дискриминантного анализов. В результате были выделены 3 основных комплекса стад нерки: западнокамчатский, восточнокамчатский + чукотский и аляскинский. Результаты идентификации показали, что в 2002 г. доля американских стад нерки в районах 5-8 составляла 41,1 %, а в районе 12 — 23,1 %. На долю западнокамчатских стад в районах 5-8 приходилось 18,0 %, а в районе 12 — 24,7 %. Присутствие в уловах рыб восточнокамчатского и чукотского происхождения составило в районах 5-8 — 40,9 %, а в районе 12 — 52,2 %. В 2003 г. во время летней съемки доля американских стад в районах 3-8 в среднем составляла 43,0 %, а в районах 9-12 — 34,8 %, осенью соответственно 39,4 и 15,1 %. Из азиатских стад наиболее интересно массовое присутствие в этом регионе стад западной Камчатки, из которых доминирующее по численности положение занимает нерка р. Озерной. Доли западнокамчатских стад в 2003 г. составляли: лето — районы 2-8 — 20,7 % и районы 9-12 — 29,6 %; осень — районы 5-8 — 20,1 % и районы 9-12 — 52,4 %. Комплекс стад нерки востока и северо-востока Камчатки, а также Чукотки является аборигенным для западной части Берингова моря, поэтому встречаемость нерки, воспроизводящейся в этих регионах, здесь стабильно высока: лето — районы 2-8 — 36,3 % и районы — 9-12 — 35,6 %; осень — районы 5-8 — 40,5 % и районы 9-12 — 32,5 %. Осенью 2004 г. встречаемость американских стад нерки составляла 23,0 % в районах 3-8 и 16,1 % в районе 12. Присутствие особей западнокамчатской нерки было наиболее заметно в районе 12 — 23,9 %. Севернее в районах 3-8 ее доля заметно сократилась — до 5,4 %. Стада восточной Камчатки и Чукотки занимали доминирующее положение в уловах, составляя 71,6 % в районах 3-8 и 60,0 % в районе 12.

Bugaev A.V. Bering-Aleutian salmon international survey (BASIS): population-biological studies. Part 2 — sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Izv. TIN-RO. — 2007. — Vol. 151. — P. 153-187.

Regional local stocks of immature sockeye salmon are identified on the data of RV TINRO trawl surveys conducted in the western Bering Sea in summer-fall periods of 2002-2004 within the framework of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). Scale structure is used as a criterion for the stocks differentiation. Age composition of mixed marine samples was estimated for 3691 specimens, and the regional stocks were identified for 2678 specimens. Four age groups — 1.1, 1.2, 2.1, and 2.2 were tested which took > 90 % of immature sockeye salmon in the trawl

catches. The basis scale lines included the data on 8577 sockeye salmon individuals from the age groups 1.2, 1.3, 2.2, and 2.3, which were put to cluster analysis. The analysis revealed 3 principle complexes of the sockeye salmon stocks: West Kamchatka, East Kamchatka — Chukotka, and Alaska. Difference between the complexes was assessed with the pair double-selecting t-test for the means that confirmed the authentic identification. Resolution ability of the basis scale lines was rather high and varied in the range 84.52-91.24 %.

The indigenous East Kamchatka — Chukotka complex dominated in the western Bering Sea. In 2002, its share was 40.9 % in the northern part of the region and 52.2 % in its southern part, the share of Alaska complex was 41.1 % in the north and 23.1 % in the south, and the share of West Kamchatka complex was 18.0 % and 24.7 %, respectively. In 2003, the share of East Kamchatka — Chukotka complex was 36.3 % (north) — 35.6 % (south) in summer and 40.5 % (north) — 32.5 % (south) in fall, the share of Alaska complex was 43.0 % (north) — 34.8 % (south) in summer and 39.4 % (north) — 15.1 % (south) in fall, and the share of West Kamchatka complex (mainly the stock of the Ozernaya River) was 20.7 % (north) — 29.6 % (south) in summer and 20.1 % (north) — 52.4 % (south) in fall. In the fall of 2004, the East Kamchatka — Chukotka complex was absolutely dominant: 71.6 % in the northern part of the region and 60.0 % in its southern part. The share of Alaska complex was 23.0 % it the north, 16.1 % in the south, and the share of sockeye salmon from West Kamchatka was 23.9 % in the north and 5.4 % in the south.

In the fall seasons of 2002-2004, the abundance/biomass of sockeye salmon stocks originated in Russia varied from 19.89 mln ind./17,400 t to 56.83 mln ind./ 49,740 t in the northern part of the western Bering Sea and from 26.76 mln ind./ 20,070 t to 58.12 mln ind./52,550 t in its southern part. The abundance/biomass of American stocks was estimated as 12.93 mln ind./11,320 t — 31.72 mln ind./ 37,960 t and 7.75 mln ind./7,130 t — 17.39 mln ind./19,880 t, respectively.

Введение

Результаты настоящих исследований являются обобщением проводимых популяционно-биологических работ по выявлению происхождения комплексов локальных стад нагуливающейся нерки в западной части Берингова моря. Данные исследования охватывают только экономическую зону России и проводятся в рамках Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS), которая включает всю акваторию Берингова моря. Ранее нами были представлены предварительные данные по идентификации стад неполовозрелой нерки по чешуйным критериям в западной части Берингова моря из траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2002-2004 гг. (Бугаев, 2003а, 2005, 2006; Bugaev, 2004, 2005, 2006).

В предлагаемой работе представлены уточненные данные с учетом соотношения возрастного состава смешанных и реперных выборок. Это необходимо для снижения уровня возможных расхождений из-за межгодовых различий темпа роста в пресноводный и первый годовой морской периоды жизни нерки. Данный фактор учитывается путем использования реперных баз, возрастной состав которых в среднем на 1 год старше, чем таковой в смешанных выборках. Основной возраст исследуемой неполовозрелой нерки составляет .1 и .2 (средний морской возраст около 1,5), а у производителей — .2 и .3 (средний морской возраст около 2,5). Таким образом, были максимально сближены годы воспроизводства нерки из смешанных и реперных выборок. Это позволило получить более точные оценки по идентификации локальных стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря. Разумеется, подобные уточнения требуют значительного увеличения затрат времени на получение окончательных результатов, поэтому практика получения предварительных оценок зачастую необходима для оперативного решения тех или иных вопросов популяционно-биологических исследований как непосредственно нерки, так и других видов тихоокеанских лососей.

Целью настоящей работы является идентификация и оценка потенциальной численности региональных комплексов локальных стад нерки по данным трало-

вых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2004 гг.

Материал и методика

Материалом в качестве смешанных выборок послужили чешуйные пробы и биологические показатели нерки, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2004 гг. Работы проводились по стандартной схеме в соответствии с программой Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS). При этом использована система районирования, принятая для биоцено-логических исследований в рыболовной зоне России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003). В целом был использован следующий объем смешанного морского материала: возраст — 3691 экз., идентификация — 2678 экз. (табл. 1).

Таблица 1

Общий объем морских смешанных выборок нерки, использованных в работе, экз.

Table 1

The total size of the mixed samples of sockeye salmon used in the work, ind.

Год Сезон Биостатистические районы Период взятия проб Координаты района взятия проб Возраст Идентификация

2002 Осень 8 (+ 1-7) 13-330.09 56°36'-61°0Г N 170°58'-179°49' E 438 328

12 (+ 9) 03.09-14.10 53°28'-59°57' N 164°00'-175°04' E 642! 446

2003 Лето 8 (+ 1-7) 02-23.08 56°59'-64°59' N 169°07'-179°32' E 527 372

12 (+ 9) 17.07-05.08 54°01'-60°00' N 163Ч5-17Г59' E 447 247

Осень 8 (+ 3-7) 05-22.10 56°57'-63°15' N 17Г00'-179°37' E 310 264

12 (+ 9) 23.09-05.10 53°55'-58°59' N 163°45'-172°59' E 566 425

2004 Осень 8 (+ 3-7) 05-233.10 56°59'-63°03' N 171°02'-179°35' E 295 278

12 26.09-11.10 53°52'-59°58' N 163°56'-172°59' E 4663 318

Всего 3691 2678

Примечание. В колонке "Биостатистические районы" указаны основные зоны, где велись работы НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в конкретный год наблюдений. При этом в некоторых районах уловы нерки отсутствовали. В основном это касается биостатистических районов с 1 по 4 (группировка "северных" районов) (см. Бугаев и др., наст. том), поэтому в тексте мы указываем реальную группировку районов, где велись работы по нерке (2-8, 3-8 и 5-8).

Все расчеты численности/биомассы тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана выполнены сотрудниками ТИНРО-центра и представлены Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб (NPAFC) (NPAFC, 2003, 2004, 2005).

Реперные выборки собраны сотрудниками КамчатНИРО, ЧукотНИРО, Сев-вострыбвода и Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска, США) в 2003-2005 гг. В качестве реперов использована чешуя от 8577 экз. производителей нерки из водоемов Камчатки, Чукотки и Аляски. Всего было задействовано 36 локальных стад (табл. 2, рис. 1).

Объем реперного чешуйного материала производителей нерки, использованного в работе, экз.

Table 2

The size of the scale baselines of sockeye salmon used in the work, ind.

Возраст

Регион Стадо / водоем Код 2003 2004 2005

1.2 1.3 2.2 2.3 Всего 1.2 1.3 2.2 2.3 Всего 1.2 1.3 2.2 2.3 Всего

Россия

Северо-западная Камчатка Р. Палана NWKAM 100 100 - - - - - - 100 100

(Тигильский район — Р. Хайрюзова - - - - 100 - - 100 27 - - 27

Корякский автономный округ)

Западная Камчатка Р. Воровская WKAM - 45 - - 45 37 - - 37 100 - - 100

(Соболевский район — Р. Ича 42 - - 42 100 - - 100 100 - - 100

Камчатская область) Р. Крутогорова - - - - 57 - - 57 71 - - 71

Юго-западная Камчатка Р. Большая SWKAM - 100 - - 100 100 - - 100 100 - - 100

(Усть-Большерецкий Р. Кихчик - 94 - - 94 55 - - 55 55 - - 55

район — Камчатская Р. Озерная - - - 100 100 - 100 102 202 - 50 100 150

область) Р. Утка 20 - - 20 - - - - - - - -

Юго-восточная Камчатка Р. Авача SEKAM - - - 20 20 - - 32 32 - - - -

(Елизовский район — Р. Жупанова - 100 - - 100 - - - - 45 - - 45

Камчатская область)

Восточная Камчатка P. Камчатка ЕКАМ - 100 - 100 200 - 100 100 100 300 50 100 50 100 300

Северо-восточная Камчатка Р. Дранка NEKAM1 21 - - 21 - - - 68 - 68

(Карагинский район — Р. Ивашка 25 - - 25 - 100 - - 100 57 - 57

Корякский автономный Р. Карага - 40 - - 40 - - - - - - - - - -

округ) Р. Кичига 21 - - 21 - - - 36 - 36

Р. Хайлюля 70 - - 70 - 100 - - 100 - 100 - 100

Северо-восточная Камчатка Лагуна Анана NEKAM2 - - 100 100 - - - - - -

(Олюторский район — Р. Апука - - - - - 100 - - 100 - - -

Корякский автономный Р. Гытыргырываям - - - - - - - - - - 75 - 22 97

округ) Р. Култушная 31 - 34 65 - - - - - - - - - -

Р. Пахача - 100 - 50 150 - - - - - - 100 - 20 120

Северо-восточная Камчатка Р. Кайчиммоваям NEKAM3 25 - 50 75 - - - - - - - - - -

(Наваринский район — Р. Северная 50 - 100 150 - - - - - -

Корякский автономный

округ)

<

СО >1 < <

J CQ < CQ

Ю o I ю

ю ю

I I

СО

Ю ON NOn

ООО

СОЮЮ

о ю

I I ОО СО

ООО оою

ю ю

ю ю

i i 9

ю

I I I

* 5

о х

т

ЕиЭо

CP

ааО

>s

я ш а

S аи к

о « ч с

я са к

о К m ч

н ш ta < к а X ч а с а m ó г

укотка Чукотский 1круг) к Й 1° я £ на Кодиак о и <и и

^ о 2 о П

юю ю

ююю

^ЮЮЮ

I —1 I о | с^ ю

^,00)0 Somo

2 I I I I

oom i о

ЮЮ(Г) ю

ю

ЮОЮСО

ю

ю юю

ю

i i 99 i

ю ю

<

5

о

^Ч <г>

а

m J

_ ч ** °

чч ср ук

üd teuuO . < . . .

m m mm

OCu'OOO

я

o O.

Ч Ш

s 2 ps

s й

Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации региональных комплексов локальных стад нерки, показана на рис. 2. Обработку чешуйных критериев и математический анализ производили согласно международным стандартам, принятым Тихоокеанской комиссией по анадромным видам рыб (NPAFC). Подробно методические аспекты данных исследований представлены в настоящем томе (Бугаев и др.).

Характеристика траловых выборок

Распределение и оценки численности

В рамках данной работы для нас наибольший интерес представляют оценки численности нагуливающейся нерки, а не характер распределения ее уловов, поэтому тенденции пространственного и количественного распределения нерки здесь рассматриваются лишь в общих чертах. Подробная биологическая характеристика нерки по результатам проведения Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана представлена в работе И.И. Глебова (см. наст. том).

По размерно-весовым характеристикам и состоянию гонад нерки специалистами ТИН-РО-центра были выделены половозрелые и неполовозрелые (молодь) особи, а также по-сткатадромная молодь. Из всех стадий развития по встречаемости в траловых уловах абсолютно доминировала неполовозрелая нерка, поэтому именно ей в работе уделено основное внимание.

Из представленных схем распределения уловов неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2002-2004 гг. видно, что ее встречаемость в эпипелагиали биостатистических районов 8 и 12 была весьма высока практически повсеместно (рис. 3-5). В среднем уловы составляли около 100-500 экз./км2. В 2002 и 2003 гг. в отдельных местах уловы нерки достигали 1000 экз./км2 и более. Однозначно четкие закономерности распределения выявить достаточно затруднительно. В районе 8 скопления нерки могут быть как рассеянными по всей акватории (осень 2002-2003 гг.), так и сконцентри-

Рис. 1. Схема районов сбора чешуйных материалов нерки, использованных при формировании реперных баз 2003-2005 гг.

Fig. 1. The scheme of the districts of sockeye salmon scale samples used for the forming the basis scale lines 2003-2005

Рис. 2. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад нерки: FW — общий радиус пресноводной зоны; O — размер первой морской годовой зоны; C — количество склеритов в первой годовой морской зоне роста; TR—TR6 — прямые триплеты межсклеритных дистанций, начиная от первого морского склерита

Fig. 2. Scheme of scale image used for identification local stocks of sockeye salmon: FW — the total radius of freshwater zone; 0; — total distance in the first annual ocean growth zone; C1 — number sclerites in the first annual ocean growth zone; TR—TR6 — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone

Рис. 3. Пространственное распределение относительной численности нерки (экз./км2) в западной части Берингова моря в сентябре— октябре 2002 г.: 1 — нет уловов; 2 — 1-10; 3 — 11-100; 4 — 101-1000

Fig. 3. The spatial distribution of sockeye salmon relative abundance (ind./km2) in the western Bering Sea in September—October of 2002: 1 — no catches; 2 — 1-10; 3 — 11-100; 4 — 101-1000

168• 170• 172• 174'

Рис. 4. Пространственное распределение относительной численности нерки (экз./км2) в западной части Берингова моря в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.: 1 — нет уловов;

2 — < 50; 3 — 51-100; 4 — 101-250; 5 — 251500; 6 — 501-1000; 7 — > 1001

Fig. 4. The spatial distribution of the relative abundance of sockeye salmon (ind./km2) in the western Bering Sea in July— August (А) and in September—October (Б) of 2003: 1 — no catches; 2 — < 50;

3 — 51-100; 4 — 101250; 5 — 251-500; 6 — 501-1000; 7 — > 1001

Рис. 5. Пространственное распределение относительной численности нерки (экз./км2) в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.: 1 — нет уловов; 2 — 1-10; 3 — 11- 59100; 4 — 101-500

Fig. 5. The spatial dis- 57-tributions of the relative abundance of sockeye salm- 55-on (ind./km2) in the western Bering Sea in Septem- 53.. ber—October of 2004: 1 — no catches; 2 — 1-10; 3 — 5r 11-100; 4 — 101-500

рованными в северной части района (лето 2003 и осень 2004 гг.). В районе 12 максимальные уловы отмечаются западнее 167-168° в.д. На границе экономической зоны уловы здесь заметно меньше.

На основе данных по распределению уловов была произведена оценка численности и биомассы неполовозрелой нерки для каждого из биостатистических районов (табл. 3, рис. 6). Максимально высокая численность/биомасса нерки была отмечена осенью 2002 г.: районы 5-8 — 77,18 млн экз./92,36 тыс. т и район 12 — 75,30 млн экз./86,06 тыс. т. В 2003 и 2004 гг. уровень оценок численности/ биомассы неполовозрелой нерки в целом был достаточно близок. По данным летней съемки 2003 г. в районах 2-8 учтено около 70,68 млн экз./53,07 тыс. т, а в районах 9-12 — 41,04 млн экз./30,78 тыс. т. Осенняя съемка показала уменьшение численности/ биомассы в районах 5-8 до 32,82 млн экз./28,72 тыс. т и увеличение таковых в районах 9-12 до 68,46 млн экз./61,90 тыс. т. Не исключено, что произошел отток части неполовозрелой нерки с севера на юг. Осенью 2004 г. численность/биомасса неполовозрелой нерки в районах 3-8 была значительно выше и составляла 73,80 млн экз./64,60 тыс. т. В районах 9-12 эти показатели заметно не отличались от показателей 2003 г. — 48,15 млн экз./44,30 тыс. т.

Таблица 3

Численность и биомасса неполовозрелой нерки в эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2004 гг.

Table 3

The abundance and the biomass of immature sockeye salmon in the epipelagic zone _of the western Bering Sea in 2002-2004_

Год Сезон 1 2 3 4 Биостатистические 5 6 7 районы 8 9 10 11 12 Сумма

Численность, млн экз.

2002 Осень - - - - 0,51 0,10 76,57 -- - 75,30 152,48

2003 Лето -Осень - 0,32 5,75 0,57 13,07 -0,15 - 0,89 2,53 50,08 30,14 1,06 -0,23 - - 39,98 - 68,23 111,72 101,28

2004 Осень - - 0,08 - 0,73 0,08 72,91 -- 48,15 121,95

Биомасса, тыс. т

2002 Осень - - - - 0,61 0,20 91,55 -- 86,06 178,42

2003 Лето -Осень - 0,22 3,78 0,44 8,82 -0,11 - 0,67 2,27 39,14 26,34 0,64 -0,22 - - 30,14 - 61,68 83,85 90,62

2004 Осень - - 0,07 - 0,52 0,12 63,89 -- 44,30 108,90

Примечание. Коэффициент уловистости трала — 0,3.

В целом в 2002-2004 гг. учтенная численность неполовозрелой нерки находилась на очень высоком уровне. В значительной мере это объясняется возросшей численностью тихоокеанских лососей на рубеже XX и XXI веков, о чем свидетельствуют стабильно высокие уловы нерки в Азии и Северной Америке. Но необходимо учесть, что столь высокая численность нагуливающейся нерки, отмеченная в беринговоморской части экономической подзоны России, вполне сопоставима с уровнем мировых запасов этого вида. Разумеется, необходимо принимать во внимание, что существует неизбежная ошибка при учете численности площадным методом.

Рассматривая современную картину распределения речных и прибрежных уловов нерки в Азии и Северной Америке, можно отметить заметное преобладание стад Аляски по объемам промыслового изъятия (рис. 7). Возможно, высокая численность нагуливающейся нерки в западной части Берингова моря связана с дополнительным (выше среднемноголетнего) притоком рыб аляскинского происхождения в этот район. Это предположение подтверждает, что на современном этапе исследований в западной части Берингова моря сложились очень благоприятные экологические условия для нагула тихоокеанских лососей (Шунтов, Свиридов, 2005).

65.00

60.00

Рис. 6. Распределение численности и биомассы неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря в "северной" (районы 2-8) и "южной" (районы 9— 12) группах биостатистических районов в июле— августе (А) и сентябре— октябре (Б) 2002—2004 гг.

Fig. 6. The distribution of the abundance and the biomass of immature sockeye salmon in the western Bering Sea in the "northern" (the districts 2—8) and the "southern" (the districts 9— 12) groups of the biostatisti-cal districts in July—August (А) and in September—October (Б) of 2002—2004

55.00

155.00

65.00.

60.00

55.00-

90 _ 80

0 70 • 1 60 -rl

»масса, i 0 0 -—и

ю 20 10 ЧГ

0 J 2002 Районы 9-12

2003 Год

l

2003 Год

<« V

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Кроме того, начиная с 2002 г. наблюдаются максимально высокие уловы нерки (~ 15-18 тыс. т) на западном побережье Камчатки (р. Озерная). Подобный уровень уловов соответствует историческому максимуму за последние сто лет (Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев, Бугаев, 2003). Это не может не влиять на формирование численности нерки в экономической зоне России. Дополнительно подчеркнем, что в настоящее время наблюдается увеличение численности нерки северо-востока Камчатки, хотя официальная статистика уловов и заполнения нерестилищ в этом регионе далека от реальной ситуации. Основной причиной этого является масштабный браконьерский лов. В последние годы подобная проблема наблюдается и на р. Камчатка. В ее бассейне расположено большое количество населенных пунктов, что неизбежно влияет на численность нерки в этом водоеме.

В целом показатели численности неполовозрелой нерки по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" достаточно высоки и превосходят в 2-3 раза

160 170 180 170 Рис. 7. Распределение прибрежных и речных уловов нерки в Азии и Северной Америке по данным 1996-2005 гг.

Fig. 7. The distribution of the coastal and river catches of sockeye salmon in Asia and North America on the data for 1996-2005

общий мировой уровень ежегодных подходов (вылов + заполнение нерестилищ) производителей нерки к побережью Азии и Северной Америки (~ 4050 млн экз.). В принципе, это свидетельствует о высоком уровне смертности нагуливающейся нерки в морской период жизни, особенно если учесть, что исследованиями охвачена незначительная часть ареала этого вида. Столь высокая смертность, возможно, связана с увеличением численности хищников. На это указывают данные о высоком уровне травматизма тихоокеанских лососей в море от различных видов хищников (Свиридов и др., 2004; Бугаев, Шевляков, 2005).

Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей

В пробах нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в июле—августе и сентябре—октябре 2002-2004 гг. неполовозрелые особи составляли практически 100 %. Один экземпляр половозрелой особи был зафиксирован в выборке летней съемки 2003 г. Столь низкая встречаемость половозрелой нерки в уловах вполне объяснима тем, что преднерестовые миграции восточнокамчатских стад нерки, составляющих основу анад-ромных скоплений в беринговоморской части экономической зоны России, заканчиваются во второй половине июля (Бугаев, 2003б, в). Присутствие постка-тадромной молоди в уловах было заметно выше, чем половозрелых рыб, но в настоящей работе исследования проводятся только для неполовозрелой части стад. В основном это связано со сложностью сбора чешуи у молоди, которая теряется при тралениях, поэтому оставшаяся чешуя, как правило, берется с участков тела рыб, не пригодных для полноценной дифференциации по чешуй-ным критериям.

Возрастная структура

Возрастной состав неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря достаточно характерен для данного этапа морского периода жизни. В течение 2002-2004 гг. доминировали рыбы четырех возрастных групп — 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2 (табл. 4, рис. 8). Это вполне соотносится с основным возрастом зрелой нерки

в Азии и Северной Америке — 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3. Суммарная доля вышеперечисленных возрастных групп составляет около 90 % от всех производителей вида в Северной Пацифике (Вищпег, 1991; Бугаев, 1995), поэтому особи именно данных возрастных категорий входят в состав реперных баз данных. Соответственно в смешанных морских выборках мы можем идентифицировать только рыб доступных возрастных групп (ДВГ), суммарная доля которых и определяет уровень информативности получаемых результатов.

В нашем случае доли доступных возрастных групп (ДВГ — 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2) колебались от 84,85 до 94,58 %. Подобный уровень охвата смешанного материала вполне достаточен для идентификации по чешуйным критериям. При этом на протяжении всего периода наблюдений в уловах доминировали рыбы в возрасте 1.1 и 2.1, суммарная доля которых в среднем варьировала в пределах 50-80 %. Рыбы в возрасте 1.2 и 2.2 составляли около 20-40 %. Доля нерки остальных возрастных групп, как правило, была ниже 10 %.

Реперные базы данных

Кластерный и дискриминантный анализы

В результате проведенных кластерного и дискриминантного анализов были построены дендрограммы и схемы распределения чешуйных реперов по материалам баз данных 2003-2005 гг. (рис. 914). В настоящем случае мы изначально использовали комплексный подход, т.е. реперы из отдельных рек группировались по региональной принадлежности в группировки. Это было вызвано необходимостью стандартизировать методический подход, поскольку основной американский репер из Бристольского залива (Порт Моллер) представляет именно группировку стад данного региона, а не отдельное стадо. При идентификации половозрелой нерки этот факт не принципиален, поскольку анадромные скопления нерки в прикамчатских водах Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана

га а к ч ю га Н

ш

га Н

к а о

га са о и Ж

к а ш

ю

к н о

га у

=К

о ж

=3 га С га

О СЬ

X X н

о X X

са о са о

ч ^

X

3 са о

4 га а н

к

X а <и ж

=к

о ч <и а

ГО

о са о ч о с <и ж

га

а

^

н

а н о

к га Ж н о га а

со О

т

га <и со

Ьй

'С

<и

т

с

и

<и

о &

2:

н >

ей

<и

<и

<и

о о

(Л

<и з га

Н

т

О ^н

га а

го

о _

т ^

- СО

<Т>

си X X о

<и у

к

н -а

О X К о н =к га га н а о о к

ю

ж

о го <и

о

к о

ОО ю СМ ОО О -Н СО ОО о 83 51

^ ^ ОО ОО 1 1 0,19 92, - 86, 98 -- 0,34 94, - 90,

со о см от Ю со 26 со 3 1 Ч

со С5 С5 0

ОО ОО от см от 4*1 О см 46 СО 19 с^

С5 со" см" см~ СО

СО ^ оо от ОО ю СО ^ 58 --

ю о «Э С5 от~ от~ 5,50 14,32 7,42 12,01 72 с^ со

Г- СО «Э о ю о^ 75 91 38 о<3 ^^

^ см —< СМ 1 1 ОО 32 -- - 20, 0,18 29, 23 --

СО ю см —< 99 16 --

со см 11

оо от со ю 91 СО 76 72 см ю

<Э<Э со см СО

ОО СО 00 13 о^ ьт^ 18 СО ОТ

со см' см см соа^ 32 53 43

1 1 ОО со -- 2 1 ^^

о 0

ю ^ <р от_ 56 18 СО ОО 89 СО см

см~ см~ С5

О со ^ ао 54 СО 08 94

см~

ОО см СО ^ ^ СО 24 54 06 16 35 56 96 24

^ 1 -

ю см ОО С^ + + ^ -—- СМ 8 1 ю + + ^ -—- см 81 32 8

Осень Лето Осень Осень

2002 2003 2004

к к а <и н к а X

п

ж =к

а

<и у

о с

к

5

га *

X

к н ж

<и к к

к ч

<и 3 ж

с

^

н о о к

3

с =

а

и <и 3 ж н о га а

ГО

о са

т

ч

си X

а со

60 -r

50 -

40 -

ss

Я Ц 30 -

4

20 -

10 -

Биостатистические районы 8

--r^ д г-н 1-,

2003 Год

Биостатистические районы 8

60

50

40

ss

Я Ц 30

4. 20

10

0

n

Г

!

-л п_ / / ¿3 i

2002

2003 Год

2004

0.1  0.2

0.3

1.1 И 1.2

1.3

1.4 Е] 2.1 В 2.2

2.3

3.1

3.2

4.1

§ et

60 50 40 30 20 10 0

Биостатистические районы 12

Биостатистические районы 12

щ

Гк L

2002

2003 Год

2004

Рис. 8. Распределение возрастного состава неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря в "северной"(районы 2-8) и "южной" (районы 9-12) группах биостатистических районов в июле—августе (А) и сентябре—октябре(Б) 2002-2004 гг.

Fig. 8. The distribution of the age groups of immature sockeye salmon in the western Bering Sea in the "northern" (the districts 2-8) and the "southern" (the districts 9-12) groups of the biostatis-tical districts in July— August (A) and in September—October (Б) of 2002-2004

Рис. 9. Дендрограммы иерархического кластерного распределения центроидов че-шуйных критериев нерки по возрастным группам 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) по материалам 2003 г.

Fig. 9. The hierarchical cluster dendrograms of stock centroids of sockeye salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) on the data of 2003

представлены только азиатскими стадами (Бугаев, 20036). Но в случае с неполовозрелой неркой этот момент уже становится принципиальным, так как нагульные океанические миграции данного вида могут быть весьма удалены от мест воспроизводства (Коновалов, 1971; French et al., 1976; Forrester, 1987), поэтому все остальные локальные стада мы также объединили в группировки по региональному признаку.

Сформированные базы данных достаточно четко позволяют выделять три главных комплекса стад — западнокамчатский, восточнокамчатский (+ Чукот-

Б

;ошак SW ALASKA CALftSKA iBBA-ij SEKAI-j! StVKAfu

НЕ Si ДМ!

HWKAM

EKAM

NEKAM3

CHUKOTKft

-10 12 ' DjscrirnnBnl Variabie

Рис. 10. Распределение центроидов чешуйных критериев реперов нерки в возрасте 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) относительно первого и второго канонических дискрими-нантных значений по материалам 2003 г.

Fig. 10. The multivariate stock centroids of sockeye salmon scale criteria by age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) relatively to the first and second canonical discriminate variables on the data of 2003

ка) и аляскинский. В некоторых случаях возможна и более подробная дифференциация, но это не всегда возможно, так как состав реперных баз данных не идентичен из года в год, поэтому мы подаем результаты в стандартизированной форме для каждого года. В принципе, подобный уровень информативности вполне достаточен для настоящей работы. Кроме того, это позволяет нивелировать неизбежную ошибку.

В целом, отметим, что по данным кластерного и дискриминантного анализов наиболее хорошо выделяется стадо р. Озерной, являющееся основным по численности в Азии. Восточнокамчатские стада (р. Камчатка и группировка второстепенных стад северо-востока Камчатки) зачастую достаточно близки по структуре чешуи к аляскинской нерке. В основном это относится к группировке стад Бристольского залива. В наших предыдущих работах мы неоднократно упоминали об этой закономерности, которая просматривается на макроуровне. Тем не

Рис. 11. Дендрограммы иерархического кластерного распределения центроидов чешуйных критериев нерки по возрастным группам 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) по материалам 2004 г.

Fig. 11. The hierarchical cluster dendrograms of stock centroids of sockeye salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) on the data of 2004

менее данное сходство вовсе не свидетельствует об идентичности чешуи, а является показателем максимального подобия в используемой реперной системе. В случаях, когда наблюдалось сходство структуры чешуи у западно- и восточно-камчатских стад нерки, предпочтение в определении принадлежности отдавалось стадам, более значимым по численности.

Парный двухвыборочный t-mecm для средних показателей

Уровень различия выделенных компонентов реперных моделей был определен с помощью парного двухвыборочного 1-теста для средних показателей (табл. 5). Результаты тестирования показали, что в чешуйных реперных базах нерки наиболее достоверно выделяются комплексы стад по возрастной группе

Рис. 12. Распределение центроидов чешуйных критериев реперов нерки в возрасте 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) относительно первого и второго канонических дискрими-нантных значений по материалам 2004 г.

Fig. 12. The multivariate stock centroids of sockeye salmon scale criteria by age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) relatively to the first and second canonical discriminate variables on the data of 2004

2.2 + 2.3 — 87-93 %. При этом эффективно работают практически все компоненты моделей как у азиатских, так и у американских стад. Этот момент весьма важен, поскольку рыбы этих возрастных групп составляют основу возрастного состава крупнейших (основных) азиатских стад нерки озер Курильское (р. Озерная) и Азабачье (р. Камчатка).

Реперные базы по возрастной группе 1.2 + 1.3 работают менее эффективно. Уровень их достоверного различия колеблется в пределах 53-70 %. Именно по данным возрастным группам вероятная ошибка может быть наиболее высока. Из известных фактов остается проблема сходства чешуйных критериев нерки стад восточной, северо-восточной Камчатки и Аляски. При этом различия между этими комплексами и западнокамчатской группировкой второстепенных стад в ряде случаев также недостоверны. В данной ситуации вполне возможен необоснованный перехват части смешанных выборок неполовозре-

pi

Чукотка

Севера-вигточная и северозападная Камчатка

Цен i рольная Аляска (Бристольский залив) 4 и. Кишкж

X

Восточная Камчатка

Юго-западная Камчатка

Юго-западная Аляска

е

Рис. 13. Дендрограммы иерархического кластерного распределения центроидов чешуйных критериев нерки по возрастным группам 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) по материалам 2005 г.

Fig. 13. The hierarchical cluster dendrograms of stock centroids of sockeye salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) on the data of 2005

лых рыб в возрасте 1.1 и 1.2 в пользу того или иного комплекса стад. Основной причиной этого может являться большое разнообразие фенотипов чешуи второстепенных стад нерки западной и восточной Камчатки, возраст производителей которых 1, в результате чего сходство чешуйных критериев проявляется на том или ином уровне. Понятно, что речь не идет о тотальном сходстве. По сути, близость наблюдается на грани межгодовых различий у отдельных стад. Причем сходство чешуйных критериев может варьировать у разных стад в течение какого-то периода времени. Эти различия можно объяснить изменчивостью условий экологии нагула в пресноводный и первый годовой морской периоды жизни. Но, учитывая, что подобная тенденция наблюдается у всех репер-ных баз по возрастной группе 1.2 + 1.3, можно считать эту ошибку стандартной для всего периода наблюдений.

НЕКАМ! IIEKAM2

СМ..4ЖА (В BAY}

SEKAM

ЕКАМ

SW ALASKA SWKAfji

(OIHAK NWKAM WKAM

Firs! Шздппштап} Vflriahto

CHUKOTKA

ЕКАМ

CALAS5(A<GBAY> (ЙШАК KWK» HEKAM3

SWALA5KA SWKAM

-0.5 0.0 0.5 1.0 IS

first Discriminant Vs lili ч t"

Рис. 14. Распределение центроидов чешуйных критериев реперов нерки в возрасте 1.2 + 1.3 (А) и 2.2 + 2.3 (Б) относительно первого и второго канонических дискрими-нантных значений по материалам 2005 г.

Fig. 14. The multivariate stock centroids of sockeye salmon scale criteria by age groups 1.2 + 1.3 (А) and 2.2 + 2.3 (Б) relatively to the first and second canonical discriminate variables on the data of 2005

Симуляция

Разрешающая способность полученных реперных баз данных была определена методом зависимой симуляции (табл. 6-11). Среднее из суммы полученных оценок для каждого комплекса стад и является разрешающей способностью модели. Окончательные результаты переведены в проценты. В целом, разрешающая способность моделей была достаточно высока и колебалась в пределах 84,52-91,24 %. Эти расчетные показатели показывают, что возможная ошибка идентификации составит около 10-15 %. В принципе, этот показатель не является критическим, несмотря на выявленные проблемы достоверности различия некоторых компонентов реперных моделей нерки в возрасте 1.2 + 1.3.

Парный выборочный t-тест для средних показателей чешуйных критериев выделенных комплексов стад нерки

на основе реперных баз данных 2003-2005 гг.

Table 5

The pair t-test for the averages of identified cluster complexes of sockeye salmon stocks on the basis scale lines of 2003-2005

эд По средним По коэффициентам Год Возраст Региональный комплекс стад ' значениям вариации _• t-критерий р-уровень t-критерий р-уровень

2003 1.2 + 1.3 Северо-восточная Камчатка + Чукотка 303

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + 3,78 < 0,01 1,74 0,104

северо-восточная и юго-восточная Камчатка 477

Северо-восточная Камчатка + Чукотка О. Кодиак 303 150 1,24 0,234 2,91 < 0,05

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 303 231 0,93 0,369 1,10 0,292

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Западная и юго-западная Камчатка 303 301 0,44 0,665 3,12 < 0,01

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + северо-восточная и юго-восточная Камчатка О. Кодиак 477 150 2,02 0,063 10,76 < 0,001

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + северо-восточная и юго-восточная Камчатка Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 477 231 2,56 < 0,05 6,78 < 0,001

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + северо-восточная и юго-восточная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка 477 301 0,94 0,362 6,10 < 0,001

О. Кодиак Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 150 231 1,31 0,210 2,83 < 0,05

О. Кодиак Западная и юго-западная Камчатка 150 301 0,57 0,578 1,22 0,243

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка 231 301 0,09 0,926 1,19 0,252

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Центральная Аляска (Бристольский залив) 337 150 3,93 < 0,05 0,40 0,692

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Камчатка 337 220 2,55 < 0,05 1,94 0,073

Продолжение табл. 5 Table 5 continued

^ По средним По коэффициентам

Год Возраст Региональный комплекс стад ' значениям вариации

ЭКо, 4- „ , ЛТ1 АТ11 4- „„..„д«,," „ , ЛПЛТТ1

2003 2.2 + 2.3 Северо-восточная Камчатка + Чукотка О. Кодиак 337 200 0,95 0,356 2,59 < 0,05

Северо-восточная Камчатка + Чукотка 337 0,10 0,920 1,21 0,245

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 384

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 337 100 0,06 0,949 5,12 < 0,001

Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Камчатка 150 220 0,92 0,371 1,02 0,325

Центральная Аляска (Бристольский залив) О. Кодиак 150 200 2,18 < 0,05 2,74 < 0,05

Центральная Аляска (Бристольский залив) Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 150 384 2,53 < 0,05 0,61 0,549

Центральная Аляска (Бристольский залив) Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 150 100 0,79 0,443 4,71 < 0,001

Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная О. Кодиак Камчатка 220 200 1,91 0,077 2,57 < 0,05

Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Камчатка 220 384 1,82 0,089 1,05 0,312

Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Юго-западная Камчатка (р. Озерная) Камчатка 220 100 1,33 0,204 4,28 < 0,001

О. Кодиак Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 200 384 1,46 0,165 2,80 < 0,05

О. Кодиак Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 200 100 0,60 0,557 2,67 < 0,05

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 384 100 0,09 0,933 5,74 < 0,001

2004 1.2 + 1.3 О. Кодиак Центральная Аляска (Бристольский залив) 279 195 1,36 0,194 1,96 0,069

О. Кодиак Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 279 295 1,37 0,194 0,03 0,977

и. лодиак Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Z/У 333 2,04 0,061 4,07 < 0,01

О. Кодиак Северо-восточная и северо-западная Камчатка 279 200 1,31 0,211 0,08 0,994

О. Кодиак Западная и юго-западная Камчатка 279 349 0,48 0,636 0,53 0,606

Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 195 295 0,55 0,591 1,69 0,114

Центральная Аляска (Бристольский залив) Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 195 333 2,28 < 0,05 2,42 < 0,05

Центральная Аляска (Бристольский залив) Северо-восточная и северо-западная Камчатка 195 200 1,09 0,296 2,21 < 0,05

Центральная Аляска (Бристольский залив) Западная и юго-западная Камчатка 195 349 0,74 0,471 1,02 0,326

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 295 333 4,20 < 0,001 6,90 < 0,001

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Северо-восточная и северо-западная Камчатка 295 200 0,52 0,610 0,04 0,965

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Западная и юго-западная Камчатка 295 349 0,81 0,432 0,87 0,400

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Северо-восточная и северо-западная Камчатка 333 200 1,24 0,235 5,59 < 0,001

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка 333 349 1,64 0,122 7,73 < 0,001

Северо-восточная и северо-западная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка 200 349 2,14 < 0,05 0,78 0,448

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска 325 423 1,10 0,288 0,38 0,709

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка О. Кодиак 325 293 1,87 0,082 1,00 0,336

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 325 202 0,80 0,439 3,58 < 0,01

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Юго-восточная Камчатка 325 32 4,21 < 0,001 2,94 < 0,05

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Год Возраст

Региональный комплекс стад

N.

экз.

По средним значениям t-критерий р-уровень

По коэффициентам вариации

2004 2.2 + 2.3 Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска О. Кодиак 423 293 2,82 < 0,05 1,33 0,205

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 423 202 0,30 0,765 4,60 < 0,001

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска Юго-восточная Камчатка 423 32 2,02 0,063 0,43 0,672

О. Кодиак Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 293 202 0,86 0,406 3,59 < 0,01

О. Кодиак Юго-восточная Камчатка 293 32 2,45 < 0,05 0,83 0,422

Юго-западная Камчатка (р. Озерная) Юго-восточная Камчатка 202 32 1,37 0,193 3,52 < 0,01

2005 1.2 + 1.3 Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 150 411 3,76 < 0,01 0,07 0,944

Центральная Аляска (Бристольский залив) Юго-западная Аляска + о. Кодиак 150 401 2,03 0,062 1,90 0,079

Центральная Аляска (Бристольский залив) 150 1,49 0,158 0,51 0,618

Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка 453

Центральная Аляска (Бристольский залив) 150 2,94 < 0,01 0,11 0,911

Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 220

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Юго-западная Аляска + о. Кодиак 411 401 1,40 0,184 3,29 < 0,01

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка 411 453 0,79 0,440 0,59 0,562

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 411 220 1,66 0,119 0,31 0,758

Юго-западная Аляска + о. Кодиак Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка 401 453 0,10 0,920 2,56 < 0,05

Юго-западная Аляска + о. Кодиак Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 401 220 0,11 0,911 2,37 < 0,05

Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 453 220 0,05 0,964 0,88 0,394

Чукотка Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Кодиак 76 450 2,92 < 0,05 0,96 0,353

Чукотка Восточная Камчатка (р. Камчатка) 76 150 3,48 < 0,01 0,63 0,541

Чукотка Северо-восточная и северо-западная Камчатка 76 142 2,27 < 0,05 1,71 0,109

Чукотка Юго-западная Аляска 76 195 0,67 0,511 1,74 0,104

Чукотка Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 76 150 0,13 0,895 2,40 < 0,05

Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Восточная Камчатка (р. Камчатка) Кодиак 450 150 1,69 0,113 1,95 0,072

Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Северо-восточная и северо-западная Камчатка Кодиак 450 142 0,38 0,708 1,84 0,087

Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Юго-западная Аляска Кодиак 450 195 2,19 < 0,05 6,25 < 0,001

Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Юго-западная Камчатка (р. Озерная) Кодиак 450 150 1,16 0,265 6,32 < 0,001

Восточная Камчатка (р. Камчатка) Северо-восточная и северо-западная Камчатка 150 142 0,65 0,526 3,29 < 0,01

Восточная Камчатка (р. Камчатка) Юго-западная Аляска 150 195 1,89 0,080 2,12 < 0,05

Восточная Камчатка (р. Камчатка) Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 150 150 1,50 0,155 3,29 < 0,01

Северо-восточная и северо-западная Камчатка Юго-западная Аляска 142 195 1,21 0,246 6,08 < 0,001

Северо-восточная и северо-западная Камчатка Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 142 150 1,91 0,077 8,25 < 0,001

Юго-западная Аляска Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 195 150 0,41 0,686 2,50 < 0,05

Примечание. Выделены значения ^теста с достоверными (р < 0,05, р < 0,01, Р < 0,001) или близкими к достоверным (0,05 < р < 0,10) уровнями различия.

Table 6

The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 1.2 + 1.3 on the data pool of 2003, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5.

1. Северо-восточная Камчатка + Чукотка 303 0,8889 0,0694 0,0642 0,0474 0,0028 0,0072 0,0381 0,0391 0,0035 0,0087

2. и и Центральная (Бристольский залив) юго-западная Аляска + северо-восточная юго-восточная Камчатка 477 0,0673 0,0686 0,8239 0,0831 0,0003 0,0024 0,0730 0,0779 0,0078 0,0146

О. Кодиак 150 0,0177 0,0069 0,9869 0,0030 0,0001

3. 0,0204 0,0139 0,0215 0,0089 0,0010

4. Восточная (р. Камчатка) и северо- 231 0,0254 0,0924 0,0095 0,8770 0,0034

восточная Камчатка 0,0336 0,0762 0,0201 0,0832 0,0084

5. Западная и юго-западная Камчатка 301 0,0007 0,0023 0,0126 0,0180 0,0005 0,0029 0,0089 0,0125 0,9852 0,0171

Разрешающая способность, % 91,24

Примечание. Здесь и далее выделена разрешающая способность идентификации каждого отдельного кластера.

Таблица 7

Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.2 + 2.3 по материалам 2003 г., MLE/SD

Table 7

The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 2.2 + 2.3 on the data pool of 2003, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. Северо-восточная Камчатка + Чукотка 337 0,8144 0,0827 0,0234 0,0256 0,0096 0,0157 0,0047 0,0103 0,0830 0,0521 0,0002 0,0024

2. Центральная Аляска (Бристольский залив) 150 0,0092 0,0237 0,9321 0,0569 0,0180 0,0312 0,0043 0,0156 0,0959 0,0722 0,0003 0,0023

3. Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Камчатка 220 0,0803 0,0527 0,0176 0,0310 0,9170 0,0463 0,0001 0,0009 0,0365 0,0370 0,0000 0,0000

4. О. Кодиак 200 0,0079 0,0126 0,0079 0,0194 0,0012 0,0040 0,8599 0,0817 0,0459 0,0506 0,0000 0,0000

5. Юго-западная Аляска + северовосточная Камчатка 384 0,0864 0,0726 0,0186 0,0374 0,0030 0,0114 0,1310 0,0829 0,7360 0,0971 0,0000 0,0000

6. Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 100 0,0018 0,0054 0,0004 0,0028 0,0512 0,0316 0,0000 0,0004 0,0027 0,0079 0,9995 0,0033

Разрешающая способность, % 87,65

Идентификация региональных комплексов локальных стад

Распределение комплексов стад

Результаты идентификации локальных стад нерки представлены в табл. 12 и на рис. 15-17. Уточненные данные достаточно близко отражают ранее полученные предварительные результаты по распределению региональных комплексов стад в 2002-2004 гг. Тем не менее в некоторых случаях различия имеются. Например, в 2002 г. заметно возросло присутствие американских стад в уловах. Их уточненная доля в районах 5-8 составила 41,1 %, а в районе 12 — 23,1 %. В первом случае увеличение произошло приблизительно на 10 %, а во втором на

176

Table 8

The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 1.2 + 1.3 on the data pool of 2004, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. О. Кодиак 279 0,9586 0,0343 0,0037 0,0074 0,0109 0,0156 0,0043 0,0104 0,0017 0,0046 0,0031 0,0061

2. Центральная Аляска (Бристольский залив) 195 0,0302 0,0323 0,8038 0,1092 0,0374 0,0519 0,0873 0,0829 0,0396 0,0420 0,0053 0,0175

3. Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 295 0,0006 0,0040 0,0618 0,0580 0,8421 0,0974 0,0860 0,0785 0,0611 0,0503 0,0384 0,0357

4. Юго-западная Аляска + северовосточная Камчатка 333 0,0001 0,0017 0,0935 0,1012 0,0917 0,0910 0,8029 0,1102 0,0409 0,0522 0,0038 0,0150

5. Северо-восточная и северозападная Камчатка 200 0,0064 0,0112 0,0249 0,0343 0,0171 0,0268 0,0163 0,0315 0,8192 0,0793 0,0595 0,0644

6. Западная и юго-западная Камчатка 349 0,0041 0,0094 0,0123 0,0232 0,0008 0,0057 0,0032 0,0098 0,0375 0,0520 0,8899 0,0734

Разрешающая способность, % 85,28

Таблица 9

Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.2 + 2.3 по материалам 2004 г., MLE/SD

Table 9

The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 2.2 + 2.3 on the data pool of 2004, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5.

1. Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 325 0,9233 0,0602 0,0892 0,0593 0,0645 0,0542 0,0038 0,0089 0,0464 0,0585

2. Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска 423 0,0155 0,0319 0,7835 0,1006 0,0345 0,0607 0,0098 0,0260 0,0090 0,0245

3. О. Кодиак 293 0,0369 0,0472 0,0923 0,0726 0,8870 0,0773 0,0030 0,0093 0,0034 0,0125

4. Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 202 0,0044 0,0103 0,0205 0,0318 0,0126 0,0217 0,9825 0,0280 0,0001 0,0012

5. Юго-восточная Камчатка 32 0,0199 0,0319 0,0145 0,0255 0,0014 0,0067 0,0009 0,0046 0,9411 0,0635

Разрешающая способность, % 90,35

Таблица 10 Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.2 + 1.3 по материалам 2005 г., MLE/SD Table 10 The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 1.2 + 1.3 on the data pool of 2005, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5.

1. Центральная Аляска (Бристольский залив) 150 0,9121 0,0852 0,1155 0,0875 0,0077 0,0175 0,0134 0,0275 0,0384 0,0501

2. Восточная (р. Камчатка) и северовосточная Камчатка 411 0,0585 0,0836 0,7520 0,1150 0,0583 0,0501 0,0053 0,0155 0,0466 0,0658

3. Юго-западная Аляска + о. Кодиак 401 0,0000 0,0002 0,0392 0,0371 0,9259 0,0501 0,0058 0,0097 0,0085 0,0137

4. Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка 453 0,0199 0,0267 0,0201 0,0242 0,0049 0,0095 0,8930 0,0677 0,0203 0,0301

5. Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 220 0,0095 0,0218 0,0732 0,0658 0,0032 0,0080 0,0825 0,0638 0,8862 0,0805

Разрешающая способность, %_87,38

The dependent simulation of the basis scale line of sockeye salmon of the age group 2.2 + 2.3 on the data pool of 2005, MLE/SD

Table 11

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. Чукотка 76 0,8430 0,0106 0,0294 0,0068 0,0009 0,0168

0,0641 0,0157 0,0253 0,0182 0,0041 0,0188

2. Центральная Аляска 450 0,0048 0,6571 0,0295 0,0004 0,1229 0,0278

(Бристольский залив) + о. Кодиак 0,0165 0,1505 0,0485 0,0030 0,1186 0,0399

3. Восточная Камчатка (р. Камчатка) 150 0,0460 0,0392 0,1349 0,0773 0,9344 0,0554 0,0417 0,0359 0,0148 0,0248 0,0000 0,0000

4. Северо-восточная Камчатка + 142 0,0702 0,0051 0,0002 0,9045 0,0004 0,0185

северо-западная Камчатка 0,0522 0,0110 0,0014 0,0517 0,0031 0,0267

5. Юго-западная Аляска 195 0,0164 0,0296 0,1595 0,1252 0,0065 0,0190 0,0018 0,0064 0,8059 0,1288 0,0106 0,0329

6. Юго-западная Камчатка 150 0,0196 0,0328 0,0000 0,0448 0,0551 0,9263

(р. Озерная) 0,0324 0,0408 0,0000 0,0375 0,0620 0,0576

Разрешающая способность, % 84,52

20 %. Но, учитывая максимально высокую численность нагульной нерки в 2002 г. по сравнению с 2003 и 2004 гг., это вполне вероятно. Соответственно при этом уменьшились доли западнокамчатских стад — в районах 5-8 до 18,0 %, а в районе 12 до 24,7 %. Присутствие в уловах рыб восточнокамчатского и чукотского происхождения практически не изменилось и составило в районах 5-8 — 40,9 %, а в районе 12 — 52,2 %.

Рис. 15. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки (возраст 1.1 + 1.2 + 2.1 + 2.2) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г.

Fig. 15. The distribution of the stock complexes of immature sockeye salmon (the age group 1.1 + 1.2 + + 2.1 + 2.2) on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in September—October of 2002

В 2003 г. уточнения в основном коснулись результатов идентификации в летний период. Заметно уменьшение доли американских стад в районах 9-12 до 34,8 %, что отличается от предварительной оценки приблизительно на 25,0 %. В нашем случае это уточнение также можно считать логичным, поскольку столь высокая доля аляскинской нерки, полученная по предварительным результатам, вызывала достаточно большие сомнения. Вероятно, здесь сыграла роль межгодо-

Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО"

в западной части Берингова моря в 2002-2004 гг.

The estimates of the maximal likelihood (ML), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the identification of immature sockeye salmon local stocks in the trawl catches of the R/V "TINRO"

in the Western Bering Sea in 2002-2004

Table 12

Год Сезон

Биостатистические _районы_

Возраст N, экз.

Кластер/региональный комплекс стад

MLE

SD

CI — 95 %

2002 Осень

8

1.1 + 1.2 193

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + северо-восточная и юго-восточная Камчатка О. Кодиак

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка

0,2696 0,0503 0,1656-0,3707

0,5167 0,0576 0. 0,0162 0,0140 0,

4003-0,6386 0000-0,0467

0,1975 0,0336 0,1283-0,2692

2.1 + 2.2 135

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Камчатка О. Кодиак

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Юго-западная Камчатка

0,1641 0,0504 0. 0,2355 0,0690 0,

0458-0,2278 1003-0,3943

0,4408 0,0721 0,2919-0,5902

0,1596 0,0378 0,0983-0,2476

12

1.1 + 1.2 214

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска + северо-восточная и юго-восточная Камчатка О. Кодиак

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка

0,2466 0,0455 0,1473-0,3384 0,4537 0,0614 0,3198-0,5910

0,0581 0,0397 0. 0,2416 0,0356 0,

0000-0,1445 1733-0,3218

2.1 + 2.2 232

Северо-восточная Камчатка + Чукотка Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная (р. Камчатка), юго-восточная и северо-западная Камчатка О. Кодиак

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Юго-западная Камчатка

0,1104 0,0316 0. 0,0264 0,0359 0,

0372-0,1441 0000-0,1201

0,6137 0,0548 0,4729-0,7077

0,2495 0,0361 0,1908-0,3667

Окончание табл. 12 Table 12 finished

Год Сезон

Биостатистические _районы_

Возраст N, экз.

Кластер/региональный комплекс стад

MLE

SD

CI — 95 %

2003 Лето

8

1.1 + 1.2 192

О. Кодиак

Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Северо-восточная и северо-западная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка

0,0132 0,3437 0,2858 0,3017

0,0114 0,0793 0,0659 0,0798

0,0000-0,0419 0,1607-0,5288 0,1531-0,4354 0,1187-0,4675

0,0556 0,0354 0,0000-0,1358

2.1 + 2.2 180

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска О. Кодиак

Юго-западная Камчатка (р. Озерная) Юго-восточная Камчатка

0,4444 0,1829

0,0617 0,0609

0,3205-0,5913 0,0000-0,2246

0,3727 0,0567 0,3095-0,5796

12

1.1 + 1.2 120

О. Кодиак 0,0085 0,0099 0,0000-0,0344

Центральная Аляска (Бристольский залив) 0,1138 0,0699 0,0000-0,2583

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 0,1225 0,0708 0,0000-0,3013

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 0,5800 0,0994 0,3445-0,7744

Северо-восточная и северо-западная Камчатка 0,0370 0,0442 0,0000-0,1369

Западная и юго-западная Камчатка 0,1382 0,0569 0,0227-0,2725

2.1 + 2.2 127

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска О. Кодиак

Юго-западная Камчатка (р. Озерная) Юго-восточная Камчатка

0,5471 0,0088

0,0647 0,0422

0,4179-0,6864 0,0000-0,0831

0,4441 0,0654 0,2893-0,5709

Осень

8

1.1 + 1.2 178

О. Кодиак

Центральная Аляска (Бристольский залив) Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка Северо-восточная и северо-западная Камчатка Западная и юго-западная Камчатка

0,5358 0,3852

0,0650 0,0600

0,3849-0,6654 0,2599-0,5126

0,0790 0,0397 0,0000-0,1761

2.1 + 2.2 86 Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 0,4370 0,0756 0,2876-0,5833

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска 0,1094 0,0644 0,0000-0,2285 О. Кодиак - - -

Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 0,4536 0,0745 0,3266-0,6241 Юго-восточная Камчатка - - -12 (+ 9) 1.1 + 1.2 225 О. Кодиак 1 1 1

Центральная Аляска (Бристольский залив) 0,1766 0,0555 0,0509-0,2708

Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 0,4085 0,0607 0,2616-0,5242

Юго-западная Аляска + северо-восточная Камчатка 0,0499 0,0564 0,0000-0,1865 Северо-восточная и северо-западная Камчатка - - -

Западная и юго-западная Камчатка 0,3650 0,0485 0,2533-0,4716

2.1 + 2.2 200 Восточная Камчатка (р. Камчатка) + Чукотка 0,2327 0,0477 0,1354-0,3478

Центральная (Бристольский залив) и юго-западная Аляска 0,0626 0,0442 0,0000-0,1385 О. Кодиак - - -

Юго-западная Камчатка (р. Озерная) 0,7047 0,0509 0,6030-0,8324 Юго-восточная Камчатка - - -

2004 Осень 8 (+ 3-7) 1.1 + 1.2 163 Центральная Аляска (Бристольский залив) 0,2725 0,0764 0,0693-0,4306

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 0,6508 0,0883 0,4355-0,8604

Юго-западная Аляска + о. Кодиак 0,0767 0,0410 0,0114-0,1830 Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка - - -

Северо-восточная и юго-восточная Камчатка - - -

2.1 + 2.2 П5 Чукотка 0,1239 0,0448 0,0211-0,2214 Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Кодиак - - -

Восточная Камчатка (р. Камчатка) 0,5773 0,0726 0,4120-0,7185

Северо-восточная Камчатка + северо-западная Камчатка 0,1114 0,0548 0,0000-0,2133

Юго-западная Аляска 0,0567 0,0579 0,0000-0,1532

_Юго-западная Камчатка (р. Озерная)_0,1307 0,0619 0,0255-0,2689

12 1.1 + 1.2 155 Центральная Аляска (Бристольский залив) 0,2039 0,0706 0,0378-0,3372

Восточная (р. Камчатка) и северо-восточная Камчатка 0,4822 0,1028 0,2603-0,6995

Юго-западная Аляска + о. Кодиак 0,1239 0,0409 0,0484-0,2201 Северо-западная, западная и юго-западная Камчатка - - -

Северо-восточная и юго-восточная Камчатка 0,1900 0,0706 0,0286-0,3498

2.1 + 2.2 163 Чукотка 0,0552 0,0253 0,0000-0,0929 Центральная Аляска (Бристольский залив) + о. Кодиак - - -Восточная Камчатка (р. Камчатка) 0,2057 0,0460 0,1150-0,3130 Северо-восточная Камчатка + северо-западная Камчатка 0,2744 0,0548 0,1709-0,3960 Юго-западная Аляска - - -_Юго-западная Камчатка (р. Озерная)_0,4647 0,0584 0,3526-0,5856

Рис. 16. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки (возраст 1.1 + 1.2 + 2.1 + 2.2) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.

Fig. 16. The distribution of the stock complexes of immature sockeye salmon (the age group 1.1 + 1.2 + + 2.1 + 2.2) on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in July—August (A) and in September—October (Б) of 2003

вая изменчивость формирования чешуйных элементов, из-за чего и возникла ошибка.

В районах 2-8 во время летней съемки 2003 г. доля американских стад в среднем оставалась достаточно близкой к предварительной оценке и составила 43,0 %. Осенью полученные оценки также значительно не изменили известной ранее картины распределения аляскинской нерки в районах 5-8 и 9-12. В первом случае ее доля соответствовала 39,4 %, а во втором — 15,1 %.

Следует отметить, что уточненные данные, как и предварительные, также свидетельствуют о значительном притоке американских стад нерки на нагул в западную часть Берингова моря как в 2002, так и в 2003 г. Подобный процесс может быть следствием макроизменений на уровне экосистем, которые наблюдаются в начале 2000-х гг. (Шунтов, Свиридов, 2005).

Из азиатских стад наиболее интересно массовое присутствие в этом регионе стад западной Камчатки, из которых доминирующее по численности положе-

Рис. 17. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки (возраст 1.1 + 1.2 + 2.1 + 2.2) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.

Fig. 17. The distribution of the stock complexes of immature sockeye salmon (the age group 1.1 + 1.2 + + 2.1 + 2.2) on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in September— October of 2004

ние занимает нерка р. Озерной. Доли западнокамчатских стад в 2003 г. составляли: лето — районы 2-8 — 20,7 % и районы 9-12 — 29,6 %; осень — районы 5-8 — 20,1 % и районы 9-12 — 52,4 %. Столь высокий уровень встречаемости данной группировки стад в западной части Берингова моря в значительной степени может быть обусловлен стабильно высокой численностью нерки западной Камчатки, а также ее стремлением на нагул в экологически более благоприятные условия. Комплекс стад нерки востока и северо-востока Камчатки, а также Чукотки является аборигенным для западной части Берингова моря. Поэтому встречаемость нерки, воспроизводящейся в этих регионах, здесь стабильно высока: лето — районы 2-8 — 36,3 % и районы — 9-12 — 35,6 %; осень — районы 5-8 — 40,5 % и районы 9-12 — 32,5 %.

Осенью 2004 г. полученные оценки достаточно близки предварительным. Имеющиеся различия колеблются в пределах 10 % и вполне могут соответствовать ошибке метода. Встречаемость американских стад нерки составляла 23,0 % в районах 3-8 и 16,1 % в районе 12. Присутствие особей западнокамчатской нерки было наиболее заметно в районе 12 — 23,9 %. Севернее в районах 3-8 ее доля заметно сократилась до 5,4 %. Стада восточной Камчатки и Чукотки занимали доминирующее положение в уловах, составляя 71,6 % в районах 3-8 и 60,0 % в районе 12.

В целом, полученные картины распределения комплексов стад отвечают логике имеющихся представлений о миграциях азиатских и американских стад нагульной нерки в Северной Пацифике (French et al., 1976). Доминирующая роль азиатских стад в западной части Берингова моря вполне обоснована. При этом в "северной" части беринговоморской экономической зоны России (районы 1-8) доли американской нерки заметно выше, чем в "южной" (районы 9-12) (рис. 18). Это факт также соответствует известным закономерностям распределения нерки двух континентов, особенно учитывая максимальную географическую близость именно данной части российской беринговоморской акватории с Аляской.

В заключение необходимо подчеркнуть некоторые моменты, которые возникают при рассмотрении результатов проведенных работ по идентификации региональных комплексов стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря. Полученные данные показали, что этот регион является зоной активного

I I I I

155.00 160.00 165.00 17000 175.00

смешения стад нерки азиатского и американского происхождения. В принципе, данный факт уже давно известен. Но последние исследования показывают уровень масштаба этого смешения. Оценки численности и соотношение группировок локальных стад выявили, что в этом регионе значительно возросло присутствие "пришлой" нагульной нерки как аляскинского, так и западнокамчатского происхождения. Вероятно, это связано с комплексным воздействием плотност-ного и экосистемного факторов. Разумеется, ряд наблюдений недостаточен для получения каких-либо связей, позволяющих выполнять прогностические задачи в рыбохозяйственной практике.

65.00

Июль-август

60.00

Районы 8

ч У"

2002

Районы 12

2003 Год

55.00

«* V

165.00

170.00

175.00

Сентябрь-октябрь

60.00

55.00

Рис. 18. Распределение азиатских и американских стад неполовозрелой нерки по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом и осенью 20022004 гг.

Fig. 18. The distribution of Asian and North American stocks of immature sockeye salmon on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in the fall in 2002-2004

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Тем не менее получаемые оценки численности тех или иных комплексов локальных стад могут служить индикатором для правомочности принятия каких-либо долгосрочных решений использования запасов не только нерки, но и других видов тихоокеанских лососей. Желательно для выработки рекомендаций применять различные методы идентификации, которые могут дополнять друг друга.

Это позволило бы внести коррективы в имеющиеся системы связей по оценке потенциальной численности лососей во всех регионах Дальнего Востока. Это особенно актуально для траловых исследований, выполняемых в прикладных целях прогнозирования мощности подходов массовых видов. Вероятность потенциальных ошибок прогнозирования могла бы быть заметно снижена.

Оценки численности и биомассы комплексов стад

Оценки численности и биомассы идентифицированной азиатской и американской неполовозрелой нерки по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" представлены в табл. 13. Еще раз отметим, что оцененная численность/биомасса нерки находилась на высоком уровне. Осенью 2002-2004 гг. в "южной" части беринговоморской экономической зоны России (районы 9-12) у российских стад эти показатели колебались от 26,76 млн экз./20,07 тыс. т до 58,12 млн экз./ 52,55 тыс. т. У американских стад в этом же районе численность/биомасса изменялась от 7,75 млн экз./7,13 тыс. т до 17,39 млн экз./19,88 тыс. т. В "северной" части (районы 2-8) численность/биомасса российских стад варьировала в пределах от 19,89 млн экз./ 17,40 тыс. т до 56,83 млн экз./ 49,74 тыс. т. Соответственно у американской нерки эти показатели составляли от 12,93 млн экз./11,32 тыс. т до 31,72 млн экз./37,96 тыс. т.

Таблица 13

Оценки численности и биомассы идентифицированных азиатских и американских комплексов локальных стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в 2002-2004 гг.

Table 13

The estimates of the abundance and biomass of identified Asian and American complexes of immature sockeye salmon local stocks in the western Bering Sea on the data of trawl surveys of the R/V "TINRO" in 2002-2004

Год Сезон Биостатистические районы Общая численность и биомасса Млн экз. Тыс. т % Комплексы Россия Млн экз. Тыс. т стад % США Млн экз. Тыс. т

2002 Осень 8 (+ 5-7) 12 77,18 75,30 92,36 86,06 58,9 76,9 45,46 57,91 54,40 66,18 41,1 23,1 31,72 17,39 37,96 19,88

2003 Лето 8 (+ 2-7) 12 (+ 9) 70,68 41,04 53,07 30,78 57,0 65,2 40,29 26,76 30,25 20,07 43,0 34,8 30,39 14,28 22,82 10,71

Осень 8 (+ 5-7) 12 (+ 9) 32,82 68,46 28,72 61,90 60,6 84,9 19,89 58,12 17,40 52,55 39,4 15,1 12,93 10,34 11,32 9,35

2004 Осень 8 (+ 3-7) 12 73,80 48,15 64,60 44,30 77 0 83,9 56,83 40,40 49,74 37,17 23.0 16.1 16,97 7,75 14,86 7,13

Летом в 2003 г. в "южной" части беринговоморской экономической зоны России численность/биомасса российской неполовозрелой нерки составляла 26,76 млн экз./20,07 тыс. т, а американской — 14,28 млн экз./10,71 тыс. т. В "северном" районе эти показатели соответствовали: российские стада — 40,29 млн экз./30,25 тыс. т, американские стада — 30,39 млн экз./22,82 тыс. т.

Общие показатели численности/биомассы, как правило, заметно выше в "северных" районах. Исключение составил лишь 2003 г., когда в осенний период в районах 9-12 количество нерки было выше, чем в районах 5-8. Возможно, более высокая численность неполовозрелой нерки в "северных" районах связана с достаточно заметным присутствием здесь стад аляскинского происхождения. В принципе, можно отметить, что подобная стратегия нагульных миграций нерки является стабильной для летне-осеннего периода западной части Берингова моря. В дальнейших исследованиях необходимо определить динамику этого процесса на фоне наблюдающихся экосистемных перестроек в начале XXI века.

Список литературы

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 135. — С. 30-45.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 20036. — Т. 132. — С. 178-203.

Бугаев А.В. Некоторые биологические показатели нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций // Вопр. рыболовства. — 2003в. — Т. 4, № 2(14). — С. 264-294.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по материалам траловых уловов НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 82-103.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" в сентябре— октябре 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 80-96.

Бугаев А.В., Бугаев В.Ф. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 101-119.

Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Популяционно-биологичес-кие исследования по программе BASIS. Часть 1 — Oncorhynchus keta // Наст. том.

Бугаев А.В., Шевляков Е.А. Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 46-63.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.

Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.

Глебов И.И. Распределение и миграции нерки (Oncorhynchus nerka) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Наст. том.

Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. — Л.: Наука, 1971. — 220 с.

Свиридов В.В., Глебов И.И., Очертянный М.А., Кулик В.В. Травмирован-ность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 84-96.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Bugaev A.V. Scale pattern analysis estimates of the age and stock composition of sockeye salmon Oncorhynchus nerka in R/V TINRO trawl catches in the western Bering Sea and northwestern Pacific Ocean in September—October 2002: NPAFC Doc. — 2004. — № 763. — 26 p.

Bugaev A.V. Scale Pattern Analysis Estimates of Age and Stock Composition of Sockeye Salmon Oncorhynchus nerka in R/V TINRO Trawl Catches in the Western Bering Sea and Northwestern Pacific Ocean in Summer-Autumn 2003: NPAFC Doc. — 2005. — № 866. — 25 p.

Bugaev A.V. Identification local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka by scale pattern analysis in the western part of Bering Sea from trawl catches R/V "TINRO" in September—October 2004: NPAFC Doc. — 2006. — № 946. — 22 p.

Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // C. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver, UBC press, 1991. — P. 3-117.

Forrester C.R. Distribution and abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) / Smith H.D., Margolis L., Wood C.C. (ed.). Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 2-10.

French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 34. — 113 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2002: NPAFC Doc. — 2003. — № 684. — 38 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003: NPAFC Doc. — 2004. — № 769. — 78 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2004: NPAFC Doc. — 2005. — № 857. — 105 p.

Поступила в редакцию 5.03.07 г.