Закон внутривидовой фенотипической изменчивости количественных признаков растений

АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ

№ 2 (28) 2014. с. 114-120.

ЗАКОН ВНУТРИВИДОВОЙ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ

Юрий Иванович Авдеев, Людмила Викторовна Морозова Астраханский Государственный Университет,

Андрей Юрьевич Авдеев, Ольга Петровна Кигашпаева,

Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и

бахчеводства

растения, количественные признаки, варьирование, сорт, линия, гибрид, кривая распределения, закон фенотипической изменчивости.

Сделано обобщение научных работ ВНИИОБ за 35 лет по изучению количественных признаков растений. Исследования на пасленовых культурах и огурце показали, что варьирование количественных признаков является неотъемлемым свойством растений гомозиготных линий. Оно закономерно возникает у всех растений из-за наследуемой физиологической разнокачественности семян или вегетативных почек и не может быть устранено какими-либо специальными условиями выращивания. Это проявляющееся фенотипическое варьирование привязано к определенному комплексу условий среды и изменяется при смене условий. Закон внутривидовой фенотипической изменчивости количественного признака проявляется в том, что при смене одних выровненных условий на другие выровненные условия среды выращивания кривая изменчивости распределения частот проявления признака однонаправлено прямолинейно - коррелятивно смещается в сторону увеличения или уменьшения величин признака без существенного изменения ее формы. Роль влияния различий факторов среды, в которые попадает каждое индивидуальное растение, в отмеченных условиях менее значимо, чем наследуемое варьирование. Аналогичная закономерность фенотипической однонаправленной изменчивости по одному и тому же признаку при смене условий выращивания проявляется при сравнении разных сортов, линий, популяций и гибридов. В генофонде всех видов растений могут быть выделены линии, существенно отличающиеся друг от друга амплитудами кривых изменчивости по любому простому количественному признаку. Благодаря использованию закона внутривидовой фенотипической изменчивости в выровненных условиях выращивания растений в расщепляющихся поколениях гибридов можно отделять специфические амплитуды варьирования простых количественных признаков одной или обеих родительских форм и выявлять характер наследования варьирований. Закон параллельной фенотипической изменчивости нередко может проявляться и при сравнении отдельных видов одного рода, однако, известны виды, например, картофеля Solanum tuberosum и S. gibberulosum с сильно отличающейся реакцией роста и развития при смене световых и температурных условий выращивания.

THE LOW INTERSPECIES’ PHENOTYPIC VARIATION OF THE QUANTITATIVE

PLANT TRAITS

Avdeyev Y.I., Morosova L.V.

Astrakhan State University,

A. Y. Avdeyev, Kigashpaeva O.P.

All Russian scientific research institute of irrigative vegetable and melon growing

plants, quantitative traits, variation, variety, line, hybrid, curve of distribution, low of the phenotypic variation

Generalization of scientific works VNIIOB for 35 years on studying quantitative traits ofplants is made. Researches on Solanaceae cultures and a cucumber it is shown, that the variation of quantitative attributes is the usual property of plants of homozygous lines. It naturally arises at all plants because of inherited differences in physiological state of seeds or vegetative buds and cannot be eliminated by any special conditions of cultivation. This shown phenotypic variation is connected with the certain complex of conditions of environment and at changes of conditions it is changed. The law of interspecies phenotypic variability of a quantitative traits of plants consists that at change of one monotonous conditions by other monotonous conditions of the environment of cultivation, the curve of variability of

distribution of frequencies of display of an attribute is unidirectional rectilinearly - correlatively displaced aside of increasing or decreasing of sizes of the trait without essential change of its form. A role of influence of factors distinctions in environment in which each individual plant gets, in noted conditions is less significant, than an inherited variation. Similar law of unidirectional phenotypic variability for the same attribute at change of conditions of cultivation is shown at comparison of different, lines, varieties, populations and hybrids. In a genofond of every species ofplants the lines essentially differing from each other by amplitudes of curves of variability by any simple quantitative attribute can be found. Owing to use of the law interspecies phenotypic variability in the monotonous conditions of plants cultivation in the segregated generations of hybrids can be separated specific amplitudes of a variation of simple quantitative attributes one or both parental forms and revealed character of inheritance of variations. The law parallel or unidirectional phenotypic variability quite often can be shown and at comparison of different species, However, are known species, for example, potato Solanum tuberosum and S. gibberulosum with strongly differing reactions of growth and development, at change of light and temperature conditions of cultivation.

В настоящей работе обобщены научные исследования ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства за 35 лет по изучению количественных признаков растений, позволившие выявить закон фенотипической изменчивости линий, сортов и гибридов растений. К количественным относятся такие признаки, которые в своих проявлениях всегда характеризуются вариациями в форме разной их количественной выраженности. Нельзя не отметить, что закономерности изменчивости количественных признаков могут быть вскрыты только с учетом их проявления у гомозиготных линий, что учтено при изучении большого количества варьирующих признаков растений пасленовых культур и огурца [4,5]. В равных экспериментальных условиях выращивания главной причиной варьирования у гомозиготных линий является неодинаковое физиологическое и биохимическое состояние исходных семян (зародыша, эндосперма, перисперма). Это обуславливает разные стартовые условия роста и развития растений, что сказывается на всей вегетации растений [6]. В гибридных популяциях, а также в сортовых или линейных смесях разных генотипов вида в варьирование количественного признака дополнительно включается и генетические различия особей [14].

Причиной физиологических различий семян, клубней, почек и других вегетативных частей растений в потомствах гомозиготных линий являются неодинаковые условия формирования у одного и того растения стеблей, кистей с плодами, отдельных плодов, семян внутри плода, ростовых почек на клубне и т.п. В результате каждое семя, ростовая вегетативная почка находятся в разном состоянии накопления и содержания сахаров, аминокислот, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, белков, ферментов, минеральных веществ. Эти индивидуальные различия семян, вегетативных почек создают их разнокачественность в способности к прорастанию, росту, развитию и плодоношению растений. Обладая одним и тем же генотипом, вегетативное потомство одного и того же растения или семенное потомство линии всегда проявляют варьирование признака [6].

Изменчивость каждого их количественных признаков может быть представлена графически в виде кривой распределения частот варьирования, которая имеет отличия у разных признаков [4,14]. Один и тот же признак у разных сортов также проявляется неодинаково [5-7]. В обычных выровненных полевых экспериментальных условиях факторы различий в микроусловиях среды, в которые попадает каждое семя растения, как правило, незначительно отражается на кривой изменчивости количественного признака в сравнении с изменчивостью, генетически заложенной в форме физиологической разнокачественности семян.

В связи с изложенным, следует вывод, что явление варьирования и кривая изменчивости - неотъемлемое свойство каждого количественного признака в любой совокупности растений, в т.ч. гомозиготной линии, которое не может быть устранено какими-либо особыми специальными условиями выращивания.

Количественные признаки обычно классифицируют на непрерывно варьирующие (длина стебля, размеры органов растения, вес, усилие отрыва, прокола, разрыва и т.п.) и прерывистые или дискретные (число листьев, кистей, цветков, плодов и т.п.). Закономерность проявления варьирования одинаково свойственна обеим категориям

количественного признака. Она также свойственна и фоновым признакам - пораженности сортов и линий инфекционными и физиологическими болезнями.

Вторая сторона изменчивости количественного признака состоит в свойстве сдвигать его выраженность у каждого растения линии, как в сторону увеличения, так и уменьшения в зависимости от условий среды. Наиболее ярко этот сдвиг отмечается в опытах с разными дозами удобрений и без их внесения. В одинаково измененных условиях растения одной и той же гомозиготной лини параллельно изменяют количественный признак, в результате чего кривая изменчивости сдвигается в одну из сторон. При этом все характерные черты кривой варьирования, как правило, сохраняются. Они также сохраняются для кривой варьирования у гибридов и популяционных смесей. Таким образом, на основании выше приведенных сведений можно заключить, что неодинаковый уровень проявления признака у разных особей гомозиготной линий обусловлен разной экспрессией одних и тех же генов, или одного гена, ответственного за данный признак.

Характерные особенности генетической изменчивости или распределения частот варьирования для большого числа морфо-биологических количественных признаков томата, баклажана и огурца были описаны в исследованиях ВНИИОБ и АГУ - по размерам семян, всхожести, числу междоузлий, числу боковых стеблей, числу цветков, длине и ширине плода, усилию отрыва плода, усилию на прокол, усилию на раздавливание плода и другие [2 -8,10,14]. Были также проанализированы фоновые количественные признаки - поражаемость томатов цветоносами заразихи, альтернариозом, вершинной гнилью, растрескиваемостью плодов [11-13, 15-18]. Во всех случаях варьирование признака нерасщепляющейся или гомозиготной линии проявляло себя в форме одновершинной кривой, близкой к нормальному типу или скошенной в одну из сторон [4, 14].

Закономерный характер кривой варьирования каждого признака растений гомозиготной линии вегетативного и семенного потомства обусловлен наследственной повторяемостью этапов онтогенетического развития растений, приводящих к разнокачественности физиологического состояния семян и вегетативных почек. Этот обусловленный генотипом процесс обеспечивает растениям фенотипическую изменчивость и связанные с ней приспособление и выживаемость в широком диапазоне условий среды.

Примеры сохранения характера фенотипического варьирования количественных признаков для сорта Аран-735 при выращивании в разных почвенно-климатических условиях показаны на рис. 1 и 2. Кривая изменчивости длины главного стебля в более благоприятных условиях сдвинулась вправо практически параллельно кривой изменчивости признака растений, выращенных в других условиях (рис. 1). Эти кривые однозначно свидетельствуют о популятивности образца и наличии разных генотипов по длине стебля -низкого и более высокого. Как показали дальнейшие отборы, двувершинность кривой варьирования связана с наличием двух биотипов, один из которых, вероятно, возник как спонтанная мутация в линейном сорте.

В то же время, варьирование количественного признака - числа боковых побегов проявило себя в форме одновершинной кривой, что доказывает независимость генетического управления одного признака от другого. Однако, связанные между собой количественные признаки длина главного стебля и число междоузлий были подобны по кривым варьирования и двувершинности.

Анализ изменчивости количества боковых побегов у одного и того же сорта показывает, что условия среды значительно смещают кривую варьирования количественного признака, но фактически несущественно изменяют её форму. Смещение кривой варьирования происходит практически параллельно однонаправлено, что объясняется тем, что все растения одного сорта одинаково изменяют проявление признака при смене условий выращивания. Эта закономерность в наших опытах проявлялась внутри каждого вида Solanum lycopersicum, Solanum melongena, Cucumis sativum. Таким образом, данные наших исследований являются доказательством проявления закона фенотипической изменчивости, согласно которому изменение одних выровненных агротехнических и почвенно-

климатических условий выращивания на другие выровненные условия приводят к однонаправленному, прямолинейно коррелятивному смещению кривой варьирования признаков линий и популяций внутри вида Аналогичная закономерность фенотипической изменчивости по одному и тому же признаку проявляется у разных сортов, линий, популяций и гибридов. При смене условий выращивания, линии, сорта и гибриды однонаправлено изменяют морфо -биологические и фоновые признаки и генотипы, отличающиеся в одних условиях, сохраняют различие варьирований признаков в других условиях [4, 6, 7].

Закон однонаправленной прямолинейно-коррелятивной изменчивости кривой варьирования количественных признаков внутри вида позволяет использовать его для изучения наследования количественных признаков в разных вариантах условий. Результаты таких исследований уже подтвердили положение, что в отличающихся условиях среды наследование количественных признаков происходит однотипно по всем из более десяти изученным признаков [5 -7].

Вариационные кривые изменчивости признаков растений сорта Аран-735, при выращивании в 2-х вариантах условий Камызякский район Астраханской области - -;

Харабалинский район Астраханской области_

Рис.1

Длина главного стебля, см

Рис. 2

Проявление одинакового генетического управления количественным признаком в разных условиях среды и на разных комбинациях скрещивания позволяет сделать вывод о том, что в разных условиях среды не происходит смены работы генов, замены одного гена или добавления генов, управляющих конкретным количественным признаком. Изменяется только выраженность или экспрессия генов (гена) при смещении варьирований признака. Таким образом, одинаковые гены, обуславливающие количественный признак у гомозиготного потомства растений, по-разному экспрессируются в разной физиологической среде индивидуальных растений, создавая закономерное однотипное варьирование признака, и они же обуславливают наследование этого варьирования в разных условиях среды.

Одним из важнейших показателей изменчивости количественного признака является его размах или амплитуда варьирования. Внутри вида по каждому из количественных признаков могут быть обнаружены и созданы гомозиготные генотипы с амплитудами варьирований, которые по границам не перекрываются. В качестве примера это показано нами для культуры огурца (табл. 1.). Выделенные в генофонде культуры линии позволяют изучить наследование амплитуды изменчивости признаков в расщепляющихся поколениях.

Таким образом, закон внутривидовой фенотипической изменчивости количественного признака состоит в том, что при смене одних выровненных условий на другие выровненные условия среды выращивания кривая изменчивости распределения признака у одного и того же сорта, линии или популяции однонаправлено прямолинейно-коррелятивно смещается в сторону увеличения или уменьшения величин признака без существенного изменения ее формы. Аналогичная закономерность однонаправленной фенотипической изменчивости по одному и тому же признаку проявляется у разных сортов, линий, популяций и гибридов. В генофонде всех видов растений могут быть выделены линии, отличающиеся друг от друга амплитудами кривых изменчивости по любому количественному признаку, что позволяет изучать наследование его параметров.

Благодаря использованию закона внутривидовой фенотипической изменчивости в выровненных условиях выращивания растений в расщепляющихся поколениях гибридов можно отделять специфические амплитуды варьирования простых количественных признаков одной или обеих родительских форм и выявлять характер наследования варьирований. Закон параллельной фенотипической изменчивости нередко может проявляться и при сравнении отдельных видов одного рода, однако, известны виды, например, картофеля Solanum tuberosum и S. gibberulosum с сильно отличающейся реакцией роста и развития при смене световых и температурных условий выращивания.

Таблица 1.

Полиморфизм по признакам стебля и плода в культурном генофонде огурца

Название сорта Средний показатель Мин.- макс.

Длина главного стебля, см

Вр. К-2703 53,1+3,78 20-93

Конкурент 85,5+2,74 79-9б

Юбилей 154,4+5,48 118-193

Lemon 172,5+6,55 123-215

Количество междоузлий, шт.

Вр. К-2703 13,22+0,77 10-18

Астраханский местн 18,00+0,68 1б-20

Короткоплетистый 25,27+1,37 21-35

Lemon 30,37+1,41 22-38

Число боковых побегов, шт.

Вр. К-2703 0,33+0,16 0-2

Spartan progress 2,07+0,36 0-б

Родничок 6,50+0,31 3-11

Изумруд 9,07+0,42 5-15

Усилие отрыва плода, кг

Вр. К-2822 1,55+0,19 1,0-2,2

Jemini 4,02+0,32 2,3-5,7

Длина плода, см

Khera 8,47+0,50 6,2-11,5

Fetox 10,42+0,28 7,4-14,1

Космос 14,86+0,71 12,4-16,1

Пе-дин-цы-гуа 40,89+1,91 30,8-58,0

Индекс формы плода

Spartan Advance 2,40+0,10 1,45-3,36

Обелиск 3,20+0,09 1,80-4,20

Вр. К-2532 7,10+0,53 4,27-11,89

Natsu fushynari 8,14+0,37 5,42-13,23

Литература

1. Авдеев Ю.И. Изучение вопросов повышения устойчивости картофеля к заморозкам. Дисс. канд. с.х. наук. Одесса. 1969. 207 с.

2. Авдеев Ю.И. Селекция томата. Монография. Кишинёв. 1982. 282 с.

3. Авдеев Ю.И. Генетический анализ признаков стебля и плода огурца Cucumis Sativus L. // Ж. "Цитология и генетика". №5. Т.28. 1994. С. 39-45.

4. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений. Монография // Астрахань. «Нова». 2003. 202 с.

5. Авдеев Ю.И. Теоретические и прикладные исследования по овощным культурам. Монография // Изд-во РАСХН - ВНИИОБ. АГУ. Астрахань. 2004. 489 с.

6. Авдеев Ю.И. Генетический анализ растений. Монография. Астрахань. «Нова». 2004. 378 с.

7. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Иванова Л.М. Методика моногибридного генетического анализа количественных признаков растений. Астрахань. 2008. 32 с.

8. Авдеев Ю.И., Алексеева В.С. Оценка коллекционного материала на длину стебля и наследование признака у гибридов огурца // Сб. н. тр. "Проблемы орошаемого овощеводства". Астрахань. 1987. С. 3-8.

9. Авдеев Ю.И., Алексеева В.С. Оценка коллекционных и селекционных форм огурца по усилию отрыва плода // Сб. н. тр. ВНИИОБ "Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства". Астрахань. 1988. С. 8-13.

10. Авдеев Ю.И, Алексеева В.С. Изучение наследования количественно-варьирующих признаков растений методом прямого генетического анализа у огурца // Сб. "Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства". Астрахань. 1990. С. 3-26.

11. Авдеев Ю.И, Боева Т.В. Моногенная устойчивость томатов к вершинной гнили плодов // Ж. "Цитология и генетика". №2. Т.27. 1993. С. 84-88.

12. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томата к заразихе // Ж. «Цитология и генетика». №6. Т.

11. 1977. С. 491-495.

13. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томатов к альтернариозу // Ж. "Цитология и генетика". №2. Т.22. 1988. С. 21-27.

14. Морозова Л. В. Изменчивость параметров варьирования признаков томата сортов Астраханский и

Аран в зависимости от эколого-агротехнического фона выращивания. Автореферат дисс. канд. с.х. наук.

Астрахань. 2014. 25 с.

15. Avdeev Y.I. Inheritance of the resistance to concentric fruit cracking // Report of the Tomato Genetics Cooperative. №29. USA. Devi. 1978. Р. 20-21.

16. Avdeev Y.I. Tomato fruit resistance to blossom end rot, controlled by dominant monogenic factor // Acta

Horticulture. ISHS. №376. Italy. 1994. Р. 99-104.

17. Avdeev Y.I., Ivanova L. M. Inheritance of resistance to fruit cracking // Report of the Tomato Genetics

Cooperative. №47. USA. 1997. Р. 6-8.

18. Avdeev Y.I., Scherbinin B.M. Tomato Resistance to Alternaria Sor. and Inheritance of the trait // J. Report of the tomato Genetics Cooperative. V.45. USA. Ithaca. NY. 1995. Р. 9-10.