Рацион большого баклана и оценка влияния гнездовых колоний на рыбные запасы Куршского залива

УДК 598.235.4

РАЦИОН БОЛЬШОГО БАКЛАНА И ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ГНЕЗДОВЫХ КОЛОНИЙ НА РЫБНЫЕ ЗАПАСЫ КУРШСКОГО ЗАЛИВА

К. В. Чайка, Г. В. Гришанов

GREAT CORMORANT DIET AND ASSESMENT OF THE IMPACT OF BREEDING COLONIES ON FISH STOCK IN THE CURONIAN LAGOON

K. V. Chaika, G. V. Grishanov

Основу пищевого рациона большого баклана на территории Калининградской области в период гнездования составляют 18 видов рыб, относящихся к восьми семействам. По данным анализа пеллет, доминирующими по численности в рационе баклана видами являются обыкновенный ерш - 30,2; бычок-кругляк - 29,1; речной окунь - 22,1 и плотва - 19,8 %. Представители сем. окуневые (Percidae) составили 43,7 % по количеству особей, бычковые (Gobiidae) и карповые (Cyprinidae) - соответственно 27,9 и 24,5 % общей численности рыб, отловленных большим бакланом. Общая доля видов этих трех семейств в добыче -96,1 %. Среди остальных семейств наиболее многочисленными были сельдевые (Clupeidae) - 2,9 %. Средняя длина рыбы, по данным анализа пеллет, составила 15,1±3,3 см. Большая часть (78,3 %) идентифицированной рыбы была менее 12 см. Самым крупным объектом был судак, длина которого составила 37,7 см. Доминируют особи размерного ряда от 13 до 20 см - 59,1 %. Особи длиной более 22 см встречаются редко (0,6 %). Предварительная оценка влияния баклана на рыбные запасы Куршского залива сводится к регулярному изъятию 18 видов рыб, общей биомассой до 3086 т в год, из которых 2255 т приходится на промысловые виды. Однако с учетом того, что многие виды включены в список промысловых формально, реальная степень конкуренции с рыболовным промыслом не может оцениваться только через изъятие конкретного объема биомассы, без учета комплексной роли большого баклана в экосистеме Куршского залива.

большой баклан Phalacrocorax carbo sinensis, рацион, гнездовая колония, Куршский залив

The basis of the food ration of the great cormorant during the nesting period in the Kaliningrad region includes 18 fish species of 8 families. The dominant species in the diet by abundance according to the analysis of cormorants' pellets are ruff - 30.2%, round goby - 29.1%, perch - 22.1% and roach - 19.8%. Representatives of percidae accounted for 43.7% in number of individuals, gobiidae and cyprinidae - were 27.9% and 24.5% respectively. The total number of three families is 96.1%. Among the other families the most numerous were clupeidae - 2.9%. The average length of the fish, according to the analysis of pellets amounted to 15.1 ± 3.3 cm. The majority (78.3%) of identified fishes was less than 12 cm. The largest object was perch, whose length was 37.7 cm. Individuals with body length> 22 cm are rare (0.6%). Preliminary assessment of the cormorants impact on fish stocks in the Curonian lagoon comes down to the

regular consumption of 18 fish species, with the total biomass of up to 3086 tons per year, of which 2255 tons falls on the target species. However, given the fact that many species are included in the list of target species on paper only, the real degree of competition with fisheries cannot be evaluated only as consumption of a particular biomass, without taking into account the complex role of the great cormorant in the ecosystem of the Curonian Lagoon.

Phalacrocorax carbo sinensis, diet, breeding colony, the Curonian Lagoon

ВВЕДЕНИЕ

Большой баклан (Phalacrocorax carbo sinensis) - широко распространенный вид птиц-ихтиофагов. Потребляя наиболее массовые виды рыб с высокой долей ослабленных и паразитарно инвазированных особей, он проявляет себя как хищник-генералист [1]. При выборе местообитаний баклан отдает предпочтение относительно защищенным и мелким прибрежным районам озер, водохранилищ, пойм и дельт рек, заливов, рек, каналов и других водно-болотных местообитаний [1]. В Калининградской области гнездовые колонии баклана располагаются у юго-западного побережья Куршского залива и близ устья р. Деймы на южном побережье Куршского залива [2].

Рост численности европейских популяций большого баклана ведет к обострению конкурентных взаимоотношений с рыболовным промыслом. Природопользователи считают, что высокая численность большого баклана приводит к истощению рыбных запасов Куршского залива и Балтийского моря. Однако неоднократно показано, что степень воздействия большого баклана на популяции рыб в высокопродуктивных водоемах неоднозначна [3, 4]. Объем потребляемой рыбы может быть существенным, но, несмотря на это, в большинстве случаев баклан не оказывает негативного воздействия на рыбные запасы природных водоемов [1], хотя может наносить значительный ущерб рыборазводным хозяйствам [1].

Оценка влияния большого баклана на запасы рыбных ресурсов Куршского залива остается актуальной проблемой, решение которой невозможно без детального анализа рациона птиц, формирующих гнездовые колонии на территории Калининградской области.

Целью настоящей работы было исследование рациона большого баклана из двух гнездовых колоний на побережье Куршского залива.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Определить пищевой спектр большого баклана в период размножения в гнездовых колониях на побережье Куршского залива.

2. Определить количественные параметры рациона большого баклана.

3. Дать предварительную оценку доли изъятия птицами рыбных ресурсов залива и возможной роли большого баклана как конкурента рыболовному промыслу.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в гнездовой период с апреля по август 2014 -2015 гг. в двух колониях на побережье Куршского залива. Сбор материала осуществлялся от двух до четырех раз в месяц. На территории колоний отбирались только свежие и полностью сохранившиеся пеллеты (погадки), которые помеща-

лись в пластиковые пакеты, этикетировались и подвергались заморозке. При камеральной обработке каждую пробу выдерживали в мыльном растворе в течение двух-трех дней. После того как мукус (защитный секрет, выделяемый слизистыми оболочками желудка птицы, покрывающий пеллету) растворялся, погадки промывались в холодной воде через сито с размером ячеек 0,3 мм. Непереваренные кости и другие твердые остатки, полученные при анализе пеллет (отолиты, глоточные зубы, челюсти, жевательные подушечки и позвонки), просушивались, а затем измерялись c точностью до 0,1 мм. Количество особей рыб, съеденных большим бакланом, рассчитывалось по наибольшему числу совпадений левой или правой сторон парных структур (для сагиттальных отолитов и глоточных зубов) или других непарных твердых остатков (жевательных подушечек) для каждого вида рыб. Идентификация проводилась с использованием определителей [5, 6], а также путем сравнения с коллекцией костей и отолитов рыб Куршского залива и Балтийского моря и с опубликованными морфометрическими данными [3, 4]. Общая длина рыбы (TL) рассчитывалась с использованием соотношений между длиной костной структуры и длиной рыбы. Общая длина карповых рассчитывалась с учетом длины отолитов или длины жевательных подушечек, длина судака - с учетом длины отолитов или длины верхней челюсти, TL остальных видов рассчитывался с учетом длины отолитов. В данном исследовании не применялись поправочные коэффициенты эрозии отолитов и других костных структур, однако при сравнении с имеющейся коллекцией отолитов производилась визуальная коррекция, компенсирующая эрозию.

Отдельно фиксировались данные о видовой принадлежности и длине рыб, утерянных взрослыми птицами при кормлении и вспугивании. Всего было проанализировано 868 особей рыб (393 особи в 2014 г., 475 - в 2015 г.). Идентификация происходила с использованием справочников-определителей [7]. Достоверность данных по сезонным колебаниям проверялась с использованием критерия хи-квадрат (программа IBM SPSS Statistics 23).

Дискуссионным является вопрос о суточной норме потребления рыбы большим бакланом. В нашей работе на основании данных ряда исследований [8] было принято, что в течение всего гнездового периода суточный рацион взрослой особи составляет 542 г, вне гнездового периода - 436, для птенцов в возрасте до одного месяца - 433, для птенцов старших возрастов - 436 г. Расчет доли изъятия рыбных запасов Куршского залива выполнен за период с середины февраля по конец августа, при этом объем потребления птицами рыбных ресурсов рассчитывался, исходя из современной численности гнездящихся пар на территории колоний близ устья р. Дейма на южном (9050 пар) и юго-западном (750 пар) побережьях Куршского залива. В качестве показателя успешности размножения птиц (необходимого для расчетов доли изъятия) использован показатель 2,66-2,72 птенца на одну пару, определенный ранее для колонии большого баклана в Юодкранте [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего было идентифицировано 3629 объектов питания, относящихся к 18 видам и 8 семействам класса костных рыб (табл. 1). В ходе камеральной обработки 86 пеллет (44 - в 2014 г. и 42 - в 2015 г.) были проанализированы 2446 твердые частицы, из которых 1547 составляли отолиты (табл. 2). Среди

твердых частиц в одной из проб, собранных в 2014 г., были обнаружены фрагменты экзоскелета обыкновенной креветки (Crangon crangon), в нескольких пробах раковины съедобной мидии (Mytilus edulis), речной дрейссены (Dreissena polymorpha) и балтийской макомы (Macoma balthica), что, вероятнее всего, является следствием вторичного потребления (заглатывания рыб, основными кормовыми объектами которых являются моллюски).

Частота встречаемости четырех доминирующих видов в рационе большого баклана по данным анализа пеллет составила: обыкновенный ерш (Gymnocephalus cernua) - 30,2; бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) - 29,1; речной окунь (Perca fluviatilis) - 22,1 и плотва - 19,8 % (табл. 2). Для остальных видов она не превышала 6 %: 5,8 - у леща (Abramis brama), 2,3 - у густеры (Blicca bjoerkna) и судака (Sander lucioperca) и 1,2 - у язя (Leuciscus idus).

Представители сем. окуневые (Percidae) составили 43,7 % по количеству особей (табл. 1), бычковые (Gobiidae) и карповые (Cyprinidae) - соответственно 27,9 и 24,5 % общей численности рыб, отловленных большим бакланом. Общая доля видов этих трех семейств в добыче - 96,1 %. Среди остальных семейств наиболее многочисленными были сельдевые (Clupeidae) - 2,9 %.

Таблица 1. Состав рациона большого баклана из колоний на побережье Куршского залива (Калининградская область) в 2014-2015 гг. Table 1. Diet composition of the great cormorant from the colonies on the coast of the Curonian Lagoon (the Kaliningrad region) in 2014-2015_

№ п/п Вид Экологическая группа рыб Кол-во особей Год Доля по кол-ву, %

2014 2015

1 2 3 4 5 6 7

Сельдевые

1 Салака (Clupea harengus) М 4 + 0,2

2 Финта (Alosa fallax) П 1 + 0,05

3 Балтийская килька (Sprattus sprattus) М 51 + 2,6

Корюшковые

4 Европейская корюшка (Osmerus eperlanus) П 5 + + 0,3

Карповые

5 Плотва (Rutilus rutilus) ПВ 387 + + 19,7

6 Густера (Blicca bjoerkna) ПВ 32 + + 1,6

7 Лещ (Abramis brama) ПВ 16 + + 0,8

8 Язь (Leuciscus idus) ПВ 4 + 0,2

9 Пескарь (Gobio gobio) ПВ 1 + 0,05

10 Красноперка (Scardinius erythrophthalmus) ПВ 31 + + 1,6

11 Чехонь (Pelecus cultratus) ПВ 10 + 0,5

Налимовые

12 Налим (Lota lota) ПВ 1 + 0,05

Окуневые

13 Ерш обыкновенный (Gymnocephalus cernua) ПВ 834 + + 37,4

14 Окунь речной (Perca fluviatilis) ПВ 108 + + 5,5

15 Судак (Sander lucioperca) ПВ 16 + 0,8

Песчанковые

16 Балтийская песчанка (Ammodytes tobianus) М 9 + 0,5

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7

Бычковые

17 Бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) М (ПВ) 447 + + 27,9

Саргановые

18 Европейский сарган (Belone belone) М 6 + 0,3

Всего 1963 15 11 100

Условные обозначения: ПВ - пресноводные; М - морские; П - проходные.

Средняя длина рыбы (TL), по данным анализа пеллет, составила 15,1±3,3 см. Большая часть (78,3 %) идентифицированной рыбы была менее 12 см. Самый крупный объект - судак, длина которого составила 37,7 см (табл. 2).

Таблица 2. Средняя длина и доля различных видов рыб в рационе большого баклана по данным анализа пеллет

Table 2. Average length and percentage of different fish species in the diet of great cormorant according to pellets analysis_

№ Вид Кол- Доля по Частота Средняя Max

п/п во кол-ву, встречае длина длина,

особе % мости, % (TL), см см

й

1 Плотва (Rutilus rutilus) 40 5,1 19,8 12,0 (3,4) 22,2

2 Густера (Blicca bjoerkna) 2 0,3 2,3 11,6 (3,4) 16,7

3 Лещ (Abramis brama) 7 0,9 5,8 16,7 (4,3) 26,7

4 Язь (Leuciscus idus) 1 0,1 1,2 12,4 (1,7) 13,5

5 Ерш обыкновенный (Gymnocephalus cernua) 473 61,2 30,2 7,5 (2,3) 15,7

6 Окунь речной (Perca fluviatilis) 38 4,8 22,1 11,7 (4,6) 22,6

7 Судак (Sander lucioperca) 2 0,1 2,3 35,9 (2,7) 37,8

8 Бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) 213 27,5 29,1 12,9 (4,0) 24,7

Только девять видов рыб встречались в рационе большого баклана на протяжении всего периода исследования (см. табл. 1). Ерш, бычок-кругляк и речной окунь были наиболее значимыми в пищевом спектре как в 2014 г., так и в 2015 г. Доля каждого из четырех основных видов по численности статистически

о

достоверно различалась в 2014 и 2015 гг. (х =69,5; р<0,001), при этом значимость ерша, окуня и плотвы в пищевом спектре баклана в 2015 г. возросла с 19,5 до 29 %, с 1,3 до 2,5 % и с 1,0 до 3,5 % соответственно, а доля бычка-кругляка сократилась более, чем в два раза с 15,2 до 6,3 %.

Оценка степени изъятия рыбных запасов Куршского залива популяцией большого баклана (табл. 3) показала, что от общего запаса биомассы рыбы в Куршском заливе (12620 т; данные ФГБНУ «АтлантНИРО» по основным видам промысловых рыб за 2014 г.), большой баклан изымает 24,4% (3086 т). Однако после исключения из расчетов доминирующего в рационе баклана бычка-кругляка, не являющегося промысловым объектом, доля изъятия сокращается до 17,9 % (2255 т). Доля вылова юридическими лицами и индивидуальными предпринимателями составляет 25 % (3154 т). Указанная оценка доли вылова включает 13 промысловых видов рыб, таких как лещ, судак, чехонь, плотва, ко-

рюшка европейская, угорь речной, окунь, щука, налим, снеток, ерш, финта, сиг, и рыб, отнесенных к категории «прочие» [10].

Таблица 3. Вероятный годовой объем изъятия рыбы большим бакланом в Калининградской области

Table 3. Probable annual fish consumption by the great cormorant in the Kaliningrad region_

Месяц (дней) Число особей, взрослые и (птенцы) Суточный рацион одной особи, кг Вероятный объем изъятия, т

ГК-11 ГК-22 взрослые птенцы ГК-11 ГК-22 всего

Февраль (15) 9050 750 0,436 - 59,2 4,9 64,1

Март (31) 18100 1500 0,436 - 244,6 20,3 264,9

Апрель (30) 18100 1500 0,542 - 294,3 24,4 318,7

Май (31) 18100 (25000) 1500 (2000) 0,542 0,433 639,7 52,0 691,7

Июнь (30) 18100 (20000) 1500 (1800) 0,542 0,436 555,9 47,9 603,8

Июль (31) 18100 (17000) 1500 (1600) 0,542 0,436 533,9 46,8 580,7

Август (31) 18100 (15750) 1500 (1450) 0,542 0,436 517,0 44,8 561,8

Всего 3085,8

Примечание: ГК-1 (гнездовая колония 1) - колония близ устья р. Деймы на южном побережье Куршского залива; 2ГК-2 (гнездовая колония 2) - гнездовая колония на юго-западном побережье Куршского залива.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ пеллет (в русскоязычной литературе - погадок) - метод, широко используемый для определения рациона большого баклана в странах балтийского региона [3, 4, 11]. К недостаткам данного метода относят недооценку размеров рыб вследствие эрозии костных структур, а также недостаточную представленность мелких видов рыб, чьи отолиты полностью разрушаются в пищеварительном тракте птиц [12]. Однако комбинация анализа пеллет и данных, полученных путем идентификации и измерения рыб, обнаруженных на территории колонии, позволяет сделать оценку пищевого спектра достаточно точной.

Географическое положение обеих гнездовых колоний баклана на территории Калининградской области обеспечивает доступ птиц как к водам Куршского залива, так и к Балтийскому морю. Данные нашего анализа показали, что доля морских видов была незначительной, и в дальнейшем мы обсуждаем вопрос исходя из представлений, что доминирующие по численности в рационе большого баклана виды, в частности, ерш, плотва и окунь, относятся к промысловым видам Куршского залива.

В состав ихтиофауны Куршского залива входят 53 вида рыб из 18 семейств, при этом основу ихтиофауны составляют виды семейства карповых и окуневых [13]. По нашим данным, в рационе баклана было выявлено 18 видов рыб из восьми семейств. Исследования гнездовой колонии близ г. Юодкранте (Куршская коса) показали, что в рацион большого баклана входят 25 видов рыб, относящихся к 16 семействам. Основу рациона образуют такие виды рыб, как ерш (40,4 %), окунь (20,5 %) и плотва (16,9 %), составляя суммарно 77,7 % всей добываемой птицами рыбы. Другие виды рыб составляли незначительную часть

питания большого баклана, не превышая 4 % встречаемости. В то время как в гнездовой колонии в Каты Рыбацкие (Польша) расположенной вблизи моря и Вислинского залива, доля морских видов в рационе близка к 30 % по биомассе [11].

Большой баклан, гнездящийся в Калининградской области, преимущественно питается рыбой мелких размеров (см. табл. 2). Сходный состав рациона установлен и в колонии близ Юодкранте [4], где длина большинства объектов добычи птиц не превышала 12, а в колонии в Каты Рыбацкие - 10 см [11]. Средняя длина рыбы, найденной в пеллетах, составляла 15,1±3,3 см. Рыбы длиной более 12 см составляли 21,7 % особей. При этом на рыб размером более 18 см приходилось лишь 4,5 %. Литовскими авторами отмечено, что рост доли рыбы мелких размеров может быть следствием сокращения численности хищных видов, особенно судака, вследствие коммерческого вылова [4].

Частота встречаемости четырех доминирующих видов в рационе большого баклана по данным анализа пеллет составляла (%): 30,2 - обыкновенного ерша, 29,1 - бычка-кругляка, 22,1 - речного окуня и 19,8 - плотвы (см. табл. 2). Ерш, окунь и плотва - доминирующие виды в пищевом спектре бакланов, гнездящихся в Балтийском регионе (Польша, Литва). Однако бычок-кругляк - инвазивный вид Понто-Каспийского происхождения, ранее не отмечался в числе видов-доминантов рациона баклана. В пеллетах большого баклана бычок-кругляк впервые найден в 2007 г. [14] и составлял 0,6% по числу. К 2010 г. доля бычка увеличилась до 3, а в 2013 - до 12 % [14]. Авторы предполагали, что при сохранении наблюдаемых ими тенденций бычок может стать важным пищевым объектом для большого баклана и серой цапли и, возможно, обусловит дальнейший рост их численности. В российской части Куршского залива данный вид был впервые встречен в 2010 г. [14] и к 2015 г., по нашим данным, составлял 27,9 % общего числа рыб в рационе баклана. Вполне ожидаем и дальнейший рост доли бычка по численности в пищевом спектре гнездящегося в Калининградской области баклана, как это уже произошло у зимующих в Гданьском заливе птиц, где доля бычка достигала почти 70 % [11].

Согласно нашим предварительным расчетам, за период с февраля по август популяцией большого баклана в Куршском заливе изымается не менее 3085,8 т рыбы (см. табл. 3). Однако при расчете объемов изъятия необходимо учитывать, что ведущую роль в рационе гнездящихся в Калининградской области больших бакланов играет не являющийся объектом промысла бычок-кругляк, на долю которого приходится 27,9 % рациона (по количеству). Таким образом, итоговая биомасса изъятых птицами промысловых видов рыб составляет 2255 т.

Начиная с середины февраля до начала марта, когда часть бакланов возвращается с мест зимовок на территорию колоний, расположенных в Калининградской области, птицы изымают из Куршского залива до 64,1 т рыбы. В марте и апреле все птицы возвращаются в колонии, и суммарный показатель изъятия за этот период составляет 583,6 т. В мае в гнездах появляются птенцы, поэтому объемы изъятия увеличиваются, достигая максимума за все время пребывания на колонии - 691,7 т (суммарно 19600 взрослых птиц и 27000 птенцов). Через два месяца птенцы окончательно покидают гнезда. Смертность больших бакланов в первые месяцы самостоятельной жизни составляет от 30 до 60% [1], для наших расчетов было использовано среднее значение 37% [1]. С учетом показателя

смертности птенцов суммарная численность птиц в августе снижается до 36800. В этот период потребление рыбы находится на уровне 561,8 т в месяц (см.

табл. 3).

Промысловое рыболовство является одним из самых значимых антропогенных факторов, влияющих на продуктивность сообщества рыб в Куршском заливе. Так, по мнению литовских коллег [3], последствия воздействия промысловых предприятий и бакланов кардинальным образом отличаются. Известно, что цель промыслового рыболовства - крупные и зрелые рыбы, при вылове которых в значительной мере происходит уменьшение нерестового запаса. Бакланы, в свою очередь, охотятся, преимущественно, на молодых рыб небольшого размера, для которых уровень смертности в основном зависит от плотности их популяции, что дает основание минимизировать итоговые оценки ущерба от птиц, выраженные в объемах изъятия их биомассы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При оценке влияния большого баклана на рыбные ресурсы Куршского залива следует учитывать следующие особенности его питания:

- в рационе птиц преобладают малоценные в промысловом отношении виды рыб, представленные преимущественно особями мелких размеров;

- птицы периодически переходят на наиболее доступные массовые виды

корма;

- определенная доля общего рациона приходится на добычу рыбы в Балтийском море, которая может быть весьма значительной в весенне-летний период;

- большой баклан является важной частью экосистемы залива, и роль птиц сводится не только к изъятию биомассы промысловых запасов рыбы, но и к влиянию на состояние кормовой базы ряда видов, а также изменение уровня конкуренции за ресурсы.

Предварительная оценка влияния баклана на рыбные запасы Куршского залива сводится к регулярному изъятию 18 видов рыб, общей биомассой до 3086 т в год, из которых 2255 т приходится на промысловые виды. Однако с учетом того, что многие виды включены в список промысловых формально, реальная степень конкуренции с рыболовным промыслом не может оцениваться только через изъятие конкретного объема биомассы, без учета комплексной роли большого баклана в экосистеме Куршского залива.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. The INTERCAFE Field Manual: research methods for Cormorants, fishes, and the interactions between them / ed. D. Carss, R. Parz-Gollner & J. Trauttmansdorff/ ISBN 978-1-906698-08-9, 2012. - 145 p.

2. Grishanov, G. Status of the breeding population of Great Cormorants in the Kaliningrad region in Russia in 2012 / G. Grishanov, C. Chaika, I. Nigmatullin // Breeding numbers of Great Cormorants Phalacrocorax carbo in the Western Palearctic, 2012-2013. IUCN-Wetlands International Cormorant Research Group Report. Scientific report from DCE - Danish Centre for Environment and Energy, Aarhus University. No. 99, 2014. P. 175-177.

3. Putys, Z. Great cormorant Phalacrocorax carbo sinensis diet and its effect on fish populations and their community in the eutrophic Curonian lagoon ecosystem: Summary of doctoral dissertation / Putys Zilvinas - Vilnus, 2012. - 46 p.

4. Putys, Z. Diet of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo sinensis) at the Juodkrante colony, Lithuania / Z. Putys, J. Zarankaite // Acta Zoologica Lituanica. -2010. - Vol. 20 (3). - p. 179-289.

5. Otoliths of North Sea fish - fish identification key by means of otoliths and other hard parts / M. F. Leopold [et al.]. - ETI Amsterdam: World Biodiversity Database, 2001.

6. Harkonen, T. Guide to the otoliths of the bony fishes of the northeast Atlantic / T. Harkonen. - Hellerup, Denmark: Danbiu ApS, 1986. - 256 p.

7. Пресноводные рыбы. Карманный полевой справочник-определитель / под. ред. О.В. Глушенкова. - Москва: Экосистема, 2013. - 124 с.

8. Salmi, J.A. Perch (Perca fluviatilis) and pikeperch (Sander lucioperca) in the diet of the great cormorant (Phalacrocorax carbo) and effects on catches in the Archipelago Sea, Southwest coast of Finland / J.A. Salmi, H. Auvinen, J. Raitaniemi, M. Kurkilahti, J. Lilja, R. Maikola // Fisheries Research. - 2015. - Т. 164. - P. 26-34.

9. Zydelis R. Expansion of the Cormorant (Phalacrocorax carbo sinensis) population in Western Lithuania / R. Zydelis, G. Grazulevicius, J. Zarankaite, R. Mecionis, M. Maciulis // Acta Zoologica Lituanica - 2002. - Vol. 12, No. 3. - P. 283-287.

10. Государственный доклад «Об экологической обстановке в Калининградской области в 2015 году» / под ред. Ю. В. Шитикова / Правительство Калининградской области. - Калининград, 2016. - 200 с.

11. Bzoma, S. Seasonal changes and intra-colony differentiation in the exploitation of two feeding grounds by Great Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis breeding at Kty Rybackie (N Poland) / S. Bzoma, M. Goc, T. Brylski, L. Stempniewicz, L. Iliszko // Vogelwelt Suppl. - 2003. - № 124. - P. 175-181.

12. McKay, H.V. The limitations of pellet analysis in the study of cormorant Phalacrocorax spp. Diet / H.V. McKay, K.A. Robinson, D.N. Carss, D. Parrott // Vogelwelt Suppl. - 2003. - № 124. - P. 227-236.

13. Осадчий, В. М. Регулирование рыболовства и стратегия использования рыбных ресурсов в Куршском заливе: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.10 / Осадчий Виктор Михайлович. - Калининград, 2000. - 175 c.

14. Rakauskas, V. Increasing population of the invader round goby, Neogobius melanostomus (Actinopterygii: Perciformes: Gobiidae), and its trophic role in the Curonian Lagoon, SE Baltic Sea / V. Rakauskas, Z. Putys, J. Dainys, J. Lesutiene, L. Lozys, K. Arbaciauskas // Acta Ichthyol. Piscat. - 2013. - 43 (2). - P. 95-108.

REFERENCES

1. The INTERCAFE Field Manual: research methods for Cormorants, fishes, and the interactions between them; ed. D. Carss, R. Parz-Gollner & J. Trauttmansdorff. ISBN 978-1-906698-08-9, 2012, 145 p.

2. Grishanov G., Chaika C., Nigmatullin I. Status of the breeding population of Great Cormorants in the Kaliningrad region in Russia in 2012. Breeding numbers of Great Cormorants Phalacrocorax carbo in the Western Palearctic, 2012-2013. IUCN-Wetlands International Cormorant Research Group Report. Scientific report from DCE

- Danish Centre for Environment and Energy, Aarhus University. 2014, no. 99, pp. 175-177.

3. Putys Z. Great cormorant Phalacrocorax carbo sinensis diet and its effect on fish populations and their community in the eutrophic Curonian lagoon ecosystem: Summary of doctoral dissertation / Putys Zilvinas - Vilnus, 2012, 46 p.

4. Putys, Z. Diet of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo sinensis) at the Juodkrante colony, Lithuania. Acta Zoologica Lituanica. 2010, vol. 20 (3), pp. 179-289.

5. Leopold M. F. [et al.] Otoliths of North Sea fish - fish identification key by means of otoliths and other hard parts. ETI Amsterdam: World Biodiversity Database, 2001.

6. Harkonen T. Guide to the otoliths of the bony fishes of the northeast Atlantic. Hellerup, Denmark: Danbiu ApS, 1986, 256 p.

7. Presnovodnye ryby. Karmannyy polevoy spravochnik-opredelitel' [Freshwater fish. Pocket reference book], pod. red. O.V. Glushenkova. Moscow, Ekosistema, 2013, 124 p.

8. Salmi J. A., Auvinen H., Raitaniemi J., Kurkilahti M., Lilja J., Maikola R. Perch (Perca fluviatilis) and pikeperch (Sander lucioperca) in the diet of the great cormorant (Phalacrocorax carbo) and effects on catches in the Archipelago Sea, Southwest coast of Finland. Fisheries Research. 2015, vol. 164, pp. 26-34.

9. Zydelis R., Grazulevicius G., Zarankaite J., Mecionis R., Maciulis M. Expansion of the Cormorant (Phalacrocorax carbo sinensis) population in Western Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 2002, vol. 12, no. 3, pp. 283-287.

10. Gosudarstvennyy doklad "Ob ekologicheskoy obstanovke v Kaliningradskoy oblasti v 2015 godu" pod. red. Yu. V. Shitikova. Pravitel'stvo Kaliningradskoy oblasti [State report "On ecological situation in the Kaliningrad region in 2015" edited by Yu. Shitikov. The government of the Kaliningrad region]. Kaliningrad, 2016, 200 p.

11. Bzoma S., Goc M., Brylski T., Stempniewicz L., Iliszko L. Seasonal changes and intra-colony differentiation in the exploitation of two feeding grounds by Great Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis breeding at K^ty Rybackie (N Poland). Vogelwelt Suppl. 2003, no. 124, pp. 175-181.

12. McKay H. V., Robinson K. A., Carss D. N., Parrott D. The limitations of pellet analysis in the study of cormorant Phalacrocorax spp. Diet. Vogelwelt Suppl. 2003, no. 124, pp. 227-236.

13. Osadchiy V. M. Regulirovanie rybolovstva i strategiya ispol'zovaniya rybnykh resursov v Kurshskom zalive. Diss. kand. biol. nauk [Fishery regulation and a strategy for fishery resources management in the Curonian Lagoon. PhD thesis in Biological Science]. Kaliningrad, 2000,175 p.

14. Rakauskas V., Putys Z., Dainys J., Lesutiene J., Lozys L., Arbaciauskas K. Increasing population of the invader round goby, Neogobius melanostomus (Actinop-terygii: Perciformes: Gobiidae), and its trophic role in the Curonian Lagoon, SE Baltic Sea. Acta Ichthyol. Piscat. 2013, no. 43 (2), pp. 95-108.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Чайка Кристина Витальевна - Балтийский федеральный университет им. И. Канта; ассистент; E-mail: kchaika@kantiana.ru

Chaika Kristina Vitalievna - Immanuel Kant Baltic Federal University; Teaching assistant; E-mail: kchaika@kantiana.ru

Гришанов Геннадий Викторович - Балтийский федеральный университет им. И. Канта; кандидат биологических наук; доцент; E-mail: ggrishanov@kantiana.ru

Grishanov Gennady Victorovich - Immanuel Kant Baltic Federal University; PhD; Associate professor; E-mail: ggrishanov@kantiana.ru