Значение позвоночных в структуре и функционировании экосистем

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1756: 1663-1678

Значение позвоночных в структуре и функционировании экосистем

А.С.Северцов

Второе издание. Первая публикация в 2012*

Сукачёв (1964) определил биогеоценоз как территориальную совокупность однородных абиотических условий и населяющих эту территорию живых организмов от бактерий до высших растений и высших позвоночных и беспозвоночных животных. Для каждого биогеоценоза характерно специфическое взаимодействие его биотических компонентов между собой и с абиотическими факторами. Экосистема — понятие менее определённое. Экосистемой можно назвать и коровью лепёшку с населяющими её люмбрицидами, личинками мух, грибами и бактериями, и биогеоценоз в понимании Сукачёва, и природно-климатическую зону и биосферу в целом. Объединяет оба понятия существование взаимодействий между трофическими уровнями и на каждом трофическом уровне.

В нашей стране биоценология сухопутных экосистем развивалась в основном в традициях Сукачёва, как фитоценология: «Биоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» (Лавренко, Дылис 1968, с. 159). Одним из базовых свойств биоценозов является сукцессия — закономерная смена растительных сообществ, в которой каждая предыдущая стадия формирует условия для следующей стадии. Все стадии сукцессии, включая климакс, образуются из уже существующих видов, на основе заноса диаспор, прорастания покоящихся диаспор, миграции животных. Растения предыдущей стадии сукцессии вымирают по мере формирования следующей. В отличие от растений, животные не вымирают, а меняют свои местообитания. Позвоночные меняют местообитания по ходу онтогенеза, в течение годового цикла и по мере смены стадий сукцессии. Этим животные принципиально отличаются от фитоценотической составляющей сукцессионного ряда.

Многие авторы отмечали низкую интегрированность биоценозов (Беклемишев 1964; Завадский 1968; Чернов 2006; и др.). Фитоценозам, а тем более населяющим их сообществам позвоночных, свойственна размытость, не дискретность границ. По-видимому, только Разумовский (1981) настаивал на чёткой выраженности границ сухопутных фито-ценозов. Шварц (1973) выражал интегрированность уровней организации биологических систем через эффективность усвоения энергии. В

* Северцов А.С. 2012. Значение позвоночных в структуре и функционировании экосистем IIЗоол. журн. 91, 9: 1085-1094.

клетке усваивается 70-80%, в организме - 15-20%, в биоценозе - 0.12%. Хотя биоценозы состоят из популяций, популяционный уровень в этой оценке пропущен. Можно предложить более грубый критерий уровней интегрированности. Организм и при размножении, и при регенерации воспроизводит себя только из собственных клеток. Популяция воспроизводит себя и поддерживает свою численность как за счёт размножения составляющих её организмов (аналог регенерации), так и за счёт иммиграции из других популяций того же вида. Биоценоз на всех стадиях сукцессии формируется из уже существующих видов. Тем не менее, само существование взаимодействий между компонентами биоценоза: трофических, конкурентных, мутуалистических и других, — свидетельствует о хотя и слабой, но существующей интегрированности многовидовых сообществ. Принципиальное отличие экосистем от организмов и популяций состоит не в степени интегрированности, а в том, что экосистемы не имеют аппарата воспроизводства, аналогичного генетическому. Об этом свидетельствует воспроизводство многовидовых сообществ только на основе уже существующих видов. В биоценозах существует только структурная преемственность, что и позволяет проводить аналогию между стадиями сукцессии и стадиями онтогенеза организмов (Жерихин 2003).

Благодаря иерархической организации популяционной структуры видов частные изменения могут вызывать коадаптивные процессы на больших территориях, возможно порядка природно-климатических зон. Согласно данным, обобщённым Чернявским и Ткачёвым (1982), в летний рацион сибирского лемминга Ьвттив вЬЫпеив входят до 53 видов высших растений. В зимний период преобладает потребление зелёных мхов. Лемминги переваривают мох зимой лучше, чем летом. Характер питания одинаков на всём циркумполярном ареале их обитания. В местах поселений леммингов изъятие фитомассы может достигать 5070%, зимой под снегом — 70-90%. В зависимости от степени выедания сроки восстановления фитомассы колеблются от осени следующего года до следующего пика численности леммингов. На острове Врангеля показано, что рост фитомассы высших растений ускоряется после выедания. Таким образом, налицо коадаптированность растений и их потребителей. Менее чёткими примерами коадаптации компонентов биоценоза могут служить тонкая делёжка ниш видами землероек в таёжной зоне (Ивантер, Макаров 2001); избирательность нападений москитов на определённые виды млекопитающих и рептилий в сухих степях Средней Азии (Стрелкова, Елисеев 1983) и множество других примеров коадаптации через ослабление конкуренции на данном трофическом уровне и коадаптации в цепях питания.

Как сказано выше, биогеоценология развивалась главным образом как фитоценология. Экосистемное значение животных вообще, и по-

звоночных в частности, остаётся на периферии биоценотических исследований. По-видимому, основной причиной этого дисбаланса служит то, что животные, благодаря своей подвижности, не вписываются в определение биоценоза как сообщества в границах фитоценоза. Биогеоце-нотическую роль позвоночных можно условно разделить на два аспекта: влияние на структуру биоценозов и влияние на их энергетику.

Роющая деятельность млекопитающих и питание птиц и млекопитающих оказывают непосредственное действие на растительность. Особенно это заметно в безлесных ландшафтах. В тундре Таймыра сибирский лемминг зимой под снегом выедает в основном мхи, пушицу узколистную Erioforum angustifolium, осоку прямостоящую Carex stans и в меньшей степени другие виды растений. В годы высокой численности леммингов площадь сплошного выедания (на 90-94%) составляет 1000-1500 м2. Одна семья выедает территорию радиусом 100-200 м. Скусанные, но не съеденные части растений образуют «сено», которое весной смывается в понижения рельефа и образует валы, со временем преобразующиеся в торфяные бугры - рельеф зоогенного происхождения (Тихомиров 1959). На выбросах грунта из летних нор леммингов формируются злаковые микросукцессии. Такие же микросукцессии формируются на выбросах из нор песцов Alopex lagopus (Там же). Гуси и казарки, гнездящиеся в тундре, выедают весной богатые крахмалом прикорневые утолщения пушицы узколистной, оставляя подчас оголённые участки грунта. На таких участках также возникают микросукцессии. Сначала они зарастают мхами, затем появляются осоки и пушица. В результате тундра представляет собой мозаику зоогенных микросукцессий (Тихомиров 1959).

Абатуров (1980) в обобщающей статье показал, что роющая деятельность малого суслика Spermophilus pygmeus в полупустыне северного Прикаспия обогащает поверхностные слои почвы сусликовин биогенными элементами (Ca, K, Na, Mg, S), а фекалии и моча обогащают её азотом. Улучшается и увлажнение почвы. В сухих степях западной Тувы на поселениях Microtus gregalis, Ochotona daurica, Meriones ungui-culatus также накапливаются биогенные элементы, улучшается влаго-обеспеченность и формируются микросукцессии растительности (Ондар и др. 2000). В аридных высокогорьях Тянь-Шаня и Памира аналогичные изменения рельефа, почвы и растительности происходят на поселениях сурков Marmota biabacina и M. caudata. Бутаны сурков покрывают от 5 до 15% площади урочищ (Зимина и др. 1970). Во всех перечисленных исследованиях отмечается влияние птиц и млекопитающих на регенерацию и семенное воспроизводство растений.

Влияние не отдельных видов, а разновидового комплекса позвоночных исследовано Ондаром и др. (2000) в сухих степях западной Тувы. Этот регион Центральной Азии характеризуется крайним выражением

континентальности климата. Годовой ход температуры от +50 до -50°С, количество осадков 150-215 мм в год. Таяние снега весной почти не увлажняет почву, так как из-за сухости воздуха и низких температур снег испаряется. Дожди выпадают в основном в июне-июле. При высоких летних температурах это стимулирует разложение гумуса до минеральных составляющих и обусловливает бедность почвы. В межгорных котловинах преобладают караганово-полынные полупустынные степи, бесстебельно-лапчатковые, пустынно-овсецовые, злаково-луго-вые по долинам рек, полынно-злаковые и другие ассоциации. Всё это называется коренной степью. В межгорных котловинах основное био-геоценотическое значение принадлежит трём видам норных млекопитающих: монгольской песчанке Meriones unguiculatus, даурской пищухе Ochotona daurica и узкочерепной полёвке Microtus gregalis. Норы песчанок и даурской пищухи проникают в землю на глубину до 60 см, узкочерепной полёвки — до 40 см. Роющая деятельность приводит к выносу на поверхность вместе с выброшенным грунтом биогенных элементов: фосфора, калия, азота. Кроме того, экскременты обогащают азотом поверхность колоний, а наличие нор и выбросов грунта задерживает испарение влаги, выпадающей с дождями и отчасти при таянии снега. В результате на колониях норников развиваются микросукцессии растительности. Для поселений песчанки характерны микросукцессии, начинающиеся рудеральной растительностью, затем галофиль-ной, и на старых и заброшенных поселениях — пустынной. Поселения пищухи и узкочерепной полёвки сначала зарастают мелкодерновин-ными злаками, которые сменяют ассоциации, соответствующие разнотравно-луговым степям. Когда население данной колонии использует ресурсы пищи и возможности постройки нор на территории колонии, она пустеет и возникает на новом месте. Поэтому коренная степь представляет собой мозаику разновозрастных и опустевших поселений. Согласно Ондару (личное сообщение), более богатая растительность колоний песчанок, полёвок и пищух привлекает копытных, которые затаптывают колонии и прерывают микросукцессии. В результате восстанавливаются растительные ассоциации коренной степи.

Дикие копытные в современной Туве представлены четырьмя видами: дзерен Procarpa suturosa заходит с территории Монголии. Небольшое количество дзеренов существует на заповедных территориях. Архар Ovis ammon и сибирский горный козёл Capra sibirica обитают в высокогорьях. Косуля Capreolus capreolus держится в мелколиственных урёмных лесах по долинам рек и речек. Виды диких копытных не могут оказывать влияния на фитоценозы степных котловин. До развала колхозов эту роль выполнял домашний скот. В Туве традиционно поддерживалось кочевое скотоводство. Четыре раза в год стада перегонялись на новые пастбища. Осенью — в горы на зимовку. Малоснежье

и бесснежье на обдуваемых склонах и температурная инверсия обеспечивали животных кормами и облегчали перенесение низких температур. Весной — на увлажнённые подгорные шлейфы, где первой отрастала трава. Летом — в межгорные котловины, ближе к водоёмам и осенью снова в горы. Стадо состояло из овец, коз, коров, яков, лошадей и верблюдов. Поголовье верблюдов резко сократилось в послевоенное время, так как колхозы обеспечивали перекочёвки автотранспортом.

С развалом колхозов кочевое скотоводство практически полностью прекратилось из-за невозможности транспортировки юрт, домашней утвари, престарелых и детей. Там, где стада сохранились, выпас ведётся на ограниченной территории, в котловинах. Ограниченность территорий пастбищ и общее сокращение животноводства обусловили два диаметрально противоположных процесса: пастбищную дигрессию вблизи стационарных зимников и превращение на невыпасаемых территориях всех типов степных ассоциаций в ковыльную степь. По -видимому, совместное действие норных и копытных млекопитающих поддерживало степь в состоянии субклимакса. Прекращение пастбищной нагрузки привело к формированию климаксной стадии сукцессии фитоценозов. Кочевое скотоводство существовало на территории западной Тувы по меньшей мере с эпохи бронзы. Скифские курганы в этом регионе датируются пятым веком до н.э. Можно предполагать, что до развития кочевого скотоводства роль поддержания степных ассоциаций в состоянии субклимакса выполняли дикие копытные. Четвертичная палеонтология Тувы не изучена. Однако по аналогии с Монголией и другими регионами Центральной Азии и по данным четвертичной палеонтологии европейской России и Урала, можно предполагать, что в голоцене и видовое разнообразие и численность копытных были достаточно высокими.

Таким образом, консументы первого порядка могут влиять на фи-тоценозы, пресекая смену стадий сукцессии. Если бы не прекратилось кочевое скотоводство, субклимаксные стадии считались бы климакс-ными, и нельзя было бы предполагать, что консументы влияют на сукцессию фитоценозов. Однако при восстановлении численности и разнообразия копытных, по-видимому, может восстановиться и субклимакс. Подтверждением сказанного могут служить данные Кирикова (1981). Причерноморские степи оставались степями благодаря сохранению в них кочевого скотоводства, вплоть до освоения этих территорий русским сельским населением.

В лесной зоне влияние позвоночных на фитоценозы не столь заметно. Однако это не означает, что оно менее значимо. В заповеднике «Брянский лес» были изучены микросукцессии на пороях кабанов Sus scrofa. Зарастание свежих пороев формирует видовое разнообразие травянистых растений в три раза более высокое, чем на ненарушенных

участках. Преобладают однолетники, прорастание семян которых облегчено оголённостью почвы. На втором месте — вегетативно подвижные виды, захватывающие пространство пороев за счёт разрастания с ненарушенных участков. На пороях двух- и трёхлетней давности видовое разнообразие сокращается. Возникновение подстилки затрудняет прорастание семян однолетников. Доминируют многолетние вегетативно подвижные растения. На старых пороях 4-5-летней давности сохраняются в основном сныть Aegopodium podagraria и пролесник многолетний Mecurialis perennis. На этой стадии бывшие порои снова привлекают кабанов, и цикл повторяется. Использование кабанами травянистой растительности по переложной системе постоянно поддерживает разнообразие травянистой растительности под пологом леса. Если учесть, что площадь пороев колеблется от десятков см2 до 1000 м2 и более, их влияние на структуру фитоценозов надо признать значительным (Евстигнеев 1999).

Там же, в заповеднике «Брянский лес», были изучены сукцессии растительности, обусловленные деятельностью бобров Castor fiber в долинах малых рек. Плотина, построенная бобрами, поселившимися на данном участке водотока, создаёт пруд площадью до 20 га. На поверхности воды разрастается ряска, на мелководьях - осока Carex riparia, омежник Oenanthe aquatica и тростник Phragmites australis. Затопленный черноольховый Alnus glutinosa лес выпадает. За два-три года бобры уничтожают лес на расстоянии 20-30 м от уреза воды. Формируется сначала неморальная, а затем луговая поляна. Через два-три года, исчерпав запасы корма, бобры уходят. Плотину разрушают весенние паводки. Остаётся только залитое водой предплотинное углубление, из которого бобры брали грунт при постройке плотины. На месте пруда формируется либо травянистое болото, либо сырой пойменный луг. На месте уничтоженного бобрами леса - среднепоймен-ный луг. Продолжительность луговой стадии зависит от скорости возобновления древесной растительности. За 30- 40 лет на месте пруда формируется сомкнутый черноольшанник Alnus glutinosa. Через 60-70 лет ольха начинает выпадать, и в древостой внедряется вяз Ulmus laevis. По мере накопления перегнойно-аккумулятивного слоя почвы внедряется и ясень Fraxinus excelsior. Эта демутационная сукцессия может быть прервана на той или иной стадии возобновления леса возвращением бобров на данный участок речки (Евстигнеев, Беляков 1997). Очевидно, возвращение бобров, прерывающее сукцессию и возвращающее её к началу, зависит как от плотности популяции бобров, так и от кормности данного места на данной стадии сукцессии. Цитируемые авторы показали, что бобры используют долины малых рек по переложной системе, поддерживая цикличность существования дему-тационных сукцессий и тем самым мозаичность фитоценозов.

Не менее важна биоценотическая роль позвоночных как переносчиков диаспор. Млекопитающие и птицы переносят семена высших растений, либо прошедшие через пищеварительный тракт, либо механически, на поверхности тела. Чем мельче животное, тем короче расстояние переноса. По литературным данным, собранным Евстигнеевым (2010), полёвки и мыши переносят семена 14 видов растений максимум на 25 м. Белка Sciurus vulgaris — 6 видов растений на расстояние порядка 60 м. Косуля Capreolus capreolus — 14 видов, до 600 м. Лось Alces alces и зубр Bison bonasus — 10 и 14 видов, соответственно, на расстояние около 1 км. Синицы Parus spp. и поползни Sitta euro-paea переносят семена 12 видов на расстояние около 100 м. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major — 11 видов на расстояние до 150 м. Дрозд-рябинник Turdus pilaris — 8 видов на расстояние до 500 м. Глухарь Tetrao urogallus — 12 видов до 900 м. Приведённые данные не полны и, по-видимому, не точны. Они не учитывают дальность миграции не только крупных птиц и млекопитающих, но и мелких воробьиных птиц и микромаммалий. Тем не менее, эти данные указывают на важное значение позвоночных в обеспечении семенным материалом стадий сукцессий и восстановления растительности на нарушенных территориях.

Мне не удалось найти в литературе данных, свидетельствующих о том, что консументы способны необратимо менять сукцессии фитоце-нозов. Потери вещества и энергии при переходе на каждый следующий трофический уровень биоценоза и поливариантность начальных стадий сукцессий ослабляют влияние консументов на фитоценозы. Однако, согласно Сукачёву, в понятие биоценоза включено всё население данной территории. Поэтому перестройка населения позвоночных животных — это тоже биоценотический процесс. В обширнейшей литературе по влиянию абиотических и биотических факторов на популяции позвоночных не удалось обнаружить данных по смене их видового состава по мере смены стадий сукцессий фитоценозов, хотя постоянно отмечается биотопическая приуроченность рассматриваемых видов.

Видовой состав населения позвоночных изменяется в результате спонтанных инвазий и искусственных интродукций. В настоящее время спонтанные инвазии обусловлены, главным образом, антропогенными изменениями экосистем, создающими коридоры для расселения и биотопы, пригодные для натурализации на новых территориях и акваториях (Павлов и др. 2003; Алимов, Богуцкая 2004). Внедрение нового вида автоматически меняет состав населения позвоночных данной территории или акватории. Экологические последствия инвазий и интродукций могут быть очень разными, от занятия свободной экологической ниши, что не влияет или минимально влияет на абориген-

ную фауну, до существенных изменений сообщества. Примером первого может служить интродукция ондатры Ondatra zibethica в Палеарк-тике, начавшаяся в первые десятилетия ХХ века. В настоящее время этот крупный околоводный грызун, питающийся в основном травянистыми растениями, занимает ареал от Камчатки до Франции, и от Средней Азии до северной границы лесной зоны. С аборигенными видами позвоночных ондатра не конкурирует, но участвует в циркуляции ряда зоонозов (Бобров и др. 2008). Примером существенного изменения сообществ может служить инвазия морской миноги Petromyson marinus в Великие озёра Северной Америки. Инвазия началась в 1920-х годах после постройки Уэлендского судоходного канала в обход Ниагарского водопада. Миноги нападают на любых рыб. После нескольких нападений рыба гибнет. В результате хищничества миног к 1953 году промысел гольца Salvelinus sp. сократился примерно в 12 раз, а промысел сига Coregonus sp. увеличился в три раза. Рост уловов сига объясняется высвобождением пищевых ресурсов при сокращении численности гольца (Уатт 1971).

Современные инвазии привлекают внимание биологов прежде всего значением антропогенных факторов в расширении ареалов видов животных и растений и современностью этих процессов. Однако процесс перекомпоновки фаун и флор постоянно происходил в прошлом. Гептнер ещё в 1936 году писал: «В фауну каждой страны новые виды и комплексы видов вселяются с разных сторон, и среди иммигрантов можно обнаружить животных различного происхождения или, как принято говорить, разные элементы (фаунистические группы, фаунулы, миграционные типы). Они представляют собой как бы составные части цепи вселений, которые сложили современную фауну страны. Их объединяет не систематическое положение, но время, направление и пути вселения в данную область» (Гептнер 1936, с. 258).

Подводя итог обсуждению влияния позвоночных на структуру биоценозов, можно выделить два аспекта этого влияния: воздействие на фитоценозы и экологические перестройки сообществ самих позвоночных. Влияние на структуру фитоценозов проявляется в основном в формировании и поддержании видового разнообразия на тех или иных стадиях сукцессий. Этому способствует разнос семян, обеспечивающий в какой-то мере переход на следующую стадию сукцессии или зарастания нарушенных территорий и микросукцессии площадью от единичных метров до десятков гектаров. В редких случаях в травяных биомах позвоночные, по-видимому, могут останавливать сукцессию на пред-климаксных стадиях.

Биоценотические процессы в сообществах позвоночных кардинально отличаются от сукцессий фитоценозов тем, что животные подвижны и активно выбирают подходящие для них местообитания. Поэтому сме-

на стадий сукцессий фитоценоза не сопровождается вымиранием населения позвоночных, свойственного предшествующей стадии, как это происходит с растениями. Биоценотические изменения в сообществах позвоночных обусловлены внедрением видов, ранее не существовавших на данной территории (акватории). Внедрение нового вида само по себе означает изменение экосистемы. Более существенные изменения сопряжены с вызванными вселенцем или вселенцами изменениями экологии аборигенных видов. Масштабы подобных перестроек очень различны, от частных расширений ареалов до изменений состава крупных биомов порядка природно-климатических зон и даже нескольких соседних природно-климатических зон. Способность вида внедриться в новое для него биогеоценотическое окружение определяется, с одной стороны, его конкурентоспособностью по отношению к близким по экологии аборигенным видам, с другой — возможностью для вселенца сохранить в новом окружении основные параметры собственной экологической ниши. Масштабные преобразования структуры сообществ позвоночных, и их влияния на фитоценозы в прошлом были обусловлены, главным образом, изменениями климата и (или) геологическими процессами. В настоящем они обусловлены в основном антропогенными факторами.

Роль позвоночных в процессах круговорота веществ и потоках энергии в экосистемах можно обсуждать только в очень общей форме. Количественные оценки энергетических потоков имеются для очень немногих экосистем. К тому же, подобные оценки варьируют в очень широких пределах, в зависимости от особенностей экосистемы, сезона и точности измерений. На точность измерений влияют оценки биомассы, продуктивности и энергетической ценности компонентов каждого трофического уровня экосистемы, таксономическая принадлежность и физиологическое состояние растений и животных и ряд других факторов. Примером может служить комплексность питания. Например, кабан Sus scrofa не столько травоядное, сколько всеядное животное. Рацион крупного хищника — бурого медведя Ursus arctos в значительной степени составляет растительная пища. Можно привести ещё множество примеров смешанного питания консументов и первого, и второго порядков. На потоки веществ и энергии оказывают влияние и многие менее заметные факторы, например тревожное поведение, сокращающее потребление пищи, эндопаразиты, отбирающие часть питательных веществ у своих хозяев и т.д., и т.п. Остатки пищи хищников утилизируются падальщиками, что ускоряет разложение органики до простых веществ, включаемых растениями в новый круговорот. В боре-альных экосистемах, особенно в зимний период, роль падальщиков выполняют хищники и всеядные: волк Canis lupus, росомаха Gulo gulo, ворон Corvus corax, вороны Corvus spp. и т.д. В травяных биотопах вы-

деляется более или менее специализированная группа падальщиков, например грифы. Фекалии на первых этапах их разложения используют в основном насекомые и их личинки, люмбрициды и другие беспозвоночные.

Усвояемость кормов и оценки энергетического обмена изучаются на отдельных видах. Попытка обобщения была предпринята Зотиным и Зотиным (1999). Из этой монографии следует, что усиление теплопродукции растёт по мере повышения уровня организации, а также в зависимости от активности данного животного в момент измерения и от погодных и климатических условий его обитания. Поэтому более или менее надёжные количественные оценки затруднительны.

Питание позвоночных каждого трофического уровня оказывает влияние на более низкий трофический уровень биоценоза. Это влияние включает две компоненты: изъятие и переработку биомассы и избирательность изъятия и переработки — избирательность питания. Изъятие биомассы зависит от многих факторов: от соотношения численностей потребителя и его ресурсов, доступности ресурсов, влияния абиотических факторов, внутрипопуляционной и межвидовой конкуренции и т.д. и т.п. Поэтому рационы животных, содержащихся в неволе, не характеризуют изъятия биомассы в природе. Данных по количеству потребляемых кормов в природе удалось найти очень мало. Бурозубки Soricidae съедают в сутки 100-200% от собственной массы тела (Иван-тер, Макаров 2001). Волки Canis lupus съедают от 3 до 5 кг. На выводок волков достаточно одной косули в сутки (Северцов 1951). Суточный рацион гиеновой собаки Licaon pictus около 1.7 кг (Fuller, Kat 1990). Коадаптация между растениями и консументами первого порядка упомянута выше, на примере леммингов. Такая же коадаптация существует в цепях питания между консументами первого и второго порядков. Хищник может добыть не каждую потенциально доступную для него жертву. В Грузии у реинтродуцированных волков успешность нападений на оленей Cervus elaphus, по мере обучения оленей избегать нападения, сократилась с 50 до 20% (Бадридзе 2003). В центральных областях европейской России успешность нападений рысей Lynx lynx на зайцев Lepus timidus, белок Sciurus vulgaris, глухарей Tetrao uro-gallus и рябчиков Tetrastes bonasia, за исключением копытных и мик-ромаммалий, составила около 20% (Матюшкин, Вайсфельд 2003). Успешность охоты амурского тигра Panthera tigris altaica на кабанов и оленей от 20 до 30-38% (Матюшкин 1998). Из 905 отслеженных охот гиеновых собак на копытных успешными были 404 (Creel, Creel 1995). Успешность зимней охоты волков на лосей в Канаде оценивается в 4564% (Sand et al. 2006). Считается, что хищники влияют на численность жертв, но не регулируют её. Кроме того, они влияют на поведение жертв и распределение их по территории, занимаемой популяцией

(Северцов 1941, 1951; Pressier et al. 2005). Вместе с тем прохождение биомассы по цепям питания в результате потерь энергии при переходе на каждый более высокий трофический уровень ускоряет круговорот энергии в экосистемах. Ускоряется и круговорот веществ. В деструктивных цепях экосистем остатки пищи хищников, фекалии и моча разлагаются быстрее, чем трупы.

Избирательность питания позвоночных меняется по мере онтогенеза и по сезонам года. У разных видов она различается от крайней оли-гофагии, например, у гигантского муравьеда Myrmecophaga tridactila до широчайшей полифагии. В рацион обыкновенной бурозубки Sorex araneus в южной Карелии входят представители 23 семейств насекомых, представители 10 отрядов насекомых, не определённых до семейства, пауки, клещи, моллюски, амфибии, детёныши полёвок и семена растений (Ивантер, Макаров 2001). Летнее питание зайца русака Le-pus europaeus на Ставрополье включает 89 видов высших растений, относящихся к 23 семействам (Колосов, Бакеев 1947).

Африканские крупные кошачьи (львы Panthera leo, леопарды P. pardus и гепарды Acinonyx jubatus) различаются по предпочитаемым размерам жертв (Hayward, Kerley 2005; Hayward et al. 2006; Hayward et al. 2006). Групповая охота позволяет добывать более крупных животных. Это показано для гиеновых собак (Carbon et al, 1997), львов (Hayward et al. 2006), койотов Canis latrans (Patterson, Messier 2000), волков (Филонов 1989). Существует много публикаций по дифференциальному изъятию хищниками их жертв. Наиболее уязвимы молодые, старые и особенно больные животные (Филонов 1989; Кучерук 2006; Forbes, Theberge 1996; Moller, Erritzoe 2000; Moriarti et al. 2000; Iso-mursu et al. 2008; и др.). Дифференциальность изъятия имеет важное селективное значение для популяций жертв. С точки зрения роли позвоночных в экосистемах избирательность питания означает диверсификацию потоков веществ и энергии. Кроме того, она оказывает существенное влияние на циркуляцию паразитов от гельминтов и клещей до бактерий и вирусов.

Мне не удалось найти сведений по распределению фекалий и остатков жертв хищных позвоночных по поверхности суши и в водоёмах. Приходится опираться только на данные по расстояниям индивидуальной активности оседлых видов, дальности миграции молодых особей и по сезонным миграциям, считая, что пищевые цепи существуют всегда независимо от конкретных компонентов этих цепей. Литература по структуре населения разных видов позвоночных, их активности и миграциям очень обширна. Поэтому здесь перенос органики, доступной для её переработки в деструктивных цепях питания, изложен лишь в общей форме, почти без конкретных примеров. Среди микро-маммалий радиус индивидуальной активности, а значит и разнос ими

фекалий, колеблется от десятков метров до 1.5 км — забеги у обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Щипанов, 2003). У крупных млекопитающих индивидуальные участки составляют километры и десятки километров. У волков Canis lupus на севере ареала до 1000 км2. Сезонные миграции полорогих и хоботных достигают сотен километров. Индивидуальные участки оседлых копытных существенно меньше — в лесной зоне обычно меньше 2 км2. Следовательно, у территориальных оседлых млекопитающих распределение фекалий и трупов обычно происходит внутри биогеоценоза, или в границах биома. Исключение составляют дальние миграции. Например, песцы Alopex lagopus во время зимней бескормицы выходят на морской лёд, подъедая остатки добычи белых медведей Ursus maritimus, и забегают на юг вплоть до подзоны южной тайги. Радиус активности мелких насекомоядных воробьиных птиц в период гнездования составляет десятки и сотни метров. При сезонных миграциях некоторые виды преодолевают расстояния в десятки тысяч километров. Например, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, гнездящиеся вблизи восточной границы ареала этого вида, проводимой по Енисею, зимуют в Африке южнее Сахары, в Сахеле. При весеннем перелёте птицы летят сначала на север, преодолевая Сахару и Средиземное море, а затем поворачивают на восток. Крайнее выражение дальности перелёта свойственно полярной крачке Sterna paradisaea. Этот вид гнездится и проводит лето в Арктике. На зиму крачки летят в Антарктику, чтобы там провести лето Южного полушария. Из Западной Сибири крачки летят сначала на запад, до Атлантического океана и затем на юг. Сезонная миграция большой синицы Parus major в Западной Сибири под Томском не превышает десятка километров. В Подмосковье большие синицы сезонных миграций не совершают.

Между этими двумя крайними значениями дальности сезонных миграций существует полный и непрерывный ряд промежуточных ситуаций. Паевский (2008), проанализировав динамику численности ряда видов мелких воробьиных европейской фауны, зимующих в Сахеле, показал, что смертность во время зимовки существенно влияет на величину их популяций в гнездовой период. Другими словами, распределение биогенных элементов по поверхности Земли происходит не только через фекалии, но и через трупы мигрантов. Амфибии и рептилии, за исключением некоторых видов водных, особенно морских, черепах, не совершают дальних миграций. Обычно сухопутные виды оседлы. Таким образом, позвоночные суши Земного шара, особенно птицы, обеспечивают распределение биогенных веществ внутри биогеоценозов, внутри биомов порядка природно-климатических зон, между смежными природно-климатическими зонами и между зонами, отстоящими далеко друг от друга.

Особое значение играет роль позвоночных в обмене веществом и энергией между водными и сухопутными экосистемами. Все околоводные и водоплавающие птицы, в меньшей степени млекопитающие, амфибии и рептилии, выносят на сушу продукцию водных экосистем. Продукция пресноводных экосистем используется на суше, на суше же она разлагается деструкторами. Биогенные вещества отчасти обогащают почву сухопутных биогеоценозов, отчасти смываются обратно в водоёмы. Выносимые дождями и талыми водами биогенные вещества отчасти обогащают пресноводные водоёмы, отчасти выносятся в приустьевые акватории рек, впадающих в моря. Наглядным примером обогащения биогенными веществами приустьевых пространств могут служить дельта и авандельта Волги.

Широко известна роль птичьих базаров в формировании специфических прибрежных биогеоценозов в море, вблизи таких базаров. Снос в море экскрементов повышает продуктивность прибрежных акваторий, что привлекает рыбу и обеспечивает пищей птичий базар. Не менее известна высокая продуктивность океанских вод в районах апвел-лингов и столкновений холодных и тёплых течений, что привлекает к этим районам и рыб и птиц. Не касаясь круговорота вещества и энергии в океанах (известно, что все население абиссали существует за счёт пелетного дождя и трупов, поступающих из фотической зоны), надо остановиться на роли проходных рыб в обмене веществом и энергией между морем и сушей. Яркий пример такого обмена привёл Кузищин (2010). В ряде рек западного побережья Камчатки в «урожайные» годы с высокой численностью поколений горбуши Onеorhynеhus gorbusеha чётных лет, количество разлагающихся трупов этой рыбы составляет 1095-2215 шт./га. Разложение обогащает бассейн реки и всю пойму азотом и фосфором, которые в значительной степени депонируются в береговых грунтах. В цитируемой работе не рассмотрено влияние биогенных веществ на биоценозы поймы, но отмечено, что вынос их обратно в русло реки и в приэстуарные участки моря продолжается два года, до нового многочисленного чётного поколения горбуши. В приустьевых участках моря, обогащённых биогенными веществами, увеличивается продуктивность, что обеспечивает пищей молодь лососёвых, скатывающихся в море. Во время хода на нерест многих видов проходных лососёвых их поедает ряд видов хищных млекопитающих и птиц. Поэтому вынос вещества и энергии из моря на сушу, по-видимому, имеет важное значение для больших территорий Голарктики.

Из краткого и неизбежно поверхностного (за неимением количественных оценок) обзора роли позвоночных животных в круговороте вещества и энергии можно сделать три вывода. Во-первых, избирательность питания обеспечивает диверсификацию потоков веществ и энергии в цепях питания, что поддерживает устойчивость видового состава

позвоночных на данной территории. Во-вторых, Уег1еЬга1а ускоряют прохождение потоков энергии через экосистемы и отдачу её в космическое пространство. В-третьих, они распределяют биогенные вещества по поверхности земли и тем самым регулируют продуктивность экосистем. Поскольку масштабы переноса биогенов охватывают огромные территории, можно говорить не о биогеоценотическом, а о биосферном значении биологического разнообразия позвоночных в ускорении и регуляции потоков вещества и энергии.

В заключение обсуждения роли позвоночных в экосистемах следует отметить неразрывность энергетических, но не структурных связей всех трофических уровней каждой экосистемы. Напротив, структурные (или экологические) связи позвоночных с продуцентами и между собой на каждом трофическом уровне и между уровнями очень мобильны, за исключением очень немногих высокоспециализированных видов. Способность активно выбирать подходящие местообитания, та или иная степень эврибионтности и поливариантность ранних стадий сукцессий фитоценозов обусловливают слабую зависимость сообществ позвоночных от сукцессионных процессов. При смене стадий сукцессии позвоночные, в отличие от растений, не вымирают. Можно утверждать, что позвоночные не подвержены сукцессионным изменениям в том смысле, в котором понятие сукцессии принято в фитоценологии. Слабостью связей консументов первого порядка со структурой сообществ продуцентов объясняется важное значение позвоночных в ускорении потоков энергии и регуляции потоков биогенов, происходящие фактически в глобальном масштабе. В этом отношении экосистемная роль позвоночных уникальна. Сухопутные беспозвоночные, за редкими исключениями, в основном паразитов позвоночных, не способны к столь дальним миграциям.

Пространственно-временные масштабы экологических изменений комплексов видов позвоночных выходят далеко за рамки фитоценозов, охватывая природно-климатические зоны и (или) совместно несколько зон. Временные рамки, судя по изменениям фауны Палеарктики, при переходе от плейстоцена к голоцену занимают тысячелетия и первые десятки тысяч лет. Условиями экогенетических преобразований являются: сохранение инвазивным видом основных параметров своей экологической ниши, зависящих от степени эврибионтности этого вида, наличия доступных ему пищевых и топических ресурсов и конкурентоспособности, в ряде случаев приводящей к изменениям ниш аборигенных видов, экологически близких к вселенцу. При достаточно высокой конкурентоспособности аборигенных видов инвазия невозможна. Однако в течение больших промежутков времени перекомпоновка фаун приводит к тому, что любая локальная фауна в основном составлена вселенцами из других регионов и, соответственно, других экосистем.

Литератур а

Абатуров Б.Д. 1980. О функциональной роли диких позвоночных в биогеоценозах аридных территорий // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. К 100-летию со дня рождения академика В.Н.Сукачёва. М.: 250-268.

Матюшкин Е.Н. (сост.) 1998. Амурский тигр в России. М.: 1-412.

Бадридзе Я.К. 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод интродукции. М.: 1-116.

Беклемишев В.Н. (1964) 2015. Об общих принципах организации жизни // Рус. орнитол. журн. 24 (1161): 2329-2348.

Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Т (ред.) 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; СПб.: 1-436.

Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. 2008. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: 1-232.

Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. М.; Л.: 1-548.

Евстигнеев О.И. 1999. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов (на примере Нерусско-Деснянского полесья) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 104, 6: 3-8.

Евстигнеев О.И. 2010. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Нижний Новгород.

Евстигнеев О.И., Беляков К.В. 1997. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Бюл. МОИП. Отд. биол. 102, 6: 34-41.

Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеонтологии и филогении. М.: 1-542.

Завадский К.М. 1968. Вид и видообразование. Л.: 1-403.

Зимина Р.П., Погодина Г.С., Урушадзе Т.Ф. 1970. Ландшафтообразующая роль сурков в аридных высокогорьях Тянь-Шаня и Памира // Фауна и экология грызунов. М., 9: 177-191.

Зотин А.И., Зотин А.А. 1999. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции. Термодинамические и экспериментальные основы. М.: 1-319.

Ивантер Э.В., Макаров А.М. 2001. Территориальная экология землероек бурозубок (Insectívora, Sorex). Петрозаводск: 1-270.

Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Корнева Л.Г., Слынько Ю.В. (ред.) 2003. Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: 1-570.

Кириков С.В. 1981. Человек и природа степного Причерноморья с геродотовского времени до начала XIX века // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: 87-97.

Колосов А.М., Бакеев Н.Н. 1947. Биология зайца-русака. М.: 1-103.

Кузищин К.В. 2010. Формирование и адаптивное значение внутривидового экологического разнообразия лососёвых рыб (семейство Salmonidae). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-49.

Кучерук В.В. 2006. Избранные труды по природной очаговости болезней. М.: 1-306.

Лавренко Е.М., Дылис Н.В. 1968. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР // Бот. журн. 43, 2: 156-168.

Ондар С.О., Путинцев Н.И., Ашак-Оол А.Ч., Базир А.В., Кошкаров Е.Д., Ондар Г.С. 2000. Проблема устойчивости экосистем и оценка их современного состояния. Кызыл: 1-181.

Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-233.

Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биогеоценозов. М.: 1-231.

Матюшкин Е.Н., Вайсфельд М.А. (ред.) 2003. Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: 1-519.

Северцов С.А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: 1-329.

Северцов С.А. 1951. Проблемы экологии животных. М., 1: 1-170.

Стрелкова М.В., Елисеев Л.Н. 1983. Грызуны и рептилии как прокормители москитов (в связи с их значением в эпизоотологии кожного лейшманиоза) // Фауна и экология грызунов. М.: 55-82.

Сукачёв В.Н. 1964. Основные понятия лесной биоценологии. М.: 5-49.

Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: 1-103.

Уатт К. 1971. Экология и управление природными ресурсами. М.: 1-463.

Филонов К.П. 1989. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: 1-254.

Чернов Ю.И. 2006. Экология и биогеография. М.: 1-580.

Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экологические и эндокринные аспекты. М.: 1-162.

Шварц С.С. 1973. Эволюция и биосфера // Проблемы биоценологии. М.: 213-228.

Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. 82, 4: 450-469.

Carbone C., Du Toit J.T., Gordon I.J. 1997. Feeding success in African wild dogs: does cleptoparasitism by spotted hyenas influence hunting group size? // J. Anim. Ecol. 66, 3: 318-326.

Creel S., Creel N.M. 1995. Communal hunting and pack size in African wild dogs Licaon pictus // Anim. Behav. 50, 5: 1325-1339.

Forbes G.J., Theberge J.B. 1996. Response by wolves to prey variation in central Ontario // Can. J. Zool. 74, 8: 1511-1520.

Fuller T.K., Kat P.W. 1990. Movements, activity and prey relationships of African wild dogs (Lycaonpictus) near Aitong, south-western Kenia // African J. Ecol. 28, 3: 330-350.

Hayward M.W. 2006. Prey preference of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Pantera leo) // J. Zool. 270, 4: 606-614.

Hayward M.W., Henschel P., O'Brien J, Hofmeger M., Balme G., Kerley G.I.H. 2006. Prey preference of the leopard (Panterapardus) // J. Zool. 270, 2: 298-313.

Hayward M.W., Hofmeger M., O'Brien J, Kerley G.I.H. 2006. Prey preference of cheetah (Acionyx jubatus) (Felidae, carnivora): morphological limitation ore need capture consumable prey before kleptoparasites arrive? // J. Zool. 270, 4: 615-627.

Hayward M.W., Kerley G.I.H. 2005. Prey preference of the lion (Pantera leo) // J. Zool. 267, 3: 309-322.

Isomursu M., Ratti O, Helle P., Holmen T. 2008. Parasitized grouse are more vulnerable to predation as revealed by a dog-assisted hunting study // Ann. zool. fenn. 45, 6: 496-502.

Moller A.P., Erritzoe J. 2000. Predation against birds with low immunocompetence // Oeco-logia 122, 4: 500-504.

Moriarty A., Saunders G., Richardson B.J. 2000. Mortality factors acting on adult rabbits in central-western New South Wales // Wildlife Res. 27, 6: 613-619.

Patterson B.R., Messier F. 2000. Factors influencing killing rates of white-tailed deer by coyotes in eastern Canada // J. Wildlife Manage. 64, 3: 721-732.

Preisser E.L., Bolnick D.I., Benard M.F. 2005. Scured to death? The effects of intimidation and consumtion in predator-prey interactions // Ecology 86, 2: 501-509.

Sand H., Wikenros C., Wabakken P., Liberg O. 2006. Effects of hunting group size, snow depth and age on the success of wolves hunting moose // Anim. Behav. 72, 4: 781-789.