Особенности реакции различных по требовательности к свету гибридов Cucumis sativus L. на ежесуточные кратковременные понижения температуры

Труды Карельского научного центра РАН № 6. 2016. С. 56-64

DOI: 10.17076/eb287

УДК 581.1

особенности реакции различных по требовательности к свету гибридов cucumis sativus l. на ежесуточные кратковременные понижения температуры

Т. Г. Шибаева, Е. н. икконен, Е. Г. Шерудило, А. Ф. Титов

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Изучали реакцию светолюбивых (Кадриль, Кураж, Хасбулат) и теневыносливых (Берендей, Гирлянда, Рафаэль) гибридов огурца (Cucumis sativus L.) на ежесуточные кратковременные (2 ч) понижения температуры (ДРОП) до 9 °С в конце ночного (темновой ДРОП) или в начале дневного (световой ДРОП) периода. ДРОП-воздействия приводили к замедлению роста и увеличению компактности растений у всех изученных гибридов огурца (по отношению к контролю) независимо от их требовательности к свету. Свет оказывал значительное модифицирующее действие на реакцию растений на ДРОП, а в реакции различных по светотребователь-ности растений огурца на данный тип низкотемпературного воздействия наряду с общими чертами наблюдалась определенная специфичность, связанная с биологическими (экотипическими) особенностями гибридов. Наибольшие различия между светолюбивыми и теневыносливыми гибридами проявились в их способности к температурной адаптации, которая, в частности, выражалась в том, что светолюбивые гибриды характеризовались по сравнению с теневыносливыми более высокой способностью к повышению холодоустойчивости под влиянием ДРОП на свету. Кроме того, у теневыносливых гибридов, в отличие от светолюбивых, темновой ДРОП не приводил к снижению содержания хлорофиллов, хотя под влиянием светового ДРОП содержание хлорофиллов снижалось у всех гибридов. Отдаленный во времени эффект действия светового ДРОП проявился только у теневыносливых гибридов, у которых отмечено существенное снижение урожайности в варианте со световым ДРОП, особенно по показателю ранней урожайности (на 50-65 %).

Ключевые слова: огурец; светолюбивые; теневыносливые гибриды; температура; холодоустойчивость; урожайность.

T. G. Shibaeva, E. N. Ikkonen, E. G. Sherudilo, A. F. Titov. SPECIFIC RESPONSES OF CUCUMBER HYBRIDS WITH DIFFERENT LIGHT REQUIREMENTS TO DAILY SHORT-TERM TEMPERATURE DROPS

We studied the response of light-loving (Quadrille, Courage, Hasbulat) and shade-tolerant (Berendey, Girlyanda, Rafael) hybrids of cucumber (Cucumis sativus L.) to a daily 2 h temperature drop (DROP) to 9 °C at the end of the night or at the beginning of the light period. All DROP-treated plants irrespective of their demand for light had a slower growth rate and were more compact than control plants. Light had a significant modifying effect on the plant response to DROP, and although similarity was observed among the hybrids' responses to this type of low temperature treatment, there was also a cer-

tain varietal (ecotypic) specificity. The most pronounced differences between light-loving and shade-tolerant hybrids were related to their ability to adapt to low temperatures. In particular, light-loving hybrids treated by DROP in the light had higher ability to increase chilling tolerance. Besides, in shade-tolerant hybrids, in contrast to the light-loving ones, DROP given in the end of the night did not lead to a decrease in chlorophyll content, while DROP given at the beginning of the light period reduced chlorophyll content in all hybrids. Long-term effect of DROP was manifested in shade-tolerant hybrids only as lower yields (especially in terms of early yields, which were decreased by 50-65 %) in plants treated by DROP at the beginning of the light period.

Keywords: cucumber; light-loving; shade-tolerant hybrids; temperature; chilling resistance; yield.

Введение

Температура и свет являются ведущими факторами внешней среды, от которых в первую очередь зависит жизнедеятельность растения. В силу значительной вариабельности оба фактора в естественных условиях достаточно часто выступают в качестве лимитирующих, оказывая негативное влияние на растения. В то же время в условиях теплиц именно температура и свет являются наиболее просто и часто технически регулируемыми параметрами, что позволяет управлять ростом растений. Так, ежесуточные непродолжительные понижения температуры (обычно в конце ночи или рано утром) широко используются в практике тепличного растениеводства для получения компактной и более устойчивой рассады овощных культур, клумбовых и цветочных растений без применения химических ретардантов [Сысоева и др., 2001; Марковская и др., 2013]. Этот агротехнический прием получил название «temperature DROP» (от англ. drop - падение). Экономически он менее затратный, чем понижение дневной температуры относительно ночной (negative DIF) для контроля высоты растений. Однако, судя по имеющимся данным, эффективность применения ДРОП неодинакова в разное время суток, причем у одних видов более эффективным с точки зрения замедления роста в высоту является ДРОП, примененный в утренние часы, у других - в конце ночи, а у третьих реакция не зависит от времени снижения температуры [Moe et al., 1992; Ueber, Hendriks, 1992; Grindal, Moe, 1995; Erwin, Heins, 1995; Grimstad, 1995; Stavang et al., 2007]. Вопрос о том, различается ли реакция на ДРОП у растений, характеризующихся разным отношением к свету (светолюбивых и теневыносливых), в литературе не обсуждался.

Гибриды огурца, который является одной из главных тепличных культур, делятся на теневыносливые

и светолюбивые (весенне-летний экотип). Однако информация о том, различаются ли эти экотипы по устойчивости к низким температурам или перепадам температур в суточном цикле, по сути, отсутствует. Исходя из вышеизложенного, в настоящей работе исследована реакция светолюбивых и теневыносливых гибридов огурца на ежесуточные кратковременные понижения температуры в дневное и ночное время.

Материалы и методы

Растения огурца (Cucumis sativus L., светолюбивые гибриды Кадриль F1, Кураж F1, Хас-булат F1 и теневыносливые Берендей F1, Гирлянда F1, Рафаэль F1) выращивали в камере искусственного климата (Vötsch, Германия) в сосудах с песком при поливе полным питательным раствором (pH 6,2-6,4), температуре воздуха 25/20 °С (день/ночь), ФАР 250 мкмоль/ (м2с), фотопериоде 16 ч, влажности воздуха 70 %. Растения подвергались 2-часовому воздействию температуры 9 °С (скорость снижения температуры 0,5 °С/мин) в конце ночи (темновой ДРОП) или в начале дня (световой ДРОП) в течение 11 суток в период роста первого настоящего листа. Контрольные растения выращивали при температуре 25/20 °С.

На 18-е сутки от посадки определяли высоту растений, площадь и число листьев, сухую биомассу растений (побегов и корней) (n = 6). Пластохрон определяли как отрезок времени между достижением двумя последовательными листьями условной длины (10 мм) [Марковская, Харькина, 1997].

Скорость видимого фотосинтеза определяли с помощью портативной фотосинтетической системы HCM-1000 (Walz, Германия). Общее содержание хлорофиллов a и b определяли с помощью измерителя уровня хлорофилла SPAD 502 Plus (Konica Minolta, Osaka, Япония). Для измерения флуоресценции хлорофилла

а

использовали анализатор фотосинтеза с им-пульсно-модулированным освещением (MINI-PAM, Walz, Германия). Потенциальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Fv/ Fm) определяли после 20-минутной темно-вой адаптации листьев. Измерения проводили на первом настоящем листе, достигшем зрелости (n > 4).

О холодоустойчивости клеток первого настоящего листа (n = 6) судили по температуре (ЛТ50), вызывающей гибель 50 % палисадных клеток листовых высечек после их 5-минутного промораживания в термоэлектрическом термостате ТЖР («Интерм», Россия) при последовательном снижении температуры с шагом 0,4 °С [Дроздов и др., 1976]. Жизнеспособность клеток определяли с помощью светового микроскопа Микмед-2 (ЛОМО, Россия) по коагуляции цитоплазмы и деструкции хлоропластов.

Часть растений четырех гибридов (светолюбивые Кураж и Кадриль, теневыносливые Рафаэль и Гирлянда) на 18-е сутки от посадки, в фазе трех настоящих листьев, были высажены в конце мая в обогреваемые пленочные теплицы, находящиеся на Агробиологической станции Института биологии КарНЦ РАН (Петрозаводск, 61 °47' с. ш., 34°20' в. д.) и выращивались в условиях естественного фотопериода в весенне-летнем обороте с соблюдением всех необходимых агротехнических требований. Плотность посадки - 3,3 растений/м2. Учитывали раннюю (за первые три недели сбора плодов) и общую урожайность плодов.

Результаты представлены в виде средних значений по двум-трем независимым опытам (в каждом отдельном опыте использовали четыре и более повторностей) и их стандартных ошибок. Достоверность различий между средними определена с помощью дисперсионного анализа с использованием программного обеспечения Statistica (v. 8.0.550.0, StatSoft, Inc.). Разницу между средними значениями считали значимой при p < 0,05.

результаты и обсуждение

Ежесуточные 2-часовые понижения температуры в конце ночи и в начале дня приводили к замедлению роста и увеличению компактности растений у всех изученных гибридов огурца (по отношению к контролю) независимо от их требовательности к свету. У большинства из них действие ДРОП вызывало уменьшение высоты растений, площади листьев, сухой биомассы растения и увеличение пластохрона по сравнению с контрольными растениями (рис. 1), хотя и не во всех случаях эти изменения были

статистически достоверны и зафиксированы только как тренд. Обнаруженные различия в реакции растений в большей мере касались того, применялся ли ДРОП утром, то есть на свету, или в ночное время, т. е. в темноте (рис. 1). Так, растения разных гибридов, подвергавшиеся световому ДРОП, были на 16-25 % (в зависимости от гибрида) ниже контрольных растений, в то время как растения, испытавшие темновой ДРОП, отличались от контрольных соответственно на 7-16 %. Причины подобных различий пока не вполне ясны и требуют изучения. Имеются данные, что при снижении температуры на свету у некоторых видов экспрессируют-ся гены, участвующие в инактивации гибберел-линов, тогда как в темноте это не происходит [Stavang et а1., 2007]. Однако ДРОП оказывает влияние на морфогенез и на свету, и в темноте, хотя во втором случае слабее, чем в первом. Это говорит о том, что торможение скорости роста может происходить и вследствие не связанного с гиббереллинами краткосрочного охлаждения тканей.

Уменьшение площади листьев у большинства изученных гибридов в результате действия ДРОП, отмеченное в нашей работе, можно рассматривать как весьма полезный в практическом плане эффект ДРОП, так как при выращивании рассады овощных и цветочных растений нежелательное удлинение стебля происходит в основном в то время, когда листья соседних растений начинают затенять друг друга в условиях плотной посадки растений.

Выявленное замедление скорости появления листьев и, как следствие, увеличение пластохрона при действии ДРОП на свету и в темноте (на 12-33 и 2-15 % соответственно) согласуется с полученными ранее данными о некотором торможении роста под влиянием ДРОП [Grimstad, 1993, 1995]. Обычно снижение скорости появления листьев объясняют ее сильной зависимостью от среднесуточной температуры [Каг^оп et а1., 1989]. В наших опытах среднесуточная температура была одинаковой в вариантах светового и темнового ДРОП, тем не менее световой ДРОП оказывал более сильное тормозящее действие на скорость появления листьев, и это говорит о том, что свет может оказывать существенное модифицирующее влияние, усиливая эффект низкотемпературного воздействия на величину пластохрона.

У всех гибридов, за исключением гибрида Рафаэль, ДРОП-воздействия приводили к снижению скорости видимого фотосинтеза, при этом прослеживалась тенденция более выраженного снижения в варианте со световым ДРОП (рис. 2, а). Потенциальный квантовый

0

Рис. 1. Высота растений (а), площадь листьев (б), сухой вес растения (в) и пластохрон (г) светолюбивых (Кадриль, Кураж, Хасбулат) и теневыносливых (Берендей, Гирлянда, Рафаэль) гибридов огурца, не подвергавшихся (1) и подвергавшихся ДРОП-воздействию в конце ночи (2) или в начале дня (3). Здесь и далее: разные буквы указывают на достоверность различий средних значений при p < 0,05, определенную для каждого гибрида отдельно

©

Рис. 2. Видимый фотосинтез (а) и общее содержание хлорофиллов а и Ь (б) в листьях светолюбивых (Кадриль, Кураж, Хасбулат) и теневыносливых (Берендей, Гирлянда, Рафаэль) гибридов огурца, не подвергавшихся (1) и подвергавшихся ДРОП-воздействию в конце ночи (2) или в начале дня (3). Измерения видимого фотосинтеза выполнены при температуре листа 23°

выход фотохимической активности ФС11 (Fv / Fm) хотя и снижался незначительно под влиянием темнового ДРОП и более значимо при действии светового ДРОП (данные не приведены), однако значения Fv/ Fm во всех случаях превышали величину 0,79, что указывает на отсутствие сколько-нибудь серьезных нарушений в фотосинтетическом аппарате растений [Во1-har-Nordenkampf et а1., 1989].

Необходимо отметить, что наряду с общими чертами в реакции на ДРОП различных по све-тотребовательности гибридов огурца по ряду показателей выявлены определенные различия между светолюбивыми и теневыносливыми гибридами. Например, у теневыносливых гибридов, в отличие от светолюбивых, темно-вой ДРОП не приводил к снижению содержания хлорофиллов, хотя под влиянием светового ДРОП содержание хлорофиллов снижалось

у всех гибридов (рис. 2, б). Все изученные гибриды характеризовались повышенной по сравнению с контролем холодоустойчивостью при ДРОП-воздействии в темноте (рис. 3), что соответствует ранее установленному нами факту роста холодоустойчивости огурца при кратковременном периодическом понижении температуры в ночной период [Марковская и др., 2000; Sysoeva et а1., 2005, 2008; Сысоева и др., 2013]. Свет заметно усиливал этот эффект, но только у светолюбивых гибридов.

Урожайность растений, подвергшихся воздействию ДРОП в рассадный период, также различалась в зависимости от их светолюбия. Светолюбивые гибриды характеризовались одинаковой урожайностью во всех вариантах опыта, а у теневыносливых гибридов отмечено существенное снижение урожайности в варианте со световым ДРОП, особенно по

Рис. 3. Прирост холодоустойчивости листьев по сравнению с контролем у светолюбивых

Рис. 4. Ранняя

61

показателю ранней урожайности (на 50-65 %) (рис. 4).

Таким образом, проведенное исследование показало, что свет способен оказывать значительное модифицирующее действие на реакцию растений на ДРОП, а в реакции различных по светотребовательности растений огурца на данный тип низкотемпературного воздействия наряду с общими чертами наблюдается определенная специфичность, связанная с биологическими (экотипическими) особенностями того или иного гибрида. Наибольшие различия между светолюбивыми и теневыносливыми гибридами проявились в их способности к температурной адаптации, которая, в частности, выражается в том, что все изученные светолюбивые гибриды характеризуются по сравнению с теневыносливыми более высокой способностью к повышению холодоустойчивости под влиянием ДРОП на свету. Отдаленный же во времени эффект действия светового ДРОП в виде снижения продуктивности проявился только у теневыносливых гибридов.

Авторы выражают глубокую благодарность Т. Ф. Алексеевой, Т. С. Гоголевой, Л. Н. Коро-бицыной и Н. И. Хилкову за помощь в проведении опытов на Агробиологической станции ИБ КарНЦ РАН.

Работа выполнена с использованием оборудования ЦКП НО Института биологии КарНЦ РАН при финансовой поддержке из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания (№ темы 0221-20140002) и РФФИ (проект № 14-04-00840_а).

Литература

Дроздов С. Н., Будыкина Н. П., Курец В. К., Ба-лагурова Н. И. Определение устойчивости растений к заморозкам // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. С.222-228.

Марковская Е. Ф., Сысоева М. И., Харькина Т. Г., Шерудило Е. Г. Влияние кратковременного снижения ночной температуры на рост и холодостойкость растений огурца // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 4. С. 511-515.

Марковская Е. Ф., Сысоева М. И., Шерудило Е. Г. Кратковременная гипотермия и растение. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 194 с.

Марковская Е. Ф., Харькина Т. Г. Временная организация процесса формирования листовой поверхности Cucumis sativus L. // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 2. С. 83-87.

Сысоева М. И., Марковская Е. Ф., Некрасова Т. Г. Современное состояние проблемы воздействия кратковременного снижения температуры на рост растений // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121, № 2. С. 172-179.

Сысоева М. И., Марковская Е. Ф., Шерудило Е. Г. Роль фитохрома В в холодовом закаливании и раз-закаливании растений огурца на свету и в темноте // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 1. С. 393396. doi: 10.7868/S0015330313020206

Bolhar-Nordenkampf H. R., Long S. P., Baker N. R. et al. Chlorophyll fluorescence as a probe of the pho-tosynthetic competence of leaves in the field: a review of current instrumentation // Funct. Ecol. 1989. Vol. 3. P 497-514. doi: 10.2307/2389624

Erwin J. E., Heins R. D. Thermomorphogenetic responses in stem and leaf development // HortScience 1995. Vol. 30. P. 940-949.

Grimstad S. O. The effect of a daily low temperature pulse on growth and development of greenhouse cucumber and tomato plants during propagation // Scientia Hort. 1993. Vol. 53. P. 53-62. doi: 10.1016/0304-4238(93)90137-F

Grimstad S. O. Low-temperature pulse affects growth and development of young cucumber and tomato plants // J. Hort. Sci. 1995. Vol. 70, no. 1. P. 75-80. doi: 10.1080/14620316.1995.11515275

Grindal G., Moe R. Growth rhythms and temperature DROP // Acta Hort. 1995. Vol. 378. P. 47-52. doi: 10.17660/ActaHortic.1995.378.6

Karlsson M. G., Heins R. D., Erwin J. E., Berghage R. D. Development rate during four phases of chrysanthemum growth as determined by preceding and prevailing temperatures // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1989. Vol. 114, no. 2. P. 158-162. doi: 10.1590/ S0103-84782004000100008

Moe R., Glomsrud N., Bratberg I., Vals0 S. Control of plant height in poinsettia by temperature drop and graphical tracking // Acta Hort. 1992. Vol. 327. P. 41-48. doi: 10.17660/ActaHortic.1992.327.5

Stavang J. A., Junttila O., Moe R., Olsen J. Differential temperature regulation of GA metabolism in light and darkness in pea // J. Exp. Bot. 2007. Vol. 58, no. 11. P. 3061-3069. doi: 10.1093/jxb/erm163

Sysoeva M. I., Patil Grindal G., Sherudilo E. G. et al. Effect of temperature drop and photoperiod on cold resistance in young cucumber plants - involvement of phytochrome B // Plant Stress. 2008. Vol. 2. P. 84-88.

Sysoeva M. I., Sherudilo E. G., Markovskaya E. F. et al. Temperature drop as a tool for cold tolerance increment in plants // Plant Growth Regul. 2005. Vol. 46. P. 189-191. doi: 10.1007/s10725-005-7357-2

Ueber E., Hendriks L. Effects of intensity, duration and timing of a temperature drop on the growth and flowering of Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch // Acta Hort. 1992. Vol. 327. P. 33-40. doi: 10.17660/ActaHortic.1992.327.4

Поступила в редакцию 26.01.2016

0

References

Drozdov S. N., Budykina N. P., Kurec V. K., Balagu-rova N. I. Opredelenie ustojchivosti rastenij k zamoroz-kam [Determination of frost tolerance in plants]. Metody ocenki ustojchivosti rastenij k neblagoprijatnym uslovi-jam sredy [Methods of assessment of plant hardiness under unfavorable conditions]. Leningrad: Kolos, 1976. P. 222-228.

Markovskaya E. F., Sysoeva M. I., Kharkina T. G., Sherudilo E. G. Influence of a night temperature drop on the growth and cold tolerance of cucumber plants. Russ. J. Plant Physiol. 2000. Vol. 47, no. 34. P. 445-448.

Markovskaja E. F., Sysoeva M. I., Sherudilo E. G. Kratkovremennaja gipotermija i rastenie [Short-term hypothermia and plant]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. 194 p.

Markovskaja E. F., Kharkina T. G. Temporal organisation of the formation of leaf surface in Cucumis sati-vus L. Russ. J. Dev. Biol. 1997. Vol. 28, no. 2. P. 83-87.

Sysoeva M. I., Markovskaja E. F., Nekrasova T. G. Sovremennoe sostojanie problemy vozdejstvija krat-kovremennogo snizhenija temperatury na rost rastenij [Recent studies on the effect of short-term temperature decrease on the growth of plants]. Uspehi sovremennoj biologii [Advances in current biology]. 2001. Vol. 121, no. 2. P. 172-179.

Sysoeva M. I., Markovskaya E. F., Sherudilo E. G. Role of phytochrome B in the development of cold tolerance in cucumber plants under light and in darkness. Russ. J. Plant Physiol. 2013. Vol. 60, no. 3. P. 383-387. doi: 10.1134/S1021443713020180

Bolhar-Nordenkampf H. R., Long S. P., Baker N. R., Oquist G., Schreiber U., Lechner E. G. Chlorophyll fluorescence as a probe of the photosynthetic competence of leaves in the field: a review of current instrumentation. Funct. Ecol. 1989. Vol. 3. P. 497-514. doi: 10.2307/2389624

Erwin J. E., Heins R. D. Thermomorphogenetic responses in stem and leaf development. HortScience 1995. Vol. 30. P. 940-949.

Grimstad S. O. The effect of a daily low temperature pulse on growth and development of greenhouse cucumber and tomato plants during

сведения об авторах:

Шибаева Татьяна геннадиевна

старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: shibaeva@krc.karelia.ru тел.: (8142) 762706

икконен Елена николаевна

старший научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: likkonen@gmail.com

propagation. Scientia Hort. 1993. Vol. 53. P. 53-62. doi: 10.1016/0304-4238(93)90137-F

Grimstad S. O. Low-temperature pulse affects growth and development of young cucumber and tomato plants. J. Hort. Sci. 1995. Vol. 70, no. 1. P. 75-80. doi: 10.1080/14620316.1995.11515275

Grindal G., Moe R. Growth rhythms and temperature DROP. Acta Hort. 1995. Vol. 378. P. 47-52. doi: 10.17660/ActaHortic.1995.378.6

Karlsson M. G., Heins R. D., Erwin J. E., Berghage R. D. Development rate during four phases of chrysanthemum growth as determined by preceding and prevailing temperatures. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1989. Vol. 114, no. 2. P. 158-162. doi: 10.1590/ S0103-84782004000100008

Moe R., Glomsrud N., Bratberg I., Vals0 S. Control of plant height in poinsettia by temperature drop and graphical tracking. Acta Hort. 1992. Vol. 327. P. 41-48. doi: 10.17660/ActaHortic.1992.327.5

Stavang J. A., Junttila O., Moe R., Olsen J. Differential temperature regulation of GA metabolism in light and darkness in pea. J. Exp. Bot. 2007. Vol. 58, no. 11. P. 3061-3069. doi: 10.1093/jxb/erm163

Sysoeva M. I., Patil Grindal G., Sherudilo E. G., Torre S., Markovskaya E. F., Moe R. Effect of temperature drop and photoperiod on cold resistance in young cucumber plants - involvement of phytochrome B. Plant Stress. 2008. Vol. 2. P. 84-88.

Sysoeva M. I., Sherudilo E. G., Markovskaya E. F., Obshatko L. A., Matveeva E. M. Temperature drop as a tool for cold tolerance increment in plants. Plant Growth Regul. 2005. Vol. 46. P. 189-191. doi: 10.1007/ s10725-005-7357-2

Ueber E., Hendriks L. Effects of intensity, duration and timing of a temperature drop on the growth and flowering of Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch. Acta Hort. 1992. Vol. 327. P. 33-40. doi: 10.17660/ActaHortic. 1992.327.4

Received January 26, 2016

CONTRIBUTORS:

Shibaeva, Tatyana

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: shibaeva@krc.karelia.ru tel.: (8142) 762706

Ikkonen, Elena

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: likkonen@gmail.com

©

Шерудило Елена георгиевна

старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: sherudil@krc.karelia.ru

Sherudilo, Elena

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: sherudil@krc.karelia.ru

Титов Александр Федорович

председатель КарНЦ РАН, руководитель лаб. экологической физиологии растений, чл.-корр. РАН, д. б. н., проф.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910 эл. почта: titov@krc.karelia.ru

Titov, Alexandr

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: titov@krc.karelia.ru