Морфогенез побега athyrium filix-femina (athyrjaceae)

2003 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 3. Вып. 3

БОТАНИКА

УДК 581.82:581.544 М. А. Романова МОРФОГЕНЕЗ ПОБЕГА

ATHYRIUM FILIX- FE MIN А (ATHYRIACEAE)*

Данное исследование продолжает серию работ по изучению формирования структуры вегетативного тела папоротников [2, 3, 4]. Несмотря на то, что короткокорневищ-ные папоротники чаще служат объектами для изучения различных аспектов морфо-и гистогенеза, чем длиннокорневищные, принципы организации их своеобразного побега являются предметом дискуссии среди морфологов. Междоузлия в корневищах этих папоротников морфологически не выражены, а сами корневища выглядят как совокупность отмерших базальных частей листьев и придаточных корней, что дало основание некоторым морфологам [1, 5, 6Д2, 13] описывать их побеги в терминах теории филлоризы Шово, выделяя в качестве элементарной структурной единицы лист и придаточный корень. Однако авторы, экспериментально исследовавшие гистогенез в корневищах этих папоротников [16, 17, 19, 23, 24, 25, 27], указывают на то, что при удалении листьев все ткани корневища могут развиваться из апикальной меристемы автономно. Разногласия в оценке структурной организации побегов короткокорневищных папоротников отражают разные подходы к ее изучению: при описании их корневищ как совокупности филлориз оценивается только морфологическое строение уже сформированной структуры, тогда как, подчеркивая осевое происхождение всех тканей побега, авторы не приводят аналогичных данных по развитию тканей интактных растений и не устанавливают связи между внешним и внутренним строением корневищ.

В данной работе была поставлена цель изучить особенности развития как внешней, так и внутренней структуры побега одного из короткокорневищных папоротников, ос-, новываясь на эпиморфологических наблюдениях сезонной ритмики развития корневищ и изучении заложения органов вегетативного тела в апикальной меристеме, их последующем развитии и взаимном влиянии, а также связи между образованием органов и развитием тканей. у

Материал и методы. Объектом данного исследования послужил обычный во флоре Ленинградской области короткокорневищный папоротник Athyrium filix-femina (L.) Roth. Сбор корневищ взрослых спороносящих особей производился на Карельском перешейке в окрестностях пос. Комарово ежемесячно в течение вегетационных сезонов 1994-2001 гг. Параллельно проводились эпиморфологические наблюдения сезонной ритмики заложения и роста органов с помощью бинокулярной лупы МБС-10. Для изучения ранних этапов морфогенеза органов, развития внутренней структуры корневищ,

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №03-04-49056).

© М.А.Романова, 2003

а также для определения филлотаксиса выполнялись серии срезов бритвой от руки и на ротационном микротоме. Заключение материала в парафин и окраска гематаксилином по Делафильду, азур-эозином и сафранином с водной синью производились по общепринятым ботаническим методикам [7]. При помощи рисовального аппарата РА-4 были выполнены схематические рисунки, соответствующие сериям срезов на протяжении 5 междоузлий, а на их основании была выполнена объемная реконструкция проводящих тканей.

Результаты. В течение вегетационного сезона надземная часть особи кочедыжника имеет вид розетки, образованной 20-40 крупными листьями. Однако при изучении морфологии подземной части корневища выясняется, что каждая такая розетка образована 6-8 сближенными верхушками (рис. 1, А), образующимися в результате ветвления материнского корневища, на каждой из которых вегетирует только 4-9 листьев. Кроме взрослых листьев на каждой из верхушек корневища А. $Их-$етта спирально располагаются зачатки 33-36 листьев, находящихся на разных стадиях развития. По наблюдениям И.А.Фадеевой [11], па каждом из апексов ежегодно закладываются 6-7 листовых зачатков, от момента заложения до вегетации каждого из которых проходит 5-6 лет.

Рис. 1. Схемы архитектурной модели АШуггитп АИх~/етгпа (А) и поперечных срезов корневища в зоне ветвления (Б).

Черным цветом обозначены меристелы, возникновение которых связано с угловым листом.

Начальные этапы формирования органов были изучены на продольных срезах верхушек корневища А. АИх-/етта, собранных в течение вегетационного периода. Апикальная меристема кочедыжника имеет характерное для всех папоротников зональное строение, а соотношение объема отдельных зон типично для папоротников с розеточной формой роста [9] (рис. 2). Заложение листа у кочедыжника начинается с появления в поверхностном слое среди призматических инициалей одной, более крупной, чем соседние, апикальной, или инициальной, клетки (рис. 2, 1). Одновременно с возникновением апикальной клетки листа из клеток периферической части чашевидной зоны на той же ортостихе обособляется инициальная клетка корня.

Таким образом, характерной чертой апикальных меристем побега, листа и корня является обязательное присутствие в них единственной апикальной клетки. Однако эти апикальные клетки существенно различаются как по форме, так и по характеру делений. Так, апикальная клетка побега имеет форму перевернутого тетраэдра с длиной боковой грани около 50 мкм и основанием, расположенным на поверхности апекса. Она

Рис. 2. Зональность апикальной меристемы АШуггит А1гх-/етта.

1 — инициальная клетка корневища; 2 — инициальная клетка листа; 3 — инициальная клетка корня; 4 — зона поверхностных инициалей; 5 — зона подповерхностных инициалей: 6, 7 — периферическая и центральная части чашевидной зоны; 5 —прокамбий, 9 — сердцевина, 10 — первичная кора.

Жирной линией показаны границы меристематических зон.

делится антиклинально, а ее производные — призматические клетки зоны поверхностных инициалей располагаются параллельно каждой из трех ее граней. Инициальная клетка листа в момент инициации также имеет тераэдричскую форму, однако вскоре сильно увеличивается в тангентальном направлении и уплощается в радиальном, приобретая почти линзовидную форму и значительно превышая в размерах апикальную клетку корневища (длина ее боковой грани у улиткообразно закрученного зачатка листа 80-10 мкм) (рис. 2, 2). Деления апикальной клетки листа происходят параллельно двум ее широким граням, определяя дорсовентральную симметрию листа. Апикальная клетка корня имеет форму равносторонней пирамиды с длиной грани около 40 мкм и основанием, обращенным к поверхности корневища (рис. 2, 3). В отличие от апикальных клеток меристем стебля и листа, деления апикальной клетки корня происходят параллельно не трем, а всем четырем ее граням. Производные апикальной клетки, располагающиеся параллельно ее основанию, образуют корневой чехлик, а клетки, параллельные трем другим граням, — меристему корня.

Дальнейшее развитие листа и корня происходит взаимосвязано. В течение первого года развития листового зачатка корень растет через кору. У него различим корневой чехлик, начинается формирование тканей. Размер листового зачатка в конце первого вегетационного сезона не превышает 1 мм; в нем хорошо различима крупная линзо-видная инициальная клетка, а зачаток листовой пластинки улиткообразно закручен. В течение второго года развития происходит значительное увеличение размеров филлопо-дия (от 1- 1,5 мм в начале, до 3-5 мм в конце вегетационного сезона). Улиткообразный зачаток листовой пластинки практическй не отличается от такового в возрасте одного года. Корень все это время находится в поверхностных слоях коровой паренхимы, начинают разрушаться покровные ткани корневища, и к концу второго года корень показывается на поверхности в виде небольшого зеленого бугорка длиной 3-8 мм. В течение третьего вегетационного сезона филлоподий листового зачатка значительно увеличивается в размерах и к концу этого срока почти достигает размеров, характерных для

филлоподия взрослого листа (не более 1 см в начале вегетационного периода и 1,5-2 см в конце), диаметр филлоподия увеличивается примерно в 1,5 раза, во второй половине вегетационного сезона (конец июля) начинается рост черешка. Листовая пластинка в течение третьего вегетационного сезона увеличивается незначительно. Однако на этой стадии уже заметно, что зачатки некоторых листовых пластинок не будут развиваться дальше, и к концу лета они отмирают. Такие листья называются абортированными, или катафиллами, которые образуются каждый год; их число не меньше, чем число вегетирующих листьев, а зачастую и превышает его иногда в 2 раза. Корни к концу третьего года развития имеют длину 1-1,5 см, заметно сплюснуты и опробковевают у основания; эпидерма сохраняется только на расстоянии 5-7 мм от апекса. В течение четвертого сезона вегетации происходит главным образом «внутрипочечное» развитие листовой пластинки, за счет которой и происходит значительное увеличение размера зачатка: в начале вегетационного сезона его высота около 1,5 см, а в его конце 3-4,5 см. Филлоподий и черешок, интенсивный рост которых приходился на предыдущий сезон, увеличиваются в длину незначительно, однако филлоподий увеличивается в диаметре, достигая характерного для взрослого листа размера, а зачастую и превышая его. Очевидно, филлоподий служит местом запасания питательных веществ, необходимых для быстрого роста листа в год вегетации. Заметно увеличиваются в размерах корни: от 1,5 см в начале вегетационного сезона до 4-5 см в конце. Их диаметр превышает диаметр взрослых корней, верхушки зеленые. Примерно в середине лета корни начинают ветвится: на расстоянии около 2 см от верхушки и около 1 см от основания различимы 1-3 боковых корня до 1 см длиной. ,£1а пятый год своего развития улиткообразно закрученные листья появляются на поверхности почвы. И; А. Фадеевой [11] отмечено, что за лето у кочедыжника вырастают две генерации ваий. Рост первой, состоящей из четырех — шести листьев, происходит с начала мая до начала июня, а два-три листа второй генерации растут с конца мая до середины июня. Пауза отражает тот интервал, который имел место при заложении в апикальной меристеме второй и третьей порций листовых зачатков.

Каким же образом и с какой регулярностью происходит ветвление корневищ кочедыжника? Подсчет числа оснований отмерших листьев между местами разветвления корневищ с учетом того, что ежегодно в каждом из апексов особи кочедыжника образуются 6-8 листовых зачатков, показал, что корневище ветвится раз в 6-24 года, т. е. не регулярно.

Ветвлению предшествуют изменение филлотаксиса и образование так называемого углового листа, а следовательно, и дополнительной листовой лакуны. Увеличение диаметра корневища и изменение филлотаксиса косвенно свидетельствуют об увеличении объема апикальной меристемы, которое затем сопровождается и изменением зональности — начинается пролиферация клеток, в результате чего апикальная меристема материнского корневища приобретает вид небольшого (1-2 мм высотой) паренхимного бугорка, а из призматических инициалей по ее краям одновременно обособляются две новые инициальные клетки и формируются две новые меристемы дочерних ветвей. Анатомическое строение каждого из дочерних корневищ идентично строению материнского (см. рис. 1, Б).

Проводящая система корневища А. АЫх^етгпа на поперечных срезах имеет вид радиально симметричной диктиостелы, состоящей из двух —пяти меристел. Число ме-ристел по длине корневища не постоянно.

В основании каждого листа имеется один 11-образный проводящий пучок. В узле этот однопучковый листовой след отходит от проводящих тканей корневища почти

А

Рис. 3. Схемы поперечных срезов через верхушку корневища АЛуггит АЫх-/етта (Л) и объемная реконструкция корневища (Б).

1 — пучок листового следа, 2 — листовая лакуна, 3 — меристела, 4 ~ корень.

В мкм указаны расстояния от зоны поверхностных инициалей до уровня среза. Разная густота точек соответствует разной степени меристематичности: черным цветом обозначены меристелы корневища, ткани которых находятся в разной степени дифференциации, контуром — пучки листовых следов.

одновременно с диархным проводящим пучком образовавшимся вместе с этим листом корня (рис. 3, А, 4 )• Выше места отхождения листового следа в корневище формируется листовая лакуна, которая вытянута вдоль оси корневища до узла следующего листа на той же ортостихе (рис. 3, Б). С помощью метода сериальных поперечных срезов было выявлено, что листья в корневище А. /Шх-/етта располагаются по пяти ортостихам с филлотаксисом 2/5 и стела рассечена листовыми лакунами, которые в соответствии с филлотаксисом также располагаются на 5 ортостихах.

Таким образом, формирование листовых лакун связано с развитием листьев. Является ли развитие проводящих тканей кЪрнёвища автономным, как это экспериментально показано для других короткокорневищных папоротников, или связано с заложением листьев, как у семенных растений?

Изучение развития тканей корневища на сериальных продольных и поперечных срезах показало, что на расстоянии 50 мкм от инициальной клетки в глубь корневища из клеток центральной части чашевидной зоны начинает дифференцироваться широкая сердцевина (рис. 2, Р), клетки которой еще на протяжении 150-200 мкм сохраняют

способность к делению. Примерно на том же уровне начинается дифференциация прокамбия из клеток периферической части чашевидной зоны апикальной меристемы (рис. 2, 8). Прокамбий окружает сердцевину и на расстоянии 100-120 мкм ниже инициальной клетки корневища имеет на поперечном срезе вид кольца шириной 2-3 клетки.

Вследствие большого числа ежегодно образующихся листьев и малого пластохрона в апексе корневища кочедыжника всегда различимо несколько листовых зачатков, находящихся на разных этапах морфогенеза. Лист закладывается в зоне поверхностных призматических инициал ей на расстоянии 5-7 клеток от инициальной клетки. Когда лист имеет вид бугорка около 100 мкм высотой, в его основании акропетально начинает дифференцироваться прокамбий однопучкового листового следа, состоящий из 10-12 клеток и непосредственно контактирующий со «стеблевым» прокамбием (см. рис. 3, А). Во взрослом корневище эта зона соответствует нижней части листовой лакуны. В ней дифференцируются первые элементы прото- и метаксилемы.

Клетки поверхностного слоя периферической, части чашевидной зоны апикальной меристемы с абаксиальной стороны основания листа делятся периклинально и дифференцируются в узкую первичную кору (см. рис. 2, 10), клетки которой долго сохраняют способность к делению. Так, на расстоянии около 250 мкм от поверхности апекса видно, что клетки наружных слоев коры еще продолжают делиться.

Заложение листа оказывает заметное влияние на дифференциацию тканей корневища: несколько (5-6) клеток чашевидной зоны, располагающихся под зачатком листа на расстоянии около 200 мкм от поверхности апекса, паренхиматизируются — образуется листовая лакуна (см. рис. 3, А). 1£летки паренхимы листовой лакуны заметно отличаются от паренхимных клеток сердцевины и первичной коры более мелкими размерами. Число и размеры клеток листовой лакуны увеличиваются на протяжении еще нескольких междоузлий (т.е. нескольких миллиметров).

~ Поскольку вблизи верхушки всегда имеется несколько листовых зачатков, располагающихся в корневище на пяти ортостихах, на сериальных поперечных срезах можно наблюдать почти одновременную дифференциацию еще двух — четырех листовых следов, а соответственно и листовых лакун (см. рис. 3, А). Поскольку междоузлия во взрослом корневище почти не разрастаются, нередко сразу несколько узлов располагается на,одном уровне. В результате на поперечных- срезах корневищ на одном уровне оказываются узлы от двух до пяти листьев, лежащих на разных ортостихах (см. рис. 3, Б), а следовательно, две — пять меристел, разделенных соответствующим числом листовых лакун.

Таким образом диктиостела, характерная для побега взрослой особи А. /Шх-/етгпа, формируется на расстоянии 200-400 мкм ниже верхушки корневища (см. рис. 3, А). Первые трахеальные элементы протоксилемы дифференцируются на расстоянии 145— 160 мкм от инициальной клетки; лестничные трахеиды метаксилемы различимы на 20-30 мкм ниже.

Итак, проведенное исследование показало, что апикальная меристема А. ]Шх-/ет1па многоклеточна и обладает зональным строением, типичным для папоротников [2, 3, 9; 21], в ней всегда различима единственная апикальная клетка, характерная для всех несеменных растений. Несмотря на то, что листья кочедыжника так же, как и у других растений, относящихся к макрофилльной линии эволюции, закладываются в апикальной меристеме, в отличие от семенных растений возникновение листа начинается не с пролиферации клеток в подповерхностных слоях, а, напротив, с обособления в поверхностном слое среди призматических инициалей одной более крупной, чем соседние, апикальной клетки, возникновение которой связано с задержкой делений одной из по-

верхностных инициалей. Установлено, что одновременно с возникновением апикальной клетки листа из клеток периферической части чашевидной зоны на той же ортостихе закономерно обособляется тетраэдрическая инициальная клетка корня. Таким образом, у папоротников нет корневой системы, полярной по отношению к побеговой —и листья и корни в их корневищах образуются из единственной, побеговой, меристемы.

Характерной чертой апикальных меристем побега, листа и корня является обязательное присутствие в них единственной апикальной клетки, роль которой в многоклеточной меристеме папоротников, по мнению ряда авторов, до сих пор не вполне ясна [15, 28] и, возможно, может быть интерпретирована как регуляторная, а не «инициальная» [14, 18, 20]. В то же время эти апикальные клетки существенно различаются по форме и характеру делений. Так, производные линзовидной апикальной клетки листа располагаются параллельно двум ее граням, призматические клетки зоны поверхностных инициалей — параллельно каждой из трех граней тетраэдрической апикальной клетки побега; деления апикальной клетки корня происходят параллельно не трем, а всем четырем ее граням, формируя не только меристему корня, но и'корневой чехлик.

Выявлено, что лист и корень не только одновременно образуются из одной и той же апикальной меристемы, но и взаимосвязаны гистологически: листовой и корневой следы отходят от проводящих тканей стелы на нижней границе листовой лакуны. Таким образом, наименьшая повторяющаяся структурная единица вегетативного тела кочедыжника и щитовника состоит из листа и корня, однако все метамеры закономерно образуются из одной и той же апикальной меристемы, теория филлоризы имеет только историческое значение, на что указывают А. JI. Тахтаджян и В. Циммерман [10, 29]. При несомненной морфологической выраженности метамеров все органы и ткани корневища формируются из апикальной меристемы в тесной взаимосвязи, а внутренние границы невозможно определить ни во взрослом корневище, ни в момент его формирования, поскольку лакуны разных листьев перекрывают друг друга.

При изучении связи между образованием органов и формированием тканей было установлено, что клетки сердцевины и окружающего их в форме цилиндра прокамбия дифференцируются из центральной и периферической частей чашевидной зоны соответственно, следовательно, имеют осевое происхождение, что подтверждают экспериментальные данные других авторов [16, 19, 23, 24, 26], а дифференциация прокамбия листовых следов и паренхимы листовых лакун связана с заложением листа. Число листовых лакун, а соответственно и меристел определяется филлотаксисом.

Ветвление кочедыжника происходит сходным образом с ветвлением изученных ранее длиннокорневищных папоротников Gymnocarpim dryopteris, Phegopteris connectilis и Pteridium aquilinum [2, 3, 4] — дихотомически. Перед ветвлением происходит беспорядочная пролиферация клеток апикальной меристемы, ее последующая паренхима-тизация и одновременное возникновение двух новых меристем по ее краям. Таким образом, ветвление короткокорневищного Athyrium filix-femina осуществляется так же, как и ветвление длиннокорневищных папоротников — дихотомически. Однако в отличие от изученных ранее длиннокорневищных папоротников дихотомическое ветвление кочедыжника не сопровождается последующем ростом дочерних ветвей и, вероятно, служит для увеличения числа вегетирующих листьев и корней в составе особи J8J.

Статья рекомендована проф. A.A. Паутовым.

Summary

M. A. Romanova. Athyrium filix-femina (Athyriaceae) shoot morphogenesis.

Leaf and root located on the same ortosichy are regularly and simultaneously initiated in different zones of the same shoot apical meristem: leaf situated among surface initials and root — in the cup-zone peripheral part. Shoot, leaf and root initials significantly differ in size and division pattern. Pith and procambium differentiate from apical meristem regardless leaves initiation, which, in turn, causes leaf trace procambium and parenchyma to differentiate in accordance with phyllotaxis leaf gaps. Dichotomous rhizome branching is not followed by branches elongation and probably serves for increasing the number leaves and roots.

Литература

1. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, Л"»1. С. 49-59. 2. Борисовская Г. М., Романова М. А. Строение проводящей системы некоторых папоротников в связи с ветвлением // Вестн. С.-Петерб. ун-та. 1997. Сер. 3. Вып. 1. (№3). С. 36-44. 3. Борисовская Г.М., Романова М.А. Формирование дицик ли ческой стелы Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, №7. С. 98-105. 4. Борисовская Г. М., Романова М.А., Шалиско В.Ю. Морфология побега и формирование стелы Phegopteris connectilis (Thelypteridaceae) // Бот. журн. 2001. Т. 86, №8. С. 62-72. 5. Гуреева Я. Я.. Онтогенез спорофита и возрастной состав популяций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1990. Т. 75, №5. С. 643-652. 6. Мейер К. И. К вопросу о морфологической природе стебля высших растений// Бюл. МОИП, отд. биол. 1955. Т. 40, №3. С. 3-8. 7. Прозина М. И. Ботаническая мйкротех-ника. М., 1960. 8. Романова М.А. Структурные основы адаптивной ритмики папоротников// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 2. (№ 11). С. 9—23. 9. Романова М. А. Организация апикальной меристемы папоротников // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 3. №19. С. 17-23. 10. Тахтад-жян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1950. 11. Фадеева И. И. Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях.Средней России: Автореф. канд. дис. 1999. 16 с. 12. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений// Журн. общ. биол. 1980. Т. 1, №3. С. 437-447. 13. Шорина Н. И. Особенности метамерии у спорофитов папоротников // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993. С. 159-164. 14. Barlow P. W. Cell divisions in meristems and their contribution to organogenesis and plant // Shape and form in plants and fungi / Ed. by D. S. Ingram, A. Hudson. San Diego, 1994. P. 169-193. 15. Kurth E., Gifford E. M. Ontogenetic changes in DNA content ip roots of the water fern Azolla filiculoides. Am. J. Bot. 1985. Vol. 72. 1676-1683. 16. Ma Y., Steeves T.A. Characterization of stelar initiation in shoot apices of ferns. Ann. Bot. 1995." Vol. 75, N2. P. 105-117. 17. Ogura Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophyta. Berlin; Stutgart, 1972. 18. Poethig R. S. Leaf morphogenesis in flowering plants // Plant Cell 1997. N 9. P. 1077-1087. 19. Steeves T. A. A study on the developmental potentialities of excised leaf primordia in sterile culture // Phytomor-phology. 1961. Vol. 11. N 3-4. P. 346-349. 20. Steeves T. A., Sussex I. M. Patterns in Plant Development. 2nd ed. Cambridge University Press, 1989. 21. Stevenson D. W. Observations on shoot apices of Eusporan-giate ferns // Kew Bulletin. 1978. Vol. 33, N2. P. 279-283. 22. Tansley A. G. Lectures on the evolution of the fillicinean vascular system // New Phytol. 1907, 1908. Vol. 6. N 2-10. P. 25-35, 53-68, 110-120, 136-147, 148-155, 188-203, 219-238, 254-269; Vol. 7. N 1-2. P. 1-16, 29-40. 23. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies in pteridophytes. V. Stelar morphology: the development of the vascular system // Ann. Bot. N.S. 1945. Vol. 9, N 35. P. 217-233. 24. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies in pteridophytes. VII. Stelar morphology: the effect of defoliation on the stele of Osmunda and Todea // Ann. Bot. N.S. 1946. Vol. 10, N 38. P. 97-107. 25. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies in pteridophytes. XIV. Leaf formation and phyllotaxis in Dryopteris aristata Druce // Ann. Bot. N.S. 1949 a. Vol. 13, N 50. P. 163-198. 26. Wardlaw C. W. Phyllotaxis and organogenesis in ferns // Nature. 1949 b. Vol. 164, N 4161. P. 167-169. 27. Wardlaw C. W. The morphogenetic role of apical meristems: fundamental aspects (illustrated by means of the shoot apical meristem) // Haiidbuch der Pflanzenphysiologie. Bd 15. Vol. 1. Berlin [u.a.J, 1965, P. 442-451. 28. White R.A., Turner M.D. Anatomy and development of fern , sporophyte. The Bot. Rev. 1995. Vol. 61, N 4. P 281-305. 29. Zimmerman W. Main results of the «telome theory» // Palaeobotanist. 1952. Vol. 1. P. 45&-470..

Статья поступила в редакцию 17 марта 2003 г.