Принципы построения биохронологических шкал по млекопитающим плиоцена и плейстоцена. Состояние проблемы

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 68, 2008 г.

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ БИОХРОНОЛОГИЧЕСКИХ ШКАЛ ПО МЛЕКОПИТАЮЩИМ ПЛИОЦЕНА И ПЛЕЙСТОЦЕНА. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Э.А. Вангенгейм, A.C. Тесаков

Введение

Широкое развитие континентальных отложений кайнозоя на всех континентах вызвала необходимость создания для них самостоятельных стратиграфических шкал с последующей увязкой их с морскими шкалами. Наиболее перспективной группой органического мира для палеонтологического обосновании стратиграфии континентальных отложений явились млекопитающие благодаря большой скорости эволюции, широкому географического распространения и большой скорости расселения. Попытки создать биохронологические шкалы по млекопитющим начали предприниматься с середины 19 века [см. библиографию Kretzoi, 1985]. Актуальность создания таких шкал к середине двадцатого столетия стала настолько велика, что практически одновременно биохронологические шкалы по млекопитающим стали разрабатываться в разных странах независимо друг от друга.

Северная Америка и Западная Европа

Ниже приведены наиболее распространенные биохронологические схемы Северной Америки и Европы.

В 1941 г. в США была принята континентальная шкала, независимая от литостратиграфии, в которой для позднего миоцена и плиоцена выделялись «Mammal ages» - века млекопитающих -кларендоний, хэмпхиллий и бланко [Wood et al., 1941]. «Mammal age» понимался как основная биохронологическая единица, используемая для определения времени и последовательности событий в эволюции млекопитающих. По времени существования века млекопитающих соизмеримы с веком геохронологической шкалы. Эти подразделения основывались на локальных фаунах. Под последними понимались ассоциации видов ископаемых позвоночных, имеющие ограниченное распространение во времени из ряда близко расположенных местонахождений на географически ограниченной территории [Woodburne, 2004]. В

1951 году для четвертичного периода были приняты «Mammal ages» ирвингтон и ранчолабреа [Savage, 1951]. Эта биохронологическая шкала используется до настоящего времени (рис. 1).

Позднее, в 70-80-х годах двадцатого века, бланко и ирвингтон были разделены на более мелкие подразделения [Woodburne, 2004]. Одна из ранних схем плиоцена и квартера была разработана для территории Великих Равнин на основании крупных изменений в фауне млекопитающих [Schultz et al., 1977; Lundelius et al., 1987]. Бланко рачленен на две части (Rexrodian и Sene-can), ирвингтон - на три (Sappan, Cudahyan, Sheridanian) [Bell et al., 2004]. Другие схемы подразделения «Mammal ages» основывались на эволюционных изменениях и истории расселения арвиколидных грызунов. Л. Мартин для бланко и ирвингтона выделил шесть «зон» по появлению и исчезновению форм в основном по фаунам Великих равнин. Ч. Репеннинг выделил пять подразделений в бланко (бланко I-V) и три в ирвингтоне (ирвингтон I-Ш) на основании иммиграционных событий через Берингийский мост. [Repenning et al, 1990; Bell et al., 2004] (рис. 1).

Большая протяженность североамериканского континента по долготе и мощные меридиональные горные барьеры обусловила существенные зоогеографические отличия в фаунах млекопитающих различных регионов. Такая ситуация затрудняет выработку фаунистических критериев для подразделения Mammal ages. Границы подразделений в различных регионах диахронны и определяются по разным таксонам. Начало бланко датируется в интервале 5,2-4,6 млн лет. Начало ирвингтона на Аляске датируется в 1,7 млн лет, на юге - восточнее Скалистых гор - в 1,9 млн лет, а западнее Скалистых гор - в 1,4 млн. лет. Конец ирвингтона определяется в разных районах от 210 до 160 тыс. лет. Учитывая такую диахронность предлагается разрабатывать независимую биохронологию в высоких и низких широтах. В настоящее время принято бланко, ирвингтон и ранчолабреа выделять южнее 55° северной широты [Bell et al., 2004]. Для этой территории

Подразделения по Arvicolinae (Repenning et al. 19901

Хрон

0) c.

I

c.

0.5-

o

Ш

z 2 Q. LQ

1.0 -

2.0-

3.0

4.0

5.0

1П

1r.1r 1r.1n

1r.2r

2n

2r.1r 2r.1n

2r.2r

Эпоха

Голоцен

1

X

£ о

>s <u

с

X 0) 3-

о s с; С

Миоцен

Века млекопитающих США

/

Шеридан

Кудах

Сапп

Сенек

Рексрод

Зоны по Arvicolinae

VII

VI

IV

Ранчолабрэа

Ирвингтон II

Ирвингтон I

Бланко V

Бланко III

Бланко

Хемпхиллий

Фаунистические комплмсы Громова Вост. Европа

Мамонтовый

Хазарский

Сингильский

Гираспольский

Таманский

Псекупский

Хапровский

0.7в

О

Рис. 1. Биохронологичес1сая схема по млекопитающим плиоцена и квартера Севрной Америки [Bell et al„ 2004]

и фаунистические комплексы В.И. Громова

бланко характеризуется появлением родов «Mi-momys» (в понимания Ч. Репеннинга), Ogmodon-tomys и Ophiomys, ирвингтон - родом Mammu-thus, ранчолабреа - появлением рода Bison.

В 1941 г. венгерский палеонтолог Миклош Кретцой [Kretzoi, 1941] для второй половины плиоцена и первой половины квартера для Пан-нонского бассейна выделил витаний и бихарий, а позднее для оставшейся части квартера перибал-тиум (=торингий в схемах Фейфара - [Fejfar et al., 1998]) и голоцен. Эти подразделения он рассматривал как «фаунистические волны», характеризующиеся появлением новых мигрантов, вымиранием форм предшествовавших «волн» [Kretzoi, 1961]. «Волны» подразделялись на фазы, определявшиеся стадиями эволюции отдельных групп млекопитающих, перестройкой экологических группировок. Вилланий и бихарий разделены на две фазы каждый. К 70-ым годам двадцатого века уже. была создана шкала по млекопитающим для интервала времени от сармата до голоцена [Kretzoi, 1985]. По данным О. Фейфара и др. [Fejfar et al., 1998], вилланий /виллафранк имеет возраст 3,6 - около 1,9 млн лет, верхняя граница бихария - около 0,4 млн лет.

В Италии со среднего плиоцена до голоцена включительно по крупным млекопитающим выделены виллафранк, галерий и аурелий [Azzaroli, 1977; Azzaroli et al., 1986; Azzaroli et al., 1988; Gliozzi et al., 1997; Palombo, Sardella, 2007]. В каждом подразделении выделены «комплексные зоны» (assemblage zones в понимании Azzaroli et al., 1986) или фаунистические «единицы» (Faunal Units), основанные на биологических событиях (первое появление, исчезновение отдельных таксонов, эволюционные изменения в различных фи-летических линиях). В виллафранке выделены восемь таких «комплексных зон» (в том числе зона Сен Валье, выделенная во Франции и не известная в Италии), в галерии - три, в аурелии - пока одна. Нижняя граница виллафранка имеет возраст около 3,3-3,2 млн лет [Sardella et al., 1998] или около 3,6 млн лет [Fejfar et al., 1998], нижняя граница галерия - около 1 млн лет, аурелий начинается около 0,4 млн. лет [Sardella et al., 1998].

Новый этап в биостратиграфии по млекопитающим начался с середины с 70-х годов, когда П. Мэн [Mein, 1975] предложил зональную шкалу для континентальных отложений неогена Средиземноморья. Под зонами понимались наименьшие биохронологические единицы. Зоны были обозначены номерами по примеру форами-ниферовых и наннопланктонных шкал. В плиоцене выделены зоны 14—17 с индексом MN (млекопитающие неогена). MN - зоны определялись

по характерной ассоциации форм, появлению (эволюционному или миграционному) и исчезновению родов. Последовательность локальных фаун внутри зон устанавливалась по эволюционным стадиям в отдельных линиях животных. Хотя шкала Мэна строилась для Средиземноморья, она стала применяться практически для всей Северной Евразии, часто без критической оценки фаунистических критериев границ зон.

Фаунистические комплексы В.И. Громова для Восточной Европы

Основы палеонтологического обоснования стратиграфии четвертичного периода по млекопитающим были заложены В.И. Громовым уже в начале 30-х годов двадцатого века, хотя отдельные коллекции ископаемых млекопитающих из крупных местонахождений описывались раньше в работах М.В. Павловой, В.И. Громовой, И.М. Губкиным, А.А. Борисяка и др. Впервые стройная картина истории плиоценовых и четвертичных млекопитающих, в основном, европейской части СССР была опубликована В.И. Громовым в 1939 г. Он выделил шесть фаунистических комплексов: хапровский, псекупский, таманский, ти-распольский, хазарский и верхнепалеолитический [Громов, 1939, 1948]. Под фаунистическим комплексом понималось сообщество видов животных, характерных для «определенных более или менее значительных стратиграфических единиц квартера и для определенных территорий. Использование остатков млекопитающих для стратиграфических целей возможно лишь при наличии трех следующих основных условий: 1. Полной доказанности самостоятельности фаунистических комплексов, т.е. доказанности одновременного и совместного существования определенной группы различных видов животных. 2. Установленное™ относительной последовательности во времени выделенных фаунистических комплексов на одной определенной территории. 3. Установленное™ геологического возраста каждого комплекса» [Громов, 1939, с. 200].

Далее Громов отмечал, что «... в наметившейся последовательной смене одного фауни-стического комплекса другим вырисовывается руководящее значение представителей семейства Е1ер11ап^ае» [Громов, 1939, с. 206; Громов, 1948]. Позднее он более четко сформулировал положение, что каждый комплекс соответствует зоне распространения форм слонов мамонтовой линии, что определило критерии границ и стратиграфический объем комплексов и показало их преемственность. [Громов, 1961; Громов и др.,

1965]. Уже в ранних публикациях были намечены стратотипы выделенных комплексов. Для плиоцена и эоплейстоцена осуществлена привязка фаунистических комплексов к магнитохроно-логической шкале.

Хапровский комплекс был выделен при па-леонтолого-стратиграфических работах в 1932— 1937 г.г. по северному берегу Азовского моря между Ростовым и Таганрогом. Стратотип -станция Хапры, толща песков с галькой на границе с коренными породами (известняки сармата и мэотиса), руководящий вид - Archidiskodon gromovi1 Garutt et Alexeeva (= Elephas cf. plani-frons по ранним работам Громова). Нижняя граница хапровского комплекса по палеомагнитным данным проводится в самых верхах хрона Гаусс [Вангенгейм и др., 2005].

Примерными стратиграфическими аналогами хапровского комплекса являются часть среднего виллафранка Италии, часть позднего виллания Венгрии, поздний бланко Северной Америки.

Псекупский комплекс был выделен В.И. Громовым в 1932 г. по реке Псекупс в районе станицы Бакинской в разрезе 20-метровой террасы, руководящий вид - Archidiskodon meridionalis merid-ionalis (Nesti) (=Elephas meridionalis типичная форма). Нижняя граница комплекса по палеомагнитным данным - несколько древнее основания хрона Олдувей [Вангенгейм и др., 1990]. Приблизительные стратиграфические аналоги псекупско-го комплекса - верхний виллафранк Италии (без самых верхних горизонтов) нижний бихарий Венгрии, ранний ирвингтон (ранняя часть ирвингтона I схемы Репеннинга) Северной Америки.

Из-за недостаточной изученности псекупский комплекс в стратиграфических схемах был заменен одесским комплексом, выделенным по мелким млекопитающим А.И. Шевченко [1965] со стратотипическим местонахождением у с. Кры-жановка в окрестностях Одессы на Куяльницком лимане. Позднее по новым местонахождениям с типичным Archidiskodon meridionalis псекупский комплекс был восстановлен в первоначальном понимании В.И. Громова [Стратиграфия..., 1982; Вангенгейм и др., 1990].

Таманский комплекс выделен в связи с работами по подготовке XVII Международного геологического конгресса на северном берегу Таманского п-ва в «слоях с Elasmotherium». Стратотип - Синяя балка, руководящий вид Archidiskodon meridionalis tamanensis Dubrovo (= Elephas meridionalis поздняя форма). В магни-тохронологической шкале комплекс может быть

' Приводится современная номенклатура Elephantidae, принятая в «Стратиграфии СССР» (1982).

сопоставлен с частью хрона Матуяма - от верхов субхрона С1г2г до верхней части субхрона Clrlr [Вангенгейм и др., 1991]. Аналогами таманского комплекса может считаться переходная фауна между поздним виллафранком и галерием Италии [Azzaroli, 1983], ранний бихарий Венгрии, поздняя часть ирвингтона I Северной Америки.

Тираспольский комплекс впервые описан М.В. Павловой в 1925 г. под названием фауны тираспольского гравия. Стратотип - г. Тирасполь, руководящий вид - Archidiskodon tro-gontherii (Pohlig) (= Elephas wtisti M. Pavlova). Нижняя граница комплекса по находкам Archidiskodon trogontherii помещается в самых верхах хрона Матуяма, в петропавловском горизонте стратиграфической схемы Центральных районов Русской равнины [Постановления, 2002]. Тираспольский комплекс существовал до лих-винского межледниковья (см. ниже - сингиль-ский комплекс), хотя руководящая форма комплекса - трогонтериевый слон изредка отмечается вплоть до конца лихвинского межледниковья [Алексеева, 1977]. Примерные аналоги тираспольского коплекса - ирвингтон II Северной Америки, галерий Италии, поздний бихарий Центральной Европы, кромер Нидерландов.

В 1960-х годах в шкалу В.И.Громова [1961, Громов и др., 1965; Gromov et al., 1977] в пределах зоны Archidiskonod trogontherii вошел в син-гилъский фаунистический комплекс с Palaeoloxo-don antiquus (Falconer et Cautley), первоначально понимавшийся как локальная фауна и соответствующий лихвинскому межледниковью. Сингиль-ская фауна была выделена В.И. Громовой в 1932 г. в Нижнем Поволжье в отложениях косожской и сингильской свит между бакинскими и нижнехазарскими осадками [Громов, 1948]. В Западной Европе во время гольшейнского межледниковья была широко распространена так называемая ан-тиквусовая фауна с Palaeoloxodon antiquus - аналог сингильской фауны Восточной Европы.

Хазарский комплекс впервые описан В.И. Громовой в1932 г. под названием волжской фауны в низовьях Волги в отложениях нижнего хазара [Громов, 1948; Москвитин, 1962]. Стратотип -Черный яр, Никольское, руководящий вид -Mammuthus chosaricus Dubrovo (= Elephas trogontherii primigenius). Время существования этой формы - первое средненеоплейстоценовое лед-никовье [Москвитин, 1962; Алексеева, 1990].

По представления А.А. Свиточа и Т.А. Яниной [1997], «черноярский горизонт» (между нижним и верхним хазаром) в местонахождении Черный яр с Mammuthus chosaricus датируется второй половиной среднего неоплейстоцена и непосредствен-

но предшествует микулинскому межледниковью. Такая датировка противоречит находкам остатков настоящего мамонта, известным в отложениях второго средненеоплейстоценового (московского) ледниковья [Алексеева, 1990].

Аналогом хазарского комплекса Восточной Европы считается фауна Штейнгейма III на Мурре (Германия) с Mammuthus primigenius fraasi Ditrich - переходной формой между Аг-chidiskodon trogontherii (Pohlig) и Mammuthus primigenius (Blum.). Фауна Штейнгейма III относится к раннему риссу / заале и приурочена к «галечникам trogontherii - primigenius», залегающим на «галечниках antiqus» Штейнгейма П гольштейнского интергляциала. Выше «галечников trogontherii - primigenius» залегают «галечники primigenius» позднего рисса /заале с настоящим мамонтом - Штейнгейм IV [Adam, 1954; Kahlke, 1973; Koenigswald, 1995].

В Северной Америке конец хазарского комплекса примерно может коррелироваться с концом ирвингтона.

Верхнепалеолитический комплекс выделен по многочисленным стоянкам среднего и позднего палеолита европейской части СССР и Сибири. Геологический возраст нижней границы комплекса определялся в пределах «одинцовского» горизонта (межледниковье между двумя средне-неоплейстоценовыми ледниковьями). В связи с пересмотром геологического возраст начала позднего палеолита было введено название «мамонтовый» комплекс как синоним верхнепалеолитического. Это комплекс делился на раннюю и позднюю стадии с ранней и поздней формами Mammuthus primigenius. Для фауны «одинцовского» времени Центральных районов России с ранним мамонтом И.А. Дуброво предложила выделить перервинский комплекс [Дуброво, 1997].

В Северной Америке мамонтовый комплекс примерно соответствует ранчолабреа.

Л.И. Алексеева [1980] в местонахождении Шкурлат, Воронежская область, описала фауну микулинского (ээмского) возраста с антиквоид-ным слоном наряду с ранней формой мамонта и предложила заменить раннюю стадию верхнепалеолитического (мамонтового) комплекса с ранним мамонтом на название шкурлатовский, включив в него фауну конца среднего неоплейстоцена, а верхнепалеолитический комплекс оставить для фауны с поздним мамонтом. Однако логичнее шкурлатовскую фауну сохранить как локальную фауну микулинского горизонта в составе ранней стадии мамонтового комплека в зоне Mammuthus primigenius раннего типа, поскольку палеолоксодонтные слоны в Восточной

Европе имеют ограниченное распространение (до сих пор имеется две или три находки).

Таким образом, к 60-м годам двадцатого столетия утвердилась биохронологическая схема Громова по крупным млекопитающим, разработанная еще в 30-х годах и принимаемая до настоящего времени (рис. 1, 2). Стратиграфические границы фаунистических комплексов постоянно уточняются, но последовательность комплексов и руководящие виды слонов мамонтовой линии остаются неизменными. Схема Громова оказалась более детальной по сравнению с американскими «Mammal ages» и «волнами» Кретцоя.

Фаунистические комплексы, скоррелирован-ные с комплексами Восточной Европы, стали выделяться и в других районах территории бывшего СССР [Стратиграфия..., 1982].

С 1960-х годов в СССР началось активное изучение ископаемых мелких млекопитающих (грызунов и зайцеобразных). Они стали использоваться как для выделения самостоятельных комплексов, так и для дробного расчленения комплексов В.И. Громова. Впервые комплексы по мелким млекопитающим выделила А.И. Шевченко [1965]: куяльницкий (верхний плиоцен), одесский ( нижний эоплейстоцен), хаджибейский (верхний эоп-лейстоцен). Большой вклад в изучение мелких млекопитающих внесли И.М. Громов, Л.П. Александрова, В.А. Топачевский, А.К. Маркова, Л.И. Рековец, А.К. Агаджанян и др. Большие успехи были достигнуты в детализации стратиграфии по грызунам. Однако критерии границ комплексов Громова отошли на второй план и объемы фаунистических комплексов с громовскими названиями стали пониматься по-разному.

Так, украинские палеонтологи [Топачевский и др., 1997; Рековец, 1994] в состав хапровского комплекса, который по Громову соответствовал среднему виллафранку, включали нижневиллаф-ранкские фауны, а таманский комплекс понимали в расширенном объеме, не приняв одесский комплекс Шевченко. А.К. Маркова [Markova, 2007] петропавловский горизонт Русской равнины (верхняя часть хрона Матуяма) с Archidiskodon trogontherii - руководящая форма тираспольского комплекса Громова - отнесла к таманскому комплексу. А.К. Агаджанян [Иосифова и др., 2006] и А.К. Маркова [Markova, 2007] сингильский комплекс (=лихвинское, гольштейнское межледниковье) распространили на окское (= эльстерское) ледниковье, а верхнюю границу хазарского комплекса проводят по основанию микулинского (=эемского) межледниковья. А.К. Маркова [Mark-ova, 2007] зону М. primigenius ограничила только поздним неоплейстоценом, а хазарского слона -

Филетические линии полевок

= е

Ленинградский Калининский

Микулннский

Кжлужскнй

0.5

Муч капский

Донской

Покровский

Псгропашкюский

1.0-

Г)

1.5-

2.0-

а « S

г

s

s

s

о.

е

о ш

I

г <

г

о Е

а

тг

с

M

Lg

С

С

S

с £

&

Е

0 *

£

1 <

Ж

Л

Я

Г

4

•_s

ЕД'

Зоны

MQR1

MQR2

MQR3

MQR4

MQRS

MQR6

MQR7

MQR8

MQR9

MQR10

MQR11

A. tarrastris

- L laguru*-

A.d

A. moBbachenala-

L. transían*

J

S. gragalla-I. Intarmadlus

I"

I

S. gragaloidaa

f L tr»n«bn«-S.hlntonl £

S.hintoni-P. pannonlcua -

- P. pannonlcua-A. pllocaanlcua-

A. pllocaanlci»-P. tamopolttanus

- P. t«mopo<ltanus-A. daucallon

A. d*uc*Non-BoraodJa J

Ш H

Рис. 2. Зоны по полевкам квартера Восточной Европы (Вангенгейм, Певзнер, Тесаков, 2001) с изменениями

1 - уровни появления родов полевок: а - привязанные к границам горизонтов, б - точное положение в пределах горизонта не определено; 2 -уровни появления новых видов: а - привязанные к границам горизонтов, б - точное положение в пределах горизонта не определено; 3 - появление индекс-вида; 4 - исчезновение индекс-вида. Горизонты приведены по стратиграфической шкале 2001 г. [Постановления..., 2002].

Mammuthus chosaricus распространила на весь хазарский комплекс. А.К. Агаджанян [Иосифова и др., 2006], приняв основные громовские названия комплексов, переименовал «мамонтовый» комплекс на «хвалынский». Такая «свободная» интерпретация принятых биостратиграфических подразделений приводит к путанице и не способствует уточнению стратиграфических схем и выяснению закономерностей формирования фауны четвертичных млекопитающих. Во избежание такой путаницы, очевидно, следует оставить критерии выделения комплексов В.И. Громова и их объем такими, как предлагал автор, - как биохро-ны слонов мамонтовой линии.

Дробное расчленение комплексов млекопитающих Восточной Европы

Первая попытка дать более дробное расчленение фаунистических комплексов предпринята И.М. Громовым [1966]. Он предложил выделять в пределах комплексов В.И. Громова «раннюю», «развитую» и «позднюю» фауны. Однако критерии выделения таких фаун не сформулированы, что привело к тому, что фауну одного и того же местонахождения разные авторы относили к различным стадиям развития комплекса.

Наиболее четко принципы дробного расчленения четвертичной фауны млекопитающих юга Украины сформулированы Л.И. Рековцом [1994]. Внутри громовских комплексов он выделял ассоциации (или фазы), под которыми понималось «внутрикомплексное объединение сообществ, фиксирующее преимущественно количественные изменения фоновых групп, а в отдельных случаях и качественные их характеристики на уровне преимущественно подвидов, реже видов». Однако, как указывал сам автор, «имея узко региональную приуроченность, ассоциации отражают мозаичность протекания эволюционных процессов и сукцессии ландшафтно-климатической обстановки, характеризуют эколого-зональные особенности существования фаун. Ассоциация, определяемая по доминантам и субдоминантам, выступает как определенная (незначительная) стадия во времени, включающая фауны одного или нескольких местонахождений» [Рековец, 1994, с.302]. Для четвертичного периода Украины таких ассоциаций выделено 19.

А.К. Маркова [Маркова, 1998; Markova, 2007], выделила в пределах четвертичного периода Русской равнины 15 подразделений по мелким млекопитающим (полевкам): комплексы (assemblages) - по первому появлению родов и видов -и фазы (phases) развития фаунистических ком-

плексов - по первому появлению подвидов или изменению соотношения морфотипов. Однако, выделенные комплексы с названиями, используемые в схеме В.И. Громова, в ряде случаев имеют другой объем (см. выше).

А.К. Агаджанян [Иосифова и др., 2006] предложил для Центра Русской равнины подкомплексы (= фазы, Агаджанян, 1992) по мелким млекопитающим, иногда более дробные, чем горизонты стратиграфической шкалы или свиты. Критериев выделения подкомплексов сформулировано не было, и отдельные подкомплексы различаются только количественным соотношением видов, или они выделены по одному местонахождению. Подкомплексы объединены в «громовские» комплексы, достаточно свободно трактуемые (таблица).

Таблица. Комплексы и подкомплексы мелких млекопитающих по А.К. Агаджаняну [Иосифова и др., 2006].

Горизонты и надгоризонты Подкомплексы Комплексы

Верхний неоплейстоцен Валдайский Микулинский Сунгирьский Шкурлатов-ский Хвалынский

Средний неоплейстоцен Днепровский (=московский) Горкинский Вологодский Чекалинский Калужский Павловский Черменин- ский Хазарский

Рассказовский

Лихвинский Лихвинский Сингальский

Нижний неоплейстоцен Окский Икорецкий Михайловский Икорецкий

Мучкалский Донской Мучкалский Змеевский Тирасполь-ский

Ильинский Моисеевский

Веретьевский Калачский

Покровский Петропавловский Покровский Петропавловский

На приведенных примерах некоторые подразделения часто основываются на фаунах одних и тех же местонахождений, но имеют разные названия, а за одинаковыми названиями скрыто разное понимание их объема или стратиграфическое положение. Так, например, ногайская фаза схемы Л.И. Рековца соответствует нагайской и каирской фазам схемы А.К. Марковой, петропавловская фаза схемы Марковой соответствует карай-дубин-ской фазе Рековца, включающей фауну местонахождения Петропавловка. Л.И. Рековец выделяет морозовскую фазу и ассоциацию в сингальском фаунистическом комплексе Громова, а А.К. Маркова аналогичное название применила для фазы таманского комплекса. Такая ситуация создает определенные трудности при использовании этих схем для расчленения и корреляции четвертичных отложений Русской равнины.

Назрела необходимость унифицировать номенклатуру дробных биохронологических подразделений по фауне четвертичных млекопитающих для Восточной Европы.

Зональные подразделения

В последние два десятилетия ведутся активные работы по созданию зональных шкал по мелким млекопитающим. Наиболее концептуально выдержанная шкала для Центральной и Западной Европы разработана О. Файфаром и В,-Д. Хайнрихом [Fajfar, Heinrich, 1989; Fajfar et al., 1998]. Для плиоцена и плейстоцена выделяются суперзоны по совместному распространения родов муроидных грызунов. Суперзоны подразделяются на зоны, в основу которых положены виды эволюционной линии Promimomys - Mimo-mys - Arvicola. Каждая зона ограничивается временем жизни вида (биохрон) или времени совместного распространения двух видов. В рассматриваемом интервале времени выделено 11 зон: Promimomys insuferus, Р. cor, Mimomys davacosi, M.hassiacus + M. gracilis, M.hassiacus + M. stehlini, M. polonicus, M. pliocaenicus, M.pussilus +M.savini, M. savini, Arvicola cantianus, A. ter-restris (рис. 3). Для плиоценовой части стратиграфической шкалы дана привязка выделенных зон к магнитохронологической шкале. Для каждой зоны приведен диагноз, типовое местонахождение и список наиболее характерных видов.

Для раннего и среднего плейстоцена восточной Испании разработана зональная схема X. Агусти [Agusti et al., 1987]. Выделены зоны распространения таксонов: Mimomys ostramosen-sis, Allophaiomys pliocaenicus, A. nutiensis, Pitymys gregaloides, Arvicola mosbachensis.

Для плейстоцена умеренных широт Восточной Европы разработана зональная шкала по полевкам [Вангенгейм и др., 2001]. Для построения этой шкалы были привлечены три филетические линии таксонов, наиболее часто встречаемых и широко распространенных: Borsodia - Prolagurus - Lagurus, Mimomys - Arvicola, Allophaiomys -Microtus (Stenocranius). Границы зон проводились по появлению нового вида в той или иной филетической линии. Поскольку уровни появления новых таксонов в различных линиях не совпадают, то использование нескольких филумов позволяет выделить большее количество зон распространения или совместного распространения форм, чем подразделение единой линии. Таким образом, выделены 11 зон (9 зон совместного распространения таксонов и 2 - распространения видов) в интервале от основания хро-на Олдувей до голоцена. Четыре зоны разделены на подзоны (по две в каждой зоне), для которых использованы представители других фи-летических линий (Microtus (Microtus), Microtus (Pallasiinus), Lagurodon). В неоплейстоцене протяженность зон во времени составляет 3075 тыс. лет. Детальность расчленения эоплей-стоцена менее дробна, что, возможно, обусловлено меньшей детальностью изученности местонахождений (см. рис. 2).

Построение шкал дробного расчленения по единым филетическим линиям млекопитающих позволяет осуществлять эволюционный контроль в силу необратимости эволюционного процесса и обеспечивать надежность корреляции фаун и вмещающих отложений в пределах значительных по протяженности регионов. Чем больше филетических линий будет привлечено для построения зональных шкал, тем более дробное расчленение плиоцена и квартера в разных зоогеографических провинциях будет возможно. В настоящее время совершенно не разработано детальное (зональное) расчленение фаун млекопитающих для высоких широт Восточной Европы и всей территории Сибири.

Заключение

В настоящее время состояние биохронологических шкал по млекопитающим для территории России требует решения следующих задач:

1) выяснения палеозоогеографических особенностей фаун млекопитающих Восточной Европы и Сибири и разработки критериев для корреляции региональных подразделений по провинциям и различным ландшафтно-климати-ческим зонам;

в

ь О

0> О

с; а

. ю

X

С С

г га

1 -

2 -

3 -

- 3.5В

4 - -4.18

-4.»

° £ 2 Е о.

Эл к

2 5

о о

£ с

X

о а X

Брюнес

Матуяма

Гаусс

Гилберт

СО

8 С

О

X

ш п о

ш с с

ш З-О

Ч *

ГОРИН'

гий

а. ш

х в

I*

т 5 т

а >.

а.

Континентальная биохронология в Центральной и Западной Европе

Надзоны грызунов

АГУ1СО1О Мкгоки

М1сго1и$ М'|тоту5

ВогсосЛа \Л11опу1а

Тп1орЬоту$ 11и$апоту$

Зоны фызунов

А. ♦сгге^пз

А. сапИопде

М1тоту5 $оут1

М1тоту$ ри$Н1и$+5ау1гн

М'тпотук рПосоепкиБ

М1тоту$ ро1отси$

М1тоту$ Ьаи1аси$+$1еЫ1гм

Ргот1тотух сог

Ргогт. ¡пки

|тоту> пт*ги«

<3 г з

х о со

МО 2

МО 1

МЫ 17

МК1 16

МЫ 15

МЫ 14

Рис. 3. Биохронологическая схема Центральной Европы [Б^аг е1 а!., 1998]

2) разработки региональных дробных шкал по мелким млекопитающим плиоцена и квартера северных широт;

3) построения региональных зональных шкал по мелким млекопитающим в разных ландшаф-то-климатических зонах и их корреляции между собой, а также привлечения возможно большего числа филетических линий для этих шкал;

4) корреляции комплексов В.И. Громова по крупным млекопитающих с дробными подразделениями по грызунам на основе геологических данных, принимая во внимание, что границы выделяемых дробных подразделений по мелким

млекопитающим совершенно не обязательно должны совпадать с границами комплексов крупных млекопитающих;

5) унификации номенклатуры дробных биохронологических подразделений по мелким млекопитающим и разработки четких формулировок о принципах их выделения.

В настоящее время накопились обширные материалы для создания единой дробной биохронологической схемы Русской равнины по мелким млекопитающим.

Работа поддержана грантом РФФИ № 06-05-64049-а.

Литература

Агаджанян А.К. Этапы развития мелких млекопитающих плейстоцена центральных районов Русской равнины // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Восточной Европы. Ин-т географии РАН, 1992. С. 37^9. Алексеева Л.А. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы // Тр. ГИН АН СССР. 1977. Вып.300. 214 с.ч Алексеева Л. И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской равнины // Млекопи-

тающие Восточной Европы в антропогене. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1980. Т.93. С. 68-74.

Алексеева Л. И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы // Труды ГИН СССР. 1990. Вып. 455. 109 с.

Вангенгейм Э.А., Векуа М.Л., Жегалло В.И. и др. Положение таманского фаунистического комплекса в стратиграфической и магнитохронологической шкалах // Бюлл. Комис. по изуч. четвертич. периода АН СССР. 1991. № 60. С. 41-52.

Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков A.C. Магнито-и биостратиграфические исследования в страторе-гионе псекупского фаунистического комплекса млекопитающих // Бюлл. Комис. по изуч. четвертин. периода АН СССР. 1990. № 59. С. 81-93.

Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков A.C. Зональное расчленение квартера Восточной Европы по млекопитающим // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9. №. 3. С. 76-88.

Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков A.C. Возраст границ и положение в магнитохронологи-ческой шкале русциния и нижнего виллафранка // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2005. Т. 13. № 5. С. 78-95.

Дуброво И.А. Фаунистические комплексы крупных млекопитающих плейстоцена Центральной России // Четвертичная геология и палеогеография России / Ред. Алексеев М.Н., Хорева И.М. М.: ГЕОС, 1997. С. 68-76.

Громов В. И. Краткий систематический и стратиграфический обзор четвертичных млекопитающих СССР // Академику В.А.Обручеву к пятидесятилетию научной и педагогической деятельности. Т.П. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 163-223.

Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР// Труды ГИН СССР, сер. геол., 1948, вып. 64, № 17. 521 с.

Громов В. И. Принципы построения схемы периодизации палеолита // Труды Комиссии по изуч. четвертичного периода, 1961. Т. XVIII. С. 7-21.

Громов В.И., Алексеев М.Н., Вангенгейм Э.А. и др. Схема корреляции антропогеновых отложений Северной Евразии // Корреляция антропогеновых отложений Северной Евразии. М.: Наука, 1965. С. 5-33.

Громов И.М. Грызуны антропогена европейской части СССР (итоги изучения ископаемых остатков). Доклад, представленный на соискание ученой степени доктора биол. наук по совокупности опубликованных работ. Л.: 1966. 51 с.

Иосифова Ю.И., Агаджанян А.К., Писарева В.В., Семенов В. В. Верхний Дон как страторегион среднего плейстоцена Русской равнины // Палинологические, климатостратиграфические и геоэкологические реконструкции / Ред. В.А. Зубаков. СПб.: Недра, 2006. С. 41-84.

Маркова Ä.K. Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время. Дисс. докт. геогр. наук. М.: ИГ РАН. 1998. 75 с.

Москвитин А.И. Плейстоцен Нижнего Поволжья // Тр. ГИН АН СССР. 1962. Вып. 64. 263 с.

Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. Вып. 33. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ. 2002. 56 с.

Рековец Л.И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. Киев: Наукова думка, 1994. 370 с.

Свиточ A.A., Янина Т.А. Четвертичные отложения побережий Каспийского моря. М.: МГУ, 1997. 268 с.

Стратиграфия СССР. Четвертичная система. Полутом 1. Ред. Шанцер E.B. М.: Недра, 1982. 440 с.

Топачевский В.А., Несин В.А., Топачевский И.В. Очерк истории микротериуфаун (Insectívora, Lagomorpha, Rodentia) Украины в отрезке времени средний сармат-акчагыл // Vestnik zoologii. 1997. V. 31. № 5-6. С. 3-14.

Шевченко А.И. Опорные комплексы мелких млекопитающих плиоцена и нижнего антропогена юго-западной части Русской равнины // Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих / Ред. Никифорова K.B. М.: Наука, 1965. С. 7-69.

Adam K.D. Die Mittelpleistozänen Faunen von Steingeim an der Murr (Würtemberg) // Quaternaria. 1954. V.l. S. 1341-144.

Agusti J„ Moya-Sola S., Pons-Moya J. La sucesión de Mamíferos en el Pleistoceno inferior de Europa: proposición de una nueva escala biopstratigrafica // Pale-ont. i evol. Mem. esp 1.1987. P. 287-295.

Azzaroli A. The Villafranchian stage in Italy and Plio-Pleistocene boundary// Giornale di Geología. 1977. №41. P. 61-79.

Azzaroli A., De Giuli C., Faccareli G., Torre D. Late Pliocene to Early Mid-Pleistocene mammals in Eurasia: fauna] succession and despersal events // Palaeogeogr., Palaeoclimatol.,Palaeoecol. 1988. № 66. P. 77-100.

Bell C.J., Lundelius E.L., Barnosky A.D. et al. The Blanco, Irvington, and Rancholabrean mammal ages // Late Cretaceous and Cenozoic mammals of North America / Ed. Woodbume M.O. Columbia University Press. 2004. P. 232-314.

Fejfar O. and Heinrich W.- D.: Muroid Rodent boichro-nology of the Neogene and Quaternary in Europe//European Neogene Mammal Chronology /Eds Lindsay E.H., Fahlbusch V. & Mein P. N.Y and London:Plenum Press.1989. P. 91-117.

Fejfar O., Lindsay E., Heinrich W.-D. Updating the Neogene rodent biochronology in Europe // Meded. Ned-erl. Inst. Toegep. Geowetensch. TNO, 1998, № 60. P. 533-553.

Gliozzi E., Abbazi L., Ambrosetti P. et al. Biochrology of selected Mammals,Molluscs and Ostracoda from the Middle Pliocene to the Late Pleistocene in Italy. The state of the art// Rivista Italiana di Paleontología e Stratigrafía.1997. №103 (3). P 369-388.

Gromov V.l., Nikiforova K.V., Kahlke H.D. Großsäuger-stratigraphie im Gibiet der skandinavischen Vereisungen // Schriftenr geol. Wiss. Berlin. 1977. № 9. S. 145-160.

Kahlke H.D. Macro-faunas of continental Europe during the Middle Pleistocene: stratigraphic sequence and problems of intercorrelation // After the Australopith-ecines. Stratigraphy, ecology and culture change in the Middle Pleistocene / Eds Butzer K.W. and Isaac G.L. Paris: Mouton Publishers. 1975. P. 309-374.

Koenigswald W. von. Mammal traverse. Quaternary vertebrate faunas in Central Europe // Quaternary field trips in Central Europe / Ed. Schirmer W. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 1995. P. 707-746

Kretzoi M. Die Raubtiere von Gambaszog nebst einer Übersicht der Gesamtfauna (Ein Beitrag zur Stratigraphie des Altquartärs) // Ann. Mus. Nat. Hungar. 1941. № 34. S. 105-138. Kretzoi M. Stratigraphie und Chronologie // Prace Inst, Geol. Warszawa: Wydawniciwa Geol., 1961. T 34. S. 313-332.

Kretzoi M. Sketh of the biochronology of the Late Ceno-zoic in Central Europe // Problems of the Neogene and Quaternary / Eds Kretzoi M., Pecsi M. Budapest: Akademiai Kiado, 1985. P. 3-20. Lundelius E.L.Jr. Churcher C.S., Downs T. et al. The North American Quaternary sequence // Cenozoic mammals of North America: biochronology and bio-stratigraphy / Ed. M.O.Woodburne. Berkely: Univers, of California Press. 1987. P. 211-235. Markova A.K. Pleistocene mammal faunas of Eastern Europe // Quaternary International. 2007. № 160. P. 100-111.

Martin L.D. The biostratigraphy of arvicoline rodents in North America // Transact Nebraska Acad sei. 1979. № 7. P. 101-100. Mein P. Résultats du Groupe de Travail des Vertebrés. Report on Activity of the R.C.M.N.S. Working groups (1971-1975). Bratislava, 1975. P. 78-81.

Palombo M.R., Sardeila R. Biochronology and biochron boundaries: a real dilemma or a false problem? An exsam-ple based on the Pleistocene large mammalian faunas from Italy// Quaternary International. 2007. № 160. P. 30-42.

Repenning C., Fajfar 0., Heinrich W.-D. Arvicolid rodent biochronology of the Northern Hemisphere// Int. Symp. Evol. Phyl. Biostr. Arvicolids. Praha: PfeilVerlag. 1990. P. 385-418.

Sardeila R„ Caloi L, Di Stefano G. et al. Mammal faunal turnover in Italy from the Middle Pleistocene to Holo-cene // Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetensch. TNO. 1998. № 60. P. 499-511.

Savage D.E. Late Cenozoic vertebrates of the San Francisco Bay Region// University of California Publication. Bull. Departm. Geol. Sei. 1951. № 28. P. 215-314.

Schultz C.B., Martin L.D., Tanner L.G., Corner R.C. Provincial land mammal ages for the North American Quaternary // Abstracts X INQUA Congress. Birmingham. 1977. P. 408.

Wood H.E., Chaney R. W„ Clark J. et al. Nomenclature and correlation of the North American continental Tertiary //Bull. Geol. Soc. Amer. 1941. № 52. P. 1^18.

Woodburn M.O. (Ed.). Late Cretaceous and Cenozoic mammals of North America. N.Y.: Columbia University Press. 2004. 391 p.