Феномен визитёрства у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в гнездовой период

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2409: 1655-1662

Феномен визитёрства у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в гнездовой период

Т.А.Ильина

Татьяна Александровна Ильина. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова. Москва, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2012*

В сезон размножения гнёзда птиц многих видов помимо непосредственных хозяев могут посещать и другие особи. В отношении последних основное внимание в научной литературе уделено так называемым помощникам — неразмножающимся птицам, которые принимают участие в выкармливании чужого потомства, а иногда и в охране территории. Наличие помощников (helpers-at-the-nest) характерно для птиц более чем 200 видов (Brown 1987; Cockburn 1998; Emlen 1991; Kokko et al. 2002). У некоторых видов, например у белокрылого сорочьего жаворонка Cor-corax melanorhamphos, коммунальное гнездование носит облигатный характер (Heinsohn 1992), в то время как у других доля родительских пар с помощниками может варьировать в разных экологических условиях в широких пределах (Hatchwell, Komdeur 2000). Обнаружены случаи появления помощников у гнёзд ряда видов, для которых в целом это явление нетипично: это полярная крачка Sterna paradisaea, деревенская ласточка Hirundo rustica, обыкновенный скворец Sturnus vulgaris, зарянка Erithacus rubecula, земляные вьюрки Geospiza spp., белолобый гусь Anser albifrons, чёрный дрозд Turdus merula (Hatchwell, Komdeur 2000). К таким видам можно отнести и мухоловку-пеструшку Ficedula hypoleuca: А.А.Иноземцев (1978) приводит сведения о том, что особи этого вида, преимущественно самки, подкармливали птенцов в чужих гнёздах, однако распространённость подобного поведения и существенность вклада дополнительных кормильцев неизвестна. Помимо помощников у гнёзд могут появляться особи, цель посещения которых не ясна. У.От-тоссон с соавторами (Ottosson et al. 2001) метили мухоловок-пеструшек транспондерами фирмы «Trovan» и установили, что среди приступивших к размножению особей 53% самцов и 29% самок наносили визиты в чужие дуплянки. Характеризуя степень распространённости визитёрства, авторы не касаются поведения птиц у чужих гнёзд, так как приборы регистрировали только факт появления птицы, а не её действия. В работе лишь делается предположение о цели визитов: знакомство с

* Ильина Т.А. 2012. Феномен визитёрства у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall., Passeriformes, Aves) в гнездовой период IIВестн. Моск. ун-та. сер. 16. Биол. 2: 49-53.

территорией, перспективной для будущего гнездования. Занимались ли визитёры кормлением чужих потомков, неизвестно.

Для понимания сути феномена визитёрства у видов, которым не свойственно коммунальное гнездование, а также его роли в жизни популяции необходимы как наблюдения за поведением птиц у чужих гнёзд, так и количественный анализ этого явления. Решение этих вопросов на примере локальной популяции мухоловки-пеструшки стало целью настоящей работы. Были поставлены следующие задачи: оценить распространённость феномена; определить, какие гнезда посещают посторонние птицы; выявить состав визитёров; проанализировать поведение визитёров и их взаимоотношения с хозяевами гнёзд.

Материал и методы

Работа проведена на Звенигородской биологической станции им. С.Н.Скадов-ского Московского университета (ЗБС МГУ), в 70 км к западу от Москвы (55°44' с.ш., 36°51' в.д.). Подробное описание района исследований неоднократно приводилось в более ранних публикациях (Керимов и др. 1994; Гриньков, Керимов 1998). В изучаемой популяции были представлены самцы с брачной окраской от 2 до 7 баллов по 7-балльной шкале (Drost 1936). Средний балл варьировал в разные годы от 4.1 до 4.4 (Керимов и др. 1994; Гаврилов и др. 1996). Самцов с баллами окраски 2-3 мы относили к группе тёмных, с баллами 5-7 — к группе светлых (криптически окрашенных), самцов с баллом окраски 4 называли промежуточными. Окраску визитёра, когда это было возможно, определяли в природе путём сравнения с окраской хозяина, которая была точно установлена при отлове.

В течение 15 полевых сезонов были проведены визуальные наблюдения у дуплянок, в которых выкармливали птенцов 268 пар, 17 одиночных самок и 3 одиночных самца мухоловки-пеструшки. В большинстве случаев длительность наблюдений за одним гнездом составляла 3 ч. Основные наблюдения проведены при помощи бинокля, а часть данных (около 40 ч) получена путём записи на видеокамеру Sony SR 80E, устанавливаемую в 1-2 м от дуплянки. Общая продолжительность наблюдений — 1050 ч. За это время зарегистрировано 760 визитов посторонних птиц.

Статистическая обработка материала проведена при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 (непараметрические критерии Краскала-Уоллеса и Манна-Уитни, а также общая линейная модель - GLM).

Результаты

Частота появления визитёров у гнёзд разных хозяев. Мухоловки-пеструшки прилетают с зимовки на ЗБС МГУ в конце апреля. Появление самых ранних птенцов в их гнёздах отмечено в конце мая (в 30-ю пятидневку с начала года), самых поздних — в начале июля (в 38-ю пятидневку). Пик вылупления птенцов в среднем приходился на 32-ю пятидневку. Вероятность появления посторонних мухоловок-пеструшек у гнёзд конспецификов была максимальна в третью пятидневку июня (33-ю пятидневку с начала года), и в течение гнездового сезона происходило её снижение (рис. 1).

Выводки, выкармливаемые двумя родителями, посторонние особи

посещали чаще, чем выводки одиноких птиц. Гнёзда с птенцами старших возрастов оказались более привлекательными для визитёров, чем гнезда с младшими (итоговые результаты общей линейной модели, ОЬМ: & = 5.3; Е = 4.5; Р <0.05 для переменной «число кормивших родителей»; & = 17.9; Е = 15.3; Р <0,001 для переменной «сроки наблюдений»; & = 9.1; Е = 7.8; Р <0.01 для переменной «возраст птенцов»). Вместе с тем частота прилётов родителей с кормом не была связана с числом визитёров. Тип окраски самца-хозяина и число птенцов также не играли роли (влияние заложенных в модель соответствующих переменных оказалось не значимо, Р >0.05).

Рис. 1. Посещаемость чужими особями дуплянок с птенцами мухоловки-пеструшки в течение гнездового периода

Состав визитёров. В большинстве случаев (94%) у гнезда появлялись посторонние особи-самцы. Визиты самок составляли 5%. Незначительная доля (1%) приходилась на сеголеток в ювенильном наряде. Последние были встречены в июле, преимущественно в составе группировок, состоящих из юных мухоловок-пеструшек. Судя по тому, что в одной из таких стаек была окольцована часть птиц, она сформировалась из разных распавшихся выводков. Среди самцов наиболее часто встречались криптически окрашенные особи, вместе с тем их доля не имела статистически значимых отличий от доли светлых самцов в популяции (х2 = 3.62; df = 2; Р >0.05) (рис. 2). По результатам встреч визитёров, индивидуально помеченных театральным гримом, среди них были как холостые, так и гнездящиеся самцы (таблица). Из 10 визитёров с известным возрастом было 3 годовалых и 7 в возрасте 2 года и старше.

Рис. 2. Соотношение самцов разных типов окраски оперения среди хозяев гнёзд и визитёров

Расстояние (м) до чужой дуплянки у визитёров с известным репродуктивным статусом

Статус визитёра Число Возраст Расстояние до чужой

птенцов птенцов, сут дуплянки, м

Холостой - - 50

Холостой - - 30

Холостой - - 250

Кормит птенцов 3 9 30

Кормит птенцов 7 10 30

Кормит птенцов 3 1-3 40

Кормит птенцов 6 8 100

Кормит слётков 6 24-25 100

Кормит слётков 7 20 200

Кормит слётков 6 22-23 200

Кормит слётков 7 28 300

Поведение визитёров. В первой половине июня был отмечен один случай, когда самец-визитёр демонстрировал брачное поведение перед хозяйкой гнезда. Основная часть визитёров (77.8%) — большинство взрослых и все ювенильные особи — проявляли исключительно исследовательское поведение: приблизившись к дуплянке, они демонстрировали ориентировочную реакцию, заглядывали в леток, но не залезали внутрь. Существенно меньшая часть чужих птиц появлялась с кормом, и далеко не все из них отдавали его птенцам. Успешное кормление и незавершённые намерения составили соответственно 19.2 и 2.7% от всех визитов. К постоянным кормильцам можно было отнести 9 самцов и 1 самку: в течение всего периода наблюдений они регулярно кормили птенцов (рис. 3).

Взаимоотношения хозяев и визитёров. Посторонние особи в 30% случаев прилетали в отсутствие хозяев. Если хотя бы один из родителей находился у гнезда, 60% их встреч с визитёром заканчивались атаками

на него. Самцы были более агрессивны, чем самки (х2 = 28.52; df = 1; Р <0.001). Хозяева тёмных фенотипов проявляли агрессию чаще, чем светлые, криптически окрашенные особи, причём эта закономерность была характерна как для всей выборки в целом (тест Краскала-Уол-леса: Н (5, N = 502) = 68.15; Р <0.001), так и при её ограничении только самцами в возрасте 2 лет и старше, то есть теми, у кого окраска брачного наряда уже относительно стабилизировалась вЬ а1. 1987; Иванкина

и др. 2007) (тест Краскала-Уоллеса: Н (5, N = 193) = 29.02; Р <0.001). Анализ только тех визитов, которые совершались заведомо в присутствии хозяев, не показал значимых различий в реакции хозяев на тёмных и светлых самцов (тест Краскала-Уоллеса: Н (1, N = 186) = 0.70; Р > 0.05). Вместе с тем светлые самцы чаще, чем тёмные, посещали чужие гнёзда в тот момент, когда ни одного из хозяев не было рядом (тест Крас-кала-Уоллеса: Н (1, N = 322) = 5.52; Р <0,05). В результате их визиты реже, чем визиты особей тёмных фенотипов, приводили к конфликтам (тест Краскала-Уоллеса: Н (1, N = 322) = 6.25; Р <0,05).

Рис. 3. Активность кормления птенцов родителями (самцом и самкой) и помощником

В ответ на атаки хозяев визитёры, как правило, сразу улетали. Лишь в 3 случаях мы наблюдали их агрессию в адрес хозяев. Постоянные помощники также подвергались периодическим атакам. У птиц-родителей, имевших помощников, не отмечено повышенной толерантности к посторонним кормильцам. В целом частота атак на чужих особей с кормом в гнёздах с помощниками и в гнёздах с визитёрами, однократно кормившими птенцов, значимо не различалась (и-тест Манна-Уитни: Z = 1.42; Р >0.05; и = 10; П2 = 29), хотя в отдельных гнёздах хозяева были сравнительно терпимы к чужим птицам Ожидаемое = 2.25; Р = 0.02).

Обсуждение

Появление посторонних конспецификов у гнёзд мухоловки-пеструшки — обычное явление, свойственное не только молодым холостым птицам, а особям разных возрастных групп с разным репродуктивным статусом. Как и в Скандинавии (Ottosson et al. 2001), на Звенигородской биостанции среди визитёров преобладали самцы, причём в последнем регионе это преобладание было выражено ещё сильнее, чем в первом.

Как визитёрами, так и хозяевами в равной степени могут быть самцы разных цветовых морф. Вместе с тем выявлены особенности их взаимодействий. Хозяева с тёмной окраской оперения оказались агрессивнее, чем светлые, по отношению к визитёрам. Связь повышения агрессивности с повышением степени меланизации оперения отмечена и для других видов животных (Reale et al. 2007; Ducrest et al. 2008). Светлые самцы оказались не только менее агрессивными в качестве хозяев, но и более осторожными в качестве визитёров. Они чаще, чем тёмные, избегали приближаться к чужому гнезду в присутствии хозяев, уменьшая вероятность возникновения конфликта. Склонность к скрытности поведения самцов пеструшки со светлой, криптической окраской брачного наряда ранее была отмечена для предгнездового периода (Иванкина и др. 1995; Ilyina, Ivankina 2001).

Те факты, что у мухоловки-пеструшки помощники составили ничтожную долю от всех птиц, проявляющих интерес к чужим гнёздам, и что мы ни разу не отмечали их наличия у родителей-одиночек, говорят о незначительности роли помощников в выкармливании птенцов в популяции этого вида. Проявление большинством визитёров исключительно исследовательской активности свидетельствует в пользу предположения Оттоссона с соавторами (Ottosson et al. 2001) о том, что основная роль, которую у видов-дуплогнездников играют посещения чужих гнёзд, — это получение информации о территории с наличием мест, потенциально пригодных для будущего гнездования. Как оказалось, интерес к чужим гнёздам могут проявлять не только взрослые особи, но и сеголетки, которые приобрели самостоятельность после распадения семейных групп и у которых в этот период происходит запечатление территории (Соколов 1991). Если учесть, что возможность обследовать гнёзда с выводками, задерживаясь во время послегнездовых перемещений в местах размножения конспецификов, имеют лишь сеголетки из ранних выводков, можно предположить, что такое поведение способствует повышению у них филопатрии по сравнению с птенцами позднего рождения.

Выводы

1. Посещение чужих гнёзд особей своего вида свойственно мухоловкам-пеструшкам обоих полов и всех возрастов, включая неполовозрелых птиц.

2. При отлове птиц на гнёздах с птенцами с целью идентификации родителей необходимо учитывать вероятность поимки постороннего визитёра; в первой половине сезона эта вероятность наиболее велика.

3. Статус помощника и длительная задержка на чужой территории менее перспективны дая особей перелётного вида, чем инспектирование разных ресурсов, потенциально пригодных для гнездования в следующем сезоне.

Работа выполнена в сотрудничестве с А.Б.Керимовым, Е.Е.Иванкиной, В.Г.Гриньковым, А.В.Бушуевым при участии студентов биологического факультета МГУ, проходивших практику на биостанции. Работа частично финансирована грантом Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-04-01690).

Литератур а

Гаврилов B.M., Керимов А.Б., Александров Л.И., Голубева Т.Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Шишкин В.С. 1996. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у птиц. II. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у мухоловки-пеструшки // Орнитология 27: 74-97. Гриньков В.Г., Керимов А.Б. 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca. Passeriformes. Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоол. журн. 77, 7: 825-837. Иванкина E.B., Ильина Т.А., Керимов А.Б. 1995. Изменчивость брачного наряда и стратегия привлечения самки: оценка пространственной организации рекламного поведения ярких и критически окрашенных самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca. Passeriformes; Avcs) // Журн. общ. биол. 56, 6: 762-775. Иванкина E.B., Керимов А.Б., Гриньков В.Г., Бушуев А.В. 2007. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) // Журн. общ. биол. 68, 4: 278-295. Иноземцев A.A. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-264. Керимов А.Б., Иванкина E.B., Шишкин В.С. 1994. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология 26: 13-27. Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-232. Brown J.L. 1987. Helping and communal breeding in birds: ecology and evolution. Princeton Univ. Press: 1-354.

Cockburn A. 1998. Evolution of helping behaviour in cooperatively breeding birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 29: 141-177.

Drost R. 1936. Über das brutkleid männlicher Trauerfliegenfänger, Muscicapa hypoleuca // Vogelzug 6: 179-186.

Ducrest A.L., Keller L., Roulin A. 2008. Pleiotropy in the melanocortin system, coloration and

behavioural syndromes // Trends in Ecol. and Evol. 23, 9: 502-510. Emlen S.T. 1991. Cooperative breeding in birds and mammals // Behavioral ecology: an evolutionary approach. Oxford: 305-339. Hatchwell B.J., Komdeur J. 2000. Ecological constraints, life history traits and the evolution of

cooperative breeding // Anim. Bchav. 59: 1079-1086. Heinsohn R.G. 1992. Cooperative enhancement of reproductive success in white-winged choughs

// Evolutionary Ecology 6: 97-114. Ilyina Т.А., Ivankina E.V. 2001. Seasonal variation of singing activity and relative effect of advertising behaviour of males with different plumage colour in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Acta ornithol. 36, 1: 85-89. Jarvi J.T., Roskaft Е., Bakken M., Zumsteg B. 1987. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses to pied flycatchers // Behav. Ecol. Socio-biol. 20: 161-169.

Kokko H., Johnstone R.A., Wright J. 2002. The evolution of parental and alloparental effort in cooperatively breeding groups: when should helpers pay to stay? // Behav. Ecology 13, 3: 291-300.

Ottosson U., Backman J., Smith H.G. 2001. Nest-attenders in the pied flycatcher (Ficedula hy-poleuca) during nestling rearing: a possible case of prospective resource exploration // Auk 118, 4: 1069-1072.

Reale D., Reader S.M., Sol D., McDougall P.T., Dingemanse N.J. 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution // Biol. Rev. 82: 291-318.

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2409: 1662-1663

Находка погоныша-крошки Zapornia pusilla в Ярославской области

А.А.Русинов, Н.В.Русинова

Александр Александрович Русинов, Надежда Викторовна Русинова. Ярославский государственный университет им. П.Г.Демидова, Ярославль, Россия. E-mail: aleksrusynov@mail.ru; rusynova@rambler.ru

Второе издание. Первая публикация в 2021*

Погоныш-крошка Zapornia pusilla — крайне скрытный вид, данных о его распространении в северной части ареала немного. В самом начале XXI века северную границу распространения погоныша-крошки в европейской части России проводили примерно по 55-й параллели (Степа-нян 2003), в центре европейской части России — по Брянской, восточным районам Тульской, возможно, Московской, Владимирской, югу Костромской и, возможно, Ярославской областей (Мосалов 2020). В 2005 году погоныш-крошка был обнаружен на севере Московской области в заказнике «Журавлиная родина», в непосредственной близости от границы с Ярославской областью (Калякин 2008). На основании этой находки было сделано предположение о возможности обнаружения вида в Ярославской области (Голубев 2011). Указания в литературе на встречи погоныша-крошки в Ярославской области нам обнаружить не удалось и, скорее всего, предположения об обитании данного вида на территории региона основаны на упомянутой выше встрече в приграничном с Ярославской районе Московской области в 2005 году.

На юге Переславского района Ярославской области у деревни Городищи, в западной части болота Ляхово (56.626609° с.ш., 38.737136° в.д.) 31 мая 2021 при проведении вечерне-ночных учётов птиц мы слышали брачные крики двух самцов погоныша-крошки. Птицы подавали голос

* Русинов А.А., Русинова Н.В. 2021. Находка погоныша-крошки в Ярославской области // Орнитология 45: 69-70. 1662 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2409