Трофические связи жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) с растениями заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия)

ЭКОЛОГИЯ

УДК 595.768.12

Е.В. Гуськова, Г.Н. Куфтина Ye.V. Guskova, G.N. Kuftina

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ

TROPHIC RELATIONS OF LEAF-BEETLES

Ключевые слова: Chrysomelidae, жуки-листоеды, трофические связи, Тигирекский заповедник.

Заповедник «Тигирекский» создан в 1999 г. и является одним из самых молодых в России. В настоящее время в заповеднике активно проводятся энтомологические исследования. Так, на сегодняшний день в заповеднике зарегистрированы листоеды 118 видов, относящиеся к 45 родам и 10 подсемействам. Однако многие вопросы экологии, в частности биотопическая приуроченность, трофические связи остаются малоизученными и требуют комплексного подхода. В июле-августе 2014 г. и в июне 2015 г. в заповеднике были проведены исследования трофических связей листоедов с растениями различных семейств. Сбор энтомологического материала проводился с использованием классических методов (ручной сбор, кошение энтомологическим сачком). Кроме собственных исследований, были использованы литературные данные по выявлению трофических предпочтений листоедов. В результате проведен анализ трофических связей жуков-листоедов eoptera, Chrysomelidae) с растениями Тигирекско-го заповедника. Выявлено, что листоеды заповедника питаются растениями из 26 семейств. Степень освоенности листоедами семейств растений заповедника составляет 31,7%. Причем большинство видов листоедов (108) питаются на двудольных растениях из 24 семейств. На однодольных растениях из 2 семейств питаются 8 видов листоедов. Небольшое количество листоедов (2 вида) отмечается в природе как на двудольных, так и на однодольных растениях. Листоедов, трофически связанных с голосемянными, в заповеднике не выявлено. Наибольшее число листоедов фауны Тигирекского заповедника питаются на растениях двух семейств — ивовых (Salicaceae), на них отмечены листоеды 42 видов, и сложноцветных (Aster-aceae), с которыми трофически связаны листоеды 29 видов. Листоеды 50 видов, относящиеся к 18 родам, трофически связаны с древесными растениями 5 семейств, остальные 68 видов предпочитают только травянистые растения.

Keywords: Chrysomelidae, leaf-beetles, trophic relations, Tigirekskiy Nature Reserve.

The Tigirekskiy Nature Reserve, founded in 1999, is one of the youngest ones in Russia. Currently, entomological studies are actively carried out in the Reserve. Up to date, 118 species of leaf-beetles that belong to 45 genera and 10 subfamilies have been found in the Reserve. However, many ecological issues, in particular biotopical distribution and food chains remain understudied and require an integrated approach. In July and August 2014 and June 2015 the research of the food links of leaf-beetles with the plants of different families was conducted in the Reserve. The collection of the entomological material was performed using the conventional techniques (hand-picking and sweeping with sweep nets). In addition to our own research we used the published data on the trophic preferences of leaf-beetles. As a result, we have analyzed the food links of the leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) with the plants of the Tigirekskiy Nature Reserve. It has been revealed that the Chrysomelidae of the Reserve feed on the plants of 26 families. The degree of the Reserve plants utilization by the Chrysomelidae of these families makes 31.7%. Moreover, most of the Chrysomelidae species (108) feed on the dicotyledonous plants of 24 families. Eight Chrysomelidae species feed on the monocoty-ledonous plants of 2 families. A small number of Chrysomelidae (2 species) were observed in nature both on the dicotyledonous and monocotyledonous plants. The Chrysomelidae having food links with gymnospermous plants were not found in the Reserve. The largest number of the Chrysomelidae in the Tigirekskiy Nature Reserve's fauna feed on the plants of two families: willow (Salicaceae), where 42 Chrysomelidae species have been observed, and aster family (Asteraceae) to which 29 Chrysomelidae species are trophically related. The Chrysomelidae of 50 species belonging to 18 genera have food links with woody plants of 5 families and the remaining 68 species prefer herbaceous plants only.

Гуськова Елена Владимировна, к.б.н., доцент, каф. зоологии и физиологии животных, Алтайский государственный университет. E-mail: gusko-vael@mail.ru.

Куфтина Галина Николаевна, студент, биологический фак-т, Алтайский государственный университет. E-mail: guskovael@mail.ru.

Guskova Yelena Vladimirovna, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof., Chair of Animal Zoology and Physiology, Altai State University. E-mail: guskovael@mail.ru. Kuftina Galina Nikolayevna, student, Biology Dept., Altai State University. E-mail: guskovael@mail.ru.

Введение

Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomeli-dae) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых, насчитывающее в мировой фауне около 32500 видов, относящихся к 2114 родам [1]. Ведущим фактором, сыгравшим основную роль в эволюции листоедов как семейства и появлении столь значительного видового разнообразия, является их трофическая специализация. Листоеды, являясь кон-сументами первого порядка, играют значимую роль в экосистемах. Поэтому наряду с исследованием биологического разнообразия ученые все чаще уделяют внимание изучению трофической специализации жуков этого семейства. Особую актуальность подобные исследования приобретают на особоохраняе-мых природных территориях, к которым относится заповедник «Тигирекский». Заповедник создан в 1999 г. и является одним из самых молодых в России. Цель создания - сохранение типичной черневой тайги и других природных комплексов среднегорий Западного Алтая. Заповедник расположен в юго-западной части Алтайского края, его территория включает приграничные с Казахстаном участки Змеиногорского, Третьяковского и Краснощековского районов в 30 км к югу от пос. Чинета и 70 км к западу от с. Змеино-горск. Общая площадь заповедника составляет 41445 га, площадь охранной зоны — 26257 га.

Заповедник состоит из трех участков: Бе-лорецкого, Тигирекского и Ханхаринского. Рельеф заповедника среднегорный с куполообразными вершинами. Абсолютные высоты лежат в пределах 495-2013 м над ур.м., средние — 800-1000 м. Климат территории резко континентальный, характерны жаркое лето и суровая, холодная зима. Среднее годовое количество осадков составляет 516 мм [2].

В настоящее время в заповеднике активно проводятся энтомологические исследования. Так, на сегодняшний день в заповеднике зарегистрированы листоеды 118 видов, относящиеся к 45 родам и 10 подсемействам [3, 4]. Однако многие вопросы экологии, в частности биотопическая приуроченность, трофические связи остаются малоизученными и требуют комплексного подхода. Целью работы является выявление трофических связей листоедов с растениями заповедника «Тигирекский».

Материал и методика

В июле-августе 2014 г. и в июне 2015 г. нами на территории заповедника были проведены исследования трофических связей листоедов с растениями различных семейств. Сбор энтомологического материала проводился с использованием классических методов (ручной сбор, кошение энтомологическим сачком). Изучение трофических связей листоедов проводилось как в полевых условиях, так и в лабораторных, методика данных исследований подробно описана Л.Н. Медведевым и Е.Я. Рогинской [5] и успешно апробирована Е.В. Гуськовой [6]. Кроме собственных исследований, были использованы литературные данные по выявлению трофических предпочтений листоедов.

Результаты исследования

Анализируя трофическую специализацию листоедов в заповеднике, установлено, что все виды жуков-листоедов Chrysomelidae связаны с покрытосемянными растениями и питаются растениями из 26 семейств. Следует отметить, что в заповеднике зарегистрированы сосудистые растения 82 семейств [7]. Степень освоенности листоедами семейств растений заповедника составляет 31,7%. Причем большинство видов листоедов (108) питаются на двудольных растениях из 24 семейств. На однодольных растениях из 2 семейств питаются 8 видов листоедов. Небольшое количество листоедов (2 вида) отмечается в природе как на двудольных, так и на однодольных растениях: Phyllotreta vittula (Redtenbacher, 1849) и Cassida nebulosa (Linnaeus, 1758).

Наибольшее число листоедов фауны Тиги-рекского заповедника трофически связаны с двумя семействами — ивовых (Salicaceae) и сложноцветных (Asteraceae).

На ивовых (Salicaceae) отмечены листоеды 42 видов, из подсемейства Cryptocephalinae — 20, Chrysomelinae — 11, других подсемейств меньше. Облигатными потребителями ивовых (Salicaceae) являются: Smaragdina aurita hammarstroemi (Jacobson, 1901); Crypto-cephalus krutovskii gebleri (Jacobson, 1924) Cryptocephalus bilineatus (Linnaeus, 1767) Cryptocephalus labiatus (Linnaeus, 1758) Pachybrachys scriptidorsum (Marseul, 1875) Chrysomela populi (Linnaeus, 1758) Chrysomela saliceti (Weise, 1884); Gonioctena decaspilota (Achard, 1924); Gonioctena lin-

naeana (Schrank, 1781); Gonioctena quinque-punctata (Fabricius, 1787); Phratora vitellinae (Linnaeus, 1758); Galerucella lineola (Fabricius, 1781); Calomicrus altaicus (Mannerheim, 1825); Luperus lyperus (Sulzer, 1776); Crepidodera aurata (Marsham, 1802); Crepidodera fulvicor-nis (Fabricius, 1792) и Chaetocnema semico-erulea (Koch, 1803). Многие листоеды, трофически связанные с растениями этого семейства, в лабораторных условиях легко переходят в питании с одного вида на другой (внутри данного семейства), однако в естественных условиях предпочитают только определенные виды растений.

Со сложноцветными (Asteraceae) трофически связаны листоеды 29 видов, из них Cryptocephalinae — 9, Chrysomelinae — 6, Galerucinae — 5, Cassidinae — 4, Clytrinae — 3 и Alticinae — 2. Большинство листоедов связаны с различными видами полыни — Labidostomis sibirica (Germar, 1824)/ Copto-cephala unifasciata (Scopoli, 1763)/ Copto-cephala gebleri (Gebler, 1841)/ Cryptocephalus flavicollis (Fabricius, 1781)/ Cryptocephalus bilineatus (Linnaeus, 1767)/ Cryptocephalus elegantulus (Germar, 1824); Chrysolina cerealis (Linnaeus, 1767)/ Chryso-lina graminis (Linnaeus, 1758)/ Chrysolina marginata (Linnaeus, 1758)/ большинство видов Galeruca, Pallasiola absinthii (Pallas, 1773). Многие листоеды из родов Galeruca и Chrysolina могут переходить с полыни на другие сложноцветные и прочие семейства растений.

На розоцветных (Rosaceae) зарегистрированы листоеды 21 видов, из них Orsodacninae — 1, Clytrinae — 3, Cryptocephalinae — 13, Chrysomelinae — 3, Galerucinae — 1. Они отмечаются как на кустарниках, так и на травянистых растениях. С кустарниковыми растениями семейства розовые (Rosaceae) трофически связаны листоеды 18 видов, из обли-гатных — Gonioctena pallida (Linnaeus, 1758) на черемухе; Sternoplatys clementzi (Jacobson, 1901) на курильском чае. Другие виды питаются на цветах шиповника, малины, спиреи, боярышника и являются факультативными.

С березовыми (Betulaceae) трофически связаны листоеды 19 видов. Практически все виды жуков, связанные с березой, являются факультативными. Из более тесно связанных следует отметить Syneta betulae (Fabricius, 1792); Cryptocephalus coerulescens (Sahlberg, 1839); Cryptocephalus coryli (Linnaeus, 1758); Cryptocephalus nitidulus (Fabricius, 1787); Lochmaea caprea (Linnaeus, 1758), однако все эти виды листоедов могут питаться и на ивовых.

На бобовых (Fabaceae) питаются листоеды 13 видов, из облигатных — Labidostomis longimana (Linnaeus, 1758) на Trifolium; Cryp-

tocephalus elongates (Germar, 1824) на Cara-gana.

Интересен комплекс листоедов, связанных с лютиковыми (RanunculaceaeJ и крестоцветными (Brassaicaea). Ряд жуков могут переходить в питании с одного семейства растений на другое — это Phaedon cochleariae (Fabricius, 1702), Entomoscelis adonidis (Pallas, 1771), Galeruca tanaceti (Linnaeus, 1758). Только с лютиковыми связаны 13 видов листоедов. Большинство видов питаются на Ranunculus, такие как Cryptocephalus aureoles (Suffrian, 1847); Cr.violaceus (Laicharting, 1781); Hydrothassa glabra (Herbst, 1783); H.marginella (Linnaeus, 1758) и Longitarsus luridus (Scopoli, 1762). На крестоцветных питаются виды Phaedon cochleariae, Entomoscelis adonidis, Galeruca tanaceti и ряд листоедов из рода Phyllotreta.

На губоцветных (Lamiaceae) зарегистрированы листоедов 11 видов. Облигатным потребителем является Chrysolina gebleri (Med-vedev L., 1979) на Mentha; Dibolia de-pressiuscula (Letzner, 1847) на Galeopsis.

С гречишными (Polyganaceae) трофически связаны 9 видов листоедов. Из облигатных — Smargadina salicina (Scopoli, 1763), Cheilotoma musciformis (Goeze, 1777), Cryptocephalus bameuli (Duhaldeborde, 1999) и Bromius obscures (Linnaeus, 1758) на щавеле (Rumex).

Со злаковыми (Poaceae) связаны листоеды 6 видов. Среди них можно выделить Oulema erichsonii (Suffrian, 1841), Neocrepidodera ferruginea (Scopoli, 1763), Chaetocnema hor-tensis (Geoffroy, 1785) и Cassida nebulosa. Данные виды питаются всеми растениями семейства злаковых.

К прочим, преимущественно небольшим, семействам приурочены малочисленные группы листоедов. На зонтичных (Apiaceae) — Coptocephala rubicunda (Laicharting, 1781), Cryptocephalus bipunctatus (Linnaeus, 1758), Chrysolina haemochlora (Gebler, 1823) и Oreina sulctata (Gebler, 1823). На адоксовых (Adoxaceae) — Cryptocephalus bipunctatus, Cryptocephalus violaceus (Laicharting, 1781) и Pyrrhalta viburni (Paykull, 1799). На молочайных (Euphorbiaceae) — Cryptocephalus violaceus, Chrysolina cerealis и Galeruca pomo-nae (Scopoli, 1763). На маревых (Chenopodi-aceae) отмечены Chaetocnema tibialis (Illiger, 1807) и Cassida nebulosa; на мареновых (Ru-biaceae) — Sermylassa halensis (Linnaeus, 1767) и Galeruca pomonae; на подорожниковых (Plantaginaceae) — Cryptocephalus sericeus (Linnaeus, 1758) и Galeruca tanaceti; на гераниевых (Geraniaceae) — Apterocuris sibirica (Gebler, 1830) и Cryptocephalus sericeus; на бурачниковых (Boraginaceae) — Galeruca tanaceti и Longitarsus suturellus (Duftschmidt, 1825)/ на касатиковых (Iridaceae) — Aphthona

nonstriata (Goeze, 1777) и A. semicyanea (Allard, 1859). Единичные представители листоедов зарегистрированы на гвоздичных (Cary-ophyllaceae) — Galeruca tanaceti; на крыжовниковых (Grossulariaceae) — Cryptocephalus bipunctatus; на пионовых (Paeoniaceae) — Chrysolina dubkoi (Mikhailov, 2000); на зверобойных (Hypericaeae) — Chrysolina varians (Schaller, 1783); на вьюнковых (Convolvu-laceae) — Hypocassida subferruginea (Schrank, 1776) и на пасленовых (Solonaceae) — Leptino-tarsa decemlineata (Say, 1824).

Заключение

Таким образом, все виды (118) жуков-листоедов Тигирекского заповедника трофически связаны с покрытосемянными растениями из 26 семейств. Листоедов, трофически связанных с голосемянными, в заповеднике не выявлено. Степень освоенности листоедами семейств растений заповедника составляет 31,7%. Наибольшее число листоедов фауны Тигирекского заповедника питаются на растениях двух семейств — ивовых (Salicaceae), на них отмечены листоеды 42 видов, и сложноцветных (Asteraceae), с которыми трофически связаны листоеды 29 видов. Листоеды 50 видов, относящиеся к 18 родам, трофически связаны с древесными растениями 5 семейств, остальные 68 видов предпочитают только травянистые растения.

Библиографический список

1. Slipinski S.A., Leschen R.A.B., Lawrence J.F. Order Coleoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness // Zootaxa. — 2011. -Vol. 3148. — P. 203-208.

2. Давыдов Е.А., Ирисова Н.Л., Усик Н.А., Голяков П.В. Краткая характеристика природы заповедника // Летопись природы ГПЗ «Тигирекский». — Барнаул, 2004. — Кн. 1. — С. 9-102.

3. Гуськова Е.В. Листоеды (Coleoptera, Chrysomeliae) заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия). 1. Подсемейства: Orsodacninae, Synetinae, Criocerinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Eumolpinae // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2013. — № 1 (99). — С. 70-76.

4. Гуськова Е.В. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) заповедника «Тигирекский» (Северно-Западный Алтай, Россия). 2. Подсемейства: Chrysomelinae, Alticinae, Cassidi-

nae // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2013. — № 2 (100). — С. 66-72.

5. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. Каталог кормовых растений листоедов СССР. — М., 1988. — 192 с.

6. Гуськова Е.В. Особенности трофики жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. — 2001. — Сер. 10 (1). — С. 33-49.

7. Усик Н.А., Маслова О.М., Голяков П.В. Сосудистые растения Тигирекского заповедника (аннотированный список видов) // Летопись природы ГПЗ «Тигирекский». — Барнаул, 2004. — Кн. 1. — С. 36-53.

References

1. Slipinski S.A., Leschen R.A.B., Lawrence J.F. Order Coleoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness // Zootaxa. — 2011. -Vol. 3148. — P. 203-208.

2. Davydov E.A., Irisova N.L., Usik N.A., Golyakov P.V. Kratkaya kharakteristika prirody zapovednika // Letopis' prirody GPZ «Tigirek-skii». — 2004. — Kn. 1. Barnaul. — S. 9-102.

3. Gus'kova E.V. Listoedy (Coleoptera, Chrysomeliae) zapovednika «Tigirekskii» (Severo-Zapadnyi Altai, Rossiya). 1. Pod-semeistva: Orsodacninae, Synetinae, Criocerinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Eumolpinae // Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2013. — № 1 (99). — S. 70-76.

4. Gus'kova E.V. Listoedy (Coleoptera, Chrysomelidae) zapovednika «Tigirekskii» (Severno-Zapadnyi Altai, Rossiya). 2. Pod-semeistva: Chrysomelinae, Alticinae, Cassidinae // Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2013. — № 2 (100). — S. 66-72.

5. Medvedev L.N., Roginskaya E.Ya. Katalog kormovykh rastenii listoedov SSSR. — M., 1988. — 192 s.

6. Gus'kova E.V. Osobennosti trofiki zhukov-listoedov (Coleoptera, Chrysomelidae) Yuzhnogo Urala // Vestnik Chelyabinskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universi-teta. — 2001. — Ser. 10 (1). — S. 33-49.

7. Usik N.A., Maslova O.M., Golyakov P.V. Sosudistye rasteniya Tigirekskogo zapovednika (annotirovannyi spisok vidov) // Letopis' pri-rody GPZ «Tigirekskii». — Barnaul, 2004. — Kn. 1. — S. 36-53.

+ + +