Определение минимального числа видов для ареала-минимума конкретной флоры в условиях Самарского Заволжья (лесостепная зона)

УДК 581

А. В. Иванова, М. А. Костина

ОПРЕДЕЛЕНИЕ МИНИМАЛЬНОГО ЧИСЛА ВИДОВ ДЛЯ АРЕАЛА-МИНИМУМА КОНКРЕТНОЙ ФЛОРЫ В УСЛОВИЯХ САМАРСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ (ЛЕСОСТЕПНАЯ ЗОНА)1

Аннотация.

Актуальность и цели. Изучение основных характеристик флоры ареала-минимума является важной задачей в разработке методических подходов. Минимальное число видов, характеризующих флору, является величиной, на которую должен ориентироваться исследователь.

Материалы и методы. В работе были использованы некоторые параметры семейственного спектра флоры. Информационной основой послужили 96 флористических описаний, содержащихся в базе данных FD SUR.

Результаты. Предлагаемый подход (использование параметров семейственного спектра флор ареала-минимума) является одним из критериев по выявлению числа видов для ареала-минимума конкретной флоры. Показан минимальный количественный порог видового состава флоры Самарского Заволжья (лесостепная зона).

Выводы. Флористический список ареала-минимума, содержащий 700 видов и более, дает достаточно полный портрет конкретной флоры территории. Для четырех рассмотренных зон отмечено полное совпадение состава десятков ведущих семейств флоры по сравнению со спектром Сокского физико-географического района, что отражает природно-климатические условия и специфику ландшафтного района. При этом четыре ведущих семейства (Asteraceae-Poaceae-Fabaceae-Rosaceae) совпадают по расположению. Содержание одно-видовых семейств во флоре изменяется в интервале 28-35 %. Десять ведущих семейств содержит 61-62 % видового состава флоры. Значение индекса семейственной представленности для ареала-минимума должно быть не менее 14.

Ключевые слова: ареал-минимум конкретной флоры, флора ландшафта, Сокский ландшафтный район, семейственный спектр флоры, Самарская область.

A. V. Ivanova, M. A. Kostina

DETERMINATION OF THE MINIMUM SPECIES NUMBER FOR THE MINIMUM RANGE OF ELEMENTARY FLORA IN SAMARA ZAVOLZHYE

Abstract.

Background. The study of the basic characteristics of the flora minimum range is necessary to develop methodological approaches. The minimum number of species that characterizes a flora is the value by which any researcher should be guided.

Materials and methods. In the research there were used some parameters of the flora family range. 96 floristic descriptions of the data base FD SUR served as the information basis.

1 Авторы выражают благодарность Российскому фонду фундаментальных исследований (грант РФФИ № 15_44_02160 р_поволжье_а), а также Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем. Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» за частичную финансовую поддержку данной работы.

Results. The proposed approach (usage of parameters of the flora family range of the minimum range) is one of the criteria to identify the species number for the minimum range of elementary flora. The research shows the minimum quantitative threshold of the species composition of the flora in Samara Zavolzhye (forest-steppe zone).

Conclusions. The list of flora in the minimum range consisting of more than 700 species provides a fairly complete portrait of the elementary flora of the territory. For the four examined zones there has been registered a full match in the composition of the top ten families of the flora in comparison with the physiographic spectrum of the river Sok area, which reflects climatic conditions and a specific character of this landscape area. At the same time the top four leading families (Asteraceae-Poaceae-Fabaceae-Rosaceae) coincide in location. The presence of monotypic families in the flora varies in the range of 28-35 %. The top ten leading families contain 61-62 % of the species composition. The index of the family popularity for the minimum range of flora should be at least 14.

Key words: minimum range of elementary flora, landscape flora, the river Sok area, flora family range, Samara region.

Введение

Согласно взглядам А. И. Толмачева конкретной флорой (КФ) считается такая совокупность видов, которые произрастают на экологически однородной территории [1-4]. Территориальное выделение КФ (ареал-максимум) и выявление полного видового состава [5] требуют существенных материальных и временных затрат. Определение видового состава ареала-минимума КФ, включающего практически все типичные экотопы [6-8], связано с изучением так называемой «пробной площади», размер которой варьируется в зависимости от природных условий (климат, особенности ландшафта).

В настоящее время изучению минимального ареала КФ уделяется недостаточное внимание как по отношению к выявлению его площади, так и к объему видов, который дает наиболее общую характеристику флоры данной местности, определяя ее основные параметры. Определение минимального порога числа видов для ареала-минимума КФ при разных экологических условиях является важной задачей. Этот порог представляет собой величину, на которую должен ориентироваться исследователь в процессе изучения флоры. Рассматривать видовой состав, включающий число видов ниже пороговой величины, как флору изучаемой территории не целесообразно.

В данной работе показаны подходы к определению минимального числа видов для ареала-минимума КФ флоры в условиях Самарского Заволжья на примере территории бассейна реки Сок.

Особое внимание нами уделено анализу некоторых параметров семейственного спектра флоры. Известно, что имеется соответствие состава ведущих семейств географическому положению флоры [9-11 и др.]. Поэтому значения параметров семейственного спектра флоры можно использовать как критерии полноты выборки флористического состава.

Краткая характеристика объекта исследования

Река Сок берет начало на западных склонах Бугульминско-Белебе-евской возвышенности в 0,5 км к югу от с. Курско-Васильевки Северного

района Оренбургской области и впадает в Саратовское водохранилище слева, в 1,5 км к юго-востоку от поселка Волжского (с. Большая Царевщина). Бассейн реки занимает фрагменты территорий двух областей (Оренбургской и Самарской) и республики Татарстан, при этом большая часть водосбора (93 %) расположена в пределах Самарской области. Река Сок является типичной равнинной рекой Волжского бассейна. Она имеет 53 притока длиной не менее 1 км. Самым крупным из них является р. Кондурча [12].

Согласно одному из проведенных районирований [13] бассейн р. Сок практически полностью расположен в пределах территории Сокского ландшафтного района (рис. 1,а).

Рис. 1. Расположение изучаемых участков на территории Самарской области: а - фрагмент физико-географического районирования [13]: 69 - Сокского физико-географического района; б - рассматриваемые зоны и местоположения флористических описаний

Рассматриваемый ландшафтный район в геоморфологическом отношении является частью провинции Высокого Заволжья и представляет собою волнистую возвышенную равнину, расчлененную глубокими и широкими речными долинами. Почвы района характеризуются преобладанием черноземов, отдельными участками встречаются темно-серые лесостепные почвы. Климат района континентальный с жарким летом и холодной зимой. Район входит в лесостепную зону, растительный покров состоит из степей, лугов и лесов [13].

Материалы и методы

Определение минимального числа видов флоры для ареала-минимума может происходить по нескольким критериям. При этом следует отметить, что совокупность видов любой КФ разносторонне характеризует экологические условия и можно наблюдать самоподобие изменений параметров флоры [14].

В предлагаемой работе были использованы некоторые таксономические параметры флоры: состав и порядок десятка ведущих семейств спектра, процент содержания одновидовых семейств, процент содержания видов в десяти ведущих семействах, индекс семейственной представленности (IS) [15]. Изучалось изменение значений перечисленных параметров отдельных флористических описаний локальных участков территории бассейна реки Сок, а также объединения этих описаний для увеличения видов в выборке.

Существует гипотеза, согласно которой КФ соответствует ландшафтному району [16]. В данной работе эта гипотеза принимается нами как утверждение.

В пределах изучаемой территории были рассмотрены четыре флористические зоны. При объединении списков флористических описаний наблюдалось замедление роста общего числа видов (анализ кривой «число видов -площадь»), что является «сигналом» соответствия ареалу-минимуму КФ. Согласно проведенным исследованиям площадь ареала-минимума для изучаемой территории составляет 400-1000 км2 в зависимости от степени антропогенной преобразованности территории и сохранности флоры [17]. Расположение четырех ареалов-минимумов, предположительно принадлежащих одной КФ, показано на рис. 1,6.

Для исследуемых зон R, N, X и Y в работе использовано 65 флористических описаний. Они составлены на основе данных, собранных сотрудниками лаборатории фиторазнообразия ИЭВБ РАН в период 2007-2015 гг. и включенных в состав базы данных (БД) FD SUR [18]. При формировании общего списка флоры для Сокского ландшафтного района были использованы данные по 96 флористическим описаниям БД FD SUR.

Обсуждение полученных результатов

В семейственных спектрах, построенных на основе всех отдельных имеющихся по изучаемой территории флористических описаний (с различным числом видов), отражаются местные узколокальные фитоценотические условия, которые не могут показать особенности целой флоры. С увеличением числа видов в выборке (при объединении описаний) эти тенденции ослабевают. Начиная с определенного числа видов эта величина характеризует флору географически, а не фитоценотически. Очевидно, что данное число видов будет определено в данном исследовании лишь для лесостепной зоны (Самарская область, Заволжье). Вопрос о значении обсуждаемой величины в другой местности (природные зоны, ландшафтные районы и др.) требует дополнительного изучения.

Формирование семейственного спектра на некоторых частных примерах самого южного из рассматриваемых участков (R) показано в табл. 1. Два самых малочисленных описания представляют различные биотопы: первая точка описана в условиях широколиственного леса (включая опушку), вторая - на степных склонах с небольшим участием леса. Различия в составе спектров, характерные для рассматриваемой территории, очевидны: во флоре лесных сообществ усиливается роль розоцветных (Rosaceae), в степных - бобовых (Fabaceae) (рис. 2).

Таблица 1

Головные части семейственных спектров флористических описаний и их объединений для зоны Я

1 + 2 + 3 + 4 + 5 + 6 +

1 2 1 + 2 1 + 2 + 1 + 2 + 3 + + 7 + 8 + 9 + 10 + 11 +

+ 3 + 4 + 4 + 5 + 6 + 12 + 13 + 14 + 15 + + 16 + 17

Число видов

112 156 219 389 468 641

1. Ast 1. Ast 1. Ast 1. Ast 1. Ast 1. Ast

2. Ros 2. Poa Fab 2. Poa 2. Fab 2. Poa 2. Poa

3. Poa 3. Ros 3. Fab 3. Poa 3. Fab 3. Fab

4. Api 4. Lam 4. Ros 4. Ros 4. Ros 4. Ros

5. Fab Lam 5. Car 5. Lam 5. Car 5. Car 5. Car

6. Car 6. Api 6. Car 6. Lam Api 6. Lam 6. Lam

7. Cyp Scr 7. Scr Rub 7. Api 7. Brass 7. Api 7. Brass, Api

Rub Eq 8. Ran Euph 8. Scr 8. Scr 8. Brass, Scr 8. Scr

9. Cyp Bor 9. Cyp Rub 9. Cyp Ran 9. Cyp 9. Cyp

Viol 10. Ran 10. Bor 10. Ran, Pol 10. Pol

Рис. 2. Расположение флористических описаний в зоне Я, использованных для иллюстрации изменения спектра при увеличении количества видов

При объединении первых двух рассмотренных списков тройка ведущих семейств выстроилась в порядке, характерном для региональной флоры. Однако такое количество видов (219) является недостаточным, так как дальнейший прирост количества видов, полученный путем слияния исходного списка с другими описаниями, снова дестабилизирует ситуацию. Наличие в десятке лидирующих семейств ЯиЫасеае и Яапипси!асеае также нетипично для спектра региональной флоры изучаемой территории.

Семейство ЕаЬасеае может подниматься в спектре даже на второе место, что часто можно наблюдать в отдельных описаниях. В объединенном списке, содержащем в данном случае более 600 видов, это семейство оказывается на третьем месте, что соответствует спектру флоры ^аЬасеае-зоны,

к которой и принадлежит исследуемая территория [19]. Однако присутствие Polygonaceae в головной части спектра, а также одинаковое число видов в некоторых семействах указывает в данном случае на недостаточность выборки для представительности целой флоры.

При дальнейшем увеличении числа видов для данной зоны спектр «стабилизируется» и по составу головной части становится похожим на семейственный спектр флоры Сокского физико-географического района.

Выполняя аналогичную процедуру для зон X, У и К, получаем схожие результаты (табл. 2). У всех семейственных спектров совпадают четыре первые позиции. Зоны X и N совпадают до седьмой позиции. Перечень семейств тот же, меняется лишь их месторасположение. На этом основании можно утверждать, что схожесть рассматриваемых флор достаточна велика. Различия в расположении отдельных семейств отражают местные локальные особенности, которые неизбежны на любой территории.

Таблица 2

Значения сравниваемых параметров семейственных спектров флор четырех зон и Сокского района

№ п/п Зона Y Зона Х Зона N Зона R Сокский район

Число видов

591 734 741 706 1135

Десять ведущих семейств

1 Ast Ast Ast Ast Ast

2 Poa Poa Poa Poa Poa

3 Fab Fab Fab Fab Fab

4 Ros Ros Ros Ros Ros

5 Car Lam Lam Car Brass

6 Lam Brass Brass Brass Car

7 Api Car Car Lam Lam

8 Cyp Cyp Api Api Cyp

9 Scr Scr Scr Scr Scr

10 Brass Api Cyp Cyp Api

Процент одновидовых семейств

34,6 31,8 34,7 27,9 25,7

Процент видов в десяти ведущих семействах

62,4 62,4 61,0 62,2 60,3

Индекс семейственной представленности

13 14 14 14 16

Для полученных четырех минимальных ареалов процент видов десяти ведущих семейств, а также процент содержания одновидовых семейств больше, чем во флоре всего Сокского района. Процент видов десяти ведущих семейств является показателем, значение которого снижается с увеличением числа видов в выборке [20]. Таким образом, его значение у флор исследуемых зон лишь приближается к значению, характерному для целой флоры.

Следует отметить, что в составе одной из флор (зона У) зафиксировано меньше видов. Однако показатели ее параметров в связи с этим почти не отличаются от других зон. Тем не менее при характеристике флоры желательно иметь более полный список.

Заключение

Предлагаемый подход (использование параметров семейственного спектра флор ареала-минимума) является одним из критериев по выявлению числа видов для ареала-минимума КФ. Рассмотренные значения параметров в незначительной степени отличаются от таковых у головной части семейственного спектра (Сокского физико-географического района).

Для лесостепной зоны Самарского Заволжья получены следующие значения параметров флоры ареала-минимума:

1. Для четырех рассмотренных зон отмечено полное совпадение состава десятка ведущих семейств флоры по сравнению со спектром Сокского физико-географического района, что отражает природно-климатические условия и специфику ландшафтного района. Четыре ведущих семейства (Asteraceae-Poaceae-Fabaceae-Rosaceae) совпадают по расположению.

2. Процент содержания одновидовых семейств во флоре изменяется в интервале 28-35.

3. Десять ведущих семейств содержат 61-62 % видового состава флоры.

4. Значение индекса семейственной представленности для ареала-минимума должно быть не менее 14.

5. Флористический список ареала-минимума, содержащий 700 видов и более, дает достаточно полный портрет КФ территории.

Список литературы

1. Толмачев, А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике / А. И. Толмачев // Журнал Русского ботанического общества. - 1931. - Т. 16, № 1. - С. 111-124.

2. Толмачев, А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей / А. И. Толмачев. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1941. - 37 с.

3. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

4. Толмачев, А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения /

A. И. Толмачев // Вестник ЛГУ. - 1970. - № 9. - С. 71-83.

5. Шмидт, В. М. О двух направлениях развития метода конкретных флор /

B. М. Шмидт // Ботанический журнал. - 1976. - № 12. - С. 1658-1669.

6. Юрцев, Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор / Б. А. Юрцев // Ботанический журнал. - 1975. - № 1. - С. 69-83.

7. Юрцев, Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики / Б. А. Юрцев // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики : материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. - Л. : Наука, 1987. - С. 47-66.

8. Юрцев, Б. А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б. А. Юрцев, Б. И. Семкин // Ботанический журнал. - 1980. -Т. 65, № 12. - С. 1706-1718.

9. Клаус, К. Флоры местные и приволжских стран / К. Клаус. - СПб., 1852. - 312 с.

10. Малышев, Л. И. Флористические спектры Советского союза / Л. И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. - Л., 1972. - С. 17-40.

11. Хохряков, А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике / А. П. Хохряков // Ботанический журнал. - 2000. - Т. 85, № 5. - С. 1-11.

12. Кузнецова, Р. С. Бассейн реки Сок: общая характеристика притоков / Р. С. Кузнецова // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 36-42.

13. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А. В. Сту-пишина. - Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1964. - 197 с.

14. Иванова, А. В. Самоподобие изменения некоторых параметров флоры / А. В. Иванова, Н. В. Костина, С. А. Сенатор // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2014. - Т. 23, № 3. - С. 43-57.

15. Костина, Н. В. Методический подход к комплексному анализу семейственного спектра флоры / Н. В. Костина, А. В. Иванова, Г. С. Розенберг // Карельский научный журнал. - 2015. - № 3 (12). - С. 94-105.

16. Лукичева, А. И. Конкретная флора и флора ландшафта / А. И. Лукичева, Д. Н. Сабуров // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54, № 12. - С. 1911-1920.

17. Иванова, А. В. Выявление площади минимум-ареала конкретной флоры с учетом антропогенной трансформации территории / А. В. Иванова, Н. В. Костина // Известия Самарского Научного Центра РАН. - 2015. - Т. 17, № 4. - С. 77-80.

18. Костина, М. А. База данных «Флористические описания локальных участков Самарской и Ульяновской областей» (FD SUR): информационная основа, структура данных, алгоритмы обработки и результаты использования / М. А. Костина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2015. - Т. 24, № 2. - С. 161-172.

19. Иванова, А. В. Характеристика флоры Самарского Заволжья по семейственному спектру / А. В. Иванова, Н. В. Костина // Самарский научный вестник. -2015. - № 2 (11). - С. 86-89.

20. Иванова, А. В. Изменение некоторых таксономических показателей локальных флор на примере Сокского бассейна (Самарская область) / А. В. Иванова, Н. В. Костина // Систематические и флористические исследования Северной Евразии (к 85-летию со дня рождения проф. А. Г. Еленевского) : тр. Междунар. конф. / под общ. ред. д-ра биол. наук В. П. Викторова. - М. : МИГУ, 2013. -С. 94-96.

References

1. Tolmachev A. I. Zhurnal Russkogo botanicheskogo obshchestva [The journal of the Russian botanical society]. 1931, vol. 16, no. 1, pp. 111-124.

2. Tolmachev A. I. O kolichestvennoy kharakteristike flor i floristicheskikh oblastey [On a quantitative characteristic of floras and floral regions]. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1941, 37 p.

3. Tolmachev A. I. Vvedenie v geografiyu rasteniy [Introduction into palnt geography]. Leningrad: Izd-vo Leningr. un-ta, 1974, 244 p.

4. Tolmachev A. I. VestnikLGU [Bulletin of LSU]. 1970, no. 9, pp. 71-83.

5. Shmidt V. M. Botanicheskiy zhurnal [The botanical journal]. 1976, no. 12, pp. 1658-1669.

6. Yurtsev B. A. Botanicheskiy zhurnal [The botanical journal]. 1975, no. 1, pp. 69-83.

7. Yurtsev B. A. Teoreticheskie i metodicheskie problemy sravnitel'noy floristiki: materia-ly II rabochego soveshchaniya po sravnitel'noy floristike [Theoretical and methodlogi-cal problems of comparative floristics: proceedings of II working conference on comparative floristics]. Leningrad: Nauka, 1987, pp. 47-66.

8. Yurtsev B. A., Semkin B. I. Botanicheskiy zhurnal [The botanical journal]. 1980, vol. 65, no. 12, pp. 1706-1718.

9. Klaus K. Flory mestnye i privolzhskikh stran [Local and Volga river floras]. Saint-Petersburg, 1852, 312 p.

10. Malyshev L. I. Istoriya flory i rastitel'nosti Evrazii [History of flora and vegetation of Eurasia]. Leningrad, 1972, pp. 17-40.

11. Khokhryakov A. P. Botanicheskiy zhurnal [The botanical journal]. 2000, vol. 85, no. 5, pp. 1-11.

12. Kuznetsova R. S. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of RAS]. 2014, vol. 16, no. 5, pp. 36-42.

13. Fiziko-geograficheskoe rayonirovanie Srednego Povolzh'ya [Physical and geographical zoning of the middle Volga river area]. Ed. by A. V. Stupishin. Kazan: Izd-vo Kazans-kogo un-ta, 1964, 197 p.

14. Ivanova A. V., Kostina N. V., Senator S. A. Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [The "Samarskaya Luka" - problems of regional and global ecology]. 2014, vol. 23, no. 3, pp. 43-57.

15. Kostina N. V., Ivanova A. V., Rozenberg G. S. Karel'skiy nauchnyy zhurnal [Karelia scientific journal]. 2015, no. 3 (12), pp. 94-105.

16. Lukicheva A. I., Saburov D. N. Botanicheskiy zhurnal [The botanical journal]. 1969, vol. 54, no. 12, pp. 1911-1920.

17. Ivanova A. V., Kostina N. V. Izvestiya Samarskogo Nauchnogo Tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of RAS]. 2015, vol. 17, no. 4, pp. 77-80.

18. Kostina M. A. Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [The "Samarskaya Luka" - problems of regional and global ecology]. 2015, vol. 24, no. 2, pp. 161-172.

19. Ivanova A. V., Kostina N. V. Samarskiy nauchnyy vestnik [Samara scientific bulletin]. 2015, no. 2 (11), pp. 86-89.

20. Ivanova A. V., Kostina N. V. Sistematicheskie i floristicheskie issledovaniya Severnoy Evrazii (k 85-letiyu so dnya rozhdeniya prof. A. G. Elenevskogo): tr. Mezhdunar. konf. [Systematic and floristic research of North Eurasia (devoted to 85th jubilee of professor A. G. Elenevsky): proceedings of the International conference]. Moscow: MPGU, 2013, pp. 94-96.

Иванова Анастасия Викторовна

кандидат биологических наук, научный сотрудник, Институт экологии Волжского бассейна РАН

E-mail: nastia621@yandex.ru

Костина Маргарита Алексеевна младший научный сотрудник, Институт экологии Волжского бассейна РАН

E-mail: margokostina@yandex.ru

Ivanova Anastasia Viktorovna Candidate of biological sciences, scientific researcher, Institute of Ecology of the Volga River Basin of RAS

Kostina Margarita Alekseevna Junior staff scientist, Institute of Ecology of the Volga River Basin of RAS

УДК 581 Иванова, А. В.

Определение минимального числа видов для ареала-минимума конкретной флоры в условиях Самарского Заволжья (лесостепная зона) /

А. В. Иванова, М. А. Костина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2016. - № 1 (13). - С. 14-22.