Сукцессии растительности Северо-Западного Прикаспия за время многолетней аридизации

УДК 502.37

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ ЗА ВРЕМЯ МНОГОЛЕТНЕЙ АРИДИЗАЦИИ

© А.А. Абумуслимов, Ф.Д. Алахвердиев, Д.Ф. Алахвердиева

Ключевые слова: антропогенные факторы; пески; опустынивание.

Установление и изучение характера индикационной связи, существующей между растительным покровом Северо-Западного Прикаспия и тем или иным индикатором, и выявление новых индикационных возможностей растительности - основные вопросы данной статьи. Авторы описывают в деталях изучение индикационного значения пространственных смен фитоценозов. Изученная территория характеризуется большой пестротой засоления пород и почв, что находит четкое отражение в растительном покрове.

В научной литературе под аридизацией понимается процесс динамического уменьшения увлажненности территории, обусловленный диспропорцией гидротермических показателей: осадков и тепла, приводящих к потере биологической продуктивности. Аридизацию территории следует считать начальным этапом или нулевой стадией опустынивания.

В региональном плане наиболее ранимыми территориями являются земли, находящиеся вокруг низменных побережий и подверженные наводнениям, районы, подверженные засухе и опустыниванию. Пастбищам грозит наибольшая опасность, т. к. они располагаются на эдафически неблагополучных землях.

Современное опустынивание происходит на фоне глобального изменения климата. Оно затрагивает экологическую, экономическую, социальную сферы и признано мировым сообществом актуальной проблемой всего человечества.

Важным аспектом правильного понимания должен быть учет естественного разнообразия растительных ассоциаций как отклик на неравномерное увлажнение в пространстве и времени.

Индикатором деградации и опустынивания может служить аборигенное биоразнообразие. При этом отмечаются тесные обратные связи между изменениями экосистем и нижними слоями атмосферы, возникающие в результате опустынивания.

По классификации ЮНЕСКО 1977 г. в СевероЗападный Прикаспий входят сильно-, средне- и слабо-субаридные территории, где диспропорция гидротермических ресурсов, финоценотическая неполночлен-ность приводят к прогрессивной потере биологической продукции. Природная специфика региона определяется отрицательными зимними температурами, непродолжительными периодами вегетации, солевым багажом древнего хвалынского моря [1, 2].

Под влиянием климатических и антропогенных факторов фитоценотическая структура постоянно меняется, максимально адаптируясь к изменяющейся экологической среде. При благоприятных экологических условиях и оптимальных режимах выпаса сукцес-сионные изменения происходят по прогрессивному типу. Неблагоприятные гидротермические условия,

длящиеся 5-7 лет, перевыпас приводят к регрессивным сукцессиям.

Приморская пустыня оказывается почти единственной территорией, полностью лишенной растительной жизни, и именно здесь нам представилась возможность наблюдать все стадии становления растительного и почвенного покрова.

Первичные пустошные территории, судя по их гипсометрическому положению, охватывают площади, вышедшие из-под воды около 1972 г. Это подтверждается и опросными данными, полученными в рыбхозах. Эти площади в своем исходном состоянии лишены растений и поэтому не являются объектами геоботани-ческого исследования. Для понимания того, как распределяются растения при зарастании этих первичных пустошей, необходимо остановиться на изучении их грунтов (но в строгом смысле слова почв здесь еще нет, поскольку нет растительности) и на элементах нанорельефа и микрорельефа.

Грунты первичных пустошей представляют собой песчано-ракушечные и песчаные отложения. Уже на исходных стадиях развития серии отмечается довольно сложная физиономическая наноструктура рельефа. Она не является фитогенной мозаичностью, т. к. растения здесь практически отсутствуют. Скорее всего, ее можно рассматривать как литогенную, поскольку она порождается неравномерным распределением скопления ракушек, песка, мелкозема. Элементами наноструктуры являются: 1) небольшие повышения, имеющие очертания бугорков или удлиненных валиков и образованные ракушками; 2) небольшие «барханчики», сложенные наиболее легкими фракциями песков; 3) уплощенные песчаные участки, где механический состав субстрата чуть тяжелее; 4) мельчайшие, довольно редкие «блюдца», сложенные суглинистым материалом; 5) глинистые бугорки или точнее кочки, возникшие из обработанных водой глинистых «катунов» (от 0,2 до 0,5 м диаметром), попадающих на пляж там, где вблизи от него есть обнаженная глина. Возможно, что глинистые блюдца являются последней стадией размывания этих кочек.

Нагонно-сгонные процессы развиваются здесь свободно, но, видимо, не могут достичь полной нивели-

ровки территории как в гипсометрическом отношении (т. е. в отношении высоты и размеров элементов нанорельефа), так и в экологическом.

Первая стадия сукцессии на песчано-ракушечных и песчаных пляжах выражается в постепенном формировании неустойчивых (эфемерных) пионерных группировок. Они возникают в форме проценозов, связанных с перечисленными выше наноформами рельефа, и образуют микрокомплекс проценозов. На скоплениях ракушек появляются группы экземпляров вьюнка персидского, астрагала гирканского, а на выровненных или едва подернутых рябью песчаных поверхностях поселяются фрагменты ассоциации лебеды татарской и турнефорции сибирской, к которым изредка присоединяются верблюдка и кумарчик. В распределении сообществ ощущается мозаичность, каждый элемент представлен пятнами площадью около 5 м2. Внутри фоновой лебедово-турнефорциевой ассоциации заметна некоторая неравномерность, которая выражается в том, что блюдцевидные наноформы служат местами поселения лебеды татарской и лебеды прибрежной. Поэтому, относя эти участки к лебедово-турнефорциевой ассоциации, их следует рассматривать как особый вариант этой ассоциации, обладающий известной мозаичностью и зависящий от форм нанорельефа.

Мелкие барханообразные бугорки часто присутствуют среди сочетаний вышеперечисленных проценозов, совсем лишенных растительности, выделяясь на фоне пионерных группировок в виде пятен голого песка.

Обращает на себя внимание сильная выщелочен-ность материала бугорков, заселенных Convolvulus persicus и Astragalus hyrcanus. Анализ водной вытяжки из материала бугорков показывает почти полное отсутствие здесь растворимых солей, что объясняется крупными размерами ракушняковых обломков и отсутствием более мелких частиц, которые способны удержать соли.

Следует заметить, что разрушение ракушек до мелких фракций и образование детрита ухудшают фильтрационные свойства отложений пляжа и могут содействовать его засолению. Это явление описано ниже при анализе причин появления галофитов на песчаных пляжах.

Особый фитогенный мозаичный элемент экосистемы ракушечно-песчаных и песчаных пляжей образуют плоские бугорки, являющиеся скоплениями Zostera marina, оставленного нагонными водами. На их поверхности формируются обычно скопления из двух видов лебеды - Atriplex tatarica и Atriplex litoralis - при малом участии Tournefortia sibirica.

Анализ водной вытяжки из материала, слагающего бугорок, показал, что содержание солей в нем значительно - от 1 до 2,2 % (по результатам трех проб).

На этой стадии развития ракушечно-песчаных и песчаных пляжей, для которых характерно присутствие всех перечисленных выше проценозов, наиболее отчетливо проявляются процессы эцезиса, т. е. приспособление видов к новому местообитанию [3]. Они отражаются в различных аномалиях во внешнем виде поселяющихся здесь растений. Бросается в глаза обилие стелющихся форм. Наиболее выражены они у Tourne-fortia sibirica, образующей длинные побеги до 1012 см, плотно прижатые к субстрату и часто распола-

гающиеся вдоль мелких скоплений ракушек, причем наиболее длинные побеги развиваются по стороне, засоленной от моря. Своеобразны здесь и произрастающие экземпляры Agriophyllum arenarium. Его стеблевые листья, сохраняя типичную яйцевидную форму и характерное остроконечное окончание, были почти лишены черешков, а стебли были укорочены так, что растение образовывало нечто вроде плоской подушки, прижатой к поверхности пляжа.

Следующий этап формирования растительных сообществ наступает тогда, когда на пляжах поселяются экземпляры Leymus racemosus. Первоначально Leymus racemosus появляется в форме монодоминантных зарослей. Его появление как бы запаздывает по сравнению с образованием других ценозов, описанных выше, и служит признаком перехода к следующему звену серии. С появлением волоснеца гигантского начинается перегруппировка скоплений незакрепленного песка и образование слабоустойчивых неоэкосистем. Волоснец гигантский имеет при этом ведущее значение. Те песчаные нанобугорки, которые остались лишенными растений, перемешиваются ветром с теми, на которых произрастает Leumus racemosus. Трудно определить и достаточно обосновать, почему это растение поселяется на одних формах и отсутствует на других. Видимо, экземпляры волоснеца впервые появляются там, где скопилось больше рыхлого песка и где его слой более мощен. В частности, по нашим данным, волоснец чаще вырастает на миниатюрных «плащах» незакрепленного песка, прислоненных к валикам и бугоркам, сложенных из ракушек. Поселившись, Leumus racemosus быстро аккумулирует около своих особей значительное количество песка, переносимого ветром, создавая возможность поселения единичных экземпляров крупных кустарников, таких, например, как Calligonum aphyllum, с формированием сначала джузгуново-волоснецовой, а затем волоснецово-джузгуновой ассоциации.

Отмечается постепенное проникновение на эти местообитания более мелких псаммофитов - Artemisia arenaria. Все это способствует интенсивной аккумуляции песка, а разобщенные барханчики и песчаные плащи у скоплений ракушек превращаются в настоящие барханы и небольшие дюны. Таким образом, имеет место перерастание форм нанорельефа в микрорельеф. Выявляются элементы наноструктуры рельефа, не обнаруживающие тенденции к росту: так, например, не растут, а иногда даже и выпадают суглинистые блюдца с галофитами, т. к. некоторая часть их оказывается просто захороненной растущими песчаными буграми с псаммофильной кустарниковой растительностью. Такая же судьба постигает и ракушечные скопления. Плоские участки с лебедово-турнефорциевой ассоциацией, имевшие фоновые распространения, расчленяются сформировавшимися барханами (отчасти и более закрепившимися песками) на отдельные межбарханные промежутки и постепенно начинают заселяться псаммофитами. Все эти процессы ведут к нивелированию той пестроты растительности, которая отмечалась в начале сукцессии, и, в конечном счете, формируются цепи песчаных бугров с псаммофильными сообществами и разделяющими их межбугровыми понижениями. Эти сообщества могут быть оценены как входящие в стабильные экосистемы, потому что при посещении ряда участков в 1995, 1997 и 1999 гг. мы не обнаружи-

ли в них существенных изменений за исключением возрастания проективного покрытия Leymus racemosus с 20-30 до 50 %.

Переход от проценозов, входящих в состав неоэкосистем, к фитоценозам, являющимся компонентами более или менее стабильных экосистем, совершается постепенно, и граница участков, относящихся к этим двум стадиям, обнаруживается с трудом. Наиболее заметна она по трем признакам: 1) по сформированно-сти микрорельефа песков, т. е. по появлению типичных дюн котловин выдувания; 2) по возрастанию покрытия почвы растениями, в особенности волоснецом; 3) по возрастанию флористического богатства сообществ и по появлению в них эдификаторов тех формаций, которые наиболее характерны для песков Прикаспия, а именно полыни песчаной и житняка сибирского, песчанополынной и житняково-песчанополынной ассоциаций. Хорошо заметным, хотя и не вполне постоянным признаком более полной сформированности растительного покрова песков, является развитие в котловинах выдувания зарослей крупных высокотравных фреатофитов, появляющихся, однако, только там, где в песках происходит инфильтрация и аккумуляция осадков. Здесь формируются песчанополынно-донниковая и вайдово-донниковая ассоциация. Песчаной полыни и житняку сопутствует ряд псаммофитов.

В почвенных разрезах на склонах песчаных бугров отмечается слабозаметная обособленность отдельных горизонтов. Под зарослями фреатофитов вскрываются грунтовые воды. В целом же в песках на этой стадии встречаются участки песчанополынной, песчанопо-лынно-волоснецовой, житняково-песчанополынной,

смешанно-полынно-житняковой и тамариксово-волос-нецовой ассоциаций. Последняя обрамляет борта котловин выдувания. По их дну развиты сообщества формации донника польского и заросли тростника южного.

Профилирование (табл. 1), проведенное на этой стадии развития приморской пустыни (три профиля) на северном окончании Аграханского полуострова, позволило обнаружить следующие соотношения различных элементарных ландшафтов на площадях, которые вышли из-под воды в 1920-1930 гг. (по высотным отметкам).

Среди песков встречаются также относительно выровненные участки, где в силу местных причин эоловая переработка была заторможена (очевидно, ввиду силь-

ной цементации песков солями). Так, на этих же профилях на площадях, обнажившихся в 1900-1920 гг., господствует довольно однородное сообщество, лишенное заметной на глаз мозаичности. В нем доминируют Salsola dendroides и тамариксы, обильны также и травянистые галофиты, из которых часто встречаются виды рода климакоптера. Сумма солей в приповерхностном горизонте составляет 1-1,5 %, на глубине же несколько возрастает до 2,0-2,9 %. Причем, здесь преобладают хлориды натрия, а на поверхности - сульфаты кальция.

В итоге на прибрежных ракушечно-песчаных и песчаных пляжах, постепенно превращающихся под влиянием усыхания и эоловой переработки в массивы приморских песков, можно наметить следующую сукцессию растительности, являющуюся наиболее распространенной: 1) пляж, лишенный растений; 2) лебедово-турнефорциевая ассоциация (фоновая) в комплексе с мелкими мозаично распределенными участками моно-доминантных зарослей Convolvulus persicus и Astragalus hyrcanus; 3) лебедово-турнефорциевая ассоциация в комплексе с монодоминантными зарослями Leymus racemosus; 4) комплекс волоснецово-джузгуновой и джузгуново-волоснецовой ассоциаций с реликтовыми фрагментами лебедово-турнефорциевой ассоциаций; 5) комплекс песчанополынной, песчанополынно-волос-нецовой, смешанно-полынножитняковой ассоциаций с реликтовыми фрагментами лебедово-турнефорциевой ассоциации.

Анализ мозаичности растительного покрова позволяет распознать участки, наиболее затронутые определенными процессами: так, монодоминантные заросли Leymus racemosus способствуют распознанию площадей, наиболее подверженных эоловой переработке.

Итак, выше представлено описание самой распространений псаммосерии ценозов. Однако наблюдаются и иные псаммосерии. Одной из них является псам-мосерия, связанная с процессом формирования на поверхности пляжа илистого наноса (процесс заиления пляжа). Эта псаммосерия создает на местности своеобразный эколого-генетический ряд ценозов, позволяющий отличить те площади, на которых этот процесс развит. Исходным звеном этого ряда является лебедово-турнефорциевая ассоциация, обычная для пляжей, еще не подвергшихся формированию наноса ила. Там, где нанос сформирован, развивается солеросово-лебедово-

Таблица 1

Соотношение элементов комплекса на профилях закрепленных песков

Элементы комплекса Присутствие элементов комплексов на профиле, в % от длины

профиль 1 профиль 2 профиль 3

Крупные бугры типичной ветровой формы от 1-2 м высотой с единичными кустами джузгуна, молочая, песчаной полыни 17 30 25

Мелкие бугорки с волоснецом гигантским 10 10 5

Плоские или слабоволнистые поверхности межбугровых понижений с песчаной полынью и житняком сибирским 43 35 40

Мелкие котловины выдувания не более 0,5-1,0 м глубиной с пологими бортами, с группами донника польского 20 15 10

Редкие ракушечные валики с вьюнком персидским 2 - -

Участки песка, лишенные растений 8 10 20

турнефорциево-прибрежная ассоциация. На пляжах можно проследить постепенные смены этих ассоциаций и проникновение элементов одного сообщества в другое.

Так, на острове Чечень и Уч-Косе отмечено существование трех участков с равномерным, хотя и изре-женным, рассеянием среди лебеды татарской и турне-форции, галофитов: Salicornia europaea, Aeluropus lito-ralis, при участии волоснеца. Все виды были распределены пятнами, образуя микрокомплекс проценозов, который можно было условно объединить в одну соле-росово-лебедово-турнефорциево-прибрежницевую ассоциацию. Эпизодически присутствовали виды из родов Suaeda и Petrosimonia.

В районе Джалыково найдено еще три сходных участка и один на отмелях у острова Тюленьего и с исключительным преобладанием Salicomia europaea и Aeluropus litoralis. Во всех случаях смесь песка и ракушки, слагающей пляж, оказалась покрытой тонкой пленкой ила. Мощность ее колебалась от 20 (на ровных участках пляжа) до 50 см (в нанопонижениях). Покрытие было равномерным, порядка 25-40 %. Корни галофитов развивались исключительно в приповерхностном илистом слое горизонта. Ил был несколько засолен: сумма солей колебалась от 0,8 до 1,3 % при господстве хлоридов натрия. В песке, залегавшем под илом, также господствовали хлориды, но засоление снижалось до 0,1-0,3 %. Прибрежница создавала крупные круговины и кочки диаметром до 20-25 см и высотой до 15-20 см. Основная часть подземных органов ее развивалась в слое ила и по границе ила с подстилающей песчано-ракушечной толщей. Местами отмечалось

смыкание кочек и образование прибрежницевых лужаек диаметром до 20-40 м. Волоснец поселялся на изолированных песчаных бугорках, нанесенных сверху ила.

ЛИТЕРАТУРА

1. Петров В.И. Солевой режим и комплексное освоение песков Северо-Западного Прикаспия // Повышение продуктивности сельскохозяйственных угодий Прикаспия методами лесомелиорации. Волгоград: ВНИАЛМИ, 1986. Вып. 3 (89). С. 54-71.

2. Глазовский Н. Конвенция ООН по борьбе с опустыниванием и засухой, проблемы России и роль разных секторов обществ // LEAD CIS: Leadership for Environement and development. 6 c. URL: http://www.leadnet.ru/rus/Glazovsky.htm. Загл. с экрана.

3. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия изучения о растительном покрове // Растительность СССР. Москва; Ленинград, 1938. Т. 1. С. 15-37.

Поступила в редакцию 3 апреля 2012 г.

Abumuslimov A.A., Alakhverdiyev F.D., Alakhverdiyeva D.F. PLANT SUCCESSION OF NORTH-WESTERN CASPIAN DURING MULTI-YEAR ARIDIZATION

The establishment and study of the character of indication relationships existing between the vegetation cover of the NorthWestern Coast of the Caspian Sea by some or other indicator, and revealing new indication possibilities of plants are the principal problems in the article. The author describes in detail the studies of indication significance of spatial alternations of phytocoenoses. The studied territory is characterized by great varieties of soil and rock salinization, which is distinctly manifested in the vegetation cover.

Key words: anthropogenic factors; sands; desertization.