Анатомическое строение ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) в экстремальных лесорастительных условиях

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Н.Н. ЕГОРОВА, младший науч. сотр. лаб. лесоведения ИБ УНЦ РАН, А.А. КУЛАГИН, ст. науч. сотр. лаб. лесоведения ИБ УНЦ РАН

В условиях техногенного загрязнения окружающей среды растения приспосабливаются к постоянно меняющимся абиотическим и биоти-

ческим факторам. Любые изменения в росте и развитии растений можно рассматривать как адаптивную реакцию у лесообразующих видов, при этом

38

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2006

анализ изменчивости тканей является одним из широко используемых подходов в сравнительной морфологии и анатомии растений [5, 11].

Современная экологическая ситуация характеризуется интенсивностью воздействия техногенных факторов. Руководствуясь этими положениями в течение вегетационного периода, мы провели исследования анатомического строения хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании в экстремальных лесорасти-тельных условиях.

Краткая характеристика лесорастительных условий

Отвалы Башкирского медно-серного комбината (БМСК) (г. Сибай) расположены в подзоне южной лесостепи Зауралья. Леса представлены березовыми колками по понижениям рельефа и на теневых склонах возвышенностей. Широколиственные древесные породы отсутствуют. Рельеф региона равнинно-увалистый. Отвалы БМСК находятся в районе Башкирского горнорудного промышленного узла [12].

Климат района теплый, засушливый. Сумма эффективных температур в районе 2000-2200оС. Продолжительность периода активной вегетации составляет 127-136 дней, безморозного - 100-120 дней. За период вегетации выпадает 150-200 мм осадков. Высота снежного покрова к концу зимы редко превышает 20 см. Гидротермический коэффициет (ГТК, по Селяни-нову) - 0,8-1,0. В почвенном покрове преобладают южные и солонцеватые черноземы и солонцы, на выходах плотных пород - маломощные гру-боскелетные почвы [1].

Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината (УГОК) расположены на юго-восточной границе подзоны предлесостепных сосно-во-березовых лесов. Здесь преобладают сосновые и сосново-березовые леса, реже встречаются осинники, в заболоченных местах - березняки из березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Рельеф района низкогорный [1]. Отвалы УГОК находятся на территории Белорецкого промышленного узла.

Климат района среднеувлажненный, переходный от умереннотеплого к теплому. Сумма эффективных температур в районе 1500-1800°С. Продолжительность периода активной вегетации составляет 106-110 дней. Безморозный период длится 90-100 дней, в случае поздневесенних или раннеосенних заморозков сокращается на

30 дней. Осадков за период активной вегетации выпадает от 200 до 300 мм. Максимальная высота снежного покрова - около 50 см. ГТК изменяется от 1,2 до 1,8. Почвенный покров образуют различные лесостепные почвы, на западе участками встречаются горно-дерново-подзолистые, а на высоте - типичные высокогумусные обыкновенные черноземы [12].

Отвалы медноколчеданных месторождений УГОК и БМСК представлены скальными плохо выветривающимися кварцитами, порфиритами, пиритами и глинами. Почвогрунты на отвалах характеризуются малым содержанием гумуса и слабощелочной реакцией среды с высоким содержанием (особенно почвогрунты БМСК) поглощенных оснований. Кроме того, почвогрунты бедны азотом и в большинстве случаев - фосфором [1, 2].

Отвалы Кумертауского буроугольного разреза (КБР) (г. Кумертау). Отвалы буроугольных разработок характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены конгломератами, пермскими и третичными глинами, известняками, песчаниками, древнеаллювиальными песками и галечниками. Породы различны и по реакции среды: кислые, слабокислые, щелочные (карбонатные). Техногенные почвогрунты и молодые почвы Кумертауских отвалов бедны азотом, подвижным фосфором и характеризуются сравнительно высоким количеством поглощенных оснований [1, 2].

Рельеф района равнинный, полого возвышенно-холмистый на юге и востоке. Климат характеризуется континентальностью и умеренным увлажнением. Сумма активных температур в районе 2200°-2300°С. Безморозный период длится 116-124 дня. За период активной вегетации в среднем выпадает около 200 мм осадков, максимальная высота снежного покрова 40 см. ГТК около 1,0 [1, 12].

Стерлитамак (промышленная зона). Рельеф района представлен обширными низменными террасовыми полого-увалистыми равнинами. Большая часть территории района занята обширными степными пространствами, в настоящее время распаханными, и лишь небольшие участки заняты широколиственным лесом. К поймам рек приурочены осокоревые и ольховые леса с примесью дуба, липы и вяза. Почвенный покров характеризуется типичными и выщелочными черноземами, местами серыми и темно-серыми лесными почвами [1].

Климат региона характеризуется недостаточным увлажнением и континентальностью. Сумма активных температур составляет примерно 2300°С. Продолжительность периода с температурами выше 10°С - 139 дней, безморозного -120-130 дней. Продолжительность вегетационного периода - 170 дней. Среднее годовое количество осадков - 350-450 мм. Средняя высота снежного покрова составляет 25 см, ГТК - от 0,8 до 1,0 [1, 12].

Общее количество выбросов загрязняющих веществ от передвижных и стационарных источников в атмосферу г. Стерлитамака в 2002 г. составил 97,2 тыс. т. Основными загрязнителями окружающей среды г. Стерлитамака являются предприятия химической промышленности: АО «Сода» и ЗАО «Каустик» (60 %) и предприятие электроэнергетики - Стерлитамакская ТЭЦ (34 %) [4].

Уфимское плато по природным условиям представляет собой северную лесостепь. Леса широколиственные и хвойные, на западе местами заболоченные. В растительном покрове преобладают елово-пихтовые леса со значительной примесью широколиственных пород. К вторичным лесам здесь относятся березовые, осиновые и липовые. На склонах встречаются лиственничные и сосновые леса. Рельеф увалисто-равнинный. Почвы дерново-подзолистые, светло- и темно-серые, местами опод-золенные и выщелочные черноземы [12].

Сумма эффективных температур находится в периоде от 1800 до 2000°С. Продолжительность его составляет 119-127 дней. Безморозный период длится 90-100 дней. Среднее годовое количество осадков - от 550 до 600 мм, за период с температурой выше 10°С выпадает 225-250 мм осадков. ГТК в пределах от 1,2 до 1,4. Средняя высота снежного покрова - 45-60 см [1, 12].

Многолетняя почвенная мерзлота на Уфимском плато впервые была открыта в начале 50-х гг. XX в. [9]. В 70-х гг XX в. мерзлотность грунтов (на глубине 1-1,5 м) также была обнаружена при изучении зеленомошных ельников и сосняков [7]. Многолетнее промерзание элювиально-делювиальной толщи известняка, нижних почвенных и подпочвенных слоев в условиях Уфимского плато прослеживается на протяжении в 230 км по р. Уфе [3, 7, 8].

Материалы и методы исследований

Эксперименты проводились с хвоей сосны обыкновенной. Выбор объекта обусловлен

тем, что этот вид повсеместно встречается в Республике Башкортостан, часто используется в качестве тест-объекта и служит хорошей моделью для разнообразных исследований.

Было заложено пять пробных площадей в насаждениях сосны обыкновенной. Пробные площади располагаются в городе Сибае (на отвалах БМСК), в городе Учалы (на отвалах УГОК), в городе Кумертау (на отвалах КБР), в городе Стер-литамаке (промышленная зона) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота). Возраст насаждений составлял 40-50 лет.

Хвою сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) отбирали со 100 растений из средней части кроны в течение вегетационного периода - июня, июля, августа. Собранные образцы фиксировались в этиловом спирте (96 %). Из средней части хвои готовили поперечные срезы для анатомических исследований. Все последующие работы мы проводили, опираясь на руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ [10]. После фиксации срезы помещали в водно-белковую смесь (дистиллированная вода с белком куриного яйца в соотношении 1 : 1), для дезинфицирования раствора добавляли тимол. Далее образец помещали в вертикальном направлении на рабочую площадь замораживающего столика (охладителя микротома электрического ОМТ-28-02 «Е») для получения поперечных срезов. На основание среза пипеткой добавляли несколько капель дистиллированной воды для дополнительной фиксации. Образец промораживали при температуре -18°С в течение 1-3 мин, предварительно закрыв колпачком рабочую площадку замораживающего столика. Резку поперечных срезов толщиной 20 мкм производили санным микротомом (МС-2). Исследования хвои производили под микроскопом (JENAMED-2 Carl Zeiss) при 192-кратном увеличении. Статистическая обработка результатов проводилась общепринятыми методами [6] с использованием электронного пакета MS Excel 2000.

Результаты и их обсуждение

Результаты настоящих исследований показывают изменения значений толщины отдельных слоев хвои сосны обыкновенной и приведены на рис. 1-5.

Анализируя результаты исследований, следует отметить, что у сосны обыкновенной толщина отдельных слоев хвоинок увеличивается в

г. Кумертау, г. Стерлитамаке, г. Учалы и на Уфимском плато в течение всего вегетационного периода. Установлено, что ошибки средних параметров составили от 0 до 5,78 мкм. Каждый месяц вегетационного периода отличается друг от друга более значительным увеличением внешних слоев в г. Стерлитамаке, г. Учалы и на Уфимском плато.

Установлено, что у хвои сосны размеры верхнего эпидермиса изменяются в пределах от 1,47 до 2,36 мкм. У ряда образцов, собранных в начале вегетационного периода на отвалах БМСК, на верхнем эпидермисе хвои второго года имелся восковой налет толщиной 2,1 мкм. В середине ве-

гетации на хвое первого года толщина воскового налета составляет 0,84 мкм, хвое второго года -2,1 мкм, хвое второго года в конце вегетации -0,84 мкм. Края воскового налета во всех случаях неровные. В пересчете данных в процентных долях за 100 % берется начало вегетационного периода - июнь месяц. За период вегетации размер верхнего эпидермиса хвои первого года уменьшается на 11 %. В хвое второго года к середине вегетации верхний эпидермис увеличивается до 11 %, а к концу вегетации снижается до исходных данных начала вегетации. Размер верхнего эпидермиса хвои третьего года уменьшается на 27 %.

В.э В В. г. И В. с . п.  В.э. В В.т. п. В Склерен.  Н.т. п. И Ксилема И Флоэма ИН.э .И Н.с.п. И Н. г. О Н.э .

Рис. 1. Сезонная динамика изменчивости размеров тканей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании на отвалах Кумертауского буроугольного разреза. * Здесь и на рис. 2-5: В.э. - верхний эпидермис, В.г. - верхняя гиподерма, В.с.п. - верхняя столбчатая паренхима, В.э. - верхняя эндодерма, В.т.п. - верхняя трансфузионная паренхима, Склерен. - склеренхима, Н.т.п. - нижняя трансфузионная паренхима, Н.э. - нижняя эндодерма, Н.с.п.- нижняя столбчатая паренхима, Н.г. - нижняя гиподерма, Н.э. - нижний эпидермис

120 -

1-й год июль

2-й год июль

3-й год июль

В.э. Ш В.г. В В.с.п. В В.э. В В.Т.И. И Склерен. И Н.т.п. И Ксилема  Флоэма ИН.э. И Н.с.п. S Н.г. В Н.э

Рис. 2. Сезонная динамика изменчивости размеров тканей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной

120

100

80

60

40

20

1 1 i g 1 1 г

frf I ! &  ц —  1 в  1 1 1 i -

- Е I - 1 11 1 ь 1

__ _ = 1 1 [l 1 = = ~ и — i f; =

1-й год июнь июль август

2-й год июнь июль август

3-й год июнь июль август

В.э. ВВ.г.  В.с.и.  В.э.  В.т.п. ИСклерен.  Н.т.п. Ксилема ИФлоэма И|Нэ. Н.с.п.  Н.г. Н.э.

Рис. 3. Сезонная динамика изменчивости размеров тканей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании в условиях многолетней почвенной мерзлоты на Уфимском плато

120 -,-

100

80

60

20

1-й год 2-й год 3-й год

июнь июль август июнь июль август июнь июль август

В.э.  В.г. 0 В.с.и. П В.э.  В.т.п. 0 Склерен.  Н.т.п. В Ксилема  Флоэма  Н.э.  Н.с.п. @ Н.г. П Н.э.

Рис. 4. Сезонная динамика изменчивости размеров тканей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании в промышленной зоне г. Стерлитамака

120

100

1-й год июнь июль август

2-й год июнь июль август

3-й год июнь июль август

В.э.  В.г. 0 В.с.и.  В.э. 0 В.т.п. 0 Склерен. И Н.т.п.  Ксилема  Флоэма  Н.э. В Н.с.п. И Н.г.  Н.э.

Рис. 5. Сезонная динамика изменчивости размеров тканей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината

0

0

На отвалах УГОК значения толщины верхнего эпидермиса в течение вегетационного периода увеличиваются до 21 % хвои первого года и до 12 % хвои второго года. Верхний эпидермис хвои третьего года увеличивается к концу вегетации до 25 %. Толщина воскового налета в начале вегетации на хвое первого года примерно 1,26 мкм, второго года - 1,26-2,52 мкм, третьего года - примерно 0,84 мкм.

Следует отметить, что у ряда образцов хвои первого и второго годов в середине вегетационного периода и в конце вегетации восковой налет отсутствует.

На отвалах КБР за период вегетации размеры толщины верхнего эпидермиса увеличиваются к концу вегетации до 15 %, до 11 % и до 24 % (хвоя первого, второго годов и третьего года соответственно). У ряда образцов только в начале вегетационного периода имелся восковой налет, слои были неровные. На хвое первого года толщина налета достигает 1,68 мкм, на хвое второго года -0,84 мкм, а в образцах хвои третьего года восковой налет отсутствует.

На территории г. Стерлитамака верхний эпидермис хвои первого года за период вегетации увеличивается до 11 %. Значения толщины верхнего эпидермиса хвои второго года к концу вегетации уменьшаются на 20 %. За период вегетации значения верхнего эпидермиса хвои третьего года увеличиваются к концу вегетации до 4 %. У ряда образцов имелся восковой налет. В начале вегетации на хвое первого и второго годов толщина его составляет до 0,84 мкм, на хвое третьего года - до 1,26 мкм. В середине вегетационного периода восковой налет имеет хвоя второго года - от 0,42 мкм и хвоя третьего года - от 0,84 до 2,1 мкм.

На Уфимском плато за период вегетации значения толщины верхнего эпидермиса увеличиваются на хвое первого года до 1 %, в хвое второго года - до 15 %, в хвое третьего года - до 2 %. Между верхним эпидермисом и верхней гиподермой четких границ не прослеживается. Также следует отметить, что только в середине вегетационного периода имелся восковой налет на хвое первого года толщиной до 0,84 мкм, на хвое второго года толщина воскового налета колеблется от 0,42 до 0,84 мкм.

Верхняя гиподерма изменяется в пределах от 1,29 до 2,10 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации размеры верхней гиподермы хвои первого года не изменяются. В хвое второго года ее

размеры к концу вегетации увеличиваются до 7 %. В хвое третьего года верхняя гиподерма в июле месяце уменьшается на 5 %, а к концу вегетации увеличивается до исходных значений июня месяца.

На отвалах УГОК размеры толщины верхней гиподермы увеличиваются: хвои первого года до 63 %, второго года - до 46 %, третьего года до 35 %.

На отвалах КБР за период вегетации размеры толщины верхней гиподермы хвои первого года уменьшаются в июле месяце на 16 %, второго и третьего годов - на 4 %. Но к концу вегетации значения толщины увеличиваются: хвои первого года до 19 %, второго года - до 19 %, третьего года до 36 %.

В г. Стерлитамаке за период вегетации размеры толщины верхней гиподермы увеличиваются: хвои первого года до 36 %, второго года до 13 %, третьего года - до 6 %.

На Уфимском плато в течение всего вегетационного периода наблюдается тенденция к увеличению толщины верхней гиподермы хвои первого года до 25 %, второго года - до 31 % и третьего года - до 26 %.

Верхняя складчатая паренхима изменяется в пределах от 4,35 до 17,33 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации толщина складчатой паренхимы хвои первого года уменьшается на 11 %. К середине вегетационного периода толщина складчатой паренхимы хвои второго года увеличивается до 16 %, хвои третьего года - до 1 %, а к концу вегетации уменьшается на 2 %.

На отвалах УГОК размеры толщины складчатой паренхимы хвои первого года увеличиваются к концу вегетации до 16 %. В течение вегетационного периода размеры складчатой паренхимы хвои второго года уменьшаются на 19 %. В хвое третьего года значения толщины складчатой паренхимы в июле месяце уменьшаются на 8 %, а к концу вегетации незначительно увеличиваются (до 2 %).

На отвалах КБР размеры толщины складчатой паренхимы за весь период вегетации увеличиваются в хвое первого года до 108 %, второго года до - 33 % и третьего года - до 67 %.

В г. Стерлитамаке в середине вегетации размеры складчатой паренхимы хвои первого года уменьшаются, но к концу вегетации увеличиваются до 31 %. В хвое второго года наблюдается тенденция к увеличению до 13 %. В хвое третьего года в середине вегетации значения складчатой

паренхимы уменьшаются, а к концу вегетации увеличиваются до 39 %.

На Уфимском плато в июле размеры складчатой паренхимы хвои первого и третьего годов увеличиваются: в хвое первого года до 116 %, в хвое третьего года - до 55 %. Размеры хвои второго года уменьшаются, но к концу вегетации увеличиваются до 4 %.

Верхняя эндодерма изменяется в пределах от 1,12 до 2,59 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации толщина верхней эндодермы хвои первого года к концу вегетации увеличивается до 5 %. В хвое второго значения толщины верхней эндодермы в течение вегетационного периода уменьшаются на 13 %, а в хвое третьего года значения верхней эндодермы увеличиваются до 15 %.

На отвалах УГОК значения толщины верхней эндодермы хвои первого года увеличиваются к концу вегетации до 2 %. В хвое второго года значения верхней эндодермы в течение вегетационного периода уменьшаются на 9 %. В хвое третьего года значения верхней эндодермы в течение вегетационного периода увеличиваются до 32 %.

На отвалах КБР толщина верхней эндодермы за весь период вегетации увеличивается в хвое первого года до 32 %, хвое второго года - до 39 %, хвое третьего года до 18 %.

В г. Стерлитамаке в хвое первого года наблюдается тенденция к увеличению до 84 %. Толщина верхней эндодермы хвои второго и третьего годов в середине вегетации уменьшается, но к концу вегетации увеличивается до 22 % и до 1 % (хвоя второго и третьего годов соответственно).

На Уфимском плато значения толщины верхней эндодермы в середине вегетации в хвое первого года уменьшаются, но к концу вегетации увеличиваются до 16 %. В хвое второго и третьего годов верхняя эндодерма увеличивается в течение всего вегетационного периода: в хвое второго года до 26 %, а в хвое третьего года до 51 %.

Верхняя трансфузионная паренхима изменяется в пределах от 5,17 до 21,84 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации толщина трансфузионной паренхимы хвои первого года увеличивается до 24 %. Значения толщины транс-фузионной паренхимы хвои второго года к июлю уменьшаются, а к концу вегетации увеличиваются на 11 %. За период вегетации в хвое третьего года отмечается тенденция к увеличению толщины трансфузионной паренхимы до 87 %.

На отвалах УГОК значения толщины трансфузионной паренхимы хвои первого и третьего годов за период вегетации увеличиваются (до 35 % и до 115 % соответственно). В хвое второго года значения в июле месяце уменьшаются, а к концу вегетации увеличиваются до 18 %.

На отвалах КБР значения толщины транс-фузионной паренхимы хвои первого и второго годов за весь период вегетации увеличиваются (до 36 % и до 101 % соответственно). В хвое третьего года значения за период вегетации уменьшаются на 4 %.

В г. Стерлитамаке значения толщины трансфузионной паренхимы за период вегетации хвои первого года увеличиваются до 93 %. Размеры трансфузионной паренхимы хвои второго и третьего годов в середине вегетации уменьшаются, а к концу вегетации увеличиваются в хвое второго года до 12 %, третьего года - до 13 %.

На Уфимском плато размеры трансфузи-онной паренхимы за период вегетации увеличиваются в хвое первого года до 75 %, в хвое второго года - до 96 %. Размеры трансфузионной паренхимы хвои третьего года уменьшаются на 16 %.

Склеренхима изменяется в пределах от 1,12 до 9,98 мкм. На отвалах БМСК в середине вегетационного периода толщина склеренхимы хвои первого года увеличивается до 15 %, а к концу вегетации уменьшается до исходных размеров июня месяца. Размеры склеренхимы хвои второго и третьего годов за весь период вегетации увеличиваются: в хвое второго года до 13 %, в хвое третьего года до 36 %.

На отвалах УГОК значения толщины склеренхимы хвои первого, второго и третьего годов за период вегетации увеличиваются до 127 %, 269 % и 78 %.

На отвалах КБР значения толщины склеренхимы хвои за весь период вегетации увеличиваются: первого года до 68 %, второго года до 78 %, третьего года до 42 %.

В г. Стерлитамаке значения толщины склеренхимы хвои за период вегетации увеличиваются: первого года до 133 %, второго года до 60 %, третьего года до 27 %.

На Уфимском плато значения толщины склеренхимы хвои за период вегетации увеличиваются: в хвое первого года до 280 %, второго года до 342 %, третьего года до 14 %.

Ксилема изменяется в пределах от 2,38 до 8,51 мкм. На отвалах БМСК толщина ксилемы

в течение вегетационного периода увеличивается: хвои первого года до 19 %, хвои второго года до 12 %, хвои третьего года до 84 %.

На отвалах УГОК размеры толщины ксилемы за период вегетации увеличиваются: хвои первого года до 84 %, второго года до 51 %, третьего года до 107 %.

На отвалах КБР размеры толщины ксилемы хвои первого года за весь период вегетации увеличиваются до 73 %, хвои второго года уменьшаются к концу вегетационного периода до 4 %. Размеры толщины ксилемы хвои третьего года в середине вегетационного периода уменьшаются на 4 %, а к концу вегетации увеличиваются до 8 %.

В г. Стерлитамаке в течение вегетации в хвое первого, второго и третьего годов наблюдается тенденция к увеличению толщины ксилемы: в хвое первого года до 82 %, второго года до 47 %, третьего года до 44 %.

На Уфимском плато толщина ксилемы за период вегетации хвои первого года увеличивается до 47 %. Размеры ксилемы в хвое второго и третьего годов к середине вегетационного периода уменьшаются: в хвое второго года на 10 %, третьего года на 2 %. А к концу вегетации размеры увеличиваются: хвои второго года до 24 %, хвои третьего года до 19 %.

Флоэма изменяется в пределах от 1,12 до 9,98 мкм. На отвалах БМСК толщина флоэмы в течение вегетационного периода хвои первого года увеличивается до 19 %. В хвое второго года в середине вегетации толщина слоя увеличивается к концу вегетации до 7 %. Размеры флоэмы хвои третьего года в середине вегетации уменьшаются на 2 %, а к августу увеличиваются до 80 %.

На отвалах УГОК размеры толщины флоэмы хвои за период вегетации увеличиваются: первого года до 51 %, второго года до 28 %, третьего года до 21 %.

На отвалах КБР значения толщины флоэмы хвои первого и второго годов за весь период вегетации увеличиваются, а в хвое третьего года уменьшаются: в хвое первого года до 62 %, в хвое второго года до 53 %, а в хвое третьего года на 31 %.

В г. Стерлитамаке размеры толщины флоэмы за период вегетации хвои первого и третьего года увеличиваются: в хвое первого года до 106 %, в хвое третьего года до 18 %. Толщина флоэмы хвои второго года за период вегетации уменьшается на 8 %.

На Уфимском плато за период вегетации размеры флоэмы хвои первого и второго годов увеличиваются (до 43 % и до 24 % соответственно). В хвое третьего года толщина флоэмы уменьшается на 19 %.

Нижняя трансфузионная паренхима изменяется в пределах от 3,07 до 13,02 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации толщина трансфузионной паренхимы хвои первого года увеличивается до 56 %. В хвое второго года размеры трансфузионной паренхимы к июлю увеличиваются до 9 %, а к концу августа - до исходных значений июня месяца. В июле месяце толщина хвои третьего года уменьшается на 19 %, а концу вегетации увеличивается до 114 %.

На отвалах УГОК размеры трансфузион-ной паренхимы хвои за период вегетации уменьшаются: первого и второго года на 53 %, третьего года на 42 %.

На отвалах КБР размеры толщины транс-фузионной паренхимы хвои первого, второго и третьего годов за весь период вегетации уменьшаются (на 26 %, на 43 % и на 23 % соответственно).

В г. Стерлитамаке за период вегетации размеры толщины трансфузионной паренхимы хвои первого и третьего годов увеличиваются: в хвое первого года до 27 %, хвое третьего года до 47 %. Размеры трансфузионной паренхимы хвои второго года за период вегетации увеличиваются на 4 %.

На Уфимском плато толщина трансфу-зионной паренхимы хвои за период вегетации уменьшается: первого года на 16 %, второго года на 29 %, третьего года на 52 %.

Нижняя эндодерма изменяется в пределах от 1,37 до 3,03 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации толщина нижней эндодермы уменьшается: в хвое первого года на 17 %, в хвое второго года на 5 %, в хвое третьего года - на 6 %.

На отвалах УГОК размеры нижней эндодермы хвои первого и второго годов уменьшаются к концу вегетации на 0,5 % (хвоя первого года) и на 23 % (хвоя второго года). Толщина нижней эндодермы хвои третьего года в течение вегетационного периода увеличивается до 21 %.

На отвалах КБР размеры толщины нижней эндодермы хвои первого, второго и третьего годов в середине вегетации уменьшаются, а в конце увеличиваются до 18 %, 5 % и 24 % соответственно.

В г. Стерлитамаке наблюдается тенденция к увеличению толщины слоя хвои первого года до

34 %. Размеры нижней эндодермы хвои второго и третьего годов в середине вегетации уменьшаются, а к концу вегетации увеличиваются: в хвое второго года до 1 %, в хвое третьего года - до 11 %.

На Уфимском плато в течение вегетационного периода нижняя эндодерма увеличивается в хвое первого года (до 9 %) и третьего года (до 61 %). Размеры нижней эндодермы в середине вегетации хвои второго года уменьшаются, но к концу вегетации увеличиваются до 9 %.

Нижняя складчатая паренхима изменяется в пределах от 6,05 до 23,63 мкм. На отвалах БМСК в июле месяце толщина складчатой паренхимы хвои первого года увеличивается, а к концу вегетации уменьшается на 4 %. Толщина складчатой паренхимы хвои второго года увеличивается до 37 %, а хвои третьего года - до 92 %.

На отвалах УГОК размеры толщины складчатой паренхимы за период вегетации увеличиваются до 16 % (хвоя первого года), у хвои второго года уменьшаются на 10 %, хвои третьего года увеличиваются до 100 %.

На отвалах КБР размеры толщины складчатой паренхимы хвои первого, второго и третьего годов за весь период вегетации увеличиваются до 60 %, 27 % и 37 % соответственно.

В г. Стерлитамаке в середине вегетации толщина складчатой паренхимы хвои первого и третьего годов уменьшается, но к концу вегетации увеличивается: в хвое первого года до 13 %, в хвое третьего года до 29 %. В хвое второго года наблюдается тенденция к увеличению толщины складчатой паренхимы до 66 %.

На Уфимском плато размеры складчатой паренхимы за период вегетации хвои первого, второго и третьего годов увеличиваются до 60 %, 27 % и 37 % соответственно.

Нижняя гиподерма изменяется в пределах от 1,37 до 2,21 мкм. На отвалах БМСК за период вегетации нижняя гиподерма хвои первого года уменьшается на 5 %. В хвое второго года толщина возрастает в июле до 5 %, но к августу снижается на 5 %. В хвое третьего года толщина нижней гиподермы не изменяется.

На отвалах УГОК размеры нижней гиподермы хвои увеличиваются: первого года до 49 %, второго года до 46 %, третьего года до 53 %.

На отвалах КБР за период вегетации размеры толщины нижней гиподермы хвои увеличиваются: первого года до 19 %, второго года до 27 %, третьего года до 20 %.

В г. Стерлитамаке нижняя гиподерма за период вегетации хвои первого и второго годов увеличивается: в хвое первого года до 23 %, в хвое второго года до 11 %. В хвое третьего года толщина нижней гиподермы за вегетационный период уменьшается на 6 %.

На Уфимском плато в хвое первого года в июле месяце размеры нижней гиподермы увеличиваются до 11 %, а к концу вегетации уменьшаются до исходных размеров июня месяца. За период вегетации размер нижней гиподермы хвои второго и третьего года увеличивается: в хвое второго года до 34 %, в хвое третьего года до 17 %.

Нижний эпидермис изменяется в пределах от 1,6 до 2,1 мкм. У ряда образцов, собранных на отвалах БМСК, имеется восковой налет: в начале вегетационного периода на хвое первого года толщиной до 3,36 мкм, на хвое второго года толщиной до 2,52 мкм, на хвое третьего года толщиной от 0,42 до 2,1 мкм. В середине вегетации на хвое второго года имеется восковой налет толщиной от 0,84 до 1,68 мкм, а на хвое третьего года - от 1,26 до 1,68 мкм. В конце вегетационного периода восковой налет имеется на хвое первого года (толщина от 1,26 до 2,52 мкм) и на хвое второго года (толщина до 2,1 мкм). Во всех случаях края слоя неровные. За период вегетации нижний эпидермис хвои первого года уменьшается на 5 %. К середине вегетации толщина нижнего эпидермиса хвои второго года увеличивается до 5 %, а к концу вегетации уменьшается на 16 %. В хвое третьего года наблюдается тенденция к увеличению нижнего эпидермиса, к концу вегетации он увеличивается до 12 %.

На отвалах УГОК размеры толщины нижнего эпидермиса хвои первого и третьего годов в течение вегетационного периода увеличиваются до 23 % и 25 % соответственно. Нижний эпидермис хвои второго года в июле месяце уменьшается на 8 %, к концу вегетации увеличивается до 12 %. Восковой налет прослеживался в начале вегетации на хвое первого года (толщина до 1,26 мкм), на хвое второго года (толщина от 0,84 до 1,26 мкм), на хвое третьего года (толщина до 1,26 мкм). В середине вегетации на хвое первого, второго и третьего годов толщина воскового налета - до 0,84 мкм. В конце вегетации восковой налет имелся только на хвое второго года (толщина от 1,26 до 1,68 мкм).

На отвалах КБР за период вегетации размеры толщины нижнего эпидермиса увеличиваются: хвои первого года до 25 %, хвои второго года до

14 %, хвои третьего года на 6 %. Восковой налет отмечается в начале вегетационного периода на хвое второго года (1,26 мкм), а в конце вегетации

- на хвое второго и третьего годов (0,84 мкм).

В г. Стерлитамаке размер нижнего эпидермиса хвои первого и второго годов в середине вегетации уменьшается, а к концу вегетации увеличивается. В хвое первого года до 4 %, в хвое второго года до 2 %. За период вегетации размеры толщины нижнего эпидермиса хвои третьего года уменьшаются на 10 %. Толщина воскового налета в начале вегетационного периода на хвое первого года составляла до 1,26 мкм, на хвое второго года

- от 0,42 до 0,84 мкм, на хвое третьего года - до 1,68 мкм. В середине вегетации на хвое первого и третьего годов толщина воскового налета была до 1,26 мкм, на хвое второго года - до 1,68 мкм, а в конце вегетации на хвое второго года - до 0,84 мкм, на хвое третьего года - до 1,26 мкм.

На Уфимском плато за период вегетации значения толщины нижнего эпидермиса хвои увеличиваются: первого года до 8 %, второго года до 18 %, третьего года до 10 %. Восковой налет наблюдается только в середине вегетационного периода на хвое первого (толщиной до 0,84 мкм) и на хвое третьего года (толщиной от 0,84 до 1,26 мкм).

Процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои изменяется в пределах от 0,5 до 1,9 %. На отвалах БМСК процентное количество смоляных ходов хвои первого года к середине вегетации увеличивается до 0,9 %, а к концу вегетации снижается на 0,1 %. В середине вегетации процентное соотношение площади смоляных ходов хвои второго года уменьшается на 0,3 %, а к концу вегетации увеличивается до исходных значений июня месяца. В середине вегетационного периода отмечается увеличение процентного соотношения площади смоляных ходов хвои третьего года, а к концу вегетации уменьшение до исходных параметров июня месяца.

На отвалах УГОК процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои первого года в течение вегетационного периода увеличивается до 0,7 %, а хвои второго и третьего годов в июле месяце увеличивается до 0,5 % и до 0,7 % соответственно. А к концу вегетации площадь смоляных ходов к площади поперечного среза уменьшается: в хвое второго года на 0,2 %, в хвое третьего года на 0,9 %.

На отвалах КБР за период вегетации процентное соотношение пощади смоляных ходов

к площади поперечного среза увеличивается: в хвое первого года до 0,6 %, в хвое второго года до 0,3 %, в хвое третьего года на 0,6 %.

В городе Стерлитамаке в хвое первого года процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза за период вегетации не изменяется. Процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза в хвое второго года в середине вегетации уменьшается, а к концу вегетации увеличивается до 0,5 %. В хвое третьего года за период вегетации процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза постепенно увеличиваются до 0,4 %.

На Уфимском плато за период вегетации процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои первого года увеличивается до 0,3 %, хвои второго года постепенно уменьшается на 1,2 %. В середине вегетации процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои третьего года увеличивается, а к концу уменьшается на 0,1 %.

Заключение

В результате проведенной работы подтверждено большое разнообразие в строении ассимиляционного аппарата у сосны. Показано, что характерной особенностью в анатомической организации хвои сосны обыкновенной наблюдается четкая закономерность утолщения слоев хвои первого, второгои третьего годов за весь период вегетации на всех пробных площадях - на отвалах БМСК (г. Сибай), на отвалах УГОК (г. Учалы), на отвалах КБР (г. Кумертау), в городе Стерлитамаке (промышленная зона) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота).

На отвалах БМСК (г. Сибай) наблюдается тенденция к увеличению следующих слоев: верхняя трансфузионная паренхима, склеренхима, нижняя трансфузионная паренхима, ксилема и флоэма. Также прослеживается уменьшение слоев: верхний эпидермис, верхняя складчатая паренхима, нижняя эндодерма, нижняя гиподерма и нижний эпидермис. Нижняя гиподерма и нижний эпидермис уменьшаются в хвое первого и второго годов.

На отвалах УГОК (г. Учалы) наблюдается тенденция к увеличению всех слоев, кроме верхней складчатой паренхимы (хвоя второго и третьего годов), верхней эндодермы (хвоя второго года), нижней эндодермы (хвоя первого и второго годов),

нижней складчатой паренхимы (хвоя второго года). Во всех случаях наблюдается уменьшение.

На отвалах КБР (г. Кумертау) наблюдается увеличение всех слоев, кроме верхней трансфузи-онной паренхимы хвои третьего года и ксилемы хвои второго года.

В г. Стерлитамаке (промышленная зона) идет увеличение всех слоев, кроме верхнего эпидермиса хвои второго года, нижней трансфузи-онной паренхимы хвои первого и третьего годов, флоэмы хвои второго года, нижней эндодермы хвои второго и третьего годов, нижней гиподермы и нижнего эпидермиса хвои третьего года.

На Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота) прослеживается тенденция к увеличению всех слоев, кроме нижней трансфу-зионной паренхимы, здесь отмечается тенденция к уменьшению за весь период вегетации и во флоэме хвои третьего года.

Показано, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода процентное соотношение смоляных ходов увеличивается на отвалах: УГОК (г. Учалы), КБР (г. Кумертау), в городе Стерлитамаке (промышленная зона) и на многолетней почвенной мерзлоте (Уфимское плато) в хвое первого года. На отвалах БМСК (г. Сибай) процентное соотношение площади к площади поперечного среза смоляных ходов не изменяется.

Увеличение толщины отдельных слоев хвои происходит при действии на растения экстремальных экологических факторов, таких, например, как многолетняя почвенная мерзлота, избыточное содержание солей в растительном субстрате и хроническое аэротехногенное загрязнение окружающей среды. Следует отметить, что на поверхности эпидермиса хвои в качестве за-

щитного элемента появляется восковой налет, что также рассматривается как адаптивная реакция растений на ухудшение лесорастительных условий. Уменьшение толщины слоев хвои происходит при улучшении условий произрастания или при выработке механизмов приспособления, направленных на снижение ее биомассы.

Работа выполнена в рамках исследований, поддержанных РФФИ - гранты №№ 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-04-97922.

Библиографический список

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 236 с.

2. Баталов, А.А. Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала / А.А. Баталов, Н.А. Мартьянов, А.Ю. Кулагин и др. - Уфа: БНЦ УрО СССР, 1989. - 140 с.

3. Баталов, А.А. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление / А.А. Баталов, Н.А. Мартьянов, А.Ю. Кулагин. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.

4. Государственный доклад состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2002 г. - Уфа, 2003. - 208 с.

5. Егоров, Ю.Е. Механизмы дивергенции / Ю.Е. Егоров. - М., 1968. - 15 с.

6. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1990. - 296 с.

7. Кулагин, Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье / Ю.З. Кулагин // Экология, 1976. - № 2. - С. 24-29.

8. Кулагин, Ю.З. Экологические аспекты пород-лесообра-зователей в районе Уфимского плато / Ю.З. Кулагин // Лесоведение. - 1978. - № 5. - С. 11-14.

9. Лыкошин, А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы / А.Г. Лыкошин // Природа. - 1952. - № 1.- С. 115.

10. Руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). - Екатеринбург, 1999. - 12 с.

11. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений: учебник / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. - М.: Логос, 2001. - 224 с.

12. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание). - Уфа, 2005. - 212 с.