Флора долины реки Волхов и прилегающих территорий в границах Нижне-Волховского ботанико-географического района часть 2 анализ состава флоры

БОТАНИКА

УДК 581. 9

И. А. Сорокина

флора долины реки волхов и прилегающих территорий в границах нижне-волховского ботанико-географического района

часть 2. Анализ состава флоры

Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра ботаники

Вторая часть статьи посвящена анализу флоры долины р . Волхов и прилегающих территорий в границах Нижне-Волховского ботанико-географического района.

В результате полевых работ, проходивших в период с 1998 по 2007 г. , а также при просмотре гербарных материалов, хранящихся в фондах Гербария БИН РАН (LE), кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB) и в Гербарии Лесотехнической академии (KFTA), в составе флоры было выявлено 718 видов дикорастущих сосудистых растений. Из них 690 видов являются представителями аборигенной фракции флоры, 28 — адвентивной. Кроме того, на исследуемой территории встречено

26 культурных и культурных дичающих видов

Виды, слагающие аборигенную фракцию флоры, распределены по 99 семействам . Наибольшее число видов объединяют следующие семейства: Asteraceae (63 вида), Poaceae (58 видов), Cyperaceae (54 вида), Rosaceae (40 видов), Ranunculaceae (34 вида), Caryophyl-laceae (30 видов), Scrophulariaceae (28 видов), Brassicaceae (25 видов), Fabaceae (25 видов), Lamiaceae (23 вида) . Наиболее крупные роды — Carex (40 видов), Ranunculus (16 видов), Salix (15 видов), Galium (11 видов), Veronica (10 видов), Potentilla и Juncus (по 9 видов), Potamogeton, Poa, Stellaria, Alchemilla и Campanula (по 8 видов) .

Географический анализ показал, что большое число слагающих флору видов в долине среднего и нижнего течения Волхова и на прилегающих территориях достигает границ своих современных областей распространения

Так, наличие в нижнем течение реки северной границы ареала характерно для 32 видов — для Bromus mollis, Blysmus compressus, Carex flavella, C. hartmanii, C. muricata, C. praecox, C. rhizina, Salix viminalis, Betula humilis, Ulmus laevis, Cerastium semidecandrum, Anemone sylvestris, Batrachium circinatum, Thalictrum lucidum, Cardamine impatiens, Malus sylvestris, Rosa glabrifolia, Rubus caesius, Amoria montana, Polygala comosa, Mercurialis perennis, Rhamnus cathartica, Chaerophyllum aromaticum, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Myosotis sparsiflora, M. sylvatica, Galeobdolon luteum, Lathraea squamaria, Veronica teucrium, Plantago urvillei, Hieracium pervagum .

© И . А . Сорокина, 2008

В долине реки и на прилегающих территориях, кроме Европы, эти растения экотопически связаны преимущественно с широколиственными лесами (Ulmus laevis, Malus sylvestris, Cardamine impatiens, Rubus caesius, Mercurialis perennis, Rhamnus cathartica, Chaerophyllum aromaticum, Galeobdolon luteum, Lathraea squamaria и др . ), суходольными лугами на карбонатных почвах (Carex rhizina, Anemone sylvestris, Amoria montana, Polygala comosa, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Veronica teucrium, Plantago urvillei и др . ) или пойменными местообитаниями (Salix viminalis, Thalictrum lucidum, Rosa glabrifolia и Hieracium pervagum) . Одиннадцать видов из состава группы отмечены, главным образом, в области Ордовикского плато (Carex muricata, Carex rhizina, Mercurialis perennis, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Veronica teucrium и др . ) . Остальные виды относительно равномерно распределены вдоль всей речной долины . Основные области распространения большинства из них (20 видов) связаны с неморальной и лесостепной зонами (Carex hartmanii, Ulmus laevis, Malus sylvestris, Veronica teucrium и др . ), немногочисленные местонахождения в подзоне южной тайги для них связаны исключительно с наличием наиболее плодородных почв — главным образом, карбонатных . Области распространения для l0 видов этой группы могут простираться и далее на север — вплоть до северной границы южнотаежной подзоны (Salix viminalis, Cerastium semidecandrum, Cardamine impatiens и др . ), но при перемещении на север, за пределы зоны широколиственных лесов, существенно понижается их ценотическое значение . Ареалы двух видов — Carexflavella и Betula humilis — кроме широколиственной зоны, в значительной степени охватывают и таежную зону.

Кроме указанных выше видов, на северной границе, но в некотором удалении от основной области своего распространения в долине нижнего течения Волхова находятся еще 5 видов: Potamogeton trichoides, Cyperus fuscus, Fragaria viridis, Lithospermum officinale и Lactuca serriola. Все виды этой группы обладают южными типами ареалов — неморально-лесостепными или лесостепными и на рассматриваемой территории отмечены преимущественно в области Ордовикского плато (в прибрежной зоне Волхова, на суходольных лугах или на карбонатных обнажениях речного каньона) .

Еще l3 видов в низовьях Волхова находятся около северных границ своих ареалов: Zannichelliapalustris, Carex disticha, Corylus avellana, Quercus robur, Ulmus glabra, Ficaria verna, Rorippa amphibia, Alchemilla cymatophylla, Geranium robertianum, Cnidium dubium, Gentiana pneumonanthe, Ajuga reptans, Origanum vulgare. Многие растения этой группы нередко играют весьма заметную роль в структуре тех или иных растительных сообществ и довольно обычны в соответствующих местообитаниях в долине реки (а иногда и на примыкающих водоразделах) . севернее (северо-западнее или северо-восточнее) устья Волхова для этих видов не только существенно понижается или вовсе сходит на нет их ценотическое значение, но и в целом они становятся относительно редкими.

Наличие северо-восточной границы ареала в низовьях Волхова отличает ll видов: Cynosurus cristatus, Festuca trachyphylla, Sieglingia decumbens, Carex elata, Allium oleraceum, Polygonatum multiflorum, Scleranthusperennis, Corydalis intermedia, Rosa afzeliana, Fraxinus excelsior, Eupatorium cannabinum. Больше половины из них (6 из ll) — Festuca trachyphylla, Sieglingia decumbens, Allium oleraceum, Polygonatum multiflorum, Rosa afzeliana, Eupatorium cannabinum — характерны только для флоры в низовьях реки. Еще один вид — Scleranthus perennis — встречен либо на дюнных песках приладожской части территории, либо на прибрежных древнеозерных песчаных образованиях вдоль среднего течения Волхова. Остальные четыре вида (Cynosurus cristatus, Carex elata, Corydalis intermedia, Fraxinus excelsior) относительно равномерно представлены вдоль всей долины . В основном—это европейские

(Festuca trachyphylla, Sieglingia decumbens, Carex elata, Allium oleraceum Corydalis intermedia, Rosa afzeliana) или, кроме Европы, заходящие только в юго-западную часть Азии (Cynosurus cristatus, Scleranthus perennis, Fraxinus excelsior, Eupatorium cannabinum) виды . Широтные характеристики ареалов этих видов относительно разнообразны: от строго неморальных (Fraxinus excelsior) и неморально-лесостепных (Rosa afzeliana) до бореально-неморальных (Festuca trachyphylla) и бореально-неморально-лесостепных (Cynosurus cristatus, Sieglingia decumbens, Carex elata, Allium oleraceum, Polygonatum multiflorum, Scleranthus perennis, Corydalis intermedia, Eupatorium cannabinum). Для трех видов этой группы (Sieglingia decumbens, Scleranthus perennis и Corydalis intermedia) восточнее долины Волхова нам известны только единственные местонахождения: по берегам р . сясь в ее нижнем течении [14, 22].

Еще 4 вида в низовьях Волхова близки к северо-восточным пределам своего современного распространения: Gagea lutea, Hepatica nobilis, Potentilla reptans, Campanula tra-chelium . Три вида из этой группы являются обитателями широколиственных лесов (Gagea lutea, Hepatica nobilis, Campanula trachelium), один характерен для прибрежных сообществ (Potentilla reptans) . Все растения обладают бореально-неморально-лесостепными ареалами: европейским (Hepatica nobilis), европейско-западноазиатским (Campanula trachelium), европейско-азиатским (Gagea lutea) или европейско-западноазиатско-североамериканским (Potentilla reptans).

Для Dianthus superbus в низовьях Волхова проходит северо-западная граница ареала. Этот бореально-неморальный средне- и восточноевропейско-азиатский вид распространен исключительно на суходольных лугах по берегам Волхова в области Ордовикского плато .

В среднем течении реки к долине Волхова по территории, непосредственно прилегающей с запада к нижней узкой пойме

Аналогичное распределение на рассматриваемой территории характерно еще для

3 видов, находящихся на левом берегу в среднем течении Волхова на северо-восточном пределе современного распространения, в некотором удалении от своих основных ареалов: Carex brizoides, Heracleum sphondylium, Phyteuma spicatum . Все три вида обладают неморально-лесостепным европейским типом ареала и отмечены исключительно в опушечных сообществах в окрестностях ж/д ст. Ирса .

Прохождение восточной границы ареала вдоль долины нижнего и среднего течения Волхова характерно для 4 видов из состава флоры: для Colchicum autumnale, Ribes alpinum, Rosa mollis, Armeria vulgaris. Один вид — Pimpinella major — находится около восточной границы ареала. Из числа приведенных видов два — Rosa mollis и Armeria vulgaris — встречаются исключительно в низовьях реки: на дюнных приладожских песках (оба вида) либо на карбонатах Ордовикского плато (Rosa mollis). сходная эколого-ценотическая приуроченность в долине и на прилегающих к ней территориях отличает еще один вид — Ribes alpinum — но, в отличие от двух предыдущих видов, он обнаружен и в среднем течении реки: под пологом елово-широколиственного леса в урочище Вильи Горы . Два вида — Colchicum autumnale и Pimpinella major — отмечены исключительно в среднем течении реки на лесных опушках в окрестностях ж/д ст. Ирса . Все виды этой

группы обладают европейскими (Colchicum autumnale, Pimpinella major, Armeria vulgaris) либо европейско-юго-западно-азиатскими ареалами (Ribes alpinum, Rosa mollis). В отличие от долготных характеристик ареалов их широтный спектр значительно более разнообразен — от гипоаркто-бореальных (Armeria vulgaris) до бореально-неморально-лесостепных (Ribes alpinum, Rosa mollis, Pimpinella major) и неморальных (Colchicum autumnale).

Восточной границы ареала на рассматриваемой территории достигают еще 7 видов — но, в отличие от видов предыдущей группы, все они находятся в долине Волхова в отрыве от своих основных областей распространения: Helictotrichon pratense, Carex flacca, Pulsatilla vulgaris, Ranunculus tomophyllus, Primula elatior, Galium polonicum, Phy-teuma nigrum . Виды этой группы отличает строгая территориальная приуроченность либо к древнеозерным приладожским пескам

Таким образом, в рассматриваемой части долины Волхова и на прилегающих непосредственно к ней территориях явно выделяются две области (полосы), для которых и характерно основное сгущение границ ареалов видов .

Наиболее северная из них располагается в низовьях реки и растянута от северного края Ордовикского плато до побережья Ладожского озера. На протяжении этой полосы проходят северные и северо-восточные границы ареалов следующих 48 видов (без учета видов, находящихся здесь около границ ареалов): Potamogeton trichoides, Bromus mollis, Cynosurus cristatus, Festuca trachyphylla, Sieglingia decumbens, Blysmus compressus, Carex elata, C. flavella, C. hartmanii, C. muricata, C. praecox, C. rhizina, Cyperus fuscus, Allium oleraceum, Polygonatum multiflorum, Salix viminalis, Betula humilis, Ulmus laevis, Cerastium semidecandrum, Scleranthus perennis, Anemone sylvestris, Batrachium circinatum, Thalic-trum lucidum, Corydalis intermedia, Cardamine impatiens, Fragaria viridis, Malus sylvestris, Rosa afzeliana, R. glabrifolia, Rubus caesius, Amoria montana, Polygala comosa, Mercurialis perennis, Rhamnus cathartica, Chaerophyllum aromaticum, Fraxinus excelsior, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Lithospermum officinale, Myosotis sparsiflora, M. sylvatica, Galeobdolon luteum, Lathraea squamaria, Veronica teucrium, Plantago urvillei, Eupatorium cannabinum, Hieracium pervagum, Lactuca serriola. Эта полоса сгущения границ ареалов, приуроченная к низовьям реки, в значительной мере предопределена наличием крупной водной преграды — котловины Ладожского озера.

В среднем течении реки к условной линии, разделяющей Верхне- и НижнеВолховский ботанико-географические районы [21], с запада по Мгинско-Волховскому водоразделу подходит значительно менее мощная полоса сгущений восточных и северовосточных границ ареалов таких видов, как Arrhenatherum elatius, Trisetumflavescens, Carex brizoides, C. flacca, Colchicum autumnale, Heracleum sphondylium, Primula elatior, Cruciata glabra, Galium polonicum, Phyteuma nigrum, P spicatum . Присутствие этих видов определяет, согласно Н . Н . Цвелеву [22], основные черты Центрального ботанико-географического

района1. Вероятно, с восточной оконечностью этого района, проникающей на восток вплоть до левобережья среднего течения Волхова и очерченной границами указанных видов, мы и имеем дело . Все, без исключения, 11 видов, границы областей распространения которых слагают этот флористический рубеж, обладают западными типами ареалов (при этом часть из них широко распространена в пределах Европы только в ее западном либо среднем секторах) . Наличие такой флористической линии вдоль среднего течения реки, вероятно, объясняется в значительной степени не столько современными климатическими причинами (усилением континентальности климата при продвижении к востоку), сколько историческими предпосылками — наличием вплоть до середины бореального периода в среднем течении Волхова крупного водного бассейна [8, 20], а затем — обширных обводненных или заболоченных территорий, остановивших продвижение к востоку в атлантическое время указанных представителей западного миграционного вектора.

Присутствие рубежа в нижнем течении Волхова, отделяющего западный водораздел от восточного, прослеживается не столь четко — часть слагающих его видов (Sieglingia decumbens, Scleranthus perennis, Corydalis intermedia) все же проникает и далее на восток, выклиниваясь на правобережье сяси [14] . Кроме того, нельзя не отметить, что в нижнем и среднем течении этот рубеж образован в значительной степени границами разных видов: в нижнем течении он сложен восточными и северо-восточными границами ареалов Festuca trachyphylla, Helictotrichon pratense, Sieglingia decumbens, Allium oleraceum, Scleranthus perennis, Pulsatilla vulgaris, Ranunculus tomophyllus, Corydalis intermedia, Ribes alpinum, Rosa afzeliana, Rosa mollis, Armeria vulgaris, Eupatorium cannabinum, а в среднем течении — Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Carex brizoides, C. flacca, Colchicum autumnale, Heracleum sphondylium, Primula elatior, Galium polonicum, Phyteuma nigrum, P spicatum (а также Scleranthus perennis, Corydalis intermedia, Ribes alpinum, наличие границ ареалов которых характерно и для нижнего течения реки) . Но тем не менее присутствие этой флористической линии, образованной границами ареалов западных видов, не позволяет нам объединять флору соответствующей части долины Волхова с флорой расположенного восточнее Вепсовского района .

Что касается сравнения с флорой Верхне-Волховского ботанико-географического района, то при продвижении вниз по течению — на север — за его границу (за пределы пойменных областей долины), юго-восточные элементы (неморально-лесостепные восточноевропейские, восточноевропейско-западносибирские, восточноевропейско-западноазиатские и др . ) исчезают из состава флоры, уступая место западным (некоторые из них здесь, в низовьях Волхова, на восточной оконечности Ордовикского плато прекращают свое современное продвижение на восток — Festuca trachyphylla, Helictotrichon pratense, Sieglingia decumbens, Allium oleraceum, Pulsatilla vulgaris, Ranunculus tomophyllus, Corydalis intermedia, Rosa afzeliana, R. mollis, Armeria vulgaris и др . ) . Таким образом, более широкое распространение европейских видов в целом, наличие балтийских, атлантических, а также западноевропейских связей во флоре Нижне-Волховского района, резко отграничивает эту территорию от флоры лежащего к югу Верхне-Волховского района. Очень незначительный по площади участок Центрального района, примыкающий с запада к рубежу между этими районами, тем не менее довольно ярко проявил свои отличия благодаря присутствию ряда европейских элементов, не характерных для флоры НижнеВолховского района . Мы можем предположить, что все современные отличия (флористические, геоботанические, ландшафтные) выделенных районов в значительной степени

1 Необходимо отметить, что, в отличие от Н . Н . Цвелева, мы не рассматриваем виды, границы ареалов которых слагают этот рубеж как адвентивный компонент флоры .

предопределены историческими причинами, а именно, разновозрастностью различных участков долины и, следовательно, не одновременностью их заселения, обусловившей наибольшую яркость деятельности тех или иных миграционных векторов (юго-восточных и южных на территории Верхне-Волховского района, юго-западных и западных в пределах Нижне-Волховского и Центрального районов) .

Виды флоры рассматриваемой территории оказались распределены по 16 экоцено-генетическим комплексам: таежному, боровому, пустошно-боровому, последубравному боровому, последубравному суходольно-луговому, приморско-боровому, приморскому, неморальному, луговому, суходольно-луговому, суходольно-луговому кальцефильному, низинно-болотно-луговому, пойменно-луговому, прибрежно-водному, верховых болот, апофитов . Большинство комплексов представлено видами, преимущественно очень обычными для широт, пересекаемых долиной Волхова. Неординарность флоры НижнеВолховского ботанико-географического района можно связать, главным образом, с составом только нескольких комплексов: приморско-борового, приморского, последубравного борового, последубравного суходольно-лугового, неморального, суходольно-лугового кальце фильного .

сосновые леса приладожской части долины, по сравнению с иными ее участками, отличаются наибольшим флористическим разнообразием, но определяется оно далеко не только собственно боровыми и пустошно-боровыми видами: в светлых разреженных приладожских борах отчетливо просматривается участие как более южных, а вернее, юго-западных элементов (представителей последубравного борового и последубравного суходольно-лугового комплексов), так и приморских видов (из приморско-борового и приморского комплексов) .

Очень тесно связаны между собой две очень небольшие группы видов, слагающих комплексы последубравных боров (Sieglingia decumbens, Carex rhizina, Scleranthus perennis, Pulsatilla vulgaris) и последубравных суходольных лугов (Helictotrichon pratense, H. pubescens, Anemone sylvestris, Potentilla canescens, Medicago falcata). Растения этих комплексов не только экологически, но даже и территориально в долине реки практически не разобщены друг с другом: большинство из них встречаются только в сосновых борах и на боровых пустошах, расположенных на древних песчаных дюнах приладожской части Волхова—это Helictotrichon pratense, Potentilla canescens, Sieglingia decumbens, Scleranthus perennis, Pulsatilla vulgaris. Еще несколько видов — Carex rhizina, Anemone sylvestris — являются обитателями известковых обнажений каньона реки. Только один из видов этих двух групп произрастает естественно на суходольных лугах вдоль всей речной долины — это Helictotrichon pubescens (имеющий подобное распространение Medicago falcata вне плато, а также в Верхне-Волховском районе ведет себя как апофит) .

современные области распространения трех из девяти упомянутых выше видов —Helictotrichon pratense, Sieglingia decumbens, Pulsatilla vulgaris — охватывают западную и среднюю Европу, в долине реки эти растения встречаются в отрыве от восточных границ своих ареалов (Helictotrichonpratense, Pulsatilla vulgaris), либо близ северо-восточных пределов распространения (Sieglingia decumbens) . Кроме того, по долине Волхова пролегает северо-восточная граница ареала Scleranthus perennis (европейско-западноазиатский вид) . Для неморально-лесостепных видов Carex rhizina, Anemone sylvestris по рассматриваемой территории проходят северные границы ареалов .

На северо-Западе в целом представители этих двух теплолюбивых комплексов распространены преимущественно в крайне западных районах Ленинградской (Кингисеппском и сланцевском) и Псковской областей, а также в Прибалтике и приурочены

в основном к сосновым борам, произрастающим вдоль краевых образований Ордовикского плато . По сравнению с западными территориями низовьев Волхова достигают крайне обедненные варианты рассматриваемых экоценогенетических групп, сложенные очень небольшим числом видов (здесь отсутствуют Carex ornithopoda, Corynephorus canescens, Epipactis atrorubens и др . ) . существующий в современном распространении некоторых из этих видов — Helictotrichon pratense, Scleranthus perennis, Pulsatilla vulgaris — вдоль края Ордовикского плато пространственный разрыв, приходящийся на центральные районы Ленинградской области, скорее всего, объясняется климатическими причинами: по мере удаления от побережья Финского залива происходит изменение климатических показателей в неблагоприятную сторону. Только в устье Волхова, благодаря непосредственной близости Ладожского озера, основные черты климата приближаются к таковым западных районов Ленинградской области. По основным климатическим показателям приладожская часть долины Волхова проявляет черты наибольшего сходства с территорией, расположенной значительно западнее — с окрестностями Кингисеппа. Как для одного, так и для другого района характерны близкие значения сумм температур, превышающих +10 °С — +1734 °с, общее число дней активной вегетации (t ° > 10 °С) составляет 121 день [5] . Разница между климатом долины Волхова и климатом окрестностей Кингисеппа заключается главным образом в более поздних сроках наступления весны в Приладожье и в меньшем количестве осадков, которое оно получает Кроме того, именно современными климатическими условиями автор склонна объяснять и некоторое удаление местонахождения этих растений в долине Волхова непосредственно от северного края карбонатного плато — несколько более низкие тепловые ресурсы возвышенного Ордовикского плато по сравнению с приладожской частью долины, вероятно, обусловили перемещение видов последубравных комплексов с обогащенных карбонатами почв на бедные пески приладожских дюн . Весьма интересно, что в сосновых борах (где находят себе прибежище виды последубравных комплексов), произрастающих на таких дюнах, изредка встречаются молодые экземпляры Quercus robur и Malus sylvestris, а под песками ладожских трансгрессий в торфяниках погребены стволы дубовых деревьев [6, 15] .

Кроме обычных боровых видов в сложении флоры Нижне-Волховского района принимают участие и более редкие на северо-Западе представители приморско-борового комплекса — речь идет о Festuca trachyphylla и Armeria vulgaris . Эти виды распространены в долине исключительно на древних дюнах приустьевой части. Они обладают европейским типом ареала (собственно европейским бореально-неморальным для Festuca trachyphylla и атлантическим гипоаркто-бореальным для Armeria vulgaris). Festuca trachyphylla в низовьях Волхова находится на северо-восточном пределе распространения .

Представители приморского комплекса на территории северо-Запада связаны обычно с побережьем Финского залива или, реже, наиболее крупных озер — Ладожского и Онежского . В рассматриваемой флоре комплекс представлен очень небольшим числом видов . Все они — Calamagrostis meinshausenii, Leymus arenarius, Eleocharis lind-bergii, Juncus balticus, Viola maritima, Senecio viscosus — также являются обитателями приустьевой части долины (главным образом, песчаных береговых валов, отмечающих вторую стадию трансгрессии Ладожского озера — непосредственно само современное побережье Ладожского озера в устье Волхова заболочено, покрыто зарослями ивы и ольхи и лишено подходящих для этих растений открытых песчаных местообитаний) . Все, без исключения, виды комплекса распространены в пределах Европы: это либо собственно европейские растения — Calamagrostis meinshausenii, Leymus arenarius, Senecio viscosus, либо прибалтийские — Eleocharis lindbergii, Juncus balticus, Viola maritima. Ареал одного

из видов — Calamagrostis meinshausenii — не выходит за границы таежной зоны, четыре вида — Leymus arenarius, Eleocharis lindbergii, Juncus balticus, Viola maritima — представлены как в таежной, так и в широколиственных зонах, и только Senecio viscosus, как это и характерно для видов, которые нередко выступают в роли апофитов, обладает обширным бореально-неморально-лесо степным ареалом

Неморальный комплекс — для долины Волхова один из наиболее показательных: ряд его особенностей (состав и видовая насыщенность) отделяет флору речной долины на значительной части ее протяжения от флор, лежащих к западу и востоку водоразделов, характеризующихся типичными южнотаежными чертами .

Большинство представителей комплекса весьма теплолюбивы и требовательны к богатству почв, отличаются влаголюбием и теневыносливостью . Значительное количество древесных представителей флоры речной долины связано именно с этим комплексом — это деревья Alnus glutinosa, Quercus robur, Ulmus glabra, U. laevis, Malus sylvestris, Padus avium, Acer platanoides, Tilia cordata, Fraxinus excelsior и кустарники Corylus avel-lana, Rosa afzeliana, R. majalis, R. dumalis, Rubus caesius, Ribes nigrum, R. spicatum, R. alpinum, Frangula alnus, Rhamnus cathartica, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Sambucus racemosa. Древесные широколиственные породы на карбонатном плато обычно встречаются в составе елово-широколиственных лесов . Кроме того, некоторые из них — Ulmus glabra, U. laevis, Fraxinus excelsior — не только выходят в верхний ярус лесов, но и способны образовывать чистые насаждения, а это отнюдь не характерно для широт, пересекаемых долиной Волхова.

Дуб в низовьях Волхова находится около северной границы ареала. В области Ордовикского плато он представлен одиночными экземплярами, встречающимися под пологом елово-широколиственных и, изредка, сосновых лесов и не образует чистых насаждений. Леса из дуба в настоящее время формируются только в пойменных областях долины, вне границ Нижне-Волховского района [21] .

Вяз, в отличие от дуба, является более морозостойкой и менее термофильной породой [2], что позволяет ему образовывать леса не только в пределах Большой поймы Волхова, но и значительно севернее — на карбонатах Ордовикского плато, отличающегося более низкими значениями климатических показателей . В своем распространении вяз приурочен к исключительно богатым почвам, так как является среди широколиственных деревьев одним из наиболее требовательных к составу (главным образом, к содержанию кальция и азота) почв [2, 9]. Такие плодородные почвы в Нижне-Волховском районе формируются на известняках плато, где вяз образует небольшие рощицы в каньоне реки. На более бедных почвах вяз не выдерживает конкуренции с менее требовательными к почвенным условиям видами (Populus tremula, Picea abies) и уходит из состава доминантов . В долине Волхова род Ulmus в равной степени представлен двумя характерными для северо-Запада видами — Ulmus glabra и U. laevis. Один из них — U. laevis — в низовьях реки находится на северном пределе своего современного ареала, второй — U. glabra — около северной границы основной области распространения. Наибольшее разнообразие и видовое обилие представителей широколиственного комплекса отличает именно вязовые леса каньона в нижнем течении реки, кроме двух видов вяза в древесный ярус входят Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Acer platanoides, в подлеске — Corylus avellana, Padus avium, Rosa majalis, Rubus caesius, Ribes nigrum, R. spicatum, Frangula alnus, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Sambucus racemosa. Кроме неморальных травянистых видов, обычных и для пойменных лесов Верхне-Волховского района (Urtica dioica, Chaerophyllum aromaticum, Glechoma hederacea, Stellaria nemorum, Galeobdolon luteum, Campanula trachelium и др . ),

здесь значительно чаще встречаются Asarum europaeum, Actaea spicata, Thalictrum aqui-legifolium, Lathyrus vernus, Vicia sylvatica, Pulmonaria obscura, Campanula latifolia, а также представлены отсутствующие в пойме Mercurialis perennis и Eupatorium cannabinum .

На наименее благоприятном по климатическим и почвенным условиям участке волховской долины от северных границ Верхне-Волховского района до южного края Ордовикского плато вязовые леса приурочены исключительно к устьям впадающих в Волхов рек и занимают очень незначительные площади Видовой состав таких лесов весьма сходен с составом вязовых лесов широкой поймы Волхова и здесь также встречается характерный для пойменных вязовников Lamium maculatum

Ясень, подобно вязу, является породой крайне требовательной к составу и богатству почв, но, в отличие от вяза, он не способен существовать в условиях длительного избыточного застойного увлажнения [2, 10], что и определяет его крайнюю редкость в пойме . Фрагменты ясеневых лесов по берегам Волхова были встречены нами только на карбонатном плато Нижне-Волховского района. Это очень богатые по набору неморальных видов сообщества — под пологом ясеней, достигающих 30-метровой высоты и обильно плодоносящих, произрастают как относительно редко встречающиеся вдоль Волхова Polygonatum multiflorum, Hepatica nobilis, Geranium robertianum, так и более обычные для флоры его берегов Festuca gigantea, Melica nutans, Milium effusum, Asarum europaeum, Aconitum septentrionale, Actaea spicata, Anemonoides nemorosa, Corydalis solida, Lathyrus vernus, Impatiens noli-tangere, Campanula latifolia и др .

Черная ольха распространена вдоль всей речной долины, но крупные массивы черноольшаников формируются только в притеррасных понижениях пойменной зоны Верхне-Волховского района и не характерны для рассматриваемого района. Виды, сопровождающие черноольховые леса, гидрофильны и требовательны к богатству почв . Большинство из них (Matteuccia struthiopteris, Urtica dioica, Aconitum septentrionale, Anemonoides ranunculoides, Cardamine impatiens, Ribes spicatum, Geranium robertianum, Impatiens noli-tangere, Calystegia sepium, Campanula latifolia, Eupatorium cannabinum и др . ) встречаются в низовьях Волхова в иных типах лесов, распространенных на богатых и влажных почвах: обычно это вязовники, подпитываемые грунтовыми водами

Кроме широколиственных лесов, многие представители неморального комплекса находят прибежище в елово-широколиственных лесах (в области Ордовикского плато), а также в ельниках-кисличниках и сероольшаниках, являющихся уже типичными для южнотаежной подзоны образованиями: Tilia cordata, Acer platanoides, Padus avium, Ribes alpinum, R. nigrum, R. spicatum, Frangula alnus, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Festuca gigantean, Melica nutans, Milium effusum, Carex digitata, Stellaria holostea, S. nemorum, Aconitum septentrionale, Actaea spicata, Anemonoides nemorosa, Hepatica nobilis, Thalictrum aquilegifolium, Fragaria moschata, Geum urbanum, Viola mirabilis, Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea, Mycelis muralis и др . Кроме того, приуроченность не только к смешанным, но и к сосновым лесам отличает Ribes alpinum — наибольшего обилия этот вид достигает именно в дюнных сосняках приладожской части долины

По нашим наблюдениям, распространение большого числа неморальных видов в долине Волхова (без учета влияния пойменного режима в Верхне-Волховском районе), так же, как и на северо-Западе в целом, ограничивается даже не столь климатическими условиями, сколько бедностью почв Это объясняет почти полное отсутствие не только древесных, но и многих травянистых неморальных видов в составе рассматриваемой флоры в среднем течении реки — в пределах северной части девонской низины (южная

часть Волховского и северная часть Киришского административных районов) и по периферии Большой поймы Волхова — там, где на песчаных наносах Приильменского водоема сформировались очень бедные супесчаные почвы . На указанных территориях (являющихся также и наименее теплообеспеченными по сравнению с остальными частями долины) древесные широколиственные породы и их травянистые спутники появляются только там, где прибрежные пески древнего водоема не перекрывают крупные моренные холмы, например, в урочище Вильи Горы (Киришский район, вдоль р . Пчевжи), где существует один из таких островков прекрасно развитых и флористически богатых еловошироколиственных лесов . Но в целом для хвойно-мелколиственных и мелколиственных лесов (в том числе и приручьевых сероольшаников), распространенных в этой зоне супесчаных почв, нередко характерно отсутствие даже самых обычных представителей комплекса—Anemonoides nemorosa, Corydalis solida, Aegopodiumpodagraria, Campanula trachelium и многих других. Но вместе с тем только здесь, на светлых лесных опушках по левому берегу Волхова (в окрестностях ст. Ирса) встречаются такие редкие европейские неморальные виды, как Carex brizoides, Colchicum autumnale, Primula elatior, Phyteuma nigrum, P spicatum и гибридогенный P x adulterinum . Вполне вероятно, это связано с тем, что здесь, местами, супесчаные почвы на небольшой глубине подстилаются мореной, содержащей карбонатные включения [17, 18] .

Ареалы большинства видов неморального комплекса в настоящее время весьма обширны и охватывают не только зону широколиственных лесов, но и таежную, и лесостепную (Fragaria moschata, Tilia cordata, Campanula latifolia, Eupatorium cannabinum и др . ) . Области современного распространения только 22 видов из состава неморального комплекса приурочены преимущественно к неморальной зоне (Colchicum autumnale, Fraxinus excelsior) или к неморальной и лесостепной (Mercurialisperennis, Primula elatior, Ajuga reptans, Lamium maculatum, виды рода Phyteuma и др . ) .

Для растений, слагающих рассматриваемый комплекс, кроме обширных европейско-азиатских и европейско-западноазиатских ареалов, в значительной мере характерен европейский либо европейско-юго-западноазиатский тип ареала. Из их числа 22 вида произрастают по всей Европе (Carex brizoides, Gagea minima, Colchicum autumnale, Corylus avellana, Quercus robur, Anemonoides ranunculoides, Hepatica nobilis, Thalictrum aquilegifolium, Corydalis intermedia, Malus sylvestris, Rosa dumalis и др . ), 9 видов — в отдельных ее частях (это среднеевропейские виды Primula elatior, Phyteuma nigrum, восточноевропейские виды, относящиеся к Ranunculus cassubicus s l , средне- и восточноевропейский Chaerophyl-lum aromaticum) и 12 — в Европе и юго-западной Азии (Lathraea squamaria, Eupatorium cannabinum, Mycelis muralis и др . ) . столь заметная роль европейских и европейско-югозападноазиатских видов является особенностью именно широколиственного комплекса и предопределена историческими причинами [4, 10] .

среди растений, слагающих луговые сообщества в долине реки, для нас более интересна группа видов, тесно связанных в своем распространении с карбонатными почвами — это представители суходольно-лугового кальцефильного комплекса За исключением кустарника Rosa mollis, группа представлена травянистыми растениями — Carex flacca, C. muricata, Agrimonia eupatoria, Alchemilla glaucescens, Fragaria viridis, Polygala comosa, Gentiana cruciata, Pimpinella major, Cynoglossum officinale, Lithospermum officinale, Origanum vulgare, Veronica teucrium, Galium polonicus, Campanula cervicaria, Anthemis tinctoria, Artemisia absinthium, Crepis biennis, Hieracium oistophyllum, Lactuca serriola

Подавляющее большинство представителей этого комплекса встречается естественно в долине исключительно в пределах Нижне-Волховского флористического

района—на известняках Ордовикского плато или на дюнных песках предглинтовой низменности (Rosa mollis, Cynoglossum officinale) . Многие из них—Lithospermum officinale, Origanum vulgare, Veronica teucrium, Anthemis tinctoria, Artemisia absinthium, Lactuca serriola и др . — способны произрастать непосредственно на открытых карбонатных обрывах в каньоне реки Эти растения с легкостью переносят ежегодные весенние оплывы карбонатов, их сильное летнее иссушение, а также непосредственное воздействие низких зимних температур (из-за тонкого снежного покрова или даже полного его отсутствия) . Растительные сообщества, в состав которых они входят, на первый взгляд, кажутся случайными, аналогичными тем нестабильным, временным группировкам из ценофобных видов, что формируются на всевозможных нарушенных местообитаниях и с течением времени замещаются на сообщества из цено-фильных видов . Но, в отличие от них, растительные ценозы открытых известковых склонов в каньоне Волхова являются устойчивыми во временном и видовом отношении образованиями, которые существуют продолжительное время и сложены растениями, и наилучшим образом приспособлены к жизни в подобных критических условиях (в работе Шмальгаузена, датированной 1872 г. [25], для обрывистых берегов Волхова указываются сообщества точно такого же видового состава, что и современные) . Кроме кальцефильных видов в составе таких сообществ постоянно присутствуют суходольно-луговые Poa compressa, Leonurus quinquelobatus, Verbascum thapsus, Campanula rotundifolia, Centaurea scabiosa и др .

Для Нижне-Волховского ботанико-географического района, но уже вне плато, в среднем течении реки, по сухим береговым склонам р . Оломны отмечено местонахождение Galium polonicum (ранее присутствие этого вида на северо-Западе России отмечалось только для окрестностей с Дятлицы в Ижорском флористическом районе [22]) Еще южнее — на стыке с Центральным ботанико-географическим районом, на полянах и лесных опушках в окрестностях ж/д ст. Ирса — изредка встречаются Carexflacca и Pim-pinella major

согласно Ю . П . Юдину [26], растительные сообщества, распространенные на известняках, резко отличаются от типичных зональных таежных ценозов . Это подтверждает и географическая структура комплекса долины реки: 7 из 21 вида комплекса являются обитателями зоны широколиственных лесов и лесостепной зоны — Carexflacca, Fragaria viridis, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Veronica teucrium, Galium polonicum, Lactuca serriola, 1 вид — Lithospermum officinale — лесостепной зоны .

Значительная часть видов рассматриваемого комплекса в низовьях Волхова находится на северном пределе своего современного распространения (Carex muricata, Polygala comosa, Gentiana cruciata, Cynoglossum officinale, Veronica teucrium), либо близ него (Origanum vulgare) . Распространенный преимущественно в лесостепной зоне Lithospermum officinale и неморально-лесостепные виды Fragaria viridis, Galium polonicum и Lactuca ser-riola находятся в долине реки в отрыве от северных границ своих ареалов Для двух видов из состава комплекса — для европейско-юго-западноазиатского Rosa mollis и собственно европейского Pimpinella major — по долине реки проходят восточные границы ареалов Западно- и среднеевропейский вид Carexflacca на левобережье Волхова встречается в отрыве от восточной границы основной области распространения

Таким образом, анализируя ареалы видов, слагающих вышеперечисленные комплексы, можно предположить, что особые флористические черты долины Волхова в нижнем и отчасти среднем течении реки и примыкающих к ней территорий были сформированы в основном за счет юго-западного и западного миграционных потоков — на это указывает присутствие здесь видов приморского, приморско-борового и некоторых представителей неморального, суходольно-лугового кальцефильного и последубравных комплексов

Из 718 видов дикорастущих сосудистых растений, слагающих флору долины р . Волхов и прилегающих к ней территорий в границах Нижне-Волховского района, подлежат охране 75 видов

Из них 5 видов включены в Красную книгу РсФсР [13]: Pulsatilla vulgaris (вид, находящийся под угрозой исчезновения), Colchicum autumnale, Dactylorhiza longifolia (уязвимые виды), Cypripedium calceolus, Armeria vulgaris (редкие виды) .

В Красной книге природы Ленинградской области [12] указаны 26 видов из состава флоры: Pulsatilla vulgaris

В Красной книге Балтийского региона [30] отмечены 74 вида из числа встречающихся в Нижне-Волховском районе — среди них Potamogeton trichoides, Carex rhizina, Dianthus superbus, Phyteuma spicatum, P. nigrum, Thymus ovatus, Cruciata glabra и др .

Подавляющее большинство из вышеперечисленных редких и охраняемых видов встречены в составе естественных для них растительных сообществ, занимающих соответствующие экотопы . Только несколько видов, внесенных в Красную книгу Балтийского региона — это Triglochin maritimum, Bromus commutatus, Chaerophyllum aureum, Torilis japonica, Thymus ovatus — в долине реки являются заносными и, за исключением Torilis japonica, характерны только для синантропных местообитаний. Вероятно, 2 вида из числа охраняемых — Cypripedium calceolus и Ligularia lydiae — следует считать исчезнувшими из современного состава флоры: во время полевых исследований нам не удалось ни подтвердить их присутствие для ранее известных точек, ни обнаружить для них новые местонахождения

Наибольшего внимания с природоохранной точки зрения, по нашему мнению, заслуживают два участка долины Волхова, растительные сообщества которых представляют особый интерес в связи с их флористическим своеобразием и насыщенностью редкими видами

В первую очередь это приустьевая часть речной долины, а именно, приладожские дюнные боры и боровые пустоши, содержащие целый ряд очень интересных ботанических объектов Здесь, на левом берегу Волхова, существует ботанический памятник природы регионального значения «Юшково», включающий в себя узкую

В то же время условия относительно малонарушенных дюнных ландшафтов по правому берегу Волхова в окрестностях деревень Березье и Немятово II значительно успешно могли бы соответствовать основным требованиям, предъявляемым к особо охраняемым природным территориям . В отличие от угасающей из-за повышенной антропогенной нагрузки популяции Pulsatilla vulgaris на левом берегу Волхова, насчитывающей не более нескольких десятков экземпляров растений, правобережная часть популяции, удаленная от автомобильных магистралей и крупных населенных пунктов, находится в несравнимо лучшем состоянии и представлена существенно большим количеством особей — более 10 000. Кроме того, из 344 видов, встречающихся на предлагаемой к охране территории по правому берегу реки, 17 являются редкими и подлежат охране в Ленинградской области . Многие произрастающие здесь виды находятся в долине Волхова у границ своих современных областей распространения, либо, даже в некотором отрыве от них (Pulsatilla vulgaris, Festuca trachyphylla, Helictotrichon pratense, Sieglingia decumbens, Armeria vulgaris, Ribes alpinum, Scleranthusperennis и др . ) . На территории Северо-Запада европейской части России эти весьма теплолюбивые представители сосновых лесов западной и средней Европы характерны преимущественно для флор юго-западных районов Ленинградской области и для Псковской области.

В среднем течении Волхова — у южных границ Ленинградской области — по левому берегу реки расположена еще одна территория, которая не может не привлечь внимания флориста. Здесь, в окрестностях ж/д ст. Ирса, для флоры небольших опушек и окраин светлых разреженных мелколиственных и елово-мелколиственных лесов, вытянутых вдоль как берегов небольшой речки Витки, так и вдоль ж/д полотна, характерно присутствие ряда европейских неморальных опушечных видов — Carex brizoides, C. flacca, Colchicum autumnale, Pimpinella major, Primula elatior, Phyteuma nigrum, P. spicatum . Подобные флористические комплексы не часто отмечаются для Ленинградской области, кроме того, эта территория может быть интересна не только с научной, но и с эстетической точки зрения — особую живописность таким небольшим лужкам придает обилие Gymnadenia conopsea и Gentiana pneumonanthe, присутствие Ajuga reptans и других красивоцветущих растений. При продвижении на восток от ст. Ирса к Волхову вслед за сменой ландшафтов происходит и изменение спектра редких видов: в нижней узкой пойме Волхова и на пойменных прирусловых валах его притока — р . Посолки — появляются пойменно-луговые и отмельные видыMelampyrum cristatum, Scutellaria hastifolia, Moehringia lateriflora, Violapersicifolia, Polygonum volchovense, Gnaphalium pilulare (некоторые из них очень редки в Ленинградской области) Вероятно, вся эта территория, лежащая на юге киришского района Ленинградской области, вполне заслуживает придания ей статуса охраняемой

summary

Sorokina I. A. Flora of the river Volkhov valley and adjoining territories in borders of the Nizhne-Volkhovski botanical-geography district . Pt . 2 . Analysis of the flora structure . The valuable botanical objects .

The analysis of the river Volkhov flora and adjoining territories (in the lower and middle stream)is made . The data of the presence of area border concentration strips on the base of the geographical analysis are presented . . Information of the most valuable botanical objects are given .

Key words: valley of Volkhov, analysis of flora, division, protected species .

литература

1. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М. ; Л. , 1936 .

2 . Гроссет Г. Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов // Бюллетень Московского общества испытателей природы . Т. LXXII . 1967. Вып . 5 .

3 . Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности // Бот. журн . 1970 . Т. 55, № 1. с . 23-33 .

4 . Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части сссР // Бот. журн. 1973, Т. 58 . № 8 . с . 1081-1092.

5 . Исаченко А. Г., Дашкевич З. В., Карнаухова Е. В. Физико-географическое районирование северо-Запада РсФсР. Л. , 1965 .

6 . История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки . Л . , 1989 .

7 . КамелинР. В., Овеснов С. А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флорах Урала и сибири . Пермь, 1999 .

8 . Квасов Д. Д., Краснов И. И. Основные проблемы изучения приледниковых озер северо-запада Европейской части сссР // Матер . к симпоз . по истории озер северо-Запада. Л . , 1965 . с . 3-9 .

9 . Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части сссР. Киев . ,

1990.

10 . Клеопов Ю. Д. Развитие флоры широколиственных лесов Европейской части сссР // Материалы по истории флоры и растительности сссР. Вып. 1. М. ; Л. , 1941.

11. Кожевников Ю. П. Реликтовая вязовая роща на реке Волхов // Бот. журн. 1998 . Т. 83, № 11.

с.106-110 .

12 . Красная книга природы Ленинградской области . Т. 2 . сПб . , 2000 .

13 . Красная книга РсФсР. Растения . М. , 1988.

14 . Медведева М. А., Сорокина И. А. Флора долины реки сясь в пределах нижнего и среднего течения // Вестн . с . -Петерб . ун-та. сер . 3 . 2005 . Вып . 2 . с . 71-85 .

15 . Новоладожский район Ленинградской области. Л. , 1958.

16 . Отчет по НИР. Завершение проекта организации ООПТ в низовьях реки Волхов . сПб . ,

2005

17 . Прасолов Л. И. Почвы заливных лугов по берегам реки Волхова и озера Ильмень // Материалы по исследованию реки Волхов и его бассейна . Вып . IV. Л. , 1925 .

18 . Прасолов Л. И. Почвы пойм в районе р . Волхова и оз . Ильменя // Материалы по исследованию реки Волхов и его бассейна . Вып . XVI . Л . , 1927.

19 . Разумовский С. М. Введение в географию современного растительного покрова // Избранные труды . М. , 1999.

20 . Соколов Н. Н. Геоморфологический очерк района р . Волхова и оз . Ильменя // Материалы по исследованию реки Волхов и озера Ильмень . Вып . VII . Л. , 1927.

21. Сорокина И. А. Флора долины реки Волхов в границах Верхне-Волховского ботаникогеографического района // Вестн . с . -Петерб . ун-та . сер . 3 . 2005 . Вып . 1. с . 41-61.

22 . Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) . сПб . , 2000.

23 . Черепанов С. К. сосудистые растения России и сопредельных государств . сПб . , 1995 .

24 . Шафер В. Основы общей географии растений . М . , 1956 .

25 . Шмальгаузен И. Ф. Отчет об экскурсиях по Новоладожскому уезду, произведенных по поручению санкт-Петербургского общества естествоиспытателей в лето 1871 года // Труды санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Т. III . сПб . , 1872 .

26 . Юдин Ю. П. Реликтовая флора известняков северо-востока Европейской части сссР // Материалы по истории флоры и растительности сссР. Вып . IV. М. ; Л . , 1963 . с . 493-571.

27 . Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. , 1987. с . 263 .

28 . Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants . Vol. 1-3 . Konigstein, 1986 .

29 . Meusel, Jager, Rauschert, Weinert. Vergleichende chorologie der zentraleuropaischen flora. Jena,

1978.

30 . Red Data Book of the Baltic Region. Riga, 1993 .