Покатная миграция молоди лососевых рыб в р. Утхолок и ее притоках (северо-западная Камчатка). Сообщение 2. Покатная миграция молоди второго и последующих лет жизни

2011

Известия ТИНРО

Том 164

УДК 597.553.2-135

Д.С. Павлов, Е.А. Кириллова, П.И. Кириллов*

Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, 33

ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В Р. УТХОЛОК И ЕЕ ПРИТОКАХ (СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА). СООБЩЕНИЕ 2. ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ ВТОРОГО И ПОСЛЕДУЮЩИХ ЛЕТ ЖИЗНИ

На основе данных многолетних наблюдений выявлены закономерности и механизмы покатной миграции молоди лососевых рыб (Salmonidae) в возрасте 1 + и старше. Показана видоспецифичность сроков начала и длительности покатной миграции. Выявлено комплексное влияние различных факторов среды на закономерности миграции. Ключевыми абиотическими факторами выступают температура, водность реки, освещенность; наибольшее значение среди биотических факторов имеет комплексный трофический фактор. Проведен сравнительный анализ закономерностей покатной миграции молоди первого и последующих лет жизни. Показана возрастающая роль биотических факторов среды на реализацию покат-ной миграции молоди лососевых старших возрастных групп. Анализ закономерностей покатной миграции позволил описать ряд механизмов, определяющих реализацию этого процесса. Подтверждено, что в форме покатной миграции могут проходить различные звенья миграционного цикла рыб (первичное расселение ранней молоди, вторичное расселение пестряток, скат смолтов в море). Масштаб и длительность этих миграций различны, а конкретные сроки из года в год неодинаковы и определяются условиями среды. Это разнообразие покатных миграций определяет разнообразие жизненных стратегий лососевых рыб.

Ключевые слова: лососевые, молодь старших возрастных групп, покатная миграция, факторы среды.

Pavlov D.S., Kirillova E.A., Kirillov P.I. Downstream migration in the juveniles of salmonids in the Utkholok River and in its tributaries (north-west Kamchatka). Part 2. Downstream migration in juveniles of the second and subsequent years of life // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 27-73.

Downstream migration of juvenile salmonids was observed in the Utkholok and Kalkaveem Rivers (north-west Kamchatka) during three years. The rivers are inhabited by seven species of salmonids: Oncorhynchus keta, O. gorbuscha, O. kisutch, O. ma-sou, Parasalmo mykiss, Salvelinus malma, and S. leucomaenis; five of them (except O. gorbusha and O. keta) have downstream migrations at the age 1+ and elder. Principal patterns and mechanisms of their downstream migration are considered with special attention to seasonal and diel dynamics. Starting time and duration of the migration as well as the number of migrants are determined by a complex of environmental factors, including abiotic (water temperature, water level, stream velocity,

* Павлов Дмитрий Сергеевич, академик, заведующий лабораторией, e-mail: pavlov@sevin.ru; Кириллова Елизавета Алексеевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, e-mail: ekirillova@sevin.ru; Кириллов Павел Иванович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: pkirillov@sevin.ru.

illumination) and biotic ones (food supply, competition for food, feeding behavior). The abiotic factors are more responsible for the downstream migration at early onto-genetic stages, but role of the biotic factors increases in late ontogenesis. Some mechanisms controlling the downstream migration are described taking into account size and weight parameters of migrants, their lipid content and feeding habits.

Key words: salmonid, juvenile, downstream migration, environmental conditions.

Введение

B сообщении 1 (Павлов и др., 2010а) на примере молоди лососевых первого года жизни было показано, сколь разнообразным и масштабным может быть явление покатной миграции. B настоящей работе рассматривается покатная миграция молоди лососевых, проходящая на втором и последующих годах жизни.

Покатной миграции молоди лососевых старших возрастных групп посвящено огромное количество литературы, но в большинстве работ эта миграция рассматривается только как скат в море. Детальный обзор литературы, как отечественной, так и иностранной, по покатной миграции молоди всех видов тихоокеанских лососей, кроме симы, приведен в монографиях И.Б. Бирмана (1985), B.R Карпенко (1998), B.R Шунтова и O.G. Темных (2008). Отметим отдельно некоторые работы, посвященные биологии и закономерностям покатных миграций молоди кижуча: сравнительно хорошо они изучены в реках юго-востока Камчатки (Бараненкова, 1934; Грибанов, 1948; Зорбиди, 1974; Бирман, 2004), Gaхa-лина (Чуриков, 1975), северного побережья Охотского моря Шолобуев, Рогат-ных, 1982; Рогатных, 1990; Шунтов, Темных, 2008), Gеверной Aмерики (Foerster, 1952; Shapovalov, Taft, 1954; Salo, Bayliff, 1958). Gкaт молоди симы (вида, биология молоди которого изучена в наименьшей степени по сравнению с другими видами рода Oncorhynchus) описан в работах A^. Кузнецовой (1954), ПА. Дви-нина (1959), М.Л. Крыхтина (1962), И.Б. Бирмана (1972), О.Ф. Гриценко (1973), A.A. Чурикова (1975), A^. Gеменченко (1977), A.A. Горяинова (1985), Kato (1991). Биология и закономерности покатной миграции молоди микижи уже длительное время изучаются в Gеверной Aмерике (Shapovalov, Taft, 1954; Ward, Slaney, 1988; и др). Gведения по покатной миграции камчатской микижи представлены в работах &B. Кузищина с соавторами (2001, 2002), Д^. Павлова с соавторами (Pavlov et al., 2005, 2008; Павлов и др., 2006). Закономерности покатной миграции мальмы и кунджи, проживших в реке один год и более, в литературе практически не описаны. Отдельные сведения о миграции в море молоди мальмы и кунджи имеются в ряде известных нам работ (Гриценко, Чуриков, 1976; Morrow, 1980; Bолобyев, 1987; Гудков, 1991; Черешнев, 1996а, б; Тиллер, 2003; Пичугин и др., 2006).

Закономерно предположить, что покатные миграции молоди старших возрастных групп (второго и последующих лет жизни) не менее, а то и более разнообразны, чем у сеголеток. Известно, что молодь лососевых старших возрастных групп, совершающая покатную миграцию, очень различна по морфоби-ологическим характеристикам. B зависимости от степени готовности к переходу в морскую среду среди молоди старших возрастных групп различают пест-ряток и смолтов. Первые в данный год остаются в реке и совершают миграции в пределах речной системы, вторые мигрируют из реки в море. Пестрятки и смолты внешне отличаются друг от друга по окраске и пропорциям тела. По мере смолтификации покровительственная, с темными вертикальными полосами по бокам, окраска пестряток постепенно сменяется типичной для пелагических рыб серебристой окраской смолтов. Для смолтов атлантического лосося Salmo salar было замечено, что они очень разнообразны по степени развития серебристой окраски, но их габитуальные различия не столь значимы, как между смолтами и пестрятками (Jonston, Eales, 1967, 1968; Казаков, 1987, 1998; Hoar, 1988). На основе визуальной оценки развития серебристой окраски

и анализа изменений соотношения пигментов в коже и чешуе молоди лососевых по мере смолтификации были выделены две стадии смолтификации — серебристая пестрятка ("серебристый парр", presmolt, silver parr, от англ. parr — пест-рятка) и "серебрянка", или "смолт" (smolt) (Jonston, Eales, 1967, 1968; Вар-навский, 1990; Серков, 1996). Этими стадиями смолтификации, например, руководствовался A.A. Горяинов (1985) для характеристики готовности покатной молоди симы к переходу в морскую среду. Позже на основе морфометрическо-го анализа и визуального описания внешнего вида покатников микижи в реках Камчатки была предложена еще одна стадия смолтификации — светлая пестрятка (light parr) (Кузищин и др., 2002), предшествующая серебристой пест-рятке (silver parr) и серебрянке (smolt).

Целью настоящей работы было обобщение многолетнего материала по по-катной миграции молоди лососевых старших возрастных групп — сравнительный анализ закономерностей и выявление механизмов покатной миграции, а также сравнительный обзор закономерностей и механизмов покатной миграции у рыб всех исследованных видов лососевых, относящихся к разным возрастным группам.

Как и в отношении молоди первого года жизни, задачами настоящего исследования были: определение видового, размерного и возрастного состава покат-ной молоди; выявление закономерностей покатной миграции, ее сезонной и суточной динамики; выявление ключевых факторов среды, определяющих эти закономерности, а также ориентировочная оценка численности мигрантов.

Описание района работ (р. Утхолок и ее приток, р. Калкавеем) и условий среды в период проведения исследований приведено ранее (Павлов и др., 2010а).

Материалы и методы

Покатная миграция молоди лососевых старших возрастных групп

Покатники второго года жизни и старше (пестрятки и смолты) микижи, кижуча, симы, кунджи и мальмы отлавливались стационарной мальковой ловушкой — мережей. Диаметр кутка мережи — 1,0 м, длина кутка — 4,0 м, диаметр входного отверстия в куток — 0,3 м, ячея в крыльях — 10 х 10 и 7 х 7 мм в кутке, размах крыльев — 22,0 м.

Для изучения покатной миграции молоди старших возрастных групп 2004 г. на р. Калкавеем было проведено 6 суточных съемок (14-15 июня; 21-22 июня; 30 июня — 1 июля; 7-8 июля; 15-16 июля и 23-24 июля); в 2005 г. на реках Калкавеем и Утхолок — по 3 суточные съемки (13-14 июня; 7-8 июля; 2324 июля). В 2006 г. суточных съемок не проводили.

Сезонную динамику покатной миграции молоди старших возрастных групп исследовали, регулярно отбирая пробы в режиме ночных съемок в сумеречно-ночной период с 22:00 до 05:00 (параллельно с пробами сеголеток). Именно в это время наблюдалась наиболее массовая покатная миграция молоди почти всех видов лососевых. Даже если у какого-то вида и отмечался скат в светлое время суток, в количественном выражении он был значительно менее интенсивен, чем в сумеречно-ночное время. Ночные съемки проводили с промежутком в одни сутки в период наиболее массовой покатной миграции (май-июнь). По мере падения интенсивности ската промежуток между ночными съемками увеличивали до двух, затем четырех суток. В случае резких изменений абиотических параметров среды (сильный дождь, паводок, лунная или пасмурная темная ночь и т.д.) проводили дополнительные ночные съемки. Регулярные ночные съемки в 2004 г. в р. Калкавеем проводили с 15 июня по 31 июля; в 2005 г. — с 20 мая в Калкаве-еме и с 29 мая в Утхолоке по 1 августа. В 2006 г. в р. Калкавеем мережу установили 21 июня, сняли 2 августа, из-за длительного дождевого паводка с 24 июня по 9 июля мережа не работала.

Расположение мереж: одна в устье Калкавеема, вторая в боковой протоке Утхолока, выше места впадения р. Калкавеем — позволило получить материал для оценки картины покатной миграции независимо в притоке и в основной реке.

Интенсивность покатной миграции оценивали по количеству рыб, попавших в мережу за определенный отрезок времени (1 ч). Всех рыб из мереж осторожно помещали в большие емкости с водой и определяли их видовую принадлежность. После просчета и измерения длины (по Смитту) всю рыбу отпускали в реку ниже мереж. В некоторых пробах количество рыб было слишком велико, что не позволяло их всех промерить. Поэтому у части рыб измерения длины тела не проводили, но просчитывали всех рыб. При необходимости проведения специальных исследований часть рыб изымали для последующей камеральной обработки.

Для реализации отдельных задач исследований для отлова молоди лососевых помимо мереж использовались мальковые вентеря, мальковые жаберные сети (ячея 10 х 10 мм, высота стенки 2 м, длина сетного полотна 15 м), электролов (напряжение 600-700 В, частота 60-70 Гц), спиннинги, поплавочные удочки.

В 2004 и 2005 гг. расчет общего количества скатившихся за весь период исследований рыб (N) в реках Калкавеем и Утхолок производился по формуле

N = 2 (Ki • Ti),

где K — число рыб за сутки, K = Kn ' d; Kn — число рыб, пойманных за ночь; d — доля ночных рыб в суточном улове; T = tl + t2 — время от суточной съемки i - 1 до суточной съемки i + 1; tl — / времени от предыдущей суточной до /-той; t2 — / времени от i-той суточной до следующей.

В связи с тем что каждый год в период до проведения первой суточной съемки и после последней пробы брались только в ночной период (ночные съемки), необходимо было оценить численность покатников за это время. Для этого долю рыб за ночной период (d) в сутки перед первой ночной съемкой и после последней принимали равной средней доле рыб за ночные часы в проведенных в данный год суточных съемках. Число рыб за ночную часть (Kn) в первые и последние сутки наблюдений принимали равным количеству рыб в ближайшую по времени ночную съемку. Исходя из значений Kn и d для этих суток вычисляли число рыб, скатившихся за сутки, фактически предшествовавшие началу работ и наступившие после завершения работ.

При расчете общего количества покатников в Утхолоке полученное число рыб умножали на 3, потому что облавливалась только одна протока, водность которой составляла треть от водности всей реки. При расчете количества покат-ников в Калкавееме никаких поправок не делали, так как русло реки облавливалось полностью. При сравнении интенсивности ската в Калкавееме использовали фактические значения числа рыб.

Для разделения покатной молоди (прожившей в реке не менее 1 года) по степени смолтификации мы пользовались стадиями смолтификации, предложенными К.В. Кузищиным с соавторами (2002), все эти стадии оказалось возможным выделить у молоди мальмы, кунджи, кижуча и симы. Несмотря на то что оценка степени смолтификации этим визуальным методом носит во многом субъективный характер, она очень удобна и вполне оправданна для использования в полевых условиях на массовом материале.

Всего взято 694 пробы и учтено 15958 экз. рыб (табл. 1).

При статистической обработке результатов использовали стандартные биометрические методы (Лакин, 1990). Вычислялись выборочные показатели: среднее арифметическое, стандартное отклонение, пределы варьирования (min, max). Достоверность различий выборочных средних значений оценивалась по критерию Манна-Уитни.

Таблица 1

Число молоди лососевых рыб, учтенных с помощью мереж, экз.

Table 1

Number of salmon juveniles counted by means of fyke-nets

2004 г. 2005 г. 2006 г.

Вид Калкавеем Калкавеем Утхолок Калкавеем Всего

Мальма 321 740 429 147 1637

Кижуч 2207 5335 1973 770 10285

Кунджа 514 675 215 504 1908

Микижа 489 171 560 194 1414

Сима 352 260 27 75 714

Примечание. В круглых скобках — общее число взятых проб, шт.

Результаты и их обсуждение Покатная миграция молоди лососевых

Видовой состав покатников

В уловах мереж в больших количествах регистрировалась молодь 5 видов лососевых рыб (мальма, кижуч, кунджа, микижа, сима). Общее число рыб, учтенных за 3 года исследований, отражено в табл. 1.

Соотношение количества покатников тех или иных видов в уловах мереж было неодинаково и менялось в течение сезона. Но общий характер и динамика соотношения количества скатывающейся молоди в течение 3 лет исследований были достаточно сходными. Поэтому мы иллюстрируем их данными только 2005 г., когда ряд наблюдений был наиболее полным на обеих исследованных реках (рис. 1).

Рис. 1. Видовой состав покатников старших возрастных групп в реках Калкавеем

Fig. 1. Species composition of downstream migrants in the Kalkaveem

\D \D \D \D \D

о О О © © © © © ©

en © © OO OO cK

<N 1 1 T T <N 1 <N 1 1 7 <N 1

<N о m © <N ©

<N 00 <N <N

<N

Дата

Кижуч ПС има И Микижа И Кунджа ЩИ Мальма

Среди покатников старших возрастных групп самым массовым видом был кижуч — численность его молоди составляла от 55 до 90 % в Калкавееме и от 15 до 90 % в Утхолоке (рис. 1). Причем в Утхолоке количество молоди кижуча относительно молоди других видов сократилось только в конце июля. Молодь мальмы — второй по численности вид после кижуча. В период ее массового ската в конце мая — начале июня ее доля достигала 25 % в Калкавееме и 55 % в Утхолоке. Кунджа составляла более-менее значимую долю (до 30 %) в уловах мережи во второй половине июня — июле. Сима была относительно многочисленна лишь краткий период (в конце июля) в Калкавееме (порядка 20 %), в Утхолоке она составляла не более 5 % уловов. Микижа, в отличие от симы, в середине-конце июля доминировала в уловах мережи в Утхолоке (более 70 %), а в Калкавееме составляла не более 15 % уловов. До середины июля количество микижи в Калкавееме и в Утхолоке было незначительным.

Биологическая характеристика покатной молоди лососевых старших возрастных групп

Покатная молодь лососевых второго года жизни и более представлена пестрятками и смолтами, находящимися на разных стадиях смолтификации. Пестрятки всех видов лососевых отличаются от смолтов меньшими размерами. В табл. 2 представлены объединенные данные по длине пестряток и смол-тов, без разделения на возрастные классы. На самом деле даже одновозраст-ные пестрятки и смолты достоверно различаются по размерам (Кузищин и др., 2002).

Таблица 2

Длина (АС) покатной молоди лососевых старших возрастных групп, мм

Table 2

Length (AC) of downstream migrating elder juveniles of salmonids, mm

Вид Стадия смолтификации 2004 г. Калкавеем 2005 Утхолок г. Калкавеем 2006 г. Калкавеем

Мальма Пестрятки 98.0+15.6 [65] 107,0+21,7 [102] 63-180 106,0+20,7 [180] 63-176 118,0+14,4 [118] 70-141

Смолты 65-145 140,0+13,2 [319] 95-181 141,0+19,4 [500] 97-273 150,0+17,15 [14] 115-184

Кижуч Пестрятки 97,0+15,9 [1170] 81+13 [101] 57-116 80,0+11,9 [827] 57-194 83,0+9,5 [305] 61-107

Смолты 56-199 116,0+12,2 [1834] 66-175 113,0+12,6 [4384] 67-192 113,0+11,8 [445] 65-167

Кунджа Пестрятки 146,0+19,7 [160] 122+27 [32] 65-178 132+26 [85] 75-184 138,0+27,7 [96] 74-265

Смолты 91-243 166,0+24,3 [90] 122-289 162,0+17,6 [526] 74-255 167,0+16,8 [266] 107-204

Микижа Пестрятки 148+39 [156] 107+30 [54] 50-162 99,0+33,3 [22] 64-212 83,0+17,9 [103] 63-145

Смолты 51-395 164,0+24,3 [461] 86-279 161+22 [139] 113-208 159+31 [91] 84-280

Сима Пестрятки 116,0+10,1 [242] - 114,0+15,5 [3] 99-130 91+- [1]

Смолты 85-177 131,0+16,6 [27] 101-182 122,0+9,9 [257] 90-178 120,0+15,5 [74] 96-191

Примечание. Над чертой — среднее значение и стандартное отклонение, в квадратных скобках — число рыб, экз.; под чертой — пределы варьирования показателя.

Сезонная динамика покатной миграции молоди старших возрастных групп

Сезонная динамика покатной миграции молоди лососевых старших возрастных групп рассматривается в порядке появления массовых мигрантов того или иного вида в исследованных реках.

Мальма. В 2004 г. к середине июня, когда были начаты исследования, по-катная миграция молоди мальмы уже проходила интенсивно, подтверждением чему являлось большое количество молоди (преимущественно смолтов) данного вида в уловах мережи в первых съемках. Интенсивность ската снижалась по мере падения уровня воды после весеннего половодья и соответствующего повышения ее температуры (рис. 2). К 1 июля молодь мальмы практически перестала попадать в мережу. Однако в середине июля зарегистрирована вторая мощная волна покатной миграции молоди мальмы. Причем второй, июльский, максимум был выше, чем в июне. По-видимому, в июле проходило расселение молоди мальмы внутри речной системы в период, когда уровень воды был минимален, а температура воды близка к максимальным за сезон значениям. О преобладании в июне такой формы покатной миграции, как скат в море, а в июле — вторичного расселения по реке, свидетельствует то, что в июне в мережу попадали преимущественно смолты и лишь единичные особи пестряток, а в июле только пестрят-ки и речные самцы.

В 2005 г. покатная миграция молоди мальмы продолжалась с середины мая до второй половины июня. Скат начался раньше, чем были установлены мережи, т.е. до середины мая. Максимальное количество покатников отмечено в Калкаве-еме 3 июня, в Утхолоке 8 июня (рис. 2).

Подавляющее большинство молоди мальмы в период массового ската составляли смолты, находящиеся на различных стадиях смолтификации — серебрянки, серебристые пестрятки (рис. 3). Количество светлых пестряток было весьма невелико. По-видимому, процесс физиологической перестройки к жизни в морской воде у молоди мальмы завершается еще в реке, после чего смолты немедленно мигрируют в море за пределы эстуария. Таким образом, наблюдалась покат-ная миграция из реки в море. К 25 июня скат смолтифицирующейся молоди мальмы завершился полностью: в Калкавееме после 25 июня, а в Утхолоке после 18 июня не был пойман ни один смолт мальмы. В конце июня и июле в мережи попадали только пестрятки (и изредка резидентные особи), совершающие тувод-ные миграции. Вместе со смолтами в море мигрировали и тысячники мальмы, т.е. более крупные неполовозрелые особи, скатывающиеся в море вторично, после зимовки в реке.

Скат молоди мальмы пришелся на период весеннего прогрева воды и проходил при температурах 5,5-11,0 оС. Когда вода прогрелась выше 12 оС, скат смол-тов завершился полностью. Пестрятки весь июль расселялись по реке при высоких температурах (14-20 оС).

В 2006 г. скат смолтов мальмы прошел в июне, причем основная масса рыб скатилась до того, как была установлена мережа, — в начале-середине июня (см. рис. 2). Смолты и тысячники мальмы регистрировались в уловах электролова, мальковых вентерей, попадались на спиннинг уже в конце мая — начале июня. В июле, когда температура воды не опускалась ниже 12 оС, а уровень практически достиг меженного, проходило интенсивное расселение пестряток мальмы (см. рис. 3). Возрастание интенсивности миграции (10 и 23 июля) проходило при прогреве воды до 15-17 оС.

Кижуч. В 2004 г. начало регулярных наблюдений за сезонной динамикой покатной миграции пришлось на период наиболее интенсивного ската молоди кижуча (рис. 4). 30 июня после дождевого паводка и снижения температуры с 12 до 8 оС произошло резкое уменьшение интенсивности ската. Массовая миграция

40

Я Я

я

а

« п

я о я ш н я Я

0 100

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0

о

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

180

160

140

120

100

80

60

40

20 §

0 Ч О СО

80 л

Я

щ

60 05 О

а

40 >>

20

00

80

60

40

20

0 180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Рис. 2. Сезонная динамика покатной миграции молоди мальмы от одного года и старше в р. Калкавеем в 2004 (a), 2005 (б) и 2006 (в) гг. и в р. Утхолок в 2005 г. (г): 1 — интенсивность миграции; 2 — температура воды; 3 — уровень воды. В связи с невозможностью проведения исследований во время паводков данные по 2006 г. на графиках приведены с разрывами

Fig. 2. Seasonal patterns of downstream migration of dolly varden juveniles of the second year of live and older in the Kalkaveem river in 2004 (a), 2005 (б), 2006 (в) and in the Utkholok river (г) in 2005: 1 — migration intensity; 2 — water temperature; 3 — water level. The breaks in 2006 are caused by floods

0

0

1

2

3

Рис. 3. Соотношение пе-стряток

Fig. 3. Ratio of parr

n

о

H

4 о

5 о

S

И о

н «

£ о

<L>

И «

ч о

ч:

1001 8060 40 i 20 0 100 80 60 40 20 0

§ 1001 & 80° 6040200 ^

a, 2005 г.

б, 2005 г.

a, 2006 г.

VO vo vo о о о

2 2

2

2

Дата

1

2

возобновилась вновь через неделю на фоне повышения температуры воды, но интенсивность миграции в целом была ниже, чем в июне. После 10 июля интенсивность миграции стала плавно снижаться, и в конце июля она составляла не более 20 экз. за ночной период.

Начало массовой покатной миграции молоди кижуча в 2005 г. совпало с началом наблюдений. Массовый скат в Калкавееме продолжался почти месяц — с 24 мая по 22 июня (рис. 4). Возрастание интенсивности ската 1 и 20 июня произошло на фоне некоторого повышения уровня воды вследствие осадков. Резкое увеличение численности покатников 10 июня совпало с падением температуры воды с 10,0 до 5,5-6,0 оС.

В Утхолоке в 2005 г. в период с 29 мая по 22 июня количество покатников кижуча было несколько меньше, чем в Калкавееме. Колебания численности по-катников совпадали по времени с таковыми в Калкавееме. Максимум ската в Утхолоке совпал со вторым существенным увеличением количества покатников в Калкавееме и пришелся на 1 июля. Вероятно, это связано с резким возрастанием температуры воды в обеих реках с 9 до 16 оС при низком уровне воды. При таких условиях (высокая температура воды, низкий уровень) в реке осталось мало мест, пригодных для нагула молоди кижуча, так как высохли или сильно обмелели заливы и закосья — типичные местообитания молоди кижуча (пест-рятки постоянно держатся в подобных биотопах, смолты — заходят в них для питания).

Покатная миграция смолтов кижуча продолжалась длительный период — около 2 мес. Первыми мигрировали из притока (Калкавеема) в основную реку (Утхолок) особи, менее подготовленные к скату в море, — светлые пестрятки. Процесс их смолтификации завершается в основной реке по мере приближения к морю. Затем мигрировала в основную реку молодь, задержавшаяся в притоке и смолтифицировавшаяся в нем: к окончанию ската смолтов в притоке стали преобладать особи, находящиеся на более поздней стадии смолтификации (серебристые пестрятки). До начала массового ската смолтов (на разных стадиях смолти-фикации) в конце мая проходило расселение пестряток в пределах речной системы (рис. 5). В низовьях Утхолока, в предэстуарной зоне, смолты кижуча задерживаются на короткое время. Здесь завершается физиологическая перестройка организма для жизни в морской воде (Кириллова, Кириллов, 2006). В частности,

100

80

60

40

20

0 100

s s

i? 20

<73 &

s

5 0 § 100 S3

и о

^ 80 hQ H О

о

160

0 100

80

100%= 195 экз.

12,0 £ 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

18,0 180

16,0 160

14,0 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

4,0 40

2,0 20

0,0 0

18,0 180

16,0 160

14,0 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

4,0 40

2,0 О 20

0,0 18,0 g ш Й 0 180

4 О в

£

20 ^

00 80 60 40 20 0

80 60 40 20 00 80 60 40 20 0

22.5 1.6 11.6 21.6 1.7 11.7 21.7 31.7

Дата

Рис. 4. Сезонная динамика покатной миграции молоди кижуча от одного года и старше в р. Калкавеем в 2004 (a), 2005 (б) и 2006 (в) гг. и в р. Утхолок в 2005 г. (г). Условные обозначения как на рис. 2

Fig. 4. Seasonal patterns of downstream migration of the coho salmon juveniles of the second year of live and older in the Kalkaveem river in 2004 (a), 2005 (б), 2006 (в) and in the Utkholok river (г) in 2005. Legend as Fig. 2

36

0

Рис. 5. Соотношение пестряток и смолтов кижуча в период покатной миграции в реках Калкавеем (а) и Утхолок (б) в 2005 и 2006 гг. Объединенные данные ночных съемок (22:0005:00 час). Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 5. Ratio of parr and smolts of coho salmon during the downstream migration in the Kalkaveem (a) and Utkholok (б) rivers in 2005 and 2006 (integrated nighttime samples for 12:00 p.m.-05:00 a.m). Legend as Fig. 3

Дата

в так называемой «Последней яме»* в 22 км от устья р. Утхолок мы в большом количестве отлавливали смолтов кижуча. Все они были серебристые, без признаков речной окраски, с легко опадающей чешуей — типичные серебрянки. У смолтов, отловленных выше по течению, внешние признаки смолтификации были выражены в меньшей степени. Кроме того, желудочно-кишечные тракты у смолтов кижуча из «Последней ямы» были пусты, т.е. эти особи прекращали питаться, в то время как выше этого места по течению и в эстуарии рыбы интенсивно питались.

В 2006 г. наиболее интенсивный скат смолтов кижуча, по-видимому, проходил в первой и второй декадах июня, при температурах 5-12 оС и уровне воды на 20-30 см выше меженного (уровень воды постепенно снижался после весеннего половодья). В этот год из-за паводков мережа работала с большими перерывами, потому о сезонной динамике миграции возможно судить только по косвенным данным. При постановке мережи 21-23 июня в нее попадали преимущественно смолты кижуча на разных стадиях смолтификации (до 88 экз. за 1 ч) (рис. 5). Во время длительного паводка с 24 июня по 1 июля подавляющее большинство смолтов мигрировало в море. Последние особи кижуча с признаками серебрения (светлые пестрятки) были зарегистрированы 22 июля. До конца июля в мережу попадали только пестрятки, совершавшие миграции в пределах речной системы.

Кунджа. В 2004 г. скат смолтов и тысячников кунджи фактически прошел к началу исследований — первые съемки пришлись на самое его окончание. Он проходил на фоне падения уровня воды после весеннего половодья и соответственно прогрева воды. Максимума скат молоди кунджи достиг к середине июня, а к 1 июля он фактически завершился (рис. 6). В июле проходило расселение пестряток в пределах речной системы (миграция из притока в основное русло), в мережу они попадали в сравнительно небольшом количестве.

В 2005 г. интенсивная покатная миграция молоди кунджи (в основном смол-тов и тысячников) была непродолжительной. В Калкавееме период ее массового ската пришелся на 16 июня — 1 июля, в Утхолоке — на 1-24 июля. Тем не менее до и после массового ската некоторое количество молоди кунджи (пестря-ток и речных самцов) попадало в мережу каждую ночную съемку.

м

о т

4 о^ О

5 М о и к д

й

о

& о

К и о

D

И

«

ч о

Д

к

Et <L> ft О

100 80 60 40 20 0

100 80 60 40 20 0

100 80 60 40 20 0

a, 2005 г.

б, 2005 г.

a, 2006 г.

VO

(N

2

ЧО VO

11 21 1

11 21

m

* «Последняя яма» зоне р. Утхолок.

— это участок глубиной до 2,5 м на излучине в предэстуарной 37

100

20

0 100

60

40

s s

si &

s

¡в

§ 100

о

с

hO

о 80

о

И

ш

S3

аз 60

OJ £ К

40

20

0 100

60

40

о

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0

hQ

ч

0,0 о 18,0 & 16,0 &

ST

14,0 I

н

12,0

10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 18,0 16,0

14,0 12,0

10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

80 60 40 20 00 80 60 40 20 0

80 60 40 20 00 80 60 40 20 0

о л

21.6 1.7

Дата

Рис. 6. Сезонная динамика покатной миграции молоди кунджи от одного года и старше в р. Калкавеем в 2004 (a), 2005 (б) и 2006 (в) гг. и в р. Утхолок в 2005 г. (г). Условные обозначения как на рис. 2

Fig. 6. Seasonal patterns of downstream migration of white spotted char juveniles of the second year of live and older in the Kalkaveem river in 2004 (a), 2005 (б), 2006 (в) and in the Utkholok river (г) in 2005. Legend as Fig. 2

38

0

В начале периода наблюдений среди покатной молоди преобладали пестрят-ки, но их численность относительно смолтов снижалась, и к июню последние стали доминировать (рис. 7). Среди смолтов в начальный период ската преобладали серебрянки — наиболее подготовленные к жизни в море особи, затем молодь на более ранних этапах смолтификации. После ската смолтов началось расселение пестряток в пределах речной системы. Оставшиеся в реке особи (в том числе речные самцы) либо расселялись в пределах речной системы, либо спускались из верховьев Утхолока и его притоков, чтобы кормиться икрой тихоокеанских лососей.

Рис. 7. Соотношение пестряток и смолтов кунджи в период покатной миграции в реках Калкавеем (а) и Ут-холок (б) в 2005 и 2006 гг. Объединенные данные ночных съемок (22:00-05:00 час). Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 7. Ratio of parr and smolts of white spotted char during the downstream migration in the Kalkaveem (a) and Utkholok (б) rivers in 2005 and 2006 (integrated nighttime samples for 12:00 p.m.-05:00 a.m).

Legend as Fig. 3 Ы ^ (N ^ (N m

Дата

До начала массового ската смолтов в море мигрировали так называемые тысячники кунджи.

Массовый скат смолтов кунджи завершился ко времени, когда вода прогрелась настолько, что ее температура в течение суток на протяжении нескольких дней не опускалась ниже 14 оС. Расселение пестряток продолжалось при высоких июльских температурах воды (14-20 оС).

В 2006 г. скат смолтов и тысячников кунджи прошел к началу третьей декады июня, при температурах воды не более 11 оС и постепенно снижающемся уровне воды. Однако смолтов и тысячников кунджи регистрировали в уловах электролова и мальковых вентерей уже в начале июня. По-видимому, их покат-ная миграция проходила и в этот период. В июле в мережу попадала молодь (пестрятки), совершавшая миграции в пределах речной системы (см. рис. 6, 7).

Микижа. В 2004 г. в р. Калкавеем первые светлые пестрятки микижи начали появляться в уловах мальковых вентерей с 3 июня, при температуре воды 8,3 оС. Наиболее мощная покатная миграция молоди микижи наблюдалась в период с 5 по 16 июля на фоне падения уровня воды, при температурах от 12,1 до 14,5 оС (рис. 8). После 16 июля интенсивность миграции стала снижаться, и в конце июля отмечалось всего 3-4 экз. за ночной период.

В 2005 г. отдельные особи микижи (пестрятки) в реках Калкавеем и Утхо-лок попадали в мережи уже в конце мая — соответственно 29 и 21 мая (рис. 8). Массовый скат смолтов микижи в обеих реках начался синхронно — 1 июля — и совпал с резким значительным подъемом температуры воды с 9,3 до 14,8 оС (рис. 8). Уровень воды к этому времени оставался стабильно низким, меженным. Позже было зарегистрировано еще два пика ската, причем в Утхолоке они регистрировались на 4-6 сут позже, чем в Калкавееме.

м

о т

ц

о

5 о

К

W о т

«

6

о

<Ц

к «

Ц О

Д

100 I 80 -60 1

о 40 -| ^ 20-1 и 0-1

§ 100

к

ш

ат

о к

к tt <u ft о

80 -60 -40 -20 -0 4

100 80 -

60 -40 -20 -0 ^

a, 2005 г.

б, 2005 г.

a, 2006 г.

(N

6

Ю Ю О

О о

80

20

0 100

80

60

S? 40 К

s a

Й 20

0

«

о И

Й 100 и о с

80

s

Si 60

и S

40

40

О

18,0

16,0

14,0

12,0

10,0

8,0

6,0

4,0

2,0

0,0

18,0

16,0

14,0

12,0

10,0

8,0

6,0

4,0

2,0

0,0 g ш

18,0 p, £

14,0 §

£ 12,0 H

10,0

8,0

6,0

4,0

2,0

0,0

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

80 60 40 20 00 80 60 40 20 0

я о

л

>>

Дата

Рис. 8. Сезонная динамика покатной миграции молоди микижи от одного года и старше в р. Калкавеем в 2004 (a), 2005 (б) и 2006 (в) гг. и в р. Утхолок в 2005 г. (г). Условные обозначения как на рис. 2

Fig. 8. Seasonal patterns of downstream migration of mykiss juveniles of the second year of live and older in the Kalkaveem river in 2004 (a), 2005 (б), 2006 (в) and in the Utkholok river (г) in 2005. Legend as Fig. 2

100

0

0

1.6

11.6

1.7

11.7

1

3

2

В предэстуарной зоне Утхолока смолты микижи, по-видимому, как и смол-ты кижуча, задерживаются на некоторое время для завершения процессов смол-тификации (Кириллова, Кириллов, 2006). В этот период они прекращают питаться. Вместе с микижей в смешанных стаях держатся смолты симы.

В 2006 г. скат смолтов микижи проходил во вторую-третью декаду июля. Первые смолты (светлые и серебристые пестрятки) регистрировались в уловах мережи и в конце июня (21-23 июня) (рис. 9). Наибольшее количество покат-ников зарегистрировано 10-12, 20-21 и 25-26 июля при температуре воды 12-16 оС и уровне воды, близком к меженному. Возрастание интенсивности миграции проходило на фоне повышения температуры воды.

100 80

Рис. 9. Соотношение пестряток и смолтов микижи в период покатной миграции в реках Калкавеем (a) и Ут-холок (б) в 2005 и 2006 гг. Объединенные данные ночных съемок (22:00-05:00 час). Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 9. Ratio of parr and smolts of mykiss during the downstream migration in the Kalkaveem (a) and Utkholok (б) rivers in 2005 and 2006 (integrated nighttime samples for 12:00 p.m.-05:00 a.m.). Legend as Fig. 3

Дата

В целом можно отметить, что покатная миграция смолтов микижи начинается при температуре около 10 оС и наиболее интенсивна при температуре 1216 оС и относительно низком уровне воды. Видимо, температурный фактор является определяющим в реализации массового ската смолтов микижи.

Молодь микижи, попадавшая в мережи до того как скат приобрел массовый характер, была представлена как пестрятками, так и смолтами (светлыми и серебристыми пестрятками). В период интенсивной покатной миграции основную массу покатников составляли серебристые пестрятки, в меньшей степени — светлые пестрятки. Серебрянки были вовсе малочисленны. Но следует отметить, что в Утхолоке серебрянки попадали в мережу на протяжении всего ската, а в Калкавееме — только в период массового ската смолтов, т.е. довольно короткое время. По мере снижения интенсивности ската в мережу в обеих реках попадали преимущественно пестрятки (рис. 9).

Сима. В 2004 г. начало массового ската молоди симы отмечено 5 июля (рис. 10). До этого молодь симы была в уловах мережи малочисленна. Максимальное количество покатников зарегистрировано 14 июля, в эти же сутки была зарегистрирована максимальная (из измеренных во время ночных съемок) температура воды — 14,5 оС, а уровень воды — 50 см — был близок к минимальному.

С середины июля количество покатников, попадавших в мережу, пошло на убыль. Падение интенсивности ската проходило на фоне снижения температуры воды.

В июле, в период массовой миграции, покатники симы были серебрянками (мальковые пятна практически исчезли, чешуя серебристая, легко опадающая, прогонистое тело), в то время как в июне — пестрятками.

м

о

т

ч о4

о

S п

о о

К W в

W в

о т

т а

« W

ft о

т в

о в

В ч

(U

W ft

ч о

о

Д

60 40-1 200100-, 806040200100. 80 \ 60 \ 40 I

20 I

0 +

a, 2005 г.

б, 2005 г.

a, 2006 г.

чо vo чо с— с— с— с—

100

80

60

40

20

0 100

80

60

s s

ЁГ &

s

s

«

о я

й и о с

40

20

0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

18,0 180

16,0 160

14,0 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

4,0 40

2,0 20

0,0 0

18,0 180

16,0 160

14,0 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

О

4,0 40 s

3 о

2,0 ч о 20 3

я ч

0,0 a ft 0 о я

18,0 £ 180 л я

S и

ft я

16,0 и С 160 о ft

S >>

14,0 o> H 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

4,0 40

2,0 20

0,0 0

18,0 180

16,0 160

14,0 140

12,0 120

10,0 100

8,0 80

6,0 60

4,0 40

2,0 20

0,0 0

22.5

1.6

11.6

21.6 Дата 1.7

11.7

21.7

31.7

Рис. 10. Сезонная динамика покатной миграции молоди симы от одного года и старше в р. Калкавеем в 2004 (a), 2005 (б) и 2006 (в) гг. и в р. Утхолок в 2005 г. (г). Условные обозначения как на рис. 2

Fig. 10. Seasonal patterns of downstream migration of cherry salmon juveniles of the second year of live and older in the Kalkaveem river in 2004 (a), 2005 (б), 2006 (в) and in the Utkholok river (г) in 2005. Legend as Fig. 2

0

В 2005 г. покатная миграция молоди симы проходила одновременно в Кал-кавееме и Утхолоке. Начало ее массового ската в обеих реках пришлось на 4 июля (рис. 10). Отмечено два пика покатной миграции молоди симы в обеих реках. Скат симы завершился к 24 июля.

Первый пик ската, 7 июля, совпал с максимальным прогревом воды (в Кал-кавееме — до 20,1 оС, в Утхолоке — до 17,7 оС). Второй пик ската также совпал с подъемом температуры воды выше 17 оС. Вероятно, для молоди симы температура воды является фактором, определяющим интенсивность ее ската: он проходил при температуре выше 14 оС. Покатники симы в период массовой миграции в июле были представлены почти исключительно смолтами (рис. 11).

Рис. 11. Соотношение пестряток и смолтов симы в период покатной миграции в реках Калкавеем (а) и Утхо-лок (б) в 2005 и 2006 гг. Объединенные данные ночных съемок (22:00-05:00 час). Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 11. Ratio of parr and smolts of cherry salmon during the downstream migration in the Kalkaveem (a) and Ut-kholok (б) rivers in 2005 and 2006 (integrated nighttime samples for 12:00 p.m-05:00 a.m.). Legend as Fig. 3

Дата

Таким образом, интенсивность покатной миграции молоди симы связана с температурой и уровнем воды: массовая миграция проходила при температуре воды, близкой к максимальной в период меженного уровня воды.

Следует отметить, что период массовой покатной миграции симы совпадает с таковым у микижи. И впоследствии при обловах в низовьях Утхолока сима всегда попадалась вместе с микижей, в то время как молодь других видов практически отсутствовала. Смолты симы и микижи в период ската в море держатся смешанными стаями. Как и смолты кижуча и микижи, смолты симы, по-видимому, задерживаются в предэстуарной части реки, проходя завершающие этапы смолтификации перед выходом в морскую воду (Кириллова, Кириллов, 2006). «Последняя яма», по-видимому, является одним из мест, где молодь отстаивается перед переходом в соленую воду. В этой зоне очень велико влияние подпора приливов — уровень воды во время приливов повышается и возникает обратное течение, но вода остается пресной (Пустовит, Пичугин, 2006).

В 2006 г. большое количество молоди симы (пестряток и с признаками серебрения) регистрировалось в нижнем течении Калкавеема и в среднем течении Ут-холока во второй декаде июня при обловах электроловом. Когда в Калкавееме была установлена мережа (21 июня), в нее также попало большое для этого периода число покатников симы (см. рис. 10). В предыдущие годы исследований (2004, 2005 гг.) в июне — начале июля молодь симы попадала в мережу единично и вообще была редка среди рыбного населения участка реки, где проводились исследования. Интересно, что это июньское массовое перемещение (расселение?) молоди симы проходило при низких температурах воды (6-10 оС). Ранее массовый скат симы отмечался только при высоких температурах — не ниже 15 оС.

м о

У ^

Ч о4

О ,

¡S м

я S3

и и

н S3

о

<и

S3 «

ц о

Д

100 80 60 40 20 0 -I

100 80 60 40 20 0

100 80 60 40 20 0

a, 2005 г.

б, 2005 г.

a, 2006 г.

VO

(N

2

ЧО VO

11 21 1

11 21

m

С середины июля начался массовый скат смолтов симы (серебристых пест-ряток и серебрянок) (см. рис. 10). Он длился всего около недели и был приурочен к периоду минимального уровня воды (48 см) и максимальных температур (13-17 оС).

Пестрятки симы практически не попадались в мережи в районе основных исследований (рис. 11). По-видимому, они не совершают перемещений на большие расстояния, предпочитая обитать в верховьях рек недалеко от нерестилищ своего вида.

Суточная динамика покатной миграции молоди старших возрастных групп

Мальма. В 2004 г. покатная миграция молоди мальмы (как смолтов, так и пестряток) в основном проходила в период глубоких вечерних и утренних сумерек (освещенность от 1 до 10 лк) и при минимальной освещенности (менее 1 лк). С восходом солнца скат прекращался практически полностью. Днем в мережу попадали лишь единичные особи (рис. 12).

100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0 100 80 60

о 40 щ

S 20 0 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0

s s

i &

s S

IS о и

Й и о с

Л

н

s о

и

и H

и

s

т 5 4 -- 3 --2 -- 1 -- 0 : :i-1 Т 5 4 + 3 2 -- 1 -- 0 -1 т 5 4 -- 3 --2 -- 1 -- 0 : :i-1 j 5 --4 - 3 --2 -- 1 -- 0

1

1 1 1 l'I 14 1 1 1 11 |T| 1 1 1 1 1 1 14 1 1 1 1 1 \ r

;............

" i -- e 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i'I I'ri' 1 1 •** \-\-h мм-

ы

- 100 % = 22 экз./ч

- 100 % = 20 экз./ч

- 100 % = 3 экз./ч 100 % = 4 экз./ч

- 100 % = 3 экз./ч 100 % = 1 экз./ч

Рис. 12. Суточная динамика покатной миграции молоди мальмы возрастных классов 1+ и старше в р. Кал-кавеем в 2004 г. (данные отдельных суточных съемок): a — 1415.06, б — 21-22.06, в — 30.06-1.07, г — 7-8.07, д — 15-16.07, е — 23-24.07; 1 — интенсивность покат-ной миграции, 2 — освещенность

Fig. 12. Diel patterns of downstream migration of dolly vard-en juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem river in 2004: a — June 14-15, б — June 21-22, в — June 30-July 1, г — July 78, д — July 15-16, е — July 23-24; 1 — migration intensity, 2 — illumination

Время суток, час

a

В 2005 г. по данным трех суточных съемок (рис. 13) и регулярных ночных съемок, охватывающих широкий диапазон освещенности (от тысячи до десятых долей люкса), скат мальмы приурочен к периоду глубоких сумерек и полной темноты. Днем в небольшом количестве мальма также попадала в мережи. Причем днем в мережу попадали преимущественно пестрятки, а ночью — смолты. Таким образом, миграция смолтов в море проходит в ночное время, а днем они, возможно, не совершают массовых миграций. Пестрятки совершают туводные миграции вне зависимости от времени суток и соответствующей этому времени освещенности. Следует отметить, что массовый скат мальмы всегда начинался после того, как приостанавливался скат молоди кижуча (эта тенденция особенно хорошо прослеживалась в р. Калкавеем).

Рис. 13. Суточная динамика покатной миграции молоди мальмы возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем (I) и р. Утхолок (II) (данные отдельных суточных съемок), 2005 г.: a — 13-14.06, б — 78.07, в — 23-24.07; III — освещенность

Fig. 13. Diel patterns of downstream migration of dolly varden juveniles of the age 1 + and elder in the Kalkaveem (I) and Ut-kholok (II) rivers in 2005: a — June 13-14, б — July 7-8, в — July 2324.07; III — illumination

Кижуч. В 2004 г. покатная миграция кижуча не имела четко выраженной суточной ритмики ската, однозначно связанной с изменением освещенности в течение суток. По данным 6 суточных съемок, молодь кижуча совершала миграции как в светлое, так и в темное время суток (рис. 14). При этом можно отметить общую закономерность — покатная миграция молоди кижуча приостанавливается в период минимальной освещенности, и в утренние часы интенсивность ее ниже, чем в дневные и вечерние (рис. 15).

Исследования питания молоди кижуча показали, что перемещения по реке прекращаются во время питания, которое наиболее интенсивно в утренние часы (Павлов, Маслова, 2006; Кириллова, 2009).

Суточные съемки, проведенные в 2005 г., подтвердили, что покатная миграция молоди кижуча непрерывна в течение суток, четкая суточная динамика, как у сеголеток (Павлов и др., 2010а), отсутствует (рис. 16).

В р. Калкавеем период наиболее интенсивного ската приходился на вечерние сумерки, а в р. Утхолок более четко были выражены утренние пики миграции. В ночные часы скат приостанавливался практически полностью. После рассвета и до полудня интенсивность ската оставалась относительно низкой и достигала "дневной" интенсивности к полудню.

Следует отметить, что в период минимальной освещенности пестрятки кижуча прекращали миграцию. Смолты в небольшом количестве продолжали попадать в мережу. В вечерние сумерки регистрировалось наибольшее количество смолтов на поздних этапах смолтификации (серебристых пестряток) (рис. 17).

W

л

н о о И

и

:<U &

0> Я О

О

I

II

III

I, a: 100 % = 8 экз./ч

II, a: 100 % = 3 экз./ч

I, б: 100 % = 7 экз./ч

II, б: 100 % = 2 экз./ч

I, в: 100 % = 5 экз./ч

II, в: 100 % = 2 экз./ч

S 20 0

2 2

Время суток, час

100 -80 --. 60 40 -20 -0

100 -80 " "б 60 -40 -20 -0

100 -80 -60 -40 -20 -0 100 80 -60 -40 -20 -0 100 80 -60 --' 40 -20 -0 100 80 -60 -40 -20 -0

a - 100 % = 122 экз./ч б - 100 % = 60 экз./ч в - 100 % = 10 экз./ч г - 100 % = 26 экз./ч д - 100 % = 9 экз./ч е - 100 % = 8 экз./ч

Рис. 14. Суточная динамика покатной миграции молоди кижуча возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем в 2004 г.: a — 14-15.06, б — 21-22.06, в — 30.06-1.07, г — 7-8.07, д — 15-16.07, е — 2324.07. Обозначения как на рис. 12

Fig. 14. Diel patterns of downstream migration of coho salmon juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem river in 2004: a — June 14-15, б — June 21-22, в — June 30 — July 1, г — July 7-8, д — July 15-16, е — July 2324. Legend as Fig. 12

Время суток, час

200 -

180

160

140

S 120

п 100

Z 80

60

40

20

0

9

8 g п

7 Я й 0х 6 5 «

5 з s

to В

4 g н s я щ а

ооооооо о оо оо

CDCDC3CDC3C3CD С^ СЗ СЗ С^ CD О CN ^ Ю ОО О CN OCN'itvboO '—'—'—'—'—<N (N

Время суток, час

3US 8

2 «з

1 О 1«

0

160 140 120 100 80 60 40 20 0

Рис. 15. Суточная ритмика питания и по-катной миграции молоди кижуча в р. Калкавеем 21-22.06.2004 г.: 1 — количество покат-ников (N); 2 — индекс наполнения желудков (ИН); 3 — доля свеже-заглоченных организмов Fig. 15. Diel patterns of downstream migration and feeding of coho salmon juveniles in the Kalkaveem river

in June 21-22, 2004: 1 — number of migrants (N); 2 — stomach fullness index (ИН); 3 — recently ingested food items

Кунджа. В 2004 г. в период массового ската молоди кунджи ее миграция была приурочена к сумеречно-ночному и утреннему периоду (рис. 18). Тем не менее днем в мережу также попадали отдельные особи кунджи.

Рис. 16. Суточная динамика покатной миграции молоди кижуча возрастных классов 1+ и старше в р. Кал-кавеем (I) и р. Утхо-лок (II) (данные отдельных суточных съемок), 2005 г.: a — 1314.06, б — 7-8.07, в — 23-24.07; III — освещенность

Fig. 16. Diel patterns of downstream migration of coho salmon juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) rivers in 2005: a — June 1314, б — July 7-8, в — July 23-24; III — illumination

s s а

CS &

S S >s о a

ä и о с

100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0

100 80 60 40 20 0

о с4

0

о Ö

I

II

III

Ы м

а а

Ei

ю EQ О

о

I, a: 100 % = 83 экз./ч

II, a: 100 % = 13 экз./ч

I, б: 100 % = 37 экз./ч

II, б: 100 % = 38 экз./ч

I, в: 100 % = 13 экз./ч

II, в: 100 % = 6 экз./ч

Время суток, час

5 100

80 60 40 20 0

5 100 4 3 2 1 0 -1

80 60 40 20 0

5

4

3 2

1 и

1 ч

0 Ы

(Ж -1 ^

н а

5 о 5 И

к

4 ¡к 4 EÎ

0 О 3 СО

О

2 О

1 0

-1

Время суток, час

Ч WÊ2 -

Рис. 17. Соотношение пестряток (1) и смолтов (2) кижуча среди покатников в течение суток в реках Калкавеем (I) и Утхолок (II): a — 13-14.06.2005 г., б — 78.07.2005 г.; 3 — освещенность

Fig. 17. Daily change of the shares of parr (1) and smolts (2) among the coho salmon migrants in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) rivers: a — June 13-14, 2005, б — July 7-8, 2005; 3 — illumination

3

В 2005 г. ни одна из суточных съемок не пришлась на период массового ската кунджи (рис. 19). Тем не менее почти вся молодь кунджи, попадавшая в мережу, была поймана в сумерки (главным образом вечерние). В июле с падением освещенности интенсивность ската снижалась и при минимальной освещенности (от десятых долей до единиц люкс) скат приостанавливался; в дневные часы в мережи попадали единичные особи.

я я я

сЗ &

Я S ¡я о я

Й и о я

hQ

н о о я м я о я <ы н я К

100

80

60

40

20

0 100

80 60 40 20 0 100 80 60 40 20

0 100

80 60 40 20 0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0

-- 4 -- 3 -- 2 -- 1 -- 0 -1 т 5 4 -- 3 -- 2 -- 1 -- 0

1

j 5 -- 4 -- 3 -- 2 1

+ 0 -1

j 5 -- 4 -- 3 -- 2 -- 1 0 -1

"" д m ч.лУ I"

-- е - 1 1 1 1 1 1 I'l 1 1 1 i -HV-K-

И м

a - 100 % б - 100 % в - 100 % г - 100 % :

: 40 экз./ч : 17 экз./ч = 3 экз./ч : 5 экз./ч

100 % = 3 экз./ч 100 % = 2 экз./ч

Рис. 18. Суточная динамика покатной миграции молоди кунджи возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем в 2004 г. (данные отдельных суточных съемок): a — 14-15.06, б — 21-22.06, в — 30.06-1.07, г — 78.07, д — 15-16.07, е — 23-24.07. Условные обозначения как на рис. 12

Fig. 18. Diel patterns of downstream migration of white spotted char juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem river in 2004: a — June 14-15, б — June 21-22, в — June 30 — June 1, г — July 7-8, д — July 1516, е — July 23-24. Legend as Fig. 12

-1

Время суток, час

I

II

III

I, a: 100 % = 4 экз./ч

II, a: 100 % = 3 экз./ч

I, б: 100 % = 6 экз./ч

II, б: 100 % = 9 экз./ч

I, в: 100 % = 2 экз./ч

II, в: 100 % = 6 экз./ч

Время суток, час

Рис. 19. Суточная динамика покатной миграции молоди кунджи возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем (I) и р. Утхолок (II) (данные отдельных суточных съемок), 2005 г.: a — 1314.06, б — 7-8.07, в — 23-24.07; III — освещенность

Fig. 19. Diel patterns of downstream migration of white spotted char juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem (I) and Ut-kholok (II) rivers in 2005: a — June 13-14, б — July 7-8, в — July 2324; III — illumination

В ночные часы интенсивность покатной миграции кунджи, подобно миграции кижуча и мальмы, возрастала за счет увеличения количества смолтов и тысячников, принимающих участие в скате. Пестрятки кунджи мигрировали вниз по течению преимущественно в дневные часы. Только в конце июля, при проведении последней суточной съемки, почти все немногочисленные пойманные особи кунджи (пестрятки) попали в мережу в вечерние сумерки. Смолтов в реке в это время уже не осталось.

Микижа. В 2004 и 2005 гг. четкая, повторяющаяся изо дня в день суточная ритмика ската не была выражена (рис. 20, 21). Тем не менее наиболее интенсивный скат смолтов микижи (на разных этапах смолтификации) в течение суток приурочен к периоду вечерних сумерек и минимальной освещенности. В светлое время суток среди покатников преобладали пестрятки (рис. 22).

Рис. 20. Суточная динамика покатной миграции молоди микижи возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем в 2004 г. (данные отдельных суточных съемок): a — 14-15.06, б — 2122.06, в — 30.06-1.07, г — 7-8.07, д — 1516.07, е — 23-24.07. Условные обозначения как на рис. 12

Fig. 20. Diel patterns of downstream migration of mykiss juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem river in 2004: a — June 14-15, б — June 21-22, в — June 30 — July 1, г — July 7-8, д — July 1516, е — July 23-24. Legend as Fig. 12

100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0 100

80

60

40

20

0

0

о о

0

о if

0

о c4

0

о VO

a - 100 % = 10 экз./ч б - 100 % = 7 экз./ч в - 100 % = 2 экз./ч г - 100 % = 12 экз./ч д - 100 % = 4 экз./ч е - 100 % = 5 экз./ч

Время суток, час

Суточная динамика покатной миграции молоди микижи в некоторой степени определяется ее пищедобывательным поведением (Pavlov et al., 2005): с рассветом молодь микижи начинает интенсивно питаться, и в этот период ее перемещения по реке менее интенсивны (рис. 23).

В утренние сумерки, как известно, продолжается дрифт водных беспозвоночных и скат сеголеток лососевых, являющихся основными объектами питания микижи.

100

I

II

III

I, a: 100 % = 1 экз./ч

II, a: 100 % = 1 экз./ч

I, б: 100 % = 8 экз./ч

II, б: 100 % = 16 экз./ч

I, в: 100 % = 2 экз./ч

II, в: 100 % = 11 экз./ч

Время суток, час

Рис. 21. Суточная динамика покатной миграции молоди микижи возрастных классов 1+ и старше в р. Калкаве-ем (I) и р. Утхолок (II) (данные отдельных суточных съемок), 2005 г.: a — 13-14.06, б — 78.07, в — 23-24.07; III — освещенность

Fig. 21. Diel patterns of downstream migration of mykiss juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) rivers in 2005: a — June 1314, б — July 7-8, в — July 23-24; III — illumination

Время суток, час

100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0

5

4

3 2 1

к

0 ч -1 м

5 ^

т

4 3 2

1 0 -1

о

и и

а

е

ш

с

О

о сч

о (о

Рис. 22. Соотношение пестряток и смолтов микижи среди покатников в течение суток в реках Калкавеем (I) и Утхолок (II): a — 7-8.07.2005 г., б — 23-24.07.2005 г. Условные обозначения как на рис. 17

Fig. 22. Daily change of the shares of parr and smolts among mykiss migrants in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) rivers: a — July 7-8, 2005, б — July 23-24, 2005. Legend as Fig. 17

Сима. В 2004 г. покатная миграция молоди симы проходила круглосуточно. При проведении первых 4 суточных съемок (июнь — начало июля) отдельные особи попадали в мережу как в дневные, так и в ночные часы. В период массового ската смолтов во второй половине июля миграция была интенсивной в светлое время суток и вечерние сумерки (рис. 24). Ночью, при освещенности менее 3 лк, и в утренние сумерки интенсивность ската снижалась.

В 2005 г. молодь симы в том или ином количестве регистрировалась круглосуточно, но в обеих реках наиболее массовый скат проходил в светлый период во второй половине дня (при освещенности выше 1000 лк), до того как начинало смеркаться (рис. 25). Вероятно, это связано с прогревом воды в дневные часы (максимальная температура воды в течение суток регистрировалась в 19:00). Во время ската днем смолты симы интенсивно питаются. Качественный анализ со-

350

300

250

g 200

и 150

S

100

50

0

100

80

60

40

20

я я я

а &

я

м

я ffl я

с

я

е т

я S

12:00 15:00 18:00 21:00 0:00 3:00 6:00 9:00 12:00

Время суток, час

Рис. 23. Суточная динамика питания и покатной миграции молоди микижи (р. Кал-кавеем, 2004 г.): 1 — интенсивность миграции; 2 — индекс наполнения желудков (ИН). За 100 % принято максимальное количество покатников, учтенное за данную суточную съемку

Fig. 23. Diel patterns of feeding and downstream migration of mykiss juveniles (Kalkaveem, 2004): 1 — intensity of migration; 2 — stomach fullness index (ИН). The daily maximum of migrants in the samples is regarded as 100 %

Рис. 24. Суточная динамика покатной миграции молоди симы возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем в 2004 г.: a — 14-15.06, б — 2122.06, в — 7-8.07, г — 15-16.07, д — 23-24.07 (данные отдельных суточных съемок). Условные обозначения как на рис. 12 Fig. 24. Diel patterns of downstream migration of cherry salmon juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem river in 2004: a — June 14-15, б — June 21-22, в — July 7-8, г — July 15-16, д — July 23-24. Legend as Fig. 12

100 j 80 -60 -40 -20 -0

100 80 60 40 20 0

100 -80 -60 -40 -20 -0 100

80 -60 -40 -20 -0

100 T 80 60 -40 -20 -0

5

-- 4 -- 3 -- 2 1

-- 0 -1 T 5 4 -- 3 -- 2 -- 1 -- 0 -1

4

51 -- 4

-- 3 -- 2 -- 1 -- 0

1

T 5 4 -- 3 -- 2 -- 1 -- 0 -1

- 100 % = 2 экз./ч

- 100 % = 3 экз./ч

- 100 % = 4 экз./ч 100 % = 20 экз./ч

- 100 % = 15 экз./ч

Время суток, час

0

держимого желудков покатников симы показал, что они питались имаго воздушных насекомых, т.е. аллохтонным дрифтом, который достаточно интенсивен в дневное время. Интересно, что только в период наиболее массовой миграции смолтов в море, в конце июля, было отмечено возобновление интенсивной миграции утром, с рассветом.

100 80 60 40 20

s s a

й &

s s

IS о и

и S

100 -80 -60 - 40 -20 --

I 100

§3 80

60 40 20

о сч

О

vo

ы

I

II

III

I, a:

I, 6:

II, 6 I, в:

100 % = 3 экз./ч 100 % = 23 экз./ч 100 % = 4 экз./ч 100 % = 8 экз./ч

о II, в: 100 % = 1 экз./ч

Время суток, час

Рис. 25. Суточная динамика покатной миграции молоди симы возрастных классов 1+ и старше в р. Калкавеем (I) и р. Утхолок (II) (данные отдельных суточных съемок), 2005 г.: a — 13-14.06, б — 78.07, в — 23-24.07; III — освещенность

Fig. 25. Diel patterns of downstream migration of cherry salmon juveniles of the age 1+ and elder in the Kalkaveem (I) and Ut-kholok (II) rivers in 2005: a — June 13-14, б — July 7-8, в — July 2324; III — illumination

0

0

0

Оценка числа покатников

Так же как у сеголеток, точная оценка численности покатников старших возрастных групп является непростой задачей. Для ее решения требуется тотальный, непрерывный облов покатной молоди, что сложно осуществить в крупных реках. К тому же невозможность регулярного сбора проб во время паводков, когда зачастую мигрирует значительная часть смолтов, вносит дополнительную погрешность в вычисления. Поэтому наша оценка является относительной, позволяющей в первую очередь установить масштаб явления покатной миграции и получить итоговые данные по соотношению покатной молоди разных видов за период исследований.

В 2004 и 2005 гг. мы проводили расчетную оценку численности мигрантов в притоке (р. Калкавеем) и в основной реке (р. Утхолок). В 2006 г. такая задача оказалась невыполнимой из-за перерывов в работе, связанных с частыми дождевыми паводками. Расчетное число скатившихся рыб за период исследований представлено в табл. 3.

Таблица 3

Расчетное число покатников старших возрастных групп за период исследований, экз.

Table 3

Estimated number of elder migrants in the period of investigations

Вид 14.06-31.07.2004 Калкавеем 21.05-31.07.2005 Калкавеем 29.05-31.07.2005 Утхолок

Мальма 1582 1112 2789

Кижуч 10334 19254 23345

Кунджа 2203 3421 1489

Микижа 1627 362 4090

Сима 1417 1573 611

Привлекает внимание тот факт, что по расчетным данным симы и кунджи из р. Калкавеем в 2005 г. скатилось значительно больше (примерно в 2,5 раза), чем из р. Утхолок. Это дает возможность предположить, что именно в Калкаве-еме и его притоках сосредоточены основные нерестилища этих видов. Кижуч, исходя из данных обловов и расчетных данных, является преобладающим по

численности видом в бассейне р. Утхолок, что обусловлено как высокой численностью производителей, так и сложной возрастной структурой молоди. Привлекает внимание и то, что в 2005 г. за больший интервал времени из Калка-веема мигрировало в основную реку почти в 4 раза меньше особей микижи, чем в 2004 г. Вероятно, это связано с условиями среды в разные годы и выживаемостью молоди в притоках и в основной реке.

Сезонная динамика покатной миграции молоди старших возрастных групп

Результаты трехлетних исследований молоди лососевых старших возрастных групп, населяющих р. Утхолок и ее притоки, показали, что динамика и длительность их покатной миграции, как и у молоди первого года жизни, видос-пецифичны. Однако зачастую закономерности покатной миграции у молоди старших возрастных групп существенно отличаются от закономерностей миграции сеголеток.

Приступая к обсуждению закономерностей покатной миграции молоди старших возрастных групп, обратим внимание на то, что эта молодь представлена как особями, как в той или иной степени готовыми к миграции из реки в море (смолтами), так и совершающими туводные миграции (пестрятками). Миграция смолтов и пестряток имеет ряд специфических особенностей.

Смолты мальмы мигрируют в море раньше всех прочих видов, что, по-видимому, обусловлено особенностями биологии этого вида. Мальма, в отличие от тихоокеанских лососей, не зимует в море, а, нагулявшись в течение лета, возвращается осенью в реку (Гриценко, Чуриков, 1976; Черешнев, 1996а, б; и др.). Соответственно ранний скат позволяет продлить время нагула в море, а вернувшись в реку в августе-сентябре, в период нереста тихоокеанских лососей, продолжить нагул в реке, питаясь икрой. Во время ската смолты мальмы также интенсивно питаются, в том числе недавно вышедшей из гнезд молодью горбуши и кеты (Armstrong and Morrow, 1980). Смолты кунджи мигрируют в море несколько позже мальмы и одновременно с кижучем, что, по-видимому, обусловлено особенностями ее питания: в период ската она питается молодью горбуши и кеты, вместе с которыми мигрирует в море. Осенью кунджа, как и мальма, возвращается в реку для продолжения нагула.

Смолты микижи начинают интенсивно скатываться в середине июля — августе. Близкие сроки миграции микижи описаны для других рек Камчатки (Кузищин и др., 2001, 2002). Позже всех (в конце июля — августе) мигрируют в море смолты симы. Поздние относительно других видов тихоокеанских лососей сроки ската симы описаны в литературе (Крыхтин, 1962; Воловик, 1963; Иван-ков, 1968; Смирнов, 1975; Чуриков, 1975; Гриценко, 2002; Шунтов, Темных, 2008), и молодь симы из р. Утхолок не стала исключением. В нижних участках реки перед выходом в море смолты симы держатся в смешанных стаях со смол-тами микижи и кижуча.

Миграция смолтов кижуча начинается в конце мая, и она наиболее продолжительна (1,5-2,0 мес) среди видов лососевых, обитающих в р. Утхолок. Она проходит в широком диапазоне колебаний условий среды (температуры и уровня воды). Скат смолтов кижуча, как и мальмы, и кунджи, происходит одновременно со скатом горбуши и кеты, что обеспечивает смолтов полноценным кормом в период миграции.

Периоды интенсивного ската молоди (без разделения на пестряток и смол-тов), отчетливо видные на диаграммах сезонной динамики покатной миграции (см. рис. 2, 4, 6, 8 и 10), есть, по сути, отображение периода ската в море смолтов. Временные рамки этого периода выражены очень четко, их легко зарегистрировать.

До начала миграции смолтов, во время нее и после происходят миграции пестряток (см. рис. 3, 5, 7, 9 и 11). Наши наблюдения охватывали не полный период времени, когда проходила миграция пестряток. В отличие от смолтов, пестрятки перечисленных видов совершают миграции непрерывно с ранней весны до поздней осени. Их покатная миграция обратима: в течение сезона они периодически мигрируют вниз и вверх по течению. Замечено, что в период ската смолтов интенсивность миграции пестряток снижается.

Виды, мигрирующие в море, возвращаются в реки через один или несколько лет половозрелыми особями, за небольшим исключением: доля каюрок (мелких самцов, не зимующих в море, а возвращающихся в реки через 1-2 мес после ската) в локальных популяциях кижуча составляет не более 1 % (Карпенко, 1998), сведениями о доле таких рыб у симы мы не располагаем. Мики-жа, имеющая большое количество жизненных стратегий, проводит в солоноватой или соленой воде от нескольких недель до нескольких лет. Молодь мальмы и кунджи, напротив, не зимует в море и возвращается в реки в тот же год, при этом далеко не все из этих рыб достигают половой зрелости за время летнего нагула в море.

Роль различных абиотических факторов среды в реализации миграции

Покатная миграция молоди мальмы, кижуча, кунджи, микижи, симы различается сроками начала, длительностью и масштабами, соответственно миграция этих видов проходит в разных условиях. Рассмотрим, как те или иные факторы окружающей среды влияют на реализацию покатной миграции молоди рыб.

Температура воды, является одним из ведущих абиотических факторов среды в реализации покатной миграции у молоди лососевых. Покатная миграция смолтифицирующейся молоди лососевых (мальмы, кижуча, кунджи, ми-кижи, симы) старших возрастных групп в теплые годы начинается раньше (см. рис. 2, 4, 6, 8 и 10) — в более теплом 2005 г. она началась раньше, чем в 2004 и 2006 гг. Смещение сроков ската в годы с различными температурными условиями, очевидно, есть результат фенологического сдвига процессов в целом, как об этом пишут В.П. Шунтов и О.С. Темных (2008).

Для смолтов температура воды является решающим фактором, от которого зависят сроки начала покатной миграции: она стимулирует физиологически подготовленную молодь к переходу в миграционное состояние и к смене среды обитания (Shapovalov, Taft, 1954; Hoar, 1976; Wedemeyer et al., 1980; Sandercock, 1991). Чем выше температура, тем скорее рыбы достигнут состояния физиологической готовности к миграции, так как скорость обменных процессов у них зависит от температуры. По нашим данным, смолты мальмы мигрируют в море при самых низких значениях температуры воды — 5-9 оС. Скат кижуча начинается одновременно с мальмой; массовым он становится, когда температура воды достигает 9 оС. Более 50 % молоди кижуча скатывается к тому времени, как вода прогревается до 12 оС. Эти данные соответствуют данным других исследователей (Drucker, 1972; Чуриков, 1975; McMahon, Holtby, 1992; Тил-лер, 2003; и др.). В сходные сроки и при той же температуре мигрирует в море кунджа. Смолты микижи начинают интенсивно скатываться при прогреве воды выше 10 оС. Такая же связь интенсивности ската микижи с температурой воды выявлена в других реках Камчатки (Кузищин и др., 2001, 2002), а также в реках Северной Америки (Shapovalov, Taft, 1954; Ward, Slaney, 1988). Смолты симы совершают покатную миграцию при более высоких температурах воды (13 оС и выше), т.е. скат симы приурочен к наиболее высоким среди тихоокеанских лососей температурам.

У пестряток покатная миграция начинается ранней весной и продолжается до поздней осени, т.е. весь период, когда температура воды в реке такова, что

молодь может питаться, — выше 2-3 оС (Чебанова, 2002). По-видимому, для пестряток, в отличие от смолтов, температура не является ведущим фактором, учитывая широкие приспособительные возможности молоди лососевых к условиям среды. Повышение температуры воды до критически высоких значений (например, в межень) в местах обитания молоди тех или иных видов может стать причиной массовых перемещений пестряток вниз по течению. Также в меженный период из-за обмеления реки сокращается количество нагульных площадей и возрастает конкуренция за доступ к пище, соответственно первостепенным становится трофический фактор.

Как смолты, так и пестрятки раньше начинают миграцию из притоков, чем из основной реки, в связи с температурными условиями: вода в притоках прогревается раньше (температурный режим рек описан ранее (Павлов и др., 2010а)). О более раннем начале ската из притоков упоминали, в частности, Bustard, Narver (1975), Tschaplinski, Hartman (1983), McMahon, Holtby (1992).

Уровень воды для смолтов имеет большое значение. У части видов (мальма, кижуч, кунджа) скат приурочен к высокому уровню воды и соответственно высоким скоростям течения. Зачастую смолты перечисленных видов скатываются в море до того, как река войдет в коренное русло (например, на фоне снижения уровня воды после мощного весеннего половодья, как это было в 2004 г.). Скат в весеннее половодье проходит при низких температурах воды. Очевидно, приуроченность миграции в море к высокому уровню воды и высоким скоростям течения дает смолтам определенное преимущество, так как позволяет минимизировать затраты энергии на перемещение к морю. К тому же именно в этот период на пути миграции смолтов складываются благоприятные условия питания: одновременно происходит скат молоди кеты и горбуши, которыми питаются смолты кижуча, кунджи и мальмы.

У некоторых видов (микижа, сима) скат в море, напротив, приурочен к межени и осуществляется при высоких значениях температуры воды. Несомненно, несмотря на гораздо более низкие скорости течения, транспортная функция потока для данных видов не утрачивается. Однако ведущая роль принадлежит трофическому фактору, а уровень воды — лишь сопутствующее условие: во время миграции в море молодь микижи и, особенно, симы интенсивно питается воздушными насекомыми — массовым и доступным в летний период кормом. Задержка в реке по сравнению с кижучем, мальмой и кунджей позволяет молоди микижи набрать достаточные жировые запасы, по сути — энергетический потенциал, необходимый для смолтификации. В отличие от кижуча, микижа мигрирует в море не вместе с кормовыми объектами (молодью горбуши и кеты), а потребляет этот корм в реке. Миграция смолтов микижи в море начинается тогда, когда горбуша и кета уже скатились. Каково биологическое значение поздней относительно других видов миграции в море у молоди симы — вопрос специальных исследований.

Пестрятки, совершающие покатную миграцию в пределах речной системы, в большей степени зависимы от уровня воды. При снижении уровня воды река мелеет настолько, что ухудшаются температурные и кислородные условия в местах обитания молоди, а также пересыхают многие нагульные участки — затоны, мелкие протоки, ключи (особенно в верховьях и в среднем течении рек), что заставляет молодь перемещаться вниз по течению. Многие исследователи (Erman, Leidy, 1975; Harvey, 1987; Keeley, 2001; Bramblett et al., 2002; и др.) рассматривают перемещения пестряток вниз по течению именно как следствие сокращения нагульных территорий при низком уровне воды и обострившейся конкуренции за нагульные участки и укрытия, мы также принимаем эту точку зрения.

Во время сильных дождевых паводков первоначально, как правило, наблюдается кратковременное увеличение интенсивности покатной миграции смолтов и пестряток, что, по-видимому, связано с дезориентацией молоди из-за резко

возросших скоростей течения и увеличения мутности воды в начальную фазу паводка. В дальнейшем во время паводка наблюдается приостановка миграции (Кириллова, 2009), что ранее также было отмечено (Tripp, McCart, 1983). Одной из возможных причин приостановки интенсивного ската может быть уход молоди с участков на границе с транзитным течением, где в паводки скорость течения многократно возрастает, лишая рыб возможности сопротивляться потоку. Кроме того, сильное течение во время паводка затрудняет пространственные реакции и ориентацию рыб в потоке воды, поэтому рыбы пережидают этот период в укрытиях. Молодь перемещается в затишные места (затоны, заводи, закосья и т.п.), количество и площадь которых увеличиваются с подъемом уровня воды. Помимо благоприятных гидродинамических условий, в таких местах рыбы получают возможность для дополнительного питания. В пользу этого свидетельствует то, что во время отлова молоди лососевых различных видов после сильного дождевого паводка 1-3 октября 2005 г. именно в подобных местах она попадалась в изобилии, причем у всех рыб желудочно-кишечные тракты были заполнены воздушными насекомыми и наземными беспозвоночными. В таких местах проще осуществлять поиск пищи, так как здесь вода несколько прозрачнее, чем в основном потоке.

Освещенность, очевидно, не играет такой решающей роли в реализации по-катной миграции у молоди старших возрастных групп, как у сеголеток. Из литературы (Крогиус, 1954; Семко, 1954; Shapovalov, Taft, 1954; Bell, 1958; Meeham, Siniff, 1962; Смирнов, 1975; Карпенко, 1998; и др.) известно, что молодь старших возрастных групп совершает миграции и в сумеречное, и в ночное время суток, и днем. Известно также, что при низкой освещенности молодь лососевых старших возрастных групп сохраняет ориентацию в потоке воды с помощью осязания — тактиломоторная реакция (Павлов, 1970) — и в меньшей степени с помощью боковой линии (Dijkgraaf, 1962; Павлов, 1979) и органов равновесия (Harden Jones, 1968; Павлов, Тюрюков, 1986, 1988, 1993).

Наши данные также подтверждают возможность ската молоди тихоокеанских лососей в самое разное время суток (см. рис. 12-25). Интенсивность покат-ной миграции молоди старших возрастных групп в самое темное время, как правило, минимальна, исключение составляет только молодь мальмы, скат которой приурочен главным образом к темному времени суток (рис. 12, 13), и в определенной степени микижи (см. рис. 20, 21). Дневной скат среди всех видов лососевых более всего выражен у молоди симы, что связано с особенностями ее пищедобывательного поведения.

Нами была отмечена тенденция приуроченности ската смолтов (по крайней мере, кижуча, микижи, мальмы, кунджи), в отличие от пестряток, в большей степени к периодам с низкой освещенностью. Причиной тому, вероятно, является оборонительное поведение молоди, в разной степени готовой к миграции в море и соответственно имеющей ряд морфологических и поведенческих отличий. Во время смолтификации у молоди меняется отношение к свету (Hoar, 1951, 1958, 1976; Смирнов, 1975): в дневное время она предпочитает затененные участки, а в ночное у смолтов повышается двигательная активность, они покидают укрытия, выходят в поток, сплывают вниз по течению. Смолты, имеющие серебристую окраску, объединяющиеся в стаи и выходящие на открытые участки реки во время миграции, более уязвимы для хищников (в том числе рыбоядных птиц) в светлое время, чем пестрятки, имеющие покровительственную окраску и ведущие территориальный образ жизни.

Механизмы покатной миграции, обусловленные трофическим фактором

Рассматривая закономерности покатной миграции молоди лососевых старших возрастных групп и роль различных абиотических факторов среды в ее реализации, мы упоминали о биотических факторах, а именно: о комплексном

трофическом факторе, который включает в себя различные особенности питания и пищедобывательного поведения рыб (обилие и доступность корма, конкуренцию за кормовые ресурсы, отношения "хищник—жертва").

Как упоминалось выше, покатная миграция и смолтов, и пестряток в притоках начинается раньше, чем в основной реке. Именно в притоках сосредоточены главные нагульные и зимовальные территории молоди. Очевидно, зимовавшая в притоках молодь с прогревом воды начинает мигрировать в основное русло. Возможной причиной задержки начала миграции смолтифицирующейся молоди отдельных видов (кижуча, кунджи) в основном русле реки может быть ее нагул перед дальнейшей миграцией в море — процесс смолтификации требует значительных энергетических затрат, которые можно компенсировать лишь потребляя легкодоступный высококалорийный корм, которым является молодь лососевых. Этим, например, у смолтов кижуча и кунджи обусловлена значительная разница в сроках миграции из притока и из основного русла: одновременно с ними из притоков в основное русло скатывается молодь кеты и горбуши — потенциальный кормовой объект молоди лососевых старших возрастных групп. Большое значение молоди горбуши и кеты в питании смолтифицирующейся молоди кижуча было установлено в результате отдельного исследования (Кириллова, Кириллов, 2006).

Возможно также, что более ранняя миграция смолтов кижуча, мальмы и кунджи из притоков в основное русло приурочена к миграции из притоков молоди горбуши и кеты — важного кормового объекта в питании крупной молоди лососевых. Молодь горбуши и кеты накапливается в основном русле, где развита придаточная система (ключи, связанные с основным руслом, — места нагула ранней молоди большинства видов). Следовательно, в основном русле реки смол-тифицирующаяся крупная молодь получает возможность питаться молодью кеты и горбуши перед и, как упоминалось выше, во время миграции в море.

Показано, что по мере продвижения от верховьев к устью реки состав пищевого комка смолтов кижуча закономерно менялся (рис. 26): в верховьях они питались преимущественно личинками веснянок, в среднем течении — сеголетками лососевых (горбуша, кета). Последние составляли значительную долю в питании смолтов до верхней границы влияния прилива. В низовьях реки смолты переходят на питание имаго насекомых, что, вероятно, обусловлено снижением концентрации в реке сеголеток лососевых по мере приближения к эстуарию из-за большей водности реки в нижнем течении. В нижнем течении в Утхолок не впадает крупных притоков, откуда могли бы поступать в реку сеголетки лососевых. У молоди кижуча перед выходом в соленую воду отмечен период прекращения питания, связанный, видимо, с адаптацией к обитанию в морской среде: все пойманные в «Последней яме» смолты кижуча имели пустые пищеварительные тракты. Смолты кижуча снова начинали питаться в эстуарии, причем основным их кормом была молодь горбуши и кеты.

Питание покатной молоди кунджи сеголетками лососевых также подтверждено данными качественного анализа питания молоди этого вида.

Только миграция смолтов симы не связана с наличием в реке сеголеток лососевых. Смолтифицировавшаяся сима почти не задерживается в среднем и нижнем течении основного русла реки для нагула, так как своим основным кормом (воздушными насекомыми и наземными беспозвоночными) она обеспечена на всем пути миграции: скат проходит в конце июля, когда в реке не остается сеголеток горбуши и кеты, зато насекомые присутствуют в изобилии. Единственная задержка, по-видимому, происходит в предэстуарной зоне, где смолты симы, объединяясь в смешанные стаи со смолтами микижи и кижуча, отстаиваются перед выходом в солоноватую воду эстуария. По-видимому, здесь у указанных видов происходят завершение процесса смолтификации и адаптация к жизни в морской воде. В предэстуарной зоне смолты симы, микижи и кижуча не питаются, об этом свидетельствуют пустые желудочно-кишечные тракты почти у всех

Не питается

BD

Ш

Pisces, Oncorhynchus sp. Pisces, Osmeridae

Arachnida, Acariformes, Hydracarina

Arachnida, Aranei

Arachnida, Acariformes

Amphipoda

Hemiptera

Hemiptera

Ephemeroptera

Plecoptera

Plecoptera

Trichoptera

Coleoptera

Lepidoptera

Hymenoptera

Coleoptera

Insecta

Collembola

Decapoda

Isopoda

Растительные остатки

Рис. 26. Спектры питания и значение отдельных компонентов пищевого комка в питании смолтов кижуча в различных участках р. Утхолок

Fig. 26. Food spectra of coho salmon smolts and shares of particular food components in certain parts of the Utkholok River

отловленных там особей. Однако у смолтов этих видов, отловленных в среднем течении реки и в эстуарии, желудочно-кишечные тракты были наполнены пищей (Кириллова, Кириллов, 2006).

Интенсивный скат молоди старших возрастных групп в вечерние или утренние сумерки может быть обусловлен особенностями пищедобывательного и обо-

ронительного поведения того или иного вида, как это было обнаружено у кижуча и микижи (Pavlov et al., 2005, 2008; Кириллова, Кириллов, 2006; Павлов, Масло-ва, 2006; Кириллова, 2009). Выяснено, что миграция этих видов приостанавливается, когда рыбы начинают питаться (с рассветом), о чем свидетельствует суточная динамика индексов наполнения желудков (накормленности) и динамика встречаемости в желудках свежезаглоченных организмов в сопоставлении с интенсивностью ската. Активное питание покатников кижуча в утренние часы отмечали О.Ф. Гриценко, А.И. Ардавичус (1967). Молодь симы, напротив, во время питания не прекращает покатную миграцию, которая у нее наиболее интенсивна днем, так как ее основным кормом в период покатной миграции являются объекты авиафауны, доступные в дневное время суток. Об интенсивном питании смолтов симы насекомыми и другими беспозвоночными во время покатной миграции упоминали также О.Ф. Гриценко (1973), А.А. Чуриков (1975) и А.А. Горяинов (1985).

Ранее была высказана гипотеза, что трофический фактор является решающим в реализации процесса смолтификации у молоди от одного года и старше (Павлов, 1979; Тихоокеанские благородные лососи ..., 2001). Именно характер питания, интенсивность обмена, темп роста и содержание липидов отражают условия нагула молоди и задолго до начала ее покатной миграции в море должны определять, произойдет смолтификация или нет. Рост рыб — интегральный показатель их обеспеченности кормом. У микижи и кижуча темп роста будущих смолтов за год до миграции выше, чем у пестряток (рис. 27) (Кузищин и др., 2002; Pavlov et al., 2005, 2008; Павлов и др., 2006; Кириллова, 2009).

Рис. 27. Рост смолтов

Fig. 27. Growth rates of smolts

0+ 1. 1+ 2. 2+ Возраст, лет

Показано, что молодь микижи и кижуча уже на первом году жизни отличается высокой разнокачественностью по линейным размерам (табл. 4), массе, характеру и интенсивности питания (рис. 28) и жиронакопления (Зорбиди, 1998; Зорбиди, Полынцев, 2000; Кириллов и др., 2007; Павлов и др., 2007а; Кириллова, 2008, 2009). Возможно, эта разнокачественность особей является основой для формирования внутрипопуляционного разнообразия и механизмов реализации разных жизненных стратегий, проявляющихся в последующие этапы жизненного цикла микижи (Кузищин и др., 2002; Кириллов и др., 2007; Павлов и др., 2007а; Кириллова и др., 2010).

Для иллюстрации разнокачественности покатной молоди приведем данные о размерно-возрастном составе покатников кижуча (Кириллова, 2009). Большая часть (65 %) смолтов кижуча принадлежала возрастному классу 2+. Смолты в возрасте 1+ составляли 33 % общего числа, и лишь 2 % пришлось на молодь в возрасте 3+ (п = 135).

Пестрятки кижуча были представлены преимущественно возрастным классом 1+ (71 %). Большинство этих рыб задержится в реке до следующего года.

Таблица 4

Длина (AC) сеголеток кижуча и микижи в период первичного расселения (Кириллова и др., 2010), мм

Table 4

Length

Вид, дата сбора материала Покатники Прибрежные

Кижуч, 9-12.07.2006 32,7 ± 1,4 Г491 28,0-34,0

Кижуч, 16-17.07.2008 29,1 ± 2,1 [641 24,5-36,0

Микижа, 25-26.07.2006 30,0 ± 1,1 Г501 28,0-33,0

Примечание. Над чертой — среднее значение и стандартное отклонение, в квадратных скобках — число рыб, экз.; под чертой — пределы варьирования показателя, в круглых скобках — коэффициент вариации показателя, %.

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Покатники Прибрежные Кижуч Покатники Прибрежные Микижа

Рис. 28. Средние значения индексов наполнения желудка у покатных и прибрежных сеголеток кижуча и микижи

Fig. 28. Mean values of stomach fullness indices for migrants and littoral coho salmon and mykiss fingerlings

Пестрятки в возрасте 2+ составляют немалую долю — 28 %: эти особи, по-видимому, смолтифицируются в текущем году, но позже (n = 116).

Как в основной реке (Утхолоке), так и в притоке (Калкавееме) отмечено изменение размерного состава смолтов во время покатной миграции: сначала в море скатывались более мелкие особи. С возрастанием интенсивности миграции увеличивались средние размеры смолтов. По мере завершения ската размеры смолтов уменьшались.

Размерный состав пестряток, расселение которых в пределах речной системы не прекращается в период ската смолтов, практически не менялся. Только после ухода в море основной массы смолтов наблюдалось некоторое увеличение средних размеров мигрирующих по реке пестряток.

Длина и масса смолтов разного возраста (1+, 2+, 3+) достоверно не различаются. Пороговая длина смолтов для совершения миграции составляет 110,0 ± 1,13 мм. В одновозрастных группах смолты достоверно (p < 0,001) крупнее пестряток.

Различия в характере роста пестряток и смолтов проявляются с первого года жизни, средние показатели расчисленной длины смолтов выше, чем у пест-ряток. Годовые зоны на чешуе смолтов шире, чем на чешуе пестряток, число склеритов в них больше, темп роста выше. В начале ската у большинства смол-

тов на чешуе имелись широкие склериты прироста текущего года (1-6, чаще 23 склерита), к концу ската — 8-10 склеритов. У большинства пестряток в начале июня (когда начинается скат смолтов) на чешуе также имеется прирост текущего года: по 1-4 склерита, к концу июля — 5-8 склеритов. Эти данные указывают на более интенсивный обмен у смолтов.

Для заводского атлантического лосося известно, что молодь задолго до ската в море (минимум за 6-8 мес) дифференцируется на две группы, которые различаются по размерам и массе (Thorpe, 1977; Metcalfe, 1986; Metcalfe et al., 1992). На диких рыбах нами было установлено, что молодь кижуча и микижи с высоким липидным статусом имеет, как правило, большую (в среднем) длину и массу, потребляет более калорийный корм (Павлов и др., 2007а, 2010б; Кириллова, 2009). Молодь с низким липидным статусом, как правило, имеет меньшую длину и массу, потребляет менее калорийные организмы (рис. 29, 30).

И

Ю 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 135 140 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 135 140

~ 6|-'-'-'-'-'-'-'-'-'-'—

0J

10

И1

s

ч 8

о 8 M

1

J

60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 Длина, мм

I

70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 Длина, мм

Рис. 29. Распределение двухлетков кижуча

Fig. 29. Size distribution for yearlings of coho salmon

6

6

5

5

4

4

3

3

2

2

5

4

6

3

4

2

2

0

0

По мере роста рыб им становится необходим корм, который может не только компенсировать энергетические затраты на его добывание, но и обеспечить дальнейший рост. Однако это становится все более сложной задачей, а с достижением определенных размеров и невыполнимой. В результате обостряется внутривидовая и межвидовая конкуренции за кормовые ресурсы и включается другая программа поведения, связанная со смолтификацией и покатной миграцией. Эта программа начинает реализовываться в год, предшествующий миграции в море, прежде всего у рыб с высоким липидным статусом, поскольку они, по-видимому, раньше достигают критической длины. Поэтому можно полагать, что смолтифи-кация детерминируется трофическими условиями нагула в реке в год, предшествующий миграции в море.

2005

2% 3%

5%

3%

2006

6%

39%

36%

33%

5%

Caviarium Oncorhynchii sp. et Salvelinii sp.

II Diptera (imago) I J Trichoptera (larvae) I I Insecta (imago) j|||| Hemiptera (Corixidae) imago I I Myriapoda I j Amphipoda ^^ Oligochaeta j j Lepidoptera (larvae) j j Diptera (larvae) Щ Hymenoptera (imago) Прочие

Рис. 30. Спектры питания и значение (% по массе) отдельных компонентов пищевого комка у двухлеток кижуча и микижи с низким и высоким липидным статусом в 2005 и 2006 гг.: a — двухлетки кижуча с низким липидным статусом; б — двухлетки кижуча с высоким липидным статусом; в — двухлетки микижи с низким липидным статусом; г — двухлетки микижи с высоким липидным статусом; прочие компоненты пищевого комка: Diptera (pupae), Ephemeroptera (larvae), Ephemeroptera (imago), Gastropoda, Caviarium Gastropoda, Trichoptera (imago), Lepidoptera (imago), Coleoptera (imago), Plecoptera (imago), Collembola, Hemiptera (наземные), Arachnida (Acariformes, Hydracarina), " " чешуя, растительные остат-

ки, минеральные частицы, неопределенная масса

Fig. 30. Food spectra of coho and mykiss yearlings and shares

a

a

Заключение

Результаты наших исследований покатной миграции молоди лососевых первого года жизни (Павлов и др., 2010а) и старших возрастных групп позволяют сделать ряд обобщений, выявить основные закономерности и некоторые механизмы этого явления.

Молодь, совершающая покатные миграции, представляет собой гетерогенную по составу группу, включающую рыб разных видов, особей, находящихся на разных этапах онтогенеза, разного размера и возраста, в разной степени готовых к переходу в морскую среду (рис. 31, 32).

Стадия жизненного цикла

Личинка Малёк Молодь старше одного года

Вид " 0+ 0+ 1+ 2+ 3+ >3

Горбуша

Кета 1

Кижуч

Сима

Микижа

Мальма

Кунджа

Рис. 31. Покатная миграция молоди лососевых на разных стадиях жизненного цикла. Яркость цвета соответствует интенсивности миграции

Fig. 31. Downstream migration of salmonids juveniles on different stages of their live cycle. Brightness of the color shows intensity of the migration: the darker, the more intensive

Покатная миграция различных видов и рыб одного вида, находящихся на разных стадиях онтогенеза, в разном физиологическом состоянии, происходит в строго определенной последовательности. Сроки начала покатной миграции у разных видов, длительность и масштабы миграции у каждого вида лососевых носят адаптивный характер, направленный на поддержание численности популяций. Раньше других начинается скат горбуши и кеты. У горбуши скат кратковременный, она практически не задерживается в реке после выхода из бугров. Скат молоди кеты более растянут. Большая ее часть мигрирует в море в одни сроки с горбушей, а оставшаяся молодь может задерживаться в реке на несколько месяцев. Первичное расселение кижуча начинается, когда большая часть горбуши и рано скатывающейся кеты (представителей так называемого "горбушечноподобного" "экологического варианта") мигрирует в море. Первичное расселение микижи начинается после завершения первичного расселения кижуча; к этому времени горбуши в реке не остается и скат кеты практически завершается (рис. 31).

Последовательность совершения покатной миграции молодью старших возрастных групп также неизменна, а длительность миграции видоспецифична. Особенно четко это прослеживается у смолтов: первой скатывается мальма, практически одновременно с ней начинается скат кижуча. Но, в отличие от мальмы, скат кижуча весьма продолжителен. По мере завершения ската кижуча среди покатников увеличивается доля кунджи. Кунджа сменяется микижей и симой. В р. Утхолок у кижуча продолжительность ската смолтов составляет 2,5 мес, у микижи — 2,0 мес, у симы — 1,0 мес; у мальмы и кунджи — не менее 1,5 мес (рис. 31, 32).

Вид Возрастной класс, стадия жизненного цикла Период

Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

II III I II III I II III I II III I II III I II

Микижа >1+, пестрятка

Горбуша Сеголетка

Мальма >1+, смолт

Кижуч >1+, смолт

Кета Сеголетка

Кижуч Сеголетка

Мальма >1+, пестрятка

Микижа >1+, смолт

Кунджа >1+, смолт

Кижуч >1+, пестрятка

Сима >1+, смолт

Кунджа >1+, пестрятка

Сима Сеголетка

Сима >1+, пестрятка

Кунджа Сеголетка

Мальма Сеголетка

Микижа Сеголетка

Рис. 32. Сезонная динамика состава мигрантной части сообщества молоди лососевых на примере рек Утхолок и Калкавеем. Яркость цвета соответствует интенсивности миграции. Римские цифры — декады

Fig. 32. Seasonal patterns of the composition of the migrating part of juveniles fish community (example of the Utkholok and Kalkaveem rivers). Brightness of the color shows intensity of their migration; Roman numerals indicate the 10-days periods of each month

Расселение пестряток упомянутых видов, как правило, начинается раньше ската смолтов, длится параллельно ему и продолжается после. Пестрятки совершают миграции с весны до глубокой осени, в то время как скат смолтов четко ограничен по продолжительности (рис. 31, 32).

Следует отметить, что миграция молоди первого года жизни и молоди старших возрастных групп различных видов происходит в одно время: так, одновременно с крупной молодью мальмы и кижуча скатываются в море горбуша и кета. Адаптивность характера такой временной структуры ската мальмы и кижуча заключается в том, что смолты на всем протяжении миграции в море обеспечены полноценным кормом.

Лососевые реки в основном являются нерестовыми водоемами для проходных форм и местом для нагула молоди. Число резидентных лососевых рыб в них относительно невелико. Соответственно большая часть рыбного сообщества таких рек является его временной составляющей. Молодь лососевых является ключевой, непрерывно меняющейся частью рыбного сообщества лососевых рек. Совокупность рыб, совершающих покатную миграцию на данном участке реки, можно рассматривать как мигрантную часть сообщества. Ее качественный и количественный состав меняется на протяжении всего периода его существования (рис. 32): одни виды сменяются другими; особи, находящиеся на одной стадии жизненного цикла, сменяются особями на другой стадии. Соответственно состав этой части сообщества рыб очень лабилен и непрерывно меняется (рыбы могут входить в его состав и выходить из него в течение считанных часов).

Согласно рассмотренным ранее причинно-следственным связям при реализации покатных миграций (Павлов и др., 2007б) и с учетом новых полученных данных предлагается различать немотивированную, генетически обуслов-

ленную (мотивированную) и эпигенетически обусловленную (мотивированную) миграции.

Первый тип не связан с возникновением у рыб какого-либо миграционного состояния, поэтому мы условно назвали его немотивированной покатной миграцией. Ее механизмами являются не какие-либо специфические адаптации, а неспецифические полифункциональные, морфологические адаптации и поведенческие реакции. Они жестко запрограммированы, проявляются уже на ранних стадиях развития и представляют собой единую адаптивную норму, характерную для вида в целом.

Второй тип — это генетически обусловленная (мотивированная) по-катная миграция. Ее механизмы представлены физиологическими адаптациями (миграционное состояние, изменение плавучести рыб) и специфическими поведенческими реакциями (повышение двигательной активности и появление векто-ризованности перемещений рыб относительно течения при уровне освещенности около единиц люкс, изменение знака реопреферендума при указанной освещенности). Здесь покатная миграция молоди реализуется за счет отрицательной ре-ореакции или за счет нейтрализации реореакции миграционным состоянием. Такая программа поведения может быть жестко закреплена для всего вида в целом, а может проявляться только у части рыб, и тогда происходит образование двух фенотипических групп — мигрантов и резидентов, — двух адаптивных норм и двух типов жизненных стратегий. Миграции второго типа мы наблюдаем на поздних личиночных этапах развития и у ранних мальков. При этом дифференциация молоди на фенотипические группы с разными стратегиями расселения эво-люционно закреплена, поэтому миграция такого типа неизбежно наблюдается в каждом поколении рыб.

Третий тип — эпигенетически обусловленная (мотивированная) покатная миграция. В зависимости от условий внешней среды разворачивается та или иная программа поведения, а следовательно — та или иная жизненная стратегия. Этот тип покатной миграции проявляется как у поздних личинок и мальков, так и у молоди старших возрастных групп и представляет собой ответ на эпизодически возникающее ухудшение условий — низкая обеспеченность пищей, внезапные дождевые паводки, снижение уровня воды и др.

В миграции третьего типа принимают участие все особи нового поколения, обитающие в тех частях водоемов, в которых произошло ухудшение условий жизни рыб. Ее механизмами являются специфические поведенческие реакции, а также реакции на экстремальные значения отдельных факторов внешней среды или механизмы, связанные с возникновением миграционного состояния рыб. Они ведут к торможению реореакции или к появлению отрицательного типа реореак-ции у покатников.

Большую роль в причинно-следственных связях при этом типе миграции играет недостаточная обеспеченность пищей. Она действует как одна из ведущих экологических причин, определяющих возникновение этих миграций под влиянием условий жизни нового поколения.

Учитывая изложенную выше классификацию покатных миграций (Павлов и др., 2007б) и модифицировав ее для молоди исследованных нами лососевых рыб (табл. 5), мы полагаем, что в период первичного расселения из нерестовых гнезд периодическая повышенная двигательная активность приводит к выходу из нерестового субстрата и покатной миграции немотивированного типа. В дальнейшем первичное расселение ранней молоди лососевых продолжается по генетически обусловленному типу. При этом происходит дифференциация молоди на мигрирующую и не мигрирующую. Время начала дифференциации и степень ее выраженности видоспецифичны. Так, у молоди кеты, кижуча и микижи дифференциация происходит в первый год жизни, но носит различный характер. У молоди кеты выявляются два экологических варианта, первый из которых — "горбушеч-

Таблица 5

Классификация механизмов и типов покатных миграций молоди лососевых рыб

Table 5

Classification of mechanisms and types of downstream migrations of salmonid juveniles

Тип покатной миграции

Механизм

Отношение молоди к покатной миграции

Факторы, вызывающие миграцию

Период покатной миграции

У разных „ В течение

В онтогенезе поколении суток

1. Немотивированная покатная миграция

Неспецифические полифункциональные, морфологические адаптации и поведенческие реакции (заполнение воздухом плавательного пузыря, положительная фотореакция). Нейтрализация реореакции вследствие попадания в поток со скоростью течения выше критической

Равновероятно участие в покатной миграции всех особей нового поколения

Миграционное состояние отсутствует. Сигнальные факторы разные в зависимости от конкретной поведенческой реакции

Обязательна У ранней мо-

в каждом лоди миграция

новом поко- носит массо-

лении вый характер

В зависимости от конкретной поведенческой реакции

2. Генетически обусловленная (мотивированная) покатная миграция

Специфические физиологические адаптации и поведенческие реакции. Нейтрализация реореакции в связи с миграционным состоянием

Дифференцированное. Молодь нового поколения разделяется на две фенотипические группы (мигранты и резиденты) с разными стратегиями расселения. Мигрируют вниз по течению только мигранты

Миграционное состояние имеется. Сигнальный фактор комплексный — уровень освещенности (менее 101лк) и наличие течения

Обязательна в каждом поколении видов

У поздних личинок и ранних мальков миграция носит массовый характер. Заканчивается по мере ската молоди в море (горбуша) или завершения распределения большинства особей по речной системе

В темное время суток

к

5

си En

6 ™

щ ГО

К ш о

к «

Я о

та f-н

CU R

ь Я

^ о

Яси CQ

* EJ

с^ аз

WL-I 2 Л, 1—11

юо0о т

о ,

тотот

го ш О щ

со о о «

s *

1« + hS о " S

QJ S —I У

ТО H о

ТО То

го

К ^ S Л

a s

ТО Ч

« о s

X

в си ТО^Х

s к.

си S

* 3

В^то с 5юас

Уоо^

CQ

-О -

си

сто

ГО

К Ю О

си

£

К О H о о о

си о к к о

s ^

то &

s

5

. 5

a *

и ^

<

^ си

гг.' ^

w CQ

О

ч

ï ^ S О S о

си к

s s к a"

s к

ГО

s

*

>s s

CQ

о

3 cq ^ - -

s s S fi

S °

ЙЙ 4

£ §

sa s

^ то H «

& s s

H

c« y

4 eu

Г0 ^

о

CQ

« i-Q о X

TO^^ m 5 G

S s s о a «

X то X 3 к

- s CQ о -

си &

ta о ч си & о H о

о о с « о

о CQ то

н си к hQ О

2 ^ S 3 CQ о s ^ К s

2 « 3 к

s то H то

& н о < H

s то s

s о т X о

s о о

eu

S *

о <V <u

a s S «

CJ

H CU

G S и «

s

<u w

о s

4 H о 4 ^ о

К

S

5 S

то a S h я

ta «

к

S э

К c^

eu 5J

S &

го о

s

J £ &

. О

К JJ

s ^

Я" к

то ^

« s

s

SS ТО CQ ro

К о s

ТО 2

& <U

u S

S К

S §

О H

S о

го о К

CQ S

° 3

CQ К

<u <u

к 4

<u CQ

u О

S 4

c y

о со

к то к к то

CQ

о

К

ноподобный" — мигрирует в море практически сразу по выходе из гнезд, а второй — "кижучеподобный" — задерживается в реке до ската в море на несколько недель или месяцев. Молодь кижуча и микижи первого года жизни дифференцируется на так называемых "мигрантов" и "резидентов" — первые расселяются по речной системе, вторые не совершают протяженных миграций. Эта дифференциация кратковременна и заканчивается, когда большинство особей распределятся по речной системе и займут свои местообитания. Исключением является молодь горбуши, у которой не отмечено дифференциации на какие-либо фенотипические группы. Фактически вся горбуша смолтифицируется сразу по выходе из гнезд и скатывается в море.

После завершения первичного расселения пестрят-ки кижуча, симы, мальмы, кунджи, микижи в возрасте 0+, 1+ и старше совершают контранатантные и дена-тантные миграции по речной системе до начала смолти-фикации. Очевидно, эти миграции реализуются по третьему типу и являются эпигенетически обусловленными. Миграция смолтов также эпигенетически обуслов-ленна, так как начало смолтификации, а у некоторых видов наличие или отсутствие этого процесса, определяется комплексным воздействием условий среды. На огромную роль конкретных условий обитания в реализации миграции смолтов указывают большой разброс в возрасте начала смолтификации у этих видов и в их морфоэкологических характеристиках даже в пределах одной локальной популяции, а также существование в пределах одной популяции особей с различными жизненными стратегиями.

Материалы данного исследования подтверждают, что отдельные звенья миграционного цикла лососевых рыб (первичное расселение сеголеток в пределах речной системы; вторичное расселение по реке — тувод-ные миграции пестряток старших возрастных групп; миграция смолтифицирующейся молоди из реки в море) проходят в форме покатной миграции (Pavlov et al., 2005, 2008; Павлов и др., 2006, 2007б; Павлов, Маслова, 2006). Масштаб и длительность этих миграций различны, а конкретные сроки из года в год меняются, определяясь условиями среды. Это разнообразие покатных миграций определяет и разнообразие жизненных стратегий у лососевых рыб.

Формирование разнообразия покатных миграций может определяться особенностями геоморфологии рек и, как следствие, наличием подходящих абиотических и биотических условий для нереста рыб и развития их молоди (Тихоокеанские благородные лососи ..., 2001; Pavlov et al., 2005; Павлов и др., 2008; Павлов, Савваи-това, 2008). В более простых геоморфологически, тундровых и горно-тундровых, реках (к которым относятся реки Калкавеем и Утхолок) имеется своеобразный "дефицит" нагульных биотопов, но разнообразнее условия 67

для нереста, а также развития икры и ранней молоди. На примере микижи — вида с многообразными жизненными стратегиями — было показано, что в геоморфологически простых реках в популяции рыб наблюдается тенденция к доминированию анадромии. В сложных по своей геоморфологии горных реках и верховьях горно-тундровых рек, наоборот, отмечается доминирование резидентных форм. Для других исследованных нами видов (мальма, кунджа, сима) в таких реках также характерно наличие резидентных форм наряду с типично анадром-ными. В итоге была выдвинута гипотеза (Тихоокеанские благородные лососи ..., 2001), согласно которой в сложных речных системах, благодаря разнообразию биотопов и более высокой продуктивности, кормовых ресурсов достаточно для созревания микижи и реализации резидентной жизненной стратегии (без выхода на нагул в море). В небольших реках канального типа, где кормовая база недостаточна и наблюдается дефицит местообитаний, преобладают особи с проходной жизненной стратегией. Эта гипотеза была подтверждена на примере двух других рек Камчатки — Коль и Кехта — на основе данных о размерном составе, возрастной структуре и соотношении анадромных и резидентных форм (Тихоокеанские благородные лососи ..., 2001; Мальцев, 2007; Павлов и др., 2008). Подтверждением этой гипотезы также служит то, что в реках с большим количеством укрытий (древесных завалов, заломов и т.п.) прослеживается тенденция увеличения пресноводного периода у молоди кижуча (McMahon, Holtby, 1992).

Все варианты покатной миграции представляют собой адаптацию к расселению и освоению трофической части ареала. Однако масштабы осваиваемых нагульных участков и механизмы миграций различны. Очевидно, что сроки и интенсивность миграции лососевых рыб определяются разными абиотическими и биотическими факторами среды. При исследованиях покатной миграции молоди лососевых различных видов, в самых разных реках, делались попытки связать сроки, масштабы и интенсивность покатной миграции с условиями среды (главным образом абиотическими). Зачастую исследователи ищут некий конкретный ключевой фактор. Однозначная и бесспорная картина при этом не просматривается, а постулирование зависимостей нередко основывается на отдельных совпадениях хода миграции с динамикой различных факторов, некоторые из которых могут быть просто сопутствующими (Шунтов, Темных, 2008). Поэтому справедливо говорить о комплексе факторов среды, определяющих покатную миграцию на отдельных этапах жизненного цикла рыб, в частности лососевых (Drucker, 1972; Бакштанский и др., 1976; Бакштанский, Нестеров, 1976). Ключевыми абиотическими факторами выступают температура воды, водность реки, освещенность. Среди биотических факторов, влияющих на реализацию покатной миграции, следует особо выделить комплекс факторов, объединенных под термином "трофический". Абиотические факторы среды играют ведущую роль в реализации покатной миграции на ранних этапах онтогенеза (личинки, мальки): так, температурный режим определяет начало миграции, а водность реки и соответственно скорость течения влияют на интенсивность миграции. Суточные изменения уровня освещенности определяют начало и приостановку миграции в течение суток. На поздних этапах (крупные мальки первого года жизни, пестрятки и смолты старших возрастных групп) возрастает роль биотических факторов среды: условия питания, конкуренция за кормовые ресурсы и территорию, пригодную для добычи корма, особенности пищедобывательного и оборонительного поведения.

Подводя итог, отметим, что проведенное исследование на примере сообщества молоди лососевых рыб в бассейне одной из камчатских рек (Утхолок) позволило выявить различные закономерности и некоторые механизмы покатной миграции молоди лососевых разных возрастных групп, находящихся на разных стадиях онтогенеза. Однако объектом данной работы, за небольшим исключением, была молодь рыб, обитающая в среднем и нижнем течении р. Утхолок и

нижнем течении р. Калкавеем. К сожалению, практически неизученным осталось первичное расселение симы, мальмы и кунджи, ранняя молодь которых населяет верховья рек. Недостаточно полно рассмотрен вопрос вторичного расселения пестряток лососевых по речной системе, которое, как известно, обратимо — миграции вниз по течению чередуются с миграциями вверх по течению. Не были затронуты нами особенности миграционного поведения смолтов в эстуарии, в условиях меняющейся солености и динамично меняющейся структуры течений. В данной работе отсутствует экспериментальная часть, хотя, например, прямые данные об отношении к течению у молоди из разных фенотипических группировок позволили бы уточнить и верифицировать те положения о механизмах покатной миграции, которые мы пока можем считать лишь гипотезами. Таким образом, остается еще немало задач для дальнейших исследований, которые позволят уточнить механизмы реализации покатной миграции у молоди лососевых рыб. Было бы очень интересно осуществить подобные исследования на других водоемах Камчатки: расположенных в других климатических зонах, на реках с иной геоморфологической структурой, и в частности на реках, связанных с озерами. Это позволило бы получить новые данные о закономерностях миграций в различных условиях. Авторы надеются, что в последующие годы удастся реализовать поставленные задачи и получить новые сведения по покатной миграции молоди лососевых рыб.

Авторы благодарят своих коллег по работе М.А. Груздеву, М.Ю. Пичу-гина, А.В. Кучерявого, О.М.Томпсон, О.П. Пустовит и Н.С. Пустовит за помощь в сборе материала на р. Утхолок. Постоянную и доброжелательную помощь при выполнении работы оказывали К.А. Савваитова и К.В. Ку-зищин (МГУ), Дж.А. Стэнфорд (биостанция Flathead Lake Университета штата Монтана, США). Также авторы выражают благодарность сотруднику ИПЭЭ РАН В.В. Костину за ценные замечания.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (05-04-48395а и 08-04-00927-а); Центра Дикого Лосося (Портлэнд, Орегон, США) и фонда Бетти и Гордона Мура; грантов Федерального агентства по науке и инновациям в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (госконтракты 02.740.11.0280, 02.740.11.0165 и 02.740.11.0174); программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие"; программ Президента РФ: "Ведущие научные школы" (НШ-2104.2008.4 и НШ-3231.2010.4), "Господдержка молодых российских ученых" (МК-1392.2009.4); проекта ПРООН, ГЭФ и Правительства РФ "Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование".

Список литературы

Бакштанский Э.Л., Бобырина И.А., Нестеров В.Д. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося // Тр. ВНИРО. — 1976. — Т. 113. — С. 24-32.

Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Поведение молоди атлантического лосося в период ската в зависимости от условий среды // Экология и систематика лососевидных рыб. — Л. : Ин-т зоол. АН СССР, 1976. — С. 8-9.

Бараненкова А.С. Отчет о работах по изучению биологии молоди лососевых (р. Oncorhynchus) : Рыб. хоз-во Камчатки. — 1934. — Вып. 2. — 59 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 172 с.

Бирман И.Б. Некоторые вопросы биологии симы Oncorhynchus masou (Brevoort) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 235-247.

Варнавский В.С. Смолтификация лососевых : монография. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — 180 с.

Волобуев B.B. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. — С. 89-100.

Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР. — 1982. — С. 64-68.

Воловик С.П. Материалы по биологии молоди симы Oncorhynchus masu (Brevoort) некоторых рек Сахалина // Вопр. ихтиол. — 1963. — Т. 3, вып. 3. — С. 506-511.

Горяинов А.А. Некоторые особенности поведения молоди симы Oncorhynchus masou (Brevoort) накануне и в период ската (северное Приморье) // Биологические исследования лососевых. — Владивосток, 1985. — С. 44-52.

Грибанов В.П. Кижуч // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 45-101.

Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча Северного Сахалина. Научный отчет по теме № 10. — М. : ВНИРО, 1973. — 42 с.

Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел : монография. — М. : ВНИРО, 2002. — 248 с.

Гриценко О.Ф., Ардавичус А.И. О суточной ритмике пищевой активности некоторых хищных рыб в связи с выеданием молоди дальневосточных лососей // Сб. НТИ (ВНИРО). — 1967. — Вып. 7. — С. 27-31.

Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Биология гольцов рода Salvelinus и их место в ихтиоценозах заливов северо-восточного Сахалина. I. Миграции, возраст, рост и созревание // Вопр. ихтиол. — 1976. — Т. 16, вып. 6. — С. 1012-1022.

Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 6. — С. 898-909.

Двинин П.А. Лососи Сахалина и Курил : монография. — М., 1959. — 37 с.

Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1974. — 35 с.

Зорбиди Ж.Х. Морфобиологическая разнокачественность и выживаемость кижуча O. kisutch (Walb.) (Salmonidae) в период раннего онтогенеза на примере поздней расы // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — Вып. 4. — С. 131-139.

Зорбиди Ж.Х., Полынцев Я.В. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — Вып. 5. — С. 80-93.

Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи о. Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 49-74.

Казаков Р.В. Атлантический лосось : монография. — СПб. : Наука, 1998. — 575 с.

Казаков Р.В. Сравнительная морфологическая характеристика смолтов кумжи Salmo trutta L. и семги Salmo salar L. из р. Пялицы (Белое море) // Сб. науч. тр. НИИ озер и реч. рыб. хоз-ва. — 1987. — Вып. 263. — С. 68-79.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.

Кириллов П.И., Кириллова Е.А., Павлов Д.С. Некоторые особенности биологии ранней молоди микижи Parasalmo mykiss в р. Утхолок (Северо-Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 8-й Междунар. науч. конф., посвящ. 275-летию с начала Второй Камчат. экспедиции (1732-1733 гг.). — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. — С. 51-55.

Кириллова Е.А. Некоторые особенности биологии молоди кижуча Oncorhynchus kisutch первого года жизни в реках Утхолок и Калкавеем (северо-западная Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 4. — С. 292-301.

Кириллова Е.А. Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (закономерности и механизмы) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2009. — 22 с.

Кириллова Е.А., Кириллов П.И. Некоторые особенности питания молоди кижуча и микижи в период их покатной миграции // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й Междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчат. отдела Ин-та биологии моря. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 73-77.

Кириллова Е.А., Кириллов П.И., Павлов Д.С. Трофические механизмы покат-ной миграции ранней молоди кижуча Oncorhynchus kisutch и микижи Parasalmo mykiss // Поведение рыб : мат-лы докл. 4-й Всерос. конф. с междунар. участием. — М. : АКВАРОС, 2010. — С. 118-123.

Крогиус Ф.В. Зависимость хода красной (нерки) по реке и ската ее молоди от суточного хода температуры, ее pH и содержания газов в воде // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 197-229.

Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 84-132.

Кузищин К.В., Павлов Д.С., Савваитова К.А. и др. Покатная миграция молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 2. — С. 220-231.

Кузищин К.В., Пустовит О.П., Павлов Д.С., Савваитова К.А. Морфобиологичес-кие особенности покатной молоди микижи Parasalmo mykiss из некоторых рек западной Камчатки в связи со смолтификацией // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 6. — С. 751-762.

Кузнецова А.Ф. Некоторые данные по биологии молоди симы // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 337-341.

Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.

Мальцев А.Ю. Структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : МГУ, 2007. — 25 с.

Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды : монография. — М. : Наука, 1979. — 319 с.

Павлов Д.С. Особенности ориентации рыб в потоке воды // Биологические основы управления поведением рыб. — М. : Наука, 1970. — С. 226-266.

Павлов Д.С., Кириллова Е.А., Кириллов П.И. и др. Покатная миграция молоди лососевых рыб и круглоротых в бассейне реки Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й Междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчат. отдела Ин-та биологии моря. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 112-115.

Павлов Д.С., Немова H.H., Кириллов П.И. и др. Липидный статус и характер питания двухлеток микижи Parasalmo mykiss и кижуча Oncorhynchus kisutch в осенний период // Вопр. ихтиол. — 2010а. — Т. 50, № 4. — С. 561-569.

Павлов Д.С., Кириллова Е.А., Кириллов П.И. Покатная миграция молоди лососевых рыб в р. Утхолок и ее притоках (северо-западная Камчатка). Сообщение 1. Покатная миграция молоди первого года жизни // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 163. — С. 3-44.

Павлов Д.С., Маслова Е.А. Покатная миграция и питание молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в северной части ареала на Камчатке // Изв. РАН. Сер. биол. — 2006. — № 3. — С. 314-326.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб : монография. — М. : Наука, 2007а. — 213 с.

Павлов Д.С., Немова H.H., Кириллов П.И. и др. Липидный статус и характер питания молоди лососевых в год, предшествующий миграции в море, как факторы, определяющие их будущую смолтификацию // Вопр. ихтиол. — 2007б. — Т. 47, № 2. — С. 247-252.

Павлов Д.С., Савваитова К.А. К проблеме соотношения анадромии и резидентно-сти у лососевых рыб (Salmonidae) // Вопр. ихтиол. — 2008. — Т. 48, № 6. — С. 810-824.

Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. Разнообразие жизненных стратегий и структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykiss в экосистемах малых лососевых рек разного типа // Вопр. ихтиол. — 2008. — Т. 48, № 1. — С. 42-49.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Гидродинамический механизм ориентации рыб в потоке воды // Рыбоводство. — 1986. — № 1. — С. 32-33.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Роль гидродинамических стимулов в поведении и ориентации рыб вблизи препятствий // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, № 3. — С. 303-314.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Роль органов боковой линии и равновесия в поведении и ориентации ельца Leuciscus leuciscus в возмущенном потоке воды // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 1. — С. 71-77.

Пичугин М.Ю., Пустовит О.П., Кириллов П.И., Кириллова Е.А. Особенности структуры популяций и жизненного цикла гольцов р. Salvelinus горно-тундровой р. Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й

Междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчат. отдела Ин-та биологии моря. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 135-139.

Пустовит О.П., Пичугин М.Ю. Некоторые особенности динамики рыбного населения в эстуарии р. Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й Междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчат. отдела Ин-та биологии моря. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 294-297.

Рогатных А.Ю. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря (особенности распределения, структуры популяций, экология и промысел) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1990. — 24 с.

Семенченко А.Ю. Зимовка рыб в водотоках заповедника "Кедровая Падь" // Пресноводная фауна заповедника "Кедровая Падь" : Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. — 1977. — Т. 45, № 148. — С. 159-171.

Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их использование // Изв. ТИН-РО. — 1954. — Т. 41. — С. 3-111.

Серков В.М. Определение физиологического статуса лососей в процессе смолти-фикации // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 5. — С. 311-314.

Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — М. : МГУ, 1975. — 333 с.

Тиллер И.В. Материалы по биологии молоди проходной мальмы р. Хайлюля (Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток, 2003. — Вып. 2. — С. 469-477.

Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии : монография. — М. : Научный мир, 2001. — 200 с.

Чебанова В.В. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИ-РО, 2002. — Вып. 6. — С. 260-271.

Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1996а. — 197 с.

Черешнев И.А. Круглоротые и рыбы // Позвоночные животные северо-востока России. — Владивосток : Дальнаука, 1996б. — С. 21-66.

Чуриков А.А. Особенности ската молоди рода Oncorhynchus из рек северо-восточного побережья о-ва Сахалин // Вопр. ихтиол. — 1975. — Т. 15, вып. 6. — С. 1078-1085.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Armstrong R.H. and Morrow J.E. The Dolly Varden // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. — The Hague : Dr. W. Junk Publishers, 1980. — Р. 99-140.

Bell R. Time, size, and estimated numbers of seaward migrants of chinook salmon and steelhead trout in the Brownlee-Oxbow section of the middle Snake River. — Boise, Idaho : State of Idaho Department of Fish and Game, 1958. — 36 p.

Bramblett R.G., Bryant M.D., Wright B.E., White R.G. Seasonal use of small tributary and main-stem habitats by juvenile steelhead, coho salmon, and Dolly Varden in a southeastern Alaska drainage basin // Trans. Amer. Fish. Soc. — 2002. — Vol. 131. — P. 498-506.

Bustard D.R., Narver D.W. Aspects of the winter ecology of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1975. — Vol. 32. — P. 667-680.

Dijkgraaf S. The functioning and significance of the lateral line organs // Biol. Revs Cambridge Phil. Soc. — 1962. — Vol. 38, № 1. — P. 51-105.

Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull. — 1972. — № 70. — P. 79-94.

Erman D.C., Leidy G.R. Downstream movement of rainbow trout fry in a tributary of Sagehen Creek, under permanent and intermittent flow // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1975. — Vol. 104. — P. 467-473.

Foerster R.E. The seaward-migrating sockeye and coho salmon from Lakelse Lake // J. Fish. Res. Board Can., Prog. Rep. Pac. Coast Stn. — 1952. — № 93. — P. 30-32.

Harden Jones F.R. Fish migrations. — L. : Arnold, 1968. — 325 p.

Harvey B.C. Susceptibility of young-of-the-year fishes to downstream displacement by flooding // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1987. — Vol. 116. — P. 851-855.

Hoar W.S. Smolt transformation: evolution, behavior and physiology // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1976. — Vol. 33. — P. 1233-1252.

Hoar W.S. The behaviour of chum, pink and coho salmon in relation to their seaward migration // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1951. — Vol. 8, № 4. — P. 241-263.

Hoar W.S. The evolution of migratory behaviour among juvenile salmon of the genus Oncorhynchus // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1958. — Vol. 15. — P. 391-428.

Hoar W.S. The physiology of smolting salmonids // Fish physiology. — N.Y. : Acad. Press, 1988. — Vol. 11, pt B. — P. 275-343.

Jonston S.E., Eales J.G. Influence of temperature and photo period on guanine and hypoxanthine levels in skin and scales of Atlantk salmon (Salmo salar) during parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1968. — Vol. 25. — P. 1901-1909.

Jonston S.E., Eales J.G. Purines in the integument of the Atlantic salmon (Salmo salar) during parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1967. — Vol. 24. — P. 955-964.

Kato F. Life histories of masu and amago salmon (Oncorhynchus masou and Oncorhynchus rhodurus) // Pacific salmon: life histories. — Vancouver, 1991. — P. 447-520.

Keeley E.R. Demographic responses to food and space competition by juvenile steel-head trout // Ecology. — 2001. — Vol. 82. — P. 1247-1259.

McMahon T.E., Holtby L.B. Behaviour, habitat use, and movements of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) smolts during seaward migration // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1992. — Vol. 49. — P. 1478-1485.

Meeham W.R., Siniff D.D. A study of the downstream migration of anadromous fishes in the Taku River, Alaska // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1962. — Vol. 91. — P. 399-467.

Metcalfe N.B. Intraspecific variation in competitive ability and food intake in salmo-nids: consequences for energy budgets and growth rates // J. Fish Biol. — 1986. — Vol. 28. — P. 525-531.

Metcalfe N.B., Huntingford F.A., Thorpe J.E. Social effects on appetite and development in Atlantic salmon // World Aquaculture Workshops. — 1992. — № 2. — P. 29-40.

Morrow J.E. The Freshwater Fishes of Alaska. — Anchorage : Alaska Northwest Publishing Company, 1980. — 248 p.

Pavlov D.S., Kirillova E.A., Kirillov P.I. Patterns and Some Mechanisms of Downstream Migration in Juvenile Salmonids (by the example of the Utkholok and Kalkaveyem Rivers, North-Western Kamchatka) // J. Ichthyol. — 2008. — Vol. 46, № 11. — P. 937-980.

Pavlov D.S., Kuzishchin K.V., Kirillov P.I. et al. Downstream Migration of Juveniles of Kamchatka Mykiss Parasalmo mykiss from Tributaries of the Utkholok and Kol Rivers (Western Kamchatka) // J. Ichthyol. — 2005. — Vol. 45, suppl. 2. — P. 185-198.

Salo E.O., Bayliff W.H. Artificial and natural production of silver salmon (Oncorhynchus kisutch) at Minter Creek, Washington : Res. Bull. Was. Dep. Fish. — 1958. — № 4. — 76 p.

Sandercock F.K. Life history of coho salmon // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 394-445.

Shapovalov L., Taft A.C. The life histories of the steelhead rainbow trout (Salmo gairdneri gairdneri) and silver salmon (Oncorhynchus kisutch) with special reference to Waddell Creek, California : Calif. Dep. of Fish and Game. Fish Bull. — 1954. — № 98. — 375 p.

Thorpe J.E. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon under artificial rearing conditions // J. Fish Biol. — 1977. — Vol. 11. — P. 175-184.

Tripp D., McCart P. Effects of different coho stocking strategies on coho and cutthroat production in isolated headwater streams : Can. Tec. Rep. Fish Aquat. Sci. — 1983. — № 1212. — 176 p.

Tschaplinski P.I., Hartman G.F. Winter distribution of juvenile coho salmon (Oncorhyn-chus kisutch) before and after logging in Carnation Creek, British Columbia, and some implications for overwinter survival // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1983. — Vol. 40. — P. 452-461.

Ward B.R., Slaney P.A. Life history and smolt-to-adult survival of Keogh River steel-head trout (Salmo gairdneri) and relationship to smolt size // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1988. — Vol. 45. — P. 1110-1122.

Wedemeyer G.A., Saunders R.L., Clarke W.C. Environmental factors affecting smoltification and early marine survival of anadromous salmonids // Mar. Fish. Rew. — 1980. — Vol. 42, № 6. — P. 1-14.

Поступила в редакцию 12.11.10 г.