Ботанические объекты Пензенской области, нуждающиеся в охране

кафедра ботаники, Физиологии и биохимии растений

УДК 582.28

ботанические объекты пензенской области, нуждающиеся в охране

A.A. ЧИСТЯКОВА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений

На основе продолжающегося изучения растительного покрова региона предлагаются к охране ряд своеобразных в видовом и структурном отношениях кустарниковых, луговых, болотных и сосновых сообществ, включающие редкие для области виды растений и плохо представленные в составе существующей сети особо охраняемых природных территорий.

Возрастающее антропогенное воздействие ведет к необратимым изменениям окружающей среды. Современная флора содержит гигантский потенциал видов, перспективных как пищевое, техническое и лекарственное сырье. Живые организмы живут не изолированно, они взаимодействуют друг с другом, поэтому сохранение всего биоразнообразия предполагает охрану сообществ в целом. Осознание человечеством глобального значения проблемы привело к подписанию Международной конвенции о сохранении биоразнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992), а в России - к принятию Федерального закона «О ратификации конвенции о биологическом разнообразии» (1995) и выходу постановления правительства Российской Федерации «О мерах по выполнению конвенции о биологическом разнообразии» (1995). Правительство Пензенской области в рамках этих нормативных актов приняло постановление о сохранении биоразнообразия области. В связи с этим были подготовлены и вышли из печати «Красная книга Пензенской области». Первый том (2002) посвящен растениям и грибам, второй (2005) - животным.

Вплоть до 2003 года Законодательное собрание Пензенской области регулярно рассматривало вопросы расширения сети особо охраняемых территорий: за период с 1999 по 2003 год в области были взяты под охрану более 40 новых памятников природы. В последние годы в связи с перестройкой органов защиты окружающей среды подобные работы приостановлены, но не потеряли своей актуальности. В существующей региональной сети особенно малочисленны охраняемые луговые сообщества. Их всего два: Рамзайский и Комаровский резерваты го-ловчатки Литвинова (2000 г), которые находятся в поймах речек Пензятка и Бурчалка (Мокшанский и Малосердобинский районы). В то же время пойменные сообщества рек представляют прекрасную транспортную артерию для естественной миграции влаголюбивых видов. Широкое включение их в сис-

тему охраняемых территории весьма перспективно для создания единого экологического каркаса региона. Исследования растительного покрова Пензенской области последних лет позволяют рекомендовать для взятия под охрану ряд природных объектов, в том числе и пойменные сообщества.

Вьюнковский резерват пальчатокоренника кровавого находится в 5 км к северо-востоку от села Голицыно Нижнеломовского района и занимает правобережный пойменный луг реки Вьюновка - притока Мокши. Луговое сообщество интересно тем, что включает два редких вида орхидей - пальчатоко-ренники кровавый

ИЗВЕСТИЯ ПГПУ • Естественные науки • № 1 (б) 2006 г.

(Солянов, 2001). Ближе к ручью преобладают осоки острая (Carex acuta L. ,- 5-50% покрытие) и черная - 20% (C. nigra (L.) Reichard), камыш лесной - 5-40% (Scirpus sylvaticus L.), немногочисленна осока омская - 1%. Несколько дальше от русла появляется осока коротковолосистая - 1% (C. hirta). На кочках местами отмечен мятлик обыкновенный (Poa trivi-alis L.). Среди разнотравья наиболее обычны хвощи болотный (Equisetum palustre L.), местами имеющий покрытие до 40% и приречный - 1% (E. fluviatile L.), щавель водный (Rumex aquaticus L.), лютики едкий -1-5% (Ranunculus acris L.) и ползучий - 0,5% (R. repens L.), горицвет кукушкин цвет (Coronaria flos-cuculi (L.) Fourr.) - 0,5%, кипрей розовый (Epilobium roseum Schreb.), таволга вязолистная (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), зюзник европейский (Lycopus europaeus L.), лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.).

В притеррасной части возрастает участие злаков, в частности луговика дернистого (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.), костреца безостного (Bromop-sis inermis (Leyss.) Holub), овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.), мятлика обыкновенного, а среди разнотравья - лютика многоцветкового (R. polyan-themos L.) и тмина обыкновенного (Carum carvi L.). В связи с прогоном скота на водопой на лугу обычен такой рудеральный вид как чертополох курчавый (Carduus crispus L.). В целом сообщество можно охарактеризовать как хвощево-осоковый сырой луг. Пальчатокоренники кровавый и мясокрасный приурочены к наиболее сырой части, где между кочками стоит вода. Молодые растения орхидей отмечены в местах нарушений травяного покрова копытами животных, поэтому предполагаемый режим охраны не исключает умеренной пастбищной нагрузки, в частности прогона небольшого стада. Существующая нагрузка оценивается по шкале л.Г. Раменского и др. (1956) как слабый выпас (3,4 балла) и может быть сохранена.

Голицынский резерват пальчатокоренника кровавого находится близ села Голицыно и примыкает к южной границе нижнего участка Голицынс-кого парка. Он расположен в правобережной пойме реки Мокша, напротив места впадения в неё речки Вьюновки. Площадь лугового сообщества с участием D. cruenta и D. incarnata не превышает 1 га, так как выше по течению реки в пойме проложены дренажные канавы. Частично осушенный луг используется как сенокосное угодье.

Пальчатокоренники имеются на неосушенном участке луга, где пойменное увлажнение дополнено водами ключа, выбивающегося в нижней части притеррасного склона. В связи с этим в притеррасной части поймы близ ключа сформировался разнотрав-но-злаково-осоковый влажный луг с содоминирова-нием осоковых (Carex hirta - 20%, осока дернистая (C. cespitosa L.) - 5%, камыш лесной - 10%) и злаковых (луговик дернистый - 20%, мятлик обыкновенный - 2%, овсяница луговая - 1%). Бобовые пред-

ставлены чиной луговой (Lathyrus pratensis L.) - 1% и клевером луговым (Trifolium pratense L.) - 0,5%; разнотравье - кипреем розовым - 2%, лапчаткой гусиной - 3%, лютиком едким - 10%, ситником жабьим (Juncus bufonius L.) - 2%, луговым чаем (Lysima-chia nummularia L.) - 5%, подмаренником болотным (Galiumpalustre L.) - 2%, гравилатом речным (Geum rivale L.) - 0,5% и черноголовкой обыкновенной (Prunella vulgaris L.) - 0,5%. В луговом сообществе близ ключа встречается только пальчатокоренник мясокрасный с довольно большой плотностью цветущих растений: 240 особей на 100 м2.

Ближе к руслу Мокши влажность увеличивается, и луговое сообщество по режиму увлажнения приближается к мокрому лугу: влажность, по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), измеряется 16,4 баллами, в то время как в сообществе близ ключа она составляла 13,6 балла. Мокрый участок луга по составу доми-нантов можно характеризовать как камышово-хво-щевый. Здесь содоминируют хвощ болотный - 50%, камыш лесной - 10%, осока коротковолосистая - 5%, луговик дернистый - 5%. Виды разнотравья практически те же самые, что и близ ключа, но дополнены таволгой вязолистной - 5%. Представители бобовых отсутствуют. На мокром лугу довольно многочисле-нен пальчатокоренник кровавый - 80-100 цветущих растений на 100 м2.

Отсутствие этого вида в непосредственной близости от ключа скорее всего связано с его чувствительностью к реакции почвенной среды. Около ключа почва слабокислая, а в местах произрастания D.cruenta - на мокром камышово-хвощевом лугу поймы Мокши и сыром хвощево-осоковом лугу поймы Вьюновки - почва близка к нейтральной. цветущие растения в пойме Вьюновки мощные (имеют высоту около 40-50 см), но менее многочисленные, чем в пойме Мокши, где высота растений 20-30 см, но их много. Лучшая жизненность растений в пойме Вьюновки скорее всего связана с более устойчивым режимом увлажнения (слабо переменный по сравнению с умеренно переменным в пойме Мокши) и лучшей обеспеченностью почвы минеральными солями. Большая плотность растений пальчатокоренника кровавого в пойме Мокши объясняется отсутствием выпаса. В силу недоступности этого участка поймы Мокши для скота луг используется под сенокос. Таким образом, оба пойменных участка близ Голи-цыно уникальны из-за присутствия на них чрезвычайно редкого на южной границе ареала D. cruenta. Оба местообитания связаны друг с другом рекой Вьюновкой, что свидетельствует о возможности расселения вегетативных зачатков пальчатокоренников кровавого и мясокрасного речными системами во время половодья.

Очень интересное в ботаническом отношении луговое сообщество находится на территории Баш-маковского района близ села Знаменское в пойме реки Буртас - Знаменский резерват рябчика шах-

матовидного. Рябчик шахматовидный (Fritillaria meleagroides Partin ex Schult. et Schult. fil.) имеет менее широкий ареал, чем рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.): распространен преимущественно в центрально-европейских областях России, в Поволжье и Западной Сибири; вне России - в Средней Азии и на Украине (Артюшенко, 1979). В Пензенской области вид включен в региональную Красную книгу (2002). Он отмечен в Каменском, Малосер-добинском, Наровчатском, Сердобском районах (Кр. кн. Пенз. обл., 2002). Ранее встречался в Пензенском районе (Солянов, 2001), но сейчас его местообитание в связи со строительством Сурского водохранилища уничтожено. Находка его в Башма-ковском районе (2005 г.) пополнила наши знания о распространении вида. Всюду растение приурочено к пойменным сообществам и популяции его, за исключением окрестностей Наровчата, малочисленны.

Популяция рябчика шахматовидного близ села Знаменское занимает самую большую площадь в левобережной пойме реки Буртас - около 70 га. Рябчик встречается на участке поймы от моста через Буртас близ с. Знаменское до подстанции: протяженность сообщества с юга на север около 1,5 км. Помимо рябчика здесь имеется небольшая популяция пальчато-коренника мясокрасного. луговые сообщества поймы несколько отличаются режимами увлажнения. На разнотравно-осоковом лугу, который занимает большую часть поймы, содоминируют осока черная (С. nigra) - 60% и щавель густой (Rumex confertus Willd.) - 20%. Злаки немногочисленны и представлены лисохвостом луговым (Alopecurus pratensis L.) -2% и тимофеевкой луговой (Phleumpratense L.) - 1%. Среди разнотравья, помимо щавеля, имеются дудник лекарственный (Angelica archangelica L.) - 1%, лабазник вязолистный -1%, будра плющевидная (Gle-choma hirsuta Waldst. et Kit.) - 7%, лютик ползучий - 2%, луговой чай - 1%, герань луговая (Geranium pratense L.) - 0,5%. Рябчик шахматовидный имеет на разнотравно-осоковом лугу плотность, измеряемую 5 генеративными растениями на 100 м2.

На более сыром участке разнотравно-осокового луга между старицей реки Буртас и самой рекой, где помимо осоки черной встречаются острая - 10% и коротковолостстая - 1%, участие рябчика шахмато-видного возрастает до 10-15 цветущих растений на 100 м2.

Ближе к подстанции влажность лугового сообщества также увеличивается. Здесь появляются такие влаголюбивые растения, как хвощи болотный и приречный, вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.), ситняг болотный (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.), лапчатка гусиная, лютик едкий и другие. Плотность особей рябчика здесь максимальная - 15 растений на 100 м2. Возможно, участие рябчика увеличивается благодаря возрастанию пастбищной нагрузки: нарушение травяного покрова, скорее всего, способствует лучшему приживанию

семенных зачатков. В то же время само растение от выпаса не страдает, так как сырые луга используются под выпас только летом, когда почва в пойме несколько подсохнет. Рябчик к этому времени будет иметь сформированные коробочки.

В 6 км к северо-востоку от села Знаменское Баш-маковского района близ ныне несуществующего села Екатериновка имеется балка, примечательной особенностью которой является наличие на её южном склоне зарослей редкого для Пензенской области кустарника - миндаля низкого (Amygdalus nana L.) (Кр. кн. Пенз. обл., 2002). Екатериновская балка по форме напоминает подкову, её склоны на большом протяжении принадлежат к западной и восточным экспозициям. Только небольшой (не более 300 м) изогнутый участок балки имеет южную экспозицию. Именно к южным, лучше всего прогреваемым, склонам и приурочены заросли миндаля. Миндаль низкий в условиях Пензенской области находится близ северной границы ареала и этим объясняется его тяготение к наиболее прогреваемым участкам. Площадь, занятая кустарниковыми сообществами с участием миндаля, не превышает 2 га.

Миндаль низкий - степной кустарник, имеющий ограниченное распространение в европейской части России и занесенный во многие региональные Красные книги. В пределах Пензенской области вид отмечен в 14 районах (Кр. кн. Пенз. обл., 2002), но его местообитание в окрестностях села Знаменское принадлежит к числу самых северных на западе области. Миндаль низкий образует чистые миндальники разнотравно-береговокострецовые или входит в состав олигодоминантных сообществ с участием вишни кустарниковой (Cerasus fruticosa Pall.), терна (Prunus spinosa L.), бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.), гораздо реже - дуба че-решчатого (Quercus robur L.). Миндальники занимают верхние части склона, в средней части они сменяются миндало-вишенно-терновником разнотравно-вейниково-береговокострецовым или миндало-тер-новником разнотравно-вейниково-берегово-костре-цовым. Самая нижняя часть склона занята чистым терновником разнотравно-вейниковым. На днище балки кустарниковая растительность сменяется луговой с небольшим участием ивы пепельной (Salix cinerea L.). На склоне имеются одиночные невысокие деревья дуба черешчатого (покрытие около 5%), под кронами которого формируется кустарниковый ярус из вишни и миндаля.

В травяном покрове верхней и средней частей склона среди злаков преобладает кострец береговой (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub) - 5-30% покрытие. Небольшое участие принимают мятлик обыкновенный (Poa trivialis L.) и вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.). Разнотравье представлено борщевиком сибирским (Heracleum sibiricum L.), зопником клубненосным (Phlomoides tuberose (L.) Moench), горичником горным (Peuceda-

ИЗВЕСТИЯ ПГПУ • Естественные науки • № 1 (5) 2006 г.

пит oreselinum (L.) Moench), василистником водосбо-ролистным (Thalictrum aquilegifolium L.), ластовнем степным (Vincetoxicum albornianum (Kusn.) Pobed.), хатьмой тюренгенской (Lavatera thuringiaca L.). По опушкам встречаются горицвет весенний (Adonis vernalis L.) (Кр. кн. Пенз. обл., 2002) и ирис безлистный (Iris aphylla L.) (Кр. кн. России, 2000; Кр. кн. Пенз. обл., 2002). Среди злаков в травяном покрове увеличивается участие вейников тростниковидного и наземного (С. epigeios (L.) Roth), костреца безостого (В. inermis (Leyss) Holub). В составе разнотравья появляются земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston) - 15%, таволга обыкновенная (Filipendula vulgaris Moench) - 5%, шалфей луговой (Salvia pra-tensis L.) и другие.

Своеобразие местообитания миндаля низкого в условиях Екатериновкой балки заключается в том, что заросли кустарников из-за соседства с небольшим сельским кладбищем регулярно (через 1-2 года) выжигают рано весной. Пожар носит локальный характер, обгорают, как правило, кустарники верхней части склона, так как водораздельная часть территории занята пашней, а средний и нижний участки склона в апреле покрыты снегом. Изучение влияния пожаров на состояние популяции миндаля (Чистякова, Горячкина, 2006) привело нас к неожиданным выводам. Пожары оказывают двоякое действие на популяцию миндаля: с одной стороны, только благодаря палам в Екатериновской балке существуют чистые миндальники. Дело в том, что с возрастом, примерно через 4-6 лет после пожара, миндальники сменяются миндало-терновниками, а затем и чистыми терновниками. Терн оказывает затеняющее действие на миндаль и вызывает угнетение и гибель его кустов. Пожары, уничтожая кусты терна, способствуют сохранению миндаля: он быстрее других видов восстанавливается после палов. С другой стороны, пожары, уничтожая наземные части растений, вызывают пробуждение чрезмерно большого количества спящих почек и формирование излишней плотности парциальных кустов миндаля. Так, в первый год после пожара их плотность составляет 7461, через 2-5 лет - 2750 кустов в расчете на 100 м2. При этом большая часть их (86,4% и 61,8% соответственно) имеет пониженный и низкий уровни жизненности. В то же время, по нашим данным (Чистякова, 1999), на юго-востоке Попереченской степи заповедника «Приволжская лесостепь» плотность растений миндаля при их естественном разрастании в 8-10 раз меньше, а доля кустов пониженной жизненности не превышает 22,3%, то есть пожары истощают многолетние подземные корневища миндаля, снижают жизненность кустов и, тем самым, ускоряют их старение. Весь онтогенез куста занимает 5-8 лет, в то время как в условиях заповедника - 15-18 лет (Чистякова, 1993). В итоге сохранение редкого вегетативно-подвижного кустарника предполагает проведение палов с повторяемостью 1 раз в 4-5 лет.

Своеобразный набор сообществ входит в Дво-риковский водно-лесной комплекс, который находится в Кузнецком районе в 4 км к северо-востоку от села Дворики. Сообщества располагаются по обоим берегам речки Белой, перепруженной плотинами и образовавшей 2 пруда: Шалкеев и Патрикеев. Общая площадь предполагаемого памятника 557 га (кв. 25, 30, 31, 40, 41 Двориковского лесничества, Кузнецкий лесхоз). На этой территории находятся редкие для области сообщества: сосняки беломошные, зе-леномошно-травяные, остепненные, грушанковые, а также пушициево-сфагновое болото. Они включают такие редкие растения, как ковыль перистый (Stipa pennata L.: Красная кн. РСФСР, 1988), прострел поникший (Pulsatilla patens (L.) Mill.), пальчатоко-ренник пятнистый (Dactylorhiza maculate (L.) Soo), плауны годичный (Lycopodium annotinum L.) и булавовидный (L. clavatum L.), пушицу широколистную (Eriophorum latifolium Hoppe), одноцветку крупноцветковую (Moneses uniflora (L.) A. Gray), ивы чер-ничниковидную (Salix myrtilloides L.) и лапландскую (S. lapponum L.), в водоемах - кувшинку чисто-белую (Nymphaea candida J. Presl) (Кр. кн. Пенз. обл., 2002). Пруды богаты рыбой, которой питается редкая для области хищная птица - скопа (Красная кн. СССР, 1984), гнездящаяся по берегам водоемов.

Среди водных растений в прудах преобладают виды рдестов (пронзеннолистный - Potamogeton perfoliatus L, курчавый - P. crispus L, блестящий -P. lucens L.), водокрас лягушачий (Hydrocharis mor-sus-ranae L.), элодея канадская (Elodea canadensis Michx.), горец земноводный (Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray).

Рядом с прудами находятся сосняки травяные и зеленомошно-травяные, верхний ярус которых представлен сосной (10С), а в травяном покрове со-доминируют вейник наземный и разнотравье: земляника лесная (Fragaria vesca L.), живучка женевская (Ajuga genevensis L.), герань кроваво-красная (Geranium sanquineum L.). В сосняках зеленомошниковых покров сложен зелеными мхами, на фоне которых возвышаются осоки и разнотравье: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), плауны годичный и булавовидный, седмичник европейский (Trientalis europaea L.), бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum (L.) Hill), любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.), пальчатокоренник пятнистый, кровохлебка лекарственная (Sanquisorba officinalis L.), марьянник луговой (Melampyrum pratense L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), змееголовник Рюйша (Dracocephalum ruyschiana L.) и представители семейства грушанковых. В числе последних исключительно редкая одноцветка крупноцветковая. Более обычна грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), которая местами выступает, в качестве доминанта, и в таком случае имеются небольшие по площади сосняки грушанковые. Во

влажных сосняках выражен ярус кустарничков, представленный, главным образом, брусникой (Vac-cinium vitis-idaea L.).

Помимо чистых сосняков рядом с водоемами имеются небольшие участки сосняков с березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.) или чисто березовые сообщества с небольшой примесью ольхи клейкой (Alnus glutinosa (L.) Graertn.): 10Б, ед Ол. Сообщества заболочены и их покров, преимущественно, образуют мхи, среди которых преобладают виды сфагнума (Sphagnum L.) и мниума (Mnium Hedw.) (30-60% покрытие), но встречаются также климаци-ум древовидный (Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr) и другие виды. Сообщества сильно закоч-карены луговиком дернистым. Из злаков, помимо щучки, заметное участие принимают тростник обыкновенный (Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Stend.) и вейник наземный. Среди осок обычны осоки дернистая (Carex cespitosa L.) и колючковатая (C. muricata L.). Разнотравье представлено щитовником мужским (Dryopteris filix-mas (L.) Schott), кочедыжником женским (Athyrium filix-femina (L.) Roth), геранью лесной (Geranium sylvaticum L.), таволгой вязолис-тной (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), горцем змеиным (Bistorta major S.F. Gray), гравилатом речным (Geum rivale L.), буквицей лекарственной (Stachys officinalis (L.) Trevis.), горицветом кукушкиным, пальчатокоренником пятнистым и другими видами. В световых окнах имеется изреженный подлесок из крушины ломкой (Frangula alnus Mill.) и смородины черной (Ribes nigrum L.).

На границе кварталов (25 и 26) имеется небольшое торфяное болото, покрытое сфагнумом, вей-ником сероватым (C. canescens (Web.) Roth), осоками волосистоплодной (Carex lasiocarpa Ehrh.) и пузырчатой (C. vesicaria L.), пушицами влагалищной (Erioph-orum vaginatum L.) и широколистной, сабельником болотным, седмичником европейским, наумбургией кистевидной (Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.), майником двулистным. По берегам и на самом торфянике изредка встречаются ивы черничниковид-ная и лапландская. Вокруг болота обильны кустарнички: черника (Vaccinium myrtillus L.), грушанка зеленоцветковая (Pyrola chlorantha Sw.), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton).

Сосняки остепненные и беломошники занимают более высокие элементы рельефа, зачастую песчаные дюны. Остепненные сосняки включают поляны, занятые ковыльными степями. Древесный ярус разрежен, представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (10С), высота стволов которой достигает 24-25 м, диаметр - 24-26 см. Подлесок состоит из ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova). В травяном покрове преобладают злаки, в числе которых обычны: ковыль перистый (20% покрытие), келерия сизая (Koeleria glauca (Spreng.) DC. - 10%), овсяница валисская (Festuca valesiaca Gaudin). Среди разнотравья отмечены: пес-

чанка узколистная (Eremogone saxatilix (L.) Ikonn.), василек Маршалла (Centaurea marschalliana Spreng.), изредка лапчатка песчаная (Potentilla arenaria Borkh.), качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.), гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.). Травяной покров редкий (покрытие 20-30%), промежутки между травами заняты кустистыми лишайниками из рода кладина (Cladina) - 20-60% покрытие.

В сосняках-беломошниках участие напочвенных лишайников возрастает до 60-80%, а трав уменьшается до 5-10%. Среди них доминируют прострел поникший и кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica (L.) Gaerth.). Здесь хорошо выражен ярус кустарничков, состоящий из черники, ортилии однобокой (Orthilia secunda (L.) House), грушанки круглолистной и зимолюбки зонтичной.

Таким образом, проведенные исследования позволили выявить ряд редких своеобразных объектов, подлежащих охране. Режим охраны с учетом прошлого хозяйственного использования территорий должен быть индивидуальным. Состояние популяций охраняемых видов показало, что поддержание их полночленности возможно при ограниченном вмешательстве человека, так как практически все существующие ныне сообщества нарушены и сохранение имеющегося биоразнообразия требует грамотного отношения к проблеме.

список ЛИТЕРАТУРЫ

Артюшенко З.Т. Рябчик Fritillaria L. // Флора европейской части СССР. Т.4. Л.: Наука, 1979. С. 236-238. Красная книга Пензенской области. Т.1 Растения и грибы. Пенза: ИПК Пензенская правда, 2002. - 160 с. Красная книга России: правовые акты. М.: ГК РФ по

охране окр. среды, 2000. - 135 с. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Россельхозиздат, 1988. - 591 с.

Красная книга СССР. Редкие и находящиеся по угрозой исчезновения виды животных и растений. Т.1. М.: Лесн. пр-ть, 1984. - 480 с. Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1956. - 472 с. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 215 с. Чистякова А.А. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь» и её роль в процессах залесения степей // Бюлл. Самарская лука. №4. Самара, 1993. С. 94-110. Чистякова А.А. Популяционный анализ и прогноз развития древесной растительности Попереченской степи // Труды госуд. заповедника «Приволжская лесостепь». Вып.1. Пенза, 1999. С. 134-141. Чистякова А.А., Горячкина И.М. Миндаль низкий в условиях пирогенных сукцессий (Пензенская область) // Мат-лы регион. конф. «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича». Орел, 2006 С. 200-205.