Происхождение и история формирования пресноводной фауны рыб в водоемах Якутии

2. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР: учебное пособие. -Якутск: Кн. изд-во, 1990. - 168 с.

3. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение / Якутия. - М.: Наука, 1965. - С.29-105.

4. Особо охраняемые природные территории Республики Саха (Якутия). - Якутск: Якутский край, 2007. - 48 с.

5. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. -М.: ГУГК, 1989. - 115 с.

6. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. -156 с.

7. Растительность бассейна реки Вилюя //Тр. Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 8. - 136 с.

8. Пермякова А.А. Растительность аласов Сунтар-

ского района Якутской АССР // Матер. по растительности Якутии. - Л., 1961. - С. 21-57.

9. Жирков И.И., Павлов П.Д. К истории изученности озёр Лено-Вилюйского междуречья // Матер. XI науч. сессии. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 1970. - С. 147149.

10. Отчет по теме «Кадастровые исследования и разработка плана развития особо охраняемых территорий в Вилюйской группе улусов в 2001г.». -Якутск, 2001. - 143 с. [фондовые матер. Министерства охраны природы РС (Я)].

11. Аржакова С.К., Жирков И.И., Кусатов К.И., Андросов И.М. Реки и озёра Якутии: краткий справочник. - Якутск: Бичик, 2007. - 136 с.

12. Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения. - Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

Поступила в редакцию 06.02.2012

УДК 597-19

Происхождение и история формирования пресноводной фауны рыб

в водоемах Якутии

А.Ф. Кириллов

Показано, что наиболее важным палеогеографическим фактором расселения пресноводных рыб в северной части Якутии были позднекайнозойские крупные колебания уровня моря, обнажившие прилегающие пространства шельфа с возникновением на них древних речных систем. В южной части, напротив, решающее значение принадлежало тектонически обусловленным перехватам смежных верховьев рек и изменению направления их стока. Предложена реконструкция истории формирования пресноводной ихтиофауны Якутии на основе синтеза био- и палеогеографических данных.

Ключевые слова: водоемы Якутии, пресноводные рыбы, расселение, история формирования.

It is shown that the most important paleogeographical factor of the settling offreshwater fish in the northeastern part of Yakutia were large late Cenozoic fluctuations of sea level, which revealed the adjacent shelf areas with occurrence of ancient river systems on them. In the southern part on the contrary the decisive significance belonged to tectonically caused interceptions of adjacent upper parts of rivers and changes of their drain directions. A new reconstruction offormation history offreshwater fish fauna of Yakutia on the basis of synthesis of biogeographical and paleogeographical data is offered.

Key words: water reservoirs of Yakutia, freshwater fish, settling, formation history.

Географически прилежащая к морям Лаптевых и Восточно-Сибирскому территория Якутии относится к Восточной Сибири и включает водосборные площади рек от бассейна р. Ана-бар на западе до рек Чаунской губы на востоке. Восточная Сибирь по схеме биогеографического районирования по пресноводным рыбам входит в состав Евразийской Ледовитоморской

КИРИЛЛОВ Александр Федорович - к.б.н., в.н.с. Якутского филиала ФГУП «Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства», 8914-236-57-40.

провинции и состоит из двух районов - Лено-Хатангского и Колымо-Индигирского. По составу ихтиофауны все реки бассейна моря Лаптевых (от р. Хатанга до р. Яна) относятся к Ле-но-Хатангскому району, а реки бассейна Восточно-Сибирского моря (от р. Индигирка до рек Чаунской губы) - к Колымо-Индигирскому району Сибирского округа.

В целом ихтиофауна этих районов характеризуется высоким уровнем сходства и единством формирования, обладает сигово-гольцово-кар-повым обликом с небольшой долей видов североамериканского и тихоокеанского происхож-

дения и достаточно хорошо отличается от сопредельных западно-сибирской (бассейны рек Обь и Енисей) и тихоокеанской фаун пресноводных рыб Палеарктики. Почти всю территорию Восточной Сибири, исключая бассейн р. Хатанга на западе и районы побережья к востоку от устья р. Колыма, занимает крупная административная единица - Республика Саха (Якутия), поэтому рассматриваемая фауна пресноводных рыб может характеризоваться как фауна рыб Якутии, что не будет противоречить с точки зрения биогеографии географическому подходу.

Современное распространение пресноводных рыб в водоемах Якутии, различия в распределении видов, а в ряде случаев и семейств, в величине и очаговости ареалов и в составе ихтиофаун как между речными бассейнами, так и более крупными географическими районами республики не может быть объяснено только экологическими особенностями рыб, абиотическими и биотическими условиями водоемов. Например, семейство чукучановых Catostomidae заселяет только бассейн р. Индигирка и реки, расположенные к востоку от нее; сибирская плотва Rutilus rutilus lacustris, язь Leuciscus idus - обитатели водоемов Западной Якутии и восточнее бассейна р. Лена не встречаются; восточной границей распространения тайменя Hucho taimen и тугуна Coregonus tugun является р. Яна; разорван ареал острорылого ленка Brachymystax lenok, населяющего реки Западной и Восточной Сибири, но отсутствующего в смежных бассейнах рек Хатанга и Анабар; гольян амурский Rhynchocypris lagowskii в Якутии обнаружен только в правых притоках верхней части среднего течения р. Лена и в верхней части среднего течения р. Вилюй; ареалы ленского пескаря Gobio soldatovi tungussicus еще более разобщены и он представлен витимской, вилюйской и жиганской популяциями.

Распределение пресноводных видов рыб может быть объяснено историей геологического развития рельефа, гидрографической сети и климата территории в конце кайнозойской эры, т.е. с учетом исторического фактора, хотя, несомненно, экологические условия играли определенную роль в формировании ихтиофаун речных бассейнов Якутии.

Вопрос о разрыве ареала острорылого ленка Brachymystax lenok в Сибири, где он распространен от Оби до Колымы, вызывает несомненный биогеографический интерес. В предыдущих работах [1] в список рыб р. Анабар [2] Brachymystax lenok был внесен, однако более поздние исследования [3] позволяют утверждать, что ленок в бассейне этой реки не обитает. И скорее всего не обитал ранее, хотя в гра-

ничащей с Анабаром на востоке р. Оленек ленок является обычным видом. Отсутствует он и в р. Хатанга [4], граничащей с Анабаром на западе. Возможно, реки Анабар и Хатанга во время крупной регрессии моря, начавшейся в середине валанжинского века и продлившейся почти до конца эоцена, представляли собой единую речную систему: пра-Хатангу или пра-Котуй. Предположение о слиянии Анабара и Хатанги согласуется и объясняет современное сходство фаун этих рек и тесную связь анабарских и хатанг-ских популяций полупроходных сиговых рыб.

Ленская речная система образовалась в юрский период (середина мезозойской эры), преобладающим направлением основных рек было меридиональное [5]. С середины плиоцена и до конца плейстоцена во время палеогеографической перестройки, определившей характер рельефа и гидросети региона, существовала, по-видимому, связь р. Оленек с р. Лена, в частности, и через водоток, которым в настоящее время является Оленекская протока дельты Лены, чем и объясняется сходство ихтиофаун этих водоемов. Все виды рыб, населяющие в настоящее время бассейн р. Оленек, проникли в реку из среднего и нижнего течения р. Лена, за исключением полупроходных сиговых, которые могли освоить р. Оленек через опресненные шельфо-вые участки моря Лаптевых. На отсутствие па-леогидросвязи р. Оленек с верхним течением р. Лена и р. Енисей указывает отсутствие в р. Оленек сибирского Gobio gobio cynocephalus и ленского Gobio soldatovi tungussicus пескарей, язя Leuciscus idus, ленского хариуса Thymallus sp. и тупорылого ленка Brachymystax tumensis.

В конце плиоцена - плейстоцене началась перестройка гидросети из меридионального в широтное и северо-восточное направления. В это время закладывалась долина пра-Лены. В начале четвертичного периода основу гидросети этого района составляли два крупных водотока. Один располагался на участке современной долины р. Лена с истоками в направлении долины р. Витим. В районе устья р. Джерба водоток поворачивал на север, пересекал Лено-Вилюйский водораздел по направлению современной долины р. Джерба и продолжался в системе р. Вилюй, образовывая среднюю пра-Лену. Второй водоток, условно называемый нижней пра-Леной, начинался в бассейне р. Чара (возможно, в бассейне р. Олекма) и достигал долины современной р. Лена между устьем р. Бирюк и г. Олекминск [5].

В среднем или верхнем неоплейстоцене связь средней пра-Лены с р. Вилюй была прервана в результате эоплейстоценовых поднятий на территории Приленского плато и прилегающих

районов [6]. Произошел перехват одним из левых притоков нижней пра-Лены водотока средняя пра-Лена с образованием широтного участка долины р. Лена. Перехват средней пра-Лены привел к изоляции Вилюйского района. Современное распространение ареалов популяций ленского пескаря позволило предположить [7], что водоток средней пра-Лены от Сунтарской излучины проходил по современному руслу р. Вилюй до устья р. Тюнг, пересекал Мастахскую группу озер и поворачивал на север. Возможно, в эоплейстоценовый период развития рельефа этого района средняя пра-Лена от Сунтарской излучины р. Вилюй протекала на месте современных долин рек Линде и Хоруонка [6].

Ихтиофауна бассейна верхней Лены представлена преимущественно общесибирскими видами, за исключением ленского хариуса Thymallus лр.[8]. Для данного участка, за редкими исключениями, не характерны реликтовые формы и мигранты из амурского бассейна, определяющие облик ихтиофауны других участков ленского бассейна. Такая ситуация во многом обусловлена тем, что бассейн верхнего течения р. Лена, включая р. Киренга, вплоть до верхнего неоплейстоцена не был связан с остальным ленским бассейном. В плиоцен-нижнеплейстоцене через систему верхней пра-Лены в палеосистему Нижней Тунгуски осуществлялся сток из оз. Байкал, прервавшийся в интервале 0,5-0,06 млн. лет назад [9]. Окончательно связь Байкала и верхней Лены, по-видимому, прервалась около 60 тыс. лет назад. Соединение же речных систем верхней и средней Лены (на участке между устьями р. Ичера и р. Чуя) и утрата связи с Нижней Тунгусской произошли уже в послеледниковое время [10].

Таким образом, в результате палеогидросвязи верхнеленского и енисейского бассейнов ихтиофауна верхней Лены во многом схожа с ихтиофауной бассейнов рек Ангара и Нижняя Тунгусска и отличается только двумя, изначально чужеродными видами: гольяном Лагов-ского и ленским хариусом, проникшим в Лену из бассейна р. Амур.

Современный бассейн средней Лены сформировался в результате кардинального смещения Главного водораздела между Северным Ледовитым и Тихим океанами, сопровождавшегося резкой перестройкой речных систем Лены и Амура. В результате в неоплейстоцене произошли перехваты бассейнов верхнего и среднего течения рек Витим и Чара, ранее принадлежавших амурскому бассейну (по крайней мере до среднего неоплейстоцена), их нижними течениями, бывшими до того относительно слабыми водотоками [5].

Такой сценарий хорошо объясняет механизм проникновения в ленский бассейн амурских по происхождению видов. Можно предполагать, что в плейстоцене, вероятно в несколько этапов, происходила инвазия вначале предковых форм сибирских сигов и сибирского подкаменщика Cottus sibiricus, не имеющих в настоящее время в амурском бассейне близкородственных форм; затем тупорылого ленка Brachymystax tumensis, гольяна Лаговского, ленского хариуса и пестро-ногого подкаменщика Cottus poecilopus, к настоящему времени не имеющих существенных отличий от амурских популяций. Для верхнеамурского пескаря, учитывая его локальное распространение в озёрах водораздела Ингода -Витим - Селенга, наиболее вероятным временем проникновения в ленский бассейн следует считать голоцен.

Распространению амурского гольяна и ленского пескаря по меридиальным и северовосточным водотокам в водоемы Юго-Западной и Центральной Якутии благоприятствовал теплый влажный климат в палеоген-неогене, сменившийся несколько более холодным климатом середины плейстоцена, что, в свою очередь, обусловило распад и (или) сокращение установившихся ранее ареалов этих видов.

Во многом на формирование ихтиофауны повлияли и перигляциальные водоёмы плейстоцена. Предполагается существование в периоды максимальных оледенений и последующих деградаций ледников обширного пресноводного водоёма на территории Центральноякутской низменности (Лено-Вилюйского озера) [11], входившего в трансевразийскую систему стока, простиравшуюся от хребта Черского до Альп. Лено-Вилюйское озеро подходило на юге к району устьев рек Витим и Олёкма, а на северо-востоке к Верхоянскому хребту и соединялось спилвеями на востоке с верховьями Яны и Индигирки, а на западе с подпрудными Нижнетунгусским и Енисейским водоёмами. Указанные особенности позволяют рассматривать это озеро в качестве нативного водоёма для ленских озёрных форм арктического гольца Salvelinus alpi-nus complex, сибирского подкаменщика и ленского хариуса, а также как миграционный коридор для сибирского хариуса и сиговых.

Обитание тупорылого ленка и арктического гольца в северном Забайкалье ограничено горными озёрами, расположенными на бортах Чар-ской и Муйско-Куандинской, а для арктического гольца также Верхнеангарской, тектонических впадин [12] в зоне существования плейстоценовых ледников. В связи с чем была предложена гипотеза, согласно которой арктический голец при оледенениях горных областей спус-

кался в равнинные водоёмы, а при таянии ледников вновь поднимался в горы [13]. Наиболее вероятно это могли быть палеоозёра, существовавшие в вышеперечисленных впадинах.

В олигоцен-миоценовое время и вплоть до нижнего неоплейстоцена сохранялась генетическая связь р. Лена через правые притоки р. Алдан с верховьями рек Индигирка и Яна [14]. Предполагается, что в это же время бассейны нижнего и большей части среднего течения Лены, а также бассейны рек Оленек, Яна, Индигирка и Колыма были заселены ленками из верховьев Лены, происходящими от единых пред-ковых группировок остро- и тупорылых ленков.

История формирования ихтиофауны р. Яна связана с формированием рельефа Яно-Оймя-конской геоморфологической области, которую эта река дренирует. В олигоцен-миоценовое время (ранний этап формирования гидросети бассейна р. Яна) верховья левого притока Яны -р. Бытантай принадлежали системе пра-Омолоя [14]. В это же время и вплоть до нижнего неоплейстоцена сохранялась генетическая связь Яны с верховьями Индигирки и правыми притоками Алдана (бассейн р. Лена).

В доледниковое время (нижний неоплейстоцен) верховья р. Эльга (приток р. Индигирка) служили притоками р. Дербеке (бассейн р. Яна). В это же время верховья р. Томпо имели сток в р. Яна через долину того же притока р. Дербеке. Во вторую половину среднего неоплейстоцена произошли перехваты верховьями р. Дулгалах (бассейн р. Яна) истоков рек Тумара (бассейн р. Алдан), Тынкачан и Ундюлюнг (бассейн р. Лена) верховий рек Аркачан и Бытантай (бассейн р. Яна). Кроме того, происходил целый ряд других перехватов между бассейнами рек Лена, Яна и Индигирка.

Вероятно, в это время по тектонически обусловленным перехватам из бассейнов этих рек в бассейн р. Яна произошло вселение типично пресноводных рыб Рrosopium cylindraceus, Ваг-batula Шт и др. А так как перехваты происходили в горных относительно мелких притоках с сильным течением и песчано-галечным грунтом, то изначально лимнофильный Catostomus са^-Штш не смог распространиться западнее р. Индигирка, чем и объясняется его отсутствие в водоёмах Лено-Хатангского района. Те же причины, возможно, обусловливают отсутствие в р. Яна лимнофильной ЯиШш гаШш lacustris, не сумевшей проникнуть восточнее бассейна р. Лена.

Обмен типично пресноводными рыбами бассейнов рек Яна, Лена и Индигирка, вероятно, мог происходить до конца второй половины среднего неоплейстоцена в период существования генетической связи участков этих рек. Дан-

ный период характеризуется ледниковой деятельностью и новейшими тектоническими движениями в Верхояно-Чукотской горной области [15], обусловившими перестройку речной сети р. Яна.

В ледниковые периоды и некоторое время спустя расселение пресноводных рыб с запада на восток могло происходить также через пе-ригляциальное Лено-Вилюйское озеро, связывающее бассейн р. Лена с верховьями рек Яна и Индигирка через долины рек Томпо и Восточная Хандыга, что способствовало расселению острорылого ленка из верховьев р. Лена в реки Восточной Якутии. Обитавший в бассейне р. Яна, по крайней мере с олигоцена, карась в нижнем неоплейстоцене был уничтожен мощными ледниками, сползающими с Верхоянского хребта [16]. После изучения озер были проведены работы по реакклиматизации вида и в настоящее время карась широко распространился в озерах янского бассейна.

Таксономический состав пресноводной фауны рыб р. Омолой идентичен с таковым расположенной восточнее пограничной р. Яна [17]. В олигоцен-миоценовое время (ранний этап формирования гидросети бассейнов рек Омолой и Яна) русло пра-Омолоя располагалось значительно восточнее современного и верховья левого притока р. Яна - р. Бытантай принадлежали системе пра-Омолоя [18]. В конце второй половины среднего неоплейстоцена генетическая связь бассейнов рек Яна и Омолой была прервана. В это время верховья рек Аччыгый Саккырыр, Улахан Саккырыр и Бытантай, относившиеся к бассейну Омолоя, были перехвачены смежным речным бассейном и стали относиться к гидросистеме р. Яна, в результате сформировалась гидросеть р. Омолой, близкая к современной. Сохранившиеся древние ложбины пра-Омолоя и пра-Яны на современном шельфе морей Лаптевых и Восточно-Сибирского позволяют предположить, что эти реки сливались у края материкового шельфа во время плиоценовых и плейстоценовых морских регрессий. В таком случае в нижнем неоплейстоцене они представляли собой единую речную систему, что обеспечило расселение пресноводных рыб и сходство ихтиофаун рек Омолой и Яна. Таким образом, в верхнем неоплейстоцене сформировалась фауна типично пресноводных рыб бассейна р. Яна.

Современный сток р. Индигирка имеет преобладающее северное направление в результате сводообразного поднятия цепей хребта Черского в ее верховьях и одновременного опускания Яно-Индигирской низменности вследствие новейших тектонических движений. В плиоцене-

начале плейстоцена р. Индигирка захватила основные области питания и занимала главенствующее положение в эрозионном расчленении северо-востока Якутии. Древняя долина реки тянется от верховьев р. Иньяли в северозападном направлении и имеет сток в бассейн р. Яна. Несколько древних долин с направлением стока в Яну обнаружено в верховьях рек Тобы-чан и Утачан. Все это позволяет предположить, что в палеогене верхнее течение р. Индигирка составляло часть бассейна р. Яна. Геоморфологические данные свидетельствуют, что современное нижнее течение р. Индигирка принадлежало р. Колыма, протекающей по Ожогин-скому долу. Пра-Колыма впадала в море несколько западнее современной дельты р. Индигирка, что подтверждается подводным продолжением ее древней долины [14]. Таким образом, в палеогене Индигирки, как самостоятельного речного бассейна, еще не существовало. В неогене в результате регионального тектонического поднятия территории возникли разрывные нарушения, обусловившие перераспределение гидрографической сети. Р. Индигирка перехватила у р. Яна реки Кюентя, Куйдусун и Туора-Юрях с их притоками и проложила долину несколько восточнее долины Пра-Колымы. Пра-Колыма в результате деформации СевероЯкутского блока меняет свое направление, покидает Ожогинский дол и прокладывает новую долину по плоскости наклонения блока по зоне Нижне-Колымского разлома. На границе плиоцена и плейстоцена по Колымо-Индигирской низменности море проникало до горного обрамления. Еще в среднем плейстоцене северное побережье Приморской низменности представляло собой лагунно-дельтовую равнину с южной границей, примерно, по 70° с. ш.

Во время крупных неоплиоценовых регрессий моря [19], обусловленных неотектоническими процессами, вероятно, существовал Си-бирско-Аляскинский речной комплекс, в который входили древние реки Колымо-Индигир-ской низменности современной Восточной Сибири. В конце плиоцена - неоплейстоцене возникли благоприятные условия для проникновения из Аляски и расселения в восточной части Азии североамериканских видов Prosopium cy-lindraceum и Catostomus catostomus [20, 21]. Вероятно, в это же время из бассейнов рек Лена и Яна в р. Индигирка по тектонически обусловленным перехватам вселились щука Esox lucius, налим Lota lota, карась Carassius carassius, елец Leuciscus leuciscus, озерный Rhynchocypris per-cnurus и речной Phoxinus phoxinus гольяны, окунь Perca fluviatilis. В позднеледниковое время сформировался единый ареал сиговых рыб.

Арктический голец в континентальные горные озера бассейна р. Индигирка распространился, возможно, благодаря существованию в прошлом связи между гольцовыми озерами, расположенными по разные стороны Алдано-Инди-гирского водораздела.

В верхнем неоплейстоцене окончательно оформилась долина р. Индигирка. Завершилась перестройка пра-Колымы, она сместилась на восток и выработала новый широтный отрезок, использовав долину р. Пантелеиха, ставшую ее правым притоком. Река Омолон в низовьях изменила свое направление с северо-западного на субмеридиональное. В это же время в колымскую гидросеть вошли захваченные Колымой реки Большой Анюй и Малый Анюй.

Сравнение популяции арктического омуля Coregonus autumnalis р. Индигирка с омулями из других водотоков выявило, что индигирская популяция морфологически наиболее сходна с колымской популяцией. Можно полагать, что прерывистый ареал является остатком сплошного ареала этих двух популяций в плейстоцене, когда современное нижнее течение р. Индигирка принадлежало р. Колыма.

Таким образом распался на две изолированные системы Колымо-Индигирский речной комплекс и вместе с этим окончательно в верхнем неоплейстоцене сформировалась фауна типично пресноводных рыб бассейнов рек Индигирка и Колыма.

В последние годы наблюдается саморасселение амурского сазана Cyprinus rubro-fuscus и леща Abramis brama в бассейне среднего и нижнего течения р. Лена, расширение северных границ ареалов Leuciscus idus, Rutilus rutilus la-custris, Esox lucius и Perca fluviatilis в р. Лена и освоение в последнее десятилетие этими видами проток дельты, а в р. Яна - распространение Carassius carassius jacuticus по руслу реки до дельты. Происходящее распространение этих видов вниз по течению рек, по-видимому, связано с общим потеплением климата в Арктической зоне, значительным увеличением стока сибирских рек [22]. Увеличение стока северных рек и последующее распреснение шельфовой зоны арктических морей объясняет и современное проникновение вдоль их побережья из бассейна Тихого океана проходных пресноводных рыб: горбуши Oncorhynchus gorbuscha - до дельты р. Лена, мальмы Salvelinus malma и гольца таранца Salvelinus taranetzi - до дельты р. Колыма [23].

Наблюдаемая миграционная активность типично пресноводных рыб [24] и освоение ими северных участков арктических рек имели место, вероятно, в периоды благоприятного кли-

мата в плиоцен - неоплейстоцене. В эту геологическую эпоху в результате морских регрессий происходило слияние на осушаемом шельфе смежных палеорек в их нижних течениях и образование единых речных систем, по которым и могло идти расселение рыб. Существовали, безусловно, и другие пути распространения рыб, например, по перехватам смежных участков рек вследствие ледниковой и (или) тектонической деятельности, по системам перигляциальных водоёмов и др. Окончательно фауна типично пресноводных рыб в водоемах Якутии сформировалась в верхнем неоплейстоцене, когда была утеряна генетическая связь между смежными речными гидросистемами. Современная ареаль-ная экспансия пресноводных рыб может служить иллюстрацией одного из вариантов расселения рыб в историческое время.

Литература

1. Кириллов А.Ф. Рыбы реки Анабар // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. - Владивосток, 1975. - С. 376394.

2. Берг Л С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. I. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - С. 3-466.

3. Кириллов А.Ф. и др. Биология реки Анабар. -Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. - 224 с.

4. Подлесный А.В. Рыбные ресурсы р. Хатанги и их использование // Рыбн. хоз-во. - 1947. - № 7. -С. 31-35.

5. Коржуев С.С. Геоморфология долины средней Лены и прилегающих районов. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 150 с.

6. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа. Палеогеографические карты и краткая объяснительная записка. - Новосибирск: Наука, 1979. - 32 с.

7. Кириллов Ф.Н., Возин В.Ф. О формировании ихтиофауны в водоемах Якутии // Кайнозой Восточной Якутии. - Якутск: ЯФ СО РАН, 1980. - С. 53-59.

8. Weiss S., Knizhin I., Kirillov A. and Froufe E. Phe-notypic and genetic differentiation of two major phylogeografical lineages of arctic grayling Thymallus arcticus in the Lena Rive, and surrounding Arctic drainages // The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society. - 2006. - № 88. - P. 511525.

9. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мальдельбаум М.М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины: Строение и геологическая история. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2001. - 252 с.

10. Думитрашко Н. В. Геоморфологический очерк долины верхней Лены: матер. по геоморфологии

и палеогеографии СССР // Тр. Ин-та географии АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 65. -С. 196-222.

11. Гросвальд М.Г. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. - М.: Научный мир, 1999. - 120 с.

12. Alekseyev S.S., Pichugin M.Yu., Samusenok V.P., Kirillov A.F. Distribution and diversification of charrs (Salvelinus alpinus complex) from the interior regions of East Siberia, with spesial reference to Transbaikalia // 4th International Charr Symposium.Abstracts, Qubec, Canada, 2000. - P.26.

13. Alekseyev S.S., Bajno R., Gordeeva N.V. et al. Phylogeography and sympatric differentiation of the Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) complex in Siberia as revealed by mtDNA sequence analysis // Journal of Fish Biology. - 2009. - V. 75. - P. 368-392.

14. Русанов Б.С. и др. Геоморфология Восточной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1967. - 376 с.

15. Гусев Г.С. и др. Структура и эволюция земной коры Якутии. - М.: Наука, 1985. - 248 с.

16. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. - М.: Наука, 1972. -360 с.

17. Кириллов А.Ф. Первые сведения по видовому составу и история формирования ихтиофауны реки Омолой (бассейн моря Лаптевых). // Вопросы ихтиологии. - 2009. - Т. 49, № 5. - С. 654-660.

18. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. - М.: Наука, 1964. - 292 с.

19. Линдберг Г.У.Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы. - Л.: Наука, 1972. - 548 с.

20. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. - Владивосток: Даль-наука, 1998. - 131 с.

21. Walters V. Fishes of Western Arctica and Eastern Arctic Siberia. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist, - 1955. -P. 5.

22. Сергиенко В.И., Семилетов И.П. Морские исследования ДВО РАН в Арктике: основные результаты и дальнейшие планы // Морские исследования ДВО РАН в Арктике (Тр. арктич. регион. центра. Т. IV). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 6-13.

23. Черешнев И.А., Кириллов А.Ф. Рыбообразные и рыбы морских и пресных вод бассейнов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского // Вест. СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 2. - С. 95-106.

24. Kirillov A.F. еt al. Hydrobionts of the Middle Reachees of the Lena river in the System of Monitoring // Hydrobiological Journal. - 2009. - V. 45, №2. -P. 43-47.

Поступила в редакцию 15.05.2013