Аттрактивные и иммуносупрессивные свойства летучих выделений, индуцированных у мышей раздельными и сочетанными воздействиями ионизирующей радиации и химических соединений

Аттрактивные и иммуносупрессивные свойства летучих выделений, индуцированных у мышей раздельными и сочетанными воздействиями ионизирующей радиации и химических соединений

Абрамова М.Р., Суринов Б.П.

ФГБУ МРНЦ Минздравсоцразвития России, Обнинск

Изучали свойства летучих выделений, индуцированных у лабораторных мышей раздельными или сочетанными воздействиями ионизирующей радиации и химических соединений (ХС), таких как бензол (БЗ) и гидрохинон (ГХ). С помощью реакции предпочтения-избегания в Т-образном лабиринте было показано, что в ранние сроки после воздействия ионизирующей радиации в дозах 2 и 4 Гр в образцах мочи мышей содержатся аттрактивные, т.е. привлекающие интактных особей, летучие компоненты (ЛК). Введение БЗ, так же как и ГХ вызывает выделение ЛК с аверсивными, отталкивающими интактных мышей свойствами. Сочетанное воздействие радиации и ХС приводит к некоторой взаимной компенсации влияния ЛК на реакцию предпочтения-избегания интактных мышей. Рассматриваемые эффекты в определенной степени зависят от дозы радиации. Индуцированные как раздельными, так и сочетанными воздействиями ХС и радиации ЛК, независимо от наличия у них аттрактивных или авер-сивных свойств, угнетают иммунную реактивность интактных особей. Авторами обсуждается роль механизмов хемосигнализации в развитии пострадиационных реакций в группах животных.

Ключевые слова; ионизирующая радиация, химические соединения, сочетанные воздействия, летучие выделения животных, поведенческие и иммунные реакции.

Введение

Известно, что радиационные инциденты сопровождаются воздействием на организм пострадавших не только ионизирующей радиации, но и химических веществ. Между тем, фундаментальные и прикладные исследования, направленные на решение различных аспектов этой проблемы, в подавляющем большинстве посвящены последствиям воздействия радиации, но в значительно меньшем объеме сочетанным эффектам с химическими веществами. Важность этой проблемы отражена в предложении - рассматривать радиационные катастрофы как радиационно-токсические [5]. Сложность анализа последствий таких инцидентов обусловлена и тем, что их развитие в группах сопровождается вкладом эмоционально-психологических эффектов [5]. Ранее было установлено, что в последствиях воздействия ионизирующей радиации в группах животных значительную роль играют летучие компоненты (ЛК), выделяемые облученными особями с мочой. Такие ЛК, как было показано, обладают иммуносупрессивным эффектом на интактных членов группы, влияют на их поведенческие реакции и вызывают своего рода цепную реакцию умножения и распространения пострадиационных нарушений в группе [711]. Этот эффект может рассматриваться как аналог известного в медицине катастроф так называемого семантического стресса, которым объясняют появление нарушений различных показателей, в том числе и иммунитета, у лиц, непосредственно не затронутых повреждающим воздействием, но коммуникативно-вовлеченных в поставарийную ситуацию [4].

Абрамова М.Р.* - научн. сотр.; Суринов Б.П. - зав. лаб., д.б.н. ФГБУ МРНЦ Минздравсоцразвития России.

* Контакты: 249036, Калужская обл., Обнинск, ул. Королева, 4. Тел. (48439) 9-71 -61; e-mail: amr60@mail.ru.

Было также установлено, что мыши, подвергнутые воздействию ионизирующей радиации в сублетальных дозах [10], солей тяжелых металлов [14] или иммунодепрессантов [13], помимо ЛК, влияющих на поведенческие реакции, выделяют с мочой ЛК, которые угнетают первичный тимусзависимый ответ у интактных мышей. Свойства ЛК, продуцируемых после сочетанных воздействий радиации и нерадиационных факторов как в отношении влияния на поведенческие, так и иммунные реакции, не изучены.

В связи с вышесказанным, актуальным представляется изучение свойств ЛК, индуцированных раздельным или сочетанным воздействием ионизирующей радиации и токсических веществ.

В настоящей работе в качестве индукторов ЛК были использованы раздельные и сочетанное воздействия ионизирующей радиации в сублетальных дозах и таких химических соединений (ХС), как бензол (БЗ) и его метаболит гидрохинон (ГХ), который обладает свойствами радиотоксинов [1].

Материалы и методика

Эксперименты выполнены на мышах-самцах СВА массой 25-30 г, полученных из питомника “Столбовая” и содержавшихся в условиях вивария на обычном пищевом рационе. Животных выдерживали не менее двух недель до начала эксперимента в одних и тех же стандартных пластиковых боксах.

Нами были исследованы свойства ЛК, продуцируемые с мочой, после тотального облучения мышей гамма-лучами 60Со на установке “Гамма-целл-220” (“Atomic Energy Canada Limited”, Канада) с мощностью 18,1 сГр/мин в дозе 2 или 4 Гр, а так же после введения БЗ или ГХ, соответственно, в дозах 2,8 г/кг и 100 мг/кг в 0,3 мл физиологического раствора подкожно или после сочетанного воздействия ионизирующей радиации и перечисленных ХС в указанных дозах. Контролем для группы облученных мышей служили ложно облученные мыши; контролем для групп мышей, получивших ХС, были мыши, которым вводили по 0,3 мл физиологического раствора подкожно; контролем для животных, подвергнутых сочетанным воздействиям, служили ложно облученные мыши с введением 0,3 мл физиологического раствора подкожно.

При изучении относительной аттрактивности интактных мышей-реципиентов к ЛК, выделяемым сравниваемыми группами животных, использовали образцы мочи, впитавшейся в течение суток в бумажную подстилку (лист фильтровальной бумаги), помещенную в разные сроки после вышеуказанных воздействий под сетчатое дно из нержавеющей стали боксов, в которых содержались животные контрольной или подопытных групп.

Для исследования аттрактивных свойств ЛК применяли модификацию Т-образного лабиринта [7, 12], в котором имелось “поле выбора” размером 50x50 см с высотой стенок 35 см, над ним на расстоянии 50 см находилась галогенная лампа мощностью 100 Вт. С противоположных внешних сторон “поля” находились два “укрытия” (светонепроницаемые пластиковые коробки 15x10x5 см), в которые мыши-тестеры могли свободно проникать через отверстия в стенках поля. Мышей-тестеров (10 самцов СВА) помещали по шесть раз на середину “поля” и наблюда-

ли, какое из “укрытий” выберет данная особь. Положительным выбором - предпочтением - считалась окончательная задержка особи-тестера в определенном “укрытии” без попытки выхода не менее 0,5 минуты. Величину относительной аттрактивности оценивали по частоте предпочтения - выбору интактными мышами-тестерами одного из “укрытий”, содержащих подстилки с образцами мочи от сравниваемых групп. Частоту предпочтения рассчитывали по формуле П=(У:60)х100 %, где У - количество предпочтений “укрытия” из 60 возможных. Достоверность различий определяли с помощью критерия парного сравнения Вилкоксона.

По окончании эксперимента мы оценивали относительную аттрактивность образцов мочи от следующих сравниваемых групп мышей-доноров ЛК: контроль/облучение 2 Гр (К/2 Гр); кон-троль/ХС (К/ХС); облучение 2 Гр/ХС (2 Гр/ХС); контроль/облучение 2 Гр+ХС (К/2 Гр+ХС); облучение 2 Гр/облучение 2 Гр+ХС (2 Гр/2 Гр+ХС); ХС/облучение 2 Гр+ХС (ХС/2 Гр+ХС). В другой серии опытов сравниваются аналогичные группы, но с дозой радиации 4 Гр и с такими же дозами ХС.

Для оценки иммуномодулирующих свойств рассматриваемых ЛК образцы мочи на бумажной подстилке, полученные в течение третьих суток после раздельных или сочетанных воздействий ионизирующей радиации и ХС, переносили к интактным мышам-реципиентам под сетчатое дно бокса. В контрольной группе использовали образцы мочи от другой группы ин-тактных мышей. Через одни сутки после экспозиции мышей-реципиентов иммунизировали ЭБ в дозе 1х108 клеток/мышь. На четвертые сутки после иммунизации их декапитировали под эфирным наркозом и определяли содержание антителообразующих клеток (АОК) методом Каннингема. Достоверность различий оценивали с помощью 1-критерия Стьюдента.

Результаты

При исследовании аттрактивных свойств рассматриваемых ЛК во всех случаях определяли частоту относительных предпочтений интактными тестерами двух сравниваемых образцов мочи. Сравнение ЛК, содержащихся в моче контрольных, интактных мышей, с ЛК облученных в дозе 2 или 4 Гр обнаружило более высокую аттрактивность пострадиационных ЛК (здесь и далее приведены только достоверные результаты). Тестеры предпочитали “укрытия” с образцами мочи, полученными в течение 2-х и 3-х суток после облучения в дозе 2 Гр (табл. 1 и 3; группы К/2 Гр) и с 1-х по 7-е сутки после воздействия в дозе 4 Гр (табл. 2 и 4; группы К/4 Г р).

Аналогичный эксперимент с оценкой свойств ЛК, индуцированных введением БЗ, выявил их аверсивность - пониженную их аттрактивность по сравнению с контролем (табл. 1 и 2, группы К/БЗ). Мыши-тестеры избегали “укрытия” с образцами мочи, полученными в течение 10 суток после введения БЗ, предпочитая ЛК контрольных животных. Отталкивающими интактных тестеров, аверсивными свойствами обладали и ЛК, индуцированные в течение 3-х суток введением ГХ (табл. 3 и 4, группы К/ГХ).

Таблица 1

Относительная аттрактивность (М±т, %) интактных мышей к ЛК особей, подвергнутых раздельным и сочетанным воздействиям радиации (2 Гр) и БЗ

Время после воздействия, сут Сравниваемые группы

К/2 Гр К/БЗ 2 Гр/БЗ К/2 Гр+БЗ 2 Г р/2 Гр+БЗ БЗ/2 Гр+БЗ

1 46,7/53,3 55,0*/45,0 53,3*/46,7 51,7/48,3 53,3*/46,7 43,3/56,7*

2 43,3/56,7* 55,0*/45,0 56,7*/43,3 50,0/50,0 56,7*/43,3 45,0/55,0*

3 45,0/55,0* 56,7*/43,3 56,7*/43,3 43,3/56,7* 58,3*/41,7 43,3/56,7*

4 53,3/46,7 58,3*/41,7 53,3/46,7 51,7/48,3 55,0*/45,0 43,3/56,7*

7 50,0/50,0 73,3*/26,7 55,0*/45,0 58,3*/41,7 55,0*/45,0 46,7/53,3

8 48,3/51,7 60,0*/40,0 58,3*/41,7 58,3*/41,7 53,3*/46,7 48,3/51,7

10 - 61,7*/38,3 56,7*/43,3 56,7*/43,3 53,3*/46,7 46,7/53,3

13 - 48,3/51,7 46,7/53,3 50,0/50,0 51,7/48,3 48,3/51,7

14 - 53,3/46,7 50/50 48,3/51,7 51,7/48,3 51,7/48,3

15 - 48,3/51,7 48,3/51,7 48,3/51,7 51,7/48,3 51,7/48,3

Примечание: * - достоверное предпочтение по парному критерию Вилкоксона.

Таблица 2

Относительная аттрактивность (M±m, %) интактных мышей к ЛК особей, подвергнутых раздельным и сочетанным воздействиям радиации (4 Гр) и БЗ

Время после воздействия, сут Сравниваемые группы

К/4 Гр К/Б Гр/БЗ К/Гр+БЗ 4 Гр/Гр+БЗ БЗ/Гр+БЗ

1 40,0/60,0* 56,7*/43,3 60,0*/40,0 48,3/51,7 55,0*/45,0 45,0/55,0*

2 43,3/56,7* 56,7*/43,3 58,3*/41,7 45,0/55,0 58,3*/41,7 41,7/58,3*

3 38,3/61,7* 61,7*/38,3 71,7*/28,3 41,7/58,3* 70,0*/30,0 43,3/56,7*

4 43,3/56,7* 58,3*/41,7 56,7*/43,3 43,3/56,7* 61,7*/38,3 45,0/55,0*

7 40,0/60,0* 61,7*/38,3 56,7*/43,3 58,3/41,7 55,0*/45,0 45,0/55,0*

8 50,0/50,0 60,0*/40,0 58,3*/41,7 56,7*/43,3 55,0*/45,0 48,3/51,7

10 48,3/51,7 56,7*/43,3 63,3*/36,7 55,0*/45,0 56,7*/43,3 50,0/50,0

13 53,3/46,7 48,3/51,7 45,0/55,0 48,3/51,7 48,3/51,7 46,7/53,3

14 46,7/53,3 53,3/46,7 46,7/53,3 50,0/50,0 53,3/46,7 48,3/51,7

15 48,3/51,7 48,3/51,7 51,7/48,3 46,7/53,3 50,0/50,0 48,3/51,7

Примечание: * - достоверное предпочтение по парному критерию Вилкоксона.

Таблица 3

Относительная аттрактивность (M±m, %) интактных мышей к ЛК особей, подвергнутых раздельным и сочетанным воздействиям радиации (2 Гр) и ГХ

Время после воздействия, сут Сравниваемые группы

К/2 Гр К/ГХ 2 Гр/ГХ К/2 Гр+ГХ 2 Г р/2 Гр+ГХ ГХ/ 2 Гр+ГХ

1 46,7/53,3 56,7*/43,3 60,0*/40,0 53,3/46,7 61,7*/38,3 41,7/58,3*

2 41,7/58,3* 58,3*/41,7 56,7*/43,3 48,3/51,7 60,0*/40,0 43,3/56,7*

3 40,0/60,0* 58,3*/41,7 58,3*/41,7 51,7/48,3 58,3*/41,7 40,0/60,0*

4 53,3/46,7 46,7/53,3 51,7/48,3 55,0/45,0 51,7/48,3 50,0/50,0

6 48,3/51,7 46,7/53,3 55,0/45,0 55,0/45,0 51,7/48,3 48,3/51,7

7 48,3/51,7 51,7/48,3 51,7/48,3 50,0/50,0 51,7/48,3 48,3/51,7

Примечание: * - достоверное предпочтение по парному критерию Вилкоксона.

Таблица 4

Относительная аттрактивность (M±m, %) интактных мышей к ЛК особей, подвергнутых раздельным и сочетанным воздействиям радиации (4 Гр) и ГХ

Время после воздействия, сут Сравниваемые группы

К/4 Гр К/ГХ 4 Гр/ГХ К/4 Гр+ГХ 4 Гр/4 Гр+ГХ ГХ/4 Гр+ГХ

1 40,0/60,0* 60,0*/40,0 60,0*/40,0 45,0/55,0* 55,0*/45,0 45,0/55,0*

2 43,3/56,7* 65,0*/35,0 58,3*/41,7 46,7/53,3 58,3*/41,7 33,3/66,7*

3 38,3/61,7* 68,3*/31,7 56,7*/43,3 40,0/60,0* 61,7*/38,3 38,3/61,7*

4 43,3/56,7* 56,7/43,3 56,7*/43,3 46,7/53,3 55,0*/45,0 36,7/63,3*

7 40,0/60,0* 53,5/46,7 56,7*/43,3 46,7/53,3 56,7/43,3 43,3/56,7*

8 50,0/50,0 50,0/50,0 48,3/51,7 46,7/53,3 51,7/48,3 48,3/51,7

Примечание: * - достоверное предпочтение по парному критерию Вилкоксона.

При сравнении аттрактивных свойств ЛК, продуцируемых мышами после облучения в дозах 2 и 4 Гр и после введения БЗ, мыши-тестеры предпочитали образцы мочи облученных особей (табл. 1, группы 2 Гр/БЗ; табл. 2, группы 4 Гр/БЗ). Эффект наблюдался в течение 10 суток независимо от дозы радиации.

В аналогичном эксперименте с введением ГХ мыши-тестеры также предпочитали “укрытия” с образцами мочи от облученных животных: в течение 3-х суток после облучения в дозе 2 Гр (табл. 3; группы 2 Гр/ГХ) и с 1-х по 7-е сутки - образцы мочи облученных в дозе 4 Гр мышей (табл. 4, группы 4 Г р/ГХ).

Выделение животными ЛК, существенно различающихся по влиянию на реакцию предпочтения-избегания, наблюдали и при сочетанных воздействиях радиации и ХС. Так, в случае ГХ сочетанный эффект зависел от дозы радиации. При минимальной использованной здесь дозе (2 Гр) достоверных различий в предпочтении ЛК какой-либо из сравниваемых групп (табл.

3, группы К/2 Г р+ГХ) не обнаружено. При повышении дозы радиации до 4 Гр (табл. 4, группы К/4 Гр+ГХ) в первые и третьи сутки преобладают аттрактивные пострадиационные выделения. В случае же БЗ подобных закономерностей не выявлено (табл. 1, группы К/2 Г р+БЗ; табл. 2, группы К/4 Г р+БЗ). На третьи сутки (табл. 1) или с третьих по четвертые сутки (табл. 2) преобладает аттрактивность ЛК, индуцированных сочетанными воздействиями радиации и БЗ. С седьмых по десятые сутки (табл. 1) или с восьмых по десятые сутки (табл. 2) предпочтительными для интактных самцов становятся ЛК контрольных интактных животных.

В опытах сравнения аттрактивных свойств ЛК таких групп, как 2 Гр/2 Гр+БЗ (табл. 1) и 2 Г р/2 Г р+ГХ (табл. 3), а также групп 4 Гр/4 Г р+БЗ (табл. 2) и 4 Гр/4 Г р+ГХ (табл. 4) были получены данные, которые подобны результатам сравнения групп К/БЗ (табл. 1 и 2) и К/ГХ (табл. 3 и 4). Вероятно, что при сочетанном воздействии выделяющиеся ЛК с противоположно направленными свойствами взаимно нейтрализуются.

Сравнение аттрактивных свойств ЛК мышей, получивших ХС, и мышей после сочетанного воздействия радиации и ХС также свидетельствует о доминировании аттрактивных свойств пострадиационных ЛК (табл. 1 -4).

С первых по четвертые сутки (табл. 1, группы БЗ/2 Гр+БЗ) и с первых по третьи сутки (табл. 3, группы ГХ/2 Гр+ГХ) наблюдалась повышенная привлекательность ЛК, продуцируемых после сочетанного воздействия. С увеличением дозы радиации до 4 Гр данный эффект сохра-

няется, но более протяженно - с первых по седьмые сутки (табл. 2, группы БЗ/4 Г р+БЗ; табл. 4, группы ГХ/4 Г р+ГХ).

В данной работе было также исследовано влияние ЛК, индуцированных вышеуказанными воздействиями, на иммунологическую реактивность мышей-реципиентов, оцениваемую по содержанию АОК в селезенке. Так, содержание АОК в селезенке группы реципиентов, экспонированных с ЛК облученных в дозе 2 Гр животных, не отличалось от контрольного уровня, но было снижено при увеличении дозы радиации до 4 Гр (табл. 5). У реципиентов, экспонированных с ЛК мышей, получивших БЗ или ГХ, количество АОК в селезенке было снижено по сравнению с контрольной группой (1-4 серии опытов).

Таблица 5

Иммунологические показатели (М±т) у интактных мышей после экспозиции с ЛК интактных особей или подвергнутых изолированным и сочетанному воздействию

радиации (2, 4 Гр) и БЗ или ГХ

Группа животных-доноров Л К Количество АОК в селезенке, 1х103

1 серия опытов

ЛК мышей контрольной группы 151±16,7

ЛК облученных мышей, 2 Гр 114±11,5

ЛК мышей, получивших БЗ 82±4,9 (54,7±3,3)*

ЛК мышей, получивших БЗ+облучение 2 Гр 60±7,7 (39,8±5,1 )* * ◊

2 серия опытов

ЛК мышей контрольной группы 72±13,3

ЛК облученных мышей, 4 Гр 56,2±5,2 (77,8±7,7)*

ЛК мышей, получивших БЗ 38,4±7,4 (53,3±10,2)*

ЛК мышей, получивших БЗ+облучение 4 Гр 25,5±5,7 (35,4±7,9)*’*

3 серия опытов

ЛК мышей контрольной группы 178±13,4

ЛК облученных мышей, 2 Гр 224±18,9

ЛК мышей, получивших ГХ 106±6,5 (59,8±3,7)*’*

ЛК мышей, получивших ГХ+облучение 2 Гр 147±3,4 (82,6±1,9)*’*’°

4 серия опытов

ЛК мышей контрольной группы 226±19,2

ЛК облученных мышей, 4 Гр 163±20,0 (61,4±7,2)*

ЛК мышей, получивших ГХ 146±25,5 (54,8±9,6)*

ЛК мышей, получивших облучение 4 Г р+ГХ 169±11,3 (63,6±4,3)*

Примечание: * - Р<0,05 по критерию Стьюдента относительно контроля;

• - Р<0,05 по критерию Стьюдента относительно группы облученных мышей;

◊ - Р<0,05 по критерию Стьюдента относительно группы животных, получивших БЗ или ГХ; в скобках - % к контролю.

Иммунологические показатели мышей, экспонированных с ЛК особей, подвергнутых сочетанному воздействию ионизирующей радиации и ХС, также отличались от контроля. Содержание в селезенке АОК было снижено у мышей, экспонированных с ЛК особей, подвергнутых сочетанному воздействию радиации и БЗ, а также групп облученных (2 Гр) или получивших БЗ особей (1 серия опытов).

Во второй серии опытов у мышей, экспонированных с ЛК особей, получивших БЗ и облученных в дозе 4 Гр, аналогичные показатели были достоверно снижены относительно контроля и эффекта ЛК облученных особей без введения БЗ.

В 3-й серии опытов подопытные группы животных были подвергнуты раздельному и сочетанному воздействиям радиации (2 Гр) и ГХ. Количество АОК в селезенке особей, которых экспонировали с ЛК мышей, получивших ГХ, было достоверно снижено относительно контроля и группы животных, экспонированных с ЛК облученных 2 Гр животных. У мышей, экспонированных с ЛК особей, получивших ГХ в сочетании с облучением, данный показатель отличался от контроля, а также от группы экспонированных с ЛК облученных в дозе 2 Гр, или экспонированных с ЛК группы животных, получивших ГХ.

Экспонирование реципиентов с ЛК мышей, облученных в дозе 4 Гр и получивших ГХ (4-я серия опытов) привело к снижению содержания АОК в селезенке относительно контрольной группы животных. По отношению к другим подопытным группам достоверных изменений не обнаружено.

Обсуждение результатов

Представленные выше данные свидетельствуют о том, что способностью индуцировать у животных выделение с мочой отсутствующих в норме ЛК обладает не только ионизирующая радиация, но и органические химические вещества, а также сочетание этих факторов. Продуцируемые при этом ЛК модифицируют поведенческие и иммунные реакции у интактных особей,

и, следовательно, модифицируют механизмы хемосигнализации в группах и популяциях.

Имеющиеся в литературе сведения о роли летучих хемосигналов в жизнедеятельности животных преимущественно относятся к физиологическим условиям. С их помощью регулируются зоосоциальное поведение, репродуктивная и другие функции [2, 3, 6, 16]. Среди немногочисленных сведений о хемосигналах, выделяемых при патологических состояниях [2, 7, 17, 19], доминируют данные об аттрактивных и иммуносупрессивных пострадиационных ЛК [10, 11].

Среди представленных выше данных примечательным является и тот факт, что аттрактивные и аверсивные свойства ЛК, наблюдаемые при раздельных воздействиях радиации и ХС, взаимно компенсируются в случае сочетанных воздействий данных факторов. Это позволяет предполагать, что образование хемосигналов с противоположными свойствами осуществляется независимо. Следовательно, различаются и механизмы их индукции воздействием радиации или ХС.

Механизмы синтеза физиологически-значимых хемосигналов и выделения их с мочой, химическая их структура остаются мало изученными [3]. Считается, что физиологический эф-

фект хемосигналов может быть обусловлен не одним, а сочетанием нескольких индивидуальных веществ [18, 20]. Ранее была установлена способность животных продуцировать как хемосигналы с аттрактивными свойствами при воздействии ионизирующей радиации в сублеталь-ных дозах, так и аверсивные хемосигналы, которые появляются в терминальный период после её воздействия в летальных дозах [7]. Между тем, аверсивные хемосигналы, как показано в данной работе, индуцируют и химические вещества.

Справедливым, возможно, является представление о том, что животные обладают механизмами неспецифической хемосигнализации другим особям группы о наличии патологического состояния [7], отражая при этом глубину и стадию поражения. Такие хемосигналы способны дистанционно различным образом модифицировать не только поведенческие и иммунные реакции животных в группах и популяциях, но и, как свидетельствуют многочисленные данные [2, 3, 6, 15-20], существенно влиять на их репродуктивное поведение. Для прогноза экологических последствий влияния рассматриваемых ЛК немаловажным является также ранее показанный эффект распространения и умножения обусловленных хемосигналами нарушений в группах животных [9].

Заключение

Таким образом, представленные результаты сравнительной оценки аттрактивных свойств рассматриваемых ЛК свидетельствуют о том, что они обладают разнонаправленным влиянием на поведенческие реакции интактных животных. Ионизирующая радиация в сублетальных дозах индуцирует выделение аттрактивных, привлекающих интактных мышей ЛК. Свойства этих ЛК в некоторой степени зависят от дозы ионизирующей радиации, что отражается в продолжительности их выделения. Введение БЗ или ГХ приводит к появлению аверсивных ЛК, отталкивающих интактных особей. При сочетанных воздействиях радиации и ХС, как можно предполагать, выделение ЛК с противоположными свойствами происходит независимо. В пользу этого свидетельствует взаимная компенсация их влияния на поведение животных.

Как аттрактивные, так и аверсивные ЛК, индуцированные рассматриваемыми факторами, способны снижать иммунную реактивность интактных особей.

Следовательно, сочетанные или раздельные воздействия радиации и химических веществ на животных сопровождаются выделением различных летучих хемосигналов, которые индуцируют у других особей нарушения поведенческих и иммунных реакций, что может иметь существенные экологические последствия.

Исследования проведены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Правительства Калужской области (проект № 09-04-97505).

Литература

1. Кузин А.М. Структурно-метаболическая гипотеза в радиобиологии. М.: Наука, 1970. 221 с.

2. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах //Журн. общей биологии. 2003. Т. 64, № 1. С. 23-44.

3. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука, 1988. 196 с.

4. Новиков В.С., Смирнов В.С. Иммунофизиология экстремальных состояний. СПб.: Наука, 1995. 172 с.

5. Румянцева Г.М., Чинкина О.В., Бежина Л.Н. Радиационные инциденты и психологическое здоровье. М.: ФГУЛГНЦССП, 2009. 288 с.

6. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих. Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 229-254.

7. Суринов Б.П. Аверсивные, отталкивающие интактных особей, хемосигналы мышей при радиационном, токсическом поражениях и злокачественном росте //ДАН. 2007. Т. 414, № 4. С. 554-556.

8. Суринов Б.П., Исаева В.Г. Иммуномодулирующие эффекты летучих выделений животных при пострадиационных иммунодефицитных состояниях //Радиац. биол. Радиоэкол. 2008. Т. 48, № 6. С. 665670.

9. Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Коммуникативное умножение вторичных нарушений показателей крови и иммунитета в группах интактных мышей, опосредованное летучими выделениями облученных особей //Радиац. биол. Радиоэкол. 2004. Т. 44, № 4. C. 387-391.

10. Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Пострадиационные иммуносупрессирующие и аттрактивные летучие выделения: "эффект соседа (baystander effect)” или аллелопатия в группах животных //Докл. РАН. 2005. Т. 400, № 5. С. 711-713.

11. Суринов Б.П., Исаева В.Г., Карпова Н.А., Кулиш Ю.С. Иммуносупрессирующая активность летучих выделений стрессированных и облученных животных //Иммунология. 2001. № 5. С. 39-42.

12. Суринов Б.П., Шпагин Д.В. Влияние облучения на обонятельную способность мышей-самцов различать хемосигналы интактных особей //Радиац. биол. Радиоэкол. 2007. Т. 47, № 1. С. 17-21.

13. Шарецкий А.Н., Суринов Б.П., Абрамова М.Р. Иммуносупрессивная активность летучих компонентов мочи мышей, подвергнутых воздействию иммунодепрессантов //Иммунология. 2003. Т. 24, № 5. С. 269-272.

14. Шарецкий А.Н., Суринов Б.П., Абрамова М.Р. Иммуносупрессивный эффект летучих выделений мышей, подвергавшихся воздействию солей кадмия, свинца и алюминия //Химическая и биологическая безопасность. 2008. Т. 37-38, № 1-2. С. 7-11.

15. Beauchamp G.K., Yamazaki K. Chemical signallig in mice //Biochem. Soc. Trans. 2003. V. 31. P. 147-151.

16. Hurst J.L., Beynon R.J. Scent wars: the chemobiology of competitive signaling in mice //Bioessays. 2004. V. 26. P. 1288-1289.

17. Kavaliers M., Colwell D.D. Odours of parasitised males induce aversive response in female mice //Animal Behaviour. 1995. V. 50. P. 1161-1169.

18. Novotny M., Soini H.A., Koyama S. et al. Chemical identification of MHC - influenced volatile compounds in mouse urine //J. Chem. Ecol. 2007. V. 33. P. 417-434.

19. Penn D.J., Potts W.K. Chemical signals and parasite-mediated sexual selection //Trens Ecol. Evol. 1998. V. 13. C. 391-396.

20. Schwende F.J., Gorgenson G.W., Novotny M. Possible chemical basis for histocompatibility-related mating preference in mice //J. Chem. Ecol. 1984. V. 10. P. 1603-1615.

Attractive and immunosuppressive properties of volatile secretions induced in mice separately and combine the influence of ionizing radiation and chemicals

Abramova M.R., Surinov B.P.

Medical Radiological Research Center of the Russian Ministry of Health and Social Development, Obninsk

We have studied the properties of volatile secretions induced in laboratory mice, separate or combined influence of ionizing radiation and chemical compounds (ChC), such as benzene (BZ), as well as one of the products of its metabolism - hydroquinone (GC). The reaction of preference-avoidance response in the T-maze revealed that in urine samples of mice early after exposure to ionizing radiation at doses of 2 and 4 Gy contain attractive for intact animals volatile components (VC). The introduction of BZ in a dose of 2.8 g/kg, as well as the GC in a dose of 100 mg/kg provokes the secretion of VC of aversive, repealing properties towards of intact individuals. Combined exposure to these factors leads to a reciprocal compensation of the impact of volatile secretions in the preference-avoidance response of intact mice. The examined effects depend to some extent on the dose of radiation and CC. Induced both by separate and associated exposure to radiation and CC volatile components have depressing effect of the humoral immune response, regardless of whether they are attractive or aversive properties. Induced both by separate and associated exposure to radiation and CC volatile allocation have a depressing effect of the humoral immune response, regardless of whether they are attractive or aversion properties. We are discussing the role mechanisms of chemosignaling in the development of post-radiation reactions in groups of animals.

Key words: ionizing radiation, chemicals, combined influence, mice volatile secretions, behaviors and immune reactions.

Abramova M.R.* - Research Assistant; Surinov B.P. - Head of Lab., D. Sc., Biol. MRRC.

* Contacts: 4 Korolyov str., Obninsk, Kaluga region, Russia, 249036. Tel. (48439) 9-71 -61; e-mail: amr60@mail.ru.