О РАСПРОСТРАНЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАС НЕКОТОРЫХ PASSERIFORMES НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2128: 4977-4988

О распространении географических рас некоторых Passeriformes на Восточном Кавказе

Г.С.Джамирзоев, С.А.Букреев, Я.А.Редькин

Второе издание. Первая публикация в 2017*

Работы по уточнению границ и особенностей распространения географических рас (подвидов) имеют большое значение для понимания процессов формообразования тех или иных видов и помогают более тонко оценить авифаунистическое своеобразие сравнительно небольших физико-географических регионов, каковым является и Восточный Кавказ. Важнейшим аспектом изучения географической изменчивости является оценка на основе внешних морфологических признаков популяционной структуры видов, необходимой не только для целей систематики и биогеографии, но и экологической оптимизации отношений человека и дикой природы.

В задачу данной работы входило уточнение границ распространения на Восточном Кавказе географических рас некоторых видов отряда воробьиных Passeriformes, для которых предполагалось, что они представлены здесь двумя или несколькими подвидами. Мы при этом исходили из тезиса, высказанного ещё в начале ХХ века С.А.Бутурлиным (1929) о «сравнительно малом значении Главного Кавказского хребта в орни-тофаунистическом смысле»

К Восточному Кавказу в данной работе мы относим северные и южные макросклоны Большого Кавказа с прилегающими равнинами в пределах Северного Азербайджана, Дагестана, Чечни и Ингушетии.

За основу сравнительного анализа мы взяли материалы, приведённые в известной монографии Л.С.Степаняна (2003), которая продолжает оставаться основной фундаментальной работой, где достаточно подробно описаны ареалы подвидов птиц России и сопредельных территорий. Изменения номенклатуры и таксономических взглядов на статус отдельных форм, принятые в период после выхода упомянутой сводки, даются по современным спискам птиц фауны Северной Евразии (Коблик, Архипов 2014) и всего мира (Dickinson, Christidis 2014; del Hoyo, Collar 2016).

Нами обработаны коллекции Зоологического музея Московскогоуниверситета (ЗММГУ), Музея природы Харьковского национального университета (МПХНУ) и Института зоологии АН Азербайджана (ИЗА). По некоторым видам дополнительно привлечены коллекционные материалы Зоологического института РАН (ЗИН) и Зоологического музея ННПМ НАН Украины (ЗМ НАНУ). Кроме того, использованы литературные источники по рассматриваемому региону, в которых содержится информация о подвидовой принадлежности анализируемых нами видов.

* Джамирзоев Г.С., Букреев С.А., Редькин Я.А. 2017. Особенности распространения географических рас некоторых воробьинообразных птиц на Восточном Кавказе IIИзв. Самар. науч. центра РАН 19, 5 (2): 269-276.

Хохлатый жаворонок Galerida cristata

Распространён по всей низменной и предгорной части Восточного Кавказа, поднимаясь по широким долинам рек местами и в горные районы. По Л.С.Степаняну (2003), южная граница распространения подвида G. c. cristata (Linnaeus, 1758) проходит по северному склону Большого Кавказа; северная граница подвида G. c. caucasica Taczanowski, 1887 им точно не описана (указана как «Закавказье»). В окрестностях Загатала, Лагодехи и Алазани встречается форма caucasica (Серебров-ский 1925). По нашим данным, большинство экземпляров из коллекции ЗММГУ из Предкавказья и Северного Кавказа определяются как форма cristata; в том числе к ним следует отнести и птиц, добытых в Северной Осетии под Владикавказом. Вероятно, более правильно будет вернуться к прежней трактовке подвидовой структуры этого вида и относить всех хохлатых жаворонков, распространённых от юга Белоруссии и Украины до Большого Кавказа, не к номинативному подвиду, а называть как G. c. tenuirostris Brehm, 1858. Сборы ЗММГУ из горной части Дагестана (2 экз. из Махачкалы и Чирюрта) определены нами как форма caucasica. При этом птица из окрестностей Махачкалы имеет некоторое сходство с tenuirostris. Добытые в горном Дагестане и в низовьях Самура хохлатые жаворонки из коллекции МПХНУ (7 экз. — дельта Са-мура, Манас, Сергокала, Леваши, Маджалис, Буйнакск) также определены И.Б.Волчанецким как caucasica.

Таким образом, распространение формы caucasica на Восточном Кавказе охватывает и северный склон Большого Кавказа. Условная граница между ареалами двух рассмотренных форм (зона интерградации) проходит по Терско-Сулакской низменности, а далее на запад - вероятно, по верхнему течению реки Терек.

Серый жаворонок Calandrella rufescens

Распространён по низменностям всего региона. В горы поднимается до полосы опустыненных степей подгорных равнин и нижних склонов предгорных хребтов. По Л.С.Степаняну (2003), южная граница подвида C. r. heinei Homeyer, 1873 проходит по северному подножью Большого Кавказа; северная граница формы C. r. pseudobaetica Stegmann, 1932 точно не описана («Закавказье»).

Все птицы в коллекции ЗММГУ из окрестностей Махачкалы (3 экз.) и Северного Дагестана (3 экз. из дельты Терека и низовий Сулака) имеют признаки pseudobaetica, являясь либо фенотипически чистыми, либо переходными к форме heinei. В области Терско-Сулакской низменности явно имеет место интерградация двух подвидов, с преобладанием pseudobaetica. Ближайшие места находок типичных heinei из коллекции ЗММГУ относятся к долине Маныча. Следовательно, на Восточном Кавказе южная граница формы heinei проходит по низовьям Терека, а

далее на юг вдоль всего подножья Большого Кавказа распространена форма C. r. pseudobaetica.

Полевой жаворонок Alauda arvensis Linnaeus, 1758

На гнездовании встречается по всему региону — от приморских низменностей до субальпийских лугов в высокогорье. По Л.С.Степаняну (2003), южная граница подвида A. a. arvensis Linnaeus, 1758 проходит по северному макросклону Большого Кавказа, а северная граница подвида A. a. cantarella Bonaparte, 1850 - по южному макросклону.

Все птицы из коллекции МПХНУ (28 экз.), добытые в горном Дагестане (Кумух, Губден, Сергокала, Леваши, Хунзах, Дылым, Гимринский хребет, Чонка-Тау) и в низовьях Сулака, относятся к форме cantarella (определение И.Б.Волчанецкого). В коллекции ЗММГУ все птицы из Предкавказья также относятся к этой форме. Таким образом, на всём Восточном Кавказе гнездится подвид cantarella, а данные о распространении на Северном Кавказе номинативного подвида ошибочны. Следует отметить, что полевые жаворонки, отличающиеся более светлой, чем у номинативной расы окраской оперения, распространены по всему югу Европейской части России примерно до северной границы лесостепной зоны, а к востоку до верхней части бассейнов Урала и Эмбы.

К югу от Большого Кавказа, в центральных частях Грузии, юго-восточной Турции, Армении, Азербайджане и северном Иране обитает A. a. armenicus Bogdanov, 1879. Данная раса отличается от cantarella немного более светлым тоном окраски верхней стороны тела, с большим развитием тёплых охристых оттенков, а также более крупными общими размерами. На Восточном Кавказе, и, в частности, в пределах Дагестана, полевые жаворонки с признаками этой формы не найдены.

Полевой конёк Anthus campestris

На гнездовании встречается от побережий до предгорий и внутригор-ных котловин включительно, местами поднимаясь по широким долинам рек до остепнённых горных лугов Восточного Кавказа. Л.С.Степанян (2003) считал, что южная граница подвида A. c. campestris (Linnaeus, 1758) проходит по северному подножью Большого Кавказа, подвид A. c. boehmii Portenko, 1960 распространён в Закавказье, а в области Северного Кавказа эти две формы интерградируют.

Полевые коньки в коллекции ЗММГУ из Дагестана (Чирюрт, Махачкала, Кумторкале, Рутул, Карабудахкент) представлены фенотипиче-ски чистыми boehmii и campestris, а также особями с переходными признаками. Птицы из Центрального и Западного Кавказа относятся к номинативной расе, но на Черноморском побережье Кавказа встречаются и экземпляры с переходными признаками. И.Б.Волчанецким все полевые коньки из коллекции МПХНУ, добытые в горном Дагестане, низовьях

Самура и окрестностях Махачкалы (11 экз.), определены как boehmii. Таким образом, на Западном и Центральном Кавказе по всему северному макросклону, вероятно, распространена только номинативная раса. Закавказская форма boehmii проникает на Черноморское побережье, а также распространена на Восточном Кавказе, где интерградирует с номинативной расой. Фенотипически чистые boehmii в Дагестане, возможно, проникают к северу до долины Терека.

Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758

На низменностях и в предгорьях Восточного Кавказа распространён повсеместно. По долинам горных рек встречается спорадично, лишь местами проникая высоко в горы.

По Л.С.Степаняну (2003), подвид S. v. purpurascens Gould, 1868 населяет западное и центральное (к востоку до Ширванской, Мильской и Муганской степей и к северу до южного склона Большого Кавказа) Закавказье; подвид S. v. caucasicus Lorenz, 1887 встречается в восточном Предкавказье (до западной части Ставропольской возвышенности) и в восточном Закавказье (до восточных окраин Ширванской и Муганской степей); подвид S. v. vulgaris Linnaeus, 1758 распространён на юг до северных окраин Ставропольской возвышенности и дельты Волги.

В коллекции МПХДУ скворцы из горной части Дагестана, а также из низовьев и устья Сулака (3 экз.) определены И.Б.Волчанецким как caucasicus, а летний экземпляр из Ногайской степи относится к форме vulgaris. По мнению И.Б.Волчанецкого (1959), скворцов из Кавказского заповедника с неполной ясностью можно отнести к форме caucasicus. К этому же подвиду относятся летние и осенние птицы из окрестностей Ставрополя в коллекции А.С.Будниченко (Волчанецкий 1959), а также скворцы, гнездящиеся в низовьях Терека в Чечне (Бёме 1928). Скворцов из Алазанской долины П.В.Серебровский (1925) относил к расе purpurascens. Все осмотренные нами в коллекции ИЗА птицы из азербайджанской части Большого Кавказа и низовий Куры определены как cau-casicus. Все материалы ЗММГУ с Центрального и Восточного Кавказа, собранные в гнездовой период (12 экз.), также принадлежат расе cauca-sicus.

Следовательно, на южном и северном макросклонах Большого Кавказа в пределах Восточного Кавказа гнездится подвид caucasicus. В Дагестане северная граница распространения этой расы, вероятно, проходит по Терско-Кумской низменности, где она интерградирует с подвидом vulgaris. В Восточном Закавказье подвид caucasicus распространён к западу примерно до северо-восточного склона Малого Кавказа, где он, вероятно, интерградирует с формой purpurascens.

Тростниковая камышевка Acrocephalus scirpaceus

На гнездовании спорадично встречается по всей низменной части региона. По Л.С.Степаняну (2003), подвид A. s. scirpaceus (Hermann, 1804) населяет западную часть Северного Кавказа к востоку до восточной границы Ставропольской возвышенности, а также все Закавказье, вплоть до западного побережья Каспия. Форма A. s. fuscus (Hemprich et Erenberg, 1833) населяет восточную часть Северного Кавказа восточнее Ставропольской возвышенности. Птицы из окрестностей Махачкалы (3 экз.) в коллекции МПХНУ определены И.Б.Волчанецким как fuscus.

Как показал проведённый нами анализ коллекционных материалов ЗММГУ и некоторых других орнитологических собраний, все популяции тростниковой камышевки, распространённые от Одесской области и Крыма до Астраханской области и побережья Каспийского моря, не принадлежат к номинативной расе, в различной степени обладая признаками подвида fuscus. Наблюдаемая картина рассматривалась ранее как следствие существования зоны интерградации scirpaceus и fuscus (Коблик и др. 2006), однако более правильно признавать, что популяции восточного Средиземноморья, Причерноморья, Закавказья и Средней Азии морфологически неоднородны, и, видимо, представляют собой несколько самостоятельных форм. К какой из них следует относить имя «fuscus», данное пролётным птицам из северной Аравии, неясно. Таким образом, южные популяции данного вида требуют целенаправленной ревизии с привлечением типовых экземпляров «Curruca fusca Hemprich et Erenberg, 1833». До уточнения этого вопроса все популяции юга европейской части России и Закавказья следует относить к форме fuscus.

Серая славка Sylvia communis Latham, 1787

На гнездовании встречается по всему региону, от побережий до лесного пояса гор. По Л.С.Степаняну (2003), южная граница подвида S. c. communis Latham, 1787 проходит по северному склону Большого Кавказа. Северная граница подвида S. c. icterops Menetries, 1832 проводится им по южному склону Большого Кавказа, а вдоль Каспийского побережья она поднимается примерно до 43-й параллели. При этом предполагается, что в области северного склона Большого Кавказа эти две формы интерградируют.

Все птицы из коллекции МПХНУ, добытые в горной части Дагестана и в низовьях Сулака (21 экз.), относятся к форме icterops (определение И.Б.Волчанецкого). В коллекции ЗММГУ все гнездовые экземпляры из Закавказья, а также из горной части Дагестана тоже относятся к форме icterops. Кроме того, один экземпляр фенотипически «чистой» icterops добыт в гнездовое время в окрестностях станицы Котляревская в Кабардино-Балкарии. Гнездовые птицы (2 экз.) из окрестностей Вла-

дикавказа имеют переходные признаки от icterops к communis. Феноти-пически «чистые» communis встречаются в сборах из дельты и низовий Терека в Дагестане (Александро-Невская, Хасавюрт), из Кабардино-Балкарии (Котляревская), Ставропольского края и Западного Кавказа.

Таким образом, в западной и центральной части Северного Кавказа, а также по всему Предкавказью, включая низовья и дельту Терека, распространен номинативный подвид communis. Горную часть Восточного Кавказа (весь Дагестан и, вероятно, аридные котловины Чечни и Ингушетии) и прилегающие низменности Прикаспия до 44-й параллели (низовья Сулака) заселяет южный подвид icterops. Зона интерградации этих форм предположительно проходит по бассейну Терека - в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечне и Северном Дагестане.

Славка - завирушка Sylvia curruca

Литературные данные о распространении различных форм славки-завирушки на Кавказе и их таксономическом статусе весьма противоречивы. Согласно Л.С.Степаняну (2003), в Закавказье, а также на южном и, предположительно, на северном макросклонах Большого Кавказа встречается кавказская форма горной славки S. althaea caucasica Ognev et Bankovski, 1910. При этом автор пишет о распространении на юг до северного склона Большого Кавказа и номинативного подвида S. curruca curruca Linnaeus, 1758. В.М.Лоскот (2001) отрицает предположение о конспецифичности caucasica и среднеазиатской S. althaea, детально обосновывая, что форма caucasica должна рассматриваться в качестве расы S. curruca, притом пространственно полностью изолированной от номинативного подвида, гнездящегося значительно севернее.

Все проверенные гнездовые экземпляры данного вида в коллекциях ЗММГУ, МПХНУ и ИЗА добыты в Закавказье или в Дагестане, и относятся к форме caucasica. Нам пока не удалось подтвердить собственными находками и сборами данные о гнездовании этой славки в Кабардино-Балкарии и на территории заповедника Утриш (Моламусов 1967; Сара 2007; Джамирзоев и др. 2014, 2017).

Имеющиеся достоверные данные позволяют предположить, что на северном склоне Большого Кавказа форма caucasica в настоящее время гнездится только в Дагестане, где её распространение прослежено на север до оснований предгорий на левобережье Сулака. По широким долинам рек она проникает вглубь внутригорных районов до высокогорий Дагестана (Красовский 1932). На Центральном и Западном Кавказе на гнездовании ни одна из форм славки-завирушки за последние годы достоверно не отмечена (Комаров 1991; Караваев, Хубиев 2007; Гизатулин, Баркинхоев 2008).

О " "

Западный черноголовый чекан Saxicola rubicola

Несколько группировок форм большого комплекса черноголовых чеканов «Saxicola torquatus sensu lato», считавшихся до недавнего времени конспецифичными, были вполне обосновано выделены в качестве самостоятельных видов (Svensson et al. 2012; Dickinson, Christidis 2014; Коблик, Архипов 2014).

В рассматриваемом нами регионе распространены два вида черноголовых чеканов, представленные формами S. rubicola rubicola (Linnaeus, 1766) и S. maurus variegatus (S.G.Gmelin, 1774). Последний в ряде зарубежных публикаций нередко фигурирует под именем «S. m. hemp-richii Ehrenberg, 1833» (Dickinson, Christidis 2014; del Hoyo, Collar 2016). S. m. variegatus (S.G.Gmelin, 1774), по нашему мнению, является старшим синонимом имени hemprichii. В работе Л.Свенсона с соавторами (Svensson et al. 2012) обосновывается, что под именем «Parus variegatus S.G.Gmelin, 1774» (terra typica - г. Шемаха на востоке Азербайджана) был описан горный более крупный подвид, повторно названный «Saxicola torquata armenica Stegmann, 1935», вследствие чего чеканы с западного побережья Каспийского моря должны получить название hemprichii, а горные птицы из Ирана, Турции и Закавказья - S. t. variegatus. Эта точка зрения основана, с одной стороны, на ошибке Б.К.Штегмана (1935), отнёсшего гнездовой экземпляр из Шемахи к описанной им форме «armenica», а также на неверной трактовке признаков «Parus variegatus S.G.Gmelin, 1774» на изображении, данном в первоописании этой формы. В действительности гнездовой ареал крупной горной формы, описанной как «armenica», располагается значительно западнее и практически не заходит в Восточное Закавказье, вследствие чего птицы этой формы не могли быть встречены у Шемахи, а особенности окраски экземпляра, изображённого в первоописании «variegatus», вполне укладываются в пределы нормальной изменчивости прикаспийской формы.

Область гнездования черноголовых чеканов простирается от полупустынь Прикаспийской низменности до субальпийского пояса гор, однако размещение популяционных группировок выглядит очень неравномерным. По Л.С.Степаняну (2003), Кавказ (кроме области Малого Кавказа) населяют две формы: rubicola, распространённая на Северном Кавказе к востоку до долины Подкумка и верхнего течения Кумы и в Закавказье от Чёрного моря к востоку до района Гори, и variegata, встречающаяся на Северном Кавказе и в Закавказье восточнее rubicola до западного побережья Каспия.

Б.А.Казаков и Г.Б.Бахтадзе (1999), проанализировав распространение черноголовых чеканов на юге европейской части России, пришли к

выводу о территориальной и экологической разобщённости rubicola и variegatus. Места гнездования этих форм различаются степенью увлажнения, температурным режимом и, как следствие, разными типами растительности; rubicola, по сравнению с variegatus, является более мезо-фильной формой.

Нами изучены материалы по Восточному Кавказу и Предкавказью коллекций МПХНУ (совместно с М.П.Баником), ИЗА, ЗММГУ и ЗИН РАН (54 экз., добытых на территории Восточного Кавказа и Предкавказья). Они показали, что две рассматриваемые формы черноголового чекана на Восточном Кавказе отчётливо разделены географически, а в районах близкого обитания — биотопически. Подвид rubicola населяет открытые ландшафты предгорий и гор, а variegatus распространён на низменностях и подгорных равнинах. Условная граница между ареалами этих форм проходит по полосе аридных предгорий.

Экологическая обособленность (вертикальная аллопатрия) объясняется, вероятнее всего, разными путями и временем проникновения на Кавказ этих форм, когда в результате вторичного контакта уже не происходило гибридизации. То есть можно поддержать мнение о вторичной географической симпатрии этих форм на Кавказе (Казаков 1986).

Домовый воробей Passer domesticus

Населяет весь регион от побережья Каспия до высокогорий. Согласно Л.С.Степаняну (2003), южная граница ареала подвида P. d. domesticus (Linnaeus, 1758) проходит по северному макросклону Большого Кавказа, а подвид P. d. caucasicus (Bogdanov, 1879) населяет восточное и цент -ральное Закавказье к северу до южного склона Большого Кавказа.

Все птицы из Восточного Кавказа и прилегающих низменностей в коллекциях ЗММГУ и МПХНУ относятся к форме caucasicus. Данные о гнездовании на северном склоне Большого Кавказа формы domesticus в пределах Восточного Кавказа не подтверждаются. Нет её и в низовьях Терека. Но мы не исключаем, что данная форма может встречаться на низменностях Прикумья.

Полевой воробей Passer montanus

Распространён по всему Восточному Кавказу от побережья Каспия до высокогорий, но местами может отсутствовать на сравнительно обширных территориях как горных районов, так и низменностей.

По Л.С.Степаняну (2003), южная граница ареала подвида P. m. montanus (Linnaeus, 1758) проходит по северному склону Большого Кавказа, а подвид P. m. transcaucasicus Buturlin, 1906 населяет Закавказье к северу до южного склона Большого Кавказа.

Птицы из горных районов Дагестана и низовий Сулака в коллекции МПХНУ (15 экз.) определены И.Б.Волчанецким как transcaucasicus.

С.А.Бутурлин (1929) выделяет птиц из окрестностей Владикавказа как мелкую расу с небольшим клювом, признавая при этом незначительность их отличий от закавказской формы transcaucasicus. В коллекции ЗММГУ Г.Б.Бахтадзе (устн. сообщ.) определил всех кавказских полевых воробьёв как transcaucasicus.

Таким образом, на всем Восточном Кавказе на север до низовий Су-лака достоверно встречается форма transcaucasicus. Данные о гнездовании на северном склоне Большого Кавказа и прилегающих низменностях формы montanus не находят подтверждений. Встречи этого подвида возможны только севернее дельты Терека.

Черноголовый щегол Carduelis carduelis

Спорадично распространён по всему региону от низменностей до высокогорий. По Л.С.Степаняну (2003), Предкавказье и северный макросклон Большого Кавказа населяет подвид C. c. colchicus Koudashev, 1915, а на южном склоне Большого Кавказа и в Закавказье обитает подвид C. c. brevirostris Zarudny, 1890.

Все гнездовые птицы из горной части Дагестана и низовьев Самура в коллекции МПХНУ (9 экз.) определены И.Б.Волчанецким как colchi-cus. В то же время, там есть один экземпляр из станицы Темнолесская южнее Ставрополя, который, по мнению И.Б.Волчанецкого (1959), довольно ясно относится к форме brevirostris. Л.Б.Бёме (1928) щеглов из Чечни (Парабочевский заказник) и дельты реки Самур тоже относил к brevirostris. Б.А.Казаков и В.П.Белик (1986) указывали на частичное проникновение этой расы из Восточного Закавказья в Дагестан. Д.Б.Кра-совский (1932) находил brevirostris в верховьях Самура (Рутульский район). В коллекции ЗММГУ экземпляры с Северного Кавказа определяются как colchicus, в Закавказье (может быть, за исключением крайнего запада) - как brevirostris, а из 3 дагестанских птиц одна является типичной colchicus, фенотип второй ближе к brevirostris, а третья обладает строго переходными признаками. Таким образом, в области Восточного Кавказа форма brevirostris действительно распространяется к северу, где интерградирует с colchicus.

Коноплянка Linaria cannabina

Спорадично распространена по всему региону - от низменностей до высокогорий. Согласно Л.С.Степаняну (2003), в области Северного Кавказа расположена зона интерградации подвидов L. c. cannabina (Linnaeus, 1758) (населяет Предкавказье) и L. c. bella (C.L.Brehm, 1845) (обитает в Закавказье и на Большом Кавказе).

Проведённая недавно ревизия внутривидовой географической изменчивости коноплянки (Редькин, Коновалова 2005) подтвердила реальность выделявшегося ранее подвида L. c. kudashevi (Portenko, 1960),

который часто сводился в синонимы формы bella (Степанян 2003). Согласно проанализированным коллекционным материалам, форма kuda-shevi гнездится по всему Большому Кавказу и широко распространена в Предкавказье. Северные пределы распространения этой формы, а также область её контакта с расой cannabina окончательно не ясны. Наиболее северные точки находок птиц кавказского подвида в период после-гнездовых кочёвок: окрестности города Каспийский (Калмыкия) и район Ростова-на-Дону. В Восточном Закавказье форма kudashevi интерградирует с bella на Куринской низменности.

Все гнездовые птицы из горной части Дагестана в коллекции МПХНУ (17 экз.) определены И.Б.Волчанецким тоже как kudashevi.

Таким образом, весь Восточный Кавказ входит в ареал гнездования подвида kudashevi.

Заключение

Результаты исследования указывают на то, что для таких видов как Alauda arvensis, Sturnus vulgaris, Acrocephalus scirpaceus, Saxicola rubicola, Saxicola maurus, Passer domesticus, Passer montanus и Linaria cannabina на Восточном Кавказе, вопреки существовавшим ранее представлениям, следует признать распространение только одного подвида. Данное обстоятельство подтверждает точку зрения о незначительности роли Главного Кавказского хребта в качестве авифаунистического барьера, по крайней мере для ряда видов, имеющих интразональное распространение. Вместе с тем, именно на этой территории на северный макросклон Большого Кавказа проникает ряд закавказских подвидов, таких как Galerida cristata caucasica, Calandrella rufescens pseudobaetica, An-thus campestris boehmii, Sylvia communis icterops, Sylvia curruca caucasica и Carduelis carduelis brevirostris, что отражает её зоогеографическую «обособленность» по отношению к другим районам Северного Кавказа.

Вполне вероятно, что указанная специфика региона подтвердится и при внимательном анализе географической изменчивости целого ряда других видов (Calandrella brachydactyla, Troglodytes troglodytes, Remiz pendulinus, Chloris chloris, Miliaria calandra, Schoeniclus schoeniclus), не подвергавшихся целенаправленным таксономическим ревизиям под-видовой систематики на протяжении последних 50 -70 лет по причине недостатка свежих сборов и разобщённости накопленных ранее материалов в разных орнитологических собраниях.

Авторы выражают глубокую признательность за помощь в работе с коллекционными материалами В.М.Лоскоту (отделение орнитологии Зоологического института РАН, Санкт-Петербург), М.П.Банику и Т.В.Девятко (Музей природы Харьковского национального университета, Харьков), А.М.Пекло и А.В.Клочко (Зоологический музей ННПМ НАН Украины, Киев), Э.Г.Султанову (Институт зоологии АН Азербайджана, Баку).

Часть работы, выполненная Я.А.Редькиным, осуществлена в рамках государственной темы AAAA-A16-116021660077-3 - «Таксономический и биохорологический анализ животного мира как основа изучения и сохранения структуры биологического разнообразия»,

при поддержке гранта Российского научного фонда "Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем" (грант № 14-50-00029).

Литератур а

Бёме Л.Б. 1928. Результаты обследования заказников Самурский и Порабочевский НКЗ ДАССР // Изв. Горского пед. ин-та 3: 116-155.

Бутурлин С.А. 1929. Систематические заметки о птицах Северного Кавказа. Махачкала: 1-44.

Волчанецкий И.Б. 1959. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Тр. Науч.-ис-след. ин-та биол. и биол. ф-та Харьков. ун-та 28: 7-38.

Гизатулин И.И., Баркинхоев Б.У.-Г. 2008. Птицы заповедника «Эрзи» и прилегающих территорий // Тр. заповедника «Дагестанский» 2: 59-71.

Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8, 1: 1-428.

Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Лохман Ю.В., Пшегусов Р.Х., Аккиев М.И., Гизатулин И.И., Хубиев А.Б. 2017. Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8, 2: 1-220.

Казаков Б.А. (1986) 2021. Биотопический викариат как механизм изоляции близкородственных форм птиц на Северном Кавказе // Рус. орнитол. журн. 30 (2128): 4988-4989.

Казаков Б.А., Бахтадзе Г.Б. 1999. О распространении двух форм черноголового чекана на юге Европейской части России // Кавказ. орнитол. вестн. 11: 58-70.

Казаков Б.А., Белик В.П. (1986) 2016. Таксономический статус и особенности распространения предкавказских популяций некоторых видов дендрофильных птиц // Рус. орнитол. журн. 25 (1295): 2055-2057.

Караваев А.А., Хубиев А.Б. 2007. Список птиц Карачаево-Черкессии и характер их пребывания // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 82-93.

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов // Зоологические исследования. М., 14: 1-171.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.

Комаров Ю.Е. 1991. Список птиц Северной Осетии // Кавказ. орнитол. вестн. 2: 25-32.

Красовский Д.Б. 1932. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутуль-ского кантона ДАССР // Изв. 2-го Сев.-Кавказ. пед. ин-та 9: 186-219.

Лоскот В.М. (2001) 2013. Систематическое положение и географическая изменчивость горной славки Sylvia althaea // Рус. орнитол. журн. 22 (932): 2929-2931.

Моламусов Х.Т. 1967. Птицы Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100.

Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. (2015) 2016. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Рус. орнитол. журн. 25 (1237): 141-171.

Редькин Я.А., Коновалова М.В. 2005. К вопросу о внутривидовой систематике коноплянки Acanthis cannabina (Linnaeus, 1758) // Орнитология 32: 13-22.

Сара М. 2007. Предварительный обзор авифауны в районе пос. Малый Утриш // Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа. М.: 90-99.

Серебровский П.В. 1925. Результаты орнитологических наблюдений в Закавказском округе Закавказья в 1916 г. // Новые мемуары МОИП 18, 2: 1-89.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.

Штегманн Б.К. 1935. К распространению и географической изменчивости черноголового

чекана II Докл. АН СССР 3 (8), 1 (61): 45-48. del Hoyo J., Collar N.J. 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the

Birds of the World. Vol. 2. Passerines. Barcelona: 1-1013. Dickinson EC., Christidis L. (eds.) 2014. The Howard and Moore complete checklist of the

birds of the World. 4th edition. Vol. 2, Passerines. Eastbourne: 1-752. Svensson L., Shirihai H., Frahnert S., Dickinson E.C. 2012. Taxonomy and nomenclature of the Stonechat complex Saxicola torquatus sensu lato in the Caspian region II Bull Brit. Ornithol. Club132, 4: 260-269.

Ю ^

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2128: 4988-4989

Биотопический викариат как механизм изоляции близкородственных форм птиц на Северном Кавказе

Б.А.Казаков

Второе издание. Первая публикация в 1986*

При решении таксономического статуса близкородственных форм птиц решающим критерием считают факт репродуктивной изоляции. Далеко не всегда в зонах контакта и территориальной симпатрии возможно установление такого факта. Если исходить из повышенной гене-тико-эколого-физиологической консервативности птиц, в этом случае ведущая роль должна отводиться изучению характера мест обитаний близкородственных форм как отражение их приспособленности к среде обитания. Из исследованных нами на Северном Кавказе случаев биотопического разобщения избраны наиболее типичные.

На юге европейской части СССР комплекс «жёлтая трясогузка» представлен тремя видами. Сероголовая трясогузка Motacilla flava населяет луга в суходольных понижениях степей. В местах с более засушливым климатом этот вид связан с пойменными массивами, в которых складываются условия, характерные для луговых степей (Бахтадзе, Казаков 1985). Черноголовая трясогузка Motacilla feldegg населяет обширные пойменные луга с высоким увлажнением, а в предгорьях Северного Кавказа в связи с увеличением количества атмосферных осадков проникает на плакоры и в надпойменные террасы (Казаков, Бахтадзе 1977). Чередование условий обитания приводит к мозаичному распространению этих форм. В аналогичных поселениях сероголовая и желтоголовая тря-

* Казаков Б.А. 1986. Биотопический викариат как механизм изоляции близкородственных форм птиц на Северном Кавказе // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 273-274.