Эколого-фаунистическая характеристика жуков-лейодид (Coleoptera, leiodidae) Республики Коми

УДК 595.763.22

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ-ЛЕЙОДИД (COLEOPTERA, LEIODIDAE) РЕСПУБЛИКИ КОМИ

1 2 А. Ф. Ишкаева , Н.Б. Никитский

Представлены результаты десятилетнего изучения фауны жуков-лейодид (Coleóptera, Leiodidae) Республики Коми. Выявлены 19 видов лейодид из 7 родов. Наиболее многочисленным в таксономическом отношении является родAgathidium, включающий 9 видов. Среди обнаруженных видов лейодид преобладают миксомицетофаги и отчасти мицетофаги (15 видов). Некро-сапрофагия характерна для четырех видов, это представители родов Catops, Apocatops и Sciodrepoides.

Ключевые слова: жуки-лейодиды, Leiodidae, Республика Коми.

Leiodidae - небольшое семейство жесткокрылых, связанное в своем развитии преимущественно с миксомицетами и грибами, хотя части видов свойственна сапро-некрофагия. На территории бывшего СССР насчитывается порядка 30 родов и 200 видов лейодид (включая Cholevidae = Catopidae) (Определитель... , 1992). Для Урала и Зауралья Б.В. Красуцким (1996) приведены 12 видов мицетофильных жуков этого семейства, принадлежащих трем родам. Н. Б. Никитский с соавторами (1996) для территории Приокско-террас-ного биосферного заповедника Московской обл. указывает 25 видов объединяемых в настоящее время семейств Leiodidae и Cholevidae из семи родов. Следует отметить, что в его список практически не включены обитатели подземных грибов, лесной подстилки и гнезд или нор животных, а с ними список видов увеличивается более, чем в три раза.

Лейодиды, являясь часто облигатными ми-цетофагами и миксомицетофагами, питаются непосредственно плодовыми телами грибов, их спорами, миксомицетами, а также мицелием грибов в подгнившей древесине и подстилке. Встретить этих жуков можно в подземных, напочвенных и древесных грибах, на миксомице-тах, в подстилке, в норах животных, особенно грызунов, в скоплениях разлагающихся растительных остатков - трухлявых пнях, под корой деревьев. Leiodini и Sogdini, связаны в своем развитии преимущественно с подземными грибами, в частности с аскомицетами (Tuber sp. и др.), Agathidiini - в основном, с миксомицетами (Никитский и др., 1996). Некоторые лейодиды,

регулярно отмечающиеся на плодовых телах трутовиков во время споруляции, могут являться переносчиками спор этих дереворазрушаю-щих грибов.

История изучения

На территории Республики Коми семейство Leiodidae до настоящего времени специально не изучалось. Имеются лишь отдельные упоминания об этом семействе жесткокрылых в нескольких публикациях (Ишкаева и др., 2001; Каталог..., 2002; Ишкаева, Долгин, 2004; Ишкаева, Алешихина, 2007; Ишкаева и др., 2008). Единичные экземпляры лейодид, хранящиеся в зоологических музеях Института биологии Коми научного центра РАН и Сыктывкарского государственного университета им. Питирима Сорокина, собраны в ходе фауни-стических работ по другим группам насекомых. Они не были определены и не приводились в научной литературе. Поэтому изучение региональной фауны лейодид представляет на сегодняшний день значительный интерес.

Материал и методы исследования

Исследования проводились в девяти различных точках Республики Коми в течение десяти лет: в окрестностях с. Летка (Прилузский р-н), с. Шугрэм (Прилузский р-н) и пос. Кажым (Койгородский р-н), в равнинной (пос. Якша) и предгорной (кордон Шайтановка) частях Печоро-Илычского заповедника, на Приполярном (хребет Северные Малды) и Полярном (ст. Красный Камень) Урале, в окрестностях г. Сыктывкара, на биостанции СГУ (рисунок). Использовались общепринятые в энтомологии методы сбора кси-

1 Сыктывкарскй государственный университет им. Питирима Сорокина, г. Сыктывкар (alfija_t@rambler.ru);2 Научно-

исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (М№к^ку@ mail.ru).

Картосхема района исследования: 1 - с. Летка; 2 -пос. Кажым; 3 - с. Шугрэм; 4 - биостанция СГУ; 5 - пос. Якша; 6 - кордон Шайтановка; 7 - хребет Северные Малды; 8 - ст. Красный Камень

ло- и мицетобионтных жесткокрылых, а также оконные ловушки, устанавливаемые на стволах деревьев непосредственно под плодовыми телами трутовиков. Помимо собственных материалов, проанализированы сборы коллег и коллекции зоологических музеев Сыктывкарского государственного университета и Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Результаты исследований и их обсуждение

За время исследований на территории Республики Коми обнаружено 19 видов лейо-дид из 7 родов. Большинство лейодид собрано на плодовых телах афиллофоровых грибов (АрИуПорИога^), в оконных ловушках на различных хвойных и лиственных деревьях, на миксоми-цетах, некоторые обнаружены под корой валеж-ных деревьев и трухлявых пней.

Наиболее многочисленным в таксономическом отношении является род Agathidium, включающий 9 видов. Род Anisotoma представлен четырьмя видами, к роду Catops относятся два вида, а остальные рода (Leiodes, AmphicyШs, Sciodrepoides и Apocatops) содержат по одному виду.

Массовыми являются следующие виды: Anisotoma glabra (F.), Anisotoma humer alis (Hbst.), Anisotoma castanea (Hbst.), Agathidium confusum Bris. de Bam., Agathidium discoideum Er., Amphicyllis globus (F.).

Некоторые лейодиды оказались довольно редкими. Они были обнаружены только в каком-либо одном из мест сбора в количестве 1-2 экземпляров. К редким можно отнести виды Agathidium seminulum (L.), Agathidium atrum (Payk.), Agathidium varians Beck, а также виды родов Catops и Apocatops.

По способу питания и образу жизни лейоди-ды представляют собой довольно однообразную группу. Среди обнаруженных видов преобладают миксомицетофаги (15 видов). Некро-сапрофагия характерна для четырех видов, это представители родов Catops, Apocatops и Sciodrepoides.

Ниже приведен аннотированный список видов лейодид Республики Коми. Указываются ареал вида, места находок жуков в регионе исследования, субстраты, на которых были обнаружены жесткокрылые, а также некоторые особенности их биологии. Для каждого вида отмечены сроки лёта и пищевая специализация.

1. Leiodes obesa

А р е а л в и д а. Евро-сибирско-дальнево-сточно-среднеазиатский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: кордон Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Обнаружен в почвенных ловушках на разнотравном лугу. По литературным данным (Определитель..., 1965), развивается в подземных грибах.

2. Anisotoma axillaris Gyllenhal, 1810

А р е а л в и д а. Евро-сибирско-дальнево-сточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) биостанция СГУ; 2) пос. Якша. О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки, помимо миксомицетов, встречались на плодовых телах Fomitopsis pinicola, Fomes fomentarius, под корой сосен. Отмечен также на грибах рода Polyporus (Красуцкий, 1996). Развивается обычно на миксомицетах. Лёт в июне-августе. Преимущественно миксомицетофаг.

3. Anisotoma castanea

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-сибирско-дальневосточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) биостанция СГУ; 2) кордон Шайтановка; 3) ст. Красный Камень.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Встречается на древесных грибах, например, на

Fomes fomentarius, но чаще на миксомицетах. Развивается, как правило, за счет питания мик-сомицетами. Преимущественно миксомицетофаг.

4. Anisotoma glabra

А р е а л в и д а. Евро-сибирско-дальнево-сточно-переднеазиатский. М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) пос. Ка-жым; 2) биостанция СГУ; 3) пос. Якша; 4) кор -дон Шайтановка; 5) хребет Северные Малды. О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Часто попадается в оконные ловушки. По литературным данным (Красуцкий, 1996; Никитский и др., 1996), иногда встречается на грибах из родов Trametes, Polyporus, на Fomes fomentarius. Развивается преимущественно за счет питания миксомицета-ми. Преимущественно миксомицетофаг.

5. Anisotoma humeralis (Herbst, 1791) А р е а л в и д а. Голарктический.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) пос. Кажым; 2) с. Шугрэм; 3) кордон Шай-тановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки, помимо миксомицетов, встречаются на грибах Fomes fomentarius и Piptoporus betulinus. Отмечен на Daedaleopsis rnnfragosa (Никитский и др., 1996), D. tricolor, Trichaptum biforme (Красуцкий, 1996). Чаще развивается за счет питания мик-сомицетами. Имаго активны с июня до августа. Преимущественно миксомицетофаг.

6. Amphicyllis globus

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-казахстанско-сибирско-дальневосточный. М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) биостанция СГУ; 2) кордон Шайтановка. О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. В регионе исследований имаго собраны только в почвенные ловушки. Встречается на миксомицетах, растущих во мху, на гнилой еловой древесине, на траве и гнилых растительных остатках, иногда на грибах из родов Fomes и Pleurotus (Никитский и др., 1996). Преимущественно миксомицетофаг.

7. Agathidium arcticum Thomson, 1862 А р е а л в и д а. Евро-сибирский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) кордон Шайтановка; 2) ст. Красный Камень. О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Найден в оконной ловушке на свежем еловом пне и на мик-сомицете на валежной ели. Развивается, в основном, за счет миксомицетов. Миксомицетофаг.

8. Agathidium atrum

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-сибирско-дальневосточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: биостанция СГУ

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Встречается на забродившем березовом соке, на плазмодиях миксомицетов (Никитский и др., 1996). Преимущественно миксомицетофаг.

9. Agathidium confusum Впэои de ВашеуШе, 1863

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-сибирско-дальневосточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) с. Шугрэм; 2) кордон Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки собраны на плодовых телах Ganoderma applanatum на валежной осине. Обнаружен также на миксомице-тах, дрожалковых грибах (Никитский и др., 1996) и на грибах из родов Fomes, Trametes и PheШnus (Вешек, 1952). Встречаются в течение всего лета. Преимущественно миксомицетофаг и мицетофаг.

10. Agathidium discoideum ЕпеЬ80п, 1845 А р е а л в и д а. Евро-сибирско-дальнево-сточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е:

1) с. Шугрэм; 2) кордон Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Развивается за счет питания миксомицета-ми. Имаго встречались нам также на плодовых телах Ganoderma lipsiense (= applanatum) и PheПmus tremulae. Нередок в оконных ловушках. Кроме того, отмечен на грибах Trichaptum fuscoviolaceum и ArmШaria mellea (Красуцкий, 1996). Имаго чаще активны в конце лета и осенью. Преимущественно миксомицетофаг.

11. Agathidium laevigatum Еп^оп, 1845 А р е а л в и д а. Транспалеарктический.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: единичная находка в Коми без точного указания места сбора и экологических данных. О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. По наблюдениям в Московской области, собран на вытекающем березовом соке, миксомицетах и единично на Fomes fomentarius (Никитский и др., 1996).

12. Agathidium nigripenne

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-казахстан-ско-сибирский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) с. Летка;

2) биостанция СГУ; 3) кордон Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки встречались под сильно отстающей корой осины и ели со слизеобразным плазмодием миксо-мицетов. Отмечен также на Fomes fomentarius (Никитский и др., 1996) и PheПmus igniarius (Юферев, 1982). Преимущественно миксомицетофаг.

13. Agathidiumpisanum Brisout de Bameville, 1872

А р е а л в и д а. Евро-кавказский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: 1) с. Шугрэм; 2) Кордон Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки собраны на грибах Trichaptum biforme на валеж-ной осине. По литературным данным (Юферев, 1982, 2000; Красуцкий, 1996; Никитский и др., 1996), встречается под гнилой корой деревьев, на миксомицетах и грибах Exidia, Pleurotus pulmonarius, Chondrostereum purpureum, Onnia circinata. Имаго активны с июня до августа. Преимущественно миксомицетофаг.

14. Agathidium seminulum

А р е а л в и д а. Западно-центрально-палеар-

ктический.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: пос. Кажым.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Встречается на миксомицетах и на грибах Lenzites betulina, Polyporus squamosus (Никитский и др., 1996), Daedaleopsis confragosa (Красуцкий, 1996). Иногда попадается в оконные ловушки. Лёт в июне-июле. Миксомицетофаг.

15. Agathidium varians Beck, 1817

А р е а л в и д а. Евро-североафриканский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: с. Шугрэм.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Обнаружен на грибах Fomes fomentarius на березовом остолопе.

16. Sciodrepoides watsoni

А р е а л в и д а. Трансевразиатский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: Республика Коми (без более точного указания локалитета).

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Обычно встречается на разлагающихся органических остатках, включая мелкую падаль, иногда на гнилых древесных грибах (Никитский и др., 1996), в гнездах и норах мелких млекопитающих. Некро-сапрофаг, возможно с элементами мицетофагии.

17. Catops nigricans

А р е а л в и д а. Евро-?кавказско-сибирский.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: кордон

Шайтановка.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Имаго обнаружены в почвенных ловушках. Обычно встречается на падали, в норах, редко на гнилых древесных грибах Laetiporus sulphureus (Никитский и

др., 1996), в подстилке, подо мхом, в мертвых пнях и пещерах. Некро-сапрофаг, возможно с элементами мицетофагии.

18. Catops coracinus Kellner, 1846

А р е а л в и д а. Западно-центрально-пале-арктический.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: ст. Красный Камень.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Обнаружен на земле под куском шифера. По литературным данным (Никитский и др., 1996), обычно встречается в норах, подстилке, в листовом опаде, на гнилых древесных грибах. Некро-сапрофаг, возможно с элементами мицетофагии.

19. Apocatops nigrita

А р е а л в и д а. Евро-кавказско-казахстанско-

сибирско-дальневосточный.

М е с т а н а х о д о к в р е г и о н е: пос. Кажым.

О с о б е н н о с т и б и о л о г и и. Жуки собраны под корой валежной сосны. По литературным данным (Никитский и др., 1996), обычно развивается на падали, встречается в норах, подстилке, на гнилых древесных грибах. Некро-сапрофаг, возможно с элементами мицетофагии.

Заключение

В ходе проведенных исследований на территории Республики Коми обнаружены 19 видов жуков -лейодид из 7 родов. Наиболее многочисленным в таксономическом отношении является род Agathidium, включающий 9 видов. Выявлены массовые (Anisotoma glabra (F.), Anisotoma humeralis (Hrbst), Anisotoma castanea (Hbst.), Agathidium confusum Bris. de Bam., Agathidium discoideum Er., Amphicyllis globus (F.)) и редкие (Agathidium seminulum (L.), Agathidium atrum (Payk.), Agathidium varians Beck, Catops nigricans (Spence), Catops coracinus Kellner, Apocatops nigrita (Er.)) виды жесткокрылых данного семейства. Среди обнаруженных видов лейодид преобладают миксо-мицетофаги (15 видов). Некро-сапрофагия характерна для четырех видов, это представители родов Catops, Apocatops и Sciodrepoides.

В заключение отметим, что изучать фауну Leiodidae Республики Коми начали недавно и в ходе дальнейших исследований данного семейства будут, вероятно, получены новые сведения по видовому составу и биологии лейодид.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Ишкаева (Татаринова) А.Ф., Алешихина Т. С. Комплексы плодовые тела трутовика настоящего (Fomesfomentar-жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), заселяющих ius (L.: Fr.) Gill.) и трутовика окаймленного (Fomitopsis

pinícola (Sw. et Fr.) Karst.) в окрестностях биостанции СыктГУ // Тр. КомиНЦ УрО РАН. № 183. Сыктывкар, 2007. С. 266-275 [Ishkaeva (Tatarinova) A.F., Aleshikhi-na T.S. Kompleksy zhestkokrylykh (Insecta, Coleoptera), zaselyayushchikh plodovye tela trutovika nastoyashchego (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gill.) i trutovika okajmlen-nogo (Fomitopsis pinicola (Sw. et Fr.) Karst.) v okrest-nostyakh biostantsii SyktGU // Tr. KomiNTs UrO RAN. N 183. Syktyvkar, 2007. S. 266-275].

Ишкаева (Татаринова) А.Ф., Долгин М.М. Комплексы жесткокрылых, заселяющих плодовые тела трутовика настоящего (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gill.) и трутовика окаймленного (Fomitopsis pinicola (Sw. et Fr.) Karst.) предгорной части Печоро-Илычского заповедника // Вестн. Поморского университета. Сер. Естественные и точные науки. 2004. № 1 (5). С. 64-71 [Ishkaeva (Tatarinova) A.F., Dolgin M.M. Kompleksy zhestkokrylykh, zaselyayushchikh plodovye tela trutovika nastoyashchego (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gill.) i trutovika okajmlennogo (Fomitopsis pinicola (Sw. et Fr.) Karst.) predgornoj chasti Pechoro-Ilychskogo zapovednika // Vestn. Pomorskogo universiteta. Ser. Est-estvennye i tochnye nauki. 2004. N 1 (5). S. 64-71].

Ишкаева (Татаринова) А.Ф., Долгин М.М., Никитский Н.Б. Жесткокрылые-ксилобионты и древесные мицетобионты подзоны средней тайги Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Тр. КомиНЦ УрО РАН. 2001. № 166. С. 31-51 [Ishkaeva (Tatarinova) A.F., Dolgin M.M., Nikitsky N.B. Zhestkokrylye-ksilo-bionty i drevesnye mitsetobionty podzony srednej tajgi Respubliki Komi // Fauna i ekologiya bespozvonochnykh zhivotnykh evropejskogo Severo-Vostoka Rossii. Tr. KomiNTs UrO RAN. 2001. N 166. S. 31-51].

Ишкаева А.Ф., Никитский Н.Б., Долгин М.М. Фауна и экология жесткокрылых, связанных с ксилотрофными грибами и миксомицетами европейского Северо-Востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 1. С. 57-60 [Ishkaeva (Tatarinova) A.F., Nikitsky N.B., Dolgin M.M. Fauna i ekologiya zhestkokrylykh, svyazannykh s ksilofil'nymi gribami i miksomitsetami evropejskogo Severo-Vostoka Rossii // Bul. MOIP. Otd. biol. 2008. T.113. Vyp. 1. S. 57-60 ].

Каталог жуков комплексного заказника Белоярский / Коллектив авторов. Долгин М.М., Колесникова А. А.,

Медведев А.А.. Татаринова А.Ф., Ужакина О.А., Юркина Е.В., Роговцова Е.К. Сыктывкар, 2002. 104 с. (КомиНЦ УрО РАН) [Katalog zhukov kompleksnogo za-kaznika "Beloyarskij" / Dolgin M.M., Kolesnikova A.A., Medvedev A.A., Tatarinova A.F., Uzhakina O.A., Yurkina E.V., Rogovtsova E.K. Syktyvkar, 2002. 104 s. (KomiNTs UrO RAN)].

Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья // Тр. ученых УрО РАН. Екатеринбург, 1996. 145 с. [KrasutskijB.V. Mitsetofil'nye zhestkokrylye Urala i Zaural'ya // Tr. uchenykh UrO RAN. Ekaterinburg, 1996. 145 s.].

Никитский Н.Б., Осипов И.Н., ЧемерисМ.В., Семенов В. Б., Гусаков А .А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ 1996. Т. XXXVI. 197 с. [Nikitsky N.B., Osipov I.N., Chemeris M.V., Semenov V.B., Gu-sakov A.A. Zhestkokrylye-ksilobionty, mitsetobionty i plastinchatousye Prioksko-terrasnogo biosfernogo zapovednika (s obzorom fauny etikh grupp Moskovskoj oblasti // Sb. tr. Zool. muz. MGU. 1996. T. XXXVI. 197 s.].

Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые / Под ред. П.А. Лера. Т. III. Ч. 2. СПб., 1992. 704 с. [Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka SSSR. Zhestkokrylye / Pod red. P.A. Lera. T. III. Ch. 2. SPb., 1992. 704 s.]. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965. 668 с. [Opredelitel' nasekomykh evropejskoj chasti SSSR. T. 2. Zhestkokrylye i veerokrylye. M.; L., 1965. 668 s.].

Юферев Г.И. Жесткокрылые сем. Leiodidae (Coleoptera) Кировской области // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61. Вып. 3. С. 523-527 [Yuferev G.I. Zhestkokrylye sem. Leiodidae (Coleoptera) Kirovskoj oblasti // Entomol. obosr. 1982. T. 61. Vyp. 3. S. 523-527]. Юферев Г.И. Карабусы, красотелы и другие. Киров, 2000. 72 с. [Yuferev G.I. Karabusy, krasotely i drugie. Kirov, 2000. 72 s.]. Benick L. Pilzkäfer und Käferpilz. Ökologische und statistische Untersuchungen // Acta. zool. Fenn. 1952. Vol. 70. S. 1-250.

Поступила в редакцию / Received 14.06.2016 Принята к публикации / Accepted 23.04.2017

THE FAUNA AND ECOLOGY OF LEIODID BEETLES (COLEOPTERA, LEIODIDAE) OF KOMI REPUBLIC

1 2 A.F. Ishkaeva , N.B. Nikitsky

The article presents the results of a ten-year study of the Leiodidae fauna of the Komi Republic. 19 species of leiodid beetles from 7 genera were identified. The most numerous in taxonomy is the genus Agathidium, which includes 9 species. Myxomycetophages predominate (15 species) among the detected leiodid species. Necro-saprophagy is characteristic for four species, these are representatives of the genera Catops, Apocatops and Sciodrepoides.

Key words: leiodid beetles, Leiodidae, Komi Republic.

1 Ishkaeva Alfiya Fagimovna, Syktyvkar Pitirim Sorokin State University (alfija_t@rambler.ru). 2 Nikitsky Nikolay Borisovich, Zoological Museum of Moscow Lomonosov State University (NNikitsky@ mail.ru).