ОЦЕНКА α-РАЗНООБРАЗИЯ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA) БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ РЕГИСТРАЦИИ ИХ УЛЬТРАЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ

УДК 599.426

ОЦЕНКА а-РАЗНООБРАЗИЯ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA) БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ РЕГИСТРАЦИИ ИХ УЛЬТРАЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ

А. А. Горбачев, И. Л. Прокофьев

Произведена оценка а-разнообразия рукокрылых Брянской области с помощью индекса Шенона-Уивера. Для сбора акустических данных было заложено 17 трансект в 2009-2012 гг. Всего были зарегистрированы сигналы 15 видов.

Ключевые слова: рукокрылые, Брянская область, а-разнообразие, индекс Шенона-Уивера

Введение

Рукокрылые (Chiroptera) - второй по разнообразию отряд млекопитающих [1], и в то же время - это группа животных требует дальнейшего углубления знаний о ее экологии, биологии и пространственном распределении. Исследования популяций летучих мышей становится чрезвычайно важными для мониторинга угроз, таких как инфекционные болезни, нарушение экосистем и изменение климата [2, 3, 4, 5]. Знания особенностей биологии, групповой организации и пространственного распределения рукокрылых необходимы для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия. Уже сейчас многие виды летучих мышей занесены в Красную книгу Брянской области, Красную книгу России, Европейский Красный Список, международные Красные книги [6, 7, 8, 9].

Цель работы изучить особенности фауны рукокрылых Брянской области и оценить а-разнообразие местной хироптерофауны.

Материалы и методы

Исследования проводили в течение 2009-2012 гг. на территории Брянской области, которая расположена в средних широтах умеренного географического пояса, практически в центре Восточно-Европейской равнины. Крайняя северная точка лежит на 54 02' с. ш., южная - 51050' с. ш., западная - 31014' в. д., восточная - 35020' в. д. [10, 11].

Для сбора акустических данных было заложено 17 трансект в различных административных районах Брянской области (рис. 1). При закладке трансект использовалась методика мониторинга рукокрылых по ультразвуковым сигналам, разработанная хироптерологами Лондонского института зоологии, Университетского колледжа Лондона и британской организации по защите летучих мышей - Bat Conservation Trust [12, 13, 14, 15, 16]. Всего в ходе исследований были собраны данные со 116 повторов трансект. Для регистрации ультрозвуковых сигналов летучих мышей использовали ультразвуковой детектор с растяжением по времени.

Рис.1. Расположение трансект ультразвукового акустического мониторинга

в Брянской области

Первичный анализ звуковых файлов проводилась с помощью программы BatSound (Pettersson Elektronik AB, Sweden). Основной анализ звуковых сигналов был выполнен с помощью

специальной хироптерологической программы Sonobat (Szewczak, 2010). Данная программа разработана с использованием двух алгоритмов, позволяющим распознавать сигналы и отделять их от фонового шума, таким образом, обеспечивая объективный анализ [17]. Видовая принадлежность определялась с помощью нейронных сетей и определителя европейских видов рукокрылых по звуковым сигналам [18], разработанного Университетским колледжем Лондона и Лондонским институтом Зоологии.

Для расчета встречаемости и относительного обилия рукокрылых нами использовалась методика П. П. Стрелкова и В. Ю. Ильина [19]. Встречаемость (d) вида рассчитывалась как отношение числа мест находок особей каждого вида (n) к общему числу обнаруженных мест обитаний (N) летучих мышей всех видов:

= - х 100%

v '

Относительное обилие (г) рассчитывалось по формуле:

= - х 100%

v '

Где x - это число добытых или учтенных особей отдельного вида; X - суммарный сбор рукокрылых исследованной территории.

a-разнообразие рукокрылых на трансектах рассчитывалось с помощью индекса Шенона-Уивера [20]. Для анализа использовались данные трансект сделанных в июле [16]. Карта модели распределения a-разнообразия создана с помощью статистического метода экстраполяции данных - кригинг, с использованием геоинформационных технологий [21]. Результаты и их обсуждение

Анализ звуковых файлов, сделанных во время исследований на трансектах показал, что рукокрылые Брянской области принадлежат к одному подотряду рукокрылых - Yangochiroptera, надсемейству Vespertilionoidea, семейству Гладконосые (Vespertillionidae) — обыкновенные летучие мыши или кожановые. Из 10 родов это семейства, которые встречаются России, на территории Брянской области нами были отмечены следующие: Ночницы (Myotis), Нетопыри (Pipistrellus), Вечерницы (Nyctalus), Кожаны (Eptesicus), Двухцветные кожаны (Vespertilio). Всего было выявлено 15 видов:

Eptesicus nilssonii (Keyserling, Blasius, 1839) - Северный кожанок

Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) - Кожан поздний

Myotis brandtii (Eversmann, 1845) - Ночница Брандта

Myotis dasycneme (Boie, 1825) - Прудовая ночница

Myotis daubentoni (Kuhl, 1817) - Водяная ночница

Myotis nattereri (Kuhl, 1817) - Ночница Наттерера

Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) - Вечерница гигантская

Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) - Малая вечерница

Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - Вечерница рыжая

Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) - Нетопырь средиземный

Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839)- Лесной нетопырь

Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) - Нетопырь-карлик

Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825) - Нетопырь малый

Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) - Бурый ушан

Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758) - Кожан двухцветный

На основании результатов ультразвуковых акустических исследований в 2009-2012 гг. сделаны выводы о встречаемости и относительном обилии видов на территории Брянской области. Как видно из рисунка 2, наиболее часто встречаются и имеют наибольшее относительное обилие кожан поздний (Eptesicus serotinus) (встречаемость - 34,50%, относительное обилие - 34,78%) и вечерница рыжая (Nyctalus noctula) (29,50% и 23,43% соответственно). Реже всего были зарегистрированы и имеют наименьшее относительное обилие следующие виды: прудовая ночница (Myotis dasycneme) (встречаемость - 0,40%, относительное обилие - 0,30%), гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus) (0,50% и 0,26% соответственно), ночница Брандта (Myotis brandtii) (0,60% и 0,17% соответственно) и ночница Наттерера (Myotis nattereri) (0,10% и 0,04% соответственно). Полученные данные относительны, так как звуковые сигналы позднего кожана и рыжей вечерницы громче и фиксируются детектором на более дальнем расстоянии.

40.0 35.0 30.0 25.0 £ 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0

Ч?^ Ч<>? V?

^ # *

гр

,4й

Л/

¿«Г

Ж

встречаемость  относительное обилие

Рис. 2. Встречаемость и относительно обилие хироптерофауны Брянской области

Так как для летучих мышей большое значение играет растительность, то было сделано сравнение видового состава по подзонам ботанико-географического районирования [22]. Все трансекты располагались в двух подзонах:

- Подзона широколиственно-еловых лесов. Широколиственно-еловые леса отмечаются в северной и северо-западной частях Брянской области. Южная граница подзоны проходит по ландшафтам ополий правобережья р. Судость и, далее, - долиной р. Десна [22].

- Подзона широколиственных лесов. Леса данной подзоны встречаются в пределах ландшафтов ополий и возвышенных лессовых равнин на серых лесных, слабоподзолистых супесчаных и суглинистых почвах. Согласно ботанико-географическому районированию леса принадлежат к зоне Восточноевропейских широколиственных лесов [23].

Сравнение видового состава рукокрылых подзон представлено в таблице 1.

Таблица 1.

Видовая структура рукокрылых согласно ботанико-географическому районированию

Вид Подзона широколиственно-еловых лесов Подзона широколиственных лесов

Eptesicus Ш^ЮПИ +* +

Eptesicus serotinus + +

Myotis brandtii +

Myotis dasycneme +

Myotis daubentonii + +

Myotis nattereri +

lasiopterus + +

leisleri + +

+ +

Pipistrellus kuhШ +

Pipistrellus nathusii + +

Pipistrellus pipistrellus +

Pipistrellus pygmaeus + +

Plecotus auritus + +

VespertШo murinus + +

*«+» - данный вид отмечен в подзоне

Среднее значение индекса Шеннона-Уивера в подзоне широколиственно-еловых лесов составил 2,1, в подзоне широколиственных лесов - 2,25. Если учесть то, что обычно данный показатель варьирует в пределах 1,5 - 3,5 и редко достигает 4,5 [24], то видовое разнообразие достаточно разнообразно среднее видовое разнообразие. Сравнительный анализ а-разнообразия показал отсутствие статистически достоверных различий видового разнообразия двух подзон (согласно критерию Манна-Уитни иэмп находится в зоне незначимости). Таким образом, районирование хироптерофауны не совпадает с ботанико-географическим районированием Брянской области. Но а-разнообразие распределяется неравномерно по

территории области. На основе индекса Шеннона-Уивера с помощью статистического метода экстраполяции данных - кригинга и ГИС-технологий (программа ArcGIS V. 10.2, ESRI, 2012) была создана карта распределения а-разнообразия (рис. 3).

Условные обозначения:

О 10 20 40 60 80 100    -^-ш Километры

Рис. 3. Карта распределения a-разнообразия рукокрылых Брянской области

Как видно из рисунка 3, в целом наблюдается снижение a-разнообразия при продвижении с северо-востока на юго-запад области. Наибольшее a-разнообразие отмечается в долине трех рек: Десны, Болвы и Снежети, где сохранились старовозрастные пойменные дубравы. Известно, что для рукокрылых наилучшими естественными убежищами являются старые дупловые деревья, они служат важным фактором в поддержании высокого видового разнообразия летучих мышей. В сельскохозяйственных районах (например, Жирятинский и Стародубский районы) разнообразие уменьшается в связи с сокращением естественных местообитаний.

Выводы

1. Хироптерофауна Брянской области представлена 15 видами, принадлежащим к одному подотряду рукокрылых - Yangochiroptera, надсемейству Vespertilionoidea, семейству Гладконосые (Vespertillionidae) — обыкновенные летучие мыши или кожановые. Из 10 родов этого семейства, встречающихся в России, на территории Брянской области отмечены: Ночницы (Myotis), Нетопыри (Pipistrellus), Вечерницы (Nyctalus), Кожаны (Eptesicus), Двухцветные кожаны (Vespertilio).

2. Установлено, что на территории Брянской области:

- часто встречаемыми видами являются кожан поздний (Eptesicus serotinus) (встречаемость 34,50%, относительное обилие - 34,78%), вечерница рыжая (Nyctalus noctula) (встречаемость 29,50%, относительное обилие - 23,43%) и лесной нетопырь (Pipistrellus nathusii) (встречаемость 11,04%, относительное обилие - 10,24%);

- средне встречаемыми - кожан двухцветный (Vespertilio murinus), малая вечерница (Nyctalus leisleri), нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus), северный кожанок (Eptesicus nilssonii), нетопырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus), бурый ушан (Plecotus auritus) и водяная ночница Myotis daubentoni (встречаемость 1,90 - 9,30%, относительное обилие - 1,15 - 8,02%);

- реже встречаемыми видами - нетопырь средиземный (Pipistrellus kuhlii), прудовая ночница (Myotis dasycneme), ночница Брандта (Myotis brandtii), вечерница гигантская (Nyctalus lasiopterus) и ночница Наттерера (Myotis nattereri) (встречаемость 0,10 - 1,00%, относительное обилие - 0,04 - 0,73%).

3. a-разнообразие летучих мышей в различных районах Брянской области неодинаково и изменяется согласно индексу Шеннона-Уивера в пределах от 1,1 до 2,99. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в долине трех рек: Десны, Болвы и Снежети.

Using the Shannon-Weaver index the estimation of a-diversity of bats in Bryansk région was done. The 17 transects

were built for collecting acoustic data in 2009-2012. 15 species to occur in the region were recorded. The key words: bats, Bryansk region, a-diversity, Shannon-Weaver index

Список литературы

1. Simmons, N. B. Order Chiroptera / N. B. Simmons, D. E. Wilson, D. M. Reeder // Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2005. P. 312-529.

2. Ботвинкин, А. Д. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана) / А. Д. Ботвинкин. Иркутск: оригинал-макет «Время странствий», 2002. 208 с.

3. Kunz, T. H. Ecological impacts of wind energy development on bats: questions, research needs, and hypotheses / T. H. Kunz, E. B. Arnett, W. P. Erickson, A. R. Hoar, G. D. Johnson, R. P. Larkin, M. D. Strickland, R. W. Thresher, M. D. Tuttle // Frontiers in Ecology and the Environment. 2007. № 5. P. 315-324.

4. Rebelo, H. Predicted impact of climate change on European bats in relation to their biogeographic patterns / H. Rebelo, P. Tarroso, G. Jones // Global Change Biology. 2010. № 16. P. 561576.

5. Puechmaille, S. J. White-nose syndrome: Is this emerging disease a threat to European bats? / S. J. Puechmaille, W. F. Frick, T. H. Kunz, P. A. Racey, C. C. Voigt et al. // Trends in Ecology & Evolution. 2011. № 26(11). P. 570-576.

6. Красная книга Российской Федерации (животные) / РАН; Гл. редкол.: В. И. Данилов-Данильян и др. М.: АСТ: Астрель, 2001. 862 с.

7. Красная книга Брянской области. Животные. - Брянск: ЗАО «Издательство «Читай - город», 2004. 272 с.

8. Hutson, A. M. Microchiropteran Bats - global status survey and conservation action plan / A.M. Hutson, S. P. Mickleburgh, P. A. Racey. Oxford: Information Press, 2001. 272 p.

9. IUCN 2013. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. <http://www.iucnredlist.org>.

10. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. Центральный федеральный округ. Брянская область / Под ред. Н. Г. Рыбальского, Е. Д. Самотесова, А. Г. Митюкова. М.: НИИ-Природа, 2007. 1144 с.

11. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л. М. Ахромеева. Брянск: Изд-во «Курсив», 2012. 320 с.

12. Горбачев, А. А. Факторы, влияющие на распространение летучих мышей по территории Брянской области / А. А. Горбачев, И. Л. Прокофьев, Е. В. Зайцева // Вестник Брянского государственного университета. - Брянск: РИО БГУ, 2011. № 4. С. 124-130.

13. Russ, J. M. Seasonal patterns in activity and habitat use by bats (Pipistrellus spp. and Nyctalus leisleri) in Northern Ireland determined using a driven transect / J. M. Russ, M. Briffa, W. I. Montgomery // Journal of Zoology. London, 2003. № 259. P. 289-299.

14. Russ, J. The Bats and Roadside Mammals Survey 2005. Final Report on First Year of Study / J. Russ, C. Catto, D. Wembridge. London: The Bat Conservation Trust and People's Trust for Endangered Species, 2005.

15. Hayes, J. Survey and monitoring of bats / J. Hayes, H. Ober, R. Sherwin // Ecological and behavioral methods for the study of bats. 2nd edn. Baltimore: John Hopkins University Press, 2009. P. 112-129.

16. Jones, K. E. Indicator Bats Program: A System for the Global Acoustic Monitoring of Bats / K. E. Jones, J. A. Russ, A.T. Bashta, Z. Bilhari, C. Catto, I. Csosz, A. Gorbachev, P. Gyorfi, A. Hughes, I. Ivashkiv, N. Koryagina, A. Kurali, S. Langton, A. Collen, G. Margiean, I. Pandourski, S. Parsons, I. Prokofev, A. Szodoray-Paradi, F. Szodoray-Paradi, E. Tilova, C. L. Walters, A. Weatherill, O. Zavarzin // Biodiversity Monitoring and Conservation: Bridging the Gap between Global Commitment and Local Action. Oxford: Wiley-Blackwell, 2013. P. 213-247.

17. Walters, C. L. Challenges of Using Bioacoustics to Globally Monitor Bats // C. L. Walters, A. Collen, T. Lucas, K. Mroz, C. A. Sayer, K. E. Jones // Bat Evolution, Ecology and Conservation. New York: Springer, 2013.P. 479-500.

18. Walters, C. L. A continental-scale tool for acoustic identification of European bats / C. L. Walters, R. Freeman, A. Collen, C. Dietz, M. Brock Fenton, G. Jones, M. K. Obrist, S. J. Puechmaille, T. Sattler., B. M. Siemers, S. Parsons, K. E. Jones // Journal of Applied Ecology. 2012. № 49. P. 10641074.

19. Стрелков, П. П. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья / П. П. Стрелков, В. Ю. Ильин // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42-167.

20. Белоусов, И. А. Оценка биоразнообразия жуков семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) восточного Кавказа на основе индексов видового богатства с использованием баз данных / И. А. Белоусов, И. И. Кабак, Г. М. Нахибашева, Г. М. Мухтарова // Научный журнал КубГАУ. 2012. №83(09). С. 1-22.

21. Прокофьев, И. Л. Перспективность применения геоинформационных систем в биомониторинге состояния урбоэкосистем / И. Л. Прокофьев, О. В. Шевко, А. А. Горбачев, А. Н. Сусоев //Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований за 2011 г. Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2012. 172 с.

22. Булохов, А. Д. Ботанико-географическое районирование Брянской области / А. Д. Булохов, Ю. А. Семенищенков // Вестник Брянского государственного университета. Брянск: РИО БГУ, 2012. № 4 (1). С. 51-56.

23. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

24. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992.181 с.

Об авторах

Горбачев А. А. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского, bioindication.lab@gmail.com

Прокофьев И. Л. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского