Особенности структуры литоральных и сублиторальных сообществ макробентоса в прибрежных лагунных экосистемах (Кандалакшский залив, Белое море)

УДК 574.5

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛИТОРАЛЬНЫХ И СУБЛИТОРАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА В ПРИБРЕЖНЫХ ЛАГУННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

А.П. Столяров1

Изучены видовой состав, разнообразие и структура литоральных и сублиторальных макробентосных сообществ в нескольких лагунных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря. Всего в исследованных экосистемах был встречен 51 вид зообентосных животных и 11 видов морских трав и водорослей. Выявлены различия в видовом составе и структуре литоральных и сублиторальных сообществ, что связано в основном с неблагоприятными условиями жизни на литорали (периодическое осушение, распреснение, приливно-отливное волнение и т.д.) и развитием там немногих характерных эвритопных видов. В сублиторали формируются более разнообразные полимиксные сообщества макробентоса, различающиеся структурой в зависимости от специфических абиотических условий (степень открытости с внешней акваторией, особенности гидрологического и солевого режимов, характер грунта и др.) в каждой лагунной экосистеме. Литоральные виды имели большее сходство в своем распределении, чем сублиторальные, характеризовались меньшей специфичностью и большей эврибионтностью.

Ключевые слова: лагунные экосистемы, литоральный и сублиторальный макробентос, видовое разнообразие, структура.

Прибрежные лагуны представляют собой неглубокие прибрежные водоемы, отделенные от моря барьером (порогами, наносными косами, баром) и соединенные с ним (постоянно или временно) одним или несколькими узкими проливами (входами) (Лабай и др., 2014; Kjerfve, 1994). Прибрежные лагуны, как и эстуарии, часто относят к физически контролируемым системам, различающимся гидрологическим режимом, условиями рельефообразования и осадконакопления, характером грунта, соленостью, pH и Eh среды, а также развитием своеобразных сообществ живых организмов (Хлебович, 1974, 2012; Сафьянов, 1987; Бурковский, 2006; Лабай и др., 2014; Комплексные исследования Бабьего моря..., 2016; Столяров, 2012, 2013, 2017; De Wit, 2011; Montagna, 2013). Переходный характер лагунных экосистем (от морских к солоноватоводным, пресноводным и континентальным) определяет их высокую продуктивность (обилие питательных веществ) и в то же время неустойчивость, хрупкость и уязвимость вследствие изменений климатических условий, приливно-отливных явлений, гидрологического и солевого режимов водоема, а также воздей-

ствия антропогенных факторов (Лабай и др., 2014; Kjerfve, Magill, 1989; Basset, Abbiati, 2004; Esteves et al., 2008; Dennison et al., 2009).

В статье Столярова, Мардашовой (2017) основное внимание было уделено изучению структуры сублиторальных макробентосных сообществ в нескольких лагунных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря. В настоящем исследовании охвачены все основные биотопы изучаемых лагун (соленый марш, верхняя, средняя, нижняя литораль и сублитораль), а также рассмотрены особенности видового разнообразия и закономерности пространственного распределения литорального и сублиторального макробентоса в этих лагунах.

Макробентос - один из важнейших компонентов биоразнообразия и продуктивности лагунных экосистем, поэтому его изучение актуально и важно с точки зрения биомониторинга и понимания общих процессов формирования и деградации этих уникальных объектов.

Материал и методы исследования

Исследование макробентоса в прибрежных экосистемах лагунного типа проводили летом

1 Столяров Андрей Павлович - вед. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук (macrobenthos@mail.ru).

2013-2016 гг. в районе Биологической станции МГУ (рис. 1). В Ермолинской губе пробы отбирали с 20 литоральных и 9 сублиторальных станций. В лагуне, расположенной в самом куту Кислой губы возле Ершовского озера, отбор проб проводили с 18 и 7, а в небольшой лагуне на выходе из кутовой области за верхними порогами - с 18 и 8 литоральных и сублиторальных станций соответственно. Пробы брали последовательно от ку-товых участков исследуемых водоемов в сторону мористых районов, включая верхнюю, среднюю, нижнюю литораль и сублитораль.

В приливно-отливной полосе на каждой станции брали два вида проб - рамками 12,5^12,5 и 25x25 см. Мелкие организмы, такие как Hydrobia ulvae, полихеты и олигохеты, собирали на участке 12,5x12,5 см общей площадью 1/64 м2 до глу -бины 8-10 см. Организмы средних размеров учитывали под рамкой 25x25 см общей площадью 1/16 м2 до глубины залегания плотной безжизненной глины (20-35 см). Крупных беспозвоночных, глубоко зарывающихся в грунт (Arenicola marina и Mya arenaria), учитывали по норкам на площади 1 м2 и путем выкапывания пробных экземпляров. На нижней литорали (а иногда и на средней) к стандартному отбору проб добавляли отбор в скоплениях Mytilus edulis. Дополнительно опре-

деляли проективное покрытие пляжа скоплениями мидий. Грунт, взятый с площади 1/64 и 1/16 м2, аккуратно промывали на сите с ячеей 0,5 и 1 мм соответственно.

Сублиторальный макробентос отбирали с помощью дночерпателя Экмана-Берджи с площадью захвата 1/40 или 0,025 м2 (по два дночерпателя на станцию в Ермолинской губе и по одному в двух лагунах кутовой области Кислой губы). Грунт промывали на сите с ячеей 1 мм.

Пробы просматривали прижизненно в лаборатории. Для расчета биомассы определяли сырой вес организмов. В некоторых случаях биомассу определяли по ранее полученным соотношениям между средними размерами животного и его биомассой.

Параллельно со сбором гидробиологического материала определяли важнейшие параметры среды. С помощью кондуктометра определяли соленость на малой (конец отлива - начало прилива) и полной (конец прилива - начало отлива) воде в придонном слое. Характер грунта определяли визуально на четыре категории: ил, песчаный ил, илистый песок, песок). Измеряли рН и БИ среды, а также глубину в сублиторали (с помощью маркированного конца с якорем).

Рис. 1. Картосхема района исследования: 1 - лагуна кутовой области перед верхними порогами рядом с Ершовским озером, 2 - лагуна кутовой области за верхними порогами, 3 - лагуна Ермолинской губы

Для каждой станции были получены значения плотности и биомассы видовых популяций, а также посчитаны индексы видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949).

Проведен статистический анализ данных с помощью пакетов прикладных программ PAST ver. 2.17c (Hammer et al., 2001) и SYSTAT 13.1 (Systat Software, Inc., 2009). Для оценки сходства сообществ, формирующихся на разных станциях (количественные данные), проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Пианки (Pianka, 1974):

aj =

Z Pik X Pjk k=1

z P2k X P

k=1

jk

где Pk и Pjk - доля k-го вида для станций i и j, S -число видов.

Этот индекс малочувствителен к различиям по редким признакам, что позволяет нивелировать влияние «хвоста» случайных видов.

При проведении кластер-анализа по качественному составу макрозоофитобентоса использовали индекс сходства Дайса-Съеренсена (Dice, 1945; Sorensen, 1948):

K = 2c / (а + b + 2c),

где с - число общих видов для станций X и Y, а и b - число видов, отмеченных лишь у одной из станций.

Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий «значимого сходства», который рассчитывается как верхняя 95%-я доверительная граница среднего сходства. В качестве меры нарушений в структуре бентосных сообществ использовали АВС-индекс (Warwick, 1986; Meire, Dereu, 1990):

ABC = Z (B - N) / W,

где В1 и - значения (%) накопленных биомассы и численности первых по порядку () видов, Ж -общее число видов.

АВС-индекс может принимать как отрицательные, так и положительные значения. Положительные значения индекса соответствуют нормальным, а отрицательные - нарушенным сообществам. Высокие положительные значения индекса показывают, что доминирование по биомассе выражено значительно сильнее, чем по плотности видовых популяций, а отрицательные значения показывают, что кривая рангового рас-

пределения «вид - обилие» убывает более резко для плотности популяций, чем для биомасс.

Результаты и обсуждение

Абиотические условия и характеристика районов исследования. Губа Кислая, расположенная в 2 км от ББС МГУ (Кандалакшский залив, 66° с.ш. и 33° в.д.), имеет хорошее сообщение с морем (рис. 1). Кут губы отделен от основной части порогами, что затрудняет водообмен с внешней акваторией. Исследование проводили в небольшой лагуне, расположенной в начале порогов и отделенной этими порогами от остальной акватории, а также в лагуне, расположенной за порогами (самый кут губы) и связанной с Ершовским озером узкой перемычкой. Лагунная экосистема Ермолинской губы расположена севернее вышеперечисленных и отделена от основного бассейна Ругозерской губы мелководным порогом. Исследованные экосистемы были примерно одинакового размера (500-600 м) и одинаковой глубины (максимальные глубины 3-5 м).

Сублитораль всех лагун была представлена в основном илами или песчанистыми илами (табл. 1, 2). Наиболее заиленными оказались осадки Ермолинской губы, чаще со значительным содержанием детрита (много полуразложившихся морских трав и водорослей - зостера и фукусы) и запахом сероводорода. Наименее заиленной была лагуна, расположенная возле Ершов-ского озера, осадки которой представлены в основном песчанистыми илами. Промежуточное положение занимала лагуна в начале порогов кутовой области Кислой губы. Надо отметить, что литорали этих водоемов также несколько различались. В Ермолинской губе была самая пологая и широкая литораль, представленная в основном илами с высоким содержанием алев-ропелитовой фракции грунта. В лагуне рядом с Ершовским озером литораль была не такой широкой с превалированием песчанисто-илистых и илисто-песчанистых осадков, а в лагуне на выходе из кутовой области литораль была уже предыдущих и характеризовалась в основном мелкозернистыми илистыми песками (табл. 1, 2). Соленость придонной воды во всех лагунах в период взятия проб (июль-сентябрь) была высокой (22-25 %о), за исключением района куто-вой лагуны, примыкающей к Ершовскому озеру, где она снижалась до 15 %о (табл. 1, 2).

В табл. 1, 2 представлены показатели основных абиотических факторов исследованных лагунных экосистем.

Т а б л и ц а 1

Параметры среды в кутовом районе губы Кислой в конце августа - начале сентября 2015 г.

Разрез Станция Абиотический фактор

)ракция грунта (%) рн Eh соленость, %о глубина, м

> 1 мм 1-0,5 мм 0,5-0,25 мм 0,25-0,1 мм < 0,1 мм в поверхностном слое грунта, мв у уреза воды или в придонном слое воды

Лагуна кутовой области возле Ершовского озера

1 н.л. 2 3 9 61 25 7,9 -40 19-20

Кут ср.л. 10 9 12 56 13 7,8 -7

в.л. 18 13 18 43 8 6,9 +90

2 н.л. 15 29 17 33 6 8,1 -30 20-22

ср.л. 10 35 17 33 5 8,1 +60

в.л. 40 15 8 9 28 7,5 +100

3 н.л. 24 15 8 42 11 8,1 0;+30 20-22

ср.л. 13 16 15 46 10 8,0 0;-20

в.л. 15 10 9 58 8 7,3 +100

4 н.л. 18 6 12 49 15 8,1 -40 20-22

ср.л. 2 4 6 60 28 8,0 -50

в.л. 28 10 9 45 8 7,3 +50

5 н.л. 2 5 17 53 23 8,1 -100 22-24

ср.л. 3 7 25 54 11 8,0 -50

в.л. 7,3 +20

6 н.л. 24 8 24 39 5 8,1 -50 24-25

Порог ср.л. 14 15 32 35 4 8,0 +30

в.л. 40 23 21 15 1 7,3 +100

Лагуна кутовой области возле Ершовского озера

1-2 1 5 20 15 30 30 6,9 -115 15 8-9

2 2 25 15 15 15 30 7,3 -130 15 3,5

2 3 5 12 19 44 20 6,8 -30 15 2,5

3 4 1 2 6 63 29 6,9 -30 25 10,5

4 5 2 3 6 39 50 6,7 -100 25 10,5

4-5 6 1 3 5 47 44 6,9 -30 25 5

5-6 7 2 6 20 48 24 7,0 -30 25 4,5

Лагуна кутовой области на выходе

1 н.л. 2 4 2 57 35 8,0 -50 19-20

Кут ср.л. 5 2 10 78 5 8,0 -40; -50

в.л. 19 19 13 43 6 7,4 -70

2 н.л. 1 2 2 63 32 7,9 0; -50 19-20

ср.л. 2 1 5 74 18 7,8-7,9 +50

в.л. 8 7 15 60 10 7,2 -50

Окончание табл. 1

Разрез Станция Абиотический фактор

фракция грунта (%) pH Eh соленость, %о глубина, м

> 1 мм 1-0,5 мм 0,5-0,25 мм 0,25-0,1 мм < 0,1 мм в поверхностном слое грунта, мв у уреза воды или в придонном слое воды

3 н.л. 1 2 2 55 40 l,6 0; -30 20.6

ср.л. 1 1 1 4l 50 l,6 +50

в.л. l 19 19 3l 18 l,3 0; +15

4 н.л. 1 2 3 30 64 l,4 +50 21

ср.л. 2 3 5 60 30 l,1 -180

в.л. 3 20 45 30 2 6,9 -80

5 н.л. 2 1 3 29 65 8,0 +40 19-20

ср.л. 3 3 4 33 5l l,8 +30

в.л. 3 l 10 l8 2 l,4 +20

6 н.л. 1 1 11 l4 13 8,1 0;+30 21-22

Море ср.л. 2 8 13 l2 5 8,0 +l0

в.л. 26 34 38 1 1 l,9 +100

Лагуна кутовой области на выходе

1-2 1 1 2 4 46 4l l,0 0 24-25 1,3

2 2 1 2 34 30 33 6,6 -150 24-25 1,l

3 3 0 1 3 38 58 6,8 -50 25 2,0

3 4 16 4 10 25 45 6,8 -130 24-25 2,0

4 5 2 4 4 28 62 6,9 -130 25 2,3

4 6 1 1 3 5l 38 6,9 -60 25 2,5

5 l 1 2 6 4 8l 6,8 -20 25 2,8

6 8 4 4 20 63 9 6,8 -30 25 3,8

О б о з н а ч е н и я: н.л. - нижняя литораль, ср. л. - средняя литораль, в. л. - верхняя литораль.

Видовой состав и общие показатели структуры сообщества. Всего в исследованных экосистемах был встречен 51 вид зообентосных животных и 11 видов морских трав и водорослей (табл. 3). При этом наибольшего разнообразия достигали полихеты (17 видов), моллюски (10 видов брюхоногих и 5 видов двустворчатых) и ракообразные (6 видов), меньше всего встречено иглокожих (1 вид) и асцидий (1 вид). Значительную роль в сообществе макрозообентоса играли солоноватовод-ные олигохеты (2 вида) и насекомые (4 вида), что свидетельствует о менее морском характере фаун этих водоемов (табл. 3). Из макрофитов по видовому составу преобладали солончаковые растения, распространенные в основном в соленом марше и верхней литорали (Зипет Мгв/шеш, 01аых

maritima, Aster tripolium, Salicornia pojarkovae, Ruppia maritima и др.). Морские водоросли (Fucus vesiculosus, Cladophora sericea) и морская трава Zostera marina преимущественное развитие получали в нижней литорали, а также частично в средней и сублиторали. Надо отметить большее развитие зостеры и макрофитов в Ермолинской губе и меньшее в районе губы Кислой (особенно в лагуне, расположеной на выходе из кутовой области) (табл. 3).

В Кислой губе кутового района (рядом с Ер-шовским озером) были обнаружены 18 сублиторальных и 20 литоральных видов беспозвоночных животных (всего 29 видов зообентосных организмов), в лагуне, расположенной немного мористее, - 21 вид в сублиторали и столько же

Т а б л и ц а 2

Параметры среды в Ермолинской губе в июле 2013 г.

Разрез Станция Абиотические факторы

характер грунта рн Eh соленость, %о глубина

в поверхностномслое грунта, мв у уреза воды или в придонном слое воды

Литораль

1 (кут) н.л. ил 20-21

ср.л. ил

в.л. ил. песок, мелкий песок

2 н.л. ил

ср.л. ил, песчанистый ил

в.л. илистый песок

3 н.л. ил 20-21

ср.л. ил

в.л. песч. ил, илистый песок

4 ниж. л. ил

ср.л. песчанистый ил, ил

в.л. илистый песок

5 н.л. ил 19-20

ср.л. песчанистый ил

в.л. илистый песок

6 (м.б.) н.л. илистый песок с ракушей 20-21

море ср.л. ил. песок, мелкий песок

в.л. песок, илистый песок

Сублитораль

1 (кут) 1 ил, раст. остатки 6,8 -180 21-22 1

2 2 ил, раст. остатки 7,6 -100 21-22 1,5-2

3 3 ил, раст. остатки 7,0 -180 21-22 2-2,5

4 4 ил, раст. остатки 7,1 -150 21-22 3

5 5 ил, раст. остатки 7,0-7,1 -160 21-22 4-5

6 (м.б.) 6 ил, раст. остатки 7,4 -150 21-22 1

Море 7 ил, раст. остатки 7,2 -150 21-22 1,5-2

Море 8 ил, раст. остатки 7,1 -150 21-22 2,5-3

Море 9 ил, раст. остатки 7,1 -170 21-22 2,5-3

О б о з н а ч е н и я: раст. остатки - растительные остатки Cladophora sericea, Zostera marina, Fucus vesiculosus на разных стадиях разложения; м.б. - мидиевая банка.

(21) на литорали (всего 32 вида), в лагунной экосистеме Ермолинской губы было найдено 21 и 25 видов, соответственно (всего 34 вида), т.е. было встречено примерно одинаковое число видов, за исключением самой кутовой части губы Кислой,

где число видов в сублиторали было немного меньше, вследствие ее большей опресненности (табл. 3). Надо отметить, что во всех исследованных лагунах в сублиторали преобладал литораль-но-сублиторальный комплекс видов. Однако чем

Т а б л и ц а 3

Список видов макробентоса, встреченных в бентали губы Ермолинской и кутового района губы Кислой

летом 2013, 2014, 2015, 2016 гг.

MaKpo6eHTöc Лагуна кутовой области перед верхними порогами Лагуна кутовой области за верхними порогами Ермолинская губа

3oo6emwc 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

Kn. Polychaeta

1. Harmothoe imbricata (Linnaeus) - - - - + - - - + - - -

2. Nereimyra punctata (Müller) + - - - + + - - + - - -

3. Pygospio elegans Clapared - - - - + - + - + - + +

4. Polydora ciliata (Johnston) - - - - - - - - + - - -

5. Scoloplos armiger (O. F. Müller) + + + - + + + - - + + -

6. Arenicola marina (Linnaeus) - + + - - + + - + + + -

7. Alitta virens Sars - - + - - - - - - - - -

8. Eteone longa (Fabricius) - + +

9. Fabricia sabella (Ehrenberg) - - + - - - - - - + - -

10. Micronephthys minuta (Theel) + - - - + + - - + - - -

11. Capitella capitata (Fabricius) - - - - - - - - + - - -

12. Terebellides stroemi Sars + - - - + - - - - + - -

13. Pectinaria koreni (Malmgren) + - - - + +

14. Phyllodoce maculata (Linnaeus) + - - - + - - - - - - -

15. Phyllodoce citrina Malmgren - - - - + - - - - - - -

16. Pholoe minuta (Fabricius) - - - - + - - - - - - -

17. Sabellides octocirrata (M. Sars) - - - - + - - - - - - -

Kn. Enteropneusta

18. Saccoglossus mereschkowskii Wagner +

Kn. Oligochaeta

19. Paranais litoralis (Müller, 1780) - - + + - - - + + + + +

20. Tubificoides benedeni (Udekem) - + + + + + + - + + + +

Kn. Gastropoda

21. Littorina littorea (Linnaeus) - + + + + + + + + + + -

22. Littorina saxatilis (Olivi) - + + + - - + + - - + +

23. Littorina obtusata (Linnaeus) - + + - - - + + - - - -

24. Buccinum undatum Linnaeus - - - - - - - - - + - -

25. Hydrobia ulvae (Pennant) + + + + + + + + + + + +

26. Onoba aculeus (Gould) + + - -

27. Cylichna alba (Brown) +

28. Lacuna neritoidea (Gould) - - - - - - - - - + - -

29. Cylichnoides occultus (Mighels et C.B. Adams) - - - - - - - - - + - -

30. Cryptonatica affinis (Gmelin) - - - - + - - - - - - -

Kn. Bivalvia

31. Mytilus edulis Linnaeus + + + + - + + + + + + +

32. Macoma balthica (Linnaeus) + + + + + + + + + + + +

33. Mya arenaria Linnaeus + + + - - + + - - + + +

34. Musculus laevigatus (Gray) - - - - - - - - + - - -

35. Nicania montagui (Dillwyn) +

Окончание табл. 3

Макробентос Лагуна кутовой области перед верхними порогами Лагуна кутовой области за верхними порогами Ермолинская губа

Зообентос 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

Кл. Crustacea

36. Jaera albifrons Leach + + - - - + -

37. Gammarus duebeni Liljeborg - - - + - - + - - - - -

38. Pontoporeia femorata Kroyer + - - - + - - - + - - -

39. Crassicorophium bonellii (Milne Edwards) - - - - - - - - + - - -

40. Atylus carinatus (Fabricius) - - - - - - - - + - - -

41. Caprella linearis (Linnaeus) - - - - + - - - - - - -

Кл. Asteroidea

42. Asterias rubens Olivi - + - - + +

^.Ascidiacea

43. Molgula griffithsii (MacLeay) - - - - + - - - - - - -

Кл. Insecta

44. Chironomus salinarius Kieffer - + + - - + - - + + + +

45. Cladotanytarsus mancus Walker + + + - - + + - + + + +

46. Bezzia nobilis (Winertz) +

47. Orthocladius saxicola Kieffer +

Тип Nemathelminthes

48. Priapulus caudatus Lamark - - - - - - - - - + - -

49. Halicriptus spinulosus Siebold + + + -

Тип Nemertini

50. Amphiporus lactifloreus (Johnston) + + - - + - - + + + + -

51. Lineus gesserensis (O. F. Müller) + + + + -

Макрофиты

1. Zostera marina Linnaeus + + + - + + + - + + + +

2. Cladophora sericea (Hudson) Kützing + + + + - + + + + + + +

3. Fucus vesiculosus Linnaeus + + - + + - + + + + + -

4. Fucus distichus Linnaeus - - - - - - - - - + - -

5. Juncus atrofuscus Rupr. - - - + - - - + - - - -

6. Glaux maritima Linnaeus - - - - - - - + - - - -

7. Aster tripolium Linnaeus - + + - - - - + - - - +

8. Salicornia pojarkovae N. Semenova - - - + - - - - - - + +

9. Triglochin maritima Linnaeus - - - + - - - + - - - +

10. Ruppia maritima Linnaeus - - + + + -

11. Puccinellia maritima (Hudson) Pari. - - - + - - - - - - - +

О б о з н а ч е н и я: «+» - наличие вида, «-» - вид не найден; 1 - сублитораль, 2 - нижняя литораль, 3 - средняя литораль, 4 - верхняя литораль.

больше была связь лагуны с морем и чем мористее она была расположена, тем больше встречалось морских менее эвригалинных сублиторальных видов (в основном полихет, иглокожих, асцидий) (табл. 3). С другой стороны, чем сильнее была зарегулирована лагуна и, соответственно, чем мень-

ше была ее связь с морем и чем больше она была подвержена опреснению и заилению, тем больше было встречено морских эвригалинных и солоно-ватоводных видов и меньше морских менее эври-галинных видов. В этом ряду наименее зарегулированной (менее опресненной и заиленной) была

лагуна, расположенная на выходе из кутового района губы Кислой. Наиболее зарегулированными были лагуна кутовой области Кислой губы рядом с Ершовским озером и лагуна Ермолинской губы с обширной приливно-отливной полосой и соленым маршем.

Интегральные показатели структуры сообщества макробентоса (видовое разнообразие, общая плотность, общая биомасса) в Ермолинской губе и в лагуне кутовой области губы Кислой, примыкающей к Ершовскому озеру, преимущественно увеличивались от верхней литорали к средней и нижней и снижались к сублиторали (табл. 4). Сообщества верхней литорали и соленого марша из-за неблагоприятных условий жизни для большинства беспозвоночных животных в этом биотопе (значительное осушение, опреснение, заиление) были существенно обеднены и представлены в основном мелкими эвритопными видами - брюхоногими моллюсками Hydrobia ulvae, Littorina saxatilis, а также олигохетами Paranais litoralis и Tubificoides benedeni (табл. 3, 4). Снижение общих показателей структуры сообщества в сублиторали вызвано значительным заилением дна этих водоемов и, как следствие, уменьшением плотности популяций или отсутствием видов, характерных для литорали (Mytilus edulis, Littorina littorea, L. saxatilis, Mya arenaria, Hydrobia ulvae, Terebellides stroemi), при доминировании комплекса менее многочисленных видов Macoma balthica, Littorina littorea, Nereimyra punctatata, Capitella capitata, Arenicola marina, Crassicorophium bonnelli, Terebellides stroemi, Pectinaria koreni. Надо отметить, что в сублиторали Кислой губы встречено меньше полихет Nereimyra punctata и Pontoporea femorata, характерных для губы Ермолинской (табл. 3, 4).

В лагуне, расположенной на выходе из куто-вой области, в отличие от рассмотренных выше экосистем, наблюдалось увеличение общих показателей структуры сообщества от верхней литорали к средней, а затем плавное нарастание видового разнообразия и общей биомассы при уменьшении общей плотности популяций макробентоса в нижней литорали и сублиторали (табл. 4). В сублиторали преобладал примерно тот же комплекс видов, что и в предыдущих лагунах - Macoma balthica, Littorina littorea, Scoloplos armiger, Nereimyra punctata, Terebelides stroemi, Pontoporea femorata, Harmothoe imbricata, однако больше было встречено морских менее эвригалин-ных видов - Pectinaria koreni, Cryptonatica affinis, Molgula griffithsii (табл. 3, 4). В нижней и средней литорали преобладали Macoma balthica, Littorina

littorea, Hydrobia ulvae, Mya arenaria, Arenicola marina, Asterias rubens и меньше M. edulis. В верхней литорали, которая была не так сильно заилена по сравнению с предыдущими лагунами, доминировали брюхоногие моллюски Littorina saxatilis и Littorina littorea, меньше было встречено мелких олигохет и Hydrobia ulvae, характерных для илистой литорали выше рассмотренных лагунных экосистем (табл. 3, 4).

Таким образом, наибольшими разнообразием, общей плотностью и биомассой видовых популяций в сублиторали характеризуется лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы, а наименьшим - лагуна, расположенная в самом куту губы Кислой, промежуточное положение занимает лагуна Ермолинской губы. В литоральной зоне общие показатели структуры сообщества макробентоса (общая плотность, биомасса и в меньшей степени видовое разнообразие) в отличие от сублиторали увеличиваются от менее зарегулированных и открытых экосистем (лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы) к более зарегулированным и закрытым системам (лагуна кута губы Кислой и особенно лагуна Ермолинской губы).

Пространственная структура сообществ (сходство станций). Среднее сходство сублиторальных станций по качественному составу, плотности видовых популяций макробентоса и биомассе в экосистеме Ермолинской губы было умеренным (соответственно 0,48; 0,43 и 0,43), в лагуне на выходе из кутовой области Кислой губы этот показатель был немного ниже (0,47; 0,39 и 0,28), а в лагунной экосистеме самого кута Кислой губы он был самым низким (0,30; 0,27 и 0,10). Среднее сходство литоральных станций во всех лагунах было примерно одинаковым. По по качественному составу и биомассе популяций этот показатель был умеренным: в экосистеме Ермолинской губы - 0,47 и 0,37, в лагуне на выходе из кутовой области Кислой губы - 0,46 и 0,30, в лагунной экосистеме самого кута Кислой губы - 0,49 и 0,39 соответственно. Среднее сходство литоральных станций по плотности популяций для Ермолинской губы, кутовой области Кислой губы и самого кута Кислой губы было относительно высоким -0,77; 0,63 и 0,78 соответственно. Это свидетельствует о более однородной видовой структуре литоральных сообществ по сравнению с сублиторальными. Кроме того, в сублиторали можно выделить более однородное и, соответственно, более интегрированное сообщество губы Ермолинской по сравнению с таковыми в лагунных

Т а б л и ц а 4

Структурные показатели макробентосного сообщества в Ермолинской губе Белого моря (Кандалакшский

залив) 07-08.2013, 2014 гг.

Интегральные показатели структуры сообщества Подсистемы и районы эстуарных экосистем

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (м.б.) 7 8 9 (море) Среднее

Сублитораль

7 5 6 6 6 4 7 6 8 6,1±0,4

N экз./м2 1440 1880 4000 1080 560 280 1160 680 1200 1364±366

В, г/м2 327 37 35 206 96 1,3 291 34 60 121±41

нм 2,8 1,4 1,2 1,5 2,3 1,8 2,3 2,4 1,9 2,0±0,2

Нижняя литораль

9 6 7 9 7 16 9,0±1,5

N экз./м2 12239 3139 6717 9612 17538 8183 9571±2017

В, г/м2 369 100 598 271 371 15741 2908±2567

нм 0,7 1,3 0,8 1,2 0,5 2,3 1,1±0,3

Средняя литораль

11 5 12 12 5 9 9,0±1,3

N экз./м2 7216 12044 13625 18324 4996 9272 10913±1957

В, г/м2 297 78 244 500 196 460 296±65

0,9 1,3 1,1 1,4 0,4 0,8 1,0±0,2

Верхняя литораль

2 3 4 4 5 6 4,0±0,4

N экз./м2 3008 832 2368 3392 7104 4096 3091±690

В, г/м2 15,4 51,4 55,6 48,8 86,4 54,7 45±8

HN 1,0 1,3 0,9 0,6 0,7 0,8 0,9±0,1

О б о з н а ч е н и я: S - число видов, N - общая плотность, В - общая биомасса, Ик - индекс Шеннона по плотности популяций; м.д. - мидиевая банка (в скобках указаны значения для станций одного разреза).

экосистемах кутовой области Кислой губы, что, вероятно, связано с более стабильными абиотическими условиями в Ермолинской губе (преобладание мягких грунтов, более постоянная соленость воды). В лагуне кута губы (в силу некоторых изменений солености воды) образуется несколько биотопов, заселенных комплексами морских (разной степени эвригалинности) видов, что характерно для водоемов с нестабильной соленостью (Столяров, 2012). В лагуне на выходе из кута губы Кислой соленость менялась незначительно, однако характер грунта в разных участках губы несколько различался, особенно при движении вдоль ее продольной оси, что и обусловило различия в структуре сообществ макробентоса.

При анализе дендрограмм сходства макробен-тосных литоральных и сублиторальных сообществ (на основе средних показателей плотности или биомасс популяций или по качественному составу) исследованных лагун выявилось высокое сходство литоральных сообществ макробентоса всех лагун, а также сублиторальных сообществ лагуны кута губы Кислой и лагуны, расположенной на выходе из кута при низком сходстве этих сообществ (литоральных и сублиторальных) между собой (рис. 2). Сублиторальное сообщество Ермолинской губы, в значительной степени представленное литоральными видами (моллюсками Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Mya arenaria, Mytilus edulis, поли-хетами Arenicola marina, олигохетами Tubificoides

Т а б л и ц а 5

Структурные показатели макробентосного сообщества в Кислой губе

Интегральные показатели структуры сообщества Подсистемы и районы эстуарных экосистем

Лагуна кута губы Кислой рядом с Ершовским озером

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (море) среднее

Сублитораль

5 2 (6) 9 4 6 5 5 5,2±0,8

N. экз./м2 1320 (600) 2400 240 1520 640 600 1046±282

В, г/м2 3,8 (98) 132 3,4 7,4 379 106 104±50

нм 0,2 (2,3) 2,4 1,9 2 1,8 2,2 1,8±0,3

Нижняя литораль

5 6 8 8 11 9 9 8,5±0,7

N. экз./м2 7360 23955 14161 14586 19616 18179 16309±2313

В, г/м2 133 222 1314 412 674 2304 1176±379

1,01 0,86 0,81 1,01 0,4 2,0 1,0±0,2

Средняя литораль

5 5 8 7 12 8 6 7,7±1,0

N. экз./м2 3328 25074 17057 20019 16718 20480 17113±3019

В, г/м2 353 213 227 473 150 243 277±48

Нм 0,65 0,54 0,69 1,19 0,42 0,96 0,74±0,12

Верхняя литораль

5 2,5 3 5 1,5 3 0 2,5±0,7

N. экз./м2 624 13536 7920 2152 576 0 4135±2227

В, г/м2 3,2 112 64 2,2 70 0 42±19

1,2 0,34 0,13 0,11 1,22 0 0,5±0,2

Лагуна кутовой области Кислой губы, мористее 07.2014, 08.2015 гг.

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (море) Среднее

Сублитораль

5 11 (7) 11 4 9 10 (6) 10 8,5±09

N, экз./м2 2560 (1480) 4560 2760 1720 2960 (1880) 1680 2450±359

В, г/м2 141 (254) 125 200 141 47 (670) 45 127±26

2,7 (2,5) 2 1,1 2,6 1,7 (1,4) 2,7 2,1±0,2

Окончание табл. 3

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (море) Среднее

Нижняя литораль

5 9 8 9 9 10 8 8,8±0,3

N экз./м2 2826 2356 22381 3924 23748 1921 9526±4294

В, г/м2 87 102 140 86 92 170 113±14

2,13 2,17 0,35 2,43 0,33 2,21 1,6±0,4

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (море) Среднее

Средняя литораль

5 6 11 10 10 6 7 8,3±0,9

N экз./м2 8107 15452 3810 9545 20602 10135 11275±2412

В, г/м2 187 167 109 222 202 48 156±27

HN 1,2 0,57 1,43 1,16 0,49 0,31 0,9±0,2

Верхняя литораль

5 3 2 2 6 4 2 3,2±0,6

N экз./м2 900 4800 512 1328 1575 768 1547±650

В, г/м2 71 55 25 17 25 10 34±10

1,67 0,24 0,95 1,1 0,4 0,92 0,9±0,2

О б о з н а ч е н и я: 5 - число видов, N - общая плотность, В - общая биомасса, Нд, - индекс Шеннона по плотности популяций; м.д. - мидиевая банка (в скобках указаны значения для станций одного разреза).

Ьвпвёвт), было более сходным с литоральными сообществами исследованных лагун, чем с сублиторальными (рис. 2).

Таким образом, проведенный кластерный анализ свидетельствует о различиях в структуре литоральных и сублиторальных сообществ макробентоса, а также о различиях видового состава и структуры сообществ лагунных экосистем с разным водообменом с внешней акваторией. При этом различия между лагунами по макробентосу гораздо сильнее выражены в сублиторали, чем в приливно-отливных местообитаниях.

Интеграция видов в сообществе макробентоса. Аналогичный кластерный анализ по видам, проведенный нами на основе плотности популяций, позволил выделить 6 групп видов, различающихся своим распространением (рис. 3). Надо отметить, что многие виды в той или иной степени встречались во всех лагунах. Первый (28-51) и третий (7-26) комплексы видов были распространены в основном в Ермолинской губе (в сублиторали и на литорали соответственно), второй (5-2) и шестой (13-46) - в лагуне самого кута губы

Кислой (на литорали и в сублиторали соответственно), четвертый (4-16) и пятый (11-37) - в лагуне на выходе из кутового района губы Кислой (литораль и сублитораль соответственно) (рис. 3). Первый, пятый и шестой комплексы видов преимущественное развитие получали в основном в сублиторали, а второй, третий и четвертый комплексы предпочитали литоральные местообитания. Следует отметить, что среди литоральных видов наиболее сходными были комплексы видов Ермолинской губы и кутового района губы Кислой, расположенного рядом с Ершовским озером, а среди сублиторальных - видовые комплексы лагун куто-вого района губы Кислой (возле Ершовского озера и на выходе из кута). Все это свидетельствует, с одной стороны, о специфических абиотических условиях в каждой экосистеме с характерными для них видовыми комплексами живых организмов, а с другой - подтверждает близость видового состава лагун, имеющих сходную геоморфологию и водообмен с морскими водами. Соответственно, в сублиторали наблюдается постепенное уменьшение морских менее эвригалинных видов,

Рис. 2. Дендрограмма сходства сообществ по качественному составу макрозоо-фитобентоса (коэффициент Съеренсена) (а) или по плотности популяций (индекс Пианки) (б); 1, 4 - сообщество сублиторали (1) и литорали (4) лагуны кутовой области перед верхними порогами рядом с Ершовским озером, 2, 5 - сообщество сублиторали (2) и литорали (5) лагуны кутовой области за верхними порогами, 3, 6 - сообщество сублиторали (3) и литорали (6) лагуны Ермолинской губы.

Пунктирной линией показан уровень значимого сходства. Нумерация лагун соответствует рис. 1

встреченных на выходе из кутовой области губы Кислой (полихет Sabellides octocirrata, Pholoe minuta, Phyllodoce citrina, морских звезд Asterias rubens, асцидий Molgula gtiffithsii), и их замену на литоральные, более эвригалинные и эвритоп-ные виды, доминирующие в Ермолинской губе

(моллюсков Hydrobia ulvae, Macoma balthica, Mya arenaria, Mytilus edulis, полихет Arenicola marina, олигохет Tubificoides benedeni, Paranais litoralis). Литоральные сообщества имели большее сходство видовой структуры по сравнению с сублиторальными - особенно сходны литоральные сообщества

oor-ooONO— m^^t- ^moo ^o м ^ььао^мооь^^с^^оогп^^^м^^о^пгппюьп^ oo m «n ю

0,96

0,84 -

0,72 -

g 0,60

н o

КС O

U 0,48

0,36

0,24 -

0,12 -

0,00

[y

Рис. 3. Деидрограмма сходства видов (индекс Пианки) по плотности популяций макробентоса в исследованных лагунах. Пунктирной линией показан уровень значимого сходства: 1 - Hvdrobia ulvae, 2 —Масота balthica, 3 - Littorina littorea, 4 - Mya arenaria, 5 -Alitta virens, 6 - Tubificoides benedeni, 1 - Pararíais litoralis, 8 - Littorina saxatilis, 9 - Littorina obtusata, 10 - Chironomus salinarius, 11 - Pygospio elegans, 12 —Mvtilus edulis, 13 - Scoloplos armiger, 14 - Linaeus gesserensis, 15 - Fabricia sabella, 16 - Arenicola marina, 17 - Cladotanvtarsus mancus, 18 - Jaera albifrons, 19 - Gammarus duebeni, 20 -Amphiporus lacti-floreus, 21 -Asterias rubens, 22 - Nereimvra punctata, 23 - Pectinaria hyperborea, 24 - Micronephthvs minuta, 25 - Eteone longa, 26 - Halicriptus spinulosus, 27 - Priapulus caudatus, 28 - Onoba aculeus, 29 - Bezzia nobilis, 30 - Buccinum undatum, 31 - Cvlichnoides occultus, 32 - Lacuna neritoidea, 33 - Terebel-lides stroemi, 34 - Caprella linearis, 35 - Pontoporea femorata, 36 - Phvllodoce maculata, 37 - Harmothoe imbricata, 38 - Pectinaria koreni, 39 - Phvllodoce citrina, 40 - Sabellides octocirrata, 41- Pholoe minuta, 42 - Crvptonatica afflnis, 43 - Mol gula griffithsii, 44 - Saccoglossus mereschkowskii, 45 - Cvlichna alba, 46 - Nicania montagui, 47 - Crassicorophium bonellii, 48 - Polvdora ciliata, 49 - Capitella capitata, 50 - Musculus laevigatus, 51 - Atylus carinatus

заиленных приливно-отливных местообитаний Ермолинской губы и лагуны кута губы Кислой, расположенной рядом с Ершовским озером. Также в приливно-отливной полосе в более открытых и соответственно морских экосистамах (лагуна Кислой губы, расположенная на выходе из кутовой области) наблюдалось заселение вышележащих горизонтов литорали морскими менее эвригалин-ными видами, и, наоборот, в менее морских и более отгороженных от моря лагунах заселение нижележащих горизонтов литорали и сублиторали более эвритопными и солоноватоводными видами макробентоса (лагуна, расположенная в самом куту губы Кислой рядом с Ершовским озером и особенно лагуна Ермолинской губы).

Нарушение структуры сообщества и АВС-индексы. В качестве меры нарушений в структуре бентосных сообществ использовался АВС-индекс (Warwick, 1986; Meire, Dereu, 1990; Craeymeersch, 1991). АВС-индекс может принимать как отрицательные, так и положительные значения. Положительные значения индекса соответствуют нормальным, а отрицательные - нарушенным сообществам. Высокие положительные значения индекса в данном случае означают, что доминирование по биомассе выражено значительно сильнее, чем по плотности видовых популяций, а отрицательные значения АВС-индекса означают, что кривая рангового распределения «вид - обилие» убывает более резко для плотности популяций, чем для биомасс.

В Ермолинской губе, бенталь которой очень сильно заилена (за исключением района мидиевой банки, расположенной на выходе из нее), показатели ABC-индексов во всей литоральной зоне были отрицательными и только в районе мидиевой банки в нижней и средней литорали принимали положительные значения (табл. 6). В сублиторали, где доминировали более крупные животные (моллюски M. balthica, L. littorea, полихеты A. marina), индексы в основном принимали положительные значения. Исключение представляет кутовой район (разрезы 2, 3), где индексы были отрицательными или приближались к нулю, что объясняется преобладанием там более мелких брюхоногих моллюсков H. ulvae и олигохет Tubificoides benedeni (табл. 6). Отрицательные значения ABC-индексов на литорали и в куту сублиторали свидетельствуют о нарушенности структуры сообществ макробентоса Ермолинской губы и преобладании там мелких форм бентосных организмов.

В районе кутовой области Кислой губы (2 небольшие лагуны) показатели ABC-индексов в при-ливно-отливной полосе были отрицательными и

только на выходе из этих небольших лагун в области нижней литорали, где преобладали популяции Mytilus edulis, принимали положительные значения (табл. 6). В сублиторали сообщества макробентоса в основном были более разнообразными с менее нарушенной структурой при доминировании более крупных беспозвоночных животных - моллюсков M. balthica, L. littorea, N. montagui, полихет Terebelides stroemi, Scoloplos armiger, Pectinaria koreni, морских звезд Asterias rubens и характеризовались в основном положительными значениями ABC-индексов.

Из вышеизложенного следует, что значительная часть губы Ермолинская, а также литоральная зона лагун кутового района Кислой губы характеризуются нарушенной структурой сообщества, они расположены в районах пониженной гидродинамики и повышенного осадконакопления, а также значительного влияния углеродной нагрузки и солености.

Заключение

Проведенное нами исследование выявило различия в видовом составе и структуре литоральных и сублиторальных сообществ, что связано в основном с неблагоприятными условиями жизни на литорали (периодическое осушение, распрес-нение, приливно-отливное волнение и т.д.) и развитием там немногих характерных эвритопных видов. В сублиторали формируются более разнообразные полимиксные сообщества макробентоса, различающиеся структурой в зависимости от специфических абиотических условий (степень открытости с внешней акваторией, особенности гидрологического и солевого режимов, характер грунта и др.) в каждой лагунной экосистеме. Надо отметить, что литоральные виды имели большее сходство в распределении по биотопам различных лагун, чем сублиторальные, которые характеризовались большей специфичностью и меньшей эвритопностью. В сублиторали наибольшим разнообразием, общей плотностью и биомассой видовых популяций характеризуется лагуна, расположенная на выходе из кутовой области Кислой губы, а наименьшим - лагуна, расположенная в самом куту губы Кислой, примыкающая к Ершовскому озеру, промежуточное положение занимала лагуна Ермолинской губы. В литоральной зоне общие показатели структуры сообщества макробентоса (общая плотность, биомасса и в меньшей степени видовое разнообразие) в отличие от сублиторальных местообитаний увеличивались от менее зарегулированных и открытых систем (лагуна, расположенная

Т а б л и ц а 6

Показатели АВС-индексов в различных эстуарных системах

Система ABC-индекс

Губа Ермолинская

Разрез 1

Сублитораль +31 +2,5 -4,0 +11,5 +23,0 +9,4 +21,6 +21,7 +5,2

Нижняя литораль -3,2 -13,0 -4,5 -9,3 -12,5 +13,4 - - -

Средняя литораль -5,7 -7,6 -10,1 -8,7 -26,9 +10,9 - - -

Верхняя литораль - - -7,6 -16,3 -13,2 -11,6 - - -

Губа Кислая рядом с Ерщовским озером

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6(пороги) - - -

Сублитораль +13,0 +14,0 +8,0 +13,0 -6,6 +26 - - -

Нижняя литораль 0 +1,2 +1,7 -8,0 -7,9 +11,0 - - -

Средняя литораль -2,0 -12,0 -7,6 -5,1 -4,4 -9,9 - - -

Верхняя литораль - -0,5 -5 - - - - - -

Губа Кислая, мористее

Разрез 1 (кут) 2 3 4 5 6 (море) - - -

Сублитораль +11,3; +22,8 +4,3 +8,5 +16,4 -3,0; 2,8 +8,5 - - -

Нижняя литораль +0,2 +0,5 -7,2 -7,2 -7,6 +9,9 - - -

Средняя литораль -5,0 -2,0 -0,9 +2,5 -3,3 -9,7 - - -

Верхняя литораль - - - -14,5 -9,7 - - - -

П р и м е ч а н и е. Прочерк означает недостаточное количество видов для расчета индекса.

на выходе из кутовой области Кислой губы) к более зарегулированным и закрытым экосистемам (лагуна кута губы Кислой возле Ершовско-го озера и особенно лагуна Ермолинской губы). В приливно-отливной полосе в более открытых и, соответственно, морских системах наблюдалось заселение вышележащих горизонтов литорали морскими менее эвригалинными видами, а в более закрытых, опресненных и заиленных экосистемах, наоборот, происходило заселение нижележащих горизонтов литорали и сублиторали более эвритопными и солоноватоводными видами макробентоса. Таким образом, наши ис-

следования свидетельствуют, с одной стороны, о специфических абиотических условиях в каждой экосистеме с характерными для них видовыми комплексами живых организмов, а с другой - подтверждают близость видового состава лагун, имеющих сходную геоморфологию и водообмен с морскими водами. Проведенный анализ АВС-индексов показал, что такие экосистемы имеют тенденцию к формированию сообществ с нарушенной структурой и расположены в районах пониженной гидродинамики, повышенного осадконакопления и значительного влияния углеродной нагрузки и солености.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Бурковский И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М. 2006. 285 с. [Burkovskij I.V. Morskaya biogeotsenologiya. Organizatsiya soobshchestv i ekosistem. M. 2006. 285 s.]

Комплексные исследования Бабьего моря, полуизолированной беломорской лагуны: геология, гидрология, биота - изменения на фоне трансгрессии берегов (Тр. Беломорской биостанции МГУ Т. 12) / Под общ. ред.

В.О. Мокиевского, А.И. Исаченко, П.Ю. Дгебуадзе, А.Б. Цетлина. М., 2016. 243 с. [Kompleksnye issledovaniya Bab'ego morya, poluizolirovannoj belomorskoj laguny: geologiya, gidrologiya, biota - izmeneniya na fone transgressii beregov (Tr. Belomorskoj biostantsii MGU. T. 12) / Pod obshch. red. V.O. Mokievskogo, A.I. Isachenko, P.Yu. Dgebuadze, A.B. Tsetlina. M.,

2016. 243 c.].

Лабай В.С., Атаманова И.А., Заварзин Д.С., Мотыль-кова И.В., Мухаметова О.Н., Никитин В.Д. Естественная история Сахалина и Курильских островов. Водоемы острова Сахалин: от лагун к озерам. Южно-Сахалинск, 2014. 208 с. [Labaj V.S., Atamanova I.A., Zavarzin D.S., Motyl'kova I.V., Mukhametova O.N., Nikitin V.D. Estestvennaya istoriya Sakhalina i Kuril'skikh ostrovov. Vodoemy ostrova Sakhalin: ot lagun k ozeram. Yuzhno-Sakhalinsk. 2014. 208 s.].

Сафьянов Г.А. Эстуарии. М., 1987. 190 с. [Saf'yanov G.A. Estuarii. M., 1987. 190 s.].

Столяров А.П. Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря: про-тотипическая модель // Успехи соврем. биол. 2012. Т. 132. № 4. С. 354-369 [Stolyarov A.P. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya estuarnykh ekosistem Belogo morya: prototipicheskaya model' // Uspekhi sovrem. biol. 2012. Т. 132. № 4. S. 354-369].

Столяров А.П. Особенности структурной организации сообщества макробентоса в эстуарных экосистемах (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2013. Т. 133. № 2. С. 191-208 [Stolyarov A.P. Osobennosti strukturnoj organizatsii soobshchestva makrobentosa v estuarnykh ekosiste-makh (Kandalakshskij zaliv, Beloe more) // Uspekhi sovrem. biol. 2013. Т. 133. N 2. S. 191-208].

Столяров А.П. Эстуарные экосистемы Белого моря. Владимир, 2017. 360 с. [Stolyarov A.P. Estuarnye sistemy Belogo morya. Vladimir, 2017. 360 s.].

Столяров А. П. Особенности структуры и тенденции изменений сообщества макробентоса лагунной экосистемы Ермолинской губы (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. журн. 2017. Т. 96. № 4. С. 383-399 [Stolyarov A.P. Osobennosti struktury i tendentsii izmenenij soobshchestva makrobentosa lagunnoj ekosistemy Ermolinskoj guby (Kandalakshskij zaliv, Beloe more) // Zool. zhurn. 2017. T. 96. № 4. S. 383-399].

Столяров А.П., Мардашова М.В. Особенности структуры и разнообразие сообществ макробентоса в прибрежных лагунных экосистемах (Кандалакшский залив, Белое море) // Бюл. МОИП. Отд. биол.

2017. Т. 122. Вып. 3. С. 18-27 [Stolyarov A.P., MordashovaM.V. Osobennosti struktury i raznoobrazie soobshchestv makrobentosa v pribrezhnykh lagunnykh ekosistemakh (Kandalakshskij zaliv, Beloe more) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2017. T. 122. Vyp. 3. S. 18-27].

Хлебович В .В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974. 236 с. [Khlebovich V.V. Kriticheskaya solenost' biologicheskikh protsessov. L., 1974. 236 s.].

Хлебович В.В. Экология особи (очерки феноти-пических адаптаций животных). СПб., 2012. 143 с. [Khlebovich V.V. Ekologiya osobi (ocherki fenotipicheskikh adaptatsij zhivotnykh). SPb., 2012. 143 s.].

Basset A., Abbiati M. Challenges to transitional water monitoring: ecological descriptors and scales // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2004. Vol. 14. P. 1-3.

Craeymeersch J.A. Applicability of the abundance/ biomass comparison method to detect pollution effect on intertidal macrobenthic communities // Hydrobiological Bulletin. 1991. Vol. 24. P. 133-140.

De Wit, R. Biodiversity of Coastal Lagoon Ecosystems and Their Vulnerability to Global Change // Ecosystems Biodiversity. O. Grillo, G. Venore (Ed.). 2011 (Tech. Janeza, Croatia. C. 2. P. 29-40).

Dennison W.C., Thomas J.E., Cain C.J., Carruthers T.J.B., Hall M.R., Jesien R.V., Wazniak C.E., Wilson D.E. Shifting Sands: Environmental and cultural change in Maryland's Coastal Bays. Cambridge, 2009. 396 p.

Dice Lee R. Measures of the Amount of Ecologic Association Between Species // Ecology. 1945. Vol. 26. N 3. P. 297-302.

Esteves F.A., Caliman A., Santangelo J.M, Guariento R.D., Farjalla V.F., Bozelli R.L. Neotropical coastal lagoons: An appraisal of their biodiversity, functioning, threats and conservation management // Brazilian Journal of Biology. 2008. Vol. 68. N 3-4. P. 967-981.

Hammer Sh., Harper D.A.T., Ryan P.D. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. N 3. 1): 9pp. [http:// palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01. htm].

Kjerfve B. Coastal Lagoons. Chapter I // Coastal lagoon processes. B. Kjerfve (ed.). Amsterdam, 1994. P. 1-8 (Elsevier Oceanography Series).

Kjerfve B., Magill K.E. Geographic and hydrodynamic characteristics of shallow coastal lagoons // Marine Geology. 1989. P. 187-199.

Meire P.M., Dereu J. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities // J. Appl. Ecol. 1990. Vol. 27. P. 703-717.

Montagna P.A., Palmer T.A., Pollack J.B. Hydrological Changes and Estuarine Dynamics // Springer Briefs in Environmental Science. 2013. Vol. 8. 94 p.

Pianka E.R. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. Vol. 71. P. 2141-2145.

Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949. 117 p.

Sorensen T.A. A new method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application

to analysis of the vegetation on Danish commons. Kgl. Dan. Videnskab. Selskab. Biol. Skr. 1948. Vol. 5. N 4. P. 1-34.

Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities // Marine Biology. 1986. Vol. 92. P. 557-562.

Поступила в редакцию / Received 19.10.2017 Принята к публикации / Accepted 31.01.2018

SOME FEATURES OF THE STRUCTURE LITTORAL AND SUBLITTORAL OF THE MACROBENTHOS COMMUNITY IN THE COASTAL LAGOON ECOSYSTEMS (KANDALAKSHA BAY,

WHITE SEA)

A.P. Stolyarov1

It was studied the species composition, structure and diversity of littoral and sublittoral communities of the macrobenthos in several lagoon ecosystems (Kandalaksha Bay, White sea). In the investigated ecosystems was discovered 51 species of benthic invertebrates and 11 species of sea grasses and algae. It is revealed the differences in the species composition and structure of littoral and sublittoral communities. In sublittoral are formed polymix diverse communities of macrobenthos, which differ in structure depending on the specific abiotic conditions (degree of openness with the outside water area, the features of the hydrological and salinity regimes, character of sediments, etc.) in each lagoon ecosystem. Littoral species were characterized by less specificity and more evribionts and had a greater similarity in their distribution than the sublittoral species. Our research shows, on the one hand, specific abiotic conditions in each ecosystem with their characteristic species complexes of living organisms, and on the other, confirm the similarity of the species composition of lagoons with similar geomorphology and water exchange with sea waters. The ABC-analysis showed, that these ecosystems have a tendency to the formation of disturbed communities and are located in the region of low hy-drodynamic activity, high sedimentation and significant impact of carbon loading and salinity.

Key words: lagoone ecosystems, littoral and sublittoral macrobenthos, species diversity, the structure.

1 Stolyarov Andrey Pavlovich, Lomonosov Moscow State University (macrobenthos@mail.ru).