Критерии асимметрии ярусной изменчивости длин междоузлий у сои

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.

Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2007, вып. 1

С. В. Зеленцов,

доктор сельскохозяйственных наук А. А. Савельев, научный сотрудник ГНУ ВНИИ масличных культур

КРИТЕРИИ АСИММЕТРИИ ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИИ У СОИ

УДК 633.853.52:631.519

Введение. Ярусная изменчивость длин междоузлий фотопе-риодически чувствительных растений, в частности сои, может служить дополнительным источником информации о степени чувствительности отдельных генотипов культуры к продолжительности дня [3, 4]. При этом очевидная асимметрия ярусной изменчивости растений сои и изменчивость этого показателя в различных условиях внешней среды обусловливают необходимость количественного выражения этого показателя. Наиболее простым способом оценки асимметричности распределения является графический метод. Графически вершина вариационной кривой может находиться левее или правее центра распределения. В первом случае по знаку числовой характеристики асимметрия называется правосторонней или положительной, а во втором -левосторонней или отрицательной [1, 5]. Однако при всей простоте графический метод не позволяет выполнить количественное описание асимметрии.

Более существенным показателем асимметрии, позволяющим количественно определить меру несимметричности распределения, является коэффициент асимметрии, впервые введенный Пирсоном в 1895 г. [2, 6, 7].

Если распределение, в целом, соответствует гауссовскому (нормальному) закону, но имеет вид скошенной вариационной кривой, степень асимметричности можно измерить через разность между средней арифметической и вершиной кривой (модой) [1, 2]: 42

К =

а

где Ка - коэффициент асимметрии;

М - средняя арифметическая;

Ма - мода; ст- среднее квадратическое отклонение.

Иногда моду в формуле заменяют медианой \1,_„ что также может характеризовать асимметрию [1, 2]. Ограничением этого способа является оценка меры отклонения от центра распределений только вершин кривых и не отражает асимметрию их дис-тальных частей.

Более мощным способом определения асимметрии ^ является отношение момента третьего порядка Цъ к кубу среднего квад-ратического отклонения ст3 [1, 2,

5]:

к

А.-В.-_И.

т - 3 - 3

и и

(2).

Эти способы вычисления меры асимметрии, а также иные известные алгоритмы расчета этого показателя, например, через условные моменты распределения или алгоритмы повышенной точности с учетом несмещенности показателя асимметрии и его ошибки, исследуют только отклонения частот в классах вариационного ряда [1, 2, 5, 6, 7].

Задачей же наших исследований была оценка меры асимметрии распределения усредненной ярусной изменчивости длин междоузлий растений сои. Поэтому практическое применение

известных алгоритмов при исследовании аппроксимированной нормальным распределением динамики частных или средних значений в двухмерной системе координат оказалось непригодным из-за отсутствия такого параметра, как частота значений в классах.

В связи с этим возникла необходимость разработки новых алгоритмов оценки средневыбо-рочной ярусной изменчивости, позволяющих проводить нечастотные оценки асимметрии.

Материал и методы. Исследования проводили в 2005-2006 гг. в 3 географически удалённых друг от друга точках: на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК, расположенной на 45°04' с.ш. с максимальной длиной дня в период вегетации - 15 ч 37 мин; на опытной станции Баекола провинции Мазандаран, Иран, расположенной на 36°23' с.ш. с максимальной длиной дня - 14 ч 36 мин; на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, Белгородской обл., расположенной на 50°39' с.ш. с максимальной длиной дня - 16 ч 26 мин.

В эксперименте использовали 3 сорта сои разных групп спелости: очень ранний сорт Алдана с вегетационным периодом в условиях Краснодара 75-85 дней; средний сорт РВБ с вегетационным периодом 120-125 дней, и поздний сорт Лиана с вегетационным периодом 140-145 дней. Во всех пунктах испытаний исследуемые сорта высевали во 2-3-ей декаде мая. Дополнительно в осенне-зимний сезон 2005-2006 гг. эти же сорта были высеяны в камере искусственного климата на 12-часовом дне.

Во всех точках полевых испытаний посев осуществляли с междурядьем 45 см и густотой стояния 250 тыс. раст./га. Делянки 2-рядковые, длиной 2,5 м площадью 2,25 м2. В камере искусственного климата растения сои выращивали в сосудах с поч-венно-песчаной смесью емкостью 10 дм2. Интенсивность освещения на уровне поверхности почвы составляла 8-10 тыс. лк. На 25 растениях каждого сорта проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения. Для усреднения длин междоузлий в выборках использовали ранее разработанный нами алгоритм на основе модифицированного полинома [3].

Результаты и обсуждение. Наши предыдущие исследования показали, что ярусная изменчивость длин междоузлий растений сои, как правило, хорошо аппроксимировалась одновершинными полиномиальными кривыми с правосторонней отрицательной асимметрией [3]. Поэтому наиболее простым способом определения асимметрии будет определение сдвига Ахтах позиции максимального значения переменной Хтах1 по оси абсцисс по отношению к теоретической позиции переменной хтах0 на идеальной симметричной кривой (рис. 1). Предлагаемый нами коэффициент асимметрии КАа основан на разности между позицией на оси абсцисс самых длинных междоузлий главного побега реального и гипотетического растения с симметричным распределением ярусной изменчивости. Как и в формуле (1), данный способ является упрощенным и позволяет оценить только асимметрию точки перегиба кривых в максимальном значении.

К*=-

где КА5 - коэффициент асимметрии;

п - количество междоузлий;

14

12

ЭЕ и « 1»

1 «

» в

ф 6

2

«О

5 4

ЬХтах

Хтах0 ц ъХтах1

/ / %

0 /

0 \

в * А * \

* ш » \

Щ в $ у « \ « 1

« ^г % \

* 1

0 ^^ % \

0 ^^ ч \

/ ...... 1)1111)1 1 [ [ 11111

1 3 5 7 9 11 13 15 17

Номер междоузлия ... - Теоретич. симметр. кривая-Фактическая кривая

Рисунок 1 - Оценка сдвига позиции вершины реальной кривой относительно идеально симметричной кривой

Р - позиция переменной xi по оси абсцисс;

Хщях - максимальное значение переменной х.

Также, как и известный в статистике частотный коэффициент асимметрии Пирсона Ка, данный коэффициент КАц принимает значения от -1 до +1. В симметрично распределенной ярусной изменчивости длин междоузлий КА% равен нулю. При этом положительные значения коэффициентов асимметрии будут свидетельствовать об увеличении длин междоузлий нижних ярусов (левосторонняя асимметрия), отрицательные - верхних междоузлий (правосторонняя асимметрия).

Этот алгоритм прост и легок для вычисления и, несмотря на недостаточную мощность, вполне пригоден для предварительной полевой оценки асимметрии ярусной изменчивости растений.

Более надежным способом является оценка асимметрии ярусной изменчивости, основанная на разности двух симметрично разделенных по оси абсцисс площадей, ограниченных осями координат и полиномиальной кривой

ярусной изменчивости длин междоузлий (рис. 2).

Данный алгоритм более мощен, поскольку интегральная оценка площадей .V, и позволяет учесть особенности всей конфигурации кривых.

Л =

я,-

~ ^ 2.

С^+^хг

где. I, - интегральный коэффициент асимметрии;

Б! - площадь области, ограниченная по оси абсцисс диапазоном от 1 до (и/2)+1 и вычисляемая на основе интегрального уравнения Ньютона-Лейбница:

-+1

^ = |/ (х)сЬс

1

- площадь области, ограниченная по оси абсцисс диапазоном от (и/2)+1 до п и вычисляемая по формуле:

п

Интегральный коэффициент асимметрии также принимает значения от -1 до +1.

Еще одним критерием оценки асимметричности ярусной изменчивости является вновь разработанный нами коэффициент завершенности вегетативного роста Ксс.

Наши исследования позволили установить, что в зависимости от условий выращивания растений сои длина последних, верхних междоузлий по сравнению с нижними междоузлиями может быть различна.

Коэффициент завершенности вегетативного роста определяется через частное разностей между длиной самого длинного ()хтя,:) и последнего (Гхп) междоузлия и между длиной самого длинного и первого (ГхО междоузлия (рис. 3).

Коэффициент завершенности вегетативного роста рассчитывается следующим образом:

Рисунок

Ух - Ух

V _ шах ' лп 1

Ксс~—-— -1.

Ух,

Кг,

где Ксс - коэффициент завершенности вегетативного роста;

Ух} - значение переменной х1 по оси ординат; ) хп - значение переменной х„ по

оси ординат; Щат - значение переменной хт£К по оси ординат.

Значения коэффициента расположены в диапазоне от -1 до +1. При этом завершенный вегетативный рост будет иметь значения, близкие к 0, гиперзавер-шенный - положительные, а незавершенный рост - отрицательные значения коэффициента.

Равная длина нижних и верхних междоузлий свидетельствует о полной завершенности вегетативного роста сои. Более короткие верхние междоузлия, формирующиеся в неоптимальных для растений условиях внешней среды, характеризуют гиперзавер-

1 3 6 7 9 11 13 16

Номер междоузлия

Рисунок 3 ~ Определение степени завершенности вегетативного роста сои

шенность. Соответственно более длинные верхние междоузлия -незавершенность вегетативного роста сои (рис. 4).

Практическая проверка применимости упрощенного коэффициента асимметрии Цу^, интегрального коэффициента асимметрии а также коэффициента завершенности вегетативного роста Ксс была проведена в 2005-2006 гг. в трех географически удаленных пунктах на трех сортах сои разных групп спелости.

Дополнительно в осенне-зимний сезон 2005-2006 гг. эти же сорта были высеяны в камере искусственного климата на 12-часовом дне.

В рамках фотопериодической

модели формирования ярусной изменчивости сои [4] предполагалось, что на коротком дне. в частности на более низких широтах с продолжительностью дня 14,0-14,5 ч при одних и тех же календарных сроках сева, показатели асимметрии должны иметь меньшие отрицательные или даже положительные значения. Другими словами асимметрия смещена в левую сторону по сравнению со значениями этого показателя в условиях Краснодара на широте 45°. И, наоборот, в условиях более продолжительного дня ярусная изменчивость должна приобретать большие отрицательные значения.

Вегетативный рост сои на ко-

0

1 3 5 7 9 11 13 15 17

Номер междоузлия

2 - Интегральная оценка асимметрии ярусной изменчивости

а

б

в

Рисунок 4 - Типы завершенности вегетативного роста сои.

а - завершенный; б - незавершеен-ный; в - гиперзавершенный.

ротком дне должен быть полностью завершенным или даже ги-перзавершенным, с близкими к нулевым или положительными значениями коэффициента завершенности вегетативного роста. В условиях более продолжительного дня вегетативный рост должен быть незавершенным и иметь отрицательные значения коэффициента завершенности.

Результаты анализа данных свидетельствуют об усилении отрицательных значений нечастотных коэффициентов асимметрии и завершенности вегетативного роста по мере продвижения с 36 до 50 широты (таблица).

Минимальные значения коэффициентов асимметрии и завершенности роста, характеризующие согласно нашей гипотезе максимальную адаптивность к

Таблица - Критерии асимметрии распределения междоузлий у сортов сои, выращенных при разной продолжительности дня

2005-2006 гг.

Сорт Пункт испытания Коэффициент асимметрии Коэффициент завершённости вегетативного роста. Ксс

упрощённый, Кщ интегральный, А1

Aldanа Климатическая камера -0,33 -0.12 -0.54

ОС Баекола, вРП. Иран -0.50 0.00 -0.05

ЦЭБ ВНИИМК -0.20 -0.07 -0.09

Алексеевская ОС ВНИИМК -0.45 -0.14 -0.53

РВБ Климатическая камера 0.33 0.27 0.77

ОС Баекола, вРП. Иран -0,29 -0.13 0.22

ЦЭБ ВНИИМК -0.67 -0.23 -0.96

Алексеевская ОС ВНИИМК -0.80 -0.18 -0.83

Лиана Климатическая камера 0.25 0.37 0.82

ОС Баекола, вРП, Иран -0,38 -0,23 -0.15

ЦЭБ ВНИИМК -0.67 -0.21 -0.%

Алексеевская ОС ВНИИМК -0.80 -0.23 -0.94

продолжительности дня, у сорта РВБ наблюдали на широте 45° в условиях г. Краснодара. На этой широте сорт РВБ характеризовался минимальными коэффициентами К;,.. Д- и к\ . составившими всего -0,29, -0,13 и 0,22.

По этим же параметрам сорт Лиана оказался наиболее адаптированным к широте 36°, где упрощенный и интегральный коэффициенты составили 0,38 и -0,23 соответственно. Коэффициент завершенности вегетативного роста, составлявший в месте выведения сорта во ВНИИМК -0,96, уменьшился до -0,15 в условиях севера Ирана.

В условиях искусственного климата на 12-часовом дне сорта РВБ и Лиана характеризовались положительными коэффициентами асимметрии и завершенности роста, что также соответствует теоретической модели формирования ярусной изменчивости сои в зависимости от фотопериода.

Сорт Алдана в большинстве случаев характеризовался пониженной реакцией признака ярусной изменчивости на изменение длины дня, что связано с его уменьшенной фотопериодической чувствительностью.

В отличие от сортов РВБ и Лиана даже в условиях 12-часовго дня в камере искусственного климата он характеризовался слабо отрицательными значениями коэффициентов асимметрии.

Выводы. В целом разработанные нами нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии и

степени завершенности вегетативного роста средневыборочной ярусной изменчивости позволяют получить дополнительную информацию о степени чувствительности отдельных генотипов сои к продолжительности дня. Кроме этого, количественные выражения коэффициентов асимметрии позволяют определить адаптивность генотипа к географической широте и определить оптимальные по продолжительности дня зоны возделывания сорта.

Литература

1. Венецкий II. Г., Венец-кая В. II. Основные математико-статистические понятия и формулы в экономическом анализе. - М.: Статистика. 1979. - С. 16-28.

2. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1984.-С. 55-57.

3. Зеленцов С. В., Савельев Л. Л. Алгоритм корректного усреднения длин междоузлий сои // Масличные культуры. Науч,-техн. бюл. ВНИИМК. - Вып. 1 (134).-2006.-С. 49-52.

4. Зеленцов С. В., Лунева В. Б., Бабаи Ж. Р. Реакция сортов сои на различную длину дня // Масличные культуры. Науч.-техн. бюл, ВНИИМК - Вып. 2 (135). -2006. - С. 93-99.

5. Лакин Г. Ф. Биометрия. -М.: Высш. шк., 1990. - С. 89-96.

6. Урбах В. Ю. Биометрические методы,- М.: Наука, 1964. -С. 46-52.