Фауна и население птиц гор Северо-Восточной Якутии

УДК 598.2.9591.553

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ГОР СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ

ЯКУТИИ

1 2 А.А. Романов , Е.В. Мелихова

Исследована авифауна гор Северо-Восточной Якутии: хребты Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан и Эльгинское плоскогорье. Уточнены ареалы 16 видов птиц. В регионе установлено гнездование 93 видов птиц. Максимальное видовое разнообразие отмечено на хребте Черского (п = 71). В горно-таежном поясе разных гор Северо-Восточной Якутии гнездится 63-64 вида (89-97%), в подгольцовом - 13-33 вида (20-47%), гольцовом - 8-15 видов (12-21%). Выявлено сокращение с севера на юг числа видов, обитающих в широком диапазоне высот, охватывающем не менее двух высотных поясов. Сходство авифаун разных горных хребтов на уровне горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов составляет соответственно 69% по Серенсену (53% по Жаккару), 26% по Серенсену (15% по Жаккару) и 52% по Серенсену (35% по Жаккару). Плотность населения птиц в горно-таежном, подгольцовом и гольцовом поясах Северо-Восточной Якутии составляет 521-526, 58-100 и 81-178 ос./км2 соответственно.

Ключевые слова: авифауна, население, ареал, распространение, видовое разнообразие, горы Северо-Восточной Якутии, высотный пояс.

Результаты представленных исследований лежат в сфере изучения пространственной организации фауны и населения птиц. Они направлены на оценку биоразнообразия гор Северной Азии на примере обширной горной области, протянувшейся от хребта Черского на севере до хребтов Сун-тар-Хаята и Сетте-Дабан на юге. Закономерности формирования фауны и населения птиц горных территорий этой обширной части суши до сих пор изучены неудовлетворительно. Специальных исследований авифауны на субмеридиональном трансекте хребет Черского - Эльгинское плоскогорье - хребет Сунтар-Хаята - хребет Сетте-Да-бан почти нет. Немногочисленные разрозненные данные по распространению, обилию и экологии отдельных видов представлены в статьях (Брунов, 2001; Борисов и др., 2011) и фаунистических монографиях (Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; На-ходкин и др., 2008; Рябицев, 2014). Существующие обзорные работы (Блинова, Равкин, 2008, 2009; Вартапетов, Гермогенов, 2011; Романов, 2013) очень генерализованы. При этом в сфере изучения биологического разнообразия познание фаунисти-ческих комплексов обширных горных регионов признается одним из актуальных вопросов (Гермогенов, Вартапетов, 2010). Очевидным вкладом в его решение может стать выявление биогеографических закономерностей формирования авифауны гор Северо-Восточной Якутии.

Основная цель исследований - комплексный анализ авифауны гор Северо-Восточной Якутии в свете эколого-географических закономерностей ее формирования для использования при мониторинге и разработке мер сохранения биологического разнообразия. В 2015 г. решались 4 основные задачи: 1) выполнение инвентаризации видового состава авифауны; 2) выявление или уточнение границ ареалов, особенностей распространения и обилия видов; 3) сравнение фауны и населения птиц ключевых горных систем; 4) установление высотно-поясной, широтной и меридиональной дифференциации фауны и населения птиц.

Объекты, материалы и методы исследований

Исследования проведены с 19 мая по 6 июля 2015 г. в горных районах трансекта, протянувшегося с северо-востока на юго-запад вдоль отрезка федеральной трассы «Колыма» (Якутск-Магадан) длиной 400 км. Самый северный район исследований - окрестности пос. Усть-Нера (64°40' с.ш., 143°00' в.д.), самый южный - окрестности пос. Развилка (63°00' с.ш., 138°00' в.д.). Территориально арена наших исследований в 2015 г. составила около 90 000 км2 в пределах 63°00'-65°00' с.ш., 138°00'-144°00' в.д. Непосредственно обследовано около 5000 км2 на высотах 400-1700 м над ур. моря.

'Романов Алексей Анатольевич - профессор кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук (putorana05@mail.ru); Мелихова Евгения Владимировна - аспирант кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (max-kun@yandex.ru).

Объект исследований - авифауна горных систем Северо-Восточной Якутии (хребты Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан, Эльгинское плоскогорье). Анализировались данные по гнездовой авифауне горных регионов, в пределах которых выражены гольцовый, подгольцовый и горно-таежный высотно-ландшафтные пояса. Для анализа привлечены результаты маршрутных учетов птиц по методике Ю.С. Равкина (1967). Суммарная протяженность учетных маршрутов составила 389 км (302, 58 и 29 км в горно-таежном, подгольцовом и гольцовом поясах соответственно). Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности (КФО), рассчитанному по формулам Серенсена (КФОС) и Жаккара (КФОЖ) (Чернов, 2008). Для выявления различий в населении птиц разных участков был использован коэффициент сходства населения (КФН) (Наумов, 1964). Фауна гнездящихся птиц охарактеризована по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1975, 1978; Кищинский, 1988). В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали рекомендациям Л.С. Степа-няна (2003). Названия видов приняты по Списку птиц Российской Федерации (Коблик и др., 2006).

Результаты

Физико-географическая характеристика района исследований

Подробное описание физико-географических условий обследованного региона мы не приводим, так как оно содержится в ряде монографий (Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006). Укажем лишь, что нашими исследованиями, проведенными в Северо-Восточной Якутии в 2015 г., были охвачены хребты Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан, а также Эльгинское плоскогорье. Для обследованной территории, где по абсолютным высотам господствуют среднегор-ные участки, свойственно мозаичное сочетание горных хребтов с типично альпийскими формами рельефа и горных массивов с плоскими выровненными вершинами. Горы в исследованном регионе достигают высоты 2000 м над ур. моря. Общий характер климата эксцессивно-континентальный.

Обследованные части хребтов Черского, Сунтар-Хаята, Сетте-Дабан и Эльгинского плоскогорья лежат в подзоне северной тайги. В связи с распространением горного ландшафта здесь хорошо развита вертикальная поясность. При этом растительность принято подразделять на три высот-но-ландшафтных пояса: горно-таежный (лесной),

подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горнотундровый) (Карта..., 1999; Куваев, 2006). Горно-таежный пояс, где повсеместно господствует лиственница Каяндера (Larix dahurica Turcz. ex Trautvetter) (здесь и далее названия растений - по В.Б. Куваеву, 2006), охватывает пространство от подножий склонов до 1000 м над ур. моря. С высотой горная лиственничная тайга постепенно переходит в лиственничные редколесья и редины.

Подгольцовый пояс расположен в пределах высот 1000-1200 м над ур. моря. Здесь господствует кедровый стланик (Pinuspumila (Pall.) Regel) с участием березы карликовой (Betula nana L.), березы растопыренной (Betula divaricata Ledeb.), рододендрона мелколистного (Rhododendron parvifolium Adams), можжевельника (Juniperus). Пояс горных тундр и гольцовых пустынь (гольцовый пояс) расположен в пределах высот 1200-2000 м над ур. моря. В гольцовом поясе преобладают ернико-вые тундры с карликовой березой, мохово-травя-ные тундры, дриадовые тундры с дриадой точечной (Dryas punctata Juz.), мертвые и накипно-ли-шайниковые пустыни. По глубоким речным долинам распространены галерейные лиственные леса из благовонного тополя (Populus suaveolens Fisch.) и чозении (Chosenia arbutifolia (Pall.) A.K. Skvortsov).

Таксономическая структура авифауны

Из 197 видов птиц, гнездящихся в горах азиатской Субарктики (Романов, 2013), в горных районах Северо-Восточной Якутии гнездится 93 вида (47%). Таксономическая структура гнездовой авифауны в целом сохраняется на всем протяжении от хребта Черского на северо-востоке до хребта Сетте-Дабан на юго-западе. Показатель представленности общей гнездовой авифауны всего обследованного региона в отдельных горных хребтах составляет 71-76%, что указывает на значительное сходство авифаун отдельных горных хребтов между собой и общую однородность авифауны рассматриваемой части материковой суши.

Таксономическая структура гнездовой авифауны обследованного региона соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии. Здесь доминируют 4 отряда, характерные для бореального и гипоарктического поясов Палеарктики, среди которых: 54 вида воро-бьинообразных (58,1%), 10 видов ржанкообразных (10,7%), по 7 видов гусеобразных и соколообраз-ных (7,5%). На Эльгинском плоскогорье из числа доминирующих отрядов выбывают гусеобразные, но появляются совообразные. Суммарно доля гу-

сеобразных, соколообразных, ржанкообразных и воробьинообразных во всех исследованных районах составляет 86-88%.

В горах азиатской Субарктики прослеживается закономерность увеличения к югу доли участия во-робьинообразных и соколообразных и сокращения в этом же направлении доли участия гусеобразных и ржанкообразных (Романов, 2013). Наши исследования подтверждают эту закономерность. По направлению от хребта Черского к хребту Сетте-Дабан доля воробьинообразных и соколообразных возрастает с 65 до 71%, а доля ржанкообразных и гусеобразных уменьшается с 21 до 16%.

Прослежены изменения соотношения таксономических групп с высотой (табл. 1). Во всех высотных поясах наиболее значим отряд воробьино-образных.

Широтная и меридиональная дифференциация авифауны

Установлено, что в пределах Северо-Восточной Якутии центр относительного видового разнообразия расположен на хребте Черского (71 вид). К юго-западу, в сторону хребтов Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан, видовое разнообразие авифауны снижается до 66 видов, т.е. на 12%, в том числе гнездовой - на 7%. Повышенное видовое разнообразие авифауны хребта Черского объясняется максимально высоким разнообразием экологических условий и, как следствие, весьма широким спектром местообитаний для самых разных видов птиц.

Видовой состав птиц, гнездящихся на самом северо-востоке (хребет Черского) и юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона, совпадает более чем на 50%. Одновременно в двух районах гнездится 49 видов птиц, формирующих общее фаунистическое ядро. Большинство из них широко распространены в северной тайге, лесотундре и частично в южной тундре. Коэффициент общности авифаун этих районов составляет 72% по Серенсену и 56% по Жаккару. Формирование достаточно однородной авифауны в этой области Северной Азии связано, вероятно, с тем, что перестройки экосистем большинства горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем экосистем других гор Северной Азии. Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, отдельные элементы которой имели возможность почти беспрепятственно расселяться по региону (Романов, 2013). Несомненно, однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.

Выявлены также различия в составе авифауны северо-востока (хребет Черского) и юго-запада (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. Исключительно на северо-востоке зарегистрировано гнездование 22 видов, а на юго-западе - 17 видов. Только один вид (обыкновенный канюк (Buteo buteo (Linnaeus))) отсутствовал и на северо-востоке и на юго-западе, но был зарегистрирован в центральной части обследованного региона - на Эльгинском плоскогорье.

В горах Северной Азии некоторые виды птиц проникают по нижней (лесной) части долин крупных рек значительно севернее, чем по водоразделам (Кищинский, 1988; Романов, 2013). Подобная ситуация была выявлена в горной части долины р. Индигирка, где ареалы ряда локально распространенных видов (рябинник (Turdus pilaris Linnaeus), белобровик (Turdus iliacus Linnaeus), певчий сверчок (Locustella certhiola (Pallas)), чеглок (Falco subbuteo Linnaeus), черныш (Tringa ochropus Linnaeus), пустельга (Falco tinnunculus Linnaeus), свиристель (Bombycilla garrulus (Linnaeus))) приобретают вид своеобразных максимально выступающих в северном направлении «языков». Другие виды (обыкновенный бекас (Gallinago gallinago (Linnaeus)), теньковка (Phylloscopus collybita (Vieillot)), вьюрок (Fringilla montifringilla Linnaeus), обыкновенная чечевица (Carpodacus roseus (Pallas))), распространенные на северо-востоке обследованного региона более широко, в горной части долины р. Индигирка достигают максимального обилия.

Границы гнездовых ареалов

В 2015 г. нами зарегистрирован ряд видов (n = 16), статус пребывания и характер географического распространения которых в горах Северо-Восточной Якутии до сих пор были не известны, не точны или крайне противоречивы (Степанян, 2003; Находкин и др., 2008; Рябицев, 2014). В пределах горных территорий обширного водораздела бассейнов рек Лена и Индигирка уточнена северная граница распространения (приблизительно по параллели 64°40' с.ш.): большого улита (Tringa nebularia (Gunnerus)), малой чайки (Larus minutus Pallas), вертишейки (Jynx torquilla Linnaeus), лесного (Anthus trivialis (Linnaeus)) и сибирского (Anthus gustavi Swinhoe) коньков. На хребтах Черского и Сун-тар-Хаята выявлены новые ранее неизвестные территориальные фрагменты (64°27' с.ш., 143°20' в.д.; 63°12' с.ш., 139°27' в.д. соответственно) весьма мозаичного ареала альпийской завирушки (Prunella collaris (Scopoli)).

Т а б л и ц а 1

Изменение с высотой соотношения таксономических групп в гнездовой авифауне хребта Черского, хребтов

Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан

Отряд Хребет Черского Хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан

горнотаежный пояс подгольцовый пояс гольцовый пояс горнотаежный пояс подгольцовый пояс гольцовый пояс

Аистообразные (Ciconiiformes) 2 - - - - -

Гусеобразные (Anseriformes) 10 - - 6 - -

Соколообразные (Falconiformes) 4 12 - 5 8 -

Курообразные (Galliformes) 3 6 7 5 - -

Ржанкообразные (Charadriiformes) 13 3 13 11 - 12,5

Кукушкообразные (Cuculiformes) 2 3 7 3 8 12,5

Совообразные (Strigiformes) 3 - - - - -

Стрижеобразные (Apodiformes) 2 - - - - -

Дятлообразные (Piciformes) 4 3 - 5 - -

Воробьинообразные (Passeriformes) 57 73 73 65 84 75

Мы предположили, что некоторые виды, впервые зарегистрированные нами в горах СевероВосточной Якутии, появились здесь в результате гнездования за пределами своего основного ареала или, возможно, даже расширения основной его части. Зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides (Sundevall)), соловей-свистун (Luscinia sibilans (Swinhoe)), оливковый дрозд (Turdus obscurus Gmelin), пестрый дрозд (Zoothera varia (Pallas)), чиж (Spinus spinus (Linnaeus)), желтобровая овсянка (Ocyris chrysophrys (Pallas)) зарегистрированы в тайге речных долин хребта Сетте-Дабан, расположенного на удалении 70-250 км от известных ранее северных границ основного ареала этих видов. Такие виды как рябинник, корольковая (Phylloscopus proregulus (Pallas)) и бурая (Phylloscopus fuscatus (Blyth)) пеночки проникают значительно севернее хребта Сетте-Дабан - вплоть до юго-восточных отрогов хребта Черского. Вероятно, существующая динамика границ ареалов указывает на продолжение расселения видов и формирования авифауны

гор Северо-Восточной Якутии. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ ареалов. Однако в пользу этого свидетельствует тот факт, что благодаря видам-иммигрантам, расселяющимся из более южных областей, за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие авифауны субарктических гор Якутии увеличилось на 6% (Романов, 2013).

Горные хребты Северо-Восточной Якутии представляют безусловный интерес в зоогеографиче-ском плане. Выявленный в этом регионе характер распространения видов птиц позволяет констатировать, что здесь проходит не только северный, но и отчетливо выраженный южный предел распространения некоторых видов, например сибирского пепельного улита (Heteroscelus brevipes (Vieillot)). В качестве зоогеографического рубежа наиболее отчетлива роль хребта Сетте-Дабан. При этом остаются неизвестными закономерности распро-

странения отдельных видов. Например, не ясна причина того, что бурый дрозд (^^ш eunomus Тетттск) не встречается севернее Эльгинского плоскогорья, в районах, где экологические условия потенциальных местообитаний абсолютно идентичны таковым на большей части гнездового ареала вида.

Формирование вертикальной неоднородности авифауны

В соответствии с господствующим типом высотной поясности во всех горах Северо-Восточной Якутии дифференцированы сменяющие друг друга с высотой авифауны горно-таежного, под-гольцового и гольцового поясов. С высотой видовое разнообразие сокращается. Максимально разнообразна авифауна горно-таежного пояса, занимающего горные долины и нижние части горных склонов. С увеличением высоты в условиях снижения теплообеспеченности и сокращения продолжительности бесснежного периода в под-гольцовом поясе, видовое богатство птиц понижается. В экстремальных условиях гольцового пояса формируется наиболее бедная гольцовая авифауна. Условия среды на практически безжизненных горных вершинах соответствуют условиям зональных арктических тундр и полярных пустынь.

Гнездовая авифауна северо-востока (хребет Черского) насчитывает 71 вид, авифауна горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов - 63, 33 и 15 видов (89, 47 и 21%).

На юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) гнездится 66 видов, в том числе в горнотаежном, подгольцовом и гольцовом поясах - 64, 13 и 8 видов (97, 20 и 12%).

Видовой состав авифауны на северо-востоке (хребет Черского) обследованного региона при переходе от одного к другому высотно-ландшафтному поясу меняется постепенно. При наличии в авифауне каждого вертикального пояса своих специфичных видов, авифауны двух соседних поясов имеют в своем составе много общих видов. На хребте Черского из 63 видов птиц, гнездящихся в горно-таежном поясе, и 33 видов - в подгольцовом, 27 видов являются общими для авифаун обоих поясов. Из 33 видов птиц, гнездящихся в подгольцовом поясе, и 15 видов - в гольцовом поясе, 11 видов являются общими для авифаун этих поясов.

На юго-западе обследованного региона при переходе от одного к другому высотно-ландшафтно-му поясу видовой состав авифауны меняется значительно более резко. На хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан из 64 видов птиц, гнездящихся в горно-таежном поясе, и 13 видов - в подгольцовом,

13 видов являются общими для авифаун обоих поясов. Из 13 видов птиц, гнездящихся в подгольцо-вом поясе, и 8 видов - в гольцовом поясе, 2 вида являются общими для авифаун этих поясов.

На хребте Черского 39 видов (55%) местной гнездовой авифауны обитают только в одном высотном поясе, не заходя в соседние. Горно-таежному поясу свойственны 34 таких вида, подголь-цовому - 3, гольцовому - 2 вида. На хребтах Сун-тар^аята и Сетте-Дабан только один высотный пояс населяют 49 видов (74%) местной гнездовой авифауны, из них горно-таежный населяют 47 видов, гольцовый - 2 вида. В подгольцовом поясе на юго-западе обследованного региона специфичных видов не отмечено. На хребте Черского 24 вида (34%) местной гнездовой авифауны обитают одновременно в двух высотных поясах. На хребтах Сyнтaр-Xaятa и Сетте-Дабан таких видов 15 (23%). Таким образом, установлено, что в горах Северо-Восточной Якутии с севера на юг сокращается число видов, обитающих в более широком диапазоне высот, охватывающем не менее двух высотных поясов. Ареалы таких видов, как правило, имеют явно выраженный трехмерный характер.

На северо-востоке (хребет Черского) обследованного региона два нижних пояса предпочитает 21 вид птиц. На юго-западе (хребты Сyнтaр-Xaятa и Сетте-Дабан) - 15 видов птиц, в том числе зар-ничка (Phylloscopus inornatus (Blyth)) и синехвостка (Tarsiger cyanurus (Pallas)), которые оказывают это предпочтение в обоих районах. На северо-востоке в эту группу птиц также входят обыкновенная пустельга, белая куропатка (Lagopus lagopus (Linnaeus)), желна (Dryocopus martius (Linnaeus)), желтая трясогузка (Motacilla flava Linnaeus), кедровка (Nucifraga caryocatactes (Linnaeus), сибирская завирушка (Prunella montanella (Pallas)), сероголовая гаичка (Parus cinctus Boddaert), щур (Pinicola enucleator (Linnaeus)), овсянка-ремез (Ocyris rusticus (Pallas)), овсянка-крошка (Ocyris pusillus (Pallas)) и др., а на юго-западе - сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes (Vieillot)), обыкновенная (Cuculus canorus Linnaeus) и глухая (Cuculus (saturatus) optatus Gould) кукушки, горная (Motacilla cinerea Tunstall) и белая (Motacilla alba Linnaeus) трясогузки, пеночки (зарничка и корольковая), бурый дрозд, вьюрок, обыкновенная чечетка (Acanthis flammea (Linnaeus)) и др.

Виды (таковых три), одновременно населяющие два верхних пояса, зарегистрированы только на северо-востоке обследованного региона - на хребте Черского отмечены тундряная куропатка (Lagopus mutus (Montin)), американский конек (Anthus rubescens (Tunstall)) и обыкновенная ка-

менка (Oenanthe oenanthe (Linnaeus)). На юго-западе такие виды не встречались.

Выявлены виды, обитающие во всех трех высотных поясах. На северо-востоке подобный характер вертикального распространения имеют сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, пятнистый конек (Anthus hodgsoni Richmond), горная трясогузка, ворон (Corvus corax Linnaeus), черноголовый чекан (Saxicola torquata (Linnaeus)), вьюрок и обыкновенная чечетка, на юго-западе - кедровка и обыкновенная чечевица. На северо-востоке эти виды (n = 8) составляют 11% от всех гнездящихся видов, на юго-западе (n = 2) - 3%.

В процессе сравнения гнездовых авифаун горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов обследованных горных территорий выявлено, что горно-таежные пояса северо-восточного (хребет Черского) и юго-западного (хребты Сунтар-Ха-ята и Сетте-Дабан) районов имеют 44 общих вида, подгольцовые - 6, гольцовые - 6 видов. Среди видов, гнездящихся в горно-таежном поясе обоих районов - пятнистый конек, зарничка, соловей-красношейка (Luscinia calliope (Pallas)), синехвостка, белокрылый клест (Loxia leucoptera Gmelin), овсянка-ремез, в подгольцах обоих районов - кедровка, зарничка, синехвостка, вьюрок, обыкновенная чечетка, обыкновенная чечевица, в гольцах обоих районов - сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, пятнистый и американский коньки, горная трясогузка, альпийская завирушка.

Анализ степени общности гольцовых, под-гольцовых и горно-таежных авифаун северо-

восточных (хребет Черского) и юго-западных (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) частей обследованного региона, проведенный с использованием коэффициентов фаунистической общности Серенсена и Жаккара, выявил следующие закономерности. Максимальное сходство авифаун северо-востока и юго-запада проявляется на уровне горно-таежного пояса (КФОС = 69%, КФОЖ = 53%), несколько меньшее - на уровне гольцов (КФОС = 52%, КФОЖ = 35%), и минимальное - в средней части высотного профиля на уровне под-гольцов (КФОС = 26%, КФОЖ= 15%) .

В целом однородная горно-таежная авифауна в современном ее виде сформировалась в пределах единой области Северной Азии с повсеместным господством северо-таежных лесов и гипоаркти-ческих редколесий. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных типов лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно, так как не имеет непреодолимых преград, препятствующих расселению. Раздробленность, взаимная удаленность и изоляция участков под-гольцовых и гольцовых поясов в совокупности с более разнообразными и нестабильными экологическими условиями предопределили меньшее взаимное сходство региональных авифаун на уровне каждого из этих поясов. Выявленные различия уровня общности соответствующих авифаун указывают на определенную автономность формирования авифауны на уровне каждого вы-сотно-ландшафтного пояса.

Видовой состав (n = 33) таежной авифауны Эльгинского плоскогорья, расположенного в сре-

Т а б л и ц а 2

Соотношение фаунистических комплексов в гнездовой авифауне хребта Черского, хребтов Сунтар-Хаята и

Сетте-Дабан

Тип фауны Хребет Черского Хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан

Горно-таежный пояс Подгольцовый пояс Гольцовый пояс Горно-таежный пояс Подгольцо-вый пояс Гольцовый пояс

Арктический 3 6 7 3 - -

Сибирский 49 52 33 51 62 37,5

Европейский 2 - - 5 - -

Китайский 8 9 7 9 23 25

Тибетский - - 13 - - 12,5

Широко распространенные 38 33 40 30 15 25

Сибирско-американ-ский - - - 2 - -

динной части обследованного региона, включает 30 общих видов с горно-таежной авифауной хребта Черского и 26 видов, общих с горно-таежной авифауной хребтов Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан. Таежная авифауна Эльгинского плоскогорья качественно ближе горно-таежной авифауне хребта Черского (КФОС = 62,5%, КФОЖ = 45,5%), чем авифауне хребтов Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан (КФОС = 53,6%, КФОЖ = 36,6%).

Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны

Авифауна гор Северо-Восточной Якутии гете-рогенна по происхождению. Она формируется видами восьми типов фаун (Штегман, 1938), наиболее значимы из которых на всех высотах элементы сибирского фаунистического комплекса (33-62%) и широко распространенные виды (15-40%). Элементы китайского типа фауны (7-25%) играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют определяющего значения в формировании сообществ птиц гор Северо-Восточной Якутии (табл. 2). При этом они привносят специфику в формирование качественного разнообразия видового состава птиц в пределах всех высотно-ландшафтных поясов.

Горы Северо-Восточной Якутии лежат в пределах подзоны северной тайги, и региональная ави-

фауна закономерно испытывает влияние элементов авифауны южной и средней тайги, а также лесотундры и южной тундры. Это обусловливает неоднородность авифауны региона по сочетанию формирующих ее представителей семи географо-генети-ческих групп, из которых наиболее значимы на всех высотах: бореальные (12,5-54%), бореально-гипо-арктические (12,5-23%), широко распространенные (15-50%). Доля альпийских и арктоальпийских видов существенна (20-25%) в формировании сообществ птиц гольцового пояса (табл. 3). Именно эта группа видов определяет в процессе формирования качественного разнообразия авифауны Северо-Восточной Якутии ее горную специфику.

Пространственная структура населения птиц

В горах Северо-Восточной Якутии с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов. Сокращение плотности населения птиц с высотой соответствует общему понижению продуктивности животных сообществ от подножий к вершинам гор.

Как на северо-востоке (хребет Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Да-бан) обследованного региона плотность населения птиц в горно-таежном поясе максимальна (526 и

Т а б л и ц а 3

Соотношение географо-генетических групп в гнездовой авифауне хребта Черского, хребтов Сунтар-Хаята и

Сетте-Дабан

Географо-генетическая группа Хребет Черского Хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан

горнотаежный пояс подгольцо-вый пояс гольцовый пояс горно-таежный пояс подгольцо-вый пояс гольцовый пояс

Гемиаркты - 3 - - - -

Гипоаркты 10 6 - 6 8 -

Бореально-гипо-арктические 22 21 13 23 23 12,5

Бореальные 27 24 7 34 54 12,5

Широко распространенные 41 37 47 34 15 50

Арктоальпийские - 6 13 3 - -

Альпийские - 3 20 - - 25

521 ос./км2 соответственно), в гольцовом поясе минимальна (100 и 58 ос./км2 соответственно), а в подгольцовом поясе имеет промежуточное значение (178 и 81 ос./км2 соответственно). Плотность населения птиц в северной тайге обширных межгорных котловин Эльгинского плоскогорья составляет 279 ос./км2. При переходе из горно-таежного пояса в подгольцовый происходит наиболее резкое сокращение плотности населения птиц (на 66 и 84% на северо-востоке и юго-западе региона соответственно). Сокращение плотности населения при переходе из подгольцового пояса в гольцовый менее существенно (на 44 и 28% на северо-востоке и юго-западе региона соответственно).

С помощью коэффициента сходства населения подтвержден высокий уровень автономности населения птиц разных высотных поясов во всех обследованных горах Северо-Восточной Якутии. На хребте Черского уровень сходства населения горно-таежного и подгольцового поясов составляет 21,1%, подгольцового и гольцового - 7,5%, горно-таежного и гольцового - 3,1%. В юго-западном направлении уровень сходства населения птиц понижается. На хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан сходство населения горно-таежного и под-гольцового поясов составляет уже не более 12,2%, подгольцового и гольцового поясов - 3,3%, горнотаежного и гольцового поясов - 2,8%.

Максимальное сходство населения птиц северо-восточных (хребет Черского) и юго-западных (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) районов обследованного региона проявляется на уровне горно-таежного пояса (32%), несколько меньшее - на уровне гольцов (24,4%), и минимальное - в средней части высотного профиля на уровне подгольцов (7,7%).

Выявлен лишь 1 вид (зарничка), доминирующий в горно-таежном поясе как на северо-востоке (хребет Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. На северо-востоке в числе до-минантов горно-таежных сообществ отмечены овсянка-крошка, а на юго-западе - корольковая пеночка, синехвостка, вьюрок. В горно-таежном поясе всех гор обследованного региона содоми-нируют горная трясогузка, обыкновенная чечевица, соловей-красношейка, пятнистый конек. На северо-востоке в эту группу видов входят также овсянка-ремез, синехвостка, теньковка, вьюрок, сибирская завирушка, черноголовый чекан, а на юго-западе - бурый дрозд, пеночки зеленая, бурая и таловка (Phylloscopus borealis (Blasius)), овсянка-крошка, кедровка.

Доминирующие виды в населении птиц подгольцового пояса северо-востока - овсянка-крошка, черноголовый чекан и зарничка, юго-запада - синехвостка, белая трясогузка, бурый дрозд. Содоминант подгольцовых сообществ обоих районов - кедровка. Только на северо-востоке в число содоминантов входят сибирская завирушка, пятнистый конек, обыкновенная чечетка, горная трясогузка, соловей-красношейка, щур, синехвостка, сибирская чечевица (Carpodacus roseus (Pallas)), тундряная куропатка, только на юго-западе - пеночки зарничка, таловка, зеленая и корольковая, вьюрок, дербник (Falco columbarius Linnaeus), обыкновенная чечевица.

Американский конек доминирует в населении птиц гольцового пояса как на северо-востоке (хребет Черского), так и на юго-западе (хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан) обследованного региона. На северо-востоке в числе доминантов гольцовых сообществ отмечены также обыкновенная каменка, горная трясогузка, а на юго-западе - альпийская завирушка, обыкновенная кукушка, кедровка. В группу видов, численно содоминирующих в населении гольцового пояса на северо-востоке, входят сибирский вьюрок (Leucosticte arctoa (Pallas)), альпийская завирушка, тундряная куропатка, вьюрок, обыкновенная кукушка, обыкновенная чечетка, черноголовый чекан, ворон, а на юго-западе - горная трясогузка, сибирский пепельный улит, обыкновенная чечевица и пятнистый конек.

Заключение

В горных районах Северо-Восточной Якутии гнездится 93 вида птиц, в том числе, на хребте Черского - 71 вид, на хребтах Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан - 66 видов, на Эльгинском плоскогорье - 33 вида. Показатель представленности общей гнездовой авифауны всего обследованного региона в отдельных горных хребтах составляет 71-76%, что свидетельствует в пользу однородности авифауны рассматриваемой части материковой суши.

В горах Северо-Восточной Якутии с высотой сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов. В горно-таежном поясе разных гор Северо-Восточной Якутии гнездится 63-64 (8997%) вида, в подгольцовом - 13-33 (20-47%) вида, гольцовом - 8-15 (12-21%) видов. Плотность населения птиц в горно-таежном поясе разных гор Северо-Восточной Якутии составляет 521-526 ос./км2, в подгольцовом - 58-100 ос./км2, гольцовом - 81-178 ос./км2. Выявлено сокраще-

ние с севера на юг числа видов, обитающих в широком диапазоне высот, охватывающем не менее двух высотных поясов. Сходство авифаун разных горных хребтов на уровне горно-таежного пояса - 69% по Серенсену (53% по Жаккару), на уровне подгольцового - 26% по Серенсену (15% по Жаккару), на уровне гольцового - 52% по Серенсену (35% по Жаккару).

Установлено, что по нижней (лесной) части долины р. Индигирка такие виды, как рябинник, белобровик, певчий сверчок, чеглок, черныш, обыкновенная пустельга, свиристель, проникают севернее своих основных ареалов. Предполагаем, что зеленая, корольковая и бурая пеночки, соловей-свистун, оливковый дрозд, рябинник, пестрый Публикация подготовлена при подде

(проект № :

дрозд, чиж, желтобровая овсянка, впервые зарегистрированные нами на гнездовье в горах СевероВосточной Якутии, появились здесь в результате расширения ареала. Это согласуется с тем фактом, что благодаря видам, расселяющимся из более южных областей, за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие субарктических гор Якутии увеличилось на 6% (Романов, 2013).

Наиболее значимы в формировании авифауны всех высотных поясов гор Северо-Восточной Якутии элементы сибирского фаунистического комплекса (33-62%), а из географо-генетических групп - бореальные (12,5-54%), бореально-гипо-арктические (12,5-23%) и широко распространенные (15-50%) виды. жке гранта Российского научного фонда -50-00029).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Блинова Т.К., Равкин Ю.С. Орнитофаунистическое районирование Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. Т. 15. № 1. 2008. С. 101-121 [Blinova T.K., Ravkin Yu.S. Ornitofaunisticheskoe raionirovanie Severnoi Evrazii // Sib. ekol. zhurn. T. 15. № 1. 2008. S. 101-121].

Блинова Т.К., Равкин Ю.С. Классификация птиц Северной Евразии по сходству распространения // Орнитогеография Палеарктики. Махачкала, 2009. С. 70-77 [Blinova T.K., Ravkin Yu.S. Klassifikatsiya ptits Severnoi Evrazii po skhodstvu rasprostraneniya // Ornitogeografiya Palearktiki. Makhachkala, 2009. S. 70-77].

Борисов З.З., Исаев А.П., Борисов Б.З. Распространение фауны гнездящихся птиц Верхоянского хребта // Труды ИСиЭЖ СО РАН. Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций. М., 2011. С. 52-78 [Borisov Z.Z., Isaev A.P., Borisov B.Z. Rasprostranenie fauny gnezdyashchikhsya ptits Verk-hoyanskogo khrebta // Trudy ISiEZh SO RAN. Ptitsy Sibiri: struktura i dinamika fauny, naseleniya i populy-atsii. M., 2011. S. 52-78].

Брунов В.В. Результаты летней орнитологической разведки в Центральной и Восточной Якутии // Сибирский экологический журнал. № 1. Новосибирск, 2001. С. 53-68. [Brunov V.V. Rezul'taty letnei ornitologicheskoi razvedki v Tsentral'noi i Vostochnoi Yakutii // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. № 1. Novosibirsk, 2001. S. 53-68.]

Вартапетов Л. Г., Гермогенов Н. И. Орнитофаунистическое районирование Средней и Восточной Сибири // Труды ИСиЭЖ СО РАН. Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций. М., 2011. С. 7-28. [Var-tapetov L.G., Germogenov N.I. Ornitofaunisticheskoe raionirovanie Srednei i Vostochnoi Sibiri // Trudy ISiEZh SO RAN. Ptitsy Sibiri: struktura i

dinamika fauny, naseleniya i populyatsii. M., 2011. S. 7-28].

ВоробьевК.А. Птицы Якутии. М., 1963. 335 с. [Vorob'ev K.A. Ptitsy Yakutii. M., 1963. 335 s.].

Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Ч. 2. М., 1987. 304 с. [Gvozdetskii N.A., Mikhailov N.I. Fizicheskaya geografiya SSSR. Ch. 2. M., 1987. 304 s.]

Гермогенов Н.И., Вартапетов Л.Г. Некоторые итоги и основные направления изучения фауны и населения птиц Средней Сибири и Якутии // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2010. С. 41-44 [Germogenov N.I., Varta-petov L.G. Nekotorye itogi i osnovnye napravleniya izucheniya fauny i naseleniya ptits Srednei Sibiri i Yakutii // Aktual'nye voprosy izucheniya ptits Sibiri. Barnaul, 2010. S. 41-44].

Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран. М., 1996. 304 с. [Golubchikov Yu.N. Geografiya gornykh i polyarnykh stran. M., 1996. 304 s.].

Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий». Масштаб 1: 8 000 000 / Гл. редактор Г. Н. Огуреева. М., 1999 г. (Серия карт природы для высшей школы) [Karta «Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territorii». Masshtab 1: 8 000 000 / Gl. redaktor G.N. Ogureeva M., 1999 g. (Seriya kart prirody dlya vysshei shkoly)].

Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. М., 1988. 288 с. [KishchinskiiA.A. Ornitofauna severo-vostoka Azii. M., 1988. 288 s.].

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М., 2006. 256 с. [Koblik E.A., Red'kin Ya.A., Arkhipov V.Yu. Spisok ptits Rossiiskoi Federatsii. M., 2006. 256 s.].

Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М., 2006.

568 с. [Kuvaev V.B. Flora subarkticheskikh gor Evrazii i vysotnoe raspredelenie ee vidov. M., 2006. 568 s.].

Наумов Р.Д. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 19 с. [Naumov R.D. Ptitsy v ochagakh klesh-chevogo entsefalita Krasnoyarskogo kraya. Dis. ... kand. biol. nauk. M., 1964. 19 s.].

Находкин Н.А., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Птицы Якутии: полевой справочник. Якутск., 2008. 384 с. [Nakhodkin N.A., Germogenov N.I., Sidorov B.I. Ptitsy Yakutii: polevoi spravochnik. Yakutsk, 2008. 384 s.]

РавкинЮ. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75 [Ravkin Yu.S. K meto-dike ucheta ptits lesnykh landshaftov // Priroda ocha-gov kleshchevogo entsefalita na Altae. Novosibirsk, 1967. S. 66-75].

Романов А.А. Авифауна гор Азиатской Субарктики: закономерности формирования и динамики / Русское общество сохранения и изучения птиц имени М.А. Мензбира. М., 2013. 360 с. [Romanov A.A. Avifauna gor Aziatskoi Subarktiki: zakonomer-nosti formirovaniya i dinamiki / Russkoe obshchestvo

sokhraneniya i izucheniya ptits imeni M.A. Menzbira. M., 2013. 360 s.] Рябицев В.К. Птицы Сибири. Справочник-определитель. Т. 2. Москва, Екатеринбург, 2014. 452 с. [Ryabitsev V.K. Ptitsy Sibiri: spravochnik-opre-delitel'. T. 2. Moskva, Ekaterinburg, 2014. 452 s.]. Cтепанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. 727 с. [Stepanyan L.S. Konspekt ornitologicheskoi fauny Ros-sii i sopredel'nykh territorii. M., 2003. 727 s.]. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с. [Chernov Yu.I. Prirodnaya zonal'nost' i zhivotnyi mir sushi. M., 1975. 222 s.]. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 167 с. [Chernov Yu.I. Struktura zhivotnogo naseleniya Subarktiki. M., 1978. 167 s.]. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. Избранные труды. М., 2008. 580 с. [Chernov Yu.I. Ekologiya i biogeografiya. Izbrannye trudy. M., 2008. 580 s.] Штегман Б.К. Основы орнитографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. М.; Л. 1938. 157 с. [Shtegman B.K. Osnovy ornitogra-ficheskogo deleniya Palearktiki // Fauna SSSR. Ptitsy. T. 1. Vyp. 2. M.; L. 1938. 157 s.].

Поступила в редакцию / Received 05.02.2015 Принята к публикации / Accepted 09.11.2015

BIRDS FAUNA AND POPULATION OF NORTH-EASTERN YAKUTIA

MOUNTAINS

A.A. Romanov1, E.V Melikhova2

We examined mountain avifauna of north-eastern Yakutia: Chersky, Suntar-Khayata and Sette-Daban Ranges, and Elga Upland. We specified distribution ranges of 16 birds species. There are 93 breeding birds species in the region. Maximum species diversity is observed on the Chersky Range (n = 71). In the forest belt of north-eastern Yakutia mountains nest 63-64 species (89-97%), in the subalpine belt - 13-33 species (20-47%), in the alpine belt - 8-15 species (12-21%). From north to south number of species inhabited wide range of altitudes (two or more altitudinal belts) is decreasing. Avifauna similarity of different mountain ranges within forest belt is 69% (53%), within subalpine belt is 26% (15%), and within alpine belt is 52% (35%). In north-eastern Yakutia birds population density of the forest belt is 521-526 ind./km2, subalpine belt is 58-100 ind./km2, and alpine belt is 81-178 ind./km2

Key words: avifauna, population, range, distribution, species diversity, north-eastern Yakutia mountains, altitudinal belt.

Acknowledgement. The research was performed with the support of the Russian Science Foundation (project № 14-50-00029).

'Romanov Aleksey Anatolyevich - Lomonosov Moscow State University, faculty of geography, department of biogeography, professor, doctor of biological sciences (putorana05@mail.ru); 2Melikhova Evgeniya Vladimirovna - Lomonosov Moscow State University, faculty of geography, department of biogeography, post-graduate student (max-kun@yandex.ru).