Особенности роста и развития хвойных в большеземельской тундре. Ель в урочище Пым-Ва-Шор *

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

уровне (КУср = 0,57). Была проведена оценка рекреационного потенциала искусственных насаждений природного парка. Полученные результаты свидетельствуют о том, что большая часть этих территорий в ее современном виде не может соответствовать рекреации, так как относится к III и IV классам рекреационной ценности (70 % и 30 % насаждений, 95 и 6 % соответственно). Это объясняется тем, что изначально обследованные насаждения не предназначались для рекреационного использования, а потому характеризуются довольно низкой устойчивостью (КУср = 0,45).

К числу основных причин низкой оценки рекреационного потенциала искусственных насаждений следует отнести однородную структуру древостоев, отсутствие разнообразия в смешении пород, а также полное отсутствие благоустройства. Дорожная сеть проложена хаотично, что привело к оголению и повреждению корневых систем деревьев и вытаптыванию напочвенного покрова.

Используя полученную методику, можно провести комплексную оценку рекреационного потенциала лесных насаждений и запроектировать систему адекватных хозяйственных мероприятий, в соответствии с задачами, возложенными на природный парк.

Природный парк имеет большие перспективы для охотничьего туризма, любительской рыбной ловли, сбора грибов, ягод

населением. Большой гидрологический потенциал позволяет организовать зоны отдыха на живописных берегах прудов, рек и родников. Вода родников вполне может быть использована в лечебно-профилактических и оздоровительных целях. Уникальный рельеф, его рекреационные ресурсы создают предпосылки для организации спортивно-оздоровительных занятий парапланерным спортом и зимними видами спорта.

Библиографический список

1. Загреев, В.В. Общесоюзные нормативы для таксации лесов / В.И. Сухих, А.З. Шведченко, Н.Н. Гусев. - М.: Колосс, 1992. - 495 с.

2. Комплексная методика изучения влияния рекреации на экосистемы городских и пригородных лесов // Научные труды национального парка «Лосиный остров». - М.: КРУК - Престиж, 2003. - Вып. 1. - С. 12-28.

3. Климачева, Т.В. Рекреационный потенциал лесов Прикамья / Т.В. Климачева, К.Ю. Прокошева //Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - М.: МГУЛ, 2009. - № 2. - С. 52-58.

4. Мониторинг состояния лесных и городских экосистем: монография / под ред. В.С. Шалаева, Е.Г. Мозолевской. - М.: МГУЛ, 2004. - 235 с.

5. ОСТ 56-100-95 «Методы и единицы рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы».

6. Особо охраняемые природные территории Удмуртской республики/ сборник, ГУПР МПР России по Удмуртской республике. - Ижевск, 2002. - 211 с.

7. Федеральный закон «Об особо охраняемых природ-

ных территориях» от 15.02.95.

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ХВОЙНЫХ

В большеземельской тундре. ель в урочище пым-ва-шор*

М.В. СУРСО, с. н. с. Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук,

О.С. БАРЗУТ, ст. преподаватель Поморского государственного университета, канд. с.-х. наук

Изучение особенностей роста и развития хвойных на крайнем северном пределе распространения интересно в плане познания адаптационных возможностей этих видов при произрастании в экстремальных климатических условиях. Хвойные насаждения Пым-Ва-Шора были обследованы в ноябре 2009 г. в рамках Полярной комплексной экспедиции, организованной и проведенной

surso@iepn. ru; fc. geo@pomorsu. ru

Институтом экологических проблем Севера УрО РАН при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты №№ 09-04-02100-э_к, 07-04-00313-а, 09-05-00547-а, 09-04-00371-а, 08-04-00090-а, 08-05-98807-р_север_а).

Урочище Пым-Ва-Шор находится в юго-восточной части Большеземельской тундры, в подзоне ерниковых тундр [5].

42

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рис. 1. Скальный массив в урочище Пым-Ва-Шор

Своим названием (Теплый ручей) оно обязано термальным источникам, пробивающимся сквозь трещины в скалах, окружающих р. Пым-Ва-Ю (бассейн р. Уса), прорезающую в этом месте каменную гряду хребта Чернышева (рис. 1). В урочище естественно произрастают два хвойных вида: ель и можжевельник. Насаждения ели тянутся узкой лентой на всем протяжении термальной долины и примыкающих к ней участков по береговым откосам р. Пым-Ва-Ю, формируя редкостойные или низкополнотные, относительно низкопродуктивные древостои.

Все произрастающие в урочище ельники являются абсолютно разновозрастными. Интенсивная вырубка деревьев на дрова привела к тому, что здесь почти отсутствуют старые деревья и сухостой. Средний возраст еловых древостоев составляет 50-60 лет (максимальный возраст деревьев редко превышает 110-120 лет). Средняя высота ели составляет 7-8 м, средний диаметр на высоте груди - 8-10 см (эти показатели редко превышают 14-15 м и 21-23 см соответственно).

Анализ хода роста по высоте свидетельствует об относительно хорошем для данных климатических условий росте хвойных урочи-

ща. Так, зависимость высоты деревьев ели от возраста аппроксимируется уравнением прямой (у = 1,836 + 0,120x, r = 0,822), и с возрастом темпы прироста в высоту не замедляются.

Исследуемый древостой представлен редкостойным ельником, занимающим левый склон долины р. Пым-Ва-Ю. Керны для дендрохронологического анализа были отобраны при помощи приростного бурава вблизи шейки корня у господствующих в древостое учетных деревьев, выявленных при закладке таксационной пробной площади. Измерение ширины годичного слоя проводилось при помощи масштабной линейки микроскопа МБС-1 (увеличение окуляра Ч8, объектива Ч2). Точность измерений ±0,05 мм. Перед измерением цилиндрическая поверхность керна зачищалась бритвой, смачивалась водой и оттенялась мелом для усиления контраста окраски ранней и поздней древесины. Увеличение влажности поверхности образца в процессе размачивания на 1-2 процента не влияет на точность измерений [4].

Синхронизация кривых годичных приростов в границах изучаемого участка осуществлялась путем визуального сопоставления графиков динамики годичных приростов от-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

43

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

дельных растений. Степень сходства в колебаниях годичного прироста деревьев устанавливалась как визуально, так и с использованием метода количественной оценки - расчета коэффициента сходства [4]. Относительные индексы прироста рассчитывались методом пятилетнего скользящего сглаживания. Для выявления цикличности радиального прироста использовались календарные даты наступления экстремальных приростов и значений нормы годичного прироста, рассчитанных по пятилетним скользящим кривым с шагом 1 год.

Средние значения ширины годичных колец у отдельных деревьев ели варьируют от 0,82 до 1,36 мм, среднее значение прироста всех исследованных деревьев равно 1,05 мм. Полученные значения радиальных приростов ели в урочище Пым-Ва-Шор оказались несколько выше значений (0,63 мм), приведенных В.С. Мазепой [7] для ели, произрастающей в Большеземель-ской тундре и на Полярном Урале.

Амплитуда колебаний относительных индексов радиального прироста ели в урочище в среднем имеет размах 70-85 %, но в единичных случаях достигает 120-150 %.

Коэффициенты изменчивости абсолютных величин радиального прироста деревьев ели колеблются в широком диапазоне: от среднего уровня (25,9 %) до очень высокого (51,5-75,3 %), и для большинства исследуемых образцов соответствуют высокому и очень высокому [8] уровням изменчивости.

При сопоставлении графиков ширины годичных колец ели выявлено три характерных типа возрастных кривых годичного прироста. Для одних деревьев динамика годичного прироста характеризуется четко выраженной кривой «большого роста», когда в молодом возрасте растения отличаются более высокими значениями радиального прироста. У других деревьев наблюдается относительно ровный радиальный рост на протяжении всего их жизненного цикла. У третьей группы с увеличением возраста деревьев возрастают и радиальные годичные приросты. Для всей северотаежной подзоны лесов Европейского Севера и Полярного Урала характерной чертой является отсутствие четко выраженной кривой «большого роста» в многолетней динамике годичного прироста хвойных [3, 11, 12], что, в целом, при-

менимо и к ельникам Пым-Ва-Шора. При сопоставлении дендрохронологических рядов выявлено, что сходство колебаний годичного прироста отдельных деревьев ели в одинаковых условиях произрастания находится в пределах 15,7-72,1 % . По данным ряда авторов [3, 11, 12], для ели северной тайги этот показатель выше и составляет 70-80 %. При попарном сравнении серий годичных колец у

48,9 % всех сравниваемых пар коэффициент синхронности оказался ниже 50 %, что свидетельствует о низкой синхронности роста между разными деревьями.

Ритмичность в колебаниях ширины годичных колец деревьев хорошо прослеживается при построении кривых норм прироста, а именно - обобщенной кривой. У ели урочища Пым-Ва-Шор отмечены циклы различной продолжительности, которые в среднем укладываются в интервал с периодом 11,1 лет между минимальными значениями прироста и 11,4 года между его максимальными значениями (рис.2). Наиболее отчетливо по представительности и амплитуде выделяются внутривековые циклы с периодом 8-10 и 1719 лет. Реже в дендрохронологических рядах ели встречаются шести-семилетние циклы, а для более долгосрочных рядов годичного прироста выявляется также Брикнеровский цикл со средним периодом 31,3-32,8 лет. Выраженную цикличность в динамике ширины годичных колец, подтверждающую высокую чувствительность ели к изменению внешних факторов, показали 90 % исследуемых деревьев. Продолжительность рассматриваемых дендрохронологических рядов не превышает 100 лет, поэтому установление вековой и сверхвековой цикличности не проводилось.

По результатам морфолого-морфометрического изучения генеративных и вегетативных органов произрастающая в урочище ель отнесена к своему сибирскому морфотипу - Picea obovata Ledeb. Световая хвоя ели прямая, ланцетовидная, но чаще слегка или сильно дуговидно изогнутая со шлемовидно заостренным кончиком, в поперечном сечении асимметрично ромбическая. Длина хвои варьирует от 11 до 17 мм (в среднем 14,0 мм). Опушенность однолетних побегов довольно редкая, трихомы чаще всего одночленные.

44

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рис. 2. Проявление цикличности в динамике годичных слоев ели: ряд 1 - дерево № 6, ряд 2 - дерево № 5

Урожай шишек ели в районе Пым-Ва-Шора в 2009 г. был довольно высокий, соответствующий примерно 3-3,5 баллам по шкале Капера, что для столь высоких широт уже само по себе явление достаточно редкое. С целью морфолого-морфометрического изучения шишек и семян и для определения качества семян были отстреляны шишки с 20 деревьев ели, произрастающих на правом склоне долины р. Пым-Ва-Ю. Из последующего анализа были исключены все шишки, пораженные ржавчинными грибами.

Морфометрия шишек (измерение их длины и максимального диаметра) производилась до раскрывания семенных чешуй. Морфометрия семенных чешуй производилась по схеме, разработанной П.П. Поповым

[9] на основе ранее предлагавшихся [2, 10 и др.] схем, при этом документально фиксировались контуры всех измеренных семенных чешуй. По результатам морфометрии семенных чешуй оценивались следующие показатели: коэффициент сужения наружного края чешуй (Cn), коэффициент вытянутости (Cp), коэффициент формы чешуй (Cf). После высушивания из шишек с помощью пинцета извлекались все семена, при необходимости шишки для этого разрушались. Измерялись длина семени с крылаткой и ширина крылатки у 10 нормально развитых семян в каждом образце. После обескрыливания семена сортировались по следующим категориям: выполненные, пустые, механически повреж-

денные, череззернистые. К выполненным относили внешне нормально развитые семена с полностью пигментированной кожурой и альбиносов, с развитыми эндоспермом и зародышем (зародышами), к пустым - семена, достигшие размеров выполненных, но с полностью некротированными мягкими тканями, к механически поврежденным - в том числе семена, поврежденные семеедами, а также сами личинки семеедов, к череззернистым -щуплые и недоразвитые семена (семяпочки, погибшие до стадии формирования зрелых архегониев).

Биологический смысл такого разделения состоит в следующем. К моменту опыления лишь несколько десятых долей процента от общего количества мегаспорангиев в фертильной зоне макростробилов подвергаются некрозам. Дифференциация будущего урожая по качеству семян начинается вскоре после опыления и обусловлена неопределенно большим числом факторов как наследственного, так и ненаследственного характера. Основными причинами, приводящими к некрозу семяпочек, являются отсутствие опыления, стерильность мужского и (реже) женского гаметофитов, гейтоногамный тип опыления, приводящий к многочисленным нарушениям в процессах оплодотворения, проэмбриогенеза и раннего эмбриогенеза и т.д.

В случае гибели семяпочки вскоре после опыления, в начале формирования нуклеар-ного гаметофита, на кончике крылатки остается

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

45

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

лишь едва заметное пикнотическое образование - т.н. крылатки без семян. Количественный учет таких образований у ели затруднен из-за их чрезвычайно большого количества в т.н. стерильной зоне макростробила, поэтому в настоящем исследовании пикноты не учитывались. Если некроз семяпочки произошел на стадии формирования клеточного гаметофита и архегониев или на ранних эмбриональных стадиях (проэмбрио) - развивается череззер-ница - очень мелкие семена, по сути, засохшие семяпочки с полностью некротирован-ным внутренним содержимым и недоразвитой семенной кожурой. Гибель семяпочек на более поздних стадиях эмбрионального развития приводит к образованию т.н. пустых семян, по размерам близких к нормально развитым (выполненным), но с полностью деструктурированными мягкими тканями. Соотношение описанных выше категорий семян в структуре общего урожая и в каждом отдельном стробиле сильно варьирует. В малоурожайные годы со слабым мужским «цветением» число через-зерницы и пустых семян в шишках заметно возрастает, что особенно характерно для ели. Причиной высокой смертности семяпочек могут быть и неблагоприятные погодные условия в период микроспорогенеза или во время «цветения». У всех лесообразующих хвойных видов наблюдается высокая индивидуальная изменчивость по выходу семян из шишек. Так, по данным Ю.Н. Исакова [6], количество выполненных семян в шишках сосны обыкновенной варьирует от 0 до 40, что составляет от 0 до 81 % их общего количества.

Разделение выполненных и пустых семян производили механическим путем. При этом в категорию выполненных попали также семена, весь внутренний объем которых был заполнен экскрементами семеедов. Впрочем, общее количество таких семян было невелико (менее 0,1 %) и не сказалось на общих результатах исследований. Вместе с тем, общее количество семян, подвергшихся нападению семеедов, предположительно елового семее-да - Megastigmus abietes из сем. темных семе-едов (Callimomidae), было довольно существенным - около 3,5 % от общего количества. Определяли процентное соотношение разных категорий семян, их средний количественный

выход из одной шишки, массу 1000 шт. выполненных семян.

Зрелые женские шишки у ели довольно мелкие: их длина варьирует от 3,9 до 6,7 см (среднее значение 5,1 см, CV = 41,6 %), максимальный диаметр от 1,4 до 1,9 см (среднее значение 1,7 см, CV = 2,1 %). Семена также мелкие: масса 1000 шт. выполненных семян варьирует от 1,444 до 3,007 г (среднее значение 2,257 г, CV = 17,2 %). Длина семени с крылаткой варьирует от 8,4 до 12,5 мм (среднее значение 10,8 мм, CV = 1,5 %), ширина крылаток варьирует от 4,0 до 5,1 мм (среднее значение 4,7 мм, CV = 8,5 %). Окраска семян имеет преимущественно черновато-бурые, табачно-бурые и буровато-коричневые оттенки. Крылатки имеют преимущественно желто-бурую окраску. У отдельных деревьев в зрелых шишках встречаются выполненные семена с непигментированной семенной кожурой (случаи гинандроморфного мозаицизма). Кроме того, у одного из деревьев практически все пары семян оказались со сросшимися краями крылаток и семенной кожуры. Небольшое количество подобных семян присутствовало и в большинстве других образцов. В общей структуре урожая ели доля выполненных семян составляет в среднем 35,0 % (CV = 292,3 %), пустых - 21,5 % (CV = 128,8 %), череззернис-тых - 40,0 % (CV = 634,9 %).

Форма наружного края семенной чешуи округлая, изредка с небольшой выемкой или слегка заостренным зубчиком на верхушке, в продольном сечении ложковидно, значительно реже - лопатообразно вогнутая. Средние значения коэффициентов формы семенных чешуй ели [9] имеют следующие значения: C = 69,3 ± 0,97, C = 40,6 ± 0,83, Cf = 1,74 ± 0,06. Вариабельность этих показателей не превышает 20 %.

Одним из факторов, сдерживающих продвижение хвойных на север, является предел адаптационных возможностей их генеративной сферы. В этой связи важно представлять, насколько жизнеспособно семенное потомство, производимое в крайне экстремальных климатических условиях. При проращивании семян ели в лабораторных условиях столкнулись с определенными трудностями.

46

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

День учета со времени закладки на проращивание

— № 8 — № 18 .. № 15 - - № 16 — - № 10

Рис. 3. Динамика прорастания семян ели после холодной стратификации

При инкубировании этих семян во влажных камерах в термостате при +26,5...+29,5°С они практически не прорастали. Набухание эндоспермов приводило к тому, что семенная кожура лопалась, однако корешки зародышей не выходили наружу. Взрезывание таких непроросших семян не выявило каких-либо существенных отклонений от общего плана морфологического строения. У отдельных зародышей были отмечены пикнотические некрозные пятна на кончиках корешков, однако общее количество таких семян было крайне небольшим. Уровень по-лиэмбрионии также в целом невысокий: доля кливажных полиэмбрионов в среднем составила 4,3 %, архегониальных - 1,2 %. Зародыши, сформировавшиеся кливажным путем из одной общей оплодотворенной яйцеклетки, чаще всего нежизнеспособны. В отличие от них зародышевые инициали, проталкиваемые вглубь коррозирующей полости эндосперма вторичными суспензорами из разных архе-гониев чаще всего в дальнейшем дают дифференцированные эмбрионы, одновременное прорастание которых, впрочем, сильно затруднено. В целом же у большинства семян ели, идентифицированных как выполненные

по результатам механического разделения, при взрезывании визуализировались и нормально развитые эндосперм и зародыш, хотя размеры зародышей относительно эндоспермов были несколько меньше обычного. Впрочем, последнее можно вполне объяснить малыми размерами семян ели в целом.

Следует отметить, что формирование семян не завершается морфологической дифференциацией их тканей. Дальнейшие физиолого-биохимические процессы, протекающие в эндосперме и зародыше, в семеноведении трактуются как «вызревание» семян. В это время в семенах происходит снижение содержания моносахаров и увеличение содержания сахарозы, а затем и превращение низкомолекулярных углеводов в белки, крахмал и жиры. В период созревания семян происходит постепенное включение свободного азота (аммоний, нитраты, аминокислоты, амины) в белковые структуры. При этом увеличивается доля низкомолекулярных основных солерастворимых «запасных» белков и уменьшается доля высокомолекулярных кислых водорастворимых белков, связанных со структурами мембран [13]. При неполном вызревании семян эта трансформация не ус-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

47

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

певает завершиться до наступления холодов, и такие семена характеризуются пониженной абсолютной всхожестью [1]. У ели оплодотворение происходит в год опыления, поэтому формирование эмбриона должно завершиться в очень сжатые сроки. Вероятно, неполное вызревание семян ели и является одной из основных причин столь низкой их жизнеспособности.

Поскольку результаты взрезывания семян ели не дали прямого ответа на вопрос, насколько жизнеспособно продуцируемое здесь ею семенное потомство, была заложена дополнительная серия опытов по проращиванию семян, при этом испытывались различные варианты режимов инкубирования. Лучшие результаты были достигнуты при проращивании семян при +18...+20°С после холодной (+2...+4°С) стратификации их во влажных камерах в течение 5-7 дней. Перед закладкой на стратификацию семена протравливались в течение 2-3 часов в слабом свежем растворе KMnO4.

Хотя холодная стратификация влажных семян ели и стимулировала их прорастание, все же абсолютная всхожесть оказалась крайне низкой. Индивидуальные значения абсолютной всхожести варьировали от 0 до 16,3 %, при этом нулевая всхожесть была отмечена у 80 % деревьев. Энергия прорастания семян также оказалась низкой, период прорастания их растянут до 35-40 дней (рис. 3).

Резюмируя сказанное выше, можно констатировать следующее. Несмотря на произрастание в экстремальных климатических условиях, следует признать, что ель в урочище Пым-Ва-Шор характеризуется относительно удовлетворительным ростом. Однако продуцируемое здесь ею семенное потомство отличается крайне низким качеством. Следовательно, одной из основных причин, сдерживающих продвижение ели на север, является предел адаптационных возможностей ее генеративной сферы.

Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

Библиографический список

1. Альберт, В.Э. О некоторых биохимических показателях созревания семян сосны / В.Э. Альберт,

H. Н. Пелевина // Селекция, генетика и семеноводство древ. пород как основа создания высокопродукт. лесов. - М., 1980. - Ч. 2. - С. 330-332.

2. Бакшаева, В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / В.И. Бакшаева. - Петрозаводск, 1966.

- 22 с.

3. Барзут, В.М. Анализ многолетней и погодичной динамики прироста хвойных в Беломорье: автореф. дис. .канд. биол. наук / В.М. Барзут. - Тарту, 1985. - 27 с.

4. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974.

- 172 с.

5. Виноградова, В.М. Флора района теплых источников Пым-Ва-Шор в Большеземельской тундре / В.М. Виноградова // Вестник Ленингр. ун-та.

- 1962. - Сер. биол. - №9. - Вып.2. - С.22-34.

6. Исаков, Ю.Н. Изменчивость деревьев сосны обыкновенной на ПЛСУ по выходу семян при свободном опылении / Ю.Н. Исаков // Селекция, генетика и семеноводство древ. пород как основа создания высокопродукт. лесов. - М., 1980. - Ч. 1.

- С. 119-121.

7. Мазепа, В.С. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.С. Мазепа. - Екатеринбург, 1998. - 38 с.

8. Мамаев, С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны/ С.А. Мамаев // Ботанич. исслед. на Урале (Зап. Свердловск. отд. Всес. бот. общ-ва). - Вып. 5. - Свердловск, 1970.

- С. 58-67.

9. Попов, П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы / П.П. Попов // Лесоведение. - 1996. - № 2.

- С. 62-72.

10. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 200 с.

11. Феклистов, П.А. Дендроклиматологический анализ прироста сосны и ели в северной подзоне тайги Архангельской области: автореф. дис. .канд. биол. наук / П.А. Феклистов. - Тарту, 1978. - 19 с.

12. Шиятов, С. Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределах лесов / С.Г. Шиятов // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. - Каунас, 1967. -С. 107-111.

13. Skre O., Biochemical and physiological changes in seeds of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) during ripening and ecological adaptations to climate.

I. Changes in protein content end enzyme activity/ O. Skre// Com. Norw. For. Res. Inst. - 1988. - №40.

- Vol.15. - P.1-51.

48

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010