Сообщества донных макробеспозвоночных водотоков бассейна реки Анадырь

УДК 574.587

СООБЩЕСТВА ДОННЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА РЕКИ АНАДЫРЬ

© 2011 И. А. Засыпкина, В. Л. Самохвалов

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан

Поступила в редакцию 06.05.2011

В работе представлены результаты мониторинга притоков верхнего течения р. Анадырь. Впервые приводятся данные об общем составе донных макробеспозвоночных бассейна р. Анадырь, а также количественных показателях их развития. Состояние сообществ бентоса на фоновых станциях неустойчивое. Анализируется состав фауны 3-х отрядов амфибиотических насекомых водотоков Чукотки. К настоящему времени список подёнок включает 21 вид, веснянок - 23 и ручейников -22 вида.

Ключевые слова: донные макробеспозвоночные, амфибиотические насекомые, подёнки, веснянки, ручейники, таксономический и зоогеографический состав, структура бентоса

В работе впервые приводятся результаты исследований донных макробеспозвоночных притоков верхнего течения р. Анадырь: ручьёв, дренирующих месторождение «Купол», и их водосборного бассейна - р. Средний Кай-емравеем. Водотоки обследовались с целью оценки качества воды по гидробиологическим показателям, широко используемым в настоящее время. Однако проблема состоит в том, что специфика природы Северо-Востока Азии и фауны гидробионтов в естественных условиях (низкий уровень их общего биоразнообразия и оригинальность видового состава, в частности, амфибиотических насекомых - основы структуры бентоса) не позволяют применять известные критерии, основанные на списках крупных таксонов (их отсутствие подчас носит нативный характер) и индикаторных видов. Поэтому пока в основе мониторинга водотоков, проводимого нами в различных районах Северо-Востока Азии, используются два приема: сравнение локальных показателей развития бентоса с известными данными из однотипных водотоков прилегающих территорий и сопоставление фоновых и контрольных значений по продольному профилю водотоков. С этой целью приводим сведения о составе бентоса водотоков Чукотки вне зон техногенеза, полученные в период наших исследований с 1972 по 2006 гг. Учтены также опубликованные данные других исследователей. К настоящему

Засыпкина Ирина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: irina492008@yandex.ru

Самохвалов Владимир Людвигович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: samokhval@mail.ru

времени обследованы ручьи и реки арктического побережья (Чукотского п-ова и бассейнов рек Кэвеем, Чаун, Амгуэма) [1, 2, 4, 7, 9], притоки рек Большой Анюй [6] и Омолон [9], бассейн р. Анадырь в нижнем течении [5, 9], а также водотоки из северо-восточных отрогов Корякского нагорья [9] (табл. 1).

Район исследований. Район наших исследований находится в центральной части Чукотского автономного округа на границе между Анюйским и Анадырским нагорьями, водоразделе бассейнов рек Анадырь и Малый Анюй (басс. р. Колыма). На территории преобладает низкогорный рельеф (с абсолютными отметками 400-800 м) с отдельными средне-горными участками (с превышениями в пределах 150-300 м). По климатическому районированию территория относится к континентальной области субарктического пояса с очень большой суровостью погоды: продолжительной (8-8,5 мес.) и холодной зимой (минимальные температуры воздуха в январе-феврале достигают -58оС), коротким летом (средняя температура в июле составляет +11,3оС). Район располагается в зоне вечной мерзлоты, глубина которой достигает 100 м в долинах рек и более 400 м под водоразделами. Питание водотоков осуществляется преимущественно за счёт поверхностных вод. За 2,5-3 мес. весенне-летнего периода осуществляется 97% годового стока; в зимний период водотоки промерзают.

Обследованные ручьи характеризуются небольшой протяженностью, низкими уклонами и маловодностью; р. Средний Кайемравеем (48 км) в верхнем течении на участке мониторинга немноговодна, с меандрирующим нешироким руслом (до 5-6 м) и незначительными

глубинами (до 0,4 м), каменистыми грунтами с моховыми и водорослевыми обрастаниями не только на плёсах, но и на перекатах. Для фоновых участков поверхностных вод района исследований характерны: малая мутность, низкий уровень минерализации и концентрации взвешенных веществ, низкие рИ воды, развитие природных геохимических аномалий (превышение фоновых природных уровней химических элементов над их предельно допустимыми концентрациями).

Материал и методика. Исследования донных беспозвоночных притоков и русла р. Средний Кайемравеем проводились в июле 2004-2005 гг. и в августе 2006 г. Количественные пробы бентоса на фоновых створах отбирались

рамкой с площадью захвата 0,067 м2; качественные - перекапыванием грунта с последующим сбором сносимых организмов в скребок. Пробы бентоса в русле р. Средний Кайемраве-ем отбирались на плёсах и перекатах на глубинах от 0,15 до 0,35 м бентометром модификации В.Я. Леванидова [4] с площадью захвата 0,087 м2. Всего было взято 48 количественных и 22 качественные пробы бентоса. При выявлении структурной иерархии в донных биоценозах была использована классификация Ульфстранда, по которой доминанты составляют более 25% от общей биомассы бентоса [3]. В табл. 1 представлены сведения о типах водотоков, в которых были обнаружены донные беспозвоночные.

Названия организмов Типы водотоков Типы ареалов

Ephemeroptera - Подёнки

Сем. Heptageniidae

'Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924) r гол

*Cinygmula cava (Ulmer, 1927). str, r впа

C. malaisei (Ulmer, 1927) str, r впа

*C. putoranica (Kluge, 1980) str, r впа

*Cinygmula spp. larvae indet. (cr), str, r

* Ecdyonurus kibunensis Imanishi, 1936 str, r пах м-о

* Rhithrogena sibirica Brodsky, 1930 str, r впа

Сем. Мей^оро^ае

*Metretopus borealis (Eaton, 1871) str, r гол

Сем. Аше1еШае

'Ameletus camtschaticus Ulmer, 1923 str, r впа пто

*A. montanus Imanishi, 1930 str, r впа пто

Сем. Siphlonuridae

*'Siphlonurus lacustris (Bengtsson, 1870) (cr), str, r пал

Сем. БаеШае

*Baetis (Baetis) bicaudatus Dodds, 1923 cr, str, r гол

*B. (B.) fuscatus Linnaeus, 1761 str, r пал

*B. (B.) vernus Curtis, 1834 str, r пал

*B. (Acentrella) fenestratus (Kazlauskas, 1963) (cr), str, r впа

*B. (A.) sibiricus (Kazlauskas, 1963) str, r впа

Сем. Ьер1:орЫеЬМае

*Leptophlebia (Paraleptophlebia) strandii Eaton, 1901 str, r пал

Сем. ЕрИешеге1Шае

"Drunella triacantha Tshernova, 1949 str, r впа

'Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908 str, r пал

Ephemerella ignita (Poda, 1761) str, r впа

*Seratella thymalli (Thernova, 1962) str, r впа

Сем. Caenidae

'Caenis miliaria (Tshernova, 1952) lk, (r) пал

Plecoptera - Веснянки

Сем. Taeniopterygidae

'Taenionema japonicum (Okamoto, 1922) str, r впа

Сем. №шошМае

*'Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 cr, (str) гол

'Podmosta weberi Ricker, 1952 cr, (str) гол амб

Сем. СарпМае

Capnia kurnakovi Zhitzova, 1978 ? э сва

C. nearctica Banks, 1918 ? гол амб

Таблица 1. Биоразнообразие подёнок, веснянок и ручейников в водотоках Чукотки

Продолжение таблицы 1.

•C. nigra (Pictet, 1833). ? пал

C. pygmaea Zetterstedt, 1840 ? пал

C. rara Zapekina-Dulkeit, 1970 ? впа

C. tshu^tica Zhiltzova et Levanidova, 1978 ? э сва

Isocapnia guentheri (Joost, 1970) str, r впа

*Mesocapnia gorodkovi Zhiltzova et Baumann, 1976 cr, (str) впа зб

*M. variabilis Klapalek, 1920 cr, (str) гол

Сем. Рег1о^ае

Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) str, r гол

*• A. polaris Klapalek, 1912 str, r впа

•Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) str, r гол

•Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) str, r пал

Pictetiella zwicki Zhiltzova, 1976 str, r впа зб

•Skwala pusilla (Klapalek, 1912) str, r впа

Сем. РегМае

Agnetina brevipennis (Navas, 1912) r впа

Сем. СЫогорегМае

*Paraperla lepnevae Zhiltzova, 1970 str впа

•Suwallia kerzhneri Zhiltzova et Zwick, 1971 (cr), str, r впа

•S. talalajensis Zhiltzova, 1976 str, r впа пто

•S. teleckojensis (Samal, 1939) str, r впа

*Suwallia spp. larvae indet. cr, str, r

Trichoptera - Ручейники

Сем. Rhyacophilidae

Rhyacophila egijnica Schmid, 1968 впа

*Rh. lenae Martynov, 1910 cr, str, r впа

Сем. 01088080таШае

Glossosoma intermedium (Klapalek, 1892) str, r гол

Padunia forcipata Martynov, 1934 str, r впа

Сем. Arctopsychidae

Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) r гол

Сем. Hydropsychidae

"Hydropsyche newae Kolenati, 1858 r пал

Сем. Psychomyiidae

Psychomyia flavida Hagen, 1861 r гол

Сем. Brachycentridae

*Brachycentrus americanus Banks, 1899 str, r гол

Micrasema extremum Botosaneanu, 1990 (str, r), lk гол амб

*M gelidum McLachlan, 1876 ? (str, r), lk гол

*M. gentile Botosaneanu, 1990 (str, r), lk гол

Сем. ЫтперЫШае

*• Dicosmoecus obscuripennis Banks, 1938 cr, str, r гол амб

•Grensia praeterita (Walker, 1852) (cr), lk гол

•Hydatophylax nigrovittatus (McLachlan, 1872) str, r впа

H. variabilis (Martynov, 1910) str, r впа

Сем. Goeridae

•Goera tungusensis Martynov, 1909 (cr), lk гол

Сем. Uenoidae

•Neophylax relictus (Martynov, 1935) str, r впа пто

Сем. Apataniidae

•Apatania crymophila McLachlan, 1880 str, r гол

•A. stigmatella (Zetterstedt, 1840) str, r гол

A. zonella (Zetterstedt, 1840) str, r гол

*• Apataniana tschukschorum Levanidova, 1979 cr, (str) впа зб

*Architremma ulachensis Martynov, 1935 cr впа

Условные сокращения к таблице 1. Типы водоемов: сг - ручьи протяженность до 10 км, - малые реки (до 50 км), г - крупные реки (более 50 км), 1к - прибойная зона холодноводных озер, ? - тип водотока не уточнен (сборы по имаго); в скобках - нетипичные элементы бентоса данного типа водотоков. «•» - известные данные о фауне насекомых бассейна р. Анадырь»» «*» - амфибионты бассейна р. Средний Кайемравеем. Типы ареалов. Голарктический - гол, амфиберингийский - гол амб, палеарктический - пал, восточнопалеарк-тический - впа, притихоокеанский - впа пто, западноберингийский - впа зб; эндемик Северо-Востока Азии - э сва; палеархеарктический материково-островной - пах м-о [9].

Результаты исследований и обсуждение. В составе бентоса притоков и русла р. Средний Кайемравеем обнаружено 12 систематических групп: планарии, нематоды, оли-гохеты, водяные клещи, амфиподы (гаммари-ды), моллюски, подёнки, веснянки, водные формы клопов и жуков, ручейники и двукрылые. Все организмы характерны для водотоков Чукотки, за исключением гаммарид, отсутствие которых (как и изопод) на Чукотском п-ове, а также в бассейне р. Кэвеем считалось специфической чертой ритрона приарктиче-ских широт. Общий состав фауны донных беспозвоночных и русла реки на уровне крупных таксонов однотипен (в реках не обнаружены только моллюски). Постоянными компонентами бентоса ручьёв (по присутствию в различных водотоках в течение всего периода исследований) являлись только олигохеты, веснянки и хирономиды; все остальные группы встречались спорадически. Количество групп в зооценозах менялось от 3 до 9. Минимальное их разнообразие отмечалось на фоновой станции руч. Хвостовой (в 2005 г.), максимальное - в верховьях руч. Третий (в этот же период). Состав фауны бентоса реки более разнообразен и стабилен (от 6 до 8 групп). Регулярно отмечались в пробах бентоса олигохеты, водяные клещи, подёнки, веснянки, ручейники и хиро-номиды.

До настоящего времени из водотоков нижнего течения р. Анадырь было известно 11 видов подёнок (Е), 12 - веснянок (Р) и 9 - ручейников (Т) (табл. 1). В притоках и русле р. Средний Кайемравеем были обнаружены лишь 10, 5 и 7 видов ЕРТ, а также 11 семейств двукрылых (Tipulidae, Limoniidae, Psychodidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomy-iidae, Chironomidae, Simuliidae, Ceratopogo-nidae, Tabanidae, Empididae). Эти данные дополняют сведения о фауне амфибионтов бассейна р. Анадырь и, частично, расширяют список чукотской фауны ритрона. Подёнки семейств Baetidae и Heptageniidae недостаточно исследованы, в силу трудностей идентификации молодых личинок, преобладающих в пробах бентоса.

Таким образом, к настоящему времени список амфибиотических насекомых из водотоков Чукотки включает 21 вид из 13 родов 8 семейств подёнок, 23 вида из 14 родов 6 семейств веснянок и 22 вида из 16 родов 10 семейств ручейников. Большая часть видов широко распространена на территории Северо-Востока Азии. Однако в составе чукотской фауны насекомых выявляется определенная специфика как в таксономическом, так и в

зоогеографическом составе: присутствие таксонов, ограниченных в распространении пределами приарктических широт (веснянки сем. Perlidae и Capniidae (Capnia tshukotica), ручейники сем. Psychomyiidae, Brachycentridae (Mi-crasema extremum) и Uenoidae (Neophylax relic-tus); преобладание в составе фауны подёнок и веснянок восточнопалеарктических видов (42,9 и 39,1%), у ручейников - голарктов с циркумполярным характером распространения (50%), при 27,3% - восточнопалеарктических видов; значительна доля видов с локальным характером распространения. Из них оригинальными элементами фауны являются берингийские виды и эндемики Северо-Востока Азии.

На территории Чукотки ручьевая фауна амфибионтов характеризуется бедностью видового состава ЕРТ (3, 4 и 6 видов). В ручьях бассейна р. Средний Кайемравеем было обнаружено 3 вида подёнок (в основном, в пробах бентоса встречались Baetis (B.) bicaudatus, единично - Siphlonurus lacustris и Cinygmula sp), 3 таксона веснянок (Nemoura arctica, Mesocapnia gorodkovi и редко - Suwallia sp.) и 4 вида ручейников (Rhyacophila lenae, Dicos-moecus obscuripennis, Apataniana tschukschorum и Architremma ulachensis). На фоновых станциях за период наблюдений в пробах бентоса присутствовали по 1-2 вида насекомых; регулярными компонентами бентоса были лишь веснянки. Относительно известных данных о плотности бентоса в однотипных водотоках Чукотского п-ова (где в июле в горных и предгорных ручьях они составляли 667-3362 экз./м2), здесь были выявлены её низкие значения (43-828 экз./м2); биомасса - в пределах известных данных (0,056-6,042 г/м2, при 1,2-6,4 г/м2 в ручьях полуострова). В августе показатели развития бентоса составляли 81-430 экз./м и 0,498-1,191 г/м2 . В структуре бентоса по плотности организмов регулярно доминировали олигохеты и веснянки, по биомассе -олигохеты и типулиды.

Фауна ЕРТ малых водотоков Чукотки протяженностью до 50 км (streams) более разнообразна (20, 16, 15 видов). В русле р. Средний Кайемравеем фауна ЕРТ крайне обеднена (9, 4 и 5 видов); отсутствуют типичные формы ритрона. Помимо видов, указанных из притоков реки, обнаружены подёнки Baetis (B.) bi-caudatus, B. (B.) fuscatus, B. (A.) fenestratus, B. (A.) sibiricus, Leptophlebia (P.) strandii, Ephemerella aurivillii и Seratella thymalli, веснянки Paraperla lepnevae, ручейники Brachycentrus americanus, Micrasema gentile и Hydatophylax nigrovittatus (отсутствуют Apataniana tschuk-schorum и Architremma ulachensis). Присутствие

амфибионтов регулярно отмечалось на фоновых станциях реки: подёнок - от 1 до 7, веснянок - от 1 до 2, ручейников от 1 до 3 видов.

Количественные показатели развития бентоса в русле р. Средний Кайемравеем вне зоны техногенеза значительно превышают известные данные для малых рек Чукотского п-ова: пределы колебания плотности организмов в июле 2004-2005 гг. составляли 2511-11621 экз./м2, биомассы - 4,239-10,855 г/м2, в августе 2006 г. - 316-6282 экз./м2 и 0,486-14,990 г/м2. В одной из однотипных рек полуострова показатели развития бентоса в июле составляли 3362 экз./м и 5,19 г/м2. В структуре бентоса по плотности организмов устойчиво доминировали хирономиды, изредка повышалась также доля подёнок; по биомассе преобладали, в основном, личинки типулид (составлявшие до 86,6%), редко (на плёсах) усиливалась роль подёнок (до 70%), либо хирономид (до 93,4%).

Выводы: современные природные условия в районе исследований определили специфику фауны водной биоты. На фоновых станциях водотоков бассейна р. Средний Кайемра-веем выявлены следующие особенности состояния сообществ донных беспозвоночных: малонасыщенные таксоценозы, вплоть до полного отсутствия типичных форм эдификаторов ритрона в ручьях, более стабильный состав и высокие значения плотности и биомассы организмов в русле реки, значительные пределы колебания количественных показателей развития бентоса за период исследований во всех водотоках, невыравненность структуры бентоса и преобладание в ней амфибиотических насекомых, представленных холодноводными, оксифильными видами с одногодичным, тем-порирующим, циклом развития.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Засыпкина, И.А. Донные беспозвоночные малых водотоков приарктических широт Центральной Чукотки // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 2224 ноября 2011 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011. В печати.

2. Леванидов, В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР; Т. 36. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 104-122.

3. Леванидов, В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника "Кедровая падь". Тр. Биол.-почв. инта ДВНЦ АН СССР; Т. 45 (148).- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 126-158.

4. Леванидова, И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera. Монография. - Л.: Наука, 1982. 215 с.

5. Мартынов, А.В. Заметка о фауне ручейников (Trichoptera) Анадырского и Чукотского края и её образовании // Arctica. 1936. № 4. С. 179-194.

6. Самохвалов, В.Л. Распределение зообентоса на плёсах и перекатах в некоторых предгорных притоках р. Колымы // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 44-49.

7. Самохвалов, В. Л. Зообентос пресных вод / В. Л. Самохвалов, А.П. Морев // Экология бассейна реки Амгуэма (Чукотка). - Владивосток: Дальнаука, 1993. Ч. 2. С. 82-98.

8. Тесленко, В.А. Обзор фауны веснянок (Plecoptera) и районирование водотоков Дальнего Востока России // Евразиатский энтомол. журн. 2007. 6 (2). С. 157-180.

9. Zasypkina, I.A. Amphibiotic Insects of the Northeast of Asia. Monograph / I.A. Zasypkina, A.S. Rhy-abukhin. - Pensoft & Backhuys Publishers BV SofiaLeiden. 2001. 183 p.

COMMUNITIES OF BOTTOM MACROINVERTEBRATES IN THE STREAMS OF ANADYR RIVER BASIN

© 2011 I.A. Zasypkina, V.L. Samokhvalov Institute of Biological Problems of the North FEB RAS, Magadan

The results of the monitoring of the Upper Anadyr tributaries are represented in the article. For the first time data on general composition of the bottom invertebrates of the Anadyr basin and quantitative parameters of benthos development are given. The state of the benthos communities on the background stations is unstable. Fauna composition of 3 orders of amphibiotic insects in the Chukotka streams is analyzed. Today the list of mayflies includes 21 species, of stoneflies - 22 species, of caddisflies - 22 species.

Key words: bottom macroinvertebrates, amphibiotic insects, mayflies, stoneflies, caddisflies, taxonomic and zoogeographical composition, density, biomass, structure of the benthos.

Irina Zasypkina, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: irina492008@yandex.ru

Vladimir Samokhvalov, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: samokhval@mail.ru