Особенности произрастания Theligonum cynocrambe L. (theligonaceae) в условиях Южного берега Крыма

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ ТНЕиСОШШ СУШСЯАМВЕ Ь. (ТИЕЬЮО^СЕАЕ) В

УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА

Ю.С. ВОЛОКИТИН, кандидат биологических наук, Л.Э. РЫФФ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Пе^опиш еупосгашЬе L. - единственный на территории нашей страны представитель семейства Theligonaceae Dumort., включающего один род и три вида. Это типичное средиземноморское растение, распространенное от Канарских островов и Португалии до Малой Азии, Сирии и Ирака. Встречается оно также на побережье Северной Африки. Южный берег Крыма является для его ареала северо-восточным эксклавом, так как ближайшие известные места произрастания находятся только в Болгарии и Турции.

ТНе^опиш супосгашЬе относится к редчайшим видам крымской флоры и предложен к включению в планируемую для издания Красную книгу Крыма [9]. Долгие годы на территории полуострова была известна единственная его популяция - на юго-западном склоне г.Аю-Даг. За последнее время представления о распространении и особенностях произрастания этого вида в регионе расширились, однако опубликованные сведения о биоэкологии телигонума в Крыму по-прежнему очень скудны [7, 10]. Это и послужило основанием для написания данной статьи.

Объект и методика исследований

Объектом исследования служили четыре известные к настоящему времени популяции Theligonuш супосгашЬе Ь. на Южном берегу Крыма. Изучались физико-географические и фитоценотические условия произрастания этого вида в Крыму, а также его антэкологические особенности.

Выявление популяций проводилось традиционными для флористических исследований маршрутными методами. Фитоценотическое обследование выполнено в соответствии с «Методическими рекомендациями по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма» [5]. Морфологическое описание репродуктивной сферы и характеристика ритмов цветения даны на основе «Методических рекомендаций по изучению антэкологических особенностей цветковых растений» [3, 4]. Латинские названия видов соответствуют названиям, приведенным в «Биологической флоре Крыма» [2].

При написании статьи использованы материалы Гербария Никитского ботанического сада [YA.LT] и имеющиеся по данному вопросу литературные сведения, а также данные Интернета.

Результаты и обсуждение

Впервые в Крыму Theligonuш супосгашЬе был обнаружен В.А. Траншелем в 1903 году у подножия юго-западного склона г.Аю-Даг [1]. На протяжении нескольких десятков лет он включался во флору Крыма на основании этой находки, однако в Гербарии Никитского сада сборов этого вида не было. В 1970-х годах телигонум был вновь найден в том же районе О.Н. Дубовик. В 1980 г. его популяция была достаточно подробно изучена В.Н. Голубевым, А.В. Сазоновым и Ю.С. Волокитиным [7]. По их сведениям, данное местонахождение располагается в гипсометрическом диапазоне 55-260 м н.у.м. и занимает около 3 га. Экотопами телигонума здесь являются кулуары и делли, ложбины которых (50-600 крутизны) перекрыты пролювиально-делювиальным и коллювиальным материалом, образовавшимся за счет денудации габбро-диабазов и роговиков, а также расположенные ниже конусы выноса (крутизной 25-300). Отдельные растения попадаются в трещинах по скалистым бортам кулуаров. Численность популяции довольно значительна и, в зависимости от условий увлажнения, по многолетним данным варьирует в разные годы от 10 до 80 тысяч особей.

В этот же период, в конце 1970-х годов, было обнаружено обособленное местообитание Theligonuш супосгашЬе в 2 км от первого - на юго-восточном (иногда не совсем верно именовавшимся коллекторами южным) приморском склоне Аю-Дага, на глинистой почве среди навалов габбро-диабазового щебня и глыб. В Гербарии НБС хранятся сборы М.И. Карасюка от 24.04.1977 г., определенные В.М. Косых, и В.Н. Голубева, А.В. Сазонова от 17.03.1981 г. из данного района. Популяция, обследованная А.В. Сазоновым, невелика, число особей в ней колеблется по годам всего от 7 до нескольких десятков [7].

В 1997 г. еще одно место произрастания телигонума было выявлено Л.Э. Рыфф примерно в 5 км северо-восточнее, в Кучук-Ламбате, у восточного входа в санаторий «Утес» [10]. Здесь также располагается небольшая популяция (от нескольких до немногих десятков особей) на каменистой осыпи, образованной в результате разрушения соседней скалы, сложенной интрузивными породами.

В 2006 г. установлено новое местообитание этого редкого вида в урочище Мертвая долина, расположенном восточнее п. Гурзуф. Популяция включает 1 -2 тыс. особей, произрастающих на крутом, хорошо освещенном и прогреваемом склоне юго-восточной экспозиции, среди щебня и под небольшими глыбами известняка на глинистой карбонатной почве.

Ниже приведена экологическая и фитоценотическая характеристика популяций телигонума в Южном

Крыму.

I - г.Аю-Даг, юго-западный склон, зарастающая каменистая габбро-диабазовая однослойная шлейфовая осыпь; экспозиция юго-западная (2400), крутизна склона 37 , высота 210 м н.у.м., общее проективное покрытие - 50%. Описание выполнено 29.05.1997, автор Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза:

Theligonum cynocrambe L. - +, Orlaya daucoides (L.) Greuter - 2b, Galium album Mill. - 2а, Vicia dasycarpa Ten. -2a, Lolium loliaceum (Bory et Chaub.) Hand.-Mazz. - 2a, Geranium purpureum Vill. - 2a, Picris pauciflora Willd. -1, Anisantha tectorum (L.) Nevski - 1, Scandix pecten-veneris L. - +, Euphorbia graeca Boiss. et Sprun. - +, Galium aparine L. - +, Rumex euxinus Klok. - r, Scariola viminea (L.) F.W. Schmidt - r, Fibigia clypeata (L.) Medik. - r, Oberna cserei (Baumg.) Ikonn. - r.

II - г.Аю-Даг, юго-западный склон, зарастающая каменистая габбро-диабазовая однослойная шлейфовая осыпь; экспозиция южная (1800), крутизна склона 28 , высота 120 м н.у.м., общее проективное покрытие - 65%. Описание выполнено 29.05.1997, автор Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза: Theligonum cynocrambe L. - 1, Orlaya daucoides (L.) Greuter - 2b, Galium album Mill. - 2a, Geranium purpureum Vill. - 2a, Elytrigia nodosa (Nevski) Nevski - 2a, Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. - 2a, Asphodeline lutea (L.) Reichenb. -2a, Lolium loliaceum (Bory et Chaub.) Hand.-Mazz. - 1, Scandix pecten-veneris L. - 1, Galium aparine L. - 1, Sherardia arvensis L. - 1, Legousia hybrida (L.) Delarb. - 1, Crucianella angustifolia L. - +, Convolvulus cantabrica L. - +, Achnatherum bromoides (L.) Beauv. - +, Galium tenuissimum Bieb. - +, Vicia cordata Wulf. ex Hoppe - +, Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray - +, Trifolium campestre Schreb. - +, Cerastium tauricum Spreng. - +, Securigera securidaca (L.) Degen et Doerfl. - +, Scariola viminea (L.) F.W. Schmidt - r, Fibigia clypeata (L.) Medik. - r, Stachys cretica L. - r, Hypericum perforatum L. - r, Pimpinella peregrina L. - r.

III - г.Аю-Даг, юго-западный склон, небольшая каменистая габбро-диабазовая однослойная осыпь-пятно; экспозиция южная (1900), крутизна склона 30°, высота 60 м н.у.м., общее проективное покрытие - 15%. Описание выполнено 31.03.2006, автор Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза: Theligonum cynocrambe L. - 2a, Galium aparine L. - 1, Orlaya daucoides (L.) Greuter - 1, Vicia dasycarpa Ten. - 1, Lathyrus setifolius L. - 1, Vicia lathyroides L. - 1, Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray - +, Geranium purpureum Vill. - +, Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. -+, Asphodeline lutea (L.) Reichenb. - +, Holosteum umbellatum L. - +, Sedum pallidum Bieb. - +, Anisantha madritensis (L.) Nevski - +, Veronica hederifolia L. - +, Melandrium album (Mill.) Garcke - +, Stellaria media (L.) Vill. - r, Lamium amplexicaule L. - r.

IV - г.Аю-Даг, юго-восточный склон, мыс Муссери, каменистые навалы габбро-диабазов, экспозиция юго-восточная (115°), крутизна склона 20°, высота 120 м н.у.м., общее проективное покрытие - 85%. Описание выполнено 22.05.1996, авторы Сазонов А.В., Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза: Theligonum cynocrambe L.

- +, Rhus coriaria L. - 3, Asphodeline lutea (L.) Reichenb. - 3, Elytrigia nodosa (Nevski) Nevski - 2b, Oberna cserei (Baumg.) Ikonn. - 2b, Jasminum fruticans L. - 2b, Festuca rupicola Heuff. - 2a, Lolium loliaceum (Bory et Chaub.) Hand.-Mazz. - 1, Trifolium campestre Schreb. - 1, Poa bulbosa L. - 1, Xeranthemum cylindraceum Sibth. et Smith - 1, Aegilops biuncialis Vis. - 1, Trifolium arvense L. - 1, Crupina vulgaris Cass. - 1, Scilla autumnalis L. - 1, Crocus angustifolius Weston - 1, Orlaya daucoides (L.) Greuter - +, Vicia lathyroides L. - +, Sedum pallidum Bieb. - +, Anisantha madritensis (L.) Nevski - +, Legousia hybrida (L.) Delarb. - +, Crucianella angustifolia L. - +, Cerastium tauricum Spreng. - +, Galium album Mill. - +, Scariola viminea (L.) F.W. Schmidt - +, Seseli gummiferum Pall. ex Smith - +, Ventenata dubia (Leers) Coss. - +, Velezia rigida L. - +, Vulpia ciliata Dumort. - +, Cynosurus echinatus L.

- +, Cleistogenes serotina (L.) Keng - +, Picris pauciflora Willd. - +, Hordeum bulbosum L. - +, Scabiosa micrantha Desf. - +, Calamintha nepeta (L.) Savi - +, Geranium robertianum L. - +, Lathyrus sphaericus Retz. - +, Arabis verna (L.) R. Br. - +, Anisantha sterilis (L.) Nevski - +, Avena persica Steud. - +, Tragopogon dubius Scop. - +, Poa sterilis Bieb. - +, Dianthus marschallii Schischk. - +, Eryngium campestre L. - +, Arenaria serpyllifolia L. - +, Melica taurica C. Koch - +, Myosotis ramosissima Rochel ex Schult. - +, Convolvulus cantabrica L. - r, Hypericum perforatum L. - r, Euphorbia graeca Boiss. et Sprun. - r, Asparagus verticillatus L. - r, Dactylis glomerata L. - r, Linaria pontica Kuprian. - r, Stachys angustifolia Bieb. - r, Ceterach officinarum Willd. - r, Centaurea sterilis Stev. - r, Bromus mollis L. - r, Alyssum calycocarpum Rupr. - r.

V - Кучук-Ламбат, небольшая каменистая осыпь из микродиабазовых порфиритов под скалой у восточного входа в санаторий «Утес», экспозиция юго-восточная (120°), крутизна склона 35°, высота 80 м н.у.м., общее проективное покрытие - 30%. Описание выполнено 22.05.1997, автор Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза: Theligonum cynocrambe L. - +, Asphodeline lutea (L.) Reichenb. - 2a, Geranium purpureum Vill. - 2a, Scandix pecten-veneris L. - 2a, Lolium loliaceum (Bory et Chaub.) Hand.-Mazz. - +, Orlaya daucoides (L.) Greuter -+, Anisantha sterilis (L.) Nevski - +, Galium aparine L. - +, Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. - +, Vicia cordata Wulf. ex Hoppe - +, Securigera securidaca (L.) Degen et Doerfl. - +.

VI - окр. п. Гурзуф, восточная оконечность урочища Мертвая долина, навалы известняковых глыб на крутом склоне, экспозиция юго-восточная (150°), крутизна склона 20-30°, высота 90 м н.у.м., общее проективное покрытие - 80%. Описание выполнено 15.05.2006, автор Рыфф Л.Э. Видовой состав фитоценоза: Theligonum cynocrambe L. - 1, Elytrigia nodosa (Nevski) Nevski - 3, Botriochloa ischaemum (L.) Keng - 2b, Teucrium chamaedrys L. - 2b, Securigera securidaca (L.) Degen et Doerfl. - 2a, Aegilops biuncialis Vis. - 2a, Convolvulus cantabrica L. - 2a, Aegilops triuncialis L. - 2a, Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby - 2m, Orlaya daucoides (L.) Greuter - 1, Xeranthemum cylindraceum Sibth. et Smith - 1, Crupina vulgaris Cass. - 1, Legousia

hybrida (L.) Delarb. - l, Cerastium tauricum Spreng. - l, Galium tenuissimum Bieb. - l, Linum corymbulosum Reichenb. - l, Linum nodiflorum L. - l, Helianthemum salicifolium (L.) Mill. - l, Geranium columbinum L. - l, Crucianella angustifolia L. - +, Cleistogenes serotina (L.) Keng - +, Scabiosa micrantha Desf. - +, Lathyrus sphaericus Retz. - +, Eryngium campestre L. - +, Festuca rupicola Heuff. - +, Carthamus lanatus L. - +, Ornithogalum flavescens Lam. - +, Clypeola jonthlaspi L. - +, Scandix australis L. - +, Lathyrus saxatilis (Vent.) Vis.

- +, Coronilla scorpioides (L.) Koch - +, Trigonella gladiata Stev. et Bieb. - +, Alyssum parviflorum Bieb. - +, Althaea hirsuta L. - +, Centaurea salonitana Vis. - +, Poterium polygamum Waldst. et Kit. - +, Galium biebersteinii Ehrend. +, Steptorhamphus tuberosus (Jacq.) Grossh. - r.

Таким образом, в Крыму телигонум распространен только в нижнем высотном поясе южного макросклона гор (до 300 м н.у.м.). Этот типичный средиземноморец занимает наиболее теплые, но имеющие в период вегетации растений достаточный запас влаги местообитания, которые можно подразделить на два типа. Экотопы первого типа - каменистые осыпи, сложенные коллювием интрузивных пород, часто притененные скалами или древесной растительностью. Специфичность телигонума для данных экотопов позволила нам предложить его в качестве диагностического вида союза Vicio hirsutae-Galion aparines Ryff l999, объединяющего растительные сообщества осыпей на бескарбонатных породах Горного Крыма [11]. Второй тип характерных для Theligonum местообитаний - крутые склоны южных экспозиций, покрытые осадочным чехлом из обломков габбро-диабазов или известняков. В других регионах вид произрастает в аналогичных экотопах, а также в трещинах увлажненных и затененных скал и по морскому побережью. Встречается преимущественно в естественных ландшафтах, являясь компонентом хазмофитных фитоценозов или терофитных травянистых сообществ на каменистых почвах с различной реакцией (от кислой до нейтральной и щелочной). Предпочитает сухие или умеренно влажные участки. В странах Средиземноморья входит иногда в состав синантропной растительности, произрастая среди камней подпорных стен и на обрабатываемых землях в качестве сорного растения [12, 13]. В Крыму в настоящее время в антропогенных экотопах не отмечен, но, по мнению В.Н. Голубева и А.В. Сазонова [6], приурочен к районам средневековых поселений.

Theligonum cynocrambe - травянистый однолетник с распростертыми или приподнимающимися, нередко почти от основания сильно разветвленными стеблями с хорошо развитым гипокотилем. Внешний облик растения отражен в его названии. Наименование рода Theligonum происходит от греческих корней «телис» -женский и «гони» - колено, что связано с составным характером побега - коленчатостью [8].

Цветки неполные - тычиночные (мужские) и пестичные (женские); растение однодомное. Цветки симметричные, актиноморфные, части цветка сросшиеся. Цветки циклические, дициклические, безлепестные. Тычиночные цветки (Ca - (2), A - 2-28) без прицветников, с простым двух- или трех-, реже четырех-пятираздельным околоцветником, двух-многотычинковые. Пыльники четырехгнездные, свободные, открывающиеся щелями. Андроцей свободный, полимерный, гаплостемонный.

Строение пестичного цветка своеобразно (Ca - (3, 4), G - (1)). Столбик, заключенный в спайнолепестный околоцветник, отходит сбоку от нижней завязи вблизи её основания. Пестик простой, завязь продолговато сплюснуто-эллиптическая, опушенная, одногнездная с одним семезачатком; плацентация базальная. Стилодий простой терминальный или верхушечный, становящийся в результате латерального роста завязи базальным. Рыльце незаметное, верхушечное, простое, бугорчатое, с сосочками, плоское. Гинецей апокарпный, однопестичный.

Общее соцветие - монотельный гомокладийный тирс [8], в котором прослеживаются две части -сложная кисть мужских цветков, раскрывающихся в акропетальном порядке, и дихазий (клубок) женских цветков, функционирующих в центробежном направлении. Плод - ореховидная костянка, семя с согнутым зародышем, окруженным эндоспермом. По некоторым данным, семена снабжены элайосомами.

Вопрос о систематическом положении телигонума в связи со своеобразием его морфологического строения остается дискуссионным. Наряду с выделением этого рода в отдельное семейство существуют и другие точки зрения, в соответствии с которыми его сближают с Caryophyllaceae, Rubiaceae и другими таксономическими группами [8, 12].

По типу вегетации Theligonum cynocrambe - озимый эфемер, в Крыму прорастающий в благоприятные по условиям увлажнения годы в августе - сентябре, в более засушливые - поздней осенью или зимой (в декабре

- феврале). Телигонум имеет среднезимне-поздневесенний ритм сезонного цветения. Активизация пыляще -воспринимающего комплекса индуцируется интенсивным повышением дневной температуры. Зимой подобная ситуация складывается в период солнечных «окон» на фоне положительных температур. Постепенное возрастание температур вызывает массовое цветение и определяет переход к дневному, а затем к утренне-дневному цветению. В дальнейшем суточный ритм цветения смещается на утренние часы. К концу мая цветение заканчивается [7].

Однодневные цветки имеют ряд приспособлений, определяющих высокую эффективность опыления в зимне-весенний период: пыление носит взрывчатый характер, перенос пыльцы осуществляется комплексным вектором опыления, прорастание пыльцевых трубок и оплодотворение происходит в короткие сроки. Механизм опыления телигонума изображается формализованной моделью (а + б)2-5, т.е. на различных репродуктивных уровнях от соцветия до популяции наблюдается сочетание анемофилии с барофилией. Репродуктивная стратегия вида относится к идиоксеногамному типу [4].

По ритму плодосозревания телигонум принадлежит к весеннему типу, диссеминация наблюдается в

средневесенне-раннелетний период. Судя по литературным данным, сходный ритм вегетации имеют растения и в других районах ареала. По способу диссеминации телигонум является зообарохором. В распространении его на значительные расстояния, очевидно, определенную роль играют птицы. Нельзя исключить вариант первоначального заноса данного вида в Крым именно орнитогенным путем.

Английское название телигонума dog's cabbage - «собачья капуста» - связано, видимо, с использованием в пищу его листьев и молодых побегов, вероятно они поедаются и животными. В народной медицине используется в качестве слабительного средства. В Крыму практического значения не имеет, что объясняется редкостью и малочисленностью этого растения.

Выводы

Таким образом, в настоящее время в Крыму известны четыре популяции Theligonum cynocrambe, произрастающие на участке от Гурзуфа до Малого Маяка. К этому же району приурочены находки и других редких видов сходной экологии (Veronica cymbalaria Bod., Arabis verna (L.) R. Br., Bifora testiculata (L.) Spreng. и др.), что наводит на мысль об общности их генезиса в Крыму. По всей вероятности, на территорию полуострова они попали относительно недавно, уже в историческое время, из средиземноморского региона. Однако до сих пор остается открытым вопрос об агенте их заноса. С равной долей вероятности можно считать, что эти растения были сознательно или, скорее всего, случайно завезены человеком в античное время или эпоху средневековья, когда крымское Южнобережье поддерживало тесные экономические связи с Грецией, Византией и другими странами Средиземноморья. Не менее реальным является и орнитогенный путь, так как Аю-Даг и соседние мысы являются важными пунктами на пути сезонной миграции, а участие птиц в расширении крымского ареала многих раритетов практически не вызывает сомнений. Что касается телигонума, то в пользу последней точки зрения говорит тот факт, что растение в Крыму не встречается в антропогенных экотопах. Как бы то ни было, очевидно, что Theligonum cynocrambe хорошо адаптирован к условиям нижнего пояса ЮБК и может считаться полноправным членом естественной флоры полуострова, заслуживающим дальнейшего изучения и охраны.

Список литературы

1. Вульф Е.В. Сем. Theligonaceae Dumort. // Флора Крыма: В 3 т. - Т. 2, вып. 1: Двудольные. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1947. - С. 117.

2. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма, 2-е изд. - Ялта: ГНБС, 1996. - 86 с.

3. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Морфологическое описание репродуктивной структуры. - Ялта: ГНБС, 1986. - 43 с.

4. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Функционально-экологические принципы организации репродуктивной структуры. -Ялта: ГНБС, 1986. - 37 с.

5. Голубев В.Н., Корженевский В.В. Методические рекомендации по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма. - Ялта, 1985. - 37 с.

6. Голубев В.Н., Сазонов А.В. Эколого-биологическая структура скальнодубовых лесов заказника Аю-Даг. -Ялта, 1989. - 234 с. - Деп. в ВИНИТИ 19.04.89, № 2795-89.

7. Голубев В.Н., Сазонов А.В., Волокитин Ю.С. К хорологии и биоэкологии Theligonum cynocrambe L. в Крыму // Флора и растительность Украины: Сб. науч. тр. - Киев: Наукова думка, 1986. - С. 16-19.

8. Кондорская В.Р. О соцветиях Theligonum cynocrambe L. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1988. - Т. 93, Вып. 3. - С. 92-96.

9. Материалы к Красной книге Крыма // Вопросы развития Крыма. Науч.-практ. дискус.-аналит. сб. - Вып. 13. - Симферополь: Таврия-плюс, 1999. - 164 с.

10. Рыфф Л.Э. Флористические находки на денудационных склонах Горного Крыма // Матер. Междунар. конф. по садоводству «Соврем. научные исследования в садоводстве» (г. Ялта, 11 -13 сент. 2000 г.). Ч.3. -Ялта, 2000. - С. 115-119.

11. Рыфф Л.Э. Флора и растительность каменистых обнажений Горного Крыма: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.05 / Никит. ботан. сад. - Ялта, 2004. - 20 с.

12. Rutishauser R., Ronse Decraene L.P., Smets E., Mendoza-Heuer I. Theligonum cynocrambe: Developmental morphology of a peculiar rubiaceous herb // Plant Systematics and Evolution. - 1998. - V. 210, № 1-2. - P. 1-24.

13. Tutin T.G. Theligonaceae // FloraEuropae: in 5 vol. - Vol. 2. - Cambridge: University Press, 1968. - P. 312.

Growth peculiarities of Theligonum cynocrambe L. (Theligonaceae) in the conditions of the Crimean

South Coast Volokitin Yu.S., Ryff L.E.

The article is devoted to Theligonum cynocrambe L. - one of the rarest species in the Crimean flora. New data on spreading of this taxon, morphological and anthecological plants peculiarities of the, ecological and phytocoenotic population characteristics have been given. The question about the origin of Theligonum in the Crimea has been discussed.