Систематический анализ флоры степей Тувы

4. Бельгибаев, Е.А. Северо-алтайский таежный культурный комплекс (челканцы, тубалары, кумандинцы) / Е.А. Бельгибаев, И.И. Назаров // Традиционные знания коренных народов Алтае-Саянского экорегиона в области природопользования. - Барнаул, 2009.

5. Дирин, Д.А. Этноэкологические проблемы Горного Алтая // География и природопользование Сибири. - 2008. - Вып. 10.

6. Дирин, Д.А. Факторы культурогенеза и формирования культурных ландшафтов Алтая // Известия Алтайского государственного университета. - 2011. - № 3/2 (71).

7. Утвержденная оценка численности населения Республики Алтай на 01.01.2012 г. / Территориальный орган государственной статистики по Республике Алтай: официальный сайт [Э/р]. - Р/д: http://statra.gks.ru/digital/region1/default.aspx, свободный.

8. Гумилев, Л.Н. Тысячелетие вокруг Каспия. - СПб., 2002.

9. Быков, Н.И. Колебания климата и смена материальных культур на Алтае / Н.И. Быков, В.А. Быкова // Алтае-Саянская горная страна и история освоения ее кочевниками. - Барнаул, 2007.

10. Изменение климата и его воздействие на экосистемы, население и хозяйство российской части Алтае-Саянского экорегиона: оценочный доклад. Всемирный фонд дикой природы (WWF России). - М., 2011.

11. Лубенец, Л.Ф. Полиэтнические сообщества горных территорий в условиях социально-экономической трансформации (на примере Усть-Коксинского и Кош-Агачского районов Республики Алтай) / Л.Ф. Лубенец, Т.В. Манышева // География и природопользование Сибири. - 2006. - Вып. 8.

12. Баденков, Ю.П. Алтайская конвенция, трансграничный биосферный заповедник «Алтай»: механизмы устойчивого развития горных районов России, Казахстана, Китая и Монголии // Горы и человек: антропогенная трансформация горных геосистем: материалы Всероссийской науч. конф. - Новосибирск, 2000.

Bibliography

1. Turovskiyj, R.F. Kuljturnihe landshaftih Rossii. - M., 1998.

2. Kaluckov, V.N. Landshaft v kuljturnoyj geografii. - M., 2008.

3. Bukhtueva, L.F. Osobennosti prirodopoljzovaniya ehtnosov na territorii Uyjmonskoyj kotlovinih // Geografiya i prirodnihe resursih. - 2006. - № 4.

4. Beljgibaev, E.A. Severo-altayjskiyj taezhnihyj kuljturnihyj kompleks (chelkancih, tubalarih, kumandincih) / E.A. Beljgibaev, I.I. Nazarov // Tradicionnihe znaniya korennihkh narodov Altae-Sayanskogo ehkoregiona v oblasti prirodopoljzovaniya. - Barnaul, 2009.

5. Dirin, D.A. Ehtnoehkologicheskie problemih Gornogo Altaya // Geografiya i prirodopoljzovanie Sibiri. - 2008. - Vihp. 10.

6. Dirin, D.A. Faktorih kuljturogeneza i formirovaniya kuljturnihkh landshaftov Altaya // Izvestiya Altayjskogo gosudarstvennogo universiteta. -2011. - № 3/2 (71).

7. Utverzhdennaya ocenka chislennosti naseleniya Respubliki Altayj na 01.01.2012 g. / Territorialjnihyj organ gosudarstvennoyj statistiki po Respublike Altayj: oficialjnihyj sayjt [Eh/r]. - R/d: http://statra.gks.ru/digital/region1/default.aspx, svobodnihyj.

8. Gumilev, L.N. Tihsyacheletie vokrug Kaspiya. - SPb., 2002.

9. Bihkov, N.I. Kolebaniya klimata i smena materialjnihkh kuljtur na Altae / N.I. Bihkov, V.A. Bihkova // Altae-Sayanskaya gornaya strana i istoriya osvoeniya ee kochevnikami. - Barnaul, 2007.

10. Izmenenie klimata i ego vozdeyjstvie na ehkosistemih, naselenie i khozyayjstvo rossiyjskoyj chasti Altae-Sayanskogo ehkoregiona: ocenochnihyj doklad. Vsemirnihyj fond dikoyj prirodih (WWF Rossii). - M., 2011.

11. Lubenec, L.F. Poliehtnicheskie soobthestva gornihkh territoriyj v usloviyakh socialjno-ehkonomicheskoyj transformacii (na primere Ustj-Koksinskogo i Kosh-Agachskogo rayjonov Respubliki Altayj) / L.F. Lubenec, T.V. Manihsheva // Geografiya i prirodopoljzovanie Sibiri. - 2006. - Vihp. 8.

12. Badenkov, Yu.P. Altayjskaya konvenciya, transgranichnihyj biosfernihyj zapovednik «Altayj»: mekhanizmih ustoyjchivogo razvitiya gornihkh rayjonov Rossii, Kazakhstana, Kitaya i Mongolii // Gorih i chelovek: antropogennaya transformaciya gornihkh geosistem: materialih Vserossiyjskoyj nauch. konf. - Novosibirsk, 2000.

Статья поступила в редакцию 02.12.12

УДК 582

Dubrovskiy N.G., Chysyma R.B. SYSTEMATICAL ANALYSIS OF FLORA OF THE TUVAN STEPPE. The study of the world of vegetation is the most complex, complicated systems of mater in our planet. Lying within all its diversity and within all its known organizational levels are the answers to the most critical challenges of botany Knowledge of the multi-aspect operation and development of the specific plant community (the study of structure, flora composition, ecology, productivity, seasonal dynamics, as well as the explanation of the typological composition and regularity of special arrangement and consistency of composition in a single plant cover) is fundamental to the sphere of botanical and ecological vegetation.

Key words: Photosynthesis, dominant phytocenosis, cryophyte-steppe community, petrophyte steppe.

Н.Г. Дубровский, д-р биол. наук, проф., декан естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «Тувинский гос. университет», г. Кызыл; E-mail: nirstgu@mail.ru; Р.Б. Чысыма д-р биол. наук, доц., директор Тувинского научно-исследовательского института сельского хозяйства Республики Тыва, г. Кызыл, E-mail: chysyma@mail.ru

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ ТУВЫ

Изучение растительного мира - это сложнейший комплекс материальной системы нашей планеты, во всем его многообразии и на всех известных уровнях организации относится к числу важнейших задач биологической науки. Познание многих аспектов функционирования и развития конкретных растительных сообществ - исследование структуры, состав флоры, экологии, продуктивности, сезонной динамики, а также выяснение типологического состава и закономерностей пространственного размещения и сочетания сообществ в единый растительный покров, относится к числу фундаментальных в области ботаники и экологии растительности.

Ключевые слова: фитоценозы, доминантные фитоценозы, криофитно-степные сообщества, соэдифи-каторы сообществ, петрофитные степи.

Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2811 тыс. га [1]. Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющими их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий. В Туве они слагают основу ландшафтов Тувинской

(Хемчикская и Улуг-Хемская) и Убсунурской котловин, ряда периферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская, Ка-рахольская, Турано-Уюкская) и встречаются по южным склонам в лесном поясе всех горных систем.

Обширные выровненные пространства днищ котловин (600900 м над ур. м.), а также пологоувалистые каменисто-щебнистые возвышенности заняты сухими мелкозлаковыми (змеевко-выми, тонконоговыми, ковыльковыми и др.) и карагановыми по-лынно-злаковыми степями с караганой карликовой и К. Бунге. Основными ценозообразователями выступают Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa glareosa, Agropyron cristatum, Caragana pygmaea. Вершины останцовых гор, крутые южные склоны покрыты петрофитными вариантами злаковых степей, а склоны северных экспозиций заняты своеобразными плаунко-выми (Selaginella sanguinolenta) сообществами.

В контакте с сухими котловинными степями в предгорьях на высотах 1000-1400 м над ур. м. преобладают тонконогово-типчаковые, полынно-ковыльные степи с караганой Бунге. В числе главнейших эдификаторов выделяются Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa krylovii, Caragana bungei.

В полосе среднегорий (1400-1800 м) по южным склонам преобладают алтайскоовсецовые (Helictotrichon altaicum) и сто-повидноосоковые (Carex pediformis) настоящие степи, а в условиях лучшего увлажнения формируются осоково-злаковые луговые степи с доминированием Phleum phleoides, Helictotrichon altaicum, H. hookeri, Carex kirilowii, Bupleurum multinerve, Peucedanum vaginatum.

В поясе высокогорий от 2000 до 2400 м над ур. м. на горных темноцветных малоразвитых почвах встречаются своеобразные разнотравно-типчаковые и злаково-кобрезиевые высокогорные степи. В травостое доминируют Festuca lenensis, F. kryloviana, F. tschujensis, Poa attenuata, Helictotrichon mongolicum, Kobresia filifolia, K. myosuroides, Carex rupestris, Artemisia depauperata и др.

Основные степные регионы:

1. Тувинская котловина (Хемчикская, Улуг-Хемская и Тура-но-Уюкская впадины).

2. Убсунурский (северная окраина Убсунурской котловины и южный макросклон Западного и Восточного Танну-Ола).

3. Монгун-Тайгинский (горный массив Монгун-Тайга и южный макросклон хребта Цаган-Шибэту).

Флора степей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к 272 родам и 54 семействам. Список флоры составлен на основании гербарных сборов автора, а также анализа публикаций К.А. Соболевской [2], И.М. Красноборова с соавторами [3, 4, 5], А.В. Положий [6] и других. Последние годы в изучение флоры степей региона внесли значительный вклад А.М. Лайдып [7],

К.В. Кыргыс [8,9] и А.М. Самдан [10]. Отмеченными исследователями выявлено современное состояние степного флористического комплекса тувинской части Убсунурской депрессии, нагорья Сангилен и плато Алаш. В целом, флора степей Тувы достаточно богата. Согласно данным систематического анализа флоры, к наиболее многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13), Brassicaceae (23). По видовому составу все представленные семейства можно разделить на три основные группы:

1. В группу ведущих семейств, включающих от 20 видов и более, входят 13 семейств, их удельный вес в сложении флоры высокий - 83,7% (655 видов). Сюда входят следующие семейства: Asteraceae (120), Роасеае (89), Fabaceae (77), Rosaceae (42), Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30).

2. Группа семейств, включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13 семейств, в составе которых 80 видов (10,2% от флоры степей): Primulaceae (9), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объединенные в эти семейства, образуют группу разнотравья, ценотическая роль которой в настоящих крупнозлаковых и луговых степях становится одной из ведущих.

3. Группа семейств с небольшим числом видов (от 1 до 4) наиболее представительна: 25 семейств и 47 видов (6,1%). Наиболее многовидовыми родами являются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важны роды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флоре степей Тувы это -Arctogeron (Arctogeron gramineum), Cymbaria (Cymbaria daurica), Nitraria (Nitraria sibirica), Nanophyton (Nanophyton erinaceum) и др. Эти виды имеют разный генезис и в комплексе хорошо отражают сложный процесс становления флоры исследуемого региона (таблица 1).

Степные сообщества характеризуются господством в травостое представителей семейства злаковых, среди которых ведущее место в Туве занимает род Stipa. Доминантами фитоце-нозов выступают представители всех трех секций этого рода: волосатиковые, бородатые и перистые. В предгорной полосе по выровненным местообитаниям и пологим склонам в условиях сравнительно достаточного увлажнения в составе злаковых степей преобладают Stipa capillata, S. krylovii. Для опустыненных степей наиболее характерен ковыль галечный (Stipa glareosa).

Видовая насыщенность ведущих семейств по основным таксономическим подразделениям степей

Таблица 1

Семейства Опустыненные Настоящие Луговые Высокогорные По флоре степей

Asteraceae 18 42 23 27 120

Poaceae 22 36 34 28 89

Fabaceae 18 31 28 15 77

Rosaceae 7 15 24 15 42

Chenopodiaceae 22 9 1 - 37

Liliaceae 12 12 10 5 35

Brassicaceae 12 12 6 16 41

Lamiaceae 7 13 5 5 36

Scrophularia-ceae 4 9 15 12 31

Cyperaceae 3 8 6 12 20

Количество видов основных родов флоры степей Тувы и основных районов

Таблица 2

Род Количество видов Число видов в районах

шт. % от общего состава I II III

Stipa 12 1,50 10 8 5

Festuca 10 1,27 3 6 9

Carex 16 2,00 11 7 7

Chenopodium 9 1,15 7 7 3

Allium 22 2,80 18 9 14

Potentilla 24 3,06 11 17 8

Astragalus 27 3,40 15 20 6

Oxytropis 20 2,50 8 6 10

Saussurea 9 1,15 5 4 5

Artemisia 38 4,80 30 26 13

Общее число видов 785 100 503 367 263

Примечание. Здесь и в таблице 2: I - Тувинская котловина, II - Убсунурский,

Монгун-Тайгинский

По крутым южным каменистым склонам нередко доминирует Stipa orientalis (Намзалов, Кыргыс, 2003). Очень редко по днищам распадков и лощин в полосе лесостепи встречаются ковыльные степи из Stipa pennata.

Заметное место занимает род овсец (Helictotrichon). Овсе-цовые степи с Helictotrichon altaicum образуют типичный ландшафт в полосе среднегорий, в высокогорьях он замещается ов-сецом монгольским. Из других злаков в качестве доминантов на песчаных местообитаниях выступают Leymus racemosus, Agropyron michnoi, Calamagrostis epigeios, на засоленных участках - Achnatherum splendens, Leymus paboanus. Из группы мел-кодерновинных злаков в травостое доминируют Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, Poa attenuata.

Из семейства осоковых доминантами травостоя выступают Carex duriuscula, С. kirilowii, С. pediformis, реже С. korshinskyi. Осока твердоватая хорошо переносит вытаптывание и формирует устойчивые производные сообщества на месте настоящих злаковых мелкодерновинных степей. Осока стоповидная более мезофильна и имеет широкую экологическую амплитуду. В роли ценозообразователя она встречается в травостое настоящих и луговых степей. В высокогорных степях большое участие в травостое принимают кобрезии (Kobresia filifolia, К. myosuroides) и Carex rupestris (таблица 2).

Бобовые представлены видами рода Caragana, выступающими как соэдификаторы сообществ. Основные зональные типы степей в Тувинской котловине формируют Caragana pygnaea и С. bungei. Южнее, в предгорьях Восточного Танну-Ола, по северной окраине Убсунурской котловины в Туву заходят сообще-

Библиографический список

ства с Caragana leucophloea; замещающей здесь карагану карликовую (Ханминчун, 1977). В высокогорном поясе по южному макросклону нагорья Сангилен описаны оригинальные криофит-но-степные сообщества с Caragana jubata. На террасах рек в комплексе с чиевниками доминирует Caragana spinosa. Из других представителей бобовых в роли ценозобразователя серийных петрофитных сообществ опустыненных степей выступают колючие подушковидные кустарнички - Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla.

В степях Тувы важную роль играют представители семейства сложноцветных. Но среди всего разнообразия как доминанты выступают лишь полыни. Наиболее обычный и устойчивый доминант в степных фитоценозах - Artemisia frigida, нередко отмечается господство A. glauca, A. obtusiloba, A. santolinifolia, свойственные также и во флоре Монголии (Дариймаа, 1988). В Хемчикской котловине нами описаны каменистые степи с доминированием Artemisia caespitosa. В своеобразных песчаных степях из Agropyron michnoi как характерные ассектаторные виды отмечены Artemisia tomentella и A. globosa. Последний вид типичен для песчаных пустынь Долины озер в Западной Монголии [12]. Большую роль в высокогорных злаково-кобре-зиевых степях играет Artemisia depauperata, часто выступая как содоминант.

Особое место в составе степей Тувы занимают представители семейства маревых и лилейных. Наличие фитоценозов с доминированием в травостое Ceratoides papposa, Nanophyton erinaceum и различных видов рода Allium сближает тувинские степи с аридными центрами Азии.

1. Ершова, Э.А. Степи I Э.А. Ершова, Б.Б. Намзалов II Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск, 1985.

2. Соболевская. К.А. Конспект флоры Тувы. - Новосибирск, 1953.

3. Красноборов, И.М. Новое дополнение к флоре Тувинской АССР I И.М. Красноборов, Е.Ф. Пеньковская, С.А. Тимохина, В.М. Ханминчун II Бот. журн. - 1973. - Т. 58. - № 8.

4. Красноборов, И.М. Новинки флоры Тувинской АССР I И.М. Красноборов, С.А. Тимохина, В.М. Ханминчун II Бот. журн. - 1975. - Т.60. - № 3.

5. Красноборов, И.М. Пятое дополнение к флоре Тувинской АССР ЖН.Ломоносова, В.М. Ханминчун II Бот. журн. - 1980. - Т. 65. - № 7.

6. Положий, А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте её послетретичной истории II Изв. Сиб. отд. АН СССР - 1964. - Вып. 1. - № 4. - Сер. биол.-медиц. наук.

7. Лайдып, А.М. Конспект флоры Убсунурской котловины (Южная Тува и Северо-Западная Монголия). - Кызыл, 2002.

8. Кыргыс, К.В. О некоторых новых находках в степной флоре нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) II Материалы Международной науч. школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2003.

9. Кыргыс, К.В. К классификации настоящих дерновинно-злаковых степей нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) I К.В. Кыргыс, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов II Вестник Бурятского университета. - 2006. - Сер. 2. - Вып. 8.

10. Самдан, А.М. Флора Алашского плато (Западный Саян): автореф. дис. ...канд. биол, наук. - Улан-Удэ, 2007.

11. Грубов, В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л., 1982.

Bibliography

1. Ershova, Eh.A. Stepi I Eh.A. Ershova, B.B. Namzalov II Rastiteljnihyj pokrov i estestvennihe kormovihe ugodjya Tuvinskoyj ASSR. - Novosibirsk, 1985.

2. Sobolevskaya. K.A. Konspekt florih Tuvih. - Novosibirsk, 1953.

3. Krasnoborov, I.M. Novoe dopolnenie k flore Tuvinskoyj ASSR I I.M. Krasnoborov, E.F. Penjkovskaya, S.A. Timokhina, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1973. - T. 58. - № 8.

4. Krasnoborov, I.M. Novinki florih Tuvinskoyj ASSR I I.M. Krasnoborov, S.A. Timokhina, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1975. - T.60. - № 3.

5. Krasnoborov, I.M. Pyatoe dopolnenie k flore Tuvinskoyj ASSR IM.N.Lomonosova, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1980. - T. 65. - № 7.

6. Polozhiyj, A.V. Reliktovihe i ehndemichnihe vidih bobovihkh vo flore Sredneyj Sibiri v aspekte eyo posletretichnoyj istorii II Izv. Sib. otd. AN SSSR. - 1964. - Vihp. 1. - № 4. - Ser. biol.-medic. nauk.

7. Layjdihp, A.M. Konspekt florih Ubsunurskoyj kotlovinih (Yuzhnaya Tuva i Severo-Zapadnaya Mongoliya). - Kihzihl, 2002.

8. Kihrgihs, K.V. O nekotorihkh novihkh nakhodkakh v stepnoyj flore nagorjya Sangilen (Yugo-Vostochnaya Tihva) II Materialih Mezhdunarodnoyj nauch. shkolih studentov i molodihkh uchenihkh «Ehkologiya Yuzhnoyj Sibiri i sopredeljnihkh territoriyj». - Abakan, 2003.

9. Kihrgihs, K.V. K klassifikacii nastoyathikh dernovinno-zlakovihkh stepeyj nagorjya Sangilen (Yugo-Vostochnaya Tihva) I K.V. Kihrgihs, N.G. Dubrovskiyj, B.B. Namzalov II Vestnik Buryatskogo universiteta. - 2006. - Ser. 2. - Vihp. 8.

10. Samdan, A.M. Flora Alashskogo plato (Zapadnihyj Sayan): avtoref. dis. ...kand. biol, nauk. - Ulan-Udeh, 2007.

11. Grubov, V.I. Opredelitelj sosudistihkh rasteniyj Mongolii. - L., 1982.

Статья поступила в редакцию 02.12.12

УДК 591.91

Emtsev A.A., Bernikov K.A., Akopyan E.K. ABOUT THE EXPANSION OF THE AREAS' BORDERS OF SOME ANIMALS' SPECIES IN THE NORTHERN PART OF WESTERN SIBERIA. In this paper is presented information about the findings of individual species of animals in the northern part of Western Siberia not previously mentioned in some areas of the region. In it are discussed possible reasons of expansion of the considered species on the basis of the original data, obtained by the authors on the results of the expedition works on the territory of the Khanty-Mansiysk - Yugra and Yamalo-Nenets Autonomous districts, as well as the data reported by other researchers.

Key words: The Western Siberia, animals, the expansion of the areas' borders.