Величина завершенной кладки колониальных видов птиц на примере озерной чайки (Larus ridibundus L. , 1766) и черношейной поганки (Podiceps nigricollis C. L. Brehm, 1831)

Ламехов Ю.Г.

Челябинский государственный педагогический университет

ВЕЛИЧИНА ЗАВЕРШЕННОЙ КЛАДКИ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ

В статье приводятся данные о величине завершенных кладок озерной чайки и черношейной поганки. Количество яиц определялось с учетом положения гнезда в структуре колониального поселения. Установлены различия в величине завершенных кладок для гнезд из центра и периферии колонии, а также описан характер изменчивости изучаемого признака при размножении птиц в разных гнездовых биотопах.

Введение

Величина завершенной кладки озерной чайки оценивается в 3 яйца [5, 47] или от 1 до 5 яиц [6, 80]. Большие по величине кладки формируются в том случае, если две или несколько самок откладывают яйца в одно гнездо [1, 94]. В завершенной кладке черношейной поганки от 2 до 6 яиц [7, 22; 8, 22; 2, 76; 9, 149].

Озерная чайка и черношейная поганка являются колониально гнездящимися видами птиц, а в пределах колонии, по мнению ряда авторов [11, 80; 10, 1068], выделяются биологический центр и периферия. Названные участки колониального поселения различаются по срокам формирования и параметрам гнездовой жизни птиц.

В литературе не приводятся сведения о величине завершенных кладок озерной чайки и черношейной поганки с учетом локализации гнезда в пределах колониального поселения.

Цель работы - изучение величины завершенной кладки озерной чайки и черношейной поганки в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии.

Материал и методы исследования

Величина завершенной кладки колониальных видов птиц изучалась на примере озерной чайки (Larus ridibundus L., 1766) и черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831). Названные виды образуют на водоемах Челябинской области поливидовые колонии, в которых может гнездиться до 300 пар птиц каждого вида [3, 20].

Оценка величины завершенной кладки колониальных видов птиц проводилась на озере Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска Челябинской области. Исследования проводились с 1988 г. по 2007 г.

Основной метод работы в полевых условиях - наблюдение. Гнезда колониальных видов птиц осматривались ежедневно, а отложенные яйца метились быстросохнущей краской.

Завершенной кладкой считали кладку, в которой в течение недели не увеличивалось количество яиц. Выбран недельный срок, т. к. он достоверно превышает интервал между откладкой яиц.

При математической обработке результатов вычислялись стандартные параметры вариационного ряда [4, 37].

Результаты и их обсуждение

Величина завершенной кладки у озерной чайки

Величина завершенной кладки озерной чайки определялась при размножении птиц этого вида в зоне покоя

Средняя величина кладки озерной чайки по данным 1988 г. в центре колонии - 2,5 яйца на гнездо (п = 20), а на периферии - 2,76 (п = 25). Различия статистически не достоверны (1 = 1,4). В биологическом центре колонии в завершенной кладке было от 1 до 3 яиц, а на периферии -от 2 до 5 яиц.

По данным 1989 г. средняя величина кладки в центре колонии - 2,47 (п = 60), а на периферии - 1,78 (п = 37). Доказана статистически достоверная разница при I = 4,0; р<0, 001. В центре колонии максимальное количество яиц в гнезде - 5, а на периферии - 3, при одинаковых минимальных значениях в одно яйцо.

Наименьшие средние значения величин кладок характерны для 1990 г. В центре средняя величина кладки составляла 1,89 яйца на гнездо (п = 19), а на периферии - 1,95 (п = 19), (различия статистически не достоверны).

Таблица 1. Количество гнезд озерных чаек с завершенными кладками разной величины

Год Участок колонии Величина завершенной кладки

1 2 3 4 5

1988 Биологический центр 1 8 11 - -

Периферия - 8 16 - 1

1989 Биологический центр 7 19 30 1 1

Периферия 18 9 10 - -

1990 Биологический центр 6 9 4 - -

Периферия 6 8 5 - -

2002 Биологический центр 1 8 31 3 -

Периферия - 7 5 - -

2003 Биологический центр - 10 27 - -

Периферия - 1 9 - -

2005 Биологический центр - 2 27 - -

Периферия - 5 12 - -

Аналогичные результаты получены при изучении величины кладки в 1991-1995 гг. Данные по количеству яиц в кладке показывают, что в каждый год наблюдений между гнездами центра и периферии выявляется разница в величине кладки. Однако большая по величине кладка отмечается то в центре, то на периферии колонии. Степень изменчивости признака практически одинакова для этих участков колонии. Так, в 1988 г. значения среднего квад-ратического отклонения на периферии - ± 0,64, а в центре - ± 0,59, в 1989 г. соответственно ± 0,84 и ± 0,89 и в 1990 г. ± 0,76 и ±0,72.

При изучении величины завершенной кладки в районе очистных сооружений получены следующие результаты. По данным 2002 г. средняя величина завершенной кладки в биологическом центре - 2,84 яйца на гнездо (п=43), а на периферии - 2,42 яйца на гнездо (п=12). Различия статистически достоверны при 1=2,3, р<0,05. Степень изменчивости признака - величина завершенной кладки - выше в биологическом центре колонии: величина квадратичес-кого отклонения для этой части колонии ±0,57, а для периферии - ±0,49. Большая степень изменчивости величины кладки в биологическом центре подтверждается также тем, что количество яиц в этой части колонии изменяется от 1 до 4, а на периферии - от 2 до 3 яиц.

В 2003 г. в гнездах как биологического центра, так и периферии содержалось от 2 до 3 яиц. Однако средняя величина кладки для гнезд из центра колонии - 2,73 (п=37), а для завершенных кладок с периферии - 2,9 (п=10). Различия

средних величин статистически не достоверны.

При изучении величины завершенной кладки озерной чайки в 2005 г. получены следующие результаты: средняя величина кладки в гнездах биологического центра - 2,93 яйца на гнездо (п=29), а в гнездах с периферии колонии - 2,71 (п=17), статистическая достоверность различий не доказана. В обеих частях колонии величина завершенной кладки изменялась от двух до трех яиц, но степень изменчивости признака выше на периферии, т. к. для кладок этой части колонии квадратическое отклонение - ±0,46, а для кладок биологического центра - ±0,25.

Приведенные данные доказывают изменчивость средней величины кладки в зависимости от положения гнезда в структуре колониального поселения. Кроме этого выявляются сезонные различия в этом параметре размножения птиц. Характер изменчивости величины завершенной кладки зависит от частоты встречаемости кладок с определенным количеством яиц. Количество гнезд с определенной величиной завершенной кладки показано в таблице 1.

По данным всех лет исследований, на долю завершенных с одним яйцом приходится в биологическом центре - 7,65%, а на периферии -18,46%, с двумя яйцами соответственно: 28,57% и 29,23%, с тремя - 66,33% и 43,85%. Кладки, состоящие из четырех яиц, встретились только в биологическом центре колонии, и на их долю пришлось 2,04%. Пятияйцевые кладки отмечены дважды: одна кладка на периферии колонии (1988 г.) и одна - в биологическом центре (1989 г.). На долю кладки из центра приходит-

ся - 0,51%, а с периферии - 0,77%. Как видно из данных таблицы 1 и приведенных процентных соотношений, у озерной чайки преобладают завершенные кладки, состоящие из двух и трех яиц.

Гнезда, находившиеся под наблюдением в 1988-1990 гг., и гнезда 2002, 2003 и 2005 годов размещались в разных участках озера, и соответственно размножение происходило в различных экологических условиях. Размножение озерных чаек в 2002, 2003 и 2005 годах осуществлялось в той части озера, которая в большей степени подвергнута антропогенному воздействию. Различия в условиях размножения связаны также с тем, что в зоне покоя (1988-1990 гг.) размножение озерных чаек происходило в составе колонии из 300 пар озерных чаек и 300 пар черношейных поганок. В районе очистных сооружений численность гнездящихся птиц уменьшилась почти в два раза. На фоне повышенного загрязнения гнездового биотопа и уменьшения численности птиц в колонии отмечается изменение количества гнезд с определенным количеством яиц в завершенной кладке. Средняя величина

50%-1

40%

30%

20%

10%

0%

40,4%

41,9% 1 39,2%

Биологический центр

Периферия

0,6%

0,6% .

1,3%

1

5

Рисунок 1. Гистограмма процентного соотношения завершенных кладок озерной чайки с разным количеством яиц

81,7%

100%-80%-60% 40% 20% 0%

Рисунок 2. Гистограмма процентного соотношения

завершенных кладок озерной чайки с разным количеством яиц

завершенных кладок из центра при размножении озерных чаек в разных частях озера не различается на статистически достоверном уровне. Статистически достоверное уменьшение величины завершенной кладки как в центре, так и на периферии колонии отмечено при размножении озерных чаек в 1990 г. На статистически достоверном уровне может различаться средняя величина завершенных кладок с периферии. Так, в 1989 г. средняя величина завершенных кладок с периферии колонии составляла 1,78 яйца на гнездо, а в 2003 г. - 2,9 яйца на гнездо. Различия между средними величинами статистически достоверны (t=6,5, p<0,01).

Завершенные кладки озерных чаек из колоний, расположенных в разных частях озера Курлады, различаются по доле гнезд с определенным количеством яиц. В 1988-1990 гг. (таблица 1) отмечены гнезда с завершенными кладками из одного яйца. Таких гнезд в процентном отношении отмечено больше в 1989 и 1990 г. В 1988 и 1989 гг. зафиксированы единичные кладки из четырех и пяти яиц. В итоге, при приблизительно одинаковых средних величинах завершенных кладок, озерные чайки, размножавшиеся в зоне покоя, формировали кладки, состоявшие из 1-5 яиц, а при гнездовании в районе очистных сооружений - из 2-3 яиц.

Процентное соотношение кладок озерной чайки, состоящих из разного количества яиц, из гнезд биологического центра и периферии колонии, а также из разных участков озера Курлады представлено на рисунках 1 и 2.

Величина завершенной кладки черношейной поганки

Наблюдения над завершенными кладками черношейной поганки в 1988 г. привели к следующим результатам: средняя величина кладки в центре колонии - 4,16 яйца на гнездо (n=19), а на периферии - 4,04 (n=23), различия статистически не достоверны. В гнездах из обеих частей колонии минимальное количество яиц - 3, а максимальное - 6. Близкими являются значения квадратического отклонения: для кладок центра - ± 0,81, а на периферии - ± 0,75.

Статистически достоверная разница в величине завершенных кладок из центра и периферии колонии получена в 1989 г. Среднее количество яиц в кладках центра - 4,08 (n=36), а в кладках с периферии колонии - 3,35 (n=20), при t=2,95; p<0,01.

В 1990 г. средняя величина завершенной кладки в центре колонии - 3,41 яйца на гнездо (п=29), а в гнездах с периферии колонии - 3,25 (п=12). Статистическая достоверность различий не доказана.

Величина завершенной кладки черношей-ной поганки при формировании колонии в районе очистных сооружений определена на материале 2004, 2005 и 2006 годов.

По данным 2004 г. средняя величина завершенной кладки в гнездах биологического центра колонии - 4,24 яйца на гнездо (п=36), при минимальной величине кладки в два яйца, а максимальное количество яиц в гнезде - шесть. В гнездах периферии колонии количество яиц изменялось от двух до пяти, при средней величине завершенной кладки в 4,14 яйца на гнездо (п=20). Различия между названными средними величинами статистически не достоверны.

В 2005 г. получены следующие результаты: средняя величина кладки в гнездах из биологического центра - 4,10 яйца (п=40), а с периферии - 4,40 яйца (п=29), статистическая достоверность различий не доказана. В биологическом центре колонии величина завершенной кладки изменялась от двух до пяти яиц, а на периферии колонии - от трех до пяти яиц.

По данным 2006 г., как и в предыдущие годы исследований, средние величины завершенных кладок из разных участков колонии не различаются на статистически достоверном уровне. Для гнезд биологического центра средняя величина завершенных кладок - 4,31 яйца (п=38), а для гнезд с периферии колонии - 4,21 яйца (п=29), при размахе изменчивости количества яиц в гнездах центра и периферии от двух до шести.

На материалах 2004, 2005 и 2006 годов не выявлена статистически достоверная разница в величине завершенных кладок из биологического центра и периферии колонии черношей-ных поганок.

Сравнение данных по средним величинам завершенных кладок, полученных в 1988-1990 г., с данными 2004, 2005 и 2006 годов позволяет прийти к выводу о том, что значения, описывающие названный параметр размножения, близки по своей величине. Исключением являются данные 1990 г., когда средняя величина завершенных кладок в центре колонии составляла 3,41 яйца (п=29), а на периферии - 3,25 яйца (п=12).

Средняя величина завершенных кладок при размножении черношейных поганок в 1990 г. отличается на статистически достоверном уровне от средних величин завершенных кладок, формировавшихся в другие годы исследований. Так, статистически достоверные различия между средними величинами завершенных кладок из гнезд центра колонии по данным 1990 г. и 2006 г., проявились при 1=5,0, р<0,001.

Величина завершенной кладки черношей-ной поганки изменялась в определенных пределах. По данным всех лет исследований степень изменчивости признака - величина завершенной кладки была выше в биологическом центре колонии. Например, в 1988 г. квадрати-ческое отклонение для гнезд из биологического центра колонии по величине завершенной кладки - ±0,81, а для гнезд с периферии колонии -±0,75. В большей степени различия проявились, например, на материалах 2005 г.: для гнезд из центра колонии квадратическое отклонение равно ±0,81, а для гнезд с периферии ±0,58.

60% п 50% 40% 30% 20% 10% 0%

52,7% "148.3%

25,0%

22,7%

6,2%,

ОТ

Биологический центр

Периферия колонии

20,3%_

13,0%

\ 5,4% 11.111. Г^4%

2

6

Рисунок 3. Гистограмма процентного соотношения завершенных кладок черношейной поганки с разным количеством яиц

60% п

50% 40% 30% 20% 10% 0%

59,1%

Биологический центр

Периферия

4

5

6

Рисунок 4. Гистограмма процентного соотношения завершенных кладок черношейной поганки с разным количеством яиц

Таблица 2. Количество гнезд черношейных поганок с завершенными кладками разной величины

Год Участок колонии Величина завершенной кладки

2 3 4 5 6

1988 Биологический центр - 3 12 2 2

Периферия - 5 13 4 1

1989 Биологический центр 3 4 18 9 2

Периферия 3 9 6 2 -

1990 Биологический центр 3 12 13 1 -

Периферия - 1 7 4 -

2004 Биологический центр 2 5 18 8 3

Периферия 1 2 12 5 -

2005 Биологический центр 3 4 23 10 -

Периферия - 2 17 10 -

2006 Биологический центр 1 5 18 9 5

Периферия 1 2 17 8 1

Таблица 3. Величина завершенной кладки черношейной поганки. Озеро Курлады

Участок колонии n X ±а V , % min max

Субколония №2 16 3,81 0,88 23,14 3 6

Субколония №3 14 3,71 0,69 18,87 2 5

Субколония 2, 3 30 3,77 0,80 21,31 2 6

Количество гнезд с завершенной кладкой определенной величины показано в таблице 2.

Данные таблицы свидетельствуют, что завершенные кладки с минимальным количеством яиц не формировались в 1988 г. как в центре, так и на периферии колонии, а так же только на периферии в 1990 г. и 2005 г. Максимальное количество яиц в завершенной кладке -шесть яиц, - не отмечено для гнезд из разных участков колонии в 1990 г. и 2005 г. и только на периферии колонии в 1989 г. и 2004 г.

Сравнительный анализ доли гнезд с разной величиной завершенных кладок проведен при вычислении средних показателей, полученных по данным 1988-1990 гг. и данных последующих лет исследований. Результаты приведены на рисунках 3 и 4.

Биологический центр колонии может состоять из нескольких субколоний. При изучении размножения черношейных поганок в 2007 году выделились две субколонии, на территории которых определялась величина завершенных кладок. Результаты математической обработки приведены в таблице 3.

Различия между средними величинами завершенных кладок из двух соседних субколоний

статистически не достоверны. Эта особенность может быть связана с тем, что обе субколонии заселены птицами близкого возраста.

Выводы:

Изучение величины завершенных кладок озерной чайки и черношейной поганки с учетом размещения гнезд в пределах колониального поселения позволяет сделать следующие выводы:

1. Завершенная кладка озерной чайки может состоять из 1-5 яиц, а черношейной поганки - из 2-6 яиц.

2. В гнездах биологического центра колонии выше средняя величина завершенной кладки, но статистическая достоверность различий доказывается не во всех случаях.

3. У озерной чайки как в гнездах биологического центра, так и периферии в процентном отношении преобладают гнезда с тремя яйцами, а у черношейной поганки - с четырьмя яйцами.

4. Степень изменчивости величины завершенной кладки для озерной чайки и черношей-ной поганки выше в биологическом центре по сравнению с периферией колонии.

Список использованной литературы:

1. Виксне, Я.А. Озерная чайка [Текст] / Я.А. Виксне // Птицы СССР. Чайковые. - М.: Наука, 1988. - С. 85-89.

2. Гордиенко, Н.С. Сравнительная экология поганок степной зоны Северного Казахстана [Текст]: дис. ... канд. биол. наук. / Н.С. Гордиенко. - М., 1983. - 207 с.

3. Захаров, В.Д. Птицы Южного Урала [Текст] / В.Д. Захаров. - Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2006. - 228 с.

4. Лакин, Г.Ф. Биометрия [Текст] / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 293 с.

5. Мальчевский, А.С. Орнитологические экскурсии [Текст] / А.С. Мальчевский. - Л.: ЛГУ, 1981. - 296 с.

6. Маматов, А.Ф. Озерная чайка (Larus ridibundus) в Башкирии [Текст] / А.Ф. Маматов. // Современная орнитология. -М., 1990. - С. 74 - 85.

7. Мензбир, М.А. Птицы России [Текст] / М.А. Мензбир. - М., 1895. - 836 с.

8. Михеев, А.В. Определитель птичьих гнезд [Текст] / А.В. Михеев. - М.: Учпедгиз, 1957. - 135 с.

9. Подковыров, В.А. Особенности гнездования поганок в условиях изменяющегося уровня воды в дельте р. Селенги [Текст] / В.А. Подковыров // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. - Л., 1986. - Ч. 2. - С. 148-149.

10. Харитонов, С.П. Структура колоний и динамика переселения озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения [Текст] / С.П. Харитонов // Зоолог. журн. - 1983. - Т. 62, вып. 7. - С. 1068 - 1076.

11. Coulson J.C., White E. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa tridactula // Ibis. - 1960. - 102, №4. - P. 71-87.