Вертикальное распределение зоопланктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря в весенний период

2001

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 128

К.М.Горбатенко

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ГЛУБОКОВОДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД

Берингово море соединяется с Тихим океаном глубоководными проливами, поэтому по гидрологическим условиям вся его глубоководная часть мало отличается от вод северной части Тихого океана. В этом состоит главная причина сходства состава планктонных сообществ этих районов.

Вертикальное распределение планктона в Беринговом море изучалось многими исследователями (Бродский и др., 1938; Виноградов, 1956, 1959, 1968; Гейнрих, 1959; Minoda, 1971; Кйаш, КотаЫ, 1984). Эти исследования показали, что эпипелагиаль всей глубоководной части моря входит в область, занимаемую группировкой открытых вод. Ниже холодного промежуточного слоя (ХПС), глубже 200 м, фауна океанической группировки планктона сменятся фауной глубоководной океанической группировки. Слои, лежащие глубже 200 м, по своим гидрологическим характеристикам также мало отличаются от сопредельных вод Тихого океана на этих глубинах, что позволяет глубоководной тихоокеанской фауне свободно проникать в Берингово море, однако беринговоморская фауна по сравнению с тихоокеанской все же более обеднена.

В зимний период основная масса зоопланктона сосредоточена ниже границы зимней конвекции. Летом наиболее богатым оказывается верхний 50-метровый слой, а бедным - ХПС. В эпипелагиали в весенний период наблюдается годовой максимум зоопланктона.

Несмотря на длительный период исследований, по существу не исследованным осталось планктонное население промежуточных и глубинных слоев моря в весенний период. Этот пробел в некоторой степени восполняет настоящая работа. В ней рассматриваются особенности вертикального распределения сетного зоопланктона в глубоководной части Берингова моря именно в весенний период.

Материалом для статьи послужили сборы планктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря в районе с глубинами 15002200 м, ограниченном координатами 60°37'-61°38' N 172°48'-178°08' Е. В период с 26 мая по 6 июня 1998 г. было выполнено 7 станций до глубины 1000 м по стандартным горизонтам 0-50, 50-100, 100-200, 200500, 500-1000 м.

Собранные пробы в дальнейшем подвергались статистической обработке в соответствии с принятыми в ТИНРО методиками (Инструкция...., 1980). Обловы проводились большой сетью Джеди (БСД) с площадью входного отверстия 0,1 м2, изготовленной из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм.

При подсчете численности зоопланктона учитывалось, что сеть Джеди, как и другие средства облова зоопланктона, обладает определенной селективностью, вследствие чего планктон недолавливается, а данные по биомассе получаются заниженными и тем больше, чем подвижнее вид планктона. Поэтому при обработке проб вводились эмпирические поправочные коэффициенты уловистости (Волков, 1996). На уловистость сети Джеди применялись следующие поправки: мелкий планктон (размером до 1,2 мм) — 1,5; средний планктон (1,2-3,2 мм) — 2,0; крупный планктон: эвфаузииды, мизиды и щетинкочелюстные длиной от 10 мм — 2; 10-20 - 5; более 20 мм - 10; гиперииды длиной до 5 мм - 2, 5-10 -3, более 10 - 5; копеподы длиной до 5 мм - 2, более 5 - 3; полихеты, мелкие медузы, птероподы - 1.

Необходимо отметить, что в настоящей статье распределение и биомасса близких видов №оса1ап^ р1ит^гш и №оса1апш йеттдеп дается суммарно.

Для учета и определения величины суточных вертикальных миграции у различных видов собранный материал в светлое и темное время суток рассматривается отдельно.

В весенний период в исследованном районе охлажденный до отрицательных температур в результате зимнего выхолаживания слой конвекции становится промежуточном слоем, так как в верхних 10-15 м в результате прогрева начинает формироваться поверхностная водная масса (Фигуркин, 1992). Таким образом, в районе съемки весной отмечалась 4-слойная структура вод: поверхностная водная масса, температура которой с развитием сезона постепенно увеличивалась от 0,3 до 2,0-5,0 оС, а толщина - от 5 до 10-15 м; ХПС, ядро которого залегало на глубинах 100-120 м, а температура ядра варьировала от минус 1,5 до минус 0,5 оС; теплый промежуточный слой - его верхняя граница залегала на глубине 180-200 м, а ядро теплых вод имело температуру 3,3-3,8 оС и залегало на глубине 400-500 м; ниже 600-700 м располагалась глубинная водная масса, характеризовавшаяся монотонным уменьшением с глубиной температуры и содержания кислорода.

Весной максимальные концентрации сетного зоопланктона находились в верхнем 50-метровом слое: ночью средняя биомасса планктона составляла 4822 мг/м3, днем - 2950 мг/м3 (табл. 1, 2, рис. 1, А). Постоянно преобладали копеподы - более 50 % массы, основную часть которых составляли верхне-интерзональные виды - Еиса1ап^ Ьипдп, Neocalanus р1итЛгш и №оса1апш йеттдеп, N. cristatus, среди которых явно доминировали Е. Ьипдп (рис. 1, В). В ночное время высокие биомассы отмечались также у сагитт (1314 мг/м3) и эвфаузиид (827 мг/м3). Днем количество сагитт в уловах было в 2 раза ниже, а эвфаузииды, за исключением их яиц и личинок, полностью отсутствовали, что сказалось на значительном различии общей биомассы планктона между дневными и ночными ловами. Среди остальных групп планктона наиболее существенное значение имели амфиподы и гидромедузы.

В слое 50-100 м концентрации планктона были также высокими, но существенных различий общей биомассы планктона между ночными и дневными ловами не наблюдалось: ночью - 2426 мг/м3, днем - 2478 мг/м3 (табл. 1, 2). Эвфаузииды присутствовали только в ночных ловах, но их количество было в 2,5 раза ниже, чем в подповерхностном слое (рис. 2, А). В течение суток доминировали копеподы и сагитты, количество которых в ночных и дневных ловах не изменялось. Из второстепенных по значимости групп планктона преобладали амфиподы (только ночью), пте-роподы (СИопе Итаста) и личинки кальмара.

800

Таблица 1

Вертикальное распределение биомассы зоопланктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря весной 1998 г., мг/м3

Table 1

Vertical distribution of zooplankton biomass in the north-western deep-water part of the Bering Sea in spring of 1998, mg/m3

Вид Слой облова, м

0-50 50-100 100-200 20С i-500 500-И

1. Protozoa + + 1 + +

Foraminifera + + 1 + +

Radiolaria - - - + +

2. Ctenophora - - - + 2

3. Coelenterata 192 17 49 3 17

Hydrozoa 192 17 43 2 16

Scyphomedusae - + 6 1 1

4. Polychaeta - 2 5 + 1

5. Pteropoda 6 1 12 + +

Limacina helicina 1 + + + +

Clione limacina 5 1 12 + +

6. Copepoda 2396 1268 424 68 174

Pseudocalanus minutus 12 25 6 1 3

Oithona similis 13 21 8 1 +

Microcalanus pygmaeus - 2 1 1 3

Oncaea borealis + - 1 + 3

O. conifera - - + 1 3

Microsetella norvegica + 2 2 1 +

Neocalanus cristatus 181 216 51 6 69

N. plumchrus +N. flemingeri 763 280 90 6 8

Metridia pacifica 1 50 19 9 12

M. similis - - - + +

Metridia sp. - - + + +

Gaetanus intermedius - + 17 4 6

G. simplex - - + + -

Gaetanus sp. - - - - +

Pareuchaeta japonica - 33 43 9 15

P. birostrata - - - 5 2

P. rubra - - - - 7

Racovitzanus antarcticus - - + 1 2

Gaidius variabilis - + 9 2 5

G. brevispinus — - - 1 2

Scolecithricella minor + 1 1 1 +

Sc. ovata - - - + 1

Eucalanus bungii 1394 590 170 16 33

Heterorhabdus tanneri - - - - +

H. robustoides - - - - +

Scaphocalanus magnus - - - - +

Pleuromamma scutullata - - + + -

Lucicutia ovaliformis - - - - +

Amallothrix valida - - - - +

Condacea columbiae + + + - +

Spinocalanus magnus - - - + +

Spinocalanus spp. - - - + +

Mimocalanus distinctocephalus - - - + -

Aetideus pacificus - - - - +

Haloptilus pseudooxycphalus - - - + -

Ova (Copepoda) 21 34 4 1 +

Nauplii (Copepoda) 11 14 2 2 +

7. Ostracoda + 3 12 4 2

Conchoecia sp. + 3 12 4 2

8. Cypris (Cirripedia) - - + + -

9. Amphipoda 84 52 4 3 4

Themisto pacifica 84 52 + 1 +

Primno macropa - - 4 + 1

Слой облова, м 0-50 50-100 100-200 200-500 500-1000

Hyperia galba - - - 1 1

Cyphocaris sp. - - - + 2

Amphipoda f. g. spp. - - - 1 -

10. Mysidacea 2 4 + 6 -

11. Euphausiacea 827 328 88 5 22

Thysanoessa longipes 476 164 59 2 12

T.inspinata 215 56 7 2 10

T.inermis - 98 19 - -

Euphausia pacifica 123 - - - -

Tessarabrachion oculatus - - - + -

Ova (Euphausiacea) 8 7 2 + +

Nauplii (Euphausiacea) 5 3 1 1 +

Calyptopis + + + + -

Furcilia + + + + -

12. Decapoda - - - 17 21

13. Chaetognatha 1314 735 289 195 141

Parasagitta elegans 1275 727 289 159 80

Eukrohnia hamata - - - 8 52

Flaccisagitta maxima - - - 27 -

Chaetognatha f. g. spp. 39 8 + 1 9

14. Tunicata 1 1 - - -

Oikopleura sp. 1 1 - - -

15. Larvae (Cephalopoda) - 10 18 - -

16. Larvae (Pisces) - 5 - - -

Сумма 4822 2426 902 301 384

Количество проб 4 4 4 4 4

Таблица 2

Вертикальное распределение биомассы зоопланктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря весной 1998 г., мг/м3

Table 2

Vertical distribution of zooplankton biomass in the north-western deep-water part of the Bering Sea in spring of 1998, mg/m3

Вид 0-50 50-100 100-200 200-500 500-1

1. Protozoa + + 1 + +

Foraminifera + + 1 + +

Radiolaria - - - + +

2. Ctenophora - - - 4 2

3. Coelenterata 81 6 7 2 13

Hydrozoa 81 6 5 2 12

Scyphomedusae - + 2 + 1

4. Polychaeta - 3 12 1 +

5. Pteropoda 3 9 1 + +

Limacina helicina 2 + + + +

Clione limacina 1 9 1 + +

6. Copepoda 2245 1433 397 129 99

Pseudocalanus minutus 14 24 6 4 2

Oithona similis 16 16 8 3 +

Microcalanus pygmaeus - + 1 2 2

Oncaea borealis + - + 3 2

O. conifera - - + 1 1

Microsetella norvegica + 2 1 1 1

Neocalanus cristatus 185 363 18 14 28

N. plumchrus + N. flemingeri 817 380 130 18 14

Metridia pacifica 6 1 14 4 7

M. similis - - - + +

Metridia sp. - - + + +

Слой облова, м 0-50 50-100 100-200 200-500 500-1000

Gaetanus intermedius - - 2 11 4

G. simplex - - + + -

Gaetanus sp. - - - + +

Pareuchaeta japonica - 16 17 15 9

P. birostrata - - - 6 2

P. rubra - - - - 3

Racovitzanus antarcticus - - - 1 2

Gaidius variabilis - - - 3 4

G. brevispinus - - - + +

Scolecithricella minor + + + 2 1

Sc. ovata - - - 1 +

Eucalanus bungii 1181 596 193 37 16

Heterorhabdus tanneri - - - - +

H. robustoides - - - + +

Scaphocalanus magnus - - - - 1

Pleuromamma scutullata - - + + +

Lucicutia ovaliformis - - - + +

Amallothrix valida - - - - +

Condacea columbiae + + + - -

Spinocalanus magnus - - - 1 +

Spinocalanus spp. - - - + +

Mimocalanus distinctocephalus - - - - +

Aetideus pacificus - - - + +

Haloptilus pseudooxycphalus - - - - +

Undinella frontalis - - - - +

Ova (Copepoda) 16 23 5 1 +

Nauplii (Copepoda) 10 12 2 1 +

7. Ostracoda + + 7 5 2

Conchoecia sp. + + 7 5 2

8. Cypris (Cirripedia) - - + - -

9. Amphipoda 25 20 4 9 +

Themisto pacifica 25 20 4 + +

Primno macropa - - - 6 +

Hyperia galba - - - + -

Cyphocaris sp. - - - 3 +

Amphipoda f. g. spp. - + - - -

10. Mysidacea 1 + + + -

11. Euphausiacea 10 10 12 + -

Thysanoessa longipes - - + - -

T.inspinata - - 9 - -

Tessarabrachion oculatus - - - + -

Ova (Euphausiacea) 4 6 2 + -

Nauplii (Euphausiacea) 5 3 1 + -

Calyptopis + 1 + + -

Furcilia 1 + + + -

12. Decapoda - - - 7 7

13. Chaetognatha 585 933 317 231 113

Parasagitta elegans 585 840 317 173 78

Eukrohnia hamata - - - 19 30

Flaccisagitta maxima + 93 + 39 -

Chaetognatha f. g. spp. + + + + 5

14. Tunicata + + - - -

Oikopleura sp. + + - - -

15. Larvae (Cephalopoda) - 32 46 - -

16. Larvae (Pisces) - 32 - - -

Сумма 2950 2478 804 388 236

Количество проб 3 3 803 3 3 3

Рис. 1. Вертикальное распределение биомассы

Fig. 1. Vertical distribution of the nets Zooplankton biomass

Рис. 2. Вертикальное распределение биомассы (мг/м3) доминирующих видов эвфаузиид (A: I — Thysanoessa longipes , II — T. inspinata , III — Euphausia pacifica), сагитт (B: I — Parasagitta elegans, II — Eukrohnia hamata) и гипериид (С — Themisto pacifica). Остальные обозначения как на рис. 1

Fig. 2. Vertical distribution of biomass (mg/m3) of dominanting euphausiids (A: I — Thysanoessa longipes , II — T. inspinata , III — Euphausia pacifica) , sagitts (B: I — Parasagitta elegans, II — Eukrohnia hamata) and hyperiids (С — Themisto pacifica). The rest as in fig. 1

Глубже количество планктона уменьшалось, и в слое 100 — 200 м средняя величина биомассы составила ночью 902 мг/м3, днем — 804 мг/м3. Как и в верхних слоях, доминировали копеподы и сагитты, но их количество было значительно меньше (табл. 1, 2, рис. 1, В; 2, В). В этом слое также находилось максимальное количество остракод, полихет и молоди кальмаров.

Ниже 200 м концентрация планктона продолжала уменьшаться, и в верхней мезопелагиали (200 — 500 м) биомасса составляла ночью 301 мг/м3, днем — 388 мг/м3. Доминировали сагитты, в меньшей степени — ко —

804

пеподы, существенную роль играли глубоководные декаподы (табл. 1, 2). Эвфаузииды в этом слое практически отсутствовали, а у копепод увеличился состав и значимость глубоководных видов.

Глубже 500 м концентрация планктона существенно не изменялась и составляла ночью 384 мг/м3, днем — 236 мг/м3. В планктоне явно преобладали копеподы и сагитты. В данном слое находились максимальные концентрации глубоководных декапод — 21 мг/м3. Эвфаузииды облавливались только ночью, средняя биомасса составляла 22 мг/м3.

Рассмотрим вертикальное распределение и значимость по биомассе основных групп и видов зоопланктона. Сетной планктон в пробах был представлен 16 таксономическими группами размером от 0,1 (Ova copepoda) до 60,0 мм (Flaccisagitta maxima). Минимальное видовое разнообразие наблюдалось в верхнем 50-метровом слое, а максимальное - в мезопелагиали - 500-1000 м (табл. 1, 2). Как по биомассе, так и по численности в порядке значимости преобладали копеподы, сагитты, эвфаузииды, амфиподы.

На основании собственных наблюдений (Горбатенко, 1996, 1997), а также исследований, проведенных другими учеными (King and Hunda, 1957; Bridger, 1958; Clutter, Anraku, 1963, Fleminger and Clutter, 1965; Brinton, 1967), установлено, что на изменение биомассы планктона в течение суток может оказывать влияние не только размах и интенсивность суточных вертикальных миграций, но также избегание орудий лова отдельными видами, в первую очередь в светлое время суток, причем как в поверхностных слоях, так и в мезопелагиали. На примере доминирующих видов планктона рассмотрим влияние этих факторов на изменение биомассы в течение суток. Отметим, что на всех горизонтах избегание планктерами сетей днем рассматривалось относительно ночных ловов, так как при обработке проб коэффициенты на уловистость сетей в ночное время суток были введены.

При ранжировании с учетом значимости в исследованном 1000-метровом слое были выделены доминирующие виды (рис. 3).

Копеподы были наиболее разнообразной группой и включали 37 видов (табл. 1, 2). Основу биомассы составляли океанические верхне-интерзональные виды Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri , N. cristatus и Metridia pacifica (рис. 3). В эпипелагиали к основным видам также можно отнести широко распространенные поверхностные виды Pseudocalanus minutus и Oithona similis, которые по численности преобладали над другими видами копепод. В мезопелаги-али высокие значения биомассы имели нижне-интерзональные виды -Pareuchaeta japonica , Gaetanus intermedius и Gaidius variabilis.

Общая биомасса копепод в 1000-метровом слое составила 322,7 г/м2, или 46 % общего количества зоопланктона (табл. 3). Основное количество копепод было сосредоточено в эпипелагиали — 224,8 г/м2, что составляло 69,6 % общего количества копепод в 1000-метровом слое, причем максимальные концентрации находились в верхнем 50-метровом слое

- 116 г/м2 (36 %). В верхней мезопелагиали количество копепод было минимальным, средняя биомасса составляла 29,6 г/м2 — 9,2 %. В нижней мезопелагиали биомасса копепод увеличилась более чем в 2 раза — 68,3 г/м2, в основном за счет значительного количества доминирующего здесь Neocalanus cristatus (рис. 3). Можно предположить, что сезонные миграции Neocalanus cristatus в поверхностные слои после зимовки начинаются несколько позже, чем у таких же верхне-интерзональных видов

- Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri, основное количество которых было сосредоточено в верхних слоях (см.

805

рис. 1, В). Это подтвердили наши дальнейшие исследования в этом районе в летний период, когда количество №оса1апш cristatus в эпипелагиали увеличилось в 2-3 раза и средняя биомасса стала составлять 600-800 мг/м3.

30

20

Ю

ш/жу0м %

Parasagitta degans -S72 26.1

Eocatams tango -361 25.7

NeocahnuspiimchnB -336 15.4

Thyianoessalongipej -190 8.7

Neocakracristalw -136 62

Thyaanoessaiaspmata - 71 U

Coelentoata - 52 2.4

Thcmislo ptofica- - 36 1.6

Thysinoessainmms - 34 1.6

Euphansia pacifica - 31 1.4

2019 w

%

30

20

10

I I—i—t—.

шУкубл %

Paraugitia elegans -166 48.3

Fhocisegdt& maxima - 34 9.9

EocabnusbusgS - 27 7.8

- 14 4.1

Neocahout pkmdms - 12 3J

Parcucbaetajapcnica - 12 3.5

Decapod» - 12 3i

ЫеосаЬшвавШш - 10 2.9

Gadmus mtomedms - 8 13

Меййа pacific» - 7 10

302 87.8

I о

а ояп

so-

20-

Pansagtttetegans - 79 24J

Neocahnns crista» - 49 15.2

Eukrohnia ham&ta - 41 12.8

Еисакш bungS - 25 7.7

Codentaata - 15 4,6

Decapoda  14 43

Parescbacta japomca - 12 3.7

Thysmoosakirgipes - 12 3.7

Neocalamaphimchnjs - 11 3.4

Metiidiapaa&a - 10 3,1

268 83.0

Ьд

го

(0

тггь

ю A/' ваЦА

РашадШ dcgans -204 29.0

Eueahmahmgii - m №

NeoalamBptamchrui - 76 10.9

Neocaltnas »status - 54 7.8

Ifysanoess* leagues - 53 7.6

- 21 3.0

ThyjaiKKSStinspmali - 20 2.8

Cedeateata - 19 26

Panncbatta japonic* - 14 2.0

MetnSaparifica - 14 2.0

614 87.6

10 Ы'Ь"ЦА

ТТ~гп

I

Ю

На вица

Рис. 3. Значимость доминирующих видов зоопланктона в пелагиали открытых вод Берингова моря весной: А — в эпипелагиали, В — в верхней мезопе — лагиали, С — в нижней мезопелагиали, D — в пелагиали 0—1000 м

Fig. 3. Means of dominant species of zooplankton in the pelagial of open waters of the Bering Sea in spring: А — in the epi pelagial , B — in the upper mezope — lagial, C — in the down mezopelagial, D — in the layer 0—1000 m

В период исследований наблюдались незначительные изменения биомассы копепод в течение суток (табл. 1, 2), что в первую очередь связано с суточными вертикальными миграциями доминирующих видов копепод, интенсивность и амплитуда которых были невысокими (рис. 1, В).

Сагитты — вторая по значимости группа зоопланктона, общая биомасса составляла 247 г/м2 — 35,2 % общего количества планктона в 1000 — метровом слое. Основное их количество было сосредоточено в эпипелагиали — 119,6 г/м2, или 48,4 % общего количества сагитт в 1000-метро — вом слое.

Сагитты представлены 3 видами: Parasagitta elegans, Eukrohnia hamata и Flaccisagitta maxima. Эврибатный вид Parasagitta elegans был наиболее значимым видом по массе на всех горизонтах, а в 1000-метровом слое

806

его доля составляла 29 % общего количества планктона (см. рис. 3). В верхнем 50-метровом слое Parasagitta elegans активно избегала орудия лова, в более глубоких слоях явного избегания не обнаружено, а незначительные изменения биомассы в ночное и дневное время происходили за счет суточных вертикальных миграций (табл. 1, 2; рис. 2, B). Глубоководный вид Eukrohnia hamata встречался только в мезопелагиали, в основном на глубине 500-1000 м (рис. 3). Космополит холодных вод Flaccisagitta maxima эпизодически встречалась на всех горизонтах, за исключением нижней мезопелагиали. Основное количество было сосредоточено в верхней мезопелагиали (рис. 3).

Средняя биомасса эвфаузиид в 1000-метровом слое составляла 79,1 г/м2 —11,3 % общего количества планктона. Основное количество эвфаузиид было сосредоточено в эпипелагиали — 84,2 % их общего количества в 1000-метровом слое, причем максимальные концентрации находились в верхнем 50-метровом слое (табл. 3).

Таблица 3

Вертикальное распределение сетного зоопланктона в северо-западной части Берингова моря в весенний период, г/м2/%

Table 3

Vertical distribution of the net zooplankton in the north-western deep-water part of the Bering Sea in the spring period g/m2/%

Слой облова, м Эвфаузииды Копеподы Амфиподы Сагитты Прочие Сумма

0-50 41,4 116,1 4,2 47,5 7,1 216,3

52,4 36,0 41,6 19,2 16,6 30,8

50-100 16,4 67,6 2,6 41,8 3,1 131,5

20,7 20,9 25,7 16,9 7,2 18,7

100-200 м 41,1 0,4 30,3 8,6 89,2

11,1 12,7 4,0 12,3 20,0 12,4

0-200 66,6 224,8 7,2 119,6 18,8 437,0

84,2 69,6 71,3 48,4 43,8 62,3

200-500 15 29,6 0,9 63,9 7,3 103,2

1,9 9,2 8,9 25,9 17,0 14,7

500-100С 11,0 i — 68,3 2,0 63,5 16,8 161,6

13,9 21,2 19,8 25,7 39,2 23,0

79,1 322,7 10,1 247,0 42,9 701,8

100 100 100 100 100 100

Эвфаузииды представлены 5 видами: Thysanoessa longipes , Th. ins-pinata , Th. inermis , Euphausia pacifica , а также мезопелагическим видом Tessarabrachion oculatus (табл. 1, 2). Кроме того, в эпипелагиали были многочисленны яйца и науплии различных видов эвфаузиид. Эвфаузииды в уловах встречались только в ночное время (рис. 2, А), что указывает на активное избегание орудий лова в светлое время суток на всем 1000-метровом диапазоне глубин. Данное обстоятельство уже отмечалось ранее (King and Hunda, 1957), поэтому при расчетах биомассы эвфаузиид, как и в наших исследованиях в Охотском море (Горбатенко, 1996), использовались только ночные данные.

Среди эвфаузиид повсеместно преобладал Thysanoessa longipes. В 1000-метровом слое на его долю приходилось 7,6 % биомассы планктона (рис. 3). Максимальные значения наблюдались ночью в эпипелагиали (см. рис. 2, А). Вторым по значимости видом была Thysanoessa inspinata, основные концентрации которой находились в верхнем 100-метровом слое. Euphausia pacifica встречалась только в верхнем 50-метровом слое , где она создавала достаточно высокие концентрации — 123 мг/м3. Thysanoessa

807

inermis была обнаружена в диапазоне глубин 50-200 м, а Tessarabrachion oculatus встречался штучно только в верхней мезопелагиали.

Общая биомасса амфипод составляла 10,1 г/м2 — 1,4 % общей биомассы планктона в 1000-метровом слое. Основное количество амфипод было сосредоточено в эпипелагиали — 71,3 % общей биомассы амфипод в 1000-метровом слое.

Амфиподы представлены 4 видами: Themisto pacifi ca , Primno macropa, Hyperia galba, Cyphocaris sp. (табл. 1, 2). Многочисленным был один вид Themisto pacifica , основное количество которого было сосредоточено в эпипелагиали (см. рис. 3). Как видно на рис. 2 (С) , у Themisto pacifica не наблюдалось, однако в ночных ловах ее биомасса в верхнем 100-метровом слое была в 2-3 раза выше, чем в дневных. Это указывает на активное избегание данным видом планктонной сети в светлое время суток. Primno macropa встречалась в уловах глубже 100 м, а Hyperia galba и Cyphocaris sp. - только в мезопелагиали.

В период исследования общая биомасса планктона в верхнем 1000-метровом слое составляла 701,8 г/м2 (табл. 3). Основное количество планктона было сосредоточено в эпипелагиали - 437 г/м2 (2150 мг/м3), что составляет 62,3 % общей биомассы планктона. Необходимо отметить, что на шельфе и в эпипелагиали сваловой зоны также наблюдались максимальные концентрации планктона - 1300-1900 мг/м3 . Такая высокая биомасса планктона в эпипелагиали, превышающая среднемноголетние значения биомасс в 1,5 — 2,0 раза (Волков, 1996), вероятно, была связана с низкой современной биомассой минтая, который является основным потребителем планктона (Шунтов и др., 1993).

Выводы

Весной в северо-западной части Берингова моря общая биомасса сет -ного зоопланктона в 1000-метровом слое составляла 701,8 г/м2. Основное количество планктона находилось в эпипелагиали - 437 г/м2 (62,3 % массы, в верхней и нижней мезопелагиали - соответственно 14,7 и 23,0 %).

В верхнем 1000-метровом слое преобладали 4 группы зоопланктона: копеподы — 46,0 %, сагитты — 35,2 %, эвфаузииды — 11,3 %, амфиподы — 1,4 % массы.

В планктоне на всех исследованных горизонтах первые 10 видов составляли основу биомассы зоопланктона, при этом на долю первых 23 видов приходилось более 50 % общей биомассы. Вертикальное распределение общей биомассы планктона зависит от распределения наиболее массовых видов. Это копеподы - Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri , N. cristatus , Pareuchaeta japonica, Metridia pacifica; сагитты - Parasagitta elegans , Eukrohnia hamata; эвфаузииды -Thysanoessa longipes , Th. inspinata; амфиподы - Themisto pacifica.

Верхне-интерзональные виды E. bungii, N. plumchrus и Neocalanus flemingeri в конце мая - начале июня уже закончили сезонные вертикальные миграции из глубоководных слоев в поверхностные, где они создавали максимальные концентрации. У N. cristatus сезонное перераспределение еще не закончилось, и их большое количество (около 50 %) находилось в нижней мезопелагиали.

Сагитты и амфиподы активно избегали орудия лова в дневное время только в поверхностных слоях, а эвфаузииды - на всех горизонтах до глубины 1000 м. У копепод различие биомасс между ночными и дневными ловами связано в основном с вертикальными миграциями, амплитуда и интенсивность которых была низкой.

808

Литература

Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoidae) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1938. — Т. 1. — 358 с.

Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. — 1956. — Т. 7. — С. 173 — 204.

Виноградов М.Е. К вопросу о вертикальных группировках морского зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. - 1959. — Т. 30. — С. 100—106.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М.: Наука, 1968. - 319 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис.....

докт. биол. наук. - Владивосток, 1997. — 70 с.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306— 311.

Гейнрих А.К. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. — 1959.

— Т. 30. — С. 107—114.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона // Изв. ТИНРО.— 1996. — Т. 119. — С. 88—119.

Горбатенко К.М. Состав структура и динамика планктона Охотского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 24 с.

Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море / Сост. А.Ф.Волков, Е.П.Каредин, М.С.Кун. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — 46 с.

Фигуркин А.Л. Некоторые особенности формирования и распределение вод ХПС в западной части Берингова моря // Океанологические основы био — продуктивности северо-западной части Берингова моря. — Владивосток, 1992.

— С. 20 — 29.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосис — темах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Bridger J.P. A modified high speed tow net: J. Cons. int. Explor. — 1958. — Mer. 23. — 357 p.

Brinton E. Vertical migration and avoidance capability of еuphausiids in the California Current // Limnol. and Oceanogr. — 1967. — Vol. 12(3). — P. 451483.

Clutter R.I., Anraku M. Avoidance of samplers // Monogr. on oceanogr. met

— hotol. Vol. 2. — P.: UNESCO, 1963. — P. 57 — 76.

Fleminger A. and Clutter R.I. Avoidance of towed nets by zooplankton // Limnol. and Oceanogr. — 1965. — Vol. 10. — P. 96—104.

King I.E. and Hunda T.S. Zooplankton abundance in the central Pacific // U.S. Fish Wildlife Serv, Fishery Bull. — 1957. — Pt 2, vol. 57. — P. 365 — 395.

Kitani K. and Komaki Y. Vertical distribution of the zooplankton in the Bering Sea Basin area in winter // Bull. Plankton Soc. Japan. — 1984. — Vol. 31. — P. 77 — 79.

Minoda T. Pelagic Copepoda in the Bering Sea and the northwestern North Pacific with special reference to their vertical distribution // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1971. — Vol. 18. — P. 27 — 41

Поступила в редакцию 16.07.2001 г.