Терморегуляция различных гомойотермных животных в термонейтральной зоне

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сер. 3. 2008. Вып. 2

УДК 612.117

Ю. И. Лучаков, А. Д. Ноздрачев

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ГОМОЙОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ В ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ ЗОНЕ

В физиологии животных величина размеров тела является важной не только физической характеристикой, но и физиологической. Изменение размеров тела не всегда приводит к простым и пропорциональным изменениям физиологических параметров. Особенно ярко с подобным эффектом (вызванным изменением размеров тела) встречаются при изучении интенсивности обмена у животных с различной массой тела. Было установлено, что интенсивность обмена представляет не прямо пропорциональную зависимость от массы тела, а является его степенной функцией. Несмотря на то, что это явление было обнаружено уже более столетия назад, только сравнительно недавно оно получило примерное объяснение [20, 27]. Было показано, что интенсивность потребления энергии на единицу массы тела у животных с различной величиной связаны с тем, что коэффициент полезного действия синтеза АТФ в определенной степени зависит от массы тела.

Важным с точки зрения физиологии животных и человека является и экспериментально обнаруживаемая зависимость ширины термонейтральной зоны от величины животного [10, 23, 24]. В границах термонейтральной зоны функционирование термо-регуляторной и других энергетических параметров физиологических систем организма осуществляется с минимальными затратами, и поэтому она является благоприятной для жизнедеятельности. По данным Р. Fanger [21], человек до 90% времени проводит в термонейтральной зоне. Сама же термонейтральная зона определяется как интервал внешних температур, в пределах которого температура тела организма не изменяется без регуля-торных изменений метаболической теплопродукции или испарительной теплоотдачи [18, 25]. Экспериментальное определение ширины термонейтральной зоны встречает ряд трудностей. У мелких животных эти трудности связаны с ее малой величиной (менее 1 °С) и постоянной активностью организма. Кроме того, ширина термонейтральной зоны и ее положение на температурной шкале зависит от видовых особенностей, температуры ареала обитания, возраста, веса и т. д. Тем не менее существует четкая экспериментальная зависимость изменения ширины термонейтральной зоны от массы животных. В целом, чем больше масса животного, тем больше и ширина его термонейтральной зоны.

Согласно И. П. Владимировой и А. И. Зотину [2], увеличение ширины термонейтральной зоны у крупных животных происходит значительно сильнее, чем это следует из обычных аллометрических соотношений. В соответствии с этим изменение ширины термонейтральной зоны коррелирует с логарифмической зависимостью от массы животных. Конечно, эта закономерная связь ширины термонейтральной зоны и массы тела животного обусловлена определенными физиологическими механизмами. Однако в настоящее время нет полной ясности в понимании зависимости ширины термонейтральной зоны от веса животного.

© Ю. А. Лучаков, А. Д. Ноздрачев, 2008

В работе на основе математических моделей животных различных размеров исследован процесс терморегуляции их в термонейтральной зоне и предлагается физиологический механизм, объясняющий зависимость ширины термонейтральной зоны от массы различных видов животных.

Материалы и методы исследования. Исследование закономерностей теплорегуляции гомойо-термного организма представляет сложную задачу, для практического решения которой неизбежны определенные допущения, позволяющие прежде всего упростить объект исследования.

Для анализа теплообмена организма со средой нами была выбрана тепловая модель животных в виде цилиндра (рис. 1). Представление тепловой модели гомойотермного организма в виде цилиндр-животное в целом вполне адекватно имитирует теплообмен реального животного с окружающей его средой [22, 26, 29]. Теплофизическая модель животных в виде цилиндров учитывает основные параметры теплообмена организма: это параметры теплопереноса внутри организма, параметры теплопродукции и теплоотдачи, весовые параметры и т. д.

При рассмотрении теплообмена организма со средой важным моментом в нашей тепловой модели является учет не только процессов теплопродукции и теплоотдачи со средой, но и учет процесса теплопереноса в самом организме. В соответствии с нашими исследованиями [5. 6], в теле гомойотермного организма можно выделить внутреннюю область (ядро организма) и внешнюю (оболочка организма). В ядре существует интенсивный кровоток, и поэтому теплоперенос осуществляется в основном конвективным образом, что и обеспечивает более или менее постоянную температуру этих тканей. рис j тепловая модель ци-В оболочке кровоток в нормальных условиях слабый, и теплоперенос в линдр-животиое, где выделе-основном осуществляется кондуктивным образом, что приводит к резкому на внутренняя область (ядро) изменению температуры в тканях этой области. с радиусом А,, внешняя область

В нашей тепловой модели цилиндр-животное выделены два ко- (оболочка) с радиусом Rr оксальных цилиндра (см. рис. 1). Внутренний цилиндр — это область, которая имитирует ткани ядра организма, а область между внутренним

и внешним цилиндром, имитирует ткани оболочки. Благодаря такому представлению теплопереноса внутри организма, сам теплообмен организма со средой можно представить в виде следующей системы дифференциальных уравнений

7] = const,

X

d% dr2 dT2 ' dr

1

+ — r

a{T2

ТЛ

A

dr

Решение этой системы уравнений можно представить в виде алгебраической системы Т. = const,

Г, =

1 4-Х 2

г2) + С, -Ln

л,

в C>wr

h

Я—.

2-Х"'

где Т2 — температура ядра и оболочки соответственно; Г — температура среды; Яг 7?, — радиус внутреннего и внешнего цилиндра соответственно; X, а — коэффициенты теплопроводности тканей в оболочке и коэффициент теплоотдачи с поверхности цилиндр-животное; —теплопродукция тканей ядра; — теплопродукция единицы ткани оболочки; 5 — площадь поверхности внутреннего цилиндра.

Исследования теплообмена на моделях, имитирующих теплообмен у реальных животных, были проведены на животных с малой массой (мышь, крыса) и животных с большой массой (корова, без учета ее продуктивности).

Обычно масса взрослых мышей составляет 20-35 г, а теплопродукция может колебаться в пределах 0,2-0,3 Вт [1, 8]. В связи с этими данными исследуемая тепловая модель мыши представляет собой цилиндр радиусом 1,5 см, длиной 4 см. Масса цилиндра-мыши равна 30 г. Теплопродукция в модели принята равной 0,24 Вт. Для расчетов на модели важное значение имеет температура среды в середине термонейтральной зоны, которую можно обозначить как оптимальную температуру среды для конкретного животного — Тор1. Полагаем, что в соответствии с данными из работ [14, 16], оптимальная температура среды для мыши составляет 28 °С, а ширина термонейтральной зоны — всего 0,6 °С.

Масса в модели цилиндр-крыса составляла 260 г, поэтому радиус в модели принят равным 3,2 см, а длина его 8 см. Исходя из известных данных [1, 8], в модели теплопродукция организма животного составляла 1,2 Вт, оптимальная температура среды для этого животного равнялась 27 °С, а ширина термонейтральной зоны занимала промежуток всего 0,8 °С. Тепловая модель кролика в наших исследованиях представляла собой цилиндр радиусом 7 см, длиной 17 см и соответствовала массе модели 2,6 кг. Теплопродукция и оптимальная температура тела в модели бЬиш приняты равными 8 Вт и 23,5°С, а ширина термонейтральной зоны в соответствии с данными из работ [14, 17] составляла 3 °С.

У более массивного животного, такого, как корова, теплофизические параметры по ряду данных [12, 13] составляли: теплопродукция 280-320 Вт, а масса 500-600 кг. Поэтому в модели цилиндр-корова теплопродукция принята нами равной 300 Вт, радиус цилиндра равным 36 см и длиной 140 см, что обусловливает вес цилиндра-коровы равным 570 кг. Оптимальная температура тела этого животного в соответствии с существующими данными [7, 12, 13] может быть принята равной 18 °С, ширина термо-нейтралыюй зоны равняется 10 °С.

Результаты исследований и их обсуждение. В наших исследованиях, как и в реальных физиологических экспериментах, размеры ядра и оболочки устанавливались в соответствии с температурой внешней среды, процессами теплоотдачи и теплопродукции животного. Так, по нашим расчетам, на тепловой модели кролика при оптимальной температуре среды 23,5 °С и приведенными выше теплофизическими параметрами модели размеры радиуса ядра будут составлять 5,3 см. Распределение температуры в модели цилиндр-кролик, по нашим расчетам, будет соответствовать кривой 1 (см. рис. 2). Температура в ядре организма постоянна, в оболочке температура тканей падает от температуры ядра до температуры поверхности кожи. Далее для анализа терморегуляции в геле кролика,

исследуемая модель была помещена в среду с температурой 25 °С. В этом случае при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи организма животного, что соответствует определению термонейтральной зоны, и неизменных размерах ядра и оболочки, по нашим данным, температура в ядре повышается на 1,5 "С (см. рис. 2). Наоборот, в среде с температурой 22 °С (наименьшее значение температуры среды в термонейтральной зоне кролика) температура ядра организма понижается на 1,5 °С (см. рис. 2) при неизменных процессах теплопрдукции и теплоотдачи. Конечно, такие колебания температуры в 3 °С в ядре теплокровного животного при изменении температуры в пределах термонейтральной зоны в экспериментах не наблюдаются [14, 16, 17]. Поэтому в модели были введены изменения размеров ядра и оболочки

Т ,°С

среды'

40

38 36

34 32

0

3

_1_

7 К см

Рис.2. Распределение температуры по радиусу (г) в модели цилиндр-кролик при неизменных размерах ядра и оболочки при Г = 25 °С (кривая 1), Т = 23,5 °С

- среды г с '' среды

Рис.3. Распределение температуры по радиусу

Т , °С

среды

38

37

36

животного в зависимости от изменения температуры среды.

Как показывают расчеты, если в модели при температуре среды в 25 °С происходит увеличение размеров ядра с величины 5,3 см до величины 6,5 см, температура ядра остается неизменной, несмотря на то, что теплопродукция, и теплоотдача остаются неизменными (см. рис. 2). При уменьшении температуры среды с 23,5 до 22 °С и размеров ядра с 5,3 до 4,7 см температура тканей ядра также остается неизменной, при постоянных процессах теплопродукции и теплоотдачи (рис. 3). Аналогичные исследования были проведены и на моделях цилиндр-мышь, цилиндр-крыса и цилиндр-корова. Распределение температуры по радиусу цилиндра для модели мыши и крысы приведены на рис. 4.

По нашим расчетам, при оптимальной температуре среды для мыши 28 °С радиус ядра в модели составляет 1,15 см. При увеличении температуры среды до крайне правой границы термонейтралыюй зоны мыши (28,3 °С) должно произойти увеличение размеров ядра до величины

1.4 см для того, чтобы температура тканей ядра оставалась неизменной. При снижении температуры среды до крайне левой границы термонейтральной зоны (27,7 °С) температура ядра остается неизменной только при уменьшении размеров ядра до величины 1 см. Таким образом, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны мыши температура ядра ее организма остается неизменной только

при изменении размеров ядра за счет оболочки. Как следует из этих данных, толщина оболочки составляет 0,6 см.

Для тепловой модели крысы, по нашим расчетам, радиус ядра в модели при оптимальной для животного температуре среды 27 °С составляет 2,8 см. При изменении температуры среды с крайне левого значения (26,6 °С) до крайне правого значения температуры (27,4 °С) термонейтральной зоны крысы величина радиуса ядра должна изменяться от

2.5 до 3,1 см для поддержания температуры ядра на постоянном уровне при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи. Соответственно, величина оболочки у крысы составляет 0,8 см.

Для крупных животных изменения размеров ядра при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны, по нашим данным, значительно больше, по сравнению с мелкими грызунами. При оптимальной температуре среды для коровы 18 °С

г, см

0 12 3

Рис.4. Распределение температуры по радиусу (г) в модели цилиндр-мышь при изменении размеров ядра и оболочки (а) при Т, е ы = 28,3 °С (кривая 1), Т =28 °С (кривая 2), г"™-- 27,7 °С (кривая 3);

среды 4 1 1 среды 1 1 '

в модели крыса-цилиндр при изменении размеров ядра и оболочки

_г, см

01234 5 67 8

т ,°с

среды'

34

30

26

радиус ядра в тепловой модели коровы составляет 32 см. Если происходит изменение

1 температуры среды с 12 до 22 °С (ширина термонейтральной зоны для коровы), то величина радиуса ядра должна измениться от 28 до 35 см для поддержания температуры

2 ядра на постоянном уровне при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи (рис. 5). Соответственно, и ширина оболочки организма составит для коровы 7 см.

0 10 20 30 40 к см Исходя из полученных данных, при

Рис. 5. Распределение температуры по радиусу изменении темПера1уры среды даже в преде-модели цилиндр-корова при изменении размеров „

ядра и оболочки при Т аи = 22 °С (кривая 1), лах термонеитральнои зоны животного, при Т ды = 17 °С (кривая 2), Г™ь,= 12 °С (кривая 3) постоянных процессах теплопродукции и

теплоотдачи и других параметров в соответствии с законом сохранения энергии должна изменяться и температура в самом теле. Действительно, если модель кролика поместить в среду с изменяющейся температурой от 22 до 25 °С при постоянных процессах теплопродукции и теплоотдачи и постоянных границах ядра и оболочки, то и температура ядра его будет изменяться на 3 °С (см. рис. 2). Однако в организме включается физиологический механизм изменения размеров ядра и оболочки, который в определенных пределах изменения температуры среды способен поддерживать температуру тела на постоянном уровне даже при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи. Если при увеличении температуры среды в пределах термонейтральной зоны увеличиваются размеры ядра и уменьшаются размеры оболочки, температура тела сохраняется на постоянном уровне (см. рис. 3). При уменьшении температуры среды в пределах термонейтральной зоны, если уменьшаются размеры ядра и увеличиваются размеры оболочки, темперааурный гомеостазис организма не изменяется.

Таким образом, организм с помощью механизма изменения размеров ядра и оболочки может поддерживать температуру тела на постоянном уровне без изменения процессов теплопродукции и теплоотдачи при изменении температуры среды в определенных пределах.

Такое явление обусловлено условиями теплопереноса внутри организма, как было показано нами ранее. В тканях ядра, где в нормальных условиях сосредоточено до 85% крови и существует огромное разнообразие сосудистого бассейна, теплоперенос осуществляется в основном конвективно [5, 6]. В оболочке организма в нормальном состоянии кровоток небольшой и обычно чем он ближе к поверхности организма, тем все больше мелких сосудов [3, 28], что обусловливает кондуктивный механизм теплопереноса. Экспериментальные данные приводят к этим же выводам. Так по данным N. Вагей [19] в ядре организма температура фактически неизменна, несмотря на интенсивный процесс теплопродукции отдельными органами, что возможно только при конвективном способе теплопереноса, когда скорость кровотока высокая. Благодаря этому и происходит выравнивание температуры тканей. В оболочке организма температура фактически линейно падает от температуры ядра до температуры кожи [11,19], благодаря только кондуктивному способу теплопередачи. В нормальных условиях, при определенной для конкретного животного оптимальной температуре среды, устанавливается определенная толщина оболочки в модели цилиндр-животное, когда внутренняя температура тканей поддерживается на должном уровне. Если происходит увеличение температуры среды, то для поддержания

температуры ядра организма на постоянном уровне, по нашим расчетам, должен увеличиваться кровоток в приграничной области ядро — оболочка, что приводит к увеличению объема тканей, где существует конвективный теплоперенос, и следовательно, границы ядра расширяются. При этом механизм кондуктивного теплопереноса в расширенной зоне утрачивает свое значение, так как механизм конвективного теплопереноса в сотни раз быстрее кондуктивного.

При уменьшении температуры среды от оптимального уровня при той же теплопродукции и теплоотдачи для сохранения температуры тканей ядра на том же уровне, наоборот, должно происходить снижения кровотока в приграничной области ядро-оболочка, что приводит к снижению интенсивности кровотока в этой области, и поэтому границы ядра сокращаются.

Важно отметить и тот факт, что изменение кровотока — быстрый и активный процесс самого организма, успевающий в основном за изменениями температуры среды, тогда как процесс теплоотдачи очень медленный процесс. Действительно, как показывают физические эксперименты, восстановление скачкообразного изменения температуры тела в модели кролика за счет теплоотдачи длится несколько часов [9].

Таким образом, организм, увеличивая или уменьшая кровоток в тканях оболочки, может увеличивать или уменьшать ее толщину. Однако эти изменения не бесконечны, а ограниченны. Во-первых, ядро не может увеличиваться до размеров больших, чем поверхность тела, а значит, существует ограничение на увеличение размеров ядра. Во-вторых, ядро также не может слишком сужаться, так как в этом случае в оболочку могут попадать внутренние органы, где температура ниже, чем в ядре. Уменьшение температуры внутренних органов может приводить к уменьшению активности их ферментативной системы, которая, по данным П. Хочачка и Дж. Сомеро [15], оптимально может работать только при достаточно высокой температуре.

Как следует из наших исследований на моделях цилиндр-животное, толщина оболочки у крупных организмов гораздо больше, чем у мелких. Так, у коровы толщина оболочки в 12 раз больше, чем у такого мелкого грызуна, как мышь. Поэтому размеры ядра при изменении температуры среды за счет больших размеров оболочки у коровы могут изменяться в большем диапазоне, чем у маленькой мыши, что приводит к большему диапазону изменений температуры среды, при которой температура тела остается постоянной, т. е. к более широкой величине термонейтральной зоны

Таким образом, из-за более широкой оболочки величина термонейтральной зоны больше у крупных животных, по сравнению с мелкими.

Summary

Luchakov Yu. I., Nozdrachev A. D. Thermoregulation of some thermophilic animals in thermoneutral zone.

Thermoregulation of some animals such as (a mouse, a rat, a rabbit, a cow) in a thermoneutral zone (TNZ) is investigated. It is shown that thermoconstancy of tissue organism can realize from mechanism change size nucleus and cover of organism if environment temperature change in region TNZ (process output and return thermo is constant). Size TNZ is greater at large animal from large thickness cover.

E-mail: luch@infran.ru Литература

1. Башенина H. В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М., 1983. 2. Владимирова Я. Г., Зотин А. И. Кривые терморегуляции и определяющие их факторы // Успехи физиол. наук. 1989. Т. 20. № 3. С. 21-42. 3. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М., 1982. 4. Иванов К. П. Основы

организма. Л. ¡990. 5. Лучаков Ю. И., Антонов В. И., Осипенко Г. С., Ястребов А. В. Математическое моделирование теплопереноса в коже // Tools for mathematical modeling. 1999. Vol. 5. P. 200-207. 6 .Лучаков Ю. И., Морозов Г. Б. Математическое моделирование теплообмена организма с внешней средой // Tools for mathematical modeling. 2001. Vol. 4. P. 226-229. 7. Надалъяк E. А., Стояновский С. В. Энергетический обмен сельскоозяйственных животных // Физиология сельскохозяйственных животных. Л., 1987. С. 255-280. 8. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М., 1983. 9. Румянцев Г. В., Морозов Г. Б. Особенности теплообмена организма со средой // Физиол. журн. СССР. 1988. Т. 74. № 9. С. 1321-1326.10. Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. М., 1952. 11. Слепчук Н. А., Румянцев Г. В. Температурные градиенты в коже и теплоотдача при различной окружающей температуре // Физиол.журн., 1974. Т. 60. № 3. С.427-ЧЗЗ. 12. Солдатенко Н. И. Газообмен при средних и высоких температурах среды у коров // Теплообразование в организме. Киев, 1964. С.205-206. 13. Томмэ М. Ф. Обмен веществ и энергии у сельскохозяйственных животных. М., 1949. 14. Флиндт Р. Физиология в цифрах. М., 1992. 15. ХочачкаП. В., Семеро Дж, Н. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977. 16. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных. Т. 1. М., 1982. 17. Шмидт-Ниельсон К. Размеры животных: почему они так важны ? М., 1987. 18. Attia М., Beateis С., Bligh J. Glossary of therms for thermal physiology//Pflugers Arch. 1987. Vol. 410. N4-5. P. 941.19. Bazett N. C. and B. Mc. Clone. Temperature gradienty in the tissue man //Am. J. of Physiol. 1927. Vol. 82. N2. P. 415-461. 20. Brand M. D„ Couture P.. Else P. L., Withers K. W. Phylogenic differences in the amount proton leak // J. Biochim. 1991. Vol. 275. P. 81-86. 21. Fanger P. O. Thermal comfort. 1970. 22. Fiala D, Lomas K. J., Stohrer M. Computer prediction of human thermoregulatory and temperature responses to a wide range of environmental conditions // Int. J. Biometeoral. 2001. Vol. 45. P. 143-159. 23. Gordon C. J. Thermal biology of the laboratory rat // Physiol. Behav. 1990. Vol. 47. P. 963-991. 24. Gordon C. J. Temperature regulation in laboratory rodents. Cambridge, 1993. 25. Hey E. Thermal neutrality // Brit. Med. Bull. 1975. Vol. 31. N 1. P. 69-76. 26. Lichenbelt W. D. M, Frijns A. J. H., Ooijen M. J., Fiala D., Kester M. and Steenhoven A. A. Validation of an individualized model of human thermoregulation for predicting responses to cold air // Int. J. Biometeorology. 2001. Vol. 51. N 3. P. 169-179. 27. Porter R. K., Brand D. Body mass dependence of IT leak in mitochondria and its relevance to metabolic rate // Nature. 1993. Vol. 363. N 6421. P. 628-629. 28. Ryan T.J. Structure, pattern and shape of the blood vessels of the skin // Physiol, and Patphysiol. Skin. Vol. 2. New York, 1973. P. 5-154. 29. Werner J.. Webb P. A six-cylider model of the human thermoregulation for general use on personal computers // Ann. Physiol. Anthropol. 1993. Vol. 12. P. 123-134.

Статья принята к печати 17 декабря 2007 г.