Влияние нефтяных загрязнений на почвенную микрофауну тундровых сообществ крайнесеверной тайги

УДК 614.77:631:622

влияние нефтяных загрязнений на почвенную микрофауну тундровых сообществ крайнесеверной тайги*

© 2007 г. Е. Н. Мелехина

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, г. Сыктывкар

Исследования проводились в тундровых сообществах крайнесеверной тайги европейского Северо-Востока России. Выявлены некоторые закономерности восстановительных сукцессий комплексов микроартропод в загрязненных нефтью торфяно-глеевых почвах. Процесс демутации подразделен на три этапа. Первый этап характеризуется низкой численностью беспозвоночных, упрощенной структурой населения, доминированием хищников. Второй связан с появлением коллембол. На ранних стадиях этого этапа доля коллембол в структуре населения невелика, на последующих стадиях их обилие возрастает, что определяет увеличение доли сапрофагов. На третьем этапе появляются орибатиды, которые становятся одной из доминирующих групп микрофауны, структура населения приближается к фоновой. Полученные характеристики микрофауны могут быть использованы в мониторинге восстановления нарушенных биоценозов. Оценка состояния почвенной биоты позволит определить степень устойчивости формирующихся сообществ и прогнозировать дальнейшие этапы демутации.

Ключевые слова: почвенная микрофауна, панцирные клещи, коллембо-лы, нефтяные загрязнения, крайнесеверная тайга, тундровые торфяно-глеевые почвы.

Многие природные экосистемы подвергаются негативному воздействию в результате хозяйственной деятельности человека. В районах нефтедобычи масштабными становятся нефтяные загрязнения. Особенно актуальна эта проблема на Европейском Севере России, где находится много эксплуатируемых месторождений. Необходима разработка системы биологических критериев для оценки состояния как нарушенных, так и восстанавливающихся сообществ. Удобными объектами биомониторинга трансформированных сообществ являются почвенные беспозвоночные. Эти животные очень требовательны к условиям среды обитания [5], поэтому они быстро реагируют на изменение ее параметров, что позволяет использовать их в биоиндикации антропогенных нарушений природных экосистем [3, 9]. В литературе имеется немного сведений о влиянии нефтяных загрязнений на почвенных беспозвоночных [1, 2, 4, 16]. И лишь отдельные работы посвящены описанию восстановительных сукцессий почвенной фауны [1, 6].

Настоящая работа является частью комплексных исследований, осуществляемых совместно с группой микробиологов Института биологии Коми научного центра на участках опытной и промышленной рекультивации загрязненных нефтью почв тундровых сообществ крайнесеверной тайги. Целью наших исследований было изучение закономерностей восстановления комплексов микроартропод.

Материал и методы исследований

Полевые исследования проводились в Усинском районе Республики Коми —одном из основных регионов нефтедобычи на Европейском Севере России. Наблюдения осуществлялись в подзоне крайнесеверной тайги, для которой характерно наличие тундровых ландшафтов [11]. Полевой материал собирали в первой декаде августа 2003 года на четырех опытных и трех контрольных участках с тундровыми торфяно-глеевыми почвами. В качестве контрольных (фоновых) рассматривали морошково-зеленомошное, пушицево-сфагновое, осоково-сфагновое естественные растительные сообщества, которые не подвергались нефтяным загрязнениям и находились вблизи опытных участков. Описания опытных площадей приводятся в соответствии с материалами М. Ю. Марка-ровой [12]. Участки 1 и 2 располагались на общей загрязненной площади в районе скважины 203 месторождения Верхне-Возейское. Исходное растительное сообщество — пушицево-осоково-сфагновое. Аварийный разлив нефти произошел здесь в начале 1980-х; рекультивация проведена в 1995 году (участок 1) и 1997-м (участок 2), т. е. через 15 и 17 лет после загрязнения соответственно. Опытные участки отличались

* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 04-04-48343.

высоким уровнем загрязнения: содержание нефти в почве на момент начала рекультивации составляло 280—300 мг/г. В данной статье мы рассматриваем по четыре сходных варианта опытных площадок на этих двух участках: I — с применением минерального удобрения; II — применением минерального удобрения и биопрепарата; III — минерального удобрения, биопрепарата и компоста; IV — биопрепарата и компоста. На всех площадках развилась сеяная злаковая растительность. Следующие две опытные площади находились на территории участка нефтяного разлива № 32 (месторождение Возейское). Исходное пуши-цево-осоковое сообщество было загрязнено в тот же период в гораздо меньшей степени, чем первые два участка; содержание нефти до рекультивации

— 70—100 мг/г. На одной его части (32 — I) в 2000 году проведено фрезерование, осушка с помощью дренажных канав, посев злаков и внесение минерального удобрения; процесс самовосстановления сообщества до рекультивации длился 20 лет. К 2003 году здесь сформировалось злаково-осоково-пушицевое сообщество. На второй части (32—П) рекультивация не проводилась, следовательно, напочвенный покров не подвергался механическому нарушению, происходило зарастание почвы естественной растительностью (пушицей, осокой, ситником). Таким образом, опытные участки отличались степенью загрязнения, длительностью процесса самовосстановления, предшествующего рекультивации, содержанием примененных технологических приемов.

Обор почвенных проб проводился в соответствии со стандартной методикой [15], каждая выборка состояла из 12—16 проб площадью 25 см2. Всего собрано 248 проб. Выгонка микрофауны осуществлялась на термоэклекторах Берлезе-Тулльгрена в течение семи-восьми, иногда десяти суток — в зависимости от влажности субстрата.

Для характеристики комплексов микроартропод применяли такие показатели, как плотность населения

— среднее число экземпляров на пробу, т. е. на 25 см2 (п = ^г, где N — общее число особей в данной выборке, г — число проб в выборке); относительное обилие (р, %) таксономических групп микрофауны, а также основных трофических групп: хищников и сапрофагов (р = (а/^ х 100 %, где а — количество особей данной группы, N — общее число особей в данной выборке). Группу хищников составляли главным образом мезостигматические клещи, а также пауки; сапрофагов — коллемболы, личинки двукрылых, панцирные клещи [10, 17]. Описание группировок орибатид проводили с использованием показателя видового богатства ^), доли первого по обилию вида ^, %), индексов видового разнообразия: Симпсона ф5ш), Бергера-Паркера фв_р), рассчитанных по формулам, приведенным Э. Мэгарран [14]. Индекс Симпсона: DSш = Е п.(п. — 1) / N ^ — 1), где п. — число особей 1-го вида, N — общее число особей. Индекс Бергера-Паркера:

DB-P = Nmax / N, где N — общее число особей, Nmax — число особей самого обильного вида. В работе представлены обратные величины индексов Симпсона и Бергера-Паркера, что делает возможным их прямую интерпретацию. Помимо значений индексов анализировали типы кривых рангового распределения видов по обилию, построенных с помощью компьютерной программы BioDiversity for Windows. При описании структуры населения панцирных клещей доминирующими считали те виды, относительное обилие которых составляло 10 % и более, субдоминирующими — от 5,0 до 9,9 %. Жизненные формы орибатид названы по классификации Д. А. Криво-луцкого [7].

Результаты исследований

в почве исследованных фоновых участков преобладающей по обилию группой среди микроартропод были панцирные клещи (орибатиды) (табл. 1).

Таблица 1

Плотность населения — n (число экз./пробу) и относительное обилие — p (%) основных таксономических групп микрофауны в почве фоновых сообществ

Таксономическая Сообщество

группа Морошково- зеленомошное Пушицево- сфагновое Осоково- сфагновое

n Р n Р n Р

Коллемболы 40,2 11,3 33,7 18,8 151,5 24,7

Мезостигматичес -кие клещи 59,0 16,6 24,5 13,7 72,7 12,0

Орибатиды 252,5 71,0 105,7 59,1 333,2 55,3

Двукрылые (личинки) 2,5 0,7 9,3 5,2 24,2 4,0

Другие группы 1,4 0,4 5,7 3,2 24,2 4,0

Всего 355,5 100,0 178,8 100,0 606,0 100,0

На их долю приходилось от 55,3 до 71,0 % от числа всех особей группировок (более высокое обилие — в морошково-зеленомошном сообществе). На втором месте в пушицево-сфагновом и осоковосфагновом сообществах стояли коллемболы, в моро-шково-зеленомошном — мезостигматические клещи. Панцирные клещи и коллемболы являются наиболее многочисленными группами беспозвоночных в почвах естественных биоценозов таежной и тундровой зон [8]. Обилие мезостигмат отличалось в указанных сообществах незначительно, в то время как значение плотности их населения в пушицево-сфагновом сообществе было ниже более чем в два раза по сравнению с морошково-зеленомошным и в три раза — с осоково-сфагновым. Значительный разброс в значениях индекса обилия, а также плотности населения отмечен для коллембол, что говорит о динамичности их группировок в естественных сообществах. В небольшом числе встречались личинки двукрылых и представители некоторых других таксономических групп (личинки жуков, кле-щи-краснотелки и др.). Плотность населения микроартропод составляла от 178,8 до 606,6 экз./пробу;

наибольшее значение отмечено в осоково-сфагновом, наименьшее — в пушицево-сфагновом сообществах.

На площадках опытной рекультивации 1995 года (участок 1) число отловленных представителей микрофауны было невелико. Наиболее высокое значение плотности населения микроартропод (21,4 экз./пробу) отмечено на площадке с применением минерального удобрения и биопрепарата, наиболее низкое (8,7 экз./пробу) — с применением только минерального удобрения (табл. 2).

Таблица 2

Плотность населения — п (число экз./пробу) и относительное обилие — р (%) основных групп почвенной микрофауны на опытных площадках участка 1

Таксономическая группа Мине- ральное удобрение II Минеральное удобрение и биопрепарат III Минеральное удобрение, биопрепарат и компост IV Биопрепарат и компост

п Р п Р п Р п Р

Коллемболы - - 2,3 10,5 0,2 1,3 0,2 1,7

Мезостигмати-ческие клещи 2,7 31,8 10,87 50,0 11,5 90,3 6,8 70,2

Акаридиевые клещи 3,2 35,7 5,2 24,6 — — 0,6 5,9

Орибатиды

всего В том числе: 0,1 0,9 0,5 2,3 0,2 1,3 0,3 2,5

имаго 0,1 0,9 0,1 0,4 0,2 1,3 0,1 0,8

преимаго - — 0,4 1,9 — — 0,2 1,7

Другие клещи 0,7 8,7 0,9 4,4 — — 0,7 7,8

Двукрылые

всего В том числе: 1,9 22,0 1,8 8,2 1,0 7,1 1,2 11,9

имаго 0,5 5,7 0,7 3,2 0,3 1,9 0,6 5,9

куколки - - - - - - 0,2 1,7

личинки 1,4 16,3 1,1 5,0 0,7 5,2 0,4 4,3

Клопы (личинки) 0,1 0,9

Всего 8,7 100,0 21,4 100,0 12,9 100,0 9,8 100,0

Общее отличие всех опытных площадок от фоновых — преобладание по обилию хищников, которые представлены главным образом или исключительно мезостигматическими клещами. Доля сапрофагов невелика. Панцирные клещи, которые являются основным компонентом структуры населения беспозвоночных на фоновых участках, здесь единичны: значение их плотности населения во всех опытах менее 1 экз./пробу. Наряду с указанными общими чертами площадки отличались друг от друга структурой населения микроартропод. На площадке 1 наряду с крайне низкой численностью орибатид полностью отсутствует такой компонент трофической группы сапрофагов, как коллемболы. Сапрофаги представлены личинками двукрылых. В структуре населения преобладали по обилию мезостигматические и акаридиевые клещи (на стадии дейтонимфы-гипопуса). Площадки 3 и 4 были сходны друг с другом по структуре микрофауны. Доминирующей группой являлись мезостигматичес-кие клещи (на площадке 3 на их долю приходилось 90 % от числа всех особей группировки). В отличие

от площадки 1 здесь появляются коллемболы, но их доля в структуре населения невелика. На площадке 2 (минеральное удобрение + биопрепарат) значительно повышается доля коллембол, и они становятся основным компонентом трофической группы сапрофагов. Обилие мезостигматических клещей снижается по сравнению с площадками 3 и 4. Таким образом, население микроартропод на площадке «минеральное удобрение + биопрепарат» более разнообразно, и здесь зарегистрирована наиболее высокая численность животных.

На опытных площадках участка 2 характер распределения численности беспозвоночных был сходен с таковым в опыте 1995 года. Наиболее высокая плотность населения животных зарегистрирована также на площадке «минеральное удобрение + биопрепарат» (табл. 3).

Таблица 3

Плотность населения — п (число экз./пробу) и относительное обилие — р (%) основных групп почвенной микрофауны на опытных площадках участка 2

Таксономичес- I II III IV

кая группа Мине- Минеральное Мине- Биопрепа-

ральное удобрение ральное рат

удобрение и биопре- удобрение, и компост

парат биопрепарат

и компост

п Р п Р п Р п Р

Коллемболы - - 50,8 68,5 11,0 37,1 3,2 61,0

Мезостигмати- 3,3 50,0 20,4 27,6 17,4 58,7 0,9 17,2

ческие клещи

Акаридиевые 0,3 4,3 0,8 1,1 - - - -

клещи (гипо-

пусы)

Орибатиды 0,1 2,2 0,1 0,1 - - - -

имаго

Другие клещи 0,1 2,2 0,7 0,9 - - - -

Двукрылые

всего 2,3 34,7 1,2 1,6 1,1 3,6 0,9 18,8

В том числе:

имаго 1,6 23,9 0,1 0,1 0,8 2,7 0,2 4,7

куколки - - 0,1 0,1 - - - -

личинки 0,7 10,8 1,0 1,4 0,3 0,9 0,7 14,1

Жуки всего 0,1 2,2 0,1 0,1 0,2 0,6 0,1 1,5

В том числе:

имаго 0,1 2,2 - - 0,1 0,3 0,1 1,5

личинки - - 0,1 0,1 0,1 0,3 - -

Пауки 0,1 2,2 0,1 0,1 - - - -

Другие группы 0,1 2,2 - - - - - -

Всего 6,4 100,0 74,2 100,0 29,7 100,0 5,2 100,0

Наиболее низкие значения этого показателя отмечены в опытах «минеральное удобрение» и «биопрепарат + компост». На площадке «минеральное удобрение» отсутствуют коллемболы, преобладают по обилию мезостигматические клещи. Наибольшая доля мезостигмат отмечена при комплексе «минеральное удобрение + биопрепарат + компост», аналогично опыту 1995 года. Однако доля коллембол в опыте 1997 года значительно выше. Коллемболы становятся основной группой (60—68 %) в структуре микрофауны не только в опыте «минеральное удобрение + биопрепарат», но и на площадке «биопрепарат +

компост». Благодаря этому трофическая структура беспозвоночных приближается к фоновой: по обилию преобладают сапрофаги, доля хищников значительно снижается. Однако панцирные клещи по-прежнему единичны. В целом плотность населения беспозвоночных на участке 2 значительно выше, чем на предыдущем.

На участке 32—1 изучали комплексы микроартропод в почве под злаками, осоками и пушицей. наиболее низкое значение плотности населения беспозвоночных (3,8 экз./пробу) отмечено в почве под пушицей (табл. 4); здесь отсутствуют коллемболы, значительна доля мезостигматических и акаридиевых клещей.

Таблица 4

Плотность населения — п (число экз./пробу) и относительное обилие — р (%) основных групп почвенной микрофауны на участке 32-1

Таксономическая Под злаками Под осоками Под пушицей

группа п Р п Р п Р

Коллемболы 489,7 94,4 53,0 81,1 - -

Мезостигматичес-кие клещи 25,2 4,7 5,0 7,7 1,0 26,2

Акаридиевые клещи - - - - 0,5 14,8

Орибатиды 0,1 + 0,1 + 0,1 1,6

Клещи краснотелки - - 0,1 + - -

Двукрылые всего В том числе: 3,4 0,7 6,9 10,9 2,2 57,4

имаго 0,7 0,2 6,1 9,4 1,4 36,1

личинки 2,7 0,5 0,8 1,5 0,8 21,3

Жуки всего В том числе: 0,4 0,1 0,2 0,2 - -

имаго 0,1 + 0,2 0,2 - -

личинки 0,3 + - - - -

Пауки 0,1 + - - - -

Другие группы 0,1 + - - - -

Всего 519,0 100,0 65,3 100,0 3,8 100,0

Примечание. Знаком + обозначено относительное обилие менее 0,1 %.

Трофическую группу сапрофагов представляют личинки двукрылых. Группировку можно считать неустойчивой, поскольку большую долю населения составляют имаго двукрылых семейства Sciaridae, только что вылупившиеся из коконов и еще не перешедшие к обитанию в наземно-воздушной среде. Личинки указанного семейства обычны в тундровых почвах и часто достигают высокой численности [ 10]. По структуре населения эта группировка близка к таковым на площадках «минеральное удобрение» участков 1 и 2. наибольшее значение плотности населения животных (519,0 экз./пробу) зарегистрировано под злаками — на порядок выше самых высоких значений этого показателя на опытных площадках участков 1 и 2. Структура микрофауны и под злаками, и под осоками сходна: наиболее многочисленны коллемболы, что определяет доминирование группы сапрофагов. обращает на себя внимание тот факт, что плотность населения коллембол (равно как и всех животных в целом) на порядок выше под злаками,

чем под пушицей. очевидно, это связано с тем, что под злаками наиболее развит гумусовый слой, почва богаче органическими веществами, это создает благоприятные условия для существования сапрофагов. Панцирные клещи во всех выборках животных с этого участка единичны.

в самовосстанавливающемся сообществе (участок 32—11) исследовали группировки микроартропод в почве под злаками, осоками и ситником. Самая высокая плотность населения микроартропод отмечена под злаками — 815,7 экз./пробу (табл. 5) — это намного больше, чем под злаками рекультивированного участка (см. табл.4).

Таблица 5

Плотность населения — п (число экз./пробу) и относительное обилие — р (%) основных групп почвенной микрофауны на участке 32—11

Таксономическая Под злаками Под осоками Под пушицей

группа п Р п Р п Р

Коллемболы 588,6 72,1 91,0 29,7 173,2 74,2

мезостигматичес-кие клещи 74,1 9,2 33,0 10,8 36,0 15,5

Акаридиевые клещи 47,7 5,8 69,0 22,6 - -

Орибатиды всего В том числе: 86,8 10,6 81,8 26,7 10,5 4,5

имаго 84,4 10,3 61,6 20,1 10,5 4,5

преимаго 2,2 0,3 20,2 6,6 - -

Другие клещи 3,1 0,4 0,23 + 1,5 0,6

Двукрылые всего 14,8 1,8 30,2 9,9 12,2 5,2

В том числе: 0,7 + 18,8 6,1 1,2 0,5

имаго 0,1 + 4,2 1,4 1,5 0,6

личинки 14,0 1,7 7,2 2,3 9,5 4,1

Жуки всего В том числе: - - 0,6 0,2 - -

имаго - - 0,4 0,2 - -

личинки - - 0,2 + - -

Пауки 0,6 + - - - -

Всего 815,7 100,0 305,8 100,0 233,5 100,0

Примечание. Знаком + обозначено относительное обилие менее 0,1 %.

Данное значение определяется численностью коллембол, которая существенно выше, чем в почве фоновых участков. Основной отличительной чертой этого участка по сравнению с рассматриваемыми ранее является присутствие панцирных клещей, которые становятся одной из доминирующих групп микрофауны. Плотность населения их ниже, чем в фоновых сообществах, однако они играют важную роль в структуре населения: под осоками орибатиды примерно равной долей с коллемболами составляют подавляющее большинство группы сапрофагов.

в выборках беспозвоночных с трех исследованных фоновых участков обнаруживали по 17—19 видов панцирных клещей (табл. 6). Плотность населения орибатид изменялась в пределах 105,7—333,2 экз./ пробу. В ядро доминантов входили три-четыре вида; на первых двух участках выделялись субдоминирующие виды, таким образом, фоновые группировки отличались полидоминантной структурой населения.

Таблица 6

Таксономический состав, плотность населения — п

Сообщества

Таксоны Фоновые В осстанавливаю ще е ся

Морошково-зеленомошное Пушицево сфагновое Осоково-сфагновое Пушицево-осоково-ситни -ковое

n Р n Р n Р n Р

Семейство Phthiracaridae

Phthiracarus sp. 0,2 + - - 14,0 4,2 - -

Семейство Euphthiracaridae

Euphthiracarus cribrarius 1,2 + 2,2 2,0 - - - -

Семейство Nothridae

Nothrus palustris 0,2 + - - - - - -

Nothrus pratensis 33,5 13,3 6,5 6,1 5,7 2,4 - -

Семейство Camisiidae

Camisia biurus - - 0,3 + - - - -

Camisia lapponica 0,2 + 0,5 + - - - -

Heminothrus longisetosus 0,2 + 0,5 + - - - -

Platynothrus peltifer 1,5 + 0,2 + 3,2 1,0 0,4 +

Семейство Nanhermanniidae

Nanhermannia sellnicki 3,0 1,1 2,2 2,0 4,0 1,2 - -

Семейство Damaeidae

Epidamaeus bituberculatus - - 1,3 1,2 0,2 + - -

Belba sp. - - - - 3,2 1,0 - -

Семейство Hypochthoniidae

Hypochthonius rufulus - - - - 5,5 1,6 - -

Семейство Brachichthoniidae

Liochthonius sellnicki - - - - 0,7 + - -

Семейство Metrioppiidae

Pyroppia sp. 0,5 + 2,0 1,9 - - - -

Ceratoppia quadridentata - - - - - - 0,2 +

Семейство Malaconothridae

Trimalaconothrus sp. 4,5 1,8 3,5 3,3 127,2 38,2 - -

Семейство Tectocepheidae

Tectocepheus velatus 27,7 10,9 30,6 29,0 34,5 10,3 0,4 +

Семейство Oppiidae

Oppiella nova 77,5 30,7 32,7 30,9 57,7 17,3 0,1 +

Lauroppia neerlandica 46,7 18,5 11,7 11,0 49,0 14,7 - -

Oppia sp. 5,7 2,3 2,5 2,4 8,7 2,6 - -

Семейство Suctobelbidae

Suctobelbella sp. 24,0 9,5 6,0 5,7 10,5 3,1 - -

Suctobelbella sp. - - 2,2 2,0 - - - -

Семейство Thyrisomidae

Banksinoma setosa 14,5 5,7 0,5 + - - - -

Семейство Scheloribatidae

Scheloribates latipes 5,2 2,1 0,2 + 7,2 2,1 0,4 +

Семейство Ceratozetidae

Ceratozetes sellnicki 6,0 2,4 - - - - - -

Diapterobates sp. - - - - 1,2 + 0,2 +

Trichoribates sp. - - - - - - 0,1 +

Edwardzetes edwardsii - - 0,2 + - - - -

Семейство Galumnidae

Pergalumna sp. - - - - 0,2 + 56,7 97,7

Всего видов 17,0 100,0 19,0 100,0 17,0 100,0 8,0 100,0

Примечание. Знаком + обозначено относительное обилие менее 1 %.

В морошково-зеленомошном сообществе доминирующими были Oppiella nova, Lauroppia neerlandica, Nothrus pratensis и Tectocepheus velatus. Наблюдалось достаточно равномерное распределение обилий особей между доминирующими видами. К группе суб-доминантов относились Suctobelbella sp., Banksinoma setosa. В пушицево-сфагновом сообществе преобладали по обилию три вида: O. nova, T. velatus и L. neerlandica, субдоминирующими были N. pratensis, Suctobelbella sp. В осоково-сфагновом сообществе

первым по обилию был Trimalaconothrus sp. Это гидробионтный вид, и его достаточно высокую численность можно объяснить большей увлажненностью почвы в данном биотопе. К доминантам относились также L. neerlandica, O. nova и T. velatus. Субдоминанты не выделялись. В почве самовосстанавливающегося сообщества (участок 32—II) обнаружено восемь видов панцирных клещей — более чем в два раза меньше по сравнению с фоновыми. Значение плотности населения орибатид — 58,1 экз./пробу

— было на порядок ниже, чем на фоновых участках. Отмечено абсолютное доминирование одного вида

— Pergalumna sp. Среднее число особей этого вида в одной пробе было на два порядка выше, чем в почве фонового осоково-сфагнового сообщества; в морошково-зеленомошном и пушицево-сфагновом сообществах данный вид не зарегистрирован. Остальные семь видов были единичны.

Все обнаруженные панцирные клещи относятся к пяти жизненным формам: обитателей поверхности почвы; толщи подстилки; мелких почвенных скважин; первично неспециализированных: как эврибионтов, так и примитивных панцирных клещей; гидробион-тов. В почве фоновых морошково-зеленомошного и пушицево-сфагнового сообществ наиболее многочисленными были обитатели мелких почвенных скважин (61 и 51 %) — представители семейств Oppiidae и Suctobelbidae. На втором месте по обилию стояли эврибионтные виды (30 % в пушицево-сфагно-вом), среди которых к числу доминантов относился Т. velatus, а также обитатели толщи подстилки (14 % в морошково-зеленомошном); наиболее многочисленный из них N. pratensis. В осоково-сфагновом сообществе примерно равными долями представлены обитатели мелких почвенных скважин и гидробионты. Вид, доминирующий на самовосстанавливающемся участке (Pergalumna sp.), принадлежит жизненной форме обитателей поверхности почвы, к которой относятся также Diapterobates sp., Trichoribates sp. и Ceratoppia quadridentata. В целом обилие данной жизненной формы составляло 98 %. Два вида (T. velatus и Scheloribates laevigatus) были эври-бионтными, один (O. nova) относился к жизненной форме обитателей мелких почвенных скважин и один (Platynothrus peltifer) — обитателей толщи подстилки.

Абсолютное доминирование одного вида в группировке орибатид участка 32—II определяло низкие значения индексов видового разнообразия (табл. 7).

Таблица 7

Индексы разнообразия группировок панцирных клещей исследованных сообществ

Сообщество S 1 /DSm 1/DB-P d, %

Фоновое морошково-зелено-мошное 17 5,82 3,23 30,69

Фоновое пушицево-сфагновое 19 4,97 3,23 30,91

Фоновое осоково-сфагновое 17 4,71 2,63 38,18

Самовосстанавливающееся (участок 32—II) 8 1,06 1,03 97,01

Кривая рангового распределения видов по обилию, соответствующая модели лог-ряда (рисунок), характеризует неустойчивое формирующееся сообщество [14]. На фоновых участках распределение было лог-нормальным, что характерно для зрелых (кли-максовых) сообществ.

Обсуждение результатов

Комплексы микроартропод опытных участков

отличались друг от друга составом и структурой населения, численными характеристиками.

Обилие

Ранговое распределение обилий видов панцирных клещей в почве фоновых

Данные различия определялись уровнем загрязнения, а также степенью восстановления почвенного покрова. Это позволило нам рассматривать исследуемые группировки беспозвоночных в качестве соответствующих определенным стадиям сукцессионного ряда при демутации почвенных сообществ. В целом процесс демутации почвенной микрофауны можно подразделить на три больших этапа. На первом в структуре населения преобладают по обилию хищники (мезо-стигматические клещи); доля сапрофагов, которые представлены личинками двукрылых, минимальна. Плотность населения беспозвоночных невелика (3,8—8,7 экз./пробу). Раннему этапу восстановления соответствовали площадки «минеральное удобрение» участков 1 и 2, группировка под пушицей участка 32—1. Второй этап связан с появлением коллембол. На ранних стадиях этого этапа доля коллембол в структуре населения незначительна (менее 2 %); доминирующей группой остаются мезостигмати-ческие клещи, которые составляют в некоторых случаях до 90 % выборок (площадки 3, 4 участка 1). На поздних стадиях этого этапа (площадка 2 участка 1; площадки 2 и 4 участка 2; участок 32—1, под злаками и осоками) обилие коллембол возрастает (60—94 %), что определяет увеличение доли сапрофагов. Плотность населения всех микроартропод на ранних стадиях второго этапа — 9,8—21,4 экз./пробу, на более поздних — 5,2—519,0. На первых двух этапах панцирные клещи в группировках беспозвоночных отсутствуют или представлены единично. Третий этап характеризуется присутствием орибатид, которые становятся одной из доминирующих групп микрофауны; плотность населения микроартропод значительно возрастает (233,5—815,7 экз./пробу), структура населения приближается к фоновой. Группировки беспозвоночных участка 32—11 под злаками и ситником находились на ранней стадии этого этапа, а группировка под осоками — на более поздней и по структуре микрофауны была наиболее приближена к фоновым. На поздних стадиях второго и на третьем этапе соотношение по обилию трофических групп

микрофауны сходно: доминируют сапрофаги, однако ведущей таксономической группой на втором этапе являются коллемболы, а на третьем — панцирные клещи. Видовое богатство и численность панцирных клещей на восстанавливающемся участке в целом была гораздо ниже, чем на фоновых. В то же время плотность населения отдельных видов (Pergalumna sp.), которые были на фоновых участках малочисленными, резко возрастает (в сотни раз). Группировка орибатид восстанавливающегося участка отличалась низким разнообразием. Как по числу видов, так и по обилию преобладали представители жизненной формы обитателей поверхности почвы, в то время как в почве фоновых сообществ ведущая роль в структуре населения принадлежала обитателям мелких почвенных скважин, были значительны доли обитателей толщи подстилки и эврибионтов, в некоторых случаях

— гидробионтов.

В целом в ходе сукцессии микрофауны наблюдается тенденция увеличения плотности населения, однако данный показатель значительно варьирует в зависимости от состава формирующейся растительности. Это хорошо прослеживается на примере участка 32. На рекультивированной части количество экземпляров животных на пробу под осоками и злаками (поздние стадии второго этапа сукцессии) отличалось на порядок. На самовосстанавливающейся части под осоками (поздняя стадия третьего этапа) этот показатель был в 2,6 раза ниже, чем под злаками (ранняя стадия третьего этапа). Однако по структуре населения именно группировка под осоками была более приближена к фоновым. Следовательно, для определения того, на какой стадии восстановления находится каждая данная группировка, недостаточно данных о численности животных, необходим анализ структуры населения.

Результаты, полученные на опытных участках 1 и 2, позволили установить, какой комплекс биоре-культивационных мероприятий способствует наиболее быстрому восстановлению населения микроартропод. Из четырех исследованных вариантов это сочетание биопрепарата и минерального удобрения. По данным М. Ю. Маркаровой [13], именно в указанном варианте через три года после проведения рекультивации остаточная концентрация нефти в почве была минимальной, снизившись в опыте 1997 года почти в 10 раз по сравнению с исходным содержанием. Здесь же отмечена наиболее высокая микробиологическая активность почвы. Следовательно, на скорость восстановления микрофауны влияет скорость разложения нефти в почве, которая определяется содержанием биорекультивационных мероприятий. Этот процесс сопряжен с динамикой активности микрофлоры [12].

Формирование комплексов микроартропод связано с продолжительностью процесса самовосстановления почвы, предшествующего рекультивации. Это видно на примере опытов 1995 и 1997 годов. Чем длительнее

данный период, тем быстрее идет восстановление структуры и численности беспозвоночных. Плотность населения животных на площадке с минеральным удобрением и биопрепаратом опыта 1997 года была более чем в три раза выше, чем на подобной площадке рекультивации 1995-го, а на площадке с минеральным удобрением, биопрепаратом и компостом — более чем в два раза выше соответственно. Площадки, рекультивированные в 1997 году, были подготовлены процессом самовосстановления в большей степени. Поэтому применение наиболее оптимальных сочетаний препаратов способствовало сравнительно быстрому росту численности беспозвоночных. По структуре микрофауны площадки опыта 1997 года соответствовали более позднему — второму этапу, а площадки рекультивации 1995-го — раннему этапу восстановления.

Скорость восстановления почвенных сообществ зависит также от уровня начального загрязнения. Плотность населения беспозвоночных на участке 32—11 под сеяными злаками (третий этап сукцессии) была на два порядка выше, чем на площадках опытов 1995 и 1997 годов с развитой злаковой растительностью. Наиболее активное восстановление населения микроартропод, несомненно, связано с более низким уровнем содержания углеводородов в субстрате и, как следствие, меньшей нарушенностью напочвенного покрова.

Заключение

В результате проведенных исследований установлено, что разным стадиям демутации загрязненных нефтью почв соответствуют группировки микроартропод с определенными структурой и плотностью населения. Полученные характеристики микрофауны могут быть использованы в биоиндикации восстановления нарушенных биоценозов. Оценка состояния почвенной биоты позволит определить степень устойчивости восстанавливающегося почвенного сообщества как важного компонента биоценоза и прогнозировать дальнейшие этапы процесса демутации. Наиболее чувствительными к нефтяному загрязнению по сравнению с другими систематическими группами почвенных микроартропод оказались панцирные клещи. Они появляются на более поздних стадиях сукцессионного ряда, медленно восстанавливают свою численность и структуру населения. Вследствие этого панцирные клещи могут быть индикаторной группой при мониторинге восстановления нефтезагрязненных почв.

Список литературы

1. Артемьева Т. И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий / Т. И. Артемьева. — М. : Наука, 1989. — 1 1 1 с.

2. Бабкина В. Л. Влияние нефтезагрязнения почвы на структуру популяций клещей-орибатид / В. Л. Бабкина // Наука и образование XXI века : сборник тезисов докладов Второй окружной конф. молодых ученых ХМАО. Ч. 1.

— Сургут : Изд-во СурГУ, 2001. — С. 3—5.

3. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / пер. с нем. ; под ред. Р. Шуберта. — М. : Мир, 1988.

— 350 с.

4. Голосова Л. Д. Панцирные клещи в разрезе биомониторинга на примере нефтеразработок северной тайги Тюменской области / Л. Д. Голосова, А. В. Толстиков // Международный симпозиум по биоиндикации и биомониторингу / под ред. Д. А. Криволуцкого. — Загорск, 1991.

— С. 189—190.

5. Гиляров М. С. Зоологичесий метод диагностики почв / М. С. Гиляров. — М. : Наука, 1965. — 278 с.

6. Каплин В. Г. Биоиндикация состояния экосистем / В. Г. Каплин. — Самара, 2001. — 143 с.

7. Криволуцкий Д. А. Морфоэкологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribat.ei) / Д. А. Криволуцкий // Зоологический журнал. — 1965. — Т. 44. Вып. 8.

— С. 1176—1 189.

8. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский, М. Г. Сизова. — Ростов н/Д : Изд-во Рост. ун-та, 1985.

— 95 с.

9. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д. А. Криволуцкий. — М. : Наука, 1994.

— 269 с.

10. Кривошеина Н. П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых / Н. П. Кривошеина. — М. : Наука, 1969.

— 300 с.

11. Леса Республики Коми / Г. М. Козубов, А. И. Тас-каев, С. В. Дегтева и др.; под ред. Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. — М., 1999. — 332 с.

12. Маркарова М. Ю. Динамика разнообразия почвенной биоты при восстановлении нефтезагрязненных земель Крайнего Севера как индикационный показатель состояния почвенных экосистем / М. Ю. Маркарова, Е. Н. Мелехина // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе : материалы IV совещания. — Сыктывкар, 2006. — С. 135—139

13. Маркарова М. Ю. Изучение и использование угле-водородокисляющей микрофлоры нефтезагрязненных почв

в условиях Крайнего Севера : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Пермь, 1999. — 20 с.

14. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран ; пер. с англ. — М. : Мир, 1992. - 184 с.

15. Панцирные клещи: морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 / Д. А. Криволуцкий, Ф. Лебрен, М. Кунст и др. — М. : Наука, 1995. — 224 с.

16. Соромотин А. В. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауны) в таежных лесах среднего Приволжья / А. В. Соромотин // Сибирский экологический журнал. — 1995. — № 6. — С. 15—18.

17. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов / Б. Р. Стриганова. — М. : Наука, 1980. — 294 с.

INFLUENCE OF OIL POLLUTION ON SOILS MICROARTHROPODS IN TUNDRA COMMUNITIES OF EXTREMELY-NORTHERN TAIGA

E. N. Melekhina

Institute of Biology Komi Scientific Center Ural Branch RAS, Syktyvkar

The researches have been carried out in tundra communities of extremely-northern taiga. These researches have allowed to reveal tendencies of regenerative successions of soils microarthropods in peat-gley soils with oil pollution. Early stages of restoration are characterized by low number of invertebrates, simplitied structure of the population, domination of predators. The share of saprophagous group grows due to increasing of springtailes number on the subsequent stages. The oribatid mites appear on the later stages. So the structure of population comes nearer to background.

Key words: soils microarthropods, oribatid mites, springtails, oil pollution, extremely-northern taiga, tundra communities, peat-gley soils.

Статья поступила 12.05.2006 г.

Контактная информация:

Мелехина Елена Николаевна — кандидат биологических наук, Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Адрес: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Тел. (8212) 43-19-69, факс: (8212) 42-01-63; e-mail: melekhina@ib.komisc.ru