Erucastrum gallicum (Brassicaceae) новый для Сибири адвентивный вид

SUMMARY

Intraspecific classification and peculiarities of geographical distribution of Delphinium retropilosum are given. Typification of 3 taxa is presented. A new nomenclatural combination: D. retropilosum var. rachihirtum (Serg.) Luferov is proposed. Locations of Delphinium retropilosum var. retropilosum are for the first time presented for the territories of Kazakhstan and China.

Erucastrum gallicum (Brassicaceae) - новый для Сибири адвентивный вид

А.Л. Эбель, Г.И. Яковлева, Ю.А. Манаков

A.L. Ebel, G.I. Yakovleva, Yu.A. Manakov. Erucastrum gallicum (Brassicaceae), a new for Siberia alien plant species

Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz (рогачка французская) -кальцефильный вид (Голицын, 1957; Дорофеев, 1998) центрально-

европейского происхождения (Hulten, Fries, 1986), распространившийся далеко за пределы естественного ареала. В Европе вид проник на север (в качестве заносного растения) до Британских островов и Фенноскандии (Tutin, 1964; Котов, 1979; Hulten, Fries, 1986). В начале XX в. вид был занесен в Северную Америку, после чего довольно быстро расселился по территории США и Канады (Schulz, 1919; Warwick, Wall, 1998). В России вид был впервые отмечен еще в XVIII в., однако вплоть до середины XX в. оставался вне поля зрения отечественных ботаников (Голицын, 1957). К настоящему времени зарегистрирован во многих областях Европейской России - от западных границ до Татарстана и Удмуртской Республики на востоке (Гусев, 1977; Дорофеев, 2002, 2006). В азиатской России E. gallicum был отмечен на юге Дальнего Востока (Ворошилов, 1982; Беркутенко, 1988). Для Сибири и Урала вид ранее не приводился (Князев, 1994; Никифорова, 1994; Овеснов, 1997; Лукманова, Доронькин, 2003; Байков, 2005; Куликов, 2005).

В 2004 г. при изучении флоры г. Кемерова одним из авторов настоящего сообщения были собраны экземпляры растения, определенного впоследствии как Erucastrum gallicum. В результате проведенной авторами ревизии сборов видов Brassicaceae в коллекции гербариев Кемеровского государственного университета (КемГУ) и Кузбасского ботанического сада (КузБС) были обнаружены и другие гербарные образцы этого вида, впервые собранного на территории Кемеровской области еще в 1984 г. Кроме того, дополнительные сборы вида в Кузбассе были сделаны в 2006 г. Правильность определения наших сборов была подтверждена при сравнении их со следующим

экземпляром: «Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Sch. det. O.E. Schulz. Bearbeitet fur das «Pflanzenreich». 191б. Ex Museo botanico Berolinensi» (TK!).

Приводим перечень известных местонахождений E. gallicum из Сибири.

Кемеровская обл., г. Прокопьевск, Центральный р-н, пустырь. 13 IX 19S4. Г.И. Яковлева; Там же, р-н шахты Красногорская, пустырь. 11 VII 19S5.

Г.И. Яковлева; Там же, обочина дороги. 29 VIII 19S?. Яковлева Г.И.; Там же. 2? XI 2001. Г.И. Яковлева; Кемеровская обл., г. Кемерово (Заводский р-н), песчанощебнистая насыпь на мусорной куче. 1б VIII 2004. Г.И. Яковлева, Е.Фомина (Гербарий КемГУ); Кемеровская область, Беловский район, разрез «Бачатский». Второй ярус отвала. Терраса. 09.0?.2004. Ю.А. Манаков, Ю.В. Морсакова (Гербарий КузБС); Кемеровская обл., Беловский р-н, окр. п. Бачатский, Северный отвал Бачатского угольного разреза, на зарастающей грунтовой дороге. 20 VII 200б. А.Л. Эбель, Ю.А. Манаков, Ю.В. Шереметова (Морсакова); Там же, вдоль технологической железнодорожной ветки. 20 VII 200б. А. Л. Эбель, Ю. А. Манаков, Ю.В. Шереметова (Морсакова); Там же, гидроотвал, по берегу отстойника. 21 VII 200б. А.Л. Эбель, Ю.А. Манаков, Ю.В. Шереметова (Морсакова) (TK, дублеты - LE).

В гг. Прокопьевске и Кемерове Erucastrum gallicum встречается изредка, небольшими группами (3-? экземпляров), на участках с минимально развитым растительным покровом. При этом места произрастания вида обычно находятся вблизи железнодорожных путей и автомобильных дорог. На отвалах Бачатского разреза E. gallicum является довольно обычным растением, предпочитая экотопы с еще не сформированными фитоценозами (чаще всего вдоль технологических автомобильных и железных дорог). Очень обилен вид на территории гидроотвала, в особенности возле пруда-отстойника. В 200б г. на прилегающем к отстойнику участке дамбы гидроотвала, отсыпанном относительно недавно (3-4 года назад), E. gallicum произрастал от верхней части дамбы до уреза воды, будучи представленным несколькими десятками цветущих экземпляров и не менее чем сотней особей, еще не достигших генеративной фазы.

Необходимо отметить, что все выявленные местонахождения E. gallicum расположены в пределах Кузнецкой котловины. Возможно, появление вида в Кемеровской области (или, по крайней мере, его расселение и натурализация здесь) связано с деятельностью угледобывающих предприятий. Кузнецкий угольный бассейн, основная часть которого расположена в пределах Кемеровской области, является в настоящее время главным угледобывающим регионом России. При этом наибольшая площадь земель, нарушенных в результате угледобычи в Кузбассе, приходится именно на Кузнецкую котловину (Манаков, 2005). Одним из вероятных путей проникновения вида в Кузбасс мог быть непреднамеренный завоз семян при железнодорожных транспортировках в европейскую часть России и обратно. Дальнейшее расселение вида по Кузнецкой котловине могло быть связано, в частности, с широким использованием шлаковых пород угледобычи при строительстве дорог, а также с поставкой угля населению. Не исключены, конечно, и другие способы заноса вида в Кузбасс. Так, для Удмуртии выявлено 4 разных способа проникновения E. gallicum (Пузырев, 2003). Поэтому для решения

вопроса о способах иммиграции этого вида в Сибирь (а также и для установления путей расселения вида) необходимы специальные исследования. Тем не менее, поскольку E. gallicum является 1-2-летним эрозиофилом, характеризующимся высокой семенной продуктивностью, очевидно, большие площади нарушенных земель в Кузбассе благоприятствуют его расселению.

Вполне вероятно также, что данный вид распространен в Сибири более широко, но при проведении полевых исследований принимается за другие виды, прежде всего, за представителей рода Sisymbrium L., имеющих с E. gallicum некоторое морфологическое сходство: перисто-рассеченные

листья, опушение из простых волосков. Кроме того, некоторые виды Sisymbrium (например, S. altissimum L.) имеют такую же окраску лепестков, как и E. gallicum. У просмотренных нами экземпляров E. gallicum (как живых, так и засушенных) лепестки бледно-желтые. Такая же окраска венчика (или же беловатая) указывается в некоторых литературных источниках: «Petala ... pallide flava» (Schulz, 1919, s. 105), «petala pale yellow or whitish» (Tutin, 1964, p. 340); «лепестки светло-желтые» (Дорофеев, 2006, с. 279). С другой стороны, для этого вида в литературе отмечалась и желтая окраска лепестков. Так, из Франции была описана разновидность E. gallicum var. luteolum (Rouy et Foucoud) Thell. с желтыми лепестками: «Petala intense lutea» (Schulz, 1919, s. 106). На существование экземпляров этого вида с желтыми лепестками указывали и некоторые отечественные авторы: «лепестки бледно-желтые, редко желтые» (Котов, 1979, с. 42; Дорофеев, 2003, с. 112). Попутно добавим, что некоторые другие виды Erucastrum C. Presl также характеризуются бледно-желтыми лепестками; такая окраска венчика указывается для E. cretaceum Kotov (Дорофеев, 1998, с. 12) и E. armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet (Дорофеев, 2006, с. 279).

E. gallicum надежно отличается от всех прочих крестоцветных Сибири наличием более или менее перисто-раздельных прицветников у нижних цветков соцветия (у более мелких экземпляров прицветники могут быть почти цельными), а также деталями строения плодов. Эти же признаки, вкупе с формой и рассеченностью листьев, очень хорошо отличают E. gallicum и от другого вида, распространенного в южных районах Сибири и относимого обычно также к роду Erucastrum - E. armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet.

В заключение отметим, что систематика крестоцветных в последние годы подверглась существенной переработке. Это касается в значительной степени и трибы Brassiceae, к которой относится Erucastrum, - наблюдается вполне обоснованная тенденция к пересмотру границ этого рода. При этом у разных, причем весьма авторитетных, систематиков-брассикологов имеются

различные, подчас даже противоположные точки зрения на границы и объем Erucastrum и близких родов. Так, E. armoracioides нередко рассматривается в составе рода Brassica L. (Jalas et al., 1996; Цвелев, 2000, 2003). Обсуждаемый в настоящей статье вид, E. gallicum, недавно был перенесен в олиготипный род Kibera Adans., получив название K. gallica (Willd.) V.I. Dorof. (Дорофеев,

2002, 2003). В то же время Sisyтbrium supmum L., являющийся типом рода Kibera (Дорофеев, 2003), другие исследователи (Warwick, Al-Shehbaz, 2003) помещают в род Erucastrum, предлагая комбинацию E. supinum (L.) Al-Shehbaz et S.I. Warwick. Кроме того, недавно было предложено законсервировать название Erucastrum против Kibera (Al-Shehbaz, 2005).

Необходимо также отметить, что E. gallicum очень близок к типовому роду трибы, о чем свидетельствует, в частности, его способность к ограниченному генетическому обмену с масличными культурами из рода Brassica - B. napus L. и B. rapa L. (Warwick, Wall, 1998). Наконец, недавние молекулярные исследования (Warwick et al., 2005) показали, что роды Brassica и Erucastrum в их привычном объеме являются полифилетическими и нуждаются в таксономической ревизии.

В связи с не устоявшейся системой трибы Brassiceae в целом и рода Erucastrum в частности наше понимание рода Erucastrum основано на традиционных представлениях о его объеме и границах. Прекрасно понимая некоторую условность положения обсуждаемого в статье вида в системе рода Erucastrum, мы посчитали целесообразным пока использовать для него наиболее привычное название - Erucastrum gallicum, широко применяемое большинством флористов, в том числе в новейших флористических работах (Крупкина, 2006; Саксонов и др., 2006).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность коллегам, принимавшим участие в полевых исследованиях и упомянутым при цитировании гербарных образцов.

ЛИТЕРАТУРА

Байков К.С. Семейство Brassicaceae - Крестоцветные // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск, 2005. С. 89-103.

Беркутенко А.Н. Сем. Капустовые - Brassicaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока: В 8 т. Л., 1988. Т. 3. С. 38-115.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.

Голицын С.В. Забытое растение флоры СССР - Erucastrum gallicum O. Schulz // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.; Л., 1957. Т. 18. С. 90-97.

Гусев Ю.Д. Материалы по адвентивной флоре Удмуртии // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 5. С. 691-694.

Дорофеев В.И. Семейство крестоцветные - Cruciferae (Brassicaceae) средней полосы европейской части Российской Федерации // Turczaninowia. 1998. Т. 1, № 3. С. 5-91.

Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Европейской России // Turczaninowia. 2002. Т. 5, № 3. С. 1-115.

Дорофеев В.И. Обзор рода Kibera Adans. // Новости систематики высших растений. СПб., 2003. Т. 35. С. 109-114.

Дорофеев В.И. Сем. 65. Cruciferae B. Juss., nom. altern. (Brassicaceae Burnett) -Крестоцветные // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006. С. 256-283.

Князев М.С. Сем. Brassicaceae - Крестоцветные, Капустные // Определитель сосудистых растений Среднего Урала / Отв. ред. П.Л. Горчаковский. М., 1994. С. 213-237.

Котов М.И. Сем. Brassicaceae (Cruciferae) - Крестоцветные // Флора европейской части СССР: В 11 т. Л., 1979. Т. 4. С. 30-148.

Крупкина Л.И. Сем. Cruciferae (Brassicaceae) - Крестоцветные // Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. М., 2006. С. 204-255.

Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с.

Лукманова Л.З., Доронькин В.М. Алфавитные указатели названий растений // Флора Сибири: В 14 т. Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. Новосибирск, 2003. С. 111-186.

Манаков Ю.А. Биологическое разнообразие и горно-добывающая

промышленность в Кемеровской области // Рекультивация нарушенных земель в Сибири: Сборник научных трудов / Под ред. А.Н. Куприянова. Кемерово, 2005. Вып. 1. С. 39-48.

Никифорова О.Д. Erucastrum C. Presl - Рогачка // Флора Сибири: В 14 т. Т. 7: Berberidaceae - Grossulariaceae / Под ред. Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой. Новосибирск, 1994. С. 135-136.

Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997. 252 с.

Пузырев А.Н. Способы иммиграции ксенофитов в Удмуртию // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. В.С. Новикова и А.В. Щербакова. М.; Тула, 2003. С. 83-84.

Саксонов С.В., Силаева Т.Б., Юрицына Н.А. Новые и редкие растения Приволжской возвышенности в Самарской и Ульяновской областях // Бюл. Главн. бот. сада. 2006. Вып. 191. С. 87-97.

Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.

Цвелев Н.Н. О некоторых крестоцветных (Brassicaceae) Восточной Европы // Новости систематики высших растений. СПб., 2003. Т. 35. С. 95-108.

Al-Shehbaz I.A. Proposal to conserve the name Erucastrum against Kibera and Hirschfeldia (Brassicaceae) // Taxon. 2005. Vol. 54. P. 204-205.

Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants, North of the Tropic of Cancer. Vol. 1-3. Konigstein, 1986. 1172 p.

Jalas J., Suominen J., Lampinen R. (Editors). Cruciferae (Ricotia to Raphanus) // Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe. Helsinki, 1996. Vol. 11. 310 p.

Schulz O.E. Cruciferae - Brassiceae (Brassicinae et Raphaninae) // A. Engler. Das Pflanzenreich. Heft 70 (IV.105). Leipzig, 1919. 290 S.

Tutin T.G. Erucastrum C. Presl // Flora Europaea. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 340.

Warwick S.I., Al-Shehbaz I.A. Nomenclatural notes on Sisymbrium (Brassicaceae) // Novon. 2003. Vol. 13. P. 265-267.

Warwick S.I., Sauder C.A. Phylogeny of tribe Brassiceae (Brassicaceae) based on chloroplast restriction site polymorphisms and nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast trnL intron sequences // Can. J. Bot. 2005. Vol. 83. P. 467-483.

Warwick S.I., Wall D.A. The Biology of Canadian Weeds. 108. Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz // Canad. J. of Plant Science. 1998. Vol. 78, № 1. P. 155-165.

SUMMARY

Information on locations of Erucastrum gallicum (Brassicaceae), a new for Siberia alien plant species, is given. All the locations revealed in Siberia are situated in Kemerovo province (the south-eastern part of West Siberia). Appearance of the species in the region and its naturalization there may be connected with coal industry. A problem of taxonomical position of Erucastrum gallicum is considered.

К изучению мятликов комплекса Роа versicolor Веээ. (Роасеае) в Северном Китае

М.В. Олонова, С.В. Пулькина, В.-Л. Чен1

M.V. Olonova, S.V. Pulkina, W.-L. Chen. Towards the study of Bluegrasses complex Poa versicolor Bess. (Poaceae) in Northern China

Комплекс Роа versicolor Веss. (Роасеае) относится к одной из наиболее сложных в систематическом отношении секции Stenopoa. Виды этой секции известны своим полиморфизмом, обусловленным склонностью к гибридизации и апомиксису. Определенные трудности вызывает и в целом небольшое число признаков, пригодных для дискриминации. Комплекс P. versicolor s.l. объединяет умеренно ксероморфные популяции, приуроченные в основном к нижнему и среднему горным поясам и распространенные преимущественно в Азии, ведущие свое происхождение, по-видимому, от каких-то древних анцестральных видов родства P. falustris L.

Мятлики этой группы являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому как определение видовых границ представителей группы, так и установление числа видов имеют большое практическое значение. Тем не менее, несмотря на широкое распространение, важную фитоценотическую роль и внимание со стороны ботаников, до сих пор нет ясного представления об объеме и статусе этого комплекса. Комплекс, представляющий собой популяции умеренно ксероморфных дерновинных мятликов с верхним узлом, находящимся между 1/6 и 1/3 слабо облиственного стебля, может быть выделен в известной мере условно, поскольку связан как с видами родства P. sphondylodes Trin., P. alta Hitch., так и с комплексом P. glauca Vahl s.l. Вместе с тем некоторые популяции, относящиеся к этому комплексу, в соответствии с монотипической

1 Chen Wen-Li, Chinese National Herbarium, Institute of Botany, CAS.