Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России

Вестник ДВО РАН. 2006. № 2

А.В.КРЫЛОВ, Н.Ю.ЛЕУСОВА

Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России

Анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты представлены 83 видами, принадлежащими к 15 родам и 5 семействам (Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мгегз., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss.). Наиболее многочисленны они в семействе норичниковых - 9родов, 68 видов.

Parasitic plants in flora of the Russian Far East. A.V.KRYLOV, N.Yu.LEUSOVA (Amur Branch of Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Blagoveschensk).

Analysis offflora of the Far East of Russia has shown, that plants - parasites are presented by 83 species belonging to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariасеае Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous. the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss. The statement, that biology of parasitic plants is investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well.

Утверждение, что паразитические растения изучены недостаточно [13, 15], справедливо и для Дальнего Востока. Многие сведения по биологии, физиологии паразитических растений все еще остаются фрагментарными. А современных исследований российских ученых по этой проблеме практически нет. В настоящей работе мы предприняли попытку обобщить эти сведения и представить систематику паразитических и полупаразити-ческих растений, обитающих на Дальнем Востоке России.

И.Г.Бейлин [1] указывал, что растения-паразиты представлены в 15 семействах: Ва1апорЬогасеае L.C. et A.A.Richard, Cuscutaceae Dum., Cynomoriaceae Lindl., Ну^огасеае C.A.Agardh, Krameriaceae Dum., Lаurасеае Juss., Lennoaceae Solms-Laubach, Loranthaсеае Juss., Misodendraceae J.G.Agardh, О1осасеае Juss. ex R.Br., ОрШасеае Valeton, Orobanchaceae Vent., Rafflesiaceae Dumort., Santalaceae R. Вг., Sсrорhu1ariaсеае Juss. Приведенный список семейств в настоящее время следует расширить до 16, добавив омеловые Viscaceae Miers, хотя по этому поводу существует два мнения. Ряд специалистов объединяет омеловые и ремнецветниковые (Loranthaсеае) в одно семейство [4, 12], другие считают семейства близкими, но самостоятельными [6, 13]. По системе А.Л.Тахтаджяна [10] семейства, в которых представлены паразитирующие растения, принадлежат к 7 порядкам.

Из 16 приведенных семейств 8 отсутствуют на территории Российской Федерации (Ва1anophoraceae, Cуnomoriaceae, Hуdnoraceae, Krameriaceae, Lennoaceae, Misodendraсеае, ОЬсасеае, ОрШасеае) [6]. Семейства Rafflesiaceae (раффлезиевые), Loranthaсеае (ремнецветниковые), Lauraceae (лавровые) представлены во флоре регионов Российской Федерации [12], но не отмечены на Дальнем Востоке. Раффлезиевые (8-9 родов, ~55 видов) в мире весьма широко распространены, представлены в России на Кавказе в районе Пицундской рощи единственным видом подладанником красным Су^пш rubra (Fourr.) Kom.,

КРЫЛОВ Александр Васильевич - доктор биологических наук, ЛЕУСОВА Наталья Юрьевна (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, Благовещенск).

который паразитирует на корнях ладанника Cistis tauricus Вгеs1. Из ремнецветниковых (~ 40 родов, 1400 видов) во флоре РФ (СССР) есть только ремнецветник европейский Loranthus еuropaeus Jacq., поражающий дуб, каштан [12, 14]. В сем. лавровых ( ~ 50 родов, 2000 видов) единственный род Cassytha, где представлены растения-паразиты, распространен в тропиках и субтропиках Азии и Америки, в РФ нет. Внешне кассита очень похожа на повилику и нередко принимается за нее. Поэтому и название рода происходит от греческого названия повилики kasytas, kadytas. Таким образом, в Дальневосточном регионе распространены 5 семейств: Santa1aсеае, Viscaceae, Cuscutaceae, Orobanchaceae, Scrophu1ariасеае [13]. Все растения семейств Cuscutaceae, Orobanchaceae являются облигатными паразитами. Мы приводим список их паразитических и полупаразитических дальневосточных представителей в порядке, принятом в определителе [7].

Сем. САНТАЛОВЫЕ SANTALACEAE R.Br.

Род Ленец Thesium L.

1. Л. китайский T. chinense Turcz.

2. Л. преломленный T. refractum C.A.Mey.

Сем. ОМЕЛОВЫЕ VISCACEAE Miers Род Омела Viscum L.

1. О. окрашенная V. coloratum (Kom.) Nakai

Сем. ПОВИЛИКОВЫЕ CUSCUTACEAE Dum.

Род Повилика Cuscuta L.

1. П. китайская С. chinensis Lam.

2. П. полевая С. campestris Yunck.

3. П. Тинео С. tinei Insenga

4. П. японская C. japonica Choisy

5. П. европейская C. europaea L.

6. П. льняная C. epilinum Weihe

7. П. тимьянная C. epithymum (L.) Nathh.

Сем. ЗАРАЗИХОВЫЕ OROBANCHACEAE Vent. Род Заразиха Orobanche L.

1 3. синеватая O. coerulescens Steph.

2. 3. густоколосая O. pycnostachya Hance

3. 3. амурская O. amurensis (G.Beck) Kom.

Род Бошнякия Boschniakia C.A.Mey.

1. Б. русская B. rossica (Cham. et Schlecht.) B.Fedtsch. Род Фацеллянтус Phacellanthus Siebold et Zucc.

1. Ф. трубкоцветковый Ph. tubiflorus Siebold et Zucc.

Сем. НОРИЧНИКОВЫЕ SCROPHULARIACEAE Juss.

1. Род Кастиллея Castilleja Mutis

1. К. красная С. rubra (Drob.) Rebr.

2. К. изменчивоцветная С. variocolorata Khokhr.

3. К. изящная C. elegans Malte

4. К. бледная C. pallida (L.) Spreng.

5. К. гипарктическая С. hyparctica Rebr.

6. К. юконская C. yukonis Pennell

7. К. ложногиперборейская С. pseudohyperborea Rebr.

8. К. хвостатая C. caudate (Pennell) Rebr.

9. К. Павлова C. pavlovii Rebr.

10. К. Ольги C. olgae Khokhr.

11. К. уналашкинская C. unalaschcensis (Cham. et Schlecht.) Malte

2. Род Мытник Pedicularis L.

1. М. головчатый P. capitata Adams

2. М. скипетровидный P. sceptrum-carolinum L.

3. М. печальный P. tristis L.

4. М. крупноцветковый P. grandiflora Fisch.

5. М. шерстистый P. lanata Willd. ex Cham. et

Schlecht.

6. М. Палласа P. pallasii Vved.

7. М. Эдера P. oederi Vahl

8. М. лисохвостый P. alopecuroides Stev. ex Spreng.

9. М. волосистый P. hirsuta L.

10. М. Лангсдорфа P. langsdorfii Fisch. ex Stev.

11. М. Коидзуми P. koidzumiana Tatew. et Ohwi

12. М. охотский P. ochotensis Khokhr.

13. М. сидячегубый P. apodochila Maxim.

14. М. внутренний P. interioroides (Hult.) Khokhr.

15. М. белогубый P. albolabiata (Hult.) Ju. Kozhevn.

16. М. новоземельский P. novaiae-zemliae (Hult.) Ju. Kozhevn.

17. М. тихоокеанский P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn.

18. М. голоколосый P. gymnostachya (Trautv.) Khokhr.

19. М. носатый P. nasuta Bieb. ex Stev.

20. М. мохнатый P. villosa Ledeb. ex Spreng.

21. М. миловидный P. venusta Schang. ex Bunge

22. М. рассеченно-прицветниковый P. schistostegia Vved.

23. М. маньчжурский P. mandshurica Maxim.

24. М. полосатый P. striata Pall.

25. М. лабрадорский P. labradorica Wirsing

26. М. лапландский P. lapponica L.

27. М. перевернутый P. resupinata L.

28. М. Кузнецова P. kuznetzovii Kom.

29. М. крючковатый P. adunca Bieb. ex Srev.

30. М. Каро P. karoi Freyn.

31. М. Пеннелла P. pennellii Hult.

32. М. колымский P. kolymensis Khokhr.

33. М. мутовчатый P. verticillata L.

34. М. колосовый P. spicata Pall.

35. М. прелестный P. amoena Adams ex Stev.

36. М. мохнатоодетый P. eriophora Turcz.

37. М. Шамиссо P. chamissonis Stev.

1. О. Максимовича E. maximowiczii Wettst.

2. О. уссурийская E. ussuriensis Juz.

3. О. якутская E. jacutica Juz.

4. О. северная E. hyperborea Jurgens.

5. О. аянская E. ajanensis Worosch.

6. О. мягкая E. mollis (Ledeb.) Wettst.

7. О. иезская E. yezoensis Hara

8. О. амурская E. amurensis Freyn

9. О. мохнатая E. hirtella Jord. ex Reut.

1. П. малый R. minor L.

2. П. северный R. borealis (Stern.) Druce

3. П. весенний R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.

4. П. летний R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.

5. П. бескрылый R. apterus (Fries) Ostenf.

Т. Род Марьянник Melampyrum L.

1. М. розовый М. roseum Maxim.

2. М. щетинстый М. setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai

4. Омфалотрига Omphalothrix Maxim.

1. О. длинноножковый O. longipes Maxim.

8. Род Фтейроспермум Phtheirospermum Bunge

1. Ф. китайский Ph. chinense Bunge

5. Род Зубчатка Odontites Ludw.

1. 3. обыкновенная O. vulgaris Moench.

9. Род Сифоностегия Siphonostegia Benth.

1. С. китайская S. chinensis Benth.

Из сем. санталовые (более 30 родов, ~ 400 видов) в России и на ее Дальнем Востоке произрастают представители только рода ленец Thesium (в СССР - 25), к которому относится более половины видов семейства, полупаразиты [8].

Сем. омеловыге (~ 100 видов) представлено во флоре РФ 2 родами и 3 видами [8]. У рода омела Viscum L. два вида: о. белая V. album L. и о. окрашенная V. ^oratum (^m.) Nakai, распространенная на Дальнем Востоке. Чаще всего сообщается, что первый имеет плод белого цвета, второй - красно-оранжевого или желтого. Многие вопросы биологии не изучены. Например, груша считается видом высокоустойчивым, почти иммунным, к омеле белой [2]. На Дальнем Востоке мы наблюдали заражение груши омелой окрашенной во Владивостоке в районе Седанки, правда, более редкое, чем яблони. Поражение груши отмечено и Д.П.Воробьевым [4]. Семена распространяются птицами, поэтому наиболее сильно поражаются растения вдоль речек и ручьев, где птицы чистят клювы на деревьях.

Повиликовые (~150-170 видов [6]) насчитывают во флоре СССР до 40 видов [12, 14]. Все виды относятся к одному роду Cuscuta L., паразиты, в России - карантинные сорняки. Повилика китайская С. Sinensis Lam. отмечена на сухих склонах в районе Хабаровска еще В.А.Комаровым и Е.Н.Клобуковой-Алисовой [10], ее присутствие в местной флоре более поздними находками не подтверждается. Массовый аборигенный вид п. японская С. ]арошса №oisy распространена в Нижне-Зейском*, Буреинском, Амгунском, Уссурийском районах. Поражает травы, кустарники, поросль деревьев, реже культурные растения - сою, клевер, смородину. Мы находили его даже на злаках, которые принято считать крайне высокоустойчивыми. Остальные пять видов - заносные для региона. П. полевая С. саmpestris Yunck. появилась сравнительно недавно на дикорастущих, в том числе рудеральных и культурных растениях в Буреинском и Уссурийском районах, где распространена и п. Тинео С. tinei Insenga. Широко встречается п. европейская С. europaea L. С культурой льна тесно связана п. льняная С. ерi1inum Weihe, и распространение ее сокращается с уменьшением площадей под льном. П. тимьянная С. ерithymum (L.) Nathh. поражает многолетние травянистые растения.

Бейлин [1] считал, что в сем. заразиховых

* Здесь и далее имеются в виду флористические районы, выделенные при районировании cоветcкого Дальнего Востока [8].

** У Тахтаджяна в [10] 13 родов, во флоре СССР - 15 [12].

G.Весk, Аеginetia L., Рhe1ypaea L. (Diphelypaea Nicolson), ^osteoma Gагdn., Ерifagus Nutt., Gleadovia Gаmb1е еt Ргаin, Orobanche L., Рhace11anthus Siеbо1d еt Zucc., Lathraea L., Tiеnmuia Hu, Раtурho1is Mахim., Kорsiорsis G.Весk. Род Lathraea L. большинство ботаников относит к норичниковым. Позже растения-паразиты доказаны для рода Necranthus Gilli [1]. C учетом этого число родов по-прежнему равно 16. По «Флоре СССР» сем. заразиховых представлено в России 6 родами: Qstanche Hoffmgg. et Link. - (18 видов), Diphelypae Nicolson (4 вида), Orobache L. (150 видов), Воsсhniakia C.A.Mey (1 вид), Mаnnagettaea Ср. с рус. переводом ниже H. Smith (1 вид ), Рhace11anthus Siebold et Zucc. (1 вид) [14]. Из них манна-гаттея иркутская М. ircutensis М. Рор. (= M. hummelii H. Smith распространена в восточной Сибири, виды рода дифелипея - на Кавказе, рода цистанхе - на Кавказе и Средней Азии. Остальные три рода представлены на ДВ.

По «Флоре СССР» [12] для Уссурийского района и Сахалина приводится фацеллянтус трубкоцветковый РЬ tubiflorus Siebold et Zucc. Д.П.Воробьев [4] в окрестностях Владивостока отмечает п. материковый Р. ^^mentalis ^m., паразитирующий на корнях ясеня маньчжурского, сирени амурской, элеутерококка колючего и актинидии коломикты. Растения этого рода приурочены к кабаньим тропам и другим местам, часто посещаемым лесными животными, которыми они и разносятся [11]. По своей морфологии и образу жизни очень напоминают Rafflesia arnoldi R.Br., от которой отличаются наличием стебля, спрятанного в почву. Из 3 известных видов рода бошнякия один - В. hаnde1ii J. Весk обитает в Китае, второй - В. hооkeri Wа1р. в Северной Америке, третий - бошнякия русская В. rossica (№am. et. S^echt.) В. Fedtsch. - в России, Японии и на северо-западе Северной Америки [8], он отмечен на ольховниках, реже на ольхе волосистой в Амурской области. Род заразихa насчитывает до 150 видов, во «Флоре СССР» - 85 [12]. По всему югу Дальнего Востока встречается з. синеватая О. ^ern^cem Steрh., паразитирующая на корнях полыни [12]. На полыни также паразитируют з. густо- или толстоколосая О. русnostachya Hаnce [3] и з. амурская О. amurensis (G. Вес^ Kom., распространенные в Нижне-Зейском, Буреинском и Уссурийском районах.

Среди 250 родов и более 3000 видов сем. норичниковые паразитов мало. Наибольшее количество родов, в которых они представлены, приводит И.Г.Бейлин [1]. После его исследований были выявлены еще 4 рода, паразитизм отдельных видов которых был доказан. Получаем следующий список: Agalinis Raf., Alectra* Thunb., Aureolaria Raf., Bartsia L., Buclhnera L., Buttonia Mackenz. ex Benith., Caslilleja Mutis., Centhranthera R.Br., Cordiianthus Null., Dasistoma Raf., Eufrasia L., Gerardia L., Harveya* Hook., Hyobanche* L., Lathrea L ., Macranthera Torr., Melampyrum L., Monochasma Maxim., Odontites Ludw., Schwalbea L., Orthantha (Benth) A. Kerner, Orthocarpus Nult., Pedicularis L., Phtheirospermum Bunge., Rhinanthus L., Rhynchocorys Griseb., Scymeria Pursh., Siphonostegia Benth., Sopubia Buch.-Hani., Striga* Lour., Tetraspidium Bak., Tomanthera Raf., Tozzia L. (Звездочкой отмечены четыре рода облигатных паразитов, не содержащих хлорофилла.) Во «Флоре СССР» [12] приводится 15 родов, абсолютных паразитов в которых нет, для Дальнего Востока- 9 [5].

В Нижне-Зейском, Буреинском, Уссурийском районах в кустарниках, дубовых лесах, по обочинам дорог распространена сифоностегия китайская S. chinensis Benth. Там же и в тех же местообитаниях, а также на лугах и сухих склонах можно встретить фтейроспермум китайский РЬ ^mense Вunge. В роде марьянник Mе1ampyrum L. (~50 видов, во «Флоре СССР» -20) 2 дальневосточных вида, встречающихся практически в одних и тех же районах - Даурском, Нижне-Зейском, Буреинском, Уссурийском: м. розовый М. roseum Maxim. (на лесных лужайках, по склонам сопок, водоразделам, у дорог, в широколиственных и смешанных лесах) и м. щетинистый М. setaceum (Махт. eх РаНЪ.) Nakai (в дубовых и сосновых лесах), возможно, являющийся формой М. roseum [6]. Погремок северный R. borealis (Stern.) Druce

растет на побережье и в сырых лугах в долинах рек. К этому аборигенному виду сравнительно недавно добавились 4 заносных: п. малый R. minor L. - в Уссурийском, Южно-Сахалинском, Южно-Курильском районах, п. весенний R. vernalis (N. Zing) Schischk. et Serg. и п. летний R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. - повсеместны, п. бескрылый R. apterus (Friеs) Ostenf. - на юге Камчатки и в Южно-Сахалинском районе. На лугах, у дорог и среди кустарников на песчаных увалах на юге региона в Даурском, Нижне-Зейском, Буреинском, Амгун-ском, Уссурийском, Южно-Сахалинском районах встречается зубчатка обыкновенная Odontites vulgaris Moench. Омфалотрикс длинноножковый Omphalothrix longipes Maxim. - представитель монотипного рода, обитатель болот и сырых лугов Нижне-Зейского, Буреинского, Уссурийского районов. Из 9 видов дальневосточных очанок Euphrasia L. о. мохнатая Е. hirtella Jord. ex Reut. - заносный вид в Даурском районе, о. иезская Е. уеzoensis Hara отмечена в Южно-Сахалинском районе и на Южных Курилах, о. мягкая Е. mollis (Ledeb.) Wettst. - на Курилах, Камчатке, в Корякии, о. северная Е. hyperborea Jurgens. - на севере региона до Верхне-Зейского и Амгунского районов на юге, о. уссурийская Е. ussuriensis Juz., о. якутская E. jасutiса Juz., о. амурская Е. amurensis Fгеуn. и о. Максимовича Е. mахimoviczii Wettst. - на юге Дальнего Востока, последняя - к северу до Охотска, Алдана, Камчатки, о. аянская Е. аjаnеnsis Worosch. - эндемик Охотского района. О. уссурийская способна расти на сухих и остепнен-ных склонах [8]. В роде мытник Реdiсu1аris L. примерно 600 видов [6], во «Флоре СССР» -130 [12], на Дальнем Востоке России - 37 [8]. Это растения горные, арктические, тундровые, лесные, степные, реже пустынные; однолетние и многолетние. Род Cаsti11eja Mutis (всего ~ 250, из них 15 во «Флоре СССР») преимущественно североамериканский, на севере Дальнего Востока можно встретить 11 его видов, в том числе эндемиков к. Павлова С. рау^и Rеbr. и к. Ольги С. о1gae ^okh^ К. бледная C. pallida (L.) Spreng., как указано еще В.Л.Комаровым [7], спускается южнее Амура.

Рассмотренные полупаразитные виды норичниковых относятся к трибе Rhinantheae Wettst. подсемейства Rhinanthoideae Wettst. [8].

Растения-хозяева для полупаразитов из сем. норичниковые чаще всего не приводятся. Факультативные паразиты паразитируют на многих одно- и двудольных растениях. Считается, что для видов из родов Odontites Ludw., Euphrasia L., Rhinanthus L., Melampyrum L. вид хозяина не играет большой роли, так как они, присасываясь к корням растений, потребляют только воду с растворенными солями. В эксперименте степень зависимости от растения-хозяина из выше приведенных родов и рода Tozzia L. варьировала [2]. По мере углубления паразитизма утрачивается всеядность и появляются предпочтения, например к злакам и бобовым.

Итак, анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полу-паразиты представлены 83 видами из 15 родов и 5 семейств, наиболее многочисленны в сем. норичниковых - 9 родов, 68 видов.

По нашему мнению, изучение этих растений как паразитов только начинается. Очень мало известно об омеле окрашенной. Практически всегда омелы описываются на примере о. белой, c последующим переносом известных данных на о. окрашенную. Возникает вопрос, имеются ли для этого достаточные основания. В частности, И.Г.Бейлин [1] сообщает, что границы распространения омелы белой определяются среднемесячной температурой января -10°С. Омела окрашенная встречается в Приморье и Приамурье, где средняя температура января значительно ниже, например, в Благовещенске - -24,3°С. Этот же автор отмечал, что в отношении изученности болезней растений «беспризорными» оказались вызываемые паразитами из высших растений - омелой, заразихами, повиликами. Вред, причиняемый паразитическими цветковыми растениями, невелик, но некоторые из них могут быть причиной довольно существенных потерь [9].

Таким образом, изучение биологии, хозяйственного значения и даже таксономии растений-паразитов и полупаразитов заслуживает большего внимания.

1. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. М.: Наука, 1986. 351 с.

2. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М.: Наука, 1966. 118 с.

3. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.

4. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 252 с.

5. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

6. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5, ч. 1. С. 158-166, 175-182; ч. 2. С. 318-332, 389-390, 398399, 421-427, 432-436.

7. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 1, 2. 1174 с.

8. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 287-371; 1995. Т. 7. С. 250-252, 279-284; 1996. Т. 8. С. 249-251.

9. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. 587 с.

10. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.

11. Терехин. Э^. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.

12. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. С. 406^31, 441-442; 1949. Т. 15. С. 670-671; 1953. Т. 19. С. 37-76; 1955. Т. 22. С. 117-205; 1958. Т. 23. С. 19-117.

13. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб.: Изд-во СПхФА, 2000. 781 с.

14. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.

15. Stewart G.R., Press M.C. The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. Vol. 41. P. 127-151.