Птицы России и сопредельных стран: ястребиная славка Sylvia nisoria

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск SSO: 485-517

Птицы России и сопредельных стран: ястребиная славка Sylvia nisoria

В. А. Паевский

Владимир Александрович Паевский. Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия.

Поступила в редакцию 21 января 2013

Род Sylvia Scopoli, 1769

Ястребиная славка

Син. (рус.): Пестрогрудка, подорешник, пересмешка

Sylvia nisoria

Син. (лат.): Motacilla nisoria Bechstein, 1795; Curruca undata Brehm, 1831;

Curruca undulata Brehm, 1831

Barred warbler

Статус. На всей части России и сопредельных стран — гнездящийся и перелётный вид.

Общее краткое описание внешнего вида. Крупная славка, размером с овсянку, общей светло-серой окраски; взрослые птицы, особенно старые самцы — с ярко выраженной поперечной полосатостью нижней части тела и желтой радужиной глаз (рис. 1). У молодых птиц полосатости нет, радужина серая или коричневая. Довольно скрытная славка, держится преимущественно в кустарниках и в высокой травянистой растительности, передвигаясь там быстро и порывисто. Во время пения самец иногда взлетает вверх на 10-15 м, издавая крыльями частые хлопки, и затем, планируя, быстро спускается и скрывается в кустах. По сравнению с другими славками полёт выглядит несколько тяжеловатым, по прямой птицы летят неровно и избегают пересекать большие открытые пространства. Позывка — резкое «чек-чек». При тревоге издаёт громкую трещащую трель. Пение, как и у садовой славки, представляет собой переливающиеся и следующие друг за другом звуки быстрого «говорка», длящегося не более нескольких секунд, но постоянно повторяющегося. В отличие от садовой славки, пение звучит более резко, с сухо звучащим треском. Молодых ястребиных славок по общему облику можно спутать с садовыми славками, однако у ястребиных длиннее хвост, клюв и цевка, а также их можно отличить по светлым вершинам на больших верхних кроющих перьях второстепенных и третьестепенных маховых.

Рис. 1. Ястребиная славка Sylvia nisoria. Фото Анны Голубевой.

Систематическое положение, подвиды. Как считалось ранее и считается некоторыми и сейчас, образует два слабо различимых только по окраске подвида. Номинативный S. n. nisoria (Bechstein, 1795), с более тёмной окраской оперения, населяет западную часть ареала на восток до бассейна верхней Оби, нижней Волги, Закавказья. Подвид S. n. merzbacheri Schalow, 1907 (син. S. n. sibirica Johansen, 1907), занимающий остальную, азиатскую часть ареала, отличается более светлой окраской и верхней, и нижней стороны тела, что преимущественно заметно у самцов. Поскольку изменчивость проявляется лишь в варьировании оттенков преимущественно спинной стороны тела и регистрируется с трудом, существование этих двух форм многие признают сомнительным, что отражено в обсуждениях и замечаниях по систематике в ряде сводок (Корелов 1972; Cramp 1992; Baker 1997; Shirihai et al. 2001). В пределах современной России признается существование лишь номинативного подвида (Коблик и др., 2006).

Описание

Взрослые птицы. В брачном оперении у самца спинная сторона тела светло-серая. Верх и бока головы буровато-серые, с черноватым, аспидным оттенком, и с беловатыми пестринками на лбу и на кроющих уха. Зашеек и верх спины пепельно-серые. Нижняя часть спины и

надхвостье серые с темными и беловатыми пестринами, поскольку вершины перьев имеют белый ободок, отделённый от серого фона тёмной каемкой. Крылья темнее спины. Средние и большие верхние кроющие второстепенных маховых буроватые с белыми вершинами. Маховые бурые с белой каймой на внутреннем опахале. Рулевые буроватые с аспидно-черноватым оттенком, у четырёх крайних — белые пятна на внутреннем опахале, у самой крайней пары — белые каёмки на внешнем опахале. Брюшная сторона светлая, с поперечным тёмным чешуйчатым рисунком, образующим у самых старых самцов тёмные полосы на груди, горле и по бокам брюха. У годовалых самцов по-лосатость выражена слабее, как и у самок. Взрослая самка в целом более буроватая и менее полосата, чем взрослый самец, но издали кажется более светлой. Верх тела у нее серовато-буроватый, а низ — грязно-серо-белый с нечётко выраженными чешуйчатым рисунком. Чем старее самка, тем более она приближается по окраске оперения к самцу. Радужина у взрослых самцов ярко-жёлтая, почти всегда с узким оранжевым ободком; у некоторых самцов радужина — с небольшими зеленоватыми включениями. У взрослых самок радужина зеленовато-жёлтая или серо-жёлтая. Самые старые самки - с жёлтой радужиной, но оранжевого ободка по её краю, как у взрослых самцов, нет (Виноградова и др. 1976). Клюв сверху тёмный, коричневато-чёрный, базальная часть подклювья желто-рогового или светло-желтовато-мясного цвета. Цевка серовато-бурая, пальцы зеленовато-серые.

Новорождённый птенец. Птенцы вылупляются голыми, с кожей красновато-телесного цвета. Ротовая полость оранжевого цвета. В основании языка два вытянутых серых пятна. Складки в углах рта светло-жёлтые. Клюв мясного цвета. Яйцевой зуб белый.

Молодые птицы. Спинная сторона тела белесовато-желтоватая с расплывчатыми светло-соловыми каёмками перьев. Наружные опахала верхних кроющих крыла — со светлыми охристыми каёмками. Брюшная сторона тела серовато-белая, без какого-либо рисунка, с серовато-охристым оттенком на груди и подхвостье. Радужина серая, серо-коричневая или коричневая. Цевка голубовато-серая, иногда с оливковым оттенком, подошва серо-жёлтая.

Строение и размеры. Крыло относительно длинное, с закруглённой вершиной. Первостепенных маховых 10, 3-е самое длинное. Формула крыла 2=3 или 3>2>4, первое маховое рудиментарное, короче кроющих кисти. Внешнее опахало 3-го, 4-го, а иногда и 5-го маховых и внутреннее опахало 2-го махового — с вырезкой. Рулевых 12, их вершины слегка закруглены или почти прямые. Клюв прямой, относительно короткий, его длина составляет примерно половину длины головы. Ноздри узкие, прикрытые мембраной. По бокам основания надклювья по три жёстких щетинки и многочисленные мягкие волоски.

Цевка недлинная, сильная; пальцы тонкие, короткие. Материалы по размерам и массе тела имеются в основном для номинативного подвида (табл. 1). Указанные в таблице данные свидетельствуют об отсутствии каких-либо значимых размерных подвидовых различий, а также различий в размерах птиц из разных мест ареала.

Линька. Послебрачная линька проходит в районе размножения в июле-августе, полная, за исключением некоторых (иногда многих) второстепенных маховых и рулевых перьев. Предбрачная линька взрослых птиц происходит на местах зимовок с декабря по апрель и включает замену части второстепенных маховых, кроющих крыла, рулевых, контурного пера, всех третьестепенных маховых. Постюве-нильная линька в июле-августе в районе рождения частичная, включает только замену некоторых контурных перьев и малых кроющих крыла. Первая предбрачная линька молодых, размножающихся впервые,— частичная, проходит на местах зимовок с конца ноября по январь, включает контурное перо, кроющие крыла, третьестепенные маховые, рулевые и разное количество второстепенных маховых и некоторых первостепенных (Рымкевич 1990; Cramp 1992; Baker 1997; Shi-rihai et al. 2001). В целом стратегия линьки ястребиных славок сложная, поскольку и у взрослых, и у молодых птиц замена многих групп перьев на местах размножения приостанавливается и продолжается на местах зимовок, иногда только в зимние месяцы (Svensson 1992).

На северо-западе России, в Приладожье, у части птиц послебрачная линька предположительно начинается ещё во время размножения, с начала второй декады июня. Первые 6-7 первостепенных маховых выпадают с интервалом в среднем 2.7 дня, и одновременно могут выпасть и начать обновляться 5-8 маховых. Далеко не у всех птиц сменяется первое (редуцированное) первостепенное маховое. Второстепенные маховые заменяют лишь около половины всех птиц, а нередко сменяется только одно — первое второстепенное маховое. У немногих птиц в гнездовой области линяют все второстепенные маховые. Полнота линьки разных участков маховых значительно варьирует. В хвосте обновляются от одной до 6 пар. В контурном оперении заменяются все или большая часть перьев, но полнота линьки кроющих крыла очень велика. Вся послебрачная линька занимает около 45 дней (Рымкевич 1990).

При предбрачной линьке взрослых птиц большинство особей сменяет всё контурное перо головы и тела, но иногда часть перьев остаётся старой, особенно на темени, задней части шеи, мантии, спине и брюхе. Замена большей части второстепенных маховых не одновременно с заменой первостепенных, а во время предбрачной линьки — это особенность ястребиной славки (и некоторых популяций серой славки Sylvia communis). Велики и индивидуальные различия в прохождении

линьки, выражающиеся в разном количестве перьев, заменяющихся в тот или иной период, а также не в симметричном количестве линяющих полётных перьев (Cramp 1992).

Постювенильная линька начинается ещё до завершения роста маховых и рулевых перьев, в возрасте около 20 дней, и продолжается на местах рождения обычно до шестинедельного возраста. В этой линьке, полнота которой невелика, можно выделить 5 стадий: 1 — начало замены перьев на брюхе, 2 — начало замены средних верхних кроющих второстепенных маховых и кроющих хвоста, 3 — окончание замены верхних кроющих крыла, исключая большие верхние кроющие второстепенных маховых и средние верхние кроющие первостепенных маховых, 4 — окончание замены перьев анальной птерилии, а растущие перья туловища — на средней стадии развития, 5 — почти все растущие перья — на предпоследней стадии роста (Рымкевич 1990). Возобновляется замена перьев молодых птиц на зимовках, где линяют наружные первостепенные маховые, рулевые, третьестепенные маховые, некоторые верхние кроющие крыла, а к концу периода зимовки — второстепенные маховые. Линька головы, тела, малых и средних кроющих крыла в этот период более ограничена, нежели у взрослых птиц.

Ареал

Область гнездования (рис. 2) занимает большую часть Европы, к западу местами до южной Норвегии, Дании, Шлезвиг-Гольштейна и Нижней Саксонии в Германии, северо-восточной Франции, Швейцарии и северной Италии, к югу до Албании, южной Греции, северной Турции, южной окраины Армянского нагорья, Прикаспийской низменности. Далее южная граница ареала предположительно местами доходит до самых северных частей Ирана. Восточнее, в западном и центральном Казахстане распространена широко, но спорадично; затем южная граница идёт через дельту Или, западные предгорья Тянь-Шаня и западные подножия Памиро-Алайской системы и Паропа-миза, и от западного Гиндукуша через западный Синьцзян идёт к восточной части Гобийского Алтая. В пределах всех пустынных частей очерченного региона этого вида нет. К северу граница ареала доходит до окрестностей Стокгольма в Швеции, южной Финляндии, Приозер-ского района Ленинградской области, Валаамского архипелага Ладожского озера, южной Карелии, Вологодской и Кировской областей, окрестностей Перми (но одна птица была встречена у посёлка Якша на Северном Урале), юга Свердловской области, юга Тюменской, Омской области, далее к востоку до севера Кемеровской области, Новокузнецка, Бийска и западного, южного и юго-восточного Алтая, Западного Саяна, Тувинской котловины, северо-западной Монголии до востока Гобийского Алтая (Гынгазов, Миловидов 1977; Кучин 1982; Cramp

Таблица 1. Размеры (мм) и масса тела (г) ястребиной славки Sylvia nisoria

Регион и источник Пол и/или Длина крыла Длина хвоста Длина цевки Длина клюва* Масса тепа

возраст п lim среднее п lim среднее п lim среднее п lim n lim среднее

Sylvia nisoria nisoria

Калининградская обл., Куршская коса, живые птицы (Payevsky et al. 2003) <3c?ad 516 78.0-95,0 87,7 528 19,8-28.3 23.4

« « ?$ad 384 81.0-93,0 87,1 - - - - - - - - 392 20.5-29.0 24.2

« « sad 459 80.0-93.0 83.7 - - - - - - - - 489 18.6-30.2 24.3

СССР (Волчанецкий 1954) ее 18 81.0-90.0 88.0 - - - - - - - - - - -

« « 99 6 87.0-90.0 86.3 - - - - - - - - - - -

« « без пола - - - - 66-77 - - 23-25 - - - - - -

Белоруссия (Федюшин, Долбик 1967) 88 7 84-90 87 7 62-76 72 7 19-23 21 7 f 11-13 _ _ _

« « 99 11 73-90 83 11 67-76 71i 11 20-24 21 11 f 11-13 - - -

СССР { Портенко 1960) 88 - 80.5-92.5 - - - - - - - - - - - -

« « 99 - 80.2-91.0 - - - - - - - - - - - -

« « без пола - - - - 65-74 - - 23-26 - - f 11-13 - 22-30

Армения (Adamyari, Klem 1999) 88 5 81-88 84,8 5 70-75 72.4 2 24-24 24 4 f 11-13 3 21-25 23

« « 99 3 88-90 89 2 72-72 72 3 25-25 25 3 f 12-12 - - -

Швеция (Svensson 1992) без пола 26 80-93 - 26 64-79 - - - - 30 s 15.9- 18.3 - - -

Европа (Cramp 1992) 88 6 88-94 90.9 13 66-74 69.9 12 23.9-26.2 25.2 16 s 16.7-18.8 - - -

« « 99 6 87-90 88.4 17 66-72 68.3 17 23.9-26.3 25.2 19 s 17.3-18.3 - - -

« « без пола - - - - - - - - - - - 50 18,8-31.0 22.8

« « sad 12 84-92 88,3 - - - - - - - - - - -

Sylvia nisoria merzbacheri

СССР (Волчанецкий 1954) 88 18 81.0-90.0 88.0 - - - - - - - - - - -

« « 99 4 84.0-86 0 85.2 - - - - - - - - - - -

Киргизия (Янушевич и др. 1960 88 - 86-90 - - 70-88 - - - - - - - - -

« « 99 - 87 - - 72-82 - - - - - - - - -

« « без пола - - - - - - - 23.5-25.5 - - f 11.5-14.0 - - -

Казахстан, Аксу-Джабагпы {Шульпин 1961; Ковшарь 1966) 88 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 4 20.6-26.5 23.2

« « 99 - - - - - - - - - - 3 22,4-25.7 -

« « sad - — - — - - - - - - - 7 25,0-32.0 27.9

Продолжение таблицы 1

Регион и источник Пол и/или возраст Длина крыла Длина хвоста Длина цевки Длина клюва* Масса тела

п lim среднее п lim среднее п im среднее п lim п lim среднее

Без подвидового определения

Казахстан (Корелов, 1972) <?<? 35 82.0-91.0 - 35 67,4-75 - 35 23-25 - 35 ns 8.2-10.0 16 20.6-28.3 23,5

« « 9? 18 81-88 - 18 67-72 - 18 22-25 18 ns 8.5-10 11 20.5-34.6 26.7

СССР (Виноградова и др. 1976} 3S 217 83-93 88.0 - - - - - - - - 204 20.1-28.7 23.8

« « ?? 143 80-91 87,4 - - - - - - - - 136 21.1-28.9 24,1

Кения, зимующие (Cramp 1992) без пола - - - - - - - - - - 441 18.2-28.8 22.6

* — измерения длины клюва от: f — перьев лба, s - черепа, ns - ноздрей.

Таблица 2. Плотность населения ястребиной славки Sylvia nisoria в гнездовое время в разных местах ареала

Область, место, источник Биотоп Плотность

Ленинградская обл., юг Карельского перешейка (Мальчевский, Пукинский, 1983) Разнотравные луга с ивняком, 1981 г. 7-8 пар/0.25 кмг

Ленинградская обл., Свирская губа (Мальчевский, Пукинский, 1983) До 10 пар/км2

Себежское поозерье (Фетисов и др., 2002) Пойменные луга 1,6 особи/км2

Сосновые молодняки 1.3 особи/км2

Сельские населенные пункты 0.8 особи/км2

Куршская коса, Калининградская обл. (Виноградова, 1986) Разрозненные куртины молодой горной сосны, кусты ежевики,1979-1980 гг. 2.3-3,7 пар/га

В среднем для всего леса в те же годы 0.2 пары/га

Каунас и пригороды (Навасайтис, Курлавичюс, 1976) Парки и сады 1.008 пар/10 га

Белоруссия (Федюшин, Долби к, 1967) Ивняки на лугах, 1921 г. 9 самцов в радиусе 65 м

Украина, Харьковская обл. (Надточий и др., 1993) Кустарники на лугах, опушках и в пойме, 1992 г. 6-8 пар/га

Украина, Сумская обл. (Кныш, 2005) Вырубки дубовых лесов, 1970-1980 гг. 0.32-1.0 пар/га

1995-2005 гг. 0.10-0.29 пар/га

Опушки субори 0,25-0,50 пар/га

Кладбища 0.66-0,83 пар/га

Запущенные сады 0.20-0.27 пар/га

северМолдавии, островные леса (Аверин, Ганя, 1970) Лес, 1959 г. 5 самцов на 10 га

Молдавия, Приднестровье (Ганя, 1965) Сады 0.08-0,10 пар/га

Московская обл..Талдомский р-н (Равкин, Равкин, 2005) Вырубки 10 лет, 1988 г. 0.8 особей/км2

Московская обл., пойма р. Дубны (Коновалова и др., 1998) Черноольшаник в пойме, 1994 г. 1 пара на 1 км

Продолжение таблицы 2

Область, место, источник

Биотоп

Плотность

Рязанская обл., Мещерская низменность

Тульская обл.

Мордовия, Присурье

Башкирия

Степное Зауралье

Пойма р. Урал

Пойма р. Урал

Казахстан, р. Нура возле Кургальджино

Пойма Иртыша у Усть-Каменогорска

Омск

Германия, Нижняя Саксония

Кустарники окской поймы, опушки и поляны пойменных дубрав Кустарники в поймах, 1990-1994 гг. Сосновые леса

Кустарники в предгорьях и горах Заросли в западинах на пашне Кустарники поймы Кустарники, 1977 г. Пойма реки

Пойменные ивняки с выпасами Кусты смородины, терна, боярышника

3.1 пары на 10 га 1 особь на 5-10 км 1.02 особей/км2 0.005 особей/км2 6 особей/км2

4 пары/км2 5 пар на 1-2 га 3-4 пары на 1 км поймы 3 пары на 1 км 27 особей/км2 0.126 самца на 10 га

Таблица 3. Размеры гнезд (мм) ястребиной славки Sylvia nisoria

Регион Число гнезд Наружный диаметр Внутренний диаметр Высота гнезда Глубина лотка Источник

Московская обл. - 125-200 75 72 40 Птушенко, Иноземцев 1968

Рязанская обл. - 100-145 60-100 55-110 30-60 Фионина, Иванчев 2009

Волжско-Камский край 16 109 (90-120) 72 (55-83) 77 (55-100) 49 (40-65) Зацепина 1978

Харьковская обл. 44 111 (92-125) 73 (62-89) 60 (49-83) 46 (41-56) Надточий и др. 1993

Украина, Сумская обл. 5 139 (110-160) 74 (70-75) 89 (75-100) 54 (45-60) Кныш 2005

Пойма р. Урал 4 108 * 117.5 (95-120) 68x72 (55-77) 80 (70-90) 53 (50-60) Левин, Губин 1985

Казахстан, заповедник Аксу-Джабаглы, 5. п. теггЬасЬеп 15 119(105-160) 69 (61-80) 74 (62-81) 50 (44-60) Ковшарь 1970

Кургальджинекий заповедник, Э. п. теггЬасЬеп 9 105-110 60-67 70-75 50-60 Кривицкий и др, 1985

Таджикистан, Зеравшанская долина, Э. п. тепЬасЬеп 1 110 70 _ 50 Абдусалямов 1964

Киргизия, Э- п. твпЬасЬвп - 115-120 70-75 80 50-55 Янушевич и др. 1960

Рис. 2. Область гнездования ястребиной славки ЗуЫа тзопа (из: ЗЫпЬш е! а1. 2001). 1 — подвид 3. п. тзопа, 2 — подвид 3. п. твг%ЬаеЬт.

Рис. 3. Ареал ястребиной славки Sylvia nisoria — область гнездования в Евразии и область зимовок в Африке.

1992; Зимин и др. 1993; Бешкарев, Теплов 1994; Михалева, Бирина 1997; Рябицев 2001; Shirihai et al. 2001; Степанян 2003; Шитиков и др. 2004). Условную границу между западным подвидом S. n. nisoria и восточным подвидом S. n. merzbacheri обычно проводят по линии от бассейна верхней Оби до низовьев Волги и севера Ирана. Однако в северном и северо-западном Казахстане (река Урал, долина Эмбы, верховья Тургая, Сарысу, у Караганды, в пойме Иртыша, в предгорьях западного Алтая и в Зайсанской котловине) распространена номинативная форма, а S. n. merzbacheri гнездится в предгорьях и низкогорьях Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау, по долинам Или и Каратала и в Алакольской котловине (Гаврилов 1999).

Места зимовок ястребиной славки (рис. 3) ограничены сравнительно небольшим регионом Восточной Африки между 15° с.ш. и 7° ю.ш., в основном Кенией, восточной Угандой и северной Танзанией, хотя отдельных птиц в зимнее время наблюдали и в других частях Африки (Cramp 1992, Shirihai et al. 2001).

Биотоп

Ястребиная славка обитает в местностях с преимущественно тёплым, сухим летом. Характерные местообитания — различные кустарниковые заросли по опушкам леса, вырубкам и полянам. Избегает густых высокоствольных лесов и сплошной заболоченности. Предпочитает богато структурированные древесные заросли с густыми кустарниками, перемежающиеся травянистыми луговинами, часто — в поймах рек. Заселяет также полезащитные полосы и мало посещаемые людьми участки садов и парков. В горы поднимается до высоты 1500-2300 м над уровнем моря, а во время миграций отмечена и на высоте свыше 4000 м. На северо-западе России гнездовой биотоп — сухие и хорошо прогреваемые разнотравные луга с куртинами ивняков, еловым подростом и березняками, а также зарастающие лиственные вырубки и гари с кучами хвороста, малиной и иван-чаем (Мальчевский, Пукин-ский 1983). В Волжско-Камском крае держится в урёмных, пойменных лесах с густым кустарником по берегам рек, на опушках и зарастающих вырубках и в пригородных парках и кладбищах (Зацепина 1978). В Латвии наиболее часто обитает в кустарниковых насаждениях возле хуторов, чаще всего заброшенных, по берегам крупных водоёмов и рек и на лугах, заросших кустарником, в насаждениях у железных дорог (Приедниекс и др. 1989). В Крыму гнездовым биотопом служат заросли пушистого дуба и держидерева, в особенности по арыкам, а также облесенные долины рек и лесополосы с кустарниковым ярусом (Костин 1983). Экологические особенности ястребиной славки свидетельствуют о том, что этот вид — птица лесостепного ландшафта. Её вселение в лесную зону в значительной степени есть следствие вырубки лесов

и основные пути её расселения проходят по речным долинам (Воинст-венский 1960). На западе и севере Казахстана она селится по периферии кустарниковых массивов и в поймах степных рек, предпочитая участки, поросшие шиповником, спиреей и таволгой. В тугаях придерживается тех мест, где кустарники разобщены открытыми луговыми участками. На Алтае гнездится в лиственничниках, в смешанных порослях боярышника, ивняка, шиповника и жимолости. В высокогорных долинах Тянь-Шаня предпочитает урёмные поросли из караганы, барбариса, а на склонах — куртины жимолости и шиповника среди стелющейся арчи (Корелов 1972). Занимая в горах два пояса - луго-степной и субальпийский, до высоты 2400-2750 м н.у.м., в заповеднике Аксу-Джабаглы обитает в стелющейся арче с включением кустов жимолости, как наиболее оптимальной для неё стации (Шульпин 1961; Ковшарь 1966). В горном Зеравшане встречается в пойменных густых тугайных зарослях и гнездится в зарослях облепихи, шиповника, ив и тополя, вылетая на открытые поляны только во время кормёжки (Аб-дусалямов 1964). На зимовках в Кении и Уганде обитает в густых зарослях вдоль сухих речных русел и в акациевых лесах (Cramp 1992; Shirihai et al. 2001).

Во время размножения обитает совместно с сорокопутом-жуланом Lanius collurio, так что гнёзда этих птиц часто бывают почти рядом (на расстояниях от 11 до 20 м и даже от 2 до 8 м), что отмечается очень многими орнитологами в разных регионах: в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), в Кировской области (Сотников 2006), в Волжско-Камском крае (Зацепина 1978), в северо-западном Казахстане (Левин, Губин 1985), в Прибалтике (Payevsky 1999), в Сумской области Украины (Кныш 2005) и в разных точках Европы (Schmidt 1981). О поведенческих аспектах взаимоотношений ястребиной славки и жулана см. в разделе «Социальность и поведение».

Численность

Во всей Европейской части России общая, весьма приблизительная численность составляет от 250 до 650 тыс. пар, с неясной тенденцией динамики (Мищенко 2004). По другим данным (Равкин, Равкин 2005), абсолютная численность в лесной зоне всей Европейской России - от 125 до 598, в среднем 273 тыс. особей, при этом средняя численность в южной тайге 3 тыс., в подтаёжных лесах 75 тыс. и в широколиственных лесах - 195 тыс. птиц. Для территории Литвы минимальная популя-ционная численность оценивается в 2000 особей (Raudonikis 2004). Анализ динамики встречаемости ястребиной славки в Рязанской области на протяжении почти 100 лет говорит об отсутствии каких-либо явных изменений у этого вида, по статусу - от малочисленного до обычного (Иванчев 2005), хотя, по данным И.М.Сапетиной, (2009) с

1950-х до начала 1990-х годов численность ястребиной славки в Окском заповеднике возрастала. В Костромской области, в Приунженской низменности, численность этого вида с 1990 по 1995 год увеличилась за счёт увеличения площади подходящих местообитаний — заброшенных огородов, лугов и пастбищ (Преображенская 1998). К началу 1980-х годов в Московской области ястребиная славка была широко распространённым, но малочисленным видом (Зубакин и др. 1988). В Дмитровском, Сергиево-Посадском и Талдомском районах Московской области в 1990-2000 годах количество регистраций ястребиной славки увеличилось, причём 65% её территорий находится на зарастающих торфяных гарях (Конторщиков и др. 2009). В Ленинградской области эта славка до 1950-х гг. была редкой, но в последующие, 1950-1970-е годы, численность постепенно увеличивалась; в соседней Финляндии также в 1950-е годы она появилась на гнездовье после 20-летнего перерыва. Однако в начале 1980-х годов процесс роста численности прекратился (Мальчевский, Пукинский 1983).

На Куршской косе Балтийского моря (Калининградская область) популяция ястребиной славки была многочисленной в 1960-е и до середины 1970-х годов, но впоследствии численность её резко снизилась и после 1986 года гнездящаяся популяция полностью исчезла. Анализ показал, что ни один из показателей продуктивности (величина кладки, успешность размножения, соотношение количества молодых и взрослых) не изменился в период перед исчезновением популяции, не было и никакого значимого тренда в размерах, массе тела и жировых запасах; единственный параметр, снизившийся до нуля, был уровень выживаемости взрослых птиц.

Динамика численности ястребиной славки, сходная с динамикой на Куршской косе, зарегистрирована по данным отлова на орнитологической станции Оттенбю в Швеции и в Кабли, Эстония. Совпадение трендов в разных странах говорит, прежде всего, о каких-то факторах, действующих на широких пространствах и воздействующих на птиц или на местах размножения, или на местах пролёта и зимовок. Таким факторами могут быть глобальные климатические сдвиги. В этом случае все объяснения популяционной динамики сугубо местными факторами (рост леса, вырубки, химическое загрязнение) оказываются несостоятельными. Скорее всего, сходная картина динамики могла быть вызвана негативными факторами вне сезона размножения, которые одинаково воздействовали на все прибалтийские популяции. Это позволяет считать, что африканские засухи на местах зимовок вида были главным фактором вымирания популяции (Рауеувку вЬ а1. 2003).

В разных регионах Украины (Закарпатье, Полесье, Сумская область и др.) также примерно до начала 1980-х годов наблюдался постепенный подъём численности этого вида, но впоследствии произошла за-

тяжная депрессия и к 2005 году его численность повсеместно уменьшилась в несколько раз. В целом для Украины, как и во многих других частях ареала, положение ястребиной славки не может считаться устойчивым; для неё характерны многолетние изменения численности с проявлениями краткосрочных флуктуаций, локальными подъёмами и спадами (Кныш 2005). В Змиевском районе Харьковской области численность в 1992 году возросла по сравнению с 1987 годом в три раза (Надточий и др. 1993). В Предуралье, на территории Башкортостана, ястребиная славка в настоящее время чрезвычайно редка (Валуев 2008). В пойме реки Урал она была многочисленной в 1976-1977 годах, стала более редкой в 1978-1979 и в 1980 году её более не встречали (Левин, Губин 1985). Значительные колебания численности населения ястребиной славки в разные годы вплоть до почти полного исчезновения отмечались и на протяжении столетних орнитологических наблюдений в Таласском Алатау (Шульпин 1961; Ковшарь, Чаликова 1992; Чаликова 2003, 2006). С 1983 года она вообще перестала встречаться в заповеднике Аксу-Джабаглы на гнездовании, а с 1987 - и на пролёте (Чаликова 2003, 2006).

Вся европейская популяция вместе с западной частью России в конце 1980-х годов насчитывала приблизительно 150 тыс. гнездящихся пар (Shirihai et al. 2001), однако численность всех европейских популяций ястребиной славки в XX веке тоже значительно колебалась. Об этом сообщалось из Швеции, Германии, Чехии, Польши (Neuschulz 1981; Cramp 1992; Busse et al. 1995), Австрии и Финляндии (Shirihai et al. 2001). Популяция в Западном Берлине вымерла (Cramp 1992). Считалось, что причиной снижения численности популяций являются климатические и биотопические изменения (Wassmann 1986). На конец XX века статус этой славки в целом считался относительно безопасным, но требующим внимания (Tucker, Dixon 1997; Кондратьев 2000). Однако в некоторых регионах, например, в Восточной Фенно-скандии, ястребиную славку относят к потенциально уязвимым видам (Kotiranta et al. 1998). В Калужской области она признана редким видом с неуклонно сокращающейся численностью и занесена в Красную книгу области (Марголин, Баранов 2002).

В количественном выражении плотность населения ястребиной славки указана лишь для некоторых регионов (табл. 2). Эти данные свидетельствуют, что плотность колеблется от 0.04 до 3.3 пар на 1 га и в наиболее оптимальных биотопах в годы высокой численности вида составляла в среднем 1.4 пары на 1 га.

Биология

Миграции. Как и все славковые, ястребиная славка мигрирует ночью. Все популяции из обоих подвидов перелётны и зимуют в вос-

точной Африке Весной прилетает на места гнездования значительно позднее других видов птиц. В Зеравшанской долине Узбекистана появляется с 20-х чисел апреля (Абдусалямов 1964), но весенний пролёт длится почти весь май (Иванов 1969). На Иссык-Куле первых птиц отмечали в самом начале мая (Янушевич и др. 1960). На юге Казахстана, в районах, близких к Ташкенту, первые появляются между 19 и 27 апреля, а пролёт продолжается до 15-20 мая. В окрестностях Алматы появлялись между 1 и 14 мая. В районе Кургальджина пролёт идет с 9 по 20 мая. В низовьях Урала первые пролетают в период с 26 апреля по 3 мая. В целом на юге Казахстана первые появляются в конце апреля, а на севере - с первой декады по середину мая (Корелов 1972; Кривицкий и др. 1985; Сема 1989). В Крыму наиболее ранняя встреча 7 мая, а с 10 мая встречались и добывались в разных районах полуострова (Костин 1983). В Молдавию прилетает в период с 17 по 25 апреля (Аверин, Ганя 1970). Прилёт в южные предгорья Карпат и на Волыно-Подольское плато происходит в конце апреля - начале мая (Страут-ман 1963). В те же сроки идёт весеннее прибытие и в других регионах Украины — под Киевом, под Харьковом, в Днепропетровской области (Волчанецкий 1954). В Харьковской области первые поющие самцы отмечены в разные годы, начиная с 1988-го, с 4 до 10 мая (Надточий и др. 1993). В Сумской области появляются в период с 29 апреля по 10 мая, в среднем за 14 лет — 6 мая (Кныш 2005). В Гродненской области Белоруссии первые весной птицы в первой половине XX века появлялись с 5 мая, а в Полесье средняя дата прилета приходилась на 10 мая (Федюшин, Долбик 1967). На Куршской косе Балтийского моря первые весной ястребиные славки были пойманы с 8 по 26 мая, в среднем за 37 лет — 18 мая (Payevsky 1999).В Окском заповеднике (Рязанская область) первая встреча поющего самца отмечена 5 мая, а средняя дата 13 мая (Сапетина 2009). В Ленинградскую область прилетают между 15 и 25 мая (Мальчевский, Пукинский 1983), в Московскую — с 6 по 22 мая (Птушенко, Иноземцев 1978). В Волжско-Камском крае (Зацепина 1978), в Новосибирской области и других местах Западной Сибири (Гынгазов, Миловидов 1977; Гуреев, Миловидов 1983) появляется с третьей декады мая, а у Усть-Каменогорска самая ранняя дата прилёта — 7 июня (Кучин 1982).

После окончания гнездового периода часть молодых птиц держатся некоторое время в районе гнезда (см. ниже), другие же сразу начинают передвижения. В конце июля передвижения проходят уже повсеместно, но проходят они незаметно, так же, как и сама осенняя миграция. О сроках отлёта можно судить по последним датам встреч этого вида. Последние птицы были отмечены в Кировской области 11-16 августа (Сотников 2006), близ Звенигорода в Московской области 12-17 августа (Птушенко, Иноземцев 1978), в Калужской области — в период с 5 по

19 августа (Марголин, Баранов 2002), в Западной Сибири - с 10 по 29 августа (Гуреев, Миловидов 1983). В Псковской области наиболее поздние встречи зарегистрированы в первой декаде сентября (Фетисов и др. 2002), на Куршской косе Балтийского моря с 29 июля по 26 сентября, в среднем за 37 лет - 25 августа (Payevsky 1999), в Волжско-Кам-ском крае - в середине сентября (Зацепина 1978), в Сумской области -с 25 августа по конец второй декады сентября (Кныш 2005), в предгорьях Западного Тянь-Шаня с 1 по 14 сентября, в среднем за 6 лет -6 сентября (Гаврилов, Гисцов 1985; Сема 1989), на Иссык-Куле - до середины сентября (Янушевич и др. 1960). В целом после начала сентября встречаются лишь отдельные задержавшиеся особи, это справедливо и для Казахстана (Корелов 1972), и для Молдавии - последняя птица встречена 5 октября (Аверин, Ганя 1970), и для Крыма - одна птица добыта у Симферополя 25 октября (Костин 1983). Одна зимняя встреча ястребиной славки зарегистрирована в Сестрорецке под Санкт-Петербургом: молодая самка в хорошем состоянии, с жировыми резервами, была поймана 1 декабря 1991 (Григорьев 1993).

Пролёт всех популяций, как весной, так и осенью, проходит главным образом через страны, прилегающие к восточной части Средиземного моря и Ближний Восток. Результаты кольцевания свидетельствуют о важной роли Сирии и Ливана как основных мест остановок мигрирующих ястребиных славок. Далее пролёт идёт по побережью Красного моря и через Судан и Эфиопию. Обратное весеннее движение в Кении и на востоке Уганды начинается в конце марта и продолжается до середины апреля (Cramp 1992).

Размножение. К размножению ястребиные славки приступают в конце первого года жизни, т.е. на второй календарный год после рождения. Некоторые годовалые самцы могут занять территорию, начать строительство «самцовых» гнёзд (см. ниже), но так и не образовать пару и участвовать только как помощники при гнёздах других размножающихся пар (Shirihai et al. 2001). Гнездятся ястребиные славки обособленными парами, но в наиболее благоприятных местах они образуют нечто вроде небольших колоний, поскольку гнёзда их в таких местах располагаются отдельными плотными группами. Минимальное расстояние между гнездами 15-25 м в Ленинградской области (Божко 1961), 15-30 м в Харьковской (Надточий и др. 1993), 35-70 м в Финляндии (Cramp 1992), 30-200 м между гнездовыми территориями (Грин-ченко, Конторщиков 2008), но чаще они гнездятся на расстояниях от 50-100 м и более (Волчанецкий 1954; Schmidt 1981; Сотников 2006). Во Всеволожском районе Ленинградской области компактное поселение ястребиных славок на зарастающих покосах в последовательные три года насчитывало 9, 8, и 7 гнёзд, причём каждый год центр поселения сдвигался на 200-300 м (Мальчевский, Пукинский 1983). Оптимальный

биотоп для гнездования — густые кусты средней высоты среди разнотравья на опушках или на хорошо прогреваемых лугах, а также зарастающие гари и вырубки.

На Куршской косе только что прилетевшие весной птицы держались скрытно в нижнем ярусе растительности и лишь потревоженные выдавали свое присутствие коротким криком — сухо звучащим треском. Первое пение отмечалось на 4-7-й день после первого появления. Основные места пения со временем не меняются и несут функцию также и наблюдательных постов. Через 3-5 дней пение становится более демонстративным, громче и продолжительнее, с характерным токовым полётом. Начало токовых полётов свидетельствует об окончательном установлении границ гнездовых территорий. Самки прилетают несколькими днями позже самцов, но некоторые старые самки могут появиться одновременно с самцами. Первые самцы прилетали 10-19 мая, первые самки — 14-20 мая. Размер охраняемых гнездовых территорий в этой популяции составлял 700-1250, в среднем 1050 м2, т.е. 0.11 га, при этом величина территории не определялась плотностью населения птиц, и перекрывание территорий было отмечено лишь однажды. Форма территорий в большинстве случаев зависела от характера растительности (Виноградова 1986).

В других местах ареала размер охраняемых гнездовых территорий ястребиной славки в среднем составлял: в Финляндии 0.2-2.0 га, в Польше 0.16-0.30 га, в Германии 0.38 га, в Италии 0.5 га и в Венгрии — 0.73 га (Neuschulz 1981; Schmidt 1981; Cramp 1992). Активная охрана границ территорий как самцом, так и самкой (в форме предупреждающих сигналов, атак и погони) наблюдается преимущественно в начальный период гнездования.

Брачные связи ястребиной славки в целом можно отнести к моногамии, но почти во всех изученных маркированных популяциях были самцы-полигамы. Так, в Нижней Саксонии на протяжении 4 лет более половины всех самцов пытались завладеть новой территорией после того, как первая самка начинала насиживание кладки. Из тех, кому это удавалось, около 40% образовывали пару со второй самкой, но в случае неудачи захватывали и третью территорию. Однако все политерриториальные самцы после вылупления птенцов у первой самки возвращались к ней и участвовали в их выкармливании. Если же гнездо первой самки было разорено, самец участвовал в выращивании птенцов второй самки. В этой популяции в среднем 9% всех территориальных самцов ястребиной славки так и не образовали пары для размножения (Neuschulz 1987; Cramp 1992). В Финляндии по данным мечения был обнаружен постоянный состав брачных пар — в одном случае в течение двух, в другом случае — в течение трёх последовательных лет (Cramp 1992).

Для ежегодно кольцуемых ястребиных славок в популяции Курш-ской косы в годы её высокой плотности (1959-1980) проведена оценка явлений филопатрии и дисперсии. Приблизительные подсчёты с учётом ежегодной смертности и вероятной эффективности отлова показали, что на месте своего рождения впервые гнездилось 90% от выживших к весне особей, а после первого гнездования около 85% птиц ежегодно возвращалось для размножения в тот же самый локальный участок (Соколов 1991). В Нижней Саксонии из 8 помеченных цветными кольцами самцов 4 обнаружены в последующий год, при этом два из них заняли ту же самую территорию, один - на расстоянии 400 м и ещё один - на расстоянии 2 км от территории предыдущего года. Из 7 помеченных самок ни одной впоследствии не было обнаружено, а из 47 помеченных молодых птиц на месте рождения был найден только один (Neuschulz 1981).

Относительно участия самца и самки в строительстве гнезда в литературе есть разные указания. Одни полагают, что гнездо строится в основном самкой (Ковшарь 1970; Корелов 1972), другие - что в строительстве принимают участие оба члена пары (Schmidt 1981; Schirihai et al. 2001; Рябицев 2001). Результаты специальных наблюдений (Левин, Губин 1985; Виноградова 1986; Кныш 2005) и обобщение сведений на этот счёт (Cramp 1992) позволяют утверждать следующее. До прилёта основного количества самок самцы приступают к строительству так называемых «самцовых гнёзд», или «набросов», т. е. рудиментарных гнездовых платформ или слегка оформленных ажурных построек. У одного самца может быть от одного до трёх таких гнёзд, и их сооружение занимает один-два дня. Расстояние между самцовым и настоящим гнездом, используемым для кладки, которое строит в основном самка с небольшой помощью самца, составляет от 0.5 до 27, в среднем 10.5 м. Некоторые разночтения есть в отношении судьбы самцовых гнёзд. Одни орнитологи считают, что все эти гнёзда в дальнейшем не используются, и настоящее гнездо для кладки строится заново, и только самкой (Левин, Губин 1985). Другие (Schmidt 1981; Кныш 2005) пишут о случаях достраивания самкой и дальнейшего использования самцовых гнёзд, хотя в одной популяции в Западной Европе из 11 самцовых гнёзд в дальнейшем было использовано только два (Cramp 1992). Иногда считают, что самцовые гнёзда могут использоваться самкой, с одной стороны, как критерий для оценки качества самца, а с другой стороны -как материал для постройки гнезда для кладки (Shirihai et al. 2001). Строительство гнезда самцом может рассматриваться и как многофункциональная форма поведения: во-первых, как стимул для усиления охраны занятой территории, и во-вторых, для сокращения периода образования брачной пары. Наблюдение за процессом её образования зафиксировало момент «предъявления» самцом гнезда самке, после

чего реакция избегания самца у самки, чередующаяся с моментами затаивания, сменилась ритуальным взаимным преследованием (Виноградова 1986).

Для размещения гнёзд, как «самцовых», так и нормальных, ястребиные славки используют лиственный и хвойный подрост, живые изгороди, кустарники, хворост и заломы травянистых стеблей. При этом ярко выраженной избирательности к отдельным видам растительности не проявляется. В Ленинградской области гнёзда располагались в мутовках ивовых кустиков, густых елочках, в кустах крыжовника, шиповника, спиреи, жимолости, можжевельника (Мальчевский, Пукин-ский 1983), в Окском заповеднике — на подросте дуба и в куртинах шиповника (Фионина, Иванчев 2009), в Волжско-Камском крае — на бересклете, жимолости, рябине, в пнёвой и прикорневой поросли осины, дуба, клёна, липы (Зацепина 1978), в Кировской области - в малине, шиповнике, сирени, жимолости, смородине, крапиве (Сотников 2006), в Сумской области — на 25 видах растений, но в трети всех случаев предпочтение было отдано кустообразной пнёвой поросли клёна и дуба на вырубках (Кныш 2005), на Куршской косе в Калининградской области — в основном на ежевике, красной смородине, горной и обыкновенной сосне, можжевельнике и барбарисе (Payevsky 1999), в Белоруссии — чаще всего в ивовых кустах, а также на малине, ёлочках, берёзе, можжевельнике, черёмухе (Никифоров и др. 1989), в Западном Тянь-Шане у подвида S. n. merzbacheri — на жимолости и таволге (Ковшарь 1970). Высота расположения гнёзд варьирует обычно в пределах от 0.1 до 1-1.5 м; иногда же доходит до 2 и даже 6 м (Волчанец-кий 1954; Никифоров и др. 1989; Фионина, Иванчев 2009).

Гнездо представляет собой чашеобразное сооружение с довольно рыхло построенными и просвечивающими стенками. Наружный слой его, обычно не завиваемый за поддерживающие ветки, состоит из сухих веточек, а также из стеблей, листьев и соцветий злаков, сложноцветных, губоцветных, зонтичных, а выстилка — из лубяных волокон, корешков, шерсти, конского волоса. Многие гнёзда инкрустируются растительным пухом, паутиной, коконами насекомых и пауков. В Сумской области материал отдельных гнёзд был однотипен, на постройку каждого использовалось от 3 до 5 видов растительности (Кныш 2005), а в Волжско-Камском крае материал двух соседних гнёзд был различным — для одного было использовано 13 видов растений, для другого только 5 и совершенно других (Зацепина 1978). В Западном Тянь-Шане на постройку гнезда используется 27 видов растений, но основу материалов составляют луб жимолости и верхушки соцветий душицы (Ковшарь 1970). Продолжительность строительства гнезда — от 3-4 (Левин, Губин 1985; Cramp 1992) до 5-6 сут (Федюшин, Долбик 1967; Ковшарь 1970). В отличие от рудиментарных «самцовых» гнёзд, в вы-

боре места и строительстве настоящих гнёзд самец не принимает участия (Левин, Губин 1985), хотя есть наблюдения о совместном выборе места самкой и самцом, когда пары образуются сразу после одновременного прилёта (Кныш 2005). Обычно самец занят пением и токовыми полётами, но часто сопровождает самку при её передвижениях и иногда приносит ей отдельные элементы для постройки гнезда, чаще всего паутину и коконы. Размеры гнёзд из 8 регионов представлены в таблице 3. Масса гнёзд в Харьковской области составила от 6.5 до 15.7, в среднем 12.69 г (Надточий и др. 1993).

Откладка яиц начинается спустя 1-3 дня после завершения постройки гнезда. В Молдавии первые гнёзда с кладкой найдены с конца второй декады мая (Аверин, Ганя 1970), в пойме реки Урал — с середины мая (Левин, Губин 1985), в Ленинградской, Псковской и Московской областях, а также в Белоруссии — начиная с третьей декады мая и начала июня (Федюшин, Долбик 1967; Птушенко, Иноземцев 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Никифоров и др. 1989; Фетисов и др. 2002). В Волжско-Камском крае большинство приступает к кладке в первой декаде июня, но наиболее раннее начало 29 мая (Зацепина 1978), в Окском заповеднике — в период с 25 мая по 14 июня, в среднем 1 июня ± 9 дней (Иванчев и др. 1998; Фионина, Иванчев 2009), на Куршской косе — с 22 мая по 7 июня, в среднем 5 июня (Паевский 2010), а в Сумской области — с 11 по 22, в среднем 17 мая (Кныш 2005). У подвида S. n. merzbacheri начало откладки яиц отмечено в третьей декаде мая возле Алматы (Корелов 1972), в первой декаде июня в заповеднике Аксу-Джабаглы (Ковшарь 1966; 1970) и в Кургальджинском заповеднике (Кривицкий и др. 1985), в середине июня — у Новосибирска (Гынгазов, Миловидов 1977).

Самые поздние сроки находок гнёзд с кладками в разных местах — конец июня и июль: 24 июня в Волжско-Камском крае (Зацепина 1978), 27 июня на Куршской косе (Payevsky 1999), 28 июня в Сумской области (Кныш 2005), 29 июня в Молдавии (Аверин, Ганя 1970), 3 июля в заповеднике Аксу-Джабаглы (Корелов 1972), 11 июля возле Томска (Гынгазов, Миловидов 1977), 14 июля в Мещерской низменности (Нумеров и др. 1995). Все эти кладки, скорее всего, являются повторными после разорения предыдущих гнёзд, поскольку у ястребиной славки только один выводок за сезон. Указания на возможность двойного размножения за одно лето (Волчанецкий 1954; Аверин, Ганя 1970) основаны лишь на сроках гнездования, не подтверждены наблюдениями за мечеными особями и, по-видимому, ошибочны.

Величина кладки, размеры и масса яиц указаны в таблице 4. Величина полной кладки — от 3 до 6 яиц, в среднем от 4.5 до 4.9 яйца по данным из разных мест ареала. Как исключение, однажды найдена кладка из 7 яиц (Корелов 1972).

Таблица 4. Величина кладок, размеры и масса яиц ястребиной славки Sylvia nisoria

Регион и Величина кладки Размеры яиц, мм Масса яйца, г

ИСТОЧНИК Число кладок lim Среднее п lim Среднее п lim Среднее

1 58 3-5 4.53 — _ _ — _ _

2 6 3-5 4.33 5 20.0-21.5 х 15.5-16.5 20.72 х 16 02 5 2.25-2.80 2.55

3 - 3-6 - 19 18.9-22.0 «14.5-16.7 20.64 х15.42 - - -

4 355 3-6 4.90 - - - - - -

5 12 4-5 4.92 - - - - - -

6 - 4-6 4,7 42 20,5-22.9 х 15.2-17.1 21.5 х 15.6 42 2,4-2.9 2,7

7 - - - 87 19.5-22.4 * 15.0-16.5 20.82 х 15.83 - 2.36-2.90 -

8 61 3-6 4.84 53 18.2-23.2 х 14.3-16.5 20.77 х 15.56 5 2.17-2.26 2.21

9 30 3-6 4.70 42 19,0-24.0 х 14.5-16,7 21.44 х 15.70 - - -

10 33 3-6 4.89 157 18.6-29,9 * 14.0-16.9 21 0 х 15.6 - - -

11 - - - 4 19.8-21.6 х 14.6-15.0 20.97 х 14.84 - - -

12 - - - 5 19.3-20.8 х 15.0-15.4 20.2 х 15.3 5 2.2-2.5 2.4

13 6 4-6 5.0 19 18.9-23.0 х 13.5-15.7 22.8 х14.3 - - -

14 10 4-5 4,7 37 19.1-23.5 х 14.0-16,0 21.1 х 15.4 32 2,1-3,05 2,57

15 - - - 5 22.0-22.5 х 15.0-15.5 22.38 х 15,28 5 2.6-2.8 -

16 - - - 4 21.5-23.0 х 15.5-16.2 22.2 х 16.0 - - -

17 - - - 359 18.0-23.0 х 14.0-17.0 20.95 х 15.32 - - 2.65

1 — Ленинградская обл. (Мальчевский, Пуки некий 1983), 2 — Псковская обл. (Фетисов и др. 2002), 3 — Белоруссия (Никифоров и др. 1989), 4 - Куршская коса, Калининградская обл. (Рауеузку 1999), 5 — Кировская обл. (Сотников 2006), 6 —В олжс ко-Камский край (Зацепина 1978), 7 — Украина, Харьковская обл. (Налгочий и др. 1993), 8 - Украина, Сумская обл. (Кныш 2005), 9 — Рязанская обл., Мещерская низменность (Нумеров и лр. 1995; Иванчев и лр. 1998; Фионина, Иванчев 2009), 10 — Липецкая обл. (Ряховская, Землянухин 2000), 11 — Крым (Костин 1983), 12 — Армения (А<5атуап, К1ет 1999), 13 - Кургальджинский заповедник (Кривицкий и др. 1985), 14 — заповедник Аксу-Джабаглы (Ковшарь 1970), 15 — Таджикистан, Зеравшапская долина (Абдусалямов 1964), 16 — окрестности Томска (Гынгазов, Миловидов 1977), 17 - Европа (МакаКсЬ 1976).

Яйца ястребиной славки серовато-белого или зеленовато-серого, иногда слегка голубоватого фона, покрытого фиолетовато-серыми, а также оливково-охристыми поверхностными пятнами разного размера, от мелкого крапа на тупом конце до крупных, размытых по всей поверхности яйца. По показателям изменчивости окраски яиц ястребиная славка занимает среднее место в ряду пяти обычных видов европейских Sylvia (Климов 2003).

Длина яиц варьирует от 18.0 до 23.2, диаметр - от 13.5 до 17.0 мм, а в общем среднем для вида размер яйца составляет 21.37x15.47 мм. Данных о массе яиц немного; вариации массы яйца — от 2.17 до 2.90 г, и в среднем, при достаточно больших выборках, масса составляет 2.652.70 г. Каких-либо достоверных тенденций изменения размеров и массы яиц на пространстве ареала (в том числе и для подвидов) не намечается. На протяжении сезона размножения величина кладки снижается. В Сумской области майские кладки содержали в среднем 4.95, а июньские 4.53 яйца (Кныш, 2005). На Куршской косе величина кладок в последовательные пятидневки от 31 мая до 24 июня составляла: 4.91; 4.85; 4.87; 4.70; 3.91 (n = 320). Обнаружены также достоверные различия величины кладок в разные десятилетия — между средней кладкой 4.96 (n = 72) в 1959-1970 годах и средней кладкой 4.83 яйца (n = 252) в 1971-1980 (Payevsky 1999).

Яйца откладываются по одному в сутки, чаще всего рано утром. Регулярное насиживание начинается со дня откладки четвёртого или пятого яйца, хотя кратковременное насиживание может быть и после третьего отложенного яйца. В литературе есть разные указания на общую продолжительность насиживания до начала вылупления (в днях): 11-12 (Зацепина 1978), 12-13, максимально 15 (Shirihai et al. 2001); 12-14 (Волчанецкий 1954), 13 (Ковшарь 1970), 14-15 (Makatsch 1976; Никифоров и др. 1989; Рябицев 2001), 14-16 (Портенко 1960). В регулярно контролируемых популяциях продолжительность насиживания составила 12-13, один раз 14 дней — на Куршской косе (Payevsky 1999), 14 дней в Рязанской области (Фионина, Иванчев 2009), 12-14, в среднем 13 дней в Германии и 13-15, в среднем 14 дней в Венгрии (Schmidt 1981).

Об участии самки и самца в инкубации в некоторых сводках указано, что насиживает в основном самка, но самец иногда её заменяет (Makatsch 1976; Schmidt 1981) в других же — что насиживают и самка, и самец (Волчанецкий 1954; Портенко 1960; Ковшарь 1970; Никифоров и др. 1989; Shirihai et al. 2001). Специальные исследования поведения насиживания в Калининградской области, на Куршской косе, с помощью цветного мечения трёх пар (Ефремов, Паевский 1973) показали следующее. В двух исследованных гнёздах на 11-й и 12-й день насиживания смена партнеров была регулярной, повторяясь через

определённые интервалы времени, в третьем гнезде самец перестал участвовать в насиживании после его отлова с целью мечения (однако он продолжал охранять территорию и предупреждать самку об опасности). Ночью на гнезде оставались только самки. Продолжительность непрерывного пребывания самки на гнезде в тёмное время суток колебалась в зависимости от освещённости и составляла от 6 ч 25 мин до 8 ч 38 мин. Продолжительность однократного периода насиживания в светлое время суток варьировала (в минутах) у самок от 1 до 57, в среднем 14.5 (п = 40), у самцов от 1 до 27, в среднем 11.3 (п = 37). Кладка оставалась без насиживающих птиц в течение от 1 до16 мин, в среднем 4.5 мин. В целом в разных гнёздах на долю самок приходилось от 51.3 до 52.9%, а на долю самцов от 32.5 до 40.0% всего времени дневного насиживания.

Поведение насиживающего самца ничем не отличалось от поведения насиживающей самки. Через определённые промежутки времени самцы, как и самки, привставали и передвигали яйца. Самцы так же, как и самки, помогали освобождению птенца от скорлупы при вылуп-лении и уносили скорлупки из гнезда. Оба пола начинали пытаться кормить птенца спустя несколько минут после его вылупления. В одной паре и самка, и самец при очередной смене партнёра приносили коконы пауков, которыми постепенно обрамляли верхнюю часть гнезда. Самцы участвовали не только в насиживании кладки, но и в обогревании птенцов, продолжая, наряду с самкой, сидеть на гнезде даже с 5-6-дневными птенцами.

На отловленных птицах тех же гнездовых пар (Ефремов, Паевский 1973) было обнаружено, что у всех размножающихся самцов ястребиной славки имелись хорошо выраженные наседные пятна. При их крайнем развитии к концу насиживания наседные пятна самцов внешне не отличались от наседных пятен самок. Наседное пятно самцов претерпевает все последовательные стадии развития, как и у самок: выпадение пуховых перьев на вентральной аптерии, гиперваску-ляризацию и утолщение кожи, кожный отек и стадию восстановления.

При опасности насиживающая ястребиная славка, как самка, так и самец, сначала молча выскальзывает из гнезда и в небольшом отдалении от него начинает демонстрировать поведение отвода — горбится и опускает расправленные и конвульсивно дрожащие крылья, иногда имитирует падение с ветки на землю, проделывая это многократно. И лишь после этого, если опасность не миновала, начинает подавать сигналы тревоги, при этом некоторые птицы довольно близко подлетают к источнику опасности. Только некоторые особи, молчаливо покинув гнездо, продолжают оставаться вдали, не подавая никаких звуковых сигналов. Некоторые самцы при быстром вторжении человека на участок с гнездом или слётками возбуждаются настолько, что не-

ожиданно начинают исполнять токовой полёт в ускоренном темпе прямо перед наблюдателем. Отдельные особи, обогревающие птенцов, позволяют человеку приблизиться на расстояние вытянутой руки. Одна из самок при измерении гнезда клевала линейку и руку и била её крылом (Зацепина 1978). Указание на способность ястребиных славок при испуге бросать гнездо не только с кладкой, но и с птенцами (Сим-кин 1990) пока никем более не подтверждалось.

Птенцов кормят и самка, и самец. По наблюдениям в Сумской области за гнездом с четырьмя птенцами в возрасте 5 сут, с 5 ч 30 мин до 20 ч родители прилетали с кормом 127 раз (самка 69, самец 58) и 20 раз выносили фекальные капсулы (самка 7, самец 13, из них 3 были съедены). Ритм кормления был неравномерным, с подъёмом в середине дня. В среднем каждый птенец получил 31.7 порции за день, по 2.2 порции в час (Кныш 2005). На Куршской косе корм для птенцов родители собирали исключительно на гнездовой территории. Из 15 пар, находившихся под наблюдением, в 10 парах самцы собирали корм в нижнем ярусе растительности и возле земли, а их самки — в кронах ближайших деревьев. Отдельных самцов в этот период можно было видеть на нейтральных пространствах. Поведение их при этом носило характер отдыха (Виноградова 1986).

Ночью обогревает птенцов только самка, примерно до 9-суточного возраста. Слуховые проходы у птенцов открываются на 3-й день, глаза приоткрываются на 4-ый, а трубочки маховых раскрываются на 6-й день после вылупления. Гнездо птенцы покидают в возрасте от 11 до 14 сут, но при сильном испуге, сопровождаемом беспокойным треща-нием родителей, могут выпрыгнуть из гнезда и в возрасте 9 сут. Способность к полёту появляется на 13-й и 14-й день жизни.

Самка и самец продолжают кормить слётков в течение около двух недель после их вылета из гнезда. Некоторые выводки иногда остаются очень долго, до трёх недель, в непосредственной близости от гнезда (Паевский 1967), других же родители уводят на значительное расстояние. В некоторых местах, вероятно благоприятных в отношении пищи и укрытий, скапливались по 2-3 выводка, и птенцы из разных гнёзд сидели вместе на одном дереве. Такие скопления птенцов в течение 68 дней перемещались на площади 0.5-1 га, затем исчезали (Виноградова 1986). В июле большинство выводков распадается.

Успешность размножения, смертность и возрастной состав популяции. В Окском заповеднике из 37 гнёзд с прослеженной судьбой уцелели 27. Из 141 яйца в 30 кладках вылупилось 111 птенцов в 26 гнёздах и дожили до вылета 100 птенцов в 24 гнездах, т.е. 70.9% от числа отложенных яиц (Фионина, Иванчев 2009). В Сумской области из 103 отложенных яиц погибло на разных стадиях гнездования, включая смертность птенцов, 26, и успешность размножения была вы-

сокой — 74.8%. На каждое успешное гнездо приходилось по 3.85 птенца (Кныш 2005). В Харьковской области успешность в два года составила 79.4% и 95.8% (Надточий и др. 1993). В Полтавской области успешность размножения составила 59.3%: из 27 отложенных яиц вылупилось 17 и вылетело 16 птенцов (Шаповал 1995). В популяции Курш-ской косы доля неразвившихся яиц (неоплодотворённых и с погибшими эмбрионами) составила на каждую полную кладку в среднем 0.22, а в общем среднем 16.4% от всех потерь яиц и птенцов. Успешность размножения в этой популяции в 1959-1986 годах, рассчитанная видоизменённым методом Мейфилда (Паевский 1985) по 355 кладкам, оказалась равной 59.5% в 1959-1970 годах, 67.6% - в 1971-1980 и 67.0% - в 1981-1986 (Payevsky 1999). У подвида S. n. merzbacheri в заповеднике Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау) успешность гнездования составила лишь 39.5% от всех отложенных яиц, при этом гибель яиц — 28.9%, гибель птенцов — 31.6% (Ковшарь 1970).

Возрастная структура популяции и годовой уровень выживаемости были определены по результатам ежегодного кольцевания и отлова на Куршской косе. Весной и летом годовалые и двухлетние птицы составляли основную часть популяции: годовалых было 53.5%, двухлетних 22.0%. Птиц в возрасте трёх лет было 11.7%, четырёх — 6.5%, пяти — 3.4%, шести — 1.5%, семи — 0.7%, восьми — 0.5% и девяти — 0.2%. На каждую тысячу птиц приходилось 32 особи старше 5 лет (Payevsky 1999). Максимального возраста достигли по данным кольцевания три особи: 9 лет в Калининградской области, 10 лет в Финляндии и 12 лет в Швеции.

В Германии средняя ежегодная смертность взрослых птиц была разной у самцов и самок, соответственно 53% и 69%. В Финляндии при другом уровне смертности также обнаружены половые различия: 36% у самцов и 46% у самок (Cramp 1992; Shirihai et al. 2001). Однако на Куршской косе таких различий не было: средняя ежегодная выживаемость самцов составила 50.2%, а самок 49.1% (Payevsky et al. 1997). В этой популяции ежегодная выживаемость с 1965 по 1985 год изменялась вначале в основных пределах от 0.4 до 0.6, а затем упала до нуля (Payevsky et al. 2003),— обсуждение основных факторов выживаемости см. раздел «Численность». В гнёздах ястребиной славки нередко находили яйца обыкновенной кукушки Cuculus canorus (Новиков и др. 1963; Мальчевский 1987; Нумеров 2003).

Звуковая сигнализация (рис. 4). Вне периода размножения ястребиные славки обычно молчаливы. Самцы начинают петь вскоре после прилёта на места гнездования. В период насиживания кладок интенсивность пения несколько снижается, что согласуется с участием самцов в инкубации. Песня ястребиной славки довольно громкая, исполняется энергично, напористо, представляя собой быстро произносимые

переливы «славочьего говорка», т.е коротких звуковых колен, мгновенно следующих один за другим. Вся песня длится не более 3-6 с, но вскоре повторяется. По общему звучанию, особенно по включению низких флейтовых звуков, напоминает песню садовой славки Sylvia borin, отличаясь, однако, трескучими и скрипучими нотками, а по манере исполнения песни она ближе всего к серой славке Sylvia com-munis. Ястребиная славка часто воспроизводит отдельные элементы песни садовой славки, а иногда также и славки-черноголовки Sylvia atricapilla. Именно за это качество российские птицеловы и называли ястребиную славку пересмешкой. По наблюдениям в Сумской области (Кныш 2005), ястребиные славки могут имитировать и отдельные элементы вокализации обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus, чёрного дрозда Turdus merula и зяблика Fringilla coelebs.

Рис. 4. Сонограммы голосовых сигналов ястребиной славки Sylvia nisoria (из: Shirihai et al. 2001). а — песня (Венгрия), б — позывка (Венгрия), в — позывка (Казахстан).

Обычно самец начинает петь в кустах, после чего быстро выбирается по веткам на вершину куста, или же начинает петь с одного и того же, часто используемого места, на высоте чаще всего в 2-3 м над землёй. Затем взлетает несколькими бросками, продолжая петь и звучно хлопая крыльями, после чего несколько раз широко взмахивает распростёртыми крыльями, и, планируя, плавно опускается в то же или другое место, мгновенно скрываясь в гуще листвы. Всё это длится обычно не более 10 с и повторяется многократно. Хлопки крыльями во время взлёта при токовом полёте как особый тип звуковой сигнализации отмечается в литературе не всегда, хотя именно для ястребиной славки это очень характерно. По наблюдениям в Харьковской области, в период образования пары интенсивность пения достигает 280-360 песен в час, за сутки — 4-4.5 тыс. песен; в токовом полёте самец находится до 2530 с (Надточий и др. 1993).

Позывки звучат как резкий короткий треск: «тррррт», иногда дважды повторяемый. Потревоженные возле гнёзд или со слётками, птицы издают этот треск агрессивно и более резко, и он звучит как «трррр-ет-ет-ет». При большом возбуждении и тревоге самцы издают резкую металлически звучащую трель «тце-тце-тце-тце». Возле гнезда можно иногда услышать мягко произносимые приглушённые звуки, а временами на расстоянии не более 3 м от птицы бывает слышен звук, напоминающий тихий скрип. По-видимому, эти звуки используются как акустическая связь брачных партнёров (Виноградова 1986).

Социальность и поведение. Вне сезона размножения ведёт одиночный, скрытный и молчаливый образ жизни. Территориальное и социальное поведение в гнездовой период см. в разделе «Размножение». Первых прибывших самок территориальные самцы могут вначале так же агрессивно преследовать, как и вторгнувшихся самцов, но это поведение отличается от ритуального преследования самки самцом во время образования пары. Участие самки в охране территории, направленной в основном против вторжения птиц-соседей других видов (зелёной пересмешки Hippolais icterina, веснички Phylloscopus trochilus, других видов славок) — характерная черта ястребиной славки (Виноградова 1986).

Специальное исследование особенностей совместного обитания ястребиной славки и сорокопута-жулана показало, что этих птиц объединяют одинаковые требования к биотопу. Ярко выраженной агрессивности и конкуренции за пищу между ними нет, птенцов ястребиных славок жуланы обычно не трогают (Gotzmann 1965). На тревожные сигналы одного из этих видов следует немедленная реакция другого. Иногда можно наблюдать слётков обоих видов, сидящих в кустах в непосредственной близости друг от друга. Тем не менее, для подвида S. n. merzbacheri в западном Тянь-Шане А.Ф.Ковшарём (1970) в качестве

одного из виновников гибели яиц и птенцов ястребиной славки указан рыжехвостый, или туркестанский жулан Lanius phoenicuroides. В пойме реки Урал самцы ястребиной славки были весьма агрессивны по отношению и к особям своего вида, и к другим воробьиным птицам, и только жуланов равнодушно подпускали вплотную к гнезду, предоставляя самке право защищать его (Левин, Губин 1985). Однако в других местах взаимная нетерпимость самцов жулана и ястребиной славки была частым явлением (Зацепина 1978).

Как и другие славки, насекомых склёвывает с листьев и веток, мгновенно дотягиваясь до них в процессе быстрого передвижения среди густой кустарниковой растительности, а также среди травянистых зарослей. Изредка ловит насекомых на лету.

Суточный цикл поведения изучен в Зеравшанской долине, для подвида S. n. merzbacheri. Пение самцов начинается задолго до рассвета и продолжается до самых жарких часов дня. После перерыва активность птиц и пение самцов возобновляется в 17 ч — 17 ч 30 мин. Заканчивается пение поздно ночью (Абдусалямов 1964).

Питание. Насекомые — основа рациона ястребиной славки, но в конце лета и осенью значительную часть его составляют ягоды кустарников. В содержимом желудков 9 взрослых птиц в Волжско-Камском крае нашли более всего чешуекрылых и жуков (по 78% от количества встреч), а также прямокрылых, равнокрылых, двукрылых, полужесткокрылых, перепончатокрылых, стрекоз, пауков, моллюсков и ягоды (Зацепина 1978). В Крыму в желудке одной птицы в мае были муравьи, жук и пчела, а у другой птицы 25 июня — только ягоды шелковицы (Костин 1983). В Сумской области в гнездовой период в желудках 4 взрослых особей обнаружено более 84 пищевых объектов, среди которых преобладали полужесткокрылые (Aelia acuminata, Pentatoma rufi-pes), жесткокрылые (Chrysomelidae, Curculionidae, Phyllobius urticae, Chrysobothris affinis), чешуекрылые (много мелких Lepidoptera и Tort-ricidae, Plusia gamma), перепончатокрылые (Tenthredinidae, Apidae), двукрылые и пауки (Кныш 2005). В Харьковской и Запорожской областях питаются долгоносиками, гусеницами, листовёртками, совками, пяденицами, оводами, муравьями, личинками саранчовых. На свекловичных плантациях в массе собирает свекловичного долгоносика, а на полях пшеницы — кузек. В полезащитных полосах Заволжья в июне в желудках птиц были обнаружены долгоносики Polydrosus inustus, Atte-labus nitens, клоп Palomena prasina, гусеницы ильмового ногохвоста Exaereta ulmi, щитовки Cassida nebulosa, Hypocassida subferruginea, кузька Anisoplia, жужелицы Amara, Harpalus, стрекозы Lestes, саранчовые, а также Apidae и Sphegidae (Волчанецкий 1954). Птенцов в возрасте от 2 до 8 дней в пригородных парках Ленинграда (Петербурга) в 1950-е годы выкармливали гусеницами бабочек (28.3%), пауками и

их яйцами (21.7%), клопами (12.3%), ручейниками (10.9%), улитками (5.8%), мухами (4.3%), перепончатокрылыми (4.3%), жуками (4.3%), стрекозами (2.9%), кузнечиками (2.2%), многоножками (1.4%) и ягодами (1.4%) (Божко 1961). В Горьковской (Нижегородской) и Кировской областях птенцам приносили клопов, пауков, наземных моллюсков, а в диете взрослых птиц были жуки, комары, цикады, муравьи, кобылки, стрекозы, голые гусеницы, пауки, моллюски, личинки мух и стрекоз (Воронцов 1967; Сотников 2006). В Рязанской области (Фионина, Иванчев 2009) основное место в питании птенцов занимали насекомые (83.1%), среди них преобладали чешуекрылые в виде личинок совок и пядениц (26.0%), а также жесткокрылые (16%), прямокрылые (14.6%), перепончатокрылые (11%) и равнокрылые (9.6%). При этом птенцам скармливается добыча преимущественно мелкого и среднего размера длиной от 4 до 30 мм и толщиной от 2 до 10 мм. У взрослых птиц подвида S. n. merzbacheri в Таласском Алатау в желудках найдены: в мае - долгоносики (Sitona, Otiorrhynchos), муравьи, таракан, пчела, а также Pheidole sp., Cardiophorus sp., в июле - муравьи, долгоносик, наездник, клоп-ромбовик, гусеница бабочки, пчела, паук, ягоды малины, ежевики и лоха (Ковшарь 1966). В районе Кургальджинского заповедника в желудках птиц обнаружены наездники и пчёлы, а осенью — ягоды жимолости (Корелов 1972).

Пролётные ястребиные славки в Ленинградской области кормились в сентябре ягодами бузины, садовой малины и красной смородины (Мальчевский, Пукинский 1983). Желудки двух птиц, добытых 5 и 26 августа в «Лесу на Ворскле» (Белгородская область), были наполнены исключительно семенами и ягодами жимолости татарской Lonicera tatarica (Новиков и др. 1963).

Масса пищевых объектов варьирует (n = 219) от 5 до 560, в среднем 111.4 мг, а масса пищевых проб у птенцов (n = 101) колеблется от 8 до 759, в среднем 241.6 мг. Большинство пищевых проб состоит из 1-2 пищевых объектов (Фионина, Иванчев 2009).

Значение для человека и охрана

Ястребиная славка заслуживает охраны, как и все виды славковых. Приносит несомненную пользу не только лесному и парковому, но и сельскому хозяйству, уничтожая насекомых-вредителей. В связи с повсеместным снижением численности её изучение и охрана требуют особого внимания. Основной неблагоприятный фактор для этого вида — засухи на африканских зимовках (см. раздел Численность). Занесена в ряд региональных изданий Красной книги с категорией 3 и 4. Европейский охранный статус SPEC 4. В Европе, несмотря на сильные флуктуации численности популяций, статус ястребиной славки считают «вероятно благополучным» (Hagemeijer, Blair 1997).

Степень изученности

Изученность многих аспектов жизни ястребиной славки номинативного подвида можно считать удовлетворительной, причём в основном для западных популяций. Требуется дальнейшее изучение причин колебаний численности во второй половине XX века и в последние годы. Мало данных о путях пролёта и местах зимовок.

Литер атур а

Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-249. Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинев, 1: 1-240. Бешкарев А.Б., Теплов В.В. 1994. Новые находки птиц в Печоро-Илычском заповеднике // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Сыктывкар: 5-8 (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 136). Божко С.И. 1961. Материалы по питанию и размножению славок (Sylvia) в парках Ленинграда и его окрестностей // Acta Univ. Ludoviko Kossuth Nomin. Debrecen 7, 2: 219238.

Валуев В.А. 2008. Экология птиц Башкортостана. Уфа: 1-706.

Виноградова Н.В. 1986. Гнездовая территориальность ястребиной славки на Куршской

косе // Орнитология 21: 24-30. Виноградова Н.В. 1988. О популяции ястребиной славки на Куршской косе в 1974-1986

годах // Тез. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 42-44. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: 1-189.

Воинственский М.А. 1960. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев: 1291.

Волчанецкий И.Б. 1954. Род славки Sylvia Bechst. // Птицы Советского Союза. М., 6: 330-388.

Воронцов Е.М. 1967. Птицы Горьковской области. Горький: 1-166.

Гаврилов Э.И. 1999. Фауна и распространение птиц Казахстана. Алматы: 1-198.

Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелёты птиц в предгорьях Западного

Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-224. Ганя И.М. 1965. Количественная характеристика орнитофауны садов в Приднестровье

Молдавии // Орнитология 7: 290-308. Григорьев А.П. 1993. Необычно поздняя встреча ястребиной славки (Sylvia nisoria) // Рус.

орнитол. журн. 2, 2: 92-93. Гринченко О.С., Конторщиков В.В. 2008. Зарастающие торфоразработки Дубненско-Яхромской низины как местообитания редких видов птиц // Редкие виды птиц Нечерноземного центра. М.: 115-118. Гуреев С.П., Миловидов С.П. 1983. Материалы по экологии славковых (Sylviidae) в Западной Сибири // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: 105-119. Гынгазов А.М., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: 1-350.

Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. 1956. Птицы лесов долины реки Урал. Ч. 2-3. М.: 1-307

(Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 32). Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1973. Поведение насиживания и наседные пятна самцов

у пяти видов птиц рода Sylvia// Зоол. журн. 52, 5: 721-728. Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые Sylviidae // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: 94-134.

Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков

B.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-219. Зубакин В.А., Мищенко А.Л., Абоносимова Е.В., Волошина О.Н., Ковальковский

C.Ю., Краснова Е.Д., Могильнер А.А., Николаева Н.Г., Соболев Н.А., Суханова О.В., Шварц Е.А. 1988. Изменения орнитофауны Московской области за последние десятилетия // Орнитология 23: 183-187.

Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.

Иванчев В.П. 2005. Динамика орнитофауны Рязанской области (с конца XIX до начала

XXI вв.) // Тр. Окского заповедника 24: 534-567. Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Макаров А.В., Сапетина И.М., Сапетин Я.В., При-клонский С.Г., Маркин Ю.М., Белко Н.Г. 1998. Редкие, малочисленные и малоизученные виды птиц юго-восточной Мещеры (ракшеобразные, удодообразные и во-робьинообразные) // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М.: 201-204.

Климов С.М. 2003. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических

показателей птиц. Липецк: 1-209. Кныш Н.П. 2005. Современное состояние ястребиной славки в Украине и её биология по

исследованиям в Сумской области // Беркут 14, 1: 99-110. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.

Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-435 (Тр. заповедников Казахстана. Т. 1. Тр. заповедника Аксу-Джабаглы. Вып. 3). Ковшарь А.Ф. 1970. О гнездовой биологии ястребиной славки в западном Тянь-Шане //

Материалы 2-й науч. конф. молодых учёных АН КазССР. Алма-Ата: 372-374. Ковшарь А.Ф., Чаликова Е.С. 1992. Многолетние изменения фауны и населения птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Орнитологические исследования в заповедниках. М.: 28-44.

Кондратьев А.В. (ред.). 2000. Ключевые орнитологические территории Балтийского

региона России (Калининградская и Ленинградская области). СПб.: 1-136. Коновалова Т.В., Зубакин В.А., Смирнова Е.В., Волков С.В., Свиридова Т.В. 1998.

О некоторых редких видах птиц севера Московской области // Орнитология 28: 224226.

Конторщиков В.В., Волков С.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Коновалова Т.В., Макаров А.В. 2009. Редкие виды птиц Дубненско-Яхромской низины: воробьинооб-разные // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М.: 124-129. Корелов М.Н. 1972. Род Славка - Sylvia// Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 153-205. Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-503. Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.

Кривицкий И.А., Хроков В.В., Волков Е.Н., Жулий В.А. 1985. Птицы Кургальджин-

ского заповедника. Алма-Ата: 1-195. Кучин А.П. 1982. Птицы Алтая. Воробьиные. Барнаул: 1-206.

Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме р. Урал). Алма-Ата: 1-248. Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии (Учебное пособие). Горький: 1-299. Луговой А.Е. 1981. Структура населения птиц хвойных лесов Присурья // География и

экология наземных позвоночных Нечерноземья. Птицы. Владимир: 49-60. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Марголин В.А., Баранов Л.С. 2002. Птицы Калужской области. Воробьинообразные. Калуга: 1-639.

Михалёва Е.В., Бирина У.А. 1997. Птицы Валаамского архипелага (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 6 (9): 11-21.

Мищенко А.Л. (ред.). 2004. Оценка численности и ее динамики для птиц Европейской части России («Птицы Европы - II»). М.: 1-44.

Навасайтис А., Курлавичюс П. 1976. Орнитофауна насаждений города Каунас и его окрестностей в 1970-1974 годах // Экология птиц Литовской ССР. I. Материалы орнитологических исследований в Литве. Вильнюс: 135-157.

Надточий А.С., Чаплыгина А.Б., Зиоменко С.К. 1993. Биология размножения ястребиной славки в Харьковской области // Птицы бассейна Северского Донца. Донецк: 54-56.

Никифоров М.Е., Козулин А.В., Гричик В.В., Тишечкин А.К. 1997. Птицы Беларуси на рубеже XXI века: Статус, численность, распространение. Минск: 1-188.

Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-480.

Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-118.

Нумеров А.Д. 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж: 1-517.

Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности // Тр. Окского заповедника 18: 1-168.

Паевский В.А. 1967. О территориальном поведении молодых птиц лесных видов в по-слегнездовое время // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 87-95.

Паевский В.А.1985. Демография птиц. Л.: 1-285.

Паевский В.А. 2010. Биология размножения, морфометрия и популяционная динамика пяти видов славок рода Sylvia на Куршской косе (Восточная Прибалтика) // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1783-1799.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Часть IV. М.; Л.: 1-415.

Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-201.

Приедниекс Я., Страздс М., Страздс А., Петриньш А. 1989. Атлас гнездящихся птиц Латвии 1980-1984. Рига: 1-352.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Равкин Е.С., Равкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Евразии. Новосибирск: 1-304.

Рымкевич Т.А. 1990. Ястребиная славка - Sylvia nisoria (Bechst.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 90-94.

Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-606.

Ряховская Е.А., Землянухин А.И. 2000. К ооморфологии славок Среднерусской лесостепи // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях. Липецк: 144-145.

Сапетина И.М. 2009. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана). Т. 2. Воробьиные птицы. М.: 1-171.

Сема А.М. 1989. Фенология перелётов птиц в Казахстане. Алма-Ата: 1-151.

Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.

Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1233.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.

Соловьёв С.А. 2005. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск: 1-295.

Страутман Ф.И. 1963. Птицы западных областей УССР. Львов, 2: 1-182.

Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.

Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Федоров В.А. 2002. Птицы Себеж-ского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб, 2: 1-127.

Фионина Е.А., Иванчев В.П. 2009. Особенности экологии ястребиной славки в Мещерской низменности II Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. М.: 235-240.

Чаликова Е.С. 2003. Несколько слов о колебаниях численности некоторых видов птиц Западного Тянь-Шаня II Рус. орнитол. журн. 12 (228): 736-744.

Чаликова Е.С. 2006. Основные причины и последствия пульсации ареалов птиц в Западном Тянь-Шане II Рус. орнитол. журн. 15 (317): 399-430.

Шаповал А.П. 1995. Успешность размножения некоторых видов птиц в западной части Полтавской области в 1979-1992 гг. II Беркут 4, 1I2: 45-46.

Швец О.В., Миллер И. Д., Брызгалина Е.А. 1998. Редкие виды авифауны Тульской области II Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М.: 136-140.

Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Федотова С.Е. 2004. Материалы по авифауне национального парка «Русский Север» (Вологодская область) II Рус. орнитол. журн. 13 (254): 200-203.

Шульпин Л.М. 1961. Материалы по фауне птиц заповедника Аксу-Джабаглы II Тр. Инта зоол. АН КазССР 15: 147-160.

Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семенова Н.И. 1960. Птицы Киргизии. Фрунзе, 2: 1-273.

Adamian M.S., Klem D., Jr. 1999. Handbook of the Birds of Armenia. Amer. Univ. Armenia: 1-649.

Baker K. 1997. Warblers of Europe, Asia and North Africa. London: 1-400.

Busse P., Baumanis J., Leivits A., Pakkala H., Payevsky V., Ojanen M. 1995.

Population number dynamics 1961-1990 of Sylvia species caught during autumn migration at some North and Central European bird stations II Ring 17, 1I2: 12-30.

Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VI. Warblers. Oxford Univ. Press: 1-728.

Gotzmann J. 1965. Die transspezifischen räumlichen Beziehungen zwischen dem Neuntöter (Lanius collurio L.) und der Sperbergrasmücke (Sylvia nisoria Bechst.) in der Brutzeit II Ekol. Pol. 13: 1-22.

Hagemeijer E.J.M., Blair M.J. (Eds.) 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their Distribution and Abundance. London: 1-903.

Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S., Peltonen S.-L. (eds.). 1998. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki.

Makatsch W. 1976. Die Eier der Vögel Europas. Leipzig-Radebeul, 2: 1-460.

Neuschulz F. 1981. Brutbiologie einer Population der Sperbergrasmücke (Sylvia nisoria) in Norddeutschland IIJ. Ornithol. 122, 3: 231-257.

Neuschulz F. 1987. Zur Polygynie der Sperbergrasmücke IIJ. Ornithol. 128, 3: 397-398.

Payevsky V.A. 1999. Breeding biology, morphometrics, and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic II Avian Ecol. Behav. 2: 19-50.

Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P. 1997. Sex-specific survival rates in birds НЖурн. общ. биол. 58, 6: 5-20.

Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Zelenova N.P. 2003. Extinction of a Barred Warbler Sylvia nisoria population in Eastern Baltic: long-term monitoring, demography, and biometry II Avian Ecol. Behav. 11: 89-105.

Raudonikis L. 2004. Important bird areas of the European Union importance in Lithuania. Kaunas: 1-468.

Schmidt E. 1981. Die Sperbergrasmücke // Die Neue Brehm-Bücherei 542: 1-80.

Shirihai H., Gargallo G., Helbig A.J. 2001. Sylvia Warblers. Identification, taxonomy and

phylogeny of the genus Sylvia. London: 1-576. Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. 4th ed. Stockholm: 1-368. Tucker G.M., Dixon J. 1997. Agricultural and Grassland Habitats // G.M.Tucker, M.I.Evans (Eds). Habitats for Birds in Europe. A Conservation Strategy for the Wider Environment. Birdlife Conservation Series. No. 6. Birdlife International: 267-325. Wassmann R. 1986. Zur Biologie der Sperbergrasmücke (Sylvia nisoria) // Voliere 9, 8: 270-

272.