Дорастание гнездового наряда и постювенальная линька обыкновенной каменки oenanthe oenanthe на северном пределе ареала

какому виду принадлежали ласточки, виденные мною 3 и 4 мая, сказать не могу, я их плохо рассмотрел, они быстро пролетали, а воздух был мутный от поднятой ветром пыли. Но 7 мая и в следующие дни я наблюдал несколько птичек, по оперению тождественных с деревенской ласточкой H. rustica. Надхвостье у них было чёрное, а не рыжее, и под горлом буро-рыжая окраска. Теперь понятно, откуда взялась в Вэйшахэ молодая ласточка с ржавым горлом: деревенские ласточки живут рядом с даурскими. Наблюдавшиеся деревенские ласточки часто влетали на чердаки строений, подыскивая место для гнездовья. Это тоже характерно для этого вида, тогда как даурская ласточка гнездится хотя под навесом крыш, но всегда снаружи строений.

Хорошо знакомый с Маньчжурией охотник-натуралист Николай Аполлонович Байков сообщил мне, что гнездовий ласточки даурской H. daurica в скалах он ни разу не наблюдал.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 607: 1935-1943

Дорастание гнездового наряда и постювенальная линька обыкновенной каменки Oenanthe oenanthe на северном пределе ареала

В. Н. Рыжановский

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН,

ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru

Поступила в редакцию 20 октября 2010

Из всех птиц семейства Turdidae обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe является видом с самыми северными пределами распространения: она гнездится в арктических тундрах острова Вайгач; на Новой Земле (Калякин 1999); на северной оконечности полуострова Ямал, возможно, на острове Белый, т.к. птицы встречены в августе (Дмитриев и др. 2006); на севере Гыданского полуострова (Жуков 1998; Емель-ченко 2006) и в более восточных частях тундр Сибири. Каменка — насекомоядная птица, но при отсутствии беспозвоночных может питаться семенами злаков (Данилов и др. 1984). Гнездование в укрытиях сближает каменку с пуночкой Plectrophenax nivalis и белой трясогузкой Motacilla alba, факультативная растительноядность - с лапландским подорожником Calcarius lapponicus. Отличие от этих видов состоит в более коротком периоде пребывания каменки в гнездовом районе. В

Ямало-Ненецкий автономный округ, на широту Полярного круга, каменки начинают прилёт в последних числах мая — первой декаде июня, через 40-50 дней после первых пуночек и 15-30 дней после первых белых трясогузок, одновременно с прилётом большинства видов воробьиных птиц Нижнего Приобья, включая подорожников (вторая волна прилёта), при положительных температурах воздуха. Отлёт каменок из Нижнего Приобья наблюдается в конце августа — первой половине сентября (вторая волна отлёта воробьиных), до первых снегопадов, замерзания небольших водоёмов, одновременно с началом отлёта белых трясогузок и подорожников, за месяц до начала пролёта пуночек. Общая продолжительность сезона пребывания каменки на юге Субарктики (от прилёта первых до отлёта последних) составляет в разные годы от 100 до 120 дней против 114-139 дней у белой трясогузки (Рыжановский 2005а).

В арктические тундры Северного Ямала каменки должны прилетать не раньше лапландских подорожников, т.е. в первой декаде июня, но позднее белых трясогузок и тем более пуночек, и отлетать в третьей декаде августа - начале сентября при продолжительности сезона пребывания в гнездовом районе 80-100 дней. Продолжительность сезона пребывания на северном пределе ареала, на острове Белый и у пролива Малыгина, не должна превышать 70-80 дней, что не больше длительности безморозного периода в этом районе и почти вдвое меньше вегетационного периода у растений.

Несомненно, сезонные явления летней части годового цикла каменки в северной части ареала очень плотно «входят» в период положительных температур за счёт их сокращения, что характерно для северных воробьиных. Повсеместно низкая численность вида в Субарктике не позволяет изучить все явления весенне-летне-осенней части годового цикла, но в распоряжении автора имеются небольшие материалы, характеризующие особенности постювенальной линьки каменки в Нижнем Приобье и на Среднем Ямале. Поскольку этот процесс у воробьиных имеет значительную внутривидовую, географическую, популяционную, временную изменчивость, предлагаемые в настоящей работе материалы, с учётом обширного ареала вида, представляют определённый интерес. Общие черты линьки каменки в Нижнем Приобье рассмотрены ранее (Рыжановский 1997). Линьку каменки в Приладожье изучала И.Б.Савинич (1983, 1990).

Материал и методы

Основной район работы - окрестности Лабытнанги (Приобская лесотундра, 66°40' с.ш. 66°40' в.д.), где начиная с 1978 года отлавливали молодых птиц на разных этапах линьки. Поскольку в лесотундре каменки малочисленны, в период пос-легнездовых кочёвок придерживаются плакоров, в пойме Нижней Оби они отлавливались редко. В общей сложности за 1978-1988 годы описана линька 27 птиц.

Взрослые каменки во второй половине лета в пойму, видимо, не спускаются, т.к. не встречались и не отлавливались, поэтому сведений об их линьке нет.

Птенцов для выкармливания и передержки при разных фотопериодических условиях удалось взять из гнезда, найденного в городе Лабытнанги (2 птенца) и из 2 гнёзд (5 и 6 птенцов), найденных на Среднем Ямале, в подзоне мохово-ли-шайниковых тундр (70°40' .ш. 66°40' в.д.). Птенцов кормили животным кормом (муравьиные коконы, личинки мучного хруща, творог, куриное яйцо) в условиях естественного фотопериода широты Полярного круга (24С:0Т в июне и первой половине июля; тёмные, ежесуточно увеличивающиеся на 7-8 мин ночи со второй половины июля); естественного фотопериода Северного Ямала (24С:0Т до середины августа) с переводом на естественный день Нижнего Приобья в начале сентября, т.е. с середины августа до начала сентября фотопериод оставался длиннодневным (сокращающийся день от 16С:8Т в середине июля до 12С:12Т в конце августа).

Описание состояния оперения проводили по методике Г.А.Носкова и Т.А. Рымкевич (1977); в их статье опубликована полная схема расположения птерилий и их отделов у воробьиных птиц. Анализ весьма растянутого процесса линьки требует его деления на ряд стадий, выделяемых по участию в ней разных птерилий. И.Б.Савинич (1990) для молодых птиц Приладожья выделила 5 стадий линьки, мне удалось выделить 7 стадий.

Результаты исследований и обсуждение

Дорастание гнездового наряда. Слётки каменки к моменту оставления гнезда в 12-13-дневном возрасте имеют растущие центральные ряды контурного оперения головы и туловища (на брюшной, спинной, плечевой, бедренной, голенной, анальной птерилиях), верхние и нижние кроющие рулевых, верхние кроющие маховых перьев. Из нижних кроющих маховых в гнезде вырастали средние нижние кроющие второстепенных маховых и кроющие третьестепенных маховых. Рулевые и маховые перья не превышают трети полной длины.

Часть юношеского оперения, которая не сформировалась в период нахождения в гнезде, вырастает после вылета. Начинается этот процесс, называемый дорастанием, в 13-15-дневном возрасте на нижних отделах крыловой птерилии с больших и средних кроющих первостепенных маховых и средних нижних кроющих второстепенных маховых. Дорастают также нижние маргинальные и нижние кроющие плеча. Формирование этих перьев заканчивается к 25-30-дневному возрасту. В возрасте 15-20 дней начинается рост дополнительной части перьев на периферии спинной птерилии, в возрасте 20-25 дней дорас-тание распространяется на брюшную, плечевую, бедренную, голенную и анальную птерилии. Заканчивается процесс дорастания к 35-дневному возрасту. К этому времени каменки на Севере уже интенсивно линяют — совмещение дорастания гнездового наряда и постювеналь-ной линьки у них является правилом. Нет различий в возрасте дорастания у наших и ладожских птиц; у последних с дорастанием совмещены первые 3 (из 5) стадии линьки (Савинич 1990).

Постювенальная линька. Обыкновенные каменки из Нижнего Приобья в природе и в вольерах, а также со Среднего Ямала в вольерах при естественном для района вылупления режиме освещённости имеют одинаковую, значительную по объёму полноту линьки. На голове и туловище заменялись все перья, начавшие формирование в гнездовое время; на крыле всем осмотренным птицам свойственна линька внутренних (17-е, или 17-е и 18-е, или 17-20-е) больших верхних кроющих второстепенных маховых, всех средних и малых верхних кроющих второстепенных маховых, кроющих крылышка, верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки, верхних и нижних кроющих кисти, средних нижних кроющих второстепенных маховых, нижних кроющих третьестепенных маховых. У большинства птиц заменяются средние верхние кроющие первостепенных маховых. У некоторых пойманных в природе молодых каменок отмечена замена карпального кроющего. Поскольку это перо меняется очень быстро, вероятно, его линька весьма обычна.

Рис.1. Полнота постювенальной линьки обыкновенной каменки Овпа^Ьв овпа^Ьв со Среднего Ямала: а) при естественном (24С:0Т, постоянный до 1 сентября),

б) при короткодневном (16С:8Т, сокращающийся) фотопериодах. Чёрный цвет - линяет у всех птиц, серый - линяет у части птиц; белый - не линяет.

У вольерных птиц при естественных фоторежимах Нижнего При-обья (п = 2) и Среднего Ямала (п = 5) сменились перья всех перечисленных отделов, кроме карпального кроющего (рис. 1). У одной моло-

дой каменки со Среднего Ямала из последней группы отмечена линька всех третьестепенных маховых. Сокращение полноты линьки средне-ямальских каменок, выкормленных и передержанных при коротком сокращающемся дне, было очень значительным: не заменялись не только все верхние и нижние кроющие маховых, но верхние и нижние кроющие хвоста; у одной птицы не заменились центральные ряды плечевой птерилии. Следует отметить, что среди 17 пойманных в Нижнем Приобье каменок было 5 особей у которых на 3-й стадии не заменялись верхние кроющие хвоста, но обычно они на этой стадии уже линяют. Возможно, эти перья не заменятся и позднее.

Полнота линьки молодых каменок Нижнего Приобья в природе почти не отличается от полноты линьки этих птиц в Приладожье (Са-винич 1990). Однако европейские каменки заменяли все или большую часть больших верхних кроющих второстепенных маховых; у наших птиц в клетках и в природе линяли не более 2-4 внутренних перьев отдела, или эти перья не заменялись вообще. Линька третьестепенных маховых у птиц Приладожья не отмечена. Поскольку отличия касаются групп крупных перьев, возможно, они не случайны и мы имеем дело с популяционными различиями.

Общая последовательность линьки каменки не отличается от таковой у варакушки Luscinia svecica с теми же признаками выделения стадий (Рыжановский 1988). Линька начинается (1-я стадия) с появления трубочек новых перьев в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии и на спине. На 2-й стадии в линьку включается плечевая и бедренная, анальная птерилии, где появляются зачатки новых перьев. Для 3-й стадии характерна линька всех птерилий головы и туловища, в том числе верхних и нижних кроющих хвоста при отсутствии линьки на крыле. 4-я и 5-я стадии характеризуются интенсивной линькой всех птерилий, в том числе линькой кроющих крыла, причем на 4-й стадии линька крыла начинается, а на 5-й заканчивается. Верхние кроющие пропатагиальной складки начинают линять на 2-3-й стадиях и заканчивают на 4-й. 6-я стадия характеризуется окончанием роста перьев (преобладают перья в фазе кисточек и чех-ликов) на всех птерилиях, за исключением брюшной и спинной. На последней, 7-й стадии растущее перо занимает вентральный отдел брюшной птерилии, крестцовый отдел спинной, могут долинивать кроющие (в фазе чехликов) на некоторых отделах других птерилий.

Судя по состоянию оперения, в природе линька молодых каменок начинается в возрасте старше 25 дней. В клетках 2 птицы из Нижнего Приобья при естественном дне начали линьку в 25 и 29 дней. Каменки со Среднего Ямала при коротком дне начинали линьку в 26-27, в среднем 26.4±0.2 дня (п = 6), при естественном фотопериоде Среднего Ямала линьку они начали в 22-27, в среднем 24.2±1.0 дня (п = 5) По

этому признаку северные каменки не отличались от нижнеобских. Несомненно, возраст начала линьки у всех птиц контролируется эндогенно. В Приладожье линька начинается в этом же возрасте — на 2732, в среднем 29.4±1.1 день жизни (п = 26) (Савинич 1990).

В вольере при естественном световом режиме Нижнего Приобья две молодые каменки заменили оперение за 51 и 45 дней. Птицы, взятые из гнёзд на Среднем Ямале при фотопериоде 24С:0Т до конца августа (в природе такой фотопериод имеет место на арктических островах) линяли 48-57, в среднем 51.2±0.6 дней; при сокращающемся дне (16С:8Т) линька длилась 23-36, в среднем 27.0±2.5 дня. Сокращение длительности соответствовало сокращению полноты: самая короткая линька была у особи с минимальной полнотой линьки (не перелиняли кроющие крыла, рулевых, плеча).

8 7 6 5 4 3 2 1 0

+

+

+

+

+

н

21.июл 31.июл 10.авг 20.авг 30.авг 09.сен 19.сен

Даты отлова

Рис.2. Сроки отлова линяющих молодых каменок ОвпапМв овпа^Ьв в Нижнем Приобье. Каждая точка - одна птица. 0 - линька не началась, 8 - линька закончилась. Линия регрессии соединяет вероятные даты начала и окончания линьки в популяции.

В окрестностях посёлка Октябрьский между 12 августа и 3 сентября поймано 15 молодых каменок на разных стадиях линьки, а ещё 2 птицы, пойманные 4 и 7 сентября, были в новом наряде (рис. 2). Линия регрессии, построенная по датам отлова, указывает на следующие даты: начало — 24 июля, конец — 12 сентября, длительность линьки — 50 дней. Правда, здесь объединены данные за год с поздней весной (1978) и годы с обычной весной. В действительности же в природе большинство молодых каменок заменяют оперение, по-видимому, за 40-45 дней. Такая же продолжительность постювенальной линьки (4045 дней) приводится и для Приладожья (Савинич 1990).

Самые северные каменки, вероятно, совмещают последние этапы линьки с началом миграции. В Нижнем Приобье пролёт этого вида заканчивается к середине сентября, две последние пойманные сетями

каменки были в новом наряде, но без видимых жировых резервов (балл «мало»). У клеточных птиц ожирение (балл «средне») начиналось на 7-й стадии линьки или одновременно с её окончанием. Каменки, жившие в вольере при естественном фотопериоде, начали ожирение в возрасте 63-70, в среднем 68.3±1.2 дней (n = 6). Птицы группы короткого дня закончили линьку в более раннем возрасте, соответственно, у них раньше началось и миграционное ожирение — в возрасте 50-55, в среднем 53.6±1.0 дней (n = 5): у двух птиц одновременно с окончанием линьки, у трёх — через 4-6 дней.

Заключение

Сопоставление основных характеристик постювенальной линьки обыкновенной каменки с линькой белой трясогузки, лапландского подорожника, пуночки (Рыжановский 2005б, 2006, 2008), т. е. с линькой видов, проникающих на север Субарктики и даже в Арктику (пуночка), выявило основное различие — сроки начала линьки пуночки со Среднего Ямала контролируются фотопериодом при эндогенном контроле у каменки, белой трясогузки и подорожника. Нет существенных межвидовых различий в полноте линьки, но у части каменок заменяются третьестепенные маховые, что известно для северной варакушки и белобровика Turdus iliacus, не приникающих так далеко на север. Для каменки следует отметить существенное (распространяется не только на крыловую птерилию, но и на хвостовую и плечевую) сокращение полноты при содержании в условиях достаточно короткоднев-ного (16С:8Т, сокращающийся день) фотопериода. У пуночки и подорожника Среднего Ямала сокращение полноты при подобных условиях распространялось только на крыло. Подобное сокращение (только на крыле) было и у белой трясогузки, но при фотопериоде 12С:12Т (постоянный) сокращение было столь же значительным, как у каменки при 16С:8Т (Рыжановский, в печати). Это даёт основание считать, что каменки реагируют на сокращающийся день более интенсивным сокращением числа линяющих перьев и отделов птерилий, чем остальные воробьиные арктических тундр.

Индивидуальная длительность линьки каменки при фотопериоде арктических островов (24С:ОТ до конца августа) не превышает 45-57 дней. Но на арктических островах гнездится только отлетающая «по предзимью» пуночка. В арктических тундрах все виды вторую половину линьки проводят при сокращающемся дне, затрачивая на замену оперения 40-50 дней. Это общая для всех северных воробьиных величина при близкой полноте линьки. Возможности к быстрому окончанию линьки в условиях интенсивно сокращающейся длины дня второй половины августа — начала сентября у разных видов различны. В одних и тех же экспериментальны фотопериодических условиях «ко-

роткого дня» каменки заканчивали линьку вдвое быстрее, чем пуночки, подорожники, белые трясогузки, что связано с более значительным сокращением количества участвующих в линьке отделов оперения. Но большинство воробьиных Субарктики совмещают вторую половину линного процесса с формированием миграционного состояния, что позволяет включиться в миграцию до окончания регенерации оперения. Каменки не отлетают до окончания линьки, но при необходимости (поздняя весна, повторная кладка) быстро её заканчивают. По моему мнению, это основное отличие летней части первого годового цикла обыкновенной каменки от этой части жизненного цикла у других воробьиных птиц Субарктики.

Литература

Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1331.

Дмитриев А.Е., Емельченко Н.Н., Сладкевич В.Я. 2006. Птицы острова Белого // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 57-67. Жуков В.С. 1998. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 67-77. Емельченко Н.Н. 2006. Орнитофауна северо-восточного побережья Гыданского полуострова // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 68-73. Калякин В.Н. 1999. Птицы Новоземельского региона и Земли Франца-Иосифа // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 109-136. Рыжановский В.Н. 1988. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Распадение выводков и постювенальная линька // Зоол. журн. 67, 3: 68-78.

Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных

птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-282. Рыжановский В.Н. 2005а. Сроки и продолжительность сезонных явлений годового цикла жизни воробьиных Субарктики на примере птиц Нижнего При-обья // Сиб. экол. журн. 3: 475-487. Рыжановский В.Н. 2005б. Линька пуночки Plectrophenax nivalis // Рус. орнитол.

журн. 14 (295): 687-696. Рыжановский В.Н. 2006. Доказательства существования и границы распространения на п-ве Ямал высокоширотной популяции белой трясогузки (Motacilla alba) // Экология 2: 134-139 Рыжановский В.Н. 2008. Линька лапландского подорожника Calcarius lapponi-

cus // Рус. орнитол. журн. 17 (424): 915-925. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48. Савинич И.Б. (1983) 2009. К биологии каменки Oenanthe oenanthe на северо-востоке Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 18 (485): 853-854.

Савинич И.Б. 1990. Каменка - Oenanthe oenanthe (L) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 66-67.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 607: 1943

Материалы по питанию филина Bubo bubo в Южном Приморье

Н. Н. Пугачук

Второе издание. Первая публикация в 1974*

Наблюдали за гнездом уссурийского филина Bubo bubo ussuriensis Polyakov 1915 с двумя птенцами. Разборка 389 различных пищевых остатков, собранных с 25 мая по 30 июня 1969, показала следующее. В пищевых остатках надкрылья божьих коровок составили 0.7%, панцири дальневосточных раков — 1.3%, рыбы (в основном краснопёрка и молодь симы) — 1.5%. От млекопитающих обнаружены 196 фрагментов (50.4%), это — остатки молодого кабана, ежей, зайцев, мелких куньих, мелких грызунов (полёвки, лесные мыши, бурундуки и др.). Птицы встречены в 216 остатках (55.5%): кулики, куриные (рябчик, фазан), утки-мандаринки, тетеревятник, совы (длиннохвостая неясыть). Молодые птицы составляли 94% от всех птиц.

* Пугачук Н. Н. 1974. Материалы по питанию филина (Южное Приморье) //Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 111.