ФИТОСАНИТАРНЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

УДК 632:631.95

ФИТОСАНИТАРНЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ

АГРОЭКОСИСТЕМ

В.А. Павлюшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати, Л.И. Нефедова

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

Статья посвящена фундаментальным исследованиям динамических процессов в экосистемах, свидетельствующих о глубокой структурно-функциональной трансформации агроэкоси-стем в результате усиливающихся антропогенных воздействий. В число важнейших вопросов входит рассмотрение экологических последствий хозяйственной деятельности человека (пестициды и сорта) и анализ характера реактивности (отклика) агроэкосистем на антропогенные воздействия. При этом наиболее выраженной реактивностью отличаются членистоногие обитатели агробиоценозов, в частности, массовые вредоносные виды фитофагов, составляющие группу доминантов и супердоминантов, а также изучение роли биологических инвазий в трансформации агроэкосистем. Представленные материалы свидетельствуют о необходимости проведения фитосанитарного мониторинга биоразнообразия видов и внутривидовых форм членистоногих в агроэкосистемах.

Совершенствование сельскохозяйственного производства и быстрые темпы научно-технического прогресса усиливают глубину и масштабы воздействия человека на биосферу в целом и, особенно, на агробиоценозы. В этих условиях происходит прогрессирующее ухудшение фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в связи с учащением случаев массовых размножений ряда видов членистоногих вредителей, фитопатогенов и сорных растений на фоне общего обеднения биоразнообразия агробиоценозов и агроландшафтов. В связи с этим значение защиты растений от вредных организмов как фактора повышения урожайности, улучшения качества и снижения себестоимости продукции возрастает. Сложившаяся в настоящее время фитосанитарная ситуация в агроэкосистемах предъявляет особые требования к выбору как средств и технологий ограничения вредоносности наиболее опасных видов биотрофов, так и путей предотвращения отрицательных экологических последствий проводимых против них защитных мероприятий.

К сожалению, существующие в настоящее время системы интегрированной зашиты растений не в полной мере учитывают положения современной стратегии адаптивного растениеводства, предполагающей максимальное использова-

ние естественных механизмов и структур саморегуляции агробиоценозов с учетом особенностей онтогенетической и филогенетической адаптации всех их компонентов (Жученко, 1994). Системы защиты, хотя и базируются на преимущественном использовании нехимических средств, в т.ч. устойчивых к вредным организмам сортов сельскохозяйственных культур, биологических и микробиологических препаратов и малоопасных для полезной биоты пестицидов, но фактически остаются нацеленными на получение защитного эффекта без всесторонней оценки экологического риска их применения. В связи с этим совершенствование систем защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов в целях повышения их эффективности и экологической безопасности путем перехода к антропогенному управлению динамикой численности и адаптивными процессами в агроэкосистемах является одной из важнейших народнохозяйственных, социальных и природоохранных проблем.

Согласно разработанной ВИЗР концепции фитосанитарной оптимизации аг-роэкосистем (Новожилов, Вилкова, 1993; Новожилов, 1997), принципиальной особенностью современного этапа развития защиты растений, как неотъемлемой части адаптивного растениеводства, является биоценотический подход к по-

строению систем защитных мероприятий, основанный на использовании приемов и методов регулирования взаимодействий растений-продуцентов и консумен-тов всех порядков в агробиоценозах. Такой подход делает возможным управление не только динамикой численности

Вестник защиты растений, ,3, 2008 вредных и полезных видов, но и их адаптивными реакциями. Это становится особенно важным в условиях усиления антропогенного воздействия на агроэко-системы в связи с переходом на использование новых технологий возделывания сельскохозяйственных культур.

Экологические последствия хо

Во второй половине ХХ столетия в результате интенсификации промышленного производства, сельского хозяйства и изменений общественного развития резко возросло влияние человеческой деятельности на глобальные природные процессы в биосфере. Оно по своим масштабам сопоставимо с геологическими катаклизмами, коренным образом изменяющими животный и растительный мир планеты. Отмечается, что антропогенные преобразования природных экосистем, влияя со все большей интенсивностью на естественные биосферные процессы, приводят не только к изменениям характера действия прежних экологических факторов, но и к появлению новых. Многие последствия антропогенных воздействий на экосистемы в силу глубины и широты проявлений приобрели общепланетарный характер, что, по мнению ряда специалистов, может спровоцировать "глобальный экологический кризис" (Бу-дыко, 1974; Завадский, Колчинский, 1977; Федоров, 1977; Жерихин, 1979,2003; Камшилов, 1982; Олейников, 1983; Рей-мерс, 1983; Трусов, 1983; Казначеев, 1985; Алимов и др., 2004; Васильев, 2005; Васильев, Васильева, 2005).

В связи с этим одной из важнейших задач, стоящих перед человечеством в современный период антропосоциогенеза, является поиск, разработка и практическая реализация методов предотвращения и ликвидации негативных изменений как глобальной экологической системы, так и экологических систем более мелких масштабов. Эти задачи, как подчеркивают К.Уатт (1971), Е.К.Федоров (1977), В.В.Жерихин (1979), Н.Ф.Реймерс (1983), А.Ф.Емельянов (2004) и А.Г.Васильев (2005), необычайно многообразны и сложны для решения в силу существо-

йственной деятельности человека

вания в природных экосистемах каналов управления, цепных реакций и неустойчивых состояний, что создает возможность "сдвига в сторону от нормы" крупных стихийных процессов относительно малыми средствами.

Кроме того, как свидетельствует Э.В.Гирусов (1983), одной из наиболее важных особенностей экологических процессов является скрытый, неочевидный характер их протекания, мало доступный прямому наблюдению, в результате чего методология анализа реактивности (отклика) экосистем на различного рода экзогенные воздействия разработана недостаточно.

Анализируя отрицательные последствия рекреативного антропогенного воздействия на биосферу, Н.П.Федоренко и Н.Ф.Реймерс (1983) выделяют три пространственных уровня экологических изменений - локальный, региональный и глобальный. Локальные проявления действия антропогенных факторов авторы относят к первому пространственному уровню. Второй пространственный уровень - региональный - составляет деструкция крупных экологических систем. Глобальные воздействия хозяйственной деятельности человека на биосферу в целом авторы относят к третьему пространственному уровню. По мнению авторов, меры, используемые для предотвращения локальных и региональных последствий, бесполезны в случае проявлений глобальных антропогенных воздействий.

Современная деятельность человека, по свидетельству М.И.Будыко (1981) и А.Г.Васильева (2005), существенно изменяет природную среду на нашей планете, являясь, как правило, слагаемым локальных воздействий, и качественно преобразует условия жизни как расте-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 ний, так и животных. Накопленные к настоящему времени в мировой литературе материалы о локальных и региональных уровнях экологических изменений под влиянием все усиливающегося антропогенного воздействия свидетельствуют о глубокой трансформации как природных, так и искусственных экосистем (Будыко, 1981; Трусов, 1983; Васильев, 2005).

Антропогенные воздействия на биологические сообщества экосистем многогранны. Наряду с прямым уничтожением одних видов животных и растений или ухудшением их жизнедеятельности они способствуют процветанию других видов. При этом нарушения структурной организации и функционирования экосистем резко изменяют их динамические качества, повышают как эволюционную, так и циклическую подвижность, снижают степень интегрированности и надежности систем (Холинг, 1982; Жерихин, 2003). Человеческое общество, по свидетельству К.М.Завадского и Э.И.Колчинского (1977), стало новым фактором эволюции, под влиянием которого все более интенсивно перестраиваются не только отдельные сообщества, но и вся биосфера в целом. По их мнению, "...выработка адап-таций диких растений и животных к антропогенным факторам служит доказательством того, что эволюция всей живой природы в значительной степени направляется деятельностью человека.".

Естественные биоценозы принято считать одним из важнейших уровней целостности (Арнольди К.В., Арнольди Л.В., 1963; Бей-Биенко, 1967; Ляпунов, 1970; Камшилов, 1974; Абакумов, 1975). Естественные биоценозы как целостная, открытая и самоорганизующаяся система обладают высокой степенью организации и упорядоченностью связей составляющих их компонентов. Современный естественный биоценоз представляет собой, по определению Н.В.Дылиса (1974), организацию, сложившуюся в процессе длительного исторического развития сооб-шеств организмов, в результате которого происходила подгонка частей биогеоце-нотических связей и отбраковка тех элементов, которые в той или иной мере

оказывались неудачными для их функционирования.

Природные биогеоценозы представляют собой сбалансированные по степени биоразнообразия динамические образования с многообразием вещественно-энергетических и информационных связей между компонентами. Они характеризуются наличием генетических ауто- и синэкологических и эволюционных регуляторов, определяющих структурно-функциональную целостность всей экосистемы. Согласно А.А.Жученко (2004), в основе функциональной целостности многокомпонентных биоценозов лежат многочисленные (экзаметаболические, фитоклиматические и др.) взаимодействия составляющих их растений, животных, микроорганизмов и других биотических компонентов. При этом структура, состав ценоза и характер отношений между его компонентами, как подчеркивает автор, эволюционно обусловлены и генетически детерминированы.

Базируясь на принципах теории систем, А.А.Жученко (2004) считает, что функционирование природных экосистем согласуется с принципами максимизации потока энергии и минимизации энтропии, и под действием естественного отбора в каждой экосистеме отбираются те группы животных, растений и микроорганизмов, которые максимизируют поток энергии.

К числу важнейших механизмов обеспечения биоценотической стабильности в экосистемах следует отнести им-муногенетические свойства как растений-продуцентов, так и консументов всех трофических уровней. Иммунитет в настоящее время рассматривается в качестве важнейшей основы развития и функционирования как индивидуализированных экологических систем (то есть видов, обеспечивая их организменную целостность и видовую самобытность), так и многокомпонентных сообществ, выступая в качестве основного механизма стабильности взаимодействия всех их компонентов в цепях питания и важнейшего биоценотического регулятора. По нашему мнению, иммунитет растений к вредным организмам совершенствовался

в историческом прошлом в процессах образования и эволюции разных типов биогеоценозов как один из важнейших механизмов их устойчивости (Шапиро, Вилкова, 1972; Вилкова, 1980). Исходя из представлений Н.И.Вавилова (1919) можно полагать, что наиболее совершенные формы этот процесс принял в центрах формирования видового разнообразия растительных организмов - в горных и предгорных регионах, характеризующихся политопизмом и множеством естественных преград.

Организмы в ценозах связаны как единством жизненного субстрата, так и единством эволюционного процесса, как части эволюционирующей макросистемы. В эволюции ценоза выделяют два направления - трофическое, приводящее к повышению биомассы ценозов, и разрушительное, связанное с сокращением этой биомассы (Яблоков-Хнзорян, 1972; Уголев, 1985).

В условиях трофической эволюции основное направление отбора способствует развитию стабилизирующих регуля-торных механизмов продуктивности популяций, составляющих ценоз, и усиливает взаимосвязи между видами. Таким образом, следует, что в ходе сопряженной эволюции растений и их консументов действие отбора было направлено на сохранение и совершенствование связей, повышающих устойчивость и прочность этой экологической системы. Растения как хемо- и фотосинтетики, составляющие основу биогеоценоза, в силу особенностей их экологических связей с окружающей средой специфичны по своей биогеохимической деятельности и трансформации среды обитания для всех ге-теротрофов, населяющих данный биогеоценоз - фитофагов, энтомофагов, микроорганизмов и т.д.

Все это определяет высокую степень способности природных экосистем к саморегуляции и стабильности функционирования. Такие системы характеризуются преобладанием стабилизирующей формы естественного отбора над его движущей формой. Это приводит к тому, что все эволюционные процессы в при-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 родных биогеоценозах происходят плавно и замедленно, под жестким контролем механизмов биоценотической регуляции, без резких изменений в составе видов, населяющих биоценоз, и в структуре их популяций, и при сохранении биоценоти-ческих связей. Эволюционные явления такого типа именуют "когерентной эволюцией", т.е согласованной между всеми компонентами ценоза, обладающей чрезвычайно высоким буферным эффектом (Красилов, 1969,1986; Жерихин, 1979; Васильев, 2005). Авторы считают, что реальные темпы эволюции в живой природе на 5-6 порядков ниже потенциальных.

При экзогенной трансформации экосистем, важнейшими причинами которой в настоящее время являются длительные и массированные антропогенные воздействия, эволюционные процессы приобретают форму так называемой "некогерентной эволюции" (не согласованной между компонентами ценоза), когда регулирующее действие ценотических механизмов ослабевает, и определяющими в таких случаях становятся лишь попу-ляционно-генетические механизмы. Типичными примерами несбалансированных экосистем с нарушенными биоцено-тическими структурами, где складываются особо благоприятные условия для проявления некогерентной эволюции, являются большинство современных агро-биоценозов, что подтверждают и данные литературы (Красилов, 1969,1986; Завадский, Колчинский, 1977; Жерихин, 1979,2003; Жученко, 2004; Васильев, 2005; Васильев, Васильева, 2005).

Агробиоценозы составляют особую категорию искусственных биоценозов. Термин "агробиоценоз" или "агроценоз" был предложен Г.Я.Бей-Биенко (1961,1967) для обозначения вторичных сообществ, отличающихся рядом специфических черт. По мнению В.Н.Сукачева (1974), этот тип организации биоценозов, имеющий сравнительно короткую историю, по отношению к природным биоценозам является чужеродным, легко разрушаемым образованием, не способным сколько-нибудь длительно существовать без поддержки человека. Искусственные биоценозы соз-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 даются человеком по заранее намеченному плану на месте уничтоженных растительных сообществ (Сукачев, 1974).

В искусственных биоценозах снизилось значение естественного отбора до минимума, его заменил новый мощный фактор, действующий на все компоненты сообществ, - деятельность человека. Структура комплексов энтомофауны агроценозов определяется возделываемой культурой и представляет собой закономерные группировки видов (Бей-Биенко и др., 1935; Тиш-лер, 1971; Шапиро и др., 1979).

Агробиоценозы подвергаются особенно разностороннему и массированному влиянию человеческой деятельности, что зачастую отрицательно сказывается на их структурно-функциональной организации, фитосанитарном состоянии и продуктивности. В то же время А.А.Жученко (2004) подчеркивает общепланетарное значение самих агроэкоси-стем, оказывающих существенное влияние на динамику биосферных процессов на планете. Автор приходит к выводу о неизбежности негативных последствий этого влияния при ориентации господствующих ныне систем агропроизводства на преимущественно химико-техногенную интенсификацию. Планетарная роль агроэкосистем, по его мнению, проявляется в ускоренной деградации среды обитания человека и других живых организмов за счет все возрастающих масштабов водной и ветровой эрозии почв, их опустынивании и засолении, загрязнении окружающей среды пестицидами, тяжелыми металлами, радионуклидами и др.

По сравнению с природными биогеоценозами агробиоценозы отличаются спецификой структурно-функциональной организации, своеобразием видового и популяционного состава населяющих их организмов (степенью биоразнообразия), особенностями эмерджентных отношений и динамических свойств. Коренные перестройки биоценотических связей в искусственных экосистемах, вызванные типичным для них обеднением биоразнообразия и соответствующим укорочением цепей питания, привели к утрате в значительной степени экологической само-

регуляции таких сообществ. Управление их структурой и функционированием взял на себя человек.

Агробиоценозы начали формироваться в неолите, точнее в кампинийском периоде неолита, датируемом Х-У тысячелетиями до н.э. (Синская, 1969), с началом земледелия - в период одомашнивания растений и расширения площадей их возделывания. Для каждого из исторических этапов развития человеческого общества характерны определенные системы земледелия, и каждый из этих этапов отражался на эволюции агробиоце-нозов (Шапиро, Вилкова и др., 1979; Шапиро, 1988; Шапиро, Вилкова, 1989). Первыми были введены в культуру наиболее важные для человека растения - зерновые злаки (пшеница, ячмень, рожь, просо), горох, бобы, чечевица, лен, конопля и др. И несмотря на то, что доместикация осуществлялась в пределах ничтожно малого, в масштабах эволюции, промежутка времени, в ее процессе произошла значительная реорганизация свойств окультуренных растений по сравнению с их исходными формами, что явилось закономерным результатом так или иначе осуществляемой селекции. Примитивный отбор, наряду с переносом диких форм в новые условия, начался еще на самых ранних этапах окультуривания растений. При этом основной тенденцией в селекционных преобразованиях растений, сохранившей свое значение и в современной селекции, явилось получение форм с улучшенными хозяйственно-ценными признаками (Синская, 1955,1969; Вавилов, 1966,1987; Жуковский, 1971; Жучен-ко, 1988,2004).

Одомашнивание растений привело к изменению экологической и социальной обстановки на Земле, что создало предпосылки для первого демографического взрыва (Вишневский, 1973). Этот период можно считать началом становления аг-робиоценозов.

В качестве основной базы осуществляемой селекции человек использовал полиморфизм исходных популяций растений. Отбор человеком растений шел по пути повышения их общей продуктивно-

сти, обогащения используемых органов растений веществами в легкоусвояемой форме, с одной стороны, и, с другой стороны - в направлении снижения уровня содержания веществ, ухудшающих качество продукции. Культурные формы растений стали отличаться от своих дикорастущих сородичей значительно более высокой фотосинтетической и хемосин-тетической активностью, что обеспечило интенсивное накопление ими вещественно-энергетических ресурсов. В результате в настоящее время биологическая продуктивность агроэкосистем более чем в тысячу раз превышает продуктивность природных фитоценозов (Жученко, 1988,2004).

Однако, как указывает А.А.Жученко (2004), "...ни один признак нельзя изменить изолированно от остальной генетической системы, поскольку самый незначительный отбор действует на организм в целом". В связи с этим селекция изменила не только непосредственно селектируемый признак, но и привела, в порядке коррелируемого ответа, к существенному изменению многих строго стабилизированных в процессе предшествующей эволюции свойств растений. Особенно серьезные изменения в архитектонике и биологии возделываемых растений произошли в середине ХХ века, когда для конструирования новых форм селекционеры стали широко применять межвидовую гибридизацию, а затем и методы генной инженерии. Генетическая природа культурных форм растений часто гораздо сложнее, чем у их диких сородичей, на что указывал еще Н.И.Вавилов (1966). При этом важно отметить, что в процессе доместикации растений подверглась существенной трансформации и их иммуногенетиче-ская система, в результате чего снизились ее защитные функции. Иными словами, селекция растений на высокую потенциальную продуктивность нередко ведет к значительному ослаблению иммунологических свойств у возделываемых форм растений по сравнению с дикорастущими и к снижению их экологической устойчивости (Шапиро, 1985; Ша-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 пиро, Вилкова, 1989; Вилкова, 1980; Жу-ченко, 1988,2004).

В то же время общепризнано, что использование устойчивых к вредителям и болезням сортов сельскохозяйственных культур является основой экологизированных систем интегрированной защиты растений. Стало очевидно, что устойчивые к биотическим и абиотическим воздействиям сорта сельскохозяйственных культур наиболее полно решают задачи энерго- и ресурсосбережения, охраны биосферы от загрязнения пестицидами и управления продуктивностью и фитоса-нитарным состоянием агроэкосистем. Широкое использование стресс-устойчивых сортов сельскохозяйственных культур является одним из важнейших рычагов регулирования численности популяций вредных и полезных организмов и их адаптивной изменчивости в агроэкосистемах (Шапиро, 1966,1976,1985,1988; Шапиро и др., 1979,1981; Фадеев, Новожилов, 1984).

Как показали исследования, специфические функции иммуногенетической системы растений как биоценотического регулятора определяют качественные и количественные характеристики потока вещества и энергии по цепям питания; специфику взаимодействий консументов различных уровней и таксономической принадлежности; специфику их аутоэко-логических и популяционно-динами-ческих характеристик, в т.ч. различных форм их реактивности; закономерности формирования и функционирования кон-сорций различных типов; характер дивергентных процессов, то есть направленность и темпы микроэволюционных преобразований в популяциях биотрофов. В связи с этим вводимые в сельскохозяйственное производство устойчивые сорта растений, в т.ч. и их трансгенные формы, являются важнейшим фактором, определяющим жизнеспособность и адаптациогенез всех компонентов агро-биоценоза (Вилкова и др., 2001,2002,2003).

Скопление растений одного вида на больших площадях создало не только благоприятные условия для их использования насекомыми в пищу, но и сказа-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 лось на микроклимате и других экологических условиях, определяющих характер специализации многих видов фитофагов (Шапиро и др., 1979).

Таким образом, широкая интродукция культурных растений из первичных очагов формообразования в другие районы земного шара и большие площади возделывания множества их сортов и гибридов с самыми разнообразными иммуногене-тическими свойствами обусловили не

Типы отклика агроэкосистем

Начало земледельческой культуры стало переломным моментом в жизнедеятельности многих видов насекомых-фитофагов в связи с их переходом из естественных биогеоценозов в искусственные, что явилось началом становления их массовыми вредителями. История становления агробиоценозов свидетельствует о том, что все экономически значимые виды вредных организмов на основных сельскохозяйственных культурах являются результатом хозяйственной деятельности человека. Экологические условия агробиоценозов сформировали ядро сравнительно небольшого числа вредных видов членистоногих и фитопа-тогенов, относимых к доминантным или фоновым (термин А.Г.Васильева, 2005), численность и вредоносность которых сохраняется на высоком уровне несмотря на постоянно проводимые против них защитные мероприятия. Именно эти виды, являющиеся основными компонентами сообществ, в первую очередь реагируют на антропогенные воздействия. В таблице 1 приведены наиболее характерные примеры видов фитофагов некоторых отрядов членистоногих, относимых к массовым вредителям сельскохозяйственных культур.

Среди доминантных видов членистоногих мезофауны ряда сельскохозяйственных культур необходимо выделить их наиболее массовые и агрессивные виды, объединив их в особую группу "супердоминантных". По нашему мнению, это те виды фитофагов, которые в специфических условиях трансформированных аг-робиоценозов вышли из-под жесткого

только специфику формирования видового состава (биоразнообразия) агробио-ценозов в условиях различных природно-климатических поясов мира (где выделены и соответствующие зоогеографи-ческие области), но и особенности темпов и направленность адаптациогенеза местных популяций гетеротрофного населения таких рукотворных сообществ (Шапиро, 1966,1988; Шапиро и др., 1979,1981; Вилкова и др., 1979,2001,2002,2003).

на антропогенные воздействия

контроля механизмов биоценотической регуляции. Это способствует поддержанию их практически постоянно высокой численности и вредоносности (то есть без закономерной многолетней ритмичности колебаний их уровней), а также расширению их видовых ареалов - что является характерными признаками "экологических взрывов" (Элтон, 1960; Тишлер, 1971).

Биологические преимущества супердоминантных видов консументов, как правило, связаны с их широкой экологической пластичностью, которая обусловлена еще более выраженным, чем у доминантных видов, внутривидовым полиморфизмом, определяемым открытой ре-комбинационной системой их генома (Жученко, 2004). К числу таких видов могут быть отнесены колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say, хлопковая совка Helicoverpa armigera Hbn., вредная черепашка Eurygaster integriceps Put, картофельная моль Phthorimaea operculella Zell., хлопковая (табачная) бе-локрылка Bemisia tabaci Genn. и другие.

По мнению А.А.Жученко (2004), массовому размножению вредителей, возбудителей болезней и сорняков способствуют практически все основные факторы преимущественно техногенно-интенсив-ной системы земледелия: крупномасштабные поля и севообороты, монокультура, генетически однородные сорта и гибриды, вегетативное размножение растений, однотипные технологии возделывания культур, загущенные посевы, высокие дозы азотных удобрений, орошение и т.д.

Таблица 1. Характерные признаки биологического прогресса доминантных видов вредителей

основных сельскохозяйственных культур

Виды

Расширение ареала

Дивергенция: расы, подвиды

Вспышки размножения

Равнокрылые хоботные

Табачная белокрылка БешЫа taЪaci Оранжерейная белокрылка Тта1еитод,ез Vаротапотит Бурая рисовая цикадка Nilaparvata \ugens Виноградная филлоксера Viteus тЫ/оШ Медяница грушевая Psylla рутШ

Морковная листоблошка

Tтioza apicalis_

Полужесткокрылые

Вредная черепашка + +

Eurygaster integтiceps

Бахромчатокрылые

Пшеничный трипс Haplothrips ЬпЫсг Западный цветочный +

трипс Fтankliniella occidentalis

Табачный трипс +

Thтips taЪaci_

Жесткокрылые

Фасолевая зерновка Acanthoscelides obtectus Гороховая зерновка Bruchus pisorum Хлебная жужелица Zabrus tenebrioides Льняная блоха синяя Aphthona euphorbiae Западный кукурузный жук Diabrotica virgifera Пьявица красногрудая Lema melanopus Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Блошка волнистая Phyllotreta undulate Блошка выемчатая Ph. vittata Яблонный цветоед Anthonomus pomorum Свекловичный долгоносик Bothynoderes punctiventris Хлебный жук-кузька Anisoplia austriaca Японский жук Popillia japonica

Виды

Рас-шире-

ние ареала

Дивергенция: расы, подвиды

Вспышки размножения

Чешуекрылые

Американская белая бабочка Hypantria cunea Картофельная моль Phthorimaea operculella Хлопковая совка Helicoverpa armígera Египетская хлопковая совка Spodoptera littoralis Репная белянка Pieris rapae Капустная моль Plutella xylostella Луговой мотылек Loxostege sticticalis Кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis Восточная плодожорка Grapholitha molesta Сливовая плодожорка G.funebrana Гороховая плодожорка Laspeyresia nigricana Яблонная плодожорка L. pomonella_

Клещи

Яблонный ржавый клещ А^Ли^ schlechtendali Красный плодовый клещ Panonychus ШШШ Обыкновенный паутинный клещ ТетпуАи^ uтticae Боярышниковый клещ Т. viennensis

+ +

Перепончатокрылые

СТеблевой хлебный пилиль- +

шик Cephus pygmaeus Черный хлебный пилильщик

Trachelus tabidus

Двукрылые

Весенняя капустная муха

Delia brassicae

Летняя капустная муха

D. floralis

Свекловичная муха Pegomya hyoscyami Гессенская муха +

Mayetiola destructor Овсяная шведская муха Oscinella frit Ячменная шведская муха O. pusilla

Пшеничная муха +

Phorbia fumigate

Морковная муха Psila rosae_

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Рассматривая причины возникновения и обострения проблем защиты растений в условиях антропогенных преобразований агробиоценозов, И.Д.Шапиро (1985, 1988) выделяет следующие три главнейшие.

1. Существенное ослабление иммунологических свойств окультуренных растений при их стихийной доместикации и на последующих этапах селекции. Этот процесс, направленный на максимизацию продуктивности культурных растений и улучшение их хозяйственно-ценных признаков, обычно сопровождается, как отмечено выше, возрастанием уязвимости их окультуренных форм к действию абиотических и биотических факторов.

2. Появление больших территорий, занятых генетически однородными формами той или иной культуры, что способствовало улучшению кормовой базы вредных организмов и породило вспышки массовых размножений вредителей и эпифитотий возбудителей заболеваний. В результате многие виды фитофагов трансформировались в прогрессирующие доминантные виды вредителей.

3. Широкое использование в защите растений пестицидов, которое, наряду с высоким биологическим эффектом, имеет целый ряд отрицательных экологических последствий.

Сложившаяся в настоящее время фи-тосанитарная ситуация в агроэкосисте-мах предъявляет особые требования как к выбору средств и технологий ограничения вредоносности наиболее опасных видов биотрофов, так и к поиску путей предотвращения отрицательных экологических последствий проведения защитных мероприятий, которые проявляются не только на уровне отдельных видов, населяющих данный агробиоценоз, но и на уровне всей агроэкосистемы и систем более высокого ранга. Среди приемов и средств защиты растений наибольшее влияние на структурную организацию и динамические свойства аг-роэкосистем оказывают возделываемые генотипы сельскохозяйственных культур, в т.ч. и генно-инженерномодифициро-ванные растения, пестициды, микробио-

логические препараты, физиологически активные вещества (ФАВ) различной природы и структуры.

Деятельность человека как важнейшего фактора воздействия на экосистемы в целом и, в частности, на их энто-мофауну, стала привлекать внимание энтомологов еще в 20-е гг. прошлого столетия, что повлекло за собой значительное число публикаций по различным аспектам формирования и функционирования агробиоценозов (Бей-Биенко, 1928,1939, 1957,1961,1967; Филипьев, 1929; Рубцов 1935; К.В.Арнольди, 1951,1952,1953; Викторов, 1955,1960; Шапиро, 1958; Медведев, 1949; Элтон, 1960; Гиляров, 1963; Рафес, 1964; Поляков, 1968,1976; Сукачев, 1974; Вилкова, 1980; Фадеев и др., 1981; Фадеев, Новожилов, 1984; Новожилов, 1997; Павлюшин, 2000).

Рассматривая реактивность природных экосистем, К.А.Куркин (цит. по: Жу-ченко, 2004) различает два аспекта устойчивости биоценоза - внутренний (эко-системный) и внешний (по отношению к экзогенным воздействиям). При этом внутренняя устойчивость обусловлена устойчивостью к собственной средообра-зующей деятельности. По реакции на экзогенные воздействия автор выделяет стабильно устойчивые, лабильно устойчивые и неустойчивые экосистемы.

Что касается агроэкосистем, то по названным выше признакам они определенно причисляются к неустойчивым. Тем не менее, как указывает И.Д.Шапиро (1988), характер функционирования и отклики разных типов агро-биоценозов на экзогенные воздействия зависят от специфики возделываемых культур, свойств их сортов, а также от частоты и радикальности изменений экологической обстановки на полях, вызываемых технологиями растениеводства и защиты растений.

Среди средств защиты растений наибольшее значение в дезинтеграции функционирования агробиоценозов имеют химические средства защиты растений, среди которых наибольшую экологическую опасность представляют инсектициды. Являясь в большинстве своем

политоксичными соединениями, эти вещества изменяют состав и структуру популяций членистоногих, нарушают биоразнообразие экосистем за счет элиминации консументов разных порядков и разрушают биоценотические связи. Прямые и косвенные последствия их широкого использования в сельском хозяйстве приводят к существенному ослаблению регуляторных механизмов агробиоцено-зов, что сопровождается изменением состава доминирующих видов вредителей, неуправляемым ростом численности отдельных видов, развитием резистентности к применяемым средствам защиты, гибели отдельных видов биотрофов в окружающих экосистемах и т.д.

Необходимо отметить, что во второй половине ХХ века произошли резкие качественные изменения в ассортименте средств защиты растений, предполагающие интенсивное использование физиологически активных веществ (ФАВ) различной природы и химической структуры. Это относится и к таким развиваемым в настоящее время направлениям защиты растений, как применение индукторов устойчивости растений, использование трансгенных форм растений, применение селективных препаратов (феромоны, ингибиторы синтеза хитина, гормональные препараты и др.), воздействующих на специфические фи-зиолого-биохимические процессы у вредителей. Однако, как стало очевидным, использование этих средств защиты растений приводит к тем же негативным последствиям, что и применение традиционных политоксичных пестицидов, так как, помимо прямого защитного эффекта, они вызывают глубокие нарушения структурно-функциональной организации агробиоценозов, в т.ч. ускорение темпов и изменение направленности адаптивных реакций в популяциях кон-сументов. В этих случаях адаптивные реакции консументов в агроэкосистемах протекают при преобладании движущей формы естественного отбора над стабилизирующим.

В связи с этим такие предполагаемые приемы защиты растений, как использо-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 вание трансгенных сортов, экспрессиро-ванных бактериальными токсинами, и применение ФАВ в качестве индукторов устойчивости растений, по своей природе также не способны в должной мере решать задачи фитосанитарной оптимизации агроэкосистем, так и большинство ныне применяемых химических средств. В целях предотвращения отрицательных экологических последствий требуется обязательная и всесторонняя научная оценка возможного экологического риска применения названных средств защиты растений.

К сожалению, ответные реакции крупных экологических систем, в т.ч. и агробиоценозов, на антропогенные воздействия исследованы недостаточно. В настоящее время для этих целей используется целый ряд структурных и функциональных характеристик экосистем.

Основываясь на принципах системного анализа, Н.Ф.Реймерс (1983) подробно рассматривает нарушение структуры и динамических свойств различных экосистем при интенсивных и длительных антропогенных воздействиях и выделяет при этом три основных типа их ответных реакций. Первый тип реактивности выражается в сравнительно быстром "отклике" системы, проявляющемся в форме так называемого "дублирования", когда один доминирующий в сообществе вид заменяется другим, близким по экологическим (функциональным) характеристикам при общем снижении биоразнообразия экосистемы. Второй тип реактивности проявляется также быстро и выражается в интенсификации модифи-кационной обратимой изменчивости, базирующейся на динамических свойствах вариационности и иммобильности. Третий тип отклика, по мнению Н.Ф.Реймерса, процесс более медленный, связанный с необратимыми перестройками генотипической структуры популяций видов сообщества, то есть с проявлениями их диверсификации и дивергенции. Эта группа явлений рассматривается автором как коренные изменения системы.

По мнению А.Г.Васильева (2005), процессы генотипической изменчивости при

Вестник защиты растений, ,3, 2008 длительном антропогенном воздействии на экосистемы ускоряются. При этом происходит резкое направленное изменение "реализованного эпигенетического ландшафта" различных популяций, сопровождаемое изменениями их фенооб-лика. С позиций популяционной эпигене-тики, "эпигенетический ландшафт" (эпигенетическая система) популяций - это исторически сформировавшаяся популя-ционная программа развития - "адаптивная норма", включающая все основные пути ее онтогенетической реализации (Васильев, 2005). По мнению автора, процессы быстрых эпигенетических перестроек действительно происходят в техно-генно нарушенной среде. Особенно наглядно это прослеживается на доминантных видах животных и растений, которые могут служить индикаторами при биомониторинге негативных процессов, протекающих в трансформированных экосистемах.

Анализ современного состояния экосистем с позиций вышеизложенного свидетельствует о том, что перечисленные процессы в настоящее время активно протекают в агробиоценозах различных типов. Ответные реакции первого типа на усиление антропогенного воздействия на агроэкосистемы ("дублирование") отчетливо прослеживаются в изменении видового состава и структуры ядра доминантных видов вредителей основных сельскохозяйственных культур. Так, в последние годы среди вредителей зерновых злаков в основных районах их возделывания отмечено значительное повышение численности и высокая вредоносность пшеничной мухи Phorbia fumigate Meig. и этот вид превратился в доминантный вместо ранее доминировавших шведских мух Oscinella frit L. и O. pusilla Meig. (Махоткин, 2000; Вошед-ский, Махоткин, 2002). В степной зоне Северного Кавказа, как отмечают Э.А.Пикушова, О.В.Роженцова и Л.Н.Хомицкая (2007), в последние 7-10 лет наблюдается стабильно высокая численность ранее не имевшего здесь практического значения пшеничного трипса Haplothrips tritici Kurd., резко возросла

численность красногрудой пьявицы Lema melanopus L. на озимой пшенице, а также значительно расширилась зона вредоносности хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Goeze, которая ныне вредит не только в северной, но и в центральной и западной зонах Краснодарского края. В агробиоценозах овощных крестоцветных культур Северо-Западного региона РФ ранее многочисленные капустная белянка Pieris brassicae L. и рапсовый клоп Eurydema oleracea L. из доминантных видов превратились в редко встречающиеся. Доминантами по численности и вредоносности здесь стали репная белянка P. rapae L. и крестоцветные блошки -жуки-листоеды рода Phyllotreta Fourd. (Асякин, Иванова, 1999). В этом же регионе на овощных и цветочных культурах защищенного грунта отмечено увеличение видового состава вредителей (до 20 и более), среди которых, помимо обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch., табачного трипса Thrips tabaci Lind. и бахчевой тли Aphis gossypii Glov., доминируют оранжерейная белокрылка Trialeurodes vaporariorum Westw. и западный цветочный трипс Frankliniella occidentalis Perg. (Павлюшин и др., 2005; Великань, Иванова, 2005). В плодовых садах Крыма, Кавказа, юга Украины и Казахстана во второй половине ХХ века постепенно утратила практическое значение желто-бурая ранняя совка Orthosia cerasi (Овсянникова, Гричанов, 2007). В то же время в плодовых садах Северо-Кавказского региона в комплексе растительноядных клещей наиболее значимым по численности и вредоносности видом в последние годы стал ржавый яблонный клещ Aculus schlechtendali Nal. (Сторчевая, 2005). По данным Т.Е.Анцуповой и Ю.С.Худолей (2007), на посевах озимого рапса в предгорной зоне этого же региона возросла до вредоносного уровня численность рапсовой блошки Psylliodes chrysocephala L., ранее многочисленной и вредоносной лишь в Западной Европе. Имеются сведения Т.А.Автаевой (2007), что такой ан-

тропогенный фактор, как нефтяное загрязнение залежных территорий в Северо-Кавказском регионе, приводит не только к снижению численности и динамической плотности таких представителей почвенной мезофауны, как жужелицы (Carabidae), но и к уменьшению количества их доминантных видов с 10 до 6 при увеличении "индекса доминирования Симпсона" и нарастании обилия одного супердоминанта - вида Pterostichus fornicatus или Р. explodens в зависимости от степени загрязнения.

С точки зрения оптимизации фитоса-нитарного состояния агроэкосистем наблюдаемая в настоящее время смена доминант в ядре хозяйственно значимых видов вредных организмов на многих сельскохозяйственных культурах требует детального изучения в связи с необходимостью разработки и совершенствования систем их защиты.

Помимо изменений видового состава функциональных группировок в агроэко-системах, наблюдаются также глубокие изменения в биологии ряда доминантных видов консументов. Характерным проявлением этого является изменение типа многолетней динамики их численности. В частности, у таких вредителей, как хлопковая совка, вредная черепашка (на периферии ареалов) и некоторые виды стадных саранчовых, периоды между вспышками массовых размножений сократились с 9-12 лет до 3-5 лет (Столяров, 1998; Пикушова и др., 2007). У капустной моли и колорадского жука в настоящее время в пределах всего ареала и вредной черепашки в центре ареала отмечается высокая численность без выраженных ее колебаний по годам. Существенную значимость подобных изменений в многолетней ритмике численности видов подчеркивает Н.П.Наумов (1955, 1963), который считает, что "тип динамики населения - такая же характерная видовая или групповая особенность, как и их морфофизиологические свойства".

По мнению М.И.Будыко (1977), все экологические системы находятся в условиях постоянных колебаний численности составляющих их популяций расте-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 ний и животных. Эти колебания происходят как автоколебательный процесс и могут длительное время сохранять устойчивость. В связи с этим наблюдаемая дезинтеграция эволюционно сложившейся многолетней динамики численности вредителей свидетельствует о глубоких изменениях эпигенетического ландшафта популяций в разных частях их ареалов. К сожалению, в условиях глобального антропогенного воздействия на агробио-ценозы организация пространственно-временной структуры популяций вредоносных видов членистоногих, дающих вспышки массовых размножений, исследована недостаточно.

Как уже отмечалось выше, одной из наиболее актуальных биоэкологических проблем отрицательных последствий усиления антропогенных воздействий на агроэкосистемы является активизация всех проявлений адаптивной изменчивости у растений и консументов всех порядков - как модификационной, так и ге-нотипической, то есть формообразовательной (Филипченко, 1926; Шмальгау-зен, 1940,1964,1968; Кожанчиков, 1948, 1951,1958; Шапиро, 1964,1966,1985; Вил-кова и др., 1979; Шапиро и др., 1981; Фа-сулати, 1988; Вилкова, Фасулати, 2001; Жученко, 2004). Это - второй и третий типы ответных реакций экосистем по Н.Ф.Реймерсу (1983). Считается, что пути адаптаций популяций животных к экстремальным факторам как естественного, так и антропогенного происхождения аналогичны и имеют под собой неспецифическую основу (Васильев, 2005).

Специфику ответных реакций (отклика) всей экосистемы или ее отдельных компонентов на любые экзогенные воздействия, включая и антропогенные, определяют особенности видового состава сообщества (степень его биоразнообразия), его пространственно-временной структуры и характера биоценотических связей между продуцентами и консумен-тами всех уровней. При этом аутэкологи-ческие и популяционно-динамические реакции компонентов ценоза имеют характер адаптациогенеза и проявляются на всех уровнях организации живой ма-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 терии: молекулярно-генетическом, орга-низменном (индивидуальном), популяци-онном и биоценотическом.

На организменном уровне адаптацио-генез формируется в пределах широты нормы реакции генотипа в виде модифи-кационной адаптивности. На популяци-онном уровне он проявляется (при преобладании движущей формы отбора) в изменении генетической структуры популяции и популяционных норм реакций по ряду взаимосвязанных адаптивных признаков, то есть в виде формообразовательной адаптивности. Такие явления классифицируются как микроэволюционные процессы формообразования -внутривидовой дивергенции. Они ведут к формированию популяций, аллопатриче-ских и симпатрических рас и других внутривидовых форм с новыми приспособительными свойствами, вплоть до видообразования (Шмальгаузен, 1968; Майр, 1974; Завадский, Колчинский, 1977; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Шварц, 1980; Яблоков, 1987; Васильев, 2005).

Популяционная структура вида в ареале и специфика биоразнообразия каждой его популяции в ненарушенных экосистемах характеризуются высокой устойчивостью и инерционностью структуры эпигенетического ландшафта популяций. Однако при ослаблении регуля-торных механизмов в экосистемах, что, как отмечено выше, весьма типично для агробиоценозов, резко ускоряются темпы и изменяется направленность микроэволюционных процессов формообразования в популяциях биотрофов. В таких условиях при усилении действия движущей формы естественного отбора микроэволюционные преобразования в популяциях видов, населяющих экосистему, приобретают вид "некогерентной эволюции". Скорость процессов формообразования у отдельных компонентов сообщества при этом возрастает на несколько порядков по сравнению с нормальными темпами "когерентной эволюции", протекающей в условиях ненарушенных равновесных экосистем при преобладании стабилизирующей формы отбора (Завадский, Кол-чинский, 1977; Жерихин, 1979,2003; Ва-

сильев, 2005).

Ведущую роль в формировании быстрых репаративных адаптивных откликов сообществ и популяций доминантных видов на антропогенные трансформации среды выполняют эпигенетические процессы индивидуального развития (Васильев, 2005; Драгавцев, 2006). При этом ускоряются процессы изменения "адаптивной нормы" в эпигенетической системе популяций. По мнению авторов, в основе популяционных и ценотических трансформаций лежат фундаментальные онтогенетические явления, от которых зависит, как осуществляются процессы становления, формирования, поддержания и изменения природных популяций животных.

Наблюдаемые в настоящее время изменения популяционных характеристик гетеротрофов дают основании полагать, что условия большинства современных агробиоценозов и агроландшафтов способствуют ускорению процессов адапта-циогенеза в популяциях наиболее изменчивых доминантных видов консументов, составляющих основу сообществ, что нарушает структуру сообществ и приводит к изменению "адаптивной нормы" эпигенетической системы популяций. Как показано на примерах колорадского жука, хлопковой совки, вредной черепашки и др., это проявляется в ускоренном отборе их форм, адаптированных к тем или иным лимитирующим факторам среды. В результате этого местные популяции фитофагов в весьма короткие сроки (за несколько лет) утрачивают чувствительность, например, к отдельным иммуноге-нетическим барьерам ряда возделываемых устойчивых сортов и регулярно применяемым химическим и микробиологическим средствам защиты растений (Вилкова, Фасулати, 2001; Вилкова и др., 2002,2003,2005; Павлюшин и др., 2005, 2006). Так, популяции, резистентные к инсектоакарицидам основных классов, в мире выявлены уже более чем у 600 видов вредителей, в т.ч. у 43 видов в России (Сухорученко, 2005). В связи с этим при построении систем защиты растений возникает необходимость проведения биомониторинга за внутривидовой из-

менчивостью фитофагов как обязательного элемента.

Как отмечено выше, важное значение в детерминации дивергентных процессов в популяциях членистоногих вредителей имеют видовые и сортовые особенности возделываемых растений, выступающие в качестве лимитирующих факторов, то есть прежде всего - механизмы определенных иммуногенетических барьеров. Так, по мнению А.А.Жученко (2004), "каждый сорт, выступающий в качестве растения-хозяина, не только селектирует и накапливает определенные расы, штаммы, генотипы, но одновременно является и фоном отбора, изменяя генетическую структуру популяции вредного вида". По нашим данным, направленность и темпы эволюционного адаптациогенеза биотрофов определяются преобладанием в растениях тех механизмов устойчивости, которые формируют специфику онтогенетической реактивности консументов.

Проведенные в ВИЗР исследования биоценотических функций иммунитета растений в разных типах агробиоценозов показали, что наибольшим формообразовательным давлением на популяции био-трофов, индуцирующим и ускоряющим процессы их адаптивной изменчивости и микроэволюции, обладают механизмы физиологического и оксидативного барьеров иммуногенетической системы растений (табл. 2), каковыми являются физиологически активные вещества (ФАВ) вторичного обмена и продукты их окисления, воздействующие избирательно на различные генотипические формы в популяциях фитофагов. И наоборот, в наименьшей степени формообразовательная реактивность выражена при воздействии на них механизмов таких конституциональных барьеров устойчивости растений, как атрептический, морфологический, ростовой, органогенетический, которые воздействуют неизбирательно на любые генотипы соответствующих видов фитофагов (табл. 2). При этом на темпы микроэволюционных процессов у фитофагов существенно влияют широта генетической основы устойчивости растений, а также особенности проявления генов

Вестник защиты растений, ,3, 2008 устойчивости в разных экологических условиях (Вилкова, Иващенко, 2000; Фа-сулати, Вилкова, 2000; Вилкова и др., 2001,2002,2003). В связи с этим вводимые в сельскохозяйственное производство устойчивые сорта растений, в т.ч. их трансгенные формы, являются важнейшим фактором, определяющим жизнеспособность и адаптациогенез всех компонентов агробиоценоза.

Реакции членистоногих на рассматриваемые нами факторы антропогенного воздействия можно подразделить на два типа (Вилкова, Иващенко, 2001). Оба типа реактивности имеют общие закономерности, характеризующиеся возбуждением и реализацией каскада реакций, последовательно проявляющихся на всех уровнях организации живого.

Реактивность первого типа у растительноядных членистоногих развивается при воздействии на агроэкосистемы антропогенных факторов, воздействующих в равной степени на все генотипические формы в популяциях фитофагов, и наиболее полно проявляется на организмен-ном уровне. В этом случае обычно ни одна из генотипических форм фитофага не имеет селективных преимуществ перед другими, и в итоге происходит неизбирательная элиминация численности фитофага без ускорения и изменения направленности микроэволюционных процессов в его популяции, то есть при сохранении ее существующей генотипической структуры.

Данный тип реакции консументов на антропогенное воздействие имеет в основном компенсаторно-приспособительный характер, и все динамические процессы в экосистеме осуществляются при сохранении структуры ценоза по принципу упомянутой выше когерентной эволюции, протекающей согласованно у всех компонентов сообщества. Важно отметить, что к факторам, вызывающим данный тип реактивности, относятся такие барьеры иммуногенетической системы растений-продуцентов, как морфологический, ат-рептический, органогенетический, ростовой и ингибиторный (табл. 2).

Вестник защиты растений, ,3, 2008 17

Таблица 2. Система иммуногенетических барьеров растений, ограничивающих

их повреждение вредителями, и типы реакций отклика фитофагов на их воздействие _(Вилкова, 1980, с дополнениями и уточнениями)_

КОНСТИТУЦИОНАЛЬНЫЕ БАРЬЕРЫ ИНДУЦИРОВАННЫЕ БАРЬЕРЫ

вегетативных и репродуктивных органов вегетативных и репродуктивных органов

Атрептический Некротический

(различия в молекулярной структуре основных биополимеров пищи) 1 (отмирание клеточных комплексов тканей и органов) 1

Морфологический 1 Галлогенетический 1

Ростовой (различия процессов роста) 1 Тератогенетический (формирование терат) 1

Органогенетический (различия в процессах дифференциации) 1 Репарационный (процессы заместительного возобновления органов 1

Физиологический Оксидативный

(различия физиологических процессов и обмена веществ) 2 (процессы окисления продуктов обмена веществ) 2

Ингибиторный (наличие конституциональных белков-ингибиторов) 1 Ингибиторный (проявление ингибирующего эффекта у конституциональных соединений) 1

Типы реакций отклика фитофагов на воздействие механизмов барьеров:

1 - преобладание модификационной адаптивности и стабилизирующей формы отбора (процессы микроэволюции замедлены);

2 - преобладание формообразовательной адаптивности и движущей формы отбора (индукция, ускорение, изменение направленности процессов микроэволюции);

Преобладание у растений механизмов названных иммуногенетических барьеров существенно сказывается на обеспечении фитофагов жизненно необходимыми веществами и энергией. При этом развивающиеся у фитофагов онтогенетические адаптации к трудногидролизуемой пище обычно недостаточны для обеспечения организма насекомых нутриногенами, адекватными уровню функционирования их физиологических систем. В результате действие, например, механизмов ат-рептического и ингибиторного барьеров, проявляющееся в низкой атакуемости основных биополимеров кормовых растений (белков, углеводов, липидов) ферментами потребителей, приводит у фитофагов к понижению уровня обмена веществ, что сопровождается снижением активности ферментов аэробного и анаэробного обмена, повышением энергозатрат на пищедобывающую и пищеварительную деятельность, низким КПД усвоения пищи. Все это в целом характеризуется как синдром "неполного голодания" и вызывает снижение всего биоти-

ческого потенциала членистоногих. Так, у клопа вредной черепашки Е. integriceps при питании на сортах пшеницы с низкой атакуемостью биополимеров зерновки гидролазами вредителя происходит снижение активности окислительно-восстановительных ферментов, наблюдается уменьшение содержания липидов, снижение массы тела насекомых и их плодовитости, повышение смертности.

Второй тип реактивности фитофагов проявляется в основном при воздействии на них физиологически активных веществ (ФАВ), в т.ч. таких, как пестициды, индукторы устойчивости растений и др. Сюда же следует отнести и устойчивые формы растений с преобладанием механизмов физиологического и оксида-тивного барьеров (табл. 2), то есть с повышенным содержанием вторичных метаболитов и продуктов их окисления, а также трансгенные растения с включением в их генетический аппарат токсинов разной природы. В этом случае каскад реакций отклика на всех уровнях организации биологических систем харак-

теризуется иными процессами. На уровне организма реактивность специфична, характеризуется резким дисбалансом в определенных ключевых этапах обменных процессов и переключением тех или иных путей метаболизма. При этом наблюдается искажение хода аэробного обмена, активизация анаэробного обмена, что проявляется в повышении активности таких ферментов, как каталаза, по-лифенолоксидаза, пероксидаза, моноок-сигеназа, эстераза. Такие процессы сопровождаются развитием стресс-реакций, о чем можно судить по уровню содержания в организме фитофага биогенных аминов, что показано на примере личинок колорадского жука, питающихся листьями устойчивых сортов картофеля с повышенным содержанием альфа-томатина (Вилкова, Иващенко, 2000; Вилкова и др., 2001). Это свидетельствует о включении механизмов детоксикации ФАВ, что повышает сопротивляемость выживших особей к их воздействию и формирует новый уровень нормы физиологических реакций.

В связи с тем, что всевозможные ФАВ действуют селективно на различные генотипы консументов, реакции фитофагов на их воздействие проявляются в основном на популяционном и биоцено-тическом уровнях и имеют характер микроэволюционных процессов (табл. 2). При этом происходит избирательная элиминация особей одних генотипов и выживание других, имеющих селективное преимущество. На биоценотическом уровне это ведет к перестройке структуры популяций консументов всех порядков, что часто обедняет видовое разнообразие агробиоценозов. Следствием этого является нарушение механизмов регуляции их стабильности. При этом следует учесть, что в условиях дезинтеграции биоценотических связей процессы формообразования у консументов в агроэко-системах принимают ярко выраженный характер некогерентной эволюции, которая, как отмечено выше, отличается высокими темпами, так как она не ограничена прессом надпопуляционных систем, а определяется почти исключительно по-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 пуляционно-генетическими механизмами (Жерихин, 1979).

Соответственно, если при первом типе реактивности в агробиоценозах преобладает стабилизирующая форма отбора, сохраняющая исходный состав и генетическую структуру популяций консумен-тов, то при втором типе реактивности в популяциях последних доминирует движущая форма отбора, меняющая их состав и структуру за счет накопления форм, наиболее приспособленных к новым, изменившимся условиям существования.

Еще более острая ситуация будет складывается при совместном экзогенном и эндогенном воздействии ФАВ на популяции гетеротрофов, то есть при возделывании форм растений с высоким содержанием ФАВ вторичного обмена в сочетании с их обработкой пестицидами или индукторами устойчивости в процессе вегетации растений. В подобных случаях микроэволюционные преобразования популяций фитофагов еще более ускорятся и приведут к появлению более агрессивных форм вредителей. Сходные явления будут иметь место и при возделывании трансгенных сортов растений, синтезирующих бактериальные эндотоксины - например, токсины ВТ-трансгенных сортов картофеля и хлопчатника, о чем в литературе уже имеются сведения (Tabashnik, 1994).

Таким образом, наиболее типичными и распространенными индукторами микроэволюционных процессов в популяциях фитофагов культурных растений являются в основном те факторы антропогенного воздействия на агробиоценозы, действующее начало которых имеет химическую природу. Это механизмы физиологического и оксидативного барьеров устойчивости растений-хозяев, то есть ФАВ вторичного обмена растений и продукты их окисления (табл. 2), а также инсектициды различных классов, в т.ч. микробиопрепараты на основе бактериальных токсинов, гормональные препараты и т.п. (Вилкова, Иващенко, 2000; Сухорученко и др., 2000; Вилкова, Фасу-лати, 2001; Вилкова и др., 2001,2002,2003).

Вестник защиты растений, ,3, 2008 Но при этом важно иметь в виду, что процессы приспособительной микроэволюции, независимо от факторов-индукторов, происходят в первую очередь и максимально ускорены у наиболее изменчивых видов насекомых, отличающихся широким спектром адаптационного полиморфизма генетической природы. Доказано, что чем более изменчив вид, тем шире и спектр его экологической пластичности, характеризующей широту того адаптивного и эволюционного потенциала вида, который может быть реализован посредством микроэволюционных преобразований структуры популяций

данного вида при изменениях условий его обитания (Шмальгаузен, 1968; Шварц, 1980; Яблоков, 1987; Васильев, 2005).

Очевидно, что это свойство, как было отмечено выше, не является уникальной особенностью наиболее "классического" примера такого рода - колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say, а вполне типично для большинства доминантных и всех супердоминантных видов консументов в сложившейся структуре агробиоценозов (Фасулати, 2007), включая и клопа вредную черепашку Eurygaster integriceps Put.

Роль биологических инвазий в трансформации агроэкосистем

Одной из форм проявления эффекта 1995 по 2004 год в 29 странах Европы

трансформации экосистем под влиянием зарегистрировано 8889 чужеродных (ад-

антропогенного пресса считают измене- вентивных) видов вредных организмов,

ние ареалов видов растений и животных, переселившихся с других территорий).

принимающее в настоящее время гло- Среди выявленных адвентивных видов

бальные масштабы. Рассматривая дина- 75.9% составляют насекомые, из кото-

мику ареалов насекомых под влиянием рых 30.7% - двукрылые (в т.ч. 66.7% -

антропогенных факторов, К.Б.Городков минирующие мухи), 30% - равнокры-

(1998) выделяет 3 группы таких измене- лые хоботные (из них 82.7% - бело-

ний. крылки), 17.8% - жесткокрылые и 9.3%

1) Сокращение ареалов; вымирание - чешуекрылые. Только в европейской многих видов вследствие исчезновения части России зарегистрировано более природных биогеоценозов в результате 150 чужеродных видов среди свободно их прямого уничтожения. По мнению ав- живущих беспозвоночных (Орлова, тора, в ближайшие 50-100 лет значи- 2004).

тельно сократятся ареалы большинства Процессу территориального расселе-

видов насекомых и 40-60% видов в ко- ния видов, вызывающим его причинам, а

нечном итоге вымрут. также механизмам и экологическим по-

2) Сохранение ареалов. К.Б.Городков следствиям посвящено большое число считает, что к антропогенной среде адап- фундаментальных работ (Иоганзен, 1963; тируется около 10% видов насекомых. Старобогатов, 1970; Карпевич, 1998;

3) Расширение ареалов. К этой группе Ижевский, 2002; Алимов и др., 2004; Го-автор относит и вредителей сельскохо- лубков, 2004). Территориальная экспан-зяйственных культур, и интродуцентов. сия видов (биологические инвазии) явля-

Проблема видов-вселенцев, расши- ется, по мнению А.Ф.Алимова и др.

ряющих свои ареалы, за последние два (2004), главной составляющей процесса

десятилетия выдвинулась в число наибо- современной эволюции экосистем, приво-

лее важных проблем охраны окружаю- дящей к "гомогенезации биосферы", то

щей среды, которая по своей значимости есть к "великому переселению" из одного

и масштабам вызываемых изменений во региона в другой видов, которых там ра-

многих случаях превосходит такие фор- нее не было. Считается, что это широко

мы антропогенного воздействия, как ор- распространенный естественный процесс,

ганическое загрязнение (Голубков, 2004). масштабы и интенсивность которого уси-

Так, по материалам ЕОКЗР, за период с ливает хозяйственная деятельность че-

ловека, вызывая в экосистемах массу нежелательных последствий экологического, экономического, а иногда и соци-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 ального характера. Эти особенности и последствия воздействия видов-вселенцев на экосистемы обобщены в таблице 3.

Таблица 3. Последствия воздействий видов-вселенцев на экологические системы Типы воздействий

Характеристика воздействия видов-вселенцев г- г- "

Самовоспроизводимость Воздействие "самовоспроизводится" неограниченно долго при сохранении условий для воспроизводства популяций вида-вселенца.

Самоусиление_Воздействие усиливается по мере развития популяций вида-вселенца.

Инвариантность Масштабы вызываемых изменений не зависят от расстояния от места

воздействия.

Многосторонность Во многих случаях воздействия вида-вселенца затрагивают различные аспекты функционирования экосистем. Один и тот же вид в раз_ных системах часто оказывает разные воздействия._

Непредсказуемость Как правило, невозможно предсказать результат воздействия конкретной инвазии на конкретную экосистему. Практическая Возникающие "отрицательные" воздействия видов-вселенцев практи-неустранимость чески неустранимы, так как существующие методы борьбы с послед_ствиями "биологического загрязнения" экосистем малоэффективны.

По мнению многих исследователей, инвазийные или адвентивные виды относятся ко второй по значению (после разрушения мест обитания) угрозе биоразнообразию природных аборигенных экосистем, одной из угроз устойчивости биологических ресурсов и здоровью людей, а также могут приводить к серьезным экономическим потерям (Vitousek et al., 1996; Mack et al., 2000; Pimentel et al., 2000; Алимов и др., 2004; Голубков, 2004; Васильев, 2005).

Рассматривая подробно различные причины процесса современного интенсивного расселения видов, его стадии и последствия, А.Ф.Алимов с соавторами (2004) отмечают существенные различия между естественными и антропогенными изменениями их ареалов. Расселение, вызванное исключительно за счет естественных причин, происходит, по мнению авторов, сравнительно медленно, путем последовательного проникновения вида в новые местообитания, в то время как изменения ареалов, связанные прямо или косвенно с хозяйственной деятельностью человека, протекают более высокими темпами. При этом и на современном этапе естественный процесс расширения ареалов чаще всего является частью или продолжением антропогенно индуцированного процесса.

Расширение видовых ареалов осуществляется двумя основными путями -диффузно и скачкообразно. В случае диффузии скорость приращения площади ареала сравнительно невелика. Скачкообразный тип, осуществляемый преимущественно природными факторами (с течениями, ветрами и др.) или антропогенными путями (завоз с продукцией, торговля и др.), способствует быстрому освоению видом больших территорий. Одним из ярких примеров антропогенного заноса вида в агроэкосистемы является картофельная моль Phthorimaea operculella Zell., опасный карантинный вредитель картофеля, завезенный на юг России с посадочным материалом в 20-е гг. прошлого века и ныне широко распространенный в Краснодарском, Ставропольском краях и других регионах страны (Юсупов, 2006).

Согласно современным представлениям об основных закономерностях протекания биологических инвазий, освоение видом-вселенцем (или адвентивным видом) новых для него экосистем-"реципиентов" - это процесс адаптацио-генеза. Суть его заключается в последовательном преодолении адвентивным видом в зоне инвазии различных абиотических и биотических барьеров, в т.ч. и посредством микроэволюционных процес-

Вестник защиты растений, ,3, 2008 сов в его популяциях. Соответственно, вид поэтапно проходит нескольких стадий или фаз, обобщенно составляющих следующий ряд: "вселение - акклиматизация - натурализация - интеграция" (Алимов и др., 2004).

Отличительной особенностью зон инвазии многих адвентивных видов насекомых в первую фазу их адаптации к новым местам обитания является практическое отсутствие специализированных энтомофагов и энтомопатогенов и медленное привыкание к ним многояд-ных энтомофагов и патогенов. При этом в агроэкосистемах формируется неполная - редуцированная пищевая цепь, что при отсутствии устойчивых сортов растений-хозяев снижает эффективность биоцено-тической регуляции. В случае благополучной натурализации адвентивного вида в зоне вселения создаются предпосылки для его массового размножения и роста численности. Позднее натурализовавшийся адвентивный вид включается (интегрируется) в трофические цепи экосистемы и во все связанные с ними пото-

ки вещества, энергии и обмена информации. Он, таким образом, становится постоянным компонентом консорций биоценоза, где устанавливается подвижное равновесие его численности.

В настоящее время особое беспокойство у специалистов вызывает интенсивное расширение ареалов ряда доминантных видов членистоногих. В их числе такие серьезные вредители сельскохозяйственных культур, как отмеченные выше колорадский жук, хлопковая совка, картофельная моль, вредная черепашка, западный цветочный трипс, а также кукурузный жук Diabrotica virgifera virgifera LeConte, хлопковая белокрылка Bemisia tabaci Genn., гороховый листовой минер Liriomyza huidobrensis Blanch, и др. Для этих видов с широкой экологической пластичностью характерно ускоренное формирование широкого спектра экологических адаптаций к всевозможным изменениям абиотических и биотических факторов среды, включая антропогенные, и способность к активному внедрению в растительные сообщества зон инвазии.

Накопленные к настоящему времени сведения о динамических процессах в экосистемах всех типов свидетельствуют о глубокой структурно-функциональной трансформации экосистем в результате усиливающихся антропогенных воздействий. Исследования в области глобальной экологии, биоценологии и агробиоце-нологии, выполненные в последние десятилетия, подтверждают принципиальное сходство всех форм динамических процессов, протекающих в экосистемах различных типов в связи с экзогенными воздействиями, обусловленными в первую очередь хозяйственной деятельностью человека.

Антропогенные воздействия на биологические сообщества экосистем многогранны. Наряду с прямым уничтожением одних видов животных и растений или ухудшением их жизнедеятельности, они способствуют процветанию других видов. При этом нарушения структурной орга-

низации и функционирования экосистем резко изменяют их динамические качества, повышают как эволюционную, так и циклическую подвижность, снижают степень интегрированности и надежности систем (Холинг, 1982; Жерихин, 2003). Человеческое общество, по свидетельству К.М.Завадского и Э.И.Колчинского (1977), стало новым фактором эволюции, под влиянием которого все более интенсивно перестраиваются не только отдельные сообщества, но и вся биосфера в целом.

Однако в искусственных, рукотворных сообществах, каковыми являются агро-экосистемы, все проявления антропогенной трансформации структур и функций ценоза многократно ускорены и отличаются особой глубиной негативных последствий, поскольку такие сообщества отличаются ограниченной способностью к саморегуляции. В то же время методы анализа характера реактивности (отклика) крупных экосистем на антропогенные

воздействия остаются слабо разработанными, что затрудняет системный анализ экологических последствий этих воздействий на агробиоценозы.

Анализируя отклики разнообразных наземных и водных экосистем (как природных, так и искусственных) на всевозможные экзогенные воздействия, ведущие специалисты-экологи выделили 4 класса динамических явлений, характеризующих степень трансформации экосистем, которые резко усиливаются при экстремальных воздействиях на биологические сообщества антропогенных факторов (Камшилов, 1974; Будыко, 1974,1981; Завадский, Колчинский, 1977; Федоров, 1977; Жерихин, 1979,2003; Рей-мерс, 1983; Мамкаев, 1996; Алимов и др., 2004; Голубков, 2004; Емельянов, 2004; Васильев, 2005). К ним относятся: смена одних доминирующих в экосистемах видов консументов другими, сходными по экологическим и функциональным характеристикам ("дублирование"); биологические инвазии, приводящие к расширению ареалов адвентивных видов, что считается одной из важнейших угроз биоразнообразию и классифицируется как "биологическое загрязнение" экосистем; интенсификация адаптациогенеза в двух формах проявления реактивности -как в виде модификационной ненаследственной изменчивости, так и в виде преобразований генотипической структуры популяций, завершающихся формообразованием. Отмечается, что названные группы явлений, усилившиеся в последнее время, особенно отчетливо прослеживаются в условиях агробиоценозов. При этом наиболее выраженной реактивностью отличаются членистоногие обитатели агробиоценозов - в частности, массовые вредоносные виды фитофагов,

Вестник защиты растений, ,3, 2008 составляющие группу доминантов и су-пердоминантов. Биологические преимущества таких видов консументов в специфических, крайне непостоянных условиях агробиоценозов, как правило, связаны с их повышенной экологической пластичностью, обусловленной широким спектром адаптационного полиморфизма генетической природы. В связи с этим популяции доминантных видов, оказавшихся способными оптимально адаптироваться в искусственных или урбанизированных экосистемах с нарушенной экологией, особенно подвержены антропогенным воздействиям. При этом большинство подобных видов полиморфны по признакам внешней морфологии особей, и вызванные внешними воздействиями процессы диверсификации в их популяциях легко выявляются и прослеживаются методами фенетики - по изменениям частот встречаемости дискретных неметрических признаков (фенов) и их композиций (морф или морфотипов).

Приведенные выше материалы указывают на существенные изменения, происходящие в настоящее время в структурно-функциональной организации агроэкосистем, требующие организации биомониторинга за их состоянием в связи с возможными и неконтролируемыми перестройками биоты, которые, по-видимому, будут протекать в форме некогерентной эволюции на фоне все усиливающегося антропогенного пресса.

В целом приведенные в данной публикации материалы свидетельствуют о необходимости проведения регулярного фитосанитарного мониторинга экологических последствий возрастающего антропогенного воздействия на агроэкосистемы как обязательного элемента современных технологий растениеводства.

Литература

Абакумов В.А. Иерархичность организации биосферы. /Методологические аспекты исследований биосферы. М, 1975, с.159-168.

Автаева Т.А. Влияние нефтяного загрязнения на экологическую структуру карабидокомплексов (Coleoptera, Carabidae) залежных участков города Грозного. /Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, 2007, с.4-5.

Алимов А.Ф. и др. (колл. авторов) Биологиче-

ские инвазии в водных и наземных экосистемах. М.- СПб, Т-во научных изданий КМК, 2004, 436 с.

Анцупова Т.Е., Худолей Ю.С. К биологии PsШiodes chrysocephata L. (Coleoptera,Chrysomidae) в агроценозе озимого рапса в условиях предгорной зоны Краснодарского края. /Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 2007, с.12-13.

Арнольди К.В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразведении. /Зоол. журн., 30 4, 1951, с.289-292.

Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при лесном лесоразведении. /Зоол. журн., 31, 3, 1952, с.329-346.

Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении. / Зоол. журн., 32, 2, 1953, с.175-194.

Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме. /Зоологический журнал, 42, 2, 1963, с.161-183.

Асякин Б.П., Иванова О.В. Управление развитием фитофагов в системе триотрофа (на примере аг-роценоза капусты). /Агро XXI, 12, 1999, с.16-17.

Бей-Биенко Г.Я. Определитель личинок главнейших западно-сибирских саранчевых. /Труды. Сиб. инст. с.-х. лесов, 9, 1928, с.153-198.

Бей-Биенко Г.Я. О районировании сельскохозяйственных культур по комплексам вредителей (на примере биоценоза пшеничного поля). /Записки ЛСХИ, нов. изд., 3, 1939, с.123-134.

Бей-Биенко Г.Я. Значение систематики и фаунистики в развитии биологического метода борьбы с вредителями. /Тез. докл. совещ. по проблемам биологического метода борьбы с вредителями. Л.-М., 1957, с.3-6.

Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи. /Энтомол. обозр., 39, 1, 1961, с.5-33.

Бей-Биенко Г.Я. Советская энтомология за 50 лет (1917-1967). /Энтомол. обозр., 46, 3, 1967, с.505-550.

Бей-Биенко Г.Я., Григорьева Т.Г., Четыркина И.А. Характеристика наземной и почвенной фауны в биоценозах Оренбургской степи. /Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1935 г. Л., 1936, с.78-85.

Будыко М.И. Изменения климата. Л., 1974, 280 с.

Будыко М.И. Глобальная экология. М., Мысль, 1977, с.1-325.

Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л., Гидроме-тиоиздат, 1981, 487 с.

Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. /Изв. Петровской с.-х. академии, 1-4, 1, 1919, с.1-240.

Вавилов Н.И. Избранные сочинения. /М., 1966, 559 с.

Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенети-ки: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, Изд. Академкнига, 2005, 640 с.

Васильев А.Г., Васильева И.А. Эпигенетические перестройки популяций как вероятностный механизм наступления биоценотического кризиса. /Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. Серия биология. Материалы УШ Всероссийского семинара "Популяции в пространстве и времени" (11-15 апреля 2005 г.), 1, 2005, с.27-38.

Великань В.С., Иванова Г.П. Современное состояние комплекса фитофагов в экосистемах овощных и цветочных культур в теплицах Северо-Запада. /Второй Всероссийский съезд по защите растений. Фитосанитарное оздоровление экосистем

(Материалы съезда и симпозиума по резистентности), 2005, с.17-19.

Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых. /Зоол. журн., 34, 2, 1955, с.259-266.

Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых. /Журнал общей биологии, 21, 6, 1960, с.401-410.

Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым. Автореф. докт. дисс., Л., 1980, 48 с.

Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Механизмы устойчивости пасленовых культур к вредителям и их функциональное значение в регуляции жизнедеятельности колорадского жука. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., Центр "Биоинженерия" РАН, 1, 2000, с.25-35.

Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агро-экосистем. /Труды РЭО, 72, 2001, с.74-75.

Вилкова Н.А., Фасулати С.Р., Кандыбин Н.В., Коваль А.Г. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука. /Защита и карантин растений, 1, 2001, с.19-23.

Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов. /Информ. бюлл. ВПРС МОББ, 32, 2002, с.194-204.

Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Иващенко Л.С., Васильева Т.И., Иванова Г.П., Дорохов Д.Б. /Методы оценки влияния трансгенных сортов картофеля на жизнедеятельность и микроэволюционные преобразования колорадского жука. Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов. М.-СПб, 2002, с.52-62.

Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Антропогенные факторы микроэволюции насекомых-фитофагов в агробиоценозах, включая трансгенные сорта картофеля. /Трансгенные растения -новое направление в биологической защите растений. Мат. Межд. научно-практ. конф. Краснодар, 2003, с.170-179.

Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae). /Вестник защиты растений. СПб, 3, 2005, с.3-15.

Вилкова Н.А., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений. /Труды РЭО, СПб, Наука, 72, 2001, с.107-129.

Вилкова Н.А., Шапиро И.Д., Фролов А.Н. Направленность микроэволюционных процессов у фитофагов и их связь c научно-техническим прогрессом. /Труды Всес. н.-и. инст. защ. раст. Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений. Л., 1979, с.18-24.

Вишневский А.Г. Демографическая революция. /Вопросы философии. 2, 1973, с.53-64.

Вошедский Н.Н., Махоткин А.Г. Злаковые мухи в Ростовской области. /Защита и карантин расте-

ний, 1, 2002, с.32-33.

Гиляров М.С. Некоторые основные положения экологии (применительно к наземным беспозвоночным). /Докл. Пятой Всес. эколог. конф. Современные проблемы экологии. М., МГУ, 1963, с.3-8.

Гирусов Э.В. Экологическое сознание как условие оптимизации взаимодействия общества и природы. /Философские проблемы глобальной экологии. Наука, 1983, с.105-120.

Голубков С.М. Влияние чужеродных видов на функционирование водных экосистем. /Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб, Т-во научных изданий КМК, 2004, с.243-253.

Городков К.Б. Динамика ареалов насекомых под антропогенным воздействием. Проблемы энтомологии в России. /Сб. научных трудов РЭО, СПБ, 1, 1998, с.93-94.

Драгавцев В.А. Молекулярный, онтогенетиче-кий, популяционный и фитоценотический уровни эколого-генетической организации хозяйственно-ценных признаков растений. /С.-х. биология, 1, 2006, с.115-123.

Дылис Н.В. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение. /Программа и методика биогеоценотических исследований. М., 1974, с.14-23.

Емельянов А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии. Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М., СПб, Т-во научных изданий КМК, 2004, с.216-242.

Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании. /Экологическое прогнозирование. М., Наука, 1979, с.113-131.

Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. /М., Т-во научных изданий КМК, 2003, 542 с.

Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. /Л., Колос, 1971, 751 с.

Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев, 1988, 767 с.

Жученко А.А Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика). М., ООО Агрорус, 1, 2004, 690 с; 2, 2004, 466 с.

Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л., Наука, 1977, 236 с.

Ижевский С.С. Проникновение чужеземных растительноядных насекомых на территорию России. /Защита и карантин растений, 1, 2002, с.28-29.

Йоганзен Б.Г. Научные основы акклиматизации животных. Акклиматизация животных в СССР. /Материалы конф. по акклиматизации животных в СССР (10-15 мая 1963, г. Фрунзе). Алма-Ата, АН Каз.ССР, 1963, с 9-19.

Камшилов М.М. Преобразование информации в ходе эволюции. М., 1974, 64 с.

Карпевич А.Ф. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. Памятники исторической мысли. М., ВНИИРО, 2, 1998, 870 с.

Красилов В.А. Филогения и систематика. /Проблемы филогении и систематики. Материалы симпозиума. Владивосток, 1969, с.12-30.

Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986, 140 с.

Кожанчиков И.В. Значение возрастных изменений листьев дуба в питании и росте гусениц дубового шелкопряда. /Культура дубового шелкопряда в СССР. М, Огиз. Сельхозгиз, 1948, с.113-123.

Кожанчиков И.В. Пищевая специализация и значение ее в жизни насекомых. /Энтом. обозр., 31, 3-4, 1951, с.323-335.

Кожанчиков И.В. Биологические особенности европейских видов рода Galerucella и условия образования биологических форм у Galerucella rineola F. /Труды Зоол. инст. АН СССР, 24, 1958, с.271-322.

Ляпунов А.А. О рассмотрении биологии с позиций изучения живой природы как большой системы. /Пробл. методологии системного исследования. М., 1970, с.184-226.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. /М., Мир, 1974, 460 с.

Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия. /Журн. общ. биол., 57, 2. 1996, с.40-51.

Махоткин А.Г. Особенности распространения и причины подъема численности мух рода Phorbia (Díptera, Anthomyiidae) на озимой пшенице. /Вестник защиты растений, 3, 2000, с.46-34.

Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Rutelinae (хлебные жуки и близкие группы). Фауна СССР. Жесткокрылые. /М.-Л., АН СССР, Х, 3, 1949, 371 с.

Наумов Н.П. Экология животных. /М., 1955, 534 с.

Наумов Н.П. Экология животных (изд. 2-е). Учеб. пособие для государственных университетов СССР. М., Высшая школа, 1963, 618 с.

Новожилов К.В. Фитосанитарная оптимизация растениеводства. /Проблемы оптимизации фитоса-нитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Все-рос. съезда по защите растений. СПб, 1997, с.35-46.

Новожилов К.В., Вилкова Н.А. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии. /Сельскохоз. биология, 5, 1993, с.54-62.

Овсянникова Е.И., Гричанов И.Я. Анализ результатов картирования зон вредоносности вредных чешуекрылых насекомых. /Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007, с.150-151.

Олейников Ю.В. Некоторые особенности воздействия общества на природную среду в условиях НТР. /Философские проблемы глобальной экологии. Наука, 1983, с.278-287.

Орлова В.Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М., Товарищество научных изданий КМК, 2004, 436 с.

Павлюшин В.А. Проблемы биологической защиты растений от колорадского жука. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., Наука, 2000, с.45-48.

Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И., Сухорученко Г.И. Адаптивные процессы у адвентивных видов фитофагов в условиях агробиоценозов. /Материалы 2 съезда по защите растений, 2, 2005, с.547-550.

Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Индуцированный иммунитет и

Вестник защиты растений, ,3, 2008 трансгенные растения в решении проблем оптимизации функционирования агроэкосистем. /Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений. Материалы Всерос. научно-практической конф., 2006, с.22-25.

Пикушова Э.А., Роженцова О.В., Хомицкая Л.Н. Мониторинг насекомых-фитофагов в агроценозе озимой пшеницы в Краснодарском крае. /Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007, с.165-166.

Поляков И.Я. Основные предпосылки теории защиты растений от вредителей. /Энтомолог. обозрение, 47, 2 , 1968, с.343-361.

Поляков И.Я. Методы управления агроэкоси-стемами в защите растений и принципы их разработки. /Обзорная информация. М., 1976, 64 с.

Рафес П.М. Массовые размножения вредных насекомых как особые случаи круговорота веществ и энергии в лесном биогеоценозе. /Сб.: Защита лесов от вредных насекомых. М., Наука, 1964, с.3-57.

Реймерс Н.Ф. Системные основы природопользования. /Философские проблемы глобальной экологии. Наука, 1983, с.121-161.

Рубцов И.А. Коэффициент вредности пшеничного трипса (Haplothrips tritice Kurd.). /Защита растений, 1, 1935, с.41- 46.

Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). /Л., Колос, 1969, 480 с.

Старобогатов Я.И. Системный подход и экология. /Сб.: Системные исследования (ежегодник), М., Наука, 1970, с.114-131.

Столяров М.В. Современная ситуация со стадными саранчовыми (Orthoptera, Acrididae) на юге России. /Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тез. докл. XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007, с.201-202.

Сторчевая Е.М. Состояние резистентности яблонного ржавого клеща к инсектоакарицидам в Краснодарском крае и пути ее преодоления. /Второй Всероссийский съезд по защите растений. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда и симпозиума по резистентности). 2005, с.58-60.

Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения. /Программа и методика биогеоценологических исследований. М., Наука, 1974, с.5-13.

Сухорученко Г.И. Положение с резистентностью вредных видов в растениеводстве России в начале XXI века. /Фитосанитарное оздоровление экосистем. Симпозиум "Резистентность вредных организмов к пестицидам". Мат. 2-го Всерос. съезда по защите растений. СПб, 2005, с.61-66.

Сухорученко Г.И., Долженко В.И., Васильева Т.И., Иванов С.Г., Зверев А.А. Проблема резистентности колорадского жука к современным инсектицидам. /Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., Наука, 2000, с.93-99.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Ябло-ков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1977, 407 с.

Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1971, 465 с.

Трусов Ю.П. О предмете и основных идеях экологии. /Философские проблемы глобальной экологии. Наука, 1983, с.79-92.

Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., Мир, 1971, 463 с.

Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л., Наука, 1985, 544 с.

Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В., Байку Т. Принципы интегрированной защиты растений. /Интегрированная защита растений. М., Колос, 1981, с.19-49.

Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В. Теоретические основы и практическое использование принципов интегрированной защиты растений. /Научные основы защиты растений. М., Колос, 1984, с.6-34.

Фасулати С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука. /Труды ВИЗР, Л., 1988, с.71-84.

Фасулати С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России. /Сб. трудов СПГАУ "Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования", 1, СПб, 2007, с.171-176.

Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале. /Генетическая инженерия и экология. М., Центр "Биоинженерия" РАН, 1, 2000, с.19-25.

Федоренко Н.И., Реймерс Н.Ф. Экология и экономика - эволюция взаимоотношений. От "экономии природы" до "большой" экологии. /Философские проблемы глобальной экологии. Наука, 1983, с.230-277.

Федоров Е.К. Экологический кризис и социальный прогресс. /Л., Гидрометеоиздат, 1977, 176 с.

Филипьев И.Н. Некоторые закономерности распространения и размножения массовых вредителей. /Новейшие достижения и перспективы в области агрономии. Л., Гос. инст. опыт. агрон., 1929, 24 с.

Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М., Биомедгиз, 1926, 242 с.

Холинг К.С. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. Мир, 1982, 396 с.

Шапиро И.Д. Некоторые новые аспекты биологии шведской мухи в связи с продвижением кукурузы в северные районы возделывания. М., 1958, 12 с.

Шапиро И.Д. Биологические основы построения систем мероприятий по защите кукурузы от шведской мухи. Автореф. докт. дисс., Л., ВИЗР, 1964, 46 с.

Шапиро И.Д. Проблема численности насекомых и селекция сельскохозяйственных культур. /Журн. общ. биол., 27, 6, 1966, с.423-435.

Шапиро И.Д. Вопросы управления численностью вредных членистоногих в современных условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. /Труды Всес. н.-и. инст. защ. раст., Л., 48, 1976, с.5-13.

Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л., ЗИН АН СССР, 1985, 321 с.

Шапиро И.Д. Экологические основы защиты растений от вредителей при возделывании сельскохозяйственных культур по интенсивной технологии на примере зерновых и зернобобовых культур. Л., ЛСХИ, 1988, 73 с.

Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. О природе иммунитета растений к вредителям. /С.-х. биология, 7, 6, 1972, с.846-862.

Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Устойчивые к вредителям сорта сельскохозяйственных культур -важнейший фактор оздоровления фитосанитарной обстановки в агробиоценозах. /С.-х. биология, 3, 1989, с.98-103.

Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Новожилов К.В., Воронин К.Е., Шапиро В.А. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений. /Труды ВИЗР. Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы защиты растений. Л., 1979, с.5-17.

Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Воронин К.Е. Интегрированная защита зерновых культур от вредных насекомых. /Интегрированная защита зерновых культур. М., Колос, 1981, с.4-28.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, 278 с.

Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л., АН СССР, 1940, 231 с.

Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М., АН СССР, 1964, 112 с.

Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы

Вестник защиты растений, ,3, 2008 биологии. Новосибирск, Наука, Сиб. отд., 1968, 228 с.

Элтон Ч.С. Экология нашествия животных и растений. М., Ин. лит., 1960, 230 с.

Юсупов Т.М. Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли (Phthorimae operculella Ztll.). Автореф. канд. дисс., 2006, 19 с.

Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. М., Высшая школа, 1987, 303 с.

Яблоков-Хнзорян С.М. Экосистема и эволюция. /Ж. общ. биологии, 33, 6, 1972, с.725-732.

Mack R.N., Simberloff D., Lonsdale W.M., Ewans H., Clout M., Bazzaz F.A. Biotic invasions: couses, epidemiology, glodal conseguences, and control. /Ecol. Appl., 10, 2000, р. 689-710.

Pimentel D., Lach L., Zuniga R., Morrison D. Environmental and economic costs if nonindigenous speciens in the United States. /Biosciense, 53, 1, 2000, р. 53-66.

Tabashnik B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. /Annual Rev. Entomol. - Palo Alto (Calif.), 39, 1994, p.47-79.

Vitonsek P.M., D' Antonio C.M., Loope L.L., Rejmanek M., Westbrooks R. Introduced speciens: A significant component of human - caused global change. N. Z. /J. Ecology, 21, 1997, р.1-16.

PHYTOSANITARY CONSEQUENCES OF ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF AGRICULTURAL ECOSYSTEMS V.A.Pavlyushin, N.A.Vilkova, G.I.Sukhoruchenko, S.R.Fasulati, L.I.Nefedova The paper describes basic research of dynamic processes in ecosystems confirming severe structure functional transformation of agricultural ecosystems as a consequence of growing anthropogenic stress. Consideration environmental consequences of human economical activity (pesticides and cultivars) and analysis of agricultural ecosystem response to anthropogenic impact are among the most important questions, as well as the study of biological invasion influence on the agricultural ecosystem transformation. Arthropods have the most evident responsiveness, including mass phytophage pest spesies belonging to dominants and super-dominants. The materials presented in the paper testify to necessity of phytosanitary monitoring of arthropod species and intraspecific form biodiversity in agricultural ecosystems.