Биологические и этологические процессы взаимодействия искусственно измененных организмов с окружающей средой

Terra Humana

УДК 57.02 ББК 28.54:28.64

И.В. Ермакова

биологические и этологические процессы взаимодействия искусственно измененных организмов с окружающей средой

В последние годы большой интерес вызван распространением и использованием искусственно измененных организмов, к которым, в первую очередь, относятся генетически модифицированные организмы (ГМО). Проведенный анализ показал недостаток сведений о взаимодействии ГМО с животными и растениями окружающей среды. Экспериментальные данные свидетельствуют о сильно выраженном негативном воздействии ГМО на физиологическое состояние, поведение и репродуктивные функции животных. Широкое распространение ГМ-культур является причиной не только тяжёлых заболеваний человека и животных, но и сокращения биоразнообразия, разрушение экосистем. Масштабное исчезновение разных видов растений, животных и важных для биосферы микроорганизмов ведет к быстрому ухудшению состояния окружающей среды и, как следствие, изменению климата. По мнению учёных, основной причиной негативного влияния ГМО на живые организмы является несовершенство самих процессов внедрения генов. В настоящее время необходимо срочно ввести запрет на использование современных ГМО, полученных с помощью неверных технологий, и начать процесс создания ГМО нового поколения, безопасных для человека и окружающей среды с использованием новых биотехнологических методов.

Ключевые слова:

биоразнообразие, генетически модифицированные организмы, генетическое загрязнение, ДНК, здоровье человека, биотехнологические методы

В условиях рыночной экономики для получения прибыли часто производятся некачественные товары. Особенно это опасно, когда продвигаются продукты, основанные на применении плохо изученных новейших технологий. Чтобы избежать ошибок, необходим жесткий контроль за производством и распространением продуктов на государственном уровне. Отсутствие должного контроля может привести к серьезным ошибкам и тяжелым последствиям - что и произошло при применении генетически модифицированных организмов (ГМО) в продуктах питания. К ГМО относятся ГМ-бактерии, ГМ-растения и ГМ-животные.

Масштабное распространение в России ГМО, опасность которых доказана учеными разных стран мира, ведёт к бесплодию, всплеску онкологических заболеваний, генетических уродств и аллергических реакций, к увеличению уровня смертности людей и животных, резкому сокращению биоразнообразия и ухудшению состояния окружающей среды.

Получение ГМО связано со «встраиванием» чужого гена в ДНК растений или животных (производят трансгенизацию, т.е. транспортировку гена) с целью изменения свойств или параметров последних [4], например, получение растений,

устойчивых к заморозкам, или к насекомым, или к пестицидам и так далее. В ре- 115 зультате такой модификации происходит искусственное внедрение новых генов в геном организма, т.е. в тот аппарат, от которого зависит строение и развитие самого организма и следующих поколений. Настоящий обзор посвящен, в основном, ГМ-растениям.

Почему ГМО могут быть опасными? Опасность ГМО может быть обусловлена несколькими причинами. Большое значение имеет, какие именно гены встраиваются. При этом в процессе внедрения гены могут как сами мутировать, т.е. изменяться, так и оказывать негативное воздействие на геном организма-хозяина.

В результате активности внедренных генов могут образовываться неизвестные токсичные белки, вызывающие токсикозы или аллергию у человека и животных.

К тому же растения могут аккумулировать гербициды и пестициды, к которым они устойчивы и вместе с растением мы будем поглощать токсичные химикаты. Особое внимание надо обратить на сами способы встраивания гена, которые еще очень несовершенны и не гарантируют безопасности растений, созданных с их помощью. Дело в том, что для встраивания гена используют вирусы, транспозо-ны или плазмиды (кольцевые ДНК), способные проникнуть в клетку организма и затем использовать клеточные ресурсы для создания множества собственных копий или внедриться в клеточный геном (как и «выпрыгнуть» из него) [36].

В настоящее время существуют два наиболее распространенных способа встраивания генов. Первый - биобаллистическая пушка - обстрел клеток микрочастицами золота или вольфрама с нанесенными на них генами. При этом неизвестно, какое количество новых генов и в какое место генома клетки они встроятся. Второй - более распространенный и более опасный - внедрение генов с помощью плазмид (кольцевой ДНК) почвенной опухолеобразующей бактерии. Немецкими учеными были обнаружены плазмиды и генетические вставки из ГМ-корма не только в клетках разных органов взрослых животных, но и у эмбрионов и новорожденных мышат.

На огромные риски для здоровья человека, обусловленные потреблением «трансгенных» продуктов, указывалось в работах российских ученых [8, 10, 4] и в «Мировом научном заявлении» [36], в Открытом письме ученых правительствам всех стран об опасности ГМО [25], а также в обзоре ученых Англии и Германии [17]. Это и понижение иммунитета, и аллергические реакции вплоть до смертельных случаев, и онкологические заболевания и др. Некоторые ученые предлагают рассматривать трансгенизацию как «ускоренную» селекцию. Однако с помощью селекции можно получать гибриды только родственных организмов, т.е. скрещивать картофель разных сортов можно, а получать, например, гибриды картофеля с яблоком или помидора с рыбой - нельзя. В природе, за редким исключением, не происходит скрещивания между разными видами и, тем более, классами растений или животных. Если все-таки такое скрещивание произошло, то потомство бесплодно, как, например, мул (или лошак) от скрещивания лошади с ослом, или потомство от скрещивания тигрицы и льва, тетерева и глухаря и так далее. Бесплодными являются и большинство трансгенных организмов.

Достаточно серьезные изменения были выявлены не только в самих ГМО, но и в организмах тех, кто их поглощает. Сторонники ГМО утверждают, что чужеродные вставки полностью разрушаются в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Но плазмиды и ГМ-вставки были обнаружены в клетках разных органов животных и человека, использующих в пищу ГМО. ГМ-вставки были выявлены в слюне и микрофлоре кишечника человека [24, 13], в крови и микрофлоре кишечника мышей [29]. Особо важное значение имеют исследования [30],

Среда обитания

Terra Humana

которые обнаружили чужеродные ГМ-вставки в разных органах внутриутробных плодов и новорожденных мышат (кишечнике, крови, сердце, мозге, печени, селезенке, семенниках, коже и др.) после добавления в корм беременных самок ДНК бактериофаг М13 или плазмид, содержащих ген зеленого флуоресцентного белка (pEGFP-C1). Авторы делают вывод об опасности, которую могут представлять ГМО не только для тех, кто их поглощает, но и для их потомства.

Продукты, содержащие ГМО, дают огромную прибыль их производителям. Поскольку проверка безопасности ГМО и «трансгенных» продуктов, в основном, проводится на средства их производителей, то часто исследования по безопасности ГМО являются некорректными и необъективными. Возможно, именно поэтому предостережения некоторых ученых «не слышат» или «не хотят слышать».

Ситуация с ГМ-культурами в мире. Первые трансгенные продукты были разработаны еще в конце 80-х годов. С 1996 г. общая площадь посевных площадей под трансгенными культурами выросла в 50 раз и в 2005 г. составила 90 млн га (17 % от общей площади). Наибольшее количество посевных площадей засеяно в США, Канаде, Бразилии, Аргентине и Китае. При этом 96 % всех посевных площадей принадлежит США. В мире допущено к производству более 140 линий генетически модифицированных растений.

О непредсказуемости действия ГМ-организмов и их опасности предупреждали ученые многих стран. Еще в 2000 г. было опубликовано Мировое заявление ученых об опасности генной инженерии [36], а затем и Открытое письмо ученых правительствам всех стран о введении моратория на распространение ГМО, которое подписали 828 ученых из 84 стран мира [25]. Сейчас этих подписей во много раз больше. Экспериментальные исследования показали патологические изменения в органах животных и их потомства при добавлении в корм разных ГМ-культур. Так, британские исследователи выявили опасность для животных ГМ-картофеля [28, 16], итальянские коллеги - ГМ-сои [22, 23], австралийские ученые - ГМ-гороха [27], а французские - ГМ-кукурузы [31]. В ноябре 2008 г. было опубликовано сообщение австрийских ученых о влиянии трансгенной кукурузы NK603xM0N810 на мышей [34]. Исследования были проведены на деньги правительства Австрии. В одном из самых длительных пищевых исследований на животных, которое когда-либо проводилось, выявили патологию внутренних органов, нарушение обменных процессов у мышей, которых подкармливали ГМ-кукурузой. Плодовитость животных была значительно снижена.

Эти работы ученым удалось опубликовать, но еще больше осталось неопубликованных исследований. Были сообщения о том, что добавление к корму ГМ-томатов стало причиной смерти части лабораторных крыс, а добавка к корму мышей ГМ-кукурузы привела к 100 % смертности их детенышей. Но эти данные очень быстро «закрыли». В первую очередь это связано с тем, что компаниям-про-изводителям невыгодна публикация отрицательных результатов. По данным, опубликованным в приложении Higher Education к британской газете Times, из 500 ученых, работающих в биотехнологической отрасли в Великобритании, 30 % сообщили, что были вынуждены изменить данные своих результатов по просьбе спонсоров. Из них 17 % согласились исказить свои данные, чтобы показать результат предпочтительный для заказчика, 10 % заявили, что их «попросили» об этом, пригрозив лишением дальнейших контрактов, а 3 % сообщили, что вынуждены были внести изменения, делающие невозможным открытую публикацию работ [3].

Когда фермеры покупают у компаний ГМ-семена, то дают подписку, что не имеют права отдавать их на исследования. Очень часто ГМ-семена не прораста-

ют, и фермеры вынуждены их снова и снова закупать у производителей. В Индии 117 фермерам продавали смешанные семена (как традиционные, так и ГМ). Уже через два года они не смогли получить новый урожай: семена не прорастали, что и привело к самоубийствам фермеров (около 100 тыс. в год). В результате переопыления нормальные растения стали трансгенными и бесплодными.

Пытаясь защититься от ГМ-культур, многие страны ввели маркировку на продуктах с ГМО или стали продавать их по очень низкой цене, а некоторые страны пошли по пути полного отказа от ГМ-культур и ГМ-продуктов, организовав зоны, свободные от ГМО (ЗСГМО). В настоящее время известно более 1300 зон в 35 странах мира, которые организовали ЗСГМО. Среди них почти все европейские страны. Несколько стран полностью отказались от ГМО: Швейцария, Австрия, Греция, Польша, Венесуэла, к ним присоединились Франция и Германия.

В Европейском Союзе был опубликован доклад (Who Benefits from GM crops? An analysis of the global performance of genetically modified (GM) crops 1996-2006), в котором было отмечено, что трансгенные культуры за десять лет так и не принесли никаких выгод: они не увеличили прибыли фермеров в большинстве стран мира, не улучшили потребительские качества продуктов и не спасли никого от голода. Применение ГМ-культур лишь увеличило объем применения гербицидов и пестицидов, а не сократило их использование, как обещали биотехнологические корпорации. Они не принесли пользы окружающей среде, а, наоборот, привели к сокращению биоразнообразия. ГМ-растения являются нестабильными по целому ряду характеристик, оказывая неблагоприятное влияние на здоровье человека и животных. Негативный эффект может быть обусловлен и воздействием следовых количеств пестицидов, к которым ГМ-культуры устойчивы.

Интересно, что несколько штатов в США, в стране, которая является лидером по производству ГМО, стали сопротивляться выращиванию ГМ-культур и распространению ГМ-семян. Среди этих штатов - Миссури, в котором находится главный офис биотехнологического гиганта «Монсанто». В последнее время в США началось активное сопротивление ГМ-культурам, причем на самом высоком уровне. Так, Министерство сельского хозяйства США запретило выращивать генетически модифицированные сорта риса. При этом уже посеянный рис по решению Министерства должен быть полностью уничтожен. Правительство США приняло решение в 2008 г. значительно увеличить расходы на программы по контролю за качеством и безопасностью продуктов питания. Недавно решением суда была запрещена и трансгенная трава-полевица для гольфа и газонов.

На Российском рынке ГМ-продукция появилась в 90-е годы. В настоящее время в России разрешенными являются 16 линий ГМ-культур (6 линий кукурузы,

3 линии сои, 3 линии картофеля, 2 линии риса, 2 линии свеклы) и 5 видов микроорганизмов. Вроде бы разрешенных сортов немного, но добавляются они во многие продукты. ГМ-компоненты встречаются и в хлебо-булочных изделиях, и в мясных, и в молочных продуктах. Много их и в детском питании, особенно для самых маленьких. Наиболее распространенной добавкой является ГМ-соя, устойчивая к гербициду раундапу (линия 40.3.2).

Комиссия Государственной экологической экспертизы по оценке безопасности ГМ-культур, работающая в рамках закона РФ «Об экологической экспертизе», не признала ни одну из представленных для утверждения линий безопасной. Членами этой комиссии являются представители трех основных российских академий: РАН, РАМН и РАСХН. Благодаря этому в России выращивание ГМ-культур официально запрещено, а вот импорт ГМ-продуктов почему-то разрешен. Сейчас в стране много продуктов, которые содержат ГМ-компоненты, но все они без со-

Среда обитания

Terra Humana

ответствующих маркировок, несмотря на подписанное президентом России В.В. Путиным в конце 2005 г. Дополнение к закону о защите прав потребителей об обязательной маркировке ГМ-компонентов. Проводимая проверка Институтом питания РАМН не соответствовала Методическим Указаниям по проверке ГМО, подписанным Главным государственным санитарным врачом РФ Г.Г. Онищенко, а в некоторых случаях полученные данные полностью расходились с выводами. Так, при экспериментальной проверке на крысах сортов американского ГМ-кар-тофеля Рассет Бурбанк Институтом питания у животных наблюдались серьезные морфологические изменения в печени, почках, толстой кишке; понижение гемоглобина; усиление диуреза; изменение массы сердца и предстательной железы [7].

Действие ГМ-продуктов на человека совершенно не изучено, последствия непредсказуемы. В нашей стране по непонятным причинам практически не проводятся научные и клинические исследования и испытания влияния ГМО на животных и человека. Попытки провести такие исследования наталкиваются на огромное сопротивление.

Проведенная нами проверка влияния ГМ-сои, устойчивой к гербициду раун-дапу (RR, линия 40.3.2), на потомство лабораторных крыс показала повышенную смертность крысят первого поколения, недоразвитость выживших крысят, патологические изменения в органах и отсутствие второго поколения [2, 14, 15].

ГМО оказывают негативное влияние не только на человека, но и на растения, животных, полезные бактерии (например, бактерии ЖКТ (дисбактериоз), почвенные бактерии, бактерии гниения и др.), приводя к быстрому сокращению их численности и последующему исчезновению. Например, исчезновение почвенных бактерий приводит к деградации почвы, бактерий гниения - трупы не гниют, льдообразующих бактерий - резкому уменьшению осадков. К чему может привести исчезновение живых организмов, нетрудно догадаться - к ухудшению состояния окружающей среды, изменению климата, быстрому и необратимому разрушению биосферы.

Влияние ГМО на окружающую среду и изменение климата. Все больше поступает данных как о токсичном влиянии ГМО, так и о снижении репродуктивности и патологических изменениях в органах не только млекопитающих, но и других животных, которые поглощают ГМ-растения или соприкасаются с ними. Так, появились исследования, которые показывали вредное воздействие ГМО на насекомых. Одной из первых была работа [21] на личинках бабочки Монарх Da-naus plexippus, проведенная в лабораторных условиях. У той группы личинок, которая кормилась растительным млечным соком (milkweed) с ГМ-пыльцой, наблюдалось замедленное развитие и низкий процент выживаемости. В другой работе уже в полевых условиях было обнаружено негативное влияние Bt-кукурузы на бабочку Монарх и на бабочку-парусник [37]. Неожиданными оказались данные правительственных исследований Шотландского Института Урожая (Scottish Crop Institute), показавшие опасность ГМ растений для божьих коровок, которых кормили тлей с ГМ картофельных растений. Жизнь божьих коровок сокращалась до половины ожидаемой продолжительности жизни, а их плодовитость и кладка яиц значительно уменьшались [11]. Таким образом, опасность возникает не только для насекомых, которые находятся на ГМ-растениях, но и для тех, кто поедает этих насекомых. В последние годы появились сообщения и о массовом исчезновении пчёл. Ученые связывают исчезновение пчёл с действием на них ГМ-пыльцы.

Особую тревогу вызвали исследования, показывающие снижение активности почвенных микроорганизмов на полях с ГМ-культурами. Так, итальянские

ученые проверяли действие разных линий ГМ-кукурузы (Bt11 и Bt176) [12, 32]. В других исследованиях было показано, что Bt культуры могут приводить к угнетению роста, размножения и высокой смертности дождевых червей [1]. Известно, что дождевые черви обеспечивают утилизацию растительного опада. Объём переносимой этими животными почвы варьирует от 2 т/га до 250 т/га в год. Исчезновение жизненно важных почвенных организмов ведет к деградации почв и опустыниванию.

К чему может привести исчезновение живых организмов, нетрудно догадаться - к резкому ухудшению состояния окружающей среды, изменению климата, быстрому и необратимому разрушению биосферы.

Генетическое загрязнение происходит в результате переопыления растений ГМ пыльцой и попадания в почву ГМ семян. Одними из первых, кто обратил на это внимание, были американские ученые Дэвид Квист и Игнасио Чапела, которые выявили генетическое загрязнение в диком виде кукурузы в Мексике [18]. Ученые обнаружили в аборигенном диком виде кукурузы вирусный промотор 35S, используемый для создания ГМ-растений. Генетическое загрязнение произошло в результате ввоза в страну трансгенной кукурузы из США. В 2004 г. были получены данные о многочисленных очагах генетического загрязнения в разных странах мира. По официальным данным было выявлено 142 очага генетического загрязнения в 44 странах мира, даже в тех странах, в которых ГМ-культуры не выращивались. Среди этих стран было выделено 9 стран, в которых было обнаружено несколько очагов генетического загрязнения: США, Канада, Великобритания, Бразилия, Австралия, Франция, Германия, Япония и Новая Зеландия. При этом наибольшее количество очагов было обнаружено в странах, которые выращивали ГМ-культуры: США, Канада, Бразилия. Так, в США число очагов загрязнения достигало 22-х. Но это по официальной статистике. На самом деле таких очагов может быть намного больше.

Исчезновение льдообразующих бактерий. Исследователи из университета в Майнце выяснили, что причиной дождей и туманов могут быть живые организмы, населяющие атмосферу. Биоматерия - бактерии, вирусы, водоросли, споры грибов - составляет до 80 % воздушных взвесей. Мельчайшие частицы становятся центрами конденсации водяных капель или ледяных кристаллов. Ученые утверждают, что наличие биоматерии не учитывалось раньше при создании климатических моделей. Наиболее важную роль в образовании снежинок играют льдообразующие бактерии Pseudomonas syringae и Erwinia herbicola, выполняющие роль центра при образовании снежинки. Эти бактерии были обнаружены как на листьях растений, так и в атмосфере. Поскольку эти бактерии способны к размножению, то они могут играть наиболее важную роль в природе. Образование кристалликов льда происходит при небольших минусовых температурах (до -8 °С). Возможно, благодаря этим бактериям и запускается процесс снегооб-разования.

Почему же бактерии являются центрами кристаллизации льда? Как было показано, эта функция связана с образованием на их мембране липогликопротеинового комплекса (lipoglycoprotein complex) [19]. Серьезное воздействие на окружающую среду было оказано изменением генома этих бактерий [9]. Американцы, спасая свои урожаи от заморозков, модифицировали бактерии Pseudomonas syringae, удалив ген, ответственный за образование этого комплекса (Pseudomonas syringae Ice-) (Wilson and S. E. Lindow). Было выяснено также, что бактерии Pseudomonas syringae and Erwinia herbicola участвуют в образовании капелек дождя. Запущенные в природу бактерии-мутанты стали подавлять природные бактерии. Таким

Среда обитания

Terra Humana

образом, в природе появились псевдобактерии Pseudomonas syringae и Erwinia herbicola, которые перестали выполнять важную и нужную функцию образования снега и капелек дождя в природе, что могло привести к резкому уменьшению осадков, таянию льдов и другим важным для природной среды процессам.

Может быть, поэтому осенью и весной мало дождей, а зимой при минусовой температуре нет снега? Может быть, замена этих бактерий бесполезными генетически измененными бактериями является одной из причин быстрого и странного изменения климата?

Несмотря на многочисленные исследования об опасности ГМО, растет количество площадей с трансгенными культурами: пшеницей, соей, кукурузой, хлопком, картофелем, свеклой, табаком, помидорами и др. На данном этапе развития биотехнологических исследований масштабное распространение ГМО является преждевременным и может представлять реальную угрозу существованию живых организмов на Земле. Любая научная проблема должна пройти свой путь развития, связанный со скрупулезными исследованиями и многочисленными проверками.

О непредсказуемости действия генетически модифицированных организмов неоднократно выступал научный советник правительства Норвегии, профессор Терье Траавик, который занимается генной инженерией более 20 лет. Он заявил, что возможная опасность от ГМ конструкций выше, чем от химических соединений, так как они совершенно «незнакомы» окружающей среде, они не распадаются, а, наоборот, принимаются клеткой, где могут бесконтрольно размножаться и мутировать. Он считает, что необходимы независимые исследования, которые проводились бы не на корпоративные средства.

Применение новейших технологий без ясного понимания последствий их действия может привести к самым трагическим последствиям. Масштабное распространение трансгенных организмов и постепенное внедрение чужеродного генетического материала в клетки растений, животных и человека может привести к возникновению необратимых патологических изменений в организмах живых существ и к их вымиранию. По мнению российских ученых «Снижение или исключение рисков при выращивании трансгенных растений предполагает значительное совершенствование технологии получения ГМО, создание трансгенных растений нового поколения, всестороннее изучение биологии ГМ растений и фундаментальных основ регуляции экспрессии генома» [4]. В связи с этим возникает необходимость в проведении тщательных научных исследований влияния ГМО на живые организмы и их потомство, а также в разработке безопасных для живых организмов и окружающей среды биотехнологических методов.

В связи с несовершенством применяемых технологий по созданию ГМО продукты, их содержащие представляют серьезную опасность для здоровья и жизни человека. Для защиты населения и окружающей среды от плохо изученных ГМ-культур необходимо ввести обязательную маркировку ГМ-компонентов в продуктах питания, организовывать зоны, свободные от ГМО, закупать продукты в тех странах, которые не выращивают ГМ-культуры и не производят ГМ-продукты, активно развивать свое сельское хозяйство и производство, запретить использование и распространение уже разрешенных ГМ-культур до тех пор, пока не будет доказана и научно обоснована учеными разных стран мира их безопасность. Развитие экологически чистой и безопасной продукции должно стать приоритетным направлением для России, важным для сохранения населения нашей страны, природы и жизни на планете.

Список литературы 121

1. Викторов А.Г. Влияние Bt-бактерий на почвенную биоту и плейотропный эффект и 5-эндоксин кодирующих генов // Физиология растений. - 2008, т. 55, № 6. - С. 823-833.

2. Ермакова И.В. Генетически модифицированная соя приводит к снижению веса и увеличению смертности крысят первого поколения. Предварительные исследования // Экоинформ. - 2006, № 1.

3. Зоны, свободные от ГМО / Под ред. В.Б.Копейкиной. - М.: Эремурус, 2007. - 106 с.

4. Кузнецов В.В., Куликов А.М. Генетически модифицированные риски и полученные из них продукты: реальные и потенциальные риски // Российский химический журнал.

- 2005, № 69 (4). - С. 70-83.

5. Кузнецов В.В., Куликов А.М., Митрохин И.А., Цыдендамбаев В.Д. Генетически модифицированные организмы и биологическая безопасность // Экоинформ. - 2004, № 10.

6. Медико-биологические исследования трансгенного картофеля, устойчивого к колорадскому жуку. Отчет Института питания РАМН. - М.: Институт питания РАМН, 1998. - 63 с.

7. Методические указания МУК 2.3.2.970-00 Медико-биологическая оценка пищевой продукции, полученной из генетически модифицированных источников. - М.: Минздрав РФ, 2000.

8. Монастырский О.А. Продовольственная безопасность России: вчера, сегодня, завтра // Экоинформ. - 2004, № 4. - 64 с.

9. Чирков Ю.Г. Время химер. Большие генные игры. - М.: Академкнига, 2002. - 397 с.

10. Яблоков А.В., Баранов А.С. ГМО и продукты из них опасны // ГМО - скрытая угроза России. - М.: Общенациональная ассоциация генетической безопасности, 2004. - С. 6-19.

11. Birch A.N.E., Geoghegan I.E., Majerus M.E.N., Hackett C., Allen J. Interactions between plant resistance genes, pest aphid populations and beneficial aphid predators // Annual report of the Scottish Crop Research Institute, 1996. - P. 68-72.

12. Castaldini M., Turrini A., Sbrana C., Benedetti A., Marchionni M., Mocali S., Fabiani A.,

Landi S., Santomassimo F., Pietrangeli B., Nuti M. P., Miclaus N., Giovannetti M. Impact of Bt corn on rhizospheric and soil eubacterial communities and on beneficial symbiosis in experimental microcosms // Aplied and Environmental Microbiology. - 71 (2005). - P. 6719-29.

13. Coghlan A. GM crop DNA found in human gut bugs. - NewScientist, 2002.

14. Ermakova I.V. GM soybeans revisiting a controversial format // Nature Biotechnology,

V.25, № 12, 2007. - P. 1351-1354.

15. Ermakova I. Influence of genetically modified soya on the birth-weight and survival of rat pups // Proceedings «Epigenetics, Transgenic Plants and Risk Assessment», 2006. - P. 41-48.

16. Ewen S.W, Pusztai A. Effect of diets containing genetically modified potatoes expressing Galanthus nivalis lectin on rat small intestine. - Lancet. 354 (9187), 1999.

17. Ho Mae-Wan, Tappeser B. Potential contributions of horizontal gene transfer to the transboundary movement of living modified organisms resulting from modern biotechnology. In Transboundary Movement of Living Modified Organisms Resulting from Modern Biotechnology:

Issues and Opportunities for Policy-Makers (KJ. Mulongoy, ed.) pp. 171-193, International Academy of the Environment, Switzerland.

18. Quist D., Chapela I. Transgenic DNA Introgressed into Traditional Maize Landraces in Oaxaca, Mexico // Nature 414, 6863 (November 29, 2001). - P. 541-543.

19. Kozloff L.M., Turner M.A., Arellano F. Formation of bacterial membrane ice-nucleating lipoglycoprotein complexes // J. Bacteriol. - 1991 October; 173(20) - P. 6528-6536.

20. Lindow S.E., Arny D.C., and Upper C.D.. Distribution of ice nucleation-active bacteria on plants in nature // Aplied and Environmental Microbiology. - 1978 December; 36(6) - P. 831838.

21. Losey J.E., Rayor L.S., Carter M.E. Transgenic pollen harms monarch larvae // Nature,

399, 214 1999.

22. Malatesta M., Biggiogera M., Manuali E., Rocchi M.B.L., Baldelli B., Gazzanelli G:

Fine structural analyses of pancreatic acinar cell nuclei from mice fed on GM soybean // Eur. J. Histochem., 47, 2003. - P. 385-388.

23. Malatesta M., Caporalony C., Gavaudan S., Rocchi M.B.L., Tiberi C., Gazzanelli G. Ultrastructural, morphometrical and immunocytochemical analysis of hepatocyte nuclei from mice fed on genetically modified soybean // Cell Struct. Funct., 27, 2002. - P. 173-180.

24. Mercer D.K., Scott K.P., Bruce-Johnson W.A., Glover L.A. and Flint HJ. Fate of free DNA and transformation of oral bacterium Streptococcus gordonii DL1 plasmid DNA in human saliva // Aplied and Environmental Microbiology. - 65. 1999. - P. 6-10.

Среда обитания

Terra Humana

25. Open Letter from World Scientists to All Governments Concerning Genetically Modified Organisms (GMOs), 2000.

26. Peer review vindicates scientist let go for “improper” warning about genetically modified food. In “naturalSCIENCE” Heron Publishing, Victoria, Canada. 1999.

27. Prescott V.E., Campbell P.M., Moore A., Mattes J., Rothenberg M.E., Foster P.S., Higgins TJ.V., Hogan S.P. Transgenic expression of bean alpha-amylase inhibitor in peas results in altered structure and immunogenicity. - Journal of Agricultural and Food Chemistry 53 (2005). -P. 9023-9030.

28. Pusztai A. Report of Project Coordinator on data produced at the Rowett Research Institute. SOAEFD flexible Fund Project RO 818. 22 October 1998.

29. Schubbert R., Lettmann C., Doerfler W. Ingested foreign (phage M13) DNA survives transiently in the gastrointestinal tract and enters the blood stream of mice. - Molecules, Genes and Genetics 242, 1994. - P. 495-504.

30. Schubbert R., Hohlweg U., Renz D. and Doerfler W. On the fate of orally ingested foreign DNA in mice: chromosomal association and placental transmission in the fetus. - Molecules, Genes and Genetics 259, 1998. - P. 569-576.

31. Seralini G.E., Cellier D., Vendomois JS. New Analysis of a Rat Feeding Study with a Genetically Modified Maize Reveals Signs of Hepatorenal Toxicity // Arch. Environ. Contam. Toxicol, 2007.

32. Turrini A., Sbrana C., Giovannetti M. Experimental Systems to Monitor the Impact of Transgenic Corn on Keystone Soil Microorganisms // 16 IFOAM Organic World Congress, Modena, Italy, June 16-20, 2008.

33. Vecchio L., Cisterna B., Malatesta M., Martin T.E., Biggiogera B. Ultrastructural analysis of testes from mice fed on genetically modified soybean. Eur. J. Histochem., 48, 2003. -P. 449-453.

34. Velimirov A, Binter C and Zentek J. Biological effects of transgenic maize NK603xMON81ü fed in long term reproduction studies in mice. Report, Forschungsberichte der Sektion IV, Band

3. Institut für Ernährung, and Forschungsinttitut für biologischen. - Landbau,Vienna, Austria, November 2008.

35. Wilson M., Lindow S.E. Ecological Similarity and Coexistence of Epiphytic Ice-Nucleating (Ice +) Pseudomonas syringae Strains and a Non-Ice-Nucleating (Ice-) Biological Control Agent. Aplied and Environmental Microbiology. - 1994 September; 60(9). - P. - 3128-3137.

36. World Scientists Statement. Supplementary Information of the Hazards of Genetic Engineering Biotechnology. - Third World Network, 2000.

37. Zangerl R., McKenna D., Wraight C. L., Carroll M., Ficarello P., Warner R. and Beren-baum M. R. Effects of exposure to event 176 Bacillus thuringiensis corn pollen on monarch and black swallowtail caterpillars under field conditions // Proc Natl Acad Sci USA. - 2001 98(21). -P. 11908-11912.