Зоогеографическая структура фауны жужелиц (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем Европейского Северо. Востока

УДК 595.762.12:591.9

УЖАКИНА Ольга Александровна, преподаватель кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета. Автор 20 научных публикаций

ДОЛГИН Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии Сыктывкарского государственного университета и лабораторией экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, академик РАЕН. Автор 180 научных публикаций, в т.ч. 12 монографий и двух учебных пособий

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera: Carabidae) ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

Жужелицы, тундровые экосистемы, зоогеография, ареалы

В России в течение ряда последних лет в рамках Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» проводятся эколого-фаунистиче-ские исследования по различным группам животных с целью получения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных экосистем.

Жужелицы — одно из немногих семейств жуков, широко представленных в тундровых экосистемах. Благодаря высокой степени адаптивной радиации, они сохраняют большое таксономическое разнообразие, высокую численность в столь суровых условиях существования. Жужелицы высоких широт

на территории России изучены крайне фрагментарно. Особенно мало внимания уделяется тундровым экосистемам Европейского Северо-Востока, где целенаправленные исследования фауны и экологии жужелиц не проводились на протяжении многих лет.

Исследования выполнены в 1996—2002 гг. в Малоземельской и Большеземельской тундрах, горно-тундровом поясе Полярного, Приполярного и Северного Урала. Кроме собственных данных, к анализу привлекались материалы, любезно предоставленные сотрудниками Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (канд. биол. наук А.А. Колесниковой, канд.

биол. наук А.А. Таскаевой), а также опубликованные данные [1—16]. При выделении типов ареалов жужелиц использованы схемы А.Г. Воронина [12] и К.Б. Городкова [17] для насекомых тундр и лесной зоны европейской части России. Полное описание ареала вида слагается из трех составляющих: широтной — распространение с севера на юг, долготной — с запада на восток, высотной — распространение сверху вниз. В двусложном названии ареала вида отражены долготная и интегрированная широтно-высотная составляющие.

В карабидофауне равнинных и высокогорных тундровых экосистем Европейского Северо-Востока отмечен 141 вид из 33 родов

19 триб, которые по долготной составляющей их ареалов отнесены к 11 типам, объединенным в четыре группы (табл. 1). Фауна жужелиц исследуемых экосистем на 81% слагается из широкопалеарктических и голарктических видов. По широтно-высотной составляющей выделено 9 типов ареалов. Наиболее многочисленны виды с бореальным, полизональным и гипоаркто-бореальным типом распространения. Гипоарктические виды составили 8%; в равной степени представлены неморальные и температные виды. Сравнительно небольшой процент составляют виды с гемиарктическим, аркто-альпий-ским и бореомонтанным ареалами (табл. 1).

Таблица 1

Состав зоогеографических групп фауны жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока

Долготная составляющая Широтная составляющая

І і & * Сч у 5 ф й Гипоаркти- ческий Ы * з л е о еа пр ио 1-ч ю й 1 Й а е оре из - (3 М 1 £ е К - т-а рй і1 £ і =9 іЙ о 5 С * й о Й Ф № ра от М § Я Арктоаль- пийский Всего

Голарктические 45

Циркумареалы 2 4 10 10 1 5 32

Субциркумареалы 3 1 3 3 1 11

Уралосибироамериканские ареалы 1 1 2

Широкопалеарктические 70

Трансевразиатский 13 1 9 23

Восточноевро-дальневосточный 1 4 1 1 2 9

Евро-сибирский 1 3 11 3 5 7 20

Евро-западносибирский 2 1 4 1 8

Сибирские 20

Восточноевро-сибирский 1 1 9 1 4 16

Восточноевро-западносибирский 1 1 1 3

Урало-сибирский 2 2

Европейские 6

Евро-уральский 2 1 3

Европейский 1 1

Восточноевро-уральский 1 1 2

Итого: 7 11 19 54 9 9 23 5 5 141

Среди голарктической группы большую группу в целом формируют евро-сибирские

долю составляют гипоаркто-бореальные и бореальные, полизональные и трансевразиат-

бореальные виды. Широкопалеарктическую ские бореальные, полизональные виды. Си-

бирская группа преимущественно представлена восточноевро-сибирскими бореальными видами. Наконец, европейская группа, самая малочисленная из отмеченных, слагается видами с европейско-уральским типом ареалов.

Различные зоогеографические элементы в таксономических группах жужелиц тундровых экосистем Европейского Северо-Востока представлены неравномерно (табл. 2). Голарктические виды присутствуют практически во всех трибах, особенно в тех, которые составляют ядро карабидокомплекса тундровых экосистем, например, ВешЫёиш — 11 видов (Bembidion lapponicum, B. Шогаїе,

B. lampros, B. obliquum, B. semipunctatum,

B. quadrimaculatum, B. hyperboraeorum,

B. hasti, B. grapei, B. yuconum, B. dauricum), Ріего8ІЇсМпі — 7 (Pterostichus sublaevis,

P. brevicornis, P. ventricosus, P. vermiculosus, P. adstrictus, Stereocerus rubripes, S. haemotopus), Zabrini — 5 (Amara erratica, A. interstitialis,

A. brunnea, A. apricaria, Curtonotus alpinus). Сравнительно большим количеством видов, распространенных в Старом и Новом Свете, представлена триба Elaphrini — 6 видов (Diacheila arctica, D. polita, Blethisa multipunctata, Elaphrus lapponicus, E. riparius, E. angusticollis). Исключение составляют трибы Cicindelini, Cychrini, Sрhodrini и Lebiini, содержащие ши-рокопалеарктические виды (Cicindela silvatica, C. hybrida, C. maritima ssp. maritima, Cychrus caraboides, Calathus micropterus, C. melanocephalus). Широкопалеарктическую группу формируют жужелицы из триб Zabrini — 15 видов (Amara plebeja, A. aenea, A. communis, A. famelica,

A. lunicollis, A. nitida, A. ovata, A. bifrons,

Таблица 2

Соотношение различных зоогеографических элементов в таксономических группах жужелиц тундровых экосистем Европейского Северо-Востока

№ Триба Группы ареалов

Голаркти- ческая Ш ирокопале- арктическая Сибирская Европейская

1 Cicindelini З

2 Nebriini З 1

З Notiophilini 1 З

4 Carabini З З У

5 Cychrini 1

б Elaphrini б 1 1

У Loricerini 1

8 Clivinini 1

9 Dyschiriini 2 1 1 1

10 Broscini 1

11 Trechinini 1 1 1

12 Bembidiini 11 1З 4 1

1З Patrobini 1 2

14 Pterostichini У 9 4 2

15 Sрhodгini 2

1б Platynini 1 б 2

1У Zabrini 5 15 1

18 Ha^alim 1 У 1

19 Lebiini 2

Итого: 45 70 20 6

A. praetermissa, A. municipalis, A. quenseli,

A. fulva, Curtonotus aulicus, С. gebleri, C. torridus), Bembidiini — 13 видов (Asaphidion pallipes, Bembidion argenteolum, B. velox,

B. bipunctatum, B. dentellum, B. biguttatum,

B. guttula, B. doris, B. prasinum, B. fellmanni,

B. femoratum, B. bruxellens, B. lunatum),

Pterostichini — 9 видов (Poecilus cupreus, Pterostichus diligens, P. strenuus, P. middendorffi, P. kaninensis, P. oblongopunctatus, P. melanarius P. dilutipes, P. montanus), Harpalini — 7 видов (Dicheirotrichus cognatus, Harpalus rufipes, H. latus, H. xanthopus, H. solitaris, H. nigritarsis, H. affinis) и Platynini — 6 видов (Agonum ericeti, A. sexpunctatum, A. viduum, A. fuliginosum, A. micans, Platynus assimile). В сибирскую группу входят, в основном, виды из трибы Carabini (7 видов): Carabus aeruginosus,

C. odoratus, C. mestscherjakovi ssp. zherichini,

C. henningi, C. regalis, C. canaliculatus,

C. loschnikovi, C. ermaki. Видов с европейскими ареалами немного (Elaphrus ulrichi, Dyschirius arenosus, Trechoblemus micros, Bembidion pallidipenne, Pterostichus kokeili ssp. archangelicus).

Формирование современной фауны наземных экосистем зональных и высокогорных тундр происходило несколькими этапами в период похолодания в плиоцене и плейстоцене. Заселение шло по двум направлениям: из Европы и из Сибири [18]. Во времена позднего плейстоцена большая часть территории Европейского Северо-Востока была свободна от ледника и принадлежала к перегляциаль-ной зоне, по краю которой распространялись виды, имеющие в настоящий момент транс-евразиатские и голарктические ареалы. Начиная с четвертичного периода до современного времени обмен фауной между Сибирью и Европой шел несколькими путями: во-первых, вдоль тундровой полосы (аркто-альпий-ские виды), во-вторых, широким фронтом по лесной зоне (многие широко распространен-

Список литературы

ные виды, которые впоследствии проникали в тундру). Произошел обмен микротермной биоты, который при похолодании привел к формированию дизъюнктивных ареалов. Вероятно, тогда же проникли на Урал восточносибирские и арктические виды, которые сохранились до настоящего времени в высокогорных частях Урала и характеризуются как аркто-альпийские и борео-монтанные [18, 19]. Имеющиеся скудные палеоэнтомологиче-ские данные позволяют характеризовать историю карабидофауны изучаемой части Европейского Севера России (без Урала) с голоцена, когда в исследуемом районе произрастали хвойные леса северотаежного типа, современная граница которых проходит южнее северного полярного круга [20]. На обозначенной территории, занятой сейчас южными ку-старничковыми тундрами, отсутствовали тундровые виды насекомых, встречающиеся ныне на этой территории. Гипоаркто-боре-альные виды были представлены Bembidion hasti, B. bipunctatum, Patrobus septentrionis, Pterostichus brevicornis, которые встречаются и в настоящее время в тундровой зоне, в т.ч. и в этом районе. Преобладали полизональные и бореальные виды: Clivina fossor, Agonum fuliginosum, Calathus micropterus, Amara brunnea. В плиоцене в районе Уральского хребта существовала достаточно однородная энтомофау-на транспалеарктического характера, которая начала исчезать в плейстоцене под влиянием покровных оледенений и сохранилась только в отдельных убежищах. В эпоху Рис-ского оледенения на Урале был широко распространен тундроподобный флористический комплекс, который связывал Урал с арктическими районами и с Алтаем и способствовал заселению гор Евразии арктоальпий-скими и борео-монтанными элементами ка-рабидофауны с современной территории северо-восточной Азии [17, 21].

1. Sahlberg J. Catalogus Praecursorius Coleopterum in Valle Fluminis Petschora Collectorum // Horae Soc. Ent. Ross, 1898.

2. Poppius B. Beitr,nge zur Coleopteren-Fauna des nordnstlichen Europдichen Russlands // Ежегодник Зоол. музея Императорской АН. 1905. Т. 10. S. 302—315.

3. Poppius B. Die Coleopteren Arkschen Gebietes // Fauna Arctica. Jena. 1910. Bd. 5. S. 291—447.

4. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905. Т. 1.

5. Horn W. Carabidae: Cicindelinae // Coleopterum Catalogus. Berlin, 1926. Vol. 1.

6. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974.

7. Андреева Т.Р., Еремин П.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Южного Ямала // Экологические группировки жужелиц в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 3—17.

8. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных тундр Урала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 51—60.

9. Lindroth C.H. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. Part I. Washington, 1992.

10. Козырев А.В. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Приполярного Урала / А.В. Козырев, Е.В. Зиновьев и др. // Екатеринбург, 1993. (Деп. в ОНП НПЭЦ «Верас-эко» и Ин-те Зоол. АН Беларуси; № 232).

11. Kryzhanovskij O.L. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, 1.1. Kabak et al. M.; Sofia, 1995.

12. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь, 1999.

13. Козырев А.В. Состав локальных фаун жужелиц Урала и Приуралья / А.В. Козырев, В.О. Козьминых,

С.Л. Есюнин // Вестн. Пермск. ун-та. 2000. № 2. С. 165—215.

14. Kolesnikova A.A. Beetles // Pechora Delta. Structure and Dynamics of the Pechora Delta Ecosystems (1995-1999). Lelystad (The Netherlands), 2000. P. 127-132.

15. Зиновьев Е.В., Ольшванг В.Н. Жуки севера Западно-Сибирской равнины, Полярного и Приполярного Урала // Биологические ресурсы Урала. Салехард, 2003. Вып. 3, ч. 2. С. 37-46.

16. Макаров К.В. Систематический список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) России / К.В. Макаров, О.Л. Крыжановский и др. — Режим доступа: www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/belousov.htm . — Проверено 10.11.2006.

17. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых лесных зон европейской части СССР. Карты 179—221. Л., 1984. С. 3—20.

18. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // Материалы VII международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л., 1979. С. 30—33.

19. Ольшванг В.Н. Особенности энтомофауны Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. С. 40-41.

20. Смирнов Н.Г. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме / Н.Г. Смирнов, Л.Н. Андреичева и др. // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999. С. 23-60.

21. Чернов Ю.И. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 / Ю.И. Чернов, К.В. Макаров, П.К. Еремин // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 12. С. 1409-1419.

Uzhakina Olga, Dolgin Modest

ZOOGEOGRAPHICAL STRUCTURE OF GROUND BEETLES FAUNA (Coleoptera: Carabidae) OF THE EUROPEAN NORTH-EAST TUNDRA ECOSYSTEMS

The zoogeographical structure of ground beetles fauna of the European North-East tundra ecosystems has been analysed. Areals of 141 ground beetle species recorded for the region have been characterized. According to the longitudinal constituent the species of Holarctic and palearctic areals are shown to be predominant. According to the latitudinal and altitudinal constituent the species of boreal, polyzonal and hypoarctic-boreal dispersal types predominate.

Рецензент - Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам