Видовой состав и некоторые особенности зоопланктона северо-восточного шельфа Сахалина в летний период 19862001 гг.

2005

Известия ТИНРО

Том 140

УДК 574.583

И.Б.Пискунов

ВИДОВОЙ СОСТАВ И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ШЕЛЬФА САХАЛИНА В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 1986-2001 ГГ.

В результате комплексных экспедиционных исследований ТИНРО-центра и СахНИРО в 1986-2001 гг. были получены некоторые данные по зоопланктону северо-восточного шельфа Сахалина от мыса Елизаветы на севере до мыса Терпения на юге. Выяснено, что зоопланктон шельфа состоит из более чем 100 видов из 20 таксонов, однако до 90 % биомассы формируют только 4 — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha, Hyperiidea. Доминируют в сообществе несколько видов копепод, среди которых Metridia okhotensis, Neocalanus plumchrus, Pseudo-calanus newmani, Oithona similis. Второстепенную роль в сообществе играют эвфаузииды, представленные в основном Thysanoessa longipes и T. raschii, кроме того, летом отмечено большое количество разновозрастной молоди. Доли хе-тогнат и гипериид, как правило, не превышают 20 %. Большая часть биомассы сообщества сформирована видами крупной фракции, куда относятся вышеперечисленные организмы. Средняя и мелкая фракции (меропланктон, молодь копепод, птеропод) играют меньшую роль.

Piskunov I.B. Species composition and some features of north-eastern Sakhalin shelf zooplankton in summer periods of 1986-2001 // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 196-202.

The results of complex expeditions conducted by SakhNIRO and TINRO institutes on the northeastern Sakhalin shelf are discussed. Zooplankton of the shelf zone is represented by > 100 species belonged to 20 taxonomic groups, but 90 % of its total biomass is formed by four groups: Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha, Hyperiidea. The Copepoda is the dominant group. Metridia okhotensis, Neocalanus plumchrus, Pseudocalanus newmani, Oithona similis prevail among copepods. The second role in the plankton community is played by Euphausiacea presented by Thysanoessa raschii and T. longipes. The shares of Chaetognatha and Hyperiidea are usually < 20 %. All these species are large-size, so the large fraction forms the main part of zooplankton biomass. Medium and small fractions are represented by meroplankton, Copepoda juvenils, pteropodas.

Данная работа основывается на 6 съемках разных лет (1986-2001), выполненных в безледовый период с июня по сентябрь. Цель исследования заключается в рассмотрении некоторых качественных и количественных показателей зоопланктона шельфа в летний период.

Объем собранного материала представлен в табл. 1, схема района работ — на рис. 1. Во всех съемках в качестве орудия лова использовалась стандартная модель сети Джеди с диаметром входного отверстия 0,1 м2 и размером ячеи фильтрующего элемента 0,168 мм. Облавливался слой дно—поверхность, минимальная глубина лова — 10 м (съемки 2000 и 2001 гг.), максимальная — 200 м.

Исследования 1986, 1988, 1998 гг. выполнялись силами ТИНРО-центра; 1993, 2000 и 2001 гг. — СахНИРО.

Обработка проб планктона производилась по стандартным методикам, принятым в ТИН-РО-центре (Инструкция ..., 1986). При расчетах показателей биомассы и численности вводились поправки на уловистость сети (Волков, 1996а, б).

Для построения дендрограммы сходства видового состава по годам использовался индекс общности Шорыгина (Шорыгин, 1939).

Таблица 1

Объем собранного материала Table 1

Sampled material

Год Период Кол-во проб

1986 Июнь—август 20

1988 Июнь—июль 20

1993 Июнь—июль 22

1998 Август—сентябрь 17

2000 Июль 26

2001 Август 26

Рис. 1. Схема отбора

проб

Fig. 1. Scheme of work

area

Из-за значительной временной протяженности рассматриваемого периода (15 лет) может возникнуть сомнение в корректности прямого сравнения данных по всем годам, в связи с тем что, по информации В.П.Шунтова (Шунтов и др., 1998), в начале 1990-х гг. в результате циклических многолетних колебаний климато-океанологических условий региона произошли значительные структурные перестройки в биоте дальневосточных морей. Кроме того, в самом сообществе могут отмечаться колебания меньшего масштаба, также искажающие осред-ненную картину. В связи с этим было решено построить дендрограмму сходства видового состава по годам (рис. 2). На ней видно, что формируется 3 группы лет с достаточно высокой достоверностью сравнения данных. Между собой вполне сравнимы 2000 и 2001 гг., также с высокой степенью достоверности сравнимы 1993, 1998 и 1988 гг. Год 1986 по своим показателям несколько выделяется. Допустимо сравнение первых двух групп с достоверностью 60 %. Тем не менее нами было решено избежать прямого осреднения данных, так как итоговая цифра не отражала бы реальной картины. Так же по этой причине мы не рассматриваем динамику показателей по годам.

Акватория шельфа характеризуется значительной протяженностью с севера на юг — свыше 600 км, что обусловливает ее географическую неоднородность,

выражающуюся в климатических и гидрологических различиях. На севере акватория граничит с холодными частями Охотского моря и в некоторой мере подвержена влиянию трансформированных тихоокеанских водных масс (Добровольский, 3 алогин, 1982). Кроме того, значительное влияние на север района оказывают и воды р. Амур, сток которой прослеживается до 52° с.ш. и обусловливает наличие на севере стационарного фронта, характеризующегося значительными градиентами солености, биогенных элементов и температуры (Пищальник, Бобков, 2000). П омимо этого, на формирование биотопов шельфа оказывает влияние значительный летний сток с суши, вынос многочисленных рек и ряда заливов северо-восточного Сахалина. Летом вся акватория шельфа находится под влиянием холодного Восточно-Сахалинского течения, а в восточных периферийных частях в результате действия приливо-отливных течений осуществляется активный водообмен с открытыми частями Охотского моря. Кроме того, значительное воздействие оказывают ветры южных и западных румбов, вызывающие в прибрежной зоне стабильные апвеллинги (Полупанов, 1999).

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава

Fig. 2. Dendrogramm of species composition comparison

Акватория шельфа летом прогревается до 10-13 °С на поверхности, в результате меридиональной вытянутости изотерм различия между северными и южными частями всего 1-2 °С. Температура воды у берега несколько ниже, чем в мористых частях. Воды шельфа по сравнению с водами Охотского моря рас-преснены до 27-31 %о. Минимальная соленость отмечается на севере акватории в районе затока амурских вод, а также узкая полоса с пониженной соленостью прослеживается вдоль берега с севера до 50° с.ш. Максимальные значения солености — 31-32 % — на юго-востоке акватории (Пищальник, Бобков, 2000).

Все это разнообразие условий определяет неоднородность планктонного населения в летний период, что выражается в смешении бореальной и субтропической фаун и в тесном соседстве прибрежных и океанических, эпипелаги-ческих и глубоководных видов. Видовой список сетного зоопланктона в летний период насчитывает до 100 представителей из 20 систематических групп ранга отряд—класс (тип для щетинкочелюстных). Из всех групп основу биомассы на акватории составляют всего четыре таксона: Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha и в меньшей степени Hyperiidea (табл. 2), формирующие в сумме от 78 до 99 % биомассы сообщества в летний период; в отдельные годы к ним можно добавить гаммарид, полихет и кумовых. Факультативный планктон летом на акватории представлен в основном бенто-нектическими гаммаридами родов Anonyx, Orchomenella, Ischerocerus, Monoculodes, мизидами Neomysis mirabilis и кумовыми Diastylis bidentata. Кроме того, определенная часть биомассы сообщества в

этот период сформирована меропланктоном — личинками декапод, циррипедий, иглокожих и двустворчатых моллюсков. Доля меропланктона летом 1993 г. достигала 9 % (в основном за счет полихет и в меньшей степени циррипедий), составляя в среднем за все годы 3,5 %.

Таблица 2

Таксономические группы и фракционный состав (%) зоопланктона, 1986-2001 гг.

Table 2

Taxonomy groups and Zooplankton size composition (%), 1986-2001

Показатель_1986 1988 1993 1998 2000 2001 Среднее

Фракционный состав 100 100 100 100 100 100 100

Мелкая 5. 2 9,5 16 0 4 7 6,1 3,3 7,5

Средняя 7. 2 1,7 5 8 8 7 40,8 31,4 15,9

Крупная 87. 6 88,8 78 2 86 6 53,1 65,2 76,6

Преобладающие группы, сумма 99. ,75 89,46 85 19 78 28 89,69 79,77 87,02

Euphausiacea 22 85 6,34 14 20 12 84 35,99 35,39 21,27

Copepoda 67 21 43,42 43 00 45 00 31,50 37,62 44,63

Chaetognatha 7 87 38,24 17 09 8 18 21,00 4,66 16,17

Hyperiidea 1 82 1,46 10 90 12 26 1,20 2,10 4,96

Прочие группы, сумма 0 ,25 10,54 14 80 21 72 10,31 20,24 12,91

Polychaeta - 0,73 4 14 - 1,49 0,03 1,07

Mysidacea 0 06 - - 0 28 0,87 9,52 1,79

Pteropoda 0 16 0,04 1 33 0 18 1,00 0,45 0,53

Cirri pedia - 0,05 2 70 0 04 0,70 0,55 0,67

Appendicularia - 0,26 0 02 - 0,13 0,24 0,11

Decapoda - 0,14 2 03 2 30 2,58 1,67 1,45

Echinoidea - 0,01 0 02 - 0,01 0,06 0,02

Cumacea - 3,71 2 00 2 85 1,35 3,32 2,21

Cephalopoda - - - - 0,01 - -

Protozoa - - - 0 20 0,03 - 0,04

Gammaroidea - 5,17 1 88 15 62 0,16 0,56 3,90

Cladocera - 0,35 - 0 14 0,67 1,47 0,44

Bivalvia 0 03 0,08 0 02 0 08 1,10 0,37 0,28

Coelenterata - - 0 27 0 03 0,06 0,46 0,14

Pisces - - - - 0,08 1,54 0,27

Rotatoria - - - - 0,07 - 0,01

Экологическое разнообразие планктона выражается, в частности, в тесном соседстве неритических и океанических видов. Неритическая группа, куда входят в основном копеподы родов Acartia, Centropages, Eurythemora, а также практически весь меропланктон (Волков, 1986; Шунтов, 2001), может достигать 18 % от общей биомассы, причем отмечается неуклонный рост доли прибрежных организмов: в 1980-е гг. — 6-7 %, в 1990-е — 10-12 % и в два последних года — 14-18 %. Возрастание доли неритических видов вызвано увеличением числа видов рода Acartia. На одних и тех же станциях в районе заливов северо-востока Сахалина и несколько южнее нами в массе отмечались как неритичес-кие Acartia longiremis, Eurythemora herdmani, молодь усоногих и иглокожих, так и сугубо океанические Eucalanus bunghii, Metridia okhotensis, Neocalanus cristatus, Sagitta elegans.

Активные процессы гидродинамики приводят не только к смешению разных биотопических групп, но и к смешению фаун. В летнее время на акватории можно встретить помимо обычных субарктических и бореальных, холодновод-ных, видов и южно-бореальные и даже субтропические тепловодные (Кун, 1975), например Microsetella rosea, Paracalanus parvus, Mesocalanus tenuicornis. Эти виды отмечались нами в уловах единично довольно далеко на севере акватории.

В зоопланктоне шельфа острова по биомассе в летнее время преобладает крупная фракция, сформированная организмами длиной более 3 мм. В разные

годы доля крупной фракции составляет от 53 до 88 %. Это связано прежде всего с тем, что преобладающие эвфаузииды, часть копепод, щетинкочелюстные и гиперииды относятся как раз к крупной фракции.

Мелкий и средний зоопланктон в формировании биомассы сообщества играет второстепенную роль. Доля мелкого планктона варьирует от 3 до 16 %, причем последнее значение отмечалось лишь летом 1993 г. и было вызвано большим количеством науплиев копепод и молоди полихет. В последние годы исследований отмечалось увеличение значений среднеразмерного планктона, но это, скорее всего, связано с тем, что облавливались прибрежные участки, где происходит размножение и рост многих зоопланктеров. Основу биомассы средней фракции на шельфе составляют мелкие или неполовозрелые копеподы и ранние возрастные стадии эвфаузиид.

Copepoda

Нами в разные годы определено до 30 представителей, но основу отряда в водах шельфа составляют всего 4-5 видов (табл. 3), среди которых Neocalanus plumchrus, Metridia okhotensis, Pseudocalanus newmani, Oithona similis, в некоторые годы к ним можно добавить многочисленные в прибрежье виды родов Acartia и Centropages (в последние годы исследований. Это может быть связано с обловом прибрежных частей акватории). П о биомассе преобладают Metridia okhotensis и Neocalanus plumchrus, в меньшей степени — Pseudocalanus newmani. Массовый для Охотского моря Calanus glacialis (Котляр, Чернявский, 1970) в водах шельфа, по нашим данным, значительных скоплений не образует. Neocalanus plumchrus не проявляет приуроченности к южным частям акватории, как об этом применительно ко всей акватории Охотского моря, упоминается в работе К.М.Горбатенко (1990). Значительные скопления рачка были нами обнаружены как на юге, так и на севере, величина биомассы в них достигает 300-400 мг/м3.

Таблица 3

Абсолютная (мг/м3) и относительная (%) биомасса преобладающих видов копепод,

1986-2001 гг.

Table 3

Absolute (mg/m3) and relative (%) biomass of Copepoda prevailing, 1986-2001

Вид 1986 1988 1993 1998 2000 2001

мг/M3 % мг/м3 % мг/M3 % мг/M3 % мг/м3 % мг/м3 %

Neocalanus

plumchrus 258,51 16,0 69,18 5,0 4 , СП 11 61,03 16 43,66 5 77,34 5

Metridia

okhotensis 241,54 16,0 346,31 23,0 32,04 8 44,78 12 52,18 6 78,24 5

Pseudocalanus

newmani 65,48 4,0 12,81 1,0 5,13 1 29,88 8 51,68 6 13,72 2

Oithona

similis 35,90 2,0 91,1 6,0 1 3,98 4 14,11 4 5,19 1 18,62 1

Acartia

longiremis 4,24 0,1 0,1 0,01 4,69 1 3,48 1 18,75 2 46,04 3

В мористых частях акватории среди копепод встречаются океанические Eucalanus bunghii, Neocalanus cristatus, биомасса которых иногда достигает 20 мг/м3, реже встречается крупная хищница Pareuchaeta japonica. Повсеместно летом в уловах отмечается большое количество науплиев копепод, численность которых временами доходит до 5000 экз./ м3.

Euphausiacea

Этот отряд во многих районах Охотского моря зачастую преобладает по биомассе, однако в водах шельфа ему принадлежит второстепенная роль. Максимальная доля эвфаузиид отмечена нами летом 2000 г. — 36 %.

В Охотском море обычно насчитывается 6 видов эвфаузиид (Волков, 2002), в пределах исследуемого района мы встретили четыре вида — Thysanoessa longipes, T. raschii, Euphausia pacifica, T. inermis, причем первые два встречаются значительно чаще (табл. 4). Thysanoessa longipes проявляет приуроченность к более глубоким участкам, T. raschii характерна в более мелководных. Отряд представлен всеми возрастными стадиями, от ранних науплиев до половозрелых одно- и двухлетних особей. По нашим данным, в прибрежной зоне большую часть биомассы отряда зачастую формируют не половозрелые особи, попадающиеся единично, а калиптописы и в меньшей степени фурцилии, численность которых в сумме может достигать 3000 экз./м3 (лето 2000 и 2001 гг.).

Таблица 4

Абсолютная (мг/м3) и относительная (%) биомасса эвфаузиид, 1986-2001 гг.

Table 4

Absolute (mg/m3) and relative (%) biomass of Euphausiids, 1986-2001

1986 1988 1993 1998 2000 2001

мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %

Thysanoessa

raschii 293,76 19,0 71,91 4,70 37,76 9,91 11,47 2,99 37,64 4,08 85,67 5,02

Thysanoessa

longipes 57,55 3,7 1,53 0,10 12,14 3,19 27,41 7,16 14,85 1,61 38,51 2,26

Euphausia

pacifica 0 0 0,71 0,05 0,93 0,24 0 0 0,80 0,08 00

Thysanoessa

inermis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6,45 0,37

Calyptopis Н/д Н/д 11,17 0,74 0,78 0,20 0,09 0,02 287,20 31,00 227,90 13,40

Furcilia Н/д Н/д 0,03 0 1,68 0,44 3,61 0,34 25,71 2,79 242,90 14,50

Nauplius Н/д Н/д 1,77 0,12 0,44 0,13 Н/ д Н/д 2,18 0,24 1,73 0,10

Chaetognatha

Так же как и на акватории всего Охотского моря, в водах шельфа эта группа представлена всего одним видом — Sagitta elegans. Во многих районах моря он входит в тройку доминирующих по биомассе видов. В нашем случае доля этого хищника по годам изменяется от 7 до 20 %, однако в 1988 г. почти 40 % сообщества было сформировано хетогнатами.

В летнее время щетинкочелюстные распределены по шельфу неравномерно, с повышением их концентраций до 350 экз./ м3 в зоне стационарного апвеллин-га у мыса Низкого. В скоплениях отмечены как взрослые половозрелые особи длиной до 25 мм, так и молодь текущего года рождения.

Hyperiidea

Гиперииды замыкают четверку преобладающих групп зоопланктона. По данным ТИНРО-центра (Волков, 2002), в эпипелагиали Охотского моря обычны два вида — Themisto libellula и T. pacifica. Нами в пределах района обнаружен один вид — Themisto japónica, — тяготеющий к открытым частям акватории, преимущественно южнее 51° с.ш. За все годы исследований он не дал летом свыше 12 % биомассы сообщества, что согласуется с данными других исследователей (Волков и др., 1995; Волков, 1996а; Горбатенко, 1996).

Все остальные группы организмов, объединенные нами в "прочие", формируются в основном за счет амфипод, полихет, гаммарид, птеропод и т.д. Суммарная их биомасса летом колеблется от 10 до 20 %, однако среди них нельзя назвать явно преобладающую группу.

За весь период наблюдения ядро планктонного населения шельфа формировалось всего несколькими видами организмов, и если судить по неизменности видового состава доминантов за все годы наблюдения, то можно сделать вывод

о достаточной стабильности сообщества. В некоторой мере подвержено изменению лишь количественное соотношение видов-доминантов.

Литература

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И. и др. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанол. — 1995. — Т. 35, вып. 6. — С. 909-915.

Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.

Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 103-113.

Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. — М.: МГУ, 1982. — 191 с.

Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 29 с.

Котляр Л.К., Чернявский В.И. Распределение характерных представителей Calanoida в зависимости от режима года и некоторые черты их экологии // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 35-49.

Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. — М.: Пищ. пром-сть, 1975. — 148 с. "

Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. — Южно-Сахалинск, 2000. — Ч. 1. — 173 с.

Полупанов П.В. Возникновение и существование апвеллинга у северо-восточного побережья острова Сахалин // 11-я Всерос. конф. по промысл. океанографии. — М.: ВНИРО, 1999. — С. 36.

Шорыгин А.А. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн. — 1939. — Т. 18, вып. 1. — С. 27-51.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Горбатенко K.M., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 3. — С. 161-168.

Поступила в редакцию 15.06.04 г.