Адаптивный потенциал устойчивости тетраплоидных видов пшениц к действию солевого стресса

АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ УСТОЙЧИВОСТИ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦ К ДЕЙСТВИЮ СОЛЕВОГО СТРЕССА

2010 Шихмурадов А.З.

Дагестанская опытная станция ВНИИ растениеводства

имени Н. И. Вавилова

Изучено внутривидовое разнообразие тетраплоидных видов пшениц из мировой коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова по устойчивости к солевому стрессу. Выявлено, что большинство изученных образцов имеет среднюю или слабую солеустойчивость. Показана неэффективность использования близкородственных тетраплоидных видов для передачи генов устойчивости к солевому стрессу твердой пшенице.

The author of the article researched the intra-specific variety of tetrapioide wheat types from the world collection of N.I. Vavilov RSRIV concerning the resistance to the saline stress. He revealed that the majority of the studied samples had the average or weak salt-resistance. He showed the inefficacy of using the closely related tetrapioide types for transmission of the genes of the resistance to the saline stress to the durum wheat.

Ключевые слова: солевой стресс, солеустойчивость, твердая пшеница, тетраплоидный вид.

Keywords: saline stress, salt-resistance, durum wheat, tetrapioide species.

Сильное натриевое засоление

большинства почв в условиях Дагестана и восприимчивость

районированных сортов к соли -один из основных факторов

снижения урожайности и качества зерна твердой пшеницы Т. durum L. в этой республике. Наиболее рациональный способ снижения потерь урожая от данного абиотического фактора -

выращивание устойчивых сортов. Среди коллекционных образцов твердой пшеницы имеются устойчивые к засолению NaCI [7, 8], однако уровень экспрессии признака не всегда высок; кроме того, нельзя исключить идентичность

генетических систем высокого уровня устойчивости у многих образцов до проведения длительных и

тщательных генетических

экспериментов.

Известно, что твердая пшеница легко скрещивается с другими тетраплоидными видами подрода ТгШсит и дает фертильные гибриды [1, 2]. Вследствие этого, весьма важно рассмотреть возможность расширения наследственного

разнообразия по солеустойчивости у твердой пшеницы за счет интрогрессии генетических систем, контролирующих данный признак, от близкородственных видов. На первом этапе работы следует оценить размах изменчивости по солетолерантности у образцов рода ТгШсит и выделить формы, перспективные для интрогрессивной гибридизации.

В этой же связи особую значимость приобретает создание

сортов и гибридов, обладающих повышенной скороспелостью,

комплексной устойчивостью к возбудителям болезней, вредителям и сорнякам, толерантностью к засолению и солонцеватости почв, токсичному содержанию в них солей металлов, недостатку азота, фосфора, калия, а также способностью завязывать плоды, формировать колос или початки при неблагоприятных условиях

температуры, в загущенных посевах и т.д. [5, 9].

Цель данной работы - изучить наследственное разнообразие по

солеустойчивости у образцов тетраплоидных видов пшениц.

Материал и методика

Материалом для исследований служили образцы 8-и тетраплоидных видов пшеницы из мировой коллекции ВИР разного экологогеографического происхождения (табл. 1). В настоящей работе придерживались классификации рода ТгШсит, принятой в отделе генетических ресурсов пшеницы ВИР [1,2].

Таблица 1

Виды рода ПгШсит изученные по солеустойчивости

Вид Число хромосом (2п) Геном Изучено образцов, шт.

Подрод ТгШсит

Т. айЫорюит МиЬг. 28 АиВ 152

Т. сУсоссоШеБ (Коегп. ехАзсИегэ. е! 28 АиВ 134

СгаепЬп.) БсИуеМ.

Т. сУсоссит БсИиеЫ. 28 АиВ 101

Т. регасит Уам. 28 АиВ 131

Т. ро1огнсит 1_. 28 АиВ 38

Т. ШгдИит 1_. 28 АиВ 103

Подрод Воеойсит М^иэИ. е! ЗогоГ

Т. агагайсит ТИит. ех СапсШ. 28 АЬС 34

Т. йторИееум гИик. 28 АЬС 46

Солеустойчивость изучали по лабораторной методике ВИР (1988) рулонным методом [6]. Для этого семена образцов (10-12 шт.) замачивали в воде в чашках Петри при температуре 22 С. Через 72 ч проросшие семена переносили в рулоны фильтровальной бумаги и помещали в растворы соли (ЫаС1) (концентрация 9,8 г/л, 0,7 МПа) и воду (контроль). Через 7 суток измеряли длину проростков.

Отношение длин опытного и

контрольного вариантов,

выраженное в процентах, рассматривали как показатель солеустойчивости образца

(коэффициент устойчивости).

Образцы с коэффициентом

устойчивости выше 90%

рассматривали как

высокотолерантные к ЫаС1, с

коэффициентом устойчивости

меньше 60% - как чувствительные; промежуточные формы относили к средневосприимчивым.

Статистическую обработку данных проводили по П. Ф. Рокицкому [4] и Б. А. Доспехову [3].

Пшеница араратская, полба дикорастущая араратская (Т.

агагайсшп иакиЬг.). Произрастает в Армении (в Абрвянском, Араратском, Ехегнадзорском районах) и в

Азербайджане (в районе г. Ахсуинска и Нахичевана), а также в Ираке, Турции и Иране.

Обитает в горных степях,

полупустынных засушливых

предгорьях чаще в сообществе с дикой однозернянкой и эгилопсами, поднимаясь в горы до высоты 1600 м над уровнем моря. Образ жизни озимый.

Положительными признаками араратской полбы следует считать: высокое содержание белка в зерне, которое достигает 30% и более, стекловидное зерно, высокая засухоустойчивость, неприхотливость к условиям произрастания.

К отрицательным признакам относятся: трудная

вымолачиваемость зерна, ломкость колоса, низкая урожайность, пониженная зимостойкость,

отсутствие устойчивости к бурой, желтой и стеблевой ржавчине.

Таблица 2

Характеристика вида Т. araraticum по солеустойчивости

Процент устойчивости Среднее значение процента устойчивости Количество образцов Процент от общего количества образцов

min max

высокотолерантные - - - - -

промежуточные 62,5 64,4 63,9 3 8,8

чувствительные 32,0 57,0 44,2 31 91,2

В целом 32,0 64,4 46,2 34 100,0

Изучение внутривидового

разнообразия Т. araraticum по солеустойчивости показало, что данный вид характеризуется небольшим спектром устойчивости к засолению. Образцов с высокой степенью солеустойчивости не отмечено (табл. 2). Количество промежуточных форм у данного вида немного превышает число чувствительных генотипов.

Пшеница эфиопская (Т. aethiopicum Jakubz.)-

Возделывается в Эфиопии и Йемене. Экологически относится к растениям высокогорных степей с влажным и теплым климатом. Н. И. Вавилов отмечал, что эта пшеница поднимается в горы до 3000-3700 м над уровнем моря, возделывается на неполивных землях, где в среднем выпадает около 1000 мм осадков в год, в основном в первый период развития пшеницы.

Внутривидовое разнообразие пшеницы эфиопской можно разделить на 3 группы, каждая из которых характеризуется

признаками, сближающими ее с Т. durum, Т. turgidum или Т. persicum.

Скороспелость, низкорослость при сравнительно малой потребности в тепле делают эфиопскую пшеницу ценным исходным материалом для селекции. Некоторые формы довольно устойчивы к полеганию,

имеют стабильную устойчивость к стеблевой и отчасти бурой ржавчине, к корневой гнили, вызываемой Cercosporella herpotrichoides, а также содержат в зерне до 25,6% белка.

К отрицательным признакам следует отнести недостаточную продуктивность колоса, малую способность к кущению, отсутствие засухоустойчивых форм,

повышенную склонность к открытому цветению, восприимчивость к твердой головне, несколько меньшую к мучнистой росе, пыльной головне и к видам ржавчины, а также отсутствие устойчивости к шведской и гессенской мухам, отчасти к зеленоглазке.

Пшеница эфиопская

близкородственна тетраплоидным видам с геномами АИВ. При гибридизации пшеницы эфиопской с твердой доминировали признаки первого вида (низкий рост, толстая соломина, опушение листа), но у гибридов наблюдались вторичное цветение и значительная череззерница

Изучение внутривидового

разнообразия Т. aethiopicum по солеустойчивости показало, что данный вид характеризуется небольшим спектром устойчивости к засолению. Высокая степень солеустойчивости не отмечена (табл. 3). Количество промежуточных форм

у данного вида немного превышает | число чувствительных генотипов.

Таблица 3

Характеристика вида Т. аеіїіорісит по солеустойчивости (МаСІ, 0,7

МПа)

Процент устойчивости Среднее значение процента устойчивости Количество образцов Процент от общего количества образцов

min max

Высокотолерантные - - - - -

Промежуточные 64,0 71,8 68,3 91 59,9

Чувствительные 44,5 57,7 49,7 61 40,1

В целом 44,5 71,8 60,8 152 100,0

Пшеница Тимофеева (Т. timopheevii Zhuk). Эндемичный для Закавказья вид. Обнаружен П. М. Жуковским в 1922 г. в Западной Грузии, где чаще выращивался в смеси с Т. monococcum (популяция Зандури). Экологически пшеница Тимофеева является видом влажного, прохладного горного климата. Образ жизни яровой. Возделывалась в основном при осеннем посеве на высоте 400-800 м, иногда поднималась до 1400 м над уровнем моря.

Колосья плоские, опушенные, с мягкими остями. Плотность их достигает 40-45 колосков на 10 см колосового стержня. Зерновка средняя по размеру, красная.

К полезным для селекции признакам относятся: комплексная иммунность к мучнистой росе, желтой и бурой ржавчине, пыльной и твердой головне, устойчивость к фузариозу, к гессенской и шведской

мухам, клопу-черепашке,

зеленоглазке и пьявице.

Растения пшеницы Тимофеева нетребовательны к теплу, устойчивы к избыточному увлажнению, зерно этого вида характеризуется высокой стекловидностью, высокими

хлебопекарными качествами. В зерне накапливается до 19,4% белка при репродуцировании в

Ленинградской области и до 22% - в Ташкентской области в условиях орошения.

Изучение внутривидового

разнообразия Т. йтор11ееу| по солеустойчивости показало, что данный вид характеризуется широким спектром устойчивости к засолению. Однако высокая степень солеустойчивости отмечена только у одного образца (табл. 4). Наибольшее количество образцов имеют промежуточную устойчивость.

Таблица 4

Характеристика вида Т. timopheevi по солеустойчивости (NaCI, 0,7

МПа)

Процент устойчивости Среднее значение процента устойчивости Количество образцов Процент от общего количества образцов

min max

высокотолерантные 91,1 91,1 91,1 1 2,2

промежуточные 62,1 73,3 67,8 26 56,5

чувствительные 54,3 59,0 57,2 19 41,3

В целом 54,3 91,5 66,7 46 100,0

Полба дикорастущая [Т. dicoccoides (Koern. ex Aschers, et Graebn.) Schweinf.]. Произрастает в Восточном Средиземноморье - от юга Турции до южных районов Сирии

- на склонах гор и на равнинах у моря, в степных формациях и в лесопарковом поясе на твердых глинистых и на окультуренных почвах, поднимаясь до 1500 м над

уровнем моря. Вид мезофитный. Образ жизни озимый, редко яровой.

Полезный для селекции признак -высокобелковость зерна. П. М. Жуковский неоднократно обращал внимание селекционеров на то, что этот вид пшеницы является генетическим источником для

повышения белковости зерна селектируемых сортов.

Изучение внутривидового

разнообразия Т. ^сос^Ьев по

устойчивости к действию солевого стресса выявило наличие только чувствительных генотипов (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика вида Т. dicoccoides по солеустойчивости (NaCI, 0,7

МПа)

Процент устойчивости Среднее значение процента устойчивости Количество образцов Процент от общего количества образцов

min max

высокотолерантные - - - - -

промежуточные - - - - -

чувствительные 19,9 59,5 40,5 134 100,0

В целом 19,9 59,5 40,5 134 100,0

Полба обыкновенная, эммер (Т. сМсоссшп ЗсИиеЫ.). Возделывается спорадически в горных районах Закавказья и Дагестана, в Поволжье, Удмуртии, Башкирии, на Балканском полуострове, а также в Испании, Турции, Иране, Йемене, Индии, Марокко, Эфиопии. Резко дифференцирована на экологогеографические группы, весьма полиморфна.

Полба имеет ряд ценных для селекции признаков. Растения ее прежде всего малотребовательны к климатическим условиям. Она

характеризуется скороспелостью, неприхотливостью - удается на подзолах, глинах, значительно более вынослива, чем мягкая и твердая пшеница. Устойчивость к болезням считается важным признаком полбы. Полба - ценный компонент для гибридизации с мягкой и, особенно, с твердой пшеницей.

Изучение внутривидового

разнообразия Т. сПсоссит по солеустойчивости показало, что данный вид представлен образцами, не имеющими солеустойчивость (табл. 6).

Таблица 6

Характеристика тетраплоидных видов рода Ttriticum L. по солеустойчивости

Вид Процент устойчивости Среднее значение процента устойчивости Количество образцов

min max

Т. dicoccum 25,2 57,3 37,5 101

Т. persicum 38,3 61,5 45,4 131

Т. polonicum 41,2 57,6 48,2 38

Т. turqidum 39,5 55,8 44,1 103

Пшеница персикум, дика, карталинская (Т. persicum Vav. ex Zhuk., T. carthlicum Nevski).

Обитает в Закавказье, Дагестане и в прилегающих к Армении и Грузии районах Турции, встречаясь ныне чаще как примесь, реже в виде чистых посевов в Грузии. Иногда составляет популяцию с мягкой пшеницей. Это высокогорная пшеница, возделывающаяся до высоты 2500 м над уровнем моря.

Учитывая ценные признаки вида Т. persicum (скороспелость, холодостойкость, иммунитет к мучнистой росе и др.), необходимо более широко вовлекать его в скрещивания при выполнении

современных программ селекции твердой и мягкой пшеницы.

Изучение внутривидового

разнообразия Т. регасит по солеустойчивости показало, что данный вид представлен образцами, не обладающими солеустойчивостью (табл. 6).

Пшеница полоникум (Т. ро1огисит 1_.). Встречается редко как примесь в ареале твердой пшеницы

- в Средиземноморье, Эфиопии, Сирии, Турции, Иране, Афганистане, Закавказье, Китае.

Производственного значения не имеет. Экологически приурочена к степям.

Т. ро1огпсит выделяется скороспелостью (подвид эфиопский),

крупнозерностью. К отрицательным признакам относятся:

высокорослость растений (подвид средиземноморский), низкая

урожайность, восприимчивость к мучнистой росе, стеблевой ржавчине и пыльной головне.

Изучение внутривидового

разнообразия Т. polonicum по солеустойчивости показало, что данный вид представлен только солечувствительными сортообразцами (табл. 6).

Пшеница тургидум (Т. turgidum L). Встречается в Малой Азии, странах Средиземноморья, в Англии, ФРГ и ГДР. Испанию можно считать страной наибольшего разнообразия форм Т. turgidum. В России ныне чистые посевы его почти отсутствуют.

Т. turgidum характеризуется рядом полезных для селекции признаков. Многие образцы выделяются высокой продуктивностью: колос

крупный, многоцветковый,

многозерный. Ряд форм выделяется скороспелостью; большинство же образцов является средне- или позднеспелым.

Анализ разнообразия Т. turgidum по солеустойчивости показал отсутствие у данного вида устойчивых генотипов (табл. 6).

Таким образом, результаты оценки солетолерантности видов рода Triticum показали, что в целом все изученные виды оказались

обладающими высокой степенью восприимчивости к натриевому засолению в проростковой фазе развития. У 3-х видов Т. dicoccum, Т. dicoccoides и Т. araraticum

обнаружены образцы, у которых длина проростков при росте на фоне засоления была в 3 раза меньше, чем у контрольных растений. На основе проанализированной выборки можно сделать вывод о крайне

низкой толерантности к NaCI видов Т. dicoccoides , Т. dicoccum , Т. persicum , Т. polonicum, Т. turgidum, Т. araraticum (средний коэффициент

Примечания

устойчивости ниже 0,60), остальные виды могут быть отнесены к средневосприимчивым.

Нами при изучении толерантности к соли образцов мировой коллекции ВИР твердой пшеницы были выявлены довольно четко прослеживаемые связи между уровнем солеустойчивости образцов и их происхождением. Было предположено, что распределение относительно устойчивых форм по эколого-географическим регионам связано с бессознательным отбором таких форм во время селекции твердой пшеницы в регионах с повышенной концентрацией NaCI в почве. Можно предположить, что в генофонде изучаемых в данном исследовании видов пшениц высокий уровень толерантности к NaCI либо отсутствует, либо в процессе эволюции (естественной и искусственной) не было отбора на признак большей приспособленности к росту на почвах с повышенным содержанием соли.

Только один образец из изученных к-29541 Т. timopheevii (Грузия) может рассматриваться как

высокотолерантный к NaCI. Хотя уровень устойчивости подтвержден и в вегетационном эксперименте, с нашей точки зрения он вряд ли представляет интерес для интрогрессивной гибридизации с твердой пшеницей. Скрещивания с Т. timopheevii затруднены из-за генетической несовместимости

тетраплоидных видов пшениц подродов Triticum и Boeoticum. Преодоление этих трудностей было бы рациональным, если бы уровень толерантности образцов этих видов был значительно выше, чем у лучших образцов Т. durum. У последнего вида нами выявлены формы с аналогичными показателем коэффициента устойчивости, и, очевидно, основным направлением создания солеустойчивых сортов твердой пшеницы должна являться внутривидовая гибридизация.

1. Дорофеев В. Ф„ Филатенко А. А., Мигушова Э. Ф„ Удачин Р. А. Культурная флора СССР. Пшеница. Ленинград, 1979. 347 с. 2. Дорофеев В. Ф„ Удачин Р. А., Семенова Л. В. и др. Пшеницы мира. Ленинград : Агромиздат, 1987. 559 с. 3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1979. 416 с. 4. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск,

1974. 448 с. 5. Удовенко Г. В. Солеустойчивость растений. Д., 1977. 215 с. 6. Удовенко Г. В., Синельникова В. Н„ Давыдова Г. В. Оценка солеустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Д., 1988. С. 85-97. 7. Шихмурадов А. 3. Внутривидовое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по солеустойчивости // Бюлл. ВИР. 1995. Вып. 234. С. 15-18. 8. Шихмурадов А. 3., Альдеров А. А. Генетический потенциал твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по солеустойчивости // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. 1997. Т. 154. 9. 9. Shabala S. N. Regulation of potassium transport in leaves: from molecular to tissue level. Annals of Botany. 2003. V. 92. P. 627-634.

Статья поступила в редакцию 20.10.2010 г.