Спортивная антропогенетика -лимитирующие факторы спортивной успешности (обзор литературы)

СПОРТИВНАЯ АНТРОПОГЕНЕТИКА -ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ СПОРТИВНОЙ УСПЕШНОСТИ

М.М. СЕМЕНОВ, И.В. КОБЕЛЬКОВА, Е.Ю. СОРОКИНА, К.В. ВЫБОРНАЯ, М.А. БАРЫШЕВ, Д.Б. НИКИТЮК, ФИЦ питания, биотехнологии и безопасности пищи, Москва

Аннотация

В обзоре рассмотрены современные данные о спортивной антропогенетике и взаимосвязях полиморфизмов генов с факторами, лимитирующими спортивную успешность, опубликованные за 2016-2018 гг. В результате анализа все литературные источники были систематизированы по наиболее перспективным направлениям исследований; рассчитан вклад каждого из них в развитие антропогенетики. В связи с тем, что занятия профессиональным спортом сопряжены с высоким риском травматизма различного генеза, большинство исследований посвящены изучению взаимосвязей полиморфизмов генов со спортивными травмами, а также с физическими качествами, от которых

зависит успешность спортсменов.

Ключевые слова: полиморфизм, ген, спортсмен, спорт, физические качества, спортивная травма, спортивный отбор.

SPORTS ANTHROPOGENETICS - LIMITATIVE SPORT SUCCESS FACTORS

M.M. SEMENOV, I.V. KOBELKOVA, E.YU. SOROKINA, K.V. VYBORNAYA, M.A. BARYSHEV, D.B. NIKITYUK, FRC of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, Moscow

Abstract

It was consider current sports anthropogenetics data and relationship between genes polymorphisms and limitative sport success factors published in 2016-2018. As result of our analysis, all literature sources were systematize in promising fields of investigates; their contribution in the anthropogenetics development was calculate. Generally, researches are dedicated to the study of the relationship between genes polymorphisms and sports injuries and physical abilities, because professional

sports are associated with various etiology injuries.

Keywords: polymorphism, gene, athlete, sports, physical abilities, sports injury, sports selection.

Введение

Интерес исследователей, тренеров и спортсменов к спортивной антропогенетике растет с каждым годом из-за возможности выявления потенциально успешных спортсменов-чемпионов. С 1997 по 2008 г. отмечалось стремительное развитие спортивной генетики в связи с тем, что в арсенале ученых-исследователей ведущих лабораторий мира появились высокоэффективные экспериментальные технологии, обеспечивающие возможность определения молекулярных механизмов наследования (генетических маркеров), ассоциированных с развитием и проявлением психических и физических качеств, а также физиологическими, антропометрическими и биохимическими показателями спортсменов, имеющими большое значение в условиях интенсивной спортивной деятельности [1]. Эти маркеры физической работоспособности, представляющие собой варианты генов, обусловливающих индивидуальные различия в развитии и проявлении фенотипических признаков, выявляют с помощью молекулярно-генетического анализа полиморфизмов ДНК, ассоциированых с предрасположенностью к заня-

тиям различными видами спорта. На современном этапе развития антропогенетики их активно используют в качестве неотъемлемого дополнения к существующим тестам в системе спортивного отбора [2].

Исследования в области спортивной генетики в Российской Федерации ведутся в Санкт-Петербургском НИИ физической культуры, Всероссийском НИИ физической культуры и спорта, Уральском государственном университете физической культуры, Казанском государственном медицинском университете [2], ФГБУН «ФИЦ питания, биотехнологии и безопасности пищи» [3].

Известно, что спорт высших достижений предъявляет специфические требования к различным системам организма (морфофункциональным, биологическим, психологическим и др.), которые генетически детерминированы. И.И. Ахметов продемонстрировал результаты работ по генетике спорта [1], полученные ведущими мировыми учеными в период с 1997 по 2007 г. К этому времени полиморфизмы 29 генов были ассоциированы с предрасположенностью к спорту. Большая часть полиморфизмов связана с таким физическим качеством, как

выносливость, другие - со скоростно-силовыми возможностями и координацией. В настоящее время известно свыше 130 генов, полиморфизмы которых ассоциированы с развитием и проявлением физических качеств человека, востребованных в спорте высших достижений.

В.Б. Шварц (1991), Е.Б. Сологуб и В.А. Таймазова (2000) показали, что наибольшая генетическая насле-

дуемость выявлена для морфологических показателей, в меньшей степени - для физиологических и психологических [4, 5]. Из морфологических признаков (табл. 1) чаще наследуются продольные размеры тела, затем обхват-ные размеры и показатели состава тела (Никитюк Б.А., 1978; Ахметов И.И., 2009) [6, 7].

Таблица 1

Показатели влияния наследственности на антропометрические и композиционные признаки

Признак я2, % Признак я2, %

Рост 81-93 Эндоморфный тип конституции 21-97

Масса тела 52-84 Мезоморфный тип конституции 30-88

Индекс массы тела 44-90 Эктоморфный тип конституции 1б-92

Площадь поверхности тела 73 Минеральная плотность костей 75-83

Окружность груди 77-89 Жировая масса тела 4б-81

Окружность бедра 85 Безжировая масса тела 52-90

Окружность талии 40-82 Состав мышечных волокон 45-99

Обозначение: И2 - коэффициент наследуемости Хольцингера.

С новыми биомедицинскими технологиями, в частности, с использованием генетических данных в спорте, возможностью определения предрасположенности к высокой работоспособности и адаптации к специфическим физическим нагрузкам, профилактике спортивных травм различной этиологии можно подробно ознакомиться в обзоре Ю.В. Корягиной, С.В. Нопина, Е.В. Леконцева (2017) [8]. Для совместного решения задач в области спортивной генетики ученые создали международный консорциум «Афлом», членами которого стали ученые более чем из 60 стран Европы, Австралии, США, Южной Африки, Японии. Отмечено, что значительного прогресса в этом направлении на сегодняшний день нет, несмотря на многочисленные исследования в области спортивной генетики, в том числе в поиске полиморфных вариантов генов, определяющих предрасположенность к высоким достижениям в конкретном виде спорта. Скорее всего, это связано со сложностью выявления и объяснения генетических взаимодействий в проявлении фенотипических признаков, необходимых для получения высоких результатов в спорте.

Таким образом, генная диагностика в скором времени станет одной из неотъемлемых частей эффективной системы спортивного отбора в детско-юношеском спорте для поиска наиболее одаренных лиц, способных достичь высоких спортивных результатов, разработки рекомендаций по медико-биологическому сопровождению высококвалифицированных спортсменов. Необходимо отметить перспективность более широкого использования генных карт (генетического паспорта) в сфере фитнеса для планирования, коррекции и оптимизации тренировочного процесса занимающихся с учетом их индивидуальных особенностей.

Цель исследования: анализ литературных данных по результатам исследований спортивной антропогене-тики и взаимосвязей генетических маркеров с лимитирующими факторами спортивной успешности.

Материалы иследования

Материалами исследования являлась научная литература по спортивной антропогенетике, опубликованная за последние три года, поиск которой осуществлялся с помощью англоязычной электронной системы "Pub Med" (https://www.pubmed.gov). В качестве ключевых слов использовали различные сочетания следующих терминов: "polymorphism", "gene", "athlete", "sports", "sports injury". По искомой тематике было отобрано б3 источника, в которых показана взаимосвязь полиморфизмов со спортивным отбором, успешностью, физическими или морфофункциональными качествами, травматизмом спортсменов. Анализ источников на ресурсе "Pub Med" и других выявил, что в большей степени статьи по спортивной антропогенетике представлены в журналах "British Journal of Sports Medicine", "Medicine and Science in Sports and Exercise", "European Journal of Applied Physiology", "Journal of Applied Physiology", "European Journal Human Genetics", "International Journal of Sports Medicine", "Human Genetics", "Metabolism", «Вестник спортивной науки», «Теория и практика физической культуры», «Ученые записки университета им. П.Ф. Лес-гафта», «Физиология человека» и «Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова». Все отобранные публикации в ходе анализа были сгруппированы по темам и направлениям исследования.

Результаты исследования и их обсуждение

Анализ базы данных "PubMed" в области медицины и биологии показал, что количество научных исследований по спортивной антропогенетике возрастало вплоть до 2011 г. В последующие годы публикационная активность по данной тематике остается на прежнем уровне (рис. 1).

Нами проанализировано 63 публикации за 20162018 гг., которые были разделены на 7 групп. На рисунке 2 представлена структура исследований по спортивной генетике.

В данной работе мы проанализировали третью (функционирование сердечно-сосудистой системы - ССС) и седьмую (спортивная травма) группы тем (рис. 2). На наш взгляд, содержание исследований в этих группах связано с изучением взаимосвязей полиморфизмов генов с лимитирующими факторами спортивной успешности.

В исследовании [9] взаимосвязи полиморфизмов генов АСЕ и ACTN3 с параметрами артериального давления

35

JS

^ 1 30

го

25

ю > 20

о m 15

н

< >

Ф т 10

s

ц о 5

0

(АД) у спортсменов и людей, ведущих малоподвижный образ жизни, не установлена связь генотипов и параметров АД не зависимо от величины физических нагрузок. При изучении влияния полиморфизма rs1800012 гена COL1A1 на сердечно-сосудистую систему и опорно-двигательный аппарат спортсменов установлено, что носительство генотипа ТТ этого полиморфизма приводит к изменению морфологии сердца, крупных сосудов и нарушению релаксационного процесса миокарда [10]. При обследовании спортсменов, занимающихся водным поло, выявлена связь полиморфизмов C677T и A1298C гена MTHFR и полиморфизма Q192R гена PON1 с гипергомо-цистеинемией и повышением окислительного стресса, которые рассматриваются как факторы риска сердечнососудистых заболеваний [11]. Изучение полиморфизмов гена eNOS: промотора (Т-786С), 7-го экзона (G894T), 4-го интрона (4 a/b) у спортсменов показало их связь с развитием ишемической болезни сердца, ранним возникновением атеросклероза, заболеваниями дыхательной системы и другими патологическими изменениями в организме [12].

32

33

25

26

27

16

2

9 11 —Щ 14 1

6 1 1

1

19

26 26

23

25

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Год

Рис. 1. Количество публикаций по спортивной антропогенетике за 2003-2018 гг.

Рис. 2. Тематика научных публикаций по спортивной генетике (2016-2018 гг.):

1 группа - нервно-психические свойства; 2 группа - состав тела; 3 группа - функционирование сердечно-сосудистой

системы; 4 группа - скоростно-силовые качества; 5 группа - выносливость; 6 группа - спортивный отбор; 7 группа - спортивная травма.

В самую весомую из всех групп по направлениям исследований были отнесены работы, изучающие взаимосвязи риска развития спортивных травм мышц и сухожилий с генетическими факторами. Показано [13], что аллель С полиморфизма «2234693 гена Е5Я1 повышает защиту мышц от травм за счет снижения их жесткости, которая является фактором риска получения мышечной травмы. Изучение полиморфизма «1815739 (Я577Х) гена АСТК3 не выявило прямой связи с травматизмом нижних конечностей у единоборцев, и, напротив, установило связь с дисбалансом развития мышц нижних конечностей, являющимся фактором риска спортивной травмы [14]. Обследование волейболистов выявило кумулятивный эффект носительства полиморфизмов ГС^3 - 169Т/С и ГОХР3 - 2383 С/Т при оценке потенциальных факторов риска развития воспаления сухожилий (тендинопатия) [15]. Была показана связь полиморфизмов COL5A1 «12722 и «3196378 с патологиями сухожилий и связок у спортсменов регби [16]. Изучение полиморфизма «35360670 (хромосома 8) из общедоступных данных программы исследований в области генов, окружающей среды и здоровья (ЯРСЕН) показали ассоциацию с тено-

É*)

Медико-биологические проблемы спорта

синовитом де Кервена (воспаление сухожилий большого пальца кисти), что дало представление о его генетической этиологии, а также о маркере ДНК, способном информировать спортсменов о возможном риске получения травм. В другой работе рассмотрена взаимосвязь данных ДНК с травмой лодыжки (RPGEH) [17, 18]. Показано, что полиморфизмы 604C/T, 1192G/A и 1719T/A гена KDR связаны с развитием тендинопатии (дистрофия и воспаление сухожилия) у спортсменов. Учитывая это, можно избежать развития патологии, используя специфическую терапию и персонализированные программы тренировок [19].

Часть научных работ посвящена поиску взаимосвязей полиморфизмов генов с сотрясениями мозга и черепно-мозговыми травмами [20, 21, 22, 23, 24]. Выявлена значимая связь полиморфизма 219G/T гена APOE c риском сотрясения головного мозга. Показано, что носительство генотипа СС полиморфизма 572 G/C (ген IL-6) в три раза увеличивает, а полиморфизма APOE4, наоборот, на 40% снижает риск сотрясения мозга при травме.

Изучение полиморфизма rs12913965 гена TICRR выявило связь с повышенным риском вывиха плеча [25], а полиморфизмов rs80351309 (LOC105374370 - хромосома 4) и rs6083471 (хромосома 20) - с MCL Tear (травма медиальной связки коленного сустава) [26, 27]. В работе [28] показана перспективность изучения взаимосвязей минеральной плотности кости (BMD) с генетическими

маркерами у спортсменов в связи с тем, что они испытывают гораздо большую механическую нагрузку на костную систему по сравнению с популяцией и находятся в группе людей с повышенным остеопоротическим риском. В исследовании [29] рассмотрена специфика влияния полиморфизма гена рецептора витамина D ^2228570 ^оЫ) гена VDR на величину риска развития боли в пояснице (LBP) у спортсменов различных спортивных дисциплин. Результаты исследований [30] показали, что высокая экспрессия полиморфизмов генов цитокинов для Д-6 и IFN-y связанны с возрастанием риска возникновения респираторных заболеваний у высококвалифицированных спортсменов.

Выводы

Анализ литературы по спортивной генетике показал, что большинство исследований за последние годы посвящено изучению взаимосвязей полиморфизмов генов со спортивной травмой и физическими качествами. Это, возможно, объясняется тем, что занятия профессиональным спортом влекут за собой высокие риски получения травм различного генеза. С одной стороны, результаты этих исследований дадут возможность на ранних этапах подготовки спортсменов предупредить риски различных травм в зависимости от вида спорта, с другой - помогут индивидуализировать учебно-тренировочный процесс с учетом генетических предрасположенностей к различным травмам.

Литература

1. Ахметов, И.И. Молекулярная генетика спорта: состояние и перспективы // Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта. - 2007. - Т. 4. - № 5. - С. 87-103.

2. Ахметов, И.И. Молекулярно-генетические маркеры предрасположенности к различным видам спорта / И.И. Ахметов // Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта. - 2010. - № 7 (65). - С. 3-6.

3. Сорокина, Е.Ю. Изучение связи генетических полиморфизмов с уровнем потребления некоторых пищевых веществ у спортсменов, представляющих спортивные единоборства / Е.Ю. Сорокина, А.В. Погожева // Вопросы питания. - 2018. - Т. 87. - 85. - 172 с. - Б01: 10.24411/0042-8833-2018-10279

4. Шварц, В.Б. Медико-биологические критерии спортивной ориентации и отбора детей по данным близнецовых и лонгитудинальных исследований / В.Б. Шварц: автореф. дис. ... докт. мед. наук. - Л.: 1 Л МИ, 1991. -54 с.

5. Сологуб, Е.Б. Спортивная генетика: учебное пособие / Е.Б. Сологуб, В.А. Таймазов. - М.: Терра-спорт, 2000. - 127 с.

6. Никитюк, Б.А. Теоретико-методологические основы спортивного отбора // Основы и методы спортивной ориентации и отбора в отдельных видах спорта: Тез. докл. Всесоюзн. симп. - М., 1978. - Ч. 1. - С. 153-156.

7. Ахметов, И.И. Молекулярная генетика спорта: монография / И.И. Ахметов. - М.: Советский спорт, 2009. - 268 с.

8. Корягина, Ю.В., Нопин, С.В., Леконцев, Е.В. Новые зарубежные биомедицинские технологии // Современные вопросы биомедицины. - 2017. - Т. 1. - № 1 (1). - 16 с.

9. Durmic, T.S., Mihailovic, Z.R., Atanasijevic, N.G., Stoj-kovic, O.V., Zdravkovic, M.D., Djelic, M.N., Gavrilovic, T.D., Saranovic, S.A.D., Plavsic, J.N., Mirkovic, S.V., Batinic, D.V., Antic, M.N., Mileusnic, M.J. Polymorphisms in ace and actn3 genes and blood pressure response to acute exercise in elite male athletes from Serbia // Tohoku Journal of Experimental Medicine. - 2017. - Vol. 243. - No. 4. - Pp. 311-320.

10. Nekhanevych, О., Zhyliuk, V., Logvinenko, V., Onul, N., Khomiak, O. Cardiovascular system and musculoskeletal changes of the sportsmen with polymorphisms of col1a1 gene // Georgian Med. News. - 2018 Sep.; (282): 95-99.

11. Di Mauro, D., Curro, M., Trimarchi, F., Vecchio, M., Rizzo, G., Barreca, D., Visalli, G., Ientile, R., Caccamo, D. Role of genetic background in cardiovascular risk markers changes in water polo players. // Int. J. Sports Med. 2018 May; 39 (5): 390-396. - Doi: 10.1055/s-0044-101459 -E pub 2018 Mar 21.

12. Malakhova, S.N. Clinical aspects of endothelial no-synthase gene polymorphism in professional sportsmen // Патолопя. - 2016. - No. 2 (37). - Pp. 98-104.

13. Kumagai, H., Miyamoto-Mikami, E., Hirata, K., Kikuchi, N., Kamiya, N., Hoshikawa, S., Zempo, H., Naito, H., Miyamoto, N., Fuku, N. ESR1 rs2234693 Polymorphism Is Associated with Muscle Injury and Muscle Stiffness. // Med Sci. Sports Exerc. 2019 Jan; 51(1): 19-26. - Doi: 10.1249/ MSS.0000000000001750

14. Jung, H., Lee, N., Park, S. Interaction of ACTN3 gene polymorphism and muscle imbalance effects on kinematic efficiency in combat sports athletes. // J. Exerc. Nutrition Biochem. - 2016 Jun. - 20 (2): 1-7. - Doi: 10.20463/ jenb.2016.06.20.2.1 - E. pub. 2016 Jun 30.

15. Salles, J.I., Lopes, L.R., Duarte, M.E.L., Morrissey, D., Martins, M.B., Machado, D.E., Guimaraes, J.A.M., Perini, J.A. Fc receptor-like 3 (-169T>C) polymorphism increases the risk of tendinopathy in volleyballathletes: a case control study // BMC Med Genet. 2018 Jul 18; 19 (1): 119. - Doi: 10.1186/s12881-018-0633-6

16. Heffernan, S.M., Kilduff, L.P., Erskine, R.M., Day, S.H., Stebbings, G.K., Cook, CJ, Raleigh, S.M., Bennett, M.A., Wang, G., Collins, M., Pitsiladis, Y.P., Williams, A.G. COL5A1 gene variants previously associated with reduced soft tissue injury risk are associated with elite athlete status in rugby. // BMC Genomics. 2017 Nov 14; 18 (Suppl. 8): 820. - Doi: 10.1186/s12864-017-4187-3

17. Kim, S.K., Ahmed, M.A., Avins, A.L., Ioannidis, J.P.A. A Genetic Marker Associated with De Quervain's Tenosynovitis // Int. J. Sports Med. - 2017. - Nov; 38 (12): 942-948. - Doi: 10.1055/s-0043-116669 - Epub. 2017 Oct 6.

18. Kim, S.K., Kleimeyer, J.P., Ahmed, M.A., Avins, A.L., Fredericson, M., Dragoo, J.L., Ioannidis, J.P.A. Two genetic loci associated with ankle injury // PLoS One. - 2017 Sep. 28; 12 (9): e0185355. - Doi: 10.1371/journal.pone.0185355 - eCollection 2017.

19. Salles, J.I., Duarte, M.E., Guimaraes, J.M., Lopes, L.R., Vilarinho, Cardoso, J, Aguiar, D.P., Machado, J.O., Machado, D.E., Perini, J.A. Vascular Endothelial Growth Factor Receptor-2 Polymorphisms Have Protective Effect against the Development of Tendinopathy in Volleyball Athletes // PLoS One. 2016 Dec. 8; 11 (12): e0167717. - Doi: 10.1371/ journal.pone.0167717 - eCollection 2016.

20. Terrell, T.R., Abramson, R., Barth, J.T., Bennett, E., Can-tu, R.C., Sloane, R., Laskowitz, D.T., Erlanger, D.M., McKeag, D., Nichols, G., Valentine, V., Galloway, L. Genetic polymorphisms associated with the risk of concussion in 1056 college athletes: a multicentre prospective cohort study // Br. J. Sports Med. 2018 Feb; 52 (3): 192-198. - Doi: 10.1136/bjsports-2016-097419 - Epub 2017 Sep. 16.

21. Cochrane. G.D., Sundman, M.H., Hall, E.E., Kostek, M.C., Patel, K., Barnes, K.P., Ketcham, C.J. Genetics Influence Neurocognitive Performance at Baseline but Not Concussion History in Collegiate Student-Athletes // Clin. J. Sport Med. - 2018 Mar.; 28 (2): 125-129. - Doi: 10.1097/ JSM.0000000000000443

22. Abrahams, S., Mc Fie, S., Patricios, J, Suter, J., Posthumus, M., September, A.V. An association between polymorphisms within the APOE gene and concussion aetiology in rugby union players // J. Sci. Med. Sport. - 2018 Feb.; 21 (2): 117-122. - Doi: 10.1016/j.jsams.2017.06.004 - Epub. 2017 Jun. 8.

23. Merritt, V.C., Rabinowitz, A.R., Arnett, P.A. The Influence of the Apolipoprotein E (APOE) Gene on Subacute Post-Concussion Neurocognitive Performance in College Athletes // Arch. Clin. Neuropsychol. - 2018 Feb. 1; 33(1): 36-46. - Doi: 10.1093/arclin/acx051

24. Panenka, WJ., Gardner, AJ, Dretsch, M.N., Crynen, G.C., Crawford, F.C., Iverson, G.L. Systematic Review of Genetic Risk Factors for Sustaining a Mild Traumatic Brain Injury // J. Neurotrauma. - 2017 Jul. 1; 34(13): 2093-2099. - Doi: 10.1089/neu.2016.4833 - Epub. 2017 Feb. 27. - Review.

25. Kim, S., Kleimeyer, J.P., Ahmed, M.A., Avins, A.L., Fredericson, M., Dragoo, J.L., Ioannidis, J.P.A. A Genetic Marker Associated with Shoulder Dislocation. // Int. J. Sports Med. -2017 Jul.; 38(7): 508-514. - Doi: 10.1055/s-0043-106190 -Epub. 2017 May 18. - German.

26. Roos, A.K., Avins, A.L., Ahmed, M.A., Kleimeyer,J.P., Roos, T.R., Fredericson, M., Ioannidis, J.P.A., Dragoo, J.L., Kim, S. Two Genetic Loci associated with Medial Collateral Ligament Injury // Int. J. Sports Med. - 2017 Jul.; 38 (7): 501507. - Doi: 10.1055/s-0043-104853 - Epub. 2017 May 8.

27. Stepien-Slodkowska, M., Ficek, K., Zietek, P., Kaczmarc-zyk, M., Lubkowska, W., Szark-Eckardt, M., Cieszczyk, P. Is the Combination of COL1A1 Gene Polymorphisms a Marker of Injury Risk? // J Sport Rehabil. - 2017 May; 26 (3): 234238. - Doi: 10.1123/jsr.2015-0151 - Epub. 2016 Aug. 24.

28. Herbert, A.J., Williams, A.G., Hennis, P.J., Erskine, R.M., Sale, C., Day, S.H., Stebbings, G.K. The interactions of physical activity, exercise and genetics and their associations with bone mineral density: implications for injury risk in elite athletes // Eur. J. Appl. Physiol. - 2018 Oct. 30. - Doi: 10.1007/s00421-018-4007-8 - [Epub. ahead of print] Review.

294. Cauci, S., Migliozzi, F., Trombetta, C.S., Venuto, I., Saccheri, P., Travan, L., Chiriacd, G. Low back pain and FokI (rs2228570) polymorphism of vitamin D receptor in athletes // BMC Sports Sci. Med. Rehabil. - 2017 Feb. 7; 9: 4. -Doi: 10.1186/s13102-017-0069-x - eCollection 2017.

30. Gleeson, M., Pyne, D.B., Elkington, LJ., Hall, S.T., At-tia, J.R., Oldmeadow, C., Wood, L.G., Callister, R. Developing a multi-component immune model for evaluating the risk of respiratory illness inathletes // Exerc. Immunol. Rev. -2017; 23: 52-64.

References

1. Akhmetov, I.I. (2007), "Molekulyarnaya genetika spor-ta: sostoyanie i perspektivy", Pedagogiko-psikhologicheskie i mediko-biologicheskie problemy fizicheskoj kul'tury i sporta, vol. 2, no. 4, pp. 87-103.

2. Akhmetov, I.I. (2010), "Molekulyarno-geneticheskie markery predraspolozhennosti k razlichnym vidam sporta", Uchenye zapiski universiteta imeni P.F. Lesgafta, vol. 65, no 7, pp. 3-6.

3. Sorokina, E.Yu. and Pogozheva, A.V. (2018), "Izuche-nie svyazi geneticheskikh polimorfizmov s urovnem potre-bleniya nekotorykh pishhevykh veshhestv u sportsmenov, predstavlyayushhikh sportivnye edinoborstva", Voprosy pitaniya, S5, p. 172, DOI: 10.24411/0042-8833-2018-10279

4. Shvarts, V.B. (1991), Mediko-biologicheskie kriterii sportivnoj orientatsii i otbora detej po dannym bliznetsovykh i longitudinal'nykh issledovanij, V.B. SHvarts: Avtoref. Dis... Dokt. Med. Nauk, L.: 1 LMI, 54 p.

5. Sologub, E.B. and Tajmazov V.A. (2000), Sportivnaya genetika: Uchebnoe posobie, M.: Terra-sport, 127 p.

6. Nikityuk, B.A. (1978), "Teoretiko-metodologicheskie osnovy sportivnogo otbora", Osnovy i metody sportivnoj orientatsii i otbora v otdel'nykh vidakh sporta: Tez. dokl. Vsesoyuzn. simp., M., CH. 1, pp. 153-156.

7. Akhmetov, I.I. (2009), Molekulyarnaya genetika sporta: monografiya, M.: Sovetskiy sport, 268 p.

É*)

Медико-биологические проблемы спорта

8. Koryagina, Yu.V., Nopin S.V. and Lekontsev E.V. (2017), "Noviye zarubezhnye biomeditsinskie tekhnologii", Sovremennye voprosy biomeditsiny vol. 1, no. 1 (1), 16 p.

9. Durmic, T.S., Mihailovic, Z.R., Atanasijevic, N.G., Sto-jkovic, O.V., Zdravkovic, M.D., Djelic, M.N., Gavrilovic, T.D., Saranovic, S.A.D., Plavsic, J.N., Mirkovic, S.V., Batinic, D.V., Antic, M.N. and Mileusnic, M.J. (2017), "Polymorphisms in ace and actn3 genes and blood pressure response to acute exercise in elite male athletes from Serbia", Tohoku Journal of Experimental Medicine, vol. 243, bo. 4, pp. 311-320.

10. Nekhanevych, O., Zhyliuk, V., Logvinenko, V., Onul, N. and Khomiak, O. (2018), "Cardiovascular system and musculoskeletal changes of the sportsmen with polymorphisms of col1a1 gene", GeorgianMedNews, Sep; vol. (282), pp. 95-99.

11. Di Mauro, D., Curro, M., Trimarchi, F., Vecchio, M., Rizzo, G., Barreca, D., Visalli, G., Ientile, R. and Caccamo, D. (2018), "Role of genetic background in cardiovascular risk markers changes in water polo players", Int. J. Sports Med. May; vol. 39 (5), pp. 390-396, doi: 10.1055/s-0044-101459

12. Malakhova, S.N. (2016), "Clinical aspects of endothe-lial no-synthase gene polymorphism in professional sportsmen", Patologiya, vol. 37, no. 2, pp. 98-104.

13. Kumagai, H., Miyamoto-Mikami, E., Hirata, K., Ki-kuchi, N., Kamiya, N., Hoshikawa, S., Zempo, H., Naito, H., Miyamoto, N. and Fuku, N. (2019), "ESR1 rs2234693 Polymorphism Is Associated with Muscle Injury and Muscle Stiffness", Med. Sci. Sports Exerc. Jan; no. 51, pp. 19-26, doi: 10.1249/MSS.0000000000001750

14. Jung, H., Lee, N. and Park, S. (2016), "Interaction of ACTN3 gene polymorphism and muscle imbalance effects on kinematic efficiency in combat sports athletes", J. Exerc Nutrition Biochem. Jun; no. 20, pp. 1-7, doi: 10.20463/ jenb.2016.06.20.2.1

15. Salles, J.I., Lopes, L.R., Duarte, M.E.L., Morrissey, D., Martins, M.B., Machado, D.E., Guimaraes, J.A.M. and Perini, J.A. (2018), "Fc receptor-like 3 (-169T>C) polymorphism increases the risk of tendinopathy in volleyball athletes: a case control study", BMC Med. Genet. Jul. vol. 18, no. 19, p. 119, doi: 10.1186/s12881-018-0633-6

16. Heffernan, S.M., Kilduff, L.P., Erskine, R.M., Day, S.H., Stebbings, G.K., Cook, C.J., Raleigh, S.M., Bennett, M.A., Wang, G., Collins, M., Pitsiladis, Y.P. and Williams, A.G. (2017), "COL5A1 gene variants previously associated with reduced soft tissue injury risk are associated with elite athlete status in rugby", BMC Genomics, vol. 18, no. 14, p. 820, doi: 10.1186/s12864-017-4187-3

17. Kim, S.K., Ahmed, M.A., Avins, A.L. and Ioannidis, J.P.A. (2017), 'A Genetic Marker Associated with De Quervain's Tenosynovitis", Int. J. Sports Med, vol. 12, no. 38, pp. 942948, doi: 10.1055/s-0043-116669

18. Kim, S.K., Kleimeyer, J.P., Ahmed, M.A., Avins, A.L., Fredericson, M., Dragoo, J.L. and Ioannidis, J.P.A. (2017), "Two genetic loci associated with ankle injury", PLoS One, Sep., vol. 9, no. 12, 28 p., doi: 10.1371/journal.pone.0185355, eCollection 2017.

19. Salles, J.I., Duarte, M.E., Guimaraes, J.M., Lopes, L.R., Vilarinho, Cardoso, J., Aguiar, D.P., Machado, J.O., Machado, D.E. and Perini, J.A. (2016), "Vascular Endothelial Growth Factor Receptor-2 Polymorphisms Have Protective Effect against the Development of Tendinopathy in Volleyball Athletes", PLoS One, Dec., vol. 12, no. 8, 11 p., e0167717, doi: 10.1371/journal.pone.0167717

20. Terrell, T.R., Abramson, R., Barth, J.T., Bennett, E., Can-tu, R.C., Sloane, R., Laskowitz, D.T., Erlanger, D.M., McKeag, D., Nichols, G., Valentine, V. and Galloway, L. (2018), "Genetic polymorphisms associated with the risk of concussion in 1056 college athletes: a multicentre prospective cohort study", Br. J. Sports Med. Feb.; vol. 52 (3), pp. 192-198, doi: 10.1136/bjsports-2016-097419

21. Cochrane, G.D., Sundman, M.H., Hall, E.E., Kos-tek, M.C., Patel, K., Barnes, K.P. and Ketcham, C.J. (2018), "Genetics Influence Neurocognitive Performance at Baseline but Not Concussion History in Collegiate Student-Athletes", Clin. J. Sport Med. Mar.; 28, (2), pp. 125-129, doi: 10.1097/ JSM.0000000000000443

22. Abrahams, S., Mc Fie, S., Patricios, J., Suter, J., Posthumus, M. and September, A.V. (2018), "An association between polymorphisms within the APOE gene and concussion aetiology in rugby union players", J. Sci. Med. Sport, Feb.; 21, (2), pp. 117-122, doi: 10.1016/j.jsams.2017.06.004

23. Merritt, V.C., Rabinowitz, A.R. and Arnett, P.A. (2018), "The Influence of the Apolipoprotein E (APOE) Gene on Subacute Post-Concussion Neurocognitive Performance in College Athletes", Arch. Clin. Neuropsychol, Feb. 1; 33, (1), pp. 36-46, doi: 10.1093/arclin/acx051

24. Panenka, W.J., Gardner, A.J., Dretsch, M.N., Cryn-en, G.C., Crawford, F.C. and Iverson, G.L. (2017), "Systematic Review of Genetic Risk Factors for Sustaining a Mild Traumatic Brain Injury", J. Neurotrauma, Jul. 1; 34, (13), pp. 2093-2099, doi: 10.1089/neu.2016.4833

25. Kim, S., Kleimeyer, J.P., Ahmed, M.A., Avins, A.L., Fredericson, M., Dragoo, J.L. and Ioannidis, J.P.A. (2017), "A Genetic Marker Associated with Shoulder Dislocation", Int. J. Sports Med. Jul.; 38, (7), pp. 508-514, doi: 10.1055/ s-0043-106190

26. Roos, A.K., Avins, A.L., Ahmed, M.A., Kleimeyer, J.P., Roos, T.R., Fredericson, M., Ioannidis, J.P.A., Dragoo, J.L. and Kim, S. (2017), "Two Genetic Loci associated with Medial Collateral Ligament Injury", Int. J. Sports Med. Jul.; 38, (7), pp. 501-507, doi: 10.1055/s-0043-104853

27. Stepien-Slodkowska, M., Ficek, K., Zietek, P., Kaczmarczyk, M., Lubkowska, W., Szark-Eckardt, M. and Cieszczyk, P. (2017), "Is the Combination of COL1A1 Gene Polymorphisms a Marker of Injury Risk?", J. Sport Rehabil., May; 26, (3), pp. 234-238, doi: 10.1123/ jsr.2015-0151

28. Herbert, A.J., Williams, A.G., Hennis, P.J., Ersk-ine, R.M., Sale, C., Day, S.H. and Stebbings, G.K. (2018), "The interactions of physical activity, exercise and genetics and their associations with bone mineral density: implications for injury risk in elite athletes", Eur. J. Appl. Physiol., Oct. 30, doi: 10.1007/s00421-018-4007-8 [Epub ahead of print] Review.

29. Cauci, S., Migliozzi, F., Trombetta, C.S., Venuto, I., Saccheri, P., Travan, L. and Chiriaco, G. (2017), "Low back pain and FokI (rs2228570) polymorphism of vitamin D receptor in athletes", BMC Sports Sci. Med. Rehabil., Feb. 7; 9: 4, doi: 10.1186/s13102-017-0069-x

30. Gleeson, M., Pyne, D.B., Elkington, L.J., Hall, S.T., Attia, J.R., Oldmeadow, C., Wood, L.G. and Callister, R. (2017), "Developing a multi-component immune model for evaluating the risk of respiratory illness inathletes", Exerc. Immunol. Rev, no. 23, pp. 52-64.