ОБРАЗОВАНИЕ МИКРОПОБЕГОВ МУЖСКИХ РАСТЕНИЙ МОРОШКИ ПРИЗЕМИСТОЙ (RUBUS CHAMAEMORUS L.) В КУЛЬТУРЕ IN VITRO

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИКА

Лесохозяйственная информация.

2023. № 3. С. 85-93 Forestry information. 2023. № 3. P. 85-93

Научная статья УДК 634.731 EDN QRFTTT

DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.3.06

Образование микропобегов мужских растений морошки приземистой (Rubus chamaemorus L.) в культуре in vitro

Сергей Сергеевич Макаров1

доктор сельскохозяйственных наук

Сергей Анатольевич Родин2

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН

Антон Игоревич Чудецкий3

кандидат сельскохозяйственных наук

Александр Михайлович Антонов4

кандидат сельскохозяйственных наук

Елена Ивановна Куликова5

кандидат сельскохозяйственных наук

Ирина Борисовна Кузнецова6

кандидат сельскохозяйственных наук

Николай Николаевич Журавлёв7

Аннотация. Приведены результаты исследований по клональному микроразмножению мужских растений морошки приземистой (Rubus chamaemorus L.) 4-х форм, отобранных в местах естественного произрастания в Архангельской и Вологодской областях, Республике Карелии и Ханты-Мансийском АО - Югре. Опыт культивирования R. chamaemorus на выработанных торфяниках демонстрирует перспективы создания ягодных плантаций на таких территориях. Изучено влияние состава питательной среды и концентрации цитокинина 6-БАП на побегообразование мужских растений R. chamaemorus северно-российского происхождения в культуре in vitro. На этапе пролиферации побегов максимальные значения количества (в среднем 4,3-5,8 шт.) и суммарной длины (9,0-17,6 см) микропобегов R. chamaemorus в культуре in vitro отмечены при использовании полного состава питательной среды МС, тогда как на средах МС1/2 и МС1/4 аналогичные показатели были меньше в 1,2-1,8 и 1,3-2,6 раза соответственно. Повышение в питательной среде концентрации цитокинина 6-БАП от 1,0 до 2,0 мг/л способствовало увеличению количества микропобегов мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro в 1,4-2,0 раза и уменьшению их средней длины в 1,8-2,0 раза, тогда как статистически значимых различий по суммарной длине микропобегов в зависимости от концентрации 6-БАП у большинства форм не выявлено. Биометрические показатели формы Ханты-Мансийская в культуре in vitro были выше по сравнению с формами Архангельская, Вологодская и Карельская. Ключевые слова: морошка приземистая, клональное микроразмножение, in vitro, питательная среда, регуляторы роста.

Для цитирования: Макаров С.С., Родин С.А., Чудецкий А.И., Антонов А.М., Куликова Е.И., Кузнецова И.Б., Журавлев Н.Н. Образование микропобегов мужских растений морошки приземистой (Rubus chamaemorus L.) в культуре in vitro. - Текст : электронный // Лесохозяйственная информация. 2023. № 3. С. 85-93. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.3.06. https://elibrary.ru/qrfttt.

1 Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, заведующий кафедрой декоративного садоводства и газоноведения (Москва, Российская Федерация); Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, профессор кафедры ландшафтной архитектуры и искусственных лесов (Архангельск, Российская Федерация), makarov_serg44@mail.ru

2 Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства, заместитель директора по НИР (Пушкино, Московская обл., Российская Федерация), info@vniilm.ru

3 Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, доцент кафедры декоративного садоводства и газоноведения (Москва, Российская Федерация), a.chudetsky@mail.ru

4 Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, заведующий кафедрой ландшафтной архитектуры и искусственных лесов, доцент (Архангельск, Российская Федерация), a.antonov@narfu.ru

5 Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина, заведующий кафедрой растениеводства, земледелия и агрохимии, доцент (с. Молочное, Вологда, Российская Федерация), elena-kulikova@list.ru

6 Костромская государственная сельскохозяйственная академия, доцент кафедры агрохимии, биологии и защиты растений (пос. Караваево, Костромской район, Костромская обл., Российская Федерация), sonnereiser@yandex.ru

7 Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, лаборант кафедры декоративного садоводства и газоноведения, аспирант (Москва, Российская Федерация), deksad@rgau-msha.ru

Original article EDN QRFTTT

DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.3.06

Microshoots Formation of Male Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) Plants in vitro Culture

Sergey S. MakaroV Alexander M. Antonov4

Doctor of Agricultural Sciences Candidate of Agricultural Sciences

Sergey A. Rodin2 Elena I. Kulikova5

Doctor of Agricultural Sciences, Academician Candidate of Agricultural Sciences

of the Russian Academy of Sciences Irina B Kuznetsova6

Anton I. Chudetsky3 Candidate of Agricultural Sciences

Candidate of Agricultural Sciences Nikolay N. ZhUraVlyoV7

Abstract. The results of studies on clonal micropropagation of male plants of cloudberry (Rubus chamaemorus L.) of 4 forms selected in natural growth places in the Arkhangelsk and Vologda regions, the Republic of Karelia and the Khanty-Mansi Autonomous Okrug - Yugra. The fruits of R. chamaemorus have high nutritional and medicinal value. The experience of cultivating R. chamaemorus on depleted peatlands shows the prospects for creating berry plantations in such areas. It is necessary to improve the technology of clonal micropropagation of R. chamaemorus for Northern Russian origin forms. The maximum number (average 4.3-5.8 pcs.) and total length (9.0-17.6 cm) of R. chamaemorus microshoots in in vitro culture at the stage of shoot proliferation are noted when using the full composition of the MS nutrient medium, while similar indicators on the MS 1/2 and MS 1/4 media are 1.2-1.8 and 1.3-2.6 times lower, respectively. An increase in the concentration of 6-BAP cytokinin from 1.0 to 2.0 mg/l in the nutrient medium contributed to an increase in the number of microshoots of male R. chamaemorus plants in in vitro culture by 1.4-2.0 times and a decrease in its average length by 1.0 8-2.0 times, while no statistically significant differences in the total length of microshoots depending on the 6-BAP concentration are found in most forms. The biometric indicators of the Khanty-Mansiysk form in vitro are higher compared to the Arkhangelsk, Vologda and Karelian forms.

Key words: cloudberry, clonal micropropagation, in vitro, nutrient medium, growth regulators.

For citation: Makarov S., Rodin S., Chudetsky A., Antonov A., Kulikova E., Kuznetsova I., Zhuravlyov N. Microshoots Formation of Male Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) Plants in vitro Culture. - Text: electronic // Forestry information. 2023. № 3. P. 85-93. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.3.06. https://elibrary.ru/qrfttt.

1 Russian Timiryazev State Agrarian University, Head of Decorative Gardening and Lawn Science Chair (Moscow, Russian Federation); Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov, Professor of the Landscape Architecture and Artificial Forests Chair (Arkhangelsk, Russian Federation), makarov_serg44@mail.ru

2 Russian Research Institute of Silviculture and Mechanization of Forestry, Deputy Director for Research (Pushkino, Moscow Oblast, Russian Federation), info@vniilm.ru

3 Russian Timiryazev State Agrarian University, Associate Professor of Decorative Gardening and Lawn Science Chair (Moscow, Russian Federation), a.chudetsky@mail.ru

4 Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov, Head of the Landscape Architecture and Artificial Forests Chair, Associate Professor (Arkhangelsk, Russian Federation), a.antonov@narfu.ru

5 Vologda State Dairy Academy named after N.V. Vereschagin, Head of Plant Growing, Agriculture and Agrochemistry Chair, Associate Professor (Molochnoe, Vologda, Russian Federation), elena-kulikova@list.ru

6 Kostroma State Agricultural Academy, Associate Professor of Agrochemistry, Biology and Plant Protection Chair (Karavaevo, Kostroma district, Kostroma Oblast, Russian Federation), sonnereiser@yandex.ru

7 Russian Timiryazev State Agrarian University, Laboratory Assistant of Decorative Gardening and Lawn Science Chair, Postgraduate Student (Moscow, Russian Federation), deksad@rgau-msha.ru

Морошка приземистая (Rubus cha-maemorus L.) - высокоценный в пищевом и лекарственном отношении вид лесных ягодных растений, который пользуется спросом на рынке плодово-ягодной продукции как в России, так и в Европе [1-7]. В природе R. chamaemorus произрастает на верховых болотах и в заболоченных хвойных лесах Северной Америки и Евразии (в том числе по всей территории в России в широтном протяжении), однако естественные популяции имеют довольно низкую урожайность [1, 8, 9].

Разные исследователи указывали на перспективы выращивания R. chamaemorus в условиях торфяников [10-13]. Создание специализированных ягодных плантаций на территориях выработанных торфяных месторождений может в значительной степени способствовать повышению урожайности, восстановлению сокращающихся запасов лесных и болотных ягодных видов и, кроме того, вернет в хозяйственный оборот площади таких земель [14-16]. В настоящее время в России промышленные ягодные плантации морошки имеются в Архангельской обл., Республике Карелии и Ханты-Мансийском АО - Югре [17-20].

Традиционные способы размножения не могут обеспечить необходимое для плантационного выращивания количество и качество посадочного материала. В целях массового культивирования ягодных видов следует использовать метод кло-нального микроразмножения, который позволяет в короткие сроки и вне зависимости от сезона вырастить большое количество оздоровленных и генетически однородных растений [21, 22]. На сегодняшний день есть опыт по введению R. chamaemorus в культуру in vitro [23-26], однако требуется совершенствовать технологию микроразмножения данного вида с учетом генетических особенностей для форм северно-российского происхождения, в том числе с подбором оптимального состава питательных сред и гормонов.

Цель исследований - изучить влияние состава питательной среды и концентрации ци-токинина 6-БАП на побегообразование мужских растений R. chamaemorus северно-российского происхождения в культуре in vitro.

Объекты и методы исследований

Исследования проводили на базе САФУ им. М.В. Ломоносова, Вологодской ГМХА им. Н.В. Верещагина и Центрально-европейской лесной опытной станции ВНИИЛМ в 2021-2023 гг. с использованием общепринятых методик по клональному микроразмножению растений [22]. В качестве объектов исследования изучали мужские растения R. chamaemorus форм, отобранных в местах естественного произрастания в северных регионах Российской Федерации: Архангельская (Верхнетоемский район Архангельской обл.), Вологодская (Сямженский район Вологодской обл.), Карельская (Сегежский район Республики Карелии) и Ханты-Мансийская (Ханты-Мансийский район Ханты-Мансийского АО - Югры).

На этапе введения в культуру in vitro для стерилизации эксплантов применяли растворы сулемы (0,1 %), нитрата серебра (0,2 %), дезинфицирующих средств Лизоформин 3000 (5 %) и Ника-2 (0,01 %) при времени экспозиции от 10 до 20 мин. Растения-регенеранты культивировали в условиях световой комнаты на питательной среде по прописи Мурасиге и Скуга (МС) [27], в том числе в вариантах с разбавлением минеральной основы бидистиллированной водой в 2 (МС 1/2) и 4 раза (МС 1/4), при 16-часовом фотопериоде, температуре воздуха 23...25 °C и влажности воздуха 75-80 %. На этапе пролиферации побегов в качестве регулятора роста в питательную среду добавляли 6-бензиламинопурил (6-БАП) в концентрациях 1,0 и 2,0 мг/л. Для каждой формы R. chamaemorus учитывали количество и длину микропобегов на одно растение. Повторность опыта 10-кратная, по 15 пробирочных растений в каждой.

Для статистической обработки данных использовали программы Microsoft Office Excel 2016 и AGROS v2.11. Оценку достоверности результатов опытов проводили с помощью наименьшей существенной разности на 5 %-м уровне значимости (НСР05) и двухфакторного дисперсионного анализа (фактор A - состав питательной среды; фактор B - концентрация регулятора роста).

Результаты и обсуждение

В ходе исследований на этапе пролиферации побегов in vitro выявлено, что наибольшее количество микропобегов у мужских растений R. chamaemorus сформировалось на питательной среде МС: у формы Ханты-Мансийская - в среднем 5,8 шт., у форм Архангельская, Вологодская и Карельская - 4,3-4,4 шт. На среде МС 1/2 данный показатель был ниже в среднем в 1,2-1,3 раза, на МС 1/4 - в 1,5-1,8 раза. Повышение в питательной среде концентрации цитокинина 6-БАП от 1,0 до 2,0 мг/л способствовало увеличению количества микропобегов мужских

растений R. chamaemorus у формы Вологодская в 2 раза, у формы Архангельская - в 1,9 раза, у формы Ханты-Мансийская - в 1,7 раза, у формы Карельская - в 1,4 раза (табл. 1).

Средняя длина микропобегов у мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro была наибольшей на питательной среде МС и составляла в среднем 2,4-3,4 см, тогда как на среде МС 1/2 она была меньше в 1,3-1,4 раза, на МС 1/4 - в 1,6-1,9 раза. При повышении в питательной среде концентрации цитокинина 6-БАП от 1,0 до 2,0 мг/л средняя длина микропобегов исследуемых форм R. chamaemorus снижалась в 1,8-2,0 раза (табл. 2).

Таблица 1. Количество микропобегов мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro _в зависимости от состава питательной среды и концентрации 6-БАП, шт.

Питательная среда Концентрация 6-БАП, мг/л Среднее

1,0 2,0

Форма Архангельская

МС 2,9 5,8 4,3

МС 1/2 2,2 4,3 3,2

МС 1/4 1,8 3,0 2,4

Среднее 2,3 4,4 -

НСР05 фактор A = 0,87, фактор B = 0,74, общ. = 0,91

Форма Вологодская

МС 3,2 5,6 4,4

МС 1/2 2,0 4,8 3,4

МС 1/4 1,6 3,3 2,4

Среднее 2,3 4,6 -

НСР05 фактор A = 0,77 фактор B = 0,64, общ. = 0,82

Форма Ханты-Мансийская

МС 3,4 8,3 5,8

МС 1/2 3,9 6,1 5,0

МС 1/4 3,5 4,3 3,9

Среднее 3,6 6,2 -

НСР05 фактор A = 0,93, фактор B = 0,84, общ. = 1,09

Форма Карельская

МС 2,7 5,9 4,3

МС 1/2 3,2 4,3 3,7

МС 1/4 3,6 3,7 3,6

Среднее 3,2 4,6 -

НСР05 фактор A = 0,90, фактор B = 0,83, общ. = 1,06

Суммарная длина микропобегов мужских растений у всех изучаемых форм R. chamaemorus в культуре in vitro была значительно выше на питательной среде МС и достигала в среднем 9,017,6 см, тогда как значения данного показателя в варианте с использованием среды МС 1/2 были ниже в 1,3-1,5 раза, а среды МС 1/4 - в 2,3-2,6 раза. Статистически значимых различий в суммарной длине микропобегов у мужских растений R. chamaemorus форм Архангельская, Вологодская и Ханты-Мансийская в зависимости от концентрации 6-БАП не выявлено, тогда как у формы Карельская при концентрации этого цитокинина 1,0 мг/л суммарная длина микропобегов in vitro

была в среднем в 1,3 раза больше, чем при концентрации 2,0 мг/л (табл. 3).

Следует отметить, что у мужских растений R. chamaemorus формы Ханты-Мансийская исследуемые биометрические показатели побегов in vitro были выше, чем у других рассматриваемых форм.

Выводы

При клональном микроразмножении мужских растений морошки приземистой форм, отобранных в северных регионах Российской

Питательная среда Концентрация 6-БАП, мг/л Среднее

1,0 2,0

Форма Архангельская

МС 3,4 1,8 2,6

МС 1/2 2,9 1,6 2,2

МС 1/4 2,2 1,3 1,7

Среднее 2,8 1,6 -

НСР05 фактор A = 0,66, фактор B = 0,72, общ. = 0,89

Форма Вологодская

МС 3,9 2,1 3,0

МС 1/2 3,3 1,6 2,4

МС 1/4 2,4 1,3 1,8

Среднее 3,2 1,7 -

НСР05 фактор A = 0,54, фактор B = 0,78, общ. = 0,83

Форма Ханты-Мансийская

МС 4,3 2,5 3,4

МС 1/2 3,1 1,9 2,5

МС 1/4 2,6 1,1 1,8

Среднее 3,3 1,8 -

НСР05 фактор A = 0,72, фактор B = 0,69, общ. = 0,90

Форма Карельская

МС 3,2 1,6 2,4

МС 1/2 2,6 1,3 1,9

МС 1/4 2,0 1,0 1,5

Среднее 2,6 1,3 -

НСР05 фактор A = 0,89, фактор B = 0,96, общ. = 1,01

Таблица 2. Средняя длина микропобегов мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro _в зависимости от состава питательной среды и концентрации 6-БАП, см

Таблица3. Суммарная длина микропобегов мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro _в зависимости от состава питательной среды и концентрации 6-БАП, см

Питательная среда Концентрация 6-БАП, мг/л Среднее

1,0 2,0

Форма Архангельская

МС 9,8 10,4 10,1

МС 1/2 6,9 6,9 6,9

МС 1/4 3,9 3,9 3,9

Среднее 6,9 7,1 -

НСР05 фактор A = 1,12, фактор B = 0,98, общ. = 1,10

Форма Вологодская

МС 12,5 11,8 12,2

МС 1/2 6,6 7,7 7,2

МС 1/4 3,8 4,3 4,0

Среднее 7,6 7,9 -

НСР05 фактор A = 1,03, фактор B = 1,18, общ. = 1,36

Форма Ханты-Мансийская

МС 14,6 20,7 17,6

МС 1/2 12,1 11,6 11,8

МС 1/4 9,1 4,7 6,9

Среднее 11,9 12,3 -

НСР05 фактор A = 1,36, фактор B = 1,52, общ. = 1,78

Форма Карельская

МС 8,6 9,4 9,0

МС 1/2 8,3 5,6 6,9

МС 1/4 7,2 3,7 5,4

Среднее 8,0 6,2 -

НСР05 фактор A = 0,89, фактор B = 0,96, общ.= 1,10

Федерации, на этапе пролиферации количество, средняя и суммарная длина микропобегов на питательной среде МС были значительно выше, чем на средах МС 1/2 и МС 1/4. При повышении в питательной среде концентрации цитокинина 6-БАП от 1,0 до 2,0 мг/л количество микропобегов у мужских растений R. chamaemorus в культуре in vitro увеличивалось, средняя длина уменьшалась, а по суммарной длине микропобегов статистически значимых различий в зависимости

от концентрации 6-БАП у большинства форм не выявлено. Биометрические показатели in vitro у мужских растений R. chamaemorus формы Ханты-Мансийская были выше, чем у форм Архангельская, Вологодская и Карельская. Полученные результаты исследований могут быть использованы в дальнейших опытах по размножению морошки приземистой для ускоренного получения посадочного материала в целях плантационного выращивания.

Работа выполнена за счет средств Программы развития университета в рамках Программы стратегического академического лидерства «Приоритет-2030». Соглашение № 075-15-2023-220 от 16.02.2023 г.

Список источников

1. Косицын, В.Н. Морошка: биология, ресурсный потенциал, введение в культуру : моногр. / В.Н. Коси-цын. - Москва : ВНИИЛМ, 2001. - 140 с.

2. Non-timber Forest Products from the Canadian Boreal Forest: an Exploration of Aboriginal Opportunities / P.C. Boxall, G. Murray, J.R. Unterschultz, P.C. Boxall // J.For. Econ. - 2003. - Vol. 9. - P. 75-96.

3. Савельева, И.Б. Лесные целители. Клюква, брусника, морошка, черника / И.Б. Савельева. - Санкт-Петербург : Невский проспект, 2005. - 160 с.

4. Барнаулов, О.Д. Лекарственные свойства фруктов и ягод / О.Д. Барнаулов, М.Л. Поспелова. - Санкт-Петербург : Информ-Навигатор, 2013. - 256 с.

5. Ручкина, Н. Морошка / Н. Ручкина // Химия и жизнь. - 2015. - № 10. - С. 56-57.

6. Скляренко, М. Ягоды растут / М. Скляренко // Эксперт Северо-Запад. - 2019. - № 11 (772). - С. 18-21.

7. Гаврилова, А. Нашего поля ягода. Куда вместо Европы собираются поставлять морошку? - Текст : электронный / А. Гаврилова // АиФ на Мурмане. - 23.03.2022. - Режим доступа: URL: https://murmansk.aif.ru/ society/nashego_polya_yagoda_kuda_vmesto_evropy_sobirayutsya_postavlyat_moroshku.

8. Kortesharju, J. Cloudberry Yields and Factors Affecting the Yield in Northern Finland / J. Kortesharju // Acta Bot. Fenn. - 1988. - Vol. 136. - P. 77-80.

9. Thiem, B. Rubus chamaemorus L. - a Boreal Plant Rich in Biologically Active Metabolites: A Review / B. Thiem // Biol. Lett. - 2003. - Vol. 40. - P. 3-13.

10. Kokko, H. Revegetation of Petland for Cloudberry Cultivation. - Текст : электронный / H. Kokko, H. Teittinen, S. K renlampi // Wise Use of Peatlands : Proc. 12th Int. Congress (Tampere, Finland, 6-11 June, 2004). - P. 379-382. -Режим доступа: https://www.researchgate.net/publication/293609817.

11. Theroux-Rancourt, G. Cloudberry Cultivation in Cutover Peatlands: Hydrological and Soil Physical Impacts on the Growth of Different Clones and Cultivars / G. Theroux-Rancourt, L. Rochefort, L. Lapointe // Mires Peat. - 2009. - Vol. 5. - P. 1-16.

12. Bussieres, J. Cloudberry Cultivation in Cutover Peatland: Improved Growth on Less Decomposed Peat / J. Bussieres, L. Rochefort, L. Lapointe // Can. J. Plant Sci. - 2015. - Vol. 95. - P. 479-489. D0I:10.4141/ CJPS-2014-299.

13. Тяк, Г.В. «Золото Севера» - на садовые участки / Г.В. Тяк // Питомник и частный сад. - 2016. - № 6 (42). - С. 16-19.

14. Тяк, Г.В. Биологическая рекультивация выработанных торфяников путем создания посадок лесных ягодных растений / Г.В. Тяк, Л.Е. Курлович, А.В. Тяк // Вестник Казанского гос. аграрного ун-та. - 2016. - Т. 11. -№ 2. - С. 43-46. DOI: 10.12737/20633.

15. Теория и практика размножения и плантационного выращивания лесных ягодных растений Rubus arcticus L., Oxycoccus palustris Pers. и Vaccinium angustifolium Ait. : моногр. / С.С. Макаров, В.С. Виноградова, Г.В. Тяк, Н.А. Бабич. - Караваево : Костромская ГСХА, 2021. - 394 с.

16. Перспективы промышленного выращивания и биотехнологические методы размножения лесных ягодных растений : моногр. / С.С. Макаров, М.Т. Упадышев, Р.С. Хамитов, А.М. Антонов, Е.И. Куликова, И.Б. Кузнецова. - Москва : Колос-С, 2023. - 152 с.

17. Тимирчинская, О. Лакомства из Карелии: как сделать бизнес на ягодах. - Текст : электронный / О. Тимир-чинская // Газета^^ - 19.03.2019. - Режим доступа: URL: https://www.gazeta.ru/business/2019/03/19/12250981. shtml.

18. Кукушкин, С. В Югре княженику и морошку выращивают в промышленных масштабах. - Текст : электронный / С. Кукушкин // Вестник Сургутского района. - 17.07.2019. - Режим доступа: URL: https://vestniksr.ru/ news/24757-v-yugre-knjazheniku-i-moroshku-budut-vyraschivat-v-promyshlennyh-masshtabah.html.

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИКА

19. Рябов, А. Морошка финского сорта Нюбю? / А. Рябов // Самарово - Ханты-Мансийск: городская общественно-политическая газета. - 15.08.2019. - № 35 (1087). - С. 20-21.

20. В Архангельской области развиваются проекты по выращиванию сортовых ягод. Текст : электронный // Бизнес-класс Архангельск. - 20.10.2022. - Режим доступа: URL: https://bclass.ru/news/ novosti/v-arkhangelskoy-oblasti-razvivayutsya-proekty-po-vyrashchivaniyu-sortovykh-yagod/.

21. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе / Р.Г. Бутенко. -Москва : ФБК-Пресс, 1999. - 160 с.

22. Сельскохозяйственная биотехнология и биоинженерия : учеб. / В.С. Шевелуха, Е.А. Калашникова,

E.З. Кочиева [и др.]; под общ. ред. В.С. Шевелухи. - Москва : URSS, 2015. - 715 с.

23. Концевая, И.И. Использование культуры тканей для размножения редкого ягодного растения Беларуси -морошки приземистой / И.И. Концевая, М.П. Шалупаев, А.А. Яцына // Лес, наука, молодежь : матер. Междунар. науч. конф. - Т. 2. - Гомель, 1999. - С. 227-228.

24. Thiem, B. Micropropagation of Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) by Initiation of Axillary Shoots / B. Thiem // Acta Soc. Bot. Pol. - 2001. - Vol. 70. - P. 11-16.

25. In vitro Propagation of Cloudberry (Rubus chamaemorus) / I. Martinussen, G. Nilsen, L. Svenson [et al.] // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2004. - Vol. 78. - P. 43-49.

26. Debnath, S.C. A Two-step Procedure for in vitro Multiplication of Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) Shoots Using Bioreactor / S.C. Debnath // Plant Cell Tissue and Organ Culture. - 2007. - Vol. 88. - № 2. - P. 185-191. DOI: 10.1007/s11240-006-9188-x.

27. Murashige, T. A Revised Medium for Rapid Growth and Bioassays with Tobacco Tissue Cultures / T. Murashige,

F. Skoog // Phisiol. Plantarum. - 1962. - Vol. 3. - № 15. - P. 473-497.

References

1. Kosicyn, V.N. Moroshka: biologiya, resursnyj potencial, vvedenie v kul'turu : monogr. / V.N. Kosicyn. - Moskva : VNIILM, 2001. - 140 s.

2. Non-timber Forest Products from the Canadian Boreal Forest: an Exploration of Aboriginal Opportunities / P.C. Boxall, G. Murray, J.R. Unterschultz, P.C. Boxall // J.For. Econ. - 2003. - Vol. 9. - P. 75-96.

3. Savel'eva, I.B. Lesnye celiteli. Klyukva, brusnika, moroshka, chernika / I.B. Savel'eva. - Sankt-Peterburg : Nevskij prospekt, 2005. - 160 s.

4. Barnaulov, O.D. Lekarstvennye svojstva fruktov i yagod / O.D. Barnaulov, M.L. Pospelova. - Sankt-Peterburg : Inform-Navigator, 2013. - 256 s.

5. Ruchkina, N. Moroshka / N. Ruchkina // Himiya i zhizn'. - 2015. - № 10. - S. 56-57.

6. Sklyarenko, M. Yagody rastut / M. Sklyarenko // Ekspert Severo-Zapad. - 2019. - № 11 (772). - S. 18-21.

7. Gavrilova, A. Nashego polya yagoda. Kuda vmesto Evropy sobirayutsya postavlyat' moroshku? - Tekst : elektronnyj / A. Gavrilova // AiF na Murmane. - 23.03.2022. - Rezhim dostupa: URL: https://murmansk.aif.ru/ society/nashego_polya_yagoda_kuda_vmesto_evropy_sobirayutsya_postavlyat_moroshku.

8. Kortesharju, J. Cloudberry Yields and Factors Affecting the Yield in Northern Finland / J. Kortesharju // Acta Bot. Fenn. - 1988. - Vol. 136. - P. 77-80.

9. Thiem, B. Rubus chamaemorus L. - a Boreal Plant Rich in Biologically Active Metabolites: A Review / B. Thiem // Biol. Lett. - 2003. - Vol. 40. - P. 3-13.

10. Kokko, H. Revegetation of Petland for Cloudberry Cultivation. Tekst : elektronnyj / H. Kokko, H. Teittinen, S. Krenlampi // Wise Use of Peatlands : Proc. 12th Int. Congress (Tampere, Finland, 6-11 June, 2004). - P. 379-382. -Rezhim dostupa: https://www.researchgate.net/publication/293609817.

11. Theroux-Rancourt, G. Cloudberry Cultivation in Cutover Peatlands: Hydrological and Soil Physical Impacts on the Growth of Different Clones and Cultivars / G. Theroux-Rancourt, L. Rochefort, L. Lapointe // Mires Peat. - 2009. - Vol. 5. - P. 1-16.

12. Bussieres, J. Cloudberry Cultivation in Cutover Peatland: Improved Growth on Less Decomposed Peat / J. Bussieres, L. Rochefort, L. Lapointe // Can. J. Plant Sci. - 2015. - Vol. 95. - P. 479-489. DOI:10.4141/CJPS-2014-299.

13. Tyak, G.V.«ZolotoSevera»-nasadovyeuchastki/G.V. Tyak//Pitomnikichastnyjsad.-2016.-№ 6 (42).-S. 16-19.

14. Tyak, G.V. Biologicheskaya rekul'tivaciya vyrabotannyh torfyanikov putem sozdaniya posadok lesnyh yagodnyh rastenij / G.V. Tyak, L.E. Kurlovich, A.V. Tyak // Vestnik Kazanskogo gos. agrarnogo un-ta. - 2016. - T. 11. - № 2. -S. 43-46. DOI: 10.12737/20633.

15. Teoriya i praktika razmnozheniya i plantacionnogo vyrashchivaniya lesnyh yagodnyh rastenij Rubus arcticus L., Oxycoccus palustris Pers. i Vaccinium angustifolium Ait. : monogr. / S.S. Makarov, V.S. Vinogradova, G.V. Tyak, N.A. Babich. - Karavaevo : Kostromskaya GSKHA, 2021. - 394 s.

16. Perspektivy promyshlennogo vyrashchivaniya i biotekhnologicheskie metody razmnozheniya lesnyh yagodnyh rastenij : monogr. / S.S. Makarov, M.T. Upadyshev, R.S. Hamitov, A.M. Antonov, E.I. Kulikova, I.B. Kuznecova. - Moskva : Kolos-S, 2023. - 152 s.

17. Timirchinskaya, O. Lakomstva iz Karelii: kak sdelat' biznes na yagodah. - Tekst : elektronnyj / O. Timirchinskaya // Gazeta.Ru. - 19.03.2019. - Rezhim dostupa: URL: https://www.gazeta.ru/business/2019/03/19/12250981.shtml.

18. Kukushkin, S. V Yugre knyazheniku i moroshku vyrashchivayut v promyshlennyh masshtabah. - Tekst : elektronnyj / S. Kukushkin // Vestnik Surgutskogo rajona. - 17.07.2019. - Rezhim dostupa: URL: https://vestniksr.ru/ news/24757-v-yugre-knjazheniku-i-moroshku-budut-vyraschivat-v-promyshlennyh-masshtabah.html.

19. Ryabov, A. Moroshka finskogo sorta Nyubyu? / A. Ryabov // Samarovo - Hanty-Mansijsk: gorodskaya obshchestvenno-politicheskaya gazeta. - 15.08.2019. - № 35 (1087). - S. 20-21.

20. V Arhangel'skoj oblasti razvivayutsya proekty po vyrashchivaniyu sortovyh yagod. - Tekst : elektronnyj // Biznes-klass Arhangel'sk. - 20.10.2022. - Rezhim dostupa: URL: https://bclass.ru/news/ novosti/v-arkhangelskoy-oblasti-razvivayutsya-proekty-po-vyrashchivaniyu-sortovykh-yagod/.

21. Butenko, R.G. Biologiya kletok vysshih rastenij in vitro i biotekhnologii na ih osnove / R.G. Butenko. - Moskva : FBK-Press, 1999. - 160 s.

22. Sel'skohozyajstvennaya biotekhnologiya i bioinzheneriya : ucheb. / V.S. Sheveluha, E.A. Kalashnikova,

E.Z. Kochieva [i dr.] ; pod obshch. red. V.S. Sheveluhi. - Moskva : URSS, 2015. - 715 s.

23. Koncevaya, I.I. Ispol'zovanie kul'tury tkanej dlya razmnozheniya redkogo yagodnogo rasteniya Belarusi -moroshki prizemistoj / I.I. Koncevaya, M.P. Shalupaev, A.A. Yacyna // Les, nauka, molodezh' : mater. Mezhdunar. nauch. konf. - T. 2. - Gomel', 1999. - S. 227-228.

24. Thiem, B. Micropropagation of Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) by Initiation of Axillary Shoots / B. Thiem // Acta Soc. Bot. Pol. - 2001. - Vol. 70. - P. 11-16.

25. In vitro Propagation of Cloudberry (Rubus chamaemorus) / I. Martinussen, G. Nilsen, L. Svenson [et al.] // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2004. - Vol. 78. - P. 43-49.

26. Debnath, S.C. A Two-step Procedure for in vitro Multiplication of Cloudberry (Rubus chamaemorus L.) Shoots Using Bioreactor / S.C. Debnath // Plant Cell Tissue and Organ Culture. - 2007. - Vol. 88. - № 2. - P. 185-191. DOI: 10.1007/s11240-006-9188-x.

27. Murashige, T.A. Revised Medium for Rapid Growth and Bioassays with Tobacco Tissue Cultures / T. Murashige,

F. Skoog // Phisiol. Plantarum. - 1962. - Vol. 3. - № 15. - P. 473-497.