Грибы рода Rhizopus Ehrenb. На подсолнечнике

С. Г. Бородин,

доктор сельскохозяйственных наук

И. А. Котлярова,

кандидат сельскохозяйственный наук

Ю. М. Соснина,

младший научный сотрудник ГНУ ВНИИ масличных культур

ГРИБЫ РОДА RHIZOPUS Ehrenb. НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ

УДК 633.854.78:632.938

Одним из широко распространенных, наносящих значительный ущерб урожаю подсолнечника заболеваний является сухая гниль корзинок. Возбудители этой болезни - грибы рода Rhizopus Ehrenb., относятся к факультативным термофильным паразитам. Для их развития требуется минимальная температура +15 °С, максимальная - +35-40 °С, а оптимальная -+30-35 °С. Поражение подсолнечника сухой гнилью отмечается во многих странах: во Франции, Иране, Испании, Египте, Болгарии, Португалии, Австралии, Индии, Канаде, Италии, США, Израиле, Югославии.

Первые работы по изучению грибов рода Rhizopus Ehrenb. появились в конце XIX - начале XX вв. Ученые Ганзава (1902), Яманата (1927) попытались на основании некоторых биологических особенностей рода Rhizopus Ehrenb. провести разделе-ние известных видов на группы (Ячевский, 1931).

Первая классификация грибов рода Rhizopus Ehrenb. разработана Ячевским А. А. в 1931 г. В основу определения видов была положена степень споро-ношения грибов и их способность к росту на тех или иных субстратах. Классификация состояла из 14 видов. Дальнейшее изучение биологических и морфологических особенностей этого патогена проводилось Галаховым П. Н., Ягодкиной В. П. (1946), Морозовым В. К. (1947), Алексеевой С. П. (1969) в соответствии с этой классификацией. Они описали симптомы проявления заболевания, выделили и определили два вида грибов рода Rhizopus Ehrenb. на подсолнечнике: Rh. nigricans Ehrenb. и Rh. nodosus Namysl.

В 80-х годах ХХ века Schipper M. M. A., Stal-pers S. A. предложили новую классификацию грибов рода Rhizopus Ehrenb., в основу которой было положено разделение групп видов внутри рода по определению температурного максимума роста и морфологическим особенностям. Согласно новой классификации ряд названий видов перешли в разряд синонимов. В последнее время наблюдается постоянное проявление и увеличение поражения корзинок подсолнечника сухой гнилью.

Так, если, по данным Иванченко М. Я. (1978), на период с 1959 по 1973 гг. средневзвешенный процент больных растений составил 3,6-6,2 %, то по данным результатов обследований посевов в 19921998 гг. - 10,2 % (Котлярова, Хатит, 2000), в 19992004 гг. увеличился до 19,5 % (Бородин, Котлярова,

2006). Частота встречаемости сухой гнили при благоприятных для развития патогена условиях может достигать 40-60 % (Тихонов, 1976).

По результатам наших исследований, распространенность сухой гнили корзинок в течение 7 лет на посевах подсолнечника варьировала от 3,7 % в 2001 г. до 27,9 % в 2006 г. (рис.1).

і 20

h

0

0

1

£ 15 а

о 10

ю

а

Ш

і

2001

2002

2003

2004 2005

год

2006

2007

Рисунок І - Распространенность сухой гнили на посевах подсолнечника по годам.

По данным Ачимовича М. (1984), количество заболевших корзинок может колебаться от 20-60 % и потери урожая при этом составляют 20 %.

Иванченко М. Я. (1978) при изучении вредоносности сухой гнили установил, что поражение корзинок этим патогеном снижает сбор семян с одного растения на 46,8 %, количество выполненных семян - на 38,2 %, массу 1000 семян и особенно резко посевные качества.

Отрицательное влияние возбудителя на посевные качества семян указывается Погорлецким Б. К. (1972). По его данным, у пораженных семян происходит снижение масличности в семянках на 6,7 %, энергии прорастания на 3-28 %, всхожести на 5-19%.

30

25

Однако, несмотря на широкое распространение и вредоносность, этот патоген на подсолнечнике мало изучен, не определен видовой состав согласно новой классификации. Литературные данные о патогенных свойствах, специализации возбудителя, о генетической основе устойчивости подсолнечника к этому патогену весьма ограничены. Отсутствует эффективный метод искусственного заражения растений подсолнечника грибами рода Rhizopus БЬгепЬ., не разработана иммунологическая шкала для оценки и отбора исходного селекционного материала, устойчивого к этому возбудителю. В своей работе мы попытались провести реиндентификацию видов в соответствии с классификацией 8сЫррег М. М. А., 81а1реге 8. А. путем культивирования выделенных штаммов при различных температурных режимах и изучения морфологических признаков.

Для выявления видового состава грибов рода Rhizopus БЬгепЬ. на подсолнечнике исследовали свыше 600 пораженных сухой гнилью образцов растений. Из них выделено 523 изолята. Выделение возбудителя в чистую культуру, изучение его морфологических признаков осуществляли по общепринятым методикам (Наумов, 1937; Наумова, 1970; Чумаков, Минкевич, 1974; Хохряков, 1976). Определение видового состава грибов рода Rhizopus БЬгепЬ. проводили по классификации, разработанной 8сЫр-рег М. М. А., 8Шреге 8. А. (1984), основанной на определении температурного максимума роста и морфологических особенностях аппарата бесполого спороношения. Определение видовой принадлежности выде-ленных изолятов и изучение их морфологических признаков путем микроскопирования и измерений производилось в зимний период после культивирования в термостате при различных температурных режимах. Полученные данные представлены в таблице 1.

Наиболее распространенным и доминирующим является вид Rh. oryzae Went et Pringle, частота встречаемости достигает 91,2 %. Распространенность вида Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill не превышает 8,4 %. Встречаемость Rh. microsporus V.Tiegh. составляет всего 0,3-0,4 %.

Эти виды заметно различаются между собой по количеству, высоте и окраске спорангиеносцев, диаметру спорангиев, диаметру и форме спор и температурному максимуму роста патогена на субстрате. Так, Rh. microsporus V. Tiegh. отличается своими меньшими размерами, короткими ризоидами, шаровидными спорангиями (рис. 2).

а б

Rh. oryzae Went et Pringle

а б

Rh. microsporus V.Tiegh.

Рисунок 2 - Спорангии (а) и ризоиды (б) видов рода Rhizopus Ehrenb.

Таблица 1 - Видовой состав и морфологические признаки грибов рода ЯЫгорш ЕНгепЪ. на подсолнечнике

Краснодар, ВНИИМК, 2006 г.

Вид Частота встре- чаемости, % Темпе- ратур- ный макси- мум роста, °С Кол-во спорангиенос-цев в одном пучке, шт. Высо- та споран- гиенос- цев, мм Сред- ний диа- метр споран- гия, мк Диаметр спор, мк

Классиф. А. А. Ячев-ского(1931) ф. re A. ) и p . 4 Кла hcS M. (1

Rh.nodosus Namysl Rh. oryzae Went et Pringle 91,2 3? 3-? 3 1б5 6-9х4-6

Rh.nigricans Ehrenb. Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill. 8,4 25 2-3 4 194 8-14x5-10

Rh. microsporus V. Tiegh Rh. microsporus V.Tiegh 0,4 45 1 0,б 102 2-4x1-2

По полученным данным можно сделать вывод о том, что в Краснодарском крае сухую гниль корзинок подсолнечника вызывают три вида грибов рода Rhizopus Ehrenb.: Rh. oryzae Went et Pringle, Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill. и Rh. Microsporus V. Tiegh.

Возбудители сухой гнили могут поражать корзинку подсолнечника в зависимости от погодных условий с фазы бутонизации до начала созревания. Так, погодные условия 2007 г. способствовали развитию патогена и раннему проявлению болезни. При поражении сухой гнилью на тыльной стороне корзинки образуются небольшие мокнущие пятна светло-коричневого цвета (рис. 3).

При благоприятных условиях пятна быстро увеличи-

Рисунок 3 - Начальная стадия поражения корзинки сухой гнилью

5б

ваются в размерах, мицелий гриба проникает в паренхиму корзинки и верхнюю часть стебля. Пораженные патогеном участки теряют влагу, что приводит к мумификации корзинок (рис. 4).

Рисунок 4 - Поздняя стадия поражения корзинки сухой гнилью

Во влажную погоду при сильном поражении гриб образует грязно-белый войлочный мицелий, который проникает на лицевую сторону корзинки, заполняя пространство между семянками (рис. 5).

Рисунок 5 - Мицелий гриба на лицевой стороне корзинки

Возбудитель сухой гнили также проникает и в семена, которые становятся щуплыми, недоразвитыми, в них уменьшается содержание масла. Значительно снижается энергия прорастания и всхожесть семян (табл. 2).

Таблица 2 - Влияние поражения подсолнечника грибами рода Шііорш ЕНгепЪ. на некоторые хозяйственно ценные признаки

Краснода р, ВНИИМК, сорт СПК, 2006 г.

Семена Масса семян, г Маслич-ность абс. сухих семянок, % Энергия прорас- тания, % Всхо- жесть, %

с корзинки 1000 шт.

Пора- женные 153,1±16,6 131,4±10,1 38,4±2,9 61,0±4,5 69,0±6,0

Здоровые 188,9±21,2 148,0±12,5 40,6±3,5 82,0±3,1 89,0±2,4

Из таблицы 2 видно, что сухая гниль корзинок подсолнечника оказывает отрицательное влияние на посевные качества семян - энергия прорастания и всхожесть семян в среднем снижается на 20 %. Кроме того, отмечается уменьшение массы семян с корзинки и массы 1000 семянок на 35,8 и 16,6 г соответственно.

Таким образом, посевы подсолнечника в Красно -

дарском крае поражаются тремя видами грибов рода Rhizopus Ehrenb.: Rh. oryzae Went et Pringle, Rh. stolo-nifer Ehrenb., Fr. Vuill., и Rh. microsporus V.Tiegh. (классификация Schipper M. M. A., Stalpers S. A. (1984)). Наиболее распространенным и доминирующим является вид Rh. oryzae Went et Pringle. Частота встречаемости достигает 91,2 %. При поражении подсолнечника сухой гнилью снижается не только продуктивность, но и посевные качества семян.

Полученные данные используются нами для разработки иммунологической шкалы и метода искусственного заражения растений подсолнечника для оценки и отбора устойчивых к сухой гнили форм.

Литература

1. Бородин С. Г., Котлярова И. А. Грибные болезни подсолнечника в Краснодарском крае. - Краснодар, 2006. - С. 3-10.

2. Галахов П. Н., Ягодкина В. П. Вредители и болезни масличных культур на Кубани и меры борьбы с ними. - Краснодар, 1946. - С. 31-32.

3. Иванченко М. Я. Сухая гниль подсолнечника и способы снижения ее вредоносности // Материалы VII Международной конференции. - 1978. - С. 356358.

4. Котлярова И. А., Хатит А. Б. Влияние возбудителей на качество семян подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИ масличных культур. - Краснодар, 2000. - Вып.123. - С. 32-35.

5. Наумова Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. - Л.: Колос, 1970. - 208 с.

6. Погорлецкий Б. К. Изменение технологических и посевных качеств семян подсолнечника при поражении корзинок ризопусом или склеротинией // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. -Одесса, 1972. - С. 174-176.

7. Тихонов О. И. Болезни и вредители подсолнечника и меры борьбы с ними // Подсолнечник. - М.: Колос, 1976. - С. 391-426.

8. Ячевский А. А. Определитель грибов. - Л., 1931. - Т. 1. - 295 с.

9. Аcmovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta i njihovo suzbijanje // Nolit-Beograd, 1984. - 104 c.

10. Schipper M. M. A., Stalpers J. A. A revision of genus Rhizopus // Stadies in Mycology. - CBS, Baarn and Delft, Holland, 1984. - N 25. - 34 p.

11. Морозов В. К. Селекция подсолнечника в СССР. - М.: Пищепромиздат, 1947. - 270 с.

12. Наумов Н. А. Методы микологических и фитопатологических исследований. - М., 1937. - 272 с.

13. Наумова Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. - Л.: Колос, 1970. - 207 с.

14. Хохряков М. К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. - Л., 1976. - 72 с.

15. Чумаков А. Е., Минкевич И. И., Власов Ю. И., Гаврилова Е. А. Основные методы фитопатологических исследований. - М.: Колос, 1974. - 191 с.

16. Алексеева С. П. Изучение видового состава и биологических особенностей возбудителей болезней подсолнечника в условиях Краснодарского края // Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Краснодар, 1969. - С. 146-151.