Видовое и ценотическое разнообразие макрофитов озера красного в многолетнем аспекте

ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2010. № 8 С. 67-74.

УДК 581.9

ВИДОВОЕ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ ОЗЕРА КРАСНОГО В МНОГОЛЕТНЕМ АСПЕКТЕ

И.М. Распопов, А.Г. Русанов

Озеро Красное находится в Ленинградской области в центре Карельского перешейка и относится к бассейну р. Вуоксы, впадающей в Ладожское озеро. Его котловина неправильной формы, руслового типа, вытянута северо-запада на юго-восток на 6.9 км. В северной и западной частях озера расположены два крупных залива -Северный и Утиный. При среднем многолетнем уровне воды площадь зеркала водоема равна 9.13 км2, максимальная глубина - 14.6 м, средняя - 6.6 м. Литоральная зона распространяется до глубины 2.0-2.5 м, протягивается узкой полосой и зани -мает 17.3% площади озера (Трифонова, 1988). Она мало благоприятна для произрастания высших водных растений в силу того, что на значительном протяжении сложена песками и каменистым материалом и часто подвержена волнению.

На оз. Красном расположена Лимнологическая станция Института озероведения Российской Академии наук. Его сотрудники на притяжении 6-тм десятилетий про -водят комплексные исследования водоёма, составной часъю которых являются гидроботанические рабоы . Начало им в 1949-1952 гг. положила В.М. Катанская (1954,1960). Она же проводила изучение зарастания литорали озера в 1963-1966 и в 1984-1985 годах (Катанская, 1968,1971,1988). В 1973 г. высшая водная растительность была в сфере внимания П.И. Бурдыко (1976), в 1977-1979 гг. - A.B. Сулялиной. С 1991 по 2000 г. изучение макрофитов проводила И.А. Денисова, а с 2005 г они осуществляются А.Г. Русановым (2008). Отдельные краткосрочные наблюдения выполнены И.М. Распоповым.

За период исследований, проводившихся при различном режиме уровня воды в озере, было выявлено 44 вида высших водных растений, список которых в соответствии с «Флорой водоемов России» Л.И. Лисицыной и В.Г. Папченкова (2000) помещен в таблице 1. В список не включены виды растений, обитающих на влажных и переувлажненных местах побережий, которых по данным В.М. Катанской (1971) насчитывается около 70.

Анализируя данные, приведенные в таблице 1, видим, что за весь многолетний срок наблюдений над зарастанием оз. Красного, постоянно присутствовали в рас -тательном покрове 17 видов макрофитов. Наличие или отсутствие в различные годы тех или иных видов растений, главным образом, объясняется двумя факторами -изменением уровня воды в озере и его возрастающим антропогенным эвтрофиро-ванием. В первые годы наблюдений высокий уровень воды был обязан плотине электростанции, которая к 60-тым годам была разрушена. Уровень воды понизился на 1.5-2.0 м. При сравнении многолетнего хода уровня воды озера и видового разнообразия макрофитов можно отлетиъ , что минимальное количесво таксонов наблюдалось в период многоводной фазы - с середины 80-х до начала 90-х годов. В маловодные периоды (1973 и 2005 годы) наблюдалась обратная картина.

*© 2010 Распопов Игорь Михайлович, Русанов Александр Григорьевич Институт озероведения РАН, г. Санкт Петербург; gy_rasp@rambler.ru Поступила 12.12.2009.

Таблица 1. Флористический состав высших водных растений оз. Красного в многолетнем аспекте (буквенные обозначения: о - обильно, мн - много, ма - мало, р - редко, - - отсутствует).

Годы исследований

Таксоны 1949 1964 1965 1966 1973 1977- 1979 1984- 1985 1991- 1999 2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

LYCOPODIOPHYTA Isoetaceae Isoetessetacea Durieu Р

EQUISETOPHYTA Equisetaceae Equisetum fluviatile L. ма ма ма мн мн мн мн мн мн

MAGNOLIOPHYTA L i I i о p s i d a Typhaceae Typha angustifolia L. ма ма ма ма ма

Typha latifolia L. P ма ма - Р Р ма ма Р

Sparganiaceae Sparqanium emersum Rehm. ма ма ма ма ма ма ма ма ма

S. gramineum Georgi - Р Р Р Р Р - Р -

Potamogetonaceae

Potamogeton alpinus Balb. - - Р - Р - - Р Р

P. berchtoldii Fieb. P - - - - Р - Р -

P. compressus L. - - - - - - Р - -

P. gramineus L. ма Р Р - ма - ма - ма

P. heterophyllus Sreb. ма Р - - - - - - -

P. lucens L. мн ма ма ма ма ма Р Р ма

P. natans L. ма Р Р Р Р Р Р - ма

P. perfoliatus L. мн мн мн мн о о о о о

P. praelongus Wu If. Р Р Р - Р - - Р -

Alismataceae

Alisma plantago-aquatica L. Р Р Р ма ма ма ма ма ма

Saqittaria saqittifolia L. ма Р Р Р Р Р Р Р ма

Butomaceae

Butomus umbellatus L. - - - - Р Р - - Р

Hydrocharitaceae

Elodea canadensis Michx. - р р Р Р Р Р Р Р

Hydrocharis morsus-ranae L. - - - - Р Р Р - Р

Poaceae

Glyceria fluitans (L.) R.Br. - - - Р Р - - Р -

G. maxima (C.Hartm.) Holmb. ма ма ма мн Р ма ма ма Р

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. о о о О о о о о о

Scolochloa festucacea (Willd.) Link Р ма ма мн Р Р Р Р

Zizania aquatica L. - - - р - - - - -

Cyperaceae

Carex rostrata Stokes Р Р Р р Р Р Р Р Р

Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. ма ма ма ма ма ма ма ма Р

£ palustris (L.) Roem. et Schult. ма ма ма ма ма ма ма ма ма

Scirpus lacustris L. мн мн мн о о о о о о

Lemnaceae

Lemna minor L. - - - Р Р - Р Р Р

L. trisulca L. - - - Р

Iridaceae

Iris pseudacorus L. - - - Р - - Р - Р

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

MAGNOLIOPHYTA Magnoliopsida Polygonaceae Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray ма Р Р Р Р Р Р Р Р

Nymphaeaceae

Nuphariutea (L.) Smith ма ма ма ма ма ма ма ма мн

N. pumiia (Timm) DC. - Р Р Р - - - Р -

Nymphaea candida J. Presl. ма ма ма ма Р Р Р Р ма

Ranunculaceae

Batrachium circinatum (Sibth.) Spach ма Р Р

B. fioribundum (Bad.) Dumont. - - - - - - - - Р

Ranunculus reptans L. ма ма ма ма ма Р ма ма Р

Callitrichaceae

Caiiitriche palustris L. ма Р Р Р - - - - Р

Elatinaceae

Elatine triandra Schkuhr. - - - - Р - - - -

Haloragaceae

Myriophyllum alterniflorum DC. ма - Р Р Р - - - -

Hippuridaceae

Hippuris vulgaris L. Р Р Р Р - - - - -

Lentibulariaceae

Utricularia intermedia Hayne Р Р Р Р Р - - - -

U. vulgaris L. Р - - - - - - - Р

Всего видов макрофитов 30 29 31 31 32 26 25 26 28

Таблица 2. Классификация высшей водной растительности и

распространение ассоциаций макрофитов по районам оз. Красного в 2005 г. (Условные обозначения: +++ - доминирует в зарастании, ++ - широко распространена, + - имеет ограниченное распространение. Наиболее часто встречающиеся ассоциации помечены *). Районы I - Основной плес, II - Утиный залив III - Северный залив IV - Залив у устья р.Странницы

Синтаксоны Районы

I II III IV

1 2 3 4 5

I. Класс формаций

Настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina

1. Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов

1. Формация рдеса злакового

1) асс. рдеса злакового с водным разноравь eM(Potametum graminei aqui-herbosum)*

2. Формация рдеста блестящего

2) асс. рдеста блестящего без сопутствующих видов

3) асс. рдеста блестящего с рдестом пронзеннолист -ным (Potametum lucentis perfoliati-potamogetonosum)*

3. Формация рдеста пронзеннолистного

4) асс. рдеста пронзеннолистного без сопутствующих видов (Potametum perfoliati purum)*

5) асс. рдесв пронзеннолистного с водным разно -травьем (Potametum perfoliati aqui-herbosum)*

4. Формация элодеи канадской

6) асс. элодеи канадской без сопутствующих видов

2. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями

5. Формация горца земноводного

7) асс. горца земноводного без сопутствующих видов

1

2

3

4

б. Формация кубышки желтой

В) асс. кубышки желтой без сопутствующих видов

9) асс. кубышки желтэй с водным разноравьем (Nupharetum lutei aqui-herbosum)*

10) асс. кубышки желой с рдестом пронзеннолист ным

11) асс. кубышки желой с кувшинкой чисобелой

7. Формация кувшинки чистобелой

12) асс. кувшинки чистобелой без сопутствующих ви -дов

13) асс. кувшинки чистобелой с водным разнотравьем

В. Формация рдеста альпийского

14) асс. рдеста альпийского без сопутствующих видов

9. Формация рдеста плавающего

15) асс. рдеста плавающего без сопутствующих видов

16) асс. рдеста плавающего с водным разноравь ем

II. Класс формаций

Воздушно-водная (гелофитная) растительность - Aquiherbosa helophyta

3. Группа формаций низкотравных гелофитов

10. Формация частухи обыкновенной

17) асс. частухи обыкновенной с влаголюбивым разно -травьем

11. Формация сусака зонтичного

1В) асс. сусака зонтичного с водным разноравьем

12. Формация стрелолиста обыкновенного

19) асс. срелолиста обыкновенного без сопутсвую -щих видов (Sagittarietum sagittifoliae purum)*

20) асс. стрелолиста обыкновенного с водным разно -травьем (Sagittarietum sagittifoliae aqui-herbosum)*

13. Формация ежеголовника всплывшего

21) асс. ежеголовника всплывшего с водным разнотравьем (Sparganieta emersi aqui-herbosum)*

14. Формация хвоща приречного

22) асс. хвоща приречного без сопутствующих видов (Equisetetum fluviatilis purum)*

23) асс. хвоща приречного с водным разноравьем (Equisetetum fluviatilis aqui-herbosum)*

24) асс. хвоща приречного с кубышкой желой

4. Группа формаций высокотравных гелофитов 15. Формация камыша озерного

25) асс. камыша озерного без сопутстзующих видов (Scirpetum lacustris purum)*

26) асс. камыша озерного с тростником (Scirpetum lacustris phragmitosum)*

27) асс. камыша озерного с водным разноравьем

1б. Формация рогоза широколистного

2В) асс. рогоза широколистого с влаголюби вым разнотравьем

17. Формация манника большого

29) асс. манника большого без сопутствующих видов

30) асс. манника большого с влаголюбивым разнотравьем

5

+

+

+

+

+

+

+ + +

+ + +

+

+

____________________________1___________________________| 2 | 3

18. Формация тростника южного

31) асс. рояика без сопуаующих видов (Phragmitetum australis purum)*

32) асс. тростника с камышом озерным (Phragmitetum australis scirposum)*

33) асс. тростника с хвощем приречным (Phragmitetum australis equisetosum)*

34) асс. тростника с хвощем приречным и кубышкой желтой

35) асс. тростника с кубышкой желтой

36) асс. тростника с рдестом пронзеннолистным (Phragmitetum australis potamogetonosum)*

37) асс. рюшка с водным разнравьем

III. Класс формаций Гигрогелофитная растительность -Aquiherbosa hydrohelophyta 19. Формация осоки вздутой

38) асс. осоки вздутой с влаголюбивым разнотравьем (Caricetum rostratae herbosum)*

39) асс. осоки вздутой и хвоща приречного

20. Формация ситняга болотного

40) асс. ситняга болотного без сопутствующих видов

41) асс. ситяга болатого и хвоща речного

42) асс. ситняга болотного с водным разноравьем (Eleocharetum palustris aqui-herbosum)*

Всего:

Относительное число монодоминантных ассоциаций

+

+ +

+ + + + +

24 32 34 27

42 22 24 37

Эдификаторная роль в ценозах принадлежит 19-ти видам цветковых растений и хвощу приречному (Equisetum fluviatile L.). Они строят сообщества, относящиеся к 42 ассоциациям, которые объединяются в три класса формаций . Общая схема классификации высшей водной растительности , а также распределение ассоциаций по районам оз. Красного (рис. 1) приводится в таблице 2.

По сравнению с началом 60-х годов, когда, после разрушения плотины, уровень озера вернулся в естественному состоянию , в оз. Красном произошли довольно значительные изменения в количестве и составе видов-ценозообразователей . Их количество снизилось с 25 до 20. Большая часть видов, входивших в число эдифи-каторов в 1964-1966 гг., не была обнаружена в 2005 г. Среди них рогоз узколистный (Typha angustifolia L.), тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea (Willd.) Link.), ежеголовник злаколистный (Sparganium gramineum Georgi) и уруть очереднолистная (Myriophyllum alterniflorum DC). Единичные рассния ситняга игольчаюго (Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.) и лютика стелющегося (Ranunculus reptans L.) были найдены в угнетенном состоянии на обсушеной литорали северного прибре -жья озера. В настоящее время к эдификатэрам высшей водной расительноси озера присоединился сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), произрастающий на мелководье юго-западного залива.

В течение всего многолетнего периода наблюдений основными сроителями растительных сообществ в озере выступали тростник южный (Phragmites australis

(Cav.) Trin. ex Steud.), камыш озерный (Scirpus lacustris L.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) и рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.). Массовое развитие кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Smith) в 2005 г. в юго-западном и северо-западном заливах озера позволяет включить ее в список доминантов флоры озера.

Анализ зарастания озера в 2005 г., показал, что характер и темпы зарастания литорали различных районов озера неодинаковы, что как отмечала В.М . Катанская (1971), связано главным образом с различиями в крутизне литоральных склонов ,

влиянием грунтов и ветро-волновой активностью . Наиболее интенсивно зарастает литораль в Северном и Утином заливах, где высшая водная растительность покры -вает соответственно 33 и 38% от площади мелководий. Значительно меньше зарастают мелководья открытого плеса - здесь площадь зарослей составляет 15%, а в заливе близ устья р. Странницы -19% площади литорали.

Рис. 1. Карта-схема распределения растительности оз . Красного. І-І\/ - районы озера. I - Основной плес, II - Утиный залив, III - Северный залив, IV - залив у устья р. Странницы. Обозначения:

Т

+

1Г

г

#

ф

0

1   л

А

А

3

о

а

©

Si

Phragmites australis Scirpus lacustris Typha latifülia Glyceria maxima Equisetum fluviatile Sagittaria sagrttifclia Butomus umbellatus Alisma plantago-aquatica Sparganium emersum Eleocharis palustris Eleocharis acicularis Potamogeton perfoliatus Potamogeton lucens Potamügetün gramineus Batrachium floribundum Elodea canadensis Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton natans Potamogeton alpinus Hydrocharis morsus-ranae Persicaria amphibia

В настоящее время общая площадь зарослей макрофитов в оз. Красном достигает 42 га, что составляет 5% от площади водоема и 28% площади литорали. В целом по озеру по сравнению с 1973 г. площадь, занимаемая высшей водной растительностью , увеличилась в 1,5 раза. Основной вклад в увеличение площади зарастания озера внесли тростниковые, камышовые и смешанные росниково-камышевые ассоциаций . Наиболее интенсивно процессы зарастания идут в заливах, где площадь зарастания высокоравными гело -фитами по сравнению с 1973 г. увеличилась почти вдвое. В тоже время площадь зарастания от -крыых мелководий не преврпела ощуимых изменений. Более значимую роль в зарастании озера стали играть хвощ приречный и кубышка желтая. Напротив, площадь ассоциаций ситняга болотного (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.) и осоки вздутой (Carex rostrata Stokes) снизилась. Срелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.) стал играть более заметную роль в зарастании открытых мелководий , однако снижение площади, занимаемой им в затишных местах Северного

и Утиного заливов, привело к падению его вклада в зарастание литорали в целом по озеру.

По характеру зарастания на мелководьях основного плеса преобладает куртин -ный и массиво-куртинный тип зарослей. Поясной тип наиболее характерен для за -рослей тростника и камыша, оконтуривающих значительную часть береговой зоны в заливах. Западное прибрежье Утиного залива и восточное прибрежье Северного залива характеризуются ярко выраженной зональностью зарастания.

Резкие отличия морфологии и гидродинамических условий в заливах озера от условий центрального плеса приводят к существенным различиям в характере и интенсивности зарастания их мелководий. Эти же факторы приводят к пространст -венным различиям в синтаксономическом разнообразии растительности . Увеличение числа синтаксонов в заливах озера происходит за счет усложнения раститель -ных сообществ благодаря увеличению разнообразия экониш на защищенных от волнобоя мелководьях. Подтверждением этого является сравнительно низкая доля монодоминантных ценозов в заливах озера (табл. 2).

Анализ многолетней динамики растительного покрова оз. Красного показал, что видовое разнообразие одельных экологических групп макрофитов зависит от межгодовых колебаний уровенного режима и увеличения концентрации биоген -ных элементов в озере (Русанов, 2008). Регрессионный анализ зависимости видового богатства от среднелетних значений уровня воды выявил , что снижение уровня воды в озере приводит к увеличению количества видов гигрогелофитов (г2 = 0.58, р < 0.05) и плавающих гидрофитов (г2 = 0.72, р < 0.01). Однако в целом многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности слабо зависела от изменчивости гидрологического режима . Основной причиной этого являлось сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гело -фитов. Заметная тенденция к снижению в многолетней динамике видового богатст -ва погруженных гидрофитов (табл. 1), а также статистически значимое снижение количества видов высокотравных гелофитов с увеличением концентрации общего фосфора (г2 = 0.89, р < 0.001) указывают на то, что механизмы регуляции флористического разнообразия этих групп макрофитов, связаны с эвтрофированием.

Сокращение видового богатства погруженных гидрофитов , очевидно, связано со снижением прозрачности воды в озере. Подъем биомассы фитопланктона , вызванный увеличением концентрации биогенных соединений, приводит к резкому ухудшению условий подводной освещенности и, как следствие, к элиминации наиболее требовательных к свету видов (Багк^епзеп е1 а1., 2000). Об ухудшении условий светового режима свидетельствует смещение нижней границы распростране -ния погруженной растительности в более мелководную зону . Если в 1964-1966 гг. граница распространения погруженных гидрофитов в оз . Красном проходила по глубинам до 2.5 м, то с 1984-1985 гг. по настоящее время они не отмечались глубже 1.2 м.

Наиболее вероятным механизмом снижения видового богатства высокотравных гелофитов является конкурентное вытеснение видами-доминантами (ростником южным и камышом озерным) подчиненных видов (рогозов узколистного и широколистного и тростянки овсяницевой). Агрессивное распространение доминирующих видов, вызванное увеличением биогенного обеспечения, приводит к обострению межвидовой конкуренции и элиминации из сообщества второстепенных видов (Keddy е1 а1., 1997). Характерной особенностью многолетней динамики видового богатства высокотравных гелофитов в оз. Красном является то, что выпадение под -чиненных видов из состава растительности приходится на маловодные периоды . Так, в маловодный период в 1973 г. выпал из состава растительности озера рогоз узколистный (Бурдыко, 1973). В современный маловодный период в 2005 г. не было выявлено в озере ценозов тростянки овсяницевой , исключительно слабым разви-тием отличался рогоз широколистный . Напротив, во время многоводной фазы в 1984-1985 гг. ценозы рогоза широколистного были хорошо выражены (Катанская, 1988). Очевидно, подъем уровня воды сдерживает развипе агрессивных доми -нантных видов и тем самым прерывает процесс конкурентного исключения подчи -ненных видов.

Таким образом, многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности оз . Красного является отражением комплексного воздействия ес -тественной изменчивости гидрологического режима и увеличения биогенной на -грузки в результате антропогенного эвтрофирования . Наиболее тесную связь с из -

менчивостью уровенного режима озера показали растения , занимающие крайние позиции на литорали - гигрогелофиты, типичными местообитаниями которых яв -ляются низкие уровни береговой зоны затопления , и плавающие гидрофиты, тре-бующие условий постоянного обводнения. Многолетняя изменчивость флористи -ческого разнообразия высшей водной растительности в меньшей степени зависела от изменчивости гидрологического режима по сравнению с антропогенным эвтро -фированием водоема. Следствием этого является сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гелофитов . Совместный эффект увели -чения биогенной нагрузки и падения уровня воды приводит к вытеснению второ -степенных видов воздушно-водной растительности и снижению разнообразия рас -тительного покрова оз. Красного.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бурдыко П.И. Продукция макрофитов // Биологическая продуктивность оз. Красного и условия ее формирования. Л.: Наука, 1976. С. 129-137.

Катанская В.М. Биомасса высшей водной растительности в озерах Карельского пере -шейка // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1954. Т.3. С. 102-117.

Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озер Карельского перешейка // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1960. Т.11. С. 151-177.

Катанская В.М. Наблюдения над водной растительностью оз . Красного Ленинградской области за ряд лет // Материалы по динамике растительного покрова . Владимир. 1968. С. 207-208.

Катанская В.М. Высшая водная растительность оз. Красного // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л.: Наука. 1971. С. 375-451.

Катанская В.М. Высшая водная растительность // Методические аспекты лимнологиче -ского мониторинга. Л.: Наука. 1988. С. 102-113.

Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука. 2000. 237 с.

Русанов А.Г. Многолетние изменения состава и структуры сообществ макрофитов // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях клима -тических флуктуаций и эвтрофирования. Санкт-Петербург. 2008. С. 83-105.

Трифонова И.С. Многолетние исследования (1964-1984) оз. Красного как опыт экологического мониторинга мезотрофного озера // Методические аспекты лимнологического мо -ниторинга. Л.: Наука. 1988. С. 5-8.

Keddy P.A., Twolan-Strutt L., Shipley B. Experimental evidence that interspecific competitive asymmetry increases with soil productivity // Oikos. 1997. V. 80. P. 253-256.

Sand-Jensen K., Riis T., Vestergaard O., Larsen S.E. Macrophyte decline in Danish lakes and streams over the past 100 years // J. Ecology. 2000. V. 88. P. 1030-1040.