Соотношение массы корней культур ели сибирской и вторичного лиственного древостоя как характеристика их конкурентных отношений в связи с рубками ухода на среднем Урале

Соотношение массы корней культур ели сибирской и вторичного лиственного древостоя как характеристика их конкурентных отношений в связи с рубками ухода на Среднем Урале

Г.Г. Терехов, к.с.-х.н, Ботанический сад УрО РАН;

В.А. Усольцев, д.с-х.н., профессор, Уральский ГЛТУ; А.И. Колтунова, д.с-х.н., Оренбургский ГАУ

В экологии растений наименее изучены их корневые системы. Имеется существенная диспропорция в степени изученности количественных характеристик листвы и корней древесных растений, несмотря на то, что корни в не меньшей степени, чем листва, определяют продукционный потенциал растения.

Изучению вертикально-фракционного распределения фитомассы лесного полога в качестве основы для его анализа как функционально дифференцированной фотосинтетической системы, обеспечивающей устойчивую динамику лесного биогеоценоза, в лесоведческой литературе уделено достаточно внимания. Детальный обзор результатов таких исследований дан в монографии сотрудников Института лесоведения РАН [1]. Менее изучена вертикально-фракционная структура фитомассы насаждений в подземной сфере, или в «подвалах биосферы» [2—5]. Исторически сложился подход, при котором масса корневой системы оценивается с учетом дифференциации составляющих ее корней по толщине. Корни обычно делятся на фракции с целью более точной оценки их участия в круговороте веществ и потоках энергии, поскольку продолжительность периода разложения (деструкции) обратно пропорциональна их толщине.

Цель наших исследований — изучение вертикально-фракционного распределения в толще почвогрунта массы и протяженности корней ели и конкурирующих с ней мелколиственных пород последующего возобновления после двух приемов рубок ухода в 30-летних культурах ели Починков-ского лесничества Билимбаевского лесхоза Свердловской области.

Характеристика лесокультурной площади. Опытно-производственный участок площадью 8,6 га заложен в 1977 г. на вырубке 10-летней давности в типе леса ельник травяной в кв. 43. Участок приурочен к верхней 1/3 макросклона югозападной экспозиции с уклоном до 5°. Почва на участке свежая дерново-слабоподзолистая суглинистая на элювии осадочных пород.

Почва обрабатывалась плугом ПКЛ-70, с помощью которого нарезалась борозда и двойным встречным проходом отдельно напахивались пласты. Глубина борозд 10—15 см; толщина пла-

стов около 20 см, ширина их — 35—40 см. Размещение борозд и пластов — с востока на запад, расстояние между осями борозд около 5 м. Посадка выполнена вручную 3-летними сеянцами ели сибирской по дну борозд и в один пласт. За культурами ели проведено 3 агротехнических и 2 ле-соводственных ухода: осветление коридорным методом в 8-летних, прочистка комбинированным методом — в 15-летних культурах ели. Осветление выполнено на всей территории участка, прочистка — на одной части территории, а вторая оставлена в качестве контрольного варианта, где ель затенялась лиственными породами последующего возобновления.

Методика исследований. Исследования выполнены на трех пробных площадях, заложенных культурах ели соответственно по трем вариантам:

• культуры на открытом месте с минимальной степенью затенения кроны единичными деревьями лиственных пород (состав древостоя 10 Е ед. Б), заложенные по пластам (вариант 1);

• то же (состав 10 Е ед.Б), заложенные по дну борозд (вариант 2);

• культуры, сформировавшиеся под пологом березы и осины (состав 4Е4Б2Ос), заложенные по дну борозд (вариант 3).

Подбор вариантов выполнен в предположении, что первые два позволят выявить влияние на морфоструктуру и корненасыщенность эда-фических условий ели (пласты и дно борозд) в чистых культурах, а вторые два — влияние различной степени угнетения ели вторичным мелколиственным древостоем в одних и тех же эдафи-ческих условиях.

В каждом варианте взято по 6 модельных деревьев. Протяженность скелетных корней (горизонтальную проекцию корневой системы) определяли методу А.Ф. Чмыра [6]. У каждого дерева в обе стороны от ряда раскапывали по три скелетных корня, вдоль ряда — по одному-двум корням. Корненасыщенность почвенных слоев изучали согласно методическим указаниям В.А. Колесникова (1972) и П.К. Красильникова [7—8]. Проводящие корни древесно-кустарниковых пород толщиной более 1 мм различали по цвету, например, желтовато-коричневому у ели, красноватому — у березы, белесому — у осины, черному — у рябины и черники. Тонкие корни (< 1 мм) по цвету не различались и идентифицировались по их примыканию к проводящим корням.

Выделено три зоны последовательного удаления от оси ряда культур к середине междурядья. Для этого напротив модельных деревьев закладывали траншеи длинной стороной (2,2 м) вдоль междурядья на расстоянии 0,5; 1,5 и 2,5 м от оси ряда культур, обозначенных порядковыми номерами соответственно от 1 до 3. Ширина и глубина траншеи 0,5 м. Из стенки траншеи, ближней к ряду деревьев, отбирали 7 монолитов размером 25 20 см по каждому слою почвы: верхнему (0—10 см), среднему (10—20 см) и нижнему (20—30 см). Почву монолитов замачивали в полиэтиленовых емкостях и промывали через сита с ячейками — последовательно 2,0; 1,0 и 0,5 мм. Корни ели и лиственных пород разбирали и сортировали с помощью металлического шаблона по категориям крупности: мелкие — до 1 мм, средние — 1—3, крупные — 3—10 и очень крупные — 10—20 мм. Нижний срез последних выполняли на расстоянии 0,25 м от оси ствола. Затем корни взвешивали на лабораторных весах Shimadzu ELB-600 с точностью до 0,01 г и измеряли длину каждой их категории на миллиметровой бумаге. Все образцы высушивали в термостате до абсолютно сухого состояния при 100—105°С, после чего определяли коэффициенты содержания сухого вещества по категориям крупности.

Результаты исследований. Культуры ели, созданные по пластам, с первых лет имели преимущество по темпам роста по сравнению с культурами в бороздах вследствие лучших эдафических условий для ели. Это преимущество сохранялось и после осветлений, а в вариантах посадки по дну борозд к моменту проведения прочисток (к возрасту 15 лет) культуры оказались под пологом лиственных пород. В результате сформировался по существу сложный древостой с полнотой еловолиственного насаждения, превышающей нормативную. Высота ели по пластам превышала высоту деревьев по дну борозд в 1,4—2,2 раза.

Прочистка культур в значительной мере изменила экологические условия в насаждении. Прежде всего, повысились интенсивность и продолжительность освещенности большей части

кроны деревьев и поверхности почвы, усилился приток солнечной радиации к нижним ярусам растительности и почвенным горизонтам, в вегетационный период возросла сумма эффективных температур.

К 30-летнему возрасту на участке сформировались два типа насаждений: одноярусные чистые еловые с единичным участием осины, березы, ивы козьей, рябины обыкновенной (около 65% территории участка), и двухъярусные лиственно-хвойные молодняки (4Е4Б2Ос), где ель находилась во втором ярусе под пологом лиственных пород. Таксационная характеристика древо-стоев в 30-летних культурах приведена в табл. 1.

К возрасту 30 лет из культур, созданных по пластам, почти повсеместно сформировался чистый еловый древостой (вариант 1). В культурах, созданных по дну борозд, чистый еловый древостой (вариант 2) и смешанный лиственно-хвойный молодняк (вариант 3) находились в соотношении соответственно 40 и 60%. В последнем случае ель росла под пологом лиственных пород (береза, осина, ива, рябина). Чем интенсивнее затенена ель, тем сильнее у нее выражено снижение прироста по всем морфометрическим показателям. Высота и диаметр ели на открытых местах при посадке в дно борозд (вариант 2) меньше соответствующих показателей ели при посадке ее в пласт (вариант 1) на 32—41%, а при посадке в дно борозд морфометрические показатели ели под пологом лиственных (вариант 3) ниже соответствующих значений ели на открытых местах (вариант 2) на 42—46% (табл. 1). В первом случае различия в морфоструктуре обусловлены разными эдафическими условиями в вариантах

1 и 2, а во втором — различной степенью угнетения ели вторичным мелколиственным древостоем в вариантах 2 и 3.

Наши экспериментальные данные о распределении массы и протяженности корней в еловолиственных культурценозах, сформировавшихся спустя 30 лет после посадки ели (табл. 2 и 3), дают возможность рассчитать долю корней мелколиственных в общей массе и длине корней культур-

1. Таксационная характеристика 30-летних культур ели

Вариант Высота, м Диаметр на высоте груди, см Проекция кроны, м Протяженность живой кроны, м Продолжительность жизни хвои, лет

вдоль ряда поперек ряда на стволе на ветвях

Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 1) 12,8±0,33 10,8±0,37 2,41±0,11 3,3±0,19 12,2±0,61 8 9

Посадка в дно борозд. Открытое место. Состав 10ЕедБ (вариант 2) 7,6±0,20 7,3±0,21 1,7±0,07 2,4±0,05 7,1±0,20 9 11

Посадка в дно борозд. Под пологом лиственных пород. Состав 4Е4Б2Ос (вариант 3) 4,1±0,14 4,2±0,13 1,7±0,06 1,9±0,09 3,8±0,15 8 10

Глубина почвенного слоя, см Фитомасса корней ели

тонкие (до 1 мм) средние (1-3 мм) крупные (3-10 мм) очень крупные (10-16 мм) всего

т/га % т/га % т/га % т/га % т/га %

Посадка в пласт. Открытое место. Состав ЮЕедБ

0-10 0.55±0.029 9 0.69±0.068 12 1.37±0.086 23 3.25±0.077 56 5.86±0.199 100

0,09±0,003 10 0,12±0,033 12 0,14±0,071 14 0,62±0,054 64 0,97±0,049 100

10-20 0,44±0,086 0,02±0,001 51 55 0,21±0,018 0,01 ±0,001 24 20 0,19±0,040 0,01±0,001 22 25 0,03±0,001 3 0,87±0,067 0,04±0,002 100 100

20-30 0,10±0,009 0,02±0,001 54 42 0,07±0,003 0,02±0,001 38 46 0,01±0,000 0,01±0,000 8 12 - - 0,18±0,012 0,05±0,003 100 100

Итого 0-30 1,09±0,098 15 0,97±0,077 14 1,57±0,132 24 3,28±0,196 47 6,91±0,465 100

0,13±0,010 13 0,15±0,011 14 0,16±0,012 14 0,62±0,049 59 1,06±0,091 100

Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав ЮЕедБ

0-10 0.29±0.017 18 0.36±0.019 23 0.44±0.029 28 0.49±0.033 31 1.58±0.149 100

0,39±0,024 28 0,45±0,038 32 0,41±0,028 29 0,14±0,009 11 1,39±0,133 100

10-20 0.23±0.016 21 0.23±0.021 21 0.54±0.041 50 0.09±0.007 8 1.09±0.087 100

0,15±0,012 22 0,19±0,014 28 0,31±0,019 45 0,04±0,003 5 0,69±0,071 100

20-30 0.20±0.016 59 0.10±0.009 29 0.04±0.003 12 - - 0.34±0.028 100

0,09±0,007 37 0,08±0,009 35 0,07±0,006 28 - - 0,24±0,019 100

Итого 0-30 0,72±0,046 24 0,69±0,055 23 1,02±0,101 34 0,58±0,045 19 3,01±0,261 100

0,63±0,065 27 0,72±0,063 31 0,79±0,066 34 0,18±0,006 8 2,32±0,209 100

Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б20с

0-10 0,18±0,016 0,83±0,079 23 13 0,25±0,018 1,21±0,108 32 18 0,36±0,029 1,29±0,121 45 20 3,26±0,287 49 0,79±0,068 6,59±0,601 100 100

10-20 0,05±0,004 0,51±0,044 21 5 0,11±0,010 0,98±0,079 46 9 0,08±0,006 2,77±0,236 33 27 6,05±0,546 59 0,24±0,021 10,31±0,988 100 100

20-30 0.02±0.002 19 0.04±0.003 48 0.03±0.002 33 - - 0.09±0.007 100

0,24±0,016 17 0,43±0,031 30 0,65±0,056 44 0,13±0,012 9 1,45±0,131

Итого 0-30 0.25±0.021 22 0.40±0.028 36 0.47±0.039 42 - - 1.12±0.109 100

1,57±0,146 9 2,62±0,243 14 4,71±0,386 26 9,44±0,894 51 18,34±1,352 100

ЛЕСНОЕ ХОЯЙСТВО

Глубина почвенного слоя, см Длина корней ели

тонкие (до 1 мм) средние (1-3 мм) крупные (3 - 10 мм) очень крупные (10 -16 мм) всего

тыс. км /га % тыс. км /га % тыс. км /га % тыс. км /га % тыс. км /га %

Посадка в пласт. Открытое место. Состав ЮЕедБ

0-10 5.27±0.466 84 0.77±0.064 12 0.18±0.013 3 0.04±0.003 1 6.26±0.591 100

0,88±0,073 83 0,14±0,008 14 0,02±0,009 2 0,01±0,001 1 1,05±0,094 100

10-20 4.23±0.386 96 0.12±0.011 3 0.03±0.003 1 - - 4.38±0.386 100

0,21±0,014 91 0,02±0,001 9 - - - - 0,23±0,016 100

20-30 0.92±0.076 92 0.08±0.006 8 0.004±0.0003 - - - 1.004±0.0840 100

0,19±0,018 85 0,03±0,001 14 0,002±0,0001 1 - - 0,222±0,0201 100

Итого 0-30 Ю,42±0,846 89 0,97±0,084 8 0,21±0,015 2 0,04±0,003 1 11,64±0,986 100

1,28±0,121 85 0,19±0,014 13 0,02±0,009 1 0,01±0,001 1 1,48±0,013 100

Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав ЮЕедБ

0-10 2,79±0,263 3,72±0,316 85 89 0,42±0,038 0,44±0,031 11 10 0,08±0,006 0,04±0,003 2 1 0,006±0,0004 0,002±0,0001 - 3,296±0,2961 4,202±0,3792 100 100

10-20 2,22±0,192 1,43±0,123 87 87 0,27±0,021 0,18±0,036 10 11 0,08±0,06 0,03±0,001 3 2 0,006±0,0003 0,001±0,0001 - 2,576±0,2011 1,641±0,3851 100 100

20-30 1.91±0.146 95 0.10±0.008 5 0.01±0.001 - - - 2.01±0.169 100

0,85±0,077 91 0,08±0,003 9 0,01±0,001 - - - 0,94±0,026 100

Итого 0-30 6.92±0.514 88 0.79±0.068 10 0.17±0.008 2 0.012±0.0001 - 7.892±0.5451 100

6,00±0,501 89 0,70±0,053 10 0,08±0,003 1 0,003±0,0001 - 6,783±0,6011 100

Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б20с

0-10 1,74±0,139 7,94±0,696 00 100 <1 |о 0,30±0,027 0,96±0,049 М 11 0,13±0,006 0,15±0,001 6 1 0,03±0,001 1 2,17±0,189 9,08±0,739 100 100

10-20 0,46±0,023 79 0,10±0,006 18 0,02±0,001 3 - 1 0,58±0,039 100

4,87±0,396 80 0,84±0,063 14 0,30±0,009 5 0,06±0,002 - 6,07±0,496 100

20-30 0,18±0,003 79 0,04±0,001 18 0,01±0,0005 3 - - 0,23±0,013 100

2,28±0,097 85 0,31±0,026 11 0,08±0,004 4 - - 2,67±0,187 100

Итого 0-30 2,38±0,161 80 0,44±0,029 15 0,16±0,004 5 - - 2,98±0,192 100

15,09±1,089 85 2,11±0,155 12 0,53±0,022 2 0,09±0,003 1 17,82±1,409 100

ЛЕСНОЕ ХОЯЙСТВО

ценоза, которая на количественном уровне характеризует степень подавления деревьев ели в культурах мелколиственными породами. Результаты такого расчета приведены в табл. 4. Аналитически описать изменение доли мелколиственных пород в общей массе корней по вариантам формирования культурценозов, представленное в табл. 4, можно с помощью уравнения общего вида:

Pro = f

где Pro - доля лиственных в общей массе корней культурценоза, %;

dt - верхнее значение толщины корней в пределах i-й градации, мм (например, di = 1 мм для градации от 0 до 1 мм; di = 3 мм для градации от 1,0 до 3,0 мм и т.д.); hj - наибольшее расстояние j-го слоя почво-грунта от поверхности почвы, см (например, hj = 10 см для слоя от 0 до 10 см; hj = 20 см для слоя от 10 до 20 см и т.д.).

В соответствии с вышеупомянутой целевой установкой при подборе вариантов формирования культурценозов выполнено попарное сравнение моделей (1). Сравнение первых двух вариантов позволяет выявить влияние на морфоструктуру и корненасыщенность эдафических условий ели (пласты и дно борозд) в чистых культурах. Для этого в модели (1) вводится бинарная переменная как частный случай блоковой фиктивной переменной [9], кодирующая принадлежность экспериментальных данных Pro к тому или иному варианту формирования культурценозов: Х = 0 для варианта 1 и Х = 1 для варианта 2.

Сравнение вариантов 2 и 3 позволяет выявить влияние различной степени угнетения ели вторичным мелколиственным древостоем в одних и тех же эдафических условиях. Для этого в модели (1) вводится бинарная переменная: Х = 0 для варианта 2 и Х = 1 для варианта 3.

В итоге получаем модель:

Pro = f

Для учета совместного действия факторов в модель (1) вводятся также произведения некоторых независимых переменных (синергизмы). В результате расчета моделей (2) по фактическим данным табл. 4 получены уравнения:

для сопоставления вариантов 1 (Х = 0) и

2

Pro = 59,775-2,510 dt-5,792 hj +

+ 0,139

+ 58,09 X-1,006X hj - 1,844X d, ; R2 = 0,929 и для сопоставления вариантов 2 (Х = 0) и

3

Pro = 63,716-1,078 hj—0,166(dij)2 +

+ 0,091d, hj + 19,555 X + 1,223 X hj ;

R2 = 0,978.

Значения R2 и соотношение фактических и расчетных значений (рис.) свидетельствуют о достаточно высокой адекватности уравнений (3) и (4). Все рассчитанные в них константы значимы на уровне t05, в том числе и при бинарной переменной Х. Это означает, что статистически значимы не только расчетные относительные показатели фитомассы корней лиственных пород по толщинам и почвенному профилю, но и различия сопоставляемых вариантов (1-го со 2-м и 2-го с 3-м) по доле лиственных пород в общей массе корней. Путем табулирования уравнений (3) и (4) получены расчетные значения относительной массы корней лиственных пород, приведенные в табл. 4, наряду с фактическими значениями. Сопоставление их дало ошибку SE = 19%.

Данные табл. 4 дают наглядное количественное выражение конкурентных отношений ели и лиственного полога по сравниваемым вариантам, при этом степень подавления ели лиственными породами, выраженная долей последних в общей массе корней, нарастает последовательно от ва-

4. Фактическая (числитель) и расчетная по уравнениям (2) и (3) (знаменатель) доля мелколиственных пород в общей массе корней культурценоза (%), распределенная по вариантам формирования культур ели в зависимости от толщины фракции корней

и глубины почвенного слоя

Глубина почвенного слоя, см Доля лиственных в общей массе корней (%) по градациям толщин, мм

0-1 1-3 3-10 10-16

Посадка в пласт. Открытое место. Состав 10Еед.Б

0-10 14,1 / 15,3 14,8 / 14,5 9,3 / 11,6 16,0 / 9,0

10-20 4,3 / 1,2 4,5 / 4,5 5,0 / 16,2 -

20-30 16,7 / 14,9 22,2 / 22,4 50,0 / 48,7 -

Посадка в дно борозды. Открытое место. Состав 10Еед.Б

0-10 57,3 / 61,5 55,5 / 57,0 48,2 / 41,1 22,2 / 27,6

10-20 39,5 / 37,3 45,2 / 37,0 36,5 / 35,8 30,8 / 34,7

20-30 31,0 / 40,9 44,4 / 44,8 63,6 / 58,2 -

Посадка в дно борозды. Ель под пологом. Состав 4Е4Б2Ос

0-10 82,2 / 85,5 82,9 / 85,9 78,2 / 77,2 -

10-20 91,1 / 87,3 89,9 / 90,1 97,2 / 87,8 -

20-30 92,3 / 90,2 91,5 / 94,3 95,6 / 98,3 -

Расчетные значения

Рис. - Соотношение фактических

рианта 1 к варианту 3 по всем почвенным горизонтам.

Более сильное конкурентное воздействие лиственных в варианте 2 по сравнению с вариантом 1 обусловлено тем, что в варианте 2 (борозды) ель имеет худшие эдафические условия роста, чем в первом случае (пласты), и, как уже отмечалось, уступает пространство ризосферы более приспособленным к этим условиям лиственным породам. Известно, что во влажных условиях произрастания ель предпочитает микроповышения (в том числе детриты), обладающие лучшей почвенной аэрацией и трофностью [10-12].

Преобладание доли лиственных в общей фитомассе корней в варианте 3 по отношению к варианту 2 в одних и тех же эдафических условиях (посадка ели в борозды) характеризует еще большую степень подавления ели, чем это было в вариантах 1 и 2, вследствие того, что рубки ухода в варианте 3 не проводились и быстрорастущие лиственные практически полностью захватили здесь пространство роста как в надземной, так и в подземной сфере.

Мы не выполняем подобную процедуру для фракционного распределения длины корней, поскольку ее результаты во многом повторяются.

Таким образом, вертикально-фракционное распределение массы и длины корней в пространстве ризосферы елового 33-летнего культурценоза, сформированного на вырубке и представленного культурами ели и мелколиственного древостоя последующего возобновления, является важной количественной характеристикой конкурентных отношений ели и лиственных пород.

В варианте 1 формирования культур (посадка ели в пласты) эдафические условия для роста ели благоприятнее (лучшие условия аэрации и троф-ности почвы), чем в варианте 2 (посадка в борозды), в результате чего корневая система ели получает лучшие условия развития, и ель лучше противостоит конкурентному давлению мелколиственных пород.

В одних и тех же эдафических условиях (посадка ели в пласты) в варианте 2 ель после прочисток получает лучшие условия для роста, чем в варианте 3, где прочистки с удалением мелколиственных не проводились. В результате доля корней лиственных в общей фитомассе корней в варианте 3 примерно в 8 раз выше, а доля корней ели, напротив, в 3 раза ниже по сравнению с вариантом 2.

Литература

1. Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах / под ред. С.Э. Вомперского и А.И. Уткина. М.: Наука, 1986. 261 с.

2. Верзунов, А.И. Рост лиственницы и устойчивость культурных фитоценозов с ее господством на полугидроморфных почвах лесостепи Северного Казахстана // Экология. 1980. № 2. С. 38-44.

3. Крепкий, И.С. Корневые системы сосны в лесных культурах бора Аман-Карагай Кустанайской области // Лесные экосистемы в условиях континентального климата. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1987. С. 105-110.

4. Усольцев, В.А. Регрессионный анализ вертикально-фракционного распределения массы корней в сосняках Аман-Карагайского бора / В.А. Усольцев, И.С. Крепкий // Экология. 1994. № 2. С. 21-33.

5. Hoffmann, C.W., Usoltsev, V.A. Modelling root biomass distribution in Pinus sylvestris forests of the Turgai Depression of Kazakhstan // Forest Ecology and Management. 2001. Vol. 149. P. 103-114.

6. Чмыр, А.Ф. Лесные культуры: методические указания по исследованию корневых систем древесных пород. Л.: ЛЛТА, 1984. 40 с.

7. Колесников, В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесная пром-сть, 1972. 152 с.

8. Красильников, П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений. Л.: Наука, 1983. 207 с.

9. Дрейпер, Н. Прикладной регрессионный анализ / Н. Драй-пер, Г. Смит. М.: Статистика, 1973. 392 с.

10.Декатов, Н.Е. Влияние микрорельефа на возобновление ели // Опытно-исследоват. работы по общему лесоводству. М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. С. 251-295.

11. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 707 с.

12. Терехов, Г.Г. Лесоводственная оценка самосева ели сибирской в еловых культурценозах Среднего Урала / Г.Г. Терехов,

B.А. Усольцев, А.М. Бирюкова // Известия С.-Петербургской лесотехнической академии. 2007. Вып. 180. С. 20-31.

13. Усольцев, В.А. Этот загадочный род Picea // Вестник УрО РАН: Наука, общество, человек. Екатеринбург, 2003. №1(3).

C. 108-113.