Рекреационная трансформация численности и высоты самшитового подлеска в субтропических буковых биогеоценозах

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

РЕКРЕАЦИОННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ВЫСОТЫ САМШИТОВОГО ПОДЛЕСКА В СУБТРОПИЧЕСКИХ

БУКОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

С.В. ЖИГЛОВА, науч. сотр. ФГУ «НИИгорлесэкол»

Самшит колхидский (Buxus colchica Pojark) - третичный реликт, эндемик колхидско-ла-зистанской флоры, уязвимый вид, занесенный в Красную Книгу СССР (1975, 1984), РСФСР (1988), Краснодарского края (1994). Buxus colchica произрастает преимущественно под пологом буковых, грабовых, буково-грабовых, буково-грабовых-дубовых лесов. Сообщества с участием Buxus colchica обладают высокой созологической, ценологической, ботаникогеографической значимостью и отличаются уникальными рекреационными свойствами и высоким баллом эстетической оценки.

Повышенный спрос на рекреационные ресурсы Черноморского побережья Кавказа губительно сказывается на состоянии лесов с самшитовым подлеском - появляются площади с нарушенными растительными сообществами. Показателями возникновения таких критических условий могут служить высота и численность подлеска. Величина трансформации этих параметров зависит от рекреационной нагрузки на биогеоценозы, видового разнообразия древостоя, его сомкнутости и состава.

Наши исследования проводились в субтропической зоне Черноморского побережья Кавказа в марте-апреле 2005-2006 гг. в буковых биогеоценозах с самшитовым подлеском (букняк чистый, букняк грабовый, букняк дубово-грабовый) при различном составе древостоя (10Бк, 7Бк3Г, 6Бк4Г, 8Бк1Г1Д, 6Бк3Г1Д, 6Бк2Г2Д) и сомкнутости основного полога (0,5, 0,6, 0,7, 0,8, 0,9, 1,0) Пробные площади закладывались в локальных участках лесного массива в районах: Нижний Солох-Аул, Верхнерусское Лоо, Ба-рановка, Липники, Каштаны, Прогресс, Ки-рово, Большой Кичмай, Красноалександровский, Якорная Щель, Вардане-Верино.

Определение рекреационных нагрузок на биогеоценозы основывалось на отраслевом стандарте [2] и «Временной методике ...» [1]. Для измерения рекреационной нагрузки

применялась рекреационная плотность - единовременное количество посетителей вида лесной рекреации на единице площади за период посещения [3].

Для анализа численности и высоты особей самшита при различной сомкнутости основного древесного полога и различном составе древостоя закладывалось по четыре временные пробные площади, в каждую из которых входило по четыре учетных площадки. Учетные площадки размером 3 х 3 м размещались на линиях, проходящих через середину пробной площади, вдоль склона. Расстояние между площадками 10 м. Усредненная численность особей по четырем пробным площадкам в последующем переводилась на 1 га. Высота особей измерялась от корневой шейки до верхушечной почки при помощи металлической линейки.

Исследования показали, что развитие самшита, одного из характерных третичных представителей вечнозеленого колхидского подлеска для буковых биогеоценозов Кавказа, сильно зависит от почвенных условий и преобладающих видов в древостое. В пред-и нижнегорных экологических уровнях при фоновых условиях густые заросли самшита с хорошим ростом и развитием (высотой до

3,0-3,5 м) наблюдаются только на хорошо освещенных (с незначительным притенением) участках буковой формации. При сомкнутости крон 0,6 самшит почти прекращает плодоношение с заметным снижением высоты особей, а при сомкнутости 0,7 - снижение и популяционной плотности. При сомкнутости крон основного полога 0,8 самшит находится на грани своей элиминации и встречается отдельными приземистыми особями (высота не более 1 м) с небольшой наземной биомассой. При сомкнутости крон от 0,9 до 1,0 самшит практически исчезает из подлеска (высота растений от 0,59 до 0,88 м), составляя всего до 10 % особей от показателей при сомкнутости крон 0,5 (табл. 1).

24

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Численность и высота самшитового подлеска в буковых биогеоценозах при фоновых условиях обитания

Биогеоценоз Состав древостоя Параметры самшита п )и сомкнутости полога

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0

Количество особей, тыс. шт./га

Букняк чистый 10Бк 22,93 ± 0,01 18,35 ± 0,01 10,31 ± 0,04 3,10 ± 0,05 1,9 ± 0,09 1,38 ± 0,07

Букняк грабовый 7Бк3Г 28,74 ± 0,01 27,83 ± 0,03 24,80 ± 0,04 11,79 +0,08 2,35 ± 0,07 2,11 ± 0,07

6Бк4Г 31,36 ± 0,01 30,70 ± 0,01 28,32 ± 0,04 22,36 ± 0,02 9,16 ± 0,07 3,31 ± 0,09

Букняк грабово-дубо- вый 8Бк1Г1Д 26,59 ± 0,03 25,11 ± 0,02 22,86 ± 0,05 17,66 ± 0,05 8,57 ± 0,08 3,14 ± 0,06

6Бк3Г1Д 35,92 ± 0,01 34,67 ± 0,02 32,66 ± 0,04 23,71 ± 0,09 13,89 ± 0,08 6,13 ± 0,06

6Бк2Г2Д 36,22 ± 0,02 36,51 ± 0,02 34,94 ± 0,04 25,33 ± 0,05 14,33 ± 0,06 9,38 ± 0,09

Высота особей, м

Букняк чистый 10Бк 3,00 ± 0,11 2,41 ± 0,09 1,12 ± 0,23 0,74 ± 0,15 0,61 ± 0,08 0,52 ± 0,06

Букняк грабовый 7Бк3Г 3,42 ± 0,16 3,11 ± 0,07 1,81 ± 0,03 0,90 ± 0,10 0,80 ± 0,06 0,59 ± 0,08

6Бк4Г 3,44 ± 0,10 3,18 ± 0,07 2,03 ± 0,05 1,00 ± 0,04 0,88 ± 0,06 0,78 ± 0,08

Букняк грабово-дубо- вый 8Бк1Г1Д 3,30 ± 0,13 2,99 ± 0,10 1,65 ± 0,06 0,82 ± 0,05 0,76 ± 0,11 0,57 ± 0,05

6Бк3Г1Д 3,50 ± 0,04 3,32 ± 0,06 2,63 ± 0,11 1,97 ± 0,08 1,35 ± 0,09 0,90 ± 0,09

6Бк2Г2Д 3,51 ± 0,21 3,46 ± 0,10 3,09 ± 0,15 2,45 ± 0,19 1,40 ± 0,14 1,15 ± 0,07

Таблица 2

Численность и высота самшита при различной сомкнутости основного полога и рекреационной нагрузке

Состав древостоя Параметры подлеска самшита при рекреационной нагрузке, чел./га

0,6-1,6 1,7-3,5 3,6-6,1 6,2-7,9 8,0-11,2

Численность, тыс. шт./га

Сомкнутость полога 0,5

10Бк 22,9 ± 0,4 21,6 ± 0,2 20,9 ± 0,2 12,3 ± 0,1 6,3 ± 0,1

7БкЗГ 28,7 ± 0,2 28,3 ± 0,2 26,6 ± 0,1 15,6 ± 03 8,6 ± 0,1

6Бк4Г 31,3 ± 0,2 31,2 ± 0,2 29,1 ± 0,1 17,5+0,4 9,4 ± 0,4

8Бк1Г1Д 26,5 ± 0,3 25,6 ± 0,1 24,4 ± 0,2 143 ± 0,1 7,4 ± 0,3

6БкЗГ1Д 35,9 ± 0,1 35,9 ± 0,1 34,8 ± 03 20,3 ± 0,4 11,3 ± 0,4

6Бк2Г2Д 36,2 ± 0,4 36,2 ± 0,1 35,4 ± 0,3 20,1 ± 0,2 11,4 ± 0,1

Сомкнутость полога 0,6

10Бк 18,3 ± 0,2 16,4 ± 0,3 15,8 ± 0,2 8,9 ± 0,7 4,9 ± 0,5

7БкЗГ 27,8 ± 0,2 26,3 ± 0,2 24,9 ± 0,3 13,8 ± 0,5 7,5 ± 0,4

6Бк4Г 30,7 ± 0,3 29,1 ± 0,4 28,5 ± 0,3 15,4 ± 0,6 9,3 ± 0,4

8Бк1Г1Д 25,1 ± 0,3 23,5 ± 0,2 22,4 ± 0,4 12,4 ± 0,6 6,7 ± 0,4

6БкЗГ1Д 34,6 ± 0,2 34,0 ± 0,2 33,4 ± 0,3 17,5 ± 0,4 10,6 ± 0,3

6Бк2Г2Д 36,5 ± 0,1 36,1 ± 0,2 35,4 ± 0,1 18,6 ± 0,4 11,3 ± 0,3

Сомкнутость полога 0,7

10Бк 10,3 ± 0,2 8,3 ± 0,2 7,2 ± 0,4 4,4 ± 0,2 2,5 ± 0,3

7БкЗГ 24,8 ± 0,1 20,8 ± 0,2 18,6 ± 0,2 11,1 ± 0,2 63 ± 0,1

6Бк4Г 28,3 ± 0,3 243 ± 0,2 21,4 ± 0,2 12,7 ± 0,1 73 ± 0,2

8Бк1Г1Д 22,8 ± 0,3 18,5 ± 0,2 163 ± 0,2 9,8 ± 0,3 5,7 ± 0,6

6БкЗГ1Д 32,6 ± 0,1 28,5 ± 0,1 26,5 ± 0,1 15,2 ± 0,2 8,7 ± 0,2

6Бк2Г2Д 34,9 ± 0,1 30,5 ± 03 28,4 ± 0,2 16,5 ± 0,2 9,5 ± 0,1

Сомкнутость полога 0,8

10Бк 3,1 ± 03 1,6 ± 0,2 1,1 ± 0,3 0,5 ± 0,2 0,1 ± 0,5

7БкЗГ 11,7 ± 0,2 8,4 ± 0.1 6,7 ± 0,1 4,4 ± 0,2 2,4 ± 0,2

6Бк4Г 22,3 ± 0,2 17,3 ± 0,1 16,1 ± 0,2 9,4 ± 0,2 5,4 ± 0,2

8Бк1Г1Д 17,6 ± 0,1 11,6 ± 0,4 8,7 ± 0,2 5,4 ± 0,1 3,1 ± 0,2

6БкЗГ1Д 23,7 ± 0,2 19,7 ± 0,1 18,4 ± 0,1 10,6 ± 0,2 6,4 ± 0,4

6Бк2Г2Д 25,3 ± 0,1 21,4 ± 0,1 19,7 ± 0,1 11,4 ± 0,1 6,9 ± 0,1

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

25

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Окончание таблицы 2

Состав древостоя Параметры подлеска самшита при рекреационной нагрузке, чел/га

0,6-1,6 1,7-3,5 3,6-6,1 6,2-7,9 8,0-11,2

Сомкнутость полога 0,9

10Бк 1,9 ± 0,3 0,9 ± 0,2 0,6 ± 0,2 0,1 ± 0,2 0,06 ± 0,02

7БкЗГ 2,3 ± 0,3 1,5 ± 0,2 1,2 ± 0,2 0,8 ± 0,2 0,5 ± 0,4

6Бк4Г 9,1 ± 0,2 6,3 ± 0,5 5,1 ± 0,1 3,4 ± 0,1 2,1 ± 0,3

8Бк1Г1Д 8,5 ± 0,1 6,5 ± 0,2 5,8 ± 0,1 3,4 ± 0,3 2,7 ± 0,1

6БкЗГ1Д 13,8 ± 0,1 10,6 ± 0,2 9,5 ± 0,2 5,4 ± 0,1 4,4 ± 0,2

6Бк2Г2Д 14,3 ± 0,1 11,5 ± 0,1 10,3 ± 0,1 6,4 ± 0,1 5,1 ± 0,1

Сомкнутость полога 1,0

10Бк 1,3 ± 0,2 0,6 ± 0,3 0,3 ± 0,3 0,06 ± 0,02 0,02 ± 0,03

7БкЗГ 2,1 ± 0,2 1,3 ± 0,3 1,0 ± 0,3 0,7 ± 0,7 0,4 ± 0,2

6Бк4Г 3,3 ± 0,3 2,1 ± 0,3 1,6 ± 0,5 1,1 ± 0,4 0,7 ± 0,6

8Бк1Г1Д 3,1 ± 0,1 2,3 ± 0,2 2,1 ± 0,6 1,2 ± 0,2 0,9 ± 0,4

6БкЗГ1Д 6,1 ± 0,2 4,6 ± 0,4 4,1 ± 0,2 2,3 ± 0,3 1,8 ± 0,5

6Бк2Г2Д 9,3 ± 0,1 7,2 ± 0,3 6,4 ± 0,2 3,6 ± 0,2 . 2.7 ± 0,3

Высота

Сомкнутость полога 0,5

10Бк 3,00 ± 0,06 2,93 ± 0,01 2,56 ± 0,01 2,14 ± 0,03 1,46 ± 0,07

7БкЗГ 3,42 ± 0,06 3,22 ± 0,06 2,58 ± 0,08 2,16 ± 0,03 1,64 ± 0,04

6Бк4Г 3,44 ± 0,01 3,34 ± 0,03 3,06 ± 0,09 2,62 ± 0,06 2,05 ± 0,09

8Бк1Г1Д 3,30 ± 0,04 3,19 ± 0,03 2,61 ± 0,09 2,10 ± 0,09 1,48 ± 0,09

6БкЗГ1Д 3,50 ± 0,02 3,37 ± 0,01 3,33 ± 0,03 2,42 ± 0,06 1,76 ± 0,06

6Бк2Г2Д 3,51 ± 0,06 3,36 ± 0,05 3,30 ± 0,02 2,63 ± 0,04 1,81 ± 0,08

Сомкнутость полога 0,6

10Бк 2,36 ± 0,02 2,33 ± 0,07 1,95 ± 0,06 1,57 ± 0,09 1,06 ± 0,05

7БкЗГ 3,11 ± 0,09 2,94 ± 0,03 2,57 ± 0,03 1,74 ± 0,05 1,45 ± 0,07

6Бк4Г 3,18 ± 0,07 2,96 ± 0,08 2,83 + 0,05 2,25 ± 0,01 1,69 ± 0,08

8Бк1Г1Д 2,99 ± 0,04 2,95 ± 0,08 2,64 ± 0,07 1,61 ± 0,01 1,54 ± 0,01

6БкЗГ1Д 3,32 ± 0,05 3,16 ± 0,08 2,93 ± 0,04 2,22 ± 0,01 1,76 ± 0,05

6Бк2Г2Д 3,46 ± 0,05 3,38 ± 0,03 3,22 ± 0,01 2,55 ± 0,04 1,79 ± 0,07

Сомкнутость полога 0,7

10Бк 1,12 ± 0,09 1,11 ± 0,08 0,93 ± 0,03 0,56 ± 0,05 0,53 ± 0,03

7БкЗГ 1,81 ± 0,01 1,73 ± 0,03 1,54 ± 0,09 1,09 ± 0,03 0,88 ± 0,02

6Бк4Г 2,03 ± 0,01 1,86 ± 0,03 1,47 ± 0,08 1,22 ± 0,06 0,99 ± 0,09

8Бк1Г1Д 1,65 ± 0,05 1,63 ± 0,03 1,52 ± 0,08 0,98 ± 0,07 0,76 ± 0,04

6БкЗГ1Д 2,63 ± 0,07 2,48 ± 0,03 2,44 ± 0,06 1,72 ± 0,02 1,27 ± 0,01

6Бк2Г2Д 3,09 ± 0,08 2,92 ± 0,02 2,82 ± 0,04 2,12 ± 0,03 1,58 ± 0,07

Сомкнутость полога 0,8

10Бк 0,74 ± 0,01 0,66 ± 0,06 0,52 ± 0,04 0,47 ± 0,04 0,45 ± 0,03

7БкЗГ 0,90 ± 0,07 0,83 ± 0,03 0,76 ± 0,01 0,55 ± 0,05 0,48 ± 0,01

6Бк4Г 0,96 ± 0,02 0,91 ± 0,02 0,85 ± 0,05 0,61 ± 0,03 0,47 ± 0,02

8Бк1Г1Д 0,82 ± 0,05 0,77 ± 0,06 0,72 ± 0,02 0,50 ± 0,02 0,48 ± 0,07

6БЗГ1Д 1,97 ± 0,01 1,86 ± 0,04 1,74 ± 0,07 1,27 ± 0,01 0,93 ± 0,02

6Бк2Г2Д 2,45 ± 0,02 2,37 ± 0,05 2,18 ± 0,07 1,58 ± 0,01 1,17 ± 0,04

Сомкнутость полога 0,9

10Бк 0,55 ± 0,09 0,50 ± 0,03 0,50 ± 0,07 0,45 ± 0,05 0,42 ± 0,08

7БкЗГ 0,80 ± 0,02 0,68 ± 0,05 0,55 ± 0,08 0,51 ± 0,01 0,46 ± 0,06

6Бк4Г 0,83 ± 0,03 0,72 ± 0,03 0,58 ± 0,06 0,53 ± 0,04 0,43 ± 0,01

8Бк1Г1Д 0,76 ± 0,07 0,67 ± 0,06 0,56 ± 0,06 0,46 ± 0,04 0,43 ± 0,08

6БкЗГ1Д 1,35 ± 0,06 1,17 ± 0,03 0,97 ± 0,06 0,72 ± 0,02 0,55 ± 0,05

6Бк2Г2Д 1,40 ± 0,03 1,25 ± 0,07 1,02 ± 0,04 0,75 ± 0,09 0,60 ± 0,04

Сомкнутость полога 1,0

10Бк 0,52 ± 0,09 0,42 ± 0,09 0,42 ± 0,06 0,41 ± 0,04 0,41 ± 0,09

7БкЗГ 0,59 ± 0,08 0,42 ± 0,01 0,42 ± 0,09 0,42 ± 0,06 0,41 ± 0,02

6Бк4Г 0,81 ± 0,05 0,60 ± 0,04 0,57 ± 0,08 0,50 ± 0,08 0,41 ± 0,04

8Бк1Г1Д 0,57 ± 0,07 0,48 ± 0,03 0,44 ± 0,05 0,43 ± 0,08 0,41 ± 0,04

6БкЗГ1Д 0,90 ± 0,05 0,75 ± 0,08 0,56 ± 0,07 0,48 ± 0,09 0,41 ± 0,01

6Бк2ПД 1,15 ± 0,05 0,99 ± 0,08 0,75 ± 0,04 0,50 ± 0,03 0,41 ± 0,06

26

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

По мере увеличения в буковых местообитаниях рекреационной нагрузки параметры численности и высоты самшита в подлеске заметно сокращаются (табл. 2).

Под воздействием рекреации при сомкнутости древесного полога 0,5 и по мере увеличения доли бука в древостое, наблюдается снижение численности самшита. Эта зависимость прослеживается уже на II стадии дигрессии (1,7-3,5 чел./га) сообществ, когда в биогеоценозах с составом 6Бк и содоминирующим дубом численность особей самшита остается на прежнем уровне, тогда как в других биогеоценозах она снижается в интервале от 0,3 до 6,0 %.

При сомкнутости основного полога 0,6 наблюдаются те же зависимости, что и при 0,5 для численности и высоты самшита. Отличительной чертой таких сообществ является большая изменчивость численности самшита при нагрузке от 1,7 до 11,2 чел./га (II-V стадии дигрессии). Так, если при сомкнутости основного полога 0,5 в буковых биогеоценозах и рекреационной нагрузке в интервале от 3,6 до 6,1 чел./га значения численности самшита варьируют в диапазоне ±3,3 %, то при сомкнутости 0,6 - ±5,3 %. При нагрузке 6,2-7,9 чел./га (IV стадия дигрессии) средний процент численности самшита, во всех рассматриваемых местообитаниях, при сомкнутости 0,5 снижается с 55,0 % до 49,9 %.

С увеличением сомкнутости полога до 0,7 отмечается большее снижение доли численности и высоты самшита во всех буковых биогеоценозах. Так, по сравнению с показателями при сомкнутости 0,6 численность снижается при II стадии дигрессии (1,7-3,5 чел./га) еще на 9,0-11,5 %; при III стадии (3,6-6,1 чел./га) - на 15,6-16,4 %; при IV (6,2-7,9 чел./га) - на 3,7-5,9 %; V (8,0-11,2 чел./га) - на 2,5-4,0 %.

Для высоты самшитового подлеска характерно уменьшение интенсивности снижения значений между IV-V стадиями дигрессии. Перепад составляет всего 2,7 %, по сравнению с III стадией (3,6-6,1 чел./га), когда снижение порядка 33 %. Это говорит о том, что для буковых биогеоценозов при сомкнутости основного полога 0,7 минимальной величиной высоты самшита в подлеске явля-

ется показатель, равный в среднем 0,53, т.е. при снижении на 50,0-52,7 % показатель высоты является минимальным для возможного произрастания.

При рекреационных нагрузках и сомкнутости древесного полога 0,8 в буковых биогеоценозах при сравнении с их состоянием при сомкнутости 0,7 наблюдаются более сильные деградационные процессы. Они отражаются как на численности, так и на высоте самшита в подлеске буковых биогеоценозов. Так, численность самшита при нагрузке от 1,7 до 6,1 чел./га (что соответствует II-III стадиям дигрессии), в биогеоценозах с составом древостоя 6Бк, снижается с большим перепадом (на 5,4-6,7 %). В биогеоценозах с большим участием дуба, т.е. от 7Бк до 10Бк, III стадия дигрессия не выражена, а после II стадии наблюдается резкое, без перехода, снижение численности самшита включительно по V стадию (рекреационная нагрузка 8,0-11,2 чел./га).

Увеличение сомкнутости основного полога от 0,8 до 0,9 характеризуется усилением деградационных процессов в буковых биогеоценозах, которые отражаются на снижении численности самшита и его высоте. Уже при рекреационной нагрузке, соответствующей 1,7—3,5 чел./га, снижение численности самшита происходит еще на 4,0-6,3 %. Эта тенденция достигает максимума в 10,8 % при нагрузке 6,2-7,9 чел/га (IV стадия дигрессии). При этом среди сообществ с участием дуба (8Бк1Г1Д, 6Бк3Г1Д, 6Бк2Г2Д) численность изменяется практически одинаково. По ухудшению условий местообитания на втором месте находятся биогеоценозы с составом 6Бк4Г на третьем 7Бк3Г и на последнем - 10Бк.

С увеличением сомкнутости основного полога до 1,0 продолжается ускорение общего процесса деградации (на 1,2-8,5 %). Причем, в букняках грабово-дубовых и грабовых деградация прослеживается в меньшей степени (больше численность, а также заметен переход между III и IV стадиями дигрессии), а в букняках чистых - в большей степени. Численность в них составляет при максимальной рекреационной нагрузке всего 24 особи на 1 га буковой формации.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

27