ЛИШАЙНИКИ ВЫСОКОГОРНЫХ БУКОВЫХ ЛЕСОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

Лишайники высокогорных буковых лесов Республики Дагестан

А. Б. исмаилов

Горный ботанический сад ДФМЦ ран, махачкала, россия i.aziz@mail.ru

Резюме. Впервые обследованы высокогорные буковые леса Дагестана, которые являются рефугиумом элементов с океаническим/субокеаническим распространением в аридных условиях Восточного кавказа. Выявлено 140 видов лишайников, лихенофильных и нелихенизиро-ванных грибов, произрастающих на буке (Fagus orientalis). В их числе 3 вида (Leptogium burne-tiae, Lobariapulmonaria, Ricasolia amplissima) из красной книги российской Федерации (2008). охраняемый вид Leptogium burnetiae найден в Дагестане впервые, что расширяет знания о его распространении в россии. семь видов (Abrothallus nephromatis, A.peyritschii, Biatora beckhausii, Biatoropsis usnearum, Bryoria vrangiana, Dactylospora lobariella, Usnea fragilescens) и 2 рода (Bia-toropsis, Ramonia) впервые приводятся для Восточного кавказа, 10 видов (Collema nigrescens, C. subnigrescens, Gyalecta fagicola, G. herculina, Lecanora intumescens, Leptogium burnetiae, L. cy-anescens, Melanohalea elegantula, Nephroma helveticum, Ramonia luteola) и 1 род (Biatora) — для лихенофлоры Дагестана. находка Ramonia luteola — вторая в россии и на кавказе. отмечено значительное число цианобионтных лишайников (20 видов) и видов с трентеполиоидным фо-тобионтом (14). у большинства видов изученной флоры в высокогорных буковых лесах Дагестана формируются генеративные репродуктивные структуры. Вегетативные пропагулы образует 51 вид (46 — кустистые и листоватые лишайники). Выявлены характерные представители ряда родов лишайников, которые входят в состав сообщества Lobarion pulmonariae. наличие в составе лихенофлоры редких и охраняемых видов указывает на высокую природоохранную значимость изученных лесов.

Ключевые слова: Fagus orientalis, Lobarion pulmonariae, биоразнообразие, лихенофильные грибы, новые находки, старовозрастные леса, Восточный кавказ, россия.

Lichens of high mountainous beech forests of the Republic of Dagestan

A. B. Ismailov

Mountain Botanical Garden of the Dagestan Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia i.aziz@mail.ru

Abstract. The high mountainous beech (Fagus orientalis) forests of Dagestan which are a refugi-um of the species with oceanic/suboceanic distribution in the arid conditions of the East Caucasus have been studied for the first time, and 140 species of lichens, lichenicolous and non-lichenized fungi growing on beech have been revealed. Among them 3 species (Leptogium burnetiae, Lobaria pulmonaria, and Ricasolia amplissima) are endangered lichens included in the red data book of Russia. Seven species (Abrothallus nephromatis, A. peyritschii, Biatora beckhausii, Biatoropsis usnearum, Bryoria vrangiana, Dactylospora lobariella, and Usnea fragilescens) and 2 genera (Biatoropsis and Ramonia) are reported for the first time for the East Caucasus; 10 species (Collema nigrescens, C. sub-nigrescens, Gyalecta fagicola, G. herculina, Lecanora intumescens, Leptogium burnetiae, L. cyanescens, Melanohalea elegantula, Nephroma helveticum, and Ramonia luteola) and the genus Biatora are new

https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.542.413

413

for Dagestan. The record of Ramonia luteola is the second for Russia and the Caucasus. Most of the lichens are with trebouxioid photobiont, cyanolichens are represented by 20 species, lichens with trentepohlioid photobiont — by 14 species. Reproductive strategy by spores is prevailing. Vegetative diaspores are formed by 51 species of which 46 are fruticose and foliose. The species from Lobarion pulmonariae community are revealed. The presence of rare and endangered species shows a high value of studied community for nature protection.

Keywords: Fagus orientalis, Lobarion pulmonariae, biodiversity, lichenicolous fungi, new records, old-growth forests, East Caucasus, Russia.

Дагестан — наименее лесистый регион Северного Кавказа: всего 7% его территории заняты лесами. При этом здесь представлены самые различные типы лесов, характерные для Кавказа (Asadulaev et al., 2013).

Буковые леса (Fagus orientalis Lipsky) Дагестана отличаются от таковых Северо-Западного Кавказа и Закавказья своим географическим распространением, фитоценотическим окружением, флористическим составом и другими особенностями. Это наиболее природоохранно значимые леса Дагестана. Здесь произрастают 18 видов растений из Красной книги РФ (Krasnaya..., 2008), 28 видов из Красной книги Дагестана (Krasnaya., 2009), а также 59 эндемиков разного уровня (Aliev, Murtazaliev, 2010).

На территории Дагестана буковые леса произрастают в предгорной и высокогорной зоне. Эти два участка изолированы друг от друга обширной аридной внутригорной частью Дагестана и отличаются как по количеству выпадающих осадков, так и по таксономическому составу (коэффициент общности флор Жак-кара — 0.34). Например, в высокогорных букняках отсутствуют представители семейств Araliaceae, Asparagaceae, Berberidaceae, Cupressaceae, Taxaceae, Vitaceae и др., а в предгорных — Adoxaceae, Dipsacaceae, Melanthiaceae, Thymelaeaceae и др. (Aliev, 2013).

Основные площади букняков приходятся на предгорную зону Дагестана, где они произрастают в диапазоне высот 700-1400 м над ур. м. Осадков выпадает 400-800 мм в год (Aliev, 2013). Здесь нами были получены некоторые результаты по изучению состава лишайников (Ismailov, Urbanavichus, 2013).

Высокогорные буковые леса Дагестана встречаются небольшими островками среди сосновых и березовых лесов в верховьях Аварского и Андийского Койсу — в Бежтинской и Шауринской депрессиях. Высотный диапазон распространения бука здесь от 1700 до 2300 м над ур. м. Чистые букняки сохранились лишь в виде отдельных небольших участков в труднодоступных и отдаленных местах. Они и представляют наибольший интерес. Здесь были выделены и описаны черничные, ясменниковые, папоротниковые буковые леса и ряд других ассоциаций, не встречающихся в предгорьях (Aliev, 2013).

Изученная высокогорная територия Дагестана находится под влиянием западноевропейских циклонов, климат здесь менее континентальный и более влажный, чем в остальной части республики. Осадков выпадает до 1200 мм в год. Среднегодовая влажность воздуха — 70%. Лето теплое, со средней температу-

рой июля-августа 20°С. Средняя температура января--4-6°С (Fizicheskaya...,

1996).

Буковые леса высокогорий лихенологически не были изучены, но представляют особый интерес, так как локализованы в наиболее влажной области Дагестана, где количество выпадающих осадков практически вдвое превышает средние показатели по республике (400-600 мм в год) (Fizicheskaya., 1996). Это предполагает наличие здесь элементов флоры, характерных для западнокавказских лесов и редких в аридных условиях Восточного Кавказа.

Материал и методы

Материалом для работы послужили образцы эпифитных и эпиксильных лишайников, а также лихенофильных и нелихенизированных грибов, собранные автором в буковом лесу в окрестностях перевала Мушак в июне 2019 г. Основные сборы проведены в диапазоне высот 1700-1900 м над ур. м. без выделения отдельных точек сбора, что связано с однородностью рельефа, режима увлажнения, экспозиции и крутизны склона, эдафических условий, сообществ. образцы были собраны только на буке и его валеже, так как древостой был монодоминантным, без участия других пород. Изученный участок представлен ассоциацией букняка разнотравного. Сомкнутость крон до 90%, отмечено значительное проективное покрытие травянистого яруса (Plate I: 1). Средняя высота деревьев — 31.1±0.8 м, средний диаметр стволов 39.5±2.0 см. Для выявления преобладающей стратегии размножения, у видов фиксировалось наличие/отсутствие вегетативных и генеративных структур на изученной территории.

Камеральная обработка собранного материала проводилась в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДФИЦ РАН. Номенклатура таксонов принята по сводке "The lichens of the Alps — an annotated checklist" (Nimis et al., 2018). Вид Bryoria vrangiana приведен как самостоятельный таксон согласно работе S. Velmala с соавторами (Velmala et al., 2014). Образцы лишайников хранятся в гербарии Горного ботанического сада ДФИЦ РАН (DAG).

Характеристика места сбора образцов (даны координаты центральной точки обследованного участка): Цунтинский р-н, ущелье р. Симбирисхеви, подножие перевала Мушак, 42°03'38.4"N, 46°05'55.0"E, 1800 м над ур. м., буковый лес на правом берегу реки на склоне северо-восточной экспозиции, 27-28 VI 2019.

Результаты и обсуждение

Находки представлены в аннотированном списке, в котором виды расположены в алфавитном порядке. Лихенофильные и нелихенизированные грибы приведены после списка лишайников. К новым находкам для Восточного Кавказа и Дагестана даны сведения о распространении на Кавказе и номерах гербарных образцов. Для каждого вида приведена информация об участке форофита (комлевая часть ствола, средняя часть ствола, обозначенная в списке как ствол, вет-

Plate I. 1 — исследованный участок букового леса; 2 — Ramonia luteola (DAG 1377); 3 —

аскоспоры R. luteola (DAG 1377). Масштабные линейки: 2 — 0.5 мм; 3 — 16 мкм. 1 — studied area of beech forest; 2 — Ramonia luteola (DAG 1377); 3 — ascospores of R. luteola (DAG 1377). Scale bars: 2 — 0.5 mm; 3 — 16 цш.

ви), с которого был собран образец. К некоторым видам из числа новых находок указаны краткие комментарии.

Условные обозначения: !! — новый вид для Восточного Кавказа, ! — новый вид для Дагестана.

Лишайники

Absconditella lignicola Vezda et Pisut — на валеже.

Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal. — на коре ствола.

Agonimia allobata (Stizenb.) P. James — на коре среди мхов в комлевой части ствола.

Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler — на коре ствола.

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. — на коре ствола.

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. — на коре ствола и ветвей.

Anisomeridium biforme (Borrer) R. C. Harris — на коре ствола.

Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. — на коре ствола.

A. radiata (Pers.) Ach. — на коре ствола.

Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal. — на коре ствола.

B. subincompta (Nyl.) Arnold — на коре ствола.

!!Biatora beckhausii (Körb.) Tuck. — на коре ствола; на валеже (DAG 1381). Новый род и вид для Дагестана. Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014), Республика Адыгея (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014a), Грузия (Barkhalov, 1983, как Bacidia beckhausii Körb.).

Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold — на веточках мхов в комлевой части ствола.

Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — на коре ствола.

B. smithii (Du Rietz) Brodo et D. Hawksw. — на коре в комлевой части ствола.

!!B. vrangiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — на коре ствола (DAG 1347, 1358). Выявлено два хемотипа (Velmala et al, 2014): хемотип II — таллом и соралии Pd+ красный, KOH-, KC-, C-; хемотип III — таллом KOH+ желтый, Pd-, KC-, C-, соралии Pd+ красный, KOH-, KC-. Распространение на Кавказе: Краснодарский край, республики Адыгея, Кабардино-Балкария (Urbanavichene, 2018), Северная Осетия — Алания (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019).

Buellia disciformis (Fr.) Mudd — на коре ствола.

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. — на коре ствола.

C. obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr. — на коре в комлевой части ствола.

Candelaria concolor (Dicks.) Stein — на коре ствола.

Candelariella efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck — на коре ствола.

C. xanthostigma (Ach.) Lettau — на коре стволе.

Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler — на коре ствола.

C. olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. et C. F. Culb. — на коре ствола и в его комлевой части (сердцевина С+ красный).

Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell — в комлевой части ствола на выступающих корнях.

Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. — на коре в комлевой части ствола; на валеже.

C. ochrochlora Flörke — на валеже.

C. pyxidata (L.) Hoffm. — на коре в комлевой части ствола; на валеже.

Collema flaccidum (Ach.) Ach. — на коре ствола и в его комлевой части среди мхов.

!C. nigrescens (Huds.) DC. — в комлевой части ствола среди мхов (DAG 1330, 1362). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Barkhalov, 1983), республики Адыгея (Otte, 2001), Северная Осетия — Алания, Грузия, Азербайджан (Barkhalov, 1983).

C. subflaccidum Degel. — на коре ствола.

!C. subnigrescens Degel. — в комлевой части ствола среди мхов (DAG 1348). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichene, Urbanavichus, 2016), Грузия, Азербайджан (Barkhalov, 1983),

Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. — на коре в комлевой части ствола.

Diplotomma pharcidium (Ach.) M. Choisy — на коре ствола.

Evernia divaricata (L.) Ach. — на коре ствола и ветвях.

E. prunastri (L.) Ach. — на коре ствола.

Flavoparmelia caperata (L.) Hale — на коре ствола.

Gabura fascicularis (L.) P. M. Jorg. — на коре в комлевой части ствола.

Graphis scripta (L.) Ach. — на коре ствола.

!Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp. — на коре ствола и его комлевой части (DAG 1375). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichus et al, 2020), Республика Адыгея [Otte, 2007, как Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh], Грузия (Barkhalov, 1983, как P. fagicola).

!G. herculina (Rehm) Baloch et al. — на коре ствола; в комлевой части ствола на выступющих корнях (DAG 1317). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014), Республика Адыгея [Otte, 2001, как Belonia herculina (Rehm) Keissl.], Азербайджан (Novruzov, Alverdyeva, 2014, как B. herculina).

Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H. Mayrhofer et Poelt — на коре ствола.

Hypogymnia austerodes (Nyl.) Räsänen — на коре ствола и его комлевой части.

H. farinacea Zopf — в комлевой части ствола среди мхов.

H. physodes (L.) Nyl. — на коре ствола.

H. vittata (Ach.) Parrique — на коре ствола и его комлевой части.

Hypotrachyna revoluta (Flörke) Hale — на коре ствола и его комлевой части.

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. — на коре ствола.

L. naegelii (Hepp) Diederich et Van den Boom — на коре ствола.

Lecanora allophana Nyl. — на коре ствола.

L. argentata (Ach.) Malme — на коре ствола.

L. carpinea (L.) Vain. — на коре ствола.

L. chlarotera Nyl. — на коре ствола.

L. glabrata (Ach.) Malme — на коре ствола.

!L. intumescens (Rebent.) Rabenh. — на коре ствола (DAG 1374). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014), республики Адыгея (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014a), Ингушетия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2017), Грузия, Азербайджан (Barkhalov, 1983).

L. leptyrodes G. B. F. Nilsson — на коре ствола.

L. symmicta (Ach.) Ach. — на валеже.

Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy — на коре ствола и его комлевой части.

L. euphorea (Flörke) Hertel — на коре ствола и его комлевой части.

L. laureri (Hepp) Körb. — на коре ствола и ветвей.

Lepra albescens (Huds.) Hafellner — на коре и среди мхов на стволе.

Lepra amara (Ach.) Hafellner — на коре в комлевой части ствола.

!Leptogium burnetiae C. W. Dodge — в комлевой части ствола среди мхов (DAG 1356). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014), республики Адыгея (Otte, 2007), Карачаево-Черкессия (Blinkova, Urbanavichus, 2005), Кабардино-Балкария (Khanov, 2013), Северная Осетия — Алания (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019), Ингушетия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2017), Армения (Harutyunyan et al., 2011).

!L. cyanescens (Rabenh.) Körb. — на коре в комлевой части ствола (DAG 1331, 1359). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Barkhalov, 1983), республики Карачаево-черкессия (Blinkova, Urbanavichus, 2005), северная осетия — Алания (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019), Ингушетия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2017), Абхазия, Грузия, Азербайджан (Barkhalov, 1983), Армения (Gasparyan, Sipman, 2016).

L. saturninum (Dicks.) Nyl. — на коре ствола и его комлевой части.

Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — на коре ствола и его комлевой части.

Lobarina scrobiculata (Scop.) Nyl. ex Cromb. — на коре ствола и его комлевой части среди мхов.

Melanelixia glabra (Schaer.) O. Blanco et al. — на коре ствола и ветвях.

M. glabratula (Lamy) Sandler et Arup — на коре ствола.

M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. — на коре ствола.

!Melanohalea elegantula (Zahlbr.) O. Blanco et al. — на коре ствола (DAG 1307). Распространение на Кавказе: Краснодарский край [Otte, 2005, как Melenalia elegantula (Zahlbr.) Essl.], республики Карачаево-Черкессия (Blinkova, Urbanavichus, 2005, как M. elegantula), Армения, Азербайджан [Barkhalov, 1983, как Parmelia elegantula (Zahlbr.) Szatala].

M. exasperata (De Not.) O. Blanco et al. — на коре ствола.

M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. — на коре ствола.

Mycobilimbia tetramera (De Not.) Hafellner et Türk — на мхах в комлевой части ствола.

Myriolecis persimilis (Th. Fr.) Sliwa et al. — на коре ствола.

!Nephroma helveticum Ach. — на коре в комлевой части ствола (DAG 1329, 1364). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichus et al., 2020), республики Адыгея, Северная Осетия — Алания, Грузия, Азербайджан (Barkhalov, 1983).

N. parile (Ach.) Ach. — на коре в комлевой части ствола.

N. resupinatum (L.) Ach. — на коре в комлевой части ствола.

Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. — на коре ствола и в его комлевой части поверх мхов.

Pannaria conoplea (Ach.) Bory — в комлевой части ствола среди мхов.

Parmelia sulcata Taylor — на коре ствола.

Parmeliella triptophylla (Ach.) Müll. Arg. — в комлевой части ствола среди мхов.

Parmelina pastillifera (Harm.) Hale — на стволе среди мхов.

P. tiliacea (Hoffm.) Hale — на коре ствола.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — на коре ствола и в комлевой части на выступающих корнях.

Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy — на коре ствола и его комлевой части.

Peltigera collina (Ach.) Schrad. — в комлевой части ствола среди мхов.

P. polydactylon (Neck.) Hoffm. — в комлевой части ствола среди мхов.

P. praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf — на коре ствола в комлевой части.

Pertusaria leioplaca DC. — на коре ствола.

Phaeophyscia kairamoi (Vain.) Moberg — на стволе поверх мхов.

P. nigricans (Flörke) Moberg — на коре ствола.

P. orbicularis (Neck.) Moberg — на коре ствола.

Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. — на коре ствола.

Physcia adscendens H. Olivier — на коре ствола, на ветвях.

P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. — на коре ствола, на ветвях.

P. stellaris (L.) Nyl. — на коре ствола.

P. tenella (Scop.) DC. — на коре ствола.

Physconia distorta (With.) J. R. Laundon — на коре ствола.

P. perisidiosa (Erichsen) Moberg — на коре ствола.

Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg — на валеже.

Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch — на коре ствола, на ветвях. Porina aenea (Wallr.) Zahlbr. — на коре ствола, на валеже. Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — на коре ствола; на ветвях. Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler — на коре ствола. Pyrenula chlorospila Arnold — на коре ствола, на выступающих корнях в комлевой части ствола.

P. nitida (Weigel) Ach. — на коре ствола, на выступающих корнях в комлевой части ствола.

Ramalina asahinana Zahlbr. — на коре ствола. R. calicaris (L.) Fr. — на коре ствола. R. farinacea (L.) Ach. — на коре ствола, на ветвях. R. fastigiata (Pers.) Ach. — на коре ствола. R. fraxinea (L.) Ach. — на коре ствола, на ветвях. R. pollinaria (Westr.) Ach. — на коре ствола. R. sinensis Jatta — на коре ствола.

!Ramonia luteola Vezda — на коре ствола в комлевой части (DAG 1377) (Plate I: 2). Новый род и вид для Дагестана и новый вид для Восточного Кавказа, вторая находка вида на Кавказе и в России. Образец характеризуется 8-клеточными спорами с поперечными перегородками 25-27 х 5-6 мкм (Plate I: 3), чем отличается от других встречающихся на Кавказе видов R. chrysophaea (Pers.) Vezda (споры более 35 мкм дл.) и R. dictyospora Coppins (споры муральные). Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichus et al, 2020).

Ricasolia amplissima (Scop.) De Not. — на коре ствола и его комлевой части. Rinodina albana (A. Massal.) A. Massal. — на коре ствола. R. oleae Bagl. — на коре ствола.

Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold — на валеже.

Scytinium lichenoides (L.) Otalora et al. — в комлевой части ствола среди мхов. Strigula stigmatella (Ach.) R. C. Harris — на веточках мхов в комлевой части ствола; на коре ствола.

Tephromela atra (Huds.) Hafellner — на коре ствола и его комлевой части. Tetramelas chloroleucus (Körb.) A. Nordin — на коре ствола. Usnea barbata (L.) F. H. Wigg. — на коре ствола. U. cavernosa Tuck. — на коре ствола.

Usnea dasopoga (Ach.) Nyl. — на коре ствола.

!U. fragilescens Hav. ex Lynge — на коре ствола (DAG 1370). Распространение на Кавказе: Краснодарский край, республики Адыгея (Usnea..., 2019), Северная Осетия — Алания (Vainio, 1899, как U. florida var. mollis).

U. intermedia (A. Massal.) Jatta — на коре ствола.

U. perplexans Stirton — на коре ствола.

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai — на коре в комлевой части ствола, на валеже.

Xanthomendoza huculica (S.Y. Kondr.) Diederich — на коре ствола.

X. ulophyllodes (Rasanen) Sochting et al. — на коре ствола.

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — на коре ствола, на валеже.

Лихенофильные и нелихенизированные грибы

!!Abrothallus nephromatis Suija et Perez-Ortega — на талломе Nephroma parile, растущем на коре в комлевой части ствола (DAG 1372). Вторая находка вида на Кавказе. Распространение на Кавказе: Краснодарский край (Urbanavichus et al, 2020).

!!A. peyritschii (Stein) Kotte — на талломе Vulpicida pinastri, растущем на коре в комлевой части ствола (DAG 1371). Распространение на Кавказе: Краснодарский край, республики Адыгея, Северная Осетия — Алания (Zhurbenko, 2017).

!! Biatoropsis usnearum Rasanen s. str. — на талломе Usnea dasopoga, растущем на коре ствола (DAG 1389). Новый род и вид для Восточного Кавказа. Распространение на Кавказе: Краснодарский край, республики Адыгея, Карачаево-Черкессия (Zhurbenko, 2017).

Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt — на валеже.

!!Dactylospora lobariella (Nyl.) Hafellner — на талломах Lobaria pulmonaria и Ricasolia amplissima, растущих на коре ствола и его комлевой части (DAG 1363). Распространение на Кавказе: Краснодарский край, республики Адыгея, Карачаево-черкессия, Абхазия (Zhurbenko, 2017).

Sphaerellothecium reticulatum (Zopf) Etayo — на талломах Cetrelia olivetorum и Parmelia sulcata растущих на коре ствола.

В ходе исследования на буке и его валеже выявлено 140 видов лишайников, лихенофильных и нелихенизированных грибов. Среди них 17 видов и три рода (Biatora, Biatoropsis, Ramonia) найдены в Дагестане впервые. В их составе 7 видов (Abrothallus nephromatis, A. peyritschii, Biatora beckhausii, Biatoropsis usnearum, Bryoria vrangiana, Dactylospora lobariella, Usnea fragilescens) и два рода (Biatoropsis, Ramonia) впервые приводятся для лихенофлоры Восточного Кавказа. При этом находка Ramonia luteola в Дагестане — вторая в России и на Кавказе. Вид недавно был обнаружен впервые в России в малонарушенных лесах Кавказского заповедника (Urbanavichus et al., 2020).

Выявленное разнообразие составляют представители 80 родов из 39 семейств. Соотношение кустистых и листоватых лишайников к накипным составляет 75 к 65, с преобладанием листоватых форм. У большинства видов фотобионт — зеленая одноклеточная водоросль (100 видов), цианобионтных видов — 20, ли-

шайников с трентеполиоидным фотобионтом — 14. На изученной территории у лишайников преобладает размножение и расселение спорами (89 видов, среди которых 60 — накипные). Вегетативные пропагулы образуют 51 вид, большинство из которых — листоватые и кустистые лишайники (46). Аналогичные исследования были проведены в широколиственных лесах (Carpinus betulus L., Quercus pedunculiflora K. Koch) на Приморской низменности Дагестана и в сосновых лесах (Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch) Гунибского плато (Ismailov et al., 2017, 2019). В первом случае отмечена высокая доля видов с трентеполиоидным фото-бионтом (26% от выявленного видового состава) и преобладание накипных лишайников, образующих плодовые тела, над кустистыми и листоватыми видами с вегетативными пропагулами. В сосновых лесах Гунибского плато крайне низка (всего 2%) доля лишайников с трентеполиоидным фотобионтом, но соотношение видов и их биоморф с разными стратегиями размножения и расселения схожее.

Среди выявленных видов преобладают кустистые и листоватые лишайники из семейств Parmeliaceae (32 вида), Physciaceae (13), Ramalinaceae (13) и накипные лишайники из семейств Lecanoraceae (12) и Caliciaceae (4), содержащие зеленые одноклеточные водоросли. Однако, специфика изученных местообитаний выражается в наличии цианобионтных видов и лишайников с трентеполиоидным фо-тобионтом. Последние представлены накипными видами из семейств Gyalectaceae (3), Arthoniaceae (2), Monoblastiaceae (2), Pyrenulaceae (2) и некоторыми другими представителями. В свою очередь, цианобионтные лишайники — это листоватые виды из семейств Collemataceae (8), Peltigeraceae (4), Nephromataceae (3), Lobariaceae (2), Pannariaceae (2). Такая концентрация представителей перечисленных семейств на столь небольшой по площади территории не отмечена нами нигде более в Дагестане. При этом 4 представителя Collemataceae (Collema nigrescens, C. subnigrescens, Leptogium burnetiae, L. cyanescens) ранее не были известны в Дагестане. таким образом, наличие цианобионтных и содержащих трен-теполию лишайников перечисленных выше семейств указывает на достаточно высокий уровень увлажнения в изученном районе.

Некоторые особенности отмечены в вертикальном распределении видов по стволу. Влаголюбивые и теневыносливые лишайники, а также эпибриофитные виды собраны нами, в основном, в комлевой части ствола. Это, например, Bilimbia sabuletorum, Collema nigrescens, C. subnigrescens, Leptogium burnetiae, L. cyanescens, Mycobilimbia tetramera, Nephroma spp., Parmeliella triptophylla, Scytinium lichenoides. Для некоторых видов комлевая часть ствола — специфичное местообитание (Chaenotheca furfuracea, Cladonia spp., Peltigera spp.). Часть видов произрастала как на стволе, так и на его комлевой части (Cetrelia olivetorum, Gyalecta spp., Hypotrachyna revoluta, Lobaria pulmonaria, Lobarina scrobiculata, Parmotrema perlatum, Pyrenula spp., Ricasolia amplissima и др.). Большая часть видов собрана выше комлевой части, непосредственно на самом стволе, где световой режим более благоприятный. На ветвях бука отмечены некоторые кустистые и листоватые лишайники (Melanelixia glabra, Physcia adscendens, P. aipolia, Pleurosticta

acetabulum, Pseudevernia furfuracea, Ramalina farinacea, R. fraxinea), на вале-же — накипные Absconditella lignicola, Biatora beckhausii, Chaenothecopsis pusilla, Lecanora symmicta, Placynthiella dasaea, Porina aenea, Scoliciosporum umbrinum.

На исследованной территории обнаружены новые местонахождения Leptogium burnetiae, Lobaria pulmonaria, Ricasolia amplissima, включенных в Красную книгу РФ (Krasnaya..., 2008). Это виды 3 и 2 категорий статуса редкости и на региональном уровне известны из единичных местонахождений именно в высокогорных малонарушенных лесах. При этом охраняемый вид Leptogium burnetiae найден в Дагестане впервые, что расширяет знания о его распространении в россии.

Наряду с охраняемыми видами, выявлены лишайники, которые являются составными (индикаторными) элементами редкого сообщества Lobarion pulmonariae Ochsner (Ochsner, 1928). В изученном местообитании встречаются представители ряда родов, характерные для сообщества Lobarion в областях Европы с мягким, влажным климатом (James et al., 1977; Rose, 1988) и не характерные для аридных условий Восточного Кавказа, например виды с океаническим/ субокеаническим, горно-океаническим распространением: Acrocordia gemmata, Cetrelia olivetorum, Gabura fascicularis, Leptogium cyanescens, L. saturninum, Pannaria conoplea, Parmeliella tryptophylla, Parmotrema perlatum, Peltigera collina, Scytinium lichenoides, представители родов Collema, Lobaria, Nephroma. Это цианобионтные виды, за исключением Acrocordia gemmata с трентеполиоидным фотобионтом и Cetrelia olivetorum, Parmotrema perlatum с требуксиоидным фотобионтом. С другой стороны, расположение территории исследования в пределах Восточного Кавказа отражается в присутствии лишайников (например, представителей семейства Physciaceae), произрастающих в составе Lobarion более континентальных районов, для которых характерно малое количество цианобионтных видов (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014b).

таким образом, высокая концентрация редких и охраняемых видов, а также видов с океаническим/субокеаническим распространением в аридных условиях Восточного Кавказа, указывает на высокую природоохранную значимость изученных лесов.

Благодарности

Автор благодарит Г. П. Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене за консультации при определении некоторых видов, а также рецензентов, за конструктивные замечания, способствовавшие улучшению рукописи статьи. работа выполнена в рамках плановой темы ГорБС ДФИЦ РАН «Структурные и функциональные особенности растительных сообществ с участием популяций редких и ресурсных древесных видов (на примере Восточного Кавказа)».

Литература

[Aliev, Murtazaliev] Алиев Х. У., Муртазалиев Р. А. 2010. Анализ флоры буковых лесов Дагестана. Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки 2: 37-42.

[Aliev] Алиев Х. У. 2013. Сравнительная характеристика буковых лесов Дагестана. Дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала: 197 с.

Asadulaev Z., Murtazaliev R., Aliev Kh. 2013. Types of Dagestan forests and peculiarities of their distribution. Materials of the International Caucasian Forestry Symposium. Artvin: 662-667.

[Barkhalov] Бархалов Ш. О. 1983. Флора лишайников Кавказа. Баку: 338 с.

Blinkova O., Urbanavichus G. 2005. Ecological analysis of lichens in the Teberda State Biosphere Reserve (North-Western Caucasus, Russia). Folia Cryptogamica Estonica 41: 23-35.

[Fizicheskaya...] Физическая география Дагестана. 1996. Махачкала: 382 с.

Gasparyan A., Sipman H. J. M. 2016. The epiphytic lichenized fungi in Armenia: Diversity and conservation. Phytotaxa 281(1): 1-68. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.281.11

[Ismailov, Urbanavichus] Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. 2013. Первые сведения о лихе-нофлоре буковых лесов Дагестана. Новости систематики низших растений 47: 215-221. https://doi.org/10.31111/nsnr/2013.47.215

Ismailov A., Urbanavichus G., Vondrak J., Pouska V. 2017. An old-growth forest at the Caspian Sea coast is similar in epiphytic lichens to lowland deciduous forests in Central Europe. Herzogia 30(1): 103-125. https://doi.org/10.13158/heia.30.1.2017.103

[Ismailov et al.] Исмаилов А. Б., Вондрак Я., Урбанавичюс Г. П. 2019. Оценка разнообразия эпифитных лишайников экспресс-методом. Лесоведение 4: 294-303. https: //doi.org/10.1134/S0024114819030045

James P. W., Hawksworth D. L., Rose F. 1977. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary Conspectus. Lichen Ecology. London: 295-413.

[Khanov] Ханов З. М. 2013. Редкие виды лишайников Центрального Кавказа в пределах Кабардино-Балкарской Республики, их статус и меры охраны. Международный научно-исследовательский журнал 9-1(16): 66-71.

[Krasnaya..., 2008] Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). 2008. М.: 855 с.

[Krasnaya..., 2009] Красная книга Республики Дагестан. 2009. Махачкала: 552 с.

Nimis P. L., Hafellner J., Roux C., Clerc P., Mayrhofer H., Martellos S., Bilovitz P. O. 2018. The lichens of the Alps — an annotated checklist. MycoKeys 31: 1-634. https://doi.org/10.3897/mycokeys.31.23568

[Novruzov, Alverdieva] Новрузов В. С., Алвердиева С. М. 2014. Конспект лишайников Азербайджана. Баку: 237 c.

Ochsner F. 1928. Studien über die Epiphyten-Vegetation der Schweiz. Bericht über die Thätigkeit der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft während des Vereinsjahres 63: 1-108.

Otte V. 2001. Flechten und Moose im Gebiet des Bolschoi Tchatsch (NW-Kaukasus) — eine erste Übersicht, ergänzt durch einige von D. Benkert bestimmte Pezizales. Feddes Repertorium 112(7-8): 565-582. https://doi.org/10.1002/fedr.4921120712

[Otte] Отте Ф. 2005. Заметки о лихенофлоре российского побережья Черного моря. Новости систематики низших растений 39: 248-253.

Otte V. 2007. Biodiversity of lichens and lichenicolous fungi of Mt Bol'soj Thac (NW Caucasus) and its vicinity. Abhandlungen und Berichte fur Naturkunde 79(1): 131-140.

Rose F. 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe. Botanical Journal of the Linnean Society 96(1): 69-79. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1988.tb00628.x

[Urbanavichene] Урбанавичене И. Н. 2018. Виды рода Bryoria (Parmeliaceae) Северного Кавказа. Ботанический журнал 103(9): 1109-1123. https://doi.org/10.7868/S000681361809003X

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2014. К лихенофлоре долины реки Ачипсе (Юго-Западный Кавказ, Краснодарский край). Новости систематики низших растений 48: 315-326. https://doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.315

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2016. К лихенофлоре долины реки Шахе (Краснодарский край, Западное Закавказье). Новости систематики низших растений 50: 243-256. https://doi.org/10.31111/nsnr/2016.50.243

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2019. К лихенофлоре Се-веро-Осетинского заповедника (Северная Осетия — Алания). I. Кластер «Шуби». Новости систематики низших растений 53(2): 349-368. https://doi.org/10.31111/nsnr/2019.53.2.349

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2014a. An inventory of the lichen flora of Lagonaki Highland (NW Caucasus, Russia). Herzogia 27(2): 285-319. https://doi.org/10.13158/heia.27.2.2014.285

[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И. Н. 2014b. Фитогеографи-ческие наблюдения за Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в Мордовском заповеднике. Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича 12: 372-382.

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2017. Contribution to the lichen flora of Erzi Nature Reserve, Republic of Ingushetia, North Caucasus, Russia. Willdenowia 47: 227-236. https://doi.org/10.3372/wi.47.47306

Urbanavichus G., Vondrák J., Urbanavichene I., Palice Z., Malícek J. 2020. Lichens and allied non-lichenized fungi of virgin forests in the Caucasus State Nature Biosphere Reserve (Western Caucasus, Russia). Herzogia 33(1): 90-138. https://doi.org/10.13158/heia.33.1.2020.90

Usnea fragilescens Hav. ex Lynge in GBIF Secretariat (2019). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset. (Дата обращения: 11 IX 2020) https://doi.org/10.15468/39omei

Vainio [как Wainio] E. A. 1899. Lichenes in Caucaso et in peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. a Déchy collecti. Természetrajzi Füzetek 22: 269-343.

Velmala S., Myllys L., Goward T., Holien H., Halonen P. 2014. Taxonomy of Bryoria section Implexae (Parmeliaceae, Lecanoromycetes) in North America and Europe, based on chemical, morphological and molecular data. Annales Botanici Fennici 51(6): 345-371. https: //doi.org/10.5735/085.051.0601

References

Aliev Kh. U., Murtazaliev R. A. 2010. Analysis of the flora of the Dagestan beech forests. Izvestiya Dagestanskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. Estestvennye i tochnye nauki 2: 37-42. (In Russ. with Engl. abstract).

Aliev Kh. U. 2013. Sravnitel'naya kharakteristika bukovykh lesov Dagestana. Cand. Diss. [Comparative characteristics of the Dagestan beech forests. Cand. Diss.] Makhachkala: 197 p. (In Russ.).

Asadulaev Z., Murtazaliev R., Aliev Kh. 2013. Types of Dagestan forests and peculiarities of their distribution. Materials of the International Caucasian Forestry Symposium. Artvin: 662-667.

Barkhalov Sh. O. 1983. Flora lishainikov Kavkaza [The lichen flora of Caucasus]. Baku: 338 p. (In Russ.).

Blinkova O., Urbanavichus G. 2005. Ecological analysis of lichens in the Teberda State Biosphere Reserve (North-Western Caucasus, Russia). Folia Cryptogamica Estonica 41: 23-35.

Fizicheskaya geografiya Dagestana [Physical geography of Dagestan]. 1996. Makhachkala: 382 p. (In Russ.).

Gasparyan A., Sipman H. J. M. 2016. The epiphytic lichenized fungi in Armenia: Diversity and conservation. Phytotaxa 281(1): 1-68. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.281.1.1

Ismailov A. B., Urbanavichus G. P. 2013. The first data on the lichen flora of Dagestan beech forests. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 47: 215-221. (In Russ. with Engl. abstract). https: //doi.org/10.31111 /nsnr/2013.47.215

Ismailov A., Urbanavichus G., Vondrák J., Pouska V. 2017. An old-growth forest at the Caspian Sea coast is similar in epiphytic lichens to lowland deciduous forests in Central Europe. Herzogia 30(1): 103-125. https://doi.org/10.13158/heia.30.1.2017.103

Ismailov A. B., Vondrák J., Urbanavichus G. P. 2019. The express-method of estimation of epiphytic lichens diversity. Lesovedenie 4: 294-303 (In Russ. with Engl. abstract). https: //doi.org/10.1134/S0024114819030045

James P. W., Hawksworth D. L., Rose F. 1977. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary Conspectus. Lichen Ecology. London: 295-413.

Khanov Z. M. 2013. Rare lichen species of Kabardino-Balkaria, their status and protection measures. International Research Journal 9-1(16): 66-71. (In Russ. with Engl. abstract).

Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby). [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. 2008. Moscow: 855 p. (In Russ.).

Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red book of the Republic of Dagestan]. 2009. Makhachkala: 552 p. (In Russ.).

Nimis P. L., Hafellner J., Roux C., Clerc P., Mayrhofer H., Martellos S., Bilovitz P. O. 2018. The lichens of the Alps — an annotated checklist. MycoKeys 31: 1-634. https://doi.org/10.3897/mycokeys.31.23568

Novruzov V. S., Alverdieva S. M. 2014. Konspekt lishainikov Azerbaidzhana [The conspectus of lichens of Azerbaijan]. Baku: 237 p. (In Russ.).

Ochsner F. 1928. Studien über die Epiphyten-Vegetation der Schweiz. Bericht über die Thätigkeit der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft während des Vereinsjahres 63: 1-108.

Otte V. 2001. Flechten und Moose im Gebiet des Bolschoi Tchatsch (NW-Kaukasus) — eine erste Übersicht, ergänzt durch einige von D. Benkert bestimmte Pezizales. Feddes Repertorium 112(7-8): 565-582. https://doi.org/10.1002/fedr.4921120712

Otte V. 2005. Notes on the lichen flora of the Black Sea coast of Russia. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 39: 248-253. (In Russ.).

Otte V. 2007. Biodiversity of lichens and lichenicolous fungi of Mt Bol'soj Thac (NW Caucasus) and its vicinity. Abhandlungen und Berichte fur Naturkunde 79(1): 131-140.

Rose F. 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe. Botanical Journal of the Linnean Society 96(1): 69-79. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1988.tb00628.x

Urbanavichene I. N. 2018. Species of the genus Bryoria (Parmeliaceae) from the North Caucasus. Botanicheskii Zhurnal 103(9): 1109-1123. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.7868/S000681361809003X

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2014. Contribution to the lichen flora of the Achipse River valley (SW Caucasus, Krasnodarsky Kray). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 48: 315-326. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.315

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2016. Contribution to the lichen flora of the Shakhe River Valley (Krasnodar Territory, Western Transcaucasia). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 50: 243-256. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2016.50.243

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2019. Contributions to the lichen flora of the North Ossetia Nature Reserve (Republic of North Ossetia — Alania). I. Cluster "Shubi". Novosti sistematiki nizshikh rastenii 53(2): 349-368. (In Russ. with Engl. abstract). https: //doi.org/10.31111 /nsnr/2019.53.2.349

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2014a. An inventory of the lichen flora of Lagonaki Highland (NW Caucasus, Russia). Herzogia 27(2): 285-319. https://doi.org/10.13158/heia.27.2.2014.285

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2014b. Phytogeographical observations of Lobaria pulmonaria

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2017. Contribution to the lichen flora of Erzi Nature Reserve, Republic of Ingushetia, North Caucasus, Russia. Willdenowia 47: 227-236. https://doi.org/10.3372/wi.47.47306

Urbanavichus G., Vondrák J., Urbanavichene I., Palice Z., Malícek J. 2020. Lichens and allied non-li-chenized fungi of virgin forests in the Caucasus State Nature Biosphere Reserve (Western Caucasus, Russia). Herzogia 33(1): 90-138. https://doi.org/10.13158/heia.3a1.2020.90

Usnea fragilescens Hav. ex Lynge in GBIF Secretariat (2019). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset. (Date of access: 11 IX 2020) https://doi.org/10.15468/39omei

Vainio [as Wainio] E. A. 1899. Lichenes in Caucaso et in peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. a Déchy collecti. Természetrajzi Füzetek 22: 269-343.

Velmala S., Myllys L., Goward T., Holien H., Halonen P. 2014. Taxonomy of Bryoria section Implexae (Parmeliaceae, Lecanoromycetes) in North America and Europe, based on chemical, morphological and molecular data. Annales Botanici Fennici 51(6): 345-371. https: //doi.org/10.5735/085.051.0601