Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной Rubus idaeus L. S. str. (ROSAcEAE)

Все исследуемые раннеспелые гибриды перца сладкого агрофирмы «Семко - Юниор» ООО «Семко» можно рекомендовать для выращивания в условиях Курганской области.

Список литературы

1 Белик В. Ф., Советкина В. Е. Овощные культуры и технология их возделывания. - Москва : Агропромиздат, 1991. - 480 с.: ил.

2 Ващенко И. М. и др. Основы сельского хозяйства. -Москва : Просвещение, 1987.

3 География Курганской области. - Курган : Предприятие «Парус-М», 1993.

4 Котов В. П., Адрицкая Н. А., Завялова Т. И. Биологические основы получения высоких урожаев овощных культур : учебное пособие. - Санкт-Петербург : Издательство Лано, 2010. - 128 с.: ил.(+ вклейка, 4 с).

5 Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. - Москва, 1985. - Вып. 1. - 269 с.

6 Осипова Г. С. Овощеводство защищенного грунта: учебное пособие. - Санкт-Петербург : Проспект науки, 2010. - 288 с.

7 Полевой В. В. Физиология растений / под ред.

В. В. Полевого. - Москва : Высшая школа, 2006. - 464 с.

8 Практические советы садоводу-любителю Зауралья. -Курган : Изд-во «(Советское Зауралье»,1988.

9 Чернышева Н. Н, Колпаков Н. А. Практикум по овощеводству : учебное пособие. - Москва : Форум, 2011. - 288 с.

10 Якушкина Н. И. Физиология растений /под ред.

Н. И. Якушкиной, Е. Ю. Бахтенко. - Москва : ВЛАДОС, 2005. -463 с.

УДК 581.15:582.71 Быструшкин А.Г.

Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург

онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной RUBUS IDAEUS L. S.STR.

Аннотация. Исследована возрастная изменчивость корнеотпрыскового кустарника малины обыкновенной Rubus idaeus L. в природных местообитаниях и в условиях культуры. Проведена периодизация онтогенеза по абсолютному и биологическому возрасту, выделены 8 возрастных состояний, для которых разработаны диагнозы. Критически проанализированы признаки, значимые для определения биологического возраста особей семенного и вегетативного происхождения.

Ключевые слова: ножка корневища, пятка корневища, онтогенез, возрастная изменчивость, возрастные состояния, биологический возраст, малина обыкновенная, Rubus idaeus.

Bystrushkin A.G.

Botanical garden UB RAS, Yekaterinburg

THE ONTOGENY AND AGE VARIABILITY OF RASPBERRY RUBUS IDAEUS L. S.STR.

Abstract. The age variability of raspberry Rubus idaeus L. has been investigated in natural habitats and in culture. Absolute age and biological

age periodization of raspberry ontogeny has been offered, 8 age states has been distinguished, for which diagnoses are developed. Significant features of the biological age have critically been analyzed.

Keywords: shank rhizome, heel rhizome, ontogeny, age variability, age status, biological age, red raspberry, Rubus idaeus.

Введение

Изучение развития особей в онтогенезе, возрастной изменчивости и соотношения календарного и биологического возраста является необходимым этапом получения сравнительно-морфологических данных для исследований в области систематики, демографии популяций и экологии растений [1; 2]. Особь Rubus idaeus состоит из системы побегов и корневой системы. Главный корень и главный побег имеется только у кустов семенного происхождения. Корневище (ксилоподий) образуется из базальных частей побегов, несущих пазушные почки возобновления. Придаточные корни несут адвентивные почки, дающие начало корневым отпрыскам, из которых впоследствии формируются кусты вегетативного происхождения [3]. Побеги возобновления первого года жизни вегетативные, на второй год жизни из пазушных почек в узлах побега образуются вегетативно-генеративные побеги, называемые латералами, несущие листья и соцветия. После плодоношения побег отмирает до базальной части, обычно до уровня почвы [4; 5; 6; 7].

Некоторые сведения об особенностях онтогенеза R. idaeus приведены в работе И.В. Ивановой [8], которая предложила выделять в онтогенезе четыре морфолого-биологических периода, или фазы: 1) фаза проростка; 2) фаза моноподиально-го нарастания главной оси; 3) фаза симподиально-го нарастания главной оси; 4) фаза клона. Следует отметить, что в предложенной схеме периодизации жизненного цикла совершенно не отражены этапы перехода к цветению и плодоношению, а также этапы развития особей вегетативного происхождения.

Периодизация онтогенеза R. idaeus с выделением возрастных состояний проведена Г.Т. Давлетшиной и Н.Г. Улановой при изучении сеянцев и рамет в природных популяциях в Московской области [5; 9]. Присутствие в предложенных диагнозах перекрывающихся количественных признаков габитуального характера затрудняет определение возрастного состояния особей. Ситуацию осложняют противоречивые сведения об абсолютном возрасте особей в определенном возрастном состоянии. В связи с этим представляется актуальным уточнить диагнозы возрастных состояний R. idaeus на основе изучения возрастной изменчивости и периодизации жизненного цикла.

Материал и методы

Жизненный цикл R. idaeus изучали в течение 1998-2010 годов по общепринятой методике, разра-

ботанной школой Работнова - Уранова [10; 11; 2]. Периодизация жизненного цикла проведена на основе выявления качественных, необратимых изменений в строении всего организма в целом. Объектом послужили 50 сеянцев из семян урожая 1997 года, собранных в нативной популяции в Сысертском районе Свердловской обл., и их вегетативное потомство. Свежесобранные семена были высеяны в смесь песка с торфокрошкой (1:2) на коллекционном участке Ботанического сада УрО РАН. Кроме того, уточнение диагнозов проведено при определении возрастных состояний более чем 4000 кустов в 46 естественных ценопопуляциях, расположенных на Северном, Среднем, Южном Урале и в Южном Зауралье. Абсолютный возраст кустов определяли по следам на корневище от побегов возобновления. Поскольку каждый сезон образуются побеги только одного порядка, то, подсчитав общее количество порядков побегов возобновления на корневище, получаем абсолютный возраст куста. Статистические гипотезы о значимости различий параметров побегов тестировали с применением однофакторного дисперсионного анализа.

Результаты и обсуждение

Вегетативное происхождение куста можно определить по наличию специфических морфологических структур базальной части корневища, для которых мы предлагаем наименование: ножка корневища (shank rhizome) и пятка корневища (heel rhizome) (рисунок 1). Ножка образуется из подземной этиолированной части отпрыска и представляет собой вертикально ориентированный участок корневища, на апикальном конце которого находится след от первичного побега, а на базальном конце имеется пятка - одревесневающее утолщение, охватывающее корень материнского куста.

hwlAiww

Рисунок 1 - Кусты Rubus idaeus вегетативного происхождения в прегенеративных возрастных состояниях.

Латинскими буквами отмечены возрастные состояния im - имматурное, v - виргинильное. Отмечены также ножка корневища

Габитуальные признаки широко используются для характеристики возрастной изменчивости растений, поскольку в онтогенезе, как правило, происходит увеличение размеров растений и количества метамеров [10]. С целью выявить зависимость размера побегов R. idaeus от календарного возраста парциальных кустов проведен сравнительный анализ длины побегов возобновления и количества междоузлий. Эти размерные признаки применялись ранее для диагностики возрастных состояний R. idaeus [5; 9]. В таблице 1 представлены данные о размере побегов R. idaeus разного возраста.

Таблица 1 - Возрастная изменчивость размера побегов парциальных кустов ^Ьиэ idaeus вегетативного происхождения. Среднее арифметическое ±

Возраст, лет Объем выборки, экз. Длина побега, мм Количество междоузлий, шт.

1 35 640,7± 14,3±

2 32 822,6± 16,2±

3 32 1120,548,8 19,50,7

4 32 1167,7± 20,5±

5 27 1335,953,9 21,90,6

6 31 1317,3± 21,5±

7 26 1383,745,2 22,50,6

8 12 1453,3± 24,8±

9 4 1682,5167,1 22,82,4

10 2 1732,5 27,5

11 1 1850,0 30,0

Методом однофакторного дисперсионного анализа статистически подтверждено с увеличением возраста куста как увеличение длины побегов F(10; 223) = 27,3 при р < 0,001, так и увеличение количества междоузлий в них F(10; 223) = 18,9 при р < 0,001. Полученные результаты свидетельствуют о том, что фактор возраста куста в значительной степени определяет размер побегов возобновления, причем в первые два года жизни кусты находятся в прегенеративной стадии жизненного цикла и отличаются меньшими размерами побегов, чем в последующие годы.

В жизненном цикле R. idaeus мы выделяем 8 возрастных состояний для особей семенного происхождения и 6 состояний для особей вегетативного происхождения. На рисунках 1, 2 и 3 изображены растения R. idaeus в различных возрастных состояниях.

Первый год жизни

Прорастание семян надземное после естественной зимней стратификации. Для первого возрастного состояния - проростка - характерно наличие семядолей, настоящие листья простые лопастные с железистым опушением. Второе возрастное состояние - ювенильное - характеризуется отмиранием семядолей и появлением до 5 укороченных междоузлий на моноподиально нарастающем побеге. Листья также простые лопастные с железистым опушением. Третье возрастное

состояние - имматурное отличается от предыдущих появлением ряда взрослых черт: в верхней части побега образуются сложные листья, а также формируются почки в пазухах листьев и придаточные корни на главном корне и гипокотиле. Все растение с железистым опушением. Полученные данные о первом годе жизни особей согласуются со сведениями, приведенными в более ранних работах [5; 9; 12].

ъ

Рисунок 2 - Кусты Rubus idaeus семенного происхождения в прегенеративных возрастных состояниях. Латинскими буквами отмечены возрастные состояния р1 - проросток, j - ювенильное, im - имматурное, V - виргинильное

Рисунок 3 - Кусты Rubus idaeus в генеративных и сенильном возрастных состояниях. Латинскими буквами отмечены возрастные состояния д1 - молодое генеративное, д2 - зрелое генеративное, д3 - старое генеративное, s - сенильное

В диагнозах возрастных состояний Я idaeus, разработанных Г.Т. Давлетшиной и Н.Г. Улановой, основным признаком отличия имматурного состояния от молодого виргинильного, помимо дополнительных признаков длины побегов, принято наличие на верхушке побега листьев с тремя листочками, а не с пятью [9]. Чтобы выяснить возможность использования признака степени расчлененности листовой пластинки на верхушке побега для диагностики возрастных состояний, проведено исследование распределения по возрасту кустов с листовыми пластинками разной степени расчлененности. Всего в исследуемой

выборке из 187 кустов отмечены листовые пластинки с тремя, четырьмя, пятью, шестью и семью листочками. Пятилисточковые листовые пластинки встречаются на всех исследованных побегах первого года жизни. Следует заметить, что в апикальной части побегов даже одного куста встречаются листовые пластинки с разным количеством листочков. В любом возрасте встречаются кусты с тремя, четырьмя и пятью листочками у листьев в апикальной части побегов. Во всех возрастных группах преобладают кусты с пятилисточковыми листьями. Таким образом, применение признака степени расчлененности листовой пластинки на верхушке побега для диагностики возрастных состояний не целесообразно.

Дополнительный признак длины побегов [9] для диагностики имматурного и молодого вирги-нильного состояния (10-30 см и 15-50 см, соответственно) в значительной степени перекрывается, поэтому выделение этапа молодого виргинильно-го состояния не представляется целесообразным.

Большинство особей семенного происхождения к концу первого вегетационного сезона достигают имматурного возрастного состояния, но некоторые остаются в ювенильном состоянии. После зимовки у таких растений продолжается моноподиальное нарастание главного побега, они достигают имматурного состояния только к концу второго года жизни.

Второй год жизни

Перезимовав, кусты семенного происхождения переходят в четвертое - виргинильное возрастное состояние. В этом возрастном состоянии начинается кущение и формирование морфо-структуры, характерной для взрослых особей Я idaeus. Растения в этом состоянии формируют 1-3 побега возобновления из пазушных почек в базальной части главного побега. Побеги возобновления несут сложные листья взрослого типа и не имеют железистого опушения. Начинается формирование органов вегетативного размножения - адвентивных почек на придаточных корнях.

Вегетативное размножение Я idaeus начинается в виргинильном возрастном состоянии при помощи корневых отпрысков. В течение первого сезона на придаточных корнях формируются многочисленные адвентивные почки. Некоторые из адвентивных почек трогаются в рост и к концу сезона из них образуются зачаточные этиолированные подземные корневые отпрыски, не имеющие физиологической независимости от материнского куста. Поэтому первый (подземный) этап формирования кустов вегетативного происхождения следует рассматривать как этап частного онтогенеза материнского растения. Относительная физиологическая независимость дочерних растений от материнского растения наступает в начале следующего вегетационного сезона с образованием придаточных корней в базальной части побега и формированием листьев в его апикальной части.

Для особей вегетативного происхождения из признаков, характерных для ювенильных растений, в первый год жизни отмечается только отсутствие кущения и моноподиальный характер роста единственного побега. Листья сложные, без железистого опушения. Таким образом, возрастное состояние особей вегетативного происхождения в начале первого года жизни соответствует третьему - имматурному состоянию. В течение вегетационного сезона, как и на побеге возобновления, в пазухах листьев отпрыска закладываются вегетативно-генеративные почки, а в базальной части образуются придаточные корни с адвентивными почками. Таким образом, возрастное состояние кустов вегетативного происхождения в конце первого сезона соответствует четвертому, виргиниль-ному, состоянию. В последующие годы развитие кустов вегетативного и семенного происхождения проходит аналогично.

Результаты наших исследований второго года жизни особей согласуются с данными Р.П. Барыкиной [12]. Описанное выше вирги-нильное возрастное состояние соответствует средневозрастному виргинильному в диагнозе Г.Т. Давлетшиной и Н.Г. Улановой [9].

Третий год жизни

Большинство особей R. idaeus на третий год жизни переходят в пятое возрастное состояние -молодое генеративное. Из пазушных почек побега возобновления образуются вегетативно-генеративные побеги, называемые латералами. В молодом генеративном состоянии начинается базипе-тальное отмирание главной оси, что согласуется с данными Р.П. Барыкиной и Г.М. Синьковой [12; 13]. В неблагоприятных условиях некоторых природных местообитаний (на лишенной подстилки и гумусового горизонта подзолистой почве, на каменных осыпях с недостаточным количеством мелкозема), наблюдается задержка особей в вир-гинильном возрастном состоянии не только на третий, но даже на пятый год жизни.

Четвертый и последующие годы жизни

С четвертого года жизни кусты переходят в шестое возрастное состояние - зрелое генеративное. Структура и размеры побегов и корневища соответствуют характерным для взрослых растений.

С пятого года жизни возможен переход куста в седьмое возрастное состояние - старое генеративное. В любом генеративном состоянии, молодом, зрелом или старом, в кусте может быть 1-2 стебля и 18-20 латералов на каждом. Поэтому в отличие от Г.Т. Давлетшиной и Н.Г. Улановой [5; 9] основным диагностическим признаком старого генеративного состояния мы предлагаем считать отсутствие формирующихся побегов возобновления, поскольку это автоматически исключает образование генеративных органов в последующий вегетационный сезон. Таким образом, старое генеративное состояние продолжается в СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 10

течение одного вегетационного сезона, и по его окончании куст вступает в постгенеративный период жизненного цикла.

Ввиду отсутствия качественных изменений на протяжении постгенеративного периода мы считаем целесообразным выделять только сенильное (восьмое) возрастное состояние. Этот период продолжается с момента отмирания стеблей в сентябре - октябре и до гибели куста зимой. Живых перезимовавших постгенеративных особей нами не отмечено.

Заключение

Проведено изучение возрастной изменчивости и жизненного цикла корнеотпрыскового кустарника R. idaeus. Установлено, что особи семенного происхождения в процессе онтогенеза проходят 8 возрастных состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое, зрелое и старое генеративные, сенильное. Особи вегетативного происхождения (раметы) проходят только 6 последних возрастных состояний, в их жизненном цикле отсутствуют состояние проростка и ювенильное. Ввиду отсутствия качественных изменений разделение виргинильного возрастного состояния на молодое и зрелое признано нецелесообразным. В постгенеративном периоде выделяется только одно возрастное состояние - сенильное.

Проведено уточнение значимости отдельных диагностических признаков для определения возрастного состояния растений R. idaeus. Установлено, что использование признака степени расчлененности листовой пластинки на верхушке побега для диагностики возрастных состояний не представляется возможным. С увеличением возраста куста отмечается увеличение длины побегов и количества междоузлий в них.

Благодарности

Исследования выполнены при поддержке Государственного задания в рамках темы № 03992014-0002 раздел 52.2.1 «Разработка научных основ сохранения биологического разнообразия экосистем Уральского региона».

Список литературы

1 Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). - Москва, 1973.

2 Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - Москва, 1988.

3 Жмылев П. Ю, Алексеев Ю. Е, Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений : иллюстрированный словарь : учебное пособие. - Москва, 2002.

4 Быструшкин А.Г. О жизненной форме малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) //Вестник Челябинского государственного университета. Сер. 12. Экология и природопользование. 2005. №1. - С. 52-55.

5 Давлетшина Г. Т., Уланова Н. Г. Малина обыкновенная // Биологическая флора Московской области. - 1996. - Вып. 12. -C. 89-112.

6 Журкина Л. А. Анатомическое строение вегетативных органов и некоторые физиологические особенности малины обыкновенной в связи с зимостойкостью : автореф.

дис.... канд. биол. наук. - Пермь, 1969.

7 Синькова Г. М., Ефимов К. Ф. Сравнительная анатомо-морфологическая характеристика малины обыкновенной и малины Буша // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. ВИР. 1986. - Т. 106. - С. 87-94.

8 Иванова И. В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.). Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73. - Вып. 3. - С. 63-77.

9 Давлетшина Г. Т., Уланова Н. Г. Онтогенез малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-ола, 1997. - С. 48-54.

10 Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола, 1997.

11 Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. - 1975. - №2. - С. 7-34.

12 Барыкина Р. П. Формирование куста у малины и ежевики в связи с их вегетативным размножением // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69. - Вып. 2. - С. 96-100.

13 Синькова Г. М. Виды подрода idaeobatus Focke рода Rubus L. флоры СССР и их значение для культуры малины : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ленинград, 1972.

УДК 581.2 Достовалова А.М., Прусова Н.Г. Курганский государственный университет, Курган

морфологические различия некоторых видов агариковых грибов березового и соснового леса локальной флоры села

КАЗАРКИнО

Аннотация. В статье проводится сравнение морфологических характеристик представителей семейства Boletaceae, а также выявление экологических факторов, влияющих на их рост и развитие.

Ключевые слова: болетовые грибы, березовый лес, гименофор.

Dostovalova A.M., Prusova N.G. Kurgan State University, Kurgan

MORPHOLOGICAL DISTINCTIONS OF SOME SPECIES OF AGARICALES OF BIRCH AND PINE WOOD OF LOCAL FLORA OF KAZARKINO VILLAGE

Abstract. In article the comparison of morphological characteristics of representatives of the Boletaceae family is drawn and also identification of the ecological factors, influencing their growth and development is revealed.

Keywords: boletes, birch wood, hymenophor.

Введение

Среди представителей большого царства грибов имеется особая группа - семейство болетовые (Boletaceae), большинство которых являются съедобными. Они употребляются в пищу в различном виде: в свежем и консервированном. Их питательность незначительна, но по содержа-22

нию минеральных веществ и витаминов они равноценны овощам. В то же время из-за относительно тяжелой усвояемости, грибы не пригодны для диетического питания [1].

Плодовые тела болетовых грибов легко разделяются на шляпку и ножку. Окраска шляпки варьирует от бурой до почти белой [2]. Ножка гриба приподнимает шляпку над субстратом, обеспечивая лучшие условия для рассеивания спор. У болетовых грибов ножка расположена центрально, имеет плотную структуру, но редко встречаются виды с полостями, и цилиндрическую форму. Трубчатый гименофор, легко отделяющийся от шляпки, является главным признаком, отличающим болетовые грибы от других базидиальных грибов. Стенки трубочек свободно прилегают друг к другу, но очень редко трубочки срастаются, образуя пористый гименофор. Относительно ножки гименофор закреплен разнообразно, нередко он частично расположен на ней, низбегая почти до основания. У молодых особей гименофор светлый, но по мере роста тела гриба темнеет и приобретает желтый, оливковый или грязно-бурый цвет [3].

Цель настоящей работы: сравнить расхождение морфологических характеристик подберезовика обыкновенного (Leccinum scabrum (Bull.) Gray), подосиновика красного (Leccinum aurantiacum (Bull.) Gray) и масленка зернистого (Suillus granulatus (L.) Kuntze), произрастающих в пределах березового фитоценоза.

Место исследования

Сбор материала проводился в период с 12 июня по 29 сентября 2017 года в березовом лесу, расположенном в окрестностях села Казаркино Макушинского района (юго-восточная территория Курганской области).

1 и 2 - участки березового леса; 3 - березовый лес с примесью сосны; 4 - участок соснового леса;

5 - березовый лес с примесью осины Рисунок 1 - Спутниковая карта исследуемого лесного сообщества с точками сбора материала

На изучаемой территории было отмечено 5 точек (рисунок 1), в пределах которых проводился сбор грибов с последующим описанием и измерением их морфологических характеристик: длина и диаметр основания ножки, диаметр шляпки и цвет шляпки. Все данные заносились в таблицу,