Фитоценотическая активность сфагновых мхов на болотах и заболоченных землях в условиях Брянской области

УДК 581.5

фитоценотическая Активность сфагновых мхов на болотах и заболоченных землях в условиях

брянской области

л.Н. Анищенко

Приведены сведения о фитоценотической активности и распространении сфагновых мхов в фитоценозах Брянской обл. Данные подкреплены синтаксономическими таблицами и коротким продромусом. Продромус синтаксонов включает 3 класса, 3 порядка, 3 союза и 4 ассоциации. Наиболее активные в фитоценотическом отношении виды района исследования - Sphagnum fallax, S. magellanicum, S. palustre. Специфику видового состава выборочных проб флоры определяют виды олиготрофных местообитаний.

Ключевые слова: болота, заболоченные земли, сфагновые мхи, выборочные пробы флоры, синтаксономическое пространство.

Район исследования входит в Придеснянский физико-географический район зоны смешанных лесов Русской равнины (Физико-географическое районирование ..., 1963). Значительная часть территории расположена в пределах лесной зоны, в двух подзонах (хвойно-широколиственные и широколиственные леса). Юго-восток территории расположен в северной подзоне лесостепной зоны (Растительность ..., 1980). Широкое распространение сфагновых мхов наблюдается на болотах и заболоченных землях. В Брянской обл. болота всех типов занимают 120 тыс. га (3,4% всей площади). Наименьшую часть (около 1,5%) занимают сфагновые болота - мезо- или олигомезотрофные, наиболее часто регистрируемые в северных районах (Природа и природные ресурсы ..., 2001). Типичные верховые болота даже со слабо выраженной выпуклостью в области не встречаются. Отличительная черта большинства болот района исследований - небольшой размер занимаемой площади (до 100 га). Типология болот, геоботаническая характеристика растительных ассоциаций и меры по их охране в центральном и юго-восточном районах Брянской обл. рассмотрены Ю.П. Федотовым (1994, 1999). Специфика сфагнового компонента этих болот и болотных комплексов ранее не изучалась.

Мохообразные, особенно сфагновые мхи, мало изучены из-за трудности их сбора и особенно определения. Однако представители семейства сфагновых мхов занимают лидирующее положение во флоре многих сообществ, являясь эдификаторами и доминантами.

Цель настоящей работы - представить обобщенные сведения о распространении, а также об эдифи-

каторной и фитоценотической роли мхов семейства Sphagnacеae в ценозах болот и заболоченных земель Брянской обл.

Изучение мохообразных проводилось на всей территории области, в камеральных условиях устанавливалась видовая принадлежность с использованием общепринятых определителей (Савич-Любицкая, 1952; Игнатов, Игнатова, 2003). Изучено 108 выборочных проб бриофлоры. Географические координаты их центров, установленные с помощью GPS-навигатора «Garmin GPS 12 XL», нанесены на карту (рисунок). Классификация болотных фитоце-нозов проведена на основе эколого-флористического критерия, широко применяемого в Западной Европе и России (Боч, Смагин, 1993; Смагин, 2000; Braun-Blanquet, 1964; Dierssen, 1982; Rybnicek, 1985; Moen, 1990). Основа для построения синтаксономии болотной растительности с участием сфагновых мхов - 250 геоботанических описаний, выполненных в период с 2002 по 2008 г. Обилие-покрытие видов дано по семибалльной комбинированной шкале обилия-покрытия (Braun-Blanquet, 1964): «г» - очень редко (1-4 особи): знак «+» означает, что особи разрежены и покрывают до 1% площадки; 1 - особи многочисленны, но покрывают менее 5% площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; 2 - покрыто 5-25% площадки; 3 - покрыто 25-50%; 4 - покрыто 50-75%; 5 - покрыто более 75%. Синэкологические оптимумы синтаксонов определены по экологическим шкалам (Ellenberg et al., 1992).

Анализ фитоценотической активности видов, слагающих бриосообщества в синтаксономическом

Карта-схема расположения точек выборочных проб бриофлор на исследуемой территории: 1 - Североевропейская таежная провинция, 2 - Восточноевропейская широколиственная провинция: А - Полесская, Б - Среднерусская

пространестве, проведен на основании работы со сводными синоптическими таблицами синтаксонов моховой растительности. Была использована модифицированная (пятибалльная) шкала активности Б.А. Юрцева и В.В. Петровского (1994).

Особо активные виды

Класс постоянства проективное

покрытие-обилие 4-5 баллов (проективное покрытие от 50 до 1000%).

Высокоактивные виды

Класс постоянства Ш-^ проективное покрытие-обилие 2-3 балла (проективное покрытие от 5-49%). 3 балла.

Среднеактивные виды

Класс постоянства П-^ проективное покрытие-обилие «+»-2 балла (проективное покрытие от 1 до 25%). 2 балла.

Малоактивные виды

Класс постоянства I—II, проективное покрытие-обилие «+» (проективное покрытие до 1 %). 1 балл.

Неактивные виды

I класс постоянства. Единично произрастающие в сообщетвах отдельных ассоциаций с обилием «г».

Названия синтаксонов соответствуют кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Номенклатура и объем таксонов мхов класса Bryopsida даны согласно списку мохообразных Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 2006), сосудистых растений - по Черепанову (1995). Фитомасса (ц/га) сфагнового покрова определена по общепринятым методикам (Понятовская, 1964; Родин, Базилевич, 1965; Подольский, 1967). Образцы сфагновых мхов без разделения на виды отбирали

в пятикратной повторности в августе с площадок

2

размером по 0,2 м . Фитомассу срезали на границе живой и мертвой частей мохового слоя, взвешивали, высушивали и пересчитывали результаты на абсолютно сухое вещество (АСВ). Массу определяли на весах «ВЛР-10 г».

Полный ретроспективный анализ исторических материалов по флоре мхов семейства Sphagnacеae крайне затруднен ввиду отсутствия как систематических работ по их изучению, так и аннотированных гербарных сборов. В первых кратких сведениях о бриофитах Брянской обл., представленных М.А. Алексеенко (1898), имеются сведения о пяти видах сфагнов: Sphagnum acutifolium Ehrh., S. cymbifolium Ehrh., S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., S. squarrosum Crome in Hoppe, S. subsecundum Nees ex Sturm.

В.Н. Хитрово (1925) приводит семь видов подкласса Sphagnidae, к уже известным были добавлены S. palustre L., S. angustifolium (C. Jens.ex Russ.) C. Jens.

П.З. Босек (1986) сообщал о двадцати шести видах сфагновых мхов. Он впервые отметил для Брянской обл. тринадцать видов: Sphagnum papillosum Lindb., S. compactum Lam., S. teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm., S. platyphyllum (Lindb. ех Braithw.) Warnst., S. riparium Aongstr., S. majus (Russ.) C. Jens., S. balticum (Russ.) C. Jens., S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr., S. flexuosum Dozy et Molk., S. tenellum (Brid). Pers.ex Brid., S. fimbriatum Wils., S. russowii Warnst., S. warnstorfii Russ. Автор выделил в группу широко распространенных видов бриофиты низинно-болотных ассоциаций: S. angustifolium, S. subsecundum, S. fallax, S. teres, S. centrale C. Jens., S. girgensohnii Russ. и др. Эти виды доминируют на болотах суходольного заболачивания (мезо-мезоолиготрофных), расположенных в междюнных западинах среди лесов. Группа редких видов представлена S. balticum, S. russowii, S. majus, S. tenellum, S. platyphyllum (Lindb. ех Braithw.) Warnst., S. fuscum Klinngr., S. wulfianum Grid. В настоящее время на исследуемой территории не обнаружены в составе сообществ S. papillosum, S. compactum, S. wulfianum, S. Tenellum. Судя по всему, коллекция П.З. Босека нуждается в тщательной ревизии.

В конце 90-х годов ХХ в. для заповедных территорий Неруссо-Деснянского Полесья О.И. Евстигнеевым, Ю.П. Федотовым (1997) выявлены 19 видов сфагнов и приведена их приуроченность к определенным типам водно-болотных и лесных сообществ (Федотов, Евстигнеев, 1997).

В целом число видов листостебельных мхов в каждой из выборочных проб флоры колеблется от 32 до 135. Видовое богатство проб бриофлоры увеличивается при продвижении с востока (45 видов) на запад

(135 видов), а также с севера (32 вида) на юг (81 вид) исследуемой территории. Специфика видового состава выборочных проб бриофлоры - значительная доля (до 75-80%) сфагновых мхов в наиболее заболоченных (юго-западных и северных) районах области, где расположены наиболее крупные по площади болота. В настоящее время достоверно установлено распространение 23 видов семейства Sphagnacеae, представленное одним родом Sphagnum (Анищенко, 2007, 2008). Для района исследования впервые приведены виды S. jensenii H. Lindb., S. rubellum Wils. Редко встречаются S. balticum, S. jensenii, S. majus, S. rubellum, S. fuscum, S. obtusum Warnst.

S. balticum, S. jensenii отмечены в олигомезотроф-ных сильноувлажненных местообитаниях в нижней части моховых кочек и в межкочье.

S. obtusum обнаружен в сфагново-осоковых, сфагново-злаково-осоковых сообществах часто с сопутствующим видом S. subsecundum. S. fuscum зарегистрирован на кочках различных участков болотных комплексов вместе со S. magellanicum.

S. majus встречается в понижениях между кочками, с примесью S. angustifolium, S. rubellum - в основаниях кочек олигомезотрофных болот. Эта группа мхов в основном приурочена к олигомезотрофным местообитаниям, интразональным для Брянской обл.: их распространение ограничено данными биотопами.

Несмотря на малое распространение массивов мезоолиготрофных или олигомезотрофных болот, флора сфагновых мхов характеризуется заметным своеобразием (табл. 1) по приуроченности к микроместообитаниям. Наиболее богаты видами выборочные пробы бриофлор в травяно-сфагновых и сфагновых болотах, наименее - в сосново-сфагновых. Видовые композиции мезоолиготрофных и олигомезотрофных местообитаний достаточно консервативны и представлены несколькими видами: S. angustifolium, S. fallax, S. magellanicum, S. centrale, S. russowii.

Эдификаторная роль сфагановых мхов наиболее ярко выражена в сообществах олиго- и мезоолиго-трофных болот. Особенности фитоценозов с участием сфагновых мхов позволяют отнести изученные болота к подгруппе восточноевропейских сфагновых подтаежных болот (Юрковская, 1980). Установленная нами синтаксономия болотных фитоценозов включает 3 класса, 3 порядка, 4 союза и 4 ассоциации (табл. 2).

Продромус синтаксонов включает:

Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937.

Порядок Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936.

Примечание. Водно-болотные и лесные сообщества - болота: 1 - сфагновые, 2 - травяно-сфагновые, 3 - гипновые, 4 - черноольховые, 5 - сосново-сфагновые; леса: 6 - заболоченные сосновые, березовые, еловые, 7 - черноольховые, ясеневые. 0 - редкий вид, * - широко распространенный в сообществе вид.

Т а б л и ц а 1

Приуроченность видов рода Sphagnum к различным типам сообществ

Вид Водно-болотные и лесные сообщества

1 2 3 4 5 6 7

S. angustifolium * + + +

S. balticum +0 +0

S. capillifolium * + + + +

S. centrale + + +

S. cuspidatum +0 +0 +0

S. fallax * + * + * +

S. fimbriatum + + +

S. flexuosum + + + +

S. fuscum +0 +0

S. girgensohnii + + + * +

S. jensenii +0 +

S. magellanicum + * +

S. majus + +

S. obtusum + +

S. palustre + * + + +

S. platyphyllum + +

S. riparium * + +

S. rubellum +

S. russowii * + + +

S. squarrosum + * + * +

S. subsecundum + + +

S. teres + + +

S. warnstorfii + +

Число видов 12 14 9 10 8 7 2

Союз Caricion lasiocarpae Vanden Bergh.in Lebr.et al. 1949.

Ассоциация Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum Fedotov 1999.

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl.et Tx. 1943.

Порядок Sphagnetalia magellanici Kastn. et Floss. 1933.

Союз Sphagnion magellanici.

Ассоциация Ledo-Sphagnetum magellanici Sukopp 1959.

Класс Vaccinietea uliginosi Lohm.et Tx. 1955.

Порядок Vaccinietalia uliginosi Tx. 1955.

Союз Betulion pubescentis Tx. 1955.

Ассоциация Sphagnetum betulo-caricosum (Kaks 1915) Botch et Smagin 1993.

Союз Ledo-Pinion Tx. 1955.

Ассоциация Sphagno-Pinetum sylvestris (Kaks 1914) Smagin 2000.

Краткая характеристика сообществ ассоциаций и роль сфагновых мхов описана ниже. Все фитоценозы ассоциаций болотные, так как имеют несколько эди-фикаторных ярусов, один из них - моховой, где присутствуют исключительно болотные виды. Использование шкал Г. Элленберга позволило оценить экологический режим верхнего деятельного горизонта (субстрата, почвы) по содержанию азота и кислотности (сильно-, средне- и слабокислой реакции).

Ассоциация Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum Fedotov 1999 с диагностическими видами (д.в.) Sphagnum fallax, Oxycoccus palustris Pers,

Eriophorum vaginatum L. Фитоценозы ассоциации - широко распространенные открытые сфагновые сообщества. Незначительное участие в формировании ценозов принимает Pinus sylvestris L. и Betula pubescens Ehrh. В травяном ярусе преобладает Eriophorum vaginatum, образуя обширные кочки. Обнаружена небольшая примесь Carex lasiocarpa Ehrh. Небольшими участками встречается Ledum palustre L. и хорошо представлена Oxycoccus palustris. Эди-фикатор болота - Sphagnum fallax, формирующий 90% проективного покрытия. Эти мезоолиготрофные сообщества распространены по котловинам. Надземная фитомасса сфагнового покрова составляет 7,8±0,5 ц/га АСВ. Богатство почв азотом 3,0 (в основном бедные), кислотность 2,9 рН (сильно кислые).

Ассоциация Ledo-Sphagnetum magellanici Sukopp 1959 с д.в. Andromeda polifolia L., S. magellanicum, Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia L. Сообщества представлены сосновым редколесьем, чаще открытыми кустарничково-сфагновыми болотами. Высота первого яруса, сложенного Pinus sylvestris (f. uliginosa) с очень незначительным присутствием Betula pubescens (5,0-6,5 м), сомкнутость крон 0,3. В кустарничково-травяном ярусе зарегистрированы олиготрофные виды: Oxycoccus palustris, Eriophorum vaginatum, с высоким постоянством Drosera rotundifolia и Andromeda polifolia. В густом моховом ярусе обильны S. magellanicum, S. angustifolium, S. fallax. В формировании микрорельефного комплекса принимают участие в равных долях все указанные виды сфагнов. Надземная фи-томасса сфагнового покрова составляет 8,7±0,3 ц/га АСВ. Диагностированные олиготрофные сообщества распространены очень редко по котловинам пониженных участков. Богатство почв азотом 2,1 (очень бедные минеральным азотом), кислотность 2,5 рН (сильно кислые).

Ассоциация Sphagnetum betulo-caricosum (Kaks, 1915; Botch, Smagin 1993) с д.в. Betula pubescens, Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Comarum palustre L., S. fallax, Eriophorum vaginatum. Древесный ярус образован Pinus sylvestris, Betula pubescens высотой до 14 м с незначительной примесью Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Сомкнутость яруса 0,4-0,6. Моховой покров обильный, с господством S. fallax, S. magellanicum. Эти олигомезотрофные болота довольно редко распространены по котловинным западинам. Надземная фитомасса сфагнового покрова составляет 5,9±0,4 ц/га АСВ. Богатство почв азотом 3,2 (бедные минеральным азотом), кислотность 3,9 рН (средне- или слабокислые).

Ассоциация Sphagno-Pinetum sylvestris (Kaks, 1914; Smagin 2000) с д.в. Pinus sylvestris, Ledum

palustre, Eriophorum vaginatum. Древостой из Pinus sylvestris с примесью Betula pubescens высотой 1218 м. В подросте преобладает Betula pubescens. Сомкнутость древесного яруса 0,5-0,6. Хорошо развит травяно-кустарничковый ярус, представленный олиготрофными видами - Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Eriophorum vaginatum с небольшими примесями Molinia caerulea (L.) Moench, Vaccinium uliginosum L. Моховой покров обилен и состоит из доминирующего вида S. fallax, содоминирующего - S. magellanicum, а также видов с незначительным обилием Polytrichum commune Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Олигомезотрофные болота распространены по западинам, глубина торфа 0,5-1,9 м. Надземная фитомасса сфагнового покрова составляет 4,8±0,7 ц/га АСВ. Богатство почв азотом 2,9 (бедные минеральным азотом), кислотность 3,2 рН (кислые).

Наибольшая фитомасса сфагнов формируется в сообществах ассоциации Ledo-Sphagnetum magel-lanici, средняя - в Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum, наименьшая - Sphagnetum betulo-caricosum и Sphagno-Pinetum sylvestris, различие достоверно между наибольшей и наименьшей фитомассами (t ^ > ^абл, Р = 95%). Фитомасса сфагнового покрова сообществ ассоциаций Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum и Ledo-Sphagnetum magellanici, Sphagnetum betulo-caricosum и Sphagno-Pinetum sylvestris различается несущественно.

Итак, дифференцирующие виды сообществ открытых сфагновых болот - S. balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens, S. jensenii Lindb., Drosera rotundifolia L., Carex limosa L., древесно-сфагновых - S. cuspidatum, S. russowii, Dicranum polysetum Sw., Polytrichum strictum Brid.

В олиго-, мезоолиготрофные и мезо-эвтрофных местообитаниях активность мохообразных изменяется (табл. 2, 3). В типично олиготрофных и оли-гомезотрофных местообитаниях наибольшая фито-ценотическая активность проявляется у S. fallax, S. magellanicum S. angustifolium (табл. 2). Типичный олиготрофный вид S. magellanicum особо активен в местообитаниях очень бедных минеральным азотом, может использоваться в качестве индикатора открытых участков сфагновых болот в области. На субстратах, бедных минеральным азотом, особо активными проявляют себя остальные сфагновые мхи. S. fallax особо активен на средне- или кислых почвах, что отличает его от других видов. У S. angustifolium высокая активность наблюдается на бедных минеральным азотом и среднекислых субстратах. S. warnstorfii, S. cuspidatum, S. centrale, S. russowii, S. subsecundum, S. fimbriatum S. jensenii, S. balticum как олигомезо-трофные не показывают себя активными видами на

Т а б л и ц а 2

сводная таблица синтаксонов олиго- и мезоолиготрофной болотной растительности с участием сфагновых мхов

Ассоциации 1 2 3 4

Число видов 25 24 24 19

Число описаний 23 60 47 20

ОПП мохового яруса (в %) 100 100 100 100

Д.в. асс. Sphagno-Pinetum sylvestris IV3 V4 III2

Pinus sylvestris V1

Д.в. асс. Sphagnetum betulo-caricosum

Comarum palustre IV1 - - -

Calamagrostis canescens III3 - - -

Д.в. асс. Ledo-Sphagnetum magellanici IV3 V4

Sphagnum magellanicum I1 III1

Д.в. асс. Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum V4 IV4 1 V5 1 III3

Sphagnum fallax

Eriophorum vaginatum IV3 IV3 1 V3 1IV1

Д.в. союза Ledo-Pinion

Pleurozium schreberi I1 III2 III+ III+

Vaccinium vitis-idaea - I+ II+ -

Dicranum polysetum I1 III3 - -

Polytrichum strictum II+ IV1 - -

Д.в. союза Sphagnion magellanici

Drosera rotundifolia - - - V+

Д.в. союза Caricion lasiocarpae

Carex lasiocarpa - - IV1 II1

Д.в. класса Oxycocco-Sphagnetea III3 IV2 IV3 V2

Oxycoccus palustris

Andromeda polifolia II+ V1

Д.в. класса Vaccinietea uliginosi

Ledum palustre -J-+ IIV1 IV1 IV1 III3

Betula pubescens IV1 IV1 I+

Aulacomnion palustre I+ I+

Vaccinium uliginosum .III1 II1 II+

Polytrichum commune -J-+ III+ V+ I+

Sphagnum angustifolium - IV3 - IV2

Д.в. класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae

Helodium blandowii - - III1 -

Sphagnum warnstorfii - - I1 -

Прочие виды

Alnus glutinosa I+ - -

Betula pendula I1 I+ I+

Picea abies I+ I2 I1 -

Sphagnum cuspidatum I2 III1 - -

Sphagnum centrale - 2 - -

Sphagnum russowii I+ + - -

Sphagnum squarrosum I+ - - -

Sphagnum subsecundum I+ - - -

Sphagnum fimbriatum - - I+ -

Sphagnum jensenii - - - II1

Sphagnum balticum - - - II2

Dicranum bonjeanii - I+ - -

Calluna vulgaris I+ - I+ -

Vaccinium myrtillus I1 III1 III+ -

Dryopteris cristata - I+ - -

Molinia caerulea I2 II+ II+ -

Carex nigra - - I+ -

Carex limosa - - I1 II1

Menyanthes trifoliata I2 I+ - -

Примечание. Ассоциации: 1 - Sphagnetum betulo-caricosum (Kaks, 1915; Боч, Смагин, 1993); 2 - Sphagno-Pinetum sylvestris (Kaks, 1914; Смагин, 2000); 3 - Sphagno fallacis-Eriophoretum vaginatum (Федотов, 1999); 4 - Ledo-Sphagnetum magellanici (Sukopp, 1959).

Примечание. Ассоциации: 1 - Climacio-Betuletum pubescentis Fedotov 1999; 2 - Sphagno squarrosi-Alnetum Gom 1975; 3 - Betuletum humilis Fijalk.1959; 4 - Caricetum diandrae Jonas 1932; 5 - Caricetum limosae Osvaid 1923.

Т а б л и ц а 3

Сводная синоптическая таблица синтаксонов моховой растительности древесных и травяно-моховых болот

Синтаксоны 1 2 3 4 5

Характеристика среды по шкалам Г. Элленберга

Освещенность 5,1 5,3 6,9 7,1 6,6

Богатство минеральным азотом 5,0 5,0 4,6 5,8 4,3

Кислотность почв 6,4 6,0 7,4 4,6 4,4

Виды мохообразных Класс постоянства/обилие-покрытие

Sphagnum squarrosum IV4 V5 - - -

Sphagnum palustre - III3 - - -

Sphagnum majus - - - - V4

Aulacomnium palustre II2 - V3 - -

Tomenthypnum nitens - V2 - -

Calliergonella cuspidata II1 III3 - V3 III2 -

Calliergon cordifolium

Climacium dendroides III3 - III3 - -

Pleurozium schreberi IV3 - - - -

Sphagnum magellanicum - - - III2

Sphagnum warnstorfii III1 - II1 - -

Sphagnum teres II1 - - -

Sphagnum fallax II1 - - IV2

Sphagnum fimbriatum II2 II1 - - -

Sphagnum subsecundum - - III3 -

Helodium blandowii III3 - II1 - -

Calliergon giganteum II2 - - -

бедных минеральным азотом и слабокислых местообитаниях.

Сфагновые и другие мхи принимают участие в сложении травяного яруса древесных и травяно-моховых мезо-эвтрофных болот. Активность видов в этом случае изменяется (табл. 3) по сравнению с их ролью в сообществах олиго- и олигомезотроф-ной болотной растительности. Богатство субстрата минеральным азотом в сообществах анализируемых синтаксонов колеблется в нешироких пределах - это почвы в основном со средним его содержанием. Особо активен в таких сообществах мезо-трофный Sphagnum squarrosum, высокоактивны S. majus, S. fallax, средней активностью обладают S. subsеcundum, S. palustre. Средняя фитоценотическая активность олиготрофного S. magellanicum проявляется только на субстратах бедных азотом и с его средним содержанием. В полутеневых местообитаниях повышается активность S. squarrosum, в полуосвещенных - активизируются остальные сфагновые мхи. Итак, особенности бриофлоры исследуемого

района выражаются в различной фитоценотической активности и фитоценотической роли видов сфагновых мхов, а также в их экологической приуроченности. В целом наиболее активные в фитоценотическом отношении виды района исследования - S. fallax, S. Magellanicum и S. palustre. Видовое богатство сфагновых мхов в выборочных пробах бриофлоры зависит от степени заболоченности территории и как следствие от экотопического разнообразия на них. Специфику выборочных проб бриофлоры определяют типично олиготрофные бореальные виды - S. balticum, S. jensenii, S. cuspidatum, S. fuscum, а также эвтрофный S. platyphyllum. Эдификаторная роль принадлежит широко распространенным видам в основном лесной экологии - S. angustifolium, S. fallax, S. squarrosum. Эти виды приурочены к лесным биотопам, заболачивающимся лесам. Все представленные данные рекомендованы для биомониторинговых исследований в рамках научно-исследовательской деятельности по проекту «Биоразнообразие Брянской области: изучение, сохранение и восстановление».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеенко М.А. Материалы для бриологической флоры Черниговской и Могилевской губернии. Тр. Общества исп. природы при Харьковском ун-те, 1898-1899. Т. 33.

Анищенко Л.Н. Бриофлора и бриорастительность Брянской области: экобиологические, созологические и фитоин-дикационные аспекты. Брянск, 2007. 200 с.

Анищенко Л.Н. К бриофлоре Брянской области // Бот. журн. Т. 93. № 5. 2008. С. 26-38.

Босек П.З. О распространении сфагновых мхов в Брянской области // Биол. науки. № 6. 1986. С. 63-68.

Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб., 1993.

Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1, 2. М., 2003.

Подольский А.С. Новое в фенологическом прогнозировании. М., 1967. 144 с.

Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.;Л., 1964. Т. 3. С. 209-299.

Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л.М. Ахромеева. Брянск, 2001.

Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Л., 1965.

Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР. Т. 1. Листостебельные мхи (1). Сфагновые (торфяные) мхи. М.;Л., 1952. 254 с.

Смагин В.А. Ассоциации лесных болот класса Vaccinietea uliginosi на севере Европейской России // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 3. С. 83-94.

Федотов Ю.П. Флора болот заповедника Брянский Лес // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 7. С. 53-63.

Федотов Ю.П. Сообщества олиготрофных болот юга лесной зоны (на примере юго-восточной части Брянской области) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 10. С. 76-84.

Федотов Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и

Неруссо-Деснянского Полесья (флора и растительность). Брянск, 1999.

Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского физико-географического района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск, 1997. С. 5-36.

Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра / Под ред. Н.А. Гвоздецкого, В.К. Жучковой. М., 1963.

Хитрово В.Н. Растительность // Природа Орловского края. Орел, 1925. С. 261-410.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

Юрковская Т.К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 300- 345.

Юрцев Б.А., Петровский В.В. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения. Арктические флоры острова Врангеля. СПб., 1994. С. 7-66.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien; N.Y., 1964. Aufl. 3. 865 S.

Dierssen K. Die wichtigsten Pflanzengeselschaften der Moore NW-Europas. Geneve, 1982.

Ellenberg H. et al. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. 1992.

Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. The checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. T. 15. 2006. P. 1.

Moen A. The plants cover of the boreal uplands of central Norvey. 1. Vegetation ecology of Solenset Nature Reserve: haymaking fens and birch woodlands. Trondheim, 1990.

Rybnicek K. Central European approach to the classification of mire vegetation // Aquilo. 1985. Ser. Botanica. T. 21. P. 19-31.

Weber H. E. et al. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd additional Theourillat // J. Vegetation Science. Vol. 11. 2000. N 5. P. 739-768.

Поступила в редакцию 29.12.2009

the phytocoenotical activity sphagnum mosses on the mires and woodlands in the southern non-black earth zone of russia

L.N. Anishchenko

The phytocoenotical activity and distribution sphagnum mosses on the mires of Bryansk region is presented. The article are consist the total syntaxon table and short prodromus of mires vegetation. The floristic and phytocoenotic analysis of sphagnum mires communities is presented. The communities of mires vegetation belong 3 classes, 3 orders, 4 alliance. Species compositions in oligotrophic and mesooligotrophic habitats including some of all sphagnum mosses: Sphagnum fallax, S. magellanicum, S. palustre. Specificity of local sample of bryoflora is determined by species of oligotrophic habitats. The maires habitats with the dominance of 3 moss species. The differences in phytomass and productivity of Sphagnum cover in mires have been analysed.

Kew words: mires, sphagnum mosses, Bryansk region.

сведения об авторе: Анищенко Лидия Николаевна - доцент кафедры экологии Брянского государственного университета им. акад. А.Г. Петровского, 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14, ауд. 505. Тел. (4832)666834, канд. биол. наук (Lanishchenko@mail.ru).