Относительные показатели диаметра кроны и высоты дерева как несостоятельные критерии светолюбия лесообразующих видов Евразии

Научная статья УДК 630*52:630*174.754 https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.30 EDN: NHCPXW

Относительные показатели диаметра кроны и высоты дерева как несостоятельные критерии светолюбия лесообразующих видов Евразии

В. А. Усольцев1, ш, И. С. Цепордей2

1 Уральский государственный лесотехнический университет,

Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН,

Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а Usoltsev50@mail.raH

Введение. Отношение древесных видов к свету называют краеугольным камнем лесоведения. Многочисленными исследованиями показано, что степень светолюбия вида напрямую связана с уменьшением относительного диаметра кроны (отношение диаметра кроны к диаметру ствола), с одной стороны, и с увеличением относительной высоты дерева (отношение высоты дерева к диаметру ствола), с другой. Это означает, что при использовании названных относительных морфологических показателей деревьев в качестве характеристики степени светолюбия вида (рода) между ними должна существовать отрицательная связь. Цель исследования — установить характер взаимосвязи относительных диаметров кроны и относительных высот деревьев для основных лесообразующих видов и родов Евразии и подтвердить или опровергнуть гипотезу их связи со степенью светолюбия. Объекты и методы. Для реализации поставленной цели исследования использована авторская база данных для лесов Евразии, из которой взяты данные 5 493 модельных деревьев. Исходные данные обмеров модельных деревьев представлены на уровне видов на региональном уровне и на уровне родов (подродов) как совокупностей викарирующих видов — на трансконтинентальном уровне. Построение моделей взаимосвязи относительных морфологических показателей на уровне не только видов, но также родов и подродов, позволяет применить их в локальных условиях и заполнить имеющиеся «белые пятна» по отдельным видам. Результаты. По фактическим данным модельных деревьев 23 лесообразующих видов и родов Евразии для 21 вида (рода) на статистически значимом уровне установлено, что между относительным диаметром кроны и относительной высотой дерева существует положительная взаимосвязь. Вывод. Гипотеза об относительном диаметре кроны и относительной высоте дерева как характеристиках степени светолюбия вида (рода) является несостоятельной. В отношении пихт и криптомерии японской для утверждения о несостоятельности рассмотрения их относительных морфологических показателей деревьев в качестве характеристик степени светолюбия необходимы дополнительные исследования.

Ключевые слова: древесные виды и роды Евразии; светолюбие видов и родов; относительные морфологические показатели дерева; линейные всеобщие модели; регрессионный анализ

Финансирование: работа выполнена согласно государственному заданию Ботанического сада УрО РАН.

Введение. Диаметр кроны является делях роста деревьев и древостоев. Точное важной характеристикой дерева и часто измерение и прогнозирование диаметра используется в качестве предиктора в мо- кроны имеет решающее значение в системе

© Усольцев В. А., Цепордей И. С., 2023.

Для цитирования: Усольцев В. А., Цепордей И. С. Относительные показатели диаметра кроны и высоты дерева как несостоятельные критерии светолюбия лесообразующих видов Евразии // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 4 (60). С. 30-37. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.30; EDN: NHCPXW

ведения лесного хозяйства [1, 2]. В литературе получило распространение применение относительного диаметра кроны, или отношения диаметра кроны (Dcr) к диаметру ствола на высоте 1,3 м (D) в различных приложениях. Представляют интерес попытки использовать относительный диаметр кроны (Dcr/D) в качестве показателя светолюбия или теневыносливости того или иного вида. Отношение древесных видов к свету Н. С. Нестеров [3] называет краеугольным камнем лесоведения. Было показано, что степень теневыносливости вида напрямую связана с увеличением относительного диаметра кроны [4, 5]. Правда, результаты более позднего исследования не подтвердили подобной обусловленности [6]. Анализ связи Dcr/D с диаметром ствола на высоте груди как основным таксационным показателем дерева показал, что эта связь имеет обратно пропорциональный характер, и величина Dcr/D связана не столько со светолюбием, сколько с возрастом дерева [6] и густотой древостоя [7]. В итоге было показано, что относительный диаметр кроны видоспецифичен, однако вызвана эта специфика биологией вида или степенью светолюбия, или таксационными показателями деревьев и древостоев, определяемыми условиями их роста, - достоверно не установлено.

С другой стороны, известны попытки связать степень светолюбия вида с другим морфологическим показателем дерева - относительной высотой Н/D как отношением высоты дерева (Н) к его диаметру на высоте 1,3 м (D), и чем больше относительная высота, тем меньше теневыносливость и соответственно более выражено светолю-бие вида [8]. В специальном исследовании [9] был выполнен ранговый корреляционный анализ [10] шкал светолюбия по Я. С. Медведеву [8] со шкалами других исследователей [11-16]. Установлено, что ранжирование видов по светолюбию, предложенное Я. С. Медведевым, хорошо согласуется (г = 0,93) с ранжированиями видов, полученными другими исследователями. Но ранжирование, выполненное по методу Я. С. Медведева на уровне родов, а

не видов, согласуется с остальными ранжированиями хуже (г = 0,26) [9]. Одной из возможных причин могло быть наличие в пределах рода как теневыносливых, так и светолюбивых видов [11, 13, 14, 17]. Известно, что относительная высота изменяется не только в связи со светолюбием, но и с густотой древостоев [8, 18, 19], а также с ухудшением класса бонитета при одном и том же возрасте и с увеличением возраста в пределах одного класса бонитета [20]. В итоге было показано, что относительная высота ствола Н/D видоспецифична, однако вызвана эта специфика биологией вида, или степенью светолюбия, или условиями роста, - достоверно не установлено.

Если вслед за Я. С. Медведевым [8] предположить, что ранжирование степени светолюбия того или иного древесного вида в порядке её возрастания связано с увеличением относительной высоты, а вслед за С. Шелленбергером [4] и Н. Ламсоном [5] предположить, что оно связано со снижением относительного диаметра кроны, то между названными двумя относительными морфологическими показателями (Dcr/D и Н/D) должна быть отрицательная взаимосвязь. Если наличие отрицательной взаимосвязи не подтверждается, то изменчивость того и другого относительного показателя дерева к степени светолюбия или теневыносливости соответствующего вида (рода) не имеет отношения.

Целью нашего исследования было установить характер взаимосвязи относительных диаметров кроны и относительных высот деревьев для основных лесообразующих видов и родов Евразии и подтвердить или опровергнуть гипотезу их связи со светолюбием.

Объекты и методы исследования. Для реализации поставленной цели исследования использована авторская база данных для лесов Евразии [21], из которой взяты данные 5 493 модельных деревьев. Исходные данные обмеров модельных деревьев представлены на уровне видов на региональном уровне (Cryptomeria japonica (Thunb. ex L.f.) D.Don., Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Scvorts., Maackia amurensis Rupr.

и др.) и на уровне родов (подродов) как совокупностей викарирующих видов - на трансконтинентальном уровне. Представленность родов (подродов) различными видами в наших исходных данных была показана ранее. Построение моделей взаимосвязи относительных морфологических показателей на уровне не только видов, но также родов и подродов, позволяет применить их в локальных условиях и заполнить имеющиеся «белые пятна» по отдельным видам.

В нашем исследовании исходные данные деревьев обработаны по программе стандартного регрессионного анализа (http://www.statgraphics.com/for more information). Принята следующая структура

Результаты расчёта модели Dcr/D = a0+ai*ff/D Model calculation results Dcr/D = a0+a1 *H/D

всеобщей линейной модели на уровне как видов, так и родов (подродов):

(Dcr/D) = a0+a1 (Н/D),

где Dcr/D и Н/D - соответственно относительный диаметр кроны и относительная высота дерева. С целью обеспечения сопоставимости с ранее опубликованными результатами исследований названных показателей, в величине Dcr/D диаметр кроны и ствола представлены соответственно в м и см [22] и в величине Н/D высота дерева и диаметр ствола представлены соответственно в м и см [9, 23 - 25].

Результаты и их обсуждение. Полученные результаты расчёта модели представлены в таблице.

Роды, подроды, виды Регрессионные коэффициенты модели Dcr/D = aO+al^/D t- критерий для a1 SE adjR2 n

ao a1

Подрод Pinus L. (двухвойные сосны) 0,0940 0,1176 19,0 0,12 0,146 2112

Род Picea Dietr. (ели) -0,1673 0,4582 17,7 0,16 0,334 626

Род Abies Mill. (пихты) 0,2561 -0,1012 2,6 0,06 0,061 88

Подрод Haploxylon (Koehne) (пятихвойные сосны) 0,1322 0,1882 3,2 0,10 0,096 90

Род Larix Mill. (лиственницы) -0,0072 0,2688 16,0 0,11 0,663 131

Cryptomeria japonica (Thunb. ex L.f.) D.Don. (криптомерия японская) 0,1944 -0,0552 1,5 0,02 0,046 27

Chamaecyparis obtusa (Sieb. et Zucc.) Endl. (кипарисовик) 0,1323 0,1181 3,7 0,05 0,332 26

Род Betula L. (берёзы) 0,1413 0,0753 8,9 0,09 0,099 707

Род Populus L. (осины и тополя) 0,0698 0,1395 14,7 0,07 0,432 284

Род Alnus Gaertn. (ольхи) 0,0822 0,0931 8,8 0,07 0,162 397

Род Tilia L. (липы) 0,0102 0,2241 7,4 0,08 0,329 111

Род Quercus L. (дубы) -0,0418 0,3682 10,6 0,19 0,221 390

Род Fagus L. (буки) 0,0512 0,1555 11,5 0,08 0,381 213

Род Fraxinus L. (ясени) 0,0203 0,2056 7,2 0,09 0,403 76

Род Carpinus L. (грабы) 0,1175 0,1311 5,6 0,09 0,257 88

Род Salix L. (ивы) 0,1694 0,1610 7,0 0,03 0,842 10

Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Scvorts. (чозения) 0,1379 0,2326 1,2 0,21 0,036 13

Род Acer L. (клены) 0,0915 0,3179 2,6 0,10 0,286 15

Robiniapseudoacacia L. (робиния ложноакациевая, или акация белая) -0,0715 0,3074 5,6 0,12 0,338 61

Phellodendron amurense Rupr. (бархат амурский) -0,0899 0,5976 3,4 0,12 0,631 7

Maackia amurensis Rupr. (маакия амурская) 0,0503 0,3816 5,8 0,06 0,846 7

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. (вяз японский) -0,3604 0,8395 3,4 0,10 0,676 7

Juglans mandshurica Maxim. (орех маньчжурский) -0,1585 0,6311 4,3 0,10 0,749 7

Примечание: /-критерий для a1 - уровень значимости регрессионного коэффициента модели по Стьюденту; SE - стандартная ошибка модели; adjR2 - коэффициент детерминации, скорректированный на количество переменных; n - количество наблюдений.

Выводы

1. Согласно литературным данным, ранжирование степени светолюбия того или иного древесного вида в порядке её возрастания связано с увеличением относительной высоты и с уменьшением относительного диаметра кроны. Это означает, что между названными двумя относительными показателями должна быть отрицательная взаимосвязь.

2. По фактическим данным, 5 493 модельных дерева 23 лесообразующих видов и родов Евразии, взятым из авторской базы данных, на статистически значимом уровне для 21 вида и рода установлено,

что между относительным диаметром кроны и относительной высотой дерева существует положительная взаимосвязь. Тем самым отвергается гипотеза об относительном диаметре кроны и относительной высоте дерева как характеристиках степени светолюбия того или иного вида и рода.

3. Для рода Abies и криптомерии японской необходимо получение дополнительных фактических данных об относительных морфологических показателях деревьев с целью подтверждения их несостоятельности в качестве характеристик степени светолюбия.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Jimenez-Perez J., Aguirre-Calderon O., Kramer H. Tree crown structure indicators in a natural uneven-aged mixed coniferous forest in northeastern Mexico // Monitoring Science and Technology Symposium: Unifying Knowledge for Sustainability in the Western Hemisphere. USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-42CD; Aguirre-Bravo C., Pelli-cane P. J., Burns D. P., Draggan S. Eds. US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station: Fort Collins, CO, USA, 2006; Pp. 649-654. URL: https://www.fs.usda.gov/rm/pubs/ rmrs_p042/rmrs_p042_649_654.pdf (дата обращения: 20.11.2023).

2. Liu S.,Wang J., Jiang L. Assessment of potential prediction and calibration methods of crown width for Dahurian larch (Larix gmelinii Rupr.) in Northeastern China // Forests. 2023. Vol. 14. Iss. 10. Article 2022. DOI: 10.3390/f14102022

3. Нестеров Н. С. Очерки по лесоведению. М.: Госсельхозиздат, 1960. 485 с.

4. Shallenberger S. W., Carvell K. L., Smith C. Crown/stem diameter relationship of four Appalachian hardwoods // West Virginia Forestry Notes. 1986. No. 12. Pp. 4-6.

5. Lamson N. I. D.b.h./crown diameter relationships in mixed Appalachian hardwood stands. Research paper NE-610. Broomall, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station, 1987. 3 p. DOI: https://doi.org/10.2737/ NE-RP-610

6. Hemery G. E., Savill P. S., Pryor S. N. Applications of the crown diameter-stem diameter relationship for different species of broadleaved trees // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 215. Iss. 1-3. Pp. 285-294. D0I:10.1016/j.foreco.2005.05.016

7. Dawkins H. C. Crown diameters: their relation to bole diameter in tropical forest trees // Common-

wealth Forestry Review. 1963. Vol. 42. Iss. 4 (114). Pp. 318-333. URL: https://www.jstor.org/stable/

42603453 (дата обращения: 20.11.2023).

8. Медведев Я. С. Опыт исследования гущины леса // Лесной журнал. 1910. Т. 40. Вып. 4-5. С. 432-438.

9. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Нори-

цин Д. В. Ранжирование лесообразующих родов Евразии по сбежистости (относительной высоте) ствола // Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. 41. № 2. С. 176-185. DOI: 10.53374/1993-0135-2023-2-176-185; EDN: SIRDTS

10. Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. М.: «Наука», 1971. 576 с.

11. Heyer G. Lehrbuch der forstlichen Boden-kunde und Klimatologie. Erlangen: Verlag von F. En-ke, 1856. 569 p.

12. Kraft G. Beitrage zur Lehre von den Durch-forstungen, Schlagstellungen und Lichtungshieben. Hannover: Klindworth’s Verlag, 1884. 147 p.

13. GayerK. Der gemischte Wald - seine Begrun-dung und Pflege, insbesondere durch Horst- und Grup-penwirtschaft. Berlin: Verlag P. Parey, 1886. 168 p.

14. Турский М. К. Лесоводство. М.: Изд.

В. Н. Маракуева, 1892. 356 c.

15. Любименко В. Н. О чувствительности хлорофиллоносного аппарата светолюбивых и теневыносливых растений. С-Петербург: тип. СПб. градоначальства, 1905. 27 с.

16. Wiesner J. Der Lichtgenuss der Pflanzen: photometrische und physiologische Untersuchungen mit besonderer Rucksichtnahme auf Lebensweise, geographische Verbreitung und Kultur der Pflanzen. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1907. 322 p.

17. Interspecific and intraspecific variation in functional traits of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests / Q. Tang, Y. Huang,

Y. Ding et al. // Biodiversity Science. 2016. Vol. 24. Iss. 3. Pp. 262-270. DOI: 10.17520/biods.2015200

18. Влияние густоты на таксационные показатели сосновых молодняков естественного и искусственного происхождения / Д. С. Собачкин, В. Е. Бенькова, Р. С. Собачкин и др. // Лесоведение. 2009. № 2. С. 3-9. EDN: KZYKFP

19. Эйтинген Г. Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лесной журнал. 1918. № 6-8. С. 241-276.

20. Керн Э. Э. Основы лесоводства. М.: «Новая деревня», 1924. 307 с.

21. Усольцев В. А. Фитомасса модельных де-

ревьев для дистанционной и наземной таксации лесов Евразии: монография: электронная база данных. 3-е дополненное электроное издание. Екатеринбург: Ботанический сад УрО РАН, 2023. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12451 (дата

обращения: 20.11.2023).

22. Sharma R. P., Vacek Z., Vacek S. Modelling tree crown-to-bole diameter ratio for Norway spruce and European beech // Silva Fennica. 2017. Vol. 51. Iss. 5. Article id 1740. DOI: 10.14214/sf.1740

23. Hein S., Spiecker H. Crown and tree allome-try of open-grown ash (Fraxinus excelsior L.) and sycamore (Acer pseudoplatanus L.) // Agroforestry Systems. 2008. Vol. 73. Iss. 3. Pp. 205-218. DOI: 10.1007/s10457-008-9145-2

24. Modelling crown width-diameter relationship for Scots pine in the central Europe / R. P. Sharma, L. Bilek, Z. Vacek et al. // Trees. 2017. Vol. 31. Iss. 6. Pp. 1875-1889. DOI: 10.1007/s00468-017-1593-8

25. Sharma R. P., Vacek Z., Vacek S. Modeling individual tree height to diameter ratio for Norway spruce and European beech in Czech Republic // Trees. 2016. Vol. 30. Iss. 6. Pp. 1969-1982. DOI: 10.1007/s00468-016-1425-2

Статья поступила в редакцию 28.11.2023; одобрена после рецензирования 05.12.2023;

принята к публикации 15.12.2023

Информация об авторах

УСОЛЬЦЕВ Владимир Андреевич - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН; профессор кафедры лесной таксации и лесоустройства, Уральский государственный лесотехнический университет. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 905 научных публикаций, в том числе 43 монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952; SPIN-код: 3668-6843

ЦЕПОРДЕЙ Иван Степанович - кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 105 научных публикаций, в том числе пяти монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017; SPIN-код: 3853-7684

Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.

Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Scientific article UDC 630*52:630*174.754 https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.30 EDN: NHCPXW

Relative Crown Diameter and Relative Tree Height as Invalid Criteria of Photophily of the Forest-Forming Species of Eurasia

V. А. Usoltsev1,2B, I. S. Tsepordey2

'Ural State Forest Engineering University,

37, Sibirskii Trakt, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,

202а, 8 Marta St., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation Usoltsev50@mail.ruH

ABSTRACT

Introducion. The relationship between woody species and light is called the cornerstone of forestry. Numerous studies have shown that the degree of a species ’ photophily negatively correlates with relative crown diameter (the ratio of crown diameter to trunk diameter), on the one hand, and positively correlates with relative tree height (the ratio of the tree height to the trunk diameter), on the other. This means that a negative correlation must exist between the above-mentioned relative morphological indicators of trees when used as characteristics of the degree of photophily of a species (genus). The aim of the study is to establish the nature of the relationship between relative crown diameters and relative tree heights for the main forest-forming species and genera of Eurasia, as well as confirm or reject the hypothesis of their association with the degree ofphotophily. Objects and methods. To achieve the aim of the research, the author’s database for Eurasian forests was used, from which data on 5,493 model trees were obtained. The baseline data of model tree measurements are presented at the level of species on a regional scale and at the level of genera (subgenera) — as sets of vicarious species — on a transcontinental scale. Building models of relationships between the relative morphological indices at the level of not only species, but also genera and subgenera, makes it possible to apply the models to local contexts and fill in the existing “blanks ” regarding individual species. Results. Based on the actual data of the model trees belonging to 23 forest-forming species and genera of Eurasia, it was established with respect to 21 species (genera) that a statistically significant direct relationship exists between relative crown diameter and relative tree height. Conclusion. The hypothesis about relative crown diameter and relative tree height as characteristics of the degree of photophily of a species (genus) is untenable. In regard to Abies and Cryptomeria japonica, additional research is needed in order to state the inconsistency of considering the relative morphological indices as characteristics of the degree ofphotophily.

Keywords: tree species and genera of Eurasia; photophily of species and genera; relative morphological indicators of the tree; universal linear models; regression analysis

Funding: the work was carried out within the framework of the state assignment of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

REFERENCES

1. Jimenez-Perez J., Aguirre-Calderon O., Kramer H. Tree crown structure indicators in a natural uneven-aged mixed coniferous forest in northeastern Mexico. In Monitoring Science and Technology Symposium: Unifying Knowledge for Sustainability in the Western Hemisphere. USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-42CD. Aguirre-Bravo C., Pellicane P. J., Burns D. P., Draggan S. Eds. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Sta-

tion, 2006. Pp. 649-654. URL: https://www.fs.us-da.gov/rm/pubs/rmrs_p042/rmrs_p042_649_654.pdf (reference date: 20.11.2023).

2. Liu S., Wang J., Jiang L. Assessment of potential prediction and calibration methods of crown width for Dahurian larch (Larix gmelinii Rupr.) in Northeastern China. Forests. 2023. Vol. 14. Issue 10. Article 2022. DOI: 10.3390/f14102022

3. Nesterov N. S. Ocherki po lesovedeniyu [Essays on forestry]. Moscow: Gossel'khozizdat, 1960. 485 p. (In Russ.).

4. Shallenberger S. W., Carvell K. L., Smith C. Crown/stem diameter relationship of four Appalachian hardwoods. West Virginia Forestry Notes. 1986. No 12. Pp. 4-6.

5. Lamson N. I. D.b.h./crown diameter relationships in mixed Appalachian hardwood stands. Research paper NE-610. Broomall, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station, 1987. 3 p. DOI: 10.2737/NE-RP-610

6. Hemery G. E., Savill P. S., Pryor S. N. Applications of the crown diameter -stem diameter relationship for different species of broadleaved trees. Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 215. Iss. 1-3. Pp. 285-294. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.05.016

7. Dawkins H. C. Crown diameters: their relation to bole diameter in tropical forest trees. Commonwealth Forestry Review. 1963. Vol. 42. Iss. 4 (114). Pp. 318-333. URL: https://www.jstor.org/stable/42603453 (reference date: 20.11.2023).

8. Medvedev Ya. S. Opyt issledovaniya gush-chiny lesa [The experience of exploring the thicket of the forest]. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 1910. Vol. 40. No 4-5. Pp. 432-438. (In Russ.).

9. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S., Noritsin D. V. Ranzhirovaniye lesoobrazuyushchikh rodov Yevrazii po sbezhistosti (otnositel'noy vysote) stvola [Ranking of the forest-forming genera of Eurasia by the slenderness (relative height) of the stem]. Khvoynyye boreal'noy zony [Conifers of the Boreal Area]. 2023. Vol. 41. No 2. Pp. 176-185. DOI: 10.53374/1993-0135-2023-2-176-185; EDN: SIRDTS (In Russ.).

10. Mitropolsky A. K. Tekhnika statisticheskikh vychisleniy [Technique of statistical computing]. Moscow: Nauka, 1971. 576 p. (In Russ.).

11. Heyer G. Lehrbuch der forstlichen Boden-kunde und Klimatologie. Erlangen: Verlag von F. En-ke, 1856. 569 p. (In German).

12. Kraft G. Beitrage zur Lehre von den Durch-forstungen, Schlagstellungen und Lichtungshieben. Hannover: Klindworth’s Verlag, 1884. 147 p. (In German).

13. Gayer K. Der gemischte Wald - seine Begrun-dung und Pflege, insbesondere durch Horst- und Grup-penwirtschaft. Berlin: Verlag P. Parey, 1886. 168 p. (In German).

14. Tursky M. K. Lesovodstvo [Forestry]. Moscow: Izd-е V. N. Marakueva, 1892. 356 p. (In Russ.).

15. Lyubimenko V. N. O chuvstvitel'nosti khloro-fillonosnogo apparata svetolyubivykh i tenevynosliv-ykh rasteniy [On the sensitivity of the chlorophyllbearing apparatus of light-loving and shade-tolerant plants]. St. Petersburg: tip. SPb. Gradonachal'stva, 1905. 27 p. (In Russ.).

16. Wiesner J. Der Lichtgenuss der Pflanzen: photometrische und physiologische Untersuchungen

mit besonderer Rucksichtnahme auf Lebensweise, geographische Verbreitung und Kultur der Pflanzen. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1907. 322 p. (In German).

17. Tang Q., Huang Y., Ding Y. et al. Interspecific and intraspecific variation in functional traits of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests. Biodiversity Science. 2016. Vol. 24. Iss. 3. Pp. 262-270. DOI: 10.17520/biods.2015200

18. Sobachkin D. S., Ben’kova V. E., Sobach-kin R. S. et al. Vliyaniye gustoty na taksatsionnyye pokazateli sosnovykh molodnyakov yestestvennogo i iskusstvennogo proiskhozhdeniya [The influence of density on taxation indicators of young pine forests of natural and artificial origin]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2009. No 2. С. 3-9. EDN: KZYKFP (In Russ.).

19. Eytingen G.R. Vliyaniye gustoty drevostoya na rost nasazhdeniya [The influence of the stand density on the growth of the stand]. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 1918. No 6-8. Pp. 241-276. (In Russ.).

20. Kern E. E. Osnovy lesovodstva [Fundamentals of forestry]. Moscow: Nov ay a Derevnya, 1924. 307 p. (In Russ.).

21. Usoltsev V. A. Fitomassa model'nykh derev'yev dlya distantsionnoy i nazemnoy taksatsii lesov Evrazii [Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Urasian forests]. Monografiya. Elektron-naya baza dannykh. 3-ye dopolnennoye elektronoye iz-daniye [Monograph. Electronic database. 3rd updated electronic edition]. Ekaterinburg: Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 2023. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12451 (reference date: 20.11.2023). (In Russ.).

22. Sharma R. P., Vacek Z., Vacek S. Modelling tree crown-to-bole diameter ratio for Norway spruce and European beech. Silva Fennica. 2017. Vol. 51. Iss. 5. Article id 1740. DOI: 10.14214/sf.1740

23. Hein S., Spiecker H. Crown and tree allome-try of open-grown ash (Fraxinus excelsior L.) and sycamore (Acer pseudoplatanus L.). Agroforestry Systems. 2008. Vol. 73. Iss. 3. Pp. 205-218. DOI: 10.1007/s10457-008-9145-2

24. Sharma R. P., Bilek L., Vacek Z. et al. Modelling crown width-diameter relationship for Scots pine in the central Europe. Trees. 2017. Vol. 31. Iss. 6. Pp. 1875-1889. DOI: 10.1007/s00468-017-1593-8

25. Sharma R. P., Vacek Z., Vacek S. Modeling individual tree height to diameter ratio for Norway spruce and European beech in Czech Republic. Trees. 2016. Vol. 30. Iss. 6. Pp. 1969-1982. DOI: 10.1007/s00468-016-1425-2

The article was submitted 28.11.2023; approved after reviewing 05.12.2023;

accepted for publication 15.12.2023

For citation: Usoltsev V. А., Tsepordey I. S. Relative Crown Diameter and Relative Tree Height as Invalid Criteria of Photophily of the Forest-Forming Species of Eurasia. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2023. № 4 (60). Pp. 30-37. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2023.4.30; EDN: NHCPXW

Information about the authors

Vladimir A. Usoltsev - Doctor of Agricultural Sciences, Chief Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences; Professor of the Department of Forest Taxation and Forest Management, Ural State Forestry Engineering University. Research interests -forestry, forest taxation, phytogeography. Author of 905 scientific publications, including 43 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952; SPIN-code: 3668-6843

Ivan S. Tsepordey - Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - forestry, forest taxation, phytogeography. Author of 105 scientific publications, including five monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017; SPIN-code: 3853-7684

Availability of data and materials: The datasets analyzed in the study are publicly available.

Contribution of the authors: All authors made equal contributions to the paper preparation.

The authors declare that they have no conflict of interest.

All authors read and approved the final manuscript.