Динамика вымокающих лесных фитоценозов

МАТЕМАТИКА

Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 4. С. 19-22.

УДК 519.577.4+502.7 А.К. Гуц, Л.А. Володченкова

ДИНАМИКА ВЫМОКАЮЩИХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

С помощью теоретико-катастрофической мозаично-ярусной модели лесного фитоценоза демонстрируется, что лес в своей динамике стремится к состояниям равновесия.

Ключевые слова: лесной фитоценоз, динамика леса, состояния равновесия.

Введение

Равновесные состояния леса - это состояния, к которым стремится лесная экосистема в своем развитии, будучи подвергнутой начальным возмущениям. Так определяется равновесие математиками Иоссом и Джозефом в книге «Элементарная теория устойчивости и бифуркаций» [1, с. 9]. Фактически это определение повторяет слова, с помощью которых в биологии описывается климаксная стадия сукцессии.

Наблюдаемое значение продуктивности (фитомассы) лесного фитоценоза, находящегося в состоянии равновесия, будем интерпретировать как конкретное растительное сообщество. Смена равновесия, сопровождающаяся изменением значения продуктивности лесного фитоценоза, - это смена одних сообществ другими (по Сукачеву - динамика растительного покрова).

Предположим, что в момент I = 0 лес имеет продуктивность X = Х0 .

Нас интересует, как будет меняться продуктивность X = ) со временем и будет ли состояние леса стремиться к равновесному?

Динамика четырехъярусного вымокающего леса

Для ответа на поставленный вопрос обратимся к модели вымокающего леса Называевского района Омской области, описанной в [2, с. 159168; 3], т. е. рассмотрим уравнение динамики четырехъярусного леса, имеющее вид

йх д тг , ,

йхх=-дху»-="'о

где Уш =Ж (х) = 210(х - 12)6 - 2835(х - 12)4 + 0,02(х -12)2 - потенциал березового леса с нормальной влажностью почвы Ж = Ж0 . Вид потенциала отвечает катастрофе типа «бабочка» [2]. Значение продуктивности х = 12 т/га за год соответствует данным работы [4] для 50-90-летних модальных березовых насаждений Омской области для I, II бонитета. Таковыми, как правило, являются Называевские березовые колки.

Равновесия лесного сообщества, описываемого уравнением (1), находятся как решения х уравнения

д

^=>'.<х) = 0

График потенциала Уш(х) дан на рис 1. На нем имеются три равновесия (две «ямки» и одна «горка»), причем левое, как показано в [2, с. 159-168], - это рождающееся состояние, отражающее процесс вымокания и деградации леса.

Поле изоклин для уравнения (1) дано на рис. 2.

© А.К. Гуц, Л.А. Володченкова, 2013

¿ввиии 256000 224000 1Э2000 160000 126000 96000 64 ООО 32000 -ft 32000 -64000 96000 -129000 160000 192000 224000 256000 -2S9000 -32DOOO

1

I _,

1

1

1 /

\ /

/

1 1

5.5 [ ; К5 7 7 5 3 V 95 ту 11.5 1 2 12.5 £14 14.5 1 5 7 18 1£ 5 17 17.5 1 3 19.5 19 1!

V / Л J

\ X! У

га

У

<

1 ги 1 1 ГП ГП Г"

16

15

14 -

1312  1110 -

\

9 -

у t

5 -

Рис. 1. График потенциала VW

I I U И Ш 1 I I U 1 U м \ \ \ \Л \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \

Ч N. х Ч Ч х Ч Ч х Ч Ч -'-Л х Ч

. -Ч -i -Ч "-Ч -I -i -Ч "-Ч -I -i -Ч "-Ч -I -i -Ч

//////////// т iiii /

Mlllllllllllilllll

t

О 0.00002 0.00004 0.00006 0.00005 0.00010 Рис. 2. Изоклины для уравнения

Мы видим, что состояние х = 12 («горка» для потенциала V(х) ) является неустойчивым равновесием, а состояния X ~ 9 или х « 15 («ямки» для V(х) ) - устойчивые равновесия. Любое решение уравнения (1) с начальным данным х = х0 , где х е [6,16] \ {12} , как видно из рисунка, - это траектория, касательная к направленным стрелкам-изоклинам, и движение по этой траектории (динамика леса) в направлении, указываемом изоклинами, будет вести к стремлению скатиться в «ямку», т. е. лес в своем развитии будет стремиться к устойчивому равновесию.

Рассмотрим теперь уравнение леса с подправленным потенциалом: dx д

— = -—Гк

W=W0 + 60%

( х),

& дх где

Vw=Жо+60% (х) = 210(х - 5)6 - 2835(х - 5)4 +

+0,02(х -5)2 +120-103(х -5).

Этот потенциал учитывает наступление 4-й стадии вымокания [2], когда влажность почвы столь высока, что, по существу, мы имеем дело с лесом, стоящим в воде. График этого потенциала дан на рис. 3.

Динамика вымокающих лесных фитоценозов

21

600000 540000 480000 420000 360000 300000 240000 180000 120000 Е0000

"С -60000 -120000 -180000 -240000 -300000 -360000 -420000 -480000 -540000

Список графиков

1 У(я)=210[*-5Г6-2ВЭ5|«-5р 4«0.02(к-5Г2н

>

Рис. 3. График потенциала ¥„

V=Ж0 + 60%

X 9

6-

2 ч

О

1 1

\ \ ч/ч Ыч чч \\ к \ \ \ \ \ \ \ \

, \ \ , \ \

, \ \ \ \ \\ тт

И ШИ1 V \ \ V \ V \ \

\\\\\\\\ \\\\\\\\

\\ч\ ч \\\ \\ \\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ % \ \ \ \ \ \\\\

\\\\ -

\\\\ \\\\ \\\\ \\\\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ ч\ \ \ \ \ \ ч\ \ \

\ \ N \

\ \ \ ч

\\ \\ —

I V 1 \ \ \

\\ \ ч\ч \\\ \\\ \\\ \\\ \ \ \ \ \\ N \\ Ч \ Ч \ Ч Ч Ч Ч N N \ \

А \ —'

V II Н V \ \ Н \ V

\Ч Ч\\Ч \\\\\\

\\ч \ч \ \\\ \\\ \ \ \ \\ \\ \ ч ч ч

N \

ч ч

\ \ \ —-

\\\ ч\ч \\\ \\\ \ \ Ч \ \\ ч \ ч ч ч ч ч ч ч

N Ч Ч

ч ч ч

\\ N —

/ 11 1 1 I 11 11 1 1 1 1 1 п п

—I—

—1—

0.900015

-1-

0.00005

-4- 1

0.00010

0.00002

Рис. 4. Изоклины для уравнения

Поле изоклин для него дано на рис. 4. Из рисунка видно, что независимо от начального значения продуктивности х0 лес

постепенно приходит к равновесному деградированному состоянию с продуктивностью х = 1,5 т/га за год.

Динамика пятиярусного вымокающего леса

Посмотрим, как отличается динамика пятиярусного леса от четырехъярусного.

Рассматриваем уравнение динамики пятиярусного леса вида

йх д .„,,

V=шп

где

V (5Ч

— V (5)Ж=Ж0( х),

(х) = 720(х -12)7 - 2835(х -12)4 +

+0,02(х -12)2 - потенциал березового леса с нормальной влажностью почвы V = Ж0 .

Вид потенциала отвечает катастрофе типа «вигвам» [2]. График этого потенциала дан на рис. 5. На нем имеются три равновесия: х = -го , х = 12 и х = 13,3 , причем левое х = -го - это состояние «где-то там», соответствующее полной деградации леса.

Поле изоклин для уравнения (3) дано на рис. 6.

йг

дх

X 14

13

Рис. 5. График потенциала V

П [ П 1 [ [ П 1 П 1 I [ П 1 I и И I И и И I И И И

шишимшпи

л\\\\\\\\\\\Ч\\Ч\\\\

12 -

11

10 -

/////////////////// /////////////////// ///////////////////

,\\\\\\\\\\\\\\\\\\\

ИМИ

\ I I I * I

I I

\ \ \

\ \ \ \ \ \

ми им

I И I

им им

00002

0.00 н

0.0006

оооов

0 0010

Рис. 6. Изоклины для уравнения

Прямые жирные отрезки на рисунке -это равновесные состояния леса. Верхнее -устойчивое («ямка») - отвечает локальному минимуму потенциала, нижнее - неустойчи-

вое («горка») - соответствует локальному максимуму потенциала.

Если начальное состояние х0 < 12 , то все траектории удаляются от равновесия х = 12 . Иначе говоря, с течением времени продуктивность леса всё время падает. Лес «ищет» равновесие, которое находится в х = -го . Это как раз тот случай, когда сказывается локальный характер катастрофы «вигвам», что следует воспринимать как ограниченность предложенной модели леса либо как указание на нежизнеспособность леса.

Заключение

Мы видим, что предложенные в работе

[3] теоретико-катастрофические модели лесных фитоценозов не только способны описывать, в общем-то, теоретически существующие, т. е. абстрактные, равновесные состояния леса, но и демонстрируют, что лес в своей динамике так или иначе стремится к этим состояниям равновесия.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Иосс Ж., Джозеф Д. Элементарная теория устойчивости и бифуркаций. М. : Мир, 1983.

[2] Гуц А. К., Володченкова Л. А. Кибернетика катастроф лесных экосистем. Омск : КАН, 2012.

[4] Швиденко А., Щепащенко Д., Нильссон С., Бу-луй Ю. Модели и таблицы биологической продуктивности // Леса и лесное хозяйство России. Данные и анализ. Ш1_: http://www.iiasa.ac. аШезеагсЬ/РОРЯогез^с^от/Ьот^ш.Мт!.

[3] Володченкова Л. А., Калиненко Н. А., Гуц А. К. Прогнозирование экологических кризисов лесных фитоценозов, выводящих лесные экосистемы из равновесных состояний // Вестн. Ом. ун-та. 2009. № 4. С. 298-309.