Синантропная растительность Башкортостана: изученность, разнообразие, экологическое значение

СИНАНТРОПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БАШКОРТОСТАНА: ИЗУЧЕННОСТЬ, РАЗНООБРАЗИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

МИРКИН

Борис Михайлович,

член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник Института биологии УНЦ РАН

НАУМОВА Лениза Гумеровна,

кандидат биологических наук, профессор Башкирского государственного педагогического университета имени М. Акмуллы

ЯМАЛОВ

Сергей Маратович,

кандидат биологических наук, докторант Башкирского государственного университета

В период развития цивилизации, особенно в XX в., широкое развитие получили процессы антропогенной эволюции растительности, т.е. формирования новых растительных сообществ, отражающих влияние человека [I]. Различаются две основные группы этих процессов:

• целенаправленная эволюция - создание новых типов растительных сообществ: полевых (агроценозов), садов, садово-парковых ансамблей и др. Эти сообщества формируются из культурных растений, полученных в результате естественного отбора. Большую роль играет интродукция растений из других регионов и селекция новых сортов, видов и даже родов (гибрид пшеницы и ржи - тритикале; топинамбура и подсолнечника - тописолнечник и т.д.). В последние годы в состав таких искусственных сообществ включаются генетически модифицированные растения;

• стихийная (спонтанная) эволюция - процесс формирования новых сообществ или внедрения новых видов в уже существующие сообщества, который происходит благодаря человеку, но помимо его желания. Итогом этого процесса являются синантропизация естественной растительности (степной, лесной и др.) и формирование специфических синант-ропных растительных сообществ. Основу си-нантропных сообществ составляют заносные (адвентивные) виды, которые переселяются из одного региона в другой [2, 3]. Процесс этот происходит столь активно, что появилось даже понятие «антропогенная гомогенизация биосферы». Тем не менее, при возникновении синантропных сообществ немалую роль играют местные виды растений. Первоначально такие виды были локализованы на участках естественных нарушений (водопои диких животных, пожарища, горные осыпи, сели и т.д.). Однако при увеличении площади местообитаний, нарушенных человеком, эти виды стали быстро расселяться, и площадь формируемых ими растительных сообществ резко возросла и продолжает увеличиваться. К числу местных

синантропных видов относятся такие распространенные растения, как крапива, подорожник большой, лапчатка гусиная, одуванчик лекарственный и др.

В составе синантропной растительности различаются два типа: сегетальный (растительность посевов) и рудеральный (растительность нарушенных местообитаний, включая сильно сбитые пастбища).

В этой статье авторы ставят задачей рассмотреть историю изучения синантропной растительности Башкортостана, ее разнообразие, протекающие в синантропных сообществах динамические процессы и экологическую роль этой растительности в жизни биосферы и человека.

Изученность синантропной растительности Башкортостана. Интерес к изучению синантропной растительности проявился в 1980-е годы, когда были проведены первые, достаточно полные исследования сегеталь-ной и рудеральной растительности. Для систематизации материала был использован метод Браун-Бланке, который в те годы только начинал активно входить в практику отечественных исследователей. Геоботаники Башкирии были лидерами в освоении этого международного подхода [4]. По итогам этих исследований было опубликовано две монографии [5,6]. Исследование растительности г. Уфы было выполнено Л.М. Ишбирдиной [7], а г. Бир-ска - Т. Г. Рябовой [8].

В 2000-е годы произошел новый всплеск интереса к изучению синантропной растительности с целью анализа тех изменений в ее составе, которые произошли за 20 лет, а также изучения тех совокупностей, которые не были проанализированы. В это время выполняется целый ряд кандидатских диссертаций по этому объекту (Г.Р. Хасанова, Е.В. Говоров, Э.Ф. Шайхисламова, Н.М. Сайфуллина, Г.Я. Суюндукова). Итоги этих исследований были обобщены в монографии [9]. Отметим также крупное обобщение о характере синан-тропной растительности городов России и сопредельных территорий, выполненное в докторской диссертации А.Р. Ишбирдина [10].

При исследовании синантропной растительности геоботаники республики разработали ряд новых подходов, таких, как статистический анализ закономерностей изменения состава синантропной растительности вдоль пространственных градиентов и ее сукцессий.

Они развили метод дедуктивной классификации К. Копеечки и С. Гейни, который особенно эффективен для систематизации данных о синантропных сообществах, отличающихся обедненным видовым составом, в котором сочетаются виды разных экологических групп и стадий экологических сукцессий.

Изученность синантропной растительности Башкортостана значительно превышает знание об этом объекте в любом другом регионе России и соответствует мировому уровню исследований в этой области.

Коллектив геоботаников Башкирии способствовал развитию исследований синантроп-ной растительности ряда других регионов России, бывшего СССР, Монгольской Народной Республики. В Монголии [11] и Абхазии [12] были выполнены кандидатские диссертации по изучению сегетальной растительности, на Украине - докторская диссертация по изучению сегетальной растительности Карпат [13], в Якутии - две докторские диссертации по рудеральной растительности [14, 15].

Особенности синантропной растительности. Синантропная растительность занимает значительную долю суши планеты: не менее 20% приходится на сегетальные сообщества пахотных угодий, рудеральные сообщества не занимают столь большой площади, но повсеместно присутствуют в любом населенном пункте, вдоль автомобильных и железных дорог, на местах промышленных нарушений и т.д. Особенностями синантропных видов и формируемых ими сообществ являются следующие:

• обширные географические ареалы и широкие экологические амплитуды, чем объясняется представленность одних и тех же видов в разных регионах и даже на разных континентах;

• большая энергия размножения растений, имеющих очень высокую семенную продуктивность, доходящую до 1 млн семян на одно растение, и способность формировать клоны благодаря активному вегетативному размножению (у многолетних растений);

• способность расселяться с использованием различных агентов, в первую очередь, ветра, воды, животных (эндозоохорно - при поедании, и эпизоохорно - на поверхности тела). Особую роль в распространении синан-тропных видов играет человек, который перемещает зачатки на любые расстояния с товарами, на колесах транспорта и т.д.;

• уход (при переселении из одного региона в другой) от видов, которые контролируют численность популяций. На новой родине у видов-пришельцев нет фитофагов. Когда-то это было причиной бурного зарастания Австралии кактусом-опунцией. Сегодня отсутствие фитофагов способствует расселению опасных синан-тропных видов, таких, как циклахена и амброзия (эти растения никто не ест [3]).

Для синантропных сообществ характерна высокая динамичность, при этом проявляются две четко выраженные тенденции:

1) свертывание биологического разнообразия, что наблюдается в сегетальной растительности и на сильно сбитых пастбищах. Под влиянием сильных внешних факторов выравнивается состав сообществ в разных природных условиях;

2) развертывание биологического разнообразия. Рудеральные сообщества любого населенного пункта намного разнообразнее, чем естественная растительность, которая была на этой территории до нарушения. Каждому варианту условий среды соответствует целая серия сообществ, которые представляют разные стадии восстановительной сукцессии.

Рассмотрим основные варианты синант-ропной растительности.

Сегетальная растительность

В сегетальной растительности четко проявляется уже отмеченная закономерность свертывания разнообразия. Видовой состав сегетальных сообществ Башкортостана однообразен. Наиболее массовые виды сорных растений (виды родов осот, бодяк и щетинник, щирица запрокинутая, овсюг, марь белая, фал-лопия вьюнковая, вьюнок полевой и др.) встречаются на всей территории республики, хотя имеются группы видов, связанные с северными (более холодными и влажными) районами с серыми лесными почвами, и виды, повышающие свое участие в южных районах на черноземах.

Стабильность видового состава сегеталь-ных сообществ поддерживается почвенными банками семян и вегетативных зачатков (почек на корневищах и корневых отпрысках), величина которых измеряется сотнями миллионов единиц на I га и может в отдельных случаях достигать I млрд. Под культурными растениями массово развиваются разные

виды сорных растений. Так, под пропашными культурами всегда массово развиваются однолетники, прорастанию семян которых способствует разрыхление верхнего слоя почвы, в посевах зерновых - многолетние сорные растения.

Сорные растения конкурируют с культурными растениями за влагу, элементы минерального питания и свет, поэтому при массовом развитии могут снижать урожай. По конкурентной способности разные виды культурных растений различаются. Наиболее сильными, способными подавить сорные растения, являются многолетние травы и озимые культуры, наиболее слабыми - пропашные культуры. Риск снижения урожая делает необходимым осуществление мер контроля популяций сорных растений. Снижает засоренность посевов использование вышеперечисленных конкурентномощных культур. В остальных случаях приходится прибегать к агротехническим мерам или к использованию гербицидов.

При невысокой плотности сегетальные сообщества не оказывают пагубного влияния на состояние посевов и даже являются полезными. Как было показано немецкими исследователями, сорные растения усиливают биогеохимический круговорот веществ в агроценозе. За счет более глубоких корневых систем они извлекают минеральные вещества из тех слоев почвы, которые не используются культурными растениями, и накапливают их в фито-массе, особенно в подземных органах. Сорные растения выступают в роли запасников питательных веществ: при внесении минеральных удобрений они активно аккумулируют их и постепенно возвращают в почву по мере разложения мертвой органической массы. Сорные растения препятствуют эрозии почв, особенно в пропашных культурах. В Германии, где высок уровень агротехники и используется интенсивный химический прессинг на сорные растения, создаются специальные «заповедники для сорняков» - дотируемые государством фермы, на которых используется традиционная экстенсивная система земледелия, позволяющая сохраниться всем видам сорных растений.

Широкое распространение в Башкортостане приемов безотвальной обработки почвы способствует сохранению почвенного плодородия и влагосбережению, однако сопровождается повышением засоренности посевов.

Этим объясняется рост потребления гербицидов, который отмечается во всем мире. Как говорят американские фермеры, гербициды -это плохо, но обработка почвы плугом - еще хуже. К счастью, появляются новые гербициды, которые используются в малых дозах, безвредны для теплокровных животных и быстро разрушаются в окружающей среде.

Благодаря банку семян и вегетативных зачатков, видовой состав сегетальных сообществ, как уже отмечалось, сохраняется стабильным и изменяется только при изменении системы земледелия. В странах Западной Европы интенсивный гербицидный контроль привел к обеднению видового состава этих сообществ. В Башкортостане наблюдается обратная картина: за последние 20 лет вследствие экономических реформ и диспаритета цен на промышленную и сельскохозяйственную продукцию уровень контроля сегетальных сообществ снизился. Повсеместный переход к безотвальной вспашке, которая является одновременно почвосберегающей и энергосберегающей, не сопровождался повышением доз используемых гербицидов. Кроме того, повышению засоренности способствовало нарушение севооборотов, в составе которых увеличилась доля прибыльных, но почвораз-рушающих культур (подсолнечник, сахарная свекла, пшеница), и снизилась доля многолетних трав, которые активно подавляют сорные виды. Не используются в Башкортостане и сидераты, такие, как рапс, которые не только восстанавливают плодородие почвы, но и относятся к культурам, подавляющим сорные растения.

Сравнение состава сегетальной растительности Зауралья в 1980-е годы (данные К.М. Рудакова [S]) и 2002 г. (данные Э.Ф. Шай-хисламовой [9]), показало, что в ней произошли существенные изменения. Во-первых, снижение уровня контроля привело к тому, что у всех видов расширились экологические амплитуды распределения по градиенту Север -Юг. Во-вторых, в состав сегетальных сообществ проникли виды рудеральной ориентации, которые при более интенсивной системе обработки почвы и применении гербицидов в посевах обычно отсутствовали. Как следствие этого видовое богатство сегетальных сообществ значительно возросло в северной части Зауралья с 16 до 2S видов, в южной - с 9 до 14.

Пока, несмотря на более высокое видовое богатство, сегетальные сообщества не представляют особой угрозы, т.к. общее проективное покрытие сорных растений не превышает 10-15%. При такой засоренности влияние на урожай достаточно слабое. Однако, если условия для развития сорных растений окажутся лучше, чем для культурных, например при затяжной холодной и влажной весне, возможна вспышка обилия сорных растений, что при отсутствии гербицидов может привести к значительному снижению урожая.

Рудеральная растительность стадий восстановительных сукцессий

Этот вариант рудеральной растительности формируется на месте нарушенной естественной растительности и играет роль «ремонтной бригады» природы, подобной «живице» на пораненном стволе сосны. Это «легкая кавалерия» природы, быстро появляющаяся за счет видов, семена которых доставляются ветром, а также почвенного семенного банка. Выполненные исследования позволили различать три основных варианта восстановительных сукцессий.

Типичная восстановительная сукцессия. В этом случае происходит смена растений-однолетников (таких, как марь белая, щетинник сизый, виды рода лебеда, мелколепестник канадский при нормальном увлажнении и череда трехраздельная - при повышенном увлажнении) двулетними и многолетними ру-деральными видами. При нормальном увлажнении на второй стадии сукцессии обычны пустырник пятилопастный, синяк обыкновенный, лопух паутинистый и др., при недостаточном - полынь горькая, бодяк, донник, чернокорень. Вслед за этими «бурьянами» появляются корневищные злаки (пырей ползучий, кострец безостый, вейник наземный), после чего в травостой внедряются прочие виды лугов и степей и постепенно формируется сообщество, близкое к естественному.

Этот процесс наиболее полно выражен при формировании залежи на месте заброшенной пашни. В прошлом, когда использовалась за-лежно-переложная система земледелия, таким путем восстанавливалось плодородие почвы. В период экономических реформ 1990-х годов, когда площадь пашни была сокращена за счет выведения из оборота малопродуктивных

почв, также появились значительные площади залежных земель, т.к. не всю выведенную из оборота пашню удалось засеять травами. В целом это было экологически оправданно, т.к. залежи также «излечивают» эродированные почвы и уже после 3-S лет могут использоваться как дополнительные кормовые угодья.

Еще более успешно процесс восстановления естественной растительности протекает под покровом многолетних трав. Если такой посев используется длительное время, то в составе агроценоза также происходит смена однолетних рудеральных видов двулетними и многолетними, и постепенно посев трав трансформируется в естественное луговое или степное сообщество.

Хронически-сериальные сообщества. В населенных пунктах сельского и городского типа нарушающее воздействие человека периодически повторяется. По этой причине сукцессии замедленны или вообще не происходят и сформировавшиеся рудеральные сообщества существуют десятилетиями. Это ведет к «развертыванию» биоразнообразия и формированию большого числа разнообразных рудеральных сообществ, представляющих разные стадии сукцессии в условиях разного увлажнения почв (высокому бета-разнообразию растительности). Так, Г.Я. Суюндуко-ва [9] на территории сельских населенных пунктов Зауралья Башкортостана выявила 37 типов сообществ (ранга ассоциации, базальных и дериватных сообществ), которые представляют весь набор высших единиц системы Браун-Бланке. Отметим, что на этой территории было выявлено всего 3 ассоциации сеге-тальной растительности и 6 ассоциаций степной растительности.

Весьма характерно, что весь богатый набор рудеральных сообществ населенных пунктов сельского типа проявляется даже на территории небольших деревень. Так, Е.В. Говоров, который сравнил разнообразие рудеральных сообществ в населенных пунктах с количеством дворов SO, ISO и 300 (при однородном почвенно-климатическом фоне), показал, что число типов сообществ практически не менялось. К тем же выводам пришли Л.М. Ишбирдина [7] и Т.Г. Рябова [8], которые изучали растительность городов Уфы и Бирс-ка, расположенных в сходных климатических условиях (лесостепная зона), но различающих-

ся по размеру в 10 раз: списки выявленных ассоциаций были почти полностью тождественными.

Сукцессии, протекающие в соответствии с моделью ингибирования. Модель ингибирования автогенных, т.е. протекающих по внутренним причинам, сукцессий была описана экологами в 1970-е годы. Суть ее заключается в том, что сукцессия останавливается, не достигнув устойчивого состояния растительности (оно называется климаксом). Причиной остановки сукцессии всегда оказывается появление одного или нескольких ру-деральных видов, которые «не сдают свои позиции» и блокируют сукцессиию.

Модель такой сукцессии была описана Н.М. Сайфуллиной [9] при изучении процесса зарастания территории заброшенных сельских населенных пунктов в горно-лесной зоне Башкортостана. Мелкие деревни забрасывались на протяжении всего советского периода истории как неперспективные. В результате удалось изучить территории населенных пунктов, заброшенных в течение 80 - 10 лет. Теоретически на этих территориях должна была произойти восстановительная сукцессия со сменой рудеральных растительных сообществ лесами, которые окружают эти населенные пункты. Однако этого не происходит, т.к. на месте населенных пунктов, почва которых обогащена азотом, разрастаются нит-рофильные (тяготеющие к почвам, богатым нитратами) виды, в первую очередь, крапива двудомная. Если территория заброшенных населенных пунктов не используется, то происходит практически замкнутый круговорот элементов минерального питания, и азот, вынесенный из почвы растениями, возвращается в нее после их отмирания и перегнивания. По этой причине рудеральные виды ингиби-руют сукцессию и не пускают в свои сообщества ни луговые виды, ни всходы деревьев.

Ситуация меняется, если нитрофильные сообщества используются как сенокосы или пастбища, т.к. в этом случае с поедаемой зеленой массой происходит отток питательных элементов из почвы. При их обеднении позиции крапивы начинают ослабляться и в сообщества внедряются луговые виды, хотя этот процесс происходит замедленно. Таким образом, чтобы залечить раны, нанесенные лесному растительному покрову созданием населенных пунктов, необходимо «силовое» вме-

шательство - нарушение дернины рудераль-ных сообществ и посадка деревьев.

Синантропные сообщества заключительных стадий аллогенных сукцессий

Рудеральные сообщества этого типа также возникают в результате сукцессии, однако имеющей принципиально иную природу, чем восстановительные сукцессии, которые были рассмотрены выше. Эта сукцессия вызывается внешними факторами, поэтому называется аллогенной. Главным внешним фактором, вызывающим формирование этих сообществ, является выпас. Кроме того, аналогичные сообщества могут возникать под влиянием рекреации, т.е. воздействия на естественные сообщества отдыхающих.

Рудеральные сообщества, формирующиеся под влиянием выпаса, распространены достаточно широко. Условием их существования является длительный постоянный перевыпас, т.е. пастбищная нагрузка (измеряется количеством голов скота на 1 га), которая превышает экологический норматив допустимого воздействия животных на травостой (пастбищную емкость). Сукцессия, протекающая под влиянием выпаса, называется пастбищной дигрессией. Они хорошо изучены во всех районах мира. В Башкортостане их изучал У.Б. Юнусбаев [9].

Под влиянием выпаса происходит свертывание биоразнообразия, т.е. одни и те же сообщества возникают из исходно различающихся. В их составе массово представлены виды, устойчивые к выпасу - с горьким вкусом (полыни), жесткими листьями (щучка, ковыль-волосатик), колючие (чертополох), низкие растения, которые животным трудно скусывать, -розеточные (подорожники) и с ползучими побегами (клевер ползучий). Наконец, это могут быть хорошо поедаемые растения с высокой отавностью, т.е. быстрым отрастанием после отчуждения надземной части (типчак).

Тем не менее, поскольку градиент увлажнения, при котором существуют пастбища, достаточно протяженный, то различаются три основных типа пастбищ:

степные; главные виды - полынь австрийская и типчак;

луговые; главные виды - мятлик узколистный, клевер ползучий, подорожник средний, одуванчик лекарственный;

влажно-луговые; главные виды - полевица побегообразующая, лапчатка гусиная. Кроме того, в горно-лесной зоне распространены пастбища с доминированием манжетки.

В составе всех сообществ пастбищ могут быть общие виды, особенно «чемпион» по устойчивости к выпасу и вытаптыванию горец птичий (неслучайно это растение используется при создании покрытий футбольных полей).

В сообществах сбитых пастбищ по сравнению с сенокосами в тех же условиях продуктивность ниже в 4 - 5 раз, видовое богатство - в 2 - 4 раза. Со снижением интенсивности пастбищной нагрузки начинается процесс восстановительной сукцессии, т.е. постпастбищной демутации. Особенно активно этот процесс протекает в условиях степных пастбищ, которые устойчивы за счет большой корневой массы растений. Степь называют «лесом вверх ногами»: в землю «закопано» до 70% биомассы травостоя. В итоге при снижении пастбищной нагрузки продуктивность травостоя восстанавливается через 4 - 5 лет, а видовое богатство - в течение 10 лет. Луговые пастбища восстанавливаются значительно хуже, и в ряде случаев необходимо не только снизить пастбищную нагрузку, но еще и провести улучшение кормовых угодий высевом травосмеси (т.е. создать культурные пастбища).

Именно высоким самовосстановительным потенциалом следует объяснять резкое улучшение состояния пастбищ Зауралья Башкортостана, которые в период плановой экономики были истощены непомерно высоким выпасом. В годы реформ площадь пашни сократилась в среднем на 20%, а поголовье скота - на 30%. В итоге пастбищная нагрузка резко снизилась более чем в 2 раза (табл.). Ныне вместо серых от полыни низких травостоев повсеместно восстановились ковыльные степи.

Ситуация в Предуралье РБ пока намного хуже, т.к. площадь в этих районах ограничена и потому даже после сокращения поголовья скота пастбищная нагрузка остается высокой.

Примерно подобным образом на растительные сообщества влияет и рекреационный фактор. Эти изменения в растительных сообществах в Башкортостане изучены пока недостаточно, однако исследования рекреационных сукцессий начаты Л.А. Султангареевой в национальном парке «Башкирия».

Таблица

Снижение нагрузки на пастбища Зауралья РБ в период рыночных преобразований

Административный район Снижение Количество естественных кормовых ^одий на 1 усл. голову КРС

площади пашни, % поголовья скота, %

1992 г. 2006 г.

Учалинский 32 20 1,6 2,8

Абзелиловский 22 35 1,2 2,5

Баймакский 21 31 1,7 3,3

Хайбуллинский 33 34 2,2 5,1

Изменения растительности под влиянием отдыхающих особенно широко распространены в лесопарках и пригородных лесах. Влияние отдыхающих на сообщества разнообразно: они вытаптывают растения напочвенного покрова, уплотняют почву и, кроме того, уничтожают красивоцветущие растения (особенно страдают от сбора весенние эфемероиды -ветреница, пролеска, хохлатка и др.). При этом разрушается лесная подстилка, наличие которой является важным условием жизни лесного сообщества: в подстилке и непосредственно под ней расположены корни большинства травяных растений.

При рекреационном воздействии меняется, в первую очередь, напочвенный покров леса. Так, в широколиственных лесах на смену типичным лесным травам, таким, как копытень, купена, вороний глаз и др. (сныть выдерживает вытаптывание и сохраняется), приходят луговые - ежа сборная, овсяница луговая, герань луговая и др. При сильном рекреационном влиянии напочвенный покров начинает напоминать рудеральное сообщество лугового пастбища с преобладанием низкотравья, в первую очередь, подорожника, одуванчика, мятлика однолетнего. Исчезают возобновление деревьев и виды подлеска, а затем вследствие уплотнения почвы угнетаются деревья -вначале снижаются их приросты, а затем древостой начинает усыхать и появляются деревья с сухими вершинами.

Для уменьшения влияния рекреационного фактора на растительные сообщества проводится рекреационное обустройство территории: прокладывается система дорожек, по которым перемещаются отдыхающие; оборуду-

ются игровые площадки, строятся беседки для отдыха, устанавливаются урны для сбора мусора, предупреждающие и информационные аншлаги о правилах поведения в лесу и др. Рекреационно обустроенный лес без риска деградации может принять отдыхающих в 3 - 4 раза больше, чем необустроенный.

Заключение

Экологическая роль синантропных растительных сообществ в разных случаях различается. Сегетальные сообщества нуждаются в контроле численности популяций входящих в их состав сорных видов: при невысоком обилии они полезны для посевов, а при высоком -становятся причиной снижения урожая. Руде-ральные сообщества, формирующиеся в результате восстановительных сукцессий, в большинстве случаев полезны, т.к. осуществляют «ремонт» экосистем. Они открывают сукцессию зарастания отвалов пустой породы, рекультивируют участки поверхности почвы, нарушенные при строительстве и т.д. Исключение составляют случаи, когда эти сообщества формируются за счет агрессивных заносных растений, таких, как амброзия или циклахена [3], которые относятся к так называемым аллергофитам - растениям, пыльца которых вызывает аллергию. Эти сообщества подлежат уничтожению.

В большинстве рудеральных сообществ восстановительных стадий сукцессии наличествует много ресурсных лекарственных растений (пустырник, крапива двудомная, полынь обыкновенная, лопух, череда и др.). В тех случаях, когда рудеральные сообщества удале-

ны от транспортных магистралей и не загрязняются выхлопами автомобилей, возможна заготовка лекарственного сырья. В составе рудеральных сообществ много медоносов (чертополох, мать и мачеха, пустырник, синяк и др.).

Сообщества сбитых пастбищ в любом случае нежелательны, т.к. обладают низкой продуктивностью, что снижает возможность обеспечения скота пастбищным кормом.

Литература

1. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998.

2. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 6. С. 489 - 497.

3. АбрамоваЛ.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты в Башкортостане // Вестник АН РБ. 2008. № 4. С. 34 -44.

4. Миркин Б.М. «Укоренение» метода классификации растительности по Браун-Бланке в СССР и России // Растительность России. СПб. 2008. № 12. С. 89 - 96.

5. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Сегетальные сообщества Башкирии. Башк. фил. АН СССР Уфа, 198S.

6. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., СахаповМ.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа, 1988.

7. ИшбирдинаЛ.М. Эколого-биологическая характеристика флоры и растительности города Уфы и их динамика за 60 - 80 лет: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепропетровск, 1992.

8. Рябова Т.Г. Флора и растительность г. Бирска: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1996.

9. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторе-культивационной эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008.

10. Ишбирдин А.Р. Эколого-географические закономерности формирования синантропныхфлор и растительности селитебных территорий России: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2001.

11. Цэрэнбалжид Г. Сорная флора Орхон-Селен-гинского земледельческого района МНР и биологическое обоснование мер борьбы с нею: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1971.

12. Айба Э.А. Сегетальная растительность Абхазии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1999.

13. Гамор Ф.Д. Экологические закономерности сегетальной растительности Карпат: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 198S.

14. Миронова С.И. Развитие техногенных сукцес-сионных систем растительности в условиях криоли-тозоны: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1999.

15. Черосов М.М. Синантропная растительность Якутии: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 2006.