Пауки (Aranei) в напочвенной мезофауне северо-западного Кавказа

УДК 595.44

ПАУКИ (ARANEI) В НАПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Резюме. Приводятся результаты обследования напочвенной аранеофауны Северо-Западного Кавказа в пределах кордона «Гузерипль» Кавказского биосферного заповедника (Республика Адыгея). Исследования проводились в буко-пихтарнике, парковом кленовнике и на субальпийском лугу в градиенте высот 1000-1820 м над уровнем моря. Выявлено 100 видов пауков из 19 семейств. В видовом составе явно преобладают Linyphiidae. Наибольшим таксономическим разнообразием отличается аранеофауна субальпийского луга (54 вида, 14 семейств). В буко-пихтарнике выявлено 45 видов пауков из 16 семейств, в кленовнике - 24 вида из 7 семейств. Специфичность напочвенной аранеофауны в различных типах растительных сообществ очень высокая.

Abstract. Aim. We discussed in previous work a herpetobiont fauna of arachnids (Arachnida) from the isolated yew-boxwood wood, located in the Caucasian State Biosphere Reserve, 20 km near Sochi (Ponomarev, Chumachenko, 2007). The aim of the paper is to summarize available data about herpetobiont araneofauna of the Northwest Caucasus.

Location. Republic of Adygea, Russia.

Methods. Material was collected in 2009 on north macroslope of Main Caucasian Ridge within the territory of the Caucasian State Biosphere Reserve between 1000-1820 m. The following plant communities are studied: beech-silver fir (assotiation Abieti-Fagetion orientate Korotkov et Belonovskaya 1987), maple forest (assotiation Petasito albae-Abietetum nordmannianae subassotiation Aceretosum trautvetteri Francuzov 2006), subalpine meadow (assotiation Poa longifolii - Calamagrostietum arun-dinaceae Semagina, 1992). Soil traps were used for collection of spiders.

Results and main conclusions. During the period of study 100 species of spiders from 19 families are registered. Most diverse araneofauna of subalpine meadows includs 54 species belonging to 14 families. The least diverse araneofauna is in maple forest (24 species of 7 families). In beech-silver fir includes 45 species of 16 families of spiders. Only 3 species (Pireneitega ovtchinnikovi, Cybaeus abchasicus, Tenuiphantes mengei) were found in all surveyed habitats. These 3 species clearly tend to forest habitats. Herpetobiont araneofauna of the Northwest Caucasus characterized by high taxonomic diversity with clear predominance of representatives of the family Linyphiidae. Specificity of araneofauna in different types of plant communities is high.

Ключевые слова: пауки, напочвенная мезофауна, Северо-Западный Кавказ.

Key words: spiders, herpetobiont mesofauna, Northwest Caucasus.

Ранее (Пономарёв, Чумаченко, 2007) мы обсуждали напочвенную фауну паукообразных (Arachnida) тисо-самшитовой рощи, изолированного участка Кавказского государственного биосферного заповедника (далее - Кавказский заповедник), расположенного в 20 км от Сочи. В данной статье приводятся результаты наших исследований паукообразных напочвенной мезофауны северо-западного отдела Кавказского заповедника. Исследования проводились в Майкопском районе Республики Адыгея в окрестностях кордона «Гузерипль».

Сбор материала проводился на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в пределах территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Изучаемая территория представляет собой сложное орографического строение, охватывая почти полный профиль высотных природных ландшафтов, характерных для Северо-Западного Кавказа. Пробные площадки, на которых ставились почвенные ло-

SPIDERS (ARANEI) IN HEPRETOBIONT MESOFAUNA OF THE NORTHWEST CAUCASUS

А.В. Пономарёв1, Ю.А. Чумаченко2 A.V. Ponomarevi, Yu.A. Chumachenko2

'Институт аридных зон ЮНЦ РАН, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия кавказский государственный биосферный заповедник, ул. Советская, 187, Майкоп 385000 Россия 'Institute of Arid Zones, Southern Scientific Centre RAS, Chekhov str., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia Caucasian State Biosphere ReserveSovetskaya str., 187, Maykop 385000 Russia

ВВЕДЕНИЕ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

вушки, были расположены на довольно пологих участках склонов и могут характеризоваться как коренные, нетронутые человеком, экосистемы.

Материал был собран в период с начала мая до середины октября 2009 года с помощью почвенных ловушек. В качестве таких ловушек использовали пластмассовые стаканы объемом 0,5 л, в которые добавляли фиксирующую жидкость - 4%-й раствор формальдегида. Почвенные ловушки были установлены на четырех участках, которые характеризовались различными типами фитоценозов. На каждом участке было выставлено по 10 ловушек.

Исследования проводились в следующих растительных сообществах: буко-пихтарник (асс. Abieti-Fagetion orientalis Korotkov et Belonovskaya, 1987), парковый кле-новник (асс. Petasito albae-Abietetum nordmannianae субасс. aceretosum trautvetteri Francuzov, 2006), субальпийский луг (асс. Poa longifolii - Calamagrostietum arundinaceae Semagina, 1992).

Буко-пихтарник ожиново-папоротниковый (разнотравный). Площадка расположена на высоте 1000 м н.у.м. (3-й км дороги кордон «Гузерипль» - хребет Пастбище Абаго). Состав древостоя: 6Пх3Бк1Г, полнота 0,8, сомкнутость крон 0,7, Нср 22,5 м, Бср 28 см. Напочвенный покров - рододендрон понтийский Rhododendron ponticum, ежевика кавказская Rubus caucasicus, кочедыжник женский Athyrium filix-femina, щитовник мужской Dryopteris filix-mas, овсяница горная Festuca drymeja, крапива двудомная Urtica dioica, зубянка пятилистная Dentaria quinquefolia и др. Почва: горно-лесная бурая мощная среднесуглинистая среднещебнистая на элюво-делювии аспидного сланца.

Буко-пихтарник среднетравно-овсяницевый (мертвопокровный). Площадка расположена на высоте 1000 м н.у.м. (3-й км дороги кордон «Гузерипль» - хребет Пастбище Абаго). Состав древостоя: 6Пх4Бк, полнота 0,8, сомкнутость крон 0,9, Нср 18 м, Бср 25 см. Травяной покров с доминированием горной овсяницы распределен пятнами с общим проективным покрытием около 15 %. Почва: горно-лесная бурая среднемощная среднесуглинистая среднещебнистая на элюво-делювии аспидного сланца.

Кленовник крупнотравный. Площадка заложена на высоте 1770 м н.у.м. (северо-западный склон хребта Пастбище Абаго). Состав древостоя: 10Кл, полнота 0,4, сомкнутость крон 0,5, Нср 7-9 м, Бср 20 см. Травяной покров высокий (до 50-60 см высотой), сплошной, с преобладанием щитовника мужского, кочедыжника женского, белокопытника Petasites albus. Из кустарников встречаются единичные экземпляры смородины Ribes biebersteinii, волчьего лыка Daphne mezereum и малины Rubus idaeus. Почва: горно-лесная бурая мощная тяжелосуглинистая среднещебнистая на элюво-делювии аспидного сланца.

Разнотравно-злаковый субальпийский луг. Площадка расположена в субальпийском поясе хребта Пастбище Абаго на высоте 1820 м н.у.м. Относится к ассоциации Poa longifolii - Calamagrostietum arundinaceae (Семагина, 1992). Общее проективное покрытие 100 %. Высота травостоя 50-60 см. Задернение полное, дерн мощный. Общее количество сосудистых растений - 75 видов на 200 м2. Среди сосудистых растений доминируют: вейник тростниковый Calamagrostis arundinacea, овсяница Воронова Festuca woro-nowii, чистец крупноцветковый Betonica macrantha, герань лесная Geranium sylvaticum, костер пестрый Bromopsis variegate, овсец аджарский Helictotrichon adzharicum, овсяница овечья Festuca ovina, ветреница пучковатая Anemone fasciculate, володушка многолистная Bupleurum polyphyllum, горец мясо-красный Polygonum carneum, горечавка семираздель-ная Gentiana septemfida, вероника горечавковидная Veronica gentianoides, лапчатка прямая Potentilla erecta, брусника Vaccinium vitis-idaea, круциата гладконогая Cruciata lae-vipes, жабрица альпийская Seseli alpinum. Почва: горно-луговая субальпийская средне-суглинистая среднемощная сильнощебнистая на элюво-делювии аспидного сланца.

За время исследования было накоплено 10000 ловушко-суток, в результате чего было отловлено 13996 особей паукообразных (без клещей), относящихся к 3 отрядам: сенокосцы (Opiliones) - 10275 особей; ложноскорпионы (Pseudoscorpiones) - 1 особь; пауки (Aranei) - 3720 особей. К настоящему времени до вида определены пауки. Материал по паукам хранится в личной коллекции А.В. Пономарёва (Ростовская обл., ст-ца Раз-дорская).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Особенности фауны пауков. Всего за период исследования на участке от кордона «Гузерипль» до хребта Пастбище Абаго зарегистрировано 100 видов пауков из 19 семейств (табл. 1). По числу видов аранеофауна северо-западного участка Кавказского заповедника более чем в 2 раза превосходит таковую Хостинского участка (тисо-самшитовая роща), где было выявлено 48 видов, однако число семейств оказалось меньше (Пономарёв, Чумаченко, 2007). Не обнаружены представители семейств Corinnidae, Leptonetidae, Mimetidae, Nemesiidae, Nesticidae, Pholcidae, но выявлены Cybaeidae, Liocra-nidae, Philodromidae, Tetragnathidae, Zoridae, не обнаруженные в тисо-самшитовой роще. Как и в тисо-самшитовой роще, в видовом составе явно преобладают Linyphiidae (49 видов, или 49 %); в тисо-самшитовой роще 14 видов, или 29 %, видового состава. Разнообразнее представлены Gnaphosidae (8 видов), Lycosidae (10 видов) и Thomisidae (5 видов). Такие отличия в первую очередь связаны с более разнообразными ландшафтными (поясными) условиями: буко-пихтарник, кленовник, субальпика. Это подтверждается значительным отличием в составе аранеофауны фитоценозов исследуемой территории.

Как видно из таблицы 1, видовой состав обследованных биотопов имеет ряд существенных различий. Всего 3 вида (Pireneitega ovtchinnikovi, Cybaeus abchasicus, Tenui-phantes mengei) отмечено во всех обследованных биотопах, причем все они явно тяготеют к лесным местообитаниям.

Наиболее разнообразна аранеофауна субальпийского луга (1820 м н.у.м.), где выявлено 54 вида пауков из 14 семейств. В напочвенной аранеофауне субальпики не обнаружены виды из семейств Amaurobiidae, Dictynidae, Dysderidae, Liocranidae, Segestriidae, встречающиеся в других обследованных растительных сообществах. Только в субальпике обнаружены 7 видов Gnaphosidae, 7 видов Lycosidae, 17 видов Linyphiidae, 4 вида Thomi-sidae (табл. 1) и еще 7 видов (Araneus quadratus, Clubiona trivialis, Tibellus oblongus, Sitti-cus goricus, Metellina segmentata, Steatoda bipunctata, Zora silvestris) из других семейств, что составляет 77,8 % видового состава пауков этого биотопа. Доминируют Lycosidae: Alopecosa pulverulenta, Pardosa buchari и P. tasevi.

Таблица 1

Распределение напочвенной арахнофауны по растительным сообществам

Северо-Западного Кавказа

Таксоны Растительные сообщества

буко-пихтарник кленовник Субальпийский луг

разнотравный мертвопокровный

OPILIONES 2189 17G2 5422 962

Pseudoscorpiones 1

Aranei, из них: 861 7G5 29З 1861

Tegenaria abchasica Charitonov, 1941 ЗЗ

Tegenaria sp. 1З, 1? ЗЗ, 1?

Tegenaria sp. 2juv

Pireneitega ovtchinnikovi Kovblyuk, Kastrygina, Marusik et Ponomarev, 2013 с> . S " З5З, 5?, 15juv. 1G3, 4?, ^.juv 1& 1?, 2 juv.

Amaurobius antipovae Marusik et Kovblyuk, 2004 ЗЗ 1ЗЗ, З?

Amaurobius fenestralis (Ström, 1768) ЗЗ

Amaurobius sp. З)^

Araneus quadratus Clerck, 1758 2?

Araneus sp. ijuv. 2 juv.

Clubiona lutescens Westring, 1851 ЗЗ, 2?

Clubiona trivialis C.L. Koch, 1843 1?

Clubiona sp. 1 juv.

Cybaeus abchasicus Charitonov, 1947 1483, 23?, 20 juv. 603, 1?, 6 juv. 323, 10?, 11 juv. 13

Lathys humilis (Blackwall, 1855) 13 1?

Dysdera dunini Deeleman-Reinhold, 1988 183, 29? 83, 10?

Dysdera martensi Dunin, 1991 1?

Dysdera sp. 94 juv. 19 juv.

Harpactea caucasia (Kulczynski, 1895) 13

Harpactea logunovi Dunin, 1992 93, 11? 493, 24?

Harpactea sp. 40 juv. 56 juv.

Drassodes pubescens (Thorell, 1856) 563, 11?, 6 juv.

Drassyllus pusillus (C.L. Koch, 1833) 153, 20?

Drassyllus sp. 1 juv. 5 juv.

Haplodrassus minor (O. PickardCambridge, 1879) 13

Haplodrassus signifer (C.L. Koch, 1839) 53

Haplodrassus sp. 1juv

Micaria formicaria (Sundevall, 1831) 13

Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) 83, 13?, 3 juv.

Micaria sp. 3 juv.

Zelotes gracilis (Canestrini, 1868) 1?

Zelotes khostensis Kovblyuk et Po-nomarev, 2008 1?

Zelotes sp. 3 juv. 1 juv.

Cryphoeca thaleri Wunderlich, 1995 453, 3?, 2 juv. 1?

Hahnia sp. 23

Agyneta beata (O. Picrard-Cambridge, 1906) 43

Agyneta conigera (O. PickardCambridge, 1863) 53,18?

Agyneta mollis (O. PickardCambridge, 1871) 13

Agyneta ramosa Jackson, 1912 13

Agyneta rurestris (C.L. Koch, 1836) 123, 21?

Asthenargus caucasicus Tanasevitch, 1987 73

Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) 13, 2?

Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1832) 1?

Centromerus concinus (Thorell, 1875) 103, 22?, 1 juv.

Centromerus minor Tanasevitch, 1990 13 23

Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) 1?

Ceratinella brevipes (Westring, 1851) 13, 3?,

Ceratinella brevis (Wider, 1834) 63 433, 5?

Ceratinella scabrosa (O. PickardCambridge, 1871) 23 13 13

Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) 13, 1?

Diplocephalus latifrons (O. Pickard- 93, 12?

Cambridge, 1863)

Diplostyla concolor (Wider, 1834) 53, i0? 13, i?

Drapetisca socialis (Sundevall, 1833) 1juv.3

Gongylidiellum orduense Wunderlich, 1995 13

Gongylidiellum vivum (O. PickardCambridge, 1875) S3, 4? 13 23

Hypomma cornutum (Blackwall, 1833) 13

Incestophantes amotus (Tanasevitch, 1990) 33, 4?, ijuv.

Mansuphantes ovalis (Tanasevitch, 1987) 1? 4? 23

Macrargus carpenteri (O. PickardCambridge, 1894) 13

Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) 63, 4? 303, 2?

Micrargus subaequalis (Westring, 1851) 13, i?

Microneta viaria (Blackwall, 1841) 193, 4? 113, i?

Neriene peltata (Wider, 1834) 1? 1?

Palliduphantes khobarum (Charito-nov, 1947) 13, i?

Palliduphantes pillichi (Kulczynski, 1915) 23

Panamomops fedotovi (Charitonov, 1937) 2?

Panamomops sulcifrons (Wider, 1834) 93, 2?

Peponocranium orbiculatum (O. Pickard-Cambridge, 1882) 53, 1?

Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841) 13 1?

Porrhomma lativela Tretzel, 1956 13

Porrhomma microphthalmum (O. Pickard-Cambridge, 1871) 1?

Porhomma pygmaeum (Blackwall, 1834) 13 113, 5? 13

Sintula corniger (Blackwall, 1856) 23 43, 1?

Stemonyphantes agnatus Tanasevitch, 1990 43, 3?, 1 juv. 43, 16?, 20 juv.

Tenuiphantes aequalis Tanasevitch, 1987 113, 7?

Tenuiphantes improbulus Simon, 1929 5?

Tenuiphantes mengei (Kulczynski, 1887) 703,1S3?, 16 juv. 363, 74?, 31 juv. 23 13

Tenuiphantes teberdaensis Tanasevitch, 2010 13 4? 103, s?

Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) 3? 13, 1?

Troglohyphantes charitonovi Tanasevitch, 1987 13 13

Troglohyphantes sp. i?

Walckenaeria atrotibialis O. Pickard-Cambridge, 1878 1?

Erigoninae gen. sp. 1 2?

Erigoninae gen. sp. 2 93

Linyphiidae 26 juv. 53 juv. 26 juv. 12 juv.

Liocranidae gen. sp. 1?

Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1758) 2853, 108?

Alopecosa sp. 3 juv. 26 juv.

Aulonia albimana (Walckenaer, 1805) 33

Pardosa buchari Ovtsharenko, 1979 i3 1123, 97?

Pardosa caucasica Ovtsharenko, 1979 13, i? 103 73, 2?

Pardosa incerta Nosek, 1905 53, 1?

Pardosa tasevi Buchar, 1968 3713, 354?

Pardosa sp. 1?

Pardosa sp. i juv. б0 juv.

Trochosa cachetiensis Mcheidze, 1997 293, 5? 313, i?

Trochosa terricola Thorell, 1856 153, 3?

Trochosa sp. 3 juv. 3 juv. 28 juv.

Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834) 33, i?

Philodromus aureolus (Clerck, 1758) 13

Philodromus collinus C.L. Koch, 1835 13

Philodromus sp. i juv. 1 juv.

Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) 13

Sitticus goricus Ovtsharenko, 1978 33, 3?

Sitticus sp. ijuv

Segestria senoculata (Linnaeus, 1758) 13, ijuv

Metellina segmentata (Clerck, 1758) 1?

Metellina sp. ijuv

Robertus mediterraneus Eskov, 1987 13

Robertus sp. ijuv

Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) 1?

Theridion varians (Hahn, 1833) i?

Theridiidae gen. sp. 1 juv.

Ozyptila trux (Blackwall, 1846) 133, 9?

Ozyptila sp. 4 juv.

Xysticus gallicus Simon, 1875 13

Xysticus lineatus (Westring, 1851) 2б3, 4?

Xysticus spasskyi Utotschkin, 1968 i2 13

Xysticus sp. 1?

Xysticus sp. i juv 5 juv.

Zora silvestris Kulczynski, 1897 23

Zora spinimana (Sundevall, 1832) б3 53, i?

Среди лесных биотопов наименее разнообразна аранеофауна кленовника. Здесь отмечено всего 24 вида из 7 семейств (табл. 1). Однако специфичность фауны довольно высокая: 9 видов (Amaurobius fenestralis, Agyneta conigera, A. ramosa, Ceratinella brevipes, Diplocephalus latifrons, Palliduphantes khobarum, Tenuiphantes aequalis, T. improbulus, Troglohyphantes sp.) выявлены только в этом биотопе. К доминирующим можно отнести Cybaeus abchasicus, Cryphoeca thaleri, Micrargus herbigradus.

В буко-пихтарнике зарегистрировано 45 видов из 16 семейств. Только в буко-пихтарнике встречены все виды из семейства Dysderidae, 12 видов Linyphiidae (табл. 1), а также еще 14 видов (Tegenaria abchasica, Tegenaria sp., Amaurobius antipovae, Clubiona lutescens, Ze-lotes khostensis, Hahnia sp., Liocranidae gen. sp., Trochosa cachetiensis, Philodromus aureolus, Ph. collinus, Segestria senoculata, Robertus mediterraneus, Theridion varians, Zora spinimana) из других семейств (всего 30 видов, или 66,7 %). Именно аранеофауна буко-пихтарника как по числу видов, так и по видовому составу наиболее близка к таковой тисо-самшитовой роще: отмечено 45 и 48 видов соответственно; 16 видов (Tegenaria abchasica, Amaurobius antipovae, Dysdera dunini, Dysdera martensi, Harpactea caucasica, Harpactea logunovi, Zelotes khostensis, Centromerus minor, Diplostyla concolor, Microneta viaria, Sintula corniger, Stemonyphantes agnatus,

1GG

Tenuiphantes mengei, Troglohyphantes charitonovi, Trochosa cachetiensis, Segestria senoculata) оказались общими. Однако состав доминирующих видов разнится. Так, в тисо-самшитовой роще к доминантам относятся Tegenaria abchasica, Harpactea caucasica, Centromerus minor, Troglohyphantes charitonovi, которые на северо-западном участке заповедника встречаются единично. Доминируют здесь Cybaeus abchasicus и Tenuiphantes mengei, из которых первый в тисо-самшитовой роще вообще не выявлен, а второй является субдоминантом.

В буко-пихтарнике разнотравном выявлено 32 вида из 10 семейств, в мертвопокровном также 32 вида, но из 13 семейств; причем только 19 видов (табл. 1) отмечены в обоих типах буко-пихтарника. В буко-пихтарнике разнотравном не обнаружены Dictynidae, Hahniidae, Lio-cranidae, Philodromidae, Segestriidae, в то же время здесь отмечены Clubionidae и Gnaphosidae, представители которых в буко-пихтарнике мертвопокровном не выявлены. Состав доминирующих видов несколько разнится: к Cybaeus abchasicus и Tenuiphantes mengei в разнотравном прибавляется Dysdera dunini, а в мертвопокровном - Harpactea logunovi и Ceratinella brevis.

В целом напочвенную аранеофауна Северо-Западного Кавказа можно охарактеризовать как таксономически разнообразную, с явным преобладанием представителей семейства Liny-phiidae. Специфичность аранеофауны в различных типах растительных сообществ очень высокая. Наиболее разнообразна фауна пауков субальпийского луга. Для напочвенной аранеофауны субальпики характерно значительное участие в видовом составе, помимо Linyphiidae, видов из семейства Gnaphosidae и явное доминирование Lycosidae. Напочвенная фауна пауков буко-пихтарника имеет определенное сходство с таковой тисо-самшитовой рощи Хостинского участка Кавказского заповедника.

БЛАГОДАРНОСТИ

За помощь в определении пауков семейства Linyphiidae авторы искренне признательны А.В. Танасевичу.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Пономарёв А.В., Чумаченко Ю.А. 2007. Паукообразные (Arachnida) в напочвенной музофауне тисо-самшитовой рощи Кавказского государственного биосферного заповедника. В кн.: Труды Южного научного центра Российской академии наук. Т. 3. Биоразнообразие и трансформация горных экосистем Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН: 151-163.

REFERENCES

Ponomarev A.V., Chumachenko Yu.A. 2007. Arachnida in Ground Mesofauna of Yew-box Grove of the Caucasian Biospheric Reserve. In: Trudy Yuzhnogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. T. 3. Bioraznoobrazie i transformatsiya gornykh ekosistem Kavkaza [Studies of the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences. Iss. 3: Biodiversity and Transformation of Mountain Ecosystems of Caucasus]. Rostov-on-Don: SSC RAS Publishing: 151-163 (in Russian).