Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики

2007

Известия ТИНРО

Том 149

УДК 591.9:574.5

И.В. Волвенко

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

По данным 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 экспедициях ТИНРО-центра с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северозападной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2), оценено классическое видовое разнообразие по Шеннону различных групп животных и разных слоев пелагиали, рассмотрены особенности сезонной и многолетней динамики этого показателя в четырех бассейнах, показана связь оценок разнообразия с пространственными масштабами описания этого явления. Исследована связь разнообразия с его компонентами, альтернативными мерами разнообразия, другими интегральными показателями, различными характеристиками объема выборки. Показаны глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения разнообразия, выявлена зависимость разнообразия от плотности населения.

Volvenko I.V. Species diversity of the North-West Pacific pelagic macrofauna // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 21-63.

Classical Shannon's species diversity (bit/ind.) is determined for various groups of animals (with size > 1 cm) and certain water layers on the data of 19,436 pelagic trawl stations obtained in 160 research cruises of TINRO-Center in the North-West Pacific and three Far-Eastern Seas in the period from December 24, 1979 to November 30, 2005. The total investigated area exceeded 6 mln km2. Features of seasonal and long-term dynamics of this parameter are considered for different regions. The rate of diversity depended on spatial scale of its description. Correlations of the diversity with its components, alternative diversity measures, other integrative parameters, various characteristics of sample size are investigated. Global trends and local heterogeneity of the diversity spatial distribution are estimated. Dependence of the diversity on population density (biomass and number) is revealed.

Некоторые теоретические предпосылки оценок биоразнообразия

В 1862 г. Бейтс (Bates, 1862), описывая свои впечатления от встречи более 700 различных видов бабочек за время часовой экскурсии по Амазонке, впервые ввел в науку понятие «биологическое разнообразие» (biological diversity). С тех пор этот термин определялся столькими разными и несоизмеримыми способами, что для многих ученых он теперь не несет никакой вразумительной информации, кроме как «нечто связанное со структурой сообщества» (Hurlbert, 1971). Нет достаточно ясного определения «биологического разнообразия» и в современных международных документах (см., напр.: New challenges ..., 1988; Lasserre, 1992; Convention ..., 1994), направленных на сохранение этого самого разнообразия.

Возможно, это связано с тем, что разнообразие — один из самых абстрактных биологических показателей. Вместе с тем разнообразие системы любого биоценотического ранга является одной из основных измеряемых характеристик, отражающих ее сложность и структурированность (Песенко, 1982; Алимов,

2000); это важнейший показатель состояния биосферы и входящих в нее экосистем (Алимов, 2006). Поэтому уяснить биологический смысл разнообразия, на мой взгляд, проще всего не из общих определений, а из типичных методов его измерения, т.е. продвигаясь не от теории к практике, а в противоположном направлении. Попутно будет дано несколько частных определений биологического разнообразия и станет понятно, насколько подобные формулировки зависят от применяемой меры. Однако предварительно следует обратить внимание на два важных обстоятельства.

Во-первых, при исследовании биоразнообразия в подавляющем большинстве случаев объектами являются виды (Gaston, 2000), но иногда (см., напр.: Gaston, Williams, 1993; Prance, 1994; Williams et al., 1994; Andersen, 1995; Gaston et al., 1995; Somerfield, Clarke, 1995; Balmford et al., 1996; Roy et al., 1996; Doerries, Van Dover, 2003; Davidson, 2005) и таксоны более высокого ранга от родов и семейств до порядков*. Поэтому в общем случае речь должна идти о таксономическом разнообразии (оно может быть видовым, родовым, семейственным, отрядовым и т.д.), но далее для простоты все будет рассмотрено на примере частного случая — видового разнообразия, которое и является предметом данной статьи.

Во-вторых, до сих пор (напр.: Loreau et al., 2001; Tilman et al., 2001; Касьянов, 2002; Адрианов, 2004), как и прежде (MacArthur, 1965; Whittaker, 1965; Paine, 1966; Pianka, 1966, 1967; Hessler, Sanders, 1967; Hutchinson, 1967; MacArthur, Wilson, 1967; McNaughton, 1967, 1968a; Odum, 1967; Johnson et al., 1968; Sanders, 1968; Whittaker, Woodwell, 1969), видовое разнообразие часто путают с видовым богатством (числом видов, длиной видового списка) или по крайней мере пытаются приравнять число видов к одной из многих возможных мер видового разнообразия**, что неоднократно приводило к недоразумениям и ошибкам (Hurlbert, 1971). Когда структура сообществ характеризуется только числом видов, не принимаются во внимание взаимоотношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других, т.е. о сложности организации структуры сообществ организмов (Алимов, 2006).

На самом деле видовое разнообразие слагается из двух не связанных между собой компонентов: 1) абсолютного числа видов, т.е. видового богатства (species richness) и 2) характеристики, называемой равномерностью обилий (equitability — Lloyd, Ghelardi, 1964), выравненностью видов по обилию (evenness — Pielou, 1969) или однородностью (heterogeneity — Peet, 1974). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество и чем больше вырав-нены виды по обилию (MacArthur, 1957a, 1960; Margalef, 1958; Pielou, 1966, 1969, 1975; Whittaker, 1969, 1970, 1972; Hurlbert, 1971; Песенко, 1982; и др.).

Смысл первой составляющей видового разнообразия — видового богатства — интуитивно понятен. Вторая составляющая — выравненность, — наверное, требует пояснений.

Расположив виды, попавшие в выборку, в порядке уменьшения их обилия и обозначив nt — число особей 1-го самого обильного вида в выборке объема N, n2 — число особей 2-го вида и т.д., можно представить два теоретически возможных распределения видов по их относительному обилию (табл. 1). Все реальные распределения занимают промежуточное положение между этими экстремальными.

* Анализировать не виды, а надвидовые таксоны — один из способов снизить стоимость работ по затратам времени, труда и ресурсов (Davidson, 2005).

** Хотя разнообразие с видовым богатством обычно коррелирует положительно, например, вдоль широтных градиентов эта корреляция ни биологически, ни математически не обязательна; могут существовать такие градиенты, вдоль которых возрастание видового разнообразия сопровождается снижением видового богатства (Hurlbert, 1971).

Таблица 1

Экстремальные типы распределения видов по обилию

Table 1

Extreme types of species abundance distribution Распределение Полностью выравненное Крайне невыравненное

Формальное описание соотношения видов

по обилию n1 = n2 = ... = nS = N/S n1 = N-S + 1, n2 = n3 = ... = nS = 1

Вербальная Все виды представлены Все виды имеют только по одной интерпретация формул одинаковым числом особи, а все остальные особи при_особей_надлежат одному виду_

Примечание. N = En. (i = 1, 2, ... S) — общее число особей в выборке; ni — число особей, принадлежащих i-тому виду; S — число видов в выборке.

Скорость изменения численностей в ранжированном ряду видовых обилий и есть второй компонент видового разнообразия — степень равномерности, плавности (или неравномерности, неплавности) видовой структуры. Равномерному распределению видовых обилий соответствует маленькая скорость убывания рангового распределения, а неравномерное, неплавное распределение численностей видов выглядит как резкое убывание рангового распределения (рис. 1).

П:

Рис. 1. Ранговые распределения видов по обилию: А — неравномерное, неплавное, резко убывающее; Б — равномерное, плавное, с малой скоростью убывания

Fig. 1. Rank distributions of species abundance: А — non-equitable, not even, sharply decreasing; Б — equitable, even, with small speed of decrease

Измеряют, кстати, выравненность чаще всего опосредованно, через разнообразие, например как отношение фактического разнообразия к теоретически максимально возможному при данном числе видов (Песенко, 1982).

Поскольку разнообразие определяется двумя не связанными между собой свойствами выборки, двусмысленность неизбежна — коллекция с немногими видами и высокой выравненностью может иметь одинаковое разнообразие с другой коллекцией, содержащей много видов, но с низкой выравненностью их обилий*.

Меры разнообразия почему-то принято называть индексами. С тех пор как Фишер с соавторами (Fisher et al., 1943) для измерения разнообразия ввели в употребление первый индекс разнообразия, биоценологи внесли большой вклад в математическое и статистическое усовершенствование этих индексов. Теперь их десятки. Хотя в работах, где для одних и тех же эмпирических данных вычислялось несколько индексов видового разнообразия (Margalef, 1967; Sanders, 1968; Bullock, 1971; Coull, 1972; Loya, 1972; Owen et al., 1972; DeBenedictis, 1973; De-Jong, 1975; Lamont et al., 1977; Sarkka, 1979; Hicks, 1980; и др.), показано, что их значения сильно коррелируют друг с другом. Это указывает на то, что все известные индексы разнообразия извлекают из биологических коллекций в общем сходную информацию (Песенко, 1982).

* Критике этого и других недостатков стандартных методов оценки разнообразия и выравненности посвящено много работ (см., напр.: Dickman, 1968; Sager, Hasler, 1969; Hurlbert, 1971; Cuba, 1981; Песенко, 1982; Денисенко и др., 1991; Ellingsen, 2002; Warwick et al., 2002).

Слабая разработанность общей теории мер разнообразия и методологии их практического применения затрудняет (или даже делает невозможным) обоснованный выбор показателя, поэтому используют любой из них, следуя личной симпатии или традиции, установившейся в работах коллег, и т.п. (Песенко, 1982).

В большинстве современных работ в качестве показателя разнообразия используется информационная мера Шеннона H' (Shannon, 1948; Shannon, Weaver, 1949)*:

H = - S p. • log p., (i = 1, 2, ..., S), где p = n/N — доля i-того вида объектов, S — их число. Первыми ее применили для оценки разнообразия экологических сообществ Макартур (MacArthur, 1955, 1957a) и Маргалеф (Margalef, 1957, 1958), затем она получила очень широкое распространение в экологии. Это мера неопределенности — неоднозначности принадлежности случайно взятой особи к определенному виду. В экологическом аспекте H измеряет разнообразие сообщества в среднем на одну особь. Размер единицы зависит от основания логарифма. В теории информации используется логарифм по основанию 2, единица количества информации называется "binary digit", или сокращенно "bit". Когда используются натуральные логарифмы, единица называется "natural bel" (Good, 1950), "nat" или "nit" (Lloyd et al., 1968). С десятичным логарифмом единица называется "bel" (Good, 1950), "decimal digit" (Good, 1953) или "decit" (Pielou, 1966). Количественное соотношение этих единиц показано в табл. 2.

Таблица 2

Переходные коэффициенты для H

Table 2

Translation constants for H

Основание логарифма Единица измерения H Коэффициент перевода для получения значения H В битах В децитах В нитах

2 (logg) 10 (lg) e (ln) Бит Децит Нит 1,0000000 3,3219281 1,4426950 0,3010300 1,0000000 0,4342945 0,6931472 2,3025851 1,0000000

Индекс Шеннона почти не зависит от величины пробы и позволяет использовать показатели биомассы или продуктивности (нецелые величины в отличие от численности), которые с экологической точки зрения оказываются более подходящими (Одум, 1986). Указанные преимущества, а также наибольшая цитируемость (общепринятость) индекса H в современной литературе определяют использование его в качестве основного показателя разнообразия и в данной работе.

Вторым по распространенности в экологической литературе после индекса Шеннона является индекс Симпсона и производные от него показатели.

Симпсон (Simpson, 1949) предложил для определения разнообразия использовать меру C = £ p.2, (i = 1, 2, ..., S), 0 < C < 1, где pi — доля i-того вида в генеральной совокупности, включающей S видов, или вероятность его встречи в соответствующем населении. C — вероятность того, что 2 случайно изъятые особи будут принадлежать к одному и тому же виду. Однако чем больше такая вероятность, тем меньше разнообразие, поэтому в качестве показателя разнообразия обратного по смыслу используют 1-C (вероятность межвидовых встреч)** или 1/C (число видов, которое должна иметь гипотетическая коллекция, гд е вс е в иды равнообильны, чтобы ее разнообразие ок азалось таким же, как и у данной).

* Обозначение H' в дальнейшем тексте упрощено до H.

** Этот показатель разнообразия называется индексом Гина (Gini, 1912, цит. по: Bhargava, Doyle, 1974).

H и C считаются (Jarvinen, Sammalisto, 1973) наиболее независимыми от "эффективности учетов" и стабильными в отношении стохастического варьирования, вызванного неполными подсчетами. Однако они существенно отличаются друг от друга тем, что 2-я производная H увеличивается по мере уменьшения доли вида. Это указывает на чувствительность H к изменению в обилии редких видов. У меры Симпсона 2-я производная остается постоянной или уменьшается при уменьшении p что свидетельствует о ее чувствительности к изменению обилия массовых видов (Peet, 1974). Можно сказать и проще: из этих двух индексов индекс Симпсона придает обычным (массовым) видам больший вес, поскольку при возведении в квадрат малых отношений n/N получаются очень малые величины.

Эти различия, а также связь разных показателей разнообразия между собой и с другими интегральными характеристиками системы хорошо интерпретируются в связи с определением генерализованной энтропии Рени (Renyi, 1961):

Ha = ln(Na) — генерализованная энтропия a-того порядка.

S, H и C входят в семейство мер, которые находятся по общей формуле (Hill, 1973):

Na = (p1a + Р2а + - + Pna)1/(1 - a),

где N— обратно пропорциональна доле наиболее редких видов, N0 = S, N1 = = exp(H), N2 = l/C, N— — обратно пропорциональна доле самых массовых видов.

В зависимости от порядка a энтропии описывают разнообразие по-разному* . Индекс Симпсона, как уже упоминалось, чувствителен к обилию только массовых видов в выборке. Другие показатели, такие как S, сильно зависят от учета редких видов. Энтропия Шеннона — показатель, по свойствам промежуточный между видовым богатством и индексом Симпсона**.

Кстати, мерой выравненности видов по обилию является отношение энтропий первого и нулевого порядков. Обычно ее определяют через разнообразие. Например, самая распространенная мера выравненности — индекс Пилоу (Pielou, 1969):

J = ln(Ni)/ln(N0) = H/Hmax,

которая используется в данной статье, интерпретируется как отношение фактического разнообразия по Шеннону к теоретически максимально возможному при данном числе видов Hmax= logS.

Максимально возможное значение самого индекса J равно 1 (при H = Hmax), поэтому любые его фактические значения можно интерпретировать как долю от максимального — теоретически возможного при абсолютно равном обилии всех обнаруженных видов. Преимущества этого показателя перед множеством подобных обусловлены простотой его вычисления и тем, что его величина обладает наименьшей зависимостью от числа видов (Sheldon, 1969).

Вообще говоря, показатели выравненности могут зависеть или не зависеть от видового богатства. Видовое богатство сильно зависит от размеров выборки (Sheldon, 1969; Hurlbert, 1971), а индексы разнообразия — в гораздо меньшей степени, они стабильны в широком диапазоне объемов выборок (Hill, 1973).

Материал и методика

Обычно разнообразие населения обширных пространств исследуют лишь на примерах отдельных таксономических групп (например, птицы Америки), а разно-

* Между прочим, а не обязательно должен быть целым числом. Например, при а = = 0,5 получается индекс разнообразия Животовского (Животовский, 1980).

** Примечательно, что показатели разнообразия соответствуют величинам обратным к средним долям различных видов, в частности 1 / N2 — среднее арифметическое этих долей, 1 / N1 — среднее геометрическое, а 1 / Nд — среднее гармоническое.

образие всей или почти всей фауны или флоры — только на относительно небольших географически удаленных друг от друга участках, например в бухтах (Pianka, 1966). Поэтому сочетание терминов "макрофауна"* и "северо-западная Пацифика"** в названии настоящей статьи уже свидетельствует об уникальности использованного материала. Это данные 160 широкомасштабных пелагических траловых съемок ТИНРО (с 24 декабря 1979 по 30 ноября 2005 г.), тщательно отобранные и многократно проверенные в процессе подготовки пяти геоинформационных систем (Волвенко, 2003б, 2004, 2005, наст. сб.) и десяти монографий (Иванов, Суханов, 2002; Атлас ..., 2003-2006; Нектон ..., 2003-2006; Суханов, Иванов, в печати).

Исходный материал позволяет рассчитать плотность в единицах численности (экз./км2) и биомассы (кг/км2) 814 видов и надвидовых таксономических групп гидробионтов (Волвенко, наст. сб.), обитающих в северо-западной части Тихого океана и трех сопредельных морях на площади более 6 млн км2. Такие вычисления сделаны для каждой из 19436 траловых станций, 882 одноградусных трапеций, 48 биостатистических районов, 4 водоемов и всего региона в целом. Это дало возможность в пяти различных пространственных масштабах оценить видовое разнообразие и его компоненты по всем параметрам, описанным в предыдущем разделе.

В данной статье рассматривается главным образом классическое видовое разнообразие особей по Шеннону H = - 1 р.  log2p,, где pi = n JN, т.е. являющееся функцией численности, поэтому далее оно будет обозначено H(n). Кроме него будут упомянуты 6 следующих показателей:

1) видовое разнообразие биомассы по Шеннону, где р. = m /M, обозначенное соответственно H(m);

2) величина, обратная индексу видового разнообразия Симпсона по численности — 1 / C(n);

3) видовое богатство — S;

4) максимально возможное разнообразие по Шеннону при данном числе видов — H(s) = log2S;

5) индекс Пилоу выравненности видов по численности особей (равномерности распределения особей по видам) — J(n) = H(n) /H(s);

6) суммарная плотность всей пелагической макрофауны — M (кг/км2) и N (экз./км2).

Видовое разнообразие различных групп животных

При геозоологических исследованиях всегда следует иметь в виду возможные несоответствия между суммарными характеристиками животного населения как целого и особенностями количественного распределения организмов отдельных таксонов (так же как геоботаники четко отличают характеристики структуры растительного покрова от распределения растений одной систематической группы) (Чернов, 1975). Вероятно, это объясняется тем, что связь интегральных характеристик с условиями среды, как правило, разная для разных систематических групп животных и растений (Thorson, 1957; Pianka, 1966; Чернов, 1975; Kratochwil, 1999; Schaefer, 1999; Протасов, 2002; Ellingsen, 2002; Ricotta et al.,

* Здесь подразумеваются все животные с размерами тела > 1 см, кроме млекопитающих. Морские млекопитающие занимают вершину трофической пирамиды, что предполагает их относительно низкие численность и видовое богатство по сравнению с остальными гидробионтами, поэтому отсутствие данных по их обилию вряд ли сколько-нибудь заметно повлияло на оценки общего разнообразия.

** Имеется в виду регион, включающий северо-западную часть Тихого океана, Охотское, западную часть Берингова и северо-западную часть Японского морей.

2002; Davidson, 2005). Поэтому естественно начать анализ разнообразия со сравнения карт распределения этого показателя для всей пелагической макрофауны (рис. 2) и для различных ее представителей (рис. 3).

Видовое разнообразие. H

Проекция:

Бит/экз.

I-1 0 - 0.659

П 0.659- 1.163

1.163- 1.562 I 1.562 - 1.001

1.901 - 2.288  2 288-2 655 В 2 655 - 3 683

Нет данных

ОЬъект

Слой:

Берегами

Вся пепагиапь

V !.П.Ч

1ÜO м

И'зоОитй

ftxfiara

асом

Границы

pan мое

Градусная

Перспективная

Рис. 2. Пространственное распределение видового разнообразия пелагической макрофауны

Fig. 2. Spatial distribution of pelagic macrofaunal diversity

При визуальном сравнении возникает впечатление , что карты на рис. 3 (а— в) весьма похожи друг на друга и на карту разнообразия всей макрофауны (см. рис. 2). Вряд ли это же можно сказать о картах на рис. 3 (г—е).

Более точное количественное сравнение таких карт можно получить, представив каждую одноградусную трапецию точкой в прямоугольной системе координат, абсцисса которой будет соответствовать разнообразию на одной карте, а ордината — на другой (рис. 4). Мерой сходства карт при этом будет служить парный коэффициент корреляции Пирсона (r). При полном сходстве двух карт все точки будут лежать на прямой, проходящей через начало координат под углом 45°, и r будет равен 1.

Судя по корреляционной матрице (табл. 3), максимальное сходство наблюдается в распределении разнообразия макрофауны и нектона, а также макропланктона и медуз. Среди представителей нектона наиболее положительно коррелируют с макрофауной (и нектоном в целом) рыбы, в меньшей степени головоногие, а третий элемент нектона — ракообразные — достоверно отрицательно связан с четырьмя перечисленными выше группами. Пространственное распределение разнообразия ракообразных сходно с медузами и макропланктоном.

J£_t» £1,3 IS1 ^ 1НД: qi' Lff ;;fl- 17V g. 1Д- 1 y_g- t',1 У ^ Цр- p TBJ igMp У TlV

Рис. 3. Пространственное распределение видового разнообразия нектона

Fig. 3. Spatial distribution of nekton (а), fish (б), cephalopod (в), shrimp (г), mac-roplankton (д), and jelly-fish (е) diversity

По абсолютной величине, согласно усредненным по всей акватории данным (табл. 4), видовое разнообразие макрофауны немного и недостоверно больше разнообразия нектона. Существенно меньше разнообразие рыб, еще меньше головоногих, и последнее место по этому показателю занимают ракообразные. Неожиданно большим оказалось разнообразие макропланктона, и в частности

медуз, которые по своему разнообразию не уступают рыбам — самой богатой по таксономическому составу группе.

Рис. 4. Корреляция между разнообразием нектона и макрофауны. Каждая точка на графике соответствует одной одноградусной трапеции на рис. 2

Fig. 4. Correlation between nekton-ic and macrofaunal diversity. Each point on the plot corresponds to one 1x1 degree trapeze from fig. 2

H(n)Mfkma

Таблица 3

Корреляционная матрица видового разнообразия различных групп населения пелагиали

Table 3

Correlation matrix of a species diversity of the pelagic population different groups

Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы

Макрофауна 1,00 0,99 0,85 0,34 -0,19 0,19 0,17

Нектон 0,99 1,00 0,86 0,32 -0,17 0,20 0,19

Рыбы 0,85 0,86 1,00 0,15 -0,11 0,14 0,13

Головоногие 0,34 0,32 0,15 1,00 -0,18 0,24 0,26

Ракообразные -0,19 -0,17 -0,11 -0,18 1,00 0,12 0,14

Макропланктон 0,19 0,20 0,14 0,24 0,12 1,00 0,93

Медузы 0,17 0,19 0,13 0,26 0,14 0,93 1,00

Примечание. Здесь и далее значения r, достоверные на 95 %-ном доверительном

уровне, выделены жирным шрифтом.

Таблица 4

Сравнительная таблица разнообразия различных групп населения пелагиали

Table 4

The comparative table of the pelagic population different group's diversity

Группа Среднее 95 %-ный доверит. интервал min—max N

Макрофауна 1,652 ± 0,030 1,593- 1,711 0- 3,683 821

Нектон 1,583 ± 0,029 1,525- 1,640 0- 3,637 821

Рыбы 1,314 ± 0,026 1,263- 1,365 0- 3,387 821

Головоногие 0,889 ± 0,025 0,840- 0,939 0- 3,229 718

Ракообразные 0,258 ± 0,022 0,215- 0,300 0- -2,042 419

Макропланктон 1,191 ± 0,028 1,137- 1,246 0- -2,854 651

Медузы 1,225 ± 0,028 1,171- 1,280 0- 2,854 622

Примечание. N — объем выборки, т.е. число одноградусных трапеций, по которым приведена статистика.

Для рассмотрения разнообразия каждой из 7 групп населения пелагиали в данной статье нет места. Далее пойдет речь только обо всей макрофауне. Приве-

денные выше результаты дают основание считать, что сказанное во многом будет относиться и к нектону, хотя с рассматриваемой в данной статье стороны (т.е. по разнообразию) он не однороден. Один из его крупных блоков — ракообразные — следовало бы проанализировать отдельно или, по крайней мере, вместе с макропланктоном.

Видовое разнообразие макрофауны различных водных слоев

пелагиали

Сравнив тем же способом разнообразие макрофауны всей пелагиали (см. рис. 2) с ее разнообразием в различных водных слоях (рис. 5), можно убедиться, что пространственное распределение этого показателя однотипно во всей толще воды (табл. 5) и сходство между слоями соответствует их взаимному расположению по вертикали.

Рис. 5. Пространственное распределение видового разнообразия макрофауны в эпипелагиали

Fig. 5. Spatial distribution of macrofau-nal diversity in epipelagic (а), upper epipe-lagic (б), and mesopelagic (в) water layers

Таблица 5

Корреляционная матрица видового разнообразия различных слоев пелагиали

Table 5

Correlation matrix of a species diversity of the pelagic different water layers

Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

Вся пелагиаль 1,00 0,91 0,73 0,52

Эпипелагиаль 0,91 1,00 0,78 0,23

Верхняя эпипелагиаль 0,73 0,78 1,00 0,17

Мезопелагиаль 0,52 0,23 0,17 1,00

Величина разнообразия (табл. 6) пропорциональна толщине водного слоя: минимальна она в верхней эпипелагиали и максимальна во всей толще воды. При этом различие разнообразия эпи- и мезопелагиали недостоверно.

Таблица 6

Сравнительная таблица разнообразия различных слоев пелагиали

Table 6

The comparative table of the pelagic different water layer's diversity

Слой воды Среднее 95 %-ный доверит. интервал min—max N

Вся пелагиаль 1,652 ± 0,030 1,593-1,711 0- 3,683 821

Эпипелагиаль 1,535 ± 0,029 1,478-1,592 0- 3,642 814

Верхняя эпипелагиаль 1,391 ± 0,030 1,332-1,451 0- 3,423 776

Мезопелагиаль 1,643 ± 0,036 1,573-1,713 0- -3,908 430

Примечание. N — объем выборки, т.е. число одноградусных трапеций, по которым приведена статистика.

Раздельное исследование разнообразия всех водных слоев (как и различных групп животных) не входит в задачи данной статьи. Ниже будет рассматриваться макрофауна всей пелагиали в целом. О степени правомерности интерполяции сделанных далее заключений на различные слои водной толщи отчасти можно судить по данным табл. 5 и 6.

Сезонная динамика разнообразия

Сезонные изменения разнообразия* показаны на рис. 6: в центре его находится карта со среднегодовыми данными, сверху — с зимними, справа — с весенними, снизу — с летними, слева — с осенними; по углам расположены карты межсезонного изменения разнообразия (получены вычитанием данных каждого предыдущего сезона из следующего за ним по порядку). Положительные значения разностей (соответствующие приросту разнообразия) обозначены градациями зеленого, отрицательные (соответствующие убыли) — красного цвета.

Усреднение разнообразия по всем трапециям каждого из четырех водоемов позволяет нивелировать мелкие пространственные неоднородности и выявить обобщенную периодичность флюктуаций (рис. 7).

Оказывается, что максимум разнообразия в Беринговом море наблюдается летом, а минимум зимой**. В Охотском море динамика этого процесса сдвинута по фазе на один сезон: максимум приходится на осень, а минимум на весну. Почти то же происходит в открытом океане. В Японском море разнообразие максимально весной (когда оно минимально в Охотском море и в океане), а минимально летом (при максимуме в Беринговом море).

Многолетняя динамика разнообразия

Для анализа многолетней изменчивости разнообразия данные сгруппированы по трем периодам: 1) 1980-е гг. (с конца 1979 до 1990) — "эпоха изобилия";

2) 1-я половина 1990-х (1991-1995) — "переходный этап сокращения ресурсов";

3) 1996-2005 гг. — "эпоха стабильно пониженного уровня рыбопродуктивности" (Шунтов, 1986, 2001; Шунтов и др., 1997). Далее они обработаны так же, как данные по сезонной динамике разнообразия (рис. 8).

* В данном случае имеются в виду биологические, а не календарные сезоны года (сроки см.: Волвенко, наст. сб.).

** Это хорошо соответствует годовому ходу температурной кривой. К сожалению, столь же простым предположением сезонную динамику разнообразия в остальных водоемах объяснить не удается.

Рис. 6. Сезонные изменения видового разнообразия макрофауны пелагиали. Пояснения в тексте

Fig. 6. Seasonal changes of species diversity of pelagic macrofauna. Explanations in the text

H

s

Ю ID

s S3 ft Ю о

0

1

Рис. 7. Сезонная динамика среднего разнообразия в разных водоемах. Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 7. Seasonal dynamics of the average diversity in different seas. Vertical lines — 95 %-s' confidents intervals

Рис. 8. Многолетняя динамика разнообразия: а — 1979-1990, б — 1991-1995, в — 1996-2005 гг., г—е — межгодовые изменения

Fig. 8. Long-term dynamics of diversity: а — 1979-1990, б — 1991-1995, в — 1996-2005 гг., г—е — the interannual changes are shown

Осредненные результаты по всем четырем водоемам показаны на рис. 9. Среднее разнообразие в Беринговом море за последние 26 лет практически не меняется, постоянно оставаясь на достаточно высоком уровне. В Охотском море в это время происходит стабильный прирост разнообразия. В океанических водах с 1980-х к первой половине 1990-х гг. разнообразие существенно возросло, а затем незначительно снизилось (разность между двумя последними средними значениями статистически недостоверна). Подобный процесс наблюдался и в Японском море, однако в отличие от океана разности между всеми тремя средними многолетними значениями (см. рис. 8) здесь статистически значимы на 95 %-ном доверительном уровне.

Временная динамика разнообразия всего региона на графиках (см. рис. 7, 9) отображается кривой, занимающей промежуточное положение между кривыми Охотского моря и Тихого океана. Это самые большие по площади водоемы, они содержат наибольшее количество одноградусных трапеций и, таким образом, вносят максимальный удельный вклад в общее среднее значение для всей

акватории. Возможно, это одно из проявлений артефакта, связанного со стандартизацией размера "пробной площадки", для которой вычислялось разнообразие*.

Рис. 9. Многолетняя динамика среднего разнообразия в разных водоемах. Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 9. Inter-annual dynamics of the average diversity in different seas. Vertical lines — 95 %-s' confidents intervals

Видовое разнообразие разных водоемов в различных пространственных масштабах

По сути, до сих пор шла речь о разнообразии в одноградусных трапециях. В данной работе нет смысла вдаваться в дискуссию: является ли это альфа-разнообразием или альфа-разнообразием следует называть разнообразие одной пробы, а также что считать гамма-, дельта- и эпсилон-разнообразием. С тех пор как Уиттекер (Whittaker, 1960) предложил такую классификацию, появились совершенно различные мнения (см., напр.: Протасов, 2002; Ellingsen, 2002; Тишков, 2006). Вместе с тем хорошо известно (Gleason, 1922; Dony, 1977; Алеев, 1986; Graves, 1991; Levin, 1992; Palmer, White, 1994; Gaston et al., 1995; Азовский, Чертопруд, 1998; Haury, McGowan, 1998; Vinson, Hawkins, 1998; Lyons, Willig, 1999; Азовский, 2000, 2001, 2003; Чертопруд, Азовский, 2000; Azovsky, 2000; Gross et al., 2000; Rahbek, Graves, 2000; Ricotta, 2000; Benedetti-Cecchi, 2001; Crawley, Harral, 2001; Whittaker et al., 2001; Yue et al., 2001; Arita, Rodriguez, 2002; Ricotta et al., 2002; Cushman, McGarigal, 2004; Davidson, 2005), как велика роль масштабов и шкал при оценке различных биологических показателей. Поэтому далее будут приводиться оценки разнообразия для пяти различных пространственных масштабов (рис. 10) без маркировки их буквами греческого алфавита. Они будут называться: разнообразие траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района** (в), водоема (г) и региона (д).

Прежде чем сравнивать эти оценки между собой, очевидно, полезно было бы уяснить, велики ли их абсолютные значения, — образно говоря, определить положение полученных чисел на шкале "мирового разнообразия".

* Этот масштаб наиболее удобен для построения карт. Более мелкие полигоны были бы чрезвычайно неравномерно обеспечены исходными данными. К тому же площадь в 1о считается (Кафанов, Кудряшов, 2000; Кафанов, 2005) наименьшей площадью при биотическом районировании в региональной шкале: именно одноградусная дискретизация данных прекрасно зарекомендовала себя при ихтиофаунистическом районировании Японского моря (Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001; Волвенко, Кафанов, 2006).

** 48 стандартных районов осреднения биостатистической информации (см.: Волвенко, 2003а; Нектон..., 2003-2006) выделены с учетом общей схемы поверхностной циркуляции вод, рельефа дна и размещения модификаций водных масс, идентифицированных по температурно-соленостным характеристикам.

1979-1990 1991-1995 1996-2005

Рис. 10. Разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики в пяти различных пространственных масштабах. Пояснения в тексте

Fig. 10. Diversity of the North-West Pacific pelagic macrofauna in five distinct spatial scales. Explanations in the text

Минимум H по определению равен нулю (1 вид в любом количестве). Оценка максимально возможного разнообразия H(s) показывает, что диапазон его не так уж широк (см. табл. 7). Из-за использования логарифма при увеличении числа элементов системы на 2 порядка (например, от 4 до 100) разнообразие возрастает всего в 3 раза. Максимальное разнообразие не превышает 24 бит/экз. Если учесть, что оно соответствует маловероятному абсолютно равномерному распределению обилия и эта вероятность снижается при увеличении числа элементов, то в реальной ситуации видовое разнообразие сообществ вряд ли будет более 6-7 бит/экз. (Протасов, 2002).

Сравнение с реальными гидробиологическими данными из литературных источников (Lim et al., 1999; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Чертопруд и др., 2004; Sari et al., 2005), которые предварительно были приведены к единой размерности (бит/экз.) при помощи коэффициентов из табл. 2, показывает (рис. 11), что разнообразие дальневосточных морей относительно невелико. Разнообразие всей макрофауны пелагиали всей северо-западной Пацифики* не превышает разнообразия рыб одного из озер Камбоджи, а разнообразие пелагической макрофауны Японского моря чуть больше разнообразия эсту-арных олигохет р. Темза.

Взаимное расположение темных столбиков на рис. 11 явно указывает на то, что разнообразие возрастает с увеличением площади акватории. Это подтверждает регрессионный анализ (рис. 12) — судя по коэффициенту детерминации r2, разнообразие акватории более чем на 99 % определяется ее площадью. Однако

* В данном случае речь идет только о траловой макрофауне.

35

найденная закономерность объясняет далеко не все: во-первых, обследованная площадь в различных водоемах оказалась прямо пропорциональна площади их акваторий (рис. 12), поэтому неизвестно, что именно в данном случае определяет величину разнообразия — площадь самого водоема или суммарная площадь отобранных в нем проб; во-вторых, разнообразие акваторий, гораздо меньших по площади, но расположенных южнее, зачастую оказывается больше разнообразия дальневосточных морей и всей северо-западной Пацифики (см. рис. 11); в-третьих, если сравнить водоемы по среднему разнообразию траловых станций, одноградусных трапеций и биостатистических районов, то они упорядочиваются в совершенно иной последовательности, не связанной с площадью акваторий (рис. 13).

Таблица 7

Оценка максимального разнообразия по числу видов

Table 7

Estimation of maximal diversity on species number

Число видов H(s), бит/экз. Пример

4 2,000

10 3,322

100 6,644

1000 9,966

1900 10,892 Ихтиофауна Российской Федерации

2000 10,966 Моллюски или ракообразные РФ

25000 14,610 Ихтиофауна Земли

40000 15,288 Ракообразные Земли

70000 16,095 Моллюски Земли

1750000 20,739 Все известные виды всех 5 царств

14000000 23,739 Прогноз с оценкой еще неизвестных

1 10 10

Все виды Земли (при равном обилии их особей I 1 1 1 1 1 1 1 20,739

Ихтиофауна озера с притоком в Камбодже |4,200

М акроф ауна пелагиали северо-западной Пацифики 1 ^ 4,157

Бентос мягких грунтов у Норвегии 13,987

Демерсальные рыбы над подводной горой в Атлантике 1 3,664

М акроф ау на пелагиали Тихого океана 1 3,594

М акрофау на пелагиали Охотского моря 1

Макробентос эстуариев Белого моря 12,9/8

Макрофауна пелагиали Берингова моря 2,805

Камбаловые у рифа в Индонезии 1— 12,7/0

Речная ихтиофауна северо-запада Турции 1_ 12,770

Макрофауна пелагиали Японского моря 1 Ш 2,387

Эстуарные олигохеты Темзы 1_ 1 2,260

Макрофауна песчаных грунтов у Англии С  1,320

Рис. 11. Расчетное разнообразие больших акваторий северо-западной Пацифики (темные столбики), сходные по значениям литературные сведения (серые столбики) и теоретически предельный максимум разнообразия (светлый столбик) упорядочены по убыванию сверху вниз. Шкала разнообразия (бит/экз.) логарифмическая

Fig. 11. Rating diversity of the vast water areas of North-West Pacific (close columns), literary data with similar values (grey columns), and theoretically limiting maximum of a diversity (open column) in descending order. The scale of diversity (bit/ind.) is logarithmic

a = 0,001 A + 29,171 r > 0,999

8000 -6000 -4000 -2000 0

0

2000000 4000000 6000000

А, км2

2000000 4000000 6000000

А, км2

0 2000 4000 6000 8000

а, км2

Рис. 12. Связь между разнообразием больших акваторий северо-западной Пацифи-ки

Fig. 12. Correlation between diversity of the vast water areas of northwest Pacific

Берингово море

Охотское море

Японское море

Тихий океан

Весь регион

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5

Рис. 13. Разнообразие станции (зеленый цвет), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования

Fig. 13. Diversity of station (green color), trapezes (blue), area (brown), and sea (red). Points designate average, rectangulars — 95 %-s' confidential intervals, pieces — limits of variation

По среднему разнообразию траловых станций лидируют Охотское и Берингово моря (различия между ними недостоверны на 95 %-ном доверительном

37

уровне), значительно уступают им Тихий океан и Японское море (они также недостоверно отличаются друг от друга), а весь регион занимает среднее положение между этими двумя парами.

По среднему разнообразию одноградусных трапеций на первом месте также оказываются Охотское и Берингово моря, далее следует весь регион, а затем Тихий океан. Японское море при этом снова оказывается на последнем месте, но уже достоверно отличается по разнообразию от океанических вод.

По среднему разнообразию биостатистических районов все водоемы ранжируются в той же последовательности, но все различия между ними оказываются статистически не значимыми.

Таким образом, эти три пространственных масштаба осреднения данных дают однотипную классификацию водоемов по разнообразию, напрямую не зависящую от их размеров. Однако связь разнообразия с площадью здесь не утрачивается полностью, просто она проявляется в другом качестве: для каждого из водоемов среднее разнообразие станций меньше, чем трапеций, а разнообразие трапеций меньше разнообразия районов (см. рис. 13).

Очевидно, что в различных масштабах связь между различными переменными не всегда однозначна, поэтому в дальнейшем любые обнаруженные закономерности будут проверяться, по возможности, на всех пространственных масштабах.

Взаимосвязь классического видового разнообразия с некоторыми другими индексами разнообразия

Ранее небольшая часть материалов, послуживших исходными данными для этой статьи, анализировалась с применением других показателей разнообразия — H(m) (Волвенко, 2001; Шунтов и др., 2003) и l/C(n) (Иванов, Суханов, 2002; Суханов, Иванов, в печати). Естественно, возникают вопросы: дает ли использование этих альтернативных мер разнообразия существенно иную картину явлений и насколько сопоставимы полученные при этом результаты?

Теория и практика подобных исследований позволяет предположить, что никаких принципиальных различий при описании пространственно-временной динамики разнообразия с помощью H(n), H(m) или l/C(n) наблюдаться не будет. В данном случае в пользу этого говорит чрезвычайное сходство карт на рис. 2 и 14.

а б

Рис. 14. Разнообразие биомассы по Шеннону

Fig. 14. Shannon's diversity index of biomass

Аналогичное (зачастую большее) сходство наблюдается и при других масштабах обобщения данных*. Дело в том, что оба альтернативных индекса разнообразия положительно коррелируют с классическим вариантом индекса Шеннона при любой учетной площади акватории (рис. 15, 16).

-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4, 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0

H(n), бит/экз. H(n), бит/экз.

-0,5 ' '-' ' ' ' ' ' 1,6 --- ' ----' ' ------

-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,1 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4

H(n), бит/экз. H(n), бит/экз.

Рис. 15. Корреляция между разнообразием численности

Fig. 15. Correlation between diversity of number

Связь между разнообразием особей H(n) в битах на экземпляр и разнообразием их биомассы H(m) в битах на килограмм (рис. 15) линейна и однотипна при всех масштабах (тангенс угла наклона линии регрессии составляет 0,7-0,8). Коэффициент корреляции варьирует от 0,6 до 0,9. Его минимальное значение отмечается для масштаба одноградусных трапеций. Вероятно, именно этим и объясняется некоторая "размытость" пространственных градиентов разнообразия на соответствующей карте (см. рис. 14, а) по сравнению с двумя другими более контрастными изображениями (см. рис. 2, рис. 14, б).

Величина 1 /C(n), обратная индексу разнообразия Симпсона, связана с классическим индексом разнообразия Шеннона H(n) экспоненциальной зависимостью (см. рис. 16). Корреляция между этими показателями весьма значительна. При разных пространственных масштабах описания связи коэффициент корреляции достигает значения 0,9 и более.

Следует заметить, что подобие результатов, полученных с применением коррелирующих индексов, будет сохраняться при анализе не только пространственной, но и временной изменчивости разнообразия.

* Сравнение всех карт здесь не приводится для экономии места. Картирование в одноградусных трапециях (см. рис. 2, 14) взято в качестве примера из-за наибольшей наглядности.

Рис. 16. Корреляция между индексом разнообразия Шеннона

Fig. 16. Correlation between Shannon's diversity index

Взаимосвязь видового разнообразия с его компонентами

Ранее упоминалось наиболее общее свойство всех индексов разнообразия, согласно которому биоценотическая группировка с немногими видами и высокой выравненностью может иметь одинаковое разнообразие с другой группировкой, содержащей много видов, но с низкой выравненностью их обилий. Как было показано выше, парциальный вклад этих двух компонентов в итоговую величину разнообразия зависит от формулы расчета конкретного индекса. В H, например, число видов является более важным фактором при небольшом S, при увеличении S возрастает относительная важность другого компонента разнообразия — выравненности (Loya, 1972; DeJong, 1975). С другой стороны, исходя из того, что J = HlHmax, а следовательно, H = J • Hmax = J • log2 S, легко заметить (табл. 8), что при малых значениях J изменения H слабо зависят от видового богатства S.

Кстати, в этом заключается одна из причин небольшого видового разнообразия северо-западной Пацифики по сравнению с разнообразием гораздо меньших акваторий, расположенных южнее (см. рис. 11). Низкое разнообразие в высоких широтах, наряду с весьма скромным видовым богатством*, определяется чрезвычайно выраженным здесь явлением доминирования малого числа мас-

* Уменьшение видового богатства от экватора к полюсам широко известно, в частности в морской биогеографии (см., напр.: Кафанов, Кудряшов, 2000), как правило Гумбольдта-Уоллеса.

совых видов над всеми прочими*. При этом итоговое значение разнообразия крайне слабо зависит от вариации видового богатства. В основном на него влияет выравненность видов по обилию (Волвенко, 2001). Действительно, на рис. 17 видно, что карта выравненности видов по численности намного больше похожа на карту разнообразия (см. рис. 2).

Таблица 8

Вариации индекса разнообразия

Table 8

Variations of diversity index

При J, равном: 0,01 0,1 1*

Двукратное увеличение S изменяет H на: +0,01 +0,1 +1

Примеры J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 25 S = 25 S = 25

H = 0,05 H = 0,46 H = 4,64

J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 50 S = 50 S = 50

H = 0,06 H = 0,56 H = 5,64

J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 100 S = 100 S = 100

H = 0,07 H = 0,66 H = 6,64

* Предельное значение I достигается при абсолютной выравненности и отсутствии доминирования Н = Нтах.

Рис. 17. Пространственное распределение двух компонентов разнообразия — видового богатства

Fig. 17. Spatial distribution of two diversity components — species richness

Прежде чем количественно проверить эти закономерности, необходимо отметить следующее. Хотя теоретически величина H однозначно определяется парой чисел J и S (рис. 18), реальная регрессия (рис. 19) описывает не функциональную, а среднестатистическую связь между переменными. Например, только

* Это широко известное явление ранее рассматривалось нами на примере макрофауны пелагиали Охотского моря (Волвенко, Титяева, 1999; Волвенко, 2001) с использованием небольшой части исходных данных, послуживших материалом для настоящей статьи.

на верхнем левом графике рис. 19 хорошо заметно, что точки располагаются веером, каждый луч которого соответствует определенному значению 5 (снизу вверх — 2, 3, 4 вида и т.д.). Фактические данные не могут содержать все возможные значения в равных долях, а потому линии регрессии не проходят через начало координат. В худшем случае связь может описываться вовсе не прямой или даже оказаться недостоверной.

24 -, 22 -20 -18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

S

0,5 J

2

3

4

5 10 50 100 500 1000 5000 10000 50000 100000 1750000 14000000

Рис. 18. Трехмерный график функции H = J  1og2 S, где H — индекс разнообразия Шеннона, J — индекс выравненности Пилоу, S — видовое богатство и (вверху) его сечения в перпендикулярных плоскостях Fig. 18. 3D graph of function H = J  1og2 S, where H — Shannon's diversity index, J — Pielou's index of evenness, S — speces richness, and (on top) its sections in perpendicular planes

Тем не менее в данном случае связь разнообразия с выравненностью и логарифмом видового богатства удовлетворительно описывается линейными уравнениями (рис. 19). При этом Н(п) намного сильнее коррелирует с /(п), чем с 5, что полностью подтверждает вышеизложенные теоретические положения об особенностях разнообразия высоких широт.

Следует обратить внимание на то, что связи для масштабного уровня водоемов порождают нетипичные графики (рис. 19, нижний ряд). Во-первых, как было показано выше, здесь сильно проявляется зависимость от площади акватории*. Во-вторых, число точек (5) настолько мало, что сопоставимо с числом регрессионных коэффициентов (2). Весьма вероятно, что это существенно искажает форму и завышает силу связи между переменными. На трех остальных масштабных уровнях видно (рис. 19, три верхних графика в правой колонке), что два компонента разнообразия не связаны между собой. Корреляция между ними достоверно не отличается от нуля.

О независимости 5 и / уже упоминалось. Однако на этих трех графиках на рис. 19 прослеживается некая закономерность. При малом числе видов /(п) принимает все возможные значения от 0 до 1, но с увеличением видового богатства вариабельность /(п) снижается, и его значения стремятся к определенной величине. Похоже, что для траловой станции она составляет примерно 0,4, для

* Кстати, точки, соответствующие разным морям и всему региону, на рис. 19 располагаются в той же последовательности, что и на рис. 12.

трапеций — 0,2, для районов — мало точек, но вероятно — 0,3. Причина этого пока не ясна.

'/t

H(n) = 0,234+4,327 = 0,830 •J(n) ............. s/v

Si * •И rf

* ** • Г: • • д

//

I H(n) = -0,095+7,2329 J(n) 1 | r = 0,974 |

A9

fe;

---•

0,40 0,42 0,44

100 200 300 400 500 600 700

Рис. 19. Связи между разнообразием и его компонентами на разных масштабных уровнях. В левой колонке графиков показана зависимость разнообразия H(n) от выравненное™ J(n), в средней — разнообразия от видового богатства S, в правой — выравненное™ от видового богатства. Каждая точка на графиках в первом ряду соответствует траловой станции, во втором — одноградусной трапеции, в третьем — биостатистическому району, в четвертом — водоему

Fig. 19. Correlations between diversity and its components at different scale levels. In the left column of plots the dependence of diversity H(n) from evenness J(n), on the central — diversity from species riches S, in right — evenness from species riches are shown. Each point on the plots in the top row corresponds to trawl station, in second from above — to 1 degree trapezium, in third — to biostatistical area, in bottom — to sea

J

Влияние величины выборки на оценку разнообразия

Для одной траловой станции объем пробы линейно связан с ее площадью (г = 0,959), но число особей в улове не зависит ни от одного из этих показателей. Однако чем больше отобрано проб, тем больше их суммарный размер (обловленные площадь и объем) и тем больше в них особей, по которым оценено разнообразие (рис. 20).

Рис. 20. Зависимость обловленной площади

Fig. 20. Dependence of sampled area

При значительной неравномерности распределения особей по видам представители многих видов встречаются редко и очень редко. Поэтому, насколько бы ни была большой уже взятая выборка, всегда существует возможность, что еще одна отловленная особь будет принадлежать до сих пор не попавшему в эту выборку редкому виду. Как следствие, давно и хорошо известно, что оценка видового богатства сильно зависит от обследованной площади и числа собранных особей (Watson, 1835, цит. по: Connor, McCoy, 1979; Arrhenius, 1921; Gleason, 1922; Preston, 1948, 1960, 1962; Williams, 1964; MacArthur, Wilson, 1967; Sheldon, 1969; Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972; Osman, 1977; и др.). Второй компонент H — индекс выравненности видов по обилию J — гораздо меньше связан с величиной выборки (Sheldon, 1969). Считается (см., напр.: Hill, 1973; Jarvinen, Sammalisto, 1973; Одум, 1986), что итоговая оценка разнообразия еще более стабильна в широком диапазоне выборок. Результаты регрессионного анализа показывают (табл. 9), что это справедливо в масштабах траловой станции и одноградусной трапеции.

Таблица 9

Корреляция и вид уравнения связи разнообразия (у) с различными характеристиками величины выборки (x), использованной для его оценки при разных пространственных масштабах

Table 9

Correlation and equation type of diversity (y) with the various characteristics of sample size (x) connection, for different spatial scales of its estimation

Характеристика Пространственный масштаб оценки разнообразия

величины выборки Станция Трапеция Район Водоем

Число проб (станций) — = 0 Нет 0,632 y = a  xb y = 0,988 a + b  log x

Обловленная площадь, км2 = 0 Нет = 0 Нет 0,48 9 y = a  xb y = 0,998 a + b  log x

Обловленный объем, км3 = 0 Нет = 0 Нет 0,48 3 y = a  xb y = 0,998 a + b  log x

Число особей в пробах, экз. = 0 Нет -0,109 y = a + b  x 0,133 y = a  xb y = 0,982 1/

Ярижечание. Первая ячейка содержит прочерки, поскольку каждой станции всегда соответствует одна проба; символ 0" означает, что связь между переменными отсутствует и коэффициент корреляции достоверно не отличается от нуля, поэтому уравнения нет.

Число проб

Слабая отрицательная связь разнообразия в трапеции с числом отобранных в ней особей в данном случае не отражает какую-либо закономерность. Она обусловлена несколькими нетипичными точками выбросов (рис. 21). Эти выбросы дали станции, выполненные в океане у южных Курильских островов на скоплениях сардины иваси и минтая, где прилов других видов весьма незначителен.

Рис. 21. Связь видового разнообразия одноградусной трапеции с числом отобранных в ней особей. Пунктиром очерчены выбросы

Fig. 21. Connection of species diversity in trapezes with number of individuals collected in it. The dotted line outlines outliers

H(n) = 1,675 - 0,00000005n r = -0,109, p = 0,002

0 10 000 000 " -20-000 000 " 30 000 000

5 000 000 15 000 000 25 000 000

С увеличением пространственного масштаба проявляется и усиливается положительная зависимость оценки Н(п) от всех характеристик величины выборки (табл. 9). В масштабах районов более всего влияет на оценку разнообразия число проб, а в масштабах водоемов — их суммарная площадь и объем.

Очевидно, здесь действуют две различные закономерности. Разнообразие возрастает с увеличением обследованного пространства (площади, объема) и степенью его изученности (число проб). Эта закономерность хорошо проявляется на уровне районов и водоемов, сильно различающихся по величине. При меньших масштабах, по-видимому, проявляется эффект стандартизации учетной площадки: разные станции либо трапеции слабо отличаются друг от друга. При этом влияние величины выборки на оценку разнообразия устраняется.

Роль пространственных факторов в распределении разнообразия

Зависит ли разнообразие некоторого участка пелагиали от его пространственного положения? Для ответа на этот вопрос у каждой траловой станции, одноградусной трапеции и биостатистического района определены географические координаты средней точки, минимальное расстояние от нее до береговой линии, а также средняя глубина участка*. Для траловой станции дополнительно вычислен средний горизонт траления — расстояние от поверхности воды до глубины хода верхней подборы трала.

Корреляция Н(п) с этими пятью пространственными факторами оказалась невелика (табл. 10). К тому же для широты, долготы и расстояния до берега она неоднозначна на различных масштабных уровнях. Роль этих трех факторов в пространственном распределении разнообразия не выявляется простой статистикой, по крайней мере парным корреляционным анализом.

Положительная корреляция разнообразия со средней глубиной участка отбора проб, вероятно, объясняется тем, что в большей водной толще обитает больше гидробионтов. И это предположение хорошо согласуется с ранее приведенными результатами (см. табл. 6).

* В масштабе водоемов подобные расчеты вряд ли имеют смысл из-за слишком грубого осреднения. На этом масштабном уровне анализ роли пространственных факторов не проводился.

Примечательно, что эффект третьего измерения (глубины) пелагического биотопа может проявляться и в пробах, отобранных на небольших глубинах, поскольку многим представителям его населения свойственны вертикальные миграции (например, суточные для миктофид, малоротковых и др.). Вместе с тем среднее разнообразие достоверно увеличивается с глубиной, на которой отобраны пробы, т.е. с горизонтом траления (см. табл. 10). Это явление заслуживает дополнительного внимания.

Раньше считалось, что в аномальных условиях глубинных биогеоценозов развиваются характерные для этих условий существования биоценозы, которым свойственно быстрое уменьшение качественного разнообразия с глубиной, часто очень резко выраженная олигомиксность (на наибольших глубинах преобладают нередко 2-3 вида) и для которых характерно количественное преобладание немногих видов при общей количественной бедности (Зенкевич, 1970).

Позже это мнение было существенно уточнено Р. Уиттекером (1980), отметившим, что условия среды флюктуируют на мелководье, но очень устойчивы в глубоких водах. Флюктуации среды явно ограничивают число видов, которые могли бы встречаться в мелководьях. В стабильных условиях глубоких вод способно выжить больше видов, которые в ходе эволюции развивались по пути дифференциации ниш, что, по-видимому, и обеспечило возможность их совместного здесь существования. Для бентоса направление в сторону холодных и стабильных глубин соответствует направлению к теплым тропикам для наземных организмов (Уиттекер, 1980).

Последнее замечание касается бентоса, но, судя по всему, оно может быть во многом справедливо и для пелагической макрофауны.

Пространственные тренды и неоднородности разнообразия

Выше обсуждались причины, по которым теоретически разнообразие должно возрастать в направлении от полюсов к тропикам. Однако в реальности ни на одной из приведенных здесь карт (см. рис. 2, 3, 5, 6, 8, 10, 14) явного широтного градиента разнообразия не наблюдается. Более того, Н(п) положительно коррелирует с широтой (см. табл. 10).

Известно, что иногда на фоне глобального тренда на отдельных участках единого градиента проявляются закономерности второго плана, которые в разных регионах сильно отличаются друг от друга и от глобальной тенденции (Мор-дкович и др., 2002)*. Сгладить или, наоборот, подчеркнуть локальные пространственные неоднородности на картах разнообразия позволяет применение различных методов интерполяции (см., напр.: ДеМерс, 1999; Суханов, 2005). В данном случае корректная пространственная интерполяция возможна только для разнообразия одноградусных трапеций и траловых станций (следующие масштабные уровни, начиная с биостатистических районов, не обеспечивают необходимое для этого минимальное число исходных точек).

* Примеры таких локальных отступлений от глобального широтного тренда давно известны и многочисленны (Thorson, 1957; Ruddiman, 1969; Brandt, Wadley, 1981; Sournia, 1994; Мордкович и др., 2002; Beaugrand et al., 2002; и др.). Их можно рассматривать как частные проявления закона провинциальности Докучаева-Неустроева.

Таблица 10

Корреляция разнообразия с пространственным положением станции, трапеции и района

Table 10

Correlation of diversity with spatial position of station, trapeze, and area

Пространственный Масштаб оценки разнообразия _фактор_Станция Трапеция Район

Широта, ° с.ш. 0,10 0,10 -0,05

Долгота, ° в.д. 0,16 0,00 -0,01

Глубина места, км 0,05 0,03 0,46

Горизонт траления, м 0,22 - -

Расстояние до берега, км 0,03 -0,14 0,30

Для построения сглаженных поверхностей разнообразия трапеций значения H(n), показанные мелкими цифрами на рис. 2, предварительно присвоены точкам, расположенным в геометрических центрах соответствующих трапеций. Таким образом построена регулярная сетка данных, которая затем обработана различными методами интерполяции (рис. 22). Эти методы делятся на 2 группы: 1) дающие грубое осреднение, сильное сглаживание трехмерной поверхности (где x — долгота, y — широта, z — разнообразие) для выявления общего тренда — это линейная, квадратичная и кубическая интерполяции; 2) обеспечивающие достаточно тонкую детализацию, тщательную проработку неровностей — это метод обратных взвешенных расстояний (Inverse Distance Weighted — IDW) и сплайн-аппроксимация.

Бнт/экз.

Объект

Объект.

Проекция: (Перспективная

Прое*цИ>

Объект:

Сезон:

|Все сезоны"

Проекция. ПерСПеК(«ВнаЯ

Видовое разнообразие Н{п)

фофауна

Проекция:

Бит/экз. [ 1 0 - 0.626 ' j 0.526 - 1.052 -1 1.052- 1.578

i 1.578 - 2 1 05 2.105-2.631 2.S31-3.157 3.157- 3.974 Нет данных

^Объект:

Рис. 22. Сглаженные карты разнообразия одноградусных трапеций, полученные методами линейной (а), квадратичной (б), кубической (в), IDW (г) и сплайн-интерполяции (д) пространственных данных

Fig. 22. Smoothed maps of 1x1 degree trapeziums diversity, received by linear (а), square (б), cubic (в), IDW (г), and spline (д) methods of spatial data interpolation

Видовое разнообразие, H

Видовое разнообразие Hin}

[B^e сезоны"]

[Вся пелагиаль

Для уровня траловых станций те же методы применялись к реальной нерегулярной сетке станций: точкам с координатами начала траления (см. рис. 10, а) присвоены значения Н(п) отобранной в результате этого траления пробы. Результаты интерполяции (рис. 23) оказались во многом сходны с теми, что получены для уровня трапеций.

Бит/экз. | 10-0.526 Ц 0.526- 1.052 |~~] 1.052- 1,576 1 1.578- 2.105 2.105- 2.631 Н 2.631 - 3.157 Цщ 3.157- 4.322 | | Нет данных

Видовое разнообразие. Н

Видовое разнообразие, Н(г

Объект;

|Вся ыакрофауна | Слой:_

Проекция: Перспектш

БитЛэкз.

Видовое разнообразие. Н

Видовое разнообразие. Шп)

Объект:

Объект:

| Вся макрофауна

Проекция: Перспектск

Рис. 23. Сглаженные карты разнообразия траловых станций, полученные методами линейной

Fig. 23. Smoothed maps of the trawling stations diversity, received by linear (а), square (б), IDW (в), and spline (г) methods of data interpolation

Грубые методы линейной, квадратической и кубической интерполяции на обоих уровнях (см. рис. 22, а-в и 23, а, б) выявили общую глобальную тенденцию пространственного распределения разнообразия в регионе. Оно действительно возрастает от севера к югу, но также увеличивается и от запада к востоку (точнее, градиент разнообразия направлен с северо-запада на юго-восток). Этот широтно-долготный тренд хорошо согласуется с давно известной схемой биологической структуры океана (рис. 24), разработанной в середине прошлого века Л.А. Зенкевичем и В.Г. Богоровым (Зенкевич, 1948; Богоров, 1959, 1970; Богоров, Зенкевич, 1966).

Ввиду громадной широтной протяженности океана, глубинные воды, поднятые сгонными ветрами, теряют свои высокопродуктивные качества к середине океана (Богоров, 1970). В этом же направлении возрастает разнообразие макрофауны пелагиали (рис. 22, а-в, 23, а, б, 24). Возможно, так проявляется обрат-

ная зависимость разнообразия от первичной продукции. Это предположение соответствует некоторым литературным сведениям (Swingle, 1946; Yount, 1956; Williams, 1964; Whiteside, Harmsworth, 1967; McNaughton, 1968b; Margalef, 1969; Алимов, 2000, 2006), но для его проверки необходимы данные о продуктивности в одноградусных трапециях и/или на траловых станциях, которых, к сожалению, у меня нет.

Рис. 24. Блок-схема биологической структуры Тихого океана (Богоров, 1970). Плотностью штриховки показана симметрия продуктивности вод

Fig. 24. Block scheme of the Pacific Ocean biological structure (Богоров, 1970). Density of shading designates symmetry of waters productivity

Более тонкие методы интерполяции — обратных взвешенных расстояний и сплайн- — выявляют и подчеркивают локальные неоднородности разнообразия (рис. 22, г, д, 23, в, г), которые полностью скрывают существование только что рассмотренного общего глобального тренда.

Связь видового разнообразия с другими интегральными характеристиками

Скорее всего, неоднородности пространственного распределения разнообразия (как и большинства других биологических явлений) не имеют абсолютно случайное происхождение, а порождаются столь же неравномерным распределением в пространстве какого-либо фактора, прямо или косвенно определяющего величину этого самого разнообразия.

Доступные литературные сведения обо всех основных факторах, которые могут влиять на разнообразие, обобщены в табл. 11. Мнения разных авторов о роли и направлении действия большинства факторов противоречивы и даже диаметрально противоположны. Практически все они являются гипотезами, требующими дополнительной проверки*.

Из приведенного списка факторов (табл. 11) в настоящей статье обсуждалось только географическое положение. Достаточно детальных (сопоставимых с данными о разнообразии) материалов по гетерогенности и стабильности среды, конкуренции и трофическим отношениям, а также биоэнергетическим характеристикам, к сожалению, пока нет в моем распоряжении. Каждая из этих характеристик распределяется в пространстве неравномерно. Поэтому теоретически любая из них может вызывать неоднородность пространственного распределения разнообразия, а какая именно — проверить сейчас

* Есть также немало гипотез о том, что разнообразие определяется совместным действием нескольких факторов (см., напр.: Lloyd, Ghelardi, 1964; Pianka, 1966; Huey, 1978; Huston, 1979; Davidson, 2005). Практически все они оказываются непроверяемыми (Pianka, 1966; Hurlbert, 1971; Peters, 1976).

невозможно. Однако исходные данные, использованные для расчета разнообразия, позволяют получить еще как минимум три пока не рассмотренные здесь интегральные характеристики макрофауны. Это два показателя плотности населения, выраженные в единицах биомассы (кг/км2) и численности (экз./км2), а также вычисляемая по ним средняя индивидуальная масса особи (кг/экз.). Кстати, как раз одна из них — биомасса — упоминается в последних строках табл. 11.

Факторы, влияющие на видовое разнообразие The factors influencing species diversity

Таблица 11 Table 11

Положение

Источник данных

Разнообразие увеличивается от полюсов к тропикам

Hurlbert, 1971; Уиттекер, 1980

Разнообразие увеличивается с возрастанием разнообразия местообитаний, гетерогенности среды

MacArthur, 1957b, 1964, 1965; MacArthur, MacArthur, 1961; MacArthur et al., 1966; Pianka, 1966, 1967; Rosenzweig, Winakur, 1966; Kohn, 1967, 1968; Whiteside, Harmsworth, 1967; Cody, 1968; Karr, 1968, 1975; Recher, 1969; Richerson et al., 1970; Karr, Roth, 1971; Whittaker, 1972; Kratochwil, 1999; Schaefer, 1999; Alard, Podevigne, 2000; Balvanera et al., 2002; Ellingsen, 2002; Koellner et al., 2004

Разнообразие выше там, где стабильнее условия среды, а непредсказуемые и суровые условия среды снижают разнообразие

Klopfer, 1959; Slobodkin, Sanders, 1969; Уоллес, 1975; Odum, 1975; Pielou, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Емельянов, 1999

Максимальное разнообразие сообществ соответствует уровню средних нарушений внешними воздействиями

Grassle, Sanders, 1973; Grime, 1973; Con-nell, 1978; Миркин, 1986; Kratochwil, 1999; Schaefer, 1999; McCabe, Gotelli, 2000; Ward, Tockner, 2001

Биоразнообразие максимально при некотором оптимальном значении разнообразия условий, среднем уровне пространственной гетерогенности среды. При приближении их к экстремальным значениям биоразнообразие минимально

Connell, 1978; Уиттекер, 1980; Ward, Stanford, 1983; Иванова, 1997; Ward, Tockner, 2001

Конкуренция увеличивает разнообразие

Dobzhansky, 1950; Williams, 1964; MacArthur, Wilson, 1967

Конкуренция уменьшает разнообразие

Levins, 1968; Vandermeer, 1970

Разнообразие увеличивается с возрастанием доли хищников

Fryer, 1959, 1965; Connell, 1961, 1970, 1971, 1975; Grice, Hart, 1962; Paine, 1966; Harper, 1969; Paine, Vadas, 1969; Janzen, 1970; Dayton, Hessler, 1972; Porter, 1972; Menge, Sutherland, 1976; Уиттекер, 1980; Алимов, 2000

Хищники уменьшают разнообразие

Jones, 1933; Milton, 1940, 1947; Kitching, Ebling, 1961; Southward, 1964; Jones, Kain, 1967; Paine, Vadas, 1969; Menge, Sutherland, 1976

Разнообразие возрастает при увеличении разнообразия пищевых ресурсов, усложнении трофических связей, удлинении пищевых цепей

Алимов, 2000; Протасов, 2002

Окончание табл. 11 Table 11 finished

Положение Источник данных

Разнообразие системы увеличивается Odum, 1975; Федоров, Гильманов, 1980 с уменьшением энергетического потока, проходящего через эту систему

Разнообразие возрастает при увеличении Patten et al., 1963; Connell, Orias, 1964;

продуктивности Pianka, 1966; MacArthur, 1969; Пианка, 1981

Разнообразие отрицательно связано Swingle, 1946; Yount, 1956; Williams, 1964;

с продуктивностью: продукцией и уде- Whiteside, Harmsworth, 1967; McNaugh-

льной продукцией ton, 1968b; Margalef, 1969; Алимов, 2000,

_2006_

Максимум видового разнообразия свой- Гиляров, 2001 ствен системам с некоторой средней продуктивностью

Разнообразие возрастает при увеличении Одум, 1975; Емельянов, 1999 общего органического вещества

Разнообразие возрастает при уменьшении Thinemann, 1925; Гиляров, 1969; Чернов, биомассы системы 1971, 1975; Гиляров, Горелова, 1974; Ермолаев, 1976, 2000; Алимов, 2000; Шара_пова, 2000_

Ярижечание. Выше упомянута путаница с терминами "разнообразие" и "видовое богатство", поэтому отобраны публикации, где речь идет именно о разнообразии. В большинстве работ, например, по широтным градиентам анализируется только число видов, и этот показатель выдается за разнообразие.

И именно биомасса (рис. 25) из этих трех характеристик сильнее всего коррелирует с разнообразием, а еще сильнее с ним коррелирует логарифм биомассы. Эта связь проявляется на всех масштабных уровнях, не во всех случаях она статистически достоверна, но почти всегда отрицательна (табл. 12). В частности поэтому изображения на картах разнообразия (см. рис. 2) и биомассы (см. рис. 25) местами напоминают позитив и негатив.

Вместе с тем утверждение, что разнообразие возрастает при уменьшении биомассы системы (Thinemann, 1925; Гиляров, 1969; Чернов, 1971, 1975; Гиляров, Горелова, 1974; Ермолаев, 1976, 2000; Алимов, 2000; Шарапова, 2000), верно только наполовину; отчасти правы и те, кто утверждает обратное (Одум, 1975; Емельянов, 1999). Связь между этими переменными такова (рис. 26), что максимум разнообразия (и основной его составляющей — выравненности видов по обилию) до-

Таблица 12

Корреляция разнообразия с численностью (N, экз./км2), биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами в различных пространственных масштабах

Table 12

Correlation of diversity with number (N, ind./km2), biomass (M, kg/km2) and average individual weight (W, kg/ind.), and also with their decimal logarithms, in various spatial scales

Масштаб оценки разнообразия Характеристика п ^ п » п

г г Станция Трапеция Район Водоем

N -0,049 -0,161 -0,237 -0,216

lg N -0,179 -0,010 -0,245 -0,150

M -0,191 -0,048 -0,513 -0,112

lg M -0,259 0,011 -0,561 -0,119

W -0,0003 -0,076 -0,442 0,047

lg W -0,053 0,118 -0,265 0,119

Рис. 25. Пространственное распределение биомассы макрофауны в пелагиали Fig. 25. Spatial distributions of macrofaunal biomass in pelagial

Рис. 26. Зависимость разнообразия

Fig. 26. Dependence of diversity

стигается при некотором среднем значении биомассы. Этот оптимум для масштаба станции составляет около 1,0 т/км2, трапеции — 1,0-3,0 т/км2, района — 2,0-4,5 т/км2. Аналогичный расчет показывает (рис. 27), что в единицах численности оптимальная для разнообразия плотность макрофауны на станции составляет примерно 100 тыс. экз./ км2, в трапеции — 130, в районе — 160 тыс. экз./км2.

Рис. 27. Зависимость разнообразия от логарифма численности в масштабе биостатистических районов

Fig. 27. Dependence of diversity from the logarithm of individual's number in scale of biostatistical areas

Локальные максимумы разнообразия и их связь с плотностью населения

Примечательно, что описанные выше зависимости не являются функциональными, т.е. величина разнообразия не однозначно определяется плотностью населения. Существует некоторый оптимум биомассы и численности, при котором достигается максимум разнообразия. При этих же значениях плотности разнообразие может быть и мало (вплоть до абсолютного минимума). Однако при больших и меньших плотностях населения дисперсия H(n) уменьшается таким образом, что верхний предел колебаний стремится к нулю. Можно сказать, что оптимальная плотность является необходимым, но недостаточным условием максимального разнообразия.

Что ограничивает размах колебаний разнообразия при удалении от оптимальной плотности? И почему это ограничение происходит именно «сверху»? Ответ на эти вопросы, я полагаю, связан со специфическими особенностями распределения плотности жизни в пелагиали, прекрасно известными опытным рыбакам.

• Малые уловы в наших широтах содержат не только мало особей, но и мало видов. Их получают на обширных пространствах с разреженным населением (рис. 28, а).

• Многотонные уловы обычно получают на скоплениях рыб и кальмаров. Скопления, как правило, одновидовые (минтай, сардина, сельдь и т.п.), в них мало сопутствующих видов — прилова (рис. 28, б).

• Максимум разнообразия — как раз там, где наблюдается промежуточная ситуация — где нет ни таких плотных скоплений как, например, у западной Камчатки, ни океанических водных пустынь (сравн. рис. 25 с рис. 2, 22, г, 23, в).

Вероятно, именно этим и объясняется пространственное распределение локальных неоднородностей на картах видового разнообразия.

Я признателен главнож^ на^чнож^ сотр^днин^ ТЯЯРО-центра, д-р^ биол. на^н, про0. 5.Я. Ш^нтов^ и главнож^ на^чнож^ сотр^днин^ Янстит^-та биологии жоря Д60 РЛЯ, биол. на^н, про$. АЯ. ^а^анов^ за об-

Максимум H

Рис. 28. Фактические примеры ограничения верхнего предела разнообразия: а — одночасовое траление в океане может привести к поимке всего нескольких особей 1-2 видов; б — получасовое траление у западной Камчатки, в трале 40 т почти "чистого" минтая, прилов состоит из 10 особей трех видов

Fig. 28. Actual examples of diversity top limit restriction: а — one-hour trawling at ocean can result in catch several individuals of 1-2 species; б — half-hour trawling at western Kamchatka, in catch 40 tons almost "pure" pollock and 10 individuals of 3 other species

суждение основных положены« этой статьы и ценные зажечания, учтенные при ее подготовке к печати.

Литература

Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 3-19.

Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: МГУ, 2003. — 58 с.

Азовский А.И. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы // Журн. общ. биол. — 2001. — Т. 62, № 6. — С. 451-459.

Азовский А.И. Топологический подход в экологии и фрактальность распределения биологических сообществ // Вестн. МГУ. Сер.1, Математика, механика. — 2000. — № 2. — С. 60-61.

Азовский А.И., Чертопруд M.B. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. — 1998. — Т. 59, № 2. — С. 117-136.

Алеев Ю.С. Экоморфология. — Киев: Наук. думка, 1986. — 424 с.

Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем — СПб.: Наука, 2000. — 147 с.

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2006. — 1072 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред.

B.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2003. — 1031 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части

Японского моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2004. — 988 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2005. — 1080 с.

Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М.: Наука, 1970. —

C. 28-46.

Богоров В.Г. Биологическая структура океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 128, № 4. — С. 819-822.

Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М.: Наука, 1966. — С. 3-14.

Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.

Волвенко И.В. Информационное обеспечение рыбохозяйственных исследований дальневосточных морей России // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Мат-лы 3-й Междунар. науч. конф. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. — Т. 3. — С. 88-90.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 27-42.

Волвенко И.В. Новая ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003б. — С. 41-43.

Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Наст. сб.

Волвенко И.В., Кафанов А.И. Видовое богатство и ихтиофаунистическое районирование пелагиали северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 1. — С. 29-37.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Гиляров А.М. Связь биоразнообразия с продуктивностью — Наука и политика // Природа. — 2001. — № 2. — С. 20-24.

Гиляров А.М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. — 1969. — Т. 48, № 4. — С. 485-493.

Гиляров А.М., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, № 1. — С. 25-34.

ДеМерс М.Н. Географические Информационные Системы. Основы.— М.: Дата+, 1999. — 490 с.

Денисенко Е.А., Свирежев Ю.М., Бровкин В.А. Информационные меры как метод сравнительного анализа агроэкосистем // Журн. общ. биол. — 1991. — Т. 52, № 3. — С. 691-698.

Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. — Киев: Б. М., 1999. — 168 с.

Ермолаев В.И. Соотношение биомассы и видового разнообразия водорослей в планктонном сообществе // Экология. — 1976. — № 4. — С. 24-28.

Ермолаев В.Я. Применение показателей видового разнообразия в гидробиологических исследованиях // Озера холодных регионов: Мат-лы Междунар. конф. — Ч. 2: Гидробиологические вопросы. — Якутск: Якут. ун-т, 2000. — С. 54-59.

Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. — 1980. — Т. 41, № 6. — С. 828-836.

Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, № 2. — С. 113-124.

Зенкевич Л.А. Общая характеристика биогеоценозов океана и сравнение их с биогеоценозами суши // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М.: Наука, 1970. — С. 7-27.

Иванов O.A., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Иванова М.Б. Влияние активной реакции в общей минерализации воды на формирование сообществ зоопланктона в озерах при приближении значений этих факторов к максимальным // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. — СПб., 1997. — С. 71-76.

Касьянов В.Л. Морское биологическое разнообразие: изучение, охрана, ценность для человечества // Вестн. РАН. — 2002. — Т. 72, № 6. — С. 495-504.

Кафанов А.И. Континуальность и дискретность Геомериды: биономический и биотический аспекты // Журн. общ. биол. — 2005. — Т. 66, № 1 — С. 28-54.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. — М.: Наука, 2000. — 176 с.

Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество. — М.: Наука, 1986. — 164 с.

Мордкович В.Г., Баркалов А.В., Василенко С.В. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евраз. энтомол. журн. — 2002. — Т. 1, № 1. — С. 3-10.

Национальная стратегия сохранения биоразнообразия. — М.: РАН; МПР России, 2001. — 76 с.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с.

Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 400 с.

Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. — Киев: Наукове видання, 2002. — 105 с.

Суханов В.В. Научная графика на компьютере. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 355 с.

Суханов В.В., Иванов О.А. Структура эпипелагического нектона в северо-западной части Японского моря: монография (в печати).

Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. — М.: Наука, 2005. — 309 с.

Тишков А.А. Теория и практика сохранения биоразнообразия (к методологии охраны живой природы в России) // Бюл. "Использование и охрана природных ресурсов в России". — 2006. — № 1. — С. 78-96.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.

Уоллес А.Р. Тропическая природа. — М.: Мысль, 1975. — 223 с.

Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. — М.: МГУ, 1980. — 464 с.

Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. — 1971. — Т. 50, вып. 7. — С. 1079-1093.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975. — 222 с.

Чертопруд М.В., Азовский А.И. Пространственная неоднородность макробентоса беломорской литорали в различных масштабах рассмотрения // Журн. общ. биол. — 2000. — Т. 61, № 1. — С. 47-63.

Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 901-991.

Шарапова Т.А. Фауна перифитона водотоков южной части Ямала // Природная среда Ямала. — Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. — С. 73-88.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: Структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Alard D., Podevigne I. Diversity patterns in grassland along a lanscape gradient in northwestern // France J. Veg. Sci. — 2000. — Vol. 11. — P. 287-294.

Andersen A.N. Measuring more of biodiversity: genus richness as a surrogate for the species richness in Australian ant faunas // Biol. Conserv. — 1995. — Vol. 73. — P. 39-43.

Arita H.T., Rodriguez P. Geographic range, turnover rate and the scaling of species diversity // Ecography. — 2002. — Vol. 25. — P. 541-550.

Arrhenius O. Species and area // J. Ecol. — 1921. — Vol. 9, № 1. — P. 95-99.

Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecology http://www.oikos.ekol.lu.se/we/we.html. — 2000. — Vol. 1. — P. 28-34.

Balmford A., Jayasuriya A.H.M., Green M.J.B. Using higher taxon richness as a surrogate for species richness: II. Local applications // Proc. R. Soc. Lond. B. — 1996. — Vol. 263. — P. 1571-1575.

Balvanera P., Segura G., Siebe C., Martinez M. Patterns of bidiversity in a Mexican tropical dry forest // J. Veg. Sci. — 2002. — Vol. 13. — P. 145-158.

Bates H.W. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae // Transact. Linn. Soc. London. — 1862. — Vol. 23. — P. 495-566.

Beaugrand G., Ibanez F., Lindley J.A., Reid P.C. Diversity of calanoid copepods in the North Atlantic and adjacent seas: species associations and biogeography // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 179-195.

Benedetti-Cecchi L. Variability in abundance of algae and invertebrates at different spatial scales on rocky sea shores // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 215. — P. 79-92.

Bhargava T.N., Doyle P.H. A geometric study of diversity // J. Theor. BioL. — 1974. — Vol. 43, № 2. — P. 241-251.

Brandt S.B., Wadley V.A. Thermal fronts as ecotones and zoogeographic barriers in marine and freshwater systems // Proc. Ecol. Soc. Aust. — 1981. — Vol. 11. — P. 13-26.

Bullock J.A. The investigation of samples containing many species. I. Sample description // Biol. J. Linn. Soc. — 1971. — Vol. 3, № 1. — P. 1-21.

Cody M.L. On methods of resource division in grassland bird communities // Am. Nat. — 1968. — Vol. 102. — P. 107-147.

Connell J.H. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chtamalus sfe/lafus // Ecology. — 1961. — Vol. 42, № 4. — P. 710-723.

Connell J.H. A predator-prey system in the marine intertidal region. I. Balanus glandula and several predatory species of Thais // Ecol. Monogr. — 1970. — Vol. 40. — P. 49-78.

Connell J.H. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rainforest trees Dynamics of populations // Proceedings of the Advanced Study Institute on dynamics of numbers in populations. — Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation, 1971. — P. 298-312.

Connell J.H. Producing structure in natural communities // Ecology and evolution of communities. — Cambridge, Mass.: Belknap, 1975. — P. 460-491.

Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. — 1978. — Vol. 199. — P. 1302-1309.

Connell J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur. — 1964. — Vol. 98, № 903. — P. 399-414.

Connor E.F., McCoy E.O. The statistics and biology of the species-area relationship // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113, № 6. — P. 791-833.

Convention on biological diversity. Text and annexes. — Geneve: UNEP, 1994. — 34 p.

Coull B.C. Species diversity and faunal affinities of meiobenthic Copepoda in the deep sea // Mar. Biol. — 1972. — Vol. 14, № 1. — P. 48-51.

Crawley M.J., Harral J.E. Scale dependence in plant biodiversity // Science. — 2001. — Vol. 291. — P. 864-868.

Cuba T.R. Diversity: A two-level approach // Ecology. — 1981. — Vol. 62, № 1. — P. 278-279.

Cushman S.A., McGarigal K. Patterns in the species-environment relationship depend on both scale and choice of response variable // Oikos. — 2004. — Vol. 105. — P. 117-124.

Davidson I.C. Structural gradients in an intertidal hard-bottom community: examining vertical, horizontal, and taxonomic clines in zoobenthic biodiversity // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 146. — P. 827-839.

Dayton P.K., Hessler R.R. The role of biological disturbance in maintaining diversity in the deep sea // Deep-Sea Res. — 1972. — Vol. 19. — P. 199-208.

DeBenedictis P.A. On the correlations between certain diversity indices // Amer. Natur. — 1973. — Vol. 107, № 954. — P. 295-302.

DeJong T.M. A comparison of three diversity indices based on their components of richness and evenness // Oikos. — 1975. — Vol. 26, № 2. — P. 222-227.

Dickman M. Some indices of diversity // Ecology. — 1968. — Vol. 49. — P. 1191-1193.

Dobzhansky Th. Evolution in the tropics // Am. Sci. — 1950. — Vol. 38. — P. 209-221.

Doerries M.B., Van Dover C.L. Higher-taxon richness as a surrogate for species richness in chemosynthetic communities // Deep-Sea Res. — 2003. — Vol. 50. — P. 749-755.

Dony J.G. Species — area relationships in an area of intermediate size // J. Ecol. — 1977. — Vol. 65, № 2. — P. 475-484.

Ellingsen K.E. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to environmental variability // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 15-27.

Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. Anim. Ecol. — 1943. — Vol. 12, № 1. — P. 42-58.

Fock H., Uiblein F., Koster F., von Westernhagen H. Biodiversity and species — environment relationships of the demersal fish assemblage at the Great Meteor Seamount (subtropical NE Atlantic), sampled by different trawls // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 185-199.

Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 248. — P. 15-26.

Fryer G. Some aspects of evolution in Lake Nyasa // Evolution. — 1959. — Vol. 13. — P. 440-451.

Fryer G. Predation and its effects on migration and speciation in African fishes: A comment // Proc. Zool. Soc. London. — 1965. — Vol. 144. — P. 301-322.

Gaston K.J. Global patterns in biodiversity // Nature. — 2000. — Vol. 405, № 6782. — P. 220-227.

Gaston K.J., Williams P.H. Mapping the world's species — the higher taxon approach // Biodivers. Lett. — 1993. — Vol. 1. — P. 2-8.

Gaston K.J., Williams P.H., Eggelton P., Humphries C.J. Large scale patterns of biodiversity: spatial variation in family richness // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. — 1995. — Vol. 260. — P. 149-154.

Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. — 1922. — Vol. 3, № 2. — P. 158-162.

Global biodiversity. Earth's living resources in the 21th century. — Cambridge: World Conservation Monitoring Center, Hoechst foundation, 2000. — 247 p.

Good I.J. Probability and weighting of evidence. — L.: Griffin, 1950. — 119 p.

Good I.J. The population frequencies of the estimation of population parameters // Biometrika. — 1953. — Vol. 40, pt 3-4. — P. 237-264.

Grassle J.F., Sanders H.L. Life histories and role of disturbance // Deep-Sea Res. — 1973. — Vol. 20. — P. 643-659.

Graves G.R. Bergmann's rule near the equator: latitudinal clines in body size of an Andean passerine bird // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). — 1991. — Vol. 88. — P. 2322-2325.

Grice G.D., Hart A.D. The abundance, seasonal occurrence and distribution of the epizooplankton between New York and Bermuda // Ecol. Monogr. — 1962. — Vol. 32. — P. 287-309.

Grime J.P. Control of species density in herbaceous vegetation // J. Environ. Manage. — 1973. — Vol. 1. — P. 151-167.

Gross K.L., Willig M.R., Gough L. et al. Patterns of species density and productivity at different spatial scales in herbaceous plant communities // Oikos. — 2000. — Vol. 89. — P. 417-427.

Harper J.L. The role of predation in vegetational diversity // Brookhaven Symp. Biol. — 1969. — Vol. 22. — P. 48-62.

Haury L.R., McGowan J.A. Time-space scales in marine biogeography // Intergov. Oceanogr. Comm. Workshop Rep. — 1998. — Vol. 142. — P. 163-170.

Hessler R.R., Sanders H.L. Faunal diversity in the deep sea // Deep-sea Res. — 1967. — Vol. 14. — P. 65-78.

Hicks G.R.F. Structural of phytal Harpacticoid copepod assemblages and the influence of habitat complexity and turbidity // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1980. — Vol. 44, № 2-3. — P. 157-192.

Hill M.O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences // Ecology. — 1973. — Vol. 54, № 2. — P. 427-432.

Huey R.B. Latitudinal pattern of between-altitude faunal similarity: Mountains might be "higher" in the tropics // Amer. Natur. — 1978. — Vol. 112, № 983. — P. 225-229.

Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.

Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.

Hutchinson E.H. A treatise on limnology. Vol. II. — N.Y.: John Wiley and Sons, 1967. — 1115 p.

Janzen D.H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests // Am. Nat. — 1970. — Vol. 104. — P. 501-528.

Jarvinen O., Sammalisto L. Indices of community structure in incomplete bird censored when all species are equally detectable // Ornis scand. — 1973. — Vol. 4, № 2. — P. 127-143.

Johnson M.P., Mason L.G., Raven P.H. Ecological parameters and plant species diversity // Amer. Natur. — 1968. — Vol. 102. — P. 297-306.

Jones M.G. Grassland management and its influence on the sward // Emp. J. Exp. Agric. — 1933. — Vol. 1. — P. 43-57.

Jones N.S., Kain J.M. Subtidal algal colonization following removal of Echinus // Helgol. Wiss. Meeresunters. — 1967. — Vol. 15. — P. 460-466.

Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // Journal of Biogeography. — 2001. — Vol. 28, № 10. — P. 1255-1269.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Sea of Japan (East Sea) // Journal of Biogeography. — 2000. — Vol. 27, № 4. — P. 915-934.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East sea: Comparison between bental and pelagial zonalities // Ocean and polar research. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 35-49.

Karr J.B., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several new world areas // Am. Nat. — 1971. — Vol. 105. — P. 423-435.

Karr J.R. Habitat and avian diversity on strip-mined land in east-central Illinois // Condor. — 1968. — Vol. 70. — P. 348-357.

Karr J.R. Production, energy pathways, and community diversity in forest birds // Ecological studies. — N.Y.: Springer-Verlag, 1975. — Vol. 11. — P. 161-176.

Kitching J.A., Ebling F.J. The ecology of Lough Ine. XI: The control of algae by Paracenfrofus lividus (Echinoidea) // J. Anim. Ecol. — 1961. — Vol. 30. — P. 373-383.

Klopfer P.H. Environmental determinants of faunal diversity // Amer. Natur. — 1959. — Vol. 93. — P. 337-342.

Koellner T., Hersperger A.M., Wohlgemuth T. Rarefaction method for assessing plant species diversity on a regional scale // Ecography. — 2004. — Vol. 27. — P. 532-544.

Kohn A.J. Environmental complexity and species diversity in the gastropod genus Conus on Indo-West Pacific reef platforms // Am. Nat. — 1967. — Vol. 101. — P. 251-260.

Kohn A.J. Microhabitats, abundance, and food of Conus on atoll reefs in the Maldive and Chagos Islands // Ecology. — 1968. — Vol. 49. — P. 1046-1062.

Kratochwil A. Biodiversity in ecosystems: some principles // Biodiversity in ecosystems; principles and case studies of different complexity levels. — Dordrecht; Boston; L.: Kluwer Acad. Publ., 1999. — P. 5-38.

Lamont B.B., Downes S., Fox J.E.D. Importance-value curves and diversity indices applied to species-rich heathland in Western Australia // Nature. — 1977. — Vol. 265, № 5593. — P. 438-441.

Lasserre P. Marine biodiversity, sustainable development and global change // UNESCO Repts. Mar. Sci. — 1992. — № 64. — P. 38-55.

Levin S.A. The problem of pattern and scale in ecology // Ecology. — 1992. — Vol. 73. — P. 1943-1967.

Levins R. Evolution in changing environments. — Princeton; N.J.: Princeton Univ. Press, 1968. — 120 p.

Lim P., Lek S., Touch S.T. et al. Diversity and spatial distribution of freshwater fish in Great Lake and Tonle Sap river (Cambodia, Southeast Asia) // Aquat. Living Resour. — 1999. — Vol. 12, № 6. — P. 379-386.

Lloyd M.J., Ghelardi R.I. A table for calculating the «equitability» component of species diversity // J. Anim. Ecol. — 1964. — Vol. 33, № 2. — P. 217-225.

Lloyd M.J., Zar J.H., Karr J.R. On the calculation of information-theoretical measures of diversity // Amer. Midland Natur. — 1968. — Vol. 79, № 2. — P. 257-272.

Loreau M., Naeem S., Inhausti P. et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges // Science. — 2001. — Vol. 294, № 5543. — P. 804-808.

Loya Y. Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea // Mar. Biol. — 1972. — Vol. 13, № 2. — P. 100-123.

Lyons S.K., Willig M.R. A hemispheric assessment of scale dependence in latitudinal gradients of species richness // Ecology. — 1999. — Vol. 80, № 8. — P. 2483-2491.

MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations, and a measure of community stability // Ecology. — 1955. — Vol. 36, № 3. — P. 533-536.

MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. U.S. Acad. Sci. — 1957a. — Vol. 43, № 3. — P. 293-295.

MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests // Ecology. — 1957b. — Vol. 39. — P. 599-619.

MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Natur. — 1960. — Vol. 94, № 874. — P. 25-36.

MacArthur R.H. Environmental factors affecting bird species diversity // Amer. Natur. — 1964. — Vol. 98, № 903. — P. 387-397.

MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. — 1965. — Vol. 40, № 4. — P. 510-533.

MacArthur R.H. Patters of communities in the tropics // Biol. J. Linn. Soc. — 1969. — Vol. 1. — P. 19-30.

MacArthur R.H., MacArthur J. On bird species diversity // Ecology. — 1961. — Vol. 42. — P. 594-598.

MacArthur R.H., Recher H., Cody M. On the relation between habitat selection and species diversity // Am. Nat. — 1966. — Vol. 100. — P. 319-322.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. — Princeton; N.J.: Princeton Univ. Press, 1967. — 203 p.

Margalef R. La theoria de la information an ecologia // Mem. real acad. cienc. artes Barcelona. — 1957. — Vol. 32. — P. 373-449.

Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. — P. 36-71.

Margalef R. Some comments relative to the organization of plankton // Ann. Rev. Oceanogr. and Mar. Biol. — 1967. — Vol. 5. — P. 257-289.

Margalef R. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence // Brookhaven Symp. Biol. — 1969. — Vol. 22. — P. 25-37.

McCabe D.J., Gotelli N.J. Effects of disturbance frequency, intensity, and area on assemblages of stream macroinvertebrates // Oecologia. — 2000. — Vol. 124. — P. 270-279.

McNaughton S.J. Relationships among functional properties of Californian grassland // Nature. — 1967. — Vol. 216. — P. 168-169.

McNaughton S.J. Definition and quantitation in ecology // Nature. — 1968a. — Vol. 219. — P. 180-181.

McNaughton S.J. Structure and function in California grasslands // Ecology. — 1968b. — Vol. 49. — P. 962-972.

Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity // Am. Nat. — 1976. — Vol. 110, 973. — P. 351-369.

Milton W.E.J. The effect of manuring, grazing and cutting on the yield, botanical, and chemical composition of natural hill pastures // J. Ecol. — 1940. — Vol. 28. — P. 326-356.

Milton W.E.J. The yield, botanical, and chemical composition of natural hill herbage under managing, controlled grazing and hay conditions. I. Yield and Botanical // J. Ecol. — 1947. — Vol. 35. — P. 65-89.

New challenges for the world's protected area system: Proceedings of the 30th Working Session of IUCN's Commission on National Parks and Protected Areas. — Gland: Switzerland Intern. Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1988. — 189 p.

Odum E.P. Diversity as a function of energy flow // Unifying concepts in ecology. — The Hague, 1975. — P. 11-14.

Odum H.T. Biological circuits and the marine systems of Texas // Pollution and marine ecology. — N.Y.: Interscience Publishers, 1967. — P. 99-158.

Osman R.W. The establishment and development of a marine epifaunal community // Ecol. Monogr. — 1977. — Vol. 47. — P. 37-63.

Owen D.F., Owen J., Chanter D.O. Seasonal changes in relative abundance and estimates of species diversity in a family of tropical butterflies // Oikos. — 1972. — Vol. 23, № 2. — P. 200-205.

Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. — 1966. — Vol. 100, 910. — P. 65-75.

Paine R.T., Vadas R.L. The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentrotus spp., on benthic algal populations // Limnol. Oceanogr. — 1969. — Vol. 14. — P. 710-719.

Palmer M.W., White P.S. Scale dependency and the species-area relationship // Am. Nat. — 1994. — Vol. 144. — P. 717-740.

Patten B.C., Mulford R.A., Warinner J.E. An annual phytoplankton cycle in the lower Chesapeake Bay // Chesapeake Sci. — 1963. — Vol. 4. — P. 1-20.

Peet R.K. The measurement of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1974. — Vol. 5. — P. 285-307.

Peters R.H. Tautology in evolution and ecology // Amer. Natur. — 1976. — Vol. 110, № 971. — P. 1-12.

Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: A review of concepts // Amer. Natur. — 1966. — Vol. 100, № 910. — P. 33-46.

Pianka E.R. On lizard species diversity: North American flatland deserts // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 333-351.

Pielou E.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 10, № 2. — P. 370-383.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L.: Wiley, 1969. — 286 p.

Pielou E.C. Ecologycal diversity. — N.Y.; L.; Sydney; Toronto: Wiley Interscience Publ., 1975. — 166 p.

Porter J. Predation by Acanthaster and its effect on coral species diversity // Am. Nat. — 1972. — Vol. 106. — P. 487-492.

Prance G.T. A comparison of the efficacy of higher taxa and species numbers in the assessment of biodiversity in the neotropics // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. — 1994. — Vol. 345. — P. 89-99.

Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. — 1962. — Vol. 43, № 2-3. — P. 185-215, 410-432.

Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. — 1948. — Vol. 29, № 3. — P. 254-283.

Preston F.W. Time and space and the variation of species // Ecology. — 1960. — Vol. 41, № 4. — P. 611-627.

Rahbek C., Graves G.R. Detection of macro-ecological patterns in South American hummingbirds is affected by spatial scale // Proc. R. Soc. Lond. — 2000. — Vol. 267. — P. 2259-2265.

Recher H. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America // Am. Nat. — 1969. — Vol. 103. — P. 75-80.

Renyi A. On measures of entropy and information // 4th Berkeley symposium on mathematical statistics and probability. — Berkeley, 1961. — P. 547-561.

Richerson P., Armstrong R., Goldman C.R. Contemporaneous disequilibrium, a new hypothesis to explain the «paradox of the plankton» // Proc. Nat. Acad. Sci. — 1970. — Vol. 67. — P. 1710-1714.

Ricotta C. From theoretical ecology to statistical physics and back: self-similar landscape metrics as a synthesis of ecological diversity and geometrical complexity // Ecol. Modell. — 2000. — Vol. 125. — P. 245-253.

Ricotta C., Carranza M.L., Avena G. Computing biodiversity from species area curves // Basic Appl. Ecol. — 2002. — Vol. 3. — P. 15-18.

Rosenzweig M.L., Winakur J. Population ecology of desert rodent communities: habitats and environmental complexity // Ecology. — 1966. — Vol. 50. — P. 558-572.

Roy K., Jablonski D., Valantine J.W. Higher taxa in biodiversity studies: patterns from the easter Pacific marine molluscs // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. — 1996. — Vol. 351. — P. 1605-1613.

Ruddiman W.F. Recent planctonic Foraminifera: Dominance and diversity in North Atlantic surface sediments // Science. — 1969. — Vol. 164. — P. 1164-1167.

Sager P.E., Hasler A.D. Species diversity in lacustrine phytoplankton. I. The components of the index of diversity from sannon's formula // Amer. Natur. — 1969. — Vol. 103. — P. 51-59.

Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. Natur. —

1968. — Vol. 102, № 925. — P. 243-282.

Sari H.M., Balik S., Ustaoglu M.R., Ilhan A. Distribution and Ecology of Freshwater Ichtiofauna of the Biga Peninsula, North-Western Anatolia, Turkey // Turk. J. Zool. — 2005. — Vol. 29. — P. 1-11.

Sarkka J. The zoobenthos of lake Raijanne and its relations to some environmental factors // Acta zool. fenn. — 1979. — № 160. — P. 1-46.

Schaefer M. The diversity of the fauna of two beech forests: some thoughts about possible mechanisms of causing the observed patterns // Biodiversity in ecosystems; principles and case studies of different complexity levels. — Dordrecht, Boston, L.: Kluwer Academic Publ., 1999. — P. 39-57.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. — Urbana Univ. Illinois Press, 1949. — 117 p.

Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology. —

1969. — Vol. 50, № 3. — P. 466-467.

Simberloff D.S. Models in biogeography // Models in paleobiology. — San Francisco: Freeman, 1972. — P. 160-191.

Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. — 1949. — Vol. 163, № 4148. — P. 688.

Slobodkin L.B., Sanders H.L. On the contribution of environmental predictability to species diversity // Brookhaven Symp. Biol. — 1969. — Vol. 22. — P. 82-93.

Somerfield P.J., Clarke K.R. Taxonomic levels in marine community studies revisited // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 127. — P. 113-119.

Sournia A. Pelagic biogeography and fronts // Prog. Oceanogr. — 1994. — Vol. 34. — P. 109-120.

Southward A.J. Limpet grazing and the control of vegetation on rocky shores // Grazing in terrestrial and marine environments. — Oxford: Blackwell, 1964. — P. 265-273.

Swingle H.S. Experiments with combinations of largemouth black bass, bluegills and minnows in ponds // Trans. Am. Fish. Soc. — 1946. — Vol. 76. — P. 46-62.

Thinemann A. Der See als Lebenseinheit // Die Naturwissenschaften. — 1925. — Vol. 13, № 27. — P. 589-600.

Thorson G. Bottom Communities (sublitoral or shallow shelf) // Treatise on marine ecology and paleoecology. Geol. Soc. Amer. Mem. — 1957. — Vol. 67. — P. 461-534.

Tilman D., Reich P., Knops J. et al. Diversity and productivity in a long-term grasslend experiment // Science. — 2001. — Vol. 294, № 5543. — P. 843-845.

Vandermeer J.H. The community matrix and the number of species in a community // Am. Nat. — 1970. — Vol. 104, № 935. — P. 73-83.

Vinson M.R., Hawkins C.P. Biodiversity of stream insects: variation at local, basin, and regional scales // Ann. Rev. Entomol. — 1998. — Vol. 43. — P. 271-293.

Ward J., Stanford J. The intermediate-disturbance hypothesis an explanation for diversity patterns in lotic ecosystems // Dynamics of lotic ecosystems. — Ann Arbur: Ann Arbur Science Pub., — 1983. — P. 347-356.

Ward J.V., Tockner K. Biodiversity: towards a unifying theme for river ecology // Freshwater Biol. — 2001. — Vol. 46. — P. 807-819.

Warwick R.M., Ashman C.M., Brown A.R. et al. Inter-annual changes in the biodiversity and community structure of the macrobenthos in Tees Bay and the Tees estuary, UK, associated with local and regional environment events // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 234. — P. 1-13.

Whiteside M.C., Harmsworth R.V. Species diversity in Chydorid (Cladocera) communities // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 664-667.

Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr. — 1960. — Vol. 30, № 3. — P. 279-338.

Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. — 1965. — Vol. 147, № 3655. — P. 250-260.

Whittaker R.H. Evolution of diversity in plant communities // Brookhaven symposium on biology. — 1969. — Vol. 22. — P. 178-196.

Whittaker R.H. Communities and ecosystems. — N.Y.; L.: Macmillan, 1970. — 162 p.

Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. — 1972. — Vol. 21, № 2-3. — P. 213-251.

Whittaker R.H., Woodwell G.M. Structure, production, and diversity of the oak-pine forest at Brookhaven // N.Y. J. Ecol. — 1969. — Vol. 57. — P. 155-174.

Whittaker R.J., Willis K.J., Field R. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity // J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28. — P. 453-470.

Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. — L.; N.Y.: Academic Press, 1964. — 324 p.

Williams L.G. Possible relationship between plankton-diatom species numbers and water-quality estimates // Ecology. — 1964. — Vol. 45. — P. 809-823.

Williams P.H., Humphries C.J., Gaston K.J. Centers of seed plant diversity: the family way // Proc. R. Soc. Lond. B. — 1994. — Vol. 256. — P. 67-70.

Yount J.L. Factors that control species numbers in Silver Springs, Florida // Limnol. Oceanogr. — 1956. — Vol. 1. — P. 286-295.

Yue T., Liu J., Jorgensen S.E. et al. Changes of Holdridge life zone diversity in all of China over half a century // Ecol. Modell. — 2001. — Vol. 144. — P. 153-162.

Поступила в редакцию 15.03.07 г.