Морфометрические параметры хвои, элементный состав хвои и компонентный состав эфирного масла Pinus sylvestris L. Минусинского бора в условиях антропогенного загрязнения

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2015 БИОЛОГИЯ Вып. 4

УДК 581.19

А. В. Грнгоренко, А. И. Грибов

Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова, Абакан. Россия

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ХВОИ, ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ХВОИ И КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ЭФИРНОГО МАСЛА PINJJS SYLVESTRIS L. МИНУСИНСКОГО БОРА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Исследовано состояние хвои сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L., Ртасеае) Минусинского ленточного бора в условиях антропогенного загрязнения. Проведено сравнение некоторых морфометрических параметров хвои на 10 пробных площадях, включая контрольный участок. Проведен анализ содержания тяжелых металлов и фтора в хвое. Выявлены наиболее подверженные негативному влиянию участки. Проведено сравнение содержания компонентов эфирного масла хвои на участке с ее наиболее угнетенными параметрами с фоновым участком. Выявлена взаимосвязь морфологического состояния хвои и содержанием некоторых химических элементов, Подтверждено представление о том, что содержание и компонентный состав эфирного масла коррелируют с уровнем загрязнения среды.

Ключевые слова: загрязнение; морфометрические параметры хвои; тяжелые металлы; эфирное масло.

А. V. Grigorenko, А. Т. Gribov

Katanov Khakass Slate University, Abakan, Russian Federation

MORPHOMETRIC PARAMETERS OF NEEDLES, ELEMENT STRUCTURE OF NEEDLES AND COMPONENT COMPOSITION OF PINUS SYLVESTRIS L. ESSENTIAL OIL MINUSINSK PINE FOREST IN THE CONDITIONS OF ANTHROPOGENOUS POLLUTION

In work the condition of Minusinsk tape pine forest in the conditions of anthropogenous pollution is investigated. Comparison of some morphometric parameters of needles on 10 trial squares, including a control site is carried out. The analysis of tlie content of heavy metals and fluorine in needles is carried oui. The most subject are revealed to negative influence sites. Comparison of the maintenance of components in essential oil of needles of a site with the most oppressed studied parameters in relation io a background site is carried out. The interrelation between a morphological condition of needles and the content of some chemical elements is revealed. Representation about volume is confirmed the contents and component composition of essential oil correlates with the level of pollution of the environment.

Key iwrrfe; pollution; morphomctric parameters of needles; heavy metals; essential oil.

Введение

Стабильность существования и развития лесных экосистем зависит от ряда взаимосвязанных определяющих факторов, одним из которых является загрязнение среды. Антропогенное загрязнение неблагоприятно сказывается на состоянии лес-

ных экосистем, поэтому на сегодняшний день немаловажное значение имеет их изучение в зонах аэротехногенного воздействия.

В данной работе исследования проводились в Минусинском ленточном бору, расположенном на правобережной части р. Енисей.

Минусинский ленточный бор - уникальная при-

V, Григоренко А. В., Грибов А. И., 2015

родная экосистема юга Сибири, тянется в виде ленты с северо-востока на юго-запад, пересекая лесостепной и степной участки центральной части Минусинской впадины мевду 53°49'42.66"-53°36'54.42" с.ш. и 91°34'43.54"-92°26'33.22" в.д. сформирован на переотложенных супесчаных и песчаных озерно-речных отложениях нижнечетвертичного возраста, вскрытых водотоками древних речных систем р. Енисея и Тубы [Плешиков. 1977], Расположение насаждений бора в пределах Минусинской котловины приводит к ТОМ}', что здесь часто повторяются приземные инверсии и штили, способствующие застою воздуха. Это приводит к накоплению загрязняющих веществ в приземной атмосфере и их аккумуляции самим древостоем, живым надпочвенным покровом, и проникновению загрязнителей в почву,

В районе исследования расположены крупные техногенные объекты - ОАО «Енисейская ТГК (ТГК-13)» Филиал «Минусинская ТЭЦ» и АО «РУСАЛ Саяногорск». деятельность которых оказывает негативное воздействие на Минусинский бор.

Предприятия цветной металлургии и энергетики являются наиболее мощными источниками атмосферных выбросов загрязняющих веществ, токсичных для растительных организмов [Васильева и др., 2000].

Исходя из этого, цель нашего исследования -на основе изучения изменения ряда морфометри-ческих параметров древостоя, элементного состава хвои. компонентного состава эфирного масла оценить состояние хвои сосны Минусинского ленточного бора в условиях антропогенного воздействия.

Объект и методы исследования

В качестве объекта исследования выбрана основная лесообразующая порода Минусинского ленточного бора - сосна обыкновенная (Finns sylvestris L ).

Обследование ее насаждений осуществлялось с помощью инструкций и методик, утвержденных Органами лесного хозяйства [Инструкция..., 1983: Методика..., 1987].

Для исследования состояния Минусинского бора было заложено 10 пробных площадей на всем его Протяжении В ТИПИЧНЫХ по условиям местопроизрастания участках с высокой однородностью насаждений [Тимченко и др., 2009]. Контрольным выбран участок, расположенный на расстоянии 49 км от г, Минусинска.

В качестве диагностического материала использовали ассимиляционный аппарат (хвою) сосны, в котором раньше всего проявляются изменения. вызванные неблагоприятным техногенным воздействием [Фуксман и др., 1997].

Образцы хвои второго года жизни отбирали из средней части кроны во второй половине вегетаци-

онного периода в начале августа.

Исследовали морфометрические показатели хвои, содержание и состав минеральных компонентов. Элементный состав определяли методами атомно-абсорбциониой спектрометрии и иономет-рическим методом. Хвою с наиболее загрязненного участка и фонового участка сравнивали по составу и содержанию компонентов эфирного масла. Эфирное масло получали методом гидродистилляции (перегонка с водяным паром). Выход масла определяли волюмометрически.

Качественное определение компонентного состава образцов выполняли на хромато-масс-спектрометре «Agilenl 5975С-7890А» фирмы Agilem (США) с использованием автоматического пробоотборника для жидких образцов Agilem 7683. Идентификацию компонентов проводили путем сравнения масс-спектров исследуемых образцов с данными библиотеки «NIST05a. L».

Математическую обработку результатов проводили с помощью Microsoft Excel 2010.

Результаты и их обсуждение

Значительную долю выбросов от организованных источников предприятий по производству те-шюэнергии. электроэнергии и алюминия составляют тяжелые металлы.

Адсорбируясь на поверхности растительных организмов, тяжелые металлы способны проникать внутрь клеток, оказывая влияние на физико-химические процессы, приводя к видимым изменениям [Павлов, 2005J.

Опыт предшествующих исследований показал, что наиболее вариабельными морфологическими показателями изменения состояния лесных экосистем являются длина и площадь хвои [Вишнякова, Аткина, Фролова. 2008; Колясникова, Карнажиц-кая, Паршакова. 2011; Марущак 2011|.

Площадь поверхности хвои вычисляли по формуле [Вишнякова. Аткина, Фролова. 2008J

S = PxL,

где Р - периметр поперечного сечения хвои, мм; L — длина хвои, мм.

Периметр поперечного сечения рассчитывали по формуле Тирена

Р = 2у1сг+Ь2 ,

где ü - толщина хвои, мм; h — ширина хвои, мм.

Все полученные данные обработаны статистически и представлены в табл. 1.

Максимальная продолжительность жизни хвои на всех участках, включая фоновый, не превышает 5 лет. Согласно исследованиям, проведенным в Сибири, продолжительность жизни хвои Pinus sylvestris I. может достигать 6—8 лет [Морозова, 2003].

Как видно из табл. 1. наибольшая длина и площадь хвои наблюдаются на фоновом участке, а самые низкие значения ее морфологических параметров выявлены на пробной площади № 3, расположенной на станции Крупская в 16 км от г.

Минусинска. Разница морфологических параметров между фоновым и указанным участком составляет: по длине хвои - 26%, по площади хвои -48.7%.

Таблица 1

Морфологические параметры хвои Pinns sylvestris L. второго года жизни

N2 п/п Характеристика пробной площади Продолжительность жизни хвои (лет), тах-пип/средняя Длина хвои, мм Площадь хвои, мм2

1 5 км от г. Минусинска, за кафе «Полянка» 5-2/3.63 55.3i0.43 198.7il.67

2 в 10 км от г. Минусинска 4-2/2.65 44.8±0,48 122.34il.77

3 ст, Крупская -в 16 км от г. Минусинска 4-1.5/2.5 42.9*0.29 108.54=1=1.09

4 ст, Коныгино - в 22 км от г. Минусинска 4-2/2 6 47,4*0.35 154,31=1=1,93

5 до оз. Большой Кызыкуль - в 25 км от г, Минусинска 4-2/2.7 47.9±0,36 155.14il.56

6 после оз. Большой Кызыкуль - в 30 км от г, Минусинска 4-2/2.94 49.08i0.44 165.7Sil.25

7 оз. Малый Кызыкуль-в 35 км от г. Минусинска 4-2/2 9 54 32*0.36 1S6.57Ü.83

8 40 км от г. Минусинска 4-2/3.1 55.12±0.4 196.7*1,67

9 ст. Жерлык - в 45 км от г. Минусинска 4-2/3.23 55.lSiO.43 197.S4il.49

Фон в 49 км от г. Минусинска 5-2/3.71 57,98*0.31 211.63Ü.78

Наименьшем) значению длины хвои соответствует наименьшее значение площади и наоборот.

Уменьшение длины и площади хвои может ЯВЛЯТЬСЯ ответной реакцией растительного организма на неблагоприятное воздействие внешней среды [Прожерина. 2001], что способно привести к сни-

жению аккумулирующей способности фитоценоза [Сибиркина. 2014].

Результаты лабораторных исследований по анализу содержания химических элементов в хвое представлены в табл. 2,

Таблица 2

Содержание химических элементов в хвое второго года жизни Минусинского бора

№ п/п Химические элементы, мг/кг

Fe Си Mn Zn РЬ Ni Cd Si V Mo Co F

1 49.42 * 0.98 2.99* 0.08 69.4* 0.76 55.7± 1.02 0.34S* 0.01 1.56* 0.17 0.037* 0.008 1300.2* 89,1 0.69* 0,05 0.98* 0,09 0.85*0.01 5.27* 0.7

2 50.53 i 1.02 2.83* 0.2 67,8* 0.9 62,47* 1.11 0,138* 0.07 1,67± 0.09 0,037* 0.006 1356.87* 67.8 0,98* 0.04 0,79* 0.03 0,94*0.03 2.52± 0.37

3 74.29 ± 0.99 2.51± 0.14 44.89* 0.67 70.08* 0.98 0.253± 0.09 1.79* 0.1 0.076± 0.004 1370.5* 54,3 1.10* 0,09 0.76± 0,08 0.89*0.01 2.85* 0.27

4 67.42 i 0.87 2.21=1= 0.25 44.99=1= 0.39 53,51* 0.76 0,075* оооу 1.73* 0 06 0.031* 0.004 1389.87* 65.8 0,97* 0,08 0,84* 0.07 0,91*0,02 2.22* 0,28

:> 54.55 ± 0.92 2.32i 0.34 53.50i 0.76 52.19i 0.88 0.074i 0.011 1.69± OOS 0.03± 0.003 1420.S7i 43.2 0.96i 0.09 0.85± 0.07 0.92± 0.03 2.2Ü 0.41

6 53.32 * 0.74 2.45* 0.19 63.2* 1.45 53,24* 1.06 0.063* 0.007 1.65* 0.1 0.029* 0.004 1450,8* 96,4 0,74* 0,05 0,87* 0,06 0,87*0,03 2.19* 0,19

7 55.54 ±0.86 2.56i 0.25 64.77i 1.19 51.07i 1.18 0.06Ü 0.004 1.65± 0.13 0.027i 0.001 1600.07i 101.1 0.86i 0.04 0.97± 0.11 0.88±0.05 2.26i 0.14

8 49.87 ± 0.76 2.56* 0.21 66.99* 1.08 50.09* 1.16 0.056* 0.007 1.54* 0 15 0.027* 0.002 1790.8* 99.6 0,64* 0.02 0,96* 0,09 0,91*0,04 2.07* 0,27

9 47.07 i 0.85 2 59i 0.3 77.8i 0.92 47.48i 0.97 0.032i 0.003 1.53± 0.1 0.02 5i 0.004 1708.98i 89.7 0.56i 0.01 0,98i 0.04 0,87± 0.02 2,()li 0.21

Фон 41.34 ± 0.74 2.61* 0.31 79.7± 1.02 41.12* 0.85 0.017* 0.001 1 42* 0 12 0.023* 0.001 1986.59* 69.9 0.47* 0.02 1.01* 0.01 0.89*0.03 2.01* 0,13

Тяжелые металлы даже в небольших концен- концентрациях являются микроэлементами, без трапиях токсичны для растительных организмов, которых нормальный рост и развитие растения не-Вместе с тем многие тяжелые металлы в низких возможны. Железо, марганец, цинк. медь, молиб-

ден, кобальт являются необходимыми микроэлементами для жизнедеятельности растений [Коляс-никова, Карнажицкая. Паршакова, 2011 ].

Недостаточное количество микроэлементов, наряду с их избытком, способно привести к понижению синтеза органических веществ, хлорозу и даже гибели растения.

Как видно из табл. 2, марганец и железо ведут себя противоположным образом; при увеличении содержания железа наблюдается снижение концентрации марганца. Выявлена отрицательная корреляция между содержанием в хвое вышеуказанных элементов (г — — 0,93±0.04). Возможно, это связано с процессами антагонизма между микроэлементами. Так, железо способно вытеснять другие микроэлементы. заменяя их в процессе жизнедеятельности [Кабата-Пендиас, Пендиас. 1989],

Максимальные значения микроэлементов (марганец. кремний, молибден) зафиксированы на фоновом участке. Минимальное значение указанных элементов выявлено на пробной площади № 3. где наблюдалось наибольшее угнетение морфологических параметров хвои. Содержание цинка, железа никеля, ванадия, напротив, максимально на данном участке и минимально - на фоновом.

Содержание кобальта варьирует в пределах 0.85-0.94 и не зависит от расстояния до источников загрязнения.

Содержание меди максимально на участке № 1к затем мы видим плавное снижение ее количества до минимального значения на участке № 4 и постепенный рост до значения 2,61 мг/кг на фоновом участке.

Проведенный корреляционный анализ показывает. что в изменении длины хвои наиболее выражены составляющие; цинк, никель, вольфрам, молибден. Выявлена отрицательная зависимость между длиной хвои и цинком (г — — 0.83±0.1). никелем (г — — 0.9±0,06) и ванадием (г - - 0,9±0.06). Между значением длины хвои и содержанием молибдена наблюдается положительная связь (г = 0,99±0.002).

Кадмий и свинец не являются необходимыми для растения элементами, они оказывают токсическое воздействие на растительный организм [Шубина, Юрьев. 2009]. Наибольшая концентрация С<1 в хвое обнаружена на пробной площади № 3. РЬ -на площадях № 1. 3, Концентрация кадмия на пробной площади № 3 превышает содержание указанного элемента на фоновом з'частке в 3.3 раза. Концентрация свинца в хвое на участке № 1 больше фонового в 20.5 раз. на станции Крупская - в 14,9 раз. Наши исследования показали, что содержание свинца в хвое не оказывает влияние на ее морфологические показатели, а между содержанием кадмия и значениями длины хвои выявлена отрицательная связь (г — — 0.66 ± 0.18/

Наиболее опасным для растительного организма компонентом газовоздушной смеси, отходящей от организованных источников предприятий по производству алюминия, являются высокоагрессивные фториды, некоторое количество фтора попадает в атмосферу и при сгорания каменного угля [Танделов. 2012].

Фтор не является необходимым элементом для жизнедеятельности растений. Исследованиями установлено, что по влиянию на растения соединения фтора являются одними из самых токсичных. Так, фтористый водород токсичнее диоксида серы, хлора или оксидов азота в 3-1000 раз [Рожков, Михайлова. 1989]. Угнетающее действие фтора выражается в изменении структуры РНК и ДНК. нарушении активности ферментов, подавление синтеза АТФ, повреждении клеточных мембран [Ка-бата-Пендиас, Пендиас. 1989].

Наибольшая концентрация фтора - 5.27мг/кг наблюдается на участке № 1, возможно, это связано с расстоянием от основного источника поступления фтора в окружающую среду - АО «РУСАЛ Саяногорск» и розой ветров.

Указанная концентрация фтора в хвое характерна для зоны сильного загрязнения лесных экосистем [Р>нова. Чжан. Пузанова. 2015).

Как видно из табл. 2, даже на участке с наиболее угнетенными морфологическими параметрами, хвоя сосны сохраняет способность аккумулировать загрязняющие вещества.

Данная информация необходима при оценке состояния лесных экосистем. Однако отклонения в морфологических параметрах хвои и в содержании химических элементов в ней проявляются со значительной задержкой. Для своевременного принятия решений полезно располагать данными по изменчивости соединений, участвующих в метаболизме растительного организма.

По результатам сравнения параметров хвои и содержания в ней химических элементов пробная площадь № 3 оказалась участком с ее наибольшим угнетением - возраст, длина и площадь хвои здесь были минимальны (см. табл. 1).

Хвою с этого участка мы сравнили по составу и содержанию компонентов эфирного масла с хвоей фонового участка.

Исследования качественного и количественного состава метаболитов растений показывают, что при повышении аэротехногенной нагрузки у хвойных срабатывает механизм образования защитных. в том числе терпеноидных веществ [Рощина, Рощина. 1989].

В результате проведенных нами исследований установлено, что хвоя сосны участка № 3. на 38.7% богаче эфирным маслом по сравнению с хвоей фонового участка (табл. 3).

Следствием активизации биосинтеза эфирного масла может являться необходимость противодействия растительного организма неблагоприятному воздействию антропогенных факторов. Исследования показывают, что накопление терпеноидов в хвое коррелирует с уровнем загрязнения воздушной среды [Сотникова, Степень. 2001].

Диагностировать состояние древостоя оказалось возможно и по компонентному составу эфирного масла (табл. 4).

Таблица 4

Компонентный состав эфирного масла хвои сосны на участках с наибольшими и наименьшими

параметрами хвои

Содержание компонентов, % от цельного масла

Наименование компонента Участок № 3, ст. Крупская - в 16 Khi от г. Минусинска Фоновый участок - в 49 км от г, Мииусинска

Tricvclene С10Н16 0.93 0.57

a-Pinene С10Н16 26,42 17.13

Camphene С ЮН 16 4.12 2.73

ß-Pinene С ЮН 16 3.99 3.18

ß -Мугеепе С ЮН 16 1,31 1.05

Дэ-Сагепе С1 ОН 16 8.72 5.82

Limonene С ЮН 16 0,94 0.89

Terpinolen Ol03116 0.82 0.77

Всего мопотсрпсиов 78,87 75.89

Всего кислородсодержащих веществ 3.45 2.25

Всего сексвитерпенов 11,87 14.83

Таблица 3

Содержание эфирного масла в хвое сосны обыкновенной, % от абсолютно сухой массы

Место отбора пробы Содержание эфирного масла. % от а.с.м.

Фоновый участок - в 49 км от г, Минусинска 0.19

Участок ст. Крупская - в 16 км от г. Минусинска 0.31

Превалирующим компонентом монотерпенов в эфирном масле хвои сосны является а-пинен (СюН]^) На участке с выраженным техногенным воздействием (ст. Крупская) наблюдается увеличение вклада монотерпенов в состав эфирного масла. Предположительно причиной этого является то. что монотерпены представляют основное средство защиты у хвойных растений. Результаты нашей работы согласуются с исследованиями И.И. Бар-дышева [1978J; A.C. Рожкова. Г.И. Массель [1982], О.В. Сотниковой и P.A. Степень [2001].

При переходе от чистого фонового участка к загрязненному в эфирном масле хвои сосны возрастает доля кислородсодержащих соединений. Фракция секвитерпенов в образцах, взятых на загрязненной территории, сократилась с 14.83 до 11.87%. Возможно, такие изменения связаны с химическими превращениями внутри растительного организма под воздействием загрязняющих веществ. что может быть связано с особенностями биосинтеза.

С увеличением техногенной нагрузки компонентный состав монотерпенов исследованных эфирных масел остался постоянным, изменился только их количественный вклад.

Некоторые ученые связывают изменение в биосинтезе компонентов эфирного масла и перераспределении его отдельных компонентов с воздействием на растительный организм тяжелых металлов [Владыкина. Ламоткин. 2011J.

Заключение

В результате исследования некоторых морфо-метрических характеристик хвои сосны обыкновенной Минусинского бора выявлено се угнетение по отношению к фоновому участку. Наибольшее снижение обнаружено по длине и площади хвои -на 26 и 48.7% соответственно, на участке, расположенном в 16 км от г. Минусинска.

В хвое сосновых дрсвостосв выявлены различия и в содержании химических элементов. На участке с наиболее угнетенными параметрами хвои наблюдается пониженное содержание таких элементов, как марганец, кремний, молибден и, напротив, происходит аккумуляция цинка, железа, никеля, ванадия, кадмия и свинца.

В результате исследования количественного и качественного состава компонентов эфирного масла фонового участка и участка бора с наиболее угнетенными параметрами древостоя установлено, что при повышении загрязнения среды в хвое сосны увеличивается содержание эфирного масла и доля монотерпенов в нем. Эти показатели могут служить индикаторами при диагностике состояния лесных экосистем.

Авторы выражают искреннюю благодарность директору Института леса им В.Н. Сукачева СО РАН Онучину Александру Александровичу и со-

грудникам Лоскутову Сергею Реджинальдовичу. Анискиной Антонине Александровне, Пляшечник Марии Анатольевне, за помощь в определении содержания и компонентного состава эфирного масла хвои.

Библиографический список

Ьардышев ILM. Изменение химического состава эфирных масел индивидуальных деревьев сосны во время вегетационного периода // Доклады АН БССР. 1978, Т. 22, JN*y 10. С. 947-950. Васильева П.П. и др. Мониторинг поврежденных загрязняющими веществами лесных экосистем России//Лесоведение, 2000, № I, С,23-31, Вишнякова C.B., АткинаЛ.И., Фролова Т.Н. Влияние степени загрязнения выбросами автотранспорта на параметры хвои ели сибирской различных морфологических форм // Леса России и хозяйство в них. 2008, Вып. 1. С.80-84, Владыкина Д.С., Ламоткии С.А. Мониторинг состояния еловых насаждений г. Минска на основе терпеноидного состава эфирных масел // Вестник ИрГСХА, 2011, С, 42-50, Инструкция по экспедиционному лесопатологиче-скому обследованию лесов СССР М.: Гослесхоз СССР. 1983. 234 с, КаОата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в

почвах и растениях. М, : Мир, 1989. 498 с. Колясникова И.Л., Карнажицкая Т.Д., Паршакова К.А. Влияние аэротехногенного загрязнения на морфологические и эмбриологические признаки сосны обыкновенной И Вестник Удмуртского университета. 2011. Вып. 2. С. 31-35, Марущак В.И., Макашов С.А. Наследуемость основных хозяйственно-ценных признаков у сосны обыкновенной на примере географических культур сосны Кокчставской области Республики Казахстан И Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2011. № 8. С. 45-18

Методика организации и проведения работ по мониторингу- лесов СССР. М.: ВНИИЛМ. 1987.45 с. Морозова Г.Ю. Растения в урбанизированной среде. Хабаровск: Изд-во ХГТУ. 2003. 104 с. Павлов H.H. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения. Улан-Удэ, 2005. 370 с. Плешиков Ф.И. Генетические особенности и лесо-растительные свойства почв сосновых боров Минусинской котловины // Лесные почвы Ал-тае-Саянской области, Красноярск. 1977. 173 с. Прожерина H.A. Морфофизиологическая диагностика состояния хвойных в условиях аэротехногенного загрязнения: на примере Архангельского промышленного узла: дис. ... канд. биол. наук. Архангельск, 2001. 170 с. Рожков A.C., Массель Г.И. Смолистые вещества хвойных и насекомые-ксилофаги. Новосибирск: Наука, 1982. 148 с. Рожков A.C., Михайлова Т.Д. Действие фторсо-держащих эмиссий на хвойные деревья. Ново-

сибирск: Наука, 1989. 159 с.

Рощина В.Д., Рощи на ВВ. Выделительная функция высших растений. М.: Изд-во МГУ. 1989. 214 с.

Рунова Е.М., Чжан С.А., Пузамоеа О.А. Влияние длительного загрязнения промышленными выбросами на жизнеспособность светлохвойных таежных лесов // Системы. Методы. Технологии. 2015. № 1(25). С. 162-168.

Сивиркииа А.С. Особенности содержания цинка, стронция и марганца в органах и тканях сосны обыкновенной {Pirius sylvestris L.) соснового бора семипалатинского Прииртышья (Республика Казахстан): дис. ... д-ра биол, наук. Омск, 2014. 496 с.

Сотнмкова О.В., Степень РА. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды // Химия растительного сырья, 2001. № 1, С, 79-84.

Таиделов Ю.П. Фтор в системе почва-растснис. Красноярск, 2012. 146 с,

Тимченко И.А. и др. Методика закладки пробных площадей: учеб. пособие, Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 2009, 60 с.

Фуксман П.Л. и др. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов а Экология. 1997. №3. С. 213-217.

Шубина И.В., Юрьев Ю.Л. Влияние выбросов металлургического производства на микроэлементный состав хвои сосны // Химия растительного сырья. 2009. № з. С. 173-176,

References

Bardysliev I.I. [Change of a chemical composition of essential oils of individual trees of a pine during the vegetative periodl. Dokladv AN BSSR. 1978, Vol. 22, N 10. pp. 947-950.

Vasilveva N.P.„ Gilarsky M, L.. Karaban R.T., Nazarov I.M. [Monitoring damaged by the polluting substances of forest ccosystcms of Russia]. Lesovedenie. 2000, N 1, pp.23-31.

Vishnyakova S.V.* Atkina L.I., Frolova T.I. [Influence of extent of pollution by emissions of motor transport on parameters of needles of a fir-tree Siberian various morphological forms]. Lesa Ross it i hozyaisti'o v nih. 2008, iss. 1, pp. 80-84.

Vladykina D.S., Lamotkin S.A. [Monitoring of a condition of fir-tree plantings of Minsk on the basis of terpenoidny composition of essential oils], Vestnik JrGSHA. 2011. pp. 42-50.

Instrukciya po ёkspedicionnomu lesopa-talo&cheskomu ohsledovaniju lesov SSSR [Instructions for forwarding ecopathological-based survev of the forests of the US SRI, Moscow, The forestry of the USSR Publ, 1983. 234 p.

Kabata-Pendias A.. Pendias H. Mikroelementy v pofrach i rastenijach [Microcells in soils and plants]. Moscow. Mir Publ-, 1989. 498 p (111

Russ.)

Kolyasnikova. N.L.. Karnazliitskaya T.D., Par-shakova K.A. [Influcncc of aero tcchnogcnic pollution on morphological and embrvological features of a pine ordinary ] Vestnik Udmurtskogo unh ersiieta, 2011, Vol. 2. pp. 31-35. (In Russ.) Mamshchak V.N.. Maksimov S.A. [Heritability of the main economic and valuable signs at a pine of a pine of the Kokchetav area of the Republic of Kazakhstan, ordinary on the example of geographical cultures], Vestnik AJtajskogo gosudarstven-nogo agrarnogo umversiteta. 2011. N 8, pp. 45-48, (In Russ.) Meiodiko orgamzacii i prove demy a robot po monitoring iesov SSSR (Methodology of organization and conducting of works on monitoring of forests of the USSR1, Moscow, 1987. 45 p. (In Russ.) Morozova G.Yu, Rastenija г urbanizlrovannoj srede [Plants in the urbanized environment]. Khabarovsk, Publishing house Khabarovsk state technical university. 2003. 104 p. (In Russ.) Pavlov I.N. Drevesnye rastenija v uslovijach tech-nogetmogo zagrjaznenija |Wood plants in the conditions of technogenic pollution] Ulan-Ude, 2005. 370 p. (In Russ,) Pleshikov F.I. [Genetic features and forest vegetation properties of soils of pine pine forests of Minusinsk Depression] Lesnve pochvy A itae-Sajanskoj obhsti [Forest soils of Altai-Sayansk area]. Krasnoyarsk, 1977. 173 p. (In Russ.) Prozherina N.A. Morfofiziohgideskaja diagnostiko sostojamja chvojnych v ushvijach aerotech-nogennogo zagrjaznenija [Morfofiziologichesk v diagnostics of a state coniferous in the conditions of aero tcchnogcnic pollution: On the example of the Arkhangelsk promyshlennogouzl Ph.D. dissertation]. Arkhangelsk. 2001. 170 p. (In Russ.) Rozhkov A.S., Massel G.I. Smoii.vfye vescestva chvojnych i nosekomye-ksilofagi | Resinous substances coniferous and insects-ksilofagi]. Novosibirsk: Nauka Publ., 1982. 148 p. (In Russ.) Rozlikov A.S.. Miliajlova T.D. Dejsivie ¡'torsade riascich emissij na chvojnye derev ja [Action

Об авторах

Григоренко Алена Валерьевна, аспирант кафедры зоологии и биоэкологии ФГБОУВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф, Катанова» 655017, Россия. Республика Хакасия, Абакан, ул. Ленина, д. 92; alcna_grigorcnko@li st.ru: (3902)343490

Грибов Александр Ильич, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и биоэкологии ФГЪОУВО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова» 655017. Россия, Республика Хакасия. Абакан, ул. Ленина, д. 92; univeri2jkhsu.ru

of fluorinated issues on coniferous treesl. Novosibirsk: Nauka PubL 1989. 159 p.

Tandelov Y.P, Ftor v sisteme poa'a-rastenie [Fluorine in system the soil plant]. Krasnoyarsk, 2012. 146 p.

Поступила в редакцию 21. LI. 2015

About the authors

Grigorenko Alena Valer'evna, postgraduate student of the Department of Zoology and Bioecology

Katanov Khakass State University. 92, Lenin str., Abakan. Republic Of Khakassia. Russia. 655017; alcna_grigorcnko@list.ru: (3902)343490

Gribov Aleksandr IFich, doctor of biology, professor of the Department of Zoology and Bioecology

Katanov Khakass Slate University. 92, Lenin sir., Abakan, Republic Of Khakassia, Russia. 655017; univer^'khsum