Устойчивость к низким положительным температурам сортов гречихи разных периодов селекции

УДК / UDK 633.12:631.526.32:632.111.6

УСТОЙЧИВОСТЬ К НИЗКИМ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ СОРТОВ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ

RESISTANCE TO LOW POSITIVE TEMPERATURES OF BUCKWHEAT VARIETIES FROM

DIFFERENT PERIODS OF BREEDING

Заикин В.В.1, научный сотрудник Zaikin V. V., researcher Амелин А.В.1*, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Amelin A. V., doctor of agricultural sciences, professor Фесенко А.Н.2, доктор биологических наук Fesenko A.N., doctor of biological sciences Юрловский государственный аграрный университет, Орел, Россия Orel State Agrarian University, Orel, Russia 2Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных

культур, Орел, Россия The All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, Orel, Russia

АННОТАЦИЯ

В статье представлены результаты проведенных 2-х серийных лабораторных опытов, связанных с изучением способности семян и проростков сортов гречихи разных периодов селекции прорастать в условиях воздействия низких положительных температур (+40С). Сделано заключение, что в процессе селекции не происходит выраженного ухудшения холодостойкости сортов гречихи на ранних этапах роста и развития растений. Среди сортообразцов разных периодов селекции имеются формы как с высокой, так и низкой устойчивостью к низким положительным температурам. В целом, генофонд культуры характеризуется большим разнообразием по данному свойству растений. Выявлено 5 сортотипов, которые отличаются наиболее высоким уровнем устойчивости к холоду, в силу этого рекомендованы к использованию в селекции в качестве перспективного генетического материала.

ABSTRACT

The article presents the results of 2 serial laboratory experiments associated with study of the ability of seeds and seedlings varieties of buckwheat from different periods of breeding to grow in terms of exposure to low positive temperatures (+40C). The authors conclude that in the process of selection is not happening marked deterioration of cold resistance of varieties of buckwheat in the early stages of growth and development of plants. Among accessions from different periods of breeding are forms of both high and low resistance to low positive temperatures. Overall, the gene pool of a culture characterized by great diversity on this property of plants. Identified 5 of the varieties, which has the highest level of resistance to cold, therefore recommended for use in breeding as a promising genetic material.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА

Гречиха, холодостойкость, начальный линейный рост, селекция, сорта. KEY WORDS

Buckwheat, cold resistance, initial linear growth, breeding, varieties.

Гречиха - одна из наиболее востребованных культур на агропродовольственном рынке России. Однако ее урожайность по-прежнему остается низкой и нестабильной [3,7]. Причин тому много, но одна из них заключается в том, что гречиха имеет субтропическое происхождение, вследствие чего является теплолюбивой культурой и плохо переносит даже низкие положительные температуры [5,8]. Действие холода приводит к значительному торможению роста ее растений и отрицательно сказывается на величине их продуктивности [7,9]. Особенно актуальна эта проблема для северных регионов страны, где низкие положительные температуры могут выступать одним из лимитирующих факторов

эффективного производства культуры. В решении этой проблемы, безусловно, большое значение имеет создание холодостойких сортов, способных с минимальными потерями противостоять такому стрессу.

Для создания сортов устойчивых к холоду весьма важно знать потенциальные возможности генофонда и привлекать из него перспективный генетический материал (источники высокой холодостойкости) для дальнейшей селекционной проработки. С учетом этого нами были проведены специальные лабораторные исследования по оценке холодостойкости сортообразцов гречихи разных периодов селекции, результатам которых и посвящена данная научная статья.

Исследования проводились совместно с селекционерами Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК) в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование».

Объектами исследований являлись 30 сортообразцов культуры, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта (селекции 1930-1970-х гг. - Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта (селекции 1980-2013 гг. - Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка, Дизайн, Диалог, Аромат, Баллада, Есень, Чатыр-Тау, Батыр, Башкирская красностебельная, Молва, Сумчанка, Илишевская, Агидель, Куйбышевская 85, Казанка, Кама, Каракитянка, Саулык, Землячка, Никольская и Черемшанка).

Оценка устойчивости прорастающих семян к холоду проводилась с учетом методических рекомендаций А.П. Лаханова (1994). Проращивание осуществляли в чашках Петри, в которые размещали по 50 семян каждого сорта в восьмикратной повторности (по 4 чашки на опытный и контрольный варианты), заливая необходимым количеством дистиллированной воды. Одну половину чашек с семенами помещали в термостат при температуре + 250С (оптимальные условия), а другую - в климатическую камеру СМ - 30/75 - 1000 ТВХ с температурой +40С. Подсчет проросших семян в оптимальных условиях проводили через 7 суток, а в условиях низких температур - через 14 суток. Всхожесть семян при низких температурах, выраженная в процентах от всхожести в оптимальных условиях, рассматривали как уровень холодостойкости образца [4].

Изучение влияния низких положительных температур на проростки гречихи осуществлялось методом рулонов [2]. Повторность по каждому сорту восьмикратная. Рулоны ставили неплотно в стеклянные сосуды, наполненные на 1/5 водопроводной водой. В течение первых 7дней проращивание семян происходило в оптимальных условиях (при температуре +250С.), а затем: одну половину образцов помещали развиваться в климатическую камеру СМ - 30/75 - 1000 ТВХ, где поддерживалась экстремальная для культуры температура +40С (опыт), а другую - оставляли и дальше произрастать в оптимальных условиях +250С (контроль). При наступлении 14 суток рулоны разворачивали и проводили у проростков учеты накопления сухого вещества, увеличения длины стебля и корешка. В дальнейшем все проростки развивались только в оптимальных условиях.

Полученные экспериментальные данные обработаны с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова [1].

Результаты проведенных исследований показали, что семена и проростки гречихи обладают относительно низкой способностью противостоять действию низких положительных температур, поскольку в среднем уровень холодостойкости по всем изученным сортотипам не превысил даже 10%. Причем, данное свойство гречихи в результате селекции существенно не улучшается, хотя и не отмечается его ухудшения. Местные, старые и современные сортообразцы практически в одинаковой степени реагируют на действие данного стресс-фактора. В каждой из вышеуказанных групп есть формы, как с низкой, так и высокой способностью семян прорастать в условиях действия низких положительных температур (табл. 1).

Это обстоятельство, очевидно, обусловлено тем, что гречиха имеет субтропическое происхождение и эволюционно сформировалась как теплолюбивая культура. Вследствие этого холод для нее, по-видимому, не являлся селективным фактором, чтобы в результате естественного отбора закреплялись генотипы с повышенной способностью противостоять действию низких положительных температур.

Таблица 1. Уровень холодостойкости прорастающих семян у сортов гречихи разных периодов селекции, среднее 2-х серий опыта_

Сорта Всхожесть, % Уровень холодостойкости, %

Контроль Опыт

Местные сортопопуляции

К-406 63,5 18,3 28,8

К-1709 65,7 4,5 6,8

Среднее 64,6 11,4 17,8

Старые сорта

Калининская 86,6 9,2 10,6

Богатырь 91,0 14,0 15,4

Шатиловская 5 94,0 6,0 6,4

Среднее 90,5 9,7 10,8

Современные сорта

Деметра 87,5 12,6 14,4

Дождик 86,0 3,0 3,5

Дикуль 96,0 15,2 15,8

Инзерская 93,2 11,2 12,0

Девятка 90,0 9,3 10,3

Дизайн 98,0 0,0 0,0

Диалог 95,5 7,5 7,9

Аромат 94,6 6,7 7,1

Баллада 87,3 9,5 10,9

Есень 83,3 12,6 15,1

Чатыр Тау 96,0 13,0 13,5

Батыр 96,0 6,0 6,3

Башкирская красностебельная 88,5 5,0 5,6

Молва 90,6 1,0 1,1

Сумчанка 94,1 9,2 9,8

Илишевская 93,6 7,5 8,0

Агидель 92,4 6,4 6,9

Куйбышевская 85 87,6 7,2 8,2

Казанка 93,5 8,9 9,5

Кама 95,4 5,6 5,9

Каракитянка 96,4 4,6 4,8

Саулык 96,4 7,4 7,7

Землячка 97,4 8,3 8,5

Никольская 96,6 7,4 7,7

Черемшанка 93,3 6,8 7,3

Среднее 92,8 7,7 8,3

Среднее по сортам 90,7 8,1 9,2

То есть, активное продвижение ее ареала в северные районы, в данном случае, не связано с селекционным улучшением холодоустойчивости растений, а стало возможным, в основном, благодаря совершенствованию ряда агротехнических приемов их возделывания, в частности, оптимизации сроков посева. К примеру, в Центральном и ЦентральноЧерноземном регионах России, рекомендуется сеять сорта гречихи во второй или 3-й

декаде мая, когда устанавливается теплая погода с температурой выше 100С. Это позволяет свести к минимуму риски, проявления заморозков и низких положительных температур, обеспечивая тем самым хорошее развитие растений и формирование ими высоких урожаев до середины августа [6].

Этот вывод подтверждается и экспериментальными данными фенологических наблюдений, согласно которым, не только холодоустойчивость, но и продолжительность вегетационного развития растений культуры за период селекции от местных популяций до лучших современных сортов почти не изменилась (табл. 2).

Тем не менее, это не означает, на наш взгляд, что селекционным путем нельзя повысить способность гречихи противостоять негативному действию низких положительных температур, ведь генофонд культуры характеризуется достаточно широким полиморфизмом по данному свойству. Среди изученных сортообразцов нами были выявлены формы с относительно высоким значением данного признака, у которых уровень холодостойкости прорастающих семян находился в диапазоне от 14,4 до 28,8%. Важно отметить, что не только среди местных популяций и старых образцов, но и современных сортов имеются формы с относительно высокой холодостойкостью, такие как Дикуль, Деметра, Есень, Чатыр Тау, Инзерская, которые могут служить в работе селекционеров перспективным генетическим материалом (см. табл. 1).

Во многом схожие результаты были получены и при испытании проростков гречихи, которые оказались ненамного устойчивее к холоду, чем прорастающие семена. Было установлено, что семидневное воздействие данного стресс-фактора приводит к снижению активности линейного роста стебля у всех опытных сортообразцов в среднем на 20%, по отношению к контролю. Но при этом существенных различий по норме реакции между опытными группами сортообразцов не выявлено. На 14 сутки развития в условиях низких положительных температур, длина стебля у современных сортов была меньше в среднем на 19,7%, у старых - 24,7%, а у местных популяций - на 19,5%, по сравнению с контролем, что находилось в пределах одного уровня генотипического изменения признака. Хотя некоторые современные сорта, такие как Никольская, Илишевская, Есень, Землячка и Дождик и в данном случае сохраняли достаточно активный рост, на что следует обратить внимание селекционерам, при подборе исходного материала для работы.

Перевод затем опытных образцов в оптимальные температурные условия развития, хотя и оказал стимулирующее действие на рост стебля, но небольшое, чтобы сравняться с контролем. Через 7суток бесстрессового развития, длина стебля проростков гречихи составила в среднем 14,8 см, тогда на контроле ее величина была более высокой - 17,3 см. У местных популяций длина стебля была меньше по отношению к контролю - на 12,9%, у старых образцов - 17,7%, у современных сортов - на 14,4%. При этом сортотипы К-406 местный, Землячка, Агидель, Сумчанка и Калининская отличались более выраженной адаптивной способностью проростков в возобновлении активного линейного роста стебля после действия холода (табл. 3).

Таблица 2. Продолжительность вегетационного периода (ВП) у сортов гречихи разных периодов селекции, среднее за 2013-2015 гг._

Группы сортов Среднее значение ВП по группе, дней

Местные сортопопуляции (Орловские) 68,5

Старые сорта (селекции 1930-1970-х гг.) 67,9

Современные сорта (селекции 1980-2010гг.) 68,4

Таблица 3. Влияние низких положительных температур на длину стебля проростков у сортообразцов гречихи разных периодов селекции, данные 2-х серий лабораторных опытов

Группы сортов Кол-во изученных генотипов Длина, см

на 14-е сутки на 21-е сутки

контроль

Местные сортопопуляции (Орловские) 2 12,8 11,3 - 14,2 10,3 8,0 - 12,5 14,5 - 16,4 13,5 11,1 - 15,9

Старые сорта (селекции 19301970-х гг.) 3 15,0 14,4 - 15,9 11,3 10,3 - 12,0 17,5 16,2 - 19,2 14,4 13,7 - 15,3

Современные сорта (селекции 1980-2013 гг.) 25 14,7 12,1 - 17,1 11,8 9,0 - 15,2 17,4 13,2 - 21,1 14,9 12,1 - 17,5

Заметному стрессовому воздействию низких положительных температур подвергался и линейный рост корешков, хотя несколько в меньшей степени, чем это было отмечено на стебле. За 7 дней развития проростков в условиях низких положительных температур (учет на 14-е сутки от закладки опытов) длина их корешков была снижена по отношению к контролю в среднем на 13,8%. Существенного влияния селекционного процесса на устойчивость корешков к холоду и в данном случае не выявлено. Уменьшение длины корешка под действием стресса составляло: у местных популяций 16%, старых образцов -3,6%, у современных сортов - 15,1%. Среди изученных сортотипов наибольшей холодоустойчивостью роста корешков характеризовались Калининская, Богатырь, Чатыр -Тау, Батыр и Никольская.

Перевод опытных образцов из стрессовых в оптимальные температурные условия развития, оказал стимулирующее действие на рост корешков. По результатам проведенного учета, спустя 7 дней после стресса (на 21 сутки развития), их длина у проростков увеличилась в среднем на 15%. Но, очевидно, полного восстановления активности ростовых процессов не произошло, так как длина корешков у проростков, по-прежнему, оставалась меньше, по сравнению с контролем: у местных популяций - на 8,9%, у старых образцов - 7,1 %, современных сортов - 10,7%. Существенных различий по норме реакции между опытными группами сортообразцов не выявлено. В каждой группе имелись генотипы с разной адаптивной способностью восстановления активного линейного роста корешка после температурного стресса. Наиболее высокой отличались среди них Батыр, Есень, Кама, Каракитянка, Калининская и Дождик (табл. 4).

Таким образом, на основании изложенного экспериментального материала можно заключить, что способность семян и проростков гречихи противостоять негативному действию низких положительных температур и нормально развиваться, в результате селекции существенно не улучшается, как не выявлено ее и ухудшения. Степень холодостойкости современных сортов находится на уровне местных популяций и старых сортов. Тем не менее, в генофонде культуры имеется достаточно много генотипов, отличающихся повышенной устойчивостью активного линейного роста и в условиях стресса, вследствие этого они могут служить в селекции культуры на холодостойкость, как перспективный исходный материал.

Таблица 4. Влияние низких положительных температур на длину корешка проростков у

сортообразцов гречихи разных периодов селекции, данные 2-х серий лабораторных опытов

Группы сортов Кол-во изученных генотипов Длина, см

на 14-е сутки на 21-е сутки

контроль

Местные сортопопуляции (Орловские) 2 22,5 21,8 - 23,1 18,9 18,5 - 19,3 25,7 25,5 - 25,8 23,4 22,4 - 24,3

Старые сорта (селекции 19301970-х гг.) 3 22,0 21,0 - 23,1 21,2 20,2 - 22,3 24,1 23,4 - 25,4 22,4 21,0 - 23,5

Современные сорта (селекции 1980-2013 гг.) 25 22,5 17,7 - 26,4 19,1 15,7 - 22,6 25,3 19,8 - 29,2 22,6 19,6 - 25,8

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) [Текст]: учебное пособие / Б.А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351с.

2. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести [Текст]. Введен 01.07.1986. - М.: Госстандарт СССР, 1986. - 29с.

3. Мартыненко, Г.Е. Сравнительная оценка урожайности и адаптивности современных сортов гречихи / Г.Е. Мартыненко, О.А. Шипулин, А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова // Новые сорта сельскохозяйственных культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве. - 2011. - С.165-173.

4. Методы изучения оценки и отбора селекционного материала гречихи на устойчивость к неблагоприятным факторам среды / А.П. Лаханов, Н.В. Фесенко, Н.Е. Балачкова. - М.: Россельхозакадемия. -1994. - 46с.

5. Наполова, Г.В. Отношение растений видов и сортов гречихи к основным абиотическим факторам / Г.В. Наполова, В.В. Наполов // Вестник орловского государственного аграрного университета. - 2007. - Т.6. - №3. - С. 32-36.

6. Ресурсосберегающая технология производства гречихи. Методические рекомендации. -Орел: ГНУ ВНИИЗБК, 2009. - 40с.

7. Теоретические основы селекции. Т 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева - Theoretical basis of plant breeding. Vol. 5. The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat / Н. В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О. И. Романова и др. -СПб.: ВИР, 2006. - 196с.

8. Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи [Текст] / Н.В. Фесенко. - М.: Колос, 1983. - 191с.

9. Якименко, А.Ф. Гречиха / А.Ф. Якименко. - М.: Колос, 1982. - 196 с.