Особенности водного режима и жаростойкость клематисов

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3

УДК 581.11+582.675.1

ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА И ЖАРОСТОЙКОСТЬ КЛЕМАТИСОВ

©2013 Р.А. Насурдинова, О.Ю. Жигунов

Ботанический сад-Институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 13.06.2013

В статье представлены результаты опытов по определению водоудержпвающей способности листьев 12 видов рода Clematis L. и жаростойкости 11 видов и 1 сорта рода Clematis L. в условиях культуры в Башкирском Предуралье. Выявлены общие тенденции динамики водных показателей в течение вегетационного сезона, характеризующие адаптационный потенциал видов.

Ключевые слова: Clematis L., вид, сорт, водоудерживающая способность, жаростойкость.

Водный режим растений является одной из важных и самостоятельных сторон адаптации растений к условиям существования. Известно, что водный режим местообитания определяет важнейшие процессы жизнедеятельности растений [1]. В период интенсивного протекания жизненных процессов на долю воды в листьях приходится 70-90% общей массы. Содержание воды в тканях влияет на структуру протоплазмы, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста и других процессов растения. Снижение или повышение содержания воды в клетках растений по отношению к норме, которое может происходить в результате воздействия как внешних неблагоприятных факторов, так и внутренних причин, приводит к подавлению важнейших физиологических процессов и снижению жизнеспособности особей [2-3]. Вода является одним из основных факторов, ограничивающих в той или иной степени не только распространение растений, но их урожайность и продуктивность [4].

Водоудерживающая способность листьев рассматривается как один из показателей водного режима растений, в частности, их устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Менее выносливые растения, как правило, характеризуются более низким уровнем данного показателя. Известно, что влажность тканей растения значительно изменяется в течение года, и показатели общей оводненности используются как интегральный показатель эколо-го-физиологических особенностей водного режима растений, механизмов их адаптации к условиям среды [5-6]. Устойчивость растений к высоким температурам также является важным показателем способности адаптироваться к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для выявления особенностей водного режима видов рода Clematis L. при интродукции в условиях Башкирского Предуралья проанализирована динамика показателей влажности тканей в течение вегетационного сезона для 12 видов клематисов (A. spe-ciosci Wei и т.. С. apiifolia DC.. С. integrifoliaL., С.

Насурдинова Роза Апътафовна, младший научный сотрудник, e-mail: nroza(a!mail.ru; Жигунов Олег Юрьевич, к.б.н., старший научный сотрудник

heracleifolia DC., С. fargesii Franch., С. glauca Willd., С. goiiriana Roxb., С. Iigiisticifolia Nutt., C. recta L., C. serratifolia Rehd., C. tangutica (Maxim.) Korsh., C. viticella L.). Из видов, представленных в опыте, только 1 вид - Atragene speciosa Weinm. (княжик красивый) является аборигеном Башкортостана. Все остальные виды происходят из более теплых климатических зон.

Содержание воды в тканях листьев изучали согласно «Лабораторным работам большого спецпрактикума: Учебное пособие» [7]. Для этого в течение вегетационного сезона (май, июнь, июль, август, сентябрь и октябрь) ежемесячно, во II декаде месяца, отбирали пробу листьев из средней части растения, отсчитывали по 10 листовых пластинок и взвешивали их. Пробы листьев оставляли на воздухе на обезвоживание. Повторное взвешивание проводили через 24 ч. Далее образцы в течение 2 ч выдерживали в сушильном шкафу при +110°С. Рассчитывали общую оводненность (W), водоудержи-вающую способность (R), содержание подвижной влаги (L) в пробах, используя формулы: W= 100 (М-М2)/М, R = 100 ((М-М2) - (M-Mi)) / M, L = W - R,

где M - масса свежей пробы; Mi - масса пробы спустя сутки; IVb - масса пробы после высушивания.

В ходе опыта выяснилось, что в течение вегетационного сезона у всех видов показатели общей оводненности, водоудерживающей способности и содержание "подвижной влаги" изменялись. У княжика красивого в конце сентября листья уже были пожелтевшими, и княжик вступил в фазу листопада. К моменту отбора пробы листьев (II декаде октября) на побегах княжика сохранившиеся листья были побуревшими и пострадавшими от заморозков, поэтому использовать для опыта эти листья мы посчитали не корректным.

Жаростойкость листьев выявляли по методике, предложенной В.П. Тарабриным [8]. В опыте по определению жаростойкости были использованы листья 11 видов и 1 сорта клематиса. Для опыта брали от каждого вида по 3 листа из базальной части и 3 листа из апикальной части годичного побега. В водяную баню с температурой +40°С погружали листья. Первую пробу извлекали из водяной бани

через 30 мин и временно переносили в кристаллизатор с водой комнатной температуры. Затем температуру в бане поднимали на 5°С и помещали вторую пробу листьев, которую извлекали через 10 мин и помещали в кристаллизатор с водой. Повторяли данную процедуру еще для нескольких проб, каждый раз повышая температуру в водяной бане на 5°С. Затем листья извлекали из воды комнатной температуры (в кристаллизаторе) и заливали раствором 0,2М соляной кислоты, в которой листья приобретают бурую окраску. Время пребывания в кислоте было одинаковым доя всех листьев и составило 20 мин. Листья переносили в воду, промывали, затем извлекали и оценивали степень повреждения (побуревшая площадь) листовой пластинки (в %) конкретного вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных экспериментов выявлено, что все виды в мае имеют максимальные показатели общей оводненности (табл. 1). В течение

Таблица 1. Общая оводненность листьев видов клемат]

вегетационного сезона данный показатель снижается, а в сентябре наблюдается небольшой подъем.

Такие колебания содержания общей воды в течение вегетационного периода, по нашему мнению, закономерны.

В мае-июне происходит активное отрастание побегов, и максимальное наличие свободной воды обеспечивает интенсивное протекание метаболических процессов в тканях растений. В июле-августе общая оводненность листьев минимальна что, по-видимому, связано с отсутствием дождей в июне-августе и высокой температурой воздуха в этот период. В сентябре среднесуточная температура ниже, чем в июле-августе, что влечет за собою снижение интенсивности процессов транспирации, в сравнении с летними месяцами. Кроме этого, известно, что при подготовке растений к перенесению низких отрицательных температур происходит увеличение количества связанной воды, что позволяет растениям лучше переносить существование в зимних условиях.

Вид Общая оводненность

май июнь июль август сентябрь октябрь

A. speciosa 81,9±2,73 72,9±0,86 72,6±1,39 74,5±2,37 73,4± 1,71

С. apiifolia 70,6±0,59 63,3±0,29 62,5±1,84 58,3 ±0,94 80,5±2,51 65,5±0,96

С. integrifolia 86,5±1,35 74,2±0,88 65,3±1,03 68,8±0,99 74,1±1,98 74,0±1,07

С. heracleifolia 82,4±0,67 72,9±0,78 69,9±0,48 67,9±0,83 68,0±0,48 64,1±0,48

С. fargesii 75,3±0,60 65,2±0,41 61,0±0,97 60,7±0,19 65,6±1,39 60,9±1,88

С. glauca 80,5±0,79 69,9±0,29 67,6±0,68 64,1±0,19 64,5±0,41 67,9±1,14

С. goitriana 76,3±0,88 63,9±0,46 66,7±0,47 56,9±0,86 67,4±,76 67,3±1,54

С. ligusticifolia 78,7±0,77 70,9±0,48 69,1±0,23 64,6±0,87 72 ¿±1,47 66,9±1,25

С. recta 76,3±0,39 67,7±0,49 67,8±0,64 61,7±0,57 67,2±0,83 67,6±0,69

С. serratifolia 81,0±0,97 81,4±0,50 78,8±2,24 74,7±0,75 73,3±0,98 73,7±0,82

С. tangutica 82,1±0,63 78,3±0,95 73,9±,79 73,5±1,03 82,3±0,87 86,9±1,68

С. viticella 80,1±0,75 66,6±0,89 72,5±1Д2 64,7±0,92 71,5±0,73 68,2±0,73

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опьпе не использовались

Среди видовых клематисов С. tcmgutica имеет самые высокие показатели в среднем общей оводненности - более 80% (табл. 1). Самые низкие показатели выявлены у С. fargesii - от 60,7 до 75,3% и С. recta - от 61,7 до 76,3%.

Изучение водоудерживающей способности листьев клематисов (табл. 2) выявило сильные колебания данного параметра в течение вегетационного периода. В нашем опыте у всех видов клематисов в июле существенно снижалась водоудерживающая способность, затем, в августе-сентябре наблюдался подъем с последующим понижением данного показателя в октябре. В мае водоудерживающая способность оценивается по формуле в среднем по всем видам в 50% и падает до 18% в июле, что, вероятно, является адаптивным механизмом к изменениям температуры и влажности воздуха в летний период. Среди изученных клематисов к. борщеви-колистный имеет самые высокие средние показатели по водоудерживающей способности - до 58%.

Для всех видов характерно максимальное содержание "подвижной влаги" в июле. Содержание

"подвижной влаги" в среднем максимально у к. сизого - 47% (табл. 3).

Данные опыта по жаростойкости показали, что у всех видов клематиса при температуре +40°С и +45 °С повреждений листовых пластинок не наблюдалось (табл. 4). При температуре +50°С появились незначительные повреждения у молодых листьев к. борщевиколистного (1,5 %) и более выраженные нарушения у молодых листьев к. тангут-ского (28 %). При температуре +55°С повреждения наблюдались у 6 видовых и у одного сортового клематиса. Степень повреждения - от 5,7% (к. пильчатолистный) до 38% (к. тангутский). При +60°С у всех видов появились повреждения, варьирующие в широких пределах (от 10,5% у зрелых листьев к. фаргеза до 79% у зрелых листьев к. сельдереелистного), только зрелые листья к. цель-нолистного сохранили целостность листовых пластинок. При температуре +65 °С повреждения выявлены у всех видов, участвующих в опыте. Минимальная площадь повреждения листовой пластинки наблюдалась у зрелых листьев сортового клематиса

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3

(27,5%), к. бурого (38,9% - для молодых листьев и 35,3% - для зрелых листьев) и у зрелых листьев к. фиолетового (36,2%). Для молодых листьев к. фиолетового и к. лигустиколистного, а также доя зре-

лых листьев к. борщевиколистного данная температура оказалась летальной. При температуре +70°С листья всех видов и сорта "Надежда" полностью были повреждены.

Таблица 2. Водоудерживающая способность листьев видов клематисов

Вид Водоудерживающая способность

май июнь июль август сентябрь октябрь

A. speciosa 55,6±0,92 32,2± 1,94 7,1±1,19 8,67±2,17 19,3±4,44 _*

С. apiifolia 53,0±0,92 31,3±1,46 6,0±0,56 26,2±1,32 52,4±2,22 30,9±2,39

С. integrifolia 41,2±1,23 5,2±0,98 3,7±0,37 25,4±1,33 20,0±1,11 8,2±1,23

С. heracleifolia 58,3±0,67 44,5±2,00 37,5±2,27 44,3±1,25 34,9±2,79 33,6±2,38

С. fargesii 44,1±1,57 42,9±0,98 20,4±1,37 22,3±0,92 28,2±2,63 30,6±1,08

С. glauca 37,7±2,74 23,8±1,71 8,6±1,32 27,7±1,68 18,5±0,84 28,8±1,55

С. gouriana 54,5±1,17 30,5±1,25 36,5±1Д5 30,9±3,37 38,1±1,64 39,9±2,56

С. ligitsticifolia 52,0±1,27 42,9±1,68 22,5±3,04 26,3±1,74 42,1±1,75 14,1±1,32

С. recta 41,0±1,36 17,4±1,34 4,5±0,37 10,0±0,83 6,7±0,45 7,9±0,34

С. serratifolia 36,7±2,67 32,2±2,02 40,3±2,31 47,4±2,52 31,5±2,43 12,3±0,90

С. tangutica 50,6±2,01 38,9±2,79 3,0±0,35 39,6±2,85 50,8±1,23 20,8±2,99

С. viticella 54,3±2,33 46,3±1,44 32,4±2,02 43,4±1,5 32,2±3,02 26,9±1,95

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опьпе не использовались Таблица 3. Содержание подвижной влаги в листьях видов клематисов

Вид Содержание подвижной влаги

май июнь июль август сентябрь октябрь

A. speciosa 26,6±2,31 39,2±1,36 65,5±2,36 65,8±3,16 53,8±5,8

С. apiifolia 17,4±0,71 31,9±1,23 56,5±1,71 32,6± 1,66 28,1±2,42 36,9±2,46

С. integrifolia 36,2±1,18 68,9±1,52 61,6±0,85 43,4±1,89 57,4±3,75 65,8±1,64

С. heracleifolia 28,2±1,47 28,3±1,89 32,9±1,93 23,7±0,59 33,2±2,99 30,6±2,21

С. fargesii 31,2±1,22 22,2±0,96 40,6±1,64 38,4±0,83 37,4±2,06 30,4±0,82

С. glauca 43,9±2,70 46,1±1,79 59,1±1,52 36,4±1,78 49,9±0,97 45,2±0,94

С. gouriana 18,8±1,39 32,8±1,45 30,2±1,38 26,1±2,81 29,3±1,31 27,3±1,23

С. ligitsticifolia 2 6,7± 1,42 28,1±1,40 46,6±3,01 38,4±2,08 30,1±2,59 52,8±1,97

С. recta 35,2±1,35 51,8±1,41 63,3±0,42 51,3±0,75 60,5±1Д7 58,4±0,74

С. serratifolia 44,4±2,30 49,2±2,29 38,5±3,58 27,3±3,07 41,9±2,64 61,5±1,22

С. tangutica 31,5±1,68 34,4±2,58 71,0±0,86 33,9±2,12 31,5±1,67 66,1±3,22

С. viticella 2 5,7± 1,80 22,9±1,00 34,3±5,29 21,2±0,90 39,1±2,81 41,1±2,22

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опьпе не использовались Таблица 4. Жароустойчивость листьев видов клематисов

№ Вид Место взятия материала 45°С 50°С 55°С 60°С 65°С 70°С

1 A. speciosa из апикальной части - - - 30 46,7 100

из базальной части - - - 36,4 98 100

2 С. apiifolia из апикальной части - - 9,1 70 90 100

из базальной части - - 10,4 79,3 96 100

3 С. fargesii из апикальной части - - - 10,5 59,4 100

из базальной части - - - 44,4 53,7 100

4 С. glauca из апикальной части - - - 20 38,9 100

из базальной части - - - 30 35,3 100

5 С. heracleifolia из апикальной части - 1,5 16,3 20,5 65,6 100

из базальной части - - - 34,4 100 100

6 С. ligitsticifolia из апикальной части - - 8,7 77,8 100 100

из базальной части - - 8,5 67,9 96 100

7 С. integrifolia из апикальной части - - - 26,1 98,4 100

из базальной части - - - - 56,7 100

8 С. recta из апикальной части - - - 41,9 52,9 100

из базальной части - - 22 50 91,1 100

9 С. serratifolia из апикальной части - - - 30 66,7 100

из базальной части - - 5,7 57,6 68,9 100

10 С. tangutica из апикальной части - 28 30,2 46,2 57,6 100

из базальной части - - 38,5 53,9 66,7 100

11 С. viticella из апикальной части - - - 17,2 82 100

из базальной части - - - 12,9 36,2 100

12 Сорт "Надежда" из апикальной части - - - 19,5 48,7 100

из базальной части - - 9,4 22,1 27,5 100

В ходе исследований выявлены общие для всех изученных видов тенденции динамики водных показателей в течение вегетационного сезона. Все виды в мае имеют максимальные показатели общей оводненности, в июле-августе данные показатели минимальны. Водоудерживающая способность максимальна в мае, в июле она существенно снижалась, затем в августе-сентябре наблюдался подъем с последующим понижением данного показателя в октябре. Для всех видов характерно максимальное содержание подвижной влаги в июле. Данные изменения показателей общей оводненности, водоудерживающей способности и содержания подвижной влаги, по нашему мнению, являются адаптивным механизмом к изменениям температуры и влажности окружающего воздуха в течение вегетационного сезона. Резкое снижение показателей водоудерживающей способности в июле, вероятно, связано с очень жарким летом и отсутствием дождей в июне-августе. Среди видов клематиса С. tcmgutica в среднем за вегетационный сезон имеет самые высокие показатели общей оводненности -до 86,9%. С. heracleifolia имеет самые высокие средние показатели по водоудерживающей способности - от 33,6 до 58%. Минимальной суточной потерей воды характеризуются С. gouriana - от 18,8 до 32,8%.

Можно отметить также, что A. speciosa, С. glauca, С. fargesii, С. integrifolia максимально устойчивы к высоким температурам и имеют довольно вы-

сокий температурный порог гибели тканей. Минимально устойчивы С. apiifolia и С. /igiisticifolia.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Миронова Н.В. Эколого-физиологическое исследование Rosa canina L. и Rosa corymbifera Borkh. в Ростовской области // Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР: Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского н/Д. ун-та, 1988. С. 92-94.

2. Сергеев С.Н. Изучение элементов водного режима растений защитных лесонасаждений // Экология. 1981. № 6. С. 85-88.

3. Таренков В.А., Таренкова З.Г. Общая оводненность -важный показатель водообмена растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский гос. ун-т, 1985. С. 18-23.

4. Бессонова В.П., Дубовая Е.В. Водный режим побегов роз как показатель зимостойкости в условиях загрязнения среды // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский ун-т, 1996. С. 268-272.

5. Пахомова ГЛ., Безугпов В.К. Водный режим растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1980. 252 с.

6. Сарбаева Е.В., Воскресенская О.Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях: Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. 130 с.

7. Кавепенова Л.М. Лабораторные работы большого спецпрактикума: Учебное пособие. Самара: Изд-во Самарского ун-та, 2001. 50 с.

8. Тарабрин В.П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях // Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1969. С. 35-37. '

FEATURES OF THE WATER RELATIONSHIPS AND HEAT RESISTANCE OF CLEMATIS

©2013 R.A. Nasurdinova, O.Yu. Zhigunov

Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa

Results of experiences on determination of water-retaining ability of leaves of 12 species of the genus Clematis L and heat resistance of 11 species and 1 sort of Clematis L. in the conditions of culture in the Bashkir Cis-Urals are presented in the article. The general tendencies of dynamics of water indicators dining the vegetative season, characterizing the adaptation potential of species of Clematis L. are revealed.

Keywords: Clematis L., species, sort, water-retaining ability, heat resistance.

Roza Nasurdinova, junior researcher, e-mail: nroza(S)mail.ru; Oleg Zhigunov, Candidate of Biology, senior researcher