О сопряженности пространственного размещения популяций редких видов орхидных и осоковых с кислотностью и электропроводностью почв на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте в Мурманской области (Россия)

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 581.5

О СОПРЯЖЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ И ОСОКОВЫХ С КИСЛОТНОСТЬЮ И ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬЮ ПОЧВ НА МИНЕРОТРОФНОМ И НАСЫЩЕННОМ ОСНОВАНИЯМИ БОЛОТЕ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

И. В. Блинова

ФГБУН Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН

Аннотация

На примере склонового минеротрофного и насыщенного основаниями болота в центральной части Мурманской обл. рассмотрена экологическая специализация четырех редких видов осоковых и четырех видов орхидных в отношении кислотности и электропроводности почвы. Выделено три группы видов-специалистов, избирательно встречающихся на участках с кислой, нейтральной и щелочной средой почв данного болота. Пространственное размещение популяционных фрагментов этих редких видов связано с местоположением участков, отличающихся по содержанию кальция в почве, и широтой специализации вида. При выявлении неоднородности болота по обеспеченности кальцием лучшую диагностику дают измерения электропроводности почвы по сравнению с ее реакцией (pH). Ключевые слова:

Мурманская обл., Orchidaceae, Cyperaceae, минеротрофное насыщенное основаниями болото, экологические шкалы.

EFFECTS OF SOIL CONDUCTIVITY AND pH ON POPULATION SPATIAL STRUCTURE OF RARE ORCHIDS AND SEDGES IN A BASE-RICH FEN IN MURMANSK REGION

Ilona V. Blinova

Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS

Abstract

The ecological specialization of four rare sedges and four orchids in relation to soil pH & conductivity has been studied in a base-rich hanging fen in the central part of Murmansk Region. The ecological specialization of four rare sedges and four orchids in relation to soil pH & conductivity has been studied in a base-rich hanging fen in the central part of Murmansk Region. Three groups of specialist species have been distinguished according to their respective occurrences in the acid, neutral and alkaline soils of this fen. The spatial structure of population subsets within the fen seems to be linked to calcium concentration and degree of species specialization. Soil conductivity is a better diagnostic parameter than soil pH.

Keywords:

Murmansk Region, Orchidaceae, Cyperaceae, base-rich fen, ecological scales.

Выявление связи между неоднородностью окружающей среды и комплексностью растительного покрова — одна из основных задач экологии. Накоплен значительный материал по связи видов растений с факторами окружающей среды, измеренными в полевых условиях и обобщенными до шкал [1-3]. Кислотно-основные свойства почвы и содержание в ней элементов минерального питания имеют большое влияние на рост растений. Экологические шкалы по кислотности почвы, ее увлажнению и содержанию азота являются основными при индикации условий окружающей среды.

Минеротрофные болота, формирующиеся вблизи залегания коренных пород, обогащенных кальцием, насыщены основаниями и минеральными веществами, но обеднены азотом. Такие специфические условия спорадически возникают по всей Европе, но меньше всего в Скандинавии [4-9]. Эти болота флористически очень разнообразны. За Северным полярным кругом они представляют уникальные биотопы с редкими видами, подлежащими охране. Выявление экологической приуроченности редких видов и пространственного размещения их популяций в таких редких экосистемах представляет особый интерес и связано с одной из базовых концепций экологии — формированием экологической ниши видов.

Цель настоящей работы — на примере склонового минеротрофного и насыщенного основаниями болота: 1) показать пространственную гетерогенность системы и наличие участков, отличающихся по значениям реакции и электропроводности почвенных растворов; 2) выявить приуроченность редких видов растений в пределах выделенных участков; 3) определить степень влияния факторов среды на каждый вид и объяснить размещение и структуру их локальных популяций.

Район и методика исследования

Мурманская обл. (66-70° с. ш.) находится в атлантико-арктической климатической зоне умеренного пояса [10]. Большая часть ее территории расположена севернее Полярного круга (более подробную характеристику района исследования см. [11]. Как в тундровой, так и лесной зонах области широко распространены болота, охватывая до 26-37 % покрытия [12-14]. Наиболее редкими среди них являются недавно описанные в центральной и южной частях Мурманской обл. минеротрофные и насыщенные основаниями болота, на которых отмечено 20 редких видов растений, занесенных в региональную Красную книгу [15, 16].

Одиннадцать редких видов выявлено на склоновом пушицево-пухоносово-осоковом болоте («Мочажинное») в окрестностях г. Апатиты, из которых восемь стали объектами исследования данной работы. В список вошли четыре вида орхидных и четыре — осоковых.

Особенности полевых измерений и выборки данных

Склоновое пушицево-пухоносово-осоковое болото («Мочажинное») площадью 37920 м2 в ~ 3.8 км на В-ЮВ от центра г. Апатиты выбрано модельным для данной работы. Для этого болота в 28 пунктах измерений (рис. 1) использовали данные по кислотности и электропроводности почвенных растворов, собранные в 2013-2015 гг. с периодичностью 1-3 раза в месяц с июня по август ежегодно, а также данные по высоте местностии по картированию популяций редких видов растений. Поскольку при флористическом обследовании была выявлена крайняя неравномерность в размещении популяций редких видов растений в пределах болота, то при выборе местоположения пункта измерения приоритет отдавали участкам, на которых встречали редкие виды, считая их индикаторными. Дополнительно пункты измерений находились вблизи границы болота с лесом, даже если там отсутствовали редкие виды, и на промежуточных участках, так чтобы покрытие биотопа пунктами измерений было более-менее равномерное.

Уровень кислотности болотных вод и содержание в них солей были непосредственно измерены в полевых условиях портативными приборами. Для определения кислотности почвы использовали портативный прибор для измерения уровня pH воды pH-009 (Kelilong Instruments, Китай) с диапазоном измерений от 0.00 до 14.00 и ценой деления 0.1. Для измерения удельной электропроводности воды использовали кондуктомер AP-2 (HMDigital, Китай) с диапазоном измерений от 0-9999 мкСм ценой деления 1 мкСм.

Статистическая обработка данных и особенности построения карт

Все полевые данные, собранные в 2012-2015 гг., были статистически обработаны. Использовали программу PAST [17]. В выборках получены средние (X), стандартное (SD) отклонения, минимум и максимум значений (min-max). При кластеризации групп по выбранным

параметрам для объединения кластеров использовали метод Варда. Для установления связи между компонентами среды применяли корреляционный анализ, между компонентами и видами — метод главных компонент.

Рис. 1. Карта пунктов измерений (треугольники) на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.). Заштрихованные области соответствуют участкам, отличающимся по трем показателям окружающей среды (реакции и электропроводности почвенных растворов и высоты местности) и описанным ниже в табл. 1. Кластер I выделен светло-белой заливкой, II — светлой, III — умеренно-темной. Стрелкой показано направление стока. Прочие серые контуры — границы наиболее крупных топких понижений

Картирование границ болота, популяций, установление координат пунктов измерений и их высоты над уровнем моря проведено GPS-навигатором Garmin Dakota 20. Маршрутные точки и треки из навигатора переносили в программу BaseCamp 4.2.5. Обрисовку участков, различающихся по градиентам среды, проводили в этой же программе.

Пространственная неоднородность болота

Склоновое пушицево-пухоносово-осоковое болото («Мочажинное») оказалось гетерогенным в отношении почвенной среды. На первом уровне кластеризации обособился кластер с высокими значениями реакции и электропроводности почвы. В дальнейшем следующий кластер распался еще на два.

Три кластера хорошо различались по значениям кислотности и электропроводности почвенных растворов (табл. 1): средние и крайние значения электропроводности плавно изменялись между ними; средние значения pH показательно отличались в каждом кластере, тогда как минимальные и максимальные — перекрывались с диапазоном соседнего. Эффект высоты в кластерах не прослеживался. Этот показатель не проявлял связи ни с электропроводностью (p < 0.51, r2 = 0.02), ни кислотностью (p < 0.99, r2 = 0.00). Дискретность кластеров обнаруживалась и при использовании метода главных компонент (рис. 2). Особенно хорошо выделялся кластер с щелочной pH.

Таблица 1

Характеристика кластеров, выделенных по трем показателям окружающей среды на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) в 2013-2015 гг.

Показатель Кластер I Кластер II Кластер III

Пункты измерений justyg 1, clas3a, jtrigl 1, dm11_8a, ergrac2, salix1, clas1a, ergrac3, ergrac1, ergrac5, hp_1a, clas_di, pool2b chara, dmclas1, violaclas1, di1_110, di1_85, hp_1b, phrag5 phrag2, vaculig1, gc3b, juniper1, sch1a, phrag3, phrag4, lo3_1a

Кислотность почвенных растворовфЦ) 5.9-6.8

Электропроводность почвенных растворов

Высота, м над ур. м. 178-183

Виды-специалисты Eriophorum gracile Carex livida Hammarbya paludosa Dactylorhiza incarnata Schoenus ferrugineus Carex hostiana Gymnadenia conopsea Listera ovata

Примечание. Для кислотности и электропроводности указаны минимальные и максимальные значения, а также средние (в скобках).

Компонента 1

Рис. 2. Дискретность трех выделенных кластеров (кислые участки — кресты, слева; нейтральные участки — ромбы, посередине; щелочные участки — овалы, справа) по показателям окружающей среды (реакции и электропроводности почвенных растворов и высоты местности) на минеротрофном болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) в 2013-2015 гг., интерпретированная при помощи метода главных компонент. Первая компонента объясняет 99 % вариаций и связана с электропроводностью, вторая — отвечает за < 1 % вариаций и связана с высотой местности

Между факторами электропроводности и кислотности на изучаемом болоте выявлена тесная положительная связь (р < 0.000, г2 = 0.40). Однако в полевых условиях при выделении участков, отличающихся по насыщенности почвенной среды основаниями и кальцием, более точные результаты показывали значения по электропроводности, чем по рН.

Большая площадь изученного болота (69 %) была занята почвами нейтральной (~ 26 тыс. м2) реакции, с небольшими по площади (13 %) кислыми участками (всего ~ 5 тыс. м2) и около пятой части болота (18 %) к западу (~ 7 тыс. м2) почвами нейтрально-щелочной реакции (рис. 1). Направление стока шло от более высокой Ю-ЮВ части (склон г. Доломитовая) к С-СЗ (долина р. Нивастровская). Наиболее крупные топкие понижения располагались в центральной части. В ЮЗ части был расположен ряд небольших топких участков с тростником. Почвы западной части болота были насыщены основаниями, в восточной части происходило чередование участков с кислой и нейтральной средой. Следует отметить, что, несмотря на визуальную пестроту растительного покрова, границы всех участков не могли быть выделены в полевых условиях без проведения измерений.

Сопряженность встречаемости определенных редких видов растений в пределах выделенных участков

Размещение популяций восьми редких видов растений было крайне неравномерным на изучаемом болоте (рис. 3, 4). Избирательная встречаемость каждого вида отражена в характеристике участков (табл. 2 и 3).

Шир/долг гггг'мм.ммм' WGS 84 Е33° 28.600' Е33° 28.650' Е33° 28.700' ЕЗЗ" 28.750' Е33° 28.800'

ЕЗЗ" 28.500' ЕЗЗ'28.550' ЕЗЗ'28.600' Е33° 28.650' ЕЗЗ" 28.700' Е33° 28.750' ЕЗЗ" 28.800'

Рис. 3. Размещение популяций редких видов орхидных на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) в 2014 г.: schl — Schoenusferrugineus; gc4 — Gymnadenia conopsea; lo3 — Listera ovata; hpl — Hammarbya paludosa; carhostl — Carex hostiana; carlivl — Carex livida; ergracl — Eriophorum gracile. Отдельные популяционные фрагменты пронумерованы. Границы наиболее крупных центральных топких понижений обозначены серыми контурами

Шир/долг гггг'мм.ммм' W6S 84 ЕЗЗ' 28.600' ЕЗЗ" 28.650' ЕЗЗ" 28.700' ЕЗЗ" 28.750' ЕЗЗ* 28.800'

ЕЗЗ" 28.500' Е33° 28.550' ЕЗЗ" 28.600' ЕЗЗ" 28.650' ЕЗЗ" 28.700' ЕЗЗ" 28.750' ЕЗЗ" 28.800'

Рис. 4. Размещение фрагментов популяции Dactylorhiza incarnata (dil) на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) в 2013-2014 гг. Темная заливка фрагментов соответствует 2013 г., светлая — 2014 г. Лишь часть фрагментов 2014 г., расположенных в срединной части болота, имеют связь с участками прежнего 2013 г., тогда как большинство колонизирует новые участки болота

Таблица 2

Редкие виды орхидных и осоковых на болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) с указанием реакции почвенной среды (pH) и электропроводности (Cond) в вегетационные периоды 2013-2015 гг. в пунктах измерений. Ординация проведена

по возрастанию электропроводности

Вид Номер пункта измерений Cond, мкСм/см pH n

Полное название Сокращенное название X SD min-max X SD min-max

Eriophorum gracile ergrac ergrac2, ergracl, ergrac3, ergrac5 29 4 23-32 6.7 0.0 6.7-6.7 4

Carex livida carliv justygl, pool2b, ergracl, phrag5 32 9 25-44 6.5 0.4 6.0-6.8 4

Hammarbya paludosa hp hp_1a, hp_1b 34 4 31-37 6.5 0.4 6.2-6.8 2

Dactylorhiza incarnata di pool2b, ergracl, hp la, clas di, hp_1b, dil_85, chara, dil_ll0, schla, phrag4, phrag2 43 17 28-83 6.8 0.5 6.2-7.9 11

Вид Номер пункта измерений Cond, мкСм/см pH n

Полное название Сокращенное название X SD min—max X SD min—max

Schoenus ferrugineus sch schla 53 — — 7.1 — — 1

Carex hostiana carhost schla, vaculigl 62 12 53—70 7.2 0.1 7.1—7.3 2

Gymnadenia conopsea gc schla, vaculigl, gc3b, lo3 la 81 26 53—113 7.2 0.1 7.0—7.3 4

Listera ovata lo phrag3, lo3_la, juniperl, phrag2, gc3b 82 20 58—113 7.4 0.3 7.0—7.9 5

Примечание. Здесь и в табл. 3: X ± Ж — среднее значение ± стандартное отклонение, тт-шах —

минимальное и максимальное значения, n — выборка.

Таблица 3

Редкие виды орхидных и осоковых на болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) с указанием высоты местности в пунктах измерений

Вид Номер пункта измерений Высота местности, м над ур. м. n

Полное название Сокращенное название X SD min—max

Eriophorum gracile ergrac ergrac2, ergracl, ergrac3, ergrac5 180 1 179—181 4

Carex livida carliv justygl, pool2b, ergracl, phrag5 180 2 178—182 4

Hammarbya paludosa hp hp_la, hp_lb 181 1 180—181 2

Dactylorhiza incarnata di pool2b, ergracl, hp_la, clas_di, hp_lb, dil_85, chara, dil_ll0, schla, phrag4, phrag2 180 2 176—182 11

Schoenus ferrugineus sch schla 177 — — 1

Carex hostiana carhost schla, vaculigl 178 1 177—179 2

Gymnadenia conopsea gc schla, vaculigl, gc3b, lo3 la 179 2 177—181 4

Listera ovata lo phrag3, lo3_la, juniperl, phrag2, gc3b 181 1 179—182 5

Три редких вида (Eriophorum gracile, Carex livida, Hammarbya paludosa) встречались на кислых участках. Один вид (Dactylorhiza incarnata) рос на нейтральных участках. Четыре редких вида (Schoenus ferrugineus, Carex hostiana, Gymnadenia conopsea, Listera ovata) встречались на богатых основаниями участках. Обособленность групп видов-специалистов наиболее выражена в кислой и щелочной среде. Возможно, что это также связано с тем, что для нейтральной среды был выбран лишь один индикаторный вид (рис. 5). Первая компонента метода главных компонент объясняла 28 % вариаций, наибольший вклад в нее вносило размещение Dactylorhiza incarnata. Вторая компонента отвечала за 24 % вариаций и была связана с присутствием Lister aovata и Gymnadenia conopsea на выделенных участках.

см го

Компонента 1

Рис. 5. Визуализация трех групп видов-специалистов в пределах участков, отличающихся по реакции и электропроводности почвенных растворов (кислые участки — кресты, слева, нейтральные участки — ромбы, посередине, щелочные участки — овалы, справа) на минеротрофном болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) в 2013-2015 гг., интерпретированная при помощи метода главных компонент. Первая компонента объясняет 28 % вариаций, наибольший вклад в нее дает размещение Dactylorhiza incarnate (di). Вторая компонента отвечает за 24 % вариаций и связана с присутствием Listera ovate (lo) и Gymnadenia conopsea (gc) на выделенных участках. Наименьший вклад в размещение первых компонент дают Eriophorum gracile (ergrac), Carex livida (caliv), Carex hostiana (carhost), Schoenus ferrugineus (sch), Hammarbya paludosa (hp).

Степень влияния факторов среды на виды, размещение и структура их локальных популяций

Выявленная специализация редких видов к кислотности/электропроводности субстрата — видоспецифична. В пределах кластеров встречаемость видов отличается как по средним значениям, так и по амплитуде.

Группа видов-специалистов кислых почв болота. В этой группе наиболее низкая электропроводность была в пунктах измерений с Eriophorum gracile (29 мкСм/см), возрастая к Carex livida (32 мкСм/см) и Hammarbya paludosa (34 мкСм/см). По кислотности среды участки с Carex livida и Hammarbya paludosa были незначительно кислее (6.5), чем с Eriophorum gracile (6.7). Значительных отличий по средним значениям и электропроводности, и кислотности у этих видов нет (табл. 2).

Относительно широкая амплитуда была характерна для Carex livida, по сравнению с Eriophorum gracile и Hammarbya paludosa, как по электропроводности (19 единиц у первого вида и 6-9 единиц у двух других), так и для кислотности (0.8 у первого вида и 0-0.6 у двух других). Это показывает, что Carex livida — относительно широкий специалист в «кислой» группе, для которого можно ожидать более широкого распространения, чем в случае узкой специализации у Eriophorum gracile и Hammarbya paludosa. Причем популяции последних будут занимать разные участки кислых почв болота.

Группа видов-специалистов нейтральных почв болота. В этой группе оказался один вид — Dactylorhiza incarnata. Среднее значение электропроводности среды, где он встречался, составляло 43 мкСм/см и было значительно выше этого показателя в «кислой» группе. Однако на этих же участках кислотность среды в среднем не отличалась от кислотности первой группы. При этом амплитуда как электропроводности (55 единиц), так и кислотности (1.7) указывала на широкую специализацию этого вида, позволяющую ему проникать и в более кислые участки, и в более щелочные.

Группа видов-специалистов щелочных почв болота. В этой группе более низкие показатели электропроводности в пунктах измерений имели осоковые (Schoenus ferrugineus — 53 мкСм/см, Carex hostiana — 62 мкСм/см), более высокие орхидные (Gymnadenia conopsea — 81 мкСм/см, Listera ovata — 82 мкСм/см). Показатели кислотности изменялись от 7.1 у Schoenus ferrugineus до 7.4 у Listera ovata. Наименьшая амплитуда по электропроводности в этой группе была у осоковых — от 0 у Schoenus ferrugineus до 17 у Carex hostiana, наибольшая амплитуда была у орхидных — 60 Gymnadenia conopsea и 55 у Listera ovata. По кислотности среды наибольший диапазон был у Listera ovata (0.9). Эти данные показывают, что изучаемая в этой группе Carex hostiana может быть довольно пластична и мигрировать в области «нейтральной» группы. Schoenus ferrugineus, возможно, узкий специалист, однако требуется сопоставление данных из других местообитаний, так как на «Мочажинном болоте» этот вид представлен очень локально. Орхидные в этой группе (Gymnadenia conopsea, Listera ovata) — широкие специалисты, склонные к произрастанию и на более щелочных участках.

Все популяции восьми редких видов были представлены изолированными фрагментами. Их площадь и удаленность до соседнего фрагмента были специфичными для каждого вида. На кисло-нейтральной территории болота наиболее крупные популяции формировали два вида — Dactylorhiza incarnata и Carex livida, а наиболее маленькие Eriophorum gracile и Hammarbya paludosa (рис. 3, 4). На щелочных почвах относительно крупные популяции были у Gymnadenia conopsea, самые маленькие у Schoenus ferrugineus. Начинающееся расширение локального ареала прослеживалось у Listera ovata. Особенности геометрического размещения популяций согласовались с данными, полученные при анализе данных по кислотности и электропроводности среды.

Обсуждение результатов

Анализ болот в Болгарии и Западных Карпатах выявил три группы видов-специалистов, характерных для кислой, нейтральной и щелочной среды почв [9]. Среди редких видов в нашей работе также были выделены виды-специалисты для этих сред. Возможно, приуроченность видов-специалистов к разной части минерального градиента обусловливает высокоебета-разнообразие минеротрофных болот Мурманской обл. Однако неоднородность среды не всегда позволяет выделить лишь один тип растительности в пределах отличающегося по кислотности почвы участка. Три разноградиентных участка в данной работе соответствуют более чем трем типам растительности. Например, на щелочной территории только северная часть соответствует сообществу союза Caricion davallianae Klika. Причем деление всего болота на ряд участков, которые можно отнести к определенному типу растительности — непростая задача, поскольку не все их границы четко визуально определяются в полевых условиях, и существует множество переходов. Размещение популяций, особенно узких специалистов, по-видимому, теснее связано с положением разноградиентных сред, чем растительных группировок. Фрагменты популяции могут занимать только часть какого-то одного участка растительности, либо, наоборот, встречаться на участках с отличающейся растительностью.

Расположение редких видов в экосистемах представляет наибольший интерес. На минеротрофных и насыщенных основаниями болотах в Мурманской обл. ведущий градиент в неоднородности среды связан с содержанием кальция в почвах. Показатели кислотности и электропроводности очень тесно связаны с этим показателем, поскольку значения электропроводности при кислотности выше 4.7 можно перевести в концентрацию кальция на болотах [18]. На Южном Урале и в Сербии частота встречаемости и степень проективного покрытия болотных видов, включая диагностические, также определялись химическим составом болотных вод, отражающим состав коренных горных пород [19, 20].

По-видимому, потенциальные экологические оптимумы изученных видов орхидных и осоковых в Мурманской обл. контурно схожи с выделенными разноградиентными участками. Однако их реальный оптимум сравним с фрагментами пространственной структуры популяции. На рис. 3 и 4 видно, что реализованные ниши намного уже, чем потенциально подходящие

области по градиенту минерализации (рис. 1). Это связано и с недоучетом влияния других факторов. Например, определяющим градиентным фактором часто является уровень грунтовых вод [1, 19, 21]. В Мурманской обл. этот фактор также очень важен на минеротрофных болотах. Он является одним из ведущих при формировании экологической ниши таких редких видов, как Hammarbya paludosa и Eriophorum gracile. Другими факторами, обусловливающими сужение оптимальных площадей и влияющими на пространственное размещение популяций всех видов, являются особенности становления их жизненной формы, способы размножения и расселения, а также конкуренция с другими видами на данном участке. Влияние некоторых факторов, например, климатического, может проявляться только при изменении его давления и с задержкой во времени. Так, у Dactylorhiza incarnata только в последние годы с повышенной температурой воздуха в вегетационный период стала проявляться тенденция к интенсивной колонизации болота, изучение которого идет с 2002 г. (рис. 4). Температурный фактор указан в числе главных на формирование растительного покрова болот на Южном Урале и в Сербии [19, 20].

Избирательность видов к факторам окружающей среды отражают традиционные экологические шкалы [1-3]. Актуальность этих шкал высока, так как в их основе лежит большой фактический материал. Новые экологические шкалы [22, 23] имеют погрешности, связанные с разными выборками первичных, в основном литературных, данных, несовпадением территории происхождения данных и их использования и сужением диапазона оценки [24-26]. В экологии приоритет часто отдается диапазонной оценке, хотя вычисление средних значений упрощает картину и облегчает использование математических программ. Несмотря на то, что европейские шкалы относят к «усредненным», поскольку оценка производится по баллам, в отношении кислотности почвенной среды они — диапазонные, так как при объяснении балла приводится амплитуда возможных значений кислотности (табл. 4). Для видов, изученных в данной работе, она составила 1.5-2 [3] или 3-4 единицы [2]. В новом издании шкал Ландольта [2] появилось дополнение по степени вариабельности ступеней. Кроме индифферентности к признаку, выделено две градации: 1 — маленькая вариабельность, 2 — большая вариабельность. В последних шкалах Элленберга [3] дополнительно учитываются только индифферентность вида и большая вариабельность признака.

Таблица 4

Значения шкал Landolt et al.

pH pH Наши

Вид (Landolt et al., 2010) (Ellenberg et al., 2010) 4 данные ,

балл1 единицы2 балл3 единицы2 единицы

Eriophorum gracile 3-I 4.5-7.5 4 5.5-6.0 6.7-6.7

Carex livida — — — — 6.0-6.8

Hammarbya paludosa 1-I 2.5-5.5 2 3.5-5.0 6.2-6.8

Dactylorhiza incarnata 4-II 4.5->8.5 7 6.5-7.5 6.2-7.9

Schoenus ferrugineus 4-I 5.5-8.5 7 6.5-7.5 7.1

Carex hostiana 4-I 5.5-8.5 6 6.0-7.0 7.1-7.3

Gymnadenia conopsea 4-I 5.5-8.5 7~ 6.5-7.5 7.0-7.3

Listera ovata 3-I 4.5-7.5 7 6.5-7.5 7.0-7.9

1 Первая цифра означает ступень, вторая — вариабельность признака (I — маленькая, II — большая).

2 Кислотность почвы в единицах указана на основании пересчета значений баллов.

3 Цифра — ступень, знак «~» соответствует большой вариабельности признака.

4 Приведены минимальные и максимальные значения признаков, а также средние (в скобках).

По экологическим шкалам наиболее вариабельными в отношении кислотности среды являются Dactylorhiza incarnata и Gymnadenia conopsea, что согласуется и с нашими данными: оба — относительно широкие специалисты в своей pH-области. За исключением Hammarbya paludosa, по-видимому, из-за недостаточности фактического материала оценка видов, изучаемых на болоте в Мурманской обл., не отличалась по их предпочтениям кислотности почвы от западноевропейских шкал.

Понятие оптимума у растений в современной экологии является одним из самых сложных и дискуссионных и может рассматриваться по отношению к особи, популяции и виду [27-30]. Унимодальное распределение растений по градиенту окружающей среды, в особенности предсказанное лишь по экологическим шкалам, часто критикуют [31-33]. Тем не менее, экологические шкалы до сих пор актуальны для фитоиндикации некоторых географических районов [34-35], выделения эколого-ценотических групп [19, 36], построения экологических ареалов видов [37]. Наши данные показывают, что по этим шкалам можно сделать лишь грубый прогноз о встречаемости вида в конкретном местообитании, и их невозможно использовать для поиска популяций редких видов в регионе.

Выводы

На одном из склоновых минеротрофных и насыщенных основаниями болот (37920 м2) в центральной части Мурманской обл. выявлена неоднородность почвенной среды с преобладанием почв нейтральной реакции (69 % площади) и относительно небольшими участками кислой (13 %) и щелочной (18 %) реакции. Обнаружена тесная связь между показателями кислотности и электропроводности среды на всей территории болота, а также слабая ассоциация между ними и высотой местности. При выявлении и картировании участков, отличающихся по содержанию кальция в почвенных растворах, более точные результаты дают показатели электропроводности почвы, чем данные по реакции почвы.

Изученные редкие виды орхидных и осоковых растений были специализированы по отношению к насыщенности почвенной среды основаниями. Видами-специалистами в «кислой» группе были Eriophorum gracile, Carex livida и Hammarbya paludosa, в «нейтральной» Dactylorhiza incarnata, в «щелочной» — Schoenus ferrugineus, Carex hostiana, Gymnadenia conopsea, Listera ovata. Дифференциация расположения редких видов осоковых на болоте находилась на участках пониженной кислотности среды, орхидных повышенной. Наибольшая обособленность по отношению к реакции почвы и насыщенности почвы кальцием на болоте прослеживалась между группами видов-специалистов кислых и щелочных почв.

Пространственная организация популяций разных видов-стенобионтов на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте в Мурманской обл. характеризовалась системной дискретностью. Все изученные популяции были представлены изолированными популяционными фрагментами. Наряду со специализацией по отношению к реакции почвенной среды выявлен отличающийся диапазон ее проявления у разных видов. Узкая специализация видов сочеталась с низкой степенью вариабельности по признаку кислотности (или электропроводности) почвы в своем диапазоне встречаемости и отражалась на уменьшении площади и числа отдельных популяционных фрагментов.

Изучаемое минеротрофное болото можно рассматривать в качестве модели гетерогенной экосистемы, в которой факторы почвенной среды оказывают влияние на пространственную организацию популяций редких видов сосудистых растений. Оценка экологической приуроченности редких видов растений в локальных условиях недостаточна только на основании ступенчатых экологических шкал.

Благодарности

Автор выражает благодарность Н. Р. Кирилловой (ПАБСИ) и С. В. Асминг (КФ ПетрГУ) за совместные выходы в район исследования, а также G. H. Harper (Hereford, UK) за проверку английского языка в аннотации.

О сопряженности пространственного размещения популяций редких видов орхидных... ЛИТЕРАТУРА

1. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский [и др.]. М., 1956. 471 с.

2. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen / E. Landolt [et al.]. Bern; Stuttgart; Wien: Haupt Verlag, 2010. 1., Aufl. 378 s. 3. Ellenberg H., Leuschner Ch. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart: Eugen Ulmer, 2010. 6., vollständig neu bearb. u. stark erw. Aufl. 1357 s. 4. Habitat diversity of central European fens in relation to environmental gradients and an effort to standardise fen terminology in ecological studies. Perspect. Plant Ecol. / M. Hajek [et al.] // Evol. Syst. 2006. Vol. 8. P. 97-114. 5. Spatial variation of mire surface water chemistry and vegetation in northeastern Finland / T. Tahvanainen [et al.] // Ann. Bot. Fennici. 2002. Vol. 39. P. 235-251. 6. Tahvanainen T., Sallantaus T., Heikkilä R. Seasonal variation of water chemistry gradients in three boreal fens // Ann. Bot. Fennici. 2003. Vol. 40. P.

345-355. 7. Tahvanainen T. Water chemistry of mires in relation to the poor-rich vegetation gradient and contrasting geochemical zones of the north-eastern Fennoscandian Shield // Folia Geobot. 2004. Vol. 39. P. 353-369. 8. Testing the Species pool hypothesis for mire vegetation: exploring the influence of pH specialists and habitat history / M. Hajek [et al.] // Oikos. 2007. Vol. 116. P. 1311-1322. 9. Eurola S., Huttunen A. Mire plant species and their ecology in Finland // The Finnish environment. 2006. Vol. 23.P. 127-262. 10. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 1961. 180 с. 11. Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39 (1). С. 28-35. 12. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с. 13. Чернов Е. Г. Карта растительности Мурманской области // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 17. 14. Евзеров В. Я. Торфяные месторождения Мурманской области // Вестник ВГУ. Серия «Геология». 2012. № 2. С. 153-157. 15. Блинова И. В. К характеристике минеротрофных травяных болот в южной части Мурманской области и о необходимости их охраны // Вестник КНЦ РАН, 2015. Вып. 22 (3). С. 102-114. 16. Блинова И. В., Петровский М. Н. К характеристике минеротрофных травяных болот в центральной части Мурманской области и о необходимости их охраны // Вестник КНЦ РАН. 2014. Вып. 18 (3). С. 38-55. 17. Hammer 0., Harper D. A. T, Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4 (1). 9 p. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm 18. Sjörs H., Gunnarsson U. Calcium and pH in north and central Swedish mire waters // J. Ecology. 2002. Vol. 90. P. 650-657. 19. Ивченко Т. Г., Знаменский С. Р. Экологическая структура растительных сообществ ключевых болот горно-таежного пояса Южного Урала // Экология. 2016. Т. 47, № 5. С.

346—352. 20. Factors affecting the distribution and abundance of orchids in grasslands and herbaceous wetlands / V. Djordjevic [et al.] // Systematics and Biodiversity. 2016. P. 1-16. DOI:10.1080/14772000.2016.1151468. 21. Bragazza L., Gerdol R. Response surfaces of plant species along water-table depth and pH gradients in a poor mire on the southern Alps (Italy) // Ann. Bot. Fennici. 1996. Vol. 33. P. 11-20. 22. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с. 23. Королюк А. Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях // Актуальные проблемы геоботаники: III Всерос. шк.-конф. Петрозаводск, 2007. С. 176-197. 24. Тетерюк Л. В. Опыт применения фитоиндикационных экологических шкал для выявления неблагоприятных факторов на границе распространения вида // Экология. 2000. Т. 31, № 4. С. 276-281. 25. Зубкова Е. В. О некоторых особенностях диапазонных экологических шкал растений Д. Н. Цыганова // Известия Самар. науч. центра РАН. 2011. Т. 13 (5). C. 48-53. 26. Дымина Г. Д., Ершова Э. А. К методике оценки условий среды фитоценозов по экологическим шкалам Раменского // Turczaninowia. 2011. № 14 (3). С. 106-116. 27. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: Принципы и методы. М., 1978. 211 с.

28. Заугольнова Л. Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46 (4). С. 444-452.

29. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. 296 с. 30. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / под ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М., 1988. 184 с. 31. Van der Maarel E. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values // Phytocoenologia. 1993. Vol. 23. P. 343-362. 32. Lawesson J. E. pH optima for Danish forest species compared with Ellenberg reaction values // Folia Geobotanica. 2003. Vol. 38 (4). P. 403-418. 33. Possible interactions between environmental factors in determining species optima / R. J. Pakeman [et al.] // J. Veg. Sci. 2008. Vol. 19 (2). P. 201-208. 34. Любарский Д. С. Характеристика экологических условий поймы нижней части р. Ашит на основе фитоиндикационных шкал // Известия Самар. науч. центра РАН. 2014. Т. 16, № 1 (3). C. 386-389. 35. Золотова Е. С., Иванова Н. С. Использование шкал Д. Н. Цыганова для анализа экологического пространства типов леса Среднего Урала // Биологические науки. 2015. № 2, ч. 23. С. 5114-5119. 36. Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Сер. Биол. 2006. Т. 111, № 2. С. 36-47. 37. Селедец В. П. Конценпция экологического ареала вида в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России // Бюл. Бот. сада-ин-та ДВО РАН. 2010. Вып. 7. С. 23-38.

Сведения об авторе

Блинова Илона Владимировна — доктор биологических наук, зав. лабораторией популяционной биологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦРАН

E-mail: ilbli@yahoo.com

Author Affiliation

Ilona V. Blinova — Dr. Sci. (Bio), Head of the Laboratory of Plant Population Biology of the Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS E-mail: ilbli@yahoo.com

Библиографическое описание статьи

Блинова, И. В. О сопряженности пространственного размещения популяций редких видов орхидных и осоковых с кислотностью и электропроводностью почв на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте в Мурманской области (Россия) / И. В. Блинова // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2016. — № 4 (27). — С. 108-120.

Reference

Blinova Ilona V. Effects of Soil Conductivity and pH on Population Spatial Structure of Rare Orchids and Sedges in a Base-Rich Fen in Murmansk Region (Russia). Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2016, vol. 4 (27), pp. 108-120. (In Russ.).