популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 3 - чавыча Oncorhynchus tschawytscha

2007

Известия ТИНРО

Том 151

УДК 001.5:597.553.2

A.B. Бугаев

ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ПО ПРОГРАММЕ BASIS. ЧАСТЬ 3 — ЧАВЫЧА ONCORHYNCHUS TSCHAWYTSCHA

Представлены результаты идентификации региональных комплексов локальных стад неполовозрелой чавычи по данным траловых съемок НИС "ТИНРО", выполненных по программе Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2004 гг. В качестве дифференцирующего признака использована структура чешуи. Всего возрастной состав в смешанных морских выборках был определен у 756 экз. чавычи, из которых непосредственно идентифицировано 480 экз. В анализе использованы возрастные группы 1.1 + 1.2, которые составляли более 90 % неполовозрелой чавычи в траловых уловах. Реперные базы данных 2004-2005 гг. включали 3196 экз. производителей чавычи (возрастные группы 1.2 + 1.3 + 1.4). Формирование реперных баз данных производили на основе выделения крупнейших камчатских (реки Камчатка и Большая) и аляскинских (реки Нушагак, Юкон и Кускоквим) стад. Уровень достоверности различия чешуйных критериев чавычи этих стад был определен с помощью парного двухвыборочного t-теста для средних показателей. Результаты тестирования показали, что в реперных базах данных чавычи различия достоверны в пределах 90-100 %, а высокодостоверны — в пределах 60-80 %. Разрешающая способность реперных моделей была достаточно высока и колебалась в пределах 86,15-88,80 %. Результаты идентификации показали, что в западной части Берингова моря в 2002-2004 гг. по встречаемости в траловых уловах преобладал аляскинский комплекс стад. Его доля колебалась в пределах 50,2-71,2 %. Пик пришелся на 2004 г. Причем именно в этом году схема распределения траловых уловов чавычи показала значительную концентрацию рыб на границе беринговоморской части экономической зоны России. Остальная часть неполовозрелой чавычи была представлена практически одним стадом р. Камчатка (восточная Камчатка). Оцененная численность/биомасса региональных комплексов локальных стад чавычи в западной части Берингова моря (районы 1-12) осенью 2002 г. составила: российские стада — 5,97 млн экз./8,20 тыс. т, американские стада — 6,01 млн экз./8,26 тыс. т. В 2003 г. численность/ биомасса чавычи была максимальной за весь период наблюдений. Летом эти показатели составляли у российских стад — 19,92 млн экз./24,56 тыс. т, а у американских — 21,37 млн экз./26,71 тыс. т. Осенью численность/биомасса чавычи российских и американских стад была заметно ниже — 5,96 млн экз./10,28 тыс. т и 8,40 млн экз./14,48 тыс. т. Осенью 2004 г. численность/биомасса чавычи была минимальной за весь период наблюдений: у российских стад — 1,83 млн экз./ 2,76 тыс. т, у американских — 4,53 млн экз./6,83 тыс. т.

Bugaev A.V. Bering-Aleutian salmon international survey (BASIS): population-biological studies. Part 3 — chinook salmon Oncorhynchus tschawytscha // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 188-205.

Regional local stocks of immature chinook salmon are identified on the data of RV TINRO trawl surveys conducted in the western Bering Sea in summer-fall periods

of 2002-2004 within the framework of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). Scale structure is used as a criterion for the stocks differentiation. Age composition of mixed marine samples was estimated for 756 specimens, and the regional stocks were identified for 480 specimens. The age groups 1.1 and 1.2 were tested which took > 90 % of immature chinook salmon in the trawl catches. The basis scale lines included the data on 3196 chinook salmon individuals from the age groups 1.2, 1.3, and 1.4 and divided into two complexes of Kamchatka (the stocks of the Kamchatka River and the Bolshaya River) and Alaska (the stocks of the Nushagak River, the Yukon, and the Kuskokwim). Difference between the complexes was assessed with the pair double-selecting t-test for the means that confirmed the authentic identification. Resolution ability of the basis scale lines was rather high and varied in the range 86.15-88.80 %.

The stocks of Alaska complex dominated in trawl catches obtained in the western Bering Sea during the whole period of 2002-2004. Their percentage varied from 50.2 to 71.2 %, with the maximum in 2004. That year was distinguished by a high density of chinook salmon at the boundary of Russian EEZ in the Bering Sea. The other part of immature chinook salmon was represented by the single stock of the Kamchatka River. The abundance/biomass of the regional complexes of chinook salmon in the western Bering Sea was estimated as 5.97 mln ind./8,200 t (Kamchatka) and 6.01 mln ind./8,260 t (Alaska) in the fall of 2002, 19.92 mln ind./24,560 t (Kamchatka) and 21.37 mln ind./26,710 t (Alaska) in the summer of 2003, 5.96 mln ind./ 10,280 t (Kamchatka) and 8.40 mln ind./14,480 t (Alaska) in the fall of 2003, and 1.83 mln ind./2,760 t (Kamchatka) and 4.53 mln ind./6,830 t (Alaska) in the fall of 2004, so was maximal in 2003 and minimal in 2004.

Введение

Чавыча относится к одному из самых малочисленных видов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке России. По этой причине проведение любых попу-ляционно-биологических исследований этого вида сопряжено со сложностью сбора адекватного по объему материала, как реперного, так и смешанного морского. В случаях исследований, основанных на анализе структуры чешуи, эта проблема наиболее актуальна.

Ранее нами были представлены предварительные данные по идентификации стад чавычи из траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2002-2003 гг., выполненных по программе Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) (Bugaev, 2004, 2005). В настоящей работе использованы реперные базы 2004 и 2005 гг. Это позволило максимально приблизить расхождения в годах рождения чавычи из реперных и смешанных выборок.

В реках Камчатки и Аляски основной возраст (в среднем более 90 %) производителей чавычи составляет 1.2, 1.3 и 1.4 (Healey, 1991). В работе реперные базы данных сформированы путем комбинирования в отдельный репер чешуйных критериев по всем доминирующим возрастным группам производителей конкретного водоема. Следовательно, возраст используемых чешуйных стандартов в среднем составлял приблизительно 1.3. При этом в траловых выборках неполовозрелые особи имели возраст 1.1 и 1.2, до 80 % рыб имели возраст 1.1. Поэтому расхождение приблизительно в 2 года между реперами и смешанными выборками позволило наиболее адекватно их сопоставить с учетом года рождения при проведении идентификации. Это условие не было выдержано лишь в 2004 г., так как для получения оценок была использована реперная база 2005 г., поэтому эти данные также могут считаться предварительными. Разумеется, подобный подход был вынужденным, поскольку в случае с чавычей наблюдался дефицит чешуйного материала. Таким образом, был учтен фактор межгодовой изменчивости и уточнены имеющиеся оценки.

Целью настоящей работы являются идентификация и оценка потенциальной численности региональных комплексов локальных стад чавычи по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2004 гг.

Материал и методика

Материалом в качестве смешанных выборок послужили чешуйные пробы и биологические показатели чавычи, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2004 гг. Работы проводились по стандартной схеме в соответствии с программой Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS). При этом использована система районирования, принятая для биоцено-логических исследований в рыболовной зоне России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003).

Известно, что чешуя лососей во время тралового лова зачастую облетает с тела рыб, поэтому ее сбор сопряжен с определенной сложностью и не всегда соответствует стандартной методике взятия чешуйных проб. При этом из-за общей недостаточности объемов выборок в случае с чавычей эта проблема заметно обостряется. В данной ситуации невозможно произвести качественный отбор чешуйного материала, как у массовых видов тихоокеанских лососей. По этой причине в анализ приходится включать практически весь подходящий по возрастному составу чешуйный материал. В силу этих причин возможны неточности в получаемых результатах. Добавим, что даже при максимальном охвате имеющихся смешанных проб их объем не всегда соответствует статистическим требованиям для получения репрезентативных данных. В целом был использован следующий объем смешанного морского материала: возраст — 756 экз., идентификация — 480 экз. (табл. 1).

Таблица 1

Общий объем морских смешанных выборок чавычи, использованных в работе, экз.

Table 1

The total size of the mixed samples of chinook salmon used in the work, ind.

Год Сезон Биостатистические районы Период взятия проб Координаты района взятия проб Возраст Идентификация

2002 Осень 8 (+ 1-7) 13-330.09 56°36'-61°0Г N 170°58'-179°49' E 133 87

12 (+ 9) 03.09-14.10 53°28'-59°57' N 164°00'-175°04' E

2003 Лето 8 (+ 1-7) 02-23.08 56°59'-64°59' N 169°07'-179°32' E 491 242!

12 (+ 9) 17.07-05.08 54°01'-60°00' N 163Ч5-17Г59' E

Осень 8 (+ 3-7) 05-22.10 56°57'-63°15' N 17Г00'-179°37' E 144 103

12 (+ 9) 23.09-05.10 53°55'-58°59' N 163°45'-172°59' E

2004 Осень 8 (+ 3-7) 05-23.10 56°59'-63°03' N 171°02'-179°35' E 58 48!

12 26.09-11.10 53°52'-59°58' N 163°56'-172°59' E

Всего 756 480

Примечание. В колонке "Биостатистические районы" указаны основные зоны, где велись работы НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в конкретный год наблюдений. В случае с чавычей из-за недостаточного объема чешуйного материала представлены объединенные выборки для всех районов.

Все расчеты численности/биомассы тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана

190

выполнены сотрудниками ТИНРО-центра и представлены Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб (NPAFC) (NPAFC, 2003, 2004, 2005).

В работе использованы чешуйные реперы только из тех водоемов, которые наиболее значимы по численности производителей чавычи. Из азиатской части ареала это были реки Камчатка и Большая (табл. 2, рис. 1). В первом случае выборки характеризуют чешую чавычи восточной Камчатки, а во втором — западной. Вылов чавычи в этих двух водоемах составляет более 90 % промыслового изъятия вида в Азии. При этом только на долю р. Камчатка приходится 7080 % нагрузки, поэтому, по нашему мнению, этот набор реперов вполне соответствует требованиям для идентификации азиатских стад. Тем не менее отметим, что это данные только официальной статистики. Реальный вылов чавычи, особенно западного побережья Камчатки, где сосредоточено множество мест воспроизводства этого вида, остается под вопросом.

Таблица 2

Объем реперного чешуйного материала производителей чавычи, использованного в работе, экз.

Table 2

The size of the scale baselines of chinook salmon used in the work, ind.

Географический регион Стадо/водоем 1.2 2004 1.3 1.4 Возраст Всего 1.2 2005 1.3 1.4 Всего

Россия

Западная Камчатка (Усть-Большерецкий район — Камчатская область) Р. Большая 59 36 16 111 50 50 21 121

Восточная Камчатка (Усть-Камчатский район — Камчатская область) Р. Камчатка 58 147 36 241 50 50 50 150

США

Центральная Аляска (Бристольский залив) Р. Нушагак 50 50 50 150 50 50 50 150

Северо-западная Аляска Р. Кускоквим* Р. Юкон* 95 100 86 44 100 239 186 50 50 50 50 50 150 100

Всего 262 419 246 927 200 250 221 671

* В базе данных 2004 г. были использованы реперы 2003 г.

Американская чавыча представлена тремя наиболее значимыми по численности стадами Аляски из рек Нушагак, Кускоквим и Юкон. Эти стада представляют центральный и северо-западный регионы Аляски, где добывается около 50 % вида в данном штате. Кроме того, имеет значение и географический фактор распространения аляскинской чавычи в Беринговом море. Предыдущие исследования на основе данных мечения, анализа структуры чешуи и видового состава паразитов-индикаторов показали, что именно чавыча этих стад имеет наибольшую степень проникновения в западную часть Берингова моря (Major et al., 1978; Myers et al., 1987; Urawa et al., 1998; Атлас распространения ..., 2002). Таким образом, полагаем, что набор аляскинских реперов также достаточно показателен для данной работы. Всего в работе в качестве чешуйных реперов было использовано 3196 экз. производителей чавычи.

Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации региональных комплексов локальных стад чавычи, показана на рис. 2. Обработку чешуй-ных критериев и математический анализ производили согласно международным

стандартам, принятым Тихоокеанской комиссией по анадромным видам рыб (NPAFC). Подробно методические аспекты данных исследований представлены в настоящем томе (Бугаев и др.).

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00 180.00 175.00 170.00 165.00 160.00 155.00

Рис. 1. Схема районов сбора чешуйных материалов чавычи, использованных при формировании реперных баз в 2004-2005 гг.

Fig. 1. The scheme of the districts of chinook salmon scale samples used for the

Рис. 2. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад чавычи: FW — общий радиус пресноводной зоны; Ot — размер первой морской годовой зоны; Ct — количество склеритов в первой годовой морской зоне роста; TR—TR5 — прямые триплеты межсклерит-ных дистанций, начиная от первого морского склерита

Fig. 2. Scheme of scale image used for identification local stocks of chinook salmon: FW — the total radius of freshwater zone; Ot — total distance in the first annual ocean growth zone; Ct — number sclerites in the first annual ocean growth zone; TR—TRS — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone

Характеристика траловых выборок

Распределение и оценки численности

В данном разделе мы даем лишь краткий обзор биологической составляющей настоящих исследований. Подробная биологическая характеристика чавычи в западной части Берингова моря по данным Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) представлена И.И. Глебовым (см. наст. том).

Пространственное распределение чавычи по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2002-2004 гг. представлено на рис. 3-5. В большинстве случаев этот вид либо вообще не попадался в уловах, либо встречался в пределах 1-50 экз./км2. Это вполне закономерно, учитывая, что это

forming the basis scale lines 2004-2005

Рис. 3. Пространственное распределение относительной численности чавычи (экз./км2) в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г.: 1 — нет уловов; 2 — 1-10; 3 — 11-100 экз./км2

Fig. 3. The spatial distribution of the relative abundance of chinook salmon relative abundance (ind./km2) in the western Bering Sea in September—October of 2002: 1 — no catches; 2 — 1-10; 3 — 11-100

164' 166' 168' 170

74° 176° 178' 180' 178' 174' 174' 172' 170' 168'

Рис. 4. Пространственное распределение относительной численности чавычи (экз./км2) в западной части Берингова моря в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.: 1 — нет уловов; 2 - 1-50;

3 — 51-100; 4 — 101250; 5 — 251-500 экз./ км2

Fig. 4. The spatial distribution of the relative abundance of chinook salmon (ind./km2) in the western Bering Sea in July—August (А) and in September—October (Б) of 2003: 1 — no catches; 2 — 1-50; 3 — 51-100;

4 — 101-250; 5 — 251500

один из самых малочисленных видов тихоокеанских лососей в Азиатском регионе. Причем относительно учтенной численности массовых видов тихоокеанских лососей этот показатель не столь уж и низкий. В течение всего периода наблюдений наиболее высокие уловы чавычи были отмечены в "северных" районах 18. Максимальная встречаемость данного вида в траловых уловах была зафиксирована летом 2003 г., когда учет ее численности в эпипелагиали в среднем показывал до 251-500 экз./ км2. Подобные количественные показатели вполне сопоставимы с таковыми массовых видов лососей, например, с неркой. Но в среднем встречаемость чавычи в западной части Берингова моря оставалась относительно низкой, что привело к определенному дефициту при сборе чешуйного материала.

Рис. Б. Пространственное распределение относительной численности чавычи (экз./км2) в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.: 1 — нет уловов; 2 — < 10; 3 — 11-50; 4 — 51-100; 5 — > 100 экз./км2

Fig. 5. The spatial distributions of the relative abundance of chinook salmon (ind./km2) in the western Bering Sea in September—October of 2004: 1 — no catches; 2 — < 10; 3 — 11-50; 4 — 51-100; 5 — > 100

По размерно-весовым характеристикам и состоянию гонад чавычи специалистами ТИНРО-центра были выделены неполовозрелые (молодь) особи и по-сткатадромная молодь. Половозрелой чавычи в уловах отмечено не было. В работе основное внимание было уделено именно неполовозрелой части стад. На основе данных по распределению уловов неполовозрелой чавычи специалисты ТИНРО-центра произвели оценку ее численности и биомассы для каждого из биостатистических районов (табл. 3, рис. 6). В течение всего периода максимальная численность/биомасса чавычи была в районе 8 — 3,22-30,11 млн экз./4,73-36,35 тыс. т. Вторым по значимости был район 12. Здесь численность/биомасса неполовозрелой чавычи колебалась в пределах 1,54-2,58 млн экз./3,44-4,54 тыс. т.

В целом приведенные количественные оценки пространственного распределения чавычи в западной части Берингова моря были относительно высоки, даже при сопоставлении с мировыми запасами вида. Судя по имеющимся данным по распределению прибрежных и речных уловов производителей чавычи за последние 10-15 лет в Азии и Северной Америке, можно отметить, что в бассейне Берингова моря более 80-85 % запасов приходится на Аляску (рис. 7). В среднем ежегодные подходы производителей чавычи (вылов + заполнение нерестилищ) к побережью Камчатки и Аляски составляют приблизительно 1,0 млн экз. Это при условии, что промысел изымает в среднем около 70 % подхода. При этом численность подходов российской чавычи по статистике КамчатНИРО составляет около 0,15 млн экз. С учетом фактора браконьерского лова эта величина вполне может быть удвоена, так как чавыча является одним из самых ценных видов тихоокеанских лососей. Подчеркнем, что мы специально не акцентируем внимание на запасах чавычи Канады и штата Вашингтон (США), поскольку их

65.00

60.00

Рис. 6. Распределение численности и биомассы неполовозрелой чавычи в западной части Берингова моря (районы 1-12) в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 20022004 гг.

Fig. 6. The distribution of the abundance and the biomass of immature chinook salmon in the western Bering Sea (the districts 1-12) in July—August (А) and in September—October (Б) of 2002-2004

55.00

155.00 65.oa

160.00

60.00

55.00

Районы 1-12

V

2003 Год

V о

-1-1-1—

165.00 170.00 175.00

155.00

160.00

165.00

170.00

I Численность, млн экз.  Биомасса, тыс. т

—I—

175.00

географическая удаленность исключает возможность существенного влияния данных стад на формирование численности чавычи в экономической зоне России. Однако отметим, что их суммарный вклад в общую численность вида находится приблизительно на одном уровне с Аляской (прибрежный и речной вылов около 0,8-0,9 млн экз.).

Таким образом, превышение полученных количественных оценок неполовозрелой чавычи по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" относительно запасов вида на Камчатке и Аляске колеблется в пределах 6-40 раз. При этом ареал морского нагула чавычи охвачен далеко не полностью. Вероятно, одним фактором возросшей численности тихоокеанских лососей это объяснить достаточно сложно. Не исключено, что возможна методическая ошибка учета численности площадным методом, которая наиболее заметно проявляется при исследовании именно малочисленных видов.

Таблица 3

Численность и биомасса неполовозрелой чавычи в эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2004 гг.

Table 3

The abundance and the biomass of immature chinook salmon in the epipelagic zone _of the western Bering Sea in 2002-2004_

Год Сезон 1 2 3 Биостатистические 4 5 6 7 районы 8 9 10 11 12 Сумма

Численность, млн экз.

2002 Осень 0,06 0,47 0,47 0,08 0,26 - 0,05 8,87 -- 1,72 11,98

2003 Лето Осень 0,02 0,07 1,63 0,53 2,08 0,23 1,43 2,18 - 1,20 0,50 0,49 - 0,10 30,11 10,83 0,07 - - 2,36 - 1,54 41,01 14,36

2004 Осень - - 0,08 - 0,48 - - 3,22 -- - 2,58 6,36

Биомасса, тыс. т

2002 Осень 0,38 2,39 0,81 0,05 1,08 - 0,11 9,87 -- - 4,54 19,23

2003 Лето Осень 0,13 0,48 2,33 1,59 2,19 0,50 1,27 3,43 - 1,56 1,83 1,13 - 0,10 36,35 15,60 0,09 - - 4,01 - 3,44 51,27 24,76

2004 Осень - - 0,10 0,80 4,73 -- 3,96 9,59

Примечание. Коэффициент уловистости трала — 0,3.

130 140 150 160 170 180 170 160

Рис. 7. Распределение прибрежных и речных уловов чавычи в Азии и Северной Америке по данным 1996-2005 гг.

Fig. 7. The distribution of the coastal and river catches of chinook salmon in Asia and North America on the data for 1996-2005

Возрастная структура

Возрастная структура неполовозрелой чавычи из траловых уловов в западной части Берингова моря представлена в табл. 4 и на рис. 8. Напомним, что для этого вида приводятся суммарные данные для всех биостатистических районов беринговоморской части экономической зоны России. По встречаемости доминировала возрастная группа 1.1, которая составляла от 75,53 до 87,93 % общего улова вида. Доли рыб в возрасте 1.2 были заметно ниже и колебались в пределах 8,63-18,80 %. Присутствие рыб остальных возрастных групп было крайне незначительно. В целом, доли доступных возрастных групп (ДВГ — 1.1 + 1.2) во

всех случаях составляли более 90 %, что является весьма информативным показателем для идентификации по чешуйным критериям. Правда, общий относительно небольшой объем материала по чавыче в значительной степени нивелирует этот показатель.

Таблица 4

Возрастная структура неполовозрелой чавычи из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря, %

Table 4

The age structure of immature chinook salmon in the trawl catches of the R/V "TINRO"

in the western Bering Sea, %

Год Сезон Биостатистические районы N, экз. 0.1 0.2 0.3 1.1 Возраст 1.2 1.3 1.4 2.1 2.2 ДВГ

2002 Осень 1-12 133 - 0,75 - 75,95 18,80 3,00 - 1,50 - 94,75

2003 Лето Осень 1-12 1-12 421 144 1,66 0,69 1,19 0,69 0,24 0,69 75,53 80,56 18,29 11,81 2,37 4,87 0,24 0,24 0,24 0,69 93,82 92,37

2004 Осень 3-12 58 1,72 - - 87,93 8,63 - - 1,72 - 96,56

Рис. 8. Распределение возрастного состава неполовозрелой чавычи в западной части Берингова моря (районы 1-12) в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2002-2004 гг.

Fig. 8. The distribution of the ages of immature chinook salmon in the western Bering Sea (the districts 112) in July—August (А) and in September—October (Б) of 2002-2004

Биостатистические районы 1-12

К

4

О (=t

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

2002

I

ÎL

2003 Год

2004

0.1  0.2

0.3 ! 1.1

1.2 1.3

1.4

2.1 2.2

Реперные базы данных

Дискриминантный анализ

Дискриминантный анализ показал достаточно значительный разброс центроидов средних значений, используемых чешуйных реперов 2004 и 2005 гг. относительно первого и второго канонических значений (рис. 9). При этом в 2004 г.

197

различие между азиатскими и американскими реперами выражено достаточно четко. В данном случае можно выделить следующие комплексы стад: восточная (р. Камчатка) и западная (р. Большая) Камчатка, северо-западная Аляска (реки Юкон и Кускоквим) и центральная Аляска (Бристольский залив) (р. Нушагак). В 2005 г. по каноническим значениям заметно некоторое сходство между реперами из рек Юкон и Камчатка. В принципе, в этом случае возможен некоторый случайный перехват части смешанной выборки в пользу того или иного репера, поэтому не исключено занижение или завышение доли восточнокамчатских и аляскинских стад в смешанных выборках 2003 г. Реперы из рек Большая (западная Камчатка) и Нушагак (центральная Аляска) в обоих случаях по данным дискриминантного анализа выделялись достаточно хорошо.

Рис. 9. Распределение центроидов чешуйных критериев реперов чавычи (возраст 1.2 + 1.3 + + 1.4) относительно первого и второго канонических дискриминантных значений по материалам 2004 (А) и 2005 (Б) гг.

Fig. 9. The multi-variate stock centroids of chinook salmon scale criteria by age groups 1.2 + + 1.3 + 1.4 relatively to the first and second canonical discriminate variables on the data of 2004

Парный двухвыборочный t-mecm для средних показателей

Уровень различия выделенных компонентов реперных моделей был определен с помощью парного двухвыборочного 1-теста для средних показателей (табл. 5). Результаты тестирования показали, что предложенные чешуйные реперы дают достоверное различие в 90-100 % случаев. Разумеется, подобный уровень очень высок. В данном случае он несколько завышен, поскольку мы включаем различия до 10 %-ного порога достоверности. В принципе, подобный уровень вполне допустим для настоящих исследований, так как расчетная ошибка разрешающей способности по чешуйным критериям тихоокеанских лососей составляет в среднем около 10-15 % (Бугаев, 2003а, б; Бугаев и др., 2004).

198

Таблица 5

Парный выборочный t-тест для средних показателей чешуйных критериев использованных в работе стад чавычи на основе реперных баз данных 2004-2005 гг.

Table 5

The pair t-test for the averages of cluster complexes of chinook salmon stocks identified on the basis scale lines of 2004-2005

Год Водоем/стадо N, экз. По средним t-критерий значениям р-уровень По коэффициентам вариации t-критерий р-уровень

2004 Р. Р. Большая Камчатка 111 241 2,26 < 0,05 3,34 < 0,01

Р. Р. Большая Нушагак 111 150 1,36 0,199 5,30 < 0,001

Р. Р. Большая Юкон 111 186 2,71 < 0,05 4,25 < 0,01

Р. Р. Большая Кускоквим 111 239 1,91 0,079 1,15 0,272

Р. Р. Камчатка Нушагак 241 150 0,94 0,363 12,16 < 0,001

Р. Р. Камчатка Юкон 241 186 1,97 0,072 8,54 < 0,001

Р. Р. Камчатка Кускоквим 241 239 1,58 0,139 4,89 < 0,001

Р. Р. Нушагак Юкон 150 186 0,13 0,899 3,34 < 0,01

Р. Р. Нушагак Кускоквим 150 239 0,22 0,829 4,07 < 0,01

Р. Р. Юкон Кускоквим 186 239 0,05 0,961 1,87 0,086

2005 Р. Р. Большая Камчатка 121 150 2,43 < 0,05 1,15 0,273

Р. Р. Большая Нушагак 121 150 0,78 0,453 0,95 0,360

Р. Р. Большая Юкон 121 100 2,71 < 0,05 1,86 0,087

Р. Р. Большая Кускоквим 121 150 1,90 0,082 0,54 0,600

Р. Р. Камчатка Нушагак 150 150 0,67 0,516 3,96 < 0,01

Р. Р. Камчатка Юкон 150 100 2,39 < 0,05 3,12 < 0,01

Р. Р. Камчатка Кускоквим 150 150 1,15 0,274 2,28 < 0,05

Р. Р. Нушагак Юкон 150 100 1,85 0,089 0,95 0,359

Р. Р. Нушагак Кускоквим 150 150 2,03 0,065 0,89 0,389

Р. Р. Юкон Кускоквим 100 150 0,75 0,467 2,37 < 0,05

Примечание. Выделены значения ^теста с достоверными (р < 0,05, р < 0,01, Р < 0,001) или близкими к достоверным (0,05 < р < 0,10) уровнями различия.

Но с математической точки зрения достоверный уровень различия достигается при преодолении 5 %-ного порога достоверности, поэтому, подходя строго, сравнение различий компонентов используемых реперных баз данных показало, что уровень их достоверного выделения колеблется в пределах 60-80 %.

Из проблемных моментов можно отметить, что в 2005 г. были недостоверные различия между чешуйными реперами из рек Большая и Нушагак. Конечно, это могло отразиться на результатах идентификации. Но, учитывая, что с крупнейшим азиатским стадом чавычи из р. Камчатка различия во всех случаях достоверны, вполне можно пренебречь возможной ошибкой.

Симуляция

Результаты симуляции реперных баз данных чавычи (возраст 1.2 + 1.3 + 1.4) представлены в табл. 6 и 7. Расчеты показали, что разрешающая способность используемых моделей достаточно высока — 86,15 % в 2004 г. и 88,80 % в 2005 г. Следовательно, ошибка метода может составить менее 15 %, что согласуется с выбранным нами уровнем оценки достоверности различия.

Таблица 6

Зависимая симуляция реперной базы данных чавычи в возрасте 1.2 + 1.3 + 1.4 по материалам 2004 г., MLE/SD

Table 6

The dependent simulation of the basis scale line of chinook salmon of the age group 1.2 + 1.3 + 1.4 on the data pool of 2004, MLE/SD

Стадо/водоем N, экз. 1. 2. 3. 4. 5.

1. Р. Большая 111 0,9881 0,0787 0,0003 0,0044 0,0013

0,0216 0,0560 0,0019 0,0080 0,0056

2. Р. Камчатка 241 0,0063 0,8011 0,0000 0,0067 0,0136

0,0192 0,0914 0,0003 0,0232 0,0240

3. Р. Нушагак 150 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,9677 0,0458 0,0023 0,0073 0,1439 0,0657

4. Р. Юкон 186 0,0048 0,1190 0,0003 0,9477 0,2382

0,0107 0,0727 0,0025 0,0509 0,0967

5. Р. Кускоквим 239 0,0008 0,0038 0,0012 0,0057 0,0317 0,0459 0,0389 0,0439 0,6030 0,1125

Разрешающая способность, % 86,15

Примечание. Здесь и далее выделена разрешающая способность идентификации каждого отдельного кластера.

Таблица 7

Зависимая симуляция реперной базы данных чавычи в возрасте 1.2 + 1.3 + 1.4 по материалам 2005 г., MLE/SD

Table 7

The dependent simulation of the basis scale line of chinook salmon of the age group 1.2 + 1.3 + 1.4 on the data pool of 2005, MLE/SD

Стадо/водоем N, экз. 1. 2. 3. 4. 5.

1. Р. Большая 121 0,9781 0,0080 0,0029 0,0090 0,0386

0,0260 0,0148 0,0068 0,0165 0,0268

2. Р. Камчатка 150 0,0074 0,8462 0,0026 0,0571 0,0069

0,0196 0,0951 0,0105 0,0768 0,0178

3. Р. Нушагак 150 0,0009 0,0039 0,0012 0,0074 0,9244 0,0737 0,0305 0,0315 0,0606 0,0735

4. Р. Юкон 100 0,0126 0,1322 0,0003 0,8481 0,0509

0,0171 0,0935 0,0029 0,1070 0,0602

5. Р. Кускоквим 150 0,0010 0,0049 0,0124 0,0281 0,0698 0,0728 0,0553 0,0688 0,8430 0,0973

Разрешающая способность, % 88,80

Идентификация региональных комплексов локальных стад

Распределение комплексов стад

Результаты идентификации основных комплексов локальных стад неполовозрелой чавычи в возрасте 1.1 и 1.2 по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2002-2004 гг. представлены в табл. 8 и на рис. 10-12. Отметим, что наиболее репрезентативные выборки были лишь в 2003 г. В 2002 и 2004 гг. количество рыб в анализе не достигало 100 экз., поэтому результаты нельзя считать однозначными. Тем не менее выявленная родственность состава идентифицированных комплексов на протяжении всего периода наблюдений позволяет предположить, что полученные оценки не носят случайный характер.

Таблица 8

Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой чавычи из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в 2002-2004 гг.

Table 8

The estimates of the maximal likelihood (ML), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the identification of immature chinook salmon local stocks in the trawl catches of the R/V "TINRO" _in the western Bering Sea in 2002-2004_

Биостатис- 1ЧТ

Год Сезон тические Возраст N, ат/о Стадо MLE SD CI — 95%

районы Otvo.

2002 Осень 1-12 1.1 + 1.2 87 Р. Большая - - -

Р. Камчатка 0,4981 0,0853 0,2941-0,6489

Р. Нушагак 0,0320 0,0323 0,0000-0,1132

Р. Юкон 0,0004 0,0020 0,0000-0,2466

Р. Кускоквим 0,4695 0,0916 0,2019-0,6266

2003 Лето 1-12 1.1 + 1.2 242 Р. Большая 0,0036 0,0124 0,0000-0,0390

Р. Камчатка 0,4756 0,0496 0,3341-0,5980

Р. Нушагак 0,5208 0,0478 0,3947-0,6539

Р. Юкон - - -

Р. Кускоквим - - -

Осень 1-12 1.1 + 1.2 103 Р. Большая - - -

Р. Камчатка 0,4148 0,0704 0,2272-0,5812

Р. Нушагак 0,5852 0,0704 0,4123-0,7507

Р. Юкон - - -

Р. Кускоквим - - -

2004 Осень 3-12 1.1 + 1.2 48 Р. Большая - - -

Р. Камчатка 0,2882 0,0919 0,0998-0,4640

Р. Нушагак 0,7105 0,0883 0,5077-0,8600

Р. Юкон 0,0013 0,0439 0,0000-0,1389

Р. Кускоквим - - -

Из представленных данных видно, что в западной части Берингова моря в 2002-2004 гг. по встречаемости в траловых уловах преобладал аляскинский комплекс стад. Его доля колебалась в пределах 50,2-71,2 %. Пик пришелся на 2004 г., причем именно в этом году схема распределения траловых уловов чавычи показала значительную концентрацию рыб на границе беринговоморской части экономической зоны России. Данный факт может указывать на потенциальную повышенную вероятность присутствия американской чавычи в этом регионе. Остальная часть неполовозрелой чавычи была представлена практически одним стадом р. Камчатка (восточная Камчатка). В принципе, данная картина распределения не противоречит имеющейся концепции распределения указанных комплексов стад в Беринговом море.

155.00 160.00 1 65.00 170.00 175.00

Рис. 10. Распределение комплексов стад неполовозрелой чавычи (возраст 1.1 + 1.2) по данным траловых уловов НИС "ТИН-РО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г.

Fig. 10. The distribution of the complexes of immature chinook salmon stocks (the age 1.1 + 1.2) on the data of the trawl catches of the R/V"TINRO" in the western Bering Sea in September—October of 2002

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

H

Jру Районы1-12

0,0%

1 1-, 41,5%|

«в * ( 3 ^ N __58,5%

Аляска

Восточная Камчатка

У  Западная Камчатка

I I I I

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Рис. 11. Распределение комплексов стад неполовозрелой чавычи (возраст 1.1 + 1.2) по данным траловых уловов НИС "ТИН-РО" в западной части Берингова моря в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.

Fig. 11. The distribution of the complexes of immature chinook salmon stocks (the age 1.1 + 1.2) on the data of the trawl catches of the R/V"TINRO" in the western Bering Sea in July—August (A) and in September—October (Б) of 2003

СЕ ПП

Рис. 12. Распределение комплексов стад неполовозрелой чавычи

по данным траловых уловов 6000

НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре— октябре 2004 г.

Fig. 12. The distribution of the complexes of immature

chinook salmon stocks (the age 55.00.

1.1 + 1.2) on the data of the trawl catches of the R/V"TINRO" in the western Bering Sea in September—October of 2004

Западная Камчатка

155.00

160.00

165.00

175.00

Наши предварительные данные в 2002-2003 гг. также показывали преобладание этих двух комплексов в траловых уловах НИС "ТИНРО" (Bugaev, 2004, 2005). Правда, по уточненным данным в 2002 г. отмечено заметное увеличение доли стад Аляски, приблизительно на 30 %, а в 2003 г. на 20 % в сентябре— октябре. По летним данным 2003 г. предварительные и уточненные показатели практически не изменились, составляя около 50 %. Последний факт достаточно интересен, учитывая максимально высокую численность неполовозрелой чавычи летом этого года — 41,01 млн экз.

Отметим, что ранее нами были получены оценки распределения стад неполовозрелой чавычи в возрасте 1.2 и 1.3 из дрифтерных уловов в Западно-Берин-говоморской зоне в июле—августе 2003 г. (Бугаев и др., 2004). По этим данным доля американской чавычи здесь составляла 74 %. Понятно, что в обоих случаях влияние на результаты оказывает как неизбежная ошибка метода, так и качество чешуйных материалов. Возможно, здесь более правильно интерпретировать результат как предел. По сути, можно сказать, что доля американской чавычи в июле—августе 2003 г. составляла приблизительно 50-70 %.

В целом, полученные результаты свидетельствуют о значительном проникновении в западную часть Берингова моря неполовозрелой чавычи из водоемов Аляски (рис. 13), причем это наблюдается как в летний период, так и в осенний. На это указывают даже минимальные оценки (около 50 %) встречаемости американской чавычи в траловых уловах НИС "ТИНРО". Не исключено, как мы уже отмечали, что в значительной мере это обусловлено и экосистемными условиями в западной части Берингова моря на рубеже XX и начала XXI веков (Шунтов, Свиридов, 2005). Однако данные прошлых лет также указывали на подобную возможность. Может быть, это уже достаточно сложившаяся система миграций многочисленной американской и малочисленной азиатской чавычи.

Оценки численности и биомассы идентифицированной азиатской и американской неполовозрелой чавычи по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" представлены в табл. 9. Результаты показали, что в западной части Берингова моря (районы 1-12) осенью 2002 г. численность/биомасса российских стад составила 5,97 млн экз./8,20 тыс. т, а американских — 6,01 млн экз./8,26 тыс. т.

Оценки численности и биомассы комплексов стад

155.00 160.00

65.00.

Рис. 13. Распределение азиатских и американских стад неполовозрелой чавычи по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом (А) и осенью (Б) 2002-2004 гг.

Fig. 13. The distribution of Asian and North American stocks of immature chinook salmon on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in simmer (А) and in the fall (Б) in 2002-2004

155.00 160.00

165.00 170.00 175.00

Таблица 9

Оценки численности и биомассы идентифицированных азиатских и американских комплексов локальных стад неполовозрелой чавычи в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО"

в 2002-2004 гг.

Table 9

The estimates of the abundance and biomass of identified Asian and American complexes

of immature chinook salmon local stocks in the western Bering Sea _on the data of trawl surveys of the R/V "TINRO" in 2002-2004_

Год Сезон Биостатистические районы Общая численность и биомасса Млн экз. Тыс. т % Комплексы стад Россия Млн экз. Тыс. т % США Млн экз. Тыс. т

2002 Осень 1-12 11,98 16,46 49,8 5,97 8,20 50,2 6,01 8,26

2003 Лето Осень 1-12 1-12 41,01 14,36 51,27 24,76 47,9 41,5 19,64 5,96 24,56 10,28 52,1 58,5 21,37 8,40 26,71 14,48

2004 Осень 3-12 6,36 9,59 28,8 1,83 2,76 71,2 4,53 6,83

В 2003 г. численность/биомасса чавычи была максимальной за весь период наблюдений. Летом эти показатели составляли у российских стад — 19,92 млн экз./24,56 тыс. т, а у американских — 21,37 млн экз./26,71 тыс. т. Осенью

численность/биомасса чавычи российских и американских стад была заметно ниже — 5,96 млн экз./10,28 тыс. т и 8,40 млн экз./14,48 тыс. т.

Осенью 2004 г. численность/биомасса чавычи была минимальной за весь период наблюдений: у российских стад — 1,83 млн экз./2,76 тыс. т, а у американских — 4,53 млн экз./б,83 тыс. т.

Список литературы

Атлас распространения в море основных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф. Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 154-177.

Бугаев А.В. Об использовании чешуйных критериев при идентификации некоторых локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. — 2003б. — Т. 4, № 4(16). — С. 608-627.

Бугаев А.В., Вронский Б.Б., Киреев И.Н. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2001-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 189-207.

Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Популяционно-биологичес-кие исследования по программе BASIS. Часть 1 — кета Oncorhynchus keta // Наст. том.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.

Глебов И.И. Распределение и миграции чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Наст. том.

Карпенко В.И., Рассадников О.А. Состояние запасов дальневосточных лососей в современный период (1971-2002 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2004. — Вып. 7. — С. 14-26.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Bugaev A.V. Scale pattern analysis estimates of the age and stock composition of chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha in R/V TINRO trawl catches in the western Bering Sea in September—October 2002: NPAFC Doc. — 2004. — № 764. — 15 p.

Bugaev A.V. Scale Pattern Analysis Estimates of Age and Stock Composition of Chinook Salmon Oncorhynchus tschawytscha in R/V TINRO Trawl Catches in the Western Bering Sea and Northwestern Pacific Ocean in Summer-Autumn 2003: NPAFC Doc. — 2005. — № 872. — 17 p.

Eggers D.M., Irvine J., Fukuwaka M., Karpenko V.I. Catch trends and status of North Pacific salmon: NPAFC Doc. — 2003. — № 723. — 34 p.

Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 311-393.

Major R.L., Ito J., Ito S., Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) in offshore waters of the north Pacific Ocean: INPFC Bull. — 1978. — № 38. — 54 p.

Myers K.W., Harris C.K., Knudsen C.M. et al. Stock origins of chinook salmon in the area of the Japanese mothership salmon fishery // North Amer. J. Fish. Manag. — 1987. — № 7(4). — P. 459-474.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2002: NPAFC Doc. — 2003. — № 684. — 38 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003: NPAFC Doc. — 2004. — № 769. — 78 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2004: NPAFC Doc. — 2005. — № 857. — 105 p.

Urawa S., Nagasawa K., Margolis L., Moles A. Stock identification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) in the North Pacific Ocean and Bering Sea by parasite tags // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 199-204.