Некоторые черты биологии и продукционные характеристики Eucalanus bungii в Охотском и Беринговом морях

2010

Известия ТИНРО

Том 162

УДК 591.524.12:595.3

М.А. Шебанова, Е.П. Дулепова, В.И. Чучукало*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ EUCALANUS BUNGII В ОХОТСКОМ И БЕРИНГОВОМ МОРЯХ

По материалам 29 комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском и западной части Берингова морей с 1986 по 2006 г. описаны особенности биологии и рассчитана продукция Eucalanus bungii. Жизненный цикл E. bungii в Охотском море и западной части Берингова моря примерно совпадает. Продолжительность жизни вида в Охотском море и западной части Берингова составляет один год с одной генерацией. Пик нереста в мае-июне совпадает с максимумом развития фитопланктона. Продукция E. bungii в обоих морях выше в летний период. Основной прирост массы тела у данного вида начинается с CIII копеподитной стадии, когда осуществляется основное накопление питательных веществ, поэтому удельная суточная продукция осенью выше, чем летом. Средняя удельная суточная продукция E. bungii в эпипелагиали Охотского и Берингова морей составила летом соответственно 0,015 и 0,019, а осенью — 0,016 и 0,0305. Суммарная продукция этого вида для лета и осени составляет в Охотском море 20,4 млн т, а в Беринговом — 36,4 млн т. Следовательно, западная часть Берингова моря является более благоприятной для развития E. bungii.

Ключевые слова: Eucalanus bungii, жизненный цикл, суточная удельная продукция, суммарная продукция, Охотское море, Берингово море.

Shebanova M.A., Dulepova E.P., Chuchukalo V.I. Some features of Eucalanus bungii biology and its production characteristics in the Okhotsk and Bering Seas // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 281-293.

Biology and productivity of the copepod Eucalanus bungii are described on the samples collected in 29 surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Okhotsk and western Bering Seas in 1986-2006. The species has similar life history in both seas, with the life span 1 year and one annual generation. It spawns mainly in May-June that coincides with the maximal abundance of phytoplankton. The species production is higher in summer than in autumn. However, the highest weight growth occurs on C3 copepodide stage, when the main deposit is made, so the specific daily production is higher in autumn (0.016 and 0.030 in the epipelagic layer of the Okhotsk and Bering Seas, respectively) than in summer (0.015 and 0.019, respectively). Total production of the species in summer-autumn period is estimated as 10.4 mln t in the Okhotsk Sea and 36.4 mln t in the western Bering Sea.

Key words: Eucalanus bungii, life history, specific daily production, total production, Okhotsk Sea, Bering Sea.

* Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: shebanova@tinro.ru; Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: dep@tinro.ru; Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: tinro@tinro.ru.

Введение

Eucalanus bungii — один из 10 наиболее массовых видов зоопланктона, доминирующих в пелагиали дальневосточных морей (Волков, 1996а; Шунтов, 2001). Обитает вид в арктическом бассейне (моря Чукотское и Бофорта), в северной части Тихого океана, включая дальневосточные (Берингово, Охотское и Японское) моря, на глубинах от 0 до 4000 м (Johnson, 1937; Беклемишев, 1961; Бродский и др., 1983). E. bungii населяет в основном слой от 0 до 1500 м, половозрелые самки обитают преимущественно в слое 200-1500 м (Виноградов, 1968; Сажин, Виноградов, 1979; Mackas, Tsuda, 1999). Глубже биомасса вида резко снижается. Характерной чертой вертикального распределения E. bungii является большая амплитуда суточных, сезонных и онтогенетических миграций. Летом амплитуда суточных миграций невелика, но значительно увеличивается осенью перед зимним опусканием особей на глубину (Горбатенко, 1997).

E. bungii присутствует в питании всех видов тихоокеанских лососей, при этом в желудках кеты и горбуши эти рачки встречаются в больших количествах (Андриевская, 1975; Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1996a; Tadokoro et al., 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; и др.). Кроме того, E. bungii является непременной составной частью рациона минтая, мойвы, сельди, серебрянки (Гор-батенко, Долганова, 1989; Шунтов и др., 1993; Горбатенко, 1996, 1997; Кузнецова, 2005).

По своему трофическому статусу E. bungii принадлежит к эврифагам, так как потребляет фитопланктон, микрозоопланктон и детрит (Ohtsuka et al., 1993). Рассматриваемый вид является важным элементом в трофических цепях пелагического сообщества, что и предопределяет необходимость конкретных представлений об особенностях и масштабах его продуцирования.

Основной целью настоящей статьи является оценка некоторых особенностей биологии и продукционных характеристик E. bungii в Охотском и Беринговом морях на основе обобщения многочисленных данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра.

Материалы и методы

Работа основана на материалах 29 комплексных пелагических макросъемок, проведенных ТИНРО-центром в Охотском и западной части Берингова морей в период с 1986 по 2006 г. В данном случае облов планктона производился сетью Джеди в слое 200-0 м, обработка проб проводилась по традиционно принятым в ТИНРО-центре методикам (Волков, 1984, 1996б). Всего к анализу привлечены материалы, полученные на 4337 станциях (табл. 1). Осреднение всей информации проводилось по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик статистическим районам (Шунтов и др., 1986; Шунтов, 2001; Волвенко, 2003) (рис. 1-2).

Для расчета продукции E. bungii были использованы обобщенные данные по возрастному составу, биомассе и плотности концентраций вида в отдельные месяцы разных лет, поскольку круглогодичных наблюдений не было. Вычисления соматической продукции этого вида выполнялись по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919): Pt = B2 — B; + Be, где B; и B2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 — t; Be — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле

Be = ^ - N2-(— + —),

e 1 2 2 n n2

где N и N2 — соответственно начальная и конечная численность за определенный период.

Таблица 1

Объем проанализированного материала

Table 1

Data description

Месяц Охотское море Год Кол-во про( Берингово море Год Кол-во проб

I 1992 28 1992 20

II 1992 65 - -

III 1990, 1992, 1997, 1999 166 - -

IV 1990, 1997, 1999 173 1990 32

V 1997, 1999 80 1989, 1990 50

VI 1988, 1997, 1999 130 1989, 1990, 1993, 2002,2005 1995, 296

VII 1986, 1988, 1993, 1994, 1996, 1997, 1999 601 1989, 1992, 2002, 2005 344

VIII 1986, 1988, 1993, 1996, 1997, 1999, 2000 385 1999, 2001, 2002, 2005 301

IX 1984, 1985, 1986, 1999 169 1999, 2000, 2001, 2005 2002, 407

X 1984, 1985, 1999 190 1988, 1990, 1999, 2000, 2001, 2002, 2005 351

XI 1984, 1985, 1991 173 1988, 1990, 1991, 2000 1993, 263

XII 1985 7 1988, 1991, 1993 106

Анадырского залива; 4 — восточная часть Анадырского залива; 5 — наваринский шельф; 6 — корякский шельф; 7 — корякский свал глубин; 8 — западная часть Алеутской котловины; 9 — олюторский свал глубин; 10 — шельф Карагинского и Олюторского заливов; 11 — карагинский свал глубин; 12 — Командорская котловина Fig. 1. Scheme of biostatistics areas in the western Bering Sea: 1 — Bering Strait; 2 — north-western Anadyr Bay; 3 — south-eastern Anadyr Bay; 4 — eastern Anadyr Bay; 5 — Cape Navarin; 6 — Koryak shelf; 7 — Koryak continental slope; 8 — western part of the Aleutian Basin; 9 — Olyutorsky continental slope; 10 — Karaginsky and Olyutorsky shelf; 11 — Karaginsky continental slope; 12 — Commander Basin

Рис. 2. Карта-схема районов осреднения данных в Охотском море: 1 — зал. Ше-лихова; 2 — ямско-тауйский; 3 — охотско-лисянский; 4 — аяно-шантарский; 5 — ионо-кашеваровский районы; 6 — впадина ТИН-РО; 7 — северо-западнокамчатский; 8 — юго-западнокамчатский районы; 9 — центральная котловина; 10 — восточносахалинский шельф; 11 — заливы Терпения и Анива; 12 — южная котловина; 13 — прикурильс-кий район

Fig. 2. Scheme of biostatistical areas in the Okhotsk Sea: 1 — Shelikhof Bay; 2 — Yamsko-Taujsky; 3 — Okhotsko-Lisyansky; 4 — Ayano-Shantarsky; 5 — Iono-Kashe-varovsky; 6 — TINRO Basin; 7 — North-West Kamchatka; 8 — South-West Kamchatka; 9 — Central Basin; 10 — eastern Sakhalin shelf; 11 — Patience Bay and Aniva Bay; 12 — Kuril Basin; 13 — Kuril Region

Результаты и их обсуждение

E. bungii широко распространен в Охотском и Беринговом морях и встречается практически во все сезоны года, однако соотношение копеподитных стадий и половозрелых особей по сезонам сильно меняется. Динамика возрастного состава в различные сезоны года в Охотском и Беринговом морях представлена в табл. 2-3.

Таблица 2

Среднемноголетний возрастной состав E. bungii в эпипелагиали Охотского моря, %

Table 2

Age structure of E. bungii in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea,

%

Стадия развития Зима Весна Лето Осень

I -/- -/- 5,90/32,79 1,42/4,12

II -/- 3,92/6,64 2,13/15,52 4,43/29,06

III 6,36/6,44 5,34/21,30 6,80/16,90 11,48/29,20

IV 10,63/63,16 2,63/25,90 7,32/7,63 12,19/13,40

V 53,69/23,14 29,48/22,29 19,47/12,04 16,98/8,49

VI 29,32/7,26 58,63/23,87 58,38/15,12 53,50/15,73

Примечание. Состав по биомассе/по плотности.

Таблица 3

Среднемноголетний возрастной состав E. bungii в эпипелагиали западной части Берингова моря, %

Table 3

Age structure of E. bungii in the epipelagial layers of the western Bering Sea,

%

Стадия развития Зима Весна Лето Осень

I - 0,30/1,03 1,53/11,64 1,35/6,94

II 3,74/14,08 0,23/2,96 4,95/31,42 6,55/37,08

III 40,04/61,80 0,72/4,10 7,70/19,80 14,35/25,06

IV 25,20/15,57 16,21/38,98 11,35/12,40 23,10/16,98

V 31,02/8,55 9,54/10,43 20,37/10,09 26,0/8,70

VI - 73,0/42,50 54,10/14,65 28,65/5,24

Примечание. Состав по биомассе/по плотности.

Так, например, зимой в Охотском море в популяции E. bungii по численности доминируют CIV и CV, а по биомассе — CV и CVI копеподитные стадии. Младшие стадии (CI и CII) в этот период практически отсутствуют, следовательно, вид не размножается.

Весной по всей акватории Охотского моря в 200-метровом слое воды преобладают половозрелые особи. Кроме того, появляется CII стадия развития (см. табл. 2). В этот период половозрелые особи интенсивно питаются и начинают нереститься сначала в водах глубоководных районов центральной части моря (район 9), затем — в западнокамчатском районе.

К лету нерестом охвачена вся акватория Охотского моря. В это время в эпипелагиали одновременно присутствуют особи на всех стадиях развития, а доминируют по биомассе, как и весной, половозрелые и CV копеподитная стадия. В то же время по численности явно преобладают младшие возрастные группы (CI, CII, CIII копеподитные стадии).

В осенний период интенсивность нереста снижается. Количество половозрелых особей несколько уменьшается. Почти в равных пропорциях в биомассе отмечаются CIV-CV копеподиты нового поколения, которые, накопив достаточное количество питательных веществ, начинают сезонную миграцию на глубину для зимовки. Младшие стадии по-прежнему доминируют по численности. Одновременное присутствие всех стадий развития E. bungii свидетельствует о продолжающемся нересте.

В целом распределение данного вида по акватории Охотского моря весьма неравномерно. Лишь в водах трех районов — у побережья западной Камчатки, в центральной и южной котловине и у Курильских островов — все стадии развития вида встречаются во все сезоны года.

Период размножения у E. bungii в Охотском море сильно растянут. Пик нереста совпадает с максимумом развития фитопланктона в мае-июне. Именно к этому времени завершается метаморфоз CIII-CV копеподитных стадий и прокоопулированные самки поднимаются в поверхностные слои воды для откорма и последующего нереста. В июле-сентябре молодь развивается у поверхности. К октябрю основная часть особей E. bungii, достигнув CIII-CV копеподитных стадий, мигрирует на глубину, где находится в состоянии диа-паузы весь зимний период. Таким образом, популяция E. bungii в Охотском море моноциклична.

На внутреннем шельфе западной части Берингова моря E. bungii практически отсутствует. Только в самых глубоководных районах отмечено его присутствие, преимущественно на CIII-CV стадиях развития (табл. 3). В небольшом количестве встречается CII копеподитная стадия. Половозрелые особи и CI копе-подитная стадия в пелагиали в этот период не отмечены.

Весной, с прогревом воды, в более глубоководных районах Берингова моря (5, 6, 8, 11) наблюдается массовый подъем в поверхностные слои CIV-CVI копе-подитных стадий E. bungii. После небольшого периода откорма половозрелые особи приступают к нересту.

Летом на всей акватории западной части Берингова моря присутствуют все стадии развития, что свидетельствует о массовом размножении E. bungii. Доминируют же в это время половозрелые особи, зачастую составляя в отдельных районах 40-100 % возрастного состава.

Осенью интенсивность нереста снижается, доля половозрелых особей сокращается в районах до 20-40 %. Количество CIV-CV копеподитных стадий, наоборот, увеличивается до 40-60 %. Так же как и летом, в этот период в планктоне в небольшом количестве встречаются CI-CIII копеподитные стадии.

Весной, летом и осенью, напротив, в 200-метровом слое встречаются все стадии развития c явным преобладанием половозрелых особей. Одновременное присутствие в планктоне половозрелых особей и младших копеподитных стадий

развития в весенне-осенний период в западной части Берингова моря свидетельствует о длительном периоде размножения в этом районе.

В более теплом Беринговом море метаморфоз CIII—CV копеподитных стадий происходит несколько раньше (апрель-май), чем в Охотском море (май-июнь). Пик нереста E. bungii в западной части Берингова моря приходится на весну с постепенным угасанием к осени. Соответственно смещаются и сроки сезонной миграции E. bungii на глубину для зимовки, в Беринговом море это конец ноября — начало декабря. Довольно продолжительный нерест E. bungii поддерживается благодаря длительному периоду активной вегетации фитопланктона в Беринговом море, который охватывает время с апреля по октябрь (Лапшина, 1998; Шунтов, 2001).

Популяция E. bungii в западной части Берингова моря моноциклична. Наиболее благоприятны для развития этого вида: Командорская котловина, наварин-ский район и корякский свал глубин. В течение года на этих участках моря присутствуют все стадии развития и отмечаются самые высокие биомассы вида.

Таким образом, ход развития E. bungii в западной части Берингова моря во многом совпадает с таковым в Охотском море, различаются только сроки наступления нерестового периода.

Однако в целом выявленные нами особенности биологии E. bungii в двух рассматриваемых морях несколько отличаются от таковых, полученных другими исследователями. Безусловно, единого мнения о некоторых чертах биологии (например, продолжительности жизни и особенностях жизненного цикла) E. bungii на отдельных участках ареала до сих пор среди карцинологов не существует. Так, по мнению Миллера с соавторами (Miller et al., 1984), в северной части Тихого океана этот вид живет немногим более трех лет с двумя генерациями за этот период. Тсуда с соавторами (Tsuda et al., 2004) указывают, что в водах Ойясио у E. bungii двухлетний жизненный цикл сменяется однолетним. Непосредственно в Беринговом море (северная часть) другие японские авторы (Ohtsuka et al., 1993), приводя данные о динамике доли самок и копеподитов в течение года, делают вывод в пользу годичного жизненного цикла с одной генерацией в год. Подобные расхождения в сроках наступления диапаузы, нереста, продолжительности жизни и количестве генераций встречаются во множестве других работ, посвященных биологии рассматриваемого вида (Hirakawa, 1976, 1984; Ohtsuka et al., 1993; Russel et al., 1999; Coyle, Pinchuk, 2003; Tsuda et al., 2004; Shoden et al., 2005). Скорее всего, эти расхождения связаны с целым комплексом факторов, среди которых немаловажное значение имеют региональные особенности океанологических условий. Кроме того, возможно, разницу усиливают различия методик сбора зоопланктона, типов сетей, времени суток взятия проб, облавливаемых слоев, типов обловов: точечных или по сетке разрезов (редких или густых), — регулярности сборов. Помимо всего вышеизложенного, стоит упомянуть, что чаще всего выводы большинства американских и японских исследователей основаны на кратковременных или вообще на разовых сборах информации. Наши исследования, в отличие от многих других, основаны на многолетних данных.

Как уже упоминалось выше, распределение E. bungii в рассматриваемых морях весьма неравномерно и существенно различается в сезонном аспекте (рис. 3-4). На указанных рисунках приведены материалы по биомассе только для лета и осени, так как именно эти сезоны в наибольшей мере обеспечены информацией для всей акватории морей.

В Охотском море летом биомасса E. bungii невелика и в среднем не превышает 100 мг/м3 (рис. 3). Максимальные значения отмечены в водах западной Камчатки, восточного Сахалина и Курильских островов (соответственно 8, 10 и 13-й районы), а минимальные — в водах аяно-шантарского района (3-й район). В осенний период картина меняется: отмечено почти повсеместное (в 2 раза) сни-

жение биомассы E. bungii, за исключением вод прикурильского, ямско-тауйско-го районов и зал. Шелихова, где биомасса E. bungii по сравнению с летним периодом увеличивается. Максимальные значения биомассы E. bungii осенью, так же как и летом, не превышают 100 мг/м3.

о

S LQ

160

120

80-

40-

04^

5 6  лето

7 8

¡осень

13

Районы

Рис. 3. Распределение средней биомассы E. bungii в Охотском море в летний и осенний периоды, мг/м3

Fig. 3. Mean distribution of E. bungii biomass in the Okhotsk Sea in summer and autumn, mg/m3

Рис. 4. Распределение средней биомассы E. bungii в западной части Берингова моря в летний и осенний периоды, мг/м3

Fig. 4. Mean distribution of E. bungii biomass in the western Bering Sea in summer and autumn, mg/m3

В эпипелагиали Берингова моря летом биомасса E. bungii значительно выше, чем в Охотском море, и изменяется в зависимости от района от 60 до

287

500 мг/м3 (рис. 4). Максимальные концентрации Е. bungii зарегистрированы в водах северо-западной части Анадырского залива и над корякским свалом глубин, а минимальное значение — в водах Берингова пролива. Осенью биомасса Е. bungii снижается в 2 раза и более, не превышая 200 мг/м3, за исключением вод Берингова пролива, где, наоборот, отмечено увеличение этого показателя до 300 мг/м3.

Указанное различие в величинах сезонных биомасс по районам Охотского и Берингова морей объясняется увеличением скорости роста и, следовательно, биомассы тех или иных копеподитов, формирующих основу группировок.

Обобщение всех имеющихся данных по росту, динамике возрастного состава и количественного распределения позволило рассчитать осредненную величину продукции Е. bungii для лета и осени в двух рассматриваемых морях (табл. 4, 5).

Для всего Охотского моря средняя продукция Е. bungii для лета составляла 3,67 г/м2. Самые высокие ее значения наблюдались у юго-западного побережья Камчатки (7,73 г/м2) и в прикурильском районе (7,16 г/м2).

Относительно высокая продукция Е. bungii в этих районах складывалась в основном за счет СШ-СУ копеподитных стадий, которые составляли основу популяции в это время. Они интенсивно питались и имели самый большой прирост тела среди всех копеподитных стадий. Возможно, это связано с благоприятными для планктона кормовыми условиями в данном районе. Именно здесь за счет подъема и интенсивного перемешивания вод происходит обогащение биогенами верхнего эвфотического слоя (Шунтов, 2001), что, в свою очередь, сказывается на развитии фито- и бактериопланктона, являющихся непременными компонентами рациона планктонных ракообразных (Виноградов, Шушкина, 1987; Дулепо-ва, 2002; Примаков, Бергер, 2007).

В охотско-лисянском и аяно-шантарском районах продукция была наиболее низкой. Скорее всего, воды северной шельфовой зоны Охотского моря являются транзитной зоной для Е. bungii, и он в этих районах не размножается, а приносится течениями.

Расчетная величина удельной суточной продукции Е. bungii в Охотском море составила для лета 0,015. В транзитных для Е. bungii водах (охотско-лисянский, аяно-шантарский районы и зал. Терпения) отмечены минимальные значения этой величины — 0,009-0,010, тогда как максимальные характерны для данного вида в районе впадины ТИНРО (0,026), на остальной акватории этот показатель изменялся от 0,011 до 0,016. Соответственно сезонный Р/В-коэффи-циент по районам также сильно различался (рис. 5).

Осенью продукция Е. bungii в пелагиали Охотского моря была чуть ниже, чем летом, и составляла в среднем 2,98 г/м2. Максимальные ее значения зарегистрированы в водах у побережья восточного Сахалина (8,17 г/м2), минимальные — в зал. Терпения (0,77 г/м2). На остальной акватории они менялись в пределах 1,22-4,33 г/м2 (табл. 4).

Средняя удельная суточная продукция Е. bungii в Охотском море в осенний период составила 0,019. Минимальные значения удельной суточной продукции, как и летом, наблюдались в охотско-лисянском, аяно-шантарском районах (0,0100,011), а максимальные — в восточносахалинском районе (0,039), на остальной акватории они изменялись от 0,012 до 0,025 (табл. 4).

В целом удельная суточная продукция Е. bungii осенью была чуть выше, чем летом. Это связано прежде всего с тем, что в планктоне в этот период доминируют С1У-У стадии развития. Масса особей этих копеподитных стадий по сравнению с СШ стадией развития осенью увеличивается соответственно в 2 и 4 раза.

В летний и осенний периоды в Охотском море Е. bungii продуцировал примерно одинаковое количество органического вещества (соответственно 5,3 и 5,1 млн т).

Таблица 4

Продукция Е. bungii в зпипелагиали Охотского моря в летний и осенний периоды

Table 4

Production of Е. bungii in the epipilagic layer of the Okhotsk Sea in summer and autumn

Показатель 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 9 10 11 12 13

Средняя продукция за лето, г/м2 2,29 1,65 0,75 1,83 2,90 3,86 5,80 7,73 3,21 6,24 1,26 3,07 7,16

Продукция за летний период, млн т 0,280 0,107 0,060 0,219 0,464 0,382 0,313 0,349 1,130 0,819 0,070 0,347 0,708

Удельная суточная продукция за летний период 0,010 0,028 0,010 0,010 0,011 0,026 0,015 0,014 0,011 0,017 0,010 0,015 0,016

Средняя продукция за осень, г/м2 4,33 2,03 1,81 3,59 2,48 2,23 2,64 2,35 4,27 8,17 0,77 1,22 2,81

Продукция за осенний период, млн т 0,530 0,132 0,151 0,430 0,396 0,220 0,148 0,106 1,504 1,072 0,042 0,138 0,278

Удельная суточная продукция за осенний период 0,022 0,014 0,011 0,010 0,014 0,012 0,023 0,017 0,025 0,039 0,013 0,025 0,024

Таблица 5

Продукция E. bungii в зпипелагиали западной части Берингова моря в летний и осенний периоды

Table 5

Production of E. bungii in the epipilagic layers of the western Bering Sea in summer and autumn

Показатель 1 2 3 4 5 6 Район 7 8 9 10 11 12

Средняя продукция за лето, г/м2 3,94 48,56 33,04 42,59 29,78 16,80 48,34 27,89 46,26 8,80 36,70 34,08

Продукция за летний период, млн т 0,076 2,348 1,463 1,161 1,105 0,315 0,734 5,688 0,427 0,233 0,615 8,502

Удельная суточная продукция за летний период 0,007 0,018 0,019 0,035 0,016 0,020 0,015 0,016 0,019 0,017 0,013 0,019

Средняя продукция за осень, г/м2 4,44 24,23 22,98 17,73 20,62 20,27 33,22 14,87 16,83 8,36 5,89 13,10

Продукция за осенний период, млн т 0,086 1,172 1,017 0,483 0,765 0,380 0,504 3,302 0,155 0,221 0,098 3,267

Удельная суточная продукция за летний период 0,040 0,045 0,056 0,026 0,034 0,023 0,034 0,014 0,012 0,036 0,032 0,028

4 i

i

a)

s j

s -&

m

о

a!

• *

5

6

7

8 9 10 11

• лето а осень

12 13 Районы

Рис. 5. Динамика сезонного Р/В-коэффициента по районам Охотского моря летом и осенью

Fig. 5. Dynamics of the seasonal P/B-ratio in certain areas of the Okhotsk Sea in summer and autumn

В западной части Берингова моря в летний период средняя продукция E. bungii составила 29,7 г/м2, что значительно выше, чем в Охотском море. Самые высокие значения наблюдались в Анадырском заливе (48,56 г/м2), а низкие — в районе Берингова пролива (3,94 г/м2). На остальной акватории продукция этого вида изменялась в пределах от 8,80 до 42,59 г/м2 (табл. 5).

Повышенная продукция в водах Анадырского залива и близлежащих районах связана с действием Наваринского течения, переносящего биогены из зоны материкового склона на шельф, а также с повышенной гидродинамической активностью в районах, расположенных над изломом континентального склона, омываемых мощным Центрально-Беринговоморским течением (Хен, 1988; Springer et al., 1996; Шунтов, 2001). Все это способствует обогащению зоны фотосинтеза биогенами и благотворно влияет на продукцию E. bungii. В транзитной для E. bungii зоне в водах Берингова пролива, как и на северном мелководье Охотского моря, вид не размножается, и, как следствие, в этом районе отмечены самые низкие показатели его продукции.

Средняя удельная суточная продукция E. bungii в западной части Берингова моря в летний период изменялась в пределах от 0,007 до 0,035 в зависимости от района, в среднем составляя 0,016.

В осенний период в западной части Берингова моря продукция E. bungii была в 5 раз выше, чем в этот же период в Охотском море (15,77 г/м2), и в 2 раза ниже, чем в летний период. Самые высокие ее значения наблюдались в водах над корякским свалом глубин (33,22 г/м2), а низкие — в водах центральной части Алеутской котловины (2,86 г/м2) (табл. 5).

Удельная суточная продукция E. bungii в западной части Берингова моря осенью изменялась в пределах от 0,012 до 0,056, составляя в среднем 0,0305. Причем почти во всех районах (за исключением 4, 8, 9) этот показатель осенью был выше, чем летом, что связано c соотношением различных возрастных групп в районах. Чем большую долю в биомассе составляют активно растущие копепо-диты CIII, CIV, CV, тем выше суточная удельная продукция и сезонный Р/В-коэффициент (рис. 6).

Общая продукция E. bungii за летний период была почти в 2 раза выше (24,4 млн т), чем осенью (12,0 млн т). Сопоставляя эти величины и ранее полученные для Охотского моря, можно сделать вывод о значительной разнице в объемах продуцирования органического вещества в рассматриваемых морях, а кроме того, и в величине сезонных темпов продуцирования.

3

2

1

0

0

2

3

4

I

a) 4

и s

3

-& 3

m о

á 2 о!

• A

• •

A

• 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Районы

5

1

0

0

А Осень фЛето

Рис. 6. Динамика сезонного Р/В-коэффициента по районам западной части Берингова моря летом и осенью

Fig. 6. Dynamics of the seasonal P/B-ratio in certain areas of the western Bering Sea in summer and autumn

Такие различия связаны с целым рядом факторов, среди которых немаловажное значение имеет региональная специфичность климато-океанологических условий, и в частности температура. Хорошо известно, что в Беринговом море температурный режим вод гораздо выше, чем в Охотском (Шунтов, 2001), а удельная продукция ракообразных зависит от температурных условий (Заика, 1983; Дулепов, 1995). Однако оценка этого воздействия осложняется тем, что необходимо учитывать несколько процессов, связанных с температурой. Температура влияет на скорость роста, дефинитивные размеры, продолжительность жизни и возрастную структуру популяции. Каждая из этих переменных, в свою очередь, влияет на величину удельной продукции (Заика, 1983). Именно поэтому на практике оценка воздействия различных факторов окружающей среды (в данном случае температуры) на удельную продукцию ракообразных в пределах больших акваторий практически невозможна. Однако на основе проведенных исследований можно охарактеризовать общие тенденции продуцирования органического вещества E. bungii в двух исследуемых морях.

Заключение

Продукция E. bungii в обоих морях выше в летний период, чем в осенний. Причем если в Охотском море это различие незначительно, то в Беринговом море продукция летом в 2 раза выше, чем осенью.

Основной прирост массы тела у данного вида начинается с CIII копеподит-ной стадии, когда осуществляется основное накопление питательных веществ, поэтому удельная суточная продукция осенью выше, чем летом. В целом продукция E. bungii в глубоководных районах западной части Берингова моря как летом, так и осенью на порядок выше, чем в Охотском море, исходя из этого, следует, что эта часть Берингова моря является более благоприятной для развития вида.

Средняя удельная суточная продукция E. bungii, рассчитанная с учетом биомассы и численности в отдельные месяцы в эпипелагиали Охотского и Берингова морей в летний и осенний периоды, составила летом соответственно 0,015 и 0,019, а осенью — 0,0160 и 0,0305. Это ниже, чем значения продукции, ранее полученные для этого вида (Дулепова, 2002) с помощью уравнения, описывающего связь удельной продукции с температурой и массой тела планктеров для дальневосточных морей (Дулепов и др., 1986). По расчетам Е.П. Дулеповой (2002), удельная

суточная продукция E. bungii в дальневосточных морях составляет 0,070 в летний период и 0,045 в осенний. Заниженный показатель средней удельной суточной продукции E. bungii можно объяснить тем, что в нашем исследовании оценивалась только соматическая продукция E. bungii для летнего и осеннего периода без учета трат энергии на воспроизводство и дыхание. Из расчетов выпадали особи, появившиеся после максимального пика нереста. Кроме того, есть и недоучет продукции, создаваемой особями, уже опустившимися на глубину для зимовки.

Средняя удельная суточная продукция E. bungii в Охотском и Беринговом морях в летне-осенний период (соответственно 0,017 и 0,023) — самая низкая по сравнению с другими массовыми видами копепод Охотского моря (M. okhotensis и N. plumchrus — 0,151, M. pacifica — 0,039, N. flemingeri — 0,035) (Шебанова, 2007).

Жизненный цикл E. bungii в Охотском море и западной части Берингова моря примерно совпадает. Период размножения растянут. Пик нереста в мае-июне совпадает с максимумом развития фитопланктона. Молодь E. bungii с июля по сентябрь развивается у поверхности. К октябрю основная часть особей, достигнув CIII-IV копеподитных стадий, мигрирует на глубину, где находится в состоянии диапаузы весь зимний период. В начале весны завершается метаморфоз CIII-IV копеподитных стадий, происходит дифференциация полов. Прокоо-пулированные самки поднимаются в поверхностные слои воды и нерестятся.

Продолжительность жизни E. bungii в Охотском и западной части Берингова морей составляет один год с одной генерацией.

Список литературы

Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1975. — 28 с.

Беклемишев К.В. О пространственной структуре планктонных сообществ в зависимости от типа океанической циркуляции. Границы ареалов океанических планктонных животных в северной части Тихого океана // Океанол. — 1961. — Т. 1, вып. 6. — С. 961-975.

Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод : монография. — Л. : Наука, 1983. — Т. 1. — 356 с.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана : монография. — М. : Наука, 1987. — 240 с.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. . д-ра биол. наук (в форме научного доклада). — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.

Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.

Горбатенко К.М. Состав структура и динамика планктона Охотского моря : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 23 с.

Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 249-252.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 29. — С. 456-464.

Дулепов В.И., Дулепова Е.П., Пойс В.О. Биология и продукция ракообразных Курильских островов : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — 356 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.

Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : монография. — Киев : Наук. думка, 1983. — 206 с.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.

Лапшина В.И. Сезонная и межгодовая динамика биомасс и количественного распределения сетного планктона в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 534-553.

Примаков И.М., Бергер В.Я. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 5. — С. 356-360.

Сажин А.Ф., Виноградов М.Е. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Океанол. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1094-1102.

Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов : дис. ... канд. геогр. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — 160 с.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шебанова М.А. Продукция некоторых массовых видов копепод в Охотском море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 221-237.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Boysen-Jensen P. Valluation of the Limfjord. I Studies on the Fish-Food in the Limfjorg 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.

Coyle K., Pinchuk A. Annual cycle of zooplankton abundance, biomass and production on the northern Gulf of Alaska shelf, October, 1977 through October 2000 // Fish. Oceanogr. — 2003. — Vol. 12, № 415. — P. 327-338.

Hirakawa K. Seasonal distribution planktonic copepods and life histories of Calanus pacificus, Calanus plumchrus and Eucalanus bungii bungii in the waters of Funka Bay. Southern Hokkaido, Japan // Mar. Biol. Res. Inst. of Jap. — 1984. — Vol. 20. — P. 44-48.

Hirakawa K. Сезонные изменения структуры популяций бореальной арктической копеподы Eucalanus bungii bungii в зал. Функа, Хоккайдо, Япония // Bull. Fac. Fish. Hok. Univ. — 1976. — Vol. 27. — P. 71-77.

Johnson M.W. The developmental stages of the Copepod Eucalanus bungii Dana var. Giesbrecht // Reprinted from Transactions of the American Microscopical Society. — 1937. — Vol. 56, № 1. — P. 79-98.

Mackas D.L., Tsuda A. Mesozooplankton in the eastern and western subarctic Pacific: community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Progr. in Oceanogr. — 1999. — Vol. 43. — P. 335-363.

Miller С.В., Frost B.W., Batchelder H.P. et al. Life histories of large, grazing copepods in a subarctic ocean gyre: Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus and Eucalanus bungii in the Northeast Pacific // Progr. in Oceanogr. — 1984. — Vol. 13. — P. 201-243.

Ohtsuka S., Ohaye S., Tanimura A. et al. Feeding ecology of copepodid stage of Eucalanus bungii in the Chukchi and northern Bering Seas in October 1988 // Proc. NIPR Sympos. Polar. Biol. — 1993. — Vol. 6. — P. 27-37.

Russel R.V., Harrison N.M., Hunt G.L. Foraging at a front: hydrography, zooplankton and avian planktivory in the northern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1999. — Vol. 182. — P. 77-93.

Shoden S., Ikeda T., Yamaguchi A. Vertical distribution, population structure and lifecycle of Eucalanus bungii (Copepoda: Calanoida) in the Oyshio region, with notes on its variation // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 146, № 3. — P. 497-511.

Springer A.M., McRoy C.P., Flint M.V. The Bering Sea Green Belt: shelf-edge processes and ecosystem production // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 3/4. — P. 205-223.

Tadokoro K., Ishida Y., Davis N.D. et al. Change in chum salmon (Oncorhynchus keta) stomach content associated with fluctuation of pink salmon (O. gorbuscha) abundance in the central subarctic Pacific and Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5. — P. 89-99.

Tsuda A., Saito H., Kasai H. Life histories of Eucalanus bungii and Neocalanus cristatus (Copepoda: Calanoida) in the western subarctic Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13, № 1. — P. 10-20.