Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1567: 706-721

Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой

В.В.Иваницкий

Владимир Викторович Иваницкий. Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова E-mail: vladivanit@yandex.ru

Второе издание. Первая публикация в 2015*

«Звуки, издаваемые птицами, во многих отношениях представляют ближайшую аналогию языка»

Чарлз Дарвин

Невиданный всплеск интереса представителей разных областей науки к песне птиц, свидетелями которого мы являемся в последние годы, вызван многими причинами, но, в первую очередь, уникальной двойственной природой песни и своеобразием механизмов её развития в онтогенезе. Благодаря способности к вокальному обучению структурные особенности видоспецифической песни у певчих птиц Oscines независимо передаются от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности. Эта двойственная природа песни упоминалась ещё Чарлзом Дарвином в его книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и была детально изучена биоакустиками во второй половине ХХ столетия (Thorpe 1954, 1958; Konishi 1965; Konishi, Nottebohm 1969).

В последние годы феномен песни вновь оказался в фокусе внимания орнитологов, биоакустиков и нейрофизиологов и одновременно стал поистине воодушевляющим открытием для многих представителей гуманитарного крыла науки, увидевших в песне близкую аналогию с человеческой речью и в этой связи даже питающих надежду отыскать биологические корни языка (Doupe, Kuhl 1999; Okanoya 2004; Bolhuis et al. 2010; Beckers et al. 2012; Collier et al. 2014; Miyagawa et al. 2014).

Ярким свидетельством интереса гуманитариев к изучению песни птиц можно считать предисловие к недавнему сборнику работ на эту тему, написанное Робертом Беруиком и Ноэмом Хомским — двумя видными американскими лингвистами (Berwick, Chomsky 2013). Название сборника: «Песня птиц, речь и язык: исследования эволюции сознания и мозга», — звучит амбициозно, но вполне в духе времени. Любопытно, что Хомский — в недавнем прошлом непримиримый критик

* Иваницкий В.В. 2015. Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой II 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 2. Доклады. Алматы: 418-436.

«языковых» проектов с «говорящими» обезьянами, весьма благожелательно и с явной заинтересованностью комментирует исследования орнитологов, биоакустиков, этологов и физиологов, выявляющие всё более глубокое сходство между поведенческими, онтогенетическими и физиологическими механизмами вокализации певчих птиц и языкового поведением человека. Причина лояльности мэтра коренится, как можно думать, в близком соответствии современных представлений о природе песни птиц его идеям о врождённой языковой компетенции у человека. По мысли Хомского, врождённая языковая компетенция («врожденное знание универсальных основ грамматики»), обеспечивает быстрое и притом самостоятельное вхождение ребёнка в сообщество носителей любого языка (включая, например, жестовый язык глухонемых) и представляет собой неповторимую биологическую особенность вида Homo sapiens, которая кардинальным образом отличает его от всех прочих живых существ.

Синтаксическая организация и проявления памяти в песне птиц

Наличие синтаксиса неизменно упоминается в ряду тех интригующих черт птичьих песен, которые сближают их с речью или текстом. Изучение синтаксических закономерностей в построении последовательностей дискретных и стереотипных сигналов выглядит в особенности актуальным в свете данных о чрезвычайной сложности «акустических текстов» у некоторых видов певчих птиц. Для примера можно указать бурого пересмешника Toxostoma rufum (Kroodsma, Parker 1977), крапивника Troglodytes troglodytes (Kroodsma 1980), скворца Sturnus vulgaris (Eens et al. 1989), болотную камышевку Acrocephalus palustris (Darolova et al. 2012) и корольковую пеночку Phylloscopus proregulus (Ivanitskii, Marova 2012). Самцы этих видов оперируют сотнями элементарных фонетических единиц (нот), создавая из них множество (сотни и тысячи) вокальных паттернов разного уровня (слогов, фраз, строф и т.д.). Известно, например, что в репертуаре самцов южного соловья Luscinia megarhynchos может содержаться до 280 разнотипных песен, каждая из которых, в свою очередь, состоит из множества нот и фраз, т.е. представляет собой довольно сложную вокальную конструкцию (Hultsch, Todt 1981; Sprau, Mundry 2010).

Не удивительно, что изучение синтаксиса птичьих песен стало ныне одним из самых бурно развивающихся направлений в биоакустике, тем более что благодаря цифровой технике появились возможности записывать и анализировать фонограммы практически неограниченной длительности и использовать для анализа сложных последовательностей сигналов мощные статистические методы. Для примера назовём подходы, основанные на теории социальных сетей (Sasahara

et al. 2012), методах лингвистики (построение «деревьев суффиксов») (Markowitz et al. 2013) и теории информации (анализ n-грамм) (Briefer et al. 2010).

В этом сообщении мы приведём результаты исследований синтаксической организации песни разных видов камышевок Acrocephalus, пеночек Phylloscopus и соловьёв Luscinia, выполненных нами за минувшее десятилетие, а также попытаемся обрисовать некоторые перспективы дальнейшего продвижения этого направления.

Известно, что песня птиц представляет собой сигнально-информа-ционную систему, включающую несколько уровней организации, на каждом из которых используется особый синтаксис — свод правил, регламентирующий последовательность исполнения вокальных компонентов (паттернов), принадлежащих данному уровню организации песни. Например, это могут быть ноты или слоги (устойчивые сочетания 2-3 нот) в составе фразы. Затем это могут быть фразы в составе отдельной (единичной) песни и, наконец, отдельные песни по ходу вокальной сессии (у видов с раздельной или дискретной манерой пения). Во всех случаях речь идёт лишь о стереотипных паттернах, которые многократно повторяются по ходу пения данного исполнителя и зачастую присутствуют в индивидуальных репертуарах многих особей из данной популяции. Подобные повторяющиеся вокальные конструкции можно рассматривать как единицы рекомбинации — на данном уровне организации далее не делимые, т.е. как единицы запоминания и воспроизведения песни.

Таким образом, свидетельством запоминания, доступным для непосредственного изучения, можно считать многократные повторения вокальных паттернов по ходу исполнения песни и их присутствие в репертуарах разных особей. Разнообразие, протяжённости и совокупные объёмы таких паттернов изменяются на видовом, популяционном и индивидуальном уровнях. Одни паттерны, подобно сложным песням зяблика Fringilla coelebs, повторяются раз за разом почти с абсолютной точностью (Catchpole, Slater 2008), другие, как например, песни пе-ночки-веснички Phylloscopus trochilus, имеющие довольно сложную структуру, исполняются со значительными вариациями, причём склонность к варьированию песни у разных исполнителей выражена в разной степени (Gil, Slater 2000). Наконец, рекламное пение камышевки -барсучка Acrocephalus schoenobaenus иллюстрирует тип акустических систем с ярко выраженным доминированием случайного комбинирования и дефицитом устойчивых сочетаний элементарных вокальных компонентов, эмиссия которых, как предполагают, не отражает запоминания порядка их следования, а представляет собой стохастический процесс, протекающий на принципах самоорганизации (Панов и др. 2004).

Во всем многообразии типов синтаксиса выделяются два базовых варианта: линейный и комбинаторный. В первом случае очерёдность исполнения вокальных компонентов строго фиксирована (рис. 1, А). Число перестановок (реверсий очерёдности) минимально или их не бывает вовсе. Преобладают жёстко организованные, строго стереотипные вокальные конструкции и последовательности, которые мы будем называть программами (Иваницкий и др. 2013).

Рис. 1. Основные варианты синтаксической организации песни птиц.

Обозначения: 1 — стереотипные вокальные паттерны (например, типы песен); 2 — переключения между разными паттернами. А — линейный синтаксис (голосистая пеночка Vhylloscopus $сЬ'шаг%1)', Б — комбинаторный синтаксис (бурая пеночка Vhylbscopus/шсаШ); В — группирование при сочетании линейного и комбинаторного синтаксиса (корольковая пеночка Vhylloscopus ртщиЫ);

Г — группирование при линейном синтаксисе (восточный соловей Ъшата ¡шата).

Напротив, комбинаторный синтаксис подразумевает относительно свободные изменения порядка исполнения вокальных компонентов (рис. 1, Б). После каждого исполненного компонента в разных случаях может следовать разное продолжение. В пении широко используется рекомбинации — произвольное варьирование очерёдности исполнения в рамках того набора вокальных компонентов, который доступен на данном уровне организации песни. Способность птиц к рекомбинации, базирующейся на комбинаторном синтаксисе, заслуживает, на наш взгляд, особого внимания, будучи близким аналогом умения генерировать и понимать бесконечное множество высказываний из ограни-

ченного числа слов, которое признается одним из фундаментальных проявлений языковой компетенции у человека (Линкер 2009).

Судя по имеющимся данным, синтаксическая организация песни подвержена индивидуальным вариациям и в целом эволюционирует довольно быстро. Например, строго линейный синтаксис в песне дикой белоспинной мунии Lonchura punctulata сменился на преимущественно комбинаторный синтаксис песни домашней японской амадины всего за 240 лет её доместикации (Okanoya 2004). Частота рекомбинаций нот в отдельных песнях у разных самцов пеночки-веснички заметно различается, вследствие чего у некоторых исполнителей стереотипные типы песен выделяются с достаточной чёткостью, тогда как у других самцов разделить всё множество исполняемых песен на отдельные типы из-за обилия рекомбинаций практически невозможно (Gil, Slater 2000).

Рис. 2. Образцы рекламной вокализации пеночек. А - голосистая пеночка РЬу^сврш schwar%i (единичные песни); Б - бурая пеночка РЪуНазсормз/шса1ш (единичные песни); В - корольковая пеночка VhylbscopusргощиЫ (фрагмент слитной песни). По вертикальной оси — частота в кГц; по горизонтальной оси — отсчёт времени в секундах.

Значительные различия синтаксиса песни можно видеть при сравнении близкородственных видов, например, бурой РНуНовсорив /ивса-ЬиБ и голосистой РН. БсНшагг1 пеночек (рис. 2). Пение голосистой пеночки представляет собой типичный пример линейного синтаксиса. Это высоко детерминированный процесс, обладающий периодической (циклической) организацией. Все типы песен (преимущественно короткие трели), составляющие индивидуальный репертуар самца этого вида (до 22), исполняются по определённой программе. Закончив исполнение программы, самец тут же начинает исполнять её с самого

начала. Напротив, у бурой пеночки последовательность исполнения типов песен, фонетически и по звучанию очень похожих на песни голосистой пеночки, является преимущественно случайной. Обширные индивидуальные репертуары самцов этого вида включают до 60-70 типов песни, частота исполнения которых резко различается (Гуаш^кп et al. 2012).

На разных уровнях организации песни может использоваться разный синтаксис (рис. 1, В). Так, у чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps при построении отдельных песен широко используется комбинаторика (перестановки фраз внутри песни), тогда как последовательность разнотипных песен преимущественно линейна (Иваницкий и др. 2008).

В песне корольковой пеночки Phylloscopus proregulus, структура которой отличается чрезвычайной сложностью (рис. 2), на разных уровнях организации также используется разный синтаксис. Пение этой птицы представляет собой непрерывную череду звонких и очень разнообразных трелей, быстро сменяющих друг друга. Репертуары самцов исключительно богаты и включают от 184 до 269 (в среднем 216.4± 22.3) типов трелей. Основным структурным подразделением песни являются вокальные композиции, состоящие из большого числа разнообразных трелей. Внутренняя организация композиций базируется на относительно свободном комбинировании последних. Каждая композиция содержит уникальный набор взаимно ассоциированных трелей (до 20). Все трели типичны именно для данной композиции и, как правило, не встречаются в составе других композиций. Таким образом, композиции имеют чёткую комбинаторную структуру. Порядок следования компонентов, составляющих данную композиции, меняется по ходу её исполнения. Продолжительность композиций варьирует от 9.9 до 68.6 с (в среднем 30.5±12.6 с). Индивидуальный репертуар включает до 20 разных композиций, которые обычно исполняются по нескольким (4-6) программам, предусматривающим строгую очерёдность их исполнения. Продолжительность таких программ — от 25 до 275 с (в среднем 101.3±60.2 с). Одна программа содержит от 2 до 11 (в среднем 3.7±2.1, медиана 3) композиций. Порядком их следования друг за другом подчиняется линейному синтаксису, то есть остаётся неизменным при повторных исполнениях данной программы (Иваницкий, Марова 2010; Хуаш^кп, Магоуа 2012).

Таким образом, корольковая пеночка представляет собой пример исполнителей, которые не только запоминают огромное множество элементарных компонентов песни (трелей, типов песен), но одновременно способны также группировать их друг с другом, т.е. «делить в уме» на чётко разграниченные подмножества.

Впервые способность к группированию типов песен в вокальные

композиции с фиксированным составом («гнёзда») была описана на примере туркестанского подвида южного соловья Luscinia megarhyn-chos hafizi (Панов и др. 1978). Впоследствии синтаксическая организация и онтогенез песни европейского подвида этого вида L. m. mega-rhynchos стали объектом детальных экспериментальных исследований немецких орнитологов (НиИ^сЬ, То^ 1989; То^, НиИ^сЬ 1998; То^ et al. 2001). В опытах по обучению песне молодых южных соловьёв, взятых из гнёзд птенцами, ими было установлено, что ученик запоминает обучающую фонограмму («пение учителя») двояким образом. Во-первых, он запоминает весь набор типов песен, прослушанных в течение нескольких сеансов обучения. Они образуют в памяти так называемую «контекстную группу» — несколько десятков (от 20 до 60) типов песен, исполняемых обычно одна за другой, хотя очерёдность их следования варьирует. Песни из разных контекстных групп, в отличие от песен одной группы, по ходу исполнения обычно не перемешиваются. Во -вторых, всё множество песен из данной «контекстной группы» фиксируется в памяти в виде коротких кластеров («упаковок»), состоящих из нескольких взаимно ассоциированных типов песен (в среднем 4, максимально до 7). Песни из одной «упаковки», исполняются вместе чаще, чем вместе с другими песнями из данной «контекстной» группы. Таким образом, молодой южный соловей запоминает обучающую фонограмму (= пение учителя) и как целое — в виде «контекстной группы», и по частям — в виде набора «упаковок».

Отмечается, что при исполнении песни южный соловей относительно свободно комбинирует и отдельные песни в составе «упаковок» («гнёзд»), и отдельные «упаковки» в составе «контекстных групп» (Панов и др. 1978; Ни^сЬ, То^ 1989; То^, Ни^сЬ 1998).

В противоположность этому, восточный соловей Luscinia luscinia привержен главным образом линейному синтаксису. Интригующая способность восточных соловьёв к исполнению разных типов песен по строгой очерёдности хорошо известна (Naguib, Ко1Ь 1992; ОпеВшапп, Naguib 2002). Однако специальных исследований синтаксиса песни этого вида до сих пор произведено не было. Кроме того, все ранее выполненные исследования песни восточного соловья затронули лишь популяции, локализованные на крайнем западе ареала вида в зоне вторичного контакта с южным соловьём и в значительной мере испытывающие влияние вокализации этого вида. Межвидовое акустическое копирование широко распространено во всех изученных к настоящему времени смешанных популяциях восточного и южного соловья. В условиях симпатрии пение многих, а иногда и большинства восточных соловьёв содержит заимствования из репертуаров южных соловьёв (Уо-кигкоуа et al., 2013).

Мы проанализировали организацию песни восточного соловья на

материале фонограмм большого числа самцов, записанных в самом центре ареала этого вида (Московская, Курская, Костромская области). Получены данные по составу индивидуальных репертуаров, степени их сходства у разных самцов и зависимости сходства репертуаров от расстояния между исполнителями. Но основное внимание мы уделим синтаксису песни. Мы попытались выяснить, насколько строго соблюдается очерёдность следования типов песен на протяжении вокальных сессий, существуют ли в изученной популяции универсальные синтаксические модели и насколько широким является их распространение. Также нас интересовал вопрос, существуют ли в пении восточного соловья группы взаимно ассоциированных типов песен, аналогичные вышеописанным «упаковкам» южного соловья?

Оказалось, что в составе индивидуальных репертуаров многие типы песен восточные соловьи исполняют один за другим в строгой очерёдности. При этом некоторые последовательности, включающие до 6 типов песен, в точности повторяются у разных самцов, обитающих на значительном пространстве. В составе репертуаров имеются фиксированные программы, объединяющие до 6 взаимно ассоциированных типов песен, исполняемых в строгой очерёдности. В большинстве случаев исполнение программы начинается с первой песни, но может оборваться на любой песне из числа включённых в данную программу. Последовательность исполнения разных программ в составе репертуара зачастую также фиксирована. Все разнообразие типов песен и вся совокупность синтаксических связей между ними образуют обобщённую модель популяционного уровня, на основе которой отдельные самцы формируют свои репертуары. Существование таких моделей обеспечено значительным сходством индивидуальных репертуаров (наборов типов песен) у птиц изученной популяции (Иваницкий и др. 2013).

В московской популяции восточного соловья мы обнаружили универсальные упаковки, свойственные многим самцам, обитающим, в сущности, по всему городу и даже далеко за его границами. Подобные упаковки, наряду с собственно типами песен, составляют неотъемлемую часть вокальной культуры любой популяции восточного соловья (Иваницкий и др. 2014).

Стабильность синтаксиса нередко соблюдается вопреки варьированию компонентов данного уровня. Например, любопытным проявлением устойчивости ассоциативных связей между разными типами песен у восточного соловья можно считать «грамматически правильное» употребление их усечённых вариантов. Это чаще всего свистовые композиции («запевки») в начале популярных типов песен. Иногда исполняются только «запевки», в других случаях к ним добавляются и другие компоненты, например, несколько широкополосных посылок или полные трели из центральной части песни. Отметим также, что по хо-

ду вокальных сессий именно усечённые варианты чаще всего повторяются подряд. Удивительно при этом, что ни усечение песен, ни даже их серийное исполнение в усечённом (равно как и в полном) виде обычно не меняют их положения по отношению к другим песням. Ещё одно проявление подобной «грамматической правильности» касается вокальных секвенций, образованных сериями вокальных компонентов, например, сериями нот или сериями типов песни. Характерно, что очерёдность следования разнотипных серий сохраняется неизменной вопреки широкой изменчивости числа компонентов. В предельном случае это может быть единственный компонент, но он обязательно будет исполнен в том месте, где положено находиться серии данного типа.

Проблема незавершённого исполнения («усечения») вокальных конструкций может рассматриваться на разных уровнях организации песни. Хорошо известно, что и полные, и усечённые варианты песен всегда исполняются с самого начала. Например, зяблик, часто исполняющий усечённые песни, едва ли способен запеть с середины песни. Интересно, что этот же принцип — «всегда начинать с начала» распространяется и на вокальные конструкции более высокого уровня организации, например, зафиксированные в памяти последовательности типов песен (программы). Ещё один любопытный параллелизм касается числа вокальных компонентов, исполняемых подряд в составе одной серии. Число нот или фигур, образующих отдельные строфы внутри песни восточного соловья, в разных исполнениях одного и того же типа песен подвержено значительным вариациям. В то же время последовательность исполнения строф при этом, как правило, остаётся незыблемой, то есть характерной для данного типа песен. Ту же закономерность мы видим и на более высоком уровне. Число серийных повторений типов песен в составе вокальных сессий садовой камышевки или восточного соловья никак не отражается на очерёдности их исполнения. Таким образом, синтаксические правила, регламентирующие построение птичьей песни, во многих случаях оказываются сквозными и реализуются на всех уровнях её организации.

У некоторых видов камышевок при построении вокальных конструкций разной длительности используется разный синтаксис. Хотя камышевки в целом явственно тяготеют к слитному пению, длительность отдельных вокальных конструкций подвержена значительной изменчивости. Например, в пении садовой Acrocephalus dumetorum, болотной A. palustris, индийской A. agricola и тонкоклювой A. melano-pogon камышевок имеется два режима пения: короткие и длинные песни. В первом случае на сонограмме вокализация выглядит как типично раздельная, во втором — как слитная. Обычно по ходу вокальной сессии исполняется подряд несколько коротких песен, затем одна длительная, потом снова короткие песни и т.д. При этом все короткие

песни обычно являются типичными импровизациями, т.е. каждая из них представляет собой уникальную акустическую конструкцию (но одинаковые компоненты — ноты или слоги, могут использоваться в разных песнях). Напротив, для длинных песен типичны стереотипные вокальные композиции («мотивы»), которые в неизменном виде повторяются полностью или частично в ходе пения особи. У тонкоклювой камышевки общая длительность отдельных композиций, включающих

до 45 нот 18 разных типов, достигает 7.4 с. Одна длинная песня может

6«-» «-» «-» /

полных серийных повторений одной композиции (чаще 2-3), после чего, не прекращая пения, самец может переключиться на другую композицию (Иваницкий, Бочкарева 2008). В сплошном интенсивном пении садовых камышевок мы отмечали последовательности с идентичной очерёдностью исполнения до 15 разных вокальных конструкций (по характеру организации, длительности и степени сложности их можно считать аналогом «типов песен») (Иваницкий и др. 2006, 2009).

Существует ли некий критический объем информации, который способны вместить нейронные структуры головного мозга певчих птиц, ответственные за воспроизведение песни? Известно, что пение, а следовательно, и функционирование сиринкса у певчих птиц, обеспечивается чрезвычайно сложным и притом весьма объёмным комплексом взаимосвязанных нервных центров. Этот комплекс является уникальной анатомической чертой певчих птиц и отсутствует у всех прочих пернатых, включая и ближайших родичей, то есть, кричащих воробьиных. Выполнен целый ряд исследований, свидетельствующих о том, что относительные размеры и общий объем вокальных центров у поющих самцов больше, чем у не поющих самок, а у видов со сложной песней — больше, чем у видов с простой песней. Общий вывод состоит в том, что обладание сложной песней требует немалых ресурсов объёма головного мозга, в чём можно усматривать своеобразную «плату за совершенство» (Catchpole, Slater 2008).

Подобную точку зрения можно принять в качестве рабочей гипотезы, однако в её адрес нередко звучат и критические высказывания. Во -первых, корреляции между сложностью песни и объёмом вокальных центров обнаруживались не во всех исследованиях, проведённых с целью их поиска. Кроме того, взгляд на память как на некий сосуд, ёмкость которого зависит исключительно от его физического объёма, едва ли можно признать даже в качестве очень приблизительной аналогии. Память по природе своей ассоциативна. Каждому человеку ничего не стоит выучить связный текст из сотни, к примеру, слов, но запомнить точную последовательность из ста безликих цифр (а тем более пяти-шестизначных чисел) смогут лишь немногие. Мы быстро и прочно запоминаем всё новое, что пробуждает наши воспоминания или касается нашего прошлого опыта. Прочая новизна хранится в памяти недолго.

Таким образом, сосуд человеческой памяти устроен парадоксально, ибо его ёмкость увеличивается по мере заполнения. «Приходилось признать, что объём его памяти не имеет ясных границ» — так резюмировал свои многолетние наблюдения за известным в 1920-1930-е годы мнемони-стом («господином Ш»), выдающийся советский психолог А.Р.Лурия (1979).

Не так ли обстоит дело и у пернатых? Быть может, обладание сложной песней не только не требует анатомической дани с «головного мозга», но и создаёт предпосылки для дальнейшего усложнения песни? В основе феноменальной памяти «господина Ш» лежала его уникальная способность ассоциировать объекты запоминания с внутренними зрительными образами. Несколько упрощая, можно сказать, например, что он запоминал номер телефона, как короткий фильм, отдельные визуальные элементы которого ассоциировались с цифрами. Один из механизмов вокальной памяти у птиц может состоять в том, что разные конструкции взаимно ассоциируются, то есть запоминаются не независимо друг от друга, а как единое целое.

Объём вокальной памяти у птиц принято оценивать числом вокальных компонентов того или иного уровня. Как правило, подсчитывают объем репертуара — или число нот (слогов), или число типов песен. Но когда число «единиц запоминания» переваливает несколько сотен и приближается к тысяче, поневоле можно задаться вопросом, а только ли в памяти здесь дело? Нет ли у птиц некоего дополнительного механизма, генерирующего столь внушительное разнообразие вокальных паттернов? Думается, в роли такого механизма вполне может выступать, например, склонность данного вида к перманентной импровизации и способности к заимствованию внешних вокальных конструкций (имитации). Пример вокальной системы такого «импровизационно-имитационного» типа описан Г.Н.Костиной и Е.Н.Пановым (1979) у чёрной каменки Oenanthe picata. Вокальная активность самцов этого вида выглядит как непрерывное творчество. В репертуаре каждого исполнителя имеется несколько десятков относительно простых вокальных элементов — нот, фигур, слогов, из которых создаётся практически бесконечно разнообразие вокальных конструкций (единичных песен). При таком положении вещей сходные и даже вовсе одинаковые «типы песен» в программе данного исполнителя даже при самом свободном комбинировании исходных элементов могут быть исполнены чисто случайно, ведь общий объём вокальной продукции певчих птиц вообще и каменок в частности очень велик. В разгар акустической активности холостой самец исполняет, по-видимому, не менее 2000-2500 песен за день.

Таким образом, нельзя исключать, что некоторые вокальные системы птиц могут относиться к тому классу систем, которые иногда на-

зывают «открытыми». В этом случае индивидуальные репертуары, в самом деле, «открыты» для процессов перманентных изменений, в ряду которых можно назвать следующие: 1) постоянное изобретение всё новых и новых вокальных компонентов; 2) заимствование вокальных компонентов из репертуаров других особей — как своего, так и других видов; 3) выпадение («забывание») вокальных компонентов из репертуара.

Различия между «открытыми» (динамичными, лабильными) и «закрытыми» (статичными, консервативными) вокальными системами можно показать на примере бурой и голосистой пеночек. Мнемонические способности последней, несомненно, выглядят убедительно. Как уже упоминалось, самцы этого вида могут запомнить последовательность исполнения свыше двадцати дискретных вокальных конструк-

«-» / \ Г) «-» «-»

ций (типов песни). Заметим, что это не выглядит простой задачей даже для человека, которому требуется, например, запомнить последовательность из двадцати различных слов, не имеющих очевидных смысловых связей друг с другом. Чтобы оценивать способности голосистой пеночки в полной мере, полезно отметить, что паузы между песнями у этого вида обычно довольно длинны. Но даже самые длинные паузы (до 20-30 с), как правило, не изменяют принятый порядок выполнения программы. После паузы самец неизменно исполняет тот тип песни, который должен звучать в данном месте. Длинные паузы между песнями обусловливают довольно большую продолжительность вокальных программ. Например, исполнение полной программы, включающей 22 типа песен, занимало 160-190 с. Таким образом, здесь перед нами типичная «закрытая» система — жёстко организованная и консервативная.

Индивидуальный репертуар самца бурой пеночки намного больше и включает свыше 60-70 типов песен. Точное число по ряду причин определить затруднительно. Новые типы песен «возникают» по ходу вокальной сессии практически постоянно, как будто исполнитель время от времени их «придумывает» и тут же пускает их в дело. Примечательно, что ритм исполнения новых типов песен по ходу вокальной сессии поддерживается относительно постоянный, тогда как число типов песен, исполненных многократно, неуклонно падает. Возникает впечатление, что при пении параллельно работают два механизма. Один извлекает стереотипные песни из памяти, другой творит новые вокальные конструкции. Примечательна и общая структура репертуара бурой пеночки. У каждого самца имеются от 3 до 7 «любимых» типов песен, которые исполняются то и дело. Хотя у разных самцов такие «любимчики» составляют всего от 4.6 до 10.7% от объёма репертуара, на их долю приходится от 17.3 до 40.9% совокупного числа исполненных песен. Всё остальное — это редкие типы песен, многие из которых

даже на длительных фонограммах (до 250 песен) удаётся отметить только однажды. При таком положении вещей едва ли существует возможность запоминать порядок исполнения разных типов песен, и бурые пеночки, похоже, даже не пытаются этого делать.

Зато бурые пеночки легко заимствуют типы песен, исполняемые соседними самцами. В их поселении, изученном В.Форстмайером (Forstmeier 2001) на побережье Охотского моря, индивидуальные репертуары самцов претерпевали значительные изменения по ходу репродуктивного цикла. Соседние самцы постепенно перенимали друг у друга разные типы песен, отчего их репертуары в середине сезона стали более сходными, нежели сразу по прилёту. Не исключено, что подобная восприимчивость облегчается свободным синтаксисом, когда последовательность исполнения типов песни в большой степени произвольна. Самец бурой пеночки волен выучить любой новый напев, не испытывая никаких сомнений относительно того, где именно его следует исполнять. В ином положении находится самец голосистой пеночки: на фоне жёсткой, да ещё вдобавок циклической, организации репертуара ассимилировать вокальные инновации очень трудно, ведь ради этого придётся нарушить привычный порядок исполнения.

Заключение

«Хомскинианская революция», преобразившая ландшафт мировой лингвистики, оказала мощное и многообразное влияние на многие научные направления. Не избежала его и этология, причём, как и следовало ожидать, наиболее восприимчивы к новым идеям оказались те её разделы, которые нацелены на изучении коммуникации животных. Ныне орнитологи и биоакустики вносят весомый вклад в общий пул ссылок на работы Ноэма Хомского (которому, как неоднократно сообщалось в СМИ, и без того принадлежит абсолютный рекорд по числу прижизненных цитирований). Как следствие, в настоящее время изучение синтаксической организации песни птиц стало одним из модных направлений, привлекающим к себе не только зоологов, но и специалистов из гуманитарной сферы. Рост интереса к песне птиц и накопление сведений об этом предмете в последнее десятилетие приобрели поистине лавинообразный характер (поисковик Google по запросу на «bird song study» возвращает до 10 миллионов ссылок).

Исследования последних лет подтвердили правоту Чарлза Дарвина и убедительно продемонстрировали, что песня птиц, действительно, может рассматриваться как близкий структурный аналог языка. Сформировавшиеся в процессе эволюции способности птиц к вокальному обучению и высокое совершенство их голосового аппарата обусловили появление у них уникальной системы акустической коммуникации. Многие важные черты птичьей песни (принципы построения, струк-

турная сложность, особенности онтогенеза, нейрофизиологическое обеспечение) находят очевидные параллели в речевом поведении человека. Среди всех изученных к настоящему времени систем общения животных песня птиц выглядит наиболее точной имитацией некоторых поведенческих и физиологических паттернов речи и, похоже, справедливо рассматривается как привлекательная модель для исследований принципов построения и путей эволюции сигнально-инфор-мационных систем, включающих механизмы генетической детерминации, вокального обучения, обширные акустические репертуары и их сложную синтаксическую организацию.

Проблема синтаксиса рекламной вокализации певчих птиц в настоящее время интенсивно исследуется методами нейрофизиологии, моделирования и в поведенческих экспериментах. Но спектр используемых объектов, как это всегда бывает в экспериментальной науке, пока остаётся очень узким. Поэтому не менее важный вклад в разработку этой проблемы могут внести, как мы полагаем, полевые исследования, нацеленные на выявление и анализ всего разнообразия синтаксических схем, существующих в рекламной вокализации певчих птиц. Особый интерес, на наш взгляд, может представлять изучение синтаксической организации песни у видов с богатыми акустическими репертуарами и слитной манерой пения (жаворонки, камышевки). Заслуживает внимания и способность птиц к вокализации импровизационного типа, базирующейся на комбинаторном синтаксисе, их умение генерировать и адекватно воспринимать огромное разнообразие вокальных конструкций, состоящих из ограниченного набора исходных элементов. В противоположность быстрому росту наших знаний о природе стереотипных акустических паттернов, поведенческие и нейрофизиологические механизмы вокальной импровизации на всех уровнях организации песни в настоящее время остаются изученными поверхностно.

Литер атур а

Иваницкий В.В., Антипов В.А., Марова И.М. 2014. Алгебра и гармония в песне восточного соловья // Природа 2: 18-27. Иваницкий В.В., Бочкарёва Е.Н. 2008. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки Acrocephalus melanopogon mimica (Sylviidae): структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоол. журн. 87, 11: 1348-1360. Иваницкий В.В., Бочкарёва Е.Н., Марова И.М. 2008. На рубеже между раздельной и слитной песней: рекламная вокализация чернобровой камышевки, Acrocephalus bist-rigiceps (Sylviidae, Aves) // Зоол. журн. 87, 3: 319-330. Иваницкий В.В., Квартальное П.В., Марова И.М. 2006. Акустическая сигнализация и поведение индийской камышевки Acrocephalus agricola (Passeriformes, Aves) // Зоол. журн. 85, 8: 971-983.

Иваницкий В.В., Марова И.М. 2012. Корольковая пеночка - маленький гений большого вокала // Природа 6: 37-44.

Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А. 2013. Принципы построения и особенности дифференциации песни в московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) // Зоол. журн. 92, 2: 206-220.

Иваницкий В.В., Марова И.М. 2010. К проблеме вокальной памяти у певчих птиц: сверхсложные акустические конструкции в песне корольковой пеночки (Phylloscopus proregulus) //Докл. РАН 432, 3: 426-429.

Иваницкий В.В., Марова И.М., Бочкарёва Е.Н. 2009. Структура рекламной вокализации садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum, Sylviidae): существует ли очерёдность в исполнении разных песен у вида с богатым репертуаром? // Зоол. журн. 88, 3: 326-338.

Костина Г.Н., Панов Е.Н. 1981. Индивидуальная и географическая изменчивость песни у чёрной каменки (Oenanthe picata) // Зоол. журн. 60, 9: 1374-1385.

Лурия А.Р. 1979. Маленькая книжка о большой памяти. Хрестоматия по общей психологии. М.: 193-207.

Панов Е.Н., Костина Г.Н., Галиченко М.В. 1978. Организация песни у южного соловья Luscinia megarhynchos // Зоол. журн. 57, 5: 569-581.

Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов A.C. 2004. Организация песни у камышевки-барсучка, Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн. 83, 4: 464-479.

Пинкер С. 2009. Язык как инстинкт. М.: 1-455.

Beckers G.J.L., Bolhuis J., Okanoya K., Berwick R.C. 2012. Birdsong neurolinguistics: songbird context-free grammar claim is premature // Neuro Report 23: 139-145.

Berwick R.C., Chomsky N. 2013. Foreword: A bird's view on human language and evolution // Birdsong, speech, and language. Exploring the evolution of mind and brain. Cambridge, Massachusetts: IX-XII.

Bolhuis J.J., Okanoya K., Scharff C. 2010. Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech // Nature Rev. Neurosci. 11: 747-759.

Briefer E., Osiejuk T.S., Rybak F., Aubin Th. 2010. Are bird song complexity and song sharing shaped by habitat structure? An information theory and statistical approach // J. Theor. Biol. 262: 151-164.

Catchpole C.K., Slater P.J.B. 2008. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: 1-335.

Collier K., Bickel B., van Schaik C.P., Manser M.B., Townsend S.W. 2014. Language evolution: syntax before phonology // Proc. Roy. Soc. В 281: 20140263. http://dx.doi.org/ 10.1098/rspb.2014.026

Darolova A., Kristofik J., Hoi H., Wink M. 2012. Song complexity in male marsh warblers: does it reflect male quality? // J. Ornithol. 153: 431-439.

Doupe A.J., Kuhl P.K. 1999. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms // Ann. Rev. Neurosci. 22: 567-631.

Eens M., Pinxten R., Verheyen F. 1989. Temporal and sequential organization of song bouts in the starling // Ardea 77: 75-86.

Forstmeier W. 2001. Individual reproductive strategies in the Dusky Warbler (Phylloscopus fuscatus): female and male perspectives. Unpubl. PhD thesis. Wurzburg: 1-106.

Gil D., Slater P. 2000. Song organization and singing patterns of the willow warbler, Phyl-loscopus trochilus // Behaviour 137: 759-782.

Grießmann B., Naguib M. 2002. Song sharing in neighboring and nonneighboring Thrush Nightingales (Luscinia luscinia) and its implications for communication // Ethology 108: 377-387.

Hultsch H., Todt D. 1981. Repertoire sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. 8: 183-188.

Hultsch H., Todt D. 1989. Memorization and reproduction of songs in nightingales (Luscinia megarhynchos): evidence for package formation // J. Comp. Physiol. A 165: 197-203.

Ivanitskii V.V., Marova I.M. 2012. Huge memory in a tiny brain: unique organization in the advertising song of the Pallas's warbler Phylloscopus proregulus // Bioacoustics 21: 87105.

Ivanitskii V.V., Marova I.M., Malykh I.M. 2012. Between order and chaos: contrasting syntax in the advertising song of the Dusky (Phylloscopus fuscatus) and Radde's (Ph. schwarzi) Warblers // J. Ornithol. 153: 337-346.

Konishi M. 1965. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the white-throated sparrow // Z. Tierpsychol. 22: 770-778.

Konishi M., Nottebohm F. 1969. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalizations // Avian vocalizations. Cambridge: 22-48.

Kroodsma D.E. 1980. Winter wren singing behavior: a pinnacle of song complexity // Condor 82: 357-365.

Kroodsma D.E., Parker L.D. 1977. Vocal virtuosity in the Brown Thrasher // Auk 94: 783785.

Markowitz J.E., Ivie E., Kligler L., Gardner T.J. 2013. Long-range order in canary song // PLoS Comput. Biol. 9, 5: el003052. doi.10.1371/journal, pcbi.1003052

Miyagawa S., Ojima S., Berwick R.C., Okanoya K. 2014. The integration hypothesis of human language evolution and the nature of contemporary languages // Front. Psychol. Lang. Sci. 5: 564.

Naguib M„ Kolb H. 1992. Vergleich des Strophenaufbaus und der Strophenabfolge an Gesängen von Sprosser (Luscinia luscinia) und Blaukehlchen (Luscinia svecica) // J. Ornithol. 133: 133-145.

Okanoya K. 2004. The bengalese finch: a window on the behavioral neurobiology of birdsong syntax // Ann. N.-Y. Acad. Sci. 1016: 724-735.

Sprau P., Mundry R. 2010. Song type sharing in common nightingales, Luscinia megarhyn-chos, and its implications for cultural evolution // Anim. Behav. 80: 427-434.

Sasahara K, Cody M.L., Cohen D., Taylor C.E. 2012. Structural design principles of complex bird songs: a network-based approach // PLoS ONE 7, 9: e44436. doi: 10.1371/jour-nal.pone.0044436

Thorpe W.H. 1954. The process of song learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectrograph // Nature 173: 465.

Thorpe W.H. 1958. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs // Ibis 100: 535-570.

Todt D., Cirillo J., Geberzahn N., Schleuss F. 2001. The role of hierarchy levels in vocal imitations of songbirds // Cybemetics and Systems 32: 257-283.

Todt D., Hultsch H. 1998. How songbirds deal with large amounts of serial information retrieval rules suggest a hierarchical song memory // Biol. Cybem. 79: 487-500.

Vokurkova J, Petruskova T, Reifova R, Kozman A, Morkovsky L et al. 2013. The causes and evolutionary consequences of mixed singing in two hybridizing songbird species (Luscinia spp.) //PLoS ONE 8, 4: e60172. doi:10.1371/joumal. pone.0060172