Особенности пространственной реорганизации биоэлектрической активности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет и взрослых

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ РЕОРГАНИЗАЦИИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ПРИ ЗРИТЕЛЬНОМ ВОСПРИЯТИИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ И ВЗРОСЛЫХ

Н.В.Звягина1

Поморский государственный университет им. М.В.Ломоносова.

Архангельск, Россия, biolzv@yandex.ru

В работе представлены результаты исследований пространственной организации биоэлектрической активности различных отделов коры больших полушарий взрослых и детей 7-8 лет. Выявлены возрастные и половые особенности реорганизации статистических взаимосвязей показателей электроэнцефалограммы при реализации зрительного восприятия.

Ключевые слова: Возрастные особенности, зрительное восприятие, ЭЭГ, пространственная организация биоэлектрической активности мозга

The work presents the results of research on the spatial organization of bioelectric activity of different cortex areas during the process of visual perception in adults and 7-8 year old children. There were found out age and sex differences in the reorganization of statistical correlations of EEG indices when performing visual perception.

Key words: Age features, visual perception, EEG, the spatial organisation of bioelectric activity of a brain

Вопросы становления нейрофизиологических механизмов системной деятельности мозга, исследование связей биоэлектрической активности (БЭА) мозга с когнитивной и мыслительной деятельностью человека на разных этапах онтогенеза представляют особый интерес. В последние годы были получены данные о неравномерном и гетерохронном созревании морфо-функциональной структуры различных отделов детского мозга, о формировании основных ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и о некоторых закономерностях пространственно-временных отношений колебаний ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования, сна и деятельности [12, 13, 16, 21, 22, 23, 27, 28]. Однако, до сих пор остаются неясными многие из закономерностей становления нейрофизиологических механизмов системной организации мозга при его функционально-специфической деятельности. В этом отношении особый интерес представляет зрительное восприятие, как активная, многозвеньевая, высшая психическая функция. Согласно современным представлениям, зрительное восприятие осуществляется как сложный системный акт, в который включены различные специализированные структуры головного мозга, взаимодействующие между собой [2, 3, 15, 20]. Реализация данной психофизиологической функции имеет возрастные особенности, которые находят свое отражение в биоэлектрической активности областей коры и пространственной структуре статистического взаимодействия показателей электроэнце-

Контакты: 1 Звягина Н.В.: E-mail: biolzv@yandex.ru

-27-

-Q-

фалограммы [4, 7, 9, 11, 18, 19]. «Зрелый» характер взаимодействия мозговых структур в процессе деятельности отражается в пространственно-временной организации БЭА головного мозга взрослых. Особенно интересен, с точки зрения изучения организации зрительного восприятия, возраст 7-8 лет, так как, с одной стороны, на данном этапе нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие формирование познавательной деятельности, претерпевают прогрессивные преобразования, а с другой стороны - в связи с началом систематического обучения увеличивается нагрузка на данную функцию [3, 13].

Целью исследования было выявление особенностей реорганизации пространственного взаимодействия разных отделов коры головного мозга детей 7-8 лет и взрослых в процессе зрительного восприятия.

Реализация данной цели предполагала изучение вклада различных ритмических составляющих ЭЭГ детей 7-8 лет и взрослых в состоянии спокойного бодрствования и в процессе зрительного восприятия, анализ пространственно-временной организации биоэлектрической активности коры головного мозга обследованных при зрительном восприятии и сравнение анализируемых ЭЭГ-показа-телей у представителей разных возрастных и половых групп.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Было обследовано 140 детей 7-8 лет и 56 взрослых в возрасте 21 года. Работа проводилась на базе общеобразовательной школы № 17 г. Архангельска и ПГУ имени М.В. Ломоносова.

Исследование проводилось в три этапа. На первом этапе осуществлялся анализ особенностей раннего развития детей 7-8 лет с использованием анкетного опроса родителей и изучения данных анамнеза по школьным медицинским картам. В итоге были отобраны дети, не имеющие патологии в развитии зрительной сенсорной системы и ЦНС. В дальнейшем у этих детей оценивался уровень развития зрительного восприятия [1].

Во втором этапе исследования принимали участие дети, развитие которых по анкете раннего развития и по итогам оценки уровня сформированности компонентов зрительного восприятия соответствовало возрастной норме. Регистрировали ЭЭГ на 24-канальном компьютерном электроэнцефалографе с полосой пропускания -

0.5-30 Гц. Применяли 20 монополярных отведений. 16 электродов располагали симметрично в соответствии с международной схемой «10-20» в префронтальных ^р1, Fp2), задних нижне-лобных ^7, F8), фронтальных ^з, F4), центральных (Сз, С4), теменных (Рз, Р4), затылочных (О1,О2), темпоральных (Тз, Т4), задневисочных (Тб, Тб) областях полушарий. Для более детального анализа биоэлектрической активности височных отделов коры мозга были установлены четыре симметрично расположенных дополнительных электрода в передне-височных (Т1, Т2) и темпоро-парието-окципитальных (ТРО - по методу Т.Г. Бетелевой, 1983) областях обоих полушарий (ТРО1, ТРО2). В качестве референтного использовали объединенные электроды на мочках ушей. ЭЭГ регистрировали в состоянии спокойного бодрствования (при открытых и закрытых глазах) и в процессе выполнения функциональных нагрузок (ритмическая фотостимуляция и гипервентиляция). Функциональ-

ная зрелость коры головного мозга оценивалась с помощью структурного анализа электроэнцефалограммы по методике И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинской и М.Н. Фишман (1999).

Сопоставление данных по уровню развития зрительного восприятия и ЭЭГ-данных, характеризующих функциональную зрелость коры, позволило выявить группу детей 7-8 лет (40 человек), показатели которых соответствовали возрастной норме. Эти дети, а также группа взрослых приняли участие в дальнейшем исследовании возрастных особенностей системной организации зрительного восприятия (третий этап исследования). Данные, полученные при исследовании ЭЭГ взрослых, использовались в качестве «зрелой» модели пространственно-временной организации БЭА головного мозга.

Для выявления особенностей системной организации головного мозга при зрительном восприятии в процессе непрерывной записи ЭЭГ участники исследования выполняли выбор изображений, схожих с эталоном. Анализ ЭЭГ проводился с использованием программ, разработанных сотрудниками Лаборатории нейрофизиологии ребенка Института эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова РАН [18, 19]. В результате анализа ЭЭГ изучаемых состояний определяли значения спектров мощности по основным частотным диапазонам с использованием быстрого преобразования Фурье, каждые 4 с («эпоха анализа»); оценивали вклад отделов коры головного мозга по интегральным показателям мощности БЭА полушарий, фронтальных и окципитальных областей; вычисляли матрицы (размерностью 20х20) коэффициентов корреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно. Для каждой эпохи анализа также вычисляли матрицы когерентности ЭЭГ (КОГ) в основных частотных диапазонах - тета (0), альфа (поддиапазоны а1, а2, а3), бета (Р) (размерностью 20х20). Значения корреляционных и когерентных матриц многоканальной ЭЭГ усредняли, как в пределах изучаемых функциональных состояний индивидуально, так и по группе в целом, с вычислением средних значений и дисперсии КК и КОГ ЭЭГ. В дальнейшем формировались разностные матрицы КК и КОГ ЭЭГ, элементы которых отражали изменения пространственной организации ЭЭГ, выявляющиеся при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием. При всех операциях с коэффициентами корреляции и когерентности применяли z-преобразование Фишера.

Математический и статистический анализ результатов исследования проводился с применением набора компьютерных программ SPSS 11.5 для Windows. В статистическую обработку результатов входил анализ распределения признаков и их числовых характеристик (средних величин, ошибки средней, стандартных отклонений). Оценка достоверности различий проводилась с использованием параметрического ^критерия Стьюдента. Различия считались статистически значимыми при величине вероятности ошибочного принятия нулевой гипотезы о равенстве генеральных средних р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ спектра мощности ЭЭГ в процессе деятельности выявил изменения волновых биоэлектрических процессов неокортекса по сравнению с фоновым

состоянием, как в группе детей, так и в группе взрослых. В ЭЭГ детей наблюдалось снижение спектра мощности альфа-1 и 2 поддиапазонов в постцентральных областях обоих полушарий, достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в специфических для данной деятельности областях (затылочные области, зоны ТРО, левая передне-височная область) и увеличение представленности бета-ритма в височных областях обоих полушарий.

В ЭЭГ взрослых выявлено достоверное снижение мощности всех поддиапазонов альфа-ритма в специфических для зрительного восприятия и анализа информации областях (затылочные, теменные, височные), достоверное снижение тета-активности в задне-нижне-лобной, височных областях правого полушария и достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в темпоро-парието-окци-питальных и затылочных отведениях обоих полушарий головного мозга. При решении зрительных задач достоверно возрос спектр мощности бета-ритма в средневисочной, передневисочной и затылочной областях коры. Устойчивая десинхронизация и снижение спектра мощности основного ритма покоя является объективным показателем активации мозга при умственной деятельности. Увеличение спектра мощности в обозначенных областях по тета-ритму возникает при решении зрительно-пространственных задач, требующих детального изучения стимула; по бета-ритму - при выполнении заданий с элементами зрительнопространственного гнозиса [8, 18, 19; 25; 24].

При анализе показателей ЭЭГ в процессе реализации зрительных задач детьми и взрослыми были выявлены возрастные и половые особенности по уровню вклада правого - левого полушарий и фронтальных - окципитальных областей коры в БЭА (таблица 1). У девочек и женщин при реализации зрительных задач выявлена тенденция к снижению разницы вклада в БЭА коры мозга областей обеих гемисфер с возрастом. У представителей мужского пола в процессе зрительного восприятия с возрастом происходит перераспределение участия полушарий в пользу правой гемисферы и усиление вклада окципитальных отделов в формировании БЭА коры. Представленные данные согласуются с положением о совместном участии структур правого и левого полушарий в когнитивной деятельности у представителей женского пола и о более выраженной специализации полушарий у представителей мужского пола [5].

Анализ показателей КК ЭЭГ изучаемых состояний у детей 7-8 лет обнаружил специфику нейрофизиологического обеспечения зрительного восприятия (рис. 1). При выполнении зрительных задач формируются ипси- и контлатераль-ные статистические связи показателей ЭЭГ затылочных отделов с БЭА задневисочных структур правого и левого полушарий. Взаимодействие фронтальных отделов с передневисочными областями неокортекса характеризовались достоверным снижением связей.

При анализе пространственной организации статистических связей БЭА коры мозга детей в процессе зрительного восприятия выявлены некоторые половые особенности: у мальчиков, по сравнению с девочками: дистантные статистические взаимодействия функциональных структур коры менее выражены, ипси- и контрлатеральные статистические связи между фронтальными и окципитальными

Таблица 1

Вклад отделов коры больших полушарий в интегральный показатель мощности БЭА (%) в процессе зрительного восприятия у обследованных детей 7-8 лет и взрослых (по интегральным показателям основных диапазонов частот ЭЭГ)*

Изучаемые состояния Группы обследо- ванных Отделы коры больших полушарий

Левое полушарие Правое полушарие Фронтальные отделы Окципитальные отделы

Фон Девочки 50,2 49,8 49,1

Мальчики 50,0 50,0 48,7

Женщины 50,2 49,8 46,0

Мужчины 49,9 50,1 45.5

Восприятие зрительных стимулов Девочки 51,4 48,6 48,2 51,8

Мальчики 53, 5

Женщины 51,2

Мужчины 42,3

Примечание: * Отличия достоверны (по Воп/еггот) прир<0,05:

1 - по полу в данной возрастной группе;

2 - по возрасту в данной половой группе;

3 - по величине вклада отделов коры (правого-левого полушарий; фронтальных -окципитальных отделов).

областями неокортекса слабее, деятельность фронтальных, прецентральных и передневисочных областей коры менее согласована. Независимая деятельность фронтальных структур коры головного мозга и их меньшее участие в зрительной деятельности у мальчиков, вероятно, связано с меньшей, по сравнению с девочками, функциональной зрелостью лобных отделов неокортекса и незавершенным процессом миелинизации длинных нейронных отростков, связывающих удаленные участки коры [6, 14, 26]. Анализ возрастных особенностей статистического взаимодействия областей неокортекса при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием выявил, что формирование ипси- и контралатеральных статистических связей ЭЭГ во фронто-окципитальном направлении достигает своего максимума только у взрослых (рис.1). С возрастом наблюдается усиление «дистантно-диагональных» корреляционных связей, в особенности между ассоциативными областями коры больших полушарий головного мозга с участием височных отделов. «Диагональное» расположение активированных зон левого и правого полушарий оказывается одним из наиболее часто наблюдаемых ЭЭГ феноменов при мыслительной деятельности, что связывают с наличием в межпо-лушарной деятельности неокортекса «когнитивной оси» [11]. Таким образом, обнаруженная специфическая организация статистических связей ЭЭГ взрослых, вероятно, отражает пространственную структуру обеспечения зрительного опознания зрелого мозга.

В

.25 .21 , .17 . .13 .09 .05 .01 -,01_ -,05_ -.09

-лз"

Л 7 -.21

Рис. 1. Изменения пространственной структуры межрегионального взаимодействия потенциалов коры больших полушарий головного мозга детей 7-8 лет и взрослых при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием.

Обозначения: А - мальчики 7-8 лет, В - девочки 7-8 лет,

С - мужчины, Б -женщины.

Справа: шкала градаций уровня изменений показателей КК. Представлены достоверные изменения корреляционных связей ЭЭГ в процессе зрительного восприятия по сравнению с фоном при р = 0,005, серые линии - усиление взаимосвязей, черные - снижение.

Исследование пространственно-временной структуры статистического взаимодействия биопотенциалов мозга при зрительном восприятии с помощью анализа КОГ ЭЭГ выявило различия у представителей разных возрастно-половых групп (рис. 2). Для ЭЭГ мальчиков, по сравнению с ЭЭГ девочек, характерны более выраженные очаги усиления функции КОГ в тета-диапазоне (максимальное значение функции КОГ = 0,28). В бета-диапазоне у мальчиков когерентные связи были распределены, в основном, между постцентральными областями. При анализе ЭЭГ девочек в процессе зрительного восприятия выявлено усиление синхронизации волновых процессов в бета-диапазоне практически всех областей неокортекса с большей выраженностью в левой гемисфере (максимальное значение функции КОГ = 0,14).

Рис. 2. Особенности изменений пространственной структуры когерентных связей колебаний биопотенциалов в различных частотных диапазонах ЭЭГ детей 7-8 лет и взрослых при зрительном восприятии по сравнению

с фоновым состоянием.

Обозначения: А- мальчики 7-8 лет; В - девочки 7-8-лет; С - мужчины; Б - женщины; справа от картограмм -шкалы градаций уровня изменений показателей КОГ ЭЭГ в процессе зрительного восприятия по сравнению с фоном,

серые линии - усиление КОГ, черные - снижение.

Таким образом, на данном возрастном этапе при реализации зрительных задач фокус волновой активности коры локализуется в постцентральных и центральных областях у мальчиков по большей части в тета-дапазоне (отведения Сз, Рз, Р4, О1,О2, Т5, Тб, ТРО1, ТРО2), у девочек - в бета-диапазоне (отведения Сз, С4, Тз, Рз, Р4, Т5, Тб, ТРО1, ТРО2). По данным ряда авторов когнитивная деятельность, как форма активного бодрствования, вызывает повышение мощности и усиление синхронизации в бета-диапазоне [8, 18]. Считается, что усиление тета-синхронизации при когнитивной деятельности особенно в сагиттально-фронтальном направлении соответствует периодам наибольшей концентрации внимания и коррелирует со скоростью его выполнения [8, 17; 18, 19].

При анализе функции КОГ изучаемых состояний в группе взрослых также были выявлены некоторые особенности пространственной синхронизации БЭА в зависимости от пола. Для ЭЭГ мужчин, по сравнению с ЭЭГ женщин, характерны более выраженные очаги усиления волновой активности по всем диапазонам, однако максимальные значения функции КОГ зафиксированы в бета-диапазоне (КОГ=0,25). Наибольшее количество когерентных связей по всем диапазонам ЭЭГ мужчин наблюдалось в правом полушарии. У женщин выявлено формирование межполушарных когерентных связей в тета- и бета-диапазонах между центральными, височными и постцентральными областями неокортекса обоих полушарий (рис. 2).

Подводя итог, можно предположить существование двух «моделей» в обработке зрительной информации. КОГ в группе мальчиков 7-8 лет и мужчин характеризуется более контрастными значениями, что вызвано появлением более мощных очагов десинхронизации и синхронизации БЭА неокортекса по всем диапазонам ЭЭГ (значение КОГ от 0,28 до -0,2з). С возрастом когерентные связи в данной половой группе становятся более разнообразными и дистантными, располагаясь как внутри- так и межполушарно. Реализация изучаемой функции у представителей мужского пола осуществляется за счет усиления синхронизации БЭА по всем основным диапазонам исследуемых областей со смещением в правую гемисферу мозга, что более выражено с возрастом. Большая локализация фокуса активности в правом полушарии, вероятно, связана с участием данной гемисферы в целостном восприятии предметов и явлений в пространстве [8].

Другая модель решения зрительных задач характерна для девочек 7-8 лет и женщин. По результатам анализа когерентности выявлена синхроннизация по тета- и бета-диапазонам. С возрастом величина КОГ снижается, пространственная организация когерентных связей БЭА характеризуется симметричным распределением в постцентральных, специфических для данного вида деятельности, областях неокортекса. Симметричное расположение КОГ связей между областями коры указывает на совместную работу и равнозначный вклад структур правого и левого полушарий в перцептивную деятельность у представителей женского пола, что обеспечивает, вероятно, целостное восприятие предметов и явлений в пространстве, а также анализ множества деталей изображения и связей между ними [8].

ВЫВОДЫ

1. При выполнении зрительных заданий детьми 7-8 лет и взрослыми происходят достоверные изменения по отношению к фоновому состоянию вклада основных ритмических составляющих электроэнцефалограммы: у детей наблюдалось увеличение спектра мощности тета-ритма в затылочных, темпоро-парие-то-окципитальных и передне-височных областях левого полушария; увеличение спектра мощности бета-ритма в височных областях неокортекса; у взрослых -увеличение спектра мощности тета-ритма в темпоро-парието-окципитальных и затылочных отведениях обоих полушарий головного мозга, бета-ритма - в средневисочной, передневисочной и затылочной областях коры.

2. Выполнение детьми 7-8 лет заданий на зрительное восприятие сопровождалось перестройками пространственной структуры дистантных взаимосвязей ЭЭГ (по данным корреляционного анализа), которые, в отличие от взрослых, характеризовались слабыми и генерализованными статистическими связями, распределенными симметрично между фронтальными, центральными и постцен-тральными областями полушарий.

3. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга в процессе зрительного восприятия значимо отличается у лиц разного пола: у мальчиков и мужчин наблюдается усиление когерентности между показателями биоэлектрической активности областей коры больших полушарий по всем основным диапазонам со смещением в правую гемисферу мозга, что более выражено с возрастом; для ЭЭГ девочек и женщин характерно увеличение когерентности по тета и бета-диапазонам между функциональными областями полушарий головного мозга без выраженной асимметрии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Безруких М. М. Методика оценки уровня развития зрительного восприятия детей 5,0-7,5 лет: Руководство по тестированию и обработке результатов / М. М.Безруких , Л. В. Морозова. -М.:Новая школа. - 1996.- 48 с.

2. Бетелева Т.Г. Сенсорные механизмы развивающегося мозга / Т.Г. Бетеле-ва, Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер. - М.: Наука, 1977. - 175 с.

3. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования) / Т.Г. Бетелева. - М.: Наука. - 198з. -175 с.

4. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические основы мышления / Н.П. Бехтерева, Ю.П. Гоголицын, Ю.Д. Кропотов, С.В. Медведев. - Л.: Наука, 1985. - 272 с.

5. Голберг Э. Управляющий мозг: лобные доли, лидерство и цивилизация / Э. Голберг - М.: Смысл, 200з. - зз5 с.

6. Дубровинская Н.В. Системная организация психофизиологических функций в онтогенезе / Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. - М., 1981. - с. 24-25.

7. Иваницкий Г.А. Взаимодействие лобной и левой теменно-височной коры при вербальном мышлении / Г.А. Иваницкий, А.Р. Николаев, А.М. Иваницкий // Физиология человека. - 2002. - Т. 28, № 1. - С. 5-11.

8. Князева М.Г. Системная организация интегративных процессов при умственной деятельности ребенка // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга; под ред. Д.А. Фарбер, Л.К. Семеновой, В.В. Алферовой и др. - Л.: Наука, 1990. - С.134-167.

9. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга: Избран. труды / М.Н. Ливанов. -М.: Наука, 1989. - 400 с.

10. Лукашевич И.П. Автоматизированная диагностическая система «ЭЭГ эксперт» / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Медицинская Техника. - 1999. - № 6. - С. 29-34.

11. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы / Н.Е. Свидерская. - М.: Наука, 1987. - 156 с.

12. Фарбер Д.А. Электроэнцефалограмма детей и подростков / Д.А. Фарбер,

В.В. Алферова. - М.: Педагогика, 1972. - 214 с.

13. Фарбер Д.А. Функциональная организация развивающегося мозга / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология человека. - 1991. - Т. 17. - № 5. - С. 25-32.

14. Фарбер Д.А. Региональная и полушарная специализация операций зрительного опознания. Возрастной аспект / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология человека. - 1999. - Т. 25, № 1. - С. 15-26.

15. Фарбер Д.А. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе / Д.А. Фарбер., Т.Г. Бетелева // Физиология человека. - 2005. - Т. 31. - № 5.

- С.26-36.

16. Хризман Т.П. Развитие функций детского мозга / Т.П. Хризман. -

-ф- Л.: Наука, 1978. - 127 с. -ф-

17. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования ассоциативных зон коры больших полушарий как морфологическая основа формирования когнитивных функций мозга человека от рождения до 20 лет / Т.А. Цехмистренко, В.А. Васильева // Физиология человека. - 2001. - Т. 27, № 5. - С. 41-48.

18. Цицерошин М.Н. Системное взаимодействие кортикальных полей при реализации вербально-мнестической деятельности / М.Н. Цицерошин, А.А. Погосян,

Е.И. Гальперина и др. // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, N6. - С. 21-31.

19. Шеповальников А.Н. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постна-тальном онтогенезе / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, А.А. Погосян //

Физиология человека. - 1997. - Т. 23, № 2. - С. 12-34.

20. Federmeier K. Picture the difference: electrophysiological investigations of picture processing in two cerebral hemispheres / K. Federmeier, M. Kutas // Neuro-psycholocia 2002 V. 40 P. 730.

21. Gasser T. Development of the EEG of school-age children and adolescents. II.

Topography / T. Gasser, C. Jennen-Steinmeitz, L. Sroka et al. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. - 1988a. - V. 69. - P. l00-109.

22. Gasser T. Development of the EEG of school-age children and adolescents. I.

Analysis of band power / T. Gasser, R. Verleger, P. Bather et al. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. - 1988b. - V. 69. - P. 91-99.

-36 -

-Q-

23. Koeda T. The EEG in acallosal children. Coherence values in the resting state: left hemisphere compensatory mechanism? / T. Koeda, M. Knyazeva, C. Njiokiktjien et al. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1995. - V. 95. - P. 397-407.

24. Koeda T. The EEG in acallosal children. Coherence values in the resting state: left hemisphere compensatory mechanism? / T. Koeda, M. Knyazeva, C. Njiokiktjien et al. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1995. - V. 95. - P. 397-407.

25. Papanicolaou A.C. Task-related EEG asymmetries; a comparison of alpha-blocking and beta-enhancement / A.C. Papanicolaou. D.W. Loring, G. Deutsch et al. // Intern. J. Neuroscience. - 1986. - V. 30. - P. 81-85.

26. Thatcher R. EEG coherence and intelligence in children / R. Thatcher, R. Walker // EGG and Clin. Neurophysiol. - 1986. - V. 64. - P. 123-143.

27. Thatcher R.W. Maturation of the human frontal lobes; physiological evidence for staging / R.W. Thatcher // Developmental Neurophysiology. - 1991. - V. 7. - №

3. - P. 397.

28. Thatcher R.W. Cyclic cortical reorganization during early childhood / R. W. Thatcher // Brain Cogn. - 1992. - V. 20. - P. 24-50.

Работа поддержана грантом АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» № 2.2.3.3/4704.

-Q-