Стратегия организации локомоций человека и энергетические траты при выполнении ходьбы с различным уровнем весовой нагрузки

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2018

Шпаков А.В., Артамонов А.А., Пучкова А.А., Натура Е.С.

СТРАТЕГИЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЛОКОМОЦИЙ ЧЕЛОВЕКА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ТРАТЫ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ХОДЬБЫ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ ВЕСОВОЙ НАГРУЗКИ

НИИ космической медицины Федерального научно-клинического центра ФМБА России,

119992, г Москва

Цель исследования - изучение стратегии локомоций человека и энергетических затрат при выполнении нормальной ходьбы, а также ходьбы изменённой, т.е. выполненной в условиях пониженной весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат. В исследовании с участием 15 испытателей-добровольцев выполнен анализ биомеханических характеристик ходьбы человека, выполненной при различной гравитационной (весовой) нагрузке на опорно-двигательный аппарат. Испытатели выполняли локомоторный тест - ходьбу на беговой дорожке в темпе 90 шагов/мин при различных условиях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат: 100% веса тела испытателя, при данной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат -ходьба соответствует земным условиям; 16% веса тела, характерной для нахождения человека на поверхности Луны. Изменение и регулирование весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат производили путём вертикального вывешивания. В ходе исследования регистрировали углы и угловые скорости в суставах нижних конечностей (тазобедренном, коленном, голеностопном), на основе которых анализировали изменения фазовых траекторий в суставах. В статье представлены результаты анализа соотношения кинетической энергии разгибания к кинетической энергии сгибания для суставов. Результаты исследования указывают на изменения в показателях кинетической энергии, связанной как со сгибанием, так и с разгибанием в суставах нижних конечностей во время ходьбы с различной весовой нагрузкой. Кроме того, результаты анализа фазовых траекторий указывают на изменения в стратегии выполнения локомоций при пониженной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат.

Ключевые слова: локомоции; стратегия локомоций; опорно-двигательный аппарат;

весовая нагрузка; видеоанализ движений; углы в суставах; фазовая траектория; энергетические траты.

Для цитирования: Шпаков А.В., Артамонов А.А., Пучкова А.А., Натура Е.С. Стратегия организации локомоций человека и энергетические траты при выполнении ходьбы с различным уровнем весовой нагрузки. Медицина экстремальных ситуаций. 2018; 20(2): 188-196.

Для корреспонденции: Шпаков Алексей Васильевич, канд. биол. наук, заведующий Отделом экспериментальной физиологии НИИ космической медицины ФНКЦ ФМБА России, 119992, г. Москва. E-mail: avshpakov@gmail.com

Shpakov A.V., Artamonov A.A., Puchkova A.A., Natura E.S.

STRATEGY OF THE ORGANIZATION OF HUMAN LOCOMOTIONS AND ENERGY LOSSES IN THE PERFORMANCE OF WALKING WITH A VARIOUS LEVEL OF THE WEIGHT LOAD

Research Institute of Space Medicine of the Federal Scientific-Clinical Center of the Federal Medical-Biological Agency of Russia, 115682, Moscow

The purpose of our study was to study the strategy of human locomotions and energy losses in the performance of normal walking, as well as walking a modified one, i.e. performed in conditions of reduced weight load on the locomotor apparatus. In a study involving 15 volunteer testers, the biomechanical characteristics of human walking performed at different gravitational (weight) loads on the locomotor apparatus were analyzed. The testers carried out a locomotor test-walking on a treadmill at a rate of 90 steps/minute under various conditions of the weight load on the musculoskeletal system: 100% of the body weight of the testator, at a given weight load on the locomotor system - walking corresponds to terrestrial conditions; 16% of body weight, characteristic for finding for a person on the surface of the moon. The change and regulation of the weight load on the locomotor system were

MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES

carried out by vertical hanging. In the course of the study, there were recorded angles and angular velocities in the joints of the lower extremities (hip, knee, ankle), on the basis of which the changes in the phase trajectories in the joints were analyzed. The article presents the results of the analysis of the ratio of the kinetic energy of extension to the kinetic energy of flexion for joints. The results of the study indicate to changes in the kinetic energy indices associated with both flexion and extension in the joints of the lower limbs during walking with a different weight load. In addition, the results of the analysis of phase trajectories indicate to alterations in the strategy of performing locomotions with a reduced weight load on the musculoskeletal system.

Keywords: locomotions; strategy of locomotions; musculoskeletal system, weight load, video analysis of movements; angles in joints; phase trajectory; energy losses

For citation: Shpakov A.V., Artamonov A.A., Puchkova A.A., Natura E.S. Strategy of the organization of human locomotions and energy losses in the performance of walking with a various level of the weight load. Meditsina ekstremalnykh situatsiy (Medicine of Extreme Situations) 2018; 20(2): 188-196. (In Russ.).

For correspondence: Aleksey V. Shpakov, MD, Ph.D., Head of the Department of Experimental Physiology of the Research Institute of Space Medicine of the Federal Scientific-Clinical Center of the Federal Medical-Biological Agency of Russia, 119992, Moscow. E-mail: avshpakov@gmail.com

Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.

Acknowledgments. Work is performed with assistance of a grant of the Russian Federal Property Fund No. 16-34-60070. Received 09 April 2018 Accepted 28 May 2018

Введение

Цель исследования - изучение стратегии ло-комоций человека и энергетических затрат при выполнении нормальной ходьбы, а также ходьбы изменённой, т.е. выполненной в условиях пониженной весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат.

В настоящее время всё больше исследований в области космической биологии и медицины посвящены моделированию в наземных условиях физиологических изменений в различных системах организма человека применительно к пребыванию в условиях пониженного уровня гравитации [1, 2]. В первую очередь данные исследования проводятся с целью изучения изменений состояния организма человека, которые могут произойти при осуществлении полётов к небесным телам (Марс, Луна).

Исследования двигательной сферы после пребывания в невесомости, проведённые в предшествующие годы, показали, что обусловленный невесомостью двигательный синдром характеризуется наличием изменений во всех звеньях двигательной системы [3-7]. Он проявляется на первых этапах глубокими нарушениями в деятельности сенсорных систем, неравномерно изменяя активность различных механо-рецепторных образований, сигналы от которых играют важную роль в регуляции двигательной

деятельности. Справедливо предположить, что и пребывание в условиях пониженного уровня гравитации (неполное её отсутствие) космонавтов на поверхности Луны, будет сопровождаться подобными изменениями в функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата.

Исследования двигательной активности и вертикальной устойчивости в условиях моделирования пониженной силы тяжести, проводившиеся Богдановым В.А. и Гурфинкелем В.С. [8], показали, что удержание человеком вертикального положения в условиях лунного тяготения возможно, однако поза при этом имеет «пригибной характер». Данные исследования в нашей стране были выполнены практически одновременно с зарубежными исследователями [9, 10]. Однако изучение двигательной системы человека, в частности состояния опорно-двигательного аппарата, является сложной задачей. В первую очередь это связано со сложностью организации локомоторных движений человека, для понимания которой необходимо рассмотрение не только «внешней» структуры локомоций, но также и «внутренней» составляющей [11]. К «внутренней» структуре локомоций относится деятельность мышц, обеспечивающих выполнение конкретного движения (электромиографическая активность) и то, с какой работой выполняется движение (электромиографическая

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

стоимость) [12]. Сложность кинематического состава шагательных движений обусловлена главным образом тем обстоятельством, что общее кинематическое управление, например, длительностью и длиной шага, осуществляется посредством многозвенной конечности, т.е. включает управление формой конечности - суставными углами. Существенно более сложной является динамическая стратегия управления, ориентированная на формирование суставных сил и моментов, необходимых для формирования кинематических синергий [13].

С развитием современных высокотехнологичных программно-аппаратных средств в настоящее время стало возможным изучение состояния двигательной системы человека с использованием широкого комплекса методик в различных условиях моделирования пониженного уровня гравитации [14].

Материал и методы

Исследование было проведено на экспериментальной базе Научно-исследовательского института космической медицины Федерального научно-клинического центра специализированных видов медицинской помощи и медицинских технологий ФМБА России (ФНКЦ ФМБА России). Программа исследований была одобрена Комитетом по биомедицинской этике ФНКЦ ФМБА России. В настоящем исследовании приняли участие 15 испытателей-добровольцев. Это практически здоровые мужчины в возрасте от 20 до 36 лет (25,1 ± 5,2 лет), массой тела от 72 до 90 кг (78,5 ± 6,6 кг), длиной тела от 172 до 192 см (179,7 ± 6,3 см). Все добровольцы перед началом исследования в соответствии с Хельсинкской декларацией подписали информированное согласие на участие в данном исследовании, что соответствует общепринятым требованиям к организации такого рода научных исследований [15].

Регистрировали биомеханические характеристики ходьбы в темпе 90 шагов/минуту на беговой дорожке «H/P/Cosmos Mercury 4.0». При этом скорость ходьбы подбиралась для каждого испытателя индивидуально путём сопоставления звукового сигнала метронома со скоростью движения полотна беговой дорожки. В данном исследовании скорость ходьбы от 3 до 3,5 км/ч

(3,1 ± 0,5 км/ч). Каждый испытатель выполнял два вида локомоторного теста:

- ходьба при 100% веса тела испытателя. При данной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат ходьба соответствует земным условиям;

- ходьба при 16% веса тела испытателя. При данной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат ходьба соответствует условиям пребыванию человека на поверхности Луны.

Определение веса тела испытателей перед исследованием каждого вида ходьбы производили с использованием тензометрических платформ «Kistler», установленных под полотном беговой дорожки. Создание и регулирование различной весовой нагрузки на ОДА производили с использованием системы вертикального вывешивания «H/P/Cosmos-Airwalk», состоящей из воздушного компрессора, рамной конструкции и специального жилета.

Биомеханические характеристики ходьбы регистрировали и анализировали с использованием аппаратно-программного комплекса «Видеоанализ-Биософт-3D» в полном соответствии с методикой, предложенной авторами при исследовании биомеханических характеристик локомоций до и после пребывания испытателей в условиях 21-суточной анти- и ортостатиче-ской гипокинезии [16]. Регистрировали углы в суставах нижней конечности: тазобедренном, коленном и голеностопном.

Тело испытуемого рассматривали как плоскую четырёхзвенную модель, соединяющую пять основных точек: акромион лопатки (acromion), большого вертела (trochanter major), латерального надмыщелка (epicondylis lateralis), латеральной лодыжки (malleolus lateralis), третьей фаланги пальца левой ноги на сагиттальную плоскость тела (рис. 1). Сегменты тела испытуемого в нашей модели считали недеформируемыми, суставы заменяли шарнирами без трения (идеальными), масс-инерционные характеристики испытуемого во время испытания являлись неизменными.

Для оценки стратегии локомоций проводили анализ фазовых траекторий. Построение фазовых траекторий выполняли для тазобедренного, коленного и голеностопного суставов. При этом, по оси абсцисс откладывали угол, а по

MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES

ПЕРИОД МАХА — * +

-ПЕРИОД ОПОРЫ-• ♦

Рис. 1. Положение нижних конечностей в цикле двойного шага от контакта правой стопы

до следующего контакта правой стопы.

Условные обозначения фаз и моментов двойного шага: Я — пяточный контакт при постановке стопы на опору (фаза переднего толчка): А,— «прислоение» подошвенной поверхности стопы к опоре; ф— момент «вертикали» в фазе срединной опоры; А — момент отрыва пятки от опоры (начало отталкивания);

+ — момент отрыва стопы, а именно - большого пальца от опоры (завершение отталкивания,

фаза заднего толчка). Данное положение стопы разграничивает фазы опоры и маха; 5|С — момент прохождения маховой стопы маховой ноги в плоскости опорной стопы; И - пяточный контакт при постановке одноименной стопы на опору (следующего шагового цикла).

оси ординат - угловую скорость. Оценивались площади фазовых траекторий при нормальной ходьбе (100% веса тела) и площади фазовых траекторий при моделировании «лунной» ходьбы, т.е. ходьбы с весовой нагрузкой 16% веса тела.

Помимо анализа фазовых траекторий суставов нами был выполнен детальный анализ энергетических трат, суть которого заключалась в исследовании угловых скоростей в суставах. Для анализа была выбрана кинетическая энергия вращательного движения, связанная со сгибанием и разгибанием в суставе:

я^Еол+^мО2 - к

где Ji - момент инерции /-го звена, т - масса звена, г - расстояние центра масс звена до точки подвеса.

При определении кинетической энергии сгибания и разгибания /-го звена, угловые скорости разделяли на положительные - (разгибание) и отрицательные - (сгибание).

Результаты и обсуждение

На рис. 2 приведены типичные фазовые траектории, характеризующие движения в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Подобные фазовые траектории встречаются у 11 из 15 испытуемых.

У остальных 4-х испытуемых наблюдалось значительное смещение фазовой траектории по угловым координатам при ходьбе с весовой нагрузкой на опорно-двигательный аппарат, составляющей 16% веса тела. Пример таких фазовых траекторий приведён на рис. 3. Сравнительный анализ фазовых траекторий этих двух групп испытуемых даёт возможность оценить

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Тазобедренный сустав Коленный сустав

к го ш о

ЕЕ

>

200

Голеностопный сустав

150 100 50 0 -50' -100 --150 -200

55 65 75

85 95 ' Л05 \ 115 1*125

у.х л

135

Угол, град.

Рис. 2. Фазовые траектории тазобедренного, коленного и голеностопного суставов во время выполнения ходьбы при различных уровнях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Сплошная линия — ходьба при 100% массы тела, пунктирная — при 16% массы тела.

различия в стратегии организации локомоций (ходьбы).

Как показывает анализ результатов, для всех фазовых траекторий, кроме голеностопного сустава, наблюдается последовательное уменьшение площади фазовой траектории с уменьшением весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Для того чтобы компенсировать эти изменения происходит перераспределение двигательных функций на голеностопный сустав. Одной важной особенностью кинематики коленного сустава является наличие фазы «амортизации», т.е. незначительное сгибание (уменьшение угла) в суставе в начале цикла двойного шага (10-15% времени двойного шага), когда вес тела полностью переносится на опорную ногу. Так, при выполнении ходьбы при 100% веса тела у всех испытуемых наблюдается небольшая петля, которая видна на участке от фазы переднего толчка до момента «вертикали» в фазе срединной опоры. При уменьшении весо-

вой нагрузки на опорно-двигательный аппарат до 16% веса тела петля на фазовой траектории коленного сустава полностью исчезает. Подобные изменения суставной кинематики указывают на то, что при ходьбе с нагрузкой на опорно-двигательный аппарат до 16% веса тела в фазе «амортизации» не требуется дополнительного движения в коленном суставе при сниженной весовой нагрузке.

На рис. 3 представлены фазовые траектории 4-х испытуемых, у которых при уменьшении весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат до 16% веса тела наблюдается смещение фазовых траекторий в сторону уменьшения углов в суставах.

Такую стратегию локомоций (ходьбы) можно характеризовать с той позиции, что данные испытуемые полностью полагаются на систему вывешивания, принимают полусогнутую позу («поза усталой обезьяны»). В пользу этого говорят результаты биомеханического анализа ходь-

MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES

Тазобедренный сустав Коленный сустав

Голеностопный сустав

Рис. 3. Фазовые траектории тазобедренного, коленного и голеностопного суставов во время выполнения ходьбы при различных уровнях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат (представлены данные 4-х испытуемых). Сплошная линия - ходьба при 100% массы тела, пунктирная -при 16% массы тела.

бы, выполненного ранее в исследовании [17]. Наиболее яркое различие видно для фазовых траекторий тазобедренного и голеностопного суставов. Возможно, в тех условиях, когда испытуемый будет находиться в скафандре, будут наблюдаться определённые проблемы в перемещении, связанные с жёсткостью скафандра, и невозможностью совершать быстрые движения в коленном суставе.

В табл. 1 представлены средние по группе соотношения Я+ /- (к) кинетической энергии сгибания и разгибания для различных уровней весовой нагрузки - к. Соотношения кинетической энергии разгибания (Е+) к сгибанию (Е-) для ьго сустава определялись по формуле:

Я+/-

Значимые изменения наблюдаются для тазобедренного сустава. При этом в земных ус-

ловиях (ходьбы при 100% веса тела) наблюдается преобладание кинетической энергии сгибания над кинетической энергией разгибания на 90% с небольшой вариативностью в 22%. С уменьшением весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат до 16%, соотношение между кинетической энергией сгибания и разгибания уравновешивается, и различия между энергиями составляют всего 9%. В голеностопном суставе наблюдается обратно противоположная ситуация, когда соотношение энергий сгибания и разгибания становятся равными по значению.

Для более ясного представления о стратегии локомоций было рассмотрено изменение энергии сгибания/разгибания, и также относительной суммарной энергии в случаях ходьбы при 16% веса тела по сравнению с нормальной ходьбой (при 100% веса тела). Результаты представлены в табл. 2.

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Как и предполагалось, в тазобедренном и коленном суставах разница в энергиях не превышает 52% при уменьшении весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат до 16% веса тела. При моделировании лунной гравитации максимальное различие в случае сгибания составляет 72% для тазобедренного сустава и 65% для коленного сустава. В целом, это соответствует представлению об изменении стратегии в сторону уменьшения энергетических затрат при снижении весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Подтверждением этого могут служить результаты анализа электромиографической активности мышц нижних конечностей и электромиографической стоимости локомо-ций при различной гравитационной нагрузке на опорно-двигательный аппарат [17]. Однако, если оценить изменения в голеностопном суставе, то мы сможем увидеть большую вариативность, а также увеличение энергетических затрат.

Представленные выше результаты показывают, что испытуемые разделились на две неравнозначные группы. Первую группу составили 11 человек, у которых формы фазовых траекторий суставов нижних конечностей были практически одинаковы. Для этой группы характерна стратегия локомоций, при которой, в результате уменьшения весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат, уменьшается площадь фазовых траекторий, как для коленного, так и для тазобедренного суставов; уменьшаются вариации углов и угловых скоростей в этих суставах. При этом в голеностопном суставе вариативность кинематических характеристик возрастает с уменьшением весовой нагрузки. Мы связываем эти изменения в кинематике голеностопного сустава с тем, что таким образом компенсируется объём движений в тазобедренном и коленном суставе при вывешивании, поскольку это позволяет сохранить заданную скорость движения и темп ходьбы. Эта страте-

Таблица 1

Соотношение кинетической энергии разгибания

к кинетической энергии сгибания

для различных суставов

Соотношение Тазобедренный Коленный Голеностопный

массы тела, % сустав сустав сустав

100 190 ± 22 89 ± 7 47 ± 11

16 109 ± 29 77 ± 15 99 ± 23

гия, по-видимому, доминирующая и характерна для большинства людей.

Вторую группу испытуемых составили 4 человека из 15. Они демонстрировали результаты, которые можно наблюдать во время обучения испытуемых работе при их вывешивании. При достаточно сильной разгрузке опорно-двигательного аппарата наступает момент, когда некоторые испытуемые полностью полагаются на систему вывешивания. При этом в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах происходит уменьшение межзвенных углов и, как следствие, поза принимает «пригибной характер». Такая поза не является стабильной и не является правильной с точки зрения эффективности ходьбы в данных условиях, поскольку возникают ограничения в движении и, как следствие, нарушается правильная стратегия локомоций. Все эти изменения наблюдаются в изменениях фазовых траекторий. Так, в случае максимального вывешивания (снижение весовой нагрузки до 16% от веса тела) фазовая траектория смещается в сторону меньших углов. Эти смещения легко наблюдать на рисунке, по ним можно безошибочно судить о выбранной данными четырьмя испытуемыми стратегии движения.

Как и ожидалось, кинетическая энергия сгибания, кинетическая энергия разгибания и суммарная энергия при вывешивании по сравнению с нормальной ходьбой как в коленном, так

Изменения кинетической энергии сгибания/разгибания Таблица 2

Нагрузка, % массы тела Тазобедренный сустав Коленный сустав Голеностопный сустав

16 Сгибание 28,01 ± 13,70 34,36 ± 17,41 147,1 ± 72,05

Разгибание 48,88 ± 24,72 39,82 ± 18,26 69,82 ± 30,21

и в тазобедренном суставах у всех испытуемых. Изменения для обоих суставов находятся в диапазоне от 36 до 72%. В противовес этим изменениям, в голеностопном суставе наблюдается увеличение кинетических затрат на сгибание. Что ещё раз подчёркивает выявленную нами стратегию: уменьшение энергии в коленном и тазобедренном суставах и увеличение кинетических затрат при сгибании в голеностопном суставе с целью сохранения выбранного темпа и скорости ходьбы.

Выводы

1. Во время ходьбы с пониженной весовой нагрузкой на ОДА изменяется стратегия выполнения локомоций. Это выражается в изменении площадей фазовых траекторий в суставах ног.

2. Результаты исследования указывают на наличие различных стратегий реализации локо-моций.

3. Первая, доминирующая среди испытуемых, заключается в уменьшении вариаций углов и угловых скоростей в тазобедренном и коленном суставах с уменьшением весовой нагрузки. Одновременно в голеностопном суставе вариативность угловой кинематики увеличивается. Данная стратегия обеспечивает стабильность позы при ходьбе.

4. Вторая стратегия локомоций отличается «пригибным» характером ходьбы. Такая ходьба является менее стабильной и эффективной в условиях изменённой весовой нагрузки на ОДА.

5. При изменении весовой нагрузки на ОДА изменяется соотношение кинетической энергии разгибания/сгибания.

6. В тазобедренном суставе во время ходьбы при 100% веса тела преобладает энергия сгибания. С уменьшением весовой нагрузки до 16% веса тела соотношения между энергией сгибания и энергией разгибания уравновешиваются.

В связи с проведёнными нами исследованиями, мы разработали систему рекомендаций по тренировке космонавтов при подготовке к полётам на Марс и Луну (Авторское свидетельство РАО №25766). При подготовке космонавтов к пребыванию на поверхности небесных тел (Луна, Марс) следует учитывать, что наиболее выраженные изменения происходят в движениях голеностопного сустава. Поэтому следует

MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES

ожидать трудностей при ходьбе в скафандре с жёсткими ботинками в условиях изменённой гравитации (потеря равновесия, изменение привычного темпа ходьбы и т.п.). Рекомендовано учесть необходимость высокой подвижности в голеностопном суставе при проектировании новых типов скафандра. На основе выполненной работы предложена схема тренировки космонавтов:

1. Тренировка локомоций на беговой дорожке в условиях вывешивания до необходимого уровня гравитационной нагрузки.

2. Тренировка локомоций в жёстких/подвижных ботинках с рекомендованной интенсивностью ходьбы.

Для создания правильного стереотипа ходьбы необходимо начинать тренироваться сразу в том виде ботинок, который будет применён при проектировании и изготовлении скафандра.

Благодарностии. Авторы выражают благодарность испытателям, принявшим участие в данном исследовании, а также сотрудникам НИИ космической медицины ФНКЦ ФМБА России за помощь в проведении исследования.

Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Финансирование. Работа выполнена при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 16-34-60070.

ЛИТЕРАТУРА

1. Baranov M.V, Katuntsev VP., Shpakov A.V, Baranov VM. A method of ground simulation of physiological effects of hypogravity on humans. Bulletin of experimental biology and medicine. 2015; 160(9): 392-36.

2. Cavanagh P.R., Rice A.J., Licata A.A. et al. A Novel Lunar Bed Rest Analogue. Aviat Space Environ Med. 2013; 84(11): 1191-5.

3. Glasauer S., Amorim M.A., Bloomberg J.J. et al. Spatial orientation during locomotion following space flight. Acta Astronaut. 1995; 36(8-12): 423-31.

4. Layne C.S., Bloomberg J.J., McDonald P.V et al. Lower-Limb Electromyographic Activity Patterns During Treadmill Locomotion Following Space Flight. Aviation, Space, and Environmental Medicine. 1994; 65: 449-61.

5. Layne C.S., McDonald P.V, Bloomberg J.J. Neuromus-cular activation pattern during treadmill walking after space flight. Exp. Brain Res. 1997; 113: 104-16.

6. McDonald P.V., Basdogan C., Bloomberg J.J., Layne C.S. Lower limb kinematics during treadmill walking after space flight: implications for gaze stabilization. Exp. Brain Res. 1996; 112(2): 325-34.

7. Shpakov A.V., Fomina E.V., Lysova N.Y., et al. Comparative efficiency of different regimens of locomotor training in prolonged space flights as estimated from the data

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

on biomechanical and electromyographic parameters of walking. Human Physiology. 2013; 39(2): 162-70.

8. Богданов В.А., Гурфинкель В.С., Панфилов В.Е. Движения человека в условиях лунной гравитации. Космическая биология и медицина. 1971; 5(2): 3-13.

9. Cavagna G.A., Margaria R. Human locomotion on the lunar surface. Rivista Di Medicina Aeronautica E Spaziale. 1967; 30: 629-44.

10. Margaria R. Human locomotion on the Earth and in subgravity. Schweizerische Zeitschrift fur Sportmedizin. 1966; 14(1, 2, 3): 159-67.

11. Whittle M.W. Gait Analysis: An Introduction. Butterworth-Heinemann, Oxford, London. 2014.

12. Шпаков А.В., Воронов А.В. Сравнительный анализ биомеханических параметров ходьбы человека с различным темпом в исследовании с моделированием невесомости и лунной гравитации. Медицина экстремальных ситуаций. 2016; 1(55): 30-9.

13. Зациорский В.М., Сирота М.Г., Прилуцкий Б.И. и др. Биомеханика движений тела человека после 120-ти суточной АНОГ. Косическая. Биология и авиакосмическая медицина. 1985; 19(5): 23-7.

14. Ferringo G., Padotti A. Elite: a digital dedicated hardware system for movement analysis via real time TV-signal processing. IEEE Trans. Biomed. Eng. 1985; 32: 943-50.

15. Смирнова Т.А., Ильин Е.А. Этика проведения биомедицинских исследований и испытаний. Авиакосмическая и экологическая медицина. 2017; 51(4): 59-68.

16. Shpakov A.V., Voronov A.V. Studies of the Effects of Simulated Weightlessness and Lunar Gravitation on the Biomechanical Parameters of Gait in Humans. Neuroscience and Behavioral Physiology. 2018; 48(2): 199-206.

17. Шпаков А.В., Воронов А.В. Особенности организации ходьбы человека в условиях различной по величине гравитационной нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Авиакосмическая и экологическая медицина. 2017; 51(7): 37-47.

REFERENCES

1. Baranov M.V, Katuntsev VP, Shpakov A.V, Baranov VM. A method of ground simulation of physiological effects of hypogravity on humans. Bulletin of experimental biology and medicine. 2015; 160(9): 392-6.

2. Cavanagh P.R., Rice A.J., Licata A.A. et al. A Novel Lunar Bed Rest Analogue. Aviat Space Environ Med. 2013; 84(11): 1191-5.

3. Glasauer S., Amorim M.A., Bloomberg J.J. et al. Spatial orientation during locomotion following space flight. Acta Astronaut. 1995; 36(8-12): 423-31.

4. Layne C.S., Bloomberg J.J., McDonald P.V. et al. Low-

er-Limb Electromyographic Activity Patterns During Treadmill Locomotion Following Space Flight. Aviation, Space, and Environmental Medicine. 1994; 65: 449-61.

5. Layne C.S., McDonald P.V., Bloomberg J.J. Neuromus-cular activation pattern during treadmill walking after space flight. Exp. Brain Res. 1997; 113: 104-16.

6. McDonald P.V, Basdogan C., Bloomberg J.J., Layne C.S. Lower limb kinematics during treadmill walking after space flight: implications for gaze stabilization. Exp. Brain Res. 1996; 112(2): 325-34.

7. Shpakov A.V, Fomina E.V, Lysova N.Y., et al. Comparative efficiency of different regimens of locomotor training in prolonged space flights as estimated from the data on biomechanical and electromyographic parameters of walking. Human Physiology. 2013; 39(2): 162-70.

8. Bogdanov V.A., Gurfinkel V.S., Panfilov V.E. Human movements in the conditions of lunar gravity. Cos-micheskaya biologia I medicina. 1971; 5

9. Cavagna G.A., Margaria R. Human locomotion on the lunar surface. Rivista Di Medicina Aeronautica E Spa-ziale. 1967; 30: 629-44.

10. Margaria R. Human locomotion on the Earth and in subgravity. Schweizerische Zeitschrift fur Sportmedizin. 1966; 14(1,2,3): 159-67.

11. Whittle M.W. Gait Analysis: An Introduction. Butterworth-Heinemann. Oxford, London. 2014.

12. Shpakov A.V, Voronov A.V Comparative analysis of biomechanical parameters of human Walking at a different pace during simulated microgravity and Lunar gravity. Medicina extremalnih situaziy. 2016; 1

13. Zatsiorsky V.M., Sirota M.G., Prilutzkiy B.I. et al. Bio-mechanics of the movements of the human body after a 120-day bed rest. Cosmicheskaya biologia I aviacosmi-chtskaya medicina. 1985; 19

14. Ferringo G., Padotti A. Elite: a digital dedicated hardware system for movement analysis via real time TV-signal processing. IEEE Trans. Biomed. Eng. 1985; 32: 943-50.

15. Smirnova T.A., Ilyin E.A. Ethics of biomedical investigations and tests. Aviacosmicheskaya i ecologicheskaya medicina. 2017; 51

16. Shpakov A.V., Voronov A.V. Studies of the Effects of Simulated Weightlessness and Lunar Gravitation on the Biomechanical Parameters of Gait in Humans. Neuroscience and Behavioral Physiology. 2018; 48(2): 199-206.

17. Shpakov A.V, Voronov A.V. Peculiarities of human walking under different level of gravitational loading on musculoskeletal system. Aviacosmicheskaya i eco-logicheskaya medicina. 2017; 51

Поступила Принята в печать 28 мая 2018