Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения

ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

№ 331 Февраль 2010

БИОЛОГИЯ

УДК 581.5; 574.21

Л.Г. Бабешина, А.А. Зверев

ОЦЕНКА УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ СФАГНОВЫХ МХОВ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ: ФАКТОР УВЛАЖНЕНИЯ

Во второй из серии статей, посвященной изучению экологических предпочтений видов рода Sphagnum на территории Западной Сибири, приводятся уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам увлажнения Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 15 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал, а два таксона (Sphagnum lindbergii и S. lenense) ранее совсем не были определены на градиенте увлажнения. Впервые вычислены оптимумы сфагновых мхов для амплитудной шкалы Д.Н. Цыганова. Проведен анализ тенденций сдвига расчетных оптимумов относительно оригинальных значений. Проанализировано поведение семи наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора увлажнения в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Ключевые слова: фитоиндикация; экологические шкалы; сфагновые мхи; Западно-Сибирская равнина; фактор увлажнения; информационная система IBIS.

Западно-Сибирская равнина состоит из двух плоских чашеобразных сильно заболоченных впадин, разделенных Сибирскими Увалами. Растительный покров равнины характеризуют две основные особенности: 1) классически выраженная зональность, в том числе болотной растительности; 2) высокая степень гидроморфизма [1]. Последняя особенность в значительной степени обусловлена климатом. Наибольшее количество осадков (500600 мм/год) выпадает в полосе, протянувшейся от Урала до Енисея через среднее течение р. Оби. Эта территория является подзоной средней, или центральной, тайги. В соседних подзонах северной и южной тайги количество осадков постепенно уменьшается до 500-350 и 400450 мм/год соответственно. При этом интенсивность испаряемости с территории Западно-Сибирской равнины в 1,5-2,5 раза ниже количества годовых осадков [2, 3]. Таким образом, климат здесь способствует широкому распространению болот. Наиболее широко представлены водораздельные болотные системы, имеющие следующую структуру растительного покрова: к центральной, более обводненной и наименее дренируемой части приурочены участки грядово-мочажинно-озеркового комплекса, на возвышенных участках (грядах) которого располагаются сосново-кустарничково-сфагновые (Pinus sylvestris - Ledum palustre, Chamaedaphna calyculata -Sphagnum fuscum, S. magellanicum) сообщества, а в мочажинах - осоково-сфагновые, шейхцериево-сфагновые или сосново-шейхцериево-очеретниково-сфагновые топяные сообщества с участием Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum majus, S. balticum, S. papillosum. Для них характерно развитие в понижениях микрорельефа наряду с мочажинами вторичных озер, занимающих иногда до 50% поверхности [4]. На склонах болотных массивов расположены менее обводненные грядово-мочажинные комплексы. Их поверхности образуют невысокие (3050 см) параллельные гряды шириной 2-6 м, занятые фрагментами сосново-кустарничково-сфагновых фитоци-нозов. Гряды вытянуты перпендикулярно стоку болотных вод. Между ними располагаются обводненные мочажины, занятые топяными растительными сообществами, характерными для вышеупомянутого грядово-мочажинно-озеркового комплекса [5, 6]. В условиях сравнительно

малой обводненности развиваются рямовые сообщества. «Рям» - это сосново-кустарничково-сфагновая (Pinus sylvestris f. litwinowii и f. willkommii - fruticis - Sphagnum fuscum) ассоциация, образованная S. fuscum при незначительной примеси S. magellanicum и S. angustifolium. Кроме того, это растительное сообщество отличается низкорослой (всего 3-4 м высотой) Pinus sylvestris. К группе рямовых сообществ относится и крупнососново-кустарничково-сфагновое сообщество - «рослый рям», в котором древесный ярус из Pinus sylvestris f. uliginosa достигает 10-12 м, в нем нередко присутствуют P. sibirica, Betula pubescens, в травяном покрове преобладает Carex globularis. Эдифи-каторами и доминантами мохового покрова здесь выступают Sphagnum magellanicum и S. angustifolium. Рослый рям топологически располагается на болотных массивах между суходолом и рямом, а в эволюционном плане предшествует ряму [7]. На слабо дренированных плоских участках, примыкающих к окраинам болот, а также на участках, приуроченных к местам сброса болотных вод с выпуклых сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов) и грядово-мочажинных комплексов, располагаются транзитные сфагновые топи. Ведущую роль в них играют S. fallax, S. majus, S. obtusum, в травяном ярусе преобладают осоки [4].

В любом случае следует учитывать, что болота - это колоссальные вместилища воды. Следовательно,

большинство болотных растений являются гидрофильными. В силу этого, по фактору увлажнения растения рода Sphagnum могут быть представителями четырех экологических групп. Названия групп, соответствующих «классическим» режимам увлажнения Л.Г. Раменского [8] и гидроформам Д.Н. Цыганова [9], даны по работе Е.П. Прокопьева [10]:

Эумезофиты - это моховидные, встречающиеся на слабо дренируемых равнинных участках и повышенных частях пойм лесной зоны. Водный режим здесь без заметного дефицита и избытка влаги. Оптимум эуме-зофитов лежит в пределах 64-76-й ступени увлажнения шкалы Л.Г. Раменского [8] и И. А. Цаценкина [11] и 1314-й по шкале Д.Н. Цыганова [9].

Гидромезофиты - моховидные, произрастающие на сырых и мокрых субстратах. Для них являются

благоприятными условия постоянной влажности воздуха, однако они могут нормально переносить менее обильный и более переменчивый характер увлажнения. Оптимум гидромезофитов соответствует 7788-й ступени увлажнения Л.Г. Раменского и И.А. Ца-ценкина и 15-16-й по шкале Д.Н. Цыганова.

Гемигидрофиты - моховидные, приспособленные к обитанию в условиях постоянной избыточной влажности субстрата и воздуха, но избегающие местообитаний с выступающей на поверхность водой, во второй половине вегетационного периода часто подвергаются обсыханию. Оптимум гемигидрофитов соответствует 89-93-й ступеням по шкале увлажнения Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 17-18-й по шкале Д. Н. Цыганова.

Гипогидрофиты - наземные моховидные, приуроченные к местообитаниям с постоянно избыточным увлажнением субстрата и воздуха, в которых вода нередко выступает на поверхность. Это может быть как грунтовая вода, так и вода, поступающая вследствие продолжительных атмосферных осадков или в случае разлива водоемов. В условиях такого затопления гипогидрофиты сохраняют свою вегетативную активность. Оптимум гипогидрофитов соответствует 94-103-й ступени увлажнения по Л.Г. Раменскому и И.А. Цацен-кину и 19-20-й по Д.Н. Цыганову.

Эумезофиты и гидромезофиты входят в экологическую свиту мезофитов, а гемигидрофиты и гипогидрофиты являются представителями свиты гидрофитов.

Цель настоящей публикации - выявление предпочтений видов рода Sphagnum по фактору увлажнения для оценки параметров местообитаний сфагновых мхов в условиях Западно-Сибирской равнины. Для выполнения данной цели были намечены следующие задачи:

1. Рассчитать статусы для сфагновых мхов по трем экологическим шкалам, используя геоботанические описания, выполненные на данной территории.

2. Показать степень корреляции между полученными данными по разным шкалам.

3. Оценить сдвиги расчетных статусов относительно оригинальных данных авторов шкал.

4. Определить изменение статусов сфагновых мхов в зависимости от их места обитания в южной, средней или северной тайге Западно-Сибирской равнины.

Материалы и методы

Объекты исследования, использованные материалы и примененные методики полностью охарактеризованы в нашей предыдущей статье [12]. В ней также рассмотрены вопросы использования экологических шкал для фитоиндикации условий среды; аргументированы преимущества получения синэкологических статусов местообитаний с использованием амплитуд толерантности и обилия таксонов, а также с учетом неполноты их данных по конкретным шкалам; проанализирован видовой состав и характер распространения 32 видов рода Sphagnum на территории Западно-Сибирской равнины; три вида (S. annulatum, S. subnitens и S. cuspidatum), зарегистрированные менее чем в трех

описаниях, исключены из дальнейшего анализа; для 29 видов получены выборки описаний для уточнения аутоэкологических статусов (из них 21 таксон был зарегистрирован с покрытием более 25% в достаточном для расчета точек оптимума количестве описаний).

Необходимо сделать два замечания относительно шкалы Д.Н. Цыганова по фактору увлажнения:

1. В своих расчетах мы использовали данные по

мхам и лишайникам (174 таксона, в том числе статусы видов рода Sphagnum), которые не только вошли в работу, опубликованную Д.Н. Цыгановым в 1983 г. [9], эти дополнения были переданы автором проф.

А.С. Комарову в 1990 г. Ознакомиться с ними можно на веб-сайте ЦЭПЛ РАН [13] в составе базы данных «Экологические шкалы Цыганова» (совместная

разработка ИМПБ РАН и ЦЭПЛ РАН).

2. В отличие от Л.Г. Раменского [8] и И.А. Цаценкина

[11], в оригинальной публикации [9] Д.Н. Цыганов использовал символьные обозначения выделенных им режимов увлажнения. Их перевод в числовые ступени для количественной оценки был выполнен в нашей работе следующим образом: «D» - 1; «D+»,«+d» - 2; «d» - 3; «d+»,«+s» - 4; «s» - 5; «s+»,«+S» - 6; «S» - 7; «S+»,«+C» -8; «C» - 9; «C+»,«+c» - 10; «c» - 11; «c+»,«+f» - 12; «f» -13; «f+»,«+F» - 14; «F» - 15; «F+»,«+p» - 16; «p» - 17; «p+»,«+P» - 18; «P» - 19; «P+»,«+a» - 20; «a» - 21;

«a+»,«+A» - 22; «A» - 23. Приведем также оригинальные названия всех режимов увлажнения (без промежуточных) вместе с принятыми нами ступенями: 1 - пустынный режим; 3 - полупустынный; 5 - сухо-степной; 7 - среднестепной; 9 - лугово-степной; 11 - сухо-лесолуговой; 13 -влажно-лесолуговой; 15 - сыро-лесолуговой; 17 - болотно-лесолуговой; 19 - болотный; 21 - прибрежно-водный; 23 - водный. Местообитания сфагновых мхов характеризуются ступенями 13-19 (от влажно-лесолугового до болотного режимов), тогда как индивидуальные амплитуды таксонов полного массива описаний, использованного в данном исследовании, охватывают весь градиент режимов увлажнения. В качестве контрастных примеров можно привести Ceratodon pur-pureus (Hedw.) Brid. и Cladonia fimbriata (L.) Fr., которые могут теоретически произрастать в самых сухих условиях, и типичные гидрофиты Utricularia minor L. и Lemna trisulca L.

Результаты и обсуждение

В соответствии с методикой [12] в программе IBIS 6.0 [14] были рассчитаны фитоиндикационные

параметры сфагновых мхов по фактору увлажнения с помощью трех экологических шкал (табл. 1-3, виды расположены в порядке увеличения расчетных оптимумов увлажнения).

Из табл. 1 видно, что для 8 видов определены статусы, которые отсутствовали в шкале Л.Г. Раменского. Из них для четырех (Sphagnum flexuosum, S. jensenii, S. lindbergii и S. riparium) доля таксонов со статусами в одном описании является высокой (67,9385,85%). Также велико общее количество описаний с участием этих видов (218, 119, 76 и 48 соответственно) и с массовым обилием, по которым рассчитывали оптимум (54, 38, 27 и 14) [12]. Таким образом,

полученные статусы этих четырех видов сфагновых мхов являются достоверными и, учитывая рассчитанные для них оптимумы, они относятся к группе гипогидрофитов. Расчетные статусы S. lenense, S. palustre и S. aongstroemii, напротив, можно считать только приблизительными, требующими дальнейшего уточнения, т.к. для каждого из них выборка описаний менее 10

и доля таксонов со статусами в них (особенно для 5! ¡гпеже и Б! aongstroemii) невысока. Однако даже по этим данным можно сказать, что 5! 1епете предпочитает более сухие местообитания, чем вышеупомянутые с ним виды.

Рассматривая оригинальные данные по шкале И.А. Цаценкина (табл. 2), видим, что для 10 видов из 29 статусы отсутствуют.

Т а б л и ц а 1

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору увлажнения: шкала Л.Г. Раменского

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. capillifolium 22,391 ± 1,433 83,46 77,0 80,5 100,0 69,225 80,647 ± 0,603 96,528

S. girgensohnii 32,571 ± 1,783 70,14 68,0 80,5 97,0 73,147 81,312 ± 1,867 95,226

S. wulfianum 34,571 ± 3,476 69,04 82,0 84,0 89,0 73,685 82,658 ± 1,712 91,825

S. lenense 19,667 ± 2,409 55,54 72,096 82,906 ± 2,529 95,772

S. fuscum 17,106 ± 0,393 85,19 67,0 86,5 100,0 69,225 85,345 ± 0,220 95,917

S. russowii 23,860 ± 1,367 80,05 73,0 79,5 96,0 75,153 85,866 ± 1,123 98,206

S. angustifolium 18,604 ± 0,362 86,94 67,0 81,0 98,0 71,075 87,238 ± 0,248 97,474

S. aongstroemii 31,000 ± 18,000 52,81 86,791 88,582 ± 1,195 90,847

S. magellanicum 16,213 ± 0,291 86,78 81,0 89,5 100,0 75,003 89,028 ± 0,287 99,634

S. warnstorfii 32,723 ± 0,528 77,91 77,0 92,0 99,0 73,601 90,908 ± 0,287 99,775

S. teres 23,553 ± 0,828 85,76 77,0 92,5 100,0 78,977 90,993 ± 1,440 98,816

S. rubellum 13,000 ± 2,041 76,20 80,0 91,5 95,0 91,194 92,880 ± 0,574 93,719

S. centrale 25,909 ± 0,671 82,86 74,0 94,5 102,0 75,178 92,923 ± 0,398 99,997

S. squarrosum 31,838 ± 0,831 73,86 82,0 100,0 105,0 73,147 93,042 ± 0,639 99,705

S. palustre 22,000 ± 10,535 76,48 89,095 93,649 ± 2,316 96,655

S. papillosum 10,705 ± 0,198 83,35 90,0 93,5 97,0 87,496 93,694 ± 0,032 99,634

S. fallax 11,297 ± 0,336 90,91 67,0 91,5 103,0 76,589 93,734 ± 0,178 102,833

S. balticum 10,507 ± 0,210 82,49 83,0 94,5 102,0 80,080 93,895 ± 0,096 99,526

S. compactum 6,967 ± 0,391 60,49 89,112 94,333 ± 0,728 98,808

S. fimbriatum 26,263 ± 1,848 76,33 95,0 97,0 98,0 85,818 94,861 ± 0,499 97,491

S. subsecundum 17,382 ± 0,525 88,92 70,0 86,0 103,0 86,520 95,072 ± 0,494 99,997

S. contortum 21,889 ± 0,964 88,14 72,0 87,0 98,0 91,024 95,131 ± 0,952 99,671

S. lindbergii 7,655 ± 0,327 67,93 88,532 95,547 ± 0,407 99,972

S. flexuosum 14,792 ± 0,644 85,85 88,974 96,621 ± 0,417 99,708

S. obtusum 16,612 ± 0,433 89,39 95,0 97,0 100,0 81,818 96,880 ± 0,066 99,966

S. jensenii 9,041 ± 0,233 76,88 88,532 97,058 ± 0,293 99,972

S. plathyphyllum 15,583 ± 1,061 85,50 92,0 97,0 99,0 87,302 97,375 ± 0,247 99,997

S. riparium 9,395 ± 0,716 80,88 77,771 98,373 ± 0,344 101,746

S. majus 9,730 ± 0,290 88,02 90,0 100,0 103,0 84,333 98,760 ± 0,127 99,905

Т а б л и ц а 2

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору увлажнения: шкала И.А. Цаценкина

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. capillifolium 24,016 ± 1,674 87,90 65,0 75,5 95,0 69,492 73,100 ± 0,927 87,255

S. girgensohnii 36,743 ± 1,974 79,12 69,023 73,209 ± 0,735 80,606

S. wulfianum 37,143 ± 3,645 77,90 68,777 73,458 ± 0,901 79,626

S. lenense 15,556 ± 1,482 9 ,6 4, 8 70,528 76,663 ± 1,428 81,968

S. fuscum 18,151 ± 0,426 89,26 65,0 80,0 92,0 71,516 77,603 ± 0,189 90,848

S. russowii 25,719 ± 1,522 85,37 69,0 81,5 91,0 70,407 77,703 ± 0,823 87,094

S. warnstorfii 36,051 ± 0,707 82,27 66,0 80,0 99,0 69,496 78,702 ± 0,208 85,750

S. squarrosum 35,420 ± 1,068 79,51 65,0 81,0 95,0 69,411 78,766 ± 0,572 88,481

S. angustifolium 19,627 ± 0,407 90,15 62,0 80,5 93,0 69,023 78,842 ± 0,188 88,634

S. fimbriatum 28,316 ± 2,285 79,51 67,0 82,5 96,0 72,272 79,373 ± 0,707 84,853

S. teres 24,382 ± 0,961 87,59 68,0 80,5 95,0 70,184 79,396 ± 1,066 85,169

S. magellanicum 17,012 ± 0,310 90,36 69,0 82,0 99,0 68,777 79,464 ± 0,265 92,126

S. aongstroemii 21,667 ± 10,666 77,80 65,0 75,0 84,0 76,773 79,949 ± 1,604 81,934

S. centrale 26,679 ± 0,811 82,02 69,568 80,085 ± 0,351 85,903

S. palustre 23,000 ± 12,014 76,12 76,416 80,957 ± 2,640 85,560

S. riparium 10,684 ± 0,750 94,21 62,0 77,0 92,0 83,347 81,347 ± 0,400 4,147

S. flexuosum 15,042 ± 0,620 88,06 68,0 80,5 93,0 78,456 82,301 ± 0,368 86,782

S. plathyphyllum 15,167 ± 1,205 84,10 73,0 84,5 96,0 76,277 82,911 ± 0,568 87,255

S. rubellum 14,000 ± 2,677 81,96 67,0 79,5 96,0 80,648 83,077 ± 1,471 87,256

S. contortum 20,833 ± 0,957 83,68 78,156 83,787 ± 0,872 86,748

S. balticum 11,048 ± 0,242 86,26 68,0 82,0 96,0 74,217 83,983 ± 0,227 92,126

S. papillosum 11,110 ± 0,189 86,66 78,855 85,051 ± 0,213 92,126

S. obtusum 16,691 ± 0,450 90,39 74,0 86,5 99,0 72,742 85,217 ± 0,152 89,247

S. lindbergii 8,697 ± 0,326 79,03 74,883 86,040 ± 0,620 95,297

S. compactum 8,533 ± 0,338 76,98 66,0 73,5 84,0 74,883 86,049 ± 1,546 91,409

S. subsecundum 16,875 ± 0,529 87,16 84,0 90,0 96,0 76,805 86,327 ± 0,647 89,620

S. fallax 11,696 ± 0,347 94,59 70,936 86,409 ± 0,170 91,164

S. jensenii 10,083 ± 0,225 87,59 80,0 88,0 96,0 79,061 87,702 ± 0,195 91,304

S. majus 9,276 ± 0,289 82,98 77,079 88,397 ± 0,350 95,297

Следовательно, расчетные статусы значительно дополнили данные автора шкалы по сфагновым мхам. Более того, пять из них (S. fallax, S. centrale, S. papillosum, S. majus, S. lindbergii) имеют широкое распространение на исследуемой территории [12], а значит, могут претендовать на роль фитоиндикаторов. Последнее подразумевает возможность использования данных видов, с одной стороны, как указателей на особенности условий среды данной местности, а с другой - как отличительный признак растительных сообществ. Однако статусы S. wulfianum, S. lenense и S. palustre должны быть уточнены, поскольку в нашей базе данных небольшое количество геоботанических описаний с их участием (14, 9 и 3 соответственно) и первые три вида по расчетным оптимумам должны быть отнесены к достаточно сухой для сфагновых мхов группе эумезофитов.

Шкала Д.Н. Цыганова, из трех представленных, является наиболее полной для рода Sphagnum (определено 25 видов). Однако не следует забывать, что она является амплитудной, и в качестве оригинальных оптимумов были использованы медианы. При этом полностью оригинальные статусы отсутствуют только у четырех видов: S. lindbergii, S. flexuosum, S. lenense и S. aongstroemii (табл. 3). Для последних двух, как уже было сказано ранее, наши расчетные данные требуют уточнений. Однако, если сравнивать полученные результаты для этих видов по шкалам Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина, они совпадают: S. lenense следует отнести к эумезофитам, а S. aongstro-emii - к гидромезофитам. К последней экологической группе, по обеим шкалам, относится и S. flexuosum. S. lindbergii по шкале И.А. Цаценкина также гидромезофит, а по Л.Г. Раменскому - переходит в более влаголюбивую группу гемигидрофитов.

Шкала Д. Н. Цыганова является наиболее полной не только для сфагновых мхов, но и для других видов, зарегистрированных в наших описаниях (табл. 3). Средний процент таксонов, имеющих статусы по шкалам, от общего числа таксонов, зарегистрированных в описаниях, составил для шкалы Л.Г. Раменского - 83,23%, для шкалы И.А. Цаценкина - 87,79, для шкалы Д.Н. Цыганова - 90,91%, при этом нигде в единичных описаниях не опускаясь менее 50%. Данные значения следует считать показателем хорошей репрезентативности данных, особенно принимая во внимание, что во многих описаниях регистрировались также лишайники и печеночные мхи, информация по экологии которых слабо отражена в использованных шкалах. Общее число таксонов из числа встреченных в массиве описаний, которые имели статусы в шкалах трех авторов и на основании которых были получены синэкологические статусы для каждого описания в базе данных, составило 286, 364 и 376 соответственно.

С целью большей наглядности на рис. 1 представлено распределение расчетных оптимумов для видов рода Sphagnum по трем шкалам (в нормированной к диапазону 0...1 форме). Очевидно, что используя шкалу Л.Г. Раменского, мы получаем более «влажную» оценку местообитаний. Корреляция (коэффициент линейной корреляции Пирсона) этих расчет-

ных оптимумов со шкалами И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова +0,86 и +0,81 соответственно, тогда как корреляция двух последних шкал между собой выше (+0,90). Принимая во внимание соображения относительно нелинейности самих шкал, их различной чувствительности в середине и на краях градиента увлажнения [12], следует с осторожностью подходить к прямому сравнению даже нормированных значений оптимумов. Сравнение же абсолютных значений возможно только для шкал с равным числом градаций, в нашем случае для шкал Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина. Обращает на себя внимание сходный характер результатов ранжирования (табл. 1-3) расчетных значений оптимумов по всем трем шкалам. Проведенный дополнительно корреляционный анализ (непараметрическая ранговая корреляция Спирмена) показал следующие значения парных коэффициентов (все они достоверны при p<0,05): Раменский -

Цаценкин +0,82, Раменский - Цыганов +0,79, Цацен-кин - Цыганов +0,91, подтверждая результаты линейной корреляции.

Полученные нами значения статусов (минимум, оптимум и максимум) по градиенту увлажнения отличаются от исходных значений шкал, которые разрабатывались для других территорий. Это является вполне ожидаемым результатом, исходя из возможности изменения экологических предпочтений растений вследствие изменения макроклиматических условий в различных регионах. При этом к оценке изменений амплитуд толерантности (расстоянию между минимумом и максимумом) следует относиться осторожно, поскольку крайние значения в нашем исследовании являются лишь экстремумами в выборке синэкологических средних, тогда как реальные пределы индивидуальных значений видов, зарегистрированных в обработанных нами описаниях, должны простираться далее по направлению к краям градиента увлажнения. Так, средняя доля всего градиента увлажнения, занятого сфагнами по шкале Л. И. Раменского, составила 16,87% (оригинальные значения) и 16,12% (новые значения), по шкале И.А. Цаценкина -21,23% и 12,37%, по шкале Д.Н. Цыганова - 25,04% и 12,08% соответственно. Меньшее сужение расчетных амплитуд толерантности по шкале Л.И. Раменского, возможно, объясняется характером модельной выборки, использованной этим автором при разработке шкалы. Детальная характеристика данного набора описаний растительности в его работе отсутствует [8], однако исходя из основной цели разработки шкал -«оценка кормовых угодий по растительному покрову» - можно предполагать, что при расчетах было использовано лишь ограниченное число описаний болотной расти-тельности.

Модуль градиентного анализа системы IBIS [14] позволяет оценивать сдвиги статусов в двух форматах: в абсолютных значениях и долях единицы (табл. 4). Проводя анализ тенденций сдвигов, можно отметить, что для пять видов расчетные данные с использованием всех трех экологических шкал сместились в одном направлении: статусы S. fmbriatum, S. fuscum, S. magel-lanicum, S. obtusum и S. squarrosum имеют сдвиг в сторону уменьшения влажности.

Сдвиги по ряду видов можно оценить, рассматривая только результаты одной или двух шкал, т. к. по другим шкалам нет оригинальных данных авторов. Речь идет, в первую очередь, о сдвигах в сторону увеличения влажности для семи сфагновых мхов. По двум шкалам определен статус в более увлажненных местообитаниях для S. fallax, S. riparium, S. contortum и S. compa-ctum, по одной шкале для S. flexuosum, S. palustre и

S. aongstroemii. Только у четырех видов (S. wulfianum, S. majus, S. jensenii и S. centrale) расчетные статусы сдвинулись в сторону уменьшения влажности по двум шкалам. Для девяти сфагнов (S. angustifolium, S. balticum, S. capillifolium, S. plathyphyllum, S. rubel-lum, S. rus-sowii, S. subsecundum, S. teres и S. warn-storfii) расчетные данные по трем шкалам получились противоречивыми.

Т а б л и ц а 3

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору увлажнения: шкала Д.Н. Цыганова

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. wulfianum 40,786 ± 4,197 83,78 15,0 16,0 17,0 14,680 14,680 ± 0,185 0,693

S. girgensohnii 39,486 ± 2,241 84,11 13,0 16,0 19,0 13,864 14,786 ± 0,163 16,089

S. lenense 13,666 ± 1,394 74,03 13,463 14,817 ± 0,397 16,744

S. capillifolium 25,141 ± 1,817 90,67 12,0 15,5 19,0 13,788 14,898 ± 0,154 16,251

S. fuscum 18,357 ± 0,468 89,51 12,0 15,5 19,0 13,788 15,157 ± 0,027 17,316

S. russowii 27,140 ± 1,719 88,54 13,0 16,0 19,0 14,174 15,317 ± 0,111 16,357

S. riparium 11,158 ± 0,885 95,80 12,0 14,5 17,0 14,688 15,333 ± 0,073 16,644

S. fimbriatum 31,158 ± 2,681 85,95 13,0 16,0 19,0 14,601 15,377 ± 0,131 16,414

S. angustifolium 20,424 ± 0,455 92,39 12,0 15,5 19,0 13,788 15,476 ± 0,028 16,794

S. squarrosum 38,248 ± 1,162 85,23 12,0 16,5 21,0 13,761 15,584 ± 0,117 17,937

S. warnstorfii 38,545 ± 0,749 88,01 12,0 15,5 19,0 13,820 15,590 ± 0,038 17,870

S. teres 25,842 ± 1,034 92,52 12,0 15,5 19,0 13,883 15,601 ± 0,165 16,632

S. magellanicum 17,532 ± 0,343 92,13 13,0 16,0 19,0 13,362 15,604 ± 0,037 17,780

S. palustre 27,333 ± 13,333 93,94 13,0 15,5 18,0 15,298 15,759 ± 0,253 16,168

S. aongstroemii 21,667 ± 12,667 69,54 15,559 15,838 ± 0,176 16,162

S. centrale 29,216 ± 0,896 89,52 13,0 16,0 19,0 14,021 15,871 ± 0,044 17,545

S. rubellum 13,750 ± 2,287 81,20 13,0 16,0 19,0 15,574 15,927 ± 0,220 16,569

S. flexuosum 15,083 ± 0,659 87,42 15,018 16,036 ± 0,127 17,545

S. compactum 8,733 ± 0,346 78,50 11,0 14,0 17,0 14,272 16,061 ± 0,149 17,949

S. fallax 12,058 ± 0,370 96,91 13,0 16,0 19,0 14,235 16,063 ± 0,023 17,757

S. balticum 11,153 ± 0,222 87,52 13,0 16,0 19,0 14,694 16,092 ± 0,033 17,789

S. subsecundum 18,007 ± 0,568 93,12 13,0 16,0 19,0 14,919 16,384 ± 0,108 17,937

S. obtusum 17,536 ± 0,489 94,18 14,0 16,5 19,0 14,601 16,416 ± 0,020 17,955

S. papillosum 11,371 ± 0,183 89,04 14,0 16,5 19,0 15,222 16,427 ± 0,030 17,905

S. contortum 22,944 ± 1,024 92,25 13,0 16,0 19,0 15,740 16,502 ± 0,209 17,760

S. lindbergii 8,815 ± 0,323 79,88 14,272 16,566 ± 0,110 17,949

S. plathyphyllum 16,292 ± 1,135 91,88 13,0 16,0 19,0 14,966 16,868 ± 0,147 17,545

S. jensenii 10,505 ± 0,225 91,33 15,0 17,0 19,0 15,366 16,947 ± 0,030 17,829

S. majus 10,368 ± 0,290 93,94 17,0 18,0 19,0 15,210 17,616 ± 0,033 17,949

Ram Tsa Tsy

Рис. 1. Распределение 29 видов рода Sphagnum: расчетные нормированные оптимумы по фактору увлажнения для шкал Л. Г. Раменского

Сдвиги расчетных фитоиндикационных оптимумов видов рода Sphagnum относительно оригинальных

Шкала (автор) Л.Г. Раменский И. А. Цаценкин Д.Н. Цыганов

Вид рода Sphagnum В ступенях | % В ступенях | % В ступенях | %

S. fimbriatum -2,139 -1,782 -3,127 -2,606 -0,623 -2,710

S. fuscum -1,155 -0,963 -2,397 -1,997 -0,343 -1,491

S. magellanicum -0,472 -0,394 -2,536 -2,114 -0,396 -1,720

S. obtusum -0,120 -0,100 -1,283 -1,069 -0,084 -0,366

S. squarrosum -6,958 -5,798 -2,234 -1,862 -0,916 -3,983

S. centrale -1,577 -1,314 -0,129 -0,562

S. jensenii -0,298 -0,248 -0,053 -0,231

S. majus -1,240 -1,034 -0,384 -1,670

S. wulfianum -1,342 -1,118 -1,320 -5,739

S. aongstroemii 4,949 4,124

S. compactum 12,549 10,457 2,061 8,960

S. contortum 8,131 6,776 0,502 2,182

S. fallax 2,234 1,861 0,063 0,274

S. flexuosum S. palustre 1,801 1,501 0,259 1,124

S. riparium 4,347 3,622 0,833 3,621

S. angustifolium 6,238 5,198 -1,658 -1,382 -0,024 -0,103

S. balticum -0,605 -0,504 1,983 1,653 0,092 0,402

S. capillifolium 0,147 0,123 -2,400 -2,000 -0,602 -2,617

S. girgensohnii 0,812 0,676 -1,214 -5,278

S. papillosum 0,194 0,162 -0,073 -0,318

S. plathyphyllum 0,375 0,313 -1,589 -1,324 0,868 3,775

S. rubellum 1,380 1,150 3,577 2,981 -0,073 -0,317

S. russowii 6,366 5,305 -3,797 -3,164 -0,683 -2,970

S. subsecundum 9,072 7,560 -3,673 -3,061 0,384 1,667

S. teres -1,507 -1,256 -1,104 -0,920 0,101 0,439

S. warnstorfii -1,092 -0,910 -1,298 -1,082 0,090 0,390

Шкала Д.Н. Цыганова

Рис. 2. Изменение отношения семи видов рода Sphagnum к фактору увлажнения в трех таежных подзонах на территории Западно-Сибирской равнины: 1 - S. jensenii; 2 - S. papillosum; 3 - S. balticum; 4 - S. fallax; 5 - S. magellanicum; 6 - S. angustifolium; 7 - S. fuscum; шкалы увлажнения оцифрованы оригинальными ступенями, принятыми авторами в соответствующих работах

Так, статус S. angustifolium имеет значительный сдвиг (6,24 ступени, или 5,2%) в сторону увлажнения по шкале Л. Г. Раменского. По шкалам И. А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова, напротив, хоть и на небольшую величину, но сдвигается в сухую сторону (-1,38% и -0,10% соответственно). При этом данный вид остается в той же экологической группе гидромезофитов. S. subsecundum имеет еще больший сдвиг (7,56%) по шкале Л.Г. Раменского, и его расчетный статус 95-й ступени соответствует группе гемигидрофитов, а не гидромезофитов, как это было по расчетам автора шкалы (86-я ступень). Используя шкалу И.А. Цацен-кина, получаем обратный результат: растение из гемигидрофитов (оригинальный оптимальный статус -90-я ступень) переходит в гидромезофиты (расчетная ступень 86,3) со сдвигом -3,06%. По Д.Н. Цыганову сдвиг незначительный (1,67%) и S. subsecundum остается в той же экологической группе. Расчетные данные по шкале Л. Г. Раменского у S. russowii (85,9 ступень) остаются в пределах группы гидромезофитов, имея значительный сдвиг оптимума (5,3%) в сторону более влажных условий обитания. По шкалам И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова, растение также остается в этой экологической группе, однако здесь, напротив, наблюдается сдвиг в более сухие условия (-3,16% и -2,97% соответственно). Наконец, последние два вида S. papillosum и S. girgensohnii имеют сдвиги по двум шкалам в разных направлениях. При этом первый имеет небольшие сдвиги (0,68 и -0,32%), которые, однако, перемещают его по шкале Д.Н. Цы-ганова в более сухую группу гидромезофитов, а по расчетным и оригинальным данным шкалы Л.Г. Рамен-ского вид является гипогидрофитом. S. girgensohnii, имея значительный сдвиг по шкале Д.Н. Цыганова (-5,28%), остался по обеим шкалам среди гидро-мезофитов.

Рассматривая далее влияние сдвигов на перемещение видов в другие экологические группы, следует сказать о S. compactum, который имеет самый большой сдвиг по нашим расчетам как по шкале И.А. Цаценкина, так и Д.Н. Цыганова (10,46 и 8,96% соответственно). Оригинальные данные по Л.Г. Раменскому отсутствуют. Сдвиг происходит в сторону большего увлажнения с переходом вида в другую экологическую группу. С учетом обеих шкал S. compactum - гидромезофит. Значительный сдвиг результатов в сторону большей сухости (-5,74%) был получен для S. wulfianum при использовании шкалы Д.Н. Цыганова. При этом оптимальными условиями обитания вида, как и для S. compactum, следует считать условия гидромезофитов. Это подтверждается как оригинальными, так и расчетными данными по шкале Л.Г. Раменского, по И. А. Цаценкину оригинальные статусы в данном случае отсутствуют. S. contortum также имеет оригинальные данные только по двум шкалам, и в том и в другом случае расчетные данные имеют сдвиг, который перемещает вид в другую экологическую группу, характеризующуюся более влажными условиями обитания. Но в случае использования шкалы Л.Г. Раменского это гипогидрофиты (95,1 ступень), а шкалы Д.Н. Цыганова -гемигидрофиты (16,5 ступень).

Для семи широко распространенных по всей исследуемой территории видов (S. angustifolium, S. balticum,

S. fallax, S. fuscum, S. jensenii, S. magellanicum и S. papillosum) были рассчитаны статусы по описаниям, сделанным на болотах, расположенных в южной, средней и северной тайге Западно-Сибирской равнины (границы подзон приняты по С.М. Горожанкиной и

В.Д. Константинову [15]). Расчеты сделаны по 25 описаниям, которые выбраны программой из базы данных случайным образом в трех повторностях для каждого мха. По шкале Л.Г. Раменского топяные сфагновые мхи S. jensenii, S. papillosum и S. balticum имеют практически неизменные статусы во всех трех растительных подзонах (рис. 2). Однако S. fallax и S. magellanicum, имеющие большую толерантность по фактору увлажнения, в подзоне средней тайги предпочитают более влажные условия обитания, чем в южной и северной подзоне. Напротив, S. fuscum и S. angustifolium в болотных сообществах на территории средней тайги, а тем более северной части ЗападноСибирской равнины, выбирают относительно сухие места обитания. Разница между статусами для юга и севера отличаются на 4,73 и 5,01 ступени соответственно. Такое смещение является существенным и практически перемещает их из группы гемигидрофитов в гидромезофиты, а следовательно, и в другую экологическую свиту. По шкале И. А. Цаценкина для S. fus-cum и S. angustifolium наблюдаем подобную картину, однако сдвиг статусов в более сухие условия на севере не столь значительны (1,36 и 2,95 соответственно), и виды остаются в той же группе гидромезофитов. Остальные пять видов по этой шкале имеют сдвиг порядка двух ступеней в средней подзоне в сторону большей влажности, но смещения происходят в пределах все той же группы гидромезофитов. Графики по расчетным данным шкалы Д.Н. Цыганова имеют ту же тенденцию: чем дальше продвигаются на север S. fuscum и S. angustifolium, тем более сухие места обитания они выбирают. Возможно, это связано с уменьшением транспирации в этом направлении. S. magellanicum, S. papillosum и S. balticum имеют максимум увлажнения в подзоне средней тайги, статусы остальных видов практически не зависят от подзоны.

Таким образом, в результате исследований для 29 видов сфагновых мхов приведены уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам увлажнения Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 15 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал. У Sphagnum lindbergii и S. lenense ранее не были определены фитоиндикационные статусы ни в одной из вышеупомянутых шкал. Используя шкалу Л.Г. Раменского, мы получаем более «влажную» оценку местообитаний растений: подавляющее большинство видов (21) относится к экологической свите гидрофитов. Тогда как расчетные данные по двум другим шкалам отличаются: лишь один гидрофит по шкале Д. Н. Цыганова и ни одного по шкале И. А. Цаценкина.

Проанализировано поведение семи наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора увлажнения в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины. Рямовые виды

S. fuscum и S. angustifolium по расчетным данным трех шкал становятся менее требовательными к увлажнению,

продвигаясь с юга на север. Топяные мхи, постоянно находясь в переувлажненных условиях, или практически не реагируют на изменение растительной подзоны, или повторяют кривую количества осадков по этим регионам.

Промежуточное положение занимает X magellanicum, который может расти как в более сухих рямовых, так и в топяных сообществах. При этом наиболее наглядную картину дает шкала И. А. Цаценкина.

ЛИТЕРАТУРА

1. РомановаЕ.А. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометиоиздат, 1976. С. 19-46.

2. Научно-прикладной справочник по климату СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 718 с.

3. ЛапшинаЕ.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.

4. Лисс О.Л., БерезинаН.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: МГУ, 1981. 205 с.

5. Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 40-61.

6. Лапшина Е.Д., Полозова Н.Н., Мульдияров Е.Я. Болота водораздельных равнин юга лесной зоны Западной Сибири. 2000, Krylovia. Т. 2, № 1.

С. 38-43.

7. Валуцкий В.И., Храмов А.А. Структура и первичная продуктивность рямов юга-восточного Васюганья // Теория и практика лесного

болотоведения и гидролесомелиорация. Красноярск: Изд-во Ин-та леса и древесины СО АН СССР, 1976. С. 59-81.

8. Раменский Л.Г., Цаценкин И.И., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.:

Сельхозгиз, 1956. 472 с.

9. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

10. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учеб. Томск: Том. гос. ун-т, 2001. 340 с.

11. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному

покрову. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1978. 302 с.

12. Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка экологических условий местообитаний мхов рода Sphagnum Западно-Сибирской низменности: Материалы и метод. подходы // Вестник ТГУ. 2009. № 325 С. 167-175.

13. Ценофонд лесов европейской России: характеристика экологических шкал. Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm

14. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.

15. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 13 декабря 2009 г.