Адаптивные особенности голозерных генотипов овса

ВЕСТНИК БЕЛОРУССКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ

АКАДЕМИИ № 3 2016

ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, СЕЛЕКЦИЯ, РА СТЕНИЕВОДСТВО

УДК 633.13:631.52

АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОЗЕРНЫХ ГЕНОТИПОВ ОВСА Ю. А. ЛИСОВА, А. О. ДАЦЬКО, А. Я. МАРУХНЯК, З. О. ЦАРЫК, Г. И. МАРУХНЯК

Институт сельского хозяйства карпатского региона НААН Украины с. Оброшино, Пустомытовский район, Львовская область, Украина, 81115

На современном уровне развития селекции зерновых культур важное место занимает создание высокопродуктивных сортов, которые обладают устойчивостью к постоянным колебаниям биотических и абиотических факторов окружающей среды. На протяжении последних десятилетий происходят значительные изменения гидротермических показателей в пределах почвенно-климатических зонах, что влияет на проявление компонентных признаков продуктивности. Все это требует обращать большое внимание к адаптивному потенциалу создаваемых сортов. Целью исследований было определение параметров адаптивных свойств коллекционных и селекционных голозерных сортообразцов овса по признаку урожайности, а также выделение генотипов, сочетающих высокую продуктивность и экологическую стабильность. Определяли продуктивность фона, эффект среды, взаимодействие генотип х среда, дифференцирующую способность среды и коэффициенты компенсации и предсказуемости. В результате проведения исследований были выделены генотипы голозерного овса с высокой адаптивной способностью, стабильностью и селекционной ценностью. Максимальная дифференцирующая способность среды и продуктивность голозерных генотипов овса была в 2001 г. Сортообразцы голозерного овса AC Hill, Гоша, Lee Williams и AC Fregeaur в среднем за три года показали урожайность свыше 3 т/га и продемонстрировали высокую общую адаптивную способность в пределах 0,67-0,72 т/га. Последние два генотипа, а также Белорусский голозерный и Вандроутк выделялись по высокой способности вступать во взаимодействие со средами. Согласно показателям вариансы специфической адаптивной способности и относительной стабильности генотипа наибольшая стабильность признака «урожайность» была у сортообразцов Terra, Инермис 1026 и 00422.

Ключевые слова: генотипы голозерного овса, стабильность высокая адаптивная способность, селекционная ценность.

At the present level of development of grain crops breeding, an important place is occupied by the creation of highly productive varieties which are resistant to constant fluctuations of biotic and abiotic environmental factors. In recent decades, there occur significant changes in hydrothermal indicators within soil-climatic zones that affect the display of component traits ofproductivity. All this requires to pay a lot of attention to the adaptive potential of created varieties. The aim of research was to determine the parameters of adaptive properties of collection and selection whole-grain variety samples of oats according to the indicator of yield, as well as the selection of genotypes that combine high productivity and environmental sustainability. We have determined the productivity of background, the effect of the environment, the interaction of genotype х environment, differentiating ability of the environment and coefficients of compensation and predictability. As a result of the research, there were selected genotypes of whole-grain oats with high adaptive capacity, stability and breeding value. The maximum differentiating ability of the environment and productivity of whole-grain genotypes of oats was in 2001. Variety samples of whole-grain oats AC Hill, Gosha, Lee Williams and AC Fregeaur showed on average in three years the yield of more than 3 t / ha and high overall adaptive capacity within 0.67-0.72 t / ha. The last two genotypes, as well as Belarusian whole-grain and Vandrounik, were distinguished by high ability to interact with the environment. According to indicators of variance of specific adaptive capacity and relative stability of genotype, the greatest stability of «productivity» indicator was noted in variety samples Terra, Inermis 1026 and 00422.

Keywords: genotypes of whole-grain oats, stability, high adaptive capacity, breeding value.

Введение

Высокоадаптивные сорта позволяют получать стабильные урожаи в разных геолого-географических условиях. Оценка исходного и коллекционного материала на адаптивность и стабильность проявления основных признаков и свойств является первоочередным условием к созданию высокоадаптивных генотипов. Относительно голозерных сортов овса подчеркивается их низкая адаптивность к условиям возделывания, более высокая требовательность к водно-тепловому режиму выращивания, почве и относительно низкая полевая всхожесть в связи с особенностями формы зародыша зерновки [1]. Также к первоочередным задачам в селекции голозерного овса следует отнести: повышение урожайности и минимизация негативных признаков (снижение количества пленчатого зерна в урожаях, опушение зерновок и его разнокачественности по крупности, повышения массы 1000 зерен и др. [2]. Основная цель селекции зерновых культур состоит в увеличении адаптивного потенциала новосозданных сортов при условии сохранения достигнутого уровня урожайности. Необходимо объективно подбирать совокупности условий испытания и обобщать данные из различных внешних условий [3-5].

Целью наших исследований было определение параметров адаптивных свойств коллекционных и селекционных голозерных сортообразцов овса по признаку урожайности, а также выделение генотипов, сочетающих высокую продуктивность и экологическую стабильность.

Голозерный овес обеспечивает альтернативный источник протеина хорошего качества и метаболической энергии, наряду с кукурузой, для кормления свиней и цыплят. К сожалению, селекционеры по овсу потеряли возможность предостеречь уменьшение площадей овса пытаясь создавать продуктивные пленчатые сорта. Нужно создавать голозерные сорта, которые востребованы в кормлении нежвачных животных и производстве ценных продуктов питания. Генетические исследования показали, что голозерность, длина вторичной оси в метелке и многоцветковость контролируется одним доминантным геном [6]. Другие ученые утверждают, что многоцветковость и голозерность контролируется двумя генетически связанными генами [7].

Есть различные мнения относительно продуктивности голозерного овса по сравнению с пленчатым. Канадские ученые провели исследования с двумя сестринскими изогенными линиями овса сорта N0 141-1 с пленчатым зерном СК 18941 и голозерным - СК 18942. Установлено, что нет существенной разницы по урожаю ядра и поэтому ген, контролирующий голозерность, не вызывает снижения продуктивности [7].

В последнее время значительно возрос интерес к выращиванию голозерного овса для переработки на пищевые и кормовые цели. Это связано с уникальностью его качественных показателей - повышенным содержанием белка, незаменимых аминокислот, жира, токоферолов, стеролов, Р-глюканов, авенан-тримидов, высокой натурой зерна [9]. Зерно голозерного овса является ценным сырьем для изготовления различных продуктов питания и не требует дополнительных затрат на удаление пленок [10].

По сведениям польских ученых, урожайность голозерного овса приблизительно на 30 % ниже по сравнению с пленчатым, но зерно имеет лучший химический состав, на 20-40 % больше белка, характеризуется большей биологической ценностью и содержанием аминокислот. Содержание клетчатки в зерне более 2 %, жира - 8,4 %, в основном ненасыщенных жирных кислот [11-13].

Основным недостатками голозерного овса является наличие опушения на зерновке, некоторый процент пленчатых зерен и повреждение зародыша при обмолоте в зависимости от строения и структуры зерна, его влажности и регулировки молотильного барабана. В связи с этим для семян голозерного овса в странах ЕС минимальная способность к проращиванию допускается 75 % и окончательный ее подсчет проводится через 10 дней.

Вопросы экологической адаптивности и пластичности отдельных генотипов занимают важное место в развитии современной селекционной науки. Задачей адаптивной селекции является создание макросистем культурных растений, которые максимально ориентированы в своем развитии на конкретный биоклиматический потенциал и условия выращивания [14]. Наличием значительного разрыва между потенциальной продуктивностью и фактическим урожаем зерна в сельскохозяйственном производстве вызывает потребность интенсификации дальнейшего развития теории и практики селекции на адаптивность [15].

Основная часть

Исследования проводились на полях лаборатории селекции зерновых и кормовых культур Института сельского хозяйства Карпатского региона Национальной академии аграрных наук Украины (Львовская область) в 2011-2013 гг. Предшественник - озимые зерновые, фон минерального питания - К60Р60К60; агротехника общепринятая для выращивания овса в зоне избыточного увлажнения. Учетная площадь делянок 5 м2, повторность 6-кратная. Посев проводили селекционной сеялкой СКС-6-10 с аппаратом центрального высева, уборку осуществляли комбайном «Сампо - 130». Учеты и наблюдения проводили согласно соответствующим методикам государственного сортоиспытания [16, 17].

Западная часть лесостепи Украины, где проводились опыты, относится к умеренно теплой, достаточно увлажненной климатической зоне, поскольку суммы эффективных температур (свыше 10 °С) достигают 2300-2500 °С, а ГТК за этот период равняется 1,5-1,8. Переход одного сезона к другому происходит достаточно медленно. Метеорологические условия в период проведения исследований были различными по уровню осадков в основной период вегетации овса (июнь-июль): 2011 г. - 114, 2012 г. - 162 и 2013г. - 222 мм при средней многолетней - 195 мм. Температура воздуха почти во все месяцы вегетации была выше средних многолетних показателей.

В исследования были включены 31 сортообразец, большинство из которых получены от Национального центра генетических ресурсов растений Украины и 8 селекционных линий голозерного овса. 14 образцов происходят из Канады, а Россия, Беларусь, Великобритания и Украина представлены соответственно 6, 4, 3 и 2 сортообразцами, Перу и Казахстан - по одному. Селекционные линии голозерного типа созданы в Институте сельского хозяйства Карпатского региона НААН, а сорта Скарб Украши и Авгол зарегистрированы в Реестре сортов растений Украины. Пленчатый тип овса в опыте представлен сортом Чершпвський 27. Для определения параметров среды, фенотипической стабиль-

ности и адаптивного потенциала использовали методику A. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой [18, 19]. Рассчитывали общую адаптивную способность (ОAС = Vi), вариансу специфической адаптивной способности (СAС = g^q) вариансу взаимодействия генотипа и среды (G2(GxE)gi), относительную стабильностью (Sgi), коэффициент компенсации (Kgi) селекционную ценность генотипа (СЦГ). Для характеристики среды как фона испытания генотипов определяли продуктивность фона (u+dk), эффект среды (dk), взаимодействие генотип x среда (G2(GxE)ek), дифференцирующую способность (Sek) среды и коэффициенты компенсации (Kek) и предсказуемости (Pk). Статистический анализ данных урожайности проведен дисперсионным методом по Б. A. Доспехову [20].

Согласно методике A. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой, первым этапом комплексной оценки параметров фенотипической стабильности и адаптивного потенциала является дисперсионный анализ для установления достоверных различия между разными эффектами. Результаты проведенного нами анализа подтвердили достоверность этих различий. Также при оценке влияния различных факторов на формирование урожайности голозерных генотипов овса установлено, что наибольший вклад в общую дисперсию внесли генотипические различия между сортообразцами (50,4 %), а взаимодействие факторов среда x генотип составила 14,4 %. При параметрическом подходе среду оценивают по количественным параметрам: средняя урожайность генотипов за год (u+dk); эффект среды (dk); взаимодействие генотипа x среда (g (GxE)ek); варианса дифференцирующей способности среды ^(тс^цХкоэффициент нелинейности (lek); относительная дифференцирующая способность среды (S^), коэффициенты компенсации (K^) и предсказуемости (Pk). Средняя продуктивность голозерных генотипов овса достигла максимальных показателей в 2011 г. (2,56 т/га), а минимальных - на следующий год (2,10 т/га). Эффект среды, или продуктивность среды, равняется отклонению среднего значения признака у всех генотипов от среднего популяционного. В наших исследованиях отрицательным значением эффекта среды выделялся 2012 г., когда продуктивность генотипов была наименьшая. Взаимодействие генотип x среда почти не изменялась в зависимости от условий года. Для определения дифференцирующей способности среды используют дисперсию и чем она больше, тем сильнее генотипические различия голозерных генотипов овса по урожайности. Большие значения этого показателя были зафиксированы в 2011 г. - 0,29 и 2013 г. - 0,26. Относительная дифференцирующая способность позволяет сопоставлять результаты исследований в различных условиях среды. Показатели относительной дифференцирующей способности коррелировали как со средней урожайностью, так и с вариансой дифференцирующей способности и свидетельствуют, что наибольший полиморфизм по признаку урожайности выявлен в 2011 г. (11,33 %). Определение коэффициента линейности показало преимущественно линейный характер ответа на среду lek ^ 0. Для количественной оценки установленных эффектов используется коэффициент компенсации Kek, который показал преобладание дестабилизирующих эффектов у 2011 и 2013 гг., а такие условия следует считать анализирующим фоном. В 2012 г. большее значение имели стабилизирующие эффекты и условия года характеризовались нивелирующим влиянием. В качестве комплексного показателя для ранжирования сред по их пригодности как фона отбора используется коэффициент предсказуемости (Pek). В наших условиях проведения опытов большей дифференцирующей способностью обладали среды 2011 и 2013 гг., что достаточно сопоставимо с уровнем продуктивности голозерных сортообразцов в эти годы.

В соответствии с используемой методикой реакцию сорта характеризует общая адаптивная способность ^AQ - среднее значение признака в различных условиях выращивания и специфическая адаптивная способность ^AQ - отклонение от ОAС в определенной среде. Комплексный показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ) позволяет выделить генотипы, сочетающие высокую продуктивность со средовой устойчивостью. Рекомендуемый метод относительно прост и позволяет эффективно отбирать генотипы с нужной реакцией на условия внешней среды [18, 19].

В среднем за 2011-2013 гг. наибольшую урожайность (х^ среды голозерных генотипов (более 3 т/га) показали AC Hill, Гоша, Lee Williams и AC Fregeaur, хотя по продуктивности все они уступали пленчатому стандартному сорту Чершпвський 27 (3,31 т/га). Эти же сортообразцы обладали наибольшей общей адаптивной способностью ^AÇ) в пределах 0,67-0,72 т/га (таблица). Для оценки способности генотипов вступать во взаимодействие средами используется варианса взаимодействия G2(G+E)gi, которая у четырех сортообразцов превысила 0,20 (Lee Williams, AC Fregeaur, Белорусский голозерный Вандроушк). 21 сортообразец с вариансой от -0,01 до 0,01 не продемонстрировали способности существенно изменять свою продуктивность при изменении среды. В качестве меры стабильности используем вариансу СAС и меньшие ее значения показывают большую стабильность. Наивысшую стабильность (g^^ = 0,00) продемонстрировали сортообразцы 00422, Terra, Инермис 1036. Не особенно уступали в стабильности (g2^^ = 0,01-0,03) генотипы голозерного овса Aвгол, AC Lotta, Fishi, Гальз, Grafton и Hendon, три линии Чершпвський 27 / AC lotta, Крепыш / Arn-, AC Bel-mont / Крепыш.

Сорт, линия Происхождение Показатели

х*, т/га ^(G+Bgi OAC g¿CAC S», % СЦГ Kgi

Чершгаський 27, st Украина 3,31 0,05 0,94 0,19 13,01 1,35 4,63

Авгол Украина 2,55 0,00 0,18 0,03 6,24 1,83 0,63

Скарб Украши Украина 2,44 -0,01 0,07 0,08 11,25 1,19 1,88

AC Baton Канада 2,01 0,09 -0,36 0,05 10,59 1,04 1,13

AC Lotta Канада 1,95 0,05 -0,42 0,01 3,75 1,62 0,13

AC Belmont Канада 2,55 -0,01 0,18 0,05 8,35 1,58 1,13

Пушкинский Россия 1,97 -0,01 -0,40 0,04 9,54 1,11 0,88

Fishi Канада 1,63 0,00 -0,74 0,01 4,49 1,30 0,13

Белорусский голозерный Беларусь 2,28 0,25 -0,09 0,40 27,58 -0,58 9,88

Вандроушк Беларусь 2,43 0,24 0,06 0,47 28,07 -0,67 11,63

Крепыш Беларусь 2,19 0,11 -0,18 0,34 26,44 -0,44 8,38

00422 Канада 1,12 0,03 -1,25 0,00 2,82 0,98 0,03

Brighton Канада 1,74 -0,01 -0,63 0,07 14,69 0,58 1,63

Caesar Канада 1,60 -0,01 -0,77 0,03 9,95 0,88 0,63

Terra Канада 2,22 0,02 -0,15 0,00 1,42 2,08 0,03

Vicar Канада 2,04 0,03 -0,33 0,05 10,44 1,07 1,13

AC Ernie Канада 2,37 -0,01 0,00 0,06 9,93 1,30 1,38

AC Fregeaur Канада 3,04 0,23 0,67 0,48 22,68 -0,10 11,88

Boudrias Канада 2,57 0,01 0,20 0,04 7,32 1,71 0,88

AC Hill Канада 3,07 0,04 0,70 0,14 11,98 1,40 3,38

AC Gwen Канада 2,64 0,10 0,27 0,28 19,88 0,25 6,88

Lee Williams Канада 3,09 0,21 0,72 0,44 21,35 0,09 10,88

Левша Россия 2,30 0,09 -0,07 0,09 12,70 0,97 2,13

Сибирский голозерный Россия 2,23 0,09 -0,14 0,04 8,43 1,37 0,88

Вятский Россия 2,27 -0,01 -0,10 0,06 10,36 1,20 1,38

Гоша Беларусь 3,08 -0,01 0,71 0,09 9,49 1,75 2,13

Черн. 27 / AC Lotta Украина 2,72 -0,01 0,35 0,02 4,55 2,16 0,38

Черн. 27 / AC Lotta Украина 2,86 -0,01 0,49 0,02 4,33 2,30 0,38

Инермис 1036 Россия 1,94 0,03 -0,43 0,00 1,63 1,80 0,03

AC Belmont / Крепыш Украина 2,40 0,00 0,03 0,10 12,87 1,00 2,38

Крепыш / Ант Россия 2,91 0,00 0,54 0,01 2,51 2,58 0,13

AC Belmont / Крепыш Украина 2,77 0,02 0,40 0,03 5,75 2,05 0,63

Вандроушк / AC Accinoboia Украина 2,20 0,00 -0,17 0,05 9,68 1,23 1,13

Крепыш / AC Belmont Украина 2,88 0,11 0,51 0,20 15,35 0,87 4,88

Крепыш / 1ЗО-14 Украина 2,20 0,10 -0,17 0,14 16,72 0,53 3,38

Гальз Казахстан 2,83 -0,01 0,46 0,02 4,38 2,27 0,38

Expression Великобритания 2,28 -0,01 -0,09 0,04 8,25 1,42 0,88

Инермис 2 Россия 2,32 0,00 -0,05 0,13 15,26 0,71 3,13

Grafton Великобритания 1,77 0,00 -0,60 0,02 7,00 1,21 0,38

Hendon Великобритания 2,00 0,03 -0,37 0,03 7,96 1,28 0,63

Для лучшего понимания термина «стабильность» можно использовать подробное разъяснение Lin C. S. [21]. Он утверждает, что стабильность отдельного признака можно рассматривать как в широком, так и в узком понимании. В узком понимании стабильным является генотип с устойчивой реализацией своего потенциала и ему свойственна реакция на улучшение или ухудшение условий окружающей среды, а в широком - стабильным считается генотип, на развитие признаков которого изменение условий среды имеет незначительное влияние. Относительная стабильность генотипа (Sgi) позволяет сравнивать результаты опытов, проведенных с различным набором культур генотипов, сред и изучаемых признаков. По существу относительная стабильность генотипа аналогична коэффициенту вариации при изучении его в ряде сред [18].

В наших исследованиях относительная стабильность генотипа соответствовала вариансе С АС. У генотипов с наивысшей стабильностью ^2САС = 0,00) относительная стабильность была от 1,43 у Terra до 2,82 % у 00422. У 10 генотипов голозерного овса с вариансой стабильности от 0,01 до 0,03 относительная стабильность была в пределах 2,51-7,96 %. Показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ) позволяет выделять генотипы сочетающие высокую продуктивность со средовой устойчивостью. Большинство стабильных генотипов с вариансой стабильности 0,01-0,3 показали высокую селекционную ценность: Крепыш / Ант - 2,58, Гальз - 2,27, Чершпвський 27 / AC Lotta - 2,16-2,30, Terra - 2,07, AC Belmont / Крепыш - 2,04. У генотипов с наивысшей стабильностью ^2САС = 0,00) показатель селекционной ценности варьировал от 0,98 у 00422 до 2,07 у Terra. Генотипы с высокой продуктивностью и общей адаптивной способностью (AC Hill, Гоша, Lee Williams, AC Fregeaur) продемонстрировали различную селекционную ценность от - 0,10 в AC Fregeaur до 1,39 - AC Hill, что свидетельствует о большем влиянии показателя стабильности на селекционную ценность генотипов. Наивысший селекционную ценностью отмечена линия Крепыш / Ант, которая характеризовалась высокой продуктивностью (х* = 2,91 т/га) и стабильностью (g сас = 0,01 и Sgi = 2.51 %). Следует отметить, что общая адаптивная способность этой линии также была достаточно высокой (0,54).

Коэффициент компенсации генотипа (Kgl) по своему значению аналогичен коэффициенту регрессии на среду (bl), поскольку он также характеризует реакцию генотипа изменять величину признака при ухудшении или улучшении условий выращивания. Коэффициент компенсации голозерных генотипов овса колебался от 0,03 (00422, Terra, Инермис 1036) до 10,0 и больше у AC Fregeaur - 11,88, Вандроушк - 11,83, Lee Williams - 10,88. Для определения компенсирующего эффекта используется коэффициент компенсации генотипа Kgl. При Kgl ^ 0 преобладают компенсирующие эффекты взаимодействия генотип х среда, при Kgl = 1 эффекты компенсации и дестабилизации пребывают в равновесии. При Kgl > 1 возникают дестабилизирующие эффекты, а для отбора стабильных генотипов предпочтение следует отдавать с Kgl < 1 [18, 19].

У 21 генотипов голозерного овса и пленчатого стандарта Kgl был больше единицы, что свидетельствует о преобладании дестабилизирующих эффектов. У 11 генотипов (Авгол, Пушкинский, Caesar, Boudrals, Сибирский голозерный, Expresslon, Гальз, Hendon, две линии Чершпвський 27 / AC Lotta, AC Belmont / Крепыш) от 0,38-0,88. Сортообразцы с низкими коэффициентами компенсации генотипа от 0,03 до 0,13 (AC Lotta, Flshl, 00422, Terra, Инермис 1026, Крепыш / Ант), согласно показателю относительной стабильности генотипа (Sgl = 1,43-4,49) были довольно стабильными по признаку «урожайность зерна».

Заключение

Наибольшая дифференцирующая способность среды и максимальная продуктивность голозерных генотипов овса была зафиксирована в 2011 г. В этом же году и 2013 преобладали дестабилизирующие эффекты, а среда 2012 г. характеризировалась стабилизирующим влиянием. Генотипы голозерного овса AC Hlll, Гоша, Lee Wllllams, AC Fregeaur в среднем за три года показали урожайность свыше 3 т/га и продемонстрировали высокую общую адаптивную способность в пределах 0,67-0,72 т/га. Последние два сортообразцы, а также Белорусский голозерный и Вандроушк выделялись по высокой способности вступать во взаимодействие со средами. Согласно показателям, вариансы специфической адаптивности и относительной стабильности генотипа наибольшая стабильность признака «урожайность» была у сортообразцов Terra, Инермис 1026, 00422. Высокую стабильность продемонстрировали сорта Авгол, AC Lotta, Flshl, Гальз, Grafton, Hendon, селекционные линии Чершпвський 27 / AC Lotta, Крепыш / Ант, AC Belmont / Крепыш.

ЛИТЕРАТУРА

1. Лоскутов, И. Г. Разнообразие голозерных форм ячменя и овса и его использование в селекции / И. Г. Лоскутов // Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 2009. - Т. 166. - С. 173-177.

2. Баталова, Г. А. Зернофуражные культуры России / Г. А. Баталова // Труды по прикл. бот., ген. и сел. - 2013. -Т. 171. - С. 131-135.

3. Зимо- и морозостойкость современных сортов озимой пшеницы / В. В. Моргун [и др.] // Физиология и биохимия культурных растений. - 2000. - Т. 32. - №4 (186). - С. 255-260.

4. Корчинский, А. А. Селекционно-генетические принципы моделирования сортов пшеницы и ячменя на адаптивность к агроэкологическим условиям выращивания и технологиям возделывания / А. А. Корчинский, А. А. Линчевский, А. П. Орлюк // Науков1 розробки i реал1зацш потенциалу сшьськогосподарських культур. - К. , 1999. - С. 148-154.

5. Смиряев, А. В. Генетика популяций и количественных признаков / А. В. Смиряев, А. В. Кильчевский. - М. : КолосС, 2007. - 272 с.

6. Jenkms, G. The genetic of naked oats (Avena nuda L.) / G. Jenkins, P. R. Hanson // Euphytica. - 1976. - V. 25. - P. 167-174.

7. Klblte, S. Inheritance and llnkage relationshlp of condltionlng hulessness / S. Klblte, J. Tajlor // Can. J. Plant Scl. - 1994. -V. 74 - P. 497-500.

8. Groat yleld of naked and covered oat / V. D. Burrows S. J. Molnar, N. A. Tlnker [et. al.] // Can. J. Plant Sri. - 2001. - V. 81. -P. 727-729.

9. Лоскутов, И. Г. Овес (Avena L.). Распространение, систематика, эволюция и селекционная цунность / И. Г. Лоскутов. - СПб.: ГНЦ РФ ВИР, 2006. - 336 с.

10. Gaslrowskl, H. Wartosc uzytkowa owsa nagiego / H. Gasirowski // Prze. Zboz. - Mlyn. - 2000. - № 7. - P. 15-16.

11. Bobreska-Jamro, D. Uprawa owsa nagoziarnistego / D. Bobreska-Jamro, R. Toblasz-Salach, E. Szpunar-Krok // Pam. Pulawski. - 1999. - Z. 114. - P. 37-39.

12. Kozlowska - Ptaszynska, Z. Owles nagl - agrotechnika, wartozc uzytkowa i perspektywy uprawy / Z. Kozlowska-Ptaszynska // Biul. Inf. IUNG. - 2000. - Z. 12-1/11. - P. 33-37.

13. Bartnlkowska, E. Zlarno owsa - niedocenione zrodlo skladnikow odzywczych i biologicznie czynnych. Gz. 1 / E. Bartnlkowska, E. Lange, M. Rakowska // Brnl. IHAR. - 2000. - Z. 215. - P. 223-237.

14. Л^ун, П. П. Проблеми адаптивно! селекци рослин в зв'язку зi змшою ктмату / П. П. Лгтун, В. П. Коломацька // Селекщя i насшництво. - 2006. - Вип. 93. - С. 67-91.

15. Моргун, В. В. Сучасний стан проблеми терморезистентно! озимо! пшениц у зв'язку з глобальними змшами ктмату / В. В. Моргун, А. К. Ляшок, I. П. Григорюк // Физиология и биохимия культурных растений. - 2004. - Т. 35, № 6. - С. 463-493.

16. Методика проведення експертизи та державного випробування сорив рослин зернових, круп'яних та зернобобових культур // Охорона прав на сорти рослин: офщшний бюлетень. - 2003. - Вип. 2, част. 3. - 214 с.

17. Методика державного сортовипробування сорив на придаттсть до поширення в Украш: Загальна частина // Охорона прав на сорти рослин: офщшний бюлетень. - 2003. - Вип. 1, част. 3. - 106 с.

18. Кильчевский, А. В. Экологическая селекция растений / А. И. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск, 1997. - 372 с.

19. Кильчевский, А. В. Генотип и среда в селекции растений / А. И. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск, 1989. - 191 с.

20. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - Изд. 5-е, перераб. и доп. - М., 1985. - 351 с.

21. Lln, C. S. A methods for analyzmg cultivar x location x year exsperiments: a new stablllty parameter / C. S. Lln, M. R. Blnns // Theor. Appl. Genet. - 1998. - V. 76. - P. 425-430.