Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация

УДК 634.0.416.1.: 582.475.4

Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация

С.Н. Горошкевич*, А.Г. Попов

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Россия, Томск, пр. Академический 10/3 1

Received 3.03.2009, received in revised form 10.03.2009, accepted 17.03.2009

Проведен сравнительный анализ структуры и развития ювенильного и зрелого побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии. Чем больше продолжительность вегетационного периода и сумма эффективных температур в естественном ареале, тем позже начинается и позже заканчивается рост побега у сеянцев. В этом отношении изученные виды четко делятся на четыре группы: (1) субальпийско-субарктический P. pumila, (2) бореально-горнотаежные P. sibirica и P. cembra, (3) неморальные из муссонных лесов P. koraiensis и P. parviflora, (4) субтропический P. armandii. Различия между видами по структуре ювенильного побега не были связаны с климатом в их естественном ареале. По продолжительности ювенильного морфогенеза и наличию на ювенильном побеге морфоструктур зрелого типа выделено три пары видов: P. sibirica + P. cembra; P. koraiensis + P. armandii; P. parviflora + P. pumila. Это добавляет очередной аргумент в пользу полифилетической гипотезы происхождения современной подсекции Cembrae. Морфоструктура зрелого побега изучена у 12 контрастных географических экотипов трех российских видов Pinus из группы Cembrae (P. sibirica, P. pumila и P. koraiensis). У всех трех видов в мужском ярусе кроны в течение вегетационного периода формируется одна (зимующая) и один (весенний) элементарный побег. В женском ярусе кроны в течение вегетационного периода формируются две почки и два элементарных побега. В начале сезона закладывается временная почка, из которой без периода покоя развивается летний побег. Затем формируется зимующая почка, из которой в первой половине следующего вегетационного периода формируется весенний побег. Брахибласты, латентные почки и ауксибласты имеются на каждом из элементарных побегов. Женские шишки располагаются в дистальной части весеннего побега. Показаны и обсуждены различия между видами и экотипами по структуре годичного побега.

Ключевые слова: структура и развитие ювенильного и дефинитивного побегов, 5-хвойные сосны Северной и Восточной Азии, эволюция, адаптация.

Все три российских вида Pinus из под-рода Haploxilon

* Corresponding author E-mail address: gorosh@imces.ru

1 © Siberian Federal University. All rights reserved

вместе с альпийско-карпатским Р. сетЬга Ь. и североамериканским Р. albicaulis Engelm. объединяются в группу СетЬгае. Естественность этой группы видов доказана многократ-

но самыми различными методами, однако до сих пор имеются и противники этой точки зрения. Пожалуй, только P. sibirica и очень близкий к нему P. cembra избежали попыток «сблизить» их с различными видами из группы Strobi. В отношении трех других видов это делалось неоднократно. Так, в относительно недавней работе W. B. Critchfield (1986) «вывел» P. pumila из японского P. parviflora Sieb. et Zucc., а P. albicaulis - из американского P. flexilis James.

Внутренние «взаимоотношения» между тремя российскими видами Cembrae тем более остаются предметом дискуссии. Так, морфологическими методами установлено, что если по строению хвои P. pumila и P. koraiensis очень близки и существенно отличаются от P. sibirica (Литвинцева, 1974), то по структуре пыльцевых зерен, напротив, P. sibirica и P. pumila относятся к одному, а P. koraiensis - к другому типу (Куприянова, Литвинцева, 1974). Не менее противоречивы и результаты, полученные современными методами биохимической систематики. Анализ изменчивости изоферментных локусов показал удивительно тесную близость P. pumila к P. koraiensis и достаточно обособленное от них положение P. sibirica (Крутовский и др., 1990; Shurkhal et al., 1992; Goncharenko et al., 1992). Исследование полиморфизма ДНК хло-ропластов дало противоположную картину -значительную удаленность P. pumila от очень близких в этом отношении двух других видов (Krutovskii et al., 1994).

Морфология пыльцы, анатомия мезофилла, изоферментные локусы и маркеры ДНК при всем удобстве их фиксации все-таки в большой мере «формальные» признаки, функциональная природа и адаптивное значение которых часто неизвестны. В этом отношении от них выгодно отличается комплекс признаков, характеризующих органоге-

нез и морфоструктуру побегов. Его изучение актуально не только для понимания характера взаимоотношений между упомянутыми видами, но и для решения традиционных задач экологической морфологии. Российские виды Ртив из группы СетЬгае - идеальный объект для исследований такого рода. Несмотря на очень близкое родство они представляют все три основных широтных типа древесной растительности умеренного пояса: субарктическо-субальпийский (Р. ритіїа), бореально-горнотаежный (Р. віЬігіса) и неморальный (Р. ^гаіетіВ). При этом первый вид является типичным стланцем, а два других - в такой же мере типичными лесными деревьями первой величины. Все три вида занимают огромные ареалы и на большой их части играют роль эдификаторов растительного покрова. Их значение в природе и хозяйстве России очень велико. Необходимы их комплексные исследования, охрана генофонда, его использование в селекционных программах. В этом плане актуален сравнительный анализ морфогенеза побегов как важнейшего элемента адаптации растений к абиотическим факторам среды, определяющего их устойчивость и продуктивность.

Ріпив', в отличие от остальных родов Ріпасеае, имеют очень разнообразную структуру побега ^аппег, 1976). В проксимальной части каждого элементарного побега листья представлены стерильными (без пазушных структур), а в остальной части побега - фертильными катафиллами. В фертильной зоне пазушные органы закладываются и дифференцируются, как правило, в такой последовательности: микростробилы, укороченные побеги, латеральные удлиненные побеги, шишки. Годичный побег может состоять из одного (моноциклический) или из нескольких (полициклический) элементарных побегов. Возможны элементарные побеги двух типов:

весенние и летние. Весенние побеги развиваются из зимующих почек, заложившихся в предшествующем году. Летние побеги формируются из временных (летних) почек без периода зимнего покоя.

Структура годичного побега практически никогда не использовалась для таксономии Pinus. Однако уже Shaw (1914) полагал, что этот признак, безусловно, видоспецифичен, причем подрод Diploxylon отличается от подрода Haploxylon гораздо более выраженной эволюционной тенденцией к полицикличности. C.C. Doak (1935) на обширном материале показал, что моно- и полицикли-ческие виды одинаково часто встречаются в обоих подродах. Анализ происхождения различных элементов годичного побега позволил сделать вывод, что различия между подродами все-таки есть (Stone, Stone, 1943). Виды Haploxylon всегда имеют только один весенний побег, а виды Diploxylon - до четырех (P. rigida Mill.).

Виды Pinus распространены по всему Северному полушарию от субарктических до тропических лесов. Доля полицикличе-ских видов и максимально возможное число элементарных побегов возрастают с севера на юг. Все тропические виды являются по-лициклическими. Число образующихся за год элементарных побегов достигает 6-7 шт., например, у P. caribaea Morelet (Chudnoff, Geary, 1973). Большинство моноциклических видов представляют умеренный пояс. Это P. sylvestris L. (Henry, 1846 и др.), P. monticola Dougl. (Owens, Molder, 1977), P. resinosa Ait. (Sucoff, 1971), P. lambertiana Dougl. и P. ponderosa Laws. (Sacher, 1954). В то же время, даже среди чисто бореальных видов имеются явно полициклические: P. contorta Dougl. (Van den Berg, Lanner,1971; Owens, Molder, 1975), P. banksiana Lamb. (Curtis, Popham, 1972), P. strobus L. (Owston, 1968).

Числом и происхождением элементарных побегов далеко не исчерпывается характеристика структуры годичного побега. В такой же мере изменчивы и важны для адаптации такие признаки, как относительный размер элементарных побегов, соотношение различных типов пазушных органов и многие другие. Зависимость структуры годичного побега и от условий произрастания, и от таксономической принадлежности делает этот признак весьма перспективным для исследования происхождения видов и путей их адаптации к условиям современных ареалов.

Поскольку используемых ранее подходов оказалось явно недостаточно для решения проблемы, актуален поиск новых. Среди них, возможно, определенное значение будет иметь исследование ранних этапов онтогенеза. У биогенетического закона в применении к систематике растений есть многочисленные ограничения, тем не менее, его использование позволяет получить довольно ценную информацию о филогенезе некоторых таксонов (Тахтаджян, 1987 и др.). В онтогенезе Pinus на протяжении первых нескольких лет последовательно сменяются три типа морфогенеза: эмбриональный (гипокотиль с семядолями), ювенильный (побег с одиночными зелеными листьями) и зрелый (ауксибласты с брахи-бластами). Зародыши и проростки всех видов сравнительно единообразны: они несколько различаются лишь по размеру и числу семядолей (Mirov, 1967 и др.). Все видоспецифичные признаки характеризуют морфогенез зрелого побега. Логично предположить, что на промежуточном (ювенильном) этапе морфогенеза должны проявиться признаки, свойственные промежуточным (внутриродовым) таксонам, например, подсекциям и видовым рядам.

Из видов группы Cembrae морфогенез побега основательно изучен только у P. sibirica (Минина, 1971; Некрасова, 1972). Согласно по-

следним результатам исследований у зрелых деревьев в мужском и бесполом ярусах кроны всегда формируется только один (весенний) побег, а в женском ярусе, как правило, два (весенний и летний), которые сильно различаются по структуре и функциям (Горошке-вич, 1994). У двух других российских видов Cembrae структура и развитие побегов практически совершенно не изучены. По P. pumila имеются только самые общие сведения о сроках заложения и порядке расположения на весеннем побеге основных типов пазушных органов (Михалевская, 1960; Hanawa, Sasaki, 1970). Строение и развитие побега у зрелых деревьев P. koraiensis вообще не изучалось. Цель настоящей работы - изучить структуру и развитие ювенильного побега у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии, а также провести сравнительный анализ органогенеза и морфоструктуры побегов у 12 контрастных климатических экотипов трех российских видов Pinus из группы Cembrae.

Материал и методика

Для исследования морфогенеза побега у сеянцев мы использовали шесть евроазиатских видов 5-хвойных сосен:

(1) кедр европейский, P. cembra L., из верхней части лесного пояса Альп и Карпат;

(2) кедр сибирский, P. sibirica Du Tour, распространенный в умеренно-континентальном секторе таежной зоны и в таежном поясе гор Южной Сибири;

(3) кедровый стланик, P. pumila (Pall.) Regel, преимущественно субарктический и субальпийский вид с обширным ареалом в Северной и Восточной Азии от Байкала до Чукотки и от низовьев Лены до центральной части о. Хонсю;

(4) кедр корейский, P. koraiensis Sieb. & Zucc., неморальный вид из Маньчжурии, Приамурья и Приморья;

(5) сосна мелкоцветковая, P. parviflora Sieb. & Zucc, японский эндемик, встречается от о. Кюсю до о. Хоккайдо в поясе хвойных и хвойно-широколиственных лесов;

(6) сосна Арманда, P. armandii Franchet, вид из Центрального и Южного Китая, распространенный в горных хвойношироколиственных лесах субтропического и тропического пояса на высотах от 1500 до 3500 м над уровнем моря.

P. cembra, P. sibirica, P. pumila и P. koraiensis принадлежат к подсекции Cembrae, а P. parviflora и P. armandii - к подсекции Strobi (Price et al., 1998). Семена P. cembra получены из Швейцарии (Институт леса, снега и ландшафта, Бирменсдорф); происхождение - Бернские Альпы, северный макросклон, высота 1800 м над уровнем моря (примерно середина того высотного диапазона, в котором распространен P. cembra). Семена P. sibirica собраны в Нижне-Сеченовском при-поселковом кедровнике: юго-восток ЗападноСибирской равнины, Томь-Обское междуречье, подзона южной тайги, 50-70 км от южной границы ареала. Семена P. pumila найдены в континентальной части его ареала: Становое нагорье, Северо-Муйский хр., 900 м над уровнем моря (нижняя часть занимаемого видом высотного пояса). Семена P. koraiensis собраны в Северо-Восточном Китае, провинция Хейлунцзян, северная часть хр. Чанбай-шань, высота 700 м над уровнем моря (верхняя часть пояса кедрово-широколиственных лесов). Семена P. parviflora приобретены в фирме «Агбина» (г. Королев); происхождение - западный макросклон хр. Этиго в центре Хонсю, высота над уровнем моря 1900 м (граница между хвойно-широколиственными и хвойными лесами, средняя часть занятого видом высотного пояса). Семена P. armandii собраны в самом северном сегменте ее ареала: Центральный Китай, провинция Шэньси,

хр. Циньлин, г. Тайбайшань, высота 2600 м над уровнем моря (нижняя часть пояса хвойных лесов; верхняя часть высотного диапазона, в котором распространен этот вид). В тех случаях, когда мы сами собирали семена (Р. armandii, Р. sibirica, Р. ритНа и Р. koraiensis), представительство деревьев было не менее пяти. Семена Р. сетЬга и Р. ра^Аога были производственного сбора (с многих деревьев).

Все семена стратифицировали в одинаковых условиях (6 месяцев при температуре от 0 до +5°С). Посев производили во второй декаде мая в открытый грунт на Научном стационаре «Кедр» Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (30 км к югу от Томска, юго-восток ЗападноСибирской равнины, крайний юг таежной зоны). Почва темно-серая лесная, супесчаная. Посевы были обеспечены обычным уходом, который применяется при выращивании КС в посевном отделении питомника (полив по мере необходимости, ручная прополка). Никаких мероприятий по удобрению, подкормке, защите от болезней и вредителей, заморозков и зимних морозов не проводилось.

В течение двух вегетационных периодов с начала мая до конца сентября наблюдали с 10-дневным интервалом за морфогенезом и ростом 25 сеянцев каждого вида. За развитием каждого сеянца следили индивидуально: отмечали появление у него любых новообразований, определяли их тип и подсчитывали число, а также фиксировали изменение состояния (покоятся или растут) и длины появившихся ранее органов.

Материал по зрелым побегам был собран в естественных насаждениях трех российских видов (табл. 1). Структура и развитие побегов Р. sibirica в зоне экологического оптимума (низкогорье Алтая и южная подзона тайги) были детально описаны ранее (Горошкевич,

1992; 1994). Поэтому в настоящую работу включены только данные по северной и юговосточной окраинам ареала. Шесть экотипов Р. ритНа характеризуют все три основные части ареала: прибайкальскую, тихоокеанскую и континентальную, причем последняя представлена высотным профилем от низкогорья до высокогорья. Три экотипа Р. koraiensis близки по происхождению: крайний север и северо-запад ареала. Материал собирали в типичных для каждого вида растительных ассоциациях. Возраст растений был разным в разных пунктах, но во всех случаях использовались зрелые особи, вступившие в генеративную фазу онтогенеза несколько десятков лет назад и не имевшие выраженных признаков старения (от середины фазы Gl до середины фазы Gз по стандартной шкале возрастных изменений). Образцы собирали с трех растений среднего для каждого из насаждений возраста и среднего фитоценотического статуса (не господствующих и не угнетенных).

У Р. sibirica женские побеги располагаются в верхней части кроны и характеризуются наиболее сильным ростом, а мужские приурочены к средней части кроны и отличаются слабым ростом (Воробьев, Горошкевич, 1991). Предшествующими исследованиями было установлено, что у зрелых деревьев для анализа морфоструктуры целесообразно применять не разнообразные по скорости роста бесполые, а достаточно однородные в этом отношении мужские и женские побеги (Го-рошкевич, 1994). Поэтому в настоящей работе использовались два типа образцов: ветви из мужского (1) и женского (2) ярусов кроны с относительно стабильной на протяжении последних 12-15 лет сексуализацией побегов. С каждого растения собрали по 5 женских и 5 мужских ветвей. На них фиксировали мор-фоструктуру 10 последних годичных побегов: число элементарных побегов, длину оси

Вид Экотип Географическое положение и климат Характеристика насаждения Характеристика растений

Широта Долгота Природная зона, высотный пояс Высота над уровнем моря, м Тип местообитания, рельеф Сумма температур выше 10°С Состав Класс бони- тета Тип леса Возраст, лет Высота, м Диаметр ствола, см

Ріпш віЬігіса 1. Тарко-Сале 64°40' с.ш. 77°41' в.д. Северная часть северной подзоны тайги 60 Вершина водораздела рек Пурпе и Тыдыотта 800 4К 4Л 1Е 1Б V Кустарничково- лишайниковый 170 14 24

2. Красный Чикой 15°15' с.ш. 109°05' в.д Верхняя часть пояса темнохвойных лесов 1300 Северный склон Асинского хребта, долина р. Кирпичиха 1400 10К III Зеленомошный 240 23 36

3-4. Слюдянка 51°30' с.ш. 103°40' в.д. Нижняя часть пояса темнохвойных лесов 800 Северный Хамар-Дабан, долина р. Слюдянка, крутой (40°) северный склон 1500 8К 1П 1Л IV Рододендроновый с подлеском из кедрового стланика 200 20 26

Ріїшв ритіїа 120 2

5. Могоча 54°00' с.ш. 119°55' в.д. Нижняя часть пояса лиственничных лесов 600 Южный склон Черомного хребта, долина правого притока р. Могоча 1500 6Л 4С IV Багульниковый с подлеском из кедрового стланика 150 3

6-7. Хани 56°55' с.ш. 121°5' в.д. Средняя часть пояса лиственничных лесов 1100 Северо-восток Каларского хребта, северный склон 1000 ЮЛ V Багульниковый с подлеском из кедрового стланика 200 1,5

Субальпийский пояс стлаников 1600 600 - - Багульниковый 150 0,5 -

8. Горный 50°45' с.ш. 136°25' в.д. Нижняя часть пояса темнохвойных лесов 600 Южный склон хр. Мяочан, долина р. Силинка 1600 6Е ЗП 1Л IV Зеленомошный с подлеском из кедрового стланика 180 4

^2 а 3 о. 9-10. Циммер- мановка 5Г17' с.ш. 139°13' в.д. Нижняя часть пояса темнохвойных лесов 100 Первая надпойменная терраса р. Амур 1800 ЮЛ Уа Багульниковосфагновый с подлеском из кедрового стланика 200 4

3 с рц 200 Предгорья хр. Хоми, пологий северный склон 1800 8Е 2К IV Кус тар ни ко вы й 200 22 41

СЛ сд С и 11. Пивань 50°30' с.ш. 137°10' в.д. Широколиственнотемнохвойные леса 250 Останец в пойме р. Амур 1900 6Е 4К III Кус тар ни ко вы й 150 17 20

сЗ и Я СЛ 3 С рц 12. Известковая 49°05' с.ш. 13Г35' в.д. Низкогорные широколиственнотемнохвойные леса 500 Юго-восток хр. Малый Хинган, пологий восточный склон 2000 6Е 4К II Кус тар ни ко вы й 240 30 48

и хвои каждого из них, а также число и расположение пазушных органов: микростробилов, шишек, удлиненных и укороченных побегов, латентных почек. В случае опадения пазушных структур их число восстанавливали по следам на коре побегов (Воробьев, Горошкевич, 1989; ^гоЪ|^ et а1., 1994).

Для описания морфоструктуры побега использовали следующую систему терминов. Надземная часть проростка состоит из гипокотиля и семядолей. Ювенильный побег представляет собой ось с прикрепленной к ней одиночной зеленой ювенильной хвоей. Зрелый побег - это ауксибласт с чешуйчатыми не зелеными листьями, катафиллами. Катафиллы могут быть стерильными, т.е. лишенными пазушных структур, и фертильными, т.е. имеющими пазушные структуры. Пазушные структуры могут располагаться как на ювенильном побеге (в пазухах ювенильной хвои), так и на зрелом (в пазухах фертильных катафиллов). Применительно к бесполому побегу текущего года выделяют два основных типа пазушных структур: (1) 5-хвойные укороченные побеги или брахибласты; (2) пазушные почки. На 2-летнем (перезимовавшем) побеге его пазушные почки либо растягиваются в латеральные ауксибласты, либо не растягиваются, остаются латентными почками или криптобластами. Последний термин (от греческого kryptos тайный, скрытый) был в свое время предложен и для третьего основного типа вегетативных пазушных структур - латентных почек (Borthwick, 1899). Латентные почки у Ргпасеае, действительно, тотипотент-ны. После пролиферации они могут давать не только обычные вегетативные побеги, но и корни (Ваппап, 1942). Отмечены даже отдельные случаи образования генеративных органов из латентных почек (Owens, МоИег, 1974). Термин «криптобласты» очень хорошо отражает их потенциальную полифункцио-

нальность. Поэтому мы использовали его в нашей работе.

Термины «ювенильный побег» и «зрелый побег» характеризуют этапы онтогенеза. Использовались также термины, которые отражают межсезонную и внутрисезонную цикличность побегообразовательного процесса ^аппег, 1976; Горошкевич, 1994). Побег, растяжение которого произошло на протяжении одного вегетационного периода, - годичный побег. Он может состоять из одного (моно-циклический) или нескольких (полицикли-ческий) элементарных побегов. Элементарные побеги выделяются по двум признакам: полному циклу органогенеза (пустые пазухи ^ пазухи с почками ^ пустые пазухи) и полному циклу изменения длины междоузлий (короткие ^ длинные ^ короткие). Элементарные побеги делятся на два типа по происхождению: весенние побеги, у которых заложение почки и растяжение побега разделены периодом зимнего покоя, и летние побеги, у которых заложение почки и растяжение побега происходит на протяжении одного вегетационного периода. Летние побеги - проявление нормального хода развития: уже во время их заложения предопределено, что они растянутся до периода зимнего покоя, после чего сформируется зимующая терминальная почка, содержащая весенний побег следующего года.

Достоверность различий между видами и экотипами определяли при помощи дисперсионного анализа (метод линейных контрастов Шеффе). В таблицах это показано буквами при числах. Наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов обозначает отсутствие различий между ними при Р = 0,95.

Результаты

Структура и развитие ювенильного побега у сеянцев. Сроки сезонного развития

сеянцев тесно связаны с климатом в естественных ареалах видов. Чем больше продолжительность вегетационного периода и сумма эффективных температур в естественном ареале, тем позже начинается и позже заканчивается рост, причем различия по сроку окончания, как правило, значительно больше, чем по сроку начала. У 1-летних сеянцев сроки развития в значительной мере зависят от энергии прорастания семян. Поэтому более информативны результаты исследования 2-летних сеянцев (рис. 1). В этом отношении изученные виды четко делятся на четыре группы в соответствии с природными зонами, где находится большая часть их ареала:

(1) субальпийско-субарктический Р. ритНа,

(2) бореально-горнотаежные Р. вчЫгка и Р. сетЬга, (3) неморальные из муссонных лесов Р. ^гагетчв' и Р. ра^фот, (4) субтропический Р. armandii.

Структуру и развитие ювенильного побега характеризуют два основных признака: продолжительность ювенильного этапа онтогенеза (один или два вегетационных периода) и наличие на нем пазушных структур «зрелого» типа - брахибластов. Различия между изученными видами по обоим признакам достаточно существенны, однако ни один из них не обнаружил сколько-нибудь тесной зависимости от продолжительности вегетационного периода и суммы эффективных температур в естественном ареале видов. Так, исключительно однолетний цикл развития ювенильного побега характерен для видов из самых разнообразных природных зон, а виды с преимущественно или исключительно двухлетним циклом развития ювенильного побега занимают огромный общий ареал почти от 30 до 70° с.ш. Наличие брахибластов на ювенильном побеге также не связано с климатом: их в значительном количестве имеют и субарктический Р. РитНа, и субтропический

Р. armandii. В то же время, шесть изученных видов явно группируются в три пары, близких по структуре и развитию ювенильного побега (табл. 2):

(1) «Континентальная» группа - Р. sibirica + Р. сетЬга. Цикл развития ювенильного побега сугубо 1-летний, брахи-бласты на нем редки.

(2) «Приморская» группа - Р. koraiensis + Р. armandii. Цикл развития ювенильного побега сугубо 1-летний, брахи-бласты на нем есть всегда.

(3) «Островная» группа - Р. ра^фот + Р. ритИа. Цикл развития ювенильного побега исключительно или преимущественно 2-летний, брахибласты на нем обычны или обязательны.

Ветви из мужского яруса кроны зрелых деревьев. Побеги из мужского яруса кроны по большинству использованных признаков мало различаются у изученных видов и экотипов (табл. 3). Независимо от наличия микростробилов летний побег всегда отсутствует. На весеннем побеге число пазушных структур составляет 15-25 шт. Они закладываются в следующем порядке: микростробилы, брахи-бласты, криптобласты, латеральные ауксибла-сты. Из этих четырех типов пазушных органов только брахибласты имеются на всех побегах. Собственно мужскими, т.е. несущими микростробилы, являются от 40 до 70 % побегов. Если рассматривать всю совокупность побегов из мужского яруса, то среднее число бра-хибластов будет заметно больше, чем среднее число микростробилов. Если же использовать для расчета только мужские побеги, то на них доля микростробилов составит 50-75 % от общего числа пазушных образований. В дистальной части побегов обычно располагается или один криптобласт, или один латеральный ауксибласт. Криптобласты отмечены у 40-90, латеральные ауксибласты - у 10-30 % побегов.

Р. ритіїа

Р. sibirica

Р. сетЬга

Р. ^гаіетк

Р. рагуі/іога

Р. агтапйи

т

Май

Июнь Июль Август Сентябрь

Рис. 1. Сроки роста побегов и хвои у 2-летних сеянцев азиатских видов Ртт из секции Strobus

Таблица 2. Структура ювенильного побега у евроазиатских видов Ріпш из секции Strobus

Виды Тип ювенильного побега, встречаемость в %

1-летний ювенильный побег, брахибласты отсутствуют 1-летний ювенильный побег, брахибласты имеются 2-летний ювенильный побег, брахибласты имеются

Р. сетЬга 85 15 0

Р. sibirica 90 10 0

Р. ритіїа 30 10 60

Р. рап>Аот 0 0 100

Р. koraiensis 0 100 0

Р. armandii 0 100 0

Из отличий между видами следует упомянуть, в первую очередь, характерное только для Р. ритПа формирование серии криптобластов в проксимальной части побега. Это явление отмечается у всех экотипов, но выражено в разной степени. У прибайкальского экотипа такие криптобласты имели три растения и 42 % побегов, а у дальневосточного горного экотипа - лишь одно растение и 12 % побегов. На побегах с микростробилами нет криптобластов этого типа. На бесполых побегах их число варьирует от 1 до 12 шт., составляя в среднем 4-8 шт. Даже с учетом того, что проксимальные криптобласты имеются далеко не на всех побегах, их среднее число в 2-6 раз превышает число обычных (дистальных) криптобластов, а общее число криптобластов у

Р. ритПа оказывается в 6-10 раз больше, чем у двух других видов. С увеличением возраста побега часть проксимальных криптобла-стов гибнет. На интактных ветвях не было отмечено ни одного случая их пролиферации первые 10 лет жизни. За этот же период в среднем 5 % дистальных криптобластов у всех трех видов давали очень слабые боковые побеги.

По остальным признакам между видами нет существенных различий. Внутривидовые различия определяются скорее возрастом использованных растений, чем их принадлежностью к климатическим экотипам. Поэтому они выражены только у древовидных видов. С возрастом деревьев несколько увеличивается доля собственно мужских побегов и снижается их длина.

Таблица 3. Морфоструктура побегов из мужского яруса кроны

Признаки Виды и экотипы

Pinus sibirica Ртш ритПа Pinus koraiensis

1 2 3 4 5 8 10 11 12

Побеги из мужского яруса

Доля мужских побегов, % 50 72 64 56 60 48 42 50 60

Длина побега, см 1,9 аб* 1,75 б 2,1а 2,2 а 2,3 а 2,05 аб 1,07 в 2,16 а 1,15 в

Число проксимальных криптобластов, шт. - - - 5,11 а 2,2 а 1,81 а - - -

Число брахибластов, шт. 9,9 б 9,3 б 12,2 а 6,94 в 12,2 а 12,8 а 7,4 в 11,41 аб 6,8 в

Число микростробилов, шт. 5,9 а 7,7 а 6,3 а 7,32 а 9,3 а 6,48 а 6,6 а 5,14 а 7,5 а

Число дистальных криптобластов, шт. 0,78 а 0,6 а 0,7 а 0,83 а 0,8 а 0,91 а 0,79 а 0,53 а 0,4 а

Число латеральных ауксибластов, шт. 0,14 аб 0,09 б 0,15 аб 0,19 аб 0,2 аб 0,23 аб 0,11 в 0,29 а 0,2 аб

Общее число пазушных структур, шт 16,8 б 17,7 аб 19,4 аб 20,4 а 24,7 а 22,2 а 14,7 б 17,4 аб 14,9 б

Собственно мужские побеги

Число брахибластов, шт. 6,84 бв 4,4 б 6,59 бв 8,2 аб 8,5 аб 12,7 а 4,9 б 6,3 бв 6,2 бв

Число микростробилов, шт. 12,1 б 14,9 аб 15,7 аб 14,3 аб 17,3 а 13,2 аб 11,5 б 15,81 аб 12,7 аб

Общее число пазушных структур, шт 19,8 аб 20,1 аб 23,2 а 24,7 а 27,03 а 26,1 а 16,4 в 22,1 а 18,9 аб

Доля микростробилов, % 61 74 68 58 64 51 70 72 67

Примечание. Числовые обозначения экотипов здесь и далее совпадают с их обозначением в табл. 1

* - наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов обозначает отсутствие различий между ними при Р = 0,95.

Ветви из женского яруса кроны. Сексуа-лизация и структура годичного побега. В составе и взаиморасположении элементов побега у трех видов имеется много общего (рис. 2). Образование двух элементарных побегов за один вегетационный период возможно у всех трех видов. В зимующей почке содержится только один (весенний) зачаточный побег, причем в его дистальной части располагаются крупные недифференцированные примордии будущих шишек. Апикальная меристема прикрыта несколькими катафиллами, лишенными пазушных примордиев. Никаких элементов второго зачаточного побега в зимующих почках нет, что позволяет рассматривать его

как летний, заложение и растяжение которого происходит в течение одного вегетационного периода.

Три изученных вида существенно различаются по встречаемости отдельных типов морфоструктур. Наиболее важны различия по стабильности женской сексуализации и наличию летнего побега. В этом два древовидных вида очень похожи, причем внутривидовые различия между экотипами также невелики. Р. ритПа сильно отличается от них. Так, доля побегов с шишками у Р. вчЫггса составляет 88-93%, у Р. ^га1епв1в - 90-97%, а у Р. ритПа - 44-87%. В пределах вида наименее стабильная женская сексуализация отме-

Рис. 2. Женские побеги Р. koraiensis (а), Р. sibirica (б) и Р. ритйа (в) в состоянии зимнего покоя с удаленной хвоей: 1 - терминальная почка, 2 - латеральный ауксибласт на летнем побеге (почка), 3 - латеральный ауксибласт на летнем побеге, 4 - криптобласт на летнем побеге, 5 - брахибласт на летнем побеге, 6 - стерильные катафиллы летнего побега, 7 - 1-летняя шишка (озимь), 8 - след от созревшей шишки, 9 - латеральный ауксибласт на весеннем побеге (почка), 10 - латеральный ауксибласт на весеннем побеге, 11 - дистальный криптобласт на весеннем побеге, 12 - брахибласт на весеннем побеге, 13 - проксимальный криптобласт на весеннем побеге, 14 - стерильные катафиллы весеннего побега

чается у северных и высокогорных экотипов. Достоверные различия имеются только у Р. ритПа, а его равнинный дальневосточный экотип в этом отношении ближе к древовидным видам, чем к остальным (горным) экотипам.

Степень и характер изменчивости по встречаемости летнего побега очень близки к только что описанным. У древовидных видов лишь северные экотипы иногда (8-10 %) не имеют летнего побега на женских ветвях. У остальных экотипов отсутствие летнего побега - большая редкость. Р. ритПа характеризуется значительно меньшей встречаемостью летнего побега. Даже у наиболее близ-

кого в этом отношении к древовидным видам равнинного дальневосточного экотипа чуть более половины годичных побегов имеют сложную структуру. У прибайкальского и высокогорного континентального экотипов встречаемость летнего побега составляет всего 15 %.

У обоих древовидных видов наличие шишек практически гарантирует образование летнего побега, а летний побег в отсутствие шишек изредка встречается. У Р. ритПа последний вариант отмечен еще реже, а наличие шишек не гарантирует образование летнего побега. Лишь у равнинного дальневосточного и низкогорного континентального экотипов

летний побег на собственно женских побегах чаще имеется, чем отсутствует. У остальных экотипов большинство женских побегов простой структуры.

Рассмотрим различия между видами и экотипами на примере тех случаев, когда годичный побег имеет сложную структуру (табл. 4). По общему числу пазушных образований изученные виды очень похожи. Различия между экотипами выражены больше, причем с увеличением теплообеспеченности вегетационного периода число пазушных структур возрастает. Эта закономерность особенно четко выражена у Р. ритПа. У древовидных видов она проявляется не так ярко из-за влияния возраста использованных деревьев, с увеличением которого число пазушных структур снижается. Доля летнего побега в сложении последнего признака у Р. ритПа минимальная, у Р. вчЫггса - несколько выше, а у Р. Ыга1ет1в - существенно выше, чем у двух других видов. Различия между экотипами незначительны. Изменчивость длины годичного побега повторяет изменчивость общего числа пазушных структур. Однако различия между экотипами выражены более ярко, т.к. с увеличением возраста деревьев (Р. вчЬтса, Р. Ыга1ет1£) и теплообеспеченности вегетационного сезона (Р. ритПа) сокращается не только число метамеров, но и длина междоузлий.

Длина хвои на весеннем побеге у Р. ритПа существенно меньше, чем у двух других видов. Внутривидовая изменчивость по этому признаку в сглаженном варианте повторяет изменчивость по длине побега и общему числу метамеров. По длине хвои на летнем побеге различия между видами гораздо больше: Р. вчЫггса достоверно уступает Р. Ыга1епв1в и достоверно превосходит Р. ритПа. Различия между экотипами несущественны. Хвоя на летнем побеге у всех трех видов значительно короче, чем на весеннем. Превосходство

весеннего побега по этому признаку наиболее выражено у Р. ритПа, а наименее - у Р. Ыга1епв1в.

Ветви из женского яруса кроны. Структура весеннего побега. У всех трех видов в основании весеннего побега располагаются стерильные катафиллы, а остальную часть побега занимают фертильные катафиллы с брахибластами, криптобластами, латеральными ауксибластами и шишками (табл. 5). Именно в такой последовательности эти четыре типа пазушных структур располагаются на генетической спирали побегов Р. вчЫггса и Р. ^га1ет1в. У Р. ритПа часто встречаются дополнительные криптобласты, компактно расположенные в проксимальной части побега между стерильными катафиллами и бра-хибластами. Несмотря на очень широкое распространение, проксимальные криптобласты являются наименее стабильным элементом побега. Их встречаемость не имеет определенной зависимости от теплообеспеченности вегетационного периода. Так, они наиболее обильны в прибайкальской и низкогорной континентальной популяциях, но совершенно отсутствуют или встречаются крайне редко соответственно в равнинной дальневосточной и среднегорной континентальной популяциях. Даже в популяциях с высокой частотой образования проксимальных криптобластов их имеют в среднем лишь 50 % побегов. Число криптобластов на таких побегах варьирует от 2 до 26 шт., а в среднем составляет 4-10 шт. Ни одного случая их пролиферации не отмечено. К 10-летнему возрасту 70-80 % проксимальных криптобластов гибнут.

Большую часть пазушных структур весеннего побега (80-90 %) у всех трех видов составляют брахибласты. В дистальной части побега компактно расположены дистальные криптобласты, латеральные ауксибласты и шишки. У Р. вчЫггса и Р. ритПа в дистальной

Признаки Виды и экотипы

Ртия згЫггса Ртш ритПа Ртш кога1е1шз

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Число пазушных структур на годичном побеге, шт. 44,1 бв* 33,5 в 47,7 бв 52,5 бв 47,9 бв 37,9 в 32,6 в 57,4 аб 65,1 а 35,6 в 66,3 а 51,бв

Число пазушных структур на весеннем побеге, шт. 38,7 бв 27,9 в 41,6 бв 50 а 45,4 аб 34,7 в 29,1 в 54,3 а 57,7 а 24,7 в 46,8 аб 38,4 бв

Число пазушных структур на летнем побеге, шт. 5,3 в 5,6 в 6,1 бв 2,5 г 2,5 г 3,2 г 3,4 г 3,1 г 7,4 бв 10,9 аб 19,5 а 12,8 аб

Число пазушных структур на летнем побеге, % 12 17 13 5 5 8 10 5 11 31 29 25

Длина годичного побега, см 6 вг 4 г 7,1 в 7,1 в 6,5 в 3,1 г 2,4 г 10 6 9,5 6 9 бв 21,4 а 12,1 б

Длина весеннего побега, см 5,7 вг 3,8 г 6,8 в 6,8 в 6,2 в 2,9 вг 2,3 г 9,6 6 8,9 6 7,5 бв 15,6 а 96

Длина летнего побега, см 0,3 в 0,2 в 0,3 в 0,3 в 0,3 в 0,2 в 0,1 в 0,4 в 0,6 в 1,5 6 5,8 а 3,1 а

Длина летнего побега, % 5 5 4 4 5 6 4 4 6 17 27 26

Длина хвои весеннего побега, см 9,9 6 10,1 б 11,2 аб 7,9 бв 7,5 в 6,4 в _ 8,6 бв 8,1 бв 10,7 аб 13,1 а 11,2 аб

Длина хвои летнего побега, см 4,6 6 56 5,8 6 3,2 в 3,1 в 2,2 в _ 3,4 в 2,9 в 6,6 а 9а 8,1 а

Длина хвои летнего побега, % от длины хвои весеннего побега 46 50 52 41 41 35 40 36 62 69 72

Примечание. Числовые обозначения экотипов здесь и далее совпадают с их обозначением в табл. 1

* - наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов обозначает отсутствие различий между ними при Р = 0,95

Признаки Виды и экотипы

Ріпш віЬігіса Ріпш ршпііа Ріпш когаіешів

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Побеги из женского яруса кроны

Число проксимальных спящих почек, шт. _ _ _ 4,64а* 2,48а 0,236 0,66 2,22а 06 _ _ _

Число брахибластов, шт 35,06 25,Ов 38,06 40,0а 38,0аб 31,0бв 25,бв 46,0а 52,0аб 21,Зв 43,0аб 35,06

Число дистальных спящих почек, шт. 0,98а 0,516 1,0а 0,80 0,70аб 1,39а 1,32а 0,90а 0,82а 0,14в 0,28в 0,18в

Число латеральных ауксибластов, шт. 0,62бв 0,43в 0,43в 3,0а 2,5а 0,96 1,06 3,5а 1,72аб 0,22г 0,32г 0,27г

Число шишек, шт. 2,056 1,946 2,126 1,50в 1,75в 1,20вг 0,59г 1,63в 2,68аб 3,0а 3,20а 2,90а

Собственно женские побеги

Число латеральных ауксибластов, шт. 0,55в 0,40в 0,42в 2,50а 2,0а 0,65в 0,70в 2,90а 1,586 0,0 8г 0,02г 0,01г

Число шишек, шт. 2,116 2,006 2,236 1,916 2,206 1,846 1,32в 2,116 3,16а 3,60а 3,5а 3,1а

части весеннего побега обычно имеется один криптобласт. Различия между экотипами по этому признаку несущественны. Лишь у забайкальского экотипа P. sibirica дистальных криптобластов несколько меньше из-за большого возраста использованных деревьев. На побегах P. koraiensis дистальные криптобла-сты встречаются редко. Их имеют лишь i4-3S % побегов. За первые i0 лет жизни у всех видов и экотипов гибнут 70-S0%, а дают побеги 5-7 % дистальных криптобластов.

По числу латеральных ауксибластов три изученных вида очень различаются. У P. koraiensis их очень мало, а на побегах с шишками - практически нет вовсе. У P. sibirica латеральных ауксибластов достоверно больше, в среднем 0,5 шт. на побег. Различия между экотипами по этому признаку у обоих древовидных видов несущественны. P. pumila характеризуется обильным заложением латеральных ауксибластов на весеннем побеге (в 2-7 раз больше, чем у P. Sibirica, и в 4-i0 раз больше, чем у P. koraiensis). На побегах с шишками число этих органов заметно меньше, чем на побегах без шишек, но все равно достаточно велико. У P. pumila по этому признаку имеются существенные различия между экотипами. Экотипы с высокой и низкой теплообеспеченностью вегетационного периода (дальневосточный равнинный, средне- и высокогорный континентальные) имеют минимальное число латеральных ауксибластов.

Максимальное число шишек на побеге характерно для P. koraiensis. У этого вида не являются редкостью побеги с 6, 7 и даже S шишками. Число шишек на побегах P. sibirica существенно меньше. У обоих древовидных видов различия между экотипами по этому признаку практически отсутствуют. Напротив, экотипы P. pumila сильно различаются по числу шишек на побегах. Равнинный дальневосточный экотип в этом отношении близок

к P. Koraiensis, средне- и низкогорные экотипы - к P. Sibirica, а высокогорный экотип отличается очень слабым заложением шишек.

Ветви из женского яруса кроны. Структура летнего побега. У всех видов на летнем побеге встречаются три типа пазушных структур: брахибласты, криптобласты и латеральные ауксибласты (табл. 6). При наличии всех трех перечисленных типов они закладываются строго в указанной последовательности. Полный набор органов только у P. sibirica встречается чаще (60-75 % побегов), чем неполный. У P. koraiensis и P. pumila большая часть летних побегов (соответственно 65-78 % и 70-97 %) не содержат полного набора типов пазушных структур. Большинство летних побегов P. sibirica имеют несколько брахибластов, один криптобласт и 1-2 латеральных ауксибласта. На летних побегах P. koraiensis доля брахибластов существенно выше, а доля криптобластов - во много раз ниже, чем у P. sibirica. Различия между экотипами незначительны. У северных экотипов доля криптобластов несколько увеличивается за счет снижения доли брахибластов. P. pumila резко отличается от двух других видов пониженной долей брахибластов. Напротив, доля латеральных ауксибластов и особенно криптобластов многократно выше, чем у древовидных видов. Различия между экотипами очень велики. Встречаемость, число и доля брахибластов закономерно возрастает с увеличением теплообеспеченности вегетационного периода. По соотношению между криптобла-стами и латеральными ауксибластами экотипы P. pumila достаточно четко делятся на две группы. Обильное заложение криптобластов характерно для крайних по теплообеспечен-ности экотипов: дальневосточного равнинного и континентального средне- и высокогорного. У прибайкальского и обоих низкогорных экотипов число криптобластов на летнем побеге невелико (как у P. sibirica).

Признаки Виды и экотипы

Ріпш віЬігіса Ріпш ршпііа Ріпш когаіешів

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Встречаемость пазушных структур, % от числа побегов

Брахибласты 85 90 95 5 9 38 11 16 46 100 100 100

Спящие почки 86 66 74 55 60 100 100 70 87 33 35 22

Латеральные ауксибласты 88 85 95 90 85 46 11 86 69 97 100 100

Число пазушных структур, шт. на побег

Брахибласты 3,06* 3,56 3,76 0,2в 0,3в 0,4в 0,1в 0,5в 2,2бв 7,2а 15,2а 9,6а

Спящие почки 1,06 0,76 0,86 0,66 0,76 2,3а 3,1а 0,86 3,7а 0,39в 0,3в 0,2в

Латеральные ауксибласты 1,3в 1,4в 1,6в 1,7в 1,5в 0,5г 0,33г 1,8в 1,5в 3,3аб 4,0а 2,86

Число пазушных структур, % от общего количества

Брахибласты 57 63 61 8 12 13 3 16 29 66 78 76

Криптобласты 19 13 13 24 28 71 88 26 50 4 2 2

Латеральные ауксибласты 24 24 26 68 60 16 9 38 21 30 20 22

Ветви из женского яруса кроны. Сравнительный анализ структуры весеннего и летнего побегов. У всех трех видов основным типом пазушных структур являются брахи-бласты (80-90 % от общего числа пазушных структур). Большая часть брахибластов расположены на весеннем побеге. Доля летнего наиболее велика у Р. koraiensis (22-26 %). У Р. sibirica она значительно меньше (7-12 %), а у Р. ритНа - ничтожно мала (2 % у дальневосточного равнинного экотипа и менее 1 % у всех остальных).

Криптобласты наиболее редки у Р. koraiensis (0,7-1,4 % от общего числа пазушных структур), причем, более половины их расположены на летнем побеге (52-72 %). У Р. sibirica доля криптобластов значительно выше (3,6-4,4 %), и они примерно поровну распределены между двумя элементарными побегами. Особенно обильное заложение криптобластов характерно для Р. ритНа (4,611,0 % от общего числа пазушных структур). Между экотипами Р. ритНа имеются большие различия по этому признаку, а также по расположению криптобластов на годичном побеге. Наименьшая доля криптобластов характерна для равнинного дальневосточного экотипа, причем 72 % от их общего количества приходится на летний побег. У прибайкальского и обоих низкогорных экотипов доля летнего побега не превышает 7 %, а на весеннем побеге большинство криптобластов расположены в его проксимальной части (67-84 %).

Максимальная доля латеральных аукси-бластов (от общего числа пазушных структур) характерна для Р. koraiensis - 5,9-9,3 %. Почти все эти органы (92-95 %) расположены на летнем побеге. У Р. sibirica доля аук-сибластов несколько меньше (4,2-5,4 %), а их приуроченность к летнему побегу выражена не так ярко (65-79 %). Р. ритНа и по этим признакам отличается большим разнообразием.

Доля латеральных ауксибластов варьирует от 2,8-3,5 % у высоко- и среднегорного экотипов до 5,0-7,2 % у низкогорных и дальневосточного равнинного экотипов. Большая часть латеральных ауксибластов образуются на весеннем побеге. Доля летнего варьирует от 5-10 % у прибайкальского, средне- и высокогорного экотипов до 33 % у дальневосточного равнинного экотипа. Шишки составляют 2,08,6 % от общего числа пазушных структур на женских ветвях. Два древовидных вида в этом отношении близки. Доля шишек у них не ниже 4,4 %. Для Р. ритНа это значение признака, напротив, максимально (дальневосточный равнинный экотип). Минимальная доля шишек (2,0 %) отмечена у высокогорного экотипа.

Обсуждение

Таким образом, анализ изменчивости рассмотренного комплекса признаков добавляет очередной аргумент в пользу полифилетиче-ской гипотезы происхождения современной подсекции СетЬгае, в очередной раз заставляет усомниться в ее естественности, следовательно, в правомерности ее выделения. В целом, приведенные результаты хорошо демонстрируют основной принцип формирования структуры разнообразия внутри группы близкородственных видов: чем важней тот или иной признак для выживания вида, тем меньше он связан с его филогенезом и больше - с современными природно-климатическими условиями ареала. Для систематики и таксономии актуальны нейтральные в адаптивном отношении признаки, по возможности совершенно не влияющие на реальную жизнь растений. Комплекс признаков, характеризующий развитие ювенильного побега, не в полной мере отвечает этому условию. Ювенильный побег - это побег без почечных чешуй. Он явно сохранился в онтогенезе Рти&' с тех 71 -

далеких времен, когда предки современных видов обитали в условиях климата со слабо выраженными сезонами. Для Р. ра^^Аога из района с умеренно-теплым океаническим климатом 2-летний цикл развития ювенильного побега, видимо, вполне органичен. Для предположительно связанного с ним «узами родства» Р. ритНа, занимающего огромный ареал, включающий Северо-Восточную Сибирь с ее резко континентальным субарктическим климатом, это нежелательное свойство, ограничивающее адаптивные возможности вида. Чрезвычайно высокий уровень разнообразия структуры ювенильного побега, наблюдаемый у этого вида, явно свидетельствует о его относительной молодости, о происходящей в настоящее время его активной эволюции. Наличие у Р. ритНа значительного числа особей с «сибирской» структурой ювенильного побега показывает одно из направлений этого процесса.

Переходя к анализу структуры побега у зрелых деревьев, следует отметить, что три изученных российских вида имеют много общего в структуре и развитии годичного побега. В мужском ярусе кроны он состоит из единственного элементарного побега, а в женском - из двух: основного (весеннего) и дополнительного (летнего). У всех трех видов летний побег образуется не всегда и значительно уступает весеннему по числу метамеров, длине оси и хвои. Общность структуры годичного побега у Pinus обычно рассматривается как свидетельство общности происхождения видов. Так, М.И. Агамирова (1971) установила, что из восьми средиземноморских видов только пять имеют полицикличе-ские годичные побеги, причем все они являются третичными реликтами. По R.M. Lanner (1976), регулярное образование летних побегов характерно для видов, произрастающих в районах с длинным вегетационным периодом,

короткой и теплой зимой. В таких условиях сочетание гарантированного фиксированного роста весенних побегов со свободным ростом летних побегов обеспечивает оптимальное использование климатических ресурсов среды. Близость структуры годичного побега у трех изученных видов в очередной раз подтверждает общность их происхождения. Наличие летнего побега позволяет предположить, что гипотетический общий предок, скорее всего, формировался в более мягком климате, чем тот, который характерен для нынешней таежной зоны.

У видов Pinus, которые в настоящее время произрастают в южной половине умеренного пояса или в субтропиках, летние побеги близки по размеру к весенним (Tepper, 1963; Lanner, 1970; Sirikul, Kanninen, 1990). Поэтому длина годичного побега в одинаковой мере определяется условиями прошлого и текущего года, что создает определенную защиту от неблагоприятных условий отдельных лет (Lanner, 1976). У всех трех изученных видов летний побег многократно уступает весеннему по длине и числу пазушных структур. Примерно такое же соотношение двух элементарных побегов характерно и для американского бореального вида P. strobus из близкой группы Strobi (Paul, 1957; Owston, 1968). Это явное приспособление к сравнительно суровым климатическим условиям. Последнее четко прослеживается и при сравнении видов между собой. Минимальные встречаемость и размер летнего побега характерны для субарктическо-субальпийского P. pumila, максимальные - для неморального P. koraiensis. Бореальный P. sibirica занимает промежуточное положение. Само функциональное назначение весеннего и летнего побега значительно различается у трех видов. Рост ветви в длину осуществляется главным образом, за счет весеннего побега. Лишь у P.

koraiensis летний побег вносит заметную лепту в этот процесс. У двух других видов его междоузлия обычно вообще не растягиваются. Основная масса хвои у всех трех видов располагается на весеннем побеге.

Заметное участие летнего побега в ассимиляции характерно только для Р.

У Р. sibirica брахибластов на летнем побеге совсем мало, а их хвоя слаборазвита. У Р. ритНа летний побег практически не участвует в формировании листового аппарата. Наиболее велики различия между видами по участию двух типов элементарных побегов в ветвлении. У Р. koraiensis оно осуществляется почти исключительно за счет летнего, у Р. sibirica -в основном за счет летнего, а у Р. ритНа - в основном за счет весеннего побега.

Таким образом, с увеличением продолжительности и теплообеспеченности вегетационного периода явно нарастает функциональная специализация каждого из двух элементарных побегов. Это особенно хорошо заметно на примере функций плодоношения и ветвления: у Р. ритНа они почти полностью совмещены на весеннем побеге, а у Р. koraiensis - почти полностью разделены между двумя элементарными побегами. Причина очевидна: в области распространения Р. koraiensis полное развитие двух побегов гарантировано, а в области распространения Р. ритНа - не гарантировано климатом. Поэтому в первом случае естественный отбор поддерживал, а во втором - не поддерживал разделение функций между побегами.

Различия между экотипами по структуре женских побегов у Р. sibirica и Р. koraiensis не -велики и связаны скорее с возрастом использованных деревьев, чем с климатом. Если у Р. koraiensis отсутствие климатически обусловленных различий можно было бы объяснить почти одинаковым климатом в районах исследования, то для Р. sibirica этого объясне-

ния явно недостаточно, ибо в работе использованы как раз контрастные в климатическом отношении экотипы. Более того, привлечение к анализу результатов, полученных в наиболее благоприятных для Р. sibirica условиях Северо-Восточного Алтая (Горошкевич, 1994) и южной подзоны тайги Западной Сибири (Горошкевич, Велисевич, 1992), показывает, что даже в крайних по климатическим условиям частях ареала структура годичного побега у этого вида на удивление единообразна. Последнее, по нашему мнению, связано с тем, что и климатические различия в пределах ареала Р. sibirica не так уж велики. На всем протяжении ареала это умеренно холодный и умеренно континентальный климат запад-но- и южносибирской тайги. У Р. ритНа влияние возраста растений на структуру побега не прослеживается. Это вполне естественно, т.к. ярко выраженная способность к образованию придаточных корней обусловливает непрерывное омоложение растений (Меженный, 1958; Моложников, 1975; Хоментовский, 1995). Наоборот, климатически обусловленные различия между экотипами велики и достоверны. Мы полагаем, это зависит от очень большого разнообразия климата внутри ареала. Область распространения Р. ритНа значительно менее однородна в климатическом отношении. Даже в пределах той небольшой выборки экотипов, которая использована в настоящей работе, климат варьирует от очень холодного и резко континентального, совершенно непригодного для Р. sibirica, до сравнительно теплого океанического, вполне приемлемого для Р. ^^етч&'. Главной причиной распространения Р. ритНа в столь широком климатическом диапазоне, по-видимому, является стланиковая форма роста, позволяющая виду и успешно выживать в крайне суровых условиях, и успешно конкурировать с прямостоячими деревьями в условиях бла-

гоприятных. Вполне естественно, что разнообразие структуры годичного побега отражает разнообразие климатических и иных условий в пределах ареала P. pumila. При этом наблюдается достаточно четкая закономерность: чем больше продолжительность и те-плообеспеченность вегетационного периода, тем структура побега ближе к характерной для древовидных видов. При этом увеличение встречаемости летнего побега и числа метамеров на нем отражает целесообразность более полного использования климатических ресурсов. Стабильность женской сексуали-зации побегов, число заложившихся шишек и их доля от общего числа метамеров также закономерно возрастают в ряду от континентального высокогорного к дальневосточному равнинному экотипу. По-видимому, это в известной мере отражает изменение в соотношении вегетативного и семенного возобновлений вида.

Значительными и очень характерными оказались различия между видами и экотипами по встречаемости криптобластов и их расположению на побегах. Криптобласт представляет собой пазушный орган, меристема которого изначально характеризуется пониженной и непродолжительной в сезонном цикле развития митотической активностью (Powell, 74; Owens, Molder, 1973). Поэтому вполне естественно, что криптобласты наиболее характерны для слаборастущих побегов. В рассмотренном материале это проявляется уже при сравнении мужских и женских побегов любых растений. На мужских доля крип-тобластов заметно выше, а их отношение к латеральным ауксибластам многократно выше, чем на женских. То же самое наблюдается и при сравнении женских побегов трех видов: число и особенно доля криптобластов возрастает с сокращением размера побега в ряду P. koraiensis - P. sibirica - P. pumila. Если эко-

типы древовидных видов похожи и в этом отношении, то экотипы P. pumila довольно разнообразны. Тенденция та же. Число и доля криптобластов увеличивается с сокращением размера побега в ряду от дальневосточного равнинного к континентальному высокогорному экотипу. Адаптивное значение этой связи вполне понятно. Латентная почка - это резервный орган, обеспечивающий регенерацию ассимиляционного аппарата в случае его повреждения под действием внешних факторов. Вероятность таких повреждений возрастает в суровых климатических условиях. Поэтому и сформировался физиологический механизм, увеличивающий заложение крип-тобластов с сокращением скорости роста побегов.

Регенерация побегов в случае их повреждения морозом или насекомыми не единственная функция латентных почек. Они имеют большое значение и в нормальном развитии некоторых древесных растений, особенно кустарников (Ляшенко, 1964 и др.) и деревьев, способных к порослевому возобновлению (Busgen, Munch, 1931и др.). У остальных деревьев побегообразование из латентных почек обеспечивает формирование вторичных систем ветвления, которые на поздних этапах онтогенеза иногда могут даже образовывать вторичную крону, сравнимую по размеру с первичной (Туркевич, 1963; Harmer, 1990; Гордиенко, Гордиенко, 1992 и др.). P. sibirica характеризуется мощным развитием вторичной кроны в возрасте 200-300 лет (Скороходов, 1992; Горошкевич, Велисевич, 2000). Это становится возможным и целесообразным из-за низкой сомкнутости абсолютного большинства сибирских кедровников (Смоло-ногов, 1990 и др.) и, как следствие, высокого уровня освещенности под пологом леса. Для дальневосточных кедровников характерны многоярусное строение и высокая сомкну-

тость (вертикальная и горизонтальная) на всех этапах их восстановительно-возрастной динамики (Колесников, 1956 и др.). В таких условиях сколько-нибудь значительное развитие вторичной кроны вряд ли возможно. Не исключено, что именно поэтому естественный отбор не поддерживает образование большого числа криптобластов и их доля на побегах Р. koraiensis оказывается в 3-4 раза меньше, чем у Р. і'іЬігіса.

Еще одна функция латентных почек -образование стеблеродных придаточных корней (Ваппап, 1942 и др.). Недавно корни предположительно такого происхождения обнаружены у Р. ііЬігіса на верхней границе распространения в горах (Горошкевич, 1998). Если у древовидных видов ризогенез из латентных почек может иметь реальное значение только на окраинах ареала, то у Р. ритіїа образование стеблеродных придаточных корней происходит повсеместно и регулярно, является важнейшим элементом жизненной стратегии вида (Моложников, 1975; Хомен-товский, 1995 и др.). Возможно, что заложение очень большого числа криптобластов на побегах Р. ритіїа связано именно с этой особенностью вида.

Интересно, что все признаки, имеющие отношение к заложению криптобластов у Р. ритіїа (их число, доля от общего числа метамеров, расположение на побеге), на редкость лабильны во всех формах изменчивости: на одной ветви в разные годы, на разных ветвях одного растения, у разных особей одной популяции и у разных экотипов. По-видимому, эта группа признаков в настоящее время находится на этапе становления, служит объектом активного естественного отбора. В разных частях ареала данный процесс имеет свои особенности. Об этом, в частности, свидетельствует разнообразие экотипов по срокам заложения криптобластов и их положению на

годичном побеге. В суровых климатических условиях они (как и все остальные органы) закладываются на весеннем побеге, а в благоприятных (дальневосточный равнинный экотип), главным образом, на летнем побеге. И в том и в другом случае криптобласты занимают на элементарном побеге свое обычное место: между брахибластами и ауксибла-стами. У пяти экотипов Р. ритНа из шести криптобласты найдены также и в совершенно необычном для Ртш' месте - в проксимальной части весеннего побега. Наличие и число таких криптобластов - самый лабильный из всех признаков, характеризующих органогенез. Даже у тех экотипов, где проксимальные криптобласты обычны и многочисленны, имеются растения, у которых они совершенно отсутствуют. Проксимальные криптобла-сты необычны не только по положению на побеге, но и по своему «поведению»: не обнаружено ни одного случая пролиферации в первые 10 лет их жизни. Возможно, что это относительно недавнее и перспективное новообразование - специализированные органы для регенерации придаточных корней.

Таким образом, общность структуры го -дичного побега подтверждает единство происхождения трех российских видов Pinus из группы СетЬгае, а значительные различия между видами и экотипами демонстрируют большое значение рассмотренного комплекса признаков для адаптации растений к климатическим и иным условиям. Основными направлениями изменений структуры побега с сокращением теплообеспечен-ности вегетационного периода в ряду Р. koraiensis - Р. sibirica - Р. ритНа являются убывание функциональной специализации элементарных побегов, редукция летнего побега, сокращение ветвления и заложения репродуктивных структур, увеличение числа криптобластов. Особенно обильное

заложение последних на побегах P. pumila их трансформации в придаточные корни при предположительно связано с возможностью формировании жизненной формы стланца.

Работа выполнена при поддержке СО РАН

Список литературы

Агамирова М. И. (І97І) Ритм роста годичных побегов у некоторых видов сосны на Апше-роне // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. Вып. 7S. С. 52-57.

Воробьев В. Н., Горошкевич С.Н. (i9S9) Методика ретроспективного изучения динамики мужского «цветения» Pinus sibirica (Pinaceae) // Бот. журн. 74: 554-557.

Воробьев В. Н., Горошкевич С. Н. (І99І) Генеративная ярусность кроны кедра сибирского // Лесоведение.. № i. C42-4S.

Гордиенко М. И., Гордиенко Н. М. (І992) Морфологические особенности водяных побегов ясеня обыкновенного // Лесоведение. № 3. С. 6i-6S.

Горошкевич С. Н. (І992) Взаимосвязь вегетативного и генеративного органогенеза и роста женских побегов кедра сибирского в погодичной динамике // Известия РАН. Сер. биол. № 3. С. 36S-377.

Горошкевич С. Н. (І994) О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica (Pinaceae) // Бот. журн. 79: 63-7І.

Горошкевич С. Н. (i99S) О жизненной форме стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар. С. І9-20.

Горошкевич С. Н., Велисевич С. Н. (І992) О соотношении вегетативного и генеративного органогенеза у кедра сибирского // Онтогенез. 23: 26S-276.

Горошкевич С. Н., Велисевич С. Н. (2000) Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica) на генеративном этапе онтогенеза //Сиб. бот. журн. 2: ІІ0-І22.

Колесников Б. П. (І956) Кедровые леса Дальнего Востока. М.-Л., 26І с.

Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. (І990) Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии // Генетика. Т. 26. № 4. С. 694-707.

Куприянова Л. А., Литвинцева М. В. (І974) Группа Cembra рода Pinus, ее объем и связи по палинологическим данным // Бот. журн. Т. 59. № 5. С. 630-664.

Литвинцева М. В. (І974) Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов Cembrae рода Pinus // Бот. журн. Т. 59. № І0. С. І50І-І505.

Ляшенко Н. И. (І964) Биология спящих почек. М.-Л., SS с.

Меженный А. А. (i95S) Некоторые особенности роста и формирования деревьев кедра и кустов кедрового стланика в Южной Якутии //Научные сообщения Якутского филиала СО АН СССР. Вып. І. С. 96-І03.

Минина Е. Г. (І97І) О морфогенезе кедра сибирского //Лесоведение. № 4. С. 27-36.

Михайлевская О. Б. (i960) О биологии кедрового стланика (Pinus pumila Rgl.) на Камчатке // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. № 3. С. І36-І4І.

Моложников В. Н. (І975) Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. М., 203 с.

Некрасова Т. П. (1972) Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск, 272 с.

Скороходов С. Н. (1992) Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Томск. Вып. 5. С. 131-137.

Смолоногов Е. П. (1990) Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск, 288 с.

Тахтаджян А.Л. (1987) Система магнолиофитов. Л.: Наука. 440 с.

Туркевич И. В.(1963) Водяные побеги // Вегетативный лес. М., с. 217-229.

Хоментовский П. А. (1995) Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel) на Камчатке. Владивосток, 227 с.

Bannan M. W. (1942) Notes of the origin of adventitious roots in the native Ontario conifers // Amer. J. Bot.. 29: 593-598.

Busgen M., Munch E. (1931) The structure and life of forest trees. New York. 412 p.

Borthwick A. W. (1899) On the interfoliar buds in pines. Trans. and Proc. Edinburgh Bot. Soc. 21: 154-158.

Chudnoff M., Geary T F. (1973) Terminal shoot elongation and cambial growth rhythms in Pinus caribaea // Commonw. Forest. Rev. 52: 317-324.

Critchfield W. B. (1986) Hybridization and classification of the white pines (Pinus, section Strobus) // Taxon. 35: 647-656.

Curtis Y. D., Popham R. A. (1972) The development anatomy of long branch terminal buds of Pinus banksiana // Amer. J. Bot. 59: 194-202.

Doak C. C. (1935) Evolution of foliar types, dwarf shoots and cone scales of Pinus // Ill. Biol. Monogr. Urbana,. Vol. 13. N 3. 106 p.

Goncharenko G. G., Padutov V. E., Silin A. E. (1992) Population structure, gene diversity, and differentiation in natural populations of cedar pines (Pinus, subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR // Plant Syst. and Evol. 182: 121-134.

Hanawa J., Sasaki Y. (1970) A preliminary study on the shoot apex of Pinus pumila // Bull. Fac. Educ. Hirosaki Univ. 23: 12-16.

Harmer R. (1990) The timing of canopy and epicormic shoot growth in Quercus robur L. // Forestry. 63: 279-283.

Henry A. (1846) Knospenbilder, ein Beitrag zur Kenntniss der Laubknospen und Verzweigungsart der Pflanzen // Nova Acta Leop. Carol. Akad. Naturf. Vehr. Bd. 22. S. 171-342.

Krutovskii K. V., Politov D. V., Altukhov Y. P. (1994) Genetic differentiation and phylogeny of stone pine species based on isozyme loci // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge. Ogden. P. 19-30.

Lanner R. M. (1970) Origin of the summer shoot of Pinion pines // Canad. J. Bot. 48: 17591765.

Lanner R. M. (1976) Patterns of shoot development in Pinus and their relationship to growth potential // Tree phisiology and yield improvement. Academic Press, L., P. 223-243.

Mirov N.T. (1967) The genus Pinus. - N.-Y.: Ronald. 602 p.

Owens J. N., Molder M. Bud development in western hemlock. I. Annual growth cycle of vegetative buds // Canad. J. Bot. 1973. Vol. 51. N 11. P. 2223-2231.

Owens J. N., Molder M. (І974) Bud development in western hemlock. II. Initiation and development of pollen cones and seed cones // Canad. J. Bot.. 52: 2S3-294.

Owens J. N., Molder M. (І975) Long-shoot terminal bud development of Pinus contorta // Symposium: Management of lodgepole pine ecosistems. Pullman. Vol. i. P. S6-i04.

Owens J. N., Molder M. (І977) Seed cone differentianion and sexual reproduction in western white pine (Pinus monticola) // Canad. J. Bot. 55: 2574-2590.

Owston P. W. (i96S) Multiple flushing in eastern white pine // For. Sci. І4: 66-67.

Paul B. H. (І957) Double branch whorls in White pine // For. Sci. 3: 7І-72.

Pilger R. (І926) Genus Pinus // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Gimnospermae. Ed. A. Engler and K. Prantl. Leipzig. P. i20-iS3.

Powell G. R. Initiation and development of lateral buds in Abies balsamea // Canad. J. Forest Res. І974. Vol. 4. N 4. P. 45S-469.

Sacher J. A. (І954) Structure and seasonal activity of the shoot apices of Pinus lambertiana and Pinus ponderosa // Amer. J. Bot.. 4І: 749-759.

Shaw G. R. (І9І4) The genus Pinus. Cambridge. 96 p.

Shurkhal A., Podogas A., Zhivotovsky L. (І992) Allozyme differentiation in the genus Pinus // Silvae Genetica. 4І: І05-І09.

Siricul W., Kanninen M. (І990) Shoot growth and its variation in Pinus kesiya // Silva Fenn. 24: 303-3І3.

Stone E. L., Jr., Stone M. H. (І943) Dormant buds in certain species of Pinus // Amer. J. Bot. 30: 346-35І.

Sucoff E. (І97І) Timing and rate of bud formation in Pinus resinosa // Canad. J. Bot. 49: iS2i-

iS32.

Tepper H. B. (І963) Dimesional and zonational variation in dormant shoots apices of Pinus ponderosa // Amer. J. Bot. 50: 5S9-596.

Van Den Berg D. A., Lanner R. M. (І97І) Bud development in lodgepole pine // For. Sci. І7: 479-

4S6.

Vorobjev V. N., Goroshkevich S. N., Savchuk D. A. (І994) Method of retrospective study of seminiference dynamics in Pinaceae // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge. Ogden. P. 20І-204.

Shoot Morphological Structure and Development in 5-Needle Pines of Northern and Eastern Asia: Phylogenetic and Climatic Interpretation

Sergey N. Goroshkevich and Alexandr G.Popov

Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, Siberian Branch of the Russian Academy of Science 10/3 Akademichesky, Tomsk, 634055 Russia

Comparative analysis ofjuvenile and adult shoot structure in 5-needle pine species of Northern and eastern Asia are realized. The more the duration ofvegetation period and sum of effective temperatures in natural habitat, the later shoot growth in seedlings begins and terminates. On this point, examined species are neatly divided into 4 groups: (1) subalpine-subarktic P.pumila, (2) boreal- mountain taiga P. sibirica and P.cembra, (3) nemoral species of monsoon forest (P. koraiensis and P.parviflora),

(4) subtropical P. armandii. Differences between species by juvenile shoots were not related with climate in its natural range. There are 3 pairs of species were distinguished by duration of juvenile morphogenesis and presence of the mature morphostructures on juvenile shoots: Pinus sibirica + P. cembra, P. koraiensis + P. armandii, P.parviflora + P.pumila. The presented dates adds argument in favor ofpolyphyletic hypothesis of modern subsection Cembrae origin. The morphological structure of adult shoots in 12 contrasting climatic ecotypes of three Russian Pinus species from Cembrae group (P. sibirica, P. pumila u P. koraiensis) was examined. In all species, male shoots produce one (winter) bud and one (spring) elementary shoot during the growing season. Female shoots were found to initiate two buds and two elementary shoots during the growing season. At the beginning of the season a temporal bud is initiated giving rise to the summer shoot, which is formed during the season without any period of dormancy. Then a winter bud is formed producing the first (spring) elementary shoot in the beginning of the next season. There are short shoots, dormant buds, and lateral long shoots on each elementary shoot. Differences in annual shoot structure between species and ecotypes were showed and discussed.

Key words: structure and development of juvenile and adult shoot, 5-needle pines of Northern and Eastern Asia, evolution, adaptation.