Влияние полисульфида кальция на морфометрические и физиолого-биохимические процессы растений пшеницы

ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. ПРИКЛАДНАЯ ХИМИЯ И БИОТЕХНОЛОГИЯ Том 8 № 2 2018

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ / PHYSICO-CHEMICAL AND GENERAL BIOLOGY Оригинальная статья / Original article УДК 581.19

http://dx.doi.org/10.21285/2227-2925-2018-8-2-55-62

ВЛИЯНИЕ ПОЛИСУЛЬФИДА КАЛЬЦИЯ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ

© В.В. Федяев, Р.Г. Фархутдинов, И.А. Массалимов, В.О. Цветков, А.А. Ишмухаметов, И.А. Ярмухаметова, Р.Н. Латыпов, А.А. Ямалеева

Башкирский государственный университет,

450076, Российская Федерация, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

В лабораторных и полевых условиях было исследовано влияние полисульфида кальция (CaS4) на ростовые, физиолого-биохимические и продуктивные параметры растений пшеницы. Использовали 0,1; 0,5; 1; 2,5 и 5%-е растворы CaS4, инкубируя семена в течение 3 и 6 ч. Измеряли сырую, сухую массу и длину побегов и корней, скорость образования супероксид-аниона, содержание перекиси водорода, определяли пероксидазную и каталазную активности, концентрацию малонового диальде-гида (МДА). В полевых исследованиях семена обрабатывали раствором CaS4 из расчета 0,6 л/т, с последующим опеределением количества проростков, пораженных корневой гнилью. При обработке семян в течение 3-х ч в 1%-м растворе у 6-суточных проростков наблюдали увеличение длины листьев, а также по совокупности эффектов воздействия на редокс-систему клеток корня в указанной концентрации CaS4 оказывал наиболее благоприятное влияние. Использование предпосевной обработки раствором CaS4 в полевых условиях привело к росту урожая почти на 3 ц/га и повышению содержания белка в семенах пшеницы на 6%. По фунгицидной активности раствор полисульфида кальция показал более низкую биологическую эффективность при сравнении с известным препаратом ТМТД. Влияние полисульфида кальция на прорастание семян пшеницы зависит от концентрации и времени воздействия. Также изученный препарат полисульфида кальция проявляет определенную фунгицидную активность.

Ключевые слова: пшеница, предпосевная обработка, полисульфид кальция, редокс-система, урожайность.

Формат цитирования: Федяев В.В., Фархутдинов Р.Г., Массалимов И.А., Цветков В.О., Ишмухаметов А.А., Ярмухаметова И.А., Латыпов Р.Н., Ямалеева А.А. Влияние полисульфида кальция на морфомет-рические и физиолого-биохимические процессы растений пшеницы // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2018. Т. 8, N 2. С. 55-62. DOI: 10.21285/2227-2925-2018-8-2-55-62

EFFECTS OF CALCIUM POLYSULPHIDE ON MORPHOMETRIC, PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PROCESSES IN WHEAT

© V.V. Fedyaev, R.G. Farkhutdinov, I.A. Massalimov, V.O. Tsvetkov, A-А. Ishmukhametov, I.A. Yarmukhametova, R.N. Latypov, A.A. Yamaleeva

Bashkir State University

32, Zaki Validi St., Republic of Bashkortostan, Ufa, 450076, Russian Federation

In this paper, the effect of calcium polysulphide (CaS4) on the growth, physiological, biochemical and pro-ductive parameters of wheat plants is studied under both laboratory and field conditions. The solutions of CaS4 with concentrations of 0.1, 0.5, 1, 2.5 and 5% were used for wheat seed incubation during 3 and 6 hours. In the samples, the wet and dry mass, the shoot and root length, the rate of superoxide anion for-mation, the content of hydrogen peroxide were measured. The peroxidase and catalase activity and the malondialdehyde concentration were defined. In the field experiments, wheat seeds were treated with a CaS4 solution at a rate of 0.6 l/t, followed by the determination of the number of shoots affected by root rot. When wheat seeds were treated with a 1% CaS4 solution for 3 hours, the 6-day old sprouts demonstrated an increase in the leaf length. Judging by its overall effect on the root cell redox system of wheat plants, this CaS4 concentration is shown to be the most beneficial compared to other CaS4 concentrations. The use of CaS4 for the pre-seeding treatment of wheat seeds under field conditions led to an increase in the har-vest and the seed protein content of about 3 kg/ha and 6%, respectively. In terms of fungicidal activity, this CaS4 solution showed a lower biological activity compared to Thiram. It is found that the effect of CaS4 on the germination of wheat seeds depends on its concentration and time of exposure. In addition, it is shown that the studied CaS4 solution exhibits a certain level of fungicidal activity.

Keywords: wheat, presowing treatment, calcium polysulphide, redox-system, yield

For citation: Fedyaev V.V., Farkhutdinov R.G., Massalimov I.A., Tsvetkov V.O., Ishmukhametov A.A., Yarmu-khametova I.A., Latypov R.N., Yamaleeva A.A. Effects of calcium polysulphide on morphometric, physiological and biochemical processes in wheat. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya [Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2018, vol. 8, no. 2, pp. 55-62. (in Russian). DOI: 10.21285/2227-2925-2018-8-2-55-62

ВВЕДЕНИЕ

Растущий объем химизации растениеводства требует разработки и внедрения более эффективных, с биологической точки зрения, и экологически более безопасных препаратов. Создаваемые соединения должны проявлять не только рострегулирующую активность по отношению к растению, но и обладать более широким спектром действия, например, обеспечивать защиту от фитопатогенов.

Ранее было показано, что биологическая активность высокодисперсных веществ значительно возрастает при переходе в наноразмер-ный диапазон [1, 2].

Одной из сторон влияния химических защитных соединений на растения, является увеличение образования активных форм кислорода (АФК) в различных компартментах клетки [3].

В связи с вышесказанным представляется важным изучение процессов происходящих с про- и антиоксидантной системой растений, связанных с предпосевной обработкой наносе-рой. Как было показано нами ранее [4], данная система первой реагирует на предпосевную обработку серосодержащими органическими веществами.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Для лабораторных исследований были использованы семена и проростки мягкой яровой пшеницы ТгШсит аеэ^уит Ь. сорта Казахстанская 10. Эксперименты по изучению урожайности и устойчивости растений к фитопатогенам в полевых условиях проводили с растениями сорта Башкирская 26.

Для изучения влияния полисульфида кальция (CaS4) на прорастание семян использовали 0,1; 0,5; 1; 2,5 и 5%-е растворы, принимая исходный коммерческий препарат за 100%-й. Контролем служила дистиллированная вода. Предобработка семян проводилась в герметичных стеклянных флаконах, куда помещали по 50 сухих зерновок одинакового размера, которые погружали в 15 мл раствора. Время выдерживания семян составляло 3 и 6 ч. Далее зерновки промывали в проточной воде, раскладывали на фильтровальной бумаге и помещали в темный термостат на сутки при температуре 26 °С. По истечении этого времени, посчитывали процент проросших семян.

Для работы с 6-суточными растениями полученные по вышеописанной методике проросшие семена далее выращивали методом гидропоники с использованием модифицированной

питательной смеси Хогланда-Арнона [5] при освещении 120 Вт/м2 в течение 16 ч и средней дневной температуре 26 ± 2 °С.

У проростков измеряли сырую, сухую массу и длину побегов и корней. Скорость образования супероксид-аниона определяли по накоплению адренохрома [6]. Содержание перекиси водорода измеряли методом с использованием ксиленолового оранжевого [7]. Экстракцию суммы ферментов проводили с использованием буфера следующего состава: 0,1 М фосфатный буфер, рН 7, 0,01 мМ ЭДТА и 0,1% Triton X-100 [8]. Пероксидазную активность определяли по активности гваяколперок-сидазы [9]. Измерение активности каталазы проводили методом, основанным на образовании продукта реакции молибдата аммония и перекиси водорода [10]. Измерение концентрации малонового диальдегида (МДА) определяли по реакции с тиобарбитуровой кислотой [11]. Определение содержания белка проводили методом с использованием амидо черного [12].

В полевых исследованиях семена пшеницы обрабатывали раствором полисульфида кальция из расчета 0,6 л/т. Раствор ТМТД вносили согласно инструкции производителя в отношении 3 л на тонну семян пшеницы. Через 7 сут после посева подсчитывалось количество проростков пораженных корневой гнилью. Биологическую эффективность препаратов определяли по формуле Эббота [13].

Все измерения проводили в 4-кратной биологической и 3-6-кратной аналитической по-вторности. На рис. 1-4 представлены средние арифметические значения и ошибки средней.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Изучение влияния растворов CaS4 разной концентрации на процесс прорастания семян пшеницы выявило зависимость количества полученных проростков от уровня содержания серы и времени обработки зерновок.

Доля проросших семян при использовании растворов, содержавших 0,1, 0,5 и 1% CaS4, при обработке в течение 3 ч снижалась, соответственно, на 8,6, 13 и 13%. Увеличение времени обработки семян до 6 ч в 1%-м растворе CaS4, приводило к снижению прорастания семян на 36%, относительно соответствующего контроля. Использование 2,5 и 5%-х растворов серы приводило к более чем 2-кратному снижению доли проросших семян, как при 3-х, так и при 6-и ч выдерживания семян в растворе препарата (рис. 1).

Влияние полисульфида кальция на морфометрические..

Рис. 1. Влияние концентрации растворов полисульфида кальция (CaS4) и времени обработки на прорастание семян пшеницы:  - обработка в течение 3-х ч;

Я - обработка в течение 6-и ч; К- контроль Fig. 1. Effect of calcium poiysuifide (CaS4) concentration and processing time on sprouting of wheat seeds: EH - 3 h; - 6 h; К - control

Таким образом, по результатам первого этапа работы, далее были использованы растворы СaS4 в концентрации 0,1, 1 и 2,5% при времени обработки семян в течение 3 ч.

Анализ морфометрических параметров показал увеличение длины первого листа 6-суточ-ных проростков при предобработке семян растворами, содержавшими 0,1 и 1% соединения серы, относительно контроля, на 5 и 8% соответственно. При этом применение 2,5%-го раствора CaS4 приводило к снижению длины первого листа на 3% по сравнению с контрольными растениями (рис. 2, а).

Средняя длина корней под влиянием серы снижалась относительно контроля пропорцио-

и 16%, соответственно (рис. 2, а).

Измерение сухой массы побегов и корней показало отсутствие значимых различий между побегами и корнями проростков при использовании растворов соединения серы в концентрации 0,1 и 1% и снижение данного параметра при применении 2,5%-го раствора на 8% у побегов и на 9,5% - корней (рис. 2, Ь).

Таким образом, ростовые реакции 6-суточ-ных проростков пшеницы позволили подтвердить тормозящее рост влияние 2,5%-го раствора полисульфида кальция, первоначально показанное при определении прорастания семян, и стимулирующее удлинение листьев воздействие 1%-го раствора CaS4.

20

18

16

14

12

2 о 10

го 8

т X 6

с; а: 4

2

0

Т

ш

х

111

та о о га 5 о; ГО

х >, О

14

12 -I X 10 8 6 4 2 0

X

X

О

0.1 1

CaS4, %

2.5

0 (К) 0.1

2.5

CaS4, %

Рис. 2. Зависимость длины первого листа и корней (а) и сухой массы побегов и корней (Ь) от концентрации раствора полисульфида кальция (Са84):  - надземные органы; - корень; К - контроль

Fig. 2. Length of first leaf and roots (a) and dry mass of sprouts and roots (b) versus calcium polysulfide (CaS4) concentration: D - top organs; - root; K - control

Измерение скорости образования супероксид-аниона (СОА) в корнях проростков показало, что у растений, семена которых были обработаны 1%-м раствором полисульфида кальция, данный показатель оставался на уровне близком к контрольному значению. Использование 0,1%-го раствора приводило к снижению образования СОА на 35%, а 2,5%-го - на 19%, относительно контроля (рис. 3, а).

Определение содержания перекиси водорода (Н2Ог) в корнях проростков выявило снижение её концентрации при использовании 0,1 и 1%-ых растворов в среднем на 17%. При этом уровень содержания Н2О2 в корнях проростков после обработки семян 2,5%-м раствором препарата серы был на 6,7% выше по сравнению с данным показателем у контрольных растений (рис. 3).

Вероятно, высокая скорость образования супероксид-аниона при использовании 1%-го раствора CaS4 относительно остальных вариантов применения изучаемого соединения серы, может быть обусловлена поддержанием ростовых процессов побега, как было показано выше. Косвенным подтверждением нашего предположения о благоприятном влиянии на проростки пшеницы 1%-го раствора CaS4, может служить значительное снижение содержания перекиси водорода в тканях корня растений при использовании данного раствора.

Активность ферментов нейтрализующих перекись водорода - гваяколпероксидазы и каталазы, под влиянием обработки семян препаратом серы изменялась сходным образом. Так, при использовании 0,1%-го раствора CaS4, происходило увеличение активности обоих ферментов, по сравнению с контролем, на 52 и 60%, соответственно. Обработка семян 15%-м раствором незначительно снижала ак-

тивность данных ферментов на 4% в случае гваяколпероксидазы и 5% - каталазы. В то же время, 2,5%-й раствор полисульфида повышал активность обоих ферментов (на 20% - гваяколпероксидазы и 10% - каталазы) (рис. 4, а и Ь).

Таким образом, активность рассмотренных ферментов зависела от концентрации соединения серы в процессе предпосевной обработки семян пшеницы. При 0,1%-ом содержании полисульфида кальция в растворе происходила стимуляция активности пероксидазы и каталазы, что могло привести к пониженному содержанию перекиси водорода в клетках корней. При этом низкая концентрация Н2О2 в корнях растений предобработанных 1%-м раствором, не сопровождалась повышением активности изученных в работе ферментов, что могло быть обусловлено участием других компонентов антиокислительной системы растений.

Измерение содержания продукта перекис-ного окисления липидов - малонового диаль-дегида (МДА), показало, что растения, семена которых были обработаны 0,1%-м раствором серы, отличались наиболее высоким содержанием этого соединения - на 172% выше относительно контроля. При применении 1%-го раствора полисульфида, уровень содержания МДА повышался только на 9%, а в случае обработки семян 2,5%-м раствором серы - снижался на 56%, по сравнению с контролем (рис. 4, с).

Полевые испытания препарата содержащего полисульфид кальция проводились в 2016 году. Как видно из таблицы предпосевная обработка приводила к увеличению урожая почти на 3 ц/га и увеличению содержания белка в зерне на 6%, относительно контроля.

Рис. 3. Влияние растворов полисульфида кальция (CaS4) разных концентраций на скорость образования супероксид-аниона (СОА) (а) и содержание перекиси водорода ^^2) (ь) в корнях проростков пшеницы: К - контроль

Fig. 3. Effect of calcium polysulfide (CaS4) solutions on rate of superoxide anion (COA) production (a) and hydrogen peroxide concentration (6) in in roots of wheat germ: K - control

а

^ 2,5 е б

X 2

1 5 ш 1,5

О

,а

за 1

а д

и с

сок0,5 р

е П

0 (К) 0.1 1

2.5

CaS4, %

а к л е б

0,8

0,7

х 0,6

6 0,5

uj 0,4

О

я 0,3 з а

§ 0,2 I 0,1 0,0

0 (К) 0.1

1 2.5

CaS4, %

b

1,2

I 1,0

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

ill.

0 (К) 0.1 1 2.5

CaS4, %

Рис. 4. Влияние растворов полисульфида кальция (CaS4) пероксидазную (а) и каталазную (b) активности и накопление малонового диальдегида (МДА) (с) в корнях проростков пшеницы: К - контроль

Fig. 4. Effect of calcium polysulfide (CaS4) solutions on peroxidase (a) and catalase (b) activity and malonic anhydride dialdehyde (МДА) accumulation (c) in roots of wheat germs

Влияние полисульфида кальция на урожайность яровой пшеницы сорта Башкирская 26

Effect of calcium polysulfide on Bashkirskaya 26 wheat productivity

3

0

a

c

Вариант опыта Норма расхода, Урожайность, ц/га Содержание

л/т среднее прибавка урожая, ц/га к контролю белка, %

Контроль (без обработки) - 17,8 - 14

Полисульфид кальция 0,6 20,7 2,9 22

Также было проведено отдельное исследование влияния препарата серы на возбудителей корневых гнилей. Пораженность семян корневыми гнилями составляла 65 %. В качестве препарата сравнения был использован препарат ТМТД (бис-(диметилтиокарбомоил)-дисуль-фид) - современный контактный протравитель семян используемый для борьбы с корневыми гнилями.

Фунгицидную активность препаратов оценивали по степени подавления семенной инфекции возбудителями корневых гнилей (Helminthosporium, Fusarium и др.). Эффективность воздействия препаратов определяли по процентному содержанию незараженных семян. Всхожесть семян и пораженность их болезнями определяли через 7 дней от начала проращивания. Результат обработки семян показал, что наиболее эффективным являлся

1. Массалимов И.А., Давлетов Р.Д., Гай-фуллин Р.Р., Зайнитдинова Р.М., Шайнурова А.Р., Мустафин А.Г. Наноразмерная сера - эффективный фунгицид и стимулятор роста пшеницы. // Вестник защиты растений. 2013. N 4. С. 61-63.

2. Массалимов И.А., Давлетшин Р.Р., Гай-фуллин Р.М, Зайнитдинова Л.Р., Мусавирова Р.Д. Сравнение биологических свойств наноча-стиц серы и известных пестицидов. // Башкирский химический журнал. 2013. Т. 20, N 3. С. 142-144.

3. Miteva L., Ivanov S., Alexieva V. Comparta-tive effect of 2,4-D on the glutathione levels, glutathione S-transferase and glutathione reductase activities in pea (Pisum sativum L.) and wheat (Triti-cum aestivum L.) // Докл. Бълг. АН. 2003. V. 56, N 3. P. 53-58

4. Набеева Р.А., Федяев В.В., Фархутдинов Р.Г., Ярмухаметова И.А., Хайруллина Р.Р., Ямалеева А.А., Ибрагимов А.Г. Влияние некоторых фунгицидных препаратов на окислительно-восстановительный обмен растений пшеницы // Современные проблемы науки и образования. 2015. N 5.

5. Heeg C., Kruse C., Jost R., Gutensohn M., Ruppert T., Wirtz M., Hell R. Analysis of the ara-bidopsis o-acetylserine(thiol)lyase gene family demonstrates compartment-specific differences in the regulation of cysteine synthesis // The Plant Cell. 2008. V. 20. P. 168-185. https://doi.org/10.1105/tpc.107.056747

6. Часов А.В., Минибаева Ф.В. Действие экзогенных фенолов на супероксидобразующую способность экстраклеточной пероксидазы корней проростков пшеницы // Биохимия. 2009. Т. 74. N. 7. С. 766-774.

препарат ТМТД, который уничтожал 100% патогенных грибов. Полисульфид кальция ингиби-ровал развитие почти 70 % грибной инфекции. Таким образом, полисульфид кальция уступал по эффективности фунгицидного воздействия более токсичному препарату ТМТД.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, по результатам лабораторных и полевых исследований влияния полисульфида кальция на растения пшеницы, было показано его влияние на физиолого-биохимиче-ские процессы и урожайность. В частности, под действием препарата происходили изменения окислительно-восстановительных процессов в зависимости от концентрации препарата. Препарат повышал урожайность и содержание белка в зерне пшеницы, оказывал фунгицидное действие в отношении возбудителей корневых гнилей у пшеницы.

КИЙ СПИСОК

7. Suarez L., Savatin D.V., Salvi G., De Lorenzo G., Cervone F., Ferrari S. The non-traditional growth regulator pectimorf is an elicitor of defense responses and protects arabidopsis against Botry-tis cinerea // Journal of Plant Pathology. 2013, V. 95, N 1. P. 177-180.

8. Bechtold U., Albihlal W.S., Lawson T., Fryer M.J., Sparrow P.A.C., Richard F., Persad R., Bowden L., Hickman R., Martin C., Beynon J.L., Bu-chanan-Wollaston V., Baker N.R., Morison J.I.L., Schoffl F., Ott S., Mullineaux P.M. Arabidopsis HEAT SHOCK TRANSCRIPTION FACTORA1b overexpression enhances water productivity, resistance to drought, and infection // Journal of Experimental Botany. 2013. V. 64, N 11. P. 34673481. https://doi.org/10.1093/jxb/ert185

9. Розина С.А., Макурина О.Н., Гончарук А.С. Влияние ксенобиотиков на полифенолок-сидазную и аскорбинатоксидазную активность в тканях водного погружённого растения Cera-tophyllum demersum // Поволжский экологический журнал. 2013. N 4. С. 427-432.

10. Дмитрюкова М.Ю., Баймиев А.Х., Рах-манкулова З.Ф. Влияние экспрессии гена легге-моглобина сои на антиоксидантную систему трансгенных растений табака // Вестник ОГУ. 2010. N 12 (118). С. 4-8.

11. Taylor N.L., Millar A.H. Oxidative Stress and Plant Mitochondria. Methods in Molecular Biology. 2007. V. 372, pp. 389-403. https://doi.org/10.1007/978-1-59745-365-3_28

12. Аёшина Е.Н., Плынская Ж.А., Величко Н.А. Аминокислотный состав белков надземной части Orthilia secunda L. // Химия растительного сырья. 2009. N 1. С. 137-139.

13. Мельников Н.Н., Новожилов К.В., Белан С.Р., Пылова Т.Н. Справочник по пестицидам. М.: Химия, 1985. 352 с.

1. Massalimov I.A., Davletshin R.D., Gaifullin R.R., Zainitdinova R.M., Shainurova A.R., Mustafin A.G. Nanosize sulfur is effective fungicide and growth regulator for wheat. Vestnik zashchity ras-tenii [Plant protection news]. 2013, no. 4, pp. 6163.

2. Massalimov I.A., Davletshin R.D., Gaifullin R.R., Zainitdinova R.M., Musavirova L.R. Comparison of the biological properties of sulfur nanoparti-cles with known pesticides. Bashkirskii khimich-eskii zhurnal [Bashkir chemical journal]. 2013, vol. 20, no. 3, pp. 142-144

3. Miteva L., Ivanov S., Alexieva V. Comparta-tive effect of 2,4-D on the glutathione levels, gluta-thione S-transferase and glutathione reductase activities in pea (Pisum sativum L.) and wheat (Triti-cum aestivum L.). Dokl. Bolg. AN [Докл. Бълг. АН]. 2003, V. 56. N 3. pp. 53-58

4. Nabeeva R.A., Fedyaev V.V., Farkhutdinov R.G., Yarmukhametova I.A., Khairullina R.R., Yamaleeva A.A., Ibragimov A.G. Influence of some fungicide on the redox exchange wheat germ. Sov-remennye problemy nauki i obrazovaniya [Modern problems of science and education]. 2015, no. 5.

5. Heeg C., Kruse C., Jost R., Gutensohn M., Ruppert T., WirtzM., Hell R. Analysis of the ara-bidopsis o-acetylserine(thiol)lyase gene family demonstrates compartment-specific differences in the regulation of cysteine synthesis. Plant Cell. 2008, vol. 20, pp. 168-185. https://doi.org/10.1105/tpc.107.056747

6. Chasov A.V., Minibaeva F.V. Effect of exogenous phenols on superoxide production by extracellular peroxidase from wheat seedling roots. Biokhimiya [Biochemistry]. 2009, vol. 74, no. 7, pp. 766-774.

7. Suarez L., Savatin D.V., Salvi G., De Lorenzo G., Cervone F., Ferrari S. The non-traditional

Критерии авторства

Федяев В.В., Фархутдинов Р.Г., Массалимов И.А., Цветков В.О., Ишмухаметов А.А., Ярму-хаметова И.А., Латыпов Р.Н., Ямалеева А.А. выполнили экспериментальную работу, на основании полученных результатов провели обобщение и написали рукопись. Федяев В.В., Фархутдинов Р.Г., Массалимов И.А., Цветков В.О., Ишмухаметов А.А., Ярмухаметова И.А., Латыпов Р.Н., Ямалеева А.А. имеют на статью равные авторские права и несут равную ответственность за плагиат.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

growth regulator pectimorf is an elicitor of defense responses and protects arabidopsis against Botry-tis cinerea. Journal of Plant Pathology. 2013, vol. 95, no. 1, pp. 177-180.

8. Bechtold U., Albihlal W.S., Lawson T., Fryer M.J., Sparrow P.A.C., Richard F., Persad R., Bowden L., Hickman R., Martin C., Beynon J.L., Buchanan-Wollaston V., Baker N.R., Morison J.I.L., Schoffl F., Ott S., Mullineaux P.M. Arabidopsis HEAT SHOCK TRANSCRIPTION FAC-TORA1b overexpression enhances water productivity, resistance to drought, and infection. Journal of Experimental Botany. 2013, vol. 64, no. 11, pp. 3467-3481. https://doi.org/10.1093/ jxb/ert185

9. Rozina S.A., Makurina O.N., Goncharuk A.S. Xenobiotic effects on polyphenoloxidase and ascorbate oxidase activities in the water-submerged plant Ceratophyllum demersum. Povolzh-skii ekologicheskii zhurnal [Povolzhskiy Journal of Ecology]. 2013, no. 4, pp. 427-432.

10. Dmitryukova M.Yu., Baimiev A.Kh., Rakh-mankulova Z.F. Influence of expression of gene of soy leghemoglobin on antioxidant system of transgenosis tobacco plant. Vestnik OGU [Bulletin of OSU]. 2010, no. 12

11. Taylor N.L., Millar A.H. Oxidative Stress and Plant Mitochondria. Methods in Molecular Biology. 2007, vol. 372, pp. 389-403. https://doi.org/10.1007/978-1-59745-365-3_28

12. Aeshina E.N., Plynskaya G.A., Velichko N.A. Aminoacids structure of fibers above graunds of a part Orthilia secunda

13. Mel'nikov N.N., Novozhilov K.V., Belan S.R., Pylova T.N. Spravochnik po pestitsidam [Handbook of pesticides]. Moscow: Khimiya Publ., 1985, 352 p.

Contribution

Fedyaev V.V., Farkhutdinov R.G., Massalimov I.A., Tsvetkov V.O., Ishmukhametov A.A., Yarmukhametova I.A., Latypov R.N., Yamaleeva A.A. carried out the experimental work, on the basis of the results summarized the material and wrote the manuscript. Fedyaev V.V., Farkhutdinov R.G., Massalimov I.A., Tsvetkov V.O., Ishmukhametov A. A., Yarmukhametova I.A., Latypov R.N., Yamaleeva A.A. have equal author's rights and bear equal responsibility for plagiarism.

Conflict of interests

The authors declare no conflict of interests regarding the publication of this article.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации

Вадим В. Федяев

Башкирский государственный университет К.б.н., доцент vadim.fedyaev@gmail.com

Рашит Г. Фархутдинов

Башкирский государственный университет

Д.б.н., зав. кафедрой

frg2@mail.ru

Исмаил А. Массалимов

Башкирский государственный университет Д.т.н., профессор кафедры физической химии и химической экологии ismail_mass@mail.ru

Вячеслав О. Цветков

Башкирский государственный университет

К.б.н., доцент

zv347@ya.ru

Айнур А. Ишмухаметов

Башкирский государственный университет

Магистрант

frg2@mail.ru

Ильзида А. Ярмухаметова

Башкирский государственный университет

Магистрант

frg2@mail.ru

Ринат Н. Латыпов

Башкирский государственный университет Студент

ismail_mass@mail.ru Анна А. Ямалеева

Башкирский государственный университет Д.б.н., профессор-консультант frg2@mail.ru

Поступила 28.09.2017

AUTHORS' INDEX Affiliations

Vadim V. Fedyaev

Bashkir State University

Ph.D. (Biology), Associate Professor

vadim.fedyaev@gmail.com

Rashit G. Farkhutdinov

Bashkir State University Doctor of Biology, Head of Department frg2@mail.ru

Ismail A. Massalimov

Bashkir State University Doctor of Engineering, Professor ismail_mass@mail.ru

Vyacheslav O. Tsvetkov

Bashkir State University

Ph.D. (Biology), Associate Professor

of Biochemistry and Biotechnology Department

zv347@ya.ru

Ainur A. Ishmukhametov

Bashkir State University

Master-student

frg2@mail.ru

Ilzida A. Yarmukhametova

Bashkir State University

Master-student

frg2@mail.ru

Rinat N. Latypov

Bashkir State University Student

ismail_mass@mail.ru

Anna A. Yamaleeva

Bashkir State University

Doctor of Biology, Adviser Professor

frg2@mail.ru

Received 28.09.2017