Влияние низкоинтенсивного широкополосного импульсно-модулированного электромагнитного поля на когнитивные функции мозга крыс

Влияние низкоинтенсивного широкополосного импульсно-модулированного электромагнитного поля на когнитивные функции мозга крыс

Павлова Л.Н., Жаворонков Л.П., Дубовик Б.В.1

ФГБУ МРНЦ Минздрава России, Обнинск;

1 Белорусский государственный медицинский университет, Минск, Республика Беларусь

В опытах на крысах Вистар изучено влияние низкоинтенсивного импульсно-модулированного (Р - 3-1 Гц) электромагнитного излучения (ЭМИ) на когнитивные функции мозга в зависимости от числа одновременно действующих источников излучения (6, 8, 17, 20) в диапазоне несущих частот от 0,475 до 6,0 ГГц при суммарной ППЭ в импульсе 300 мкВт/см2. Когнитивные функции оценивались по тесту выработки условного рефлекса избегания (УРИ) в челночной камере после 30-минутного воздействия ЭМИ. Показан транзиторный негативный эффект широкополосного ЭМИ на процесс выработки и закрепления условного рефлекса по интегральным показателям и по динамике обучаемости. Расширение спектрального диапазона за счёт увеличения числа несущих при равных прочих условиях теста усиливало отрицательный эффект воздействия.

Ключевые слова: электромагнитное излучение (ЭМИ), импульсная модуляция, нетепловая интенсивность, условный рефлекс избегания, челночная камера.

Введение

Представленные в наших предыдущих публикациях [5] материалы частично отражают результаты комплексного исследования, посвящённого изучению нейротропных эффектов моно-частотного электромагнитного излучения (ЭМИ) низкой интенсивности. На основе полифактор-ного изучения поведения животных (мыши, крысы) и реактивности к наркотическим веществам нами установлено, что кратковременное (5 минут) воздействие ЭМИ в интервале ППЭ ниже 1 мВт/см2 с импульсной модуляцией в диапазоне частот ЭЭГ оказывает достоверный нейротроп-ный эффект, сохраняющийся, по меньшей мере, в течение 10 минут после облучения. Это влияние обнаруживается снижением обучаемости животных в лабиринте и в «реакции избавления», изменением структуры локомоторного поведения в условиях открытого поля и обогащённой ситуации, изменением реактивности ЦНС к наркотическим веществам. При этом выявлена отчётливая зависимость эффекта от частоты модуляции у разных видов животных и, в частности, «двугорбый» паттерн распределения негативно действующих частот в диапазоне от 1 до 16 Гц по критерию обучаемости. Установлена нелинейная связь реакции со стороны ЦНС с интенсивностью излучения. Подобное влияние моночастотного ЭМИ было выявлено и непосредственно в период воздействия (в первые 5-10 минут).

Полифункциональный анализ проведённых исследований в целом позволяет заключить, что слабое импульсное излучение небезразлично для организма. Оно может индуцировать у животных состояние типа общей нейродепрессии. Эти эффекты транзиторны, выражены нерезко и обнаруживаются на пороге разрешающей способности использованных параметрических и непараметрических методов анализа. Выявленное действие ЭМИ в данной постановке экспе-

Павлова Л.Н.* - вед. научн. сотр., к.м.н.; Жаворонков Л.П. - зав. лаб., д.м.н. ФГБУ МРНЦ Минздрава России. Дубовик Б.В. - зав. каф. фармакологии БГМУ, д.м.н., Минск, Республика Беларусь.

‘Контакты: 249036, Калужская обл., Обнинск, ул. Королёва, 4. Тел.: (48439) 9-71-38; e-mail: Pavlova.ln@inbox.ru.

риментов можно сравнить с эффектами пороговых доз некоторых психотропных средств - нейролептиков и транквилизаторов.

Однако в реальной жизни мы имеем дело с более напряжённой электромагнитной обстановкой в связи с внедрением во все сферы деятельности человека новых источников электромагнитных полей (ЭМП) различных частотных диапазонов. Таким образом, в условиях современного «глобального электромагнитного загрязнения окружающей среды» (термин ВОЗ) организм подвергается одновременному сложноорганизованному по интенсивности и несущей частоте электромагнитному воздействию.

Особое место в последние годы придаётся проблеме оценки влияния на организм ЭМИ мобильной сотовой связи. В отечественной и зарубежной литературе всё чаще встречаются работы об отклонениях со стороны ЦНС при использовании мобильных телефонов, справедливо считая её наиболее уязвимой от непосредственного контакта с источником. Так, в группе де-тей-пользователей было зарегистрировано в динамике некоторое снижение показателей работоспособности, произвольного внимания и смысловой памяти, повышение уровня утомления, хотя показатели и не выходили за пределы нижних границ возрастной нормы [9]. Воздействие электромагнитного поля сотового телефона вызывало у студентов-добровольцев изменение содержания гормонов (кортикостероидов и гистамина) в слюне, участвующих в процессах адаптации, что заметно сказывалось на показателе внимания [1]. Семенова Т.И. и др. [8] в опытах на крысах при облучении ЭМИ в диапазоне интенсивностей, используемых в быту и мобильной связи, при определённых модулирующих частотах наблюдали снижение уровня тревожности. В наших предыдущих исследованиях на крысах выявлено анксиолитическое действие низкоинтенсивного ЭМИ, проявляющееся снижением фобии к аверсивному раздражению [6].

В связи с этим, задачей наших последующих исследований явилось изучение реакций ЦНС на низкоинтенсивные ЭМИ при поличастотном облучении (от 0,1 до 6,0 ГГц), включая диапазон радиочастот мобильной связи (450-2700 МГц). Исходя из теоретической концепции о возможности возникновения резонансных явлений [10], способных при определённых условиях и режимах ЭМИ малой интенсивности сигнала вызвать значимый отклик биомембран, нейронных сетей, а также макромолекул ДНК, мы изучали действие на ЦНС поличастотных ЭМП, модулированных посылками импульсов диапазона частот ЭЭГ. Согласно нашим теоретическим предпосылкам, при поличастотном (широкополосном) воздействии ЭМИ на организм охватывается более широкий круг потенциальных осцилляторов мозга, реагирующих на данный фактор, а с точки зрения оценки санитарно-гигиенических норм такой подход приближает к реальной действительности.

Ранее в опытах на мышах проведён анализ влияния широкополосного импульсного ЭМИ по критериям, характеризующим общую возбудимость ЦНС [2].

В данном исследовании представлены результаты изучения влияния ЭМП в том же режиме на функциональное состояние высших отделов ЦНС крыс в том же режиме, а именно - на когнитивные функции мозга. Тестирование ЭМП основывалось на определении способности крыс к выработке и закреплению ассоциативных связей, лежащих в основе процесса обучения и воспроизведения выработанного навыка. С этой целью использован метод условных рефлексов как один из наиболее информативных для экспериментального изучения функционального состояния высших отделов ЦНС.

Материалы и методы исследования

В экспериментах на крысах Вистар изучали влияние импульсного ЭМИ с использованием разного числа несущих (6, 8, 17 и 20) в диапазоне спектра от 0,475 до 6,0 ГГц (модуляция в пределах от 3 до 1 Гц, длина импульса 25 мс при суммарной ППЭ в импульсе 300 мкВт/см2). Время экспозиции - 30 минут. При этом средняя ППЭ при равном вкладе несущих варьировала от 8 до 20 мкВт/см2.

Облучение проводили в безэховой камере при температуре воздуха 21-22 °С, в зоне сформированной волны (2,1-3 м от рупора) в изодозном поле (±10 %) при вертикальной ориентации Е-вектора. ППЭ в зоне облучения контролировали перед каждым опытом с помощью измерителя уровня ЭМИ ПЗ-9.

Испытания проводили на модели выработки условного оборонительного рефлекса избегания (УРИ) в челночной камере [4, 7]. Суть метода состоит в периодической подаче условного сигнала (свет+звук), а затем болевого электрического раздражения через электродный пол камеры. Чтобы избежать удара током крыса должна перейти в безопасный отсек камеры за время действия условного сигнала.

В нашей лаборатории приведённая методика была обогащена использованием специального устройства, позволяющего в автоматическом режиме произвольно задавать программу обучения и регистрировать латентное время перебежки с точностью до 0,1 с и проводить исследования одновременно в трёх челночных камерах. В специальных экспериментах установлено, что для достижения высокого уровня обученности у большинства из группы животных (70-100 %) необходимо проведение 2-3 сеансов из 40-50 циклов сочетаний раздражителей при следующей оптимальной последовательности сигналов: свет+звук - 4 с; болевое электрокож-ное подкрепление - с 4 по 12 с; пауза между циклами - 20 с (оптимальная программа выработки УРИ). В отдельных опытах нами применялась усложненная схема выработки УРИ (укорачивалось время действия условного сигнала до 2 минут, после чего следовала 2-минутная пауза до включения электрокожного подкрепления).

Поскольку исходная способность к обучению у различных крыс в популяции существенно отличается, за 10-12 суток до начала облучения всех крыс тестировали на способность к выработке УРИ по 30 попыткам при соответствующей программе обучения, затем формировали экспериментальные группы животных по правилам рандомизации для создания в группах равных стартовых возможностей.

Анализ процесса выработки ассоциативных связей в условно-рефлекторном тесте проводили по ряду стандартных информативных показателей, позволяющих оценить уровень конечной результативности теста. В настоящей работе нами использованы следующие индивидуальные и средние по группе критерии конечной результативности обучения:

- общее число УРИ за сессию, из них количество быстрых (латентный период до 2,5 с) и медленных (латентный период более 2,5 с);

- число перебежек в другой отсек после удара током;

- число отказов (отсутствие побежек на электрокожное подкрепление);

- среднее по группе число серий из 3 и более УРИ подряд за сеанс (критерий оценки состояния консолидации памятного следа);

- латентный период реакции (УРИ и перебежек).

Вместе с тем тщательный анализ динамики формирования условного рефлекса позволил нам значительно расширить возможность оценки результативности теста за счёт выведения новых критериальных показателей, характеризующих скорость обучения. Показатели скорости обучения определялись по параметрам кривых линейной регрессии, отражающих нарастание частоты избеганий в процессе обучения. Нами использовались 2 способа регрессионного анализа:

1) регрессия нарастания доли УРИ. Функция этой регрессии - отношение числа УРИ к числу совершенных попыток (в %), аргумент - число попыток. Регрессионные кривые строились по значению показателя за первые 10 попыток с дальнейшим расширением интервала на 5 последующих попыток (шаг регрессии). Применение данного метода анализа позволяет рассчитать число попыток до уровня 50 % обученности (параметр ОБ-50) с доверительным интервалом и тем самым даёт возможность количественно сравнивать способность к обучению по одному интегральному показателю;

2) регрессия отношения успехов (УРИ) к неуспехам (перебежки, отказы). В этом варианте анализа применяли пошаговую регрессию по суммарному результату для группы за интервал в 20 попыток с шагом в 2 попытки.

Основываясь на данных этой линейной регрессии, определяли достоверность различий по начальному уровню обученности (свободный член уравнения а) и скорости обучения (коэффициент регрессии р) у опытных и контрольных крыс.

Все количественные параметры, включая ОБ-50, сравнивали по 1-критерию Стьюдента, а также использовали и-критерий Вилкоксона-Манна-Уитни и медианный критерий х2.

В процессе выработки УРИ наблюдается стабилизация величины латентного периода реакции (от попытки к попытке), что отражает надёжность закрепления навыка и эмоциональную напряжённость животного в стрессовой ситуации. При этом абсолютное значение латентного периода избеганий и перебежек стремится к временным границам УРИ. Для количественной характеристики этой компоненты адаптивного поведения статистически оценивали рассеяние истинного значения латентного периода в динамике испытания при помощи двухфакторного дисперсионного анализа (Р-критерий Фишера).

Указанный выше поликритериальный анализ позволяет оценить влияние воздействующего фактора на выработку УРИ, а также (при повторных тестированиях) на степень консолидации (через 1 сутки) и сохранения навыка (через 2-4 недели).

Результаты

Полученные показатели воздействия широкополосного ЭМИ на выработку условного рефлекса избегания у крыс непосредственно после 30-минутного облучения в сериях экспериментов с различным числом несущих частот представлены в таблице 1. Исследование эффектов воздействия ЭМП от 6 излучателей в диапазоне частотного спектра 0,475-1,4 ГГц показало, что за время испытания показатели конечной результативности выработки условного рефлекса существенно не изменились, хотя имело место некоторое отставание по скоростным показателям (накоплению процента УРИ и расчётного ОБ-50).

Таблица 1

Показатели выработки условного рефлекса избегания у крыс сразу после 30-минутного импульсного СВЧ-облучения в диапазоне спектра 0,475-6,0 ГГц

Параметры оценки Оптимальная программа выработки УРИ Усложненная программа выработки УРИ

п=6

К

Число УРИ 28,9±5,0 28,0±5,0 20,1 ±2,1 17,7±2,3

Перебежки 23,8±2,3 26,4±4,6 28,8±3,2 31,4±4,5

Отказы 7,3±2,0 5,6±0,1 1,1±0,1 0,9±0,5

ОБ-50 60,9±2,9 71, 1 ±2,4*** 68,0±3,0 133,0±65,0**

Различие по 0,36 1,4

времени реакции 1

Регрессия в 0,057±0,006 0,056±0,006 0,06±0,003 0,02±0,003***

У/Н а 0,40±0,02 0,31±0,04 0,31±0,03 0,36±0,04

Регрессия в 0,47±0,02 0,32±0,01 *** 0,51 ±0,02 0,20±0,06***

% успехов а 21,5±4,6 26,9±4,8 18,1 ±0,7 23,8±2,0**

Оптимальная программа выработки УРИ

Параметры оценки п=17

К

Число УРИ 30,9±2,7 22,8±3,6 32,5±2,9 23,8±3,0*

Перебежки 18,1±4,7 24,3±3,1 17,1 ±6,6 25,0±2,7

Отказы 1,0±0,3 2,9±0,2*** 0,4±0,05 1,2±0,2***

ОБ-50 29,1±4,5 58,7±12,4* 18,1±3,7 52,7±13,0*

Различие по времени реакции 1 27,9*** 28,2***

Регрессия в 0,16±0,004 0,06±0,003*** 0,07±0,01 0,04±0,003*

У/Н а 0,55±0,04 0,37±0,03*** 1,50±0,11 0,60±0,03***

Регрессия в 0,61 ±0,02 0,49±0,02*** 0,60±0,10 0.38±0,03*

% успехов а 32,3±0,6 21,2±0,5*** 39,2±3,2 29,9±0,8*

Примечание: 1 - медианный критерий; в скобках указано число крыс; К - контроль; У/Н - отношение по группе числа успешных попыток (УРИ) к неуспешным (перебежки либо отказы); п - число излучателей;

*, **, *** - р<0,05; р<0,01; р<0,001 по 1-критерию Стьюдента, соответственно.

С целью повышения порога чувствительности к аберрантному влиянию облучения в следующей серии опытов программа теста была усложнена: сокращено время условного стимула (до 2 с) и введена пауза (2 с) между условным и безусловным раздражителями. Такая модификация теста приводила к существенному снижению интегральных и скоростных показателей обучаемости у интактных животных, при этом у значительной доли крыс УРИ не вырабатывались в течение тренировочной сессии. Так, в результате тренировочной сессии из 50 предъявлений условного и безусловного раздражителей в среднем по группе насчитывалось 13-14 УРИ, что соответствовало уровню 26-28 %-ной обученности, причём, чаще это были случайные побежки, не подкрепляющиеся следующей условно-рефлекторной реакцией (отсутствие серийности). В связи с этим, для дифференцированной оценки влияния ЭМИ на субпопуляции крыс с относительно высокой («левая» фракция) и низкой («правая» фракция) способностью к выработке УРИ животных подразделяли по результатам тренировочного тестирования на 2 группы и оценивали раздельно. Для сравнительной же оценки воздействия ЭМИ в зависимости от спектра несущих частот в опыт брали животных, относящихся к «левой» фракции, приближающихся

по своему исходному состоянию (результатам тренировки) к обычному контролю при стандартной (оптимальной) программе выработки УРИ.

Установлено, что облучение в диапазоне частот 0,475-1,66 ГГц (п=8) при выбранных нами параметрах режима воздействия приводило к статистически значимому снижению скорости обучения по усложненной программе у крыс «левой» фракции. Так, несмотря на некоторое превосходство в осуществлении правильных побежек (УРИ) на начальном этапе тестирования (коэффициент а) в опытной группе, параметр уравнения регрессии в уменьшился в 3 раза по сравнению с показателями контрольной группы.

В следующей серии опытов использовали расширенный (по сравнению с предыдущим) частотный диапазон несущих - от 0,475 до 3,9 ГГц и от 0,6 до 6,0 ГГц при 17 и 20 источниках микроволн соответственно. Крыс тестировали по стандартной программе.

Как видно из таблицы 1, воздействие ЭМИ СВЧ-комплекса в диапазоне частот

0,475-3,9 ГГц (п=17) оказывало достоверный подавляющий эффект на выработку УРИ по ряду интегральных критериев (ОБ-50, число отказов) и существенно увеличивало (р<0,001) дисперсию времени реакции у подопытных животных по медианному критерию и критерию Фишера. В результате к концу испытания различия по показателям конечной результативности в опытной и контрольной группе (числу УРИ) были близки статистически значимым по 1-критерию Стьюдента (р<0,06). Анализ регрессионных кривых выявил существенное отставание по скорости выработки условно-рефлекторного ответа у облученных крыс как на начальном этапе из 10 попыток (коэффициент а), так и по наклону регрессионной кривой (коэффициент в), а число предъявлений для достижения животными 50 % уровня обученности возросло в 2 раза по отношению к контролю.

В экспериментах при использовании СВЧ-комплекса с 20 излучателями в диапазоне частот 0,6-6,0 ГГц подтверждено негативное влияние широкополосного излучения на процесс выработки УРИ. В данном случае различия по конечным результатам и динамике нарастания УРИ у крыс под влиянием облучения были более значимы как по отношению к своему контролю, так и по сравнению с результатами вышеописанных серий экспериментов. Так, обучаемость по критерию ОБ-50 снизилась почти в 3 раза, впервые достоверно уменьшилось общее число УРИ (р<0,05), выявлялась высокая значимость различий по медианному критерию для среднего по группе показателя латентного периода реакций.

Возрастание степени негативного влияния импульсного ЭМИ в зависимости от ширины спектра излучения на выработку условного оборонительного рефлекса по параметру ОБ-50 наглядно представлено на рис. 1.

При повторном тестировании через 1 сутки (табл. 2) в опытах с меньшим числом несущих (6 или 8) отмечено статистически значимое отставание облучённых животных по параметру, характеризующему исходный уровень обученности (коэффициент а уравнений регрессии для доли успехов), что может свидетельствовать об ослаблении процессов консолидации памятного следа. Однако, несмотря на это, скорость накопления УРИ в группе опытных животных в начале тестирования была выше контрольных (параметр в регрессии по 30-40 попыткам). Затем число УРИ не возрастало или даже снижалось, наблюдалось много межсигнальных перебежек. Возрастала дисперсия латентного периода реакции, что свидетельствовало о неустойчивости

эмоционального статуса (стресс) и возможном повышении «утомляемости» ЦНС при длительном испытании. Вследствие этого по показателю ОБ-50 (расчётное число попыток до уровня 50 % обученности за весь период тестирования) скорость обучения в опытной группе была ниже, чем в контроле. Дальнейшие повторные испытания через 1-2 недели и 1 месяц после облучения не выявили значимых различий между опытными и контрольными крысами ни по каким критериям обучаемости.

%

300І

200

100

8

17

20

Ч~  1 гЬ 1 п п

К К К К

0,475-1,4 0,475-1,66 0,475-3,9 0,66-6,0

Диапазон несущих частот, ГГц

Рис. 1. Число попыток (% к контролю) для достижения уровня 50 % обученности (показатель ОБ-50) у крыс после воздействия широкополосного ЭМИ при нарастающем числе несущих (6-20): К - контроль, О - опыт; (* - тестирование с усложненной программой выработки рефлекса; * - значимые различия с контролем по 1-критерию Стьюдента.

*

6

*

*

*

О

0

Таблица 2

Отсроченный (через сутки) эффект ЭМИ на условно-рефлекторную

деятельность крыс

СВЧ-комплексы

Параметры оценки п=6

К

Число УРИ 29,7±2,3 28,6±2,3 41,4±2,2 33,3±3,2**

Перебежки 9,4±7,4 10,4±7,7 8,4±9,4 15,2±6,0х

Отказы 0,9±0,3 1,0±0,1 0,29±0,02 1,5±0,1***

ОБ-50 5,7±1,3 19,8±2,9** 8,5±1,09 20,9±2,8***

Различие по времени реакции 1 0,97 40,3 ***

Регрессия У/Н: Коэффициент в 1,43±0,18 0,96±0,24 0,69±1,10 0,45±0,09

Коэффициент а -0,55±1,26 1,80±1,61 6,29±0,99 2,97±0,91 *

Регрессия % УРИ: Коэффициент в 0,68±0,21 1,20±0,27* 0,62±0,12 0,68±0,5

Коэффициент а 46,2±5,4 26,2±6,6* 55,2±3,9 35,7±4,5**

Примечание: 11 - медианный критерий; в скобках указано число крыс; К - контроль; У/Н - отношение по группе числа успешных попыток (УРИ) к неуспешным (перебежки либо отказы); п - число излучателей;

*, **, *** - р<0,05; р<0,01; р<0,001 по 1-критерию Стьюдента, соответственно;

Х - р<0,05 по и-критерию Вилкоксона-Манна-Уитни.

Облучение крыс ЭМИ от 17 и 20 излучателей, в отличие от 6-генераторного поля, выявляло более существенные негативные эффекты через 1 сутки (табл. 2) после воздействия. «Тормозной» эффект облучения заметно усилился. Отставание подопытных крыс от контрольных по интегральным критериям эффективности обучения составило от 1,5 до 2 раз, возросла нестабильность латентного периода перебежек в динамике обучения. Тестирование на сроки 1 и 2 недели после облучения ещё выявляло некоторое отставание по приросту УРИ в процессе обучения, причём это обусловливалось в основном, как и в первой серии, увеличением числа отказов, частых межсигнальных перебежек на последних временных этапах тестирования. В целом поведение облучённых крыс в этот период отличалось повышенной невротичностью. Тестирование через 1 месяц после облучения показало, что различия, выявленные в предыдущие сроки исследования, полностью нивелировались.

Заключение

Проведённые исследования выявили негативное влияние низкоинтенсивного импульсного широкополосного СВЧ-облучения на когнитивные функции мозга крыс. Однократное 30-минутное (300 мкВт/см2) импульсно-модулированное облучение крыс вызывало ухудшение условно-рефлекторной деятельности. Психодепрессивный эффект усиливался с увеличением числа несущих и расширением спектра излучения. Следует отметить, что установленные эффекты транзиторны и при испытаниях через 15-30 суток не выявлялись. Полученные результаты подтверждают наши теоретические предпосылки [2, 3], согласно которым при поличастотном (широкополосном) воздействии ЭМИ низкой интенсивности на организм, реально встречающемся в жизни на производстве и в быту, охватывается более широкий круг потенциальных осцилляторов мозга, реагирующих на данный фактор, усиливая тем самым нейротропный эффект. Однако следует отметить, что прямой зависимости от числа воздействующих излучателей может и не быть. Так, в наших экспериментах показано, что эффект воздействия ЭМИ от 8 излучателей при усложненной программе выработки рефлекса был значительно существеннее, чем от 6, несмотря на очень небольшие различия по ширине спектра, но более близким по результатам к действию ЭМП от 17 и 20 источников. Это свидетельствует о том, что в определённых условиях, требующих предельной концентрации внимания, памяти, особого напряжения аналитических функций мозга, у особей со слабой психикой негативное действие ЭМП на когнитивные функции может проявляться сильнее, что отрицательно сказывается по средним показателям на всей популяции. Поэтому, немаловажным фактором для проявления негативного нейротропного эффекта при широкополосном низкоинтенсивном ЭМП является, по нашему представлению, психическое и физиологическое исходное состояние организма.

Полученные данные важны не только для анализа фундаментальных механизмов реакций организма, и в частности ЦНС, на низкоинтенсивные импульсные ЭМП, но и полезны для оценки нормативно-гигиенической значимости таких воздействий на рабочих местах и в быту в условиях «электромагнитного загрязнения среды» мегаполиса.

Литература

1. Васильева Т.И., Добрикова Е.А. Влияние электромагнитных полей сотового телефона на адаптационные процессы организма человека //VI съезд по радиационным исследованиям: тезисы докладов. М., 2010. Т. 2. С. 164.

2. Жаворонков Л.П., Дубовик Б.В., Павлова Л.Н. и др. Влияние широкополосного импульсно-модулированного ЭМП низкой интенсивности на общую возбудимость ЦНС //Радиация и риск. 2011. Т. 20, № 2. С. 64-74.

3. Жаворонков Л.П., Дубовик Б.В., Павлова Л.Н. и др. Нейрофармакологический анализ механизмов модифицирующего действия ЭМП низкой интенсивности на функциональное состояние ЦНС //Ежегодник Российского национального комитета по защите от неионизирующих излучений за 2011 г.: сборник трудов. М.: Центр электромагнитной безопасности. 2012. С. 35-51.

4. Навакатикян М.Ф. Методика изучения оборонительных условных рефлексов активного избегания //Журнал высшей нервной деятельности. 1992. Т. 42, № 4. С. 812-818.

5. Павлова Л.Н., Жаворонков Л.П., Дубовик Б.В. и др. Экспериментальная оценка реакций ЦНС на воздействие импульсных ЭМИ низкой интенсивности //Радиация и риск. 2010. Т. 19, № 3. С. 104-119.

6. Павлова Л.Н., Дубовик Б.В., Жаворонков Л.П., Глушакова В.С. Экспериментальное обоснование возможных механизмов влияния электромагнитных полей (ЭМП) низкой интенсивности на поведение животных //Радиационная биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 4. С. 1-6.

7. Павлова Л.Н., Изместьева О.С., Жаворонков Л.П. Условно-рефлекторная деятельность крыс после хронического антенатального Y-облучения самок на беременность и постнатальное развитие потомства //Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, № 6. С. 874-881.

8. Семенова Т.П., Медвинская Н.И., Блисковка И.Г. и др. Влияние электромагнитного излучения на эмоциональное поведение крыс //Радиационная биология. Радиоэкологии. 2000. Т. 40, № 6. С. 693-695.

9. Хорсева Н.И., Григорьев Ю.Г., Горбунова Н.В. Психофизиологические показатели детей-пользователей мобильной связью. Сообщение 2. Результаты четырехлетнего мониторинга //Радиационная биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51, № 5. С. 617-623.

10. Frochlich H. //Int. Quant. Chem. 1968. V. 2, № 5. P. 641-649.

Effect of broadband pulsed-modulated low intensity electromagnetic field on the activity of conditioned-reflex in rats

Pavlova L.N., Zhavoronkov L.G., Dubovick B.V.1

Medical Radiological Research Center of the Russian Ministry of Health, Obninsk;

1 Belarussian State Medical University, Minsk

Effects of 30-minute exposure of Wistar rats to low intensity (the mean power flux density in the pulse 300 |jW/sm2) pulse-modulated electromagnetic field (EMF: 3-1 GHz, 25 ms) on cognitive brain functions were tested by shuttle-box active avoidance method. Development of conditioned reflex depending on the number of simultaneously working sources of radiation (6, 8, 17, 20) within a frequency range of 0.475-6.0 GHz was estimated. Transient adverse effect of the electromagnetic field on the development and reinforcement of the conditioned reflex estimated by integral parameters and dynamics of trainability was observed. Broadening a spectral range by adding the emitters led to strengthening the adverse effect.

Key words: electromagnetic radiation, pulsed modulation, nontermal intensity, conditioned reflex, Shuttle-box.

Pavlova L.N.* - Lead. Researcher, C. Sc., Med.; Zhavoronkov L.P. - Head of Dep., MD. MRRC. Dubovick B.V. - Chief of Pharmacol., Chair BSMU, MD, Minsk, Rep. Belarus.

'Contacts: 4 Korolyov str., Obninsk, Kaluga region, Russia, 249036. Tel.: (48439) 9-71-38; e-mail: pavlova.ln@inbox.ru.