Теория эволюции: на пути к новому синтезу

В ПОМОЩЬ АСПИРАНТУ

От редакции

12 февраля 2009 г. исполнилось 200 лет со дня рождения Чарльза Дарвина - английского натуралиста, установившего общность исторического происхождения всех живых существ на Земле и сформулировавшего механизм изменения биологических видов в ходе непрерывной прогрессивной эволюции. Это открытие было предъявлено научному сообществу осенью 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь », где исследование эволюции впервые поставлено на научные основания. За прошедшие 150 лет теория Дарвина значительно обогатилась как в концептуальном, так и в факту-альном плане. Вместе с другими эволюционными концепциями она составляет фундамент современного научного мировоззрения.

Между тем празднование обоих юбилеев происходит сегодня в сложной идеологической атмосфере. С одной стороны, оно омрачено распространением во многих странах мира идей креационизма и настойчивых попыток внедрения в школьные программы «Шестоднева» на равных правах с дарвинизмом. Парламентская ассамблея Совета Европы вынуждена была специально обсудить этот вопрос на своем заседании и 4 октября 2007 г. приняла резолюцию №1580 «Опасность креационизма для образования ». Общее собрание РАН на заседании 26 мая 2009 г. присоединилось к этой декларации. В ней подчеркивается необходимость преподавать в учебных заведениях теорию Дарвина и не позволять «подменять доказанные наукой факты о происхождении и эволюции Земли и жизни на этой планете теориями, не допускающими научной проверки ». С другой стороны, ситуация осложнена тем, что в самой научной среде не прекращаются дискуссии о научном статусе теории естественного отбора и будущем эволюционной теории.

Журнал уже обращался к этой теме (см.: Существует ли естественный отбор? Материалы круглого стола// Высшее образование в России. 2006. №7, 8). Ниже мы предоставляем слово нашему постоянному автору, известному специалисту в области философии биологии, доктору философских наук В.Г. Борзенкову.

В.Г. БОРЗЕНКОВ, профессор МГУ им. М.В. Ломоносова

Что характерно для проходящих по все. му миру юбилейныхторжеств? Прежде всего отметим, что в последние годы оживился интерес непринципиальным вопросам эволюционной теории в биологии, в том числе и к оценке её научного, логикометодологического и гносеологического статуса. Конечно, нечто подобное происходило и в связи с 50- и 100-летними юбилеями. Однако если в 1909 г. эпохальные события отмечались, как хорошо известно историкам науки, в весьма приглушенных тонах (в связи с провозглашением многими специалистами преждевременной «кончи-

Теория эволюции: на пути к новому синтезу

ны» теории естественного отбора), а в 1959 г. биологи праздновали юбилей в обстановке всеобщей приподнятости и удовлетворения от рождения новой версии теории естественного отбора - синтетической теории эволюции (СТЭ) [1], то в наши дни ситуация не столь однозначна. Появилось немало научных публикаций, в которых современное состояние теории эволюции квалифицируется как «кризис». Кто-то говорит о «застое», кто-то сравнивает нынешнее положение в эволюционной биологии с тем, что переживала птолемеевская астрономия накануне коперниканского перево-

рота, кто-то - с ситуацией в классической физике в преддверии создания теории относительности и квантовой механики и пр. Все эти «исторические реконструкции» к тому же сопровождаются настойчивыми попытками формирования «недарвиновских механизмов» и «недарвиновских областей » эволюции жизни со стороны ученых, относящихся к теории естественного отбора по большому счету с уважением. Что уж говорить о заведомых антидарвинистах, активность которых, в силу превратностей истории науки, многократно возросла по сравнению не только с 1959 г., но и, наверное, с 1859 г.!

На мой взгляд, ни о каком «кризисе », а тем более «крахе» СТЭ (и дарвинизма в целом) не может быть и речи. Синтетическая теория эволюции первой половины ХХ в., объединившая идею естественного отбора с идеей менделевской (дискретной) наследственности (а вокруг этого ядра -ряд других областей описательной биологии), положившая начало созданию генетики популяций и всего блока методов и методик исследования микроэволюции, стала подлинно научной, но, разумеется, весьма несовершенной формулировкой теории. Вскрывать её упущения с позиций знаний сегодняшнего дня - все равно что критиковать модель идеального газа в молекулярно-кинетической и статистической физике XIX в. с точки зрения теории элементарных частиц. С самого начала предметные ограничения СТЭ прекрасно понимали и классики генетики (С.С. Четвериков, С. Райт, Р. Фишер и др.), и тем более биологи-эволюционисты такого широкого профиля, как И.И. Шмальгаузен, К. Уоддинг-тон, Б. Ренш и др. Приведу только один пример.

В статье «Регулирующие механизмы эволюции», написанной специально к 100-летию теории естественного отбора, знаменитой еще и тем, что в ней впервые в мировой литературе обосновывалась плодотворность применения идей и методов кибернетики и теории информации к пробле-

мам биологической эволюции, академик И.И. Шмальгаузен прежде всего подчеркнул непреходящее значение теории естественного отбора Ч. Дарвина, ставшей, по его выражению, «непоколебимым фундаментом наших знаний » [2, с. 19]. Это стало возможным именно благодаря объединению дарвиновской идеи естественного отбора с идеями генетики популяций, сформировавшейся в первые десятилетия ХХ в. А далее - самое главное: Иван Иванович Шмальгаузен обращает внимание на недостаточность такого подхода в качестве описания эволюционного процесса на всех уровнях его протекания в живой природе. «Популяционная генетика, - пишет он, - с большим успехом исследует материальные основы «микроэволюции», т.е. процессы, протекающие в популяциях Она изучает также процессы внутривидовой дифференциации и иногда выходит за пределы вида. Однако все это лишь в комплексных исследованиях с систематикой, экологией и биогеографией. Закономерности «макроэволюции» остаются все же почти не изученными. Между тем именно здесь возникают интереснейшие вопросы о направлениях эволюционного процесса и о механизмах, управляющих этими процессами. Все эти вопросы были проанализированы еще Дарвином, однако дальнейшие исследования проводились лишь в крайне ограниченных масштабах» [2, с. 20]. И здесь же академиком намечаются основные направления, по которым должно пойти уточнение тех упрощающих допущений, на которых строилась генетическая теория естественного отбора, т.е., по существу, конкретная программа дальнейших исследований и создания нового, значительно более полного синтеза всего биологического материала в рамках дарвинизма. «Быстрое развитие генетики, и в частности популяционной генетики, не сопровождалось, однако, таким же прогрессом других биологических дисциплин. Поэтому синтез новых данных на современном уровне оказался невозможным. Вместо него произошло поглощение дарви-

низма генетикой; дарвинизм был заменен «генетической теорией естественного отбора». ... Эта теория дает очень много, но она не охватывает всей сложности эволюционного процесса и не может объяснить всех его закономерностей. При таком подходе в стороне остается индивидуальное развитие, которое не может не влиять на эволюцию, так как отбор идет по фенотипам. Вместе с тем игнорируется сам организм как активный строитель своей жизни. Естественный отбор выступает в популяционной генетике как внешний фактор по отношению к организму, направленность вносится в эволюционный процесс извне, а не является результатом сложного взаимодействия внешних и внутренних факторов » [2, с. 20].

Важнейшим итогом размышлений И.И. Шмальгаузена стало осознание им того, что эволюция жизни осуществляется как единый сопряженный и саморегулирующийся процесс, осуществляющийся одновременно на всех уровнях организации живого -от простейшей клетки до биосферы в целом. Тем самым он уже полстолетия назад набросал четкую картину того синтеза, которым, в принципе, должна завершиться обработка всего материала современной биологии для построения более или менее полной теоретической картины механизмов грандиозного процесса эволюционно-исторической трансформации жизни на планете Земля. Как подчеркнули крупнейшие специалисты по теории эволюции и кибернетике Р.Л. Берг и А.А. Ляпунов в предисловии к труду И.И. Шмальгаузена (вышедшего уже после кончины автора), «это и есть высший синтез идеи эволюции органических форм с идеей устойчивости вида и идеей постоянства геохимической функции жизни в биосфере. Так воедино оказались слитыми и вместе с тем подняты на новый современный уровень концепции Кювье, Дарвина и Вернадского» [3].

Прошедшие с тех пор пять десятилетий - это годы напряженной работы больших коллективов исследователей в различных областях биологии по расшифровке деталей тех структур и процессов на всех уровнях организации живой природы (от клеточно-молекулярного до биосферы в целом), благодаря которым в настоящее время поддерживается устойчивость функционирования биосферы на нашей Земле, но одновременно закладываются предпосылки её текущих и, главное, будущих эволюционных трансформаций. При этом для абсолютного большинства ученых путеводной нитью и стимулом при создании частных теорий исследуемых ими процессов служит теория естественного отбора Дарвина.

Как прекрасно показал академик Л.П. Татаринов в своих недавних обзорных статьях «Контуры современной теории биологической эволюции» (Вестник РАН. 2005. Т.75. №1) и «Молекулярная генетика и эпигенетика в механизмах морфогенеза» (Журнал общей биологии. 2007. Т. 62. №3), теория эволюции непрерывно изменяется. «Эта область знания по своим масштабам настолько расширилась, - подчеркивает он, - что, по существу, стала беспредельной » [4, с. 38]. При этом, соглашаясь с банальным тезисом, что «теория эволюции уже давно вышла за рамки «Происхождения видов » Ч. Дарвина » [4, с. 37], он считает нужным заявить, что «важнейшее место по-прежнему занимает идея Ч. Дарвина о естественном отборе » [4, с. 38].

Однако нельзя отрицать и того, что эта позитивная работа по созданию нового -«третьего», как назвал его выдающийся отечественный биолог-эволюционист Н.Н. Воронцов1, - синтеза в эволюционной биологии сопровождается и периодически возникающими сомнениями в дальнейшей жизнеспособности концепции естествен-

1 «Первым синтезом» он именует ту коллективную работу биологов XIX в., которая завершилась созданием дарвинизма в его классической форме, а «вторым синтезом» - опять-таки коллективную работу международного сообщества биологов первой половины XX в. по созданию синтетической теории эволюции [5].

ного отбора и выдвижением альтернативных дарвинизму концепций эволюции. В совокупности с неожиданно воскресшим в 70-е гг. XX в. креационизмом эти концепции, часто подаваемые в широкой печати как неоспоримые свидетельства «краха» дарвинизма, нередко помимо воли самих авторов этих концепций, создают в общественном мнении весьма неадекватную картину происходящего ныне в эволюционной биологии и поэтому нуждаются в специальном анализе.

Вообще-то в том факте, что у теории естественного отбора есть противники, нет ничего удивительного. У всякой фундаментальной теории есть серьезные оппоненты, с мнением которых нельзя не считаться. Теория естественного отбора стала объектом в высшей степени пристрастной критики сразу же после появления на свет в сентябре 1859 г. и остается таковой до настоящего времени. При этом нельзя не признать, что как во второй половине XIX в., так и в первой половине XX в. у неё были весьма достойные конкуренты, например К. Бэр с его концепцией автогенетического телеоге-неза в XIX в. и известный отечественный биогеограф Л.С. Берг с концепцией номогенеза в первые десятилетия XX в., генетик Р. Гольдшмидт с концепцией «перспективных монстров» и палеонтолог О. Шинде-вольф с теорией типострофизма. Имеются претенденты на их место и в современной литературе. Судьба диссидентских взглядов в биологии, как и в других науках, весьма причудлива и непредсказуема. Иногда некоторые из них самым неожиданным образом становятся популярными в среде «ортодоксов» (разумеется, в иной интерпретации), но чаще всего они все-таки со временем оказываются просто интересными эпизодами из истории науки.

Между тем во второй половине XX в. в эволюционной биологии появился совершенно новый феномен: всплеск «недарвиновских» концепций эволюции как следствие углубленного изучения процессов на

самых разных уровнях организации живого - от клеточно-молекулярного до биосферы в целом - и в самых разных временных масштабах протекания этих процессов - от времени формирования и жизни отдельно взятого организма (эмбриология, биология индивидуального развития) до тех длительных периодов, в течение которых происходит историческая трансформация крупных биологических таксонов(палеонтология). Своеобразие и сложность процессов, выявившиеся в этих исследованиях, были столь велики и, видимо, столь неожиданны для самих ученых, что их первой реакцией было противопоставление «наблюдаемых» ими картин хрестоматийным представлениям о дарвиновскихмеханизмах эволюции.

Первыми в ряду такого рода концепций стали теория так называемой «нейтральной эволюции» японского генетика Мотоо Кимуры и теория «прерывистого равновесия» американских палеонтологов С. Гоулда и Н. Элдриджа. Они возникли как попытки осмысления новейшего материала из тех областей биологии, которые имеют дело с процессами жизни, протекающими на противоположных концах единой пространственно-временной шкалы.

Как известно, 50-70-е гг. XX в. - это годы стремительного становления молекулярной биологии. Лавина исследований, связанных с выявлением структуры ДНК и белков, открыла биологам возможности изучения механизмов эволюции на молекулярном уровне. И в целом эти исследования только усилили позиции синтетической теории - точно так же, как в свое время открытие генов укрепило основы классического дарвинизма. Однако некоторые особенности процессов наследственной изменчивости, казалось, противоречили ожиданиям, вытекающим из стандартных представлений о механизмах взаимодействия изменчивости и отбора. К примеру, степень изменчивости на генном уровне явно превосходила те масштабы, которые должны были бы иметь место в случае, если бы она жестко контролировалась естественным

отбором. Этот факт и послужил основой для формулирования «теории нейтральности », согласно которой «большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне, выявляемых при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций» [6, с. 7]. Одна из первых статей, в которой излагалась эта мысль, была вызывающе названа «Non-Darwinian Evolution» [7], что, естественно, подняло несколько подувядший к тому времени интерес и к самой теории естественного отбора, и к эволюционной проблематике в целом.

Аналогичный эффект вызвала и концепция «прерывистого равновесия», сформулированная на материале другой бурно прогрессирующей к середине ХХ в. науки -палеонтологии. Надо сказать, что прогресс в этой области был не менее стремителен, чем в области клеточно-молекулярной биологии. Если во времена Дарвина палеонтология была занятием отдельных энтузиастов, то к середине ХХ в. она стала частью технологического прорыва в сфере поиска геологами полезных ископаемых и, соответственно, областью интенсивных, планомерных и целенаправленных исследований, вооруженных самой современной техникой. К началу 70-х гг. ХХ в. Н. Элдридж и С. Гоулд на основе детального изучения эволюции рода трилобитов пришли к выводу об отсутствии постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга формами. Все выглядело так, будто вид, существовавший в течение миллионов лет без каких-либо существенных изменений, внезапно исчезал, а в вышележащих геологических слоях заменялся новым - с совершенно иной характеристикой морфологических признаков. В публикации 1972 г. этот процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой смены новым видом был назван ими «прерывистым равновесием» [8]. Они на-

стаивали на том, что принятые в ортодоксальном дарвинизме градуалистские представления об эволюции следует заменить концепцией, согласно которой в ходе эволюции случаются периоды бурной изменчивости и видообразования, перемежающиеся длительными периодами застоя. Появление теории «прерывистого равновесия», представленной ни много ни мало как «оппозиция» дарвинизму и синтетической теории эволюции, вызвало еще более ажиотажный интерес, чем «нейтрализм».

Последующие за этим дискуссии и анализы привели к выводу, что если избегать нарочитых крайностей и противопоставлений и быть готовым к разумному уточнению и расширению рамок самой синтетической теории эволюции, то и «теория нейтральности », и «теория прерывистого равновесия » вполне совместимы с основными положениями СТЭ, а значит, могут быть включены в состав «нового синтеза». Вот что по этому поводу писали в 1985 г. крупнейшие американские ученые-эволюционисты Дж. Стеббинс и Фр. Айала: <^отя приверженцы нейтралистской теории и сторонники синтетической теории - на первый взгляд довольно странные компаньоны, тем не менее и те и другие смогут сохранить свои основные постулаты в рамках более современной теории, которая, объясняя возникновение генетических изменений, отведет случайным процессам достаточно важную роль. Некоторые из ограничений теории прерывистого равновесия могут быть отброшены уже теперь, иные вполне совместимы с модифицированной синтетической теорией, которая включает идеи о периодах постоянства видов и о мозаичной эволюции» [9, с. 50].

Из аналогичных концепций, более близких к нам по времени и активно обсуждающихся в современной литературе, я выделю тоже две - концепцию «недарвиновской области эволюции» крупнейшего отечественного микробиолога академика Г.А. Заварзина и «эпигенетическую теорию эволюции». Последняя рассматривается

известным отечественным палеонтологом М.А. Шишкиным и некоторыми его сторонниками как альтернатива современной синтетической теории эволюции. .

Логика их формирования в общем-то совпадает с логикой возникновения концепций «нейтральной эволюции» и «прерывистого равновесия». Как и в первых двух случаях, лавинообразно нарастающий сенсационный по своей новизне материал в определенной области исследования, в данном случае - в исторической микробиологии и в области истории докембрийской биосферы, сложился к концу XX в. в такую «картину» происхождения и функционирования земной биосферы и основных этапов её исторической эволюции, которая, казалось бы, полностью противоречит и привычной «иконографии » (по выражению С. Гоулда) эволюции в виде непрерывного и монотонного нарастания сложности жизни «от амебы до человека », и постулату об универсальности дарвиновских механизмов этой эволюции.

Как подчеркивает, например, тот же С. Гоулд, «жизнь была исключительно одноклеточной пять шестых времен своей истории - от первых ископаемых 3,5 млрд. лет назад до первых хорошо сохранившихся многоклеточных животных 600 млн. лет назад (некоторые простейшие многоклеточные водоросли появились более чем 1 млрд лет назад, но они принадлежат к растительному царству и не имеют генеалогических связей с животными)» [10]. Бактерии, которые, по современным данным, оставались единственными формами жизни на Земле в течение двух первых миллиардов лет, непрерывно преобразовывали поверхность и атмосферу Земли и, выполняя эту «работу», изобрели все существенные биотехнологии жизни, включая ферментацию, фотосинтез, связывание азота, дыхание и вращательные механизмы для быстрого передвижения [11]. Дарвиновские механизмы видятся сторонниками этих взглядов слишком привязанными к сугубо «зоологической» традиции и, следовательно, от-

ражающими особенности сравнительно недавней части эволюционной истории.

Выражая это новое умонастроение, обоснованное им с необычайным размахом и разработанное до мельчайших деталей, академик Г.А. Заварзин настаивает: «Отсюда следует, что исключительно бактериальная биосфера, существовавшая до неопро-терозойской революции, была достаточна для действия биогеохимической машины планеты и могла осуществлять устойчивое развитие в пределах, обусловленных накоплением остаточных продуктов - неразло-женного органического углерода и стехио-метрически соответствующего ему кислорода атмосферы. После неопротерозойской революции часть функций в реакциях фотосинтеза и дыхания перешла к многоклеточным. Происхождение видов по отношению к этой системе представляет частный интерес. Гораздо важнее происхождение функций, например, азотфиксации или сульфатредукции. При рассмотрении такой системы на первый план выходят проблемы кооперации между разнородными организмами, а не конкуренция» [12]. И еще более определенно: «Итак, микробное сообщество - главный актор (действующее лицо) природоведческой микробиологии - собирается из филогенетически удаленных видов организмов, а не возникает путем дивергенции и приобретения способностей. Эволюция микробных сообществ - основная движущая сила биогео-химической эволюции биосферы - находится в области недарвиновских представлений. Конкуренция и, возможно, селекто-генез действуют внутри функциональных блоков, в то время как свойства, необходимые для вхождения в сообщество, задаются системой более высокого уровня, которая определяет направления естественного отбора. Точно так же для сообщества условия задаются ландшафтами. В результате при исследовании геосферно-биосфер-ной системы приходится двигаться сверху вниз, от общего к частному, а не от элементов к системе, как предлагается в индиви-

дуалистическом подходе, связанном с теорией Рынка. Вот так и формируется недарвиновская область эволюции» [13].

Отвечая на это с позиций ортодоксальных дарвиновских представлений, известный специалист в области эволюционной экологии профессор А.М. Гиляров, на мой взгляд, вполне резонно и убедительно замечает: «признавая, что вся биосфера (как глобальная биогеохимическая машина) и вся биота (как совокупность всех живых организмов) - плоды уже совершившейся эволюции, мы порой забываем, что механизмы, двигавшие этой эволюцией, не перестали работать. Организмы по-прежнему размножаются, особи по-прежнему оказываются неодинаковыми в своей способности выжить и оставить потомство, и среди них по-прежнему происходит естественный отбор... Наблюдаемое биологами взаимодействие разных групп - только прокариот или прокариот и эукариот - может быть чрезвычайно сложным, кажущимся почти невероятным. Однако из этого вовсе не следует, что рациональное объяснение формирования такого взаимодействия невозможно в рамках классической эволюционной парадигмы» [14].

Эпигенетическая теория эволюции М.А. Шишкина заслуживает упоминания хотя бы потому, что привлекла внимание к действительно важным и тонким моментам общего эволюционного учения в биологии, связанным с выяснением механизмов формирования и поддержания устойчивости процессов индивидуального развития.

Термин «эпигенетика» образован путем объединения слова «генетика» с приставкой «эпи», означающей «находитьсявне», «в дополнение ». Исторические корни термина восходят к эпигенетикам прошлых веков, которые в полемике с преформистами защищали точку зрения на индивидуальное развитие живых организмов (онтогенез) как процесс непрерывного новообразования структур и органов зародыша из исходно бесструктурного (как тогда считалось) вещества. В арсенал теоретических

понятий биологии XX в. этот термин был введен выдающимся английским биологом К^. Уоддингтоном, в общем-то, с той же целью и в том же смысле - выразить суть формирования признаков целостного живого организма в процессе онтогенеза как именно новообразования, осуществляющегося на основе и под контролем генетически унаследованной программы развития. Вот что он сам говорил по этому поводу: «Несколько лет назад (в 1947 г.) я ввел термин эпигенетика, произведя его от аристотелевского «эпигенеза» - слова, которое почти вышло из употребления, - и предложил назвать эпигенетикой ветвь биологии, изучающую причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип. Этот термин в настоящее время довольно часто используется именно в таком смысле, но, к сожалению, он оказался весьма привлекательным, и некоторые авторы употребляют его для обозначения совсем других понятий. На мой взгляд, можно будет избежать многих недоразумений, если сохранить этот термин для науки, изучающей причинные связи в развитии, как это и было предложено с самого начала» [15].

Именно в таком значении использует его и М.А. Шишкин в своей интерпретации концепции эпигенетической теории эволюции. На первый взгляд, она вообще не должна была бы появиться в одном ряду с вышеупомянутыми «недарвиновскими» теориями, поскольку не только не претендует на открытие «недарвиновской области » или «недарвиновских механизмов » эволюции, но, напротив, исходит из того, что единственно приемлемой основой для построения непротиворечивой эволюционной теории, позволяющей объяснить все многообразие биологических закономерностей, представляется дарвиновская идея естественного отбора [16]. Более того, эпигенетическая теория эволюции позиционируется автором в качестве «единственно адекватной интерпретации дарвиновского учения» [17]. Тем большей неожиданностью

является для читателя полное отвержение им синтетической теории эволюции не только в качестве основы для нового возможного синтеза в сегодняшней эволюционной биологии, но и в качестве «правопреемницы» дарвиновской теории эволюции. Похоже, автор вообще отказывает ей в праве считаться научной теорией эволюции, ибо, по его мнению, «основной проблемы эволюции» «она вообще не знает» (таковой он считает проблему происхождения и поддержания стабильности онтогенезов): «основная эволюционная проблема осталась здесь незамеченной». «Построенная на основе моргановской генетики и её истолковании менделевских факторов, синтетическая теория (СТЭ), - пишет автор, - унаследовала от вейсманизма всю его префор-мистскую идеологию ». И заключает: «Проблема онтогенетического осуществления является для генетики неразрешимой» [18].

Прочитав это в первый раз, я не поверил своим глазам: кто это пишет - Презент, Нуждин? Нет, оказалось, работник уважаемого палеонтологического института РАН. Потребовалось более внимательное ознакомление с содержанием статьи М.А. Шишкина «Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма» [17], в которой он попытался дать развернутое методологическое обоснование своей концепции, чтобы ситуация прояснилась. Оказывается, автор в корне отрицает возможность научно объяснить системные и целостные по своему существу феномены жизни (в том числе и прежде всего - «устойчивые онтогенезы ») с позиций дискретной (менделев-ской) наследственности, трактуя практически всю методологию классической генетики (включая и молекулярный этап её развития) в сугубо редукционистско-механистическом ключе. Оказывается, сам автор явно отдает симпатии холистским и виталистическим традициям в истолковании системных и целостных свойств жизни и методологии их исследования и объяснения, нашедшим свое выражение в XX в. в концепции энтелехии Г. Дриша или концеп-

ции биологического поля А.Г. Гурвича. Позиция ясная, осмысленная, имеющая, как говорится, право на существование, многообещающая, но пока что мало что давшая. Попытка же автора связать творчество К.Х. Уоддингтона и И.И. Шмальгаузена именно с этой традицией, а не со стержневой линией развития биологической науки XX в., выстроенной на базе идей корпускулярной (менделевской) генетики, выглядит неуклюжей и явно расходится со всем тем, что писали по этому поводу сами эти ученые.

В завершение статьи уместно обратить внимание на следующее. Ни одна из вышерассмотренных концепций не отрицает ни факта эволюции жизни, ни важности теоретико-эволюционных подходов к истолкованию феномена жизни, ни даже важности (в разных границах) дарвиновской идеи естественного отбора для понимания процесса эволюции. Речь, как видим, идет о поисках более адекватных форм выражения сути этого процесса и о расстановке акцентов. Более того, все выглядит таким образом, что при минимальной модификации и синтетическая теория эволюции, и конкурирующие с ней новейшие концепции найдут свое место в контексте расширенных представлений об эволюции - в рамках «третьего » синтеза.

Как видим, современные разговоры о «застое», «тупике», «кризисе» и тем более «крахе » синтетической теории эволюции в биологии, как и ровно 100 лет назад, больше похожи на выдавание желаемого за действительное, чем на результат серьезного анализа и осмысления сложившейся в науке ситуации. Другое дело, что за последние полвека в результате исследований жизни на самых разных уровнях её организации (от простейших прокариот до биосферы в целом) вскрылась картина такой невероятной сложности, о которой и помыслить было нельзя во времена создания классической синтетической теории эволюции, а тем более во времена самого Ч. Дарвина. Накоплен гигантский материал, час-

тью вошедший, но по большей части еще не ассимилированный синтетической теорией эволюции. Вот это и есть задача ближайшего будущего. И нет никаких оснований ожидать, что новый синтез будет осуществлен на принципах, далеко выходящих за пределы дарвиновской идеи естественного отбора как важнейшего фактора эволюции.

Литература

1. См.: Борзенков В.Г. Концепции современ-

ной биологии и их философское осмысление // Концепции современного естествознания: учебник для вузов / Под общ. ред. С.А. Лебедева. - М.: Академический Проект, 2007. С. 164-254.

2. Шмальгаузен И.И. Кибернетические воп-

росы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.

3. Берг Р.Л., Ляпунов А.А. Предисловие //

Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. С. 13.

4. Татаринов Л.П. Контуры современной те-

ории биологической эволюции // Вестник РАН. 2005. Т. 75. №1.

5. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных

идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. С. 606-609.

6. Кимура М. Молекулярная эволюция: тео-

рия нейтральности. М.: Мир, 1985.

7. King J.L., Jukes T.H. Non-Darwinian evolution

// Science. 1969. V. 164. Р. 788-798.

8. Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria:

an alternative to phyletic gradualism // Models

in Paleobiology / T.J.M. Schopf (ed.). San Francisco, 1972. Р.82-115.

9. Стеббинс Дж, Айала Фр. Эволюция дар-

винизма // В мире науки. 1985. № 9.

10. Gould St. The Evolution of Life on the Earth // Scientific American. October. 1994. Р. 66.

11. См.: Капра Фр. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем. Киев: София, 2003. С. 247.

12. Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. 2000. Т. 70. № 5. С. 410; Заварзин Г.А. Рынок в природе. Размышления натуралиста // Высшее образование в России. 2007. №4. С. 119-133.

13. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Вестник РАН. 2001. Т. 71. №11. С. 992-993.

14. Гиляров А.М. Ариаднина нить эволюционизма // Вестник РАН. 2007. Т. 77. №6. С. 515.

15. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. Пролегомены. М.: Мир, 1970. С. 18.

16. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра, 1988. С. 142.

17. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. Т. 37. №3. С. 184.

18. Шишкин М.А. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса // XI Международное совещание по филогении растений: Тезисы докладов. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 112-114.

BORSENKOV V.G. THE THEORY OF EVOLUTION: ON THE WAY TO NEW SYNTHESIS

In connection with Darwin’s jubilees the problems of the modern evolution theory are discussed. The author expounds his views on the possibility of the new conceptual synthesis in biology.

Keywords: Darwin, synthetic evolution theory, non-Darwinian evolution.