К вопросу об отдаленном естественном гиногенезе и гибридогенезе у гидробионтов

УДК 639.3.032:597-131

А. Д. Павлов, А. C. Сафронов, А. Б. Ефимов, М. А. Ёжкин

К ВОПРОСУ ОБ ОТДАЛЁННОМ ЕСТЕСТВЕННОМ ГИНОГЕНЕЗЕ И ГИБРИДОГЕНЕЗЕ У ГИДРОБИОНТОВ

Приведён обзор российской литературы, посвящённой изучению биологии нереста и раннего эмбрионального развития рыб и других водных животных. Учтены работы известных российских специалистов, изучавших способность рыб к естественной гибридизации и гиногенезу. Для подтверждения существующих концепций предложено 34 варианта скрещивания гидробионтов разных систематических категорий. Показана возможность межклассового взаимодействия половых клеток.

Ключевые слова: естественный гиногенез, партеногенез, гибридизация, скрещивание.

Введение

Известно, что икра рыб и яйца других пойкилотермных гидробионтов после попадания во внешнюю среду (воду), даже в отсутствие мужских половых клеток, тотально активируются и развиваются до стадии гаструляции, а по истечении данной фазы развития также тотально гибнут. При этом икра, вымётываемая самками, находится на стадии метафазы мейоза, а завершающая стадия (телофаза) этого процесса проходит уже во внешней среде. Митотическое дробление зародышевых клеток продвигается за счёт запасов эндогенной энергии, заключённой под оболочками икринок, и этот метаморфоз протекает независимо от того, прошло оплодотворение или нет [1, 2].

Согласно представлению о взаимосвязанности эколого-физиологических и энергетических процессов партеногенез неоплодотворённых яйцеклеток, гибнущих на стадии гастропора, выглядит нерационально.

В целях обоснования этого «эволюционного отклонения» в настоящее время научным сообществом выдвигается концепция естественного гиногенеза, впервые открытого у рыб при исследовании амазонской моллинезии (Poecilia formosa Girard) [3]. Подсчитано, что размножаться гиногенетически, с появлением однополого потомства по материнской линии, способно менее 0,5 % от числа открытых видов рыб [4].

Известно достаточно примеров естественной гибридизации рыб. В исключительных случаях у рыб возможен завершённый партеногенез (например, у акулы-молот). Показано, что естественный (без индукции) партеногенез, наиболее часто встречающийся у членистоногих (беспозвоночных), в редких случаях возможен у рыб, рептилий и даже птиц, и не доказан у млекопитающих [1, 2].

Партеногенез (или прямое клонирование) - способность поддержания жизни (как жизни самой в себе), возник, вероятно, раньше гиногенеза и гибридогенеза. Однако партеногенез, не являясь, возможно, тупиковой ветвью эволюции, в настоящее время менее интересен, чем естественный гиногенез и гибридизация с точки зрения экологии и межвидовых взаимоотношений.

Считается, что гиногенез, а также истинная гибридизация с последующим выходом жизнеспособного и, что ещё менее вероятно, фертильного потомства у рыб возможны только в пределах семейства и, как исключение, отряда [4].

Вода - сложная, динамичная субстанция, которая не только наполняет и поддерживает водные организмы, но и служит «открытой» средой для слияния их гамет. Известно, что большинство гидробионтов имеют наружное оплодотворение.

В связи с этим считается, что в процессе эволюции у гидробионтов, в том числе рыб, выработались защитные механизмы, позволяющие нивелировать вероятность слияния половых клеток разных видов. Можно вспомнить всем известную экологическую классификацию рыб, разделяющую их по срокам, значениям температуры и местам икромёта [5].

Следует отметить, что как диапазоны нерестовых значений температуры, так и биотопы, используемые для нереста разными видами, часто совпадают - именно эти факторы, как принято считать, приводят в конечном итоге к появлению гибридного и гиногенетического потомства [6, 7]. В числе других не менее важных предпосылок тесных межвидовых взаимоотношений

необходимо упомянуть унифицированность внешних сигнальных факторов - ферментов и гормонов половых клеток, практически одинаковые размеры сперматозоидов и микропиле даже у эволюционно отдалённых таксонов. Известна также так называемая внутривидовая и даже автономная вариация размеров половых клеток [8]. Необходимо вспомнить также о длительной способности к оплодотворению спермиями некоторых видов гидробионтов: так, у сельди выметанные спермии сохраняют поступательное движение более трёх суток, у мидий и других двустворок - до 12 [9]. Известен также порционный, растянутый во времени нерестовый период у некоторых плодовитых видов, гарантирующий присутствие в воде значительного числа жизнеспособных гамет в течение длительного периода. Отметим, что самцы карася, содержащиеся в установках замкнутого водоснабжения, практически круглогодично готовы к нересту (имеют некоторое количество зрелых сперматозоидов), а завезённый на Кубу карп не только достигает половой зрелости на 7-м месяце жизни, но и нерестится в этих условиях до 6-ти раз в год.

Конечно, сходство меристических признаков или дивергенция органоидов гамет не являются единственными лимитирующими факторами их взаимодействия - не меньшее значение имеют вопросы цитогенетики (совместимость хроматид, роль полярных телец и др.) [10, 11].

Таким образом, вопросы межвидовых взаимоотношений гидробионтов, а также вопросы биологии и экологии их нереста остаются до сих пор актуальными.

В связи с вышеизложенным сотрудниками лаборатории эколого-токсикологических исследований и лаборатории аквакультуры Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) совместно был предпринят ряд попыток скрещивания различных видов рыб и других гидробионтов.

Материал и методы исследований

Работы проводились в основном в весеннее время на базе рыбоводного пункта «Таблово» Зубцовского рыбоводного завода Главрыбвода и в аквариальных комнатах ВНИРО в 2011-2016 гг.

Первоочередная цель проведения нерестовых компаний на данных площадях состояла в том, чтобы получить гетерозисных гибридов судака (Sander lucioperca L.) и окуня (Perca fluviatilis L.), в том числе реципрокных, с их последующим введением в индустриальную аква-культуру. Одновременно, в ходе заготовки диких производителей судака и окуня, с учетом обилия прилова других готовых к нересту представителей частика, имелась возможность существенно расширить рыбоводные опыты.

Скрещивание рыб осуществлялось в соответствии с общепринятыми рыбоводными нормативами. Готовых к нересту самцов и самок содержали раздельно. Сильно травмированные производители выбраковывались. Плотность посадки выдерживаемых рыб в основном была ниже нормативной в 1,5-2 раза (не более 5 кг на м3).

Получение икры осуществлялось заводским способом путём стимулирования самок го-надотропными препаратами или посредством их выдерживания при нерестовых значениях температуры. Сперму от крупных рыб получали прижизненно, от мелких - путём вскрытия брюшной полости. Эякулят систематически подвергался качественной оценке (определялась степень подвижности и концентрация спермиев). Осеменение икры проводили в основном сухим способом, реже полусухим, добавляя к икре сперму, разбавленную водой. Степень оплодотворения рассчитывали путём подсчёта развивающихся икринок, прошедших стадию гаструляции. На стадии 4-х бластомеров, ввиду скоротечности процесса и необходимости постоянной проверки выдерживаемых производителей, степень оплодотворения не рассчитывалась. Количество развивающихся икринок подсчитывалось в чашках Петри под бинокуляром МБС-10. Фотографии эмбрионов были выполнены с использованием камеры DCM510. Во время инкубации икра (особенно икра окуня, соединённая перетяжками в единую сеть) периодически подвергалась противопаразитарным обработкам текстильными красителями [12].

Результаты исследований

Результаты работ представлены в таблице.

? s Результат Примечания

Серебряный карась (Carassius auratus — complex) Колюшка девятииглая (Pungitius pungitius L.) Единичные уродливые гибриды Развитие 1/2000 шт. икринок

Серебряный карась (Carassius auratus - complex) Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Тотальное развитие (более 90 %) Икра была заражена сапролегниозом. Выход свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами

Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез -

Бестер (Huso huso x Acipenser ruthenus) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез -

Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Серебряный карась (Carassius auratus - complex) Догаструльный партеногенез -

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Плотва (Rutilus rutilus L.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася

Щука (Esox lucius L.) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез -

Щука (Esox lucius L.) Ерш (Gymnocephalus cernuus L.) Догаструльный партеногенез -

Щука (Esox lucius L.) Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Догаструльный партеногенез -

Окунь (Perca fluviatilis L.) Щука (Esox lucius L.) Тотальное развитие (более 90 %). Гибель до вылупления -

Окунь (Perca fluviatilis L.) Ерш (Gymnocephalus cernuus L.) Тотальное развитие (более 90 %). Вылупление единичных предличинок -

Судак (Sander lucioperca L.) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез -

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Беззубка (Anodonta Lam.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев

Окунь (Perca fluviatilis L.) Беззубка (Anodonta Lam.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев

Плотва (Rutilus rutilus L.) Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Догаструльный партеногенез Необходимо проведение дополнительных опытов

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Дрейссена (Dreissenapolymorpha P.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев

Окунь (Perca fluviatilis L.) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез -

Окунь (Perca fluviatilis L.) Колюшка девятииглая (Pungitius pungitius L.) Тотальное развитие (более 90 %). Вылупление единичных предличинок -

Окунь (Perca fluviatilis L.) Судак (Sander lucioperca L.) Тотальное развитие (более 90 %) Проведено более 10 повторностей. В связи с разнородностью результатов требуется проведение дополнительных опытов

Окунь (Perca fluviatilis L.) Минога речная (Lampetra fluviatilis L.) Развитие 1/100 шт. икринок Икра была заражена сапролегниозом. Выход свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Минога речная (Lampetra fluviatilis L.) Развитие 1/1000 шт. икринок Вылупление гибридных зародышей, претерпевших гибель при переходе на эндогенное питание. Необходимо исследование плоидности используемой самки

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Золотой карась (Carassius carassius L.) Тотальное развитие -

Золотой карась (Carassius carassius L.) Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Тотальное развитие -

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Лещ (Abramis brama L.) Вылупление единичных предличинок Икра была заражена са-пролегниозом. Выход, %, свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами

Продолжение табл.

? Результат Примечания

Промысловая золотая рыбка Телескоп (Carassius auratus — сотр1ех) Тотальное развитие -

Промысловая золотая рыбка Ситцевый вуалехвост (Carassius auratus - сотр1ех) Тотальное развитие -

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Телескоп (Carassius auratus - сотр1ех). Ситцевый вуалехвост (Carassius auratus — сотр1ех) Тотальное развитие и 50 %-ная дивергенция Необходимо уточнение плоидности карася

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Гребенчатый тритон (Triturus cristatus Laurenti) Догаструльный партеногенез Сперма тритона высокого качества

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Озёрная лягушка (Pelophylax ridibundus P.) Догаструльный партеногенез В спермиальной жидкости находилось некоторое число сперматозоидов. Спермии не активировались водой. Необходимо подтверждение дополнительными опытами

Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Травяная лягушка (Rana temporaria L.) Догаструльный партеногенез В эякуляте находилось некоторое число сперматозоидов. Спермии не активировались водой. Необходимо подтверждение дополнительными опытами

Щука (Esox 1иаи$ Ь.) Судак (Sander lucioperca L.) Догаструльный партеногенез -

Плотва (Яийш rutilus К) Серебряный карась (Carassius auratus — сотр1ех) Догаструльный партеногенез -

В основе изысканий по отдалённому скрещиванию рыб лежат труды таких российских учёных, как Н. Г. Крыжановский, Н. И. Николюкин, Н. Б. Черфас, Д. Д. Ромашов, К. А. Головинская, В. П. Васильев, И. Н. Рябов и др., проведших более 200 различных вариантов скрещиваний рыб. Получены перспективные гибриды, которые в настоящее время широко используются в рыбоводстве [13]. Сформулированы общепризнанные научные концепции о вероятности естественной гибридизации при межвидовой алосимпатрии; о влиянии на результаты скрещивания генетических факторов (представление об этом можно получить, изучая разнообразие ка-риологических форм серебряного карася); о несовместимости и вариабельности органогенеза у гибридных зародышей в зависимости от условий и характера естественного нереста пробан-дов и т. д. [14-16].

Однако, несмотря на авторитетность вышеназванных исследователей, в настоящее время многие актуальные позиции, изложенные в их работах, как нам кажется, устарели и требуют некоторых уточнений. Например, до сих пор остаются дискуссионными важные вопросы цито-генетики, освещающие внутриклеточные процессы, происходящие в момент оплодотворения. Привлекают внимание вопросы о возможности реципрокных скрещиваний: в данных исследованиях опыты по обратному скрещиванию производителей речного окуня оказались безрезультатными (табл.). В этом случае интересен сам факт слияния гамет, или возможность проникновения головки спермия в яйцеклетку (т. е. сопоставимость клеточного материала ^ ширина головки спермия/диаметр микропиле). Нуждаются в подтверждении данные, описывающие ранний эмбриогенез (период морулы, бластулы) значительного числа гибридных скрещиваний. Из описания этих исследований не всегда можно понять, о чем шла речь - о тупиковом партеногенезе, затухающем на гаструле, или об имевшей место истинной гибридизации. Результаты скрещиваний (карась х минога и окунь х минога), указывая на возможность межклассового взаимодействия половых клеток, говорят о необходимости дальнейших исследований по отдалённому гиногенезу (рис. 1-3).

у }

. S '

Рис. 1. Личинка карась х речная минога

Рис. 3. Эмбрион окунь х речная минога

Необходимо упомянуть личное сообщение заслуженного работника рыбного хозяйства, главного рыбовода Александровского осетрового рыбоводного завода (Астраханская область) Л. Ф. Рудомёткина - на базе этого хозяйства проведён успешный опыт по осеменению икры волжского сазана спермой русского осетра, в результате которого было получено значительное количество гиногенетической молоди сазана.

В то же время необходимо отметить, что некоторые гиногенетические формы рыб размножаются исключительно по материнской линии. Например, промысловые золотые рыбки, описанные С. Б. Подушкой, дают в искусственных условиях гиногенетическое потомство промысловых золотых рыбок, «отвечая» на самцов золотых рыбок разных пород (очень близких таксономически). В аквариальных комнатах ВНИРО, например, в конце августа - сентябре 2016 г. было получено несколько сотен молоди характерного фенотипа [17, 18].

В экспериментальных скрещиваниях в качестве контроля при инкубации неоднократно использовалась неосеменённая икра. Во всех случаях при этом наблюдался тотальный дога-струльный партеногенез. Эксперименты проводились в нескольких повторностях на икре щуки, окуня, серебряного и золотого карася, вьюна, судака, речной миноги, бестера, плотвы, промысловой золотой рыбки. Было проведено несколько попыток проинкубировать неосеменённую икру серебряного карася и бестера с использованием метода температурной индукции. В результате развитие икры (во всех повторностях) затормозилось на стадии гаструляции.

Заключение

В настоящее время кажется естественным, что вероятность нереста полиплоидных или способных к гиногенезу гидробионтов с другими видами крайне мала. Мала и вероятность появления исключительно моногамной популяции в обширных и, тем более, сообщающихся биотопах. Напротив, скорее, это возможно только в изолированных мезокосмах - например в искусственных прудах и карьерах.

Рис. 2. Эмбрионы окунь х девятииглая колюшка

В ряде источников показано, что гиногенетические или партеногенетические клоны с точки зрения новой, альтернативной теории эволюции, так называемого «третьего синтеза», отнюдь не являются тупиковой генетической ветвью [19]. Например, у гиногенетической промысловой золотой рыбки в потомстве обнаруживаются самцы. Однако вопрос о фертильности данных самцов остаётся открытым. В ряде опытов было отмечено, что самцы, проявляя нерестовое поведение, не выделяют эякулят, и отложенная самками икра погибает на стадии гаструляции.

При всём вышеизложенном нам не хотелось бы преждевременно и необоснованно делать какие-либо выводы и предложения. Отметим, однако, что в ходе работ возник ряд вопросов экологического и эволюционного характера, скорое разрешение которых может стать хорошим приложением к общепризнанным теориям. Например, можно ли провести параллель между мужскими гаметами, активно перемещающимися в воде - общей среде для всех гидробионтов, с так называемыми внешними сигнальными факторами, функцию которых часто выполняют ферменты и гормоны в своих различных вариациях, в том числе играя роль аттрактантов или репеллентов. Если да, то возникает вопрос, когда у гидробионтов появилась эта «дополнительная возможность взаимодействия» - это вновь приобретённая костистыми рыбами или всё же архаичная способность поддержания жизни?

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ

1. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высш. шк., 1987. 479 с.

2. Иванов А. А. Физиология гидробионтов. М.: Лань, 2015. 480 с.

3. Hubbs C. L., Hubbs L. C. Breeding experiments with the invariably female, strictly matroclinous fish Mollienesia formosa // Genetics (USA). 1946. Vol. 31, no. 2. P. 218.

4. Васильев В. П., Воробьева Э. И. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб // Godisnjaka Bioloskog Instituía Univerziteta u Sarajevu. 1981. № 34. P. 171-194.

5. Крыжановский С. Г. Закономерности развития гибридов рыб различных систематических категорий. М.: Наука, 1968. 220 с.

6. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1963. 368 с.

7. Николюкин Н. И. Отдалённая гибридизация рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1972. 336 с.

8. Гинзбург А. С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1967. 28 с.

9. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 325 с.

10. Васильева Е. Д., Васильев В. П. К проблеме происхождения и таксономического статуса три-плойдной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 5. С. 581-593.

11. Черфас Н. Б. Гиногенез рыб. Гл. 7 // В. С. Кирпичников. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука. 1987. С. 309-335.

12. Привезенцев Ю. А., Власов В. А. Рыбоводство. М.: Мир, 2004. 456 с.

13. Головинская К. А., Ромашов Д. Д., Черфас Н. Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, № 4. С. 614-629.

14. Абраменко М. И., Кравченко О. В., Великоиваненко А. Е. Генетическая структура популяций в диплоидно - триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона. // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 1. С. 62-71.

15. Вехов Д. А. Некоторые проблемные вопросы биологии серебряного карася Carassius auratus s. Lato // Науч.-техн. бюл. лаб. ихтиол. ИНЭНКО. 2013. Вып. 19. С. 5-38.

16. Рябов И. Н. Гибридизация представителей различных подсемейств семейства Cyprinidae // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19, № 6 (119). С. 1025-1042.

17. Подушка С. Б., Ивойлов А. А. Дальнейшее исследование потомства промысловой золотой рыбки (четырёхгодовалые рыбы: обнаружение самцов) // Науч.-техн. бюл. лаб. ихтиол. ИНЭНКО. 2014. Вып. 20. С. 21-25.

18. Подушка С. Б. Промысловая золотая рыбка - новый элемент в ихтиофауне России // Аквакульту-ра и интегрированные технологии: проблемы и возможности: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Сб. науч. тр. ГНУ ВНИИР. Т. 1. С. 321-326.

19. Хлебович В. В. Экология особи (очерки фенотипических адаптаций животных). СПб.: Зоол. ин-т, 2012. 143 с.

Статья поступила в редакцию 15.09.2016

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Павлов Алексей Дмитриевич — Россия, 107140, Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; канд. с.-х. наук; старший научный сотрудник лаборатории эколого-токсикологических исследований; thyodrug@mail.ru.

Сафронов Александр Станиславович — Россия, 107140, Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; канд. биол. наук; ведущий научный сотрудник лаборатории нормативного и технологического развития аквакультуры; maricul@vniro.ru.

Ефимов Александр Борисович — Россия, 107140, Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; канд. биол. наук; ведущий научный сотрудник лаборатории нормативного и технологического развития аквакультуры; patriot_medvedkovo@mail.ru.

Ёжкин Михаил Александрович — Россия, 107140, Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; аспирант лаборатории нормативного и технологического развития аквакультуры; Yozhkin_Mikhail@mail.ru.

A. D. Pavlov, A. S. Safronov, A. B. Efimov, M. A. Ezhkin

TO THE QUESTION ABOUT THE REMOTE NATURAL GYNOGENESIS AND HYBRIDOGENESIS OF THE AQUATIC ORGANISMS

Abstract. The article presents a review of Russian literature on the biology of spawning and early embryonic development of fish and other aquatic animals. The works of the famous Russian specialists, who studied the ability of fish to natural hybridization and gynogenesis, are considered. To confirm the existing concepts, 34 alternative crossings of hydrobionts of different taxonomic categories are presented. The possibility of interclass interaction of germ cells is shown.

Key words: natural gynogenesis, parthenogenesis, hybridization, crossing.

REFERENCES

1. Tokin B. P. Obshchaia embriologiia [General embryology]. Moscow, Vysshaia shkola, Publ., 1987. 479 p.

2. Ivanov A. A. Fiziologiiagidrobiontov [Physiology of hydrobionts]. Moscow, Lan' Publ., 2015. 480 p.

3. Hubbs C. L., Hubbs L. C. Breeding experiments with the invariably female, strictly matroclinous fish Mollienesia Formosa. Genetics (USA), 1946, vol. 31, no. 2, pp. 218.

4. Vasil'ev V. P., Vorob'eva E. I. Evoliutsionnye aspekty estestvennoi gibridizatsii ryb [Evolutionary aspects of natural hybridization of fishes]. Godisnjaka Bioloskog Instituía Univerziteta u Sarajevu, 1981, no. 34, pp. 171-194.

5. Kryzhanovskii S. G. Zakonomernosti razvitiia gibridov ryb razlichnykh sistematicheskikh kategorii [Peculiarities of development of hydrobionts of fishes of different systematic categories]. Moscow, Nauka Publ., 1968. 220 p.

6. Nikol'skii G. V. Ekologiia ryb [Fish ecology]. Moscow, Vysshaia shkola Publ., 1963. 368 p.

7. Nikoliukin N. I. Otdalennaia gibridizatsiia ryb [Remote hybridization of fishes]. Moscow, Pishchevaia promyshlennost' Publ., 1972. 336 p.

8. Ginzburg A. S. Oplodotvorenie u ryb i problema polispermii. Avtoreferat dis. ... d-ra biol. nauk [Fertilization of fish and problem of polyspermy. Abstract of dis. doc. biol. sci.]. Moscow, 1967. 28 p.

9. Odum Yu. Basic Ecology, Philadelphia: Saunders, 1983.

10. Vasil'eva E. D., Vasil'ev V. P. K probleme proiskhozhdeniia i taksonomicheskogo statusa triploidnoi formy serebrianogo karasia Carassius auratus (Cyprinidae) [To the issue of origin and taxonomic status of triploid form of silver carp Carassius auratus (Cyprinidae)]. Voprosy ikhtiologii, 2000, vol. 40, no. 5, pp. 581-593.

11. Cherfas N. B. Ginogenez ryb [Gynogenic fish]. Glava 7. V knige: V. S. Kirpichnikov. Genetika i selektsiia ryb [Genetics and fish selection]. Leningrad, Nauka Publ., 1987. P. 309-335.

12. Privezentsev Iu. A., Vlasov V. A. Rybovodstvo [Fishery]. Moscow, Mir Publ., 2004. 456 p.

13. Golovinskaia K. A., Romashov D. D., Cherfas N. B. Odnopolye i dvupolye formy serebrianogo karasia (Carassius auratus gibelio Bloch) [Unisexual and epicene forms of silver carp (Carassius auratus gibelio Bloch)]. Voprosy ikhtiologii, 1965, vol. 5, no. 4, pp. 614-629.

14. Abramenko M. I., Kravchenko O. V., Velikoivanenko A. E. Geneticheskaia struktura populiatsii v diploidno - triploidnom komplekse serebrianogo karasia Carassius auratus gibelio v basseine Nizhnego Dona [Genetic structure of populations in diploid-triploid complex of silver carp Carassius auratus gibelio in the Low Don basin]. Voprosy ikhtiologii, 1997, vol. 37, no. 1, pp. 62-71.

15. Vekhov D. A. Nekotorye problemnye voprosy biologii serebrianogo karasia Carassius auratus s. Lato [Some problematic issues of biology of silver carp Carassius auratus s. Lato]. Nauchno-tekhnicheskii biulleten' laboratorii ikhtiologii INENKO, 2013, iss. 19, pp. 5-38.

16. Riabov I. N. Gibridizatsiia predstavitelei razlichnykh podsemeistv semeistva Cyprinidae [Hybridization of representatives of different subfamilies Cyprinidae]. Voprosy ikhtiologii, 1979, vol. 19, no. 6 (119), pp. 1025-1042.

17. Podushka S. B., Ivoilov A. A. Dal'neishee issledovanie potomstva promyslovoi zolotoi rybki (chetyrekhgodovalye ryby: obnaruzhenie samtsov) [Further study of the offspring of commercial golden fish (four-year fishes: male detection)]. Nauchno-tekhnicheskii biulleten' laboratorii ikhtiologii INENKO, 2014, iss. 20, pp. 21-25.

18. Podushka S. B. Promyslovaia zolotaia rybka - novyi element v ikhtiofaune Rossii [Commercial golden fish - a new element in ichthyofauna in Russia]. Akvakul'tura i integrirovannye tekhnologii: problemy i vozmozhnosti: materialy Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. Sbornik nauchnykh trudov GNU VNIIR, vol. 1, pp. 321-326.

19. Khlebovich V. V. Ekologiia osobi (ocherki fenotipicheskikh adaptatsii zhivotnykh) [Ecology of species (reviews of phenotype adaptations of animals)]. Saint-Petersburg, Zoologicheskii institut, 2012. 143 p.

The article submitted to the editors 15.09.2016

INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Pavlov Alexey Dmitrievich - Russia, 107140, Moscow; Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Candidate of Agricultural Sciences; Senior Scientific officer of the Laboratory of Ecological and Toxicological Research; ichthyodrug@mail.ru.

Safronov Alexander Stanislavovich — Russia, 107140, Moscow; Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Candidate of Biology; Leading Researcher of the Laboratory of Regulatory and Technological Development of Aquaculture; maricul@vniro.ru.

Efimov Alexander Borisovich — Russia, 107140, Moscow; Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Candidate of Biology; Leading Researcher of the Laboratory of Regulatory and Technological Development of Aquaculture; patri-ot_medvedkovo@mail.ru.

Ezhkin Mikhail Aleksandrovich — Russia, 107140, Moscow; Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Postgraduate Student of the Laboratory of Regulatory and Technological Development of Aquaculture; Yozhkin_Mikhail@mail.ru.