Межгодовые изменения численности и плодовитости минтая северной части Охотского моря

2013

Известия ТИНРО

Том 175

УДК 597.562

С.С. Пономарев, А.Ю. Шейбак*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

межгодовые изменения численности и плодовитости минтая северной части охотского моря

Приводятся данные по изменению плодовитости минтая в периоды средней и высокой численности на двух основных нерестилищах северной части Охотского моря — западнокамчатском шельфе и в североохотоморском районе. Отмечено, что в 2005 г. как в западной, так и в восточной частях моря индивидуальная абсолютная плодовитость была выше, чем в 2011 г., хотя достоверных межгодовых различий не выявлено. В результате упрощения размерно-возрастной структуры запаса минтая в первом десятилетии 2000-х гг. основной вклад в популяционную плодовитость вносили особи 5-8 лет. Данные по североохотоморскому району представляют особый интерес, поскольку собранный материал охватывает всю акваторию основных центров воспроизводства.

ключевые слова: Охотское море, запасы минтая, численность, биомасса, индивидуальная абсолютная плодовитость, доля популяционной плодовитости, пополнение.

Ponomarev S.S., Sheybak A.Yu. Year-to-year changes of abundance and fecundity of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 101-109.

Fecundity variations are considered for walleye pollock in the northern Okhosk Sea for periods of its medium and high abundance. Both in the western and eastern parts of the investigated area where two main spawning grounds were located, the absolute individual fecundity was higher in 2005 than in 2011, though the difference was not statistically significant. The population fecundity of the stock was formed mainly by year-classes of age 5-8 years because of simplification of the population size-age structure in the first decade of the 2000s.

Key words: Okhotsk Sea, walleye pollock, fish abundance, fish biomass, absolute individual fecundity, population fecundity, recruitment.

введение

Наблюдавшиеся в последнее десятилетие изменения в динамике численности минтая в Охотском море (увеличение запасов, омоложение нерестовой части, а также предполагаемое в последующие годы снижение численности) (Овсянников, 2009) вызвали необходимость проведения исследований для корректировки одного из важнейших параметров популяции — величины индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП).

Данная биологическая характеристика, несомненно, представляет собой большой теоретический и практический интерес, в особенности для применения в оценках запасов по результатам ихтиопланктонных съемок одного из многочисленных промысловых объектов на дальневосточном бассейне. В расчетах она реализуется как

* Пономарев Сергей Сергеевич, ведущий инженер, e-mail: ponomarev@tinro.ru; Шейбак Артем Юрьевич, младший научный сотрудник, e-mail: artyem.sheybak@tinro-centr.ru.

Ponomarev Sergey S., leading engineer, e-mail: ponomarev@tinro.ru; Sheybak Artyom Yu., junior researcher, e-mail: artyem.sheybak@tinro-centr.ru.

долевой вклад самок каждого сантиметрового класса в популяционную плодовитость (Качина, Сергеева, 1978; Фадеев, 1999).

Первые сведения о плодовитости минтая представлены в работе С.М. Каганов-ской (1950), в дальнейшем они встречаются у относительно небольшого количества исследователей по результатам сбора и обработки материала во второй половине прошлого столетия (Горбунова, 1954; Зверькова, 1969, 1971, 1977, 2003; Серобаба, 1971; Сергеева, 1981; Антонов, 1987; Сучкова, 1987; Нуждин, Сучкова, 1991; Варкентин, Сергеева, 2001; Фронек, 2001).

Минтай является полицикличным видом с растянуто-разовым икрометанием, поэтому максимальный уровень потенциальной плодовитости устанавливается у созревающих рыб с гонадами на стадии зрелости III, а окончательное формирование происходит на стадии III-IV (Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998; Иванков, 2001). При этом визуально по макроскопическим признакам различить стадию IV и III-IV объективно трудно (Алексеев, Алексеева, 1996). Очевидным является и то, что непригодными для определения плодовитости являются гонады на IV-V и V стадиях зрелости, так как у таких самок часть икры может быть уже выметана (Зверькова, 2003). Что касается сроков сбора проб, то А.М. Привалихин (1998) считает целесообразным проводить сбор в начале нерестового периода, когда в нерестовых скоплениях преобладают самки модальных размерных групп, у которых в меньшей степени выражено влияние процессов резорбции ооцитов на конечную величину ИАП. Также нет никакой принципиальной разницы в том, из какого ястыка брать навеску. Так, по утверждению Н.П. Сергеевой (1981), значения плодовитости, вычисленные по навеске только из правого ястыка, почти не отличались от таковых, определенных по навескам из обоих ястыков. При сравнении данных необходимо учитывать ряд особенностей. Плодовитость может быть определена по ограниченному количеству особей, что в основном характерно для крупноразмерных рыб. В работе М.Г. Сучковой (1987) указывается достаточное количество измерений для статистического анализа лишь в модальных группах и на то, что вследствие этой методической ошибки (характерной для многих опубликованных работ) данные становятся непригодными для сравнения межгодовой изменчивости. В.П. Шунтов с соавторами (1993) обращает внимание на недостаточную сравнимость данных разных исследователей вследствие межгодовых различий в значениях плодовитости, времени взятия проб и различий в приемах подсчета икринок.

Цель настоящей работы — анализ возможных причин изменений плодовитости минтая в межгодовом плане (2005, 2010 и 2011 гг.) на двух основных нерестилищах северной части Охотского моря у западной Камчатки и в североохотоморском районе — в периоды средней и высокой численности минтая за последнее десятилетие. Данные по североохотоморскому району представляют особый интерес, поскольку собранный материал по плодовитости охватывает акваторию всех локальных нерестилищ в этой части моря, тогда как ранее в работах сбор данных ограничивался лишь возвышенностью Лебедя.

Материалы и методы

Учитывая вышеизложенное, мы постарались избежать указанных методических ошибок и собрали материал, представляющий собой 1193 ястыка самок на стадиях III-IV и IV. Самки отбирались из траловых уловов промысловых и научноисследовательских судов в начале нереста (февраль-май, в зависимости от района воспроизводства) в 2005, 2010 и 2011 гг. (рис. 1, табл. 1).

Для большей репрезентативности данных для каждого сантиметрового класса собиралось по 5 экз. и более. Ястыки фиксировали в 4 %-ном растворе формалина целиком, что повышает качество проб по сравнению с навесками. Затем в камеральных условиях гонады взвешивали, делали продольный разрез, перемешивали внутри ястыка икринки, для большей вероятности включения в навеску всех стадий развития ооцитов, и непосредственно брали навеску величиной от 0,2 до 0,3 г. Абсолютную плодовитость

Рис. 1. Карта-схема сбора материала в Охотском море: ЗК— западная Камчатка, ВЛ — возвышенность Лебедя, ПТ — притауй-ский район, ОХ — охотский район, ИК — ионо-кашеваровский район, ИА — ионо-аянский район Fig. 1. Scheme of samplings in the Okhotsk Sea: ЗК — West Kamchatka area, ВЛ — Lebed Rise area, ПТ — Tauyskaya Guba Bay area, ОХ — Okhotsk coast area, ИК — the area at St.Iona Island and Kashevarov Bank, ИА — Ayan coast area

Таблица 1

Количество собранных проб

Table 1

Number of samples

Судно Год Район

ЗК СОХ

НИС «Пр. Кагановский» 2005 307 154

НИС «Пр. Леванидов» 2010 243 35

НИС «Пр. Леванидов» 2011 146 44

НИС «Пр. Кагановский» 2011 132 132

Всего 828 365

Примечание. ЗК — западная Камчатка, СОХ — североохотоморский район.

определяли весовым методом (Правдин, 1966). Для определения чистой массы икры (без стромы) использовали коэффициенты (табл. 2), полученные ранее (Фронек, 2001).

Коэффициенты уравнений регрессии вычисляли методом наименьших квадратов. Для определения связи ИАП с другими биологическими показателями использовался коэффициент корреляции (Лакин, 1968). Сомнительные варианты выбраковывали по правилу 3 сигм. Достоверность различий оценивалась с помощью ^критерия Стьюдента. Весь массив данных по возрасту (определен по чешуе) был обработан сотрудником ТИНРО-центра М.М. Раклистовой, за что авторы выражают ей свою признательность.

Результаты и их обсуждение

Межгодовые изменения численности и плодовитости минтая для западнокамчатского района

В работах, посвященных размножению минтая, неоднократно отмечалось, что его индивидуальная абсолютная плодовитость варьирует в широких пределах от нескольких десятков тысяч до почти 3 млн икринок (Горбунова, 1954; Варкентин, Сергеева, 2001; Зверькова, 2003), причем значительные колебания плодовитости наблюдаются как у

Таблица 2

Масса оболочки яичников минтая (для поправки при подсчете индивидуальной абсолютной плодовитости) (Фронек, 2001), % от их массы в зависимости от длины АС

Table 2

Dependence of weight of the pollock gonad membrane

Длина АС, см Средняя масса оболочки, % Кол-во яичников, шт.

30,1-35,0 4,40 18

35,1-40,0 4,15 75

40,1-45,0 3,98 71

45,1-50,0 4,00 70

50,1-55,0 4,24 51

55,1-60,0 4,33 36

60,1-65,0 4,27 25

65,1-70,0 5,10 18

разноразмерных, так и у одноразмерных особей. Не стали исключением и полученные нами показатели за 2005, 2010 и 2011 гг. Так, в западнокамчатских водах минимальная плодовитость составила 28,3 тыс. икринок у самки длиной 37 см, максимальная — 1707,3 тыс. икринок у особи длиной 78 см.

В смежные годы абсолютная плодовитость остается постоянной величиной, вследствие чего нами проведен сравнительный анализ полученных данных для западной Камчатки за 2010 и 2011 гг. В ходе исследований выяснено, что в эти два года темп нарастания плодовитости у особей длиной до 49 см находится практически на одном уровне, а расхождения, связанные, скорее всего, с недостатком материала и более широким варьированием количества икры в ястыках у старшевозрастных особей, начинаются при длине свыше 50 см (рис. 2). Однако выявленные различия не являются достоверными, что подтверждается показателями ^критерия Стьюдента (^ = 0,43), поэтому в дальнейших межгодовых сравнениях использованы суммированные данные за эти два года (2010-2011 гг.).

Длина (АС), см

Рис. 2. Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) от длины тела (АС) минтая западнокамчатского района: T — t-критерий Стьюдента; a, b — коэффициенты корреляции и регрессии; r — величина достоверности аппроксимации

Fig. 2. Dependence of the pollock absolute individual fecundity on its body length AC for the area at West Kamchatka: Tst — Student t-criterion; a, b — coefficients of correlation and regression; r — coefficient of confidence

Регрессионные кривые ИАП и длины минтая у западной Камчатки за 1994-1996 (Фронек, 2001), 2005 и 2010-2011 гг. указывают на общий темп нарастания плодовитости у рыб длиной до 42 см, свыше этой длины наблюдаются расхождения. В итоге

низкий темп нарастания плодовитости с увеличением линейных размеров отмечен для половозрелых самок, участвовавших в нересте весной 2010-2011 гг., а значения индивидуальной абсолютной плодовитости в 2005 г. занимают промежуточное положение. Но, несмотря на присутствие некоторых видимых межгодовых различий в величине ИАП минтая, ^критерий Стьюдента все-таки указывает на отсутствие каких-либо достоверных различий (рис. 3, табл. 3).

Длина (АС), см Возраст, годы

Рис. 3. Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости минтая западнокамчатского района от длины (А) и возраста (Б) в 1994-1996, 2005 и 2010-2011 гг.

Fig. 3. Dependence of the pollock absolute individual fecundity on its body length (A) and age (Б) for the area at West Kamchatka in the periods 1994-1996, 2005, and 2010-2011

Таблица 3

Коэффициенты корреляции (а) и регрессии (b) для зависимости плодовитости от длины и возраста для минтая западнокамчатского района

Table 3

Coefficients of correlation (a) and regression (b) for the pollock fecundity dependence on its length

and age for the area at West Kamchatka

Длина-плодовитость Возраст-плодовитость

1994+1996 гг. 2005 г. 2010+2011 гг. 1994+1996 гг. 2005 г. 2010+2011 гг.

a 0,0512 0,0217 0,0678 1,470 1,039 9,795

b 3,9642 4,1604 3,8661 2,432 2,654 1,661

r* 0,89 0,85 0,85 0,98 0,97 0,98

n, экз 731 295 473 731 295 473

t-критерий Стьюдента

1994+1996 — 2005 гг 0,31 1994+1996 — 2005 гг. 1,04

1994+1996 — 2010+2011 гг. 0,70 1994+1996 — 2010+2011 гг. 0,12

2005 — 2010+2011 гг. 0,37 2005 — 2010+2011 гг. 1,26

* Величина достоверности аппроксимации.

Достаточно интересно проявили себя темпы увеличения индивидуальной плодовитости с возрастом. На рис. 3 для этой зависимости мы наблюдаем следующую картину: кривые 1994-1996 и 2005 гг. лежат на одном уровне, постепенно увеличивая градиент от младше- к старшевозрастным особям, кривая же 2010-2011 гг. имеет более пологий вид, что явилось результатом более высоких показателей ИАП в младшевоз-растных группах по отношению к 1994-1996 и 2005 гг., и наоборот, более низких у старшевозрастных. Более конкретные, на наш взгляд, причины такого распределения мы отметим ниже.

Применив метод, используемый в работах Г.Д. Полякова (1971) и С.Л. Фронек (2001) и заключающийся в сравнении не прямых показателей ИАП, а ее доли по возрастным группам в процентном выражении (доля плодовитости (ДП)), пришли к следующему: по мере увеличения возраста рыб, для каждого года в отдельности, прослеживается и увеличение ДП, но каких-либо явных различий между особями с одинаковым количеством лет, но разных годов рождения, не проявилось. Стоит лишь отметить преимущество величины доли плодовитости за 2011 г. до 10-летнего возрас-

та в ряде сравниваемых лет

— 12,2, 55,4 и 17,5 %. Доля плодовитости для рыб 9 лет и старше, казалось, должна быть значительнее вследствие большей ИАП. Однако в связи с тем, что численность таких рыб, как правило, невелика, вклад в популяционную плодовитость этих групп оставался небольшим (табл. 4).

Таблица 4

Динамика показателей плодовитости возрастных групп минтая западнокамчатского района

Table 4

Dynamics of the pollock fecundity for certain age groups in the area at West Kamchatka

Возраст, годы Сумма

Год - 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Средняя индивидуальная плодовитость, тыс. икринок

1994 76,8 92,1 160,5 233,5 335,5 442,7 524,5 617,6 741,8 3225,0

1996 98,2 118,2 160,6 242,0 324,0 389,7 492,6 735,6 804,4 3365,3

2005 90,2 122,8 152,8 224,4 361,3 506,6 533,6 709,7 923,0 3624,4

2011 132,1 190,2 246,5 332,7 332,1 403,1 535,6 550,8 671,7 3394,8

Доля индивидуальной плодовитости, %

1994 2,4 2,9 5,0 7,2 10,3 13,7 16,3 19,2 23,0 100

1996 2,9 3,5 4,8 7,2 9,6 11,6 14,6 21,9 23,9 100

2005 2,5 3,4 4,2 6,2 10,0 14,0 14,6 19,6 25,5 100

2011 3,9 5,6 7,3 9,8 9,8 11,8 15,8 16,2 19,8 100

Доля популяционной плодовитости, %

1994 7,4 24,7 24,0 18,8 16,0 5,5 2,6 0,8 0,2 100

1996 6,9 19,7 35,8 20,8 8,6 3,6 2,3 1,5 0,8 100

2005 8,6 7,1 25,1 33,6 13,5 6,1 1,7 2,7 1,6 100

2011 12,2 55,5 17,5 9,1 2,9 1,7 0,8 0,2 0,1 100

Примечание. Жирным шрифтом отмечены поколения минтая, внесшие наибольший вклад в популяционную плодовитость.

Взаимосвязь между плодовитостью и урожайностью поколений отмечена во многих работах, посвященных размножению и развитию разных видов рыб (Никольский, 1965; Варкентин, Сергеева, 2001; Фронек, 2001). В начале 1990-х гг. динамика численности минтая определялась двумя высокочисленными поколениями 1988 и 1989 годов рождения (Авдеев и др., 2001). В 1994 г. они были представлены 5- и 6-годовиками, у которых и ИАП и ДП были ниже, чем у 5- и 6-годовиков низкоурожайных поколений 1990 и 1991 годов рождения в 1996 г. (Фронек, 2001). Объясняется эта закономерность плотностным фактором, вследствие которого особи становятся менее обеспеченными пищей, а это приводит к уменьшению ИАП. В середине 2000-х гг. основу нерестовой части у западной Камчатки составляли низко-, средне- и неурожайные поколения минтая. Поэтому, по классической схеме, плодовитость должна была находиться на высоком уровне, что непосредственно повлияло на зависимость индивидуальной плодовитости от длины (рис. 3). Но, как видно из представленных результатов анализа зависимости плодовитости от возраста, в конце десятилетия средняя ИАП и ДП были существенно выше, притом что численность половозрелых самок неурожайных, среднеурожайных и урожайных поколений превышала уровень 2005 г. более чем в 5 раз (табл. 4) (Овсянников, 2009).

Высокие показатели плодовитости урожайных поколений в 2011 г. можно объяснить, на наш взгляд, начавшимся снижением численности половозрелой части стада. В основном это произошло за счет особей возрастом старше 8 лет, составлявших суммарно в нерестовый сезон 2010 г. 4,3 млрд экз., а к весне 2011 г. всего 2,0 млрд экз. Общая же величина запаса минтая у западной Камчатки, которая в 2010 г. оценивалась в 28,5 млрд экз., в 2011 г. сократилась почти в 2 раза, до 15,2 млрд экз. В результате все вышеупомянутые изменения в численности (сокращение количества старшевозрастных рыб и отсутствие пополнения), несомненно, положительно повлияли на формирование как индивидуальной, так и популяционной плодовитости самок в возрасте 5-7 лет.

Иными словами, несмотря на относительно высокий уровень запаса минтая у западной Камчатки в 2011 г., столь резкое увеличение уровня ИАП в ключевых размерных группах объясняется, видимо, своеобразной компенсацией отсутствия старшевозраст-ных рыб, дающих при относительно равном распределении общей численности по возрастным классам в отдельные годы до 25 % популяционной плодовитости. Средние же показатели ИАП минтая у западной Камчатки в 2011 г. (377,1 тыс. икринок) несколько ниже, чем в 2005 г. (402,7 тыс. икринок), что подтверждает классическую взаимосвязь между уровнем запаса и величиной индивидуальной плодовитости как проявление авторегуляторных процессов в популяции (Иванков, 2001).

Межгодовые изменения численности и плодовитости минтая для североохотоморского района

К сожалению, из-за малого количества материала, собранного в североохотоморском районе в 2010 г., удалось провести анализ только для 2005 и 2011 гг. Ранее сведения о плодовитости минтая, нерестящегося в пределах этого района, представлены только для возвышенности Лебедя (Фронек, 2001). В 2005 и 2011 гг. материал собран со всей акватории района, включающей в себя возвышенность Лебедя, притауйский, охотский, ионо-кашеваровский и ионо-аянский районы, что дает более полное представление об ИАП минтая, размножающегося в западной части моря. Что же касается колебаний индивидуальной плодовитости в зависимости от длины минтая, нерестящегося в этом районе, то нами отмечено в сравниваемые года минимальное значение в 22,3 тыс. икринок при длине самки 35 см и максимальное — 1692,7 тыс. икринок при длине 73 см.

Общий темп нарастания плодовитости с длиной и возрастом у североохотоморского минтая был практически одинаков до 43 см (5-6-годовики), сверх этих длины и возраста большее увеличение отмечено для 2005 г., меньшее — для 2011 г. (рис. 4). Уровень средней индивидуальной плодовитости также был выше в 2005 г. (515,9 тыс. шт.), чем в 2011 г. (413,5 тыс. икринок). Колебания долей индивидуальной плодовитости в возрастных группах незначительны и примерно одинаковы (табл. 5), вследствие чего каких-либо достоверных различий в межгодовом плане не выявлено ^-критерий Стьюдента — 1,42).

Межгодовые изменения более наглядно проявились в долевом вкладе возрастных групп в популяционную плодовитость. Как и у западной Камчатки, в результате упрощения размерно-возрастной структуры минтая основу нерестовой части составляли особи 5-8 лет. Так, в 2005 г. 7- и 8-годовики среднеурожайного и урожайного поколений (1998 и 1999 годов рождения) внесли 75,1 % численности икры, в 2011 г. на долю половозрелых самок 5, 6 и 7 лет (среднеурожайного 2006 г. и сверхурожайных поколений

2004 и 2005 годов рождения) пришлось 83,3 % продуцируемых ооцитов (табл. 5).

При этом анализ динамики как общего уровня запаса, так и численности половозрелых особей за 2-3 года, предшествующих нересту в 2005 г., показал рост с низкого уровня в 2002 и 2004 гг. до среднего в 2005 г., что объясняется появлением в 2004 и

2005 гг. сверхурожайных поколений, численность которых продолжает оставаться высокой и в настоящее время (Овсянников, 2009). При оценке численности минтая в 2009 г. был зафиксирован ее максимум за последнее десятилетие. Основные скопления половозрелых особей наблюдались в районе возвышенности Лебедя и притауйском районе, но на протяжении 2009-2010 гг. происходило снижение запасов — за счет

Длина (АС), см Возраст, годы

Рис. 4. Зависимость индивидуальной плодовитости минтая североохотоморского района от длины (А) и возраста (Б) в 2005 и 2011 гг.

Fig. 4. Dependence of the pollock individual fecundity on its length (A) and age (Б) for the northwestern Okhotsk Sea in 2005 and 2011

Таблица 5

Динамика показателей плодовитости возрастных групп минтая североохотоморского района

Table 5

Dynamics of the pollock fecundity for certain age groups in the northwestern Okhotsk Sea

Год Возраст, годы Сумма

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Средняя индивидуальная плодовитость, тыс. икринок

2005 94,9 138,7 167,9 245,2 348,7 557,3 763,1 773,2 967,2 1102,6 5158,8

2011 90,3 119,0 171,0 256,6 281,7 342,0 590,0 644,7 1017,8 622,3 4135,4

Доля индивидуальной плодовитости, %

2005 1,8 2,7 3,3 4,8 6,8 10,8 14,8 15,0 18,7 21,3 100

2011 2,2 2,9 4,1 6,2 6,8 8,3 14,3 15,6 24,6 15,0 100

Доля популяционной плодовитости, %

2005 1,6 6,0 (N тГ тГ 40 ,2 ci тг ,9 3 1,5 0,9 100

2011 19,3 52,2 11,8 7,7 3,9 1,5 1,8 0,4 0,6 0,8 100

Примечание. Жирным шрифтом выделены поколения минтая, внесшие наибольший вклад в популяционную плодовитость.

отсутствия дальнего пополнения (2 и 3-годовиков) и частичного перераспределения 5- и 6-годовиков в воды западной и северо-западной Камчатки (Овсянников, 2009). В результате как средние показатели ИАП, так и величина ДПП находились на уровне

2005 г. (табл. 5). Это объясняется в том числе низкими значениями численности стар-шевозрастных особей (начиная с 9 лет), вклад которых в популяционную плодовитость 2011 г. составил всего 8,9 %. Следовательно, как и в случае формирования популяционной плодовитости минтая у западной Камчатки, произошло увеличение доли в пользу 5-8-годовалых самок.

Заключение

Как в западной, так и в восточной части Охотского моря в 2005 г. ИАП минтая была выше, чем в 2011 г. Однако эти различия статистически недостоверны. Связано это, скорее всего, с разным уровнем запасов во второй половине первого десятилетия 2000-х гг.

Для анализа изменений плодовитости минтая по возрастным классам можно использовать долю популяционной плодовитости — произведение средней ИАП и численности половозрелых самок для каждой возрастной группы.

Исходя из анализа динамики размерно-возрастного состава минтая у западной Камчатки и североохотоморского района за 2000-е гг. и влияние его на ИАП и популяционную плодовитость, можно с уверенностью говорить о том, что основной вклад в популяционную плодовитость вносили особи 5-8-летнего возраста. Доля популя-

ционной плодовитости минтая 4-годовиков и рыб старше 8-9 лет оценивалась как незначительная: для первых за счет малой ИАП, для вторых, несмотря на их высокую индивидуальную плодовитость, за счет их предельно малой численности.

Список литературы

Авдеев г.в., Смирнов А.в., Фронек С.л. Основные черты динамики запасов минтая северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 207-221.

Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб : методическое пособие. — Калининград : АтлантНИРО, 1996. — 69 с.

Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 133-137.

варкентин А.И., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика плодовитости восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 242-249.

воронина Э.А., Привалихин А.М. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Берингова моря // Четвертая Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб : тез. докл. — М., 1988. — Ч. 1. — С. 45-47.

горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.

зверькова л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 247 с.

зверькова л.М. О нересте минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1969. — Т. 9, вып. 2 (55). — С. 270-275.

зверькова л.М. Размножение минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО.

— 1971. — Т. 76. — С. 62-75.

зверькова л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalco-gramma (Pallas) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 3. — С. 462-468.

Иванков в.Н. Репродуктивная биология рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ, 2001.

— 223 с.

кагановская С.М. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 103-119.

качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. — 1978. — № 12. — С. 13-14.

лакин г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1968. — 293 с.

Никольский г.в. Теория динамики стада рыб : монография. — М. : Наука, 1965. — 381 с. Нуждин в.А., Сучкова М.г. Динамика ИАП южноприморского минтая Японского моря в связи с его численностью // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана : тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток : ТИНРО, 1991. — С. 125-126.

Овсянников Е.Е. Оценка урожайности поколений минтая в северной части моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 64-80.

Поляков г.д. Некоторые закономерности динамики плодовитости атлантической сельди // Закономерности роста и созревания рыб. — М. : Наука, 1971. — С. 50-59.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с. Привалихин А.М. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 1998. — 225 с.

Сергеева Н.П. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1981. — С. 73-79.

Серобаба И.И. О размножении минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 47-55.

Сучкова М.г. Некоторые данные о плодовитости минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 138-143.

Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, вып. 3. — С. 246-249.

Фронек С.л. Плодовитость североохотоморского минтая // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128.

— С. 312-319.

Шунтов в.П., волков А.Ф., Темных О.С., дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Поступила в редакцию 3.04.13 г.