Репродуктивное поведение юрка Fringilla montifringilla в период выкармливания гнездовых птенцов

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1336: 3387-3409

Репродуктивное поведение юрка Fringilla montifringilla в период выкармливания гнездовых птенцов

С.Н.Баккал

Сергей Николаевич Баккал. Зоологический музей, Зоологический институт РАН, Университетская наб., 1. Санкт-Петербург, 199034. E-mail: Sergey.Bakkal@zin.ru

Поступила в редакцию 31 августа 2016

В основу работы положены материалы, собранные в процессе стационарных наблюдений на юге Мурманской области, на территории Кандалакшского заповедника. В районе исследований в общей структуре населения птиц юрок Fringilla montifringilla Linnaeus 1758, имеющий широкий палеарктический ареал, продолжает оставаться фоновым видом. Однако несмотря на обычность, численность юрка заметно меняется год от года, а плотность гнездования неустойчива и невысока. Нами уделено основное внимание анализу поведения юрка на протяжении той части репродуктивного цикла, который касается периода выкармливания птенцов, и деталям косвенной и прямой родительской заботы. Данное сообщение затрагивает тему родительского вклада, выяснения характера разделения и кооперации родительской заботы, которые на протяжении многих лет неоднократно обсуждались в публикациях многих исследователей (Royle et al. 2012). Однако что касается юрка, то, судя по многочисленным литературным материалам, обобщённым в монографии В.А.Паевского (2015), многие из анализируемых явлений в этот период его гнездовой жизни выяснены или недостаточно, или данные отрывочны. Информация о юрке, представленная в этой работе, получена в период между 1987 и 2011 годами, является частью орнитологического исследования, посвящённого адаптивным механизмам на эколого-этологическом уровне, различным аспектам репродуктивного поведения и родительской заботы. Предварительные исследования гнездовой жизни юрка проведены в изучаемом регионе ранее и обсуждались в наших сообщениях (Баккал 2011; Бак-кал и др. 1992), а также в других публикациях, посвящённых вьюрковым птицам (Баккал 1993, 2005, 2012, 2013).

Район исследования, материал и методика

Материал собран на двух островах в Кандалакшском заливе Белого моря: Великом (66°35' с.ш., 33°10' в.д., 1987-1993 гг.) и Ряшкове (67°01' с.ш., 32°33' в.д., 20022006, 2011 гг.). Полевые исследования на островах проводили главным образом с последней недели мая, когда юрки устанавливали территории, и до конца июля,

когда они завершали гнездовые заботы. В 1992-1993 годах в работе участвовал В.Ю.Архипов. Остров Великий — один из самых крупных субарктических островов Кандалакшского залива - расположен у Карельского берега на широте Полярного круга. Его длина около 22 км, ширина - до 8 км. Леса занимают 77% его площади, представляя массив типичной северной тайги (Карпович 1984). Преобладают сосновые леса (59%), тогда как еловые, произрастающие в основном в северной половине острова, занимают лишь 17% (Богданова, Вехов 1969). На Великом, который фактически представляет собой часть материка, сбор материала (25 гнёзд) вели в основном на северных территориях, на площади около 500 га. Остров Ряшков расположен в вершине Кандалакшского залива, в Северном архипелаге, на расстоянии около 70 км от Великого. Вся его территория занимает площадь около 460 га. На этих островах юрки населяли северо-таёжные леса с преобладанием берёзы, но там, где имелись небольшие по площади участки разных типов сосняков, ельников и березняков, юрки поселялись чаще. Ранее отмечали, что в этом регионе юрки предпочитали ельники другим биотопам, где их плотность составляла от 2.7 до 15.1 пары на 1 км2 (Шутова 1989).

Для наблюдений за парами, выкармливающими птенцов, использовали одно-четырёхкратные сеансы от 1 до 5 ч, в среднем 1.7 ч, а также несколько круглосуточных сеансов от 24 до 39 ч. Суммарное время наблюдений составило 545 ч (из них 409 ч — в период обогревания птенцов), для каждой пары — не менее 14 ч. Исходный материал получен от 5 выводков из 3-4 птенцов, от 6 — из 5 птенцов, от 9 — из 6 и от 4 выводков из 7 птенцов (всего 24 гнезда).

Прямые наблюдения из укрытий позволяли регистрировать ограниченный набор параметров: время нахождения родителей в гнезде, их отсутствие, кормление птенцов и уход за ними, демонстрации агрессии, а также манипуляции, связанные с защитой птенцов от дождя или прямых лучей солнца. Все показатели, необходимые для установления различных характеристик, пересчитывали на 1 ч наблюдений. В тех случаях, когда в течение одного сезона одновременно контролировали два и более гнезда, использовали метод случайных многомоментных наблюдений (Бардин, Ильина 1986). При этом работу планировали заранее: по объективным правилам случайного отбора внутри отдельных суточных временных отрезков выбирали определённый час и определённое гнездо.

При обработке результатов связь и зависимость между показателями оценивали с помощью ранговой корреляции Спирмена (г«), когда можно было измерять степень сопряжённости между переменными независимо от закона их распределения и формы связи.

Район исследования находится за Полярным кругом, где со 2 июня по 11 июля длится полярный день (Карпович 1984). Периодом дневной активности (активный день, «рабочий день») считали промежуток времени от начала активности «утром» до окончания его «вечером». «Ночью» условно называли время от восхода до захода солнца в июне-июле в средних широтах. Кормовой паузой считали время, соответствующее «ночному» отдыху взрослых птиц, когда птенцы не получали пищу и не стимулировали родителей приносить корм. В работе использовали местное солнечное время.

Применяли методику прижизненного изучения питания птенцов (Мальчев-ский, Кадочников 2005). Данные для установления роли кормовых объектов в период выкармливания гнездовых птенцов получены в результате анализа содержимого 141 изъятых проб корма (всего 41 гнездо), а также при визуальном осмотре пищеводов птенцов (через покровы их тела). Массу сырых объектов и порций корма, взятых у птенцов, определяли на аналитических весах с точностью до 1 мг.

Результаты

Период вылупления птенцов. Появление птенцов наблюдали с конца первой декады июня до начала второй декады июля: наиболее ранняя дата вылупления — 8 июня 1989, самая поздняя — 11 июля 1993. Степень разновозрастности птенцов в разных выводках определялась характером их вылупления. Непрерывное насиживание начиналось чаще всего с откладки предпоследнего яйца, что подтверждалось последовательностью вылупления птенцов. В разных гнёздах появление последнего птенца происходило на 11-35 ч позднее остальных, тогда как из первых 3-4 отложенных яиц птенцы вылуплялись в течение 5-16 ч. Растянутость вылупления в гнёздах с 7 птенцами (п = 3) не превышала 24 ч, а с 5 птенцами (п = 5) достигала максимальных значений.

Через 40-60 мин после вылупления первого птенца самец начинал приносить корм, но, не имея прямого контакта с птенцами, передавал пищу самке, а через 3-5 ч уже пытался самостоятельно кормить птенцов. Кроме птенцов, самец иногда кормил самку за пределами гнезда (наблюдения проведены 1 июля 2003, когда возраст птенцов достигал 4-5 сут).

Масса птенца (г) в день вылупления варьировала в пределах одной кладки (п = 8): 1.77-1.98, 1.83-2.02, 1.85-2.30, 1.80-1.92, 1.78-1.95, 1.702.11, 1.74-1.89 и 1.81-2.08. Отношение массы новорождённого птенца к первоначальной массе яйца составляло в среднем 85.4%

Обогревание птенцов. Самка проводила 79.2% времени с птенцами в возрасте 1-2 сут и 66.2% — в возрасте 3-4 сут (табл. 1). В первое время после вылупления птенцов интенсивность их обогревания приближалась к основным показателям плотности насиживания кладки — 79.5%. Обычно птенцов в возрасте 8-9 сут самка продолжала обогревать в ночное время, а в дневное грела их нерегулярно (иногда до 11%). Редкие случаи кратковременного обогревания птенцов (в течение 13 мин) продолжались до 10 сут возраста. Забота самки по обогреванию была максимальной в ранние утренние часы, а затем слабо снижалась по мере повышения дневной температуры. В первые 4-5 дней после вылупления птенцов инстинкт обогревания у самки настолько высок, что в случае, когда птенцов нет (например, после разорения гнезда), самка продолжает сидеть в пустом гнезде.

Степень обогревания могла зависеть не только от характера и количества корма. Время, расходуемое на обогревание, снижалось на протяжении всего птенцового периода в разных по величине выводках юрка (табл. 1), но в самых малых выводках продолжительность обогревания и его интенсивность были значительно выше аналогичных показателей в гнёздах с 7 птенцами. Обогревание и кормление птенцов самкой — две составляющие родительского поведения, конкурирующие

во времени, поскольку между ними обнаруживается значимая отрицательная корреляция. Что касается юрка, то при увеличении продолжительности обогревания снижалась частота кормления птенцов не только самкой (гв = -0.305, Р < 0.001), но и самцом (гв = -0.210, Р < 0.01), который никогда не участвовал в обогревании выводков. В период обогревания (возраст птенцов 0-8 сут) частота прилётов самки к гнезду с кормом в большей степени определялась продолжительностью промежутков времени, проведённых вне гнезда (гв = -0.689, Р < 0.001), чем временными отрезками, связанными с обогреванием птенцов. В периоды отсутствия самки на гнезде самец чаще кормил птенцов, чем в разовые периоды их обогревания.

Таблица 1. Изменение затрат времени на обогревание птенцов самкой юрка Fringilla montifringilla в дневное время суток и величины разового обогревания (±SE, мин/ч) в зависимости от возраста птенцов и величины выводка

Возраст птенцов, сут

Число птенцов в выводке

3-4 5 6 7

Все выводки

Критерий Манна-Уитни,

Продолжительность разовых периодов обогревания, мин

1-2 47.5±2.4 44.8±3.1 41.8±1.9 33.4±2.5 41.9±1.8

3-4 28.6±2.8 24.6±3.3 20.3±2.7 20.1 ±1.9 23.4±1.5

5-6 18.1 ±3.1 17.3±2.9 17.0±2.3 14.1±3.0 16.8±1.4

7 - 8 8.9±1.7 2.5±0.9 2.9±1.0 1.6±0.4 4.0±1.0

2 = 4.11, Р = 0.0021

2 = 3.45, Р = 0.0007

2 = 4.89, Р = 0.0012

6.47±0.76 п = 108

6.73±0.84 п = 119

6.54±0.91 п = 101

7.06±1.23 п = 29

— число часов наблюдений

*

Время суток не влияло на поведение при обогревании, но температура среды оказывала слабое воздействие как на продолжительность отсутствия самки на гнезде (гв = 0.396, Р < 0.001), так и на продолжительность обогревания (гв = -0.208, Р < 0.001). Однако в периоды дневных температурных пиков (выше 24°С) самка непрерывно находилась в гнезде; ей приходилось «охлаждать» выводок путём затенения гнезда и находящихся в нём птенцов от палящих лучей солнца. При этом наблюдали обычные поведенческие реакции на тепловой стресс — ускорение дыхания, раскрытые или трепещущие крылья, зевание. При таких температурных порогах интенсивность обогревания и кормления птенцов сокращались; снижалась не только активность птиц, выкармливающих птенцов, но и их жертв.

Сравнили количественные показатели, связанные с обогреванием 5 птенцов в возрасте 3 сут в двух разных гнёздах, в одном из которых самец не участвовал в кормлении птенцов. Было установлено, что в течение «рабочего дня» самка, оставшаяся без помощи самца, затрачивала на обогревание примерно такое же время, как в выводках, которых кормили оба родителя (за исключением ранних утренних часов — с 2-00 до 6-00, когда самка грела птенцов в 2 раза дольше). Однако кормить птенцов в течение всего «рабочего дня» самка-одиночка была вынуждена в 2 раза чаще, соответственно 3.36 и 6.43 раз/ч (табл. 2). Компенсируя временное отсутствие самца, самка сокращала дальность полётов за кормом и, таким образом, увеличивала частоту кормления. Наиболее полной компенсации самка достигала в ограниченный период — с 6-00 до 18-00 (Там же). С увеличением общей частоты кормления в парно-выкармливаемых выводках продолжительность обогревания сокращалась более интенсивно = -0.430, P < 0.001).

Таблица 2. Количественные показатели родительского поведения юрка Fringilla montifringilla, связанные с кормлением и обогреванием птенцов в двух разных гнёздах

А В

Время суток, ч Самка Самец Самка

Кормление (Пт), раз/ч Обогревание (Пт), мин/ч Кормление (Пт), раз/ч Кормление (Пт), раз/ч Обогревание (Пт), мин/ч

02-06 06-10 10-14 14-18 18-22

2.75

20.8

4.50

4.70

37.0

02-22 3.36±0.35

Если величина выводка очень слабо влияла на продолжительность обогревания самкой птенцов (п = 0.146, P < 0.05), то влияние возраста птенцов имело не только другую направленность, но и оказалось значительнее (п = -0.761, P < 0.001). При этом самки не уменьшали среднюю продолжительность разового обогревания с увеличением возраста птенцов (табл. 1). С увеличением выводка самка дольше отсутствовала в гнезде = -0.493, P < 0.001), затрачивая больше времени на сбор пищи для себя и на комфортное поведение. При поздних сроках размножения самка также дольше отсутствовала на гнезде (rs = 0.478, P < 0.001), и в такой ситуации продолжительность обогревания снижалась г = -0.438, P < 0.001).

Суточная активность. Большая часть периода гнездования юрка на юге Мурманской области проходит в условиях полярного дня. Дли-

тельность «рабочего» дня в условиях летнего круглосуточного освещения чаще всего определяется видовыми особенностями, характером питания, величиной выводка и некоторыми другими параметрами. Суточная активность юрка в период выкармливания птенцов на островах Кандалакшского залива имела следующий временной диапазон: начало активности в 2.35 (lim 1.34-5.15), завершение - в 21.10 (lim 20.00-22.10); при этом кормовая пауза составила в среднем 5.5 ч. На северо-востоке Финской Лапландии кормовая пауза составляет в среднем 6.2 ч (lim 5.3-7.0 ч) (Pulliainen et al. 1972), а на севере Швеции гнездовых птенцов (возраст 10 сут) взрослые птицы начинали кормить в 1.55, а заканчивали активность в 20.35 (Blomgren 1983). Заслуживает внимания тот факт, что в разных областях северо-западной части ареала юрка длинная кормовая пауза не была связана с самыми холодными ночными часами — между 2.00 и 6.00.

Рис. 1. Ритмика кормления птенцов в течение суток у юрка Fringilla montifringilla

на юге Мурманской области: 1 — 6 птенцов, 7 сут, 26 июня 2003; 2 — 7 птенцов, 3 сут, 27 июня 2005; 3 — 7 птенцов, 9 сут, 2 июля 2005; 4 — 5 птенцов, 2 сут, 22 июня 1989; 5 — 5 птенцов, 2 сут, 10 июля 1989; 6 — 5 птенцов, 3 сут, 11 июля 1989; 7 — 5 птенцов, 6 сут, 14 июля 1989; 8 — 4 птенца, 11 сут, 18 июля 1990; 9 — 5 птенцов, 1 сут, 30 июня 1991; 10 — 5 птенцов, 1 сут, 10 июля 1991; 11 — 6 птенцов, 4 сут, 1 июля 1992; 12 — 6 птенцов, 3 сут, 13 июня 1993. По горизонтали — время суток, ч; по вертикали — доля (%) прилётов с кормом от общего числа прилётов за день.

Таблица 3. Активность кормления птенцов юрка ^^¿Ша montifringilla в течение суток в выводках разной величины

Время суток, ч Величина выводка и возраст птенцов Все выводки

5 птенцов 6 птенцов 7 птенцов

3 сут 3 сут (без 4 сут 7 сут 10 сут 3 сут 7 сут 3 сут 9 сут

2-4 6.5 3.8 9.2 1.5 4.7 5.7 4.3 10.8 12.8 6.6

4-6 12.3 8.3 12.7 14.7 10.1 14.6 15.7 10.2 11.0 12.2

6-8 8.4 13.7 14.9 16.7 8.5 12.1 12.4 8.3 13.7 12.1

8-10 6.5 12.2 9.6 12.7 8.5 9.6 11.4 7.0 10.5 9.8

10-12 11.0 12.2 10.1 13.7 13.2 7.6 12.4 14.0 9.6 11.5

12-14 9.7 8.3 11.0 9.8 13.2 8.9 10.8 12.1 12.3 10.7

14-16 11.7 11.6 12.7 11.3 13.2 10.2 9.7 8.3 9.6 10.9

16-18 10.4 9.9 10.1 10.8 11.6 11.5 8.1 13.4 6.4 10.6

18-20 15.7 10.8 5.8 5.9 9.3 15.3 10.3 10.2 7.3 10.0

20-22 7.8 9.2 3.9 2.9 7.8 4.5 4.9 5.7 3.7 5.6

В связи с увеличением времени, необходимого для сбора корма в течение птенцового периода, самка и самец прекращали активность значительно позднее, чем в период инкубации. У отдельных пар наблюдали асинхронное поведение родительских особей в период выкармливания, когда самцы позже самок начинали и заканчивали «рабочий день»; в результате такого смещения кормовая пауза для птенцов значительно сокращалась. Подобный тип координированного поведения был выражен и у другого многочисленного открытогнездяще-гося вида - белобровика Шacus (Баккал 1993, с. 175). Из 14 ис-

следованных видов воробьиных птиц только у двух (в том числе у юрка) была обнаружена зависимость между продолжительностью кормовой паузы (покоя) и величиной выводка: чем больше выводок, тем короче пауза (Там же). Для юрка однофакторный дисперсионный анализ подтвердил значимое влияние между рассматриваемыми показателями: F2; 24 = 6.13, P < 0.001 (Баккал 1993, с. 277).

Взрослые птицы кормили птенцов более или менее равномерно (рис. 1), но иногда серии прилётов чередовались с продолжительными паузами (до 1.5 ч), что можно объяснить отсутствием согласованности визитов к гнезду самки и самца. Доли прилётов с кормом (от общего числа в день) в первую и во вторую половину «рабочего дня» были распределены относительно равномерно (рис. 1, табл. 3) и не зависели от возраста и величины выводка.

Влияние возраста птенцов и размера выводка на распределение родительской заботы, связанной с кормлением птенцов. Среднее число кормлений в пересчёте на 1 птенца в час в период, когда их возраст достигал 1-6 сут, для самца не превышало 2.7-3.2, для самки - 3.0-5.6 раз/ч, а в период 7-10 сут - 3.6-4.3 и 5.9-7.6 раз/ч, соот-

ветственно (табл. 4). Таким образом, на протяжении гнездовой жизни птенцов частота их кормления изменялась, увеличиваясь в 1.5-3 раза. Что касается количественных показателей, связанных с величиной выводка, то при увеличении выводка от 3 до 7 птенцов частота прилётов самца изменялась от 1.1 до 4.8, самки - от 1.0 до 9.0 раз/ч. Самец, прилетая к гнезду, мог как уменьшать, так и увеличивать до определённых пределов частоту кормления в зависимости от возраста птенцов и величины выводка. Для самки была характерна тенденция только увеличения частоты кормления в зависимости от этих переменных. В результате в реакции самца на величину выводка связи установлено не было (гв = -0.090, п^.), а в отношении возраста птенцов она оказалась очень слабой (гв = 0.141, Р < 0.05. Такое поведение самца могло быть связано с физической невозможностью увеличивать частоту прилётов с кормом. В совместном поведении птиц-родителей (суммированные данные для самцов и самок) проявлялась значимая положительная корреляция как с возрастом птенцов (гв = 0.378, Р < 0.001), так и с величиной выводка (гв = 0.229, Р < 0.001. С ростом птенцов в выводке число кормлений в выводках, выкармливаемых обоими родителями, возрастало от 45-60 в первые двое суток до 210-240 в возрасте 9-11 суток. Для самки значение гв между её частотой кормления и суммарной частотой оказалось выше, чем для самца - соответственно 0.757 и 0.521 (при высоком уровне значимости).

Таблица 4. Частота прилётов с кормом (раз/ч) самца и самки юрка ¥пп£Ша твпй/пп^Ша при выводках разной величины

Возраст птенцов, сут Число птенцов в выводке Все выводки

3 - 4 (п = 5) 5 (п = 6) 6 (п = 9) 4) и з 7

6 ? 6 ? 6 ? 6 ? 6 ?

1-2 3-4 5-6 7-8 9-10

2.3 1.0 3.8 2.3 2.2 2.7 3.8 5.3 3.1 3.0

(25)* (24) (32) (21) (102) 2.6 1.8 2.9 4.1 2.6 5.1 2.7 6.2 2.7 4.6

(26) (25) (41) (29) (121) 2.3 1.9 3.3 4.5 2.1 6.6 4.8 7.5 3.2 5.6

(24) (19) (38) (23) (104) 4.5 2.9 5.9 5.7 2.7 5.5 4.2 7.8 4.3 5.9

6.5 6.6 4.5 6.0 1.1 8.6 2.2 9.0 3.6 7.6

— число часов наблюдений.

Промежутки между двумя кормлениями для самок были меньше, чем для самцов (критерий Манна-Уитни, Z = -6.024; Р = 0.000). Также для самцов (Н1) и для самок (Н2) установлено значимое влияние возраста птенцов на интервал между двумя прилётами (ранговый дисперсионный анализ Краскелла-Уоллиса, Н1 = 26.108, Р = 0.032; Н2 =

61.732, P = 0.000). С увеличением возраста птенцов интервалы между двумя визитами уменьшались, что соответствовало увеличению частоты прилётов к гнезду. По сравнению с самцом, самка чаще улетала на меньшее расстояние, стараясь держать гнездо в поле зрения, и собирала корм в радиусе до 30-40 м, затрачивая на сбор одной порции корма 1-15, чаще 4-5 мин.

Рис. 2. Распределение частоты кормления птенцов юрка ¥пщШа montifringilla обоими родителями («общая»), самкой и самцом. По горизонтали — частота кормления, раз/ч; по вертикали — частота, %/

На рисунке 2 показано распределение частоты кормления птенцов обоими родителями («общая»), самкой и самцом. Модальный класс для общей частоты прилётов с кормом — 6-11 раз/ч, для самок — 3-8, для самцов преобладающими оказались частоты класса 0-5 раз/ч. В распределении частот между самкой и самцом установлены значимые различия: х2 = 13.71; г = 5; Р < 0.05. Для самки было характерно увеличение доли средних частот и уменьшение доли малых, а для самцов — более резкий спад частот в классе выше модального, чем для самок. Эти показатели отражают больший вклад самок в период выкармливания потомства. Частота кормления птенцов обоими родителями (в пересчёте на 1 ч) варьировала от 0 до 22, а в среднем составила 8.74±0.23: для самцов — 3.40±0.16, для самок — 5.34±0.18 раз/ч. В целом из 4763 кормлений доля самок составила 61.1±6 (2910), самцов — 38.9±4% (1853), различия значимы: х2 = 33.24; г = 1; Р < 0.05. И хотя число кормлений каждого птенца за 1 ч значительно варьировало между самцом и самкой (в среднем 0.65-1.01), тем не менее доля корма, приходящаяся на одного птенца, слабо изменялась, уменьшаясь с величиной выводка: гв = -0.127, Р < 0.05. Выраженная корреляция между прилётами самца и самки отсутствовала: гв = -0.107, Р = 0.075. По всей видимости, поведение партнёров определялось не сходными факторами.

Когда число птенцов в выводке было ниже среднего (3-4 птенца), каждый птенец в течение гнездового периода получал корм чаще, чем в выводках из 5-7 птенцов (табл. 5), в особенности в старшей возрастной категории (8-10 сут). При изменении величины выводка в наименьшей степени изменялась частота, с которой каждый птенец получал корм от обоих родителей, в возрасте до 4 сут. Частота прилётов самки на одного птенца была выше по сравнению с самцом. Так же и значение гв для связи между частотой кормления на выводок и частотой, приходящейся на одного птенца, оказалось для самки выше, чем для самца, соответственно 0.617 и 0.555 (при Р < 0.001).

Как уже упоминалось, значимого влияния времени суток на частоту прилётов к гнезду не выявлено (гв = -0.078, п^.). Влияние температуры оказалось значимым, но относительно небольшим. При этом температура воздуха влияла только на частоту кормления самки (гв = -0.257, Р < 0.001), но не самца (гв = 0.108, п.8.).

На территории исследования средняя величины кладки у юрка (5.68±0.24 яйца) так же, как и средняя величина выводка (5.62±0.09 птенца), уменьшались в ходе сезона размножения: гв = -0.591, Р < 0.001 и гв = -0.499, Р < 0.001, соответственно. Судя по срокам начала размножения, доля ранних (первых: 25 мая — 5 июня) и поздних (повторных: 8-17 июня и вторых: 14-28 июня) кладок у юрка примерно одинакова (Баккал 2011). Растянутость гнездового периода была обусловле-

на высокой долей повторных кладок после гибели первых гнёзд и лишь в незначительной степени — наличием второго цикла размножения. Возможность размножения после успешного воспитания птенцов первого выводка косвенно подтверждена наблюдениями за взрослыми птицами, выкармливающими птенцов в период насиживания второй кладки (Баккал и др. 1992). В зависимости от условий (в том числе и качества местообитаний) второй цикл размножения мог начинаться не ранее второй-третьей декады июня.

Таблица 5. Среднее количество кормлений у юрка Fringilla montifringilla на одного птенца за 1 час в выводках разной величины

Число птенцов в выводке Возраст птенцов

2-4 сут 5-7 сут 8-10 сут

3-4 1.24

п = 27 п = 19 п = 24

5 1.30

п = 64 п = 20 п = 27

6 1.12

п = 30 п = 28 п = 21

7 1.27

п = 29 п = 22 п = 21

* — в скобках показано количество кормлений на выводок и среднеквадратичная ошибка.

Возвращаясь к результатам ранее проведённых исследований (Бак-кал 2011), следует отметить, что по мере увеличения кладки самки снижали усилия на добывание корма (кормёжку). В период насиживания роль самца заключалась в том, что при увеличении кладки темп кормления самки самцом увеличивался г = 0.507, P < 0.001), а при поздних сроках размножения - снижался г = -0.574, P < 0.001). По некоторым косвенным данным (Баккал и др. 1992), самки, насиживая повторные кладки, или не получали корм от самца, или это случалось крайне редко. Анализ роли самца и самки в период выкармливания обнаружил противоположную тенденцию: при поздних сроках размножения частота кормления выводка самцом увеличивалась (п = 0.498, P < 0.001), а самкой - снижалась г = -0.182, P < 0.01). В результате общее число приносов корма родителями птенцам более поздних выводков увеличивалось (п = 0.185, P < 0.01). Чем позднее гнездилась пара (в том числе при повторном гнездовании), тем выше была частота прилётов в расчёте на 1 птенца (п = 0.349, P < 0.001). Этим особенностям поведения соответствовали хотя и невысокие, но положительные значения коэффициентов ранговой корреляции в отношении средней массы птенца в выводке при более поздних сроках размножения.

Масса одного птенца по данным о 16 выводках увеличивалась за сутки от 0.91 до 3.37 г. Наибольший прирост массы происходил на 5-е

сутки после вылупления (от 1.69 до максимальных значений), а на 7-9-е сутки значения прироста снижались. Масса 10-11-сут птенцов составляла 17.7-20.1, в среднем 18.7 г, а длина крыла в день вылета - 51.154.0 мм, т.е. 77.0-81.1% и 58.3-58.8% от показателей взрослых птиц, соответственно. Самостоятельно птенцы покидали гнёзда в возрасте 10.412.7 сут, потревоженные после беспокойства могли вылететь на 1-2 дня раньше. Как и следовало ожидать, с увеличением возраста средняя масса одного птенца в выводке увеличивалась (rs = 0.778, P < 0.001), однако с изменением выводка значимой зависимости установлено не было. В течение сезона размножения степень кормовой активности самки положительно коррелировала со средней массой птенца в выводке: rs = 0.267, P < 0.001. И хотя для самца значимой связи обнаружено не было (rs = 0.131, n.s.), но в итоге, благодаря усилиям обоих партнёров, общий характер этой связи сохранился: rs = 0.343, P < 0.001).

Пища птенцов. Возможность более или менее успешного обнаружения пищи обусловливает то или иное поведение птиц, добывающих корм. В ответ на разнообразные формы внешних воздействий состав корма гнездовых птенцов зависит от места и условий обитания, а также от предпочтений, связанных с первично адаптивным кормовым поведением птиц. Среди вьюрковых птиц преобладают растительноядные формы, но известно, что их птенцы выкармливаются не только семенами. И хотя образцы корма в порциях, предназначенных птенцам юрка, не оставались неизменными на всём протяжении репродуктивного цикла, относились они преимущественно к членистоногим. С этим обстоятельством, в первую очередь, связан более высокий уровень частоты кормления птенцов юрками, прилетавшими к гнезду с кормом значительно чаще, чем большинство других европейских видов вьюрковых птиц (Баккал 2012). Наиболее предпочитаемыми (основными) объектами в порциях гнездовых птенцов (в порядке убывания их значимости в рационе) оказались насекомые отряда Lepidoptera (lar.), а затем - Odonata, Díptera, Coleoptera (ad, lar.), ложногусеницы Hyme-noptera и пауки Aranei (Thomisidae, Linyphiidae, Araneidae), а также мелкие пресноводные моллюски (рис. 3). Как видно, юрки не избегали подвижных летающих насекомых. Однако мягкотелые личинки пядениц Geometridae, преобладающие в кормовых порциях по количеству экземпляров, могли иметь б0льшую питательную ценность, чем, например, стрекозы, имеющие тяжёлый наружный «скелет». Кроме того, «обработка» (расчленение) крупных кормовых объектов (до 410 мг), по сравнению с гусеницами (до 150 мг), требовала дополнительных усилий и времени. В некоторые гнездовые сезоны были установлены календарные даты появления первых стрекоз: в 1988 — 26 июня, в 1989 — 10 июня, в 1990 — 23 июня, в 1991 — 29 июня, в 1992 — 13 июня, в 2003 — 21 июня; в среднем за эти годы — 20 июня (10-29 июня). Этим годам со-

ответствовали определённые даты появления первых птенцов юрка: 19-23 июня 1988, 17 июня 1989, 26 июня 1990, 28 июня 1991, 7-15 июня 1992, 23-27 июня 2003; в среднем за эти годы - 21 июня (11-28 июня). Наблюдения у гнёзд показали, что чаще родители кормили гнездовых птенцов гусеницами пядениц Оротт1п1а (=Ер1ттНа) аиЬишпаЬа и Оре-торЫНета ЪтишаЬа, стрекозами и крупными комарами ТриШае, которые составляли основные доли по количеству и массе и встречены, соответственно, в 76, 48 и 27% всех исследованных порций корма (рис. 3). Преобладание гусениц пядениц, приносимых птенцам родителями (или только самкой), наблюдали в разные гнездовые сезоны как при раннем, так и при позднем гнездовании. На поздних стадиях птенцового периода порции, принесённые самкой или самцом для подросших птенцов, содержали до 7-8 кормовых объектов. Судя по анализу содержимого порций, в этот период ягоды отсутствовали в рационе птенцов.

Рис. 3. Встречаемость беспозвоночных в кормовых порциях юрков Fring.Ua топй/гщ.11а в период выкармливания гнездовых птенцов. По горизонтали — частота встречаемости, %; по вертикали — группа беспозвоночных.

За весь период наблюдений количество пищи (средняя сырая масса, мг) на 1 птенца в 1 ч значимо различалось между брачными партнёрами, составляя для самок 100.5±7.7, а для самцов - 125.0±9.3 мг. Различия в массе порций, доставляемых птенцам самками и самцами, статистически значимы (и-тест Манна-Уитни, Z > 3.67, Р < 0.05). Таким образом, в выводках, выкармливаемых обоими родителями, птенцы получали от самцов на 7-29%, в среднем 20% больше корма, чем от

самок. Этим обстоятельством может определяться уменьшение частоты кормления птенцов самцом по сравнению с самкой. С возрастом птенцов увеличивалось не только число объектов в порции (у самцов), но и размеры образцов корма (у обоих партнёров). В поздних выводках кормовые порции оказались на 5-13% тяжелее (при значительном варьировании), чем в ранних. Этими различиями можно объяснить увеличение средней массы птенца в выводке, несмотря на снижение частоты кормления птенцов самкой. Увеличение массы птенцов при поздних сроках размножения — существенный показатель успешности выкармливания в этот период.

Несмотря на определённую количественную разницу в доставке корма, время задержки на гнезде самки не отличалось от тех же затрат самцом. По мере роста птенцов время, затраченное самцом и самкой на кормление птенцов и ожидание фекальных капсул, постепенно сокращалось. Помощь самца при очистке гнезда была обычной, хотя и не полной.

Эффективность размножения. Из 30 гнёзд, судьба которых была прослежена, 5 были разорены во время выкармливания гнездовых птенцов. Разорителями гнёзд на птенцовой стадии были зарегистрированы только пернатые «хищники» — кукша Perisoreus infaustus, серая ворона Corvus cornix и большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Выкармливание птенцов юрка приходилось на период максимальной исследовательской активности кукши (в составе не распавшихся семейных групп или отдельных особей), в питании которых в это время имели большое значение не только беспозвоночные животные. Что касается большого пёстрого дятла, то кроме уже известных воробьиных птиц, яйца и птенцы которых оказывались жертвами его хищничества, юрки в этом плане оказались новым видом (Баккал 2016).

Из 171 отложенного яйца вылупилось 89 птенцов (в среднем за время инкубации погибло 48% яиц). Уровень вылупляемости ни разу не превышал показателей успешности выкармливания птенцов, т.е. пары при инкубации были в большей степени подвержены стрессу. Наиболее благоприятными оказались 1992 и 2003 годы (интервал около 10 лет), когда гнёзда покинули 61.3% и 55.7% птенцов от числа отложенных яиц. В целом за годы наблюдений общая успешность размножения юрка составила 41.6%. Оценка гибели кладок и выводков, проведённая по методу Мейфилда (Mayfield 1961), составила 46%.

Обсуждение

Принято считать, что такой показатель, как частота кормления, не является стабильным и специфическим для вида (Дольник 1995). Хотя он до сих пор остаётся популярным у исследователей и используется для объяснения процессов, происходящих в естественных условиях, он

может служить лишь общим ориентиром для изучения динамики родительской заботы. Тем не менее, определённый интерес представляет изучение факторов, влияющих не только на частоту кормления, но и на количество пищи, принесённой на одного птенца. Среди факторов, которые определяют количество визитов с кормом в гнездовой период, чаще всего выделяют следующие: вариации в обилии корма, вариации в величине выводка и различия во вкладах («оптимальной рабочей мощности») партнёров в отношении величины выводка, возраста птенцов и внешних условий при наблюдении (Бюуаша 1966). Понятие об оптимальной рабочей мощности, зависящей только от внутреннего состояния птицы, предполагает, что она ниже максимально возможного усилия, превышение которого родители будут «оплачивать» понижением своей выживаемости (БгеП;, Баап 1980).

Вьюрковые птицы могут быть хорошим примером того, что частота кормления птенцов, хотя и является изменчивым показателем, но при сравнении с насекомоядными птицами имеет некоторые особенности. Во-первых, насекомоядные птицы, часто прилетающие с кормом для птенцов, обогревают их меньше, чем зерноядные, у которых переваривание растительной пищи происходит медленнее, а частота прилётов с кормом меньшая. Во-вторых, насекомоядные приносят своим птенцам сравнительно небольшие порции корма и чаще отдают их одному -двум птенцам, а зерноядные выкармливающие птенцов семенами, приносят много корма за один раз и стремятся распределить его между всеми птенцами. При этом частота прилётов с кормом у зерноядных птиц относительно стабильна и мало зависит от величины выводка, а иногда — и от возраста птенцов. У юрка корма животного происхождения играли основную роль в выкармливании птенцов; они прилетали к гнезду с кормом чаще, чем другие вьюрковые (Баккал 2012). Сравнительные эколого-морфологические исследования показали, что для юрка характерны: 1) полифагия при отсутствии трофической специализации к питанию семенами; 2) отсутствие специальных приёмов кормодобывания, поскольку 3) их челюстной аппарат не имеет каких-либо особых морфологических адаптаций (Некрасов 1972). Замечено, что в условиях, не связанных с размножением, юрки использовали семена хвойных, не извлекая их из шишек, а чаще подбирая с земли.

Тактика гнездового поведения и вся «стоимость» родительской заботы о птенцах сводятся к тому, как партнёры-родители определяют количество прилётов с кормом после пауз между ними и общее время на обогревание птенцов. Критический период для выживания птенцов может быть в течение ранней птенцовой фазы, когда возникает самый острый конфликт между обогреванием и кормлением (НШМгош 1992). Для юрка вполне ожидаемыми оказались результаты, когда частота прилётов (общая, самца и самки) в расчёте как на выводок, так и на

одного птенца, увеличивались на протяжении всего гнездового периода. В период обогревания, во время отсутствия самки самец чаще имел прямой доступ к птенцам, но и в дальнейшем он чаще кормил птенцов, когда самки в гнезде не было. Такое поведение может указывать на сокращение контактов между партнёрами в период выкармливания и даже некоторую изоляцию друг от друга. Предпочитая моногамную форму брачных отношений, самка юрка, помимо откладки яиц, затрачивает столько же усилий на выращивание потомства, как и самец, и, следовательно, должна кормиться более тщательно, достигая компромисса между своими потребностями и потребностями птенцов. Оказалось, что чем дольше самка отсутствовала на гнезде, тем меньше была не только её частота кормления птенцов, но и общая. При анализе факторов, действующих на распределение родительского вклада у юрка, обращает на себя внимание другая зависимость, когда при увеличении продолжительности обогревания снижалась частота кормления не только самки, но и самца, который никогда в обогревании выводков не участвовал. Объяснение этого явления следует искать в том, что у юрков преимущественно самка регулирует режим обогревания выводка, и от её поведения в первую половину гнездового периода зависит, сколько птенцы будут получать не только тепла, но и корма.

Согласно гипотезе Д.Лэка (Lack 1954), величина кладки воробьиных птиц ограничивается способностью родителей выкормить птенцов. Это положение подразумевает, что в больших выводках вероятный уровень кормления в расчёте на одного птенца должен быть ниже. У юрка с увеличением выводка значимо увеличивалась общая частота прилётов и частота прилётов самки на выводок, тогда как для самца этот фактор определённого значения не имел. Роль самок в выкармливании выводков разной величины возрастала не после окончания периода обогревания, а гораздо раньше - с 3-4-сут возраста птенцов. Самцы, в отличие от самок, использовали иную тактику: они практически не изменяли частоту кормления в выводках средней величины, уменьшали её в самых крупных выводках, но только в выводках ниже средней величины (3-4 птенца) увеличивали свои усилия, что особенно наглядно проявлялось к концу гнездового периода (табл. 5). То, что на исследованной нами территории у юрка общая частота прилётов на одного птенца слабо, но всё же зависела от величины выводка, не противоречит той части гипотезы Д.Лэка, где речь идёт о неспособности птиц в достаточной мере увеличивать доставку корма при условии увеличения выводка. Но вместе с тем нужно подчеркнуть, что анализ не показал зависимости скорости роста птенцов от величины выводка.

Поздние сроки окончания размножения характерны не только для видов подсемейства Carduelinae, но и Fringillinae. Выводки юрков в сопровождении взрослых птиц встречались иногда до середины авгу-

ста. Обычно в этот период юрки приступали к кочёвкам; их массовое перемещение начиналось со второй декады августа и постепенно снижалось к первой декаде сентября, но уже к концу сентября они покидали острова Кандалакшского залива (Бойко, Чигрова 2006). Очевидно, что выкармливание ранних выводков проходило при менее благоприятных температурных и кормовых условиях, чем поздних (повторных и вторых). В общем величина выводка слабо влияла на продолжительность и на степень обогревания птенцов, а при поздних сроках гнездования сокращалось не только обогревание выводков, но и частота кормления птенцов самкой. Если величина выводка и возраст птенцов в одинаковой степени влияли на частоту кормления самки, то эти зависимости не были явными в отношении самца. Очевидно, что самцы уступали самкам по таким показателям, как частота кормления, но при поздних сроках размножения на фоне общего повышения уровня кормления происходило некоторое перераспределение (реверсия) родительских усилий, когда роль самца значительно возрастала. Для поддержания общего баланса самцы увеличивали частоту кормления, благодаря чему каждый птенец в выводке получал больше корма, а их средняя масса увеличивалась. Кроме того, родительский вклад самца увеличивался благодаря постоянно повышенной массе порций корма в течение гнездовой жизни птенцов. Уже давно сложилось представление, что у северных границ ареала позднее размножение нередко проходит при более стабильных условиях, чем раннее (Зимин 1988; Кш-1ипеп et al. 1996); это подтверждается и некоторыми нашими наблюдениями (Баккал 1994, наст. сообщ.). По-видимому, это явление могло чаще проявляться у тех видов, которые склонны к полициклии.

У юрка возможность второй кладки после успешного выкармливания птенцов первого выводка ранее не исключалась, но и не подтверждалась хотя бы единичными фактами. Сравнительно недавно было описано несколько случаев, связанных с попытками полигинии как для центральной части ареала юрка, так и для северо-западных областей его распространения (Баккал и др. 1992; Архипов 2005). На юге Мурманской области возможности полициклического размножения возникали не только в связи с более ранними сроками начала размножения, но и благодаря повышенной численности наиболее предпочитаемого корма — гусениц осенней ларенции Epiггita autumnata (Оеоше^ гЛае). Однако в регуляции численности локальных популяций юрка доля вторых кладок, по всей видимости, невелика, и поэтому этот путь интенсификации размножения существенной роли не играет. Учитывая, что продолжительность одного цикла размножения у этого вида (от начала постройки гнезда до завершения выкармливания слётков) составляет 42-48 дней, вероятность вторых кладок в районе наших исследований незначительна.

Предполагается, что юрки, по сравнению с другими вьюрковыми, вследствие широких перемещений и отсутствия гнездового консерватизма могут быть менее адаптированы к изменчивым условиям среды, в том числе и кормовым ресурсам (Hogstad 2000). С возрастом птенцов, когда увеличиваются их кормовые потребности, родители должны либо включать в диету птенцов наиболее выгодные (полезные) образцы корма, либо в условиях обилия и доступности пищи уменьшить её разнообразие, или иными словами — стать менее разборчивыми. Например, когда в сезон размножения в берёзовых лесах на Кольском полуострове появлялись тли Aphidinea, в желудках юрков попадались сотни экземпляров этих мелких насекомых (Новиков 1952). Поскольку при выкармливании птенцов родители стремятся к максимальному повышению эффективности кормодобывания, затрачивая на это почти всё время, способы избирательного добывания знакомого корма не всегда чередуются с менее знакомыми объектами. В этой связи Н.Тинберген (1970) отмечал значительную генерализацию опыта при использовании птицами такой привлекательной добычи, как гусеницы пядениц.

Одним из существенных параметров гнездящейся популяции юрка на исследованной территории была их невысокая плотность — в среднем 5.3 пар/км2. В субальпийских берёзовых лесах центральной Норвегии не только плотность юрка, но и успешность его размножения в значительной степени зависели от обилия гусениц E. autumnata (Lindstrom 1987; Hogstad 2000) - одного из обычных кормовых объектов в период выкармливания птенцов многих воробьиных птиц не только в Скандинавии, но и на Северо-Западе России. На севере Фенноскандии у этой пяденицы периодически случаются вспышки массового размножения (Haykioja, Hakala 1975), которые наблюдаются примерно через каждые 10 лет (Hogstad 2000). В районе наших исследований эта пяденица - один из основных кормов многих воробьиных птиц в период выкармливания птенцов; даже в годы невысокой численности она остаётся наиболее предпочитаемым кормом, в том числе и у юрков. По нашим оценкам, его доля в питании юрка оказалась самой высокой среди других исследованных воробьиных и составила 76%. Для сравнения укажем, что для мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca этот показатель составил 43-59%, для сибирской гаички Parus cinctus -64.5-73.4% (Баккал 1997, 2001).

Специфика кормления гнездовых птенцов юрка исключительно насекомыми известна и для Южной Карелии (Нейфельдт 1961): когда максимум питания насекомыми приходился на июнь и июль, преобладающими группами оказались жуки (около 76%), мелкие гусеницы (46%) и пауки (16.5%). В центральной Норвегии юрки кормили птенцов в основном личинками Epirrita, Tentredinidae (60.4%) и имаго жуков (39.3%) (Hogstad 1988).

Одна из энергетических моделей (принцип «минимума затрат») предполагает, что должен существовать сильное давление отбора на увеличение количества приносимой пищи и одновременно — на уменьшение частоты прилётов с кормом (Schaffner 1990). Полагают, что здесь может действовать компромисс между «интересами» птенца — получать пищу чаще и меньше за одно кормление и «интересами» родителей — доставлять корм реже, но в большем объёме. Поскольку общая доля корма, приходящаяся на одного птенца, уменьшается с увеличением числа птенцов в выводке, то в самых крупных выводках некоторые птенцы могли испытывать определённые неудобства от сокращения частоты кормления, тем более что в таких выводках была и менее высокая степень обогревания птенцов. Для многих выводков наибольшее увеличение в частоте кормления отмечалось после достижения птенцами возраста 7-8 сут (табл. 5), однако самки значительно раньше могли увеличивать частоту кормления в выводках из 5 -7 птенцов. Лишь в самых малых по величине выводках относительная роль самки и самца в отношении уровня кормления имела тенденцию к равномерному вкладу. Что касается выводков средней и выше средней величины, то самки, по сравнению со своими партнёрами, совершали больше полётов за кормом для птенцов, несмотря на необходимость их обогревания. В таких выводках (из 6-7 птенцов) самцы поддерживали более или менее постоянный, но невысокий (по сравнению с самками) темп доставки корма. Складывается впечатления, что для самых крупных выводков в районе исследований усилий со стороны только самок оказывалось недостаточно.

Ранее на основании опытов с изменением величины кладки была предложена гипотеза (Högsted 1980) об оптимальной репродуктивной стратегии (гибкость в выборе величины кладки по отношению к доступным ресурсам): оптимальная величина та, которая существует, а наибольшая изменчивость в величине кладки определяется различием в качестве территорий. О том, что влияние внешних условий не может быть вовсе исключено, говорят следующие факты. Изменяющиеся условия действовали на самца следующим образом: он не изменял частоту кормления самки во время насиживания (2.1 раз/ч) и чаще кормил птенцов на самой ранней стадии их развития в гнезде. При изменении температуры воздуха плотность насиживания (как количественная сторона инкубации) возрастала при понижении температуры воздуха; при этом частота кормления самцом насиживающей самки косвенно влияла на плотность насиживания, увеличиваясь при ухудшении условий. Кроме того, при понижении температуры воздуха уменьшалась продолжительность отсутствия самки на гнезде с птенцами и время их обогревания, но увеличивалась частота кормления. Такие зависимости дают основание считать, что и самки, и самцы юрка

в определённый период размножения не только зависят от изменяющихся погодных условий, но и адекватно реагируют на них. Например, самец боболинка Dolichonyx oryzivorus (Icteridae) изменял свой родительский вклад при изменении окружающих условий следующим образом: он проявлял наивысшую заботу, когда погода была плохой, а пищи недостаточно; промежуточную по усилиям заботу — при хорошей погоде и недостатке корма; и наименьшую — при хороших погодных условиях и обилии корма (Wittenberger 1982).

Продолжая пение после окончания формирования пар, юрки преследуют, вероятно, и другие цели, кроме главной — привлечения партнёра. Известно, что уровень песенной активности самца может коррелировать с качеством территории, т.е. прежде всего с обилием кормовых ресурсов (Arvidsson, Neergaard 1991). Результаты некоторых исследований показали, что самки могут использовать интенсивность пения самцов для оценки их качества и способности участвовать в выращивании птенцов (Fonstad 1981; Hofstad et al. 2002). У подавляющего большинства моногамных видов (в том числе и вьюрковых) самки не стремятся заботиться о выводке без участия самцов. Для птиц, у которых оба партнёра принимают участие в родительской заботе, прогнозируют противоположную связь между уровнем заботы, проявляемой, например, самцом и той компенсацией, которая возмещается самкой в ответ на уменьшение родительской заботы самца (Whittingham et al. 1994). Однако факторы, влияющие на значение и величину этой компенсации, редко исследовали у птиц. У юрка более активными в период выкармливания птенцов оказались самки, но только при взаимодействии с партнёрами. В районе исследований наблюдали, что в некоторых случаях, когда самки юрка выкармливали выводок в одиночку, продолжительность их суточной активности не отличалась от активности птиц в парах (Баккал 1993). Однако при этом отмечены различия в общей частоте прилётов с кормом к выводкам, которых выкармливали оба родителя, и в тех случаях, когда самка выкармливала птенцов без участия самца. Таким образом, самки, оказавшиеся даже временно в положении «вдов», не были способны полностью компенсировать отсутствие самцов. В этом плане наши результаты плохо согласуются с ранее опубликованными экспериментальными исследованиями (Whittingham et al. 1994; Leffelaar, Robertson 1986). Можно только предполагать, что на частоту, с которой самки были способны кормить птенцов, могли влиять и другие факторы, например, их физическое состояние или изменение обилия корма, доступного птицам. В итоге успешность размножения юрка на исследованных нами таёжных островных территориях оставалась невысокой. Известно, что в центральной части ареала эффективность размножения была ещё ниже — около 33% (Рыжановский 2010).

Заключение

В условиях северной тайги продолжительность дневной активности наряду с доступностью и обилием корма оказались наиболее важными факторами, определяющими возможности кормодобывания для юрков. В период насиживания по мере увеличения кладки самки снижали затраты на добычу корма, а количество приносимой самцами пищи увеличивалось. Кроме того, частота кормления самки самцом во время насиживания была отрицательно связана с температурой воздуха: самцы чаще кормили самку, если окружающие условия ухудшались. В период выкармливания птенцов наблюдалась другая тенденция: с увеличением выводка продолжительность обогревания и частота кормления птенцов самкой увеличивались быстрее, в то время как самцы продолжали кормить разные выводки примерно с одинаковыми усилиями. В целом самец приносил корм реже, чем самка, и затрачивал на сбор корма больше времени. В этом отношении самцы уступали самкам. Однако была установлена отчётливая корреляция между уровнем кормления самца и календарными сроками размножения. Во второй половине гнездового периода или при поздних сроках размножения самцы быстрее реагировали на возросшие потребности выводка — приносили больше корма и чаще кормили птенцов. В условиях продолжительного сезона размножения такое поведение могло быть связано с попытками полициклии. По сравнению с самками, самцы в период выкармливания гнездовых птенцов действовали избирательно и, вероятно, были не способны увеличивать частоту прилётов с кормом при ухудшении условий. Тем не менее, роль самца не может быть сведена лишь к дополнительной или ограниченной. Ориентируясь в первую очередь на пищевые потребности птенцов, самка способна усиливать кормовую активность и компенсировать недостаток кормлений самцом, но ни его полное отсутствие. И хотя для каждой пары характерно своё чередование более или менее интенсивных усилий, связанных с выкармливанием, в итоге, благодаря различным уступкам и дополнениям во взаимоотношениях партнёров по размножению, обеспечивался относительно высокий суммарный эффект, значительно превышающий таковой в тех парах, где заботилась о потомстве одна самка.

На исследованной территории юрок отличается от большинства других вьюрковых птиц повышенной величиной кладки и выводка. Определённое усложнение взаимоотношений партнёров по размножению и всё репродуктивное поведение юрка в условиях высоких широт, где требуются дополнительные усилия для успешного выведения потомства, обеспечивало не только их выживаемость, но и достаточный уровень продуктивности. Вариации в репродуктивном успехе самок могли быть связаны не только с избыточным кормом, но также с качественной и количественной сторонами родительской заботы самца. В

таком случае выбор самкой партнёра должен отражаться не только на уровне выживаемости взрослых птиц и птенцов, но и влиять на её репродуктивный успех.

Литератур а

Архипов В.Ю. (2005) 2016. Биология размножения юрка Fringilla montifringilla на Среднем Енисее // Рус. орнитол. журн. 25 (1290): 1890-1897.

Баккал С.Н. 1993. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период на Европейском севере // Рус. орнитол. журн. 2, 3: 269-285.

Баккал С.Н. 1994. Родительская забота о гнездовых птенцах белобровика Turdus iliacus // Рус. орнитол. журн. 3, 2/3: 163-192.

Баккал С.Н. 1997. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Рус. орнитол. журн. 6 (11): 3-9.

Баккал С.Н. 2001. Питание гнездовых птенцов и разделение родительского вклада у сибирской гаички Parus cinctus // Рус. орнитол. журн. 10 (143): 379-399.

Баккал С.Н. 2005. Раннее размножение чечётки Acanthis flammea в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 14 (280): 163-169.

Баккал С.Н. 2011. Поведение юрка Fringilla montifringilla в период насиживания на островах Кандалакшского залива Белого моря // Рус. орнитол. журн. 20 (665): 11791197.

Баккал С.Н. 2012. Биология щура Pinicola enucleator на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 21 (765): 1319-1359.

Баккал С.Н. 2013. К вопросу о значении подъязычных мешков для двух видов вьюрковых птиц - снегиря Pyrrhula pyrrhula и щура Pinicola enucleator // Рус. орнитол. журн. 22 (848): 417-447.

Баккал С.Н. 2016. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере ареала // Рус. орнитол. журн. 25 (1302): 2291-2309.

Баккал С.Н., Коханов В.Д., Архипов В.Ю. 1992. Первая регистрация вторых кладок у юрка (Fringilla montifringilla) // Рус. орнитол. журн. 1, 2: 255-258.

Бардин А.В., Ильина Т.А. (1986) 2011. Метод случайных многомоментных наблюдений в изучении бюджетов времени у птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (652): 858-859.

Богданова Н.Е., Вехов В.Н. 1969. Флора сосудистых растений острова Великого // Тр. Кандалакшского заповедника 7: 126-177.

Бойко Н.С., Чигрова Е.Н. 2006. Осенняя миграция и линька юрков Fringilla montifringilla на островах Кандалакшского залива // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 27-28.

Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-183.

Карпович В.Н. 1984. Кандалакшский заповедник. Мурманск: 1-155.

Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.

Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии // Зоол. журн. 40, 3: 416-426.

Некрасов Б.В. 1972. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата птиц семейства вьюрковых (Fringillidae) фауны Европейской части СССР. Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-19.

Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.

Паевский В.А. 2015. Вьюрковые птицы мира. М.: 1-272.

Рыжановский В.Н. 2010. Экология и годовой цикл юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье. 1. Предгнездовой и гнездовой периоды // Рус. орнитол. журн. 19 (583): 1211-1225.

Тинберген Н. 1970. Осы, птицы, люди. M.: 1-334.

Шутова Е.В. 1989. Плотность гнездящихся лесных воробьиных птиц и их размещение на островах Кандалакшского залива // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: 101-114.

Arvidsson B.L., Neergaard R. 1991. Male choice in the Willow warbler - A field experiment // Behav. Ecol. and Sociobiol. 29: 225-229.

Blomgren A. 1983. Tallbitens Pinicola enucleator hackningsbiologi // Var fagelvarld 42, 5: 343-346.

Drent R.H., Daan S. 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding // Ardea 68, 1/4: 225-252.

Fonstad T. 1981. Song activity of the willow warbler Phylloscopus trochilus and the bram-bling Fringilla montifringilla in a heart birch forest during the breeding season // Fauna Norv. Ser. C. Cinclus 4, 2: 89-96.

Haukioja E, Hakala T. 1975. Herbivore cycles and periodic outbreaks. Formulation of a general hypothesis // Rep. Kevo Subarctic Res. Station 12: 1-9.

Hillstrom L. 1992. Pattern of hatching and adult body mass changes in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca: adaptations and constraints. Ph. D. thesis, Uppsala Univ.

Hofstad E., Espmark Y., Moksnes A., HauganT., Ingebrigtsen M. 2002. The relationship between song performance and male quality in snow bunting (Plectrophenax nivalis) // Can. J. Zool. 80, 3: 524-531.

Hogstad O. 1988. Foraging pattern and prey selection of breeding brambling, Fringilla mon-tifringilla // Fauna Norv. Ser. C. Cinclus 11, 1: 27-39.

Hogstad O. 2000. Fluctuation of a breeding population of brambling Fringilla montifringilla during 33 years in a subalpine birch forest // Ornis fenn. 77, 3: 97-103.

Hogstedt G. 1980. Resource partitioning in magpie Pica pica and jackdaw Corvus monedula during the breeding season // Ornis scand. 11: 110-115.

Kuitunen M., Jantti A., Suhonen J., Teija A. 1996. Food availability and the male's role in parental care in double-brooded treecreepers Certhia familiaris // Ibis 138, 4: 638-643.

Lack D. 1954. The Natural Regulation of Animal Numbers. Oxford: 1-343.

Leffelaar D., Robertson R.J. 1986. Equality of feeding roles and the maintenance of monogamy in Tree swallows // Behav. Ecol. and Sociobiol. 18: 199-206.

о

Lindstrom A. 1987. Briding nomadism and site tenacity in the brambling, Fringilla montifringilla // Ornis fenn. 64, 2: 50-56.

Mayfield H. 1961. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. 73: 255-261.

Pulliainen E., Hakanen R. 1972. Parental care of a pair of pine Grosbeaks Pinicola enucleator during the nestling period // Ornis fenn. 49, 3/4: 86-90.

Royama T. 1966. Factors governing feeding rate, food requirement and brood size of nestling great tits, Parus major // Ibis 108, 3: 313-347.

Royle N.J., Smiseth P.T., Kolliker M. 2012. The evolution of parental care: summary, conclusions, and implications // The evolution of parental care. Oxford University Press: 327346.

Schaffner F.C. 1990. Food provisioning by White-tailed tropicbirds: effects on the developmental pattern of chicks // Ecology 71, 1: 375-390.

Whittingham L.A., Dunn P.O., Robertson R.J. 1994. Female response to reduced male parental care in birds: an experiment in Tree swallows // Ethology 96: 260-269.

Wittenberger J.F. 1982. Factors affecting how male and female bobolinks apportion parental investments // Condor 84, 1: 22-39.