Отсчет биологического времени как условие адаптации человека обзор литературы

Время — фундаментальная форма бытия материи, выражающая продолжительность природных событий и последовательность смены состояний всех материальных систем. Эталоны времени, обусловленные спецификой функционирования и объективными закономерностями развития живой природы, называют биологическими. Общность периодичности физиологических процессов у разнообразных представителей животного мира является основанием для выделения принципиально единого эндогенного аппарата отсчета биологического времени — «физиологических часов», которые задают собственные биоритмы любой живой системы и способствуют их синхронизации в соответствии с изменениями условий обитания.

Способность к отсчету индивидуального биологического времени у человека обеспечивает не только синхронизацию эндогенных осцилляторных систем и формирование простых физиологических форм приспособления к стереотипич-но повторяющимся изменениям внешней среды, но и сложную временную организацию адаптивной поведенческой деятельности. Ключевые слова: биологическое время, отсчет индивидуального времени, биоритмы, адаптация.

УДК 612.017.2:612.014.4:57.034

ОТСЧЕТ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ КАК УСЛОВИЕ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА Обзор литературы

© 2005 г. Г. А. Петров, И. И. Макарова

Государственная медицинская академия, г. Тверь

Время — это фундаментальная форма бытия материи, выражающая продолжительность существования природных событий и последовательность смены состояний всех материальных систем в мире [41].

В прошлом на уровне теоретических рассуждений преобладали субъективные концепции, согласно которым время является продуктом (эпифеноменом) сознания [4, 14, 20]. Важнейшими особенностями такого подхода были отрицание объективности, полная субъективизация времени и отождествление его с сознанием.

Для современной науки характерно практически всеобщее признание объективной реальности времени, которое неразрывно связывается с развитием материальных систем. С этих позиций время и развитие — это разные стороны одного и того же учения о природе. Как немыслимо учение о развитии и движении материи без учета многочисленных аспектов проблемы времени, так и решение проблемы времени невозможно без учета принципа развития [29, 32].

Постоянное изменение и необратимость природных процессов обусловливает причинно-следственные связи между отдельными событиями и является генератором множества новых явлений, играя, таким образом, динамическую эволюционную роль. Поэтому в последнее десятилетие все большее признание при изучении феномена времени получает динамический подход [33].

Согласно динамической концепции реально существуют только события настоящего времени, тогда как события прошлого уже не существуют, а события будущего еще не произошли. Непрерывно и последовательно сменяя друг друга, события настоящего обусловливают «течение» времени вдоль оси, направленной от прошлого к будущему [32].

Настоящее всегда ограничено каким-либо событием, длительность которого предопределяет продолжительность настоящего момента времени. При этом, по-видимому, не существует никаких реальных физических свойств материи, которые устанавливали бы единый для всей Вселенной эталон продолжительности настоящего. Каждая материальная система обладает своим эталоном времени, собственной временной осью, своим уникальным прошлым, настоящим и будущим, а значит, нет ничего удивительного в различной продолжительности настоящего момента времени в состоянии различных природных объектов. Различная продолжительность настоящего является одной из характерных черт проявления специфики течения времени на разных уровнях организации материи [18, 33].

Индивидуальное биологическое время

и темпоральная организация живых систем

С возникновением жизни появились новые эталоны времени: время эволюции, время жизни типов, классов, родов, видов живых существ и

время индивидуума [26]. Такое время, обусловленное спецификой функционирования и объективными закономерностями развития живой природы, называют биологическим [10]. Несоизмеримость масштабов существования и различия в уровнях организации являются основанием для выделения эволюционного, группового и индивидуального биологического времени.

Особенности течения индивидуального биологического времени живого существа обусловлены спецификой осуществления его физиологических функций, которые, как известно, никогда не находятся в абсолютно стационарном состоянии. Для живых объектов характерны периодические, ритмически повторяющиеся количественные и качественные изменения функций и метаболизма — биоритмы. Этот феномен регистрируется на всех уровнях организации живой материи: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, экосистемном и биосферном [34, 40]. Такая биологически и экологически обусловленная периодическая изменчивость параметров внутренней среды (в физиологических пределах), необходимая для адекватного согласования и уравновешивания организма с постоянно меняющимися условиями окружающей среды считается непременным условием полноценной свободной жизни [2] и является причиной неравномерности течения биологического времени индивидуума [26].

Однако повторение любого элементарного события в биологическом ритме относительно. Каждый новый цикл изменений отличается от предыдущего, хотя и воспроизводится по тем же закономерностям. В новом цикле воспроизводится лишь общая структура ритма, но не абсолютное состояние его параметров [25]. Эта неполная повторяемость событий в структуре биологического ритма обусловливает необратимость процесса развития, а значит, однонаправленность течения времени в живых системах [33].

Формирование эндогенной ритмики происходило в условиях подчинения колебательной кинетики живой системы периодическим воздействиям внешних синхронизирующих природных факторов на ранних этапах эволюции. Именно в этот период простейшие организмы должны были приспособить динамику своих биохимических процессов к ритмическим изменениям среды обитания, чтобы успешно адаптироваться к ним [11]. Для этого среди многочисленных возможностей вариаций периодической биоактивности естественный отбор выделил и сохранил с помощью генетического аппарата такие биоритмы, которые обеспечивают наиболее эффективную адаптацию параметров живой системы к условиям окружающей природной среды [3].

В любом организме, как простом, так и сложно организованном, существует множество эндогенных биоритмов [15]. Результатом взаимодействия ритмически изменяющихся физиологических функций отдельных клеток, тканей, органов и организма в целом является формирование уникальной интегративной темпоральной структуры живого существа, которую

называют временной организацией биологической системы [23]. В наиболее общем виде эта структура может быть представлена как упорядоченная совокупность синхронизированных колебательных систем — осцилляторов [22].

Синхронизация физиологических функций осуществляется благодаря деятельности специальных управляющих осцилляторов-пейсмекеров (водителей ритма), которые «захватывают» — подчиняют себе и таким образом упорядочивают эндогенные ритмы физиологических функций организма [24]. В роли синхронизирующих агентов по отношению к эндогенной ритмике могут выступать гелиогеофизические ритмические факторы: фото-, термо- и баропериодичность, колебания магнитного поля Земли, активности Солнца и другие периодически повторяющиеся природные процессы [35]. У человека существенное влияние на внутреннюю ритмику оказывает социальная регламентация питания, режимов труда и отдыха, сна и бодрствования. Все эти внешние по отношению к организму ритмические факторы называют «датчиками» [24] или «указателями» времени [9].

При устойчивых режимах питания, труда и отдыха, сна и бодрствования вся совокупность биоритмов человека строго координирована и упорядочена, что обеспечивается согласованным взаимным влиянием всех эндогенных осцилляторов и постоянной их подстройкой к колебаниям внешних синхронизирующих факторов [15]. Очевидно, что такое согласование невозможно без способности систем организма достаточно точно отсчитывать время.

Отсчет индивидуального биологического времени является, с одной стороны, результатом, а с другой — необходимым условием жизни каждой особи. При этом по мере эволюционного развития и усложнения живых объектов постепенно усиливается и его специфичность [30]. Так, на определенном этапе эволюции к физиологическим механизмам жизнедеятельности присоединяются психические процессы — живые существа приобретают способность ощущать время. Исследования реакции на время у особей разных уровней организации позволили выявить постепенное развитие сначала простых ответных действий, затем условных рефлексов и только у наиболее высокоорганизованных животных и человека — сложных форм поведения [17]. Все это позволяет выделить как минимум две формы в общей структуре индивидуального биологического времени — физиологическое (объективное) и психологическое (субъективное) время, которые отличаются по способу отсчета временных интервалов.

Полагают, что в основе физиологического механизма отсчета временных интервалов лежит непрерывное ритмическое изменение параметров физиологических функций, разделяющее время существования живой системы на отдельные интервалы — кванты [25], период которых признается объективной единицей отсчета индивидуального биологического времени [9, 15, 25].

Такими элементарными единицами могут быть периоды эндогенных быстроколеблющихся или относительно медленноволновых биохимических и физиологических процессов [57]. Имеется ряд гипотез, согласно которым отсчет индивидуального биологического времени может быть связан с периодическими изменениями клеточного метаболизма [50, 51], соматовис-церальными функциями организма [28], деятельностью ритмоорганизующих механизмов головного мозга [5, 6, 19, 49, 56].

Общность периодичности физиологических процессов у разнообразных представителей животного и растительного мира является основанием для выделения принципиально единого эндогенного аппарата отсчета биологического времени — «физиологических (внутренних биологических) часов» — комплекса взаимодействующих генетически детерминированных внутренних механизмов, которые задают собственные биологические ритмы живой системы и способствуют их синхронизации в соответствии с периодическими стереотипными изменениями условиями обитания [9, 15].

Центральные механизмы отсчета

биологического времени

Центральные механизмы управления и интеграции физиологических функций, несомненно, обеспечивают более высокий уровень в организации системы отсчета внутреннего биологического времени. Они необходимы не только для синхронизации эндогенных осциллятор-ных систем и организации простых форм физиологической адаптации живого существа к стереотипично повторяющимся изменениям внешней среды, но и для адекватной временной организации целенаправленной поведенческой деятельности, которая, как известно, является наиболее эффективным способом приспособления организма к эпизодическим факторам среды обитания [38]. Это дает основания для выделения особой, центральной системы отсчета биологического времени — центральных («головных») физиологических часов [39] — комплекса нервных элементов, которые располагаются в разных отделах ЦНС и участвуют не только в процессах синхронизации и управления физиологическими ритмами живого существа, но и во временной организации поведенческой деятельности, обеспечивающей сложные формы адаптации высокоорганизованных животных и человека.

Ведущая роль в центральных механизмах отсчета времени приписывается различным отделам ЦНС: гипоталамусу [5, 49], эпифизу [6], базальным ганглиям [5, 7, 52, 55], мозжечку [56] и коре больших полушарий [53].

Связующим звеном между внешними синхронизаторами и внутренней средой организма у млекопитающих является гипоталамус [5]. Органические и функциональные поражения гипоталамуса могут быть причиной нарушения нормальной цикличности физиологических процессов и временной организации поведенческой деятельности [5], что обусловлено его

участием как в организации периодизма суточного диапазона, так и в центральных механизмах отсчета коротких интервалов времени [49].

В настоящее время общепризнанным водителем не только многочисленных физиологических ритмов, но и поведенческой деятельности считаются супрахиаз-матические ядра гипоталамуса (СХЯ) [5, 47, 67]. СХЯ относят к пейсмекеру, который не только организует единую временную структуру организма, но и активно подчиняет своему влиянию структуры, неспособные генерировать ритмические колебания самостоятельно. Не имея прямых связей с периферическими исполнительными органами, СХЯ осуществляют свои синхронизирующие функции через центральные нервные и гуморальные станции переключения, каждая из которых вносит свой специфический вклад в структуру временной организации физиологических функций, поведенческой деятельности и локомоторной активности высокоорганизованных живых существ [5].

Так, деятельность периферических желез внутренней секреции обнаруживает четкий циркадианный ритм, непосредственно зависящий от состояния СХЯ и коррелирующий с околосуточными изменениями поведения. При этом особая роль в процессе сопряжения работы всего эндокринного аппарата и внешних синхронизирующих факторов принадлежит взаимодействию СХЯ с эпифизом [6].

Эпифиз, как и супрахиазматические ядра, обеспечивает организацию биоритмов не только длительного периода, но и более частых колебательных процессов минутного и секундного диапазона. При повреждении той или другой структуры либо при введении мелатонина наблюдается реорганизация ритмов минутного и секундного диапазонов. Об этом свидетельствует перестройка фармакогенных поведенческих ритмов и вариативность сердечного ритма у животных [7], а также увеличение интервалов времени между двигательными реакциями в тэппинг-тесте у людей [49].

Для осуществления контроля за ритмикой поведения как супрахиазматические ядра, так и эпифиз нуждаются в структурах-посредниках, которые должны обладать способностью трансформировать поступающие к ним сигналы в организованные во времени поведенческие акты. К таким структурам относятся базальные ганглии, которые одновременно участвуют в регуляции локомоторной активности, временной организации поведения [7, 43] и в процессах субъективной хронометрии [56].

Базальные ганглии, и в частности полосатое тело (стриатум), с одной стороны, участвуют в организации суточного периодизма, а с другой — служат источником короткопериодичных (секундного и минутного диапазонов) колебаний поведения [7]. При этом ритмогенные свойства стриатума отчасти определяются его взаимодействием с супрахиазматическими ядрами гипоталамуса и эпифизом. Полосатое тело, как и многие другие образования головного мозга, обладающие осцилляторными свойствами, формируют с супрахиаз-матическим пейсмекером замкнутые функциональные

блоки, которые обеспечивают оптимальную организацию во времени программы поведения. Разнонаправленные воздействия на стриатум существенно изменяют динамику циркадианной локомоции, что свидетельствует о его собственных осцилляторных свойствах. Их существование подтверждается участием полосатого тела в формировании короткопериодичных колебаний поведенческой деятельности [5].

Хронометрическая функция полосатого тела контролируется стрионигральной дофаминергической системой, которая участвует в организации отсчета коротких — миллисекундных [54] и секундных [65] интервалов времени. Наиболее точная реализация условного рефлекса на время наблюдается при определенном, оптимальном уровне активности дофами-нергической системы. Инъекция дофамина в область стриатума вызывает укорочение латентного периода условного рефлекса на время, тогда как блокада дофа-минергических рецепторов, напротив, увеличивает его [47]. Введение дофамина [59] или антидепрессантов, обладающих дофаминомиметической активностью [5], нормализует ход внутренних часов за счет синхронизации эндогенных биоритмов.

В организации отсчета времени у высших животных и человека участвует мозжечок, который вместе с базальными ганглиями рассматривается как центральные внутренние часы [56, 57, 61]. Связь мозжечка с системой центрального отсчета времени подтверждается данными позитронно-эмиссионной томографии, согласно которым при выполнении задач по оценке временных интервалов повышается кровоснабжение червя и коры мозжечка [58]. Нарушения кровоснабжения мозжечка отражаются на восприятии времени [60].

Полагают, что мозжечок и базальные ядра являются частью единого центрального контура, обеспечивающего не только отсчет, но и восприятие времени [48, 62]. Особую роль в этом центральном хронометрическом механизме играет кора больших полушарий [52]. Об этом свидетельствуют реципрокные связи базальных ганглиев с моторной областью, дорсолатеральной пре-фронтальной корой [44] и нижней теменной корой [48], а также проекции зубчатого ядра мозжечка к дорсолатеральной префронтальной коре и к премоторной области [68]. Некоторые из этих структур участвуют в отсчете временных интервалов непосредственно [66], а другие благодаря их возможной роли в механизмах оперативной памяти и внимания [55, 64].

Повреждение коры больших полушарий нарушает различение временных интервалов у животных [61] и влияет на точность различения продолжительности интервалов времени у людей [53]. Нарушения восприятия продолжительности временных интервалов при повреждении средней и верхней фронтальных извилин связывают с их значительной ролью в механизмах оперативной памяти, которая, как полагают, участвует в организации отсчета времени [55].

Ведущее значение в центральных механизмах хронометрии имеет правое полушарие. Полагают, что регулирующее влияние его на процессы хронометрии

связано с активацией механизмов внимания [53], играющего важную роль в точности отсчета временных интервалов [55]. Повреждение премоторной и префронтальной коры, а также нижней теменной области правого полушария (6, 8, 9 и 46 области по Бродману) значительно нарушает точность различения коротких временных (< 1 с) интервалов, тогда как повреждение аналогичных областей левого полушария на отсчете времени существенно не отражается [53].

Восприятие индивидуального времени

человеком

Время является фундаментальной формой бытия материи, однако воспринимать и оценивать его способны только живые существа. При характеристике восприятия времени речь идет практически всегда об оценке временных отношений отдельных событий. Это обусловлено тем, что восприниматься может только движущаяся материя, события или интервал между ними, но не время как фундаментальная категория бытия. Поэтому понятно отсутствие среди сенсорных систем отдельного анализатора времени [31].

Специфичность восприятия времени человеком связана с особенностями его психической деятельности, и главной из них является способность к осознанному отражению действительности и абстрактному мышлению. Как природный объект организм человека подчинен закономерностям биологического времени, которые являются условием его жизнедеятельности. Однако биологическое время — это не только условие жизнедеятельности человека, но и организующий фактор, который определяет для субъекта целостность его жизненного процесса, динамическое единство прошлого, настоящего и будущего в сознании и деятельности. Специфика осознанного восприятия действительности человеком является основанием для выделения субъективного психологического времени, которое обладает собственными особыми свойствами. Собственное психологическое время — субъективное переживание изменений, длительности и последовательности событий [13] — это сложная система, включающая в качестве высшего уровня личностное время, которое формируется на основе осознанного отражения действительности, позволяющего человеку осуществлять целесообразное управление собственной деятельностью в ее временной упорядоченности [1].

Впервые психологические закономерности переживания человеком времени были сформулированы И. Кантом [20, 21], который подчеркивал, что отношение ко времени и его переживание находятся в зависимости от характера деятельности субъекта. Поэтому один и тот же промежуток времени одним субъектам кажется лишь мгновением, другим может казаться весьма продолжительным. Кант обосновывает принципиальную возможность психологической «растяжимости» биографического времени и проявление существенных различий в индивидуальном пережива-

нии равных по астрономической длительности, но раз-нонаполненных деятельностью интервалов. Чем выше напряженность деятельности, тем больше единиц психологического времени в одном и том же физическом интервале [13]. Человек, томившийся от скуки на протяжении большей части жизни, которому каждый день казался слишком длинным, в конце жизни жалуется на ее кратковременность в целом. Такая кажущаяся кратковременность прошедшего объясняется отсутствием впечатлений, сохранившихся в памяти бездеятельного человека. Таким образом, прошедшее время «сжимается» по мере уменьшения информативности воспоминаний о прожитых годах [21].

Заслуга Канта заключается еще и в том, что он впервые попытался научно объяснить проблему изменения субъективной скорости течения времени в различных условиях функционирования психики, связав кажущееся ускорение или замедление времени с разнообразием или монотонностью деятельности [21]. Отрезки времени, не заполненные впечатлениями, тянутся очень медленно, и всякий раз, когда мы обращаем наше внимание на течение времени, оно кажется нам длиннее. Но при воспоминании о таких периодах они кажутся быстро промелькнувшими, тогда как время, заполненное разнообразной деятельностью, проходит незаметно, но в последующем оценивается как весьма длительное [16]. Однако следует учитывать, что во всех этих случаях речь идет о ретроградной оценке временных интервалов, отражающей последовательность и продолжительность событий, но не субъективное переживание скорости самих событий, которая может быть оценена лишь в процессе непосредственного их восприятия.

В зависимости от масштаба событий индивидуальное психологическое время личности условно подразделяют на два взаимосвязанных вида: ситуативное и биографическое [13]. Ситуативное время связано с восприятием и переживанием относительно коротких, не превышающих нескольких минут временных интервалов. Обнаружено, что в диапазоне непосредственно воспринимаемых длительностей, составляющих несколько секунд, существуют зоны качественно различного восприятия. Недооценка или переоценка продолжительности временного интервала зависит от модальности стимула, его параметров и особенностей предъявления [42].

На основе закономерностей, проявляющихся при непосредственном переживании длительности событий в различных жизненных ситуациях, в сознании человека может сформироваться биографическое время — система обобщенных временных представлений личности о ее жизни. Биографический масштаб задается хронологическими границами индивидуального существования человека и его представлениями о наиболее вероятной продолжительности своей жизни. В биографическом масштабе суждения об отдельных переживаниях времени распространяются на жизнь в целом или на отдельные ее этапы [13]. Глубина осмысления биографического времени зави-

сит от уровня развития субъекта. В связи с этим структура психологического времени взрослого и ребенка, представителей разных социальных групп, культур и исторических эпох существенно отличаются [27].

Хронологически равные периоды времени жизни обладают различным событийным содержанием, которое определяет особенности субъективного отношения к ним. В различных условиях жизни фактор времени имеет различную ценность для индивидуума. В определенных ситуациях может появиться избыток или дефицит времени для реализации индивидуальных планов, что обусловливает неравномерность течения психологического времени личности. Показано, что в случаях дефицита времени его субъективная ценность возрастает, а течение времени ретроградно переживается как ускоренное [69].

При определенных обстоятельствах различные масштабы психологического времени могут смещаться. Так, совмещение ситуативного и биографического масштабов происходит в критических жизненных ситуациях, когда в переживании нескольких минут или часов укладывается время всей жизни человека [13].

Психологическое время личности является реальным объектом исследования. Субъективность временных переживаний не означает их иллюзорность [36]. Следовательно, психологическое время — это реальное время психических процессов, состояний и свойств личности, в котором они функционируют и развиваются на основе отраженных в непосредственном переживании и концептуальном осмыслении объективных временных отношений между событиями жизни различного масштаба [13]. Человек существует не только в пространственно-временном континууме реального физического мира, но и в своих личных, индивидуальных пространстве и времени. Они зависят от него, им же обусловлены, невозможны без него, но объективно реальны так же, как объективно реально существует сам субъект [8].

Многочисленные исследования показывают связь между субъективным переживанием продолжительности событий и факторами, влияющими на восприятие и оценку длительности временных интервалов (возраст, пол, характер деятельности, содержание экспериментальной ситуации). Субъективная длительность времени зависит от отношения субъекта к событиям, уровня мотивации и эмоционального состояния. Чем выше уровень активности и мотивации, чем больше заинтересованность, тем относительно короче при прочих равных условиях кажется продолжительность времени [42].

Начало разработки основ учения о механизмах восприятия времени органами чувств и роли в этом процессе биологических ритмов является заслугой русского физиолога И. М. Сеченова [37], который попытался материалистически объяснить особенности переживания времени человеком на основе анализа объективных физиологических процессов и двигательной активности.

На современном этапе в целом общепризнано, что механизмы оценки коротких и длинных интервалов времени различны. Интервалы до 2 с относят к временному полю восприятия, а интервалы свыше 2 с — к временным промежуткам опосредованной оценки [12]. В связи с этим и теории восприятия времени подразделяются на две основные группы: сенсорные [44, 63] и когнитивные [31].

Сенсорный подход связывает восприятие времени исключительно с внутренними часами организма вне зависимости от характера и содержания психической деятельности [63]. Согласно когнитивному подходу, восприятие времени — сложный процесс, который во многом определяется особенностями психической деятельности субъекта. Комплексные модели когнитивного механизма восприятия времени предполагают существование двух относительно независимых элементов, которые включают в себя блок оценки времени и блок переработки информации, заполняющей отрезок времени. При этом формирование в сознании настоящего времени (интервала времени, внутри которого события присутствуют одновременно) обеспечивается многоуровневой системой анали-

за. Считается, что величина «субъективного настоящего» является временной единицей субъективного эталона времени [31].

Как бы то ни было, развившиеся у человека в процессе эволюции специфические формы отражения времени позволяют ему наиболее быстро и эффективно приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей действительности.

Список литературы

1. Аарелайд А. Категория времени в современной науке и проблема человеческого времени / А. Аарелайд // Изв. АН ЭССР. Обществ. науки. — 1978. — Т. 27, № 3. — С. 268—280.

2. Агаджанян Н.А. Экологическая физиология: проблема адаптации и стратегия выживания / Н. А. Агаджанян // Материалы Х международного симпозиума «Эколо-го-физиологические проблемы адаптации». — М.: Изд-во РУДН, 2001. — С. 5—12.

3. Алякринский Б. С. Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе / Б. С. Алякринский. — М.: Наука, 1983. — 284 с.

4. Аристотель. Сочинения: В 4 т. / Аристотель. — М.: Мысль, 1981. — Т. 3. — 613 с.

5. Арушанян Э. Б. Комплексное взаимодействие супра-хиазматических ядер гипоталамуса с эпифизом и полосатым телом — функционально единая система регуляции суточных колебаний поведения / Э. Б. Арушанян // Журн. высш. нервн. деят. — 1996. — Т. 46, № 1. — С. 15—22.

6. Арушанян Э. Б. Роль эпифиза в формировании условной реакции на время у крыс / Э. Б. Арушанян, М. Г. Водолажская // Там же. — 1998. — Т. 48, № 1. — С. 54 — 59.

7. Арушанян Э. Б. Стриатум в системе центральных аппаратов управления биоритмами / Э. Б. Арушанян // Там же. — Т. 48, № 2. — С. 296—303.

8. Брагина Н. Н. Функциональные асимметрии человека / Н. Н. Брагина, Т. А. Доброхотова. — М.: Медицина, 1981. — 288 с.

9. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов («Физиологические часы») / Э. Бюннинг. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1961. — 184 с.

10. Вернадский В. И. Время. Из рукописного наследства В. И. Вернадского / В. И. Вернадский // Вопр. философии. — 1966. — № 12. — С. 101 —112.

11. Войно-Ясенецкий А. В. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе / А. В. Войно-Ясенецкий. — Л.: Наука, 1974. — 148 с.

12. Вудроу Г. Восприятие времени / Г. Вудроу // Экспериментальная психология. — М.: Мир, 1963. — Т. 2.

— 866 с.

13. Головаха Е.И. Психологическое время личности /

Е. И. Головаха, А. А. Кроник. — Киев: Наукова думка, 1984. — 207 с.

14. Гуссерль Э. Феноменология внутреннего сознания времени / Э. Гуссерль; Пер. с нем. — М: Изд-во «Гно-зис», 1994. — 192 с.

15. Детари Л. Биоритмы / Л. Детари, В. Карцаги; Пер. с венг. — М.: Мир, 1984. — 160 с.

16. Джеймс У. Психология / У. Джеймс. — СПб.: Риккер, 1905. — 408 с.

17. Дмитриев А. С. Эволюция и сравнительная физиология приспособления к времени у животных /

A. С. Дмитриев // Успехи современной биологии. — 1971.

— Т. 72, вып. 1 (4). — С. 77.

18. Жаров А. М. Философский смысл понятия «момент времени» / А. М. Жаров // ХХ Герценовские чтения: (Межвузовская конференция). Философия. — Л., 1967.

— С. 75—77.

19. Заморский И. И. Латеральное ядро перегородки мозга: морфологическая и функциональная организация, роль в формировании хроноритмов / И. И. Заморский,

B. Ф. Мыслицкий, В. П. Пищак // Успехи физиол. наук. — 1998. — Т. 29, № 2. — С. 68—87.

20. Кант И. Всеобщая естественная история и теория неба // Соч.: В 6 т. / И. Кант. — М.: Мысль, 1963. — Т. 1. — С. 115—262.

21. Кант И. Антропология с прагматической точки зрения // Там же. / И. Кант. — М.: Мысль, 1966. — Т. 6. — С. 335—588.

22. Катинас Г. С. Уровни организации живых систем и биологические ритмы // Фактор времени в функциональной организации живых систем / Под ред. Н. И. Моисеевой / Г. С. Катинас. — Л., 1980. — С. 82—85.

23. Катинас Г. С. Биологические ритмы и их адаптационная динамика / Г. С. Катинас, Н. И. Моисеева // Экологическая физиология человека: Адаптация человека к различным климато-географическим условиям / Отв. ред. О. Г. Гозенко. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1980. — С. 468—528.

24. Катинас Г. С. Основные понятия хронобиологии и хрономедицины / Г. С. Катинас, В. А. Яковлев // Хронобиология и хрономедицина / Под ред. Ф. И. Комарова. — М.: Медицина, 1989. — С. 17—29.

25. Комаров Ф.И. Хрономедицина — новое направление в медико-биологической науке и практике / Ф. И. Комаров, Ю.А. Романов, Н. И. Моисеева // Там же. — С. 5—17.

26. Комаров Ф. И. Предмет, задачи и основные направления хронобиологических исследований в отечественной физиологии / Ф. И. Комаров, Н. И. Моисеева // Физиология человека. — 1983. — № 6. — С. 1011 —1022.

27. Кон И. С. Открытие «Я» / И. С. Кон. — М.: Политиздат, 1978. — 367 с.

28. Кулаев Б. С. Биологическое пространство (внутренняя среда), организменное время и способы их восприятия / Б. С. Кулаев // Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова. — 1987. — Т. 73, № 2. — С. 254—259.

29. Макаров Б. И. О физической сущности времени и движения / Б. И. Макаров. — Тверь, 1997. — 91 с.

30. Межжерин В. А. Биологическое время и его метрика / В. А. Межжерин // Фактор времени в функциональной организации деятельности живых систем. — Л., 1980. — С. 20.

31. Моисеева Н. И. Восприятие времени человеческим сознанием / Н. И. Моисеева // Хронобиология и хрономедицина / Под ред. Ф. И. Комарова. — М.: Медицина, 1989. — С. 261—277.

32. Молчанов Ю. Б. Проблема времени в современной науке / Ю. Б. Молчанов. — М.: Наука, 1990. — 132 с.

33. Пригожин И. Время, хаос, квант / И. Пригожин, И. Стенгерс; Пер. с англ. — М.: Изд. группа «Прогресс», 1994. — 272 с.

34. Романов Ю. А. Временная организация биологических систем / Ю.А. Романов // Биологические ритмы / Под ред. В. Н. Черниговского. — М.: Наука, 1980. — С. 10—57.

35. Романов Ю. А. Междисциплинарный характер исследований временной организации биологических систем и их значение для медицины / Ю. А. Романов // Биология и медицина / Под ред. Ю.А. Овчинникова. — М., 1985.

— С. 90—103.

36. Рубинштейн С. Л. Человек и мир // Проблемы общей психологии / С. Л. Рубинштейн. — М.: Педагогика, 1973. — С. 255—385.

37. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга / И. М. Сеченов. — М.: Медицина, 1961. — 100 с.

38. Судаков К. В. Основы физиологии функциональных систем / К. В. Судаков. — М.: Медицина, 1983. — 272 с.

39. Уинфри А. Т. Время по биологическим часам / А. Т. Уинфри; Пер с англ. — М.: Мир, 1990. — 208 с.

40. Фельдман Г. Л. Биоритмология / Г. Л. Фельдман; Под ред. А. Б. Когана. — Ростов: Изд-во Ростовского унта, 1982. — 79 с.

41. Философский энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1983. — 840 с.

42. Фресс П. Восприятие и оценка времени / П. Фресс // Экспериментальная психология. — М.: Прогресс, 1978.

— Вып. 6. — С. 88—135.

43. Черкес В. А. Базальные ганглии // Частная физиология нервной системы / В. А. Черкес. — Л.: Наука, 1983. — С. 383—411. (Серия «Руководство по физиологии»).

44. Alexander G.E. Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex /

G. E. Alexander, M. R. De Long, P. L. Strick // Annual review of neuroscience / Ed. W M. Cowan. — Washington, DC: Society for Neuroscience, 1986. — P. 357—381.

45. Allan L. G. The perception of time / L. G. Allan // Percept. Psychophys. — 1979. — Vol. 26. — P 340—354.

46. Baunez C. Dopamine and complex sensomotor integration: further studies in a conditioned motor task in the rat / C. Baunez, A. Nieoullon, M. Amalric // Neurosci.

— 1995. — Vol. 65, N 2. — P. 375—384.

47. Brown F.A. jun. The biological clock. Two views /

F. A. Brown jun., J. W Hastings, J. D. Palmer. — N. Y.; London: Acad. Press, 1970. — 198 p.

48. Cavada C. Topographic segregation of corticostrial proections from posterior parietal subdivisions in the macaque monkey / C. Cavada, P. S. Goldman-Rakic // Neurosci. — 1991. — Vol. 42. — P. 683—696.

49. Cohen R. A. Disruption of short-duration timing associated with damage to the suprachiasmatic region of the hypothalamus / R. A. Cohen, H. J. Barnes, M. Jenkins, H. E. Albers // Neurology. — 1997. — Vol. 48, N 6. — P. 1533—1539.

50. Dieckmann C. Circadian rhythm in Neuropora crassa: olygomicin-resistant mutations affect periodicity / C. Dieckmann, S. Brody // Science. — 1980. — Vol. 207, N 4433. — P. 896—898.

51. Hartman H. Circadian changes in membrane properties of human red blood cells in vitro, as measured by a membrane probe / H. Hartman, J. Ashkenasi // FEBS Letters. — 1976. — Vol. 67, N 2. — P. 161 — 163.

52. Harrington D. L. Temporal processing in the basal ganglia / D. L. Harrington, K. Y. Haaland, N. Hermanowicz // Neuropsychology. — 1998. — Vol. 12, N 1. — P. 3—12.

53. Harrington D. L. Cortical networks underlying mechanisms of time perception / D. L. Harrington, K. Y. Haaland, R. T. Knight // J. Neurosci. — 1998. — Vol. 18, N 3. — P. 1085—1095.

54. Hellstrom A. Tone duration discrimination in Parkinson’s disease / A. Hellstrom, H. Lang, R. Portin, J. Rinne // Neuropsychologia. — 1997. — Vol. 35, N 5. — P. 737—740.

55. Gibbon J. Toward a neurobiology of temporal cognition: advances and challenges / J. Gibbon, C. Malapani,

C. L. Dale, C. R. Gallistel // Curr. Opin. Neurobiol. — 1997. — Vol. 7. — P. 170—184.

56. Ivry R. B. The representation of temporal information in perception and motor control / R. B. Ivry // Ibid. — 1996. — Vol. 6, N 6. — P. 851—857.

57. Ivry R. B. Timing functions of the cerebellum / R. B. Ivry, S. W. Keele // J. Cognit. Neurosci. — 1989. — Vol. 1. — P. 136—152.

58. JueptnerM. Localization of a cerebellar timing process using PET / M. Jueptner, M. Rijntjes, C. Weiller et al. // Neurology. — 1995. — Vol. 45, N 8. — P 1540—1545.

59. Lange K. W. Subjectiv time estimation in Parkinson’s disease / K. W. Lange, O. Tucha, A. Steup et al. // J. Neural. Transm. Suppl. — 1995. — Vol. 46. — P. 433—438.

60. Mathew R. J. Cerebellar activity and disturbed time sense after TNC / R. J. Mathew, W. H. Wilson, T. G. Turkington, R. E. Coleman // Brain. Res. — 1998. — Vol. 797, N 2. — P. 183—189.

61. Meck W.H. Neuropharmacology of timing and time perception / W. H. Meck // Cognit. Brain. Res. — 1996. — Vol. 3. — P. 227—242.

62. Monfort V. Timed active avoidance learning in lurcher mutant mice / V. Monfort, P. Chapillon, D. Mellier et al. // Behav. Brain. Res. — 1998. — Vol. 91, N 1—2. — P. 165—172.

63. Ornstein R. E. On the experience of time / R. E. Ornstein. — London: Pinguin, 1970. — 274 p.

64. Posner M. I. Attentional networks / M. I. Posner,

S. Dehaene // Trends Neurosci. — 1994. — Vol. 17. — P. 75—79.

65. Rammsayer T.N. Effects of body core temperature and brain dopamine activity on timing process in humans / T.N. Rammsayer // Biol. Psychol. — 1997. — Vol. 46, N 2. — P. 169—192.

66. Rao S. M. Distributed neural systems underlying the timing of movements / S. M. Rao, D. L. Harrington, K. Y. Haaland et al. // J. Neurosci. — 1997. — Vol. 17.

— P. 5528—5535.

67. Stetson N. H. Nucleus suprachiasmaticus: the biological clock in the hamster / N. H. Stetson, M. Watson-Whitmyre // Science. — 1976. — Vol. 191, N 4223. — P. 197—199.

68. Strick P.L. Evidence for «output channels» in the basal ganglia and cerebellum / P. L. Strick, J. E. Hoover,

H. Mushiake // Role of the cerebellum and basal ganglia in voluntary movement / Eds. N. Mano, I. Hamada, M. S. De Long. — N. Y.: Elsever Science, 1993. — P. 171—180.

69. Wallach M.A. On age and the subjective speed of time / M.A. Wallach, L. R. Green // J. Gerontol. — 1961.

— Vol. 16, N 1. — P. 71—74.

COUNTING OF BIOLOGICAL TIME

AS A CONDITION FOR HUMAN ADAPTATION

Literature review

G. А. Petrov, I. I. Makarova

Medical Academy, Tver

Time is a fundamental form of substance existence manifesting duration of natural events and sequence of state change of all material systems. Time standards caused by functioning specificity and objective laws of animate nature development are called biological standards. Commonness of periodicity of physiological processes in various representatives of animal life is a basis for separation of a principally united endogenic apparatus for counting biological time — «physiological clock» that specifies own biorhythms of any live system and contributes to their synchronization according to habitat changes.

Human ability to count individual biological time secures not only synchronization of endogenic oscillatory systems and formation of simple physiological forms of adaptation to stereotypically repeated environmental changes, but also complex temporal organization of adaptive behavioral activity.

Key words: biological time, counting of individual time, biorhythms, adaptation.