Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна

УДК:591.5

АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИМАГО ЖУЖЕЛИЦ САМУРСКОГО БАССЕЙНА

© 2013 Г.М. Абдурахманов, И. А. Багирова

Дагестанский государственный университет, г. Махачкала

Поступила в редакцию 12.05.2012

Проведен анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна. Выявлены доминантные группы - стратобионты-скважники, поверхностно-подстилочные. А также выяснено, что наименьший набор жизненных форм у комплекса эвритопных видов.

Ключевые слова: жизненные формы, имаго жужелиц, экологическая структура.

Вопрос о жизненных формах имаго жужелиц является актуальной проблемой экологической морфологии. Среди многочисленных работ, посвященных жизненным формам организмов, и в частности, насекомых, до настоящего времени нет четкого определения критерия для деления тех или иных экологических группировок видов. В то же время экологические классификации групп имеют определенное значение при определенных биоценологических исследованиях, а также при зоогеографическом анализе фаун определенных регионов. Понятие об объеме жизненных форм в зависимости объектов исследования у разных авторов может быть различным, принцип выделения жизненных форм, как экологической категории должен быть единым, четко сформированным и отражать действенное разнообразие экологических группировок. Некоторые авторы выделяют жизненные формы без учета морфологического содержания на основе экологических принципов, т. е. по их приуроченности к сходной экологической нише. Этот подход к выделению жизненных форм у животных встречает серьезных оппонентов, считающих, что понятие «жизненная форма» не должно утрачивать морфологического содержания. В ряде случаев для решения конкретных экологических задач жизненные формы выделяются по признакам, связанным с выбором какого-то одного фактора среды, а не их комплексом. Так, жизненные формы выделяются по морфоадаптации к обитанию в определенном ярусе для выяснения характера использования среды обитания; по адаптации к типу движения; по специализации типу питания. К. В. Арнольди [1, 2], анализируя экологические особенности муравьев, считал, что главным критерием является способ питания и характер гнездования. По мнению этого автора, выделяется всего 3 класса жизненных форм: зоофаги, миксофитофаги и симфи-лы - мирмекофилы. Подобный критерий принят впоследствии многими энтомологами. Изучение

Абдурахманов Гайирбег Магомедович, доктор биологических наук, засл. деятель науки РД и РФ. E-mail:dagbiofak@mail.ru

Багирова Ильгама Азиз кызы, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии

жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой [7-11], детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства. Различные подходы в изучении жизненных форм жужелиц, в том числе сравнительно-морфологические, онтогенетические и эколого-фаунистические, позволили выявить основные направления морфо-экологической эволюции жужелиц, а метод спектров жизненных форм -выяснить закономерности их ландшафтно-зонального распределения.

Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе [35]. В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого региона был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой [11].

Анализ спектров жизненных форм по высотным поясам показал заметное различие в их наборе. На равнинах по сравнению с другими высотными поясами явно преобладают эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники, зндогеоби-онты и геобионты роющие из класса зоофагов. Очень широко представлены более или менее равномерно распределенные по высотным поясам стратобионты скважники поверхностно-подстилочные. Беднее, чем в других высотных поясах представлены на равнинах эпигеобионты ходящие и стратобионты-зарывающиеся подсти-лочно-почвенные.

В поясе предгорий по сравнению с другими высотными поясами среди зоофагов преобладают только стратобионты-скважники подстилочно-трещинные. По сравнению с равнинами более широко представлены эпигеобионты ходящие и стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из класса зоофагов. Среди миксофи-тофагов наибольшее представительство по сравнению с другими поясами имеют геохортобионты заброидные, хотя, довольно многочисленны также геохортобионты гарпалоидные и дитомоид-ные.

В поясе гор по видовому обилию явно преобладают зоофаги по сравнению с миксофитофагов.

Среди зоофагов в горах, несомненно, преобладают стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные. Несколько выше по сравнению с другими поясами представлены здесь эпигеоби-онты ходящие, эпигеобионты-бегающие, страто-бионтн-скважники подстилочные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из зоофагов, из миксофитофагов преобладают стратохор-тобионты, геохортобионты, дитомоидные и особенно геохортобионты гарпалоидные, на долю которых приходится почти две трети миксофито-фагов в поясе. Из поясного спектра выпадают хортобионты стеблевые и стратобионты зарывающиеся ботробионты. Несколько ниже по сравнению с нижними поясами представлены эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники эндогеобионты, стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, геобионты бегающие - роющие и геобионты роющие из класса зоофагов, стратобионты-скважники и гео-хортобионты заброидные из миксофатофагов.

Из спектров жизненных форм высокогорий выпадают хортобионты стеблевые эпигеобионты скважники, стратобионты - скважники стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся ботроидные, геобионты бегающие-роющие и псаммоколимбеты прибрежные из класса зоофагов геохортобионты заброидные из миксофитофагов и симфилы-мирмекофилы. В целом высокогорья характеризуются большим по сравнению с другими высотными поясами процентом миксофитофагов, причем, среди последних явно преобладают геохор-тобионты гарпалоидные. Среди зоофагов наибольшее представительство имеют все те же стра-тобионты-скважники поверхностно - подстилочные.

Таким образом, экологическая структура населения жужелиц, отраженная в спектрах жизненных форм, закономерно меняется по высотным поясам. По мере поднятия заметно изменяется состав доминантных групп, сокращается набор жизненных форм, меняется соотношение зоофагов и миксофитофагов и т.д. Наибольший набор жизненных форм отмечается на равнинах и в предгорьях. Обилием доминантов как среди зоофагов, так и миксофитофагов, даже несмотря на некоторое сокращение набора жизненных форм, отличается пояс гор. Это происходит за счет более широкого спектра ярусного распределения видов: травянистым, напочвенным, подстилочным и почвенным. В высокогорьях, помимо общего сокращения набора жизненных форм, отчетливо проявляется тенденция к увеличению процента миксофитофагов и резкому сокращению доминантных групп жизненных форм.

Ещё больший интерес представляет изучение спектров жизненных форм в ландшафтно-стациальных комплексах региона. В отличие от

рассмотренных выше спектров жизненных форм отдельных высотных поясов региона, отражающих общую картину изменения морфо-экологической обстановки по мере поднятия, спектральный анализ жизненных форм ланд-шафтно-стациалъных комплексов дает морфо-экологическую оценку наиболее общих и в то же время характерных местообитаний жужелиц. Не подвергая сомнению известное определение Д.Н. Кашкарова, что в жизненной форме, как в зеркале, отражаются главные черты местообитания видов, отметим, тем не менее, довольно высокую экологическую пластичность жизненных форм имаго жужелиц. За исключением некоторых, как правило, специализированных групп жизненных форм, например хортобионтов, стратобионтов -скважников подстилочно - подкорных, псаммо-колимбетов прибрежных и некоторых других, характерных только для строго определенных стаций, подавляющее большинство других встречается в нескольких, даже значительно отличающихся друг от друга по экологическим параметрам ландшафтно-стациальных комплексов. В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочнотрещинных, отмеченных во всех ландшафтно-стациальных комплексах, хотя явно преобладают в предгорье. Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах. Исключение в этом плане представляют лишь комплекс горных открытоживущих форм, где по числу видов явно преобладают миксофитофаги, причем, в основном за счет доминирования здесь геохорто-бионтов гарпалоидных. Довольно большим числом миксофитофаги представлены в полупустынном и высокогорном комплексах. В противоположность этому миксофитофаги очень бедно представлены в тугайных, горно-лесных и особенно прибрежных комплексах.

Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы. Большинство из них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней. В комплексе прибрежных форм, как и следовало ожидать, явно доминируют стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, среди которых много типичных гигрофильных форм. Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофа-гов объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвен-

ного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги. В данном случае, с нашей точки зрения, вполне применим принцип зональной смены местообитаний [6], также как и для других жизненных форм жужелиц с широкой экологической пластичностью. Вполне применим данный принцип для полупустынных участков, большой набор жизненных форм, в которой объясняется в большой мере переходу жужелиц к скрытному образу жизни. В качестве примера можно назвать стра-тобионтов-скважников подстилочно-трещинных

наиболее характерных для аридных областей, адаптация которых к этим условиям осуществлялась освоением по глубоким трещинам влажных почвенных горизонтов. Ещё более характерны для полупустынных стаций геобионты-специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы или норы в почвенном покрове. Из наиболее специализированных к жизни в полупустынных стациях можно назвать многих геохортобионтов, обладающих активной способностью к зарыванию в более влажные поч-

венные горизонты (табл.). Таблица 1. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна

Жизненные формы Наименование вида

Класс ЗООФАГИ Подкласс Фитобиос

Дендрохортобионты стеблевые Odacantha melanura Linnaeus, 1767

Дендрохортобионты листовые Lebia cyanocephala Linnaeus, 1758

Lebia cruxminor Linnaeus, 1758

Lebia scapularis Fourcroy, 1785

Masoreus watterhalli Gyllenhal, 1813

Подкласс Эпигеобиос

Эпигеобионты ходящие Calosoma sycophanta Linnaeus, 1758

Calosoma inquisitor Linnaeus, 1758

Calosoma investigator Illiger, 1798

Carabus granulatus Linnaeus, 1758

Carabus staehlini Adams, 1817

Carabus cribratus Quensel, 1806.

Carabus convexus Fabricius, 1775

Carabus hungaricus Fabricius, 1792

Carabus hungaricus mingens Quensel, 1806

Carabus exaratus Quensel, 1806

Carabus adamsi Adams, 1817

Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827

Carabus boeberi schachensis Mandl,1955

Carabus osseticus Adams, 1817

Carabus edmundi Semenov, 1896

Carabus fausti Dohrn, 1873

Carabus planipennis Chaudoir, 1846

Carabus calleyi Fischer von Waldheim 1823

Carabus prasinescens Deuve, 1994

Carabus clypeatus Adams, 1817

Callisthenes reticulatus Fabricius, 1787

Эпигеобионты бегающие Elaphropus haemorroidalis Ponza, 1805

Asaphidion austriacum Schweiger, 1975

Elaphrus uliginosus Fabricius, 1775

Эпигеобионты летающие Cicindela germanica Linnaeus, 1758

Cicindela sublacerata Solsky, 1874

Cicindela desertorum Dejean, 1825

Подкласс Стратобиос Серия Стратобионты - скважники

Поверхностно - подстилочные Nebria nigerrima Chaudoir, 1846

Nebria mniszechi Chaudoir, 1854

Nebria schlegelmilchi Adams, 1817

Nebria verticalis Fischer von Waldheim, 1828

Nebria motschulsky Chaudoir, 1846

Notiophilus aestuans Motschulsky, 1864

Notiophilus palustris Duftschmid, 1812

Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779

Notiophilus rufipes Curtis, 1829

Bembidion lampos Herbst, 1784

Bembidion properans Stephens, 1829

Bembidion obtusum Serville, 1821

Bembidion bipunctatum rugiceps Chaudoir, 1846

Bembidion varium Olivier, 1795

Bembidion inoptatum Schaum, 1857

Bembidion tenellum Erichson, 1837

Bembidion articulatum Panzer, 1796

Bembidion fumigatum Duftschmid, 1812

Bembidion quadripustulatum Serville, 1821

Bembidion caucasicum Motschulsky, 1864

Bembidion tetragrammum Chaudoir, 1846

Bembidion tetrasemum Chaudoir, 1846

Bembidion cyaneum Chaudoir, 1846

Bembidion relictum Apfelbeck, 1904

Bembidion depressum Menetries, 1832

Bembidion kartalinicum Lutshnik, 1937

Bembidion rionicum Muller-Motzefeld, 1983

Bembidion combustum Menetries, 1832

Bembidion andreae quadriflammeum Reitter, 1889

Bembidion femoratum caucasicola Netolitzky, 1918

Bembidion xanthomum Chaudoir, 1850

Bembidion parallelipenne Chaudoir, 1850

Bembidion distinguendum lindrothi De Monte, 1957

Bembidion persicum Menetries, 1832

Bembidion subcostatum Motschulsky, 1850

Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850

Bembidion avaricum Belousov et Sokolov, 1989

Bembidion saxatile kuruschikum Netolitzky, 1930

Bembidion sevanense asiorum Muller-Motzfeld, 1990

Bembidion fraxator Menetries, 1832

Bembidion armeniacum Chaudoir, 1846

Bembidion lederi Reitter, 1888

Agonum hypocrita Apfelbeck, 1904

Agonum rugicolle Chaudoir, 1846

Agonum gracilipes Duftschmid, 1812

Agonum sahlbergi Chaudoir, 1850

Agonum sexpunctatum Linnaeus, 1758

Agonum ssp. nov.

Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763

Chlaenius coeruleus Steven, 1809

Chlaenius flavipes Menetries, 1832

Chlaenius vestitus Paykull, 1790

Chlaenius tristis Schaller, 1783

Panagaeus cruxmajor Linnaeus, 1758

Panagaeus bipustulatus Fabricius, 1775

Pogonus luridinennis Germar, 1822

Pogonus transfuga Chaudoir, 1870

Abacetus inexpectatus Kryzhanovskij et Abdurachmanov, 1983 Badister bullatus Schrank, 1798

Badister meridionalis Puel, 1925

Badister peltatus Panzer, 1796

Licinus cassideus Fabricius, 1792

Leistus lenkoranus Reitter, 1885

Lionychus quadrillum Duftschmid, 1812

Lionychus fleischen Reitter,1908

Подстилочные

Calathus longicollis Motschulsky, 1864

Calathus ambiguus Paykull, 1790

Calathus erratus Chaudoir R.Sahlberg, 1827

Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758

Calathus ochropterus Duftschmid, 1812

Calathus cinctus Motschulsky, 1850

Trechus quadristriatus Schrank, 1781

Trechus thaleri Franz, 1991

Trechus melanocephalus Kolenati, 1845

Trechus bogatschevi Belousov, 1987

Trechus lutshniki Belousov, 1987

Trechus shakhensis Belousov, 1987

Trechus liopleurus Chaudoir, 1850

Trechus quadrimaculatus Motschulsky 1850

Blemus discus Fabricius, 1792

Platynus assimile Paykull, 1790

Synuchus nivalis Panzer, 1797

Подстилочно - трещинные Cymindis intermedia Chaudoir, 1873

Cymindis scapularis Schaum. 1857

Cymindis variolosa Fabricius, 1794

Brachinus crepitans Linnaeus, 1758

Brachinus explodens Duftschmid, 1812

Brachinus psophia Serville, 1821

Mastax thermarum Steven, 1806

Ботробионты Laemostenus caspius Menetries, 1832

Laemostenus sericeus Fischer von Waldheim, 1823

Laemostenus sericeus hepaticus Faldermann, 1836

Laemostenus sp.

Эндогеобионты Tachys micros Fischer von Waldheim, 1828

Подкорные Syntomus foveatus Fourcroy, 1785

Syntomus pallipes Dejean, 1825

Syntomus truncatellus Linnaeus, 1761

Серия Стратобионты зарывающиеся

Подстилочно - почвенные Pterostichus niger Schaller, 1783

Pterostichus lacunosus Chaudoir, 1844

Pterostichus lacunosus intricatus Motschulsky, 1845

Pterostichus nivicola Menetries, 1832

Pterostichus vernalis Panzer, 1796

Pterostichus nigrita Paykull, 1790

Pterostichus strenuus Panzer, 1797

Pterostichus daghestanus Reitter, 1896

Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845

Poecilus cupreus Linnaeus, 1858

Poecilus versicolor Sturm, 1824

Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846

Poecilus turkestanicus Reitter, 1891

Poecilus crenuliger Chaudoir, 1876

Deltomerus bogatschevi Zamotailov, 1988

Подстилочно-трещинные Siagona europaea Dejean, 1826

Подкласс Геобиос

Геобионты бегающие - роющие Clivina collaris Herbst, 1784

Clivina fossor Linnaeus, 1758

Clivina laevifrons Chaudoir, 1842

Dyschirius humioclus Chaudoir, 1850

Dyschiriodes rufipes Dejean, 1825

Dyschiriodes globosus Herbst, 1783

Scarites terricola Bonelli, 1813

Scarites eurytus Fischer von Waldheim, 1825

Scarites planus Bonneli, 1813

Класс МИКСОФИТОФАГИ Подкласс Стратобиос

Стратобионты - скважники Stenolophus persicus Mannerheim, 1844

Stenolophus skrimshiranus Fuente, 1902

Stenolophus mixtus Herbst, 1784

Acupalpus meridianus Linnaeus, 1767

Acupalpus suturalis Dejean, 1829

Amblystomus sp.

Подкласс Стратохортобиос

Стратохортобионты Ophonus nitidulus Stephens, 1828

Ophonus cordatus Duftschmid, 1812

Ophonus puncticollis Paykull, 1798

Ophonus rufibarbis Fabricius, 1792

Ophonus azureus Fabricius, 1775

Ophonus subquadratus Dejean, 1829

Ophonus cribricollis Dejean, 1829

Ophonus stictus Stephens, 1828

Ophonus sabulicola Panzer, 1796

Parophonus maculicornis Duftschmid, 1812

Parophonus planicollis Dejean, 1829

Parophonus hirsutulus Dejean, 1829

Геохортобионты гарпалоидные

Amara aenea De Geer, 1774_

Amara anthobia A.Villa et G.B.Villa, 1833_

Amara curta Dejean, 1828_

Amara eurynota Panzer, 1797_

Amara morio Menetries, 1832_

Amara ovata Fabricius, 1792_

Amara similata Gyllenhal, 1810_

Amara tibialis Paykull, 1798_

Amara bifrons Gyllenhal, 1810_

Amara infima Duftschmid, 1812_

Amara municipalis Duftschmid, 1812_

Amarapraetermissa C. R. Sahlberg, 1827_

Amara saxicola Duftschmid, 1812_

Amara cordicollis Menerties, 1832_

Amara subdepressa Putzeys, 1866_

Amara apricaria Paykull, 1790_

Amara consularis Duftschmid, 1812_

Amara majuscula Chaudoir, 1850_

Amara eguestris Duftschmid, 1812_

Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene, 1854

Harpalus griseus Panzer, 1797_

Harpalus calceatus Duftschmid, 1812_

Harpalus rufipes De Geer, 1774_

Harpalus tenebrosus Dejean, 1829_

Harpalus melancholicus Dejean, 1829_

Harpalus rufipalpis Sturm, 1818_

Harpalus honestus Duftschmid, 1812_

Harpalus rubripes Duftschmid, 1812_

Harpalus serripes Quensel, 1806_

Harpalus flavicornis Dejean, 1829_

Harpalus amplicollis Menetries, 1848_

Harpalus froelichi Sturm, 1818_

Harpalus tardus Panzer, 1797_

Harpalus latus Linnaeus, 1758_

Harpalus smaragdinus Duftschmid, 1812_

Harpalus cisteloides schouberti Tschitscherine, 1898

Harpalus caspius Steven, 1806_

Harpalus hospes armenus K.Daniel, 1904_

Harpalus affinis Schrank, 1781_

Harpalus distinquendus Duftschmid, 1812_

Zabrus morio Menetries, 1832_

Zabrus trinii Fischer von Waldheim, 1817_

Acinopus laevigatus Menetries, 1832_

Acinopus picipes Olivier, 1795_

Microderes brachypus Dejean, 1829_

Curtonotus aulicus Panzer, 1797_

0,5%,8°%

5,5

2,8°%

Дендрохортобионты стеблевые

Эпигеобионты ходящие

Эпигеобионты летающие

Стратобионты подстилочные

Стратобионты ботробионты

Стратобионты подкорные

Стратобионты под стилочно-трещ инные  Стратобионты — скважники

Геохортобионты гарпалоидные

8%

Дендрохортобионты листовые

Эпигеобионты бегающие

Стратобионты поверхностно — подст

Стратобионты подстилочно — трещ

Стратобионты эндогеобионты

Стратобионты подстилочно — почвен  Геобионты бегающие — роющие

Стратохортобионты

Рис. Спектр жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна

15б

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика

энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула. Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.

2. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка

ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. Тр. ЦГИЗ, 1965, т.8.

3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-

вредители плодовых культур, монография. Дагкниго-издат, 1977. 172 с.

4. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомо-

лога, монография. Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.

5. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Но-

вый подход к проблеме объективного зоогеографиче-

ского районирования, монография. Махачкала, 1994, 195 с.

6. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27, № 1. С. 5-21.

7. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвер-генций и параллелизмов в их классификации // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 4. С. 563-570.

8. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц: Автореф. дисс... докт. биол. наук. М., 1974. 35 с.

9. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц

(Со1еор1ега, СагаЫёае) // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 5. С. 692-709.

10. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫ(!ае) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 1. С. 49-66.

11. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.

ANALYSIS OF THE LIFE FORMS OF THE IMAGO OF GROUND BEETLES OF THE BASIN OF THE SAMUR RIVER

© 2013 G.M. Abdurakhmanov, I.A Bagirova

Dagestan State University, Makhachkala

The analysis of adult carabid life forms Samur basin. Revealed the dominant group - stratobionts-skvazhniki, surface litter. And also found that a smaller set of complex life forms have eurytopic species.

Key words: life forms, adult beetles, ecological structure.

Abdurakhmanov G. M., Sc.D., honored sci. of RD and RF. E-mail:dagbiofak@mail.ru

Bagirova Ilgama Aziz kizi, сand. biol. sci., Senior Lecturer at the Zoology Department.