Оценка коллекционного материала льна-долгунца в питомнике изучения и выделение источников продуктивности, качества, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды

3. На основе оценки характера и степени внутренней гетерогенности сортов льна масличного, идентифицированы биотипы с дифференцирующими параметрами разной категории точности для целей практической селекции.

4. Выявленные различия сортов и биотипов льна масличного по типам электрофоретического анализа белков семян и частотам их встречаемости являются основой для проведения их надежной идентификации и паспортизации и вносят существенный вклад в развитие методов селекционного отбора.

ЛИТЕРАТУРА

1. Федулова, Т. П. Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы (Beta vulgaris L.): дис. ... д-ра биол. наук: 06.01.05 / Т. П. Федулова. - Рамонь, 2005. - 326 с.

2. Лен Беларуси: монография / РУП «Белорусский НИИ Льна»; под ред. И. А. Голуба. - Минск, 2003. - 245 с.

3. Государственный Реестр сортов и древесно-кустарниковых пород / под ред. В. А. Бейня. - Минск, 2014. - 281 с.

4. Обоснование оптимальных параметров модели сорта льна масличного для условий Республики Беларусь / С. И. Вакула [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика. -2013. - Том 16. - С. 47-54.

5. Идентификация сортов пшеницы и ячменя методом электрофореза. Методические указания /сост. И. П. Гаврилюк [и др.]. - Л.: ВНИИ раст-ва им. Н. И. Вавилова, 1989 г. - 15 с.

6. Autran, J. C. L'identification des varietes de ble: établissement d'un tableau general de determination fonde sur le diagramme electrophoretique des gliadines du grain / J.C. Autran, A. Bourdet // Ann. Amelior. Plantes, 1975, 25, 3: 227-301.;

7. Wrigley, Gliadin and glutenin. The unique balance of wheat quality / C. Bèkès W. Buschuk // AACC International, 2006.-466.

8. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев. - М., 1983. - 320 с.

9. Конарев, В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-2007 гг.) / В. Г. Конарев. - Изд. 2-е доп.; (сост.: В.В. Сидорова, А.В. Конарев). - СПб.: ВИР, 2007. 134 с.

10. Конарев, А. В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений в селекции / А. В. Конарев // Аграрная Россия. - 2002. - №3. - С. 4-11.

11. Самигулин, С. Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С. Н. Самигулин. - Уфа: АН РБ, 1994, - 186 с.

12. Абугалиева, А. И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: ав-тореф. дис. ... докт. наук / А. И. Абугалиева. - Алмалыбак, 1994. - 52 с.

13. Ведров, Н. Г. Некоторые проблемы стратегии в селекции растений / Н. Г. Ведров // Селекция и семеноводство, 1997. - №1. - С. 28-33.

14. Алпатьева, Н. В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н. В. Алпатьева, Н. К. Губарева // Аграрная Россия. -2002. - №3. - С. 28-31.

15. Молчан, И. М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений / И. М. Молчан. - Генетика. - 1974. - Т.10. - №5. -С. 35-43.

16. Конарев, А. В. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / А. В. Конарев, В. Г. Конарев, Н. К. Губарева, Т. И. Пенева // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34. - №2. - С. 91-104.

17. Попереля, Ф. А. Связь белков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов Г2 от скрещивания сортов Безостая I и ЦРЗЕНА Звезда / Ф. А.Попереля, М. Бито, А. А. Созинов. - Докл. ВАСХНИЛ. - 1980. - №4. - С. 4-7.

18. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А.Созинов. - М., 1985. - С. 5-7.

19. Конарев, А. В. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции / А. В. Конарев // Аграрная Россия. - 2006. - №6. - С. 4-22.

УДК 633.521: 631.527

К. П. КОРОЛЕВ

ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПИТОМНИКЕ ИЗУЧЕНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ, КАЧЕСТВА, УСТОЙЧИВОСТИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

В статье представлены результаты изучения нового исходного материала льна долгунца в коллекционном питомнике. В ходе проведенной оценки выделены источники продуктивности, качества, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Установлено, что наименее варьирующим признаком является, в меньшей степени влиянию погодных условий подвержены такие признаки, как возможность создания экологически стабильных генотипов льна-долгунца.

The article presents results of research into new initial material of long-fiber flax in a collection nursery. We have established the sources of productivity, quality and resistibility to unfavourable factors of the environment. We have established the least varying indicator. It can help to create ecologically stable genotype of long-fiber flax.

Введение

Одним из главных путей повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур, является создание и внедрение в производство новых высокопродуктивных сортов. Урожайность растений - сложный признак и является результатом пройденного растением онтогенеза, в процессе которого формируются структурные элементы, определяющие его урожай (количество и качество). Морфология растений, устойчивость к неблагоприятным факторам, размеры и число отдельных элементов продуктивности в значительной степени определяются длинной вегетационного периода, темпами онтогенеза на отдельных его этапах [1].

Важным этапом селекционной работы является оценка сортов по основным хозяйственно ценным признакам, поиск и выявление генетических источников и доноров устойчивости к различным факторам с целью их использования в гибридизации. Эффективность скрещиваний в значительной степени определяется правильным подбором пар для скрещиваний. В связи с этим большое значение имеет привлечение в качестве исходного материала образцов коллекции ВИР. Многие коллекционные образцы имеют отдаленное эколого-географическое происхождение, и обладают, как правило, наибольшими генотипическими отличиями от местных сортов. Включение в гибридизацию имен такого материала позволяет концентрировать в одном генотипе различные, в том числе и фенотипиче-ски слабые гены, и получить ценные трансгрессивные формы [5].

Анализ источников

Культура льна, интерес к которой снизился в связи с распространением синтетических материалов, в последнее десятилетие снова возрождается, так как эта древнейшая сельскохозяйственная культура находит новые области применения. Без преувеличения можно сказать, что лен используют во всех отраслях народного хозяйства: текстильной и пищевой промышленности, косметологии и фармацевтике, машиностроении, строительных конструкциях, лакокрасочном и мебельном производстве и т. д. Это растение является сырьем способным полностью заменить хлопок и обеспечить стратегическую и финансовую независимость страны. Поскольку лен - традиционная для Беларуси культура, а отрасль - валютоокупаемая, то льноводство относится к числу приоритетных направлений развития агропромышленного комплекса. Перспективы развития белорусского льноводства ограничено связаны с эффективностью его научного обеспечения [6].

Методы исследования

Научно-исследовательская работа выполнена в 2011-2013 гг. на опытном поле лаборатории селекции льна-долгунца, Республиканского научного дочернего унитарного предприятия «Институт льна», Оршанского района Витебской области путем закладки полевых опытов и проведения лабораторных анализов.

Почвы селекционного севооборота характеризовались как дерново-подзолистые, легкосуглинистые, развивающиеся на среднем лессовидном суглинке, подстилаемом с глубины 1м моренным суглинком со следующими агрохимическими показателями: рНщ (5,2-5,9), гумус (1,6-1,9 %), содержание подвижных форм фосфора (250-254 мг /кг почвы), обменного калия (120-125 мг/кг почвы) и мощностью пахотного горизонта 20-22см (табл. 1).

Таблица 1. Агрохимическая характеристика почвы опытного участка

Показатели 2011 г. 2012 г. 2013 г.

РН (ка) 5,8 5,2 5,9

Содержание гумуса, % (поТюрину) 1,9 1,7 1,6

Подвижных форм Р2О5, мг/кг почвы (по Кирсанову) 248 428 93

Обменного К2О, мг/кг почвы (по Масловой) 219 107 168

Подбор предшественников и выполнение всех агротехнических мероприятий осуществлялся в соответствии с «Отраслевым регламентом по возделыванию льна-долгунца», утвержденным Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь.

Посев коллекционного питомника изучения проводился рядовым способом в трехкратной повторно-сти с учетной площадью делянки 1м2. Расположение делянок систематическое. Семена образцов высевались из расчета 200 штук на погонный метр рядка с междурядьями 10 см и расстоянием между образцами 20 см. В начале и конце каждого яруса высевалось несколько защитных рядков.

В качестве сортов-стандартов использовались районированные в республике Беларусь сорта: из раннеспелой биологической группы - Ярок; среднеспелой - Алей и позднеспелой - Велiч, которые высевались через каждые 20 образцов. Изучение коллекционных образцов на устойчивость к фузариоз-ному увяданию -Fuzarium oxysporum f. Lini bolley; бактериоз - bacillus macerans shard), проводилось с

использованием искусственного инфекционно-провокационного фона. Его закладка осуществлялась луночным способом, в более поздние сроки из расчета 20 всхожих семян каждого коллекционного образца, в трехкратной повторности. Стандартом по устойчивости, служил сорт голландской селекции Belinka.

Степень поражения растений определялась визуально, с использованием 4-балльной оценочной шкалы: 0 - отсутствие поражения; 1 - слабая степень (частичное побурение растения), 2 - сильная степень (растение отмерло до образования коробочек).

Оценка толерантности коллекционного материала льна-долгунца к фузариозному увяданию, определялась по 4-балльной шкале: I - слабая степень устойчивости (> 60 % растений поражено), II -средняя степень устойчивости (поражено 40-60 %), III - сильная степень устойчивости (20-40 %), IV - очень сильная степень устойчивости (< 20 %). Оценка образцов по устойчивости к бактериозу проводилась во время всходов и в период бутонизации-цветения.

По устойчивости к полеганию, образцы оценивали на второй день после выпадения осадков и в период уборки. Оценку проводили по 5-балльной шкале, где балл 5 - отсутствие полегания, 4 - слабое полегание (стебли слегка наклонены), 3 - среднее полегание (машинная уборка затруднена), 2 -сильное полегание (машинная уборка очень затруднена или невозможна), 1 - сильное полегание задолго до уборки и непригодные для машинной уборки [14].

Статистическая обработка результатов исследований проведена по Б. А. Доспехову [10].

Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно различались, что позволило более полно оценить генетический потенциал коллекционных образцов и выделить лучшие из них по продуктивности, критериям качества и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды.

Одной из сложнейших задач селекции является идентификация генотипа по фенотипу растений при отборе на продуктивность или другие количественные признаки, которые наследуются полиген-но и подвержены воздействию условий внешней среды. Поэтому для повышения результативности селекции и определения параметров моделируемого гибрида необходимо, с нашей точки зрения, проводить изучение комплекса хозяйственно-важных признаков и анализ соотношений генотипической, модификационной и общей фенотипической изменчивости, а также стабильности их проявления у исходных сортов [6].

Большинство из изученных коллекционных образцов относились к восточноевропейской группе, представленной образцами из России (Восход, 806/3Желтосемянный, Светоч мут.); Украины (Львов-ский-7, Тiмiрязiвець); Литвы (Upite-2), которая имела и самый высокий процентный состав. Западноевропейский тип составляли образцы из Германии (Betertelsdorf 6884/60), Чехии (Texa, Luzacija, CL.1016), Франции (Drakkar, Alizee,), Бельгии (Marylin), Венгрии (Karnobat-448), Польши (Wiko, Izolda). Из азиатской эколого-географической группы были следующие образцы: Minamishy, Honkei 35, Honkei 41 (Япония).

Установившийся ритм развития, проявляющийся в определенной скорости прохождения отдельных фаз онтогенеза, вырабатывается в результате непосредственного взаимодействия растений с условиями окружающей среды. Признак длинны вегетационного периода отличается большей лабильностью, чем морфологические признаки, поэтому различные формы одного и того же вида растений, часто сходные по ним, различаются по биологическим группа спелости [11].

По длине вегетационного периода изучаемые образцы распределились на следующие группы -раннеспелые, созревающие раньше сорта Ярок на 1-3 дня, среднеспелые, имеющие период «всходы-ранняя желтая спелость» на уровне либо длиннее его на 1-4 дня и позднеспелые, имеющие более продолжительный период на 4-5 дней. В среднем за годы исследований, продолжительность межфазного периода «Всходы-ранняя желтая спелость» у раннеспелых образцов составила 68-71 день, среднеспелых - 72-75 и позднеспелых 75-78.

На уровне раннеспелого стандарта сорта Ярок, и превышающие его на 1-2 дня, по длине вегетационного периода находились образцы Honkei 35, Honkei 41, 3940/19, 403-4, 5.772.5-19, Восход, Comun del Peru L5, Engelum 51 УП, Sheyenne, Г-840-93-7, № 422, АР3, Minamishu.

В группу среднеспелых образцов вошли следующие образцы: 7052, 806/3Желтосемянный, ВИР-11, Светоч мут., Г-1071/4 x Аойяги, Tammes v (2-69), CL.1016, T.Tammes-st. Позднеспелостью характеризовались: nameless, 4.911-4.-1.8, Alizee, Betertelsdorf 6884/60, Drakkar, Тiмiрязiвець, Karnobat-448, Marylin, Colchagui M.A.g., Biei Shinshu, Львовскш 7, Suzanne, T. Tammes B., Texa, Upite-2, Wiko, Luzacija, АР-4, В-164, Ikar 332, Izolda.

Продолжительность межфазного периода «посев-всходы», у раннеспелых образцов составил в среднем от 7 до 10 дней. Несколько ниже он наблюдался у среднеспелой и позднеспелых биологиче-

ских групп и составил около 6 дней. Самый длительный межфазный период «всходы-ранняя желтая спелость» выявили позднеспелые образцы, у которых он наблюдался на уровне стандарта. Наибольшие различия между образцами наблюдались в период «всходы-цветение», причем раннеспелые образцы зацветали раньше других биологических групп на 2-5 дней.

Самый ответственный этап в развитии льна-долгунца наступает в период цветения, когда формируются потенциальные возможности и закладывается будущий урожай. Период «цветение - ранняя желтая спелость» у изучаемых образцов существенно не различается, за исключением позднеспелой биологической группы, у которой он длиннее на 2-4 дня.

В ходе изучения 42 коллекционных образцов льна-долгунца, различного эколого-географического происхождения были выделены источники по хозяйственно ценным признакам для селекции льна-долгунца (табл. 2).

Таблица 2. Источники хозяйственно-ценных признаков для селекции льна-долгунца

Признак Значение Коллекционный образец

Раннеспелость < 80 сут. Honkei 35, Honkei 41, 3940/19, 403-4(), 5.772.5-19 (), Восход, Comun del Peru L5, Engelum 51 УП, Sheyenne, Г-840-93-7, № 422, АР3, Minamishu

Высота растения 70-90 см Восход, Alizee, Drakkar, Suzanne, Upite-2, Izolda,

Урожайность соломки 600-800 г/м2 Suzanne, Львовскш 7, Izolda, Drakkar, Upite-2, Wiko В-164

Урожайность семян 70-90 г/м2 Honkei 35, Sheyenne, ВИР- 11, 7052, Львовскш 7, Karnobat-448, T. Tammes B., Luzacija, B-164, Ikar-332

Процент длинного волокна в тресте > 30 % Восход, АР-3, Alizee, Drakkar, Suzanne

Номер длинного волокна 13-14 Alizee, Тiмiрязiвець, CL.1016,7052, Восход, Marylin, АР4, Izolda, Wiko, Engelum 51 УП, Drakkar,4.911-4.-1.

Устойчивость к фузариозному увяданию 20-40 Nameless, Honkei 35, Тiмiрязiвець, Восход, Drakkar, Marylin, Biei Shinshu, Suzanne, AP-4

Устойчивость к полеганию 4,5-5,0 Львовскш 7, Marylin, Suzanne, Восход,

Проведенная оценка коллекционных образцов позволила выявить различия по фенотипическим признакам. Одним из отличительных показателей являющимся к тому же и маркерным критерием, является окраска лепестков цветка, окраска семян. Среди изученных генотипов коллекции большинство характеризовались голубоцветковыми и белоцветковыми формами. Окраска семян у образцов варьировала от светло-коричневой до коричневой. Образцы различались также по форме и окраске семядольных листочков, по облиственности стебля, по форме и растрескиваемости коробочки.

Заключение

В результате проведенных исследований, выделены источники продуктивности, качества, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Большинство из представленных образцов относились к восточно-европейскому типу.

Установлено, что раннеспелостью характеризуются следующие коллекционные образцы: Honkei 35, Honkei 41, 3940/19, 403-4, 5.772.5-19, Восход, Comun del Peru L5, Engelum 51 УП, Sheyenne, Г-840-93-7, № 422, АР3, Minamishu.

По урожайности льносоломы, выделены Suzanne, Львовскш 7, Izolda, Drakkar, Upite-2, Wiko В-164. По урожайности семян отмечены следующие образцы, имеющие превышение над стандартом: Honkei 35, Sheyenne, ВИР-11, 7052, Львовскш 7, Karnobat-448, T. Tammes B., Luzacija, B-164, Ikar-332.

Неблагоприятные погодные условия позволили выделить коллекционные образцы, имеющие высокий балл устойчивости к полеганию (4,5-5,0).

Оценка коллекционного материала в условиях инфекционно-провокационного фона позволило дифференцировать образцы по степени устойчивости к фузариозному увяданию на 3 группы.

В 1 группу (устойчивых) вошли: Nameless, Honkei 35, Тiмiрязiвець, Восход, Drakkar, Marylin, Biei Shinshu, Suzanne, AP-4.

2 группа: средняя степень устойчивости - Honkei 41, 3940/19, 4.911-4.-1.8, 4.911-4.-1.8 806/3 жел-тосем. Alizee, ВИР- 11, Colchagui m.a.g., Sheyenne, Львовскш 7, Upite-2, Wiko, Г-840-93-7, CL.1016, В-164, Minamishu.

3 группа: восприимчивая группа - 403-4, 5.772.-5-19, 7052, Betertelsdorf, Comun del Pery, Engelum 51, Tammes v, Luzacija, Izolda, Ikar.

На основании проведенного всестороннего изучения коллекционного материала позволило создать новый исходный материал для селекции льна-долгунца различных направлений: раннеспелости, продуктивности, качественных критериев, устойчивости к фузариозному увяданию и полеганию, который будет использован в дальнейшей селекционной работе.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич; пер. с сербохорв. В.И, Иноземцева; под ред.

A. К. Федорова. - М.: Колос, 1984. - 344 с.

2. Брач, Н. Б. Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15, 06.01.05 / Н. Б. Брач. - С.Пб., 2007. - 301 с.

3. Лозовая, В. В. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца / В. В. Лозовая,

B. В. Сальников, Н. В. Юмашев. - Казань, 1990. - 171с.

4. Воронова, В. Г. Итоги изучения коллекции льна как исходного материала для селекции льна-долгунца / В. Г. Воронова // Новое в культуре льна-долгунца. - М., 1965. - С. 33-43.

5. Степин, А. Д. Поиск генотипов льна с ценными признаками из коллекции ВИР/ А. Д. Степин// Научные достижения - льноводству: Материалы междунар. науч.-практ. конф. « Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу», посвящ. 80-летию образования ВНИИ льна, ред. кол: В. Я. Тихомирова [и др.]. - Тверь, 2010. - С. 39.

6. Генетические основы селекции растений. В 4 т. Т.2. Частная генетика растений / науч. ред. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск: Беларус.навука, 2010. - 579 с.

7. Гужов, Ю. Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю. Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - М., 1991. - 463 с.

8. Кошелева, Л. Л. Новый подход к оценке качества волокна льна на ранних этапах селекции / Л Л. Кошелева, К. В. Бахнова, М. И. Афонин, Е. Д. Миронова// Тезисы докладов научно-методической конференции научно - методические аспекты создания высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур. - Жодино, 1982. - 120 с.

9. Стукач, В. Ф. Современное состояние, проблемы и перспективы развития льноводства в Омской области / В. Ф. Стукач, Э. А. Латыпова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул. - 2010. - N 8(70). - С. 93-98.

10. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1973. -336 с.

11. Образцов, А. С. Биологические основы селекции растений / А. С. Оразцов. - М.: Колос, 1981. - С. 271.

12. Лен Беларуси / И. А. Голуб [и др.]; НАН Беларуси, РУП «Белорусский НИИ льна»; под ред. И. А. Голуба. - Минск, 2003. - 245 с.

13. Методические рекомендации по определению качества льна-волокна на первых этапах селекции. - Торжок, 2008. -12 с.

14. Научно-практические рекомендации по возделыванию, уборке льна и приготовлению тресты / И. А. Голуб [и др.]. -Могилев, 2010. - 136 с.

15. Уразалиев, Р. А. Физиологические и физиолого-биохимические методы оценки селекционного материала, разработанные и используемые в селекционной работе в селекцентре Казахского НИИ земледелия/ Р. А. Уразалиев // Материалы 1-й Всесоюзной конференции по применению физиологических методов в селекции растений, г. Жодино Минской области, 18-19 декабря 1981 г. - М., 1981. - 269 с.

16. Крепков, А. П. Селекция льна-долгунца в Сибири / А. П. Крепков. - Томск, 2000. - 186 с.

УДК 633.1:631.816:631.51

И. М. ШВЕД, В. Б. ВОРОБЬЕВ, Н. В. РАДЧЕНКО

ВЛИЯНИЕ СПОСОБОВ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И УДОБРЕНИЙ НА ГУМУСОВОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВЫ

В стационарном опыте установлено, что нет необхо- In a stationary test we have established that soil chiseling

димости в проведении ежегодной отвальной вспашки в helps not only to obtain the same quality of produce as during зернопропашном севообороте. Безотвальная обработка annual moldboard cultivation, but also to maintain and widely почвы позволяет не только получать такое же количество reproduce soil fertility, which has the organic matter of soil as продукции, как и ежегодная отвальная вспашка, но и спо- its basis. It is recommended for use as alternative. собствует сохранению и расширенному воспроизводству почвенного плодородия, основой которого является органическое вещество почвы. Она рекомендуется к использованию в качестве альтернативной.

Введение

Общеизвестно, что гумусовое состояние почвы, занятой в сельскохозяйственном производстве, определяется в первую очередь особенностями хозяйственной деятельности человека. Применяя удобрения, средства защиты растений, подбирая севообороты, выполняя различные виды обработки почвы, он может в значительных пределах изменять содержание в ней гумуса.

Со второй половины ХХ века в мировом земледелии наметился отход от многократных и глубоких обработок почвы, как наиболее энергозатратных [7]. Ведется активный поиск новых, более совершен-