Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev в горном Алтае

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 41. С. 42—52

БОТАНИКА

УДК 587.536-114

doi: 10.17223/19988591/41/3

Т.С. Боровик, А.С. Ревушкин

Национальный исследовательский Томский государственный университет,

г. Томск, Россия

Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev в Горном Алтае

Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev - североазиатский вид с центром ареала в горах Южной Сибири, где он встречается преимущественно в лесостепных и перистепных ландшафтах. Исследованы и описаны 4 периода и 9 онтогенетических состояний D. macrophylla; состояния изучались на участке злаково-разнотравного луга в северной части Семинского хребта между с. Шебалино и с. Кумалыр. Установлено, что в ценопопуляции присутствуют все возрастные состояния, начиная от семян и проростков до сенильных особей. Выявлены отличительные черты возрастных состояний. Охарактеризованы морфологические особенности возрастных состояний. Определена возрастная структура популяции. Ценопопуляция отличается высокой численностью, стабильной онтогенетической структурой.

Ключевые слова: Gentianaceae; Dasystephana macrophylla; возрастные состояния; онтогенез; структура ценопопуляции.

Введение

Семейство Горечавковые (Gentianaceae) насчитывает около 87 родов и более 1 615 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной и Южной Америке [1]. В Сибири встречается 11 родов этого семейства, включающих 44 вида. Род Gentiana L. широко распространен преимущественно в умеренных, арктических и альпийских регионах Северного полушария [2]. Во «Флоре Сибири» В.В. Зуевым часть видов рода Gentiana L. s.l. выделена в род Dasystephana Adanson (Сокольница), включающий 12 видов [3-4]. Со-кольница крупнолистная (Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev) - один из представителей данного рода. Вид представляет интерес в качестве лекарственного растения. Фармакологические свойства обусловлены содержанием таких биологически активных веществ, как иридоиды (гентиопикрозид, сверциомарин, амарогентин), ксантоны (мангиферин, гентизин), флавоно-

иды (изоориентин, изовитексин), кумарины, тритерпеноиды, дубильные вещества, алкалоиды [5-10]. В традиционной европейской медицине используют горечавку желтую (G. lutea L.), корни которой содержат горечи и применяют для улучшения аппетита [11], тогда как в Азии популярны со-кольница шероховатая (D. scabra (Bunge) Zuev), сокольница трехцветковая (D. triflora (Pallas) Borkh) и сокольница крупнолистная (D. macrophylla) [12]. Эти виды включены в Фармакопею КНР [13]. В китайской традиционной медицине D. macrophylla применяют на протяжении двух тысяч лет, в лечебных целях используют корни и корневища, которые богаты гентиопикрози-дом, обладают противовоспалительным и противоревматоидным действием, настой используют при лечении гепатита, стоматита и при заболевании желудочно-кишечного тракта, успешно применяют при лечении сердечнососудистых заболеваний, отвар корней проявляет диуретическое действие при нефрите [14-17]. Тибетская медицина рекомендует цветки и траву со-кольницы крупнолистной при болезнях горла и легких, желудка, кишечника, желчного пузыря и матки, а также для лечения рака [18]. В Монголии используют цветки D. macrophylla при лихорадке как жаропонижающее [19].

Для успешного проведения опытов по интродукции горечавки крупнолистной необходимо изучение ее онтогенеза.

Цель работы - изучить эколого-ценотическую приуроченность, распространение, выделить и описать возрастные состояния, а также изучить структуру популяции Dasystephana macrophylla в Центральном Алтае с прогнозированием тенденции ее развития.

Материалы и методики исследования

Наблюдения горечавки крупнолистной проведены в течение 20152016 гг. Для изучения возрастных состояний выбран участок злаково-раз-нотравного луга в северной части Семинского хребта между с. Шебалино и с. Кумалыр (51°17N, 85°40'E), в котором D. macrophylla имеет наибольшее обилие и хорошее развитие по сравнению с популяциями вида в луговых степях, парковых и лиственничных лесах Центрального Алтая. Для изучения возрастной структуры на каждом из исследованных участков закладывали трансекты с разделением на площадки размером 1 м2, на которых проводили сплошной учет растений (всего заложено 30 площадок). На каждой площадке проводили учет особей данного вида с распределением по возрастным состояниям. Для оценки интенсивности самоподдержания популяции рассчитывали индексы генеративности, старения и общей возраст-ности популяции по И.Н. Коваленко, по которым оценивается доля каждой онтогенетической когорты по отношению к общей численности популяции [20]. Данные индексы позволяют достаточно точно охарактеризовать общее состояние популяции и особенно удобны для сравнительного анализа популяций одного и того же вида растений при произрастании в разных эколого-

ценотических условиях. Изменчивость онтогенетического спектра ценопопуляции (ЦП) оценивали с помощью индекса возрастности (А) по А.А. Уранову [21]. Индекс возрастности оценивает уровень ЦП. Он изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше данная ЦП. Нами определен индекс эффективности (ю) по Л.А. Животовскому. Индекс эффективности рассматривается как энергетическая нагрузка на среду [22]. Онтогенетические состояния описывали, основываясь на классификации Т.А. Работнова, в дальнейшем дополненной А.А. Урановым [23]. Часть особей выкапывали с подземными органами для определения жизненных форм и характеристики онтогенетических состояний.

Результаты исследования и обсуждение

Популяция D. macrophylla расположена на северо-западном пологом склоне на остепненном лугу. Почва черноземовидная. В верхней части склона луг ограничен парковым злаково-разнотравным лиственничником, в нижней -ивово-березовым разнотравным лесом по берегам р. Семы. Средняя высота травостоя в 2016 г. - 35 см, что значительно больше, чем в сухом 2015 г. Проективное покрытие - 95%, из злаков преобладают Koeleria delavignei Czem. ex Domin, Festucapratensis Huds., Phleumphleoides (L.) H. Karst., Dactylis glomer-ata L., Poa sibirica Roshev., в разнотравье наибольшее обилие проявляет Iris ru-thenica Ker Gawl. s. str., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Bupleurum multinerve DC., Saussurea controversa DC., Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Galium verum L., Achillea millefolium L., Ligulariaglauca (L.) Hoffm., Tragopogon orientalis L., Carexpediformis C.A. Mey., Geraniumpratense L., Aconogon alpinum (All.) Schur.

D. macrophylla - североазиатский вид с центром ареала в горах Южной Сибири, где он встречается преимущественно в лесостепных и перистеп-ных ландшафтах. На юго-востоке Западной Сибири этот вид проникает на равнинную территорию в лесостепной зоне. На востоке он доходит до Приморья, изредка встречаясь в западных районах Дальнего Востока. На юге D. macrophylla по верхним уровням гор заходит в пограничные с Сибирью районы Монголии. Таким образом, этот лесостепной вид в голоцене, вероятно, активно расселялся по прилегающим к Южной Сибири районам. В то же время в ХХ в. в связи с усиливающийся антропогенной нагрузкой D. macrophylla сокращает распространение и встречается значительно реже. D. macrophylla наиболее часто произрастает на остепненных лугах и в луговых степях, являясь характерным для этих сообществ видом. В центральных районах Алтая-Саянской области D. macrophylla встречается в парковых лиственничных и березово-лиственничных лесах. В северных районах гор Южной Сибири этот вид изредка можно увидеть на опушках и под пологом разреженных сосновых и березовых лесов. В экологическом спектре ценокомплекса преобладают мезофиты и ксеромезофиты, роль ксерофитов и мезоксерофитов снижена. Значительную роль играют виды разнотравья, преобладающие над злаками.

Б. macrophylla - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным полегающим побегом, относится к мезофитам [24]. В изучаемой популяции обнаружены все возрастные состояния Б. macrophylla от семян и проростков до сенильных особей.

Латентный период

Возобновление осуществляется только семенным путем. Семена ^в) коричневые, блестящие, бескрылые, очень мелкие, 0,5-1 мм. Они созревают в конце июля, в начале августа. Семена в основном опадают вблизи растения, но могут быть отнесены на некоторое расстояние ветром. В зависимости от условий они прорастают на следующий год, могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет. Плод - продолговатая, заостренная, много-семянная коробочка.

Прегенеративный период

Проростки (р) в природных условиях появляются весной после схода снега. Основная масса прорастает в середине мая, но в зависимости от погодных условий, увлажнения и прогревания почвы процесс может начинаться в конце апреля - начале мая. Проростки имеют укороченный стебель с двумя овальными светло-зелеными семядольными листьями с одной средней жилкой и верхушечной почкой. Корневая система представлена выраженным главным корнем.

Ювенильное состояние (/). Растения с одним розеточным побегом 1,52,3 см высотой с 3-5 овально-эллиптическими листьями и верхушечной почкой. Листовая пластинка с 2 или 3 жилками. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем, который слабо ветвится.

Имматурное состояние (1ш). Растения представлены розеточным побегом, достигающим высоты 3,2-4,0 см, на котором находится до 3 пар крупных листьев. Длина листовой пластинки достигает 15-18 см, ширина 1,0-2,5 см. Листья ланцетной формы с 3-4 жилками. Образуется эпигеоген-ное корневище диаметром до 0,5 см. Сохраняются система главного корня и система придаточных корней. Главный корень изогнутый.

Растения в виргинильном состоянии (у) характеризуются появлением основных черт взрослого растения. Вегетация начинается весной во время устойчивого потепления. На побеге из перезимовавших верхушечных почек образуются новые вегетативные побеги. Листья ланцетные с 5 жилками (длина листовой пластинки 19-23 см, ширина 1,7-3,4 см). Корневище диаметром 0,7-1,2 см, число придаточных корней увеличивается. Главный корень сохраняется. Его партикуляция начинается снизу, при этом образуется 4-6 шнуровидных участка.

Генеративный период

У молодых генеративных растений (§1) розеточный побег достигает 6-10 см высоты, с 5 парами листьев. Большая часть листьев сосредоточена у основания стебля, листья с 3-5 жилками (длина листовой пластинки 18-25 см, ширина - 2,2-4,3 см). Генеративный побег один (длина 25-30 см), на

нем расположено по 3-5 пар листьев (длина 5,4—11,8 см, ширина 1,4-2,3 см), в пазухах верхних листьев формируется от 2 до 6 цветков, собранных в 1—3 мутовках. Цветки расположены симметрично. Начало цветения приходится на конец июня — начало июля, соцветия с ярко синими, сине-фиолетовыми цветками.

Временно не цветущее генеративное растение (д) по морфологическим признакам схоже с виргинильным. Возрастное состояние наступает в пределах и или после их прохождения и может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в предыдущем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года и в сроки закладки генеративных органов и др.

Средневозрастноегенеративноерастение )р2) характеризуется наибольшей мощностью. Оно формирует 2—3 слегка приподнимающихся вегетатив-ныхпобегадиаметромЗ-6 мм, аысонлй до7 ам.Н оснозвниивегетанивногопо -беяа расположена ро 5-7 пнр листгев, сомыо нижние - с ннболзшой плаатинаой (длина15 см, ши-1ша 1,5 —2 см) , вледалющие- крогшые, ос 29 до40см

и 1,н-4,5 см шириной, вроно лаЕссс^а'но,и фармо1с и-5ясцжьми Гннкраиивных побхгов 0-3(выготой35-40 ом), -5 их вааннейчастирапполанаеьая 9-25 цгетков, а таске апазн/хнр нажних лсстьев раепоаожено ро 2-6 цветков. Корневище тон -стое, с мнниодигленнымишнурльаднымиюрнями

Стрро9 гансратиенои цсастение (дар хррактари^ютсп ум-ньшекиер ¡наг -мсрнв. Оснондние стебамокзтано мнвлсествнм снарыя листьнв. Чисн2 ои-стьев сокращается дил-1К (длини листовой пл истинка 2 6^2 см, ширина 2,0-Зр5 см). Е^^лиеото генеративных пактов с^^р^^сс^^итса, наплк^(1^к^тся усвишюгциилистьи вггенерьтивные побеви. Повтаенеративныл париок,

Субсенильное растение (ss) имеет сходство с ювенильным состоянием, число листьмв сскращаетса до 6.Kopневищe ршруапается, ес^ск диамедр -—2^,6 нм.Придаточвые ^с^^з^ивт^дадте^, темныа,нeмнoгoчиcнннные. <.а1^;р2,а (>н(,£? -гкстяоик в) сослабым побегомс листьями. Корненище темное, разрушенное. Главный корень почти полностью разрушен (рис. 1).

Рис. 1. Онтогенез Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev [Fig.1. Ontogenesisof Dasystephana macrophylla (Pallas)Zuev] : se - семя [seed], p - проросток [germination], j - ювенильное растение [juvenileplant], im - имматурное растение [immature plant], v - виргинильное растение [virginplant], g1 - молодое генеративное растение [young generative plant], g2 - средневозрастное генеративное растение [middle-generative plant], g3 - старое генеративное растение [old generative plant], ss - субсенильное растение [subsenile plant], s - сенильное растение [senile plant]

В популяции у горечавки крупнолистной выявлено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 2).

Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev. По оси Х - онтогенетическое состояние, по оси У - число особей данного онтогенетического состояния в процентах [Fig. 2. Ontogenetic spectra of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev coenopopulation.

On the Х axis - Ontogenetic state; on the Y axis - Number of individuals in percentage]

Анализ возрастной структуры показал, что максимум растений в популяции приходится на средневозрастное генеративное состояние — 29,9% от общей численности популяции. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни растений в генеративном возрастном состоянии. Популяцию Шебалинского района можно отнести к полноценному типу. Возрастной спектр этого типа свойствен популяции, способной к самоподдержанию и самовоспроизведению.

Важные особенности популяции выявили при количественной оценке их индексов возобновляемости, генеративности, старения и общей возрастно-сти (таблица).

Характеристики популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev [Characteristics of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev population]

Индексы по И.Н. Коваленко [Indices according to IN Kovalenko] Индекс по А.А. Ура-нову [Index according to AA Uranov] Индекс по Л.А. Живо-товскому [Index according to LA Zhivo-tovskiy] Тип популяции по классификации «дельта-омега» [Type of population according to the "delta-omega" classification]

1возобновляемости [Irenewability]' % I генеративности [I , ,] % L generativity-1 I старения, [Isenility]' % I возрастности А Ю

48 39 10,4 0,23 0,29 0,48 Молодая [Young]

По классификации «дельта-омега» популяция D. macrophylla относится к молодой, так как ее индексы входят в амплитуду значений А < 0,35, ю < 0,60. Индекс старения довольно низкий, что также указывает на то, что популяция молодая. Высокое значение индекса возобновляемости свидетельствует о том, что популяция хорошо возобновляется. В популяции D. macrophylla наибольшее количество особей приходится на генеративное возрастное состояние, индекс генеративности довольно высокий.

Заключение

В онтогенезе D. macrophylla выявили 4 периода и 9 возрастных состояний. В прегенеративном периоде выделили 4 возрастных состояния. Основные черты взрослого растения проявляются в виргинильном состоянии. В популяции максимум растений приходится на средневозрастное генеративное состояние, которое характеризуется наибольшей мощностью. Старое генеративное растение можно определить по уменьшению размеров и числа листьев. В постгенеративном периоде выделили два возрастных состояния. Субсенильное состояние: растения имеют сходство с ювенильным, отличие в корневище, оно разрушается. В сенильном состоянии растения со слабым побегом, количество листьев уменьшается до 3. Различия возрастных состояний у D. macrophylla проявляется в количестве, длине и ширине листьев, по числу генеративных побегов и цветков в соцветии. По классификации «дельта-омега» популяция D. macrophylla относится к молодой.

Литература

1. Benere M.C., Raina R. Gentiana kurroo Royle - A critically endangered bitter herb // Journal

of Medicinal and Aromatic Plant Sciences. 2012. Vol. 2, № 1. PP. 22-29.

2. Сунь Я., Гончаров А.А., Царенко Н.А., Тянь Я. К изучению морфологии семян видов

рода Gentiana L. (Gentianaceae), произрастающих в приморском крае // Вестник КрасГАУ 2015. № 7. С. 158-163.

3. Зуев В.В. Семейство Gentianaceae - Горечавковые // Флора Сибири. Новосибирск :

Наука, 1997. Т. 11. С. 56-85.

4. Доронькин В.М. Семейство Gentianaceae - Горечавковые // Конспект Флоры Сибири.

Новосибирск : Наука, 2005. С. 179-176.

5. Niu X., Chen X., Su H. Changes of secondary metabolites and trace elements in Gentiana

macrophylla flowers: A potential medicinal plant part // Chinese Herbal Medicines. 2014. № 6. PP. 145-151. doi: 10.1016/S1674-6384(14)60023-X.

6. Mirzaee F., Hosseini A., Jouybari H.B., Davoodi A., Azadbakht M. Medicinal, biological and

phytochemical properties of Gentiana species // Journal of Traditional and Complementary Medicine. 2017. Vol. 7, № 4. PP. 400-408. doi: 10.1016/S1674-6384(14)60023-X.

7. Танхаева Л.М., Аненхонов О.А., Оленников Д.Н. у-пироновые соединения растений

семейства горечавковые (Gentianaceae) и вопросы их хемотаксономии // Химия растительного сырья. 2012. № 1. С. 26-27.

8. Ni L., Zhao Z., Xu H., Chen S., Dorje G. The complete chloroplast genome of Gentiana

straminea (Gentianaceae), an endemic species to the Sino-Himalayan subregion // Gene. 2016. Vol. 577, № 2. PP. 281-288. doi: 10.1016/j.gene.2015.12.005.

9. Глызин В.И., Николаева Г.Г., Даргаева Т.Д. Природные ксантоны. Новосибирск : Наука,

Сиб. отделение, 1986. 173 с.

10. Тихонова Л.А., Комиссаренко Н.Ф, Березовская Т.П. Флавоновые С-гликозиды из Gentiana macrophylla // Химия природных соединений. 1989. № 2. С. 287-288.

11. Mustafa A.M., Caprioli G., Ricciutelli M., Maggi F., Marin R., Vittori S., Sagratini G. Comparative HPLC/ESI-MS and HPLC/DAD study of different populations of cultivated, wild and commercial Gentiana lutea L. // Food Chemistry. 2015. Vol. 174. PP. 426-433. doi.: 10.1016/j.foodchem.2014.11.089.

12. Юй Л., Ли С., Сунь Я. Число хромосом и гибридизация горечавки шероховатой (Gentiana scabra Bunge) и горечавки трехцветковой (Gentiana triflora Pall.) на юге приморского края России // Вестник КрасГАУ. 2016. № 4. С. 95-101.

13. Pharmacopoela of the people's Republic of China. China: People's medical Publishing house, 2005. Vol. 1, Pt. 2. 975 p.

14. Тожибоев М.М., Ботиров Э.Х., Усманова Г. А. Ксантоны и флавоноиды Gentiana aldiga Pall. // Химия растительного сырья. 2010. № 3. С. 129-133.

15. Yin H., Zhao Q., Sun F-M., An T. Gentiopicrin-producing endophytic fungus isolated from Gentiana macrophylla // Phytomedicine. 2009. Vol. 16, № 8. PP. 793. doi: 10.1016/j. phymed.2008.12.009

16. Чжан Х.Л., Cko Ш.Х., Пу Ф. Выявление линий бородатых корней и анализ гентиопикрозида в лекарственных растениях Gentiana macrophylla // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 1. С. 117-124.

17. Сунь Янь, Царенко Н.А. Влияние гиббереллина на прорастание семян у двух видов горечавок Дальнего Востока России // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2008. № 4. С. 83-85.

18. Тожибоев М.М., Ботиров Э.Х., Усманова Г.А. Фитохимическое исследование ксантонов и флавоноидов Gentiana karelinii // Химия растительного сырья. 2010. № 1. С.127-130.

19. Jia N., Li Y., Wu Y. Comparison of the anti-inflammatory and analgesic effects of Gentiana macrophylla Pall. and Gentiana straminea Maxim., and identification of their active constituents // Journal of Ethnopharmacology. 2012. Vol. 144, № 3. PP. 638-645. doi: 10.1016/j.jep.2012.10.004

20. Коваленко 1.М. Структура популяцш вегетативно-рухомих рослин в люових екосистемах // Науковий часопис Ш^она^ного педагопчного университету !муш М.П. Драгоманова. Сер. 20, Бюлогм. 2016. Вип. 6. С. 97-104.

21. Тетерюк Л.В., Денева С.В., Бобров Ю.А., Рябинина М.Л., Мифтахова С.А. Характеристика популяции Pentaphylloides fruticose (Rosaceae) в бассейне р. Лемва (приполярный Урал) // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49, № 4. С. 498-512.

22. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

22. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

23. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 3? Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

24. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 97-108.

Авторский коллектив:

Боровик Тамара Степановна - аспирант кафедры ботаники Биологического института Национального

исследовательского Томского государственного университета (Россия, 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36).

E-mail: tamaraborovik11@mail.ru

Ревушкин Александр Сергеевич - д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой ботаники Биологического института Национального исследовательского Томского государственного университета (Россия, 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36). E-mail: ppu@mail.tsu.ru

Поступила в редакцию 22.06.2017 г.; повторно 24.09.2017 г.;20.02.2018 г.;

принята 27.02.2018 г.; опубликована 30.03.2018 г.

For citation: Borovik TS, Revushkin AS. Ontogenesis and age structure characteristics of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev populations in the Altai Mountains. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2017;41:42-52. doi: 10.17223/19988591/41/3 In Russian, English Summary

Tamara S. Borovik, Aleksandr S. Revushkin

Tomsk State University, Tomsk, Russian Federation

Ontogenesis and age structure characteristics of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev populations in the Altai Mountains

Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev is one of the species of the gentian family (Gentianaceae). D. macrophylla is a summergreen herbaceous taprooted monopodially growing polycarpic with rosellate lodging shoot which belongs to mesophytes. We conducted observations in 2015-2016 and determined a plot of motely-grass meadow in the northern part of the Seminskiy Ridge between Shebalino village and Kumalyr village (51°17' N, 85°40' E) for studying. D. macrophylla is more abundant and has good development compared with other populations of steppes and wood meadow larch forests of the Central Altai. D. macrophylla population is located in the north-west gentle slope of the steppe meadow. The soil is chernozem-like. The upper part of the slope is limited by a park-like motely-grass larch forest; the lower part is by a willow birch forb forest along the banks of the Sema river. The average height of the grass stand in 2016 was 35 cm, which is far greater than in dry 2015. The projective coverage was 95%. In order to assess the intensity of self-renewal of the population, we calculated the indices of generativity, aging and general age according to IN Kovalenko (2016). The variability of the ontogenetic spectrum of the coenopopulation was estimated using the age index (A) according to AA Uranov (1975). We determined the efficiency index (ю) according to LA Zhivotovskiy (2001). The ontogenetic states were described, based on the classification of TA Rabotnov (1950) which was later completed by AA Uranov.

We found all age states of D. macrophylla from seeds and sprouts to senile individuals in the examined population (See Fig. 1). Four periods and ten ontogenetic states were detected in the population (See Fig. 2). Reproduction is accomplished only by seeds. Seeds are brown, shiny, exalate, and very small - 0.5-1 mm. Four age states were identified in the pre-regenerative period. The main features of an adult plant are manifested in the virgin condition. The leaves are lanceolate with 5 veins (the length of the leaf blade is 19-23 cm, the width is 1.7-3.4 cm). The rhizome is 0.7-1.2 cm in diameter, the number of secondary roots increases. The main root is preserved. Its particulation starts from the bottom, thus forming 4-6 cord-like areas. In the generative period three age-related states were identified. The rosellate shoot of young generative plants reaches 6-10 cm in height, with 5 pairs of basal leaves. Most of the leaves are concentrated at the base of the stem and one generative shoot with 2-9 flowers collected in 1-3 whorls. A middle-aged generative plant is characterized by the greatest capacity. An old generative plant is characterized by a decrease in the size. The base of the

stem is surrounded by a multitude of old leaves. We distinguished two age conditions in the post-generative period: subsenile (plants are similar to juvenile with only one difference in the rhizome which is deteriorating) and senile (plants have weak shoots with 2-4 leaves; the rhizome is dark and deteriorated).

According to the "delta-omega" classification, D. macrophylla population is considered young since its indices are the following: A < 0.35 and o> < 0.60 (See Table). The index of aging is quite low which points out that the population is young. High renewability index values demonstrate that the population is well reproducing. Most individuals of D. macrophylla population are in the generative age state with a rather high generative index.

The paper contains 2 Figures, 1 Table and 24 References.

Key words: Gentianaceae; Dasystephana macrophylla; age states; ontogenesis; structure of the coenopopulation.

References

1. Benere MC, Raina R. Gentiana kurroo Royle - A critically endangered bitter herb. Journal

of Medicinal and Aromatic Plant Sciences. 2012;2(1):22-29.

2. Sun Y, Goncharov AA, Tsarenko NA, Tian Y. Contribution to studies on seed morphology of

Gentiana L. (Gentianaceae) genus species growing in Primorsky krai. VestnikKrasGAU = The Bulletin of KrasGAU. 2015;7:158-163. In Russian

3. Zuev VV. Semeystvo Gentianaceae - Gorechavkovye [The family Gentianaceae]. In: Flora

Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 11. Malyshev LI, editor. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 1997. pp. 56-85. In Russian

4. Doron'kin VM. Semeystvo Gentianaceae - Gorechavkovye [The family Gentianaceae]. In:

Konspekt Flory Sibiri: sosydistie rasteniya [Synopsis of Siberian Flora: Vascular plants]. Baykov KS, editor. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 2005. pp. 179-176. In Russian

5. Niu X, Chen X, Su H. Changes of secondary metabolites and trace elements in Gentiana

macrophylla flowers: A potential medicinal plant part. Chinese Herbal Medicines. 2014;6:145-151. doi: 10.1016/S1674-6384(14)60023-X

6. Mirzaee F, Hosseini A, Jouybari HB. Medicinal, biological and phytochemical properties

of Gentiana species. Journal of Traditional and Complementary Medicine. 2017;7(4):1-9. doi: 10.1016/j.jtcme.2016.12.013

7. Tankhaeva LM, Anenkhonov OA, Olennikov DN. y-Pironovye soedineniya rasteniy semeystva Gorechavkovye (Gentianaceae) i voprosy ikh khemotaksonomii [y-Pyron compounds of Gentianaceae plants and their chemotaxonomy]. Khimija Rastitel'nogo Syr'ja. 2012;1:21-30. In Russian

8. Ni L, Zhao Z, Xu H. The complete chloroplast genome of Gentiana straminea (Gentianaceae),

an endemic species to the Sino-Himalayan subregion. Gene. 2016;577(2):281-288. doi: 10.1016/j.gene.2015.12.005

9. Glyzin VI, Nikolaeva GG, Dargaeva TD. Prirodnye ksantony [Natural xanthones]. Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch Publ.; 1986. 173 p. In Russian

10. Tikhonova LA, Komissarenko NF, Berezovskaya TP. Flavonovye C-glikozidy iz Gentiana macrophylla [Flavone C-glycosides from Gentiana macrophylla]. Khimiya prirodnykh soedineniy = Chemistry of Natural Compounds. 1989;2:287-288. In Russian

11. Mustafa AM, Caprioli G, Ricciutelli M. Comparative HPLC/ESI-MS and HPLC/DAD study of different populations of cultivated, wild and commercial Gentiana lutea L. Food Chemistry. 2015;174:426-433. doi: 10.1016/j.foodchem.2014.11.089

12. Yu Lijie, Li Xinxin, Sun Yen. Chromosome number and hybridization of rough gentian (Gentiana scabra Bunge) and three flowered gentian (Gentiana triflora Pall.) in the south of

Primorsky region (Russia). VestnikKrasGAU = The Bulletin of KrasGAU. 2016;4(115):95-101. In Russian

13. Pharmacopoeia of the people's Republic of China. China: People's medical Publishing house, 2005. Vol. 1, Pat. 2. 975 p.

14. Tozhiboev MM, Botirov EKh, Usmanova GA. Ksantony i flavonoidy Gentiana aldiga Pall. [Xanthones and flavonoids Gentiana aldiga]. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2010;3:129-133. In Russian

15. Yin H, Zhao Q, Sun F-M, An T. Gentiopicrin-producing endophytic fungus isolated from Gentiana macrophylla. Phytomedicine. 2009;16(8):793. doi: 10.1016/j.phymed.2008.12.009

16. Zhang HL, Xue SH, Pu F, Tiwari RK, Wang XY. Establishment of hairy root lines and analysis of gentiopicroside in the medicinal plant Gentiana macrophylla. Russ J Plant Physiol. 2010;57(1):110-117. doi: https://doi.org/10.1134/S1021443710010152

17. Sun Y, Tsarenko NA. The effects of gibberellin for seed in two Gentiana species in the Russian Far East. Vestnik Severo-Vostochnogo nauchnogo tsentra DVO RAN. 2008;4:83-85. In Russian

18. Tozhiboev MM, Botirov EKh, Usmanova GA. Fitokhimicheskoe issledovanie ksantonov i flavonoidov Gentiana karelinii [Phytochemical study of xanthones and flavonoids Gentiana karelinii]. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2010;1:127-130. In Russian

19. Jia N, Li Y, Wu Y. Comparison of the anti-inflammatory and analgesic effects of Gentiana macrophylla Pall. and Gentiana straminea Maxim., and identification of their active constituents. Journal of Ethnopharmacology. 2012;144(3):638-645. doi: 10.1016/j. jep.2012.10.004

20. Kovalenko IM. Structure of vegetative motile plants population in forest ecosystems. Naukoviy chasopis Natsional'nogo pedagogichnogo universitetu imeni MP Dragomanova. Seriya 20. Biologiya. 2016;6:97-104 in Ukrainian

21. Uranov AA. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocoenopopulations as a function of time and power wave processes]. Nauchnye doklady vysshey shkoly. Biologicheskie nauki [Scientific Essays of Higher Education. Biological Sciences]. 1975;2:7-34. In Russian

22. Zhivotovskiy LA. Ontogeneticheskoe sostoyanie, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsiy [Ontogenetic state, effective density and classification of populations]. Ekologiya = Journal of Ecology. 2001;1:3-7. In Russian

23. Rabotnov TA. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh [Life cycle of perennial plants in pratal cenoses]. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika = Proceedings of the Botanical institute of the Academy of Sciences of the USSR. Geobotany. 1950;6:7-204. In Russian

24. Serebryakova TI. Modeli pobegoobrazovaniya i nekotorye puti evolyutsii v rode Gentiana L. [The models of strand formation and some evolutionary paths in the Gentiana L.]. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1979;84(6):97-108. In Russian

Received 22 June 2017; Revised 24 September 2017; 20 February 2018;

Accepted 27 February 2018; Published 30 March 2018

Author info:

Borovik Tamara S, Post Graduate Student, Department of Botany, Institute of Biology, Tomsk State

University, 36 Lenin Ave., Tomsk 634050, Russian Federation.

E-mail: tamaraborovik11@mail.ru

Revushkin Aleksandr S, Dr. Sci. (Biol.), Prof., Department of Botany, Institute of Biology, Tomsk State

University, 36 Lenin Ave., Tomsk 634050, Russian Federation.

E-mail: ppu@mail.tsu.ru