Гельминтофауна краснобрюхой жерлянки bombina bombina (amphibia: Anura)

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

Самарская Лука. 2009. - Т. 18, № 4. - С. 183-188.

УДК 576.895.1:597.82

ГЕЛЬМИНТОФАУНА КРАСНОБРЮХОЙ ЖЕРЛЯНКИ BOMBINA BOMBINA (AMPHIBIA: ANURA) САМАРСКОЙ ЛУКИ О 2009 И. В. Чихляев*

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти herpetology@list.rn Поступила 22 апреля 2009 г.

Представлены результаты исследований 2002, 2004 и 2008 г. по изучению гельминтов краснобрюхой жерлянки Bombima bombina (Linnaeus, 1761) из разных популяций на территории Самарской Луки. Зарегистрировано 12 видов трематод и нематод. В составе гельминтов доминируют трематоды. Отмечается локальный характер гельминтофауны в популяциях данного вида амфибий.

Ключевые слова: гельминтофауна, Bombima bombina, Самарская Лука.

Батрахофауна Самарской Луки весьма разнообразна и насчитывает 9 видов бесхвостых амфибий (Губернаторова, Губернаторов, 2002), из которых наименее изученной в гельминтологическом аспекте является краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761). Земноводные этого вида обитают в локальных популяциях, предпочитающих мелководные, хорошо прогреваемые и поросшие водной растительностью водоемы с глинистым или илистым дном: озера, старицы и пруды, лужи, заболоченные низины и заполненные водой канавы, кюветы дорог и ирригационные каналы. Пищевой рацион краснобрюхой жерлянки включает как наземных (жуки, муравьи, пауки, дождевые черви), так и водных (моллюски, насекомые, изоподы) беспозвоночных животных (Дунаев, 1999; Губернаторова, Губернаторов, 2002).

Цель работы - характеристика состава гельминтов и анализ зараженности ими краснобрюхой жерлянки из отдельных популяций на территории Самарской Луки. Материалом для изучения послужили сборы гельминтов от краснобрюхих жерлянок, проведенные автором в 2002, 2004 и 2008 г. Всего методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) исследовано 138 экз. амфибий из четырех популяций на юго-западе (близ с. Мордово, 68 экз.), юго-востоке (с. Шелехметь, 5 экз.) и востоке (окрестности с. Торно-вое и Подгоры, 36 и 29 экз., соответственно) Самарской Луки.

При сборе, фиксации и обработке материала использовали традиционные методики (Догель, 1933; Быховская-Павловская, 1985). Трематод фиксировали 70°-ным этанолом, окрашивали квасцовым (мариты) или уксуснокислым (метацеркарии) кармином, проводили через батарею спиртов возрастающей крепости и после просветления в диметилфталате (Судариков, 1965) заключали в эпоксидную смолу (Воейков, Ройтман, 1980). Нематод фиксиро-

*Игоръ Вячеславович Чихляев, научный сотрудник.

вали жидкостью Барбагалло, просветляли в молочной кислоте и просматривали на тотальных препаратах в глицерин-желатине.

Определение гельминтов выполнено по сводкам К.М. Рыжикова с соавторами (1980) и В.Е. Сударикова с соавторами (2002). В анализе гельминто-фауны приводятся значения экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия паразитов (табл.).

Всего у краснобрюхой жерлянки в Самарской Луке нами зарегистрировано 12 видов гельминтов, относящихся к 2 систематическим группам: Тге-matoda - 10 (включая 5 - на стадии метацеркарий) и Nematoda - 2 (табл.). Ниже приводится их список:

TREMATODA: Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800), Gorgoderina vitel-liloba (Olsson, 1876), Halipegus ovocaudatus (Vulpian, 1859), Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), Opisthiogly-phe ranae (Froelich, 1791), met., Paralepoderma cloacicola (Ltihe, 1909), met., Strigea strigis (Schrank, 1788), met., Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803), met., Ty-lodelphys excavata (Rudolphi, 1803), met.

NEMATODA: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Cosmocerca ornata (Du-jardin, 1845).

Все виды гельминтов являются широко специфичными (полигосталь-ными) паразитами бесхвостых амфибий. Видов паразитов узко специфичных данному хозяину не обнаружено. Для 6 видов гельминтов краснобрюхая жерлянка служит окончательным хозяином; для 5 - дополнительным и/или ре-зервуарным. Еще для 1 вида трематод (G. vitelliloba) она совмещает перечисленные функции и является амфиксеническим хозяином.

Структура гельминтофауны краснобрюхой жерлянки включает 3 группы паразитов, в зависимости от особенностей цикла развития и способа поступления: 1) биогельминты (половозрелые формы трематод) и; 2) геогельминты (нематоды), завершающие развитие в организме амфибий; 3) биогельминты, передающиеся от земноводных далее по трофическим цепям хитттни-кам-батрахофагам (личиночные формы трематод).

В составе трематод 5 видов, встречающихся во взрослой форме. Из них Н. ovocaudatus локализуется в ротовой полости и евстахиевых трубах; G. cygnoides и G. vitelliloba - в мочевом пузыре; P. variegatus - в легких; D. subclavatus — в прямой кишке. Маритами трематод краснобрюхая жерлянка заражается в период активности, употребляя в пишу их дополнительных (=вторых промежуточных) хозяев - водных беспозвоночных (моллюски, личинки и имаго насекомых) и/или позвоночных (молодь амфибий) животных. Для P. variegatus таковыми являются личинки и имаго двукрылых Culex pipiens, С. territans и Anopheles maculipennis (Thiel, 1930); для G. cygnoides и H. ovocaudatus - личинки стрекоз Calopteryx virgo и Sympetrum sp. (Kechemir, 1976); для G. vitelliloba - головастики и сеголетки земноводных (Калабеков, 1976). Последнее указывает на наличие внутривидового каннибализма в популяции данного хозяина, что подтверждается и другими литературными сведениями (Дунаев, 1999). Трематодой D. subclavatus амфибии заражаются, уже на стадии головастиков, случайно заглатывая инцистированных в воде

или на раковинах брюхоногих моллюсков адолескариев (Шульц, Гвоздев, 1972).

Таблица

Состав гельминтов краснобрюхой жерлянки Bombina bombina

в Самарской Луке

Виды гельминтов с. Мордоео с. Шелехметъ с. Торноеое с. Подгоры

Gorgodera cygnoides _ _ 16.67 (1-2) 0.22 13.79 (1-4) 0.28

Gorgoderina vitel-liloba - - 11.11 (1-2) 0.17 -

Halipegus ovocaudatus - - - 62.07 (1-9) 1.17

Pneumonoeces variegates Diplodiscus subclava-tus 25.00 (1-7) 0.59 25.00 (1-20) 1.15 4(1-4) 3(1-1) 47.22 (1-8) 1.42 2.78 (1)0.03 48.28 (1-10) 1.69 31.03 (1-1)0.31

Opisthioglyphe ranae, met. Paralepoderma cloaci-cola, met. 1.47 (1)0.01 5.88 (1-2) 0.09 - 11.11 (2-3) 0.28 2.78 (1)0.03 10.34 (1-3) 0.17

Strigea strigis, met. 8.82 (1-20) 0.41 1(3) - -

Strigea sphaerula, met. 8.82 (1-29) 0.72 - - -

Tylodelphys excavata, met. Rhabdias bufonis Cosmocerca ornata 32.35 (1-334) 21.62 64.71 (1-7) 1.72 1(1) 5.56 (1-1) 0.06 3.45 (1)0.03

Trematoda Nematoda Всего видов Всего вскрытий 7 1 8 68 3 1 4 5 6 1 7 36 5 1 6 29

Примечания: перед скобками - экстенсивность инвазии (Е, %); в скобках - ин

тенсивность инвазии (I, экз.); за скобками - индекс обилия паразитов (М, экз.). Расчет значений экстенсивности инвазии проводился при объеме выборки не менее 15 экз., в противном случае, указывалось число зараженных особей от общего количества (Догель, 1933).

Нематоды краснобрюхой жерлянки представлены видами исключительно в половозрелой форме. Инвазия Як. Ъи/отя происходит при активном перкутанном проникновении из почвы инвазионных личинок, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком к месту локализации - в легкие хозяина (Наг1> \vich, 1975). Нематода С. огпШа паразитирует в кишечнике амфибий, куда попадает вследствие случайного заглатывания хозяином с водой, илом и питттей ее свободноживущих инвазионных личинок.

Из числа личиночных форм гельминтов зарегистрированы метацерка-рии 5 видов трематод. Большинство их локализуются на брыжейках в полости тела и паренхиме внутренних органов; метацеркарии Т. ехсауШа — в цереб-

роспинальной жидкости спинномозгового канала. Инвазия личинками трематод происходит в воде посредством активного перкутанного проникновения стилетных церкарий в организм земноводных с последующим их инцистиро-ванием. Окончательными хозяевами метацеркарий О. гапае являются взрослые лягушки (Добровольский, 1965); Р. с load со 1а — ужи и гадюки (Добровольский, 1969); S. strigis и S. sphaerula - совы и врановые, соответственно (Судариков, 1960а); Т. excavata — поганки, выпи и цапли (Судариков, 19606).

Таким образом, доминирующей группой по количеству видов гельминтов у краснобрюхой жерлянки в Самарской Луке являются трематоды, представленные как взрослыми, так и личиночными формами. Это связано, в первую очередь, с водным образом жизни амфибии и специфичным спектром питания. Не смотря на это, большинство их принадлежат к числу редких паразитов данного хозяина, о чем свидетельствуют низкие значения экстенсивности инвазии и индекса обилия паразитов. Наиболее обычны следующие виды трематод: Н. ovocaudatus (62.07%; 1.77 экз.), P. variegatus (25.00-48.28%; 0.59-1.69 экз.), D. subclavatus (2.78-31.03%; 0.03-1.15 экз.) и Т. excavata, met. (32.35%; 21.62 экз.) (табл.). Высокая численность последнего указывает на важное значение жерлянок в качестве дополнительного хозяина в циркуляции паразитов околоводных и водных птиц. Состав нематод по причине водного образа жизни хозяина сильно обеднен, однако виды, заражение которыми происходит в воде, например С. ornata, иногда могут встречаться очень часто (3.45-64.71%; 0.03-1.72 экз.) (табл.).

Сравнительный анализ отдельных популяций краснобрюхой жерлянки в гельминтологическом аспекте обнаружил определенные различия между ними. С одной стороны, количество видов гельминтов в различных биотопах варьирует в интервале от 4 (с. Шелехметь) до 8 (с. Мордово), при этом только 2 из них (P. variegatus и D. subclavatus) являются общими и встречаются во всех популяциях данного хозяина (табл.). Еще 2 вида (P. cloacicola, larvae и С. ornata) обнаружены в 3 из 4 исследованных нами популяциях (табл.). Более того, трематоды семейства Gorgoderidae, Н. ovocaudatus и нематода Rh. bufo-nis отмечены исключительно у земноводных из восточных популяций близ с. Торновое и Подгоры, а трематоды семейства Strigeidae и Т. excavata, met. -лишь на юге в окрестностях с. Мордово. С другой стороны, южная популяция краснобрюхой жерлянки в большей степени заражена метацеркариями Т. excavata и нематодой С. ornata, тогда как, на востоке чаще встречаются мариты трематод//, ovocaudatus, P. variegatus иD. subclavatus (табл.).

Итак, гельминтофауна краснобрюхой жерлянки в Самарской Луке обладает рядом характерных особенностей. Во-первых, невысокое разнообразие паразитов на фоне такой же в среднем зараженности ими хозяина, что в значительной мере связано с особенностями его биологии и экологии. Краснобрюхая жерлянка отличается сильной привязанностью к мелким, часто временным водоемам с бедной фауной беспозвоночных, а небольшие размеры тела и рта существенно сокращают спектр ее питания, исключая крупные пищевые объекты, и позволяют потреблять лишь соразмерную добычу. Еще одним лимитирующим зараженность фактором, вероятно, может быть ядовитое действие кожного секрета на церкарий трематод (Шевченко, 1965).

Во-вторых, значительная изменчивость видового состава гельминтов и степени зараженности ими земноводных в отдельных популяциях обуславливает локальный характер гельминтофауны краснобрюхой жерлянки на территории Самарской Луки. Причина этому - биотопические особенности той или иной местности, определяющие спектр питания амфибий, наличие, либо отсутствие промежуточных (для личиночных форм - окончательных) хозяев паразитов, а также величина выборки.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.

Воейков Ю.А., Ройтман В.А. Опыт использования эпоксидной смолы ЭД-6 для приготовления постоянных препаратов трематод и цестод // Паразитология. 1980. Вып. 3. С. 164-165.

Губернаторова И.В., Губернаторов А.Е. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской Луки. Жигулевск: ОРФ «Самарская Лука», 2002. 104 с.

Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opist-hioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia, 1965. B. 3. P. 205-221.

- Добровольский А.А. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Liihe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестн. ЛГУ. 1969. № 21. С. 28-38. - Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Ч. 1: Фаунистические исследования // Тр. Ленинград, о-ва естествоиспыт., 1933. Т. 62, вып. 3. С. 247-268. - Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. М.: Изд-во МГУ, 1999. 304 с.

Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1976. С. 3-42.

Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.

Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с. - Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Тр. ГЕЛАН, 1960a. T. 10. C. 217-226. - Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. 4. 2: Надсе-мейство Diplostomatoidea Nicoll, 1937 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 17. М.: Изд-во АН СССР, 19606. С. 157-533. - Судариков В.Е. Новая среда для просветления препаратов // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами: Тр. ГЕЛАН. 1965. Т. 15. С. 156-157. - Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацер-карии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1: Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. 298 с.

Шевченко Н.Н. Гельминтофауна биоценоза Северского Донца и пути ее циркуляции в среднем течении реки: Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. Харьков, 1965. 45 с.

- Шульц Р.С., Гвоздев В.Е. Основы общей гельминтологии. Т. 2: Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. 515 с.

Hartwich G. Die Tierwelt Deutschlands. I.: Rhabditida und Ascaridida // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. T. 62. 256 S.

Kechemir N. Cycle a quatre hotes obligatoires du trematode hemiuride Halipegus ovocaudatus II Bull. Soc. Zool. France. 1976. V. 101. № 5. P. 1061-1062.

Thiel P.H. Die Entwicklung von Agamodistomum anopheles zum Pneumonoeces va-riegatus Rud. // Zentralbl. Bakter. 1930. Bd. 117. S. 103-112.

HELMINTHOFAUNA OF FIRE-BELLIED TOAD BOMBINA BOMBINA (AMPHIBIA: ANURA) IN THE SAMARSKAYA LUKA © 2009 I.V. Chikhlyaev

At the article the results of researches (2002, 2004 and 2008) of helminthes of Bombima bombina (Linnaeus, 1761) from different populations in territory Samarskaya Luka are presented. 12 species of trematodes and nematodes are registered. Trematodes dominate in structure of helminthes against low on the average invasion them of the owner. Local character of helminthofauna in populations of this species of amphibians is marked.

Key words: helminthofauna, Bombima bombina, Samarskaya Luka.