Оценка динамики растительности на ключевых участках в северной части Волго-Ахтубинской поймы

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2015. - Т. 24, № 4. - С. 212-221.

УДК 633.2.03

ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА КЛЮЧЕВЫХ УЧАСТКАХ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ

© 2015 А.Н. Бармин1, М.М. Иолин1, В.В. Бондарева2, К.А. Герасимова2, В.Б. Голуб2

Астраханский государственный университет, г. Астрахань

Поступила 11.06.205

В статье изложены результаты наблюдений в период 1973-2009 гг. за динамикой флоры и растительных сообществ на ключевых участках в северной части Волго-Ахтубинской поймы. В 2009 г. выявлены изменения флоры и растительности, вызванные снижением пастбищной нагрузки и нарушением регулярности сенокошения.

Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, динамика растительности, экологические шкалы Л. Г. Раменского, DCA-ординация.

Barmin A.A., Iolin M.M., Bondareva V.V., Gerasimova K.A., Golub V.B. ESTIMATE OF VEGETATION DYNAMICS AT INDEX PLOTS IN THE NORTHERN PART OF THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN - The paper presents the results of observations of the dynamics of the flora and plant communities in the period 1973-2009 at index plots in the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain. Changes of flora and vegetation in 2009 were found. They are caused by a decrease in grazing pressure and violation of a regularity of haying.

Key words: Volga-Akhtuba flood-plain, dynamics of vegetation, Ramenskiy indicator values, Detrended Correspondence Analysis.

ВВЕДЕНИЕ

Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги - уникальный регион с естественной пойменной растительностью. Существование здесь, в зоне пустыни, лугов, болот и лесов обязано ежегодным весенне-летним половодьям, которые с 1959 г. регулируются каскадом волжских водохранилищ. Искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Характер современного растительного покрова долины Нижней Волги определяется также ее хозяйственным использованием. До половодья обычно повсеместно пасут скот, после половодья и отрастания травы эти же угодья используют как сенокосы. Затем луга вновь используют как пастбища. Из-за более раннего окончания половодья в условиях зарегулированного водного стока убирать сено на лугах начинают на 1-1.5 месяца раньше, а в связи с механизацией темпы сеноуборочной компании выше, чем, например, в середине прошлого века. Соответственно раньше начинают и выпас сельскохозяйственных животных по стерне и отаве. По этой причине после зарегулирования водного стока возможность пастбищного использования поймы возросла.

Данная статья продолжает серию публикаций, посвященных мониторингу растительного покрова долины Нижней Волги под воздействием антропогенных и

Бармин Александр Николаевич, доктор географических наук, профессор; Бондарева Виктория Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, victoria_bondareva@rambler.ru; Голуб Валентин Борисович, доктор биологических наук, профессор, vbgolub2000@mail.ru; Герасимова Ксения Анатольевна, младший научный сотрудник; Иолин Михаил Михайлович, кандидат географических наук

природных факторов (Голуб и др., 2009; Старичкова и др., 2009; Иолин и др., 2011; Сорокин и др., 2012; Голуб и др., 2013, 2015; Бондарева, Голуб, 2014).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Методика исследований и обработка материала во многом были такие же, как и при оценке динамики растительности на ключевых участках средней части Волго-Ахтубинской поймы (Бондарева, Голуб, 2014). Поэтому в этом разделе мы обратим внимание лишь на те аспекты нашей работы, которые отличались от изложенных ранее.

В 1959 г. геоботанической партией Всесоюзного аэрогеологического треста в Волго-Ахтубинской пойме в северной части Волго-Ахтубинской поймы были заложены 4 стационарных участка: у ерика Семеновский (28 га), у озера Бабечье (52 га), у хутора Стасов (42 га), у хутора Никонов (35 га) (рис. 1). Первый участок расположен в Ленинском районе Волгоградской области, три остальных - в Ахтубинском районе Астраханской области. Все 4 участка по своей геоморфологии находятся в центральной части поймы вдали от больших дорог и населенных пунктов.

Для каждого участка были составлены топографические карты в масштабе 1:2000. На участках были проведены почвенные и геоботанические изыскания. Площадки, на которых в 1959 г. были сделаны почвенные разрезы и геоботанические описания, были нанесены на карты. Эти описания сохранились. После 1959 г. участки посещали в 1973, 1981 и 2009 гг. Ориентируясь по картам, повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1959 г. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы на основе программы TURBOVEG в базе данных Lower Volga Phytosociological Database, зарегистрированной в международной системе «Global Index of Vegetation-Plot Databases» с индексом EU-RU-002 (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012).

Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставляли описания, сделанные на 75 учетных площадках. Следует заметить, что геоботанические описания 1959 г. были неполные, поэтому, оценивая изменения флоры и состав растительных сообществ, мы сравнивали данные геоботанических описаний только последних трех лет учетов.

Рис. 1. Схематическая карта района проведения полевых исследований:

звездочками показано расположение ключевых участков: 1 - у ерика Семеновский (Волгоградская обл.), 2 - у озера Бабечье, 3 - у хутора Стасов, 4 - у хутора Никонов

Геоботанические описания в 1973 г. были сделаны в период 07.08 - 17.08, в 1981 г. -13.08 - 17.08, в 2009 г. - 08.08 - 15.08.

Названия высших растений даем по их списку в базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html.). Для некоторых названий таксонов необходимо сделать пояснения.

Xanthium strumarium s.l. - неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium

strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium.

Euphorbia esula s.l. - два недостаточно хорошо различимые в вегетативном состоянии таксона подсекции Esula Boiss.: E. esula ssp. esula и E. esula ssp. tommasiniana.

Polygonum sect. - включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии видов рода Polygonum и их гибридов: P. arenastrum, P. aviculare, P. bellardii, P. neglectum, P. patulum, P. salsugineum, P. arenarium.

Carex agr. - агрегация плохо различимых в вегетативном состоянии таксонов, которая включает C. melanostachya, C. acutiformis, C. riparia. По нашему мнению, в этой агрегации преобладает первый из перечисленных видов.

Plantago major s.l. - неотличимые в вегетативном состоянии P. major ssp. major и P. major ssp. intermedia.

Lotus corniculatus s.l. - плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны: Lotus corniculatus var. schoelleri, L. stepposus, L. tenuis.

Scirpus maritimus s.l. = Bolboschoenus glaucus + Scirpus maritimus ssp. maritimus.

Taraxacum officinale group - сборная группа мелких видов, близких к T. officinale.

Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить: Eleocharis palustris + E. uniglumis, Alisma plantago-aquatica + A. laceolatum (явно преобладает последний), Scutellaria galericulata + S. hastifolia, Scirpus lacustris + S. hippolyti.

При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений равнялась или превышала 15%. К числу доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов.

Состав растительных сообществ устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979; Tichy, 2002). При этом обрабатывали общую совокупность описаний за три года: 1973, 1981 и 2009 (225 описаний). В синоптическую табл. 6 включены только виды, встречаемость которых равна или превышает 50% в любой из групп.

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).

Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в зоне долины Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среднеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

Факторы среды. Следует отметить, что за период наблюдений отмечается нарастание увлажненности территории исследований за счет осадков, что характерно для всей Прикаспийской низменности (Титкова, 2003). Но увлажнение северной части Волго-Ахтубинской поймы уменьшилось после зарегулирования водного стока Волги за счет сокращения объемов половодий. В годы учетов самым маловодным был 1973 г. (табл. 1 и 2).

Если судить по поголовью скота, то минимальная пастбищная нагрузка была в 20002009 гг. Наши личные наблюдения свидетельствуют также о том, что и сенокосное использование лугов в этот период значительно снизилось. Мы многократно видели массивы лугов, оставшиеся осенью нескошенными, особенно в глубине поймы вдали от

населенных пунктов и дорог. В предыдущие периоды весь травостой в пойме тщательно выкашивался на всей территории.

Таблица 1

Среднемноголетние показатели экологических факторов

Годы Средняя сумма осадков, мм Среднегодовая температура, ^С Среднегодовая сумма ^С более 10°С Гидротермический коэффициент по Г.Т. Селянинову Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в с. Черный Яр, см Поголовье скота в зоне долины Нижней Волги, тыс условных голов крупного рогатого скота

за год за период с t°C более 10°С

за год за второй квартал

1964-1973 223 110 7.2 3415 0.32 225 100 751 560

1972-1981 283 137 8.8 3443 0.40 232 93 759 571

2000-2009 285 157 10.0 3608 0.43 256 106 770 346

Температуры и осадки приводятся по данным гидрометеостанции в с. Черный Яр

Таблица 2

Метеорологические и гидрологические показатели в годы учетов на ключевых участках

Год Объем водного стока в створе Максимальный Сумма осадков за I-

Волгоградской ГЭС, км3 уровень подъема воды по рейке водомерного поста в с. Черный Яр VII месяцы (гидрометеостанция Черный Яр), мм

за год за второй квартал

1973 174 78 726 170

1981 293 128 796 167

2009 238 93 746 161

Флористический состав. Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов достигала 15%, составило 53 (табл. 3). Анализируя эту таблицу, можно сделать следующие заключения.

1. Ярко выделяется повышенная встречаемость растений, характерных для пастбищного использования угодий в 1981 г. Это Artemisia abrotanum, Plantago major s.l., Taraxacum officinale group, Bidens frondosa + B. tripartita, Setaria viridis.

2. Можно отметить высокую представленность грубых высокорослых растений в 2009 г. из группы разнотравья, отрицательно реагирующих на сенокошение: Lythrum virgatum, Car ex agr., Cirsium arvense, Stachys palustris, Alisma plantago-aquatica + A. lanceolatum, Artemisiapontica, Phragmites australis, Thalictrum flavum, Lycopus exaltatus.

3. Одновременно в 2009 г. уменьшилась встречаемость злаков, характерных для сенокосных угодий: Bromus inermis, Elymus repens, Hierochloë repens, Phalaris arundinacea.

Что касается состава доминантов растительных сообществ, то это Bromus inermis, Car ex agr., Asparagus officinalis, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Elymus repens, Cirsium arvense, Carexpraecox, Inula britannica. У всех этих видов представленность в сообществах растений значительно флуктуировала. Тенденцию к направленному увеличению встречаемости имеет агрегации видов Alisma plantago-aquatica + A. lanceolatum и Eleocharis palustris + E. uniglumis. Среди доминантов в 2009 г. резко уменьшилась встречаемость Bromus inermis одновременно с ростом представленности Cirsium arvense и Carex agr.

Таблица З

Встречаемость видов растений и их агрегаций, %

Год учета 1973 1981 2009

Bromus inermis 8843 91by 43b

Eleocharis palustris + E. uniglumis 8521 8832 8344

Rorippa palustris + R. brachycarpa 75 21 16

Carex agr. 4911 518 7123

Lythrum virgatum 61 76 76

Inula britannica 7911 87 795

Senecio jacobaea 79 68 21

Asparagus officinalis 568 5312 573

Hierochloe repens 52 48 37

Elymus repens 5916 558 318

Galium verum 53 61 44

Euphorbia esula s.l. 60 89 80

Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 67 48 21

Allium angulosum 56 31 235

Lotus corniculatus s.l. 48 51 29

Carex praecox 4317 4715 3711

Convolvulus arvensis 41 52 61

Cirsium arvense 394 41 6919

Rumex thyrsflorus 37 39 16

Gratiola officinalis 33 49 44

Polygonum sect. 31 9 16

Scutellaria galericulata + S. hastifolia 29 36 33

Achillea cartilaginea 25 24 24

Xanthium strumarium s.l. 25 59 57

Eryngium planum 24 39 29

Galium rubioides 21 37 35

Rubia tatarica 20 24 21

Vicia cracca 20 27 31

Stachys palustris 20 27 36

Scirpus maritimus s.l. 19 28 20

Euphorbia palustris 15 27 16

Scirpus lacustris + S. hippolyti 15 21 12

Potentilla bifurca 12 16 12

Alismaplantago-aquatica + A. lanceolatum 12 16 20

Mentha arvensis 11 13 17

Rumex hydrolapathum 20 27

Phalaris arundinacea 16 16 9

Bidens frondosa + B. tripartita 13 26 16

Butomus umbellatus 12 33 7

Eleocharis acicularis 29 1

Althaea officinalis 9 20 19

Artemisia pontica 9 13 27

Plantago major s.l. 9 40 3

Taraxacum officinale group 9 21 3

Sonchus arvensis 4 16 7

Rumex stenophyllus 3 17

Setaria viridis 9 15 8

Artemisia abrotanum 7 15 8

Phragmites australis 9 9 13

Chenopodium polyspermum 8 9 20

Thalictrum flavum 8 9 19

Beckmannia eruciformis 1 5 15

Lycopus exaltatus 16

Надстрочные индексы - число встреч вида в качестве доминанта.

DCA-ординация. Абсциссу диаграммы ординации (DCA 1) можно интерпретировать как комплексную ось, отражающую одновременно степень увлажнения и пастбищной дигрессии (рис. 2). Ее координаты хорошо коррелируют с

соответствующими показателями шкал Л.Г. Раменского. Имеется отрицательная зависимость со шкалой увлажнения и положительная - с показателями пастбищной дигрессии. Что касается второй оси ЭСД-ординации, то она интерпретируется гораздо хуже, отражая слабое влияние на растительность увлажнения, ее переменности и богатства почвы (табл. 4).

Рис. 2. Диаграмма БСА-ординации геоботанических описаний учетных площадок:

линии обводят внешние границы «облаков» описаний, сделанных в разные годы. Собственные значения осей, характеризующее долю общей информации: ось 1 = 0.55, ось 2 = 0.29

Таблица 4

Коэффициенты корреляции значений координат геоботанических описаний на оси БСА-ординации с показателями шкал Л. Г. Раменского

Год 1973 1981 2009 Все годы

1-я ось БСД-ординации

Шкала увлажнения -0.75 -0.77 -0.61 -0.70

Шкала пастбищной дигрессии 0.52 0.52 0.60 0.55

Шкала богатства почвы 0.06* 0.25 -0.20* 0.01*

Шкала переменности увлажнения -0.02* 0.12* -0.19* -0.03*

2-я ось БСД-ординации

Шкала увлажнения -0.37 -0.37 -0.19* -0.32

Шкала богатства почвы 0.28 0.37 0.04* 0.21

Шкала переменности увлажнения 0.27 0.03* 0.25 0.18

Шкала пастбищной дигрессии 0.13* 0.01* 0.10* -0.07*

Звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции.

Средние значения проекций геоботанических описаний на оси ЭСД-ординации почти не менялись, но их дисперсия вдоль первой оси стала больше (табл. 5). Это видно и на рис. 2: «облако» описаний в 2009 г. заметно более вытянуто вдоль первой оси в сравнение с 1981 г. и особенно - с 1973 г. в сторону уменьшения увлажнения местообитаний.

Таблица 5

Средние значения проекций точек геоботанических описаний на оси БСА-ординации

1-я ось БСД-ординации 2-я ось БСД-ординации

Годы 1973 1981 2009 Годы 1973 1981 2009

Хф. 3.7 3.6 3.7 Хср. 1.9 1.9 1.7

2 а 0.30 0.31 0.49 2 а 0.24 0.26 0.29

При сравнении положений «облаков» описаний по их положению в пространстве

двух осей с использованием критерия Манна-Уитни было установлено, что они в 1973 и 1981 гг. достоверно не отличались друг от друга. Но в 2009 г. это «облако» по совокупности своих координат достоверно отличалось от 1973 г.

Растительные сообщества. Характеризуя в целом результаты обработки совокупности описаний программой TWINSPAN, можно отметить, что группы учетных площадок оказались в основном расположены в табл. 6 вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Слева направо увлажнение падает, пастбищная дигрессия возрастает.

Таблица 6

Синоптическая таблица сообществ, выделенных с помощью программы TWINSPAN

Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Общее количество плотттадок в группе 3 2 6 10 9 25 58 111 1

в 1973 г 1 3 3 2 10 12 44

в 1981 г. 1 2 1 2 3 9 15 42 _

в 2009 г 1 _ ? 5 4 6 31 25 1

Среднее значение ступени по шкале У 105 93 82 88 81 78 73 63 54

ПД 2 2 3 3 3 3 3 3 5

Среднее число видов на плошадке 6 9 13 14 21 19 19 19 5

Tvnha angustifolia 1004 40

Sparganium erectum 671 50s 10

Campvlium sü. 67 2

Lemna trisulca 50+

Solanum kitagawae 1004 20 22

Sasittaria sagittifolia 671 50+ 17 70+ 2

Polygonum amphibium 33 501 67+ 50+ 11 10 1

Sium latifolium 33 501 33 10 9

Scirüus lacustris + S. hippolvti 671 60+ 11 681 16 1

Butomus umbellatus 33 50+ 80+ 44 4 19 12

Thalictrum flavum 502 83+ 30 44 16 10 4

Lvthrum virsatum 33 501 50+ 1002 671 84+ 88+ 60+

Lvsimachia vulgaris 33 1002 33 10 33 12 5 1

Carex acuta 33 1005 1005 561 2

Stachvs palustris 1002 100+ 80+ 89+ 44 40 4

Mentha arvensis 831 20 56+ 4 26 3

Rubia tatarica 50+ 20 56+ 24 33 14

Althaea officinalis 501 30 56+ 36 21 5

Chenopodium polvspermum 50+ 30 67+ 32 10 2

Achillea cartilaginea 67+ 90+ 67+ 48 36 3

Cirsium arvense 67+ 702 891 76+ 81+ 24

Xanthium strumarium s.l. 33 40 78+ 24 52+ 51+

Vicia cracca 33 20 56+ 36 40 15

Alisma lanceolatum + A. plantago-aauatica 17 80+ 44 12 31 2

Sonchus arvensis 50+ 56+ 12 12 2

Bidens frondosa + B. tripartita 67+ 67+ 16 10 10

Convolvulus arvensis 17 60+ 56+ 64+ 74+ 41

Inula britannica 17 30 44 961 97+ 86+

Senecio jacobaea 17 10 22 36 45 78+

Hierochloë reDens 17 20 33 28 62+ 49

Galium rubioides 17 33 76+ 47 18

Euphorbia palustris 17 20 64+ 19 12

Echinochloa crus-galli 33 78+ 12 7 1

Scutellaria galericulata + S. hastifolia 17 20 11 24 52+ 31

Eleocharis palustris + E. uniglumis 1001 44 64+ 1003 941

Gratiola officinalis 30 44 60+ 40 45

Carex aar. 20 22 801 781 44

Phalaris arundinacea 10 44 80+ 10

Phragmites australis 33 76+ 3 962

Bromus inermis 33 881 57+ 100+

Polvgonum sect. 33 20 14 22 100+

Asparagus officinalis 56+ 961 64+ 53+

Euphorbia esula s.l. 44 32 83+ 84+

Elvmus repens 64+ 22 73+

Tragopogon brevirostris ssü. podolicus 24 22 75+

Galium verum 16 24 91+

Carex praecox 12 14 761

Lotus corniculatus s.l. . 4 28 70+

Ervngium planum . . ! . ! . ! . . . ! 12 ! 56+ ! .

Artemisia austriaca . . . i . \ 1 ' . i i ' ioo+

Carex stenovhvlla . .  . 1 .  . | .  . 1 2  1002

Artemisia camoestris ssd. camoestris . .1.1.1. .1.1.1 1001

1) В строке «средние значения ступеней шкал Л.Г. Раменского»: У - увлажнение, ПД -пастбищная дигрессия. 2) Вертикальными линиями указаны разделители 1-4 порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа - значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1.

Выделенные группы мы интерпретируем следующим образом.

Группа 1. Местообитания прибрежно-водной растительности с доминированием рогоза (Typha angustifolia). Были представлены на одной пробной площадке во все годы учетов.

Группы 2 и 3. Сообщества с доминированием осоки острой (Carex acuta). В 1981 г. местообитания, занятые этим сообществом, по показателю шкалы Л.Г. Раменского были более влажными, чем в 1973 и 2009 гг. В 1981 г. эти фитоценозы насыщены гидрофитами и гигрофитами, такими как Lemna trisulca, Sagittaria sagittifolia, Lysimachia vulgaris.

Группы 4 и 5. Сырые луга с высокой встречаемостью грубого разнотравья (Lythrum virgatum, Stachys palustris, Achillea cartilaginea, Cirsium arvense, Alisma lanceolatum + A. plantago-aquatica). Число площадок с этими сообществами в 2009 г. было почти в два раза больше, чем 1973 и 1981 гг.

Группа 6. Также как и предыдущие две группы, это сырые луга, но, в отличие от них, здесь большую роль во флористическом составе играют злаки: Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Bromus inermis, Elymus repens. Фитоценозы этой группы в полтора раза уменьшили представленность в 2009 г. в сравнении с 1973 и 1981 гг. Перечисленные злаки хорошо переносят ежегодное сенокошение.

Группа 7. Влажные луга с доминированием ситнягов (Eleocharis palustris + E. uniglumis) с высоким участием в фитоценозах этой группы Lythrum virgatum, Cirsium arvense и Euphorbia esula s.l. Встречаемость этих лугов возросла в два раза в сравнении с 1973 и 1981 гг.

Группа 8. Луга с доминированием костра безостого (Bromus inermis) и большой встречаемостью пырея ползучего (Elymus repens). По показателю увлажнения относятся к свежелуговому. Эта группа сообществ уменьшила свое участие в 2009 г. в 1.5 раза в сравнении с предыдущими двумя годами учетов.

Группа 9. Сухие луга с доминированием осоки узколистной (Carex stenophylla), участием полыни австрийской (Artemisia austriaca) и полыни полевой (A. campestris ssp. campestris). Представлены были только на одной площадке в 2009 г. на участке у оз. Бабечье на высокой гриве. В 1973 и 1981 гг. травостой этой площадки относился к 8-й группе растительных сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сопоставления флоры и растительности на ключевых участках северной части Волго-Ахтубинской поймы по данным 1973, 1981 и 2009 гг. позволяют сделать следующие выводы.

Наиболее мощное половодье из трех лет учетов, имевшее место в 1981 г., привело к высокой представленности в фитоценозах с доминированием осоки острой гидрофитов и гигрофитов.

Максимальное количество скота, выпасавшееся в зоне долины Нижней Волги в период 1972-1981 гг., отразилось на травостое участков: в 1981 г. больше всего было растений, характерных для пастбищных угодий.

В последний год учетов на участках, одновременно с уменьшением участия злаков, значительно больше, чем в 1973 и 1981 гг. было представлено грубое разнотравье. Это

явление мы приписываем снижению пастбищной нагрузки и нерегулярному сенокошению. Разрастание бурьянистого высокотравья на лугах при прекращении их уборки на сено - это обычный процесс в поймах рек России. Он сопровождается увеличением увлажнения поверхности почвы (Работнов, 1984; Андреев, 1985).

В отличие от результатов геоботанических наблюдений, проведенных на стационарных трансектах в северной части поймы (Старичкова и др., 2009; Сорокин и др., 2010; Иолин и др., 2011), на ключевых участках, расположенных в этом же районе, в последний год учетов не было выявлено, в целом, ни значительной ксерофитизации, ни рудерализации растительности. Связано это с двумя обстоятельствами.

Первым является то, что все участки расположены в центральной части поймы, на которых нет очень высоких грив, характерных для прирусловья больших водотоков. Эти гривы в наибольшей степени подверглись иссушению в результате снижения объемов половодий после зарегулирования водного стока. А поскольку обычно пастбищная нагрузка сильней выражена на более сухих экотопах, где имеется возможность более длительного выпаса скота, то явления пастбищной дигрессии и рудерализации на таких местоположениях проявляются резче.

Второе обстоятельство - это удаленность участков от дорог и населенных пунктов. Трансекты же были проложены вдоль дорог, соединяющих села и города. Вблизи них выпас скота осуществляется с большей интенсивностью, и регулярность сенокошения выше. Следует заметить, что сенокошение и выпас скота являются дополнительными причинами, способствующими иссушению почвы. Ослабление действия этих факторов на ключевых участках в определенной мере нейтрализовала ухудшение увлажнения лугов во время половодий. Тем не менее, на одной из высоких грив на ключевом участке у оз. Бабечье была установлена ксерофитизация травостоя.

Третьей причиной меньшей наблюдаемой динамики травостоя на ключевых участках в сравнении с трансектами является тот факт, что период времени, за который она анализировалась на них, был большим. На трансектах исходными датами учетов являлись 1954-1955 гг., а на ключевых участках - 1973 г.

В заключение можно сказать, что отмеченная в 2009 г. на ключевых участках динамика растительности преимущественно связана с изменениями хозяйственного использования лугов и, в гораздо меньшей степени, с изменениями климатических и гидрологических условий. Более того, эффект влияния этих факторов возможно был скрыт снижением пастбищной нагрузки и нерегулярностью уборки травостоя при сенокошении.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №14-04-00011).

Авторы благодарят Родман Л.С. за предоставление материалов геоботанической съемки стационарных участков в 1959 г.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андреев Н.Г. Луговедение. М.: Агропромиздат. 1985. 256 с.

Бондарева В.В., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на ключевых участках средней части Волго-Ахтубинской поймы // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2014. Т. 16. № 5 (5). С. 1630-1636.

Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л. и др. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). С. 577582. - Голуб В.Б., Старичкова К.А., Бармин А.Н. и др. Оценка динамики растительности в дельте Волги // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19. № 3 (56), С. 54-64. -Голуб В.Б., Бондарева В.В., Шитиков В.К., Бармин А.Н., Иолин М.М. Дополнительные данные о динамике засоления почвы и растительности в дельте р. Волги

// Аридные экосистемы. 2015. Т. 21. №3 (64), с. 48-55. - Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия. 1971. 95 с.

Иолин М.М., Сорокин А.Н., Старичкова К.А. и др. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический журнал. 2011. № 4. С. 431-442.

Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.

Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд. М.: Изд. МГУ. 1984. 320 с.

Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М. и др. Индикация изменений условий среды на трансекте в Волго-Ахтубинской пойме в районе с. Капустин Яр с использованием шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации // Вест. Волж. ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. «Экология». 2010. Тольятти: ВУиТ. Вып. 10. С. 74-80. - Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М. и др. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. 2009. T. 15. № 4 (40). C. 36-48.

Титкова Т.Б. Изменение климата полупустынь Прикаспия и Тургая в XX веке // Изв. АН. Сер. геогр. 2003. № 1. С. 106-112.

Golub V., Sorokin A., Starichkova K. et al. Lower Volga Valley Phytosociological Database //Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.

Hill M. O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. 1979. Ithaca, NY. 48 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification// J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.

http://rbg-web2.rbge.org. uk/FE/fe.html.