Карпоэкология некоторых представителей трибы ranunculeaeсредней полосы европейской части России

СООБЩЕНИЯ COMMUNICATIONS

УДК 582.675.1 DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.17

А.Г. Девятов1 A.G. Devyatov

А.С. Эрст23 A.S. Erst

А.А. Кузнецов3 A.A. Kuznetsov

КАРПОЭКОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ RANUNCULEAE СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

CARPOECOLOGY OF SOME REPRESENTATIVES OF THE TRIBE RANUNCULEAE IN CENTRAL PART OF EUROPEAN RUSSIA

Аннотация: Изучено анатомическое строение и скульптура поверхности плодиков Ceratocephala, Ficaria, Myosurus и Ranunculus, которые относятся к трибе Ranunculeae (Ranunculaceae). Для каждой группы указаны карпоэкологические особенности: связь между морфологией плода, строением перикарпия и экологической приуроченностью; местообитанием, фенологией, способом распространения плодов исследованных видов и их сохранностью в семенном банке почвы.

Ключевые слова: Ranunculeae, карпология, перикарпий, СЭМ.

Summary: Anatomical structure and sculpture of fruitlet surfaces of Ceratocephala, Ficaria, Myosurus and Ranunculus belonging to the tribe Ranunculeae (Ranunculaceae) were studied. Carpoecological peculiarities: relation between fruit morphology, pericarp structure and ecological adaptation, as well as habitat, phenology, way of fruit distribution of the species studied and preservation of fruits in a seed bank of soil are indicated for each group.

Key words: Ranunculeae, carpology, pericarp, SEM.

Введение. Представители трибы Ranun- орешков, наличие и строение склеренхимы в

culeae cредней полосы Европейской России от- эндокарпии и мезокарпии (Артюшенко, Коно-

носятся к четырем родам: Ceratocephala Moench, валов, 1951; Пономаренко, Берестецкая, 1981;

Ficaria Guett.,Myosurus L. и Ranunculus L. Виды Трифонова, 1988; Эрст, 2007, 2008; Cook, 1963;

последнего составляют два подрода (Batrachium Emadsade et al., 2010; Lechenbach et al., 2005;

(DC.) A. Gray и Ranunculus) и 4 секции (Ranuncu- Lonay, 1901; Tamura, 1997; Wiegand, 1895), по-

lus, Acris Schur., Flammula (Web. ex Spach) Freyn, верхность склеренхимы мезокарпия (Lechenbach

Hecatonia DC. и Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et et al., 2005, и др.). Довольно часто в определи-

Borod.-Grab.) (Луферов, 2004; Луферов, Бороди- тельных ключах используются признаки эпи-

на-Грабовская, 2001; Эрст, 2009). дермы, в первую очередь, характер опушения

Морфологические и анатомические при- (Цвелёв, 2001а). Однако адаптивное значение

знаки орешков постоянно используются для сис- признаков перикарпия и тонкая структура по-

тематики и диагностики представителей родов верхности плода практически не оцениваются. Ranunculaceae. Большое значение имеет форма

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Воробьевы горы, д. 1; 119991, Москва, Россия; e-mail: adeviatov@yandex.ru

2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: erst_andrew@yahoo.ru

3Томский государственный университет, Гербарий им. П.Н. Крылова, пр-т Ленина, 36; 634050, Томск, Россия; e-mail: ys.tsu@mail.ru

1Moscow Lomonosov State University, Dept. Higher Plants, Biological Faculty, Vorobyovy Gory 1; 119991, Moscow, Russia 2Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia

3TomskState University, Krylov Herbarium, Lenina str., 36; 634050, Tomsk, Russia

Поступило в редакцию 30.09.2013 г. Submitted 30.09.2013

Принято к публикации 08.10.2013 г. Accepted 08.10.2013

Цель исследования - оценить адаптивное и систематическое значение признаков перикарпия плодов некоторых представителей трибы Ranunculeae средней полосы европейской части России.

Исходя из целей исследования, были поставлены следующие задачи: 1. Сравнить ультраскульптуру поверхности плодов представителей трибы из различных местообитаний; 2. Сопоставить анатомическое строение перикарпия представителей трибы из разных экотопов.

Материалы и методы. На территории Московской и Калужской областей весной и летом 2010 и 2011 гг. были собраны развивающиеся и зрелые плоды Ficaria verna Huds., Ranunculus circinatus Sibth., R. kauffmannii Clerc (sub-gen. Batrachium), R. auricomus L., R. cassubicus L. (sect. Ranunculus), R. flammula L., R. lingua L. (sect. Flammula), R. acris L., R. polyanthemos L., R. repens L. (sect. Acris), R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd. (sect. Polyphyllus), R. sceleratus L. (sect. Hecatonia); т. е. представители всех трех родов и всех секций рода Ranunculus s. str., произрастающих в исследуемом районе. Материалы по родам Ceratocephala Moench и Myosurus L. были получены из гербарных фондов (MW). Орешки фиксировали в 70% этиловом спирте. Для исследования анатомического строения делали продольные и поперечные срезы от руки и проводили реакцию на одревеснение с флоро-глюцином и соляной кислотой по общепринятой методике (Барыкина и др., 2004). Полученные препараты рассматривали и фотографировали под световым микроскопом в проходящем свете. Для изучения ультраскульптуры поверхности фиксированные плоды обезвоживали в растворах этилового спирта возрастающей концентрации, затем помещали в ацетон и высушивали в критической точке, после чего рассматривали под сканирующим электронным микроскопом.

Результаты исследования. Орешки R. auricomus и R. cassubicus продолговатой или округлой формы, сплюснутые с боков, с выпуклыми боковыми стенками и маленькой элайо-сомой в основании. Поверхность плода покрыта волосками. Первичная ультраскульптура образована полигональными клетками, на боковых стенках орешка изодиаметрическими, в районе стилодия вытянутыми. В верхней части плода имеются устьица. Кутикула складчатая. Эндо-карпий из вытянутых поперек плода клеток с лигнифицированными стенками. Внутренняя часть мезокарпия состоит из 2-3 слоев клеток со слабо утолщенными лигнифицированными

Рис. 1. Ranunculus auricomus: а - боковая поверхность орешка, б - поверхность орешка в районе носика; R. cassubicus: в - боковая поверхность орешка, г - поверхность орешка в районе носика, д - продольный разрез перикарпия; S - устьица, end - эндо-карпий, sms - склеренхимная часть мезокарпия, pms -паренхимная часть мезокарпия, ex - экзокарпий.

стенками, а наружная - из 4-6 слоев тонкостенных паренхимных клеток. В перикарпии имеется один дорзальный пучок и два вентральных по обеим сторонам брюшного шва. Экзокарпий образован клетками с неодревесневшими стенками. Волоски слабо лигнифицированы (рис. 1).

Орешки R. repens, R. acris, R. polyanthemos и R. flammula продолговатой или округлой формы, сплюснутые с боков, с выпуклыми боковыми стенками. Поверхность плода голая. Первичная ультраскульптура образована полигональными клетками с выпуклыми наружными стенками, на боковых стенках изодиаме-трическими, в районе стилодия вытянутыми. В верхней части плода имеются устьица. Кутикула гладкая. Лигнифицированный эндокарпий образован вытянутыми поперек плода клетами. Внутренняя часть мезокарпия состоит из 2-3 слоев клеток с утолщенными лигнифицирован-ными стенками, а наружная - из 4-6 слоев тонкостенных паренхимных клеток. В мезокарпии имеется один дорзальный пучок и два вентральных по обеим сторонам брюшного шва. Экзокар-пий образован одним слоем клеток с неодревес-невшими стенками (рис. 2).

Орешки Ficaria verna продолговатой формы, сплюснутые с боков, в поперечном сечении округлые, с хорошо заметной элайосомой в базальной части. Поверхность орешка в сред-

Рис. 2. Ranunculus repens: a - поверхность орешка в районе носика, в - поперечный срез перикарпия; R. acris: б - поверхность орешка в районе носика, г - поперечный срез перикарпия; S - устьица, end - эндокарпий, sms - склеренхимная часть мезо-карпия, pms - паренхимная часть мезокарпия, ex - эк-зокарпий.

ней части покрыта волосками, в верхней части и в области элайосомы голая. Первичная ультраскульптура образована полигональными клетками с выпуклыми наружными стенками. В верхней части орешка имеются устьица. Кутикула

Рис. 3. Ficaria verna: поверхность орешка в средней части (а), в верхней части (б); R. sceleratus: в - поверхность орешка в средней части, г - поверхность орешка в верхней части, д - поперечный срез перикарпия в районе боковой стенки, е - брюшного шва; S - устьица, sp - спермодерма, end - эндокарпий, sms - склеренхимная часть мезокарпия, pms - парен-химная часть мезокарпия, ex - экзокарпий.

складчатая. Эндокарпий представлен вытянутыми поперек плода клетками с лигнифицирован-ными стенками. Внутренняя часть мезокарпия состоит из 2-3 слоев клеток со слабо утолщенными лигнифицированными стенками, а наружная - из 4-6 слоев тонкостенных паренхимных клеток. В мезокарпии имеется один дорзальный пучок и два вентральных по обеим сторонам брюшного шва. Экзокарпий состоит из клеток с неодревесневшими стенками (рис. 3, а, б).

Орешки R. sceleratus округлой формы, сплюснутые с боков, с очень коротким стилоди-ем и плоскими боковыми стенками. Поверхность плода голая. Первичная ультраскульптура образована полигональными изодиаметрическими клетками с выпуклыми наружными стенками. В верхней части плода имеются устьица. Кутикула гладкая. Лигнифицированный эндокарпий состоит из вытянутых поперек плода клеток. Внутренняя часть мезокарпия состоит из 2-3 слоев клеток с утолщенными лигнифицированными стенками, а наружная - из 4-6 слоев паренхим-ных клеток. В районе брюшного шва клетки внутренней части мезокарпия увеличены. В перикарпии выделяется один дорзальный пучок и два вентральных по обеим сторонам брюшного шва. Экзокарпий из клеток с неодревесневшими стенками (рис. 3, в, е).

Орешки R. lingua округло-треугольной формы, сплюснутые с боков, с очень коротким носиком и выпуклыми боковыми стенками. Поверхность плода голая. Первичная ультраскульптура образована изодиаметрическими полигональными клетками с выпуклыми наружными стенками. На боковых стенках часть клеток преобразована в полукруглые одноклеточные сосочки, выступающие над поверхностью перикарпия. В верхней части плода имеются многочисленные устьица. Кутикула слегка морщинистая. Нелигнифицированный эндокарпий состоит из вытянутых поперек плода клеток. Мезокарпий паренхимный, 5-6-слойный, с многочисленными сосудистыми пучками. В районе брюшного шва мезокарпий более мощный (10-15 слоев), между его клетками находятся воздухоносные полости. В мезокарпии выделяется один дор-зальный пучок, два вентральных по обеим сторонам брюшного шва и ряд более мелких пучков в средней зоне. Клетки экзокарпия крупнее клеток мезокарпия, слегка вытянуты в антиклинальном направлении (рис. 4, а, в).

Орешки R. polyphyllus и изученных видов подрода Batrachium округлой или округло-треугольной формы, сплюснутые с боков, с очень

Рис. 4. Ranunculus lingua: а - поверхность орешка в верхней части, в - поперечный срез перикарпия; R. polyphyllus: б - поверхность орешка в верхней части, г - поперечный срез перикарпия; S -устьица, sp - спермодерма, end - эндокарпий, sms -склеренхимная часть мезокарпия, pms - паренхимная часть мезокарпия, ex - экзокарпий.

коротким носиком и выпуклыми боковыми стенками в свежем состоянии; у подсохших орешков Batrachium проступают поперечные ребра. Поверхность плода голая. Первичная ультраскульптура образована полигональными изодиаме-трическими клетками с выпуклыми наружными стенками. В верхней части плода устьиц нет. Поверхность кутикулы гладкая. Орешек имеет лигнифицированный эндокарпий из вытянутых поперек плода клеток, мезокарпий, внутренняя часть которого состоит из 2-3 слоев клеток с утолщенными лигнифицированными стенками, а наружная - из 4-6 слоев паренхимных клеток. Экзокарпий из клеток с неодревесневшими стенками (рис. 4, б, г).

Орешки Myosurus minimus L. ромбовидной формы, опушенные, бахромчато окаймленные, в верхней части уплощенные, толстостенные, 1-6 мм дл. и 2-3 мм шир., с заостренным коротким носиком. Форма поперечного сечения орешка треугольная, базовой является дорзаль-ная часть. Перикарпий дифференцирован на три гистогенетические зоны, образованные в дор-зальной части: в центре - 10-13, в области боковых выростов - 11-14, в вентральной части и на боковых стенках 3-6 слоями клеток. Экзокарпий однослойный, состоит из бесцветных крупных клеток с тонкими стенками (к моменту созревания частично разрушается и присутствует только в области боковых стенок орешка). Клетки от округлых до несколько уплощенных тангенталь-но. Между экзокарпием и мезокарпием имеется однослойная зона из клеток вытянутой формы либо сдавленных, заполненных темными пек-

тинами. В области боковых стенок мезокарпий сложен 1-3 слоями паренхимных тонкостенных клеток. В области боковых дорзальных выростов зона мезокарпия содержит 3-7 слоев крупных паренхимных клеток, которые несколько вытянуты в тангентальном направлении. Эндокарпий более всего выражен в области центрального дорзального выроста и состоит из 5-10 слоев ве-ретеновидных, тангентально удлиненных клеток с равномерно утолщенными склерифицирован-ными стенками.

Орешки Ceratocephala falcata (L.) Pers. ромбовидной формы, опушенные, в дорзальной части плода с двумя полыми буграми, 3,5-4 мм дл. и 1,5-2 мм шир., в верхней части имеется длинный ланцетный носик 3-5,4 мм дл. При основании носика присутствует двуконечный вырост. Форма поперечного сечения орешка ромбовидная. Перикарпий дифференцирован на три гистогенетические зоны, образованные в дор-зальной части в центре 9-13, на боковых стенках - 5-6, в вентральной части - 7-12 слоями клеток. Экзокарпий одно-, трехслойный, состоит из бесцветных, сильно уплощенных клеток с тонкими стенками (к моменту созревания частично разрушается. В области боковых стенок орешка мезо-эндокарпий сложен 3-7, в вентральной части - 7-12 слоями склеренхимных клеток с чрезвычайно утолщенными стенками. Эндокарпий более всего выражен в области боковых стенок орешка и состоит из 3-4 слоев веретеновидных, тангентально удлиненных клеток с равномерно утолщенными склерифицированными стенками.

Обсуждение. В результате проведенных исследований установлено, что лесные виды секции Ranunculus (R. auricomus, R. cassubicus) и Ficaria имеют ряд общих черт в строении перикарпия: элайосомы, содержащие крахмал и жир (Roth, 1977), трихобласты в экзокарпии, складчатая кутикула, склерифицированные эндокарпий и внутренняя зона мезокарпия. Однако эндокарпий Ficaria состоит из плоских клеток, а эндо-карпий Ranunculus - из волокон (Пономаренко, Берестецкая, 1981; Tamura, 1997). Орешки лесных видов этой группы не способны долго удерживаться в семенных банках в почве. Так, плоды R. auricomus способны оставаться там лишь недолгое время (Wagner et al., 2003), а орешки F. verna сохраняют жизнеспособность меньше года (Blomqvist et al., 2003).

Для луговых видов секции Acris (R. acris, R. polyanthemos, R. repens) характерны гладкая кутикула, сравнительно мощный слой лигни-фицированной ткани в перикарпии (внутренняя

часть мезокарпия и эндокарпий). Сходное строение перикарпия имеет обитающий на сырых лугах R. flammula. Возможно, такое мощное развитие склеренхимы позволяет орешкам этих лютиков проходить через пищеварительный тракт животных, не теряя жизнеспособности (Каден, 1950, Harvie, 2004). Развитие мощной склеренхимы в перикарпии луговых видов делает возможным длительное пребывание их орешков в почвенных семенных банках. K. Thompson, J.P. Bekker и R.M. Bekker (1997) относили их к категории долго сохраняющихся диаспор. Так, плоды R. acris могут сохранять жизнеспособность в почве 20 лет (Falinska, 1999), а R. repens - до 80 лет (Odum, 1974). В отличие от них, лесные виды лютиков, не обладающие мощной склеренхимой, не образуют долговременного семенного банка (Wagner et al., 2003).

Лютикам, связанным с береговой линией и распространяющимся по воде, присущи структурные приспособления к гидрохории. У R. sce-leratus это увеличенные клетки внутренней зоны мезокарпия, на назначение которых указывал и ряд авторов (Левина, 1957; Ulbrich, 1928). Наличие такой зоны способствует эффективной гидрохории. В наблюдениях Boedeltje et al. (2003) этот вид относился к преобладающим по числу генеративных диаспор, переносимых водой. Орешки этого вида также могут долго сохраняться в семенных банках (Bakker et al., 1996). Возможно, это также связано с мощным развитием склеренхимы.

Среди лютиков лесной зоны своеобразное строение имеют орешки R. lingua. Его перикарпий лишен склерифицированных клеток, а в мезокарпии находятся участки губчатой ткани. Подобным строением обладают лишь орешки рода Coptidium (Emadzade et al., 2010), который никогда не сближался с секцией Flammula рода Ranunculus. Васкуляризация орешка R. lingua также отличается от всех исследованных представителей этого рода развитием многочисленных проводящих пучков в мезокарпии, в то время как для остальных лютиков характерно наличие трех пучков: двух вентральных и одного дорзального (Tamura, 1997). Орешки R. lingua в семенных банках не обнаруживаются (Rosenthal, 2000).

Ранневесенние и полусорные виды родов Myosurus и Ceratocephala характеризуются своеобразным строением орешков, удлиненным плодоложем и гетерокарпией. У видов рода Myosurus в дорзальной части орешка имеются 2 боковых бугорчатых выроста, которые достига-

ют наибольшей специализации у Ceratocephala, принимая форму полых бугров с воздушными полостями. Что касается гетерокарпии, то из двух вышеназванных родов, только в роде Myosurus наблюдается существенное различие в строении орешков в зависимости от их положения на плодоложе. Орешки мышехвостника и рогоглавника не имеют особых структур, способствующих расселению животными, но, являясь плодами эфемероидов, характертеризуются особыми структурами, способствующими гидрохории. Распространение диаспор весенними водотоками осуществляется в первом случае за счет двух утолщений из тонекостенных крупных клеток, во втором - за счет полых бугров в дор-зальной части орешка.

Обращает на себя внимание развитие мощной склеренхимы у лютиков-гидрофитов и отсутствие у них структур, увеличивающих плавучесть. Эти лютики имеют относительно низкую семенную продуктивность и интенсивное вегетативное размножение. Видимо, плоды их служат запасом покоящихся диаспор, а расселение осуществляется за счет вегетативных частей. Мощная склеренхима перикарпия, по мнению C.D.K. Cook (1963), изолирует зародыш от воды и замедляет его прорастание.

Все изученные нами, кроме водных, виды имеют устьица в верхней части плода, у настоящих гидрофитов (виды подрода Batrachium и R. polyphyllus из секции Hecatonia) они отсутствуют. Причиной отсутствия устьиц является погружение завязей под воду сразу после отцветания. По этой причине газообмен осуществляется только через кутикулу.

На основании результатов проведенных исследований орешков некоторых представителей трибы Ranunculeae, четко выделяются 5 кар-поэкологических групп:

1. Опушенные орешки с элайосомами. Кутикула складчатая. В верхней части плодика имеются устьица. Экзокарпий паренхимный. Наружная часть мезокарпия паренхимная, внутренняя склеренхимная. Эндокарпий склерен-химный. Плоды этой группы распространяются муравьями, в семенных банках почвы задерживаются недолгое время и развиваются у лесных видов, использующих весенний световой максимум. Во флоре средней полосы Европейской России такие плоды имеют лютики из секции Ranunculus (R. cassubicus, R. auricomus) и Ficaria.

2. Голые орешки без элайосомы. Кутикула не складчатая. В верхней части орешка имеются устьица. Наружная часть мезокарпия

паренхимная, внутренняя склеренхимная. Эн-докарпий склеренхимный, из ориентированных поперек плода волокон. Плоды этой группы распространяются главным образом барохорно, не имеют выраженных морфолого-анатомических приспособлений к диссеминации и развиваются у луговых видов на протяжении всего вегетационного сезона. Во флоре средней полосы Европейской России такие плоды имеют лютики из секции Acris (R. repens, R. acris, R. polyanthemus) и R. flammula из секции Flammula.

3. Орешки голые, кутикула не складчатая. В верхней части плодика имеются устьица. Эндокарпий одревесневший или несклерифици-рованный. Анатомическое строение мезокарпия обеспечивает гидрохорию. Таким типом обладают прибрежно-водные лютики (R. sceleratus из секции Hecatonia, R. lingua из секции Flammula). У R. sceleratus наружная часть мезокарпия па-ренхимная, внутренняя склеренхимная. Имеется слой одревесневшей тонкостенной склеренхимы, служащий поплавком. Эндокарпий склерен-химный. У R. lingua склеренхима в перикарпии отсутствует, в области брюшного шва имеются участки губчатой ткани.

4. Орешки голые, кутикула не складчатая. В верхней части плодика устьиц нет. Наружная часть мезокарпия паренхимная, внутренняя склеренхимная, приспособлений к гидрохории

в мезокарпии нет. Эндокарпий склеренхимный. Водные лютики (R. polyphyllus, виды Batrachium).

5. Орешки опушенные, кутикула не складчатая. Виды Myosurus и Ceratocephala имеют приспособления к гидрохории. Из двух этих видов, только роголавник имеет длинный мечевидный носик, способствующий эпизоохории.

Таким образом, прослеживается связь между морфологией плода, строением перикарпия и экологическими особенностями исследованных видов: местообитанием, фенологией, способом распространения плодов и их сохранностью в семенном банке почвы. Дальнейшего изучения требуют отдельные представители трибы Ranunculeae, не вошедшие в данную публикацию. Сопоставление данных, полученных в результате наших исследований, с данными из литературных источников, которые содержат лишь отдельные карпологические характеристики для данных таксонов (Эрст, 2008; Emadzade et al., 2010; и др.), затруднительно. Поэтому детальное изучение карпологических признаков всех представителей трибы из различных регионов более чем необходимо для познания деталей карпоэкологии этой группы растений.

Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ

ЛИТЕРАТУРА

Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР. Сер. 7. Морфология и анатомия растений, 1951. - Вып. 2. - С. 170-192.

Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Изд -во Моск. ун-та, 2004. - 312 с.

Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1950. - Т. 55, вып. 6. - С. 71-90.

Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. - 358 с.

Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России // Turczaninowia, 2004. - Т. 7, вып. 1. - С. 5-84.

Луферов А.Н., Бородина-Грабовская А.Е. О лютиках (Ranunculus L.) из секций Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson и Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et Borod.-Grab. // Turczaninowia, 2001. - Т. 4, вып. 3. - С. 10-26.

Пономаренко С.Ф., Берестецкая Т.Б. Сравнительно-морфологический анализ перикарпа и спермодер-мы видов семейства Ranunculaceae Juss. с односемянным нераскрывающимся плодиком // Известия АН СССР. Сер. биол., 1981. - № 2. - С. 237-265.

Трифонова В.И. Семейство Ranunculaceae // Сравнительная анатомия семян. - Т. 2. Двудольные. Mag-noliidae, Ranunculidae. - Л.: Наука, 1988. - С. 176-181.

Эрст А.С. К вопросу систематики видов рода Ranunculus L. секции Hecatonia DC. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VI Международной научно-практической конференции (25-28 октября 2007 г., Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2007. - С. 85-87.

Эрст А.С. Карпология представителей рода Ranunculus s. l. из Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2008. - Т. 11, вып. 4. - С. 95-105.

Эрст А.С. Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2009. - 16 c.

Bakker J.P., PoschlodP., Strykstra L.J. Bekker R.M., Thompson K. Seed banks and seed dispersal: important topics and ecology // Acta Bot. Neerl., 1996. - Vol. 45, № 4. - P. 461-490.

BlomqvistM.M., Bekker R.M., Vos P. Restoration of ditch bank plant species richness: the potential of the soil seed bank // Applied Vegetation Science, 2003. - Vol. 6. - P. 179-188.

Boedeltje G., Bakker J.P., Bekker R.M., Van Groenendael J.M., Soesbergen M. Plant dispersal in a lowland stream in relation to occurrence and three specific life-history traits of the species in the species pool // Journal of Ecology, 2003. - Vol. 91, № 5. - P. 855-866.

Cook C.D.K. Studies in Ranunculus subgen. Batrachium (DC.) A. Gray II. General morphological considerations in the taxonomy of the subgenus // Watsonia, 1963. - Vol. 5 (5). - P. 294-303.

Emadsade K., Lehnebach K., Lokhart P., Horandl E. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae) // Taxon, 2010. - Vol. 59, № 3. - P. 809-828.

Falinska K. Seed bank dynamics in abandoned meadows during a 20-year period in the Bialowieza National park // Journal of Ecology, 1999. - Vol. 87. - P. 461-475.

Harvie B. The mechanisms and processes of vegetation dynamics on oil-shale spoil bings in West Lothian question. - Doctoral dissertation (PhD(R)). University of Edinburgh, College of science and engineering, School of geoscience. 2-48 p. [Electronic resource] // Atmospheric and Environmental Science PhD thesis collection (web-site). (23. 04. 2009) http://www.era.lib.ed.ac.uk/handle/1842/640.

Lechenbach C.A., Lockhart P., Garnock-Jones P., Horandl E., Paun O., Ezcurra C., Rivero M. Achene evolution in the genus Ranunculus: New Zealand alpine buttercups as a case study // XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria, 17-23th July, 2005. - P. 349.

Lonay H. Contribution an anatomie des Ranunculacees // Arch. Inst. Bot. Liege, 1901. - Vol. 3. - 190 p.

Odum S. Seeds in ruderal soils, their longevity and contribution to the flora of disturbed ground in Denmark // Proceedings of the 12th British Weed Control Conference, Brighton, 1974. - P. 1131-1144.

Rosenthal G. Zielkonzeptionen und Erfolgsbewertung von Renaturierungsversuchen in nordwestdeutschen Niedermooren anhand vegetationskundlicher und oekologischen Kriterien / Habilitationsschrift zur Erlangung der Lehrbefugnis fur die Facher Geobotanik und Landschaftsoekologie. - Stuttgart: Universitat Stuttgart, 2000. - 240 S.

Roth I. Fruits of Angiosperms. - Berlin; Stuttgart: G. Borntaeger, 1977. - 675 p.

TamuraM. Taxonomic studies of the Ranunculaceae: retrospect and prospect // Mem. School. B.O.S.T. Kinki University, 1997. - № 2. - P. 69-85.

Thompson K., Bekker J.P., Bekker R.M. The soil seed banks of North West Europe: methodology, density and longevity. - Cambrige: CUP, 1997. - 276 p.

Ulbrich E. Biologie der Fruchte und Samen (Karpobiologie). - Berlin: J. Springer, 1928. - Bd. 9. - 230 S.

Wagner M., Poschlod P., Setchfield R.P. Soil seed bank in managed and abandoned semi-natural meadows in Soomaa national park, Estonia // Ann. Bot. Fennici, 2003. - Vol. 40. - P. 87-100.