Гоммоз древесных пород: этиология патогенеза

ГОММОЗ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД: ЭТИОЛОГИЯ ПАТОГЕНЕЗА GUMMOSIS OF TREE SPECIES: ETIOLOGY OF PATHOGENESIS

Черпаков В. В.

Рассматриваются различные аспекты этиологии гоммоза (камедетечения) древесных пород. Приводятся данные об инфекционных причинах и вредоносности гоммоза, основные грибные и бактериальные возбудители и поражаемые древесные растения.

The different aspects of etiology of gummosis of tree species are examined. The article gives the data about infectious causes and harmfulness of gummosis, main fungal and bacterialpathogens and affected woody plants.

Ключевые слова: гоммоз, этиология, грибы, бактерии, древесные породы

Key words: gummosis, etiology, fungi, bacteria, tree species

Гоммоз или камедетечение таксономически различных видов древесных пород - широко распространённое явление, что позволяет вести речь о возможно общих причинах этого процесса. Между тем, анализ имеющихся сведений свидетельствует о далёких друг от друга, иногда противоречивых объяснениях природы камедетечения - от биологической естественности явления камедетечения, до различных форм инфекционных и неинфекционных патологий. Важное значение в объяснении природы камедетечения имеет и видоспецифичность древесных растений. Собственно камедетечение, это появление на поверхности стволов и ветвей капель и текучих масс клейкого, полупрозрачного вещества обычно жёлтого, оранжевого, вишнёвого или бурого цвета, которое со временем застывает каплями или натёками и впоследствии затвердевает. Некоторые бальзамы, сохраняют вязкую консистенцию и не затвердевают. В дендрологической и фитопатологической литературе к явлению камедетечения относят довольно много разнохарактерных процессов, которые все связаны с продуцированием древесными растениями характерных выделений - камеди различной этиологии.

«Камедь» имеет множество синонимических терминов связанных с её продуцированием - эксудат, смола, камеде-смола (эвфорбий, гуммигут, мирра, ладан), гумми, гуммиарабик, гуттаперча, каучук, бальзам и др. Практическое использование многих древесных смол стимулировало разработку различных технологий их заготовки и сбора. Все они основаны на раневых реакциях деревьев и кустарников на естественные механические повреждения или искусственную подсочку стволов, ветвей, подсечку корней и др. Промышленные заготовки различных смол, ведущиеся обычно на плантационных участках, рассчитаны на долговременное пользование и не преследуют цели привести их продуцентов к усыханию и гибели. Во многом этому способствуют биологические особенности видов деревьев и кустарников выделяющих камедь, поскольку их раневые реакции имеют защитный эффект обусловленный видоспецифичностью древесных растений. Физиологическое происхождение и биохимический состав камедей различны.

Тем не менее, можно выделить несколько типов камедеобразования у древесных растений.

Например, собираемый для производства каучука латекс - это белый млечный сок коры гевеи (Hevea brasiliensis (Willd. Ex A. Juss.) Müll. Arg.), который выступает на поверхность при её надрезе (лёгком, поверхностном, не повреждающим камбий) или её естественном механическом повреждении.

Аналогично получают и гуттаперчу из млечного сока деревьев родов палаквиум (Palaquium), пайена (Рауеш), бассиа (Bassia) и видов семейства сапотовых (Sapotaceae). В России гуттаперчу получают из коры стеблей и корней бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosus Scop.) и европейского (Euonymus europaeus L.). Наличие латекса в древесине гевеи делает это дерево труднодоступным для насекомых-ксилофагов и очень прочным для мебельного производства.

Такой же тип камедеобразования (при поранении коры) связан с получением таких видов смол как - сандарак (из Callitris quadrivalvis Vent.), ладан (из Bosvellina carterii Birdw.), м^ра (из Commiphora abissinica Engler, C. Schimperi Engler, C. Molmol Engler), гуммигут (из Garcinia hanburyi Hook.f.) и

др. [2].

Бальзамы, получаемые из коры деревьев Myroxylon pereira Klotsch. (перуанский) и Liquidambar orientalis Mill. (стиракс) - развиваются как патологический продукт вследствие повреждения деревьев [2]. Копайский бальзам получают из надрезов стволов различных видов копайферы (Copaifera sp.) проникающих в древесину, в которой образуется анастомозирующая сеть смоляных ходов содержащих бальзам. В данном случае это извлечение внутренней, биологически обусловленной камеди растения.

Аравийская камедь или гуммиарабик представляет собой высушенный на воздухе эксудат, полученный при надрезе стволов или ветвей Acacia senegal L. Willde^w, а также других родственных видов семейства Leguminosae (около 25 видов). Гуммиарабиком называют твердую, прозрачную массу камеди оранжевого цвета, выделяемую большинством видов акаций. Она представляет собой клетчатку - растворимый в воде полисахарид. Камедь гуммиарабик, образуется в коре близ камбия и собирается из естественных трещин или искусственных надрезов стволов и ветвей. В естественных условиях она появляется после продолжительных дождей, когда сразу же наступает засуха и дуют сильные пустынные ветры, в результате чего кора деревьев даёт трещины [2]. В сухих листопадных лесах Индии добывают камедь индийский трагант путём подсочки стеркулии жгучей (Sterculia urens Roxb.).

Камедь - вещество переменного состава, зависящего от метода получения, вида растения и других факторов. Гуммиарабик, как и другие камеди при застывании, также выполняет защитные функции, закрывая и капсулируя трещины повреждений от проникновения фитопатогенов. Такую же защитную роль играет смола различных видов хвойных пород (Pinus sp., Abies sp., Larix sp. и др.), находящаяся в смоляных ходах древесины или смоляных кармашках

коры в зависимости от вида хвойных, при ее заготовке в форме подсочки или при механических повреждениях стволов и ветвей.

Таким образом, основная масса камедей используемых для промышленных заготовок - это естественная реакция древесных растений на раневые повреждения растений, если речь не идет о направленной заготовке смол из специфических естественных накопителей их в коре (например, для видов рода Abies), или в древесине (для видов рода Copaifera). Камедь, выделяемая древесными растениями при естественных механических повреждениях стволов и ветвей или искусственных надрезах коры не затрагивающих камбиальный слой, представляет собой сок древесного растения из нисходящих флоэмных токов. Повреждение коры, при сохранении камбия и сосудопроводящей древесины, позволяет растениям вегетировать и откладывать прирост по высоте и диаметру, что ослабляет растения, но не приводит их к гибели.

Явление камедеобразования происходит не только у древесных растений продуцирующих смолы, гумми и другие камеди, но и у множества других видов с которых заготовки не ведутся. Характер образования камедей у таких древесных растений иной. Проявляется он в процессе разрушения клеточных структур и древесных волокон сосудопроводящей древесины действующих годичных колец и самого камбия. Механизм камедеобразования наиболее подробно описал на косточковых плодовых породах С.И. Ростовцев, который отмечал, что камедь продуцируют разрушающиеся клетки коры, камбия и древесины доходя вплоть до сердцевины. Патологический процесс начинается в камбиальном слое, который перестаёт откладывать клетки, как в сторону луба, так и в сторону древесины. В отдельных участках молодой древесины происходят глубокие структурные изменения - распад древесных тканей, сопровождающийся камедетечением за счёт разжижения клеточных стенок и гидролиза накапливающегося в клетках крахмала [ 3 ]. Это ведёт к ослаблению деревьев, снижению их продуктивности, деформации кроны, отмиранию молодых побегов и ветвей, а в случае окольцовки некротическими участками с отмершим камбием ствола - к усыханию. В данном случае камедетечение -это не затягивание и защита мехповреждений, а процесс последовательного разрушения («камедистого перерождения») тканей под влиянием неизвестного фактора. С.И. Ростовцев в то время (1923) склонялся в качестве причин к условиям произрастания, в частности, к почвенным условиям.

В дальнейшем, гоммоз разрушительного типа стали объяснять влиянием причин функциональных (неинфекционных) и причин инфекционных. В качестве функциональных указывались: неблагоприятные погодные условия, в т.ч. термические повреждения дерева - низкие зимние температуры, в результате чего появляются морозобоины, а также солнечные ожоги, подмерзание; неправильное внесение удобрений, например - избыток азота при недостатке фосфора и калия или вообще переизбыток удобрений; неблагоприятные почвенные условия; чрезмерно сильная обрезка деревьев; нарушение агротехники выращивания культур - слишком глубокая посадка, тяжёлые почвы, обильный полив и недостаточный доступ воздуха к корням, а

также густая посадка, избыточная влажность воздуха; механические повреждения доходящие до камбия .

Перечисленный конгломерат причин, без сомнения должен быть критически оценён. Особенно в свете анализа инфекционных причин гоммоза в числе которых, впоследствии, стали указывать воздействие энтомовредителей, грибные и бактериальные болезни. В данном случае виды инфекционных патогенов имеют предметную точку приложения: конкретные поражаемые ткани, органы, а также биохимические механизмы воздействия и разрушения тканей и клеточных оболочек в виде ферментов и токсинов. Инфекционный гоммоз сопровождается выделением капель камеди не только из трещин коры, но и на поверхности механически неповреждённой коры стволов и ветвей, на поверхности плодов, листьев, молодых побегов, корневой шейки, корней. Под местом истечения камеди происходит некротизация флоэмы, камбия, с образованием трещин, язв, сопровождающаяся закупоркой сосудов. Симптомы свидетельствуют о проявлении патологического процесса системного характера приводящего к увяданию и различным формам усыхания деревьев. Собственно «гоммоз» в таком случае это не болезнь, а один из симптомов, сложного системного заболевания сосудисто-паренхиматозного типа высокой степени вредоносности.

Гоммоз проявляется практически у всех видов плодовых пород - яблоня (Malus spp.), груша (Pyrus spp.), aйва Cydonia spp., шелковица (Morus spp.), миндаль (Amygdalus spp.), цитрусовые (Citrus spp.), маслита (Olea spp.) и др. Особенно восприимчивы косточковые породы - слива, алыча (Prunus spp.), вишня, черешня (Cerasus spp.), абрикос (Armeniaca spp.), персик (Persica spp.). Поражаются гоммозом и многие лесные породы, которые используются в зелёном строительстве, при создании лесных культур или естественно произрастают в составе различных типов древостоев - берёза (Betula spp.), лох (Elaeagnus spp.), бук (Fagus spp.), сосна (Pinus spp.), эвкалипт (Eucalyptus spp.) и др. В таблице приводятся некоторые известные и малоизвестные грибные и бактериальные возбудители гоммоза приводящие к гибели древесные породы.

Среди фитопатогенных грибов, ассоциированных с гоммозом, представители родов Phytophthora, Clasterosporium, Monilia, Cytospora, Botryosphaeria, Lasiodiplodia. Некоторые виды, как Lasiodiplodia theobromae, имеют широкую специализацию [4].

Фитопатогенные бактерии родов Pseudomonas, Erwinia вызывают высоковредоносные бактериозы на многих древесных породах, в патогенезе которых происходит камедетечение и некротизация коры и камбия, а при воздействии эрвиниозов происходит также поражение сосудов. Нами, в процессе исследования поражений бактериальным ожогом (Erwinia amylovora var.ligniphüa) наблюдался камедеобразный, тягучий эксудат янтарно-жёлтого цвета на гледичии, вишнёвого на буке, чёрного на дубе, прозрачно-стеклянного на лохе. При искусственном заражении указанных пород в полевых условиях чистыми культурами изолированных патогенов также выделялся аналогичный эксудат. Бактериальная этиология гоммоза проявляется практически на всех древесных породах имеющих тип заболевания «бактериальный ожог».

Таблица - 1 Инфекционный гоммоз древесных пород

Возбудители инфекционного гоммоза Поражаемые древесные растения

Fungi

Phytophthora parasitica Dast. Phytophthora palmivora Butl. Phytophthora spp. Citrus spp.

Clasterosporium carpophilum Aderh. Prunus spp., Cerasus spp., Armeniaca spp., Persica spp.

Monilia cinerea Bonod. Prunus spp., Cerasus spp., Armeniaca spp., Persica spp.

Moniliafructigena Honey. Malus spp., Pyrus spp.

Cytospora leucostoma (Pers.) Sacc. Prunus spp., Cerasus spp., Armeniaca spp., Persica spp., Malus spp.

Botryosphaeria dothidea (Moug.: Fr.) Ces. et De Не., Botryosphaeria spp. Persica spp.

Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griff. et Maubl. Eucalyptus spp. ( в т.ч. E.citriodora, E.camaldulensis), Mangifera spp., Persea americana Mill., Fortunella spp., Theobroma cacao L., Pinus spp., Azadirachta indica A.Juss., Gtrus spp.

Bacteria

Pseudomonas syringae Van Hall Prunus spp., Cerasus spp., Armeniaca spp., Persica spp.

Pseudomonas syringae pv. morsprunorum (Wormald) Yong et al. Prunus spp., Cerasus spp., Armeniaca spp., Persica spp.

Pseudomonas syringae pv. syringae Citrus spp.

Pseudomonas syringae pv.aesculi Aesculus hippocastanum L., Aesculus spp.

Erwinia amylovora var.ligniphila Fagus spp., Quercus spp., Gleditsia triacanthos L., Elaeagnus angustifolia L.

Причастность стволовых насекомых к гоммозу в первую очередь объясняется фактором образования механических повреждений деревьев, которые заражаются инфекционными патогенами воздушно-капельным путём или через насекомых-ксилофагов - переносчиков возбудителей инфекций. Среди насекомых связанных с гоммозом выявлены различные виды короедов (Curculionidae: Scolytinae) и другие ксилофаги.

Проявление гоммоза на древесных растениях, на которых он выявлен как инфекционный патологический симптом, не всегда позволяет установить достоверную картину патогенеза в связи с параллельным действием грибов и бактерий. При этом, в процессе диагностики, возможно объяснение гоммоза функциональными причинами, которые могут способствовать инфекционному патогенезу. Нередко можно встретить объяснение инфекционного гоммоза, как естественной биологической особенности древесного растения, например гоммоз лоха [1]. Следует признать, что диагностика гоммоза древесных растений, в связи с изложенным, затруднена. Она требует учёта и анализа всех возможных факторов, но в первую очередь - учёта воздействия инфекционного начала с обязательной лабораторной экспертизой и применением принципов

коховской триады. Инфекционный гоммоз - это тяжёлое системное заболевание древесных пород, обычно требующее удаления больных растений в целях оздоровления насаждения.

Список использованных источников

1. Кирпо, Н.И. Эколого-мелиоративная оценка состояния кормовых угодий, закустаренных лохом узколистным в районе Волго-Ахтубинской поймы [Текст] /Н.И. Кирпо, А.В. Вдовенко, В.В. Лепеско // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса. - 2012. - №3 (27). - С. 22-26.

2. Муравьёва, Д.А. Тропические и субтропические лекарственные растения [Текст] /Д.А. Муравьёва, А.Ф. Гаммерман. - М.: Медицина,1974. - 232 с.

3. Ростовцев, С.И. Фитопатология болезни и повреждения растений. Руководство для студентов, агрономов, лесоводов и огородников [Текст]/ Москва-Петроград: Государственное издательство, 1923. - 4-е изд. - 415с.

4. Osman Khalil. Lasiodiplodia theobromae, associated with gummosis in Eucalyptus spp. in the Sudan. University of Africa Journal of Science, 2010, Vol.1, No. 1, рp. 27 -34.