Эндокринная регуляция желудочной секреции при действии мышечного напряжения

УДК 612.34

ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ ПРИ ДЕЙСТВИИ МЫШЕЧНОГО НАПРЯЖЕНИЯ

А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, Р.В. Сидоров, М.М. Киселева, Ю.А. Васильева

Цель: выявление эндокринных механизмов адаптации секреторной функции желудка к действию физической нагрузки. У 40 лиц мужского пола в возрасте 18-24 лет методом фракционного зондирования исследована натощаковая, базальная и стимулированная желудочная секреция в покое и после действия 30-минутной велоэргометри-ческой нагрузки (объем 36 900 кг/м). Параллельно натощак и на 15 мин стимуляция в сыворотке крови определялось содержание гастрина, инсулина, АКТГ, СТГ, альдосте-рона, паратгормона, кальцитонина, кортизола и тестостерона. Выявлены достоверные различия в уровне желудочной секреции у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом, в ответ на велоэргометрическую нагрузку. Натощак pH желудочного секрета у спортсменов составил 1,51 ± 0,19, после нагрузки 1,67 ± 0,15. У испытуемых контрольной группы 1,79 ± 0,18, после нагрузки 3,55 ± 0,64. Соответственно гастрин у спортсменов в покое 36,3 ± 4,1 и 24,3 ± 4,8 пг/мл. У лиц контрольной группы 55,0 ± 5,7 и 128,0 ± 81,0 пг/мл при резком снижении кислотовыделения у испытуемых контрольной группы после нагрузки наблюдается существенное повышение концентрации гастрина. У спортсменов эти показатели были несущественными. Различия выявлены также в концентрации АКТГ, СТГ, кальцитона и паратгормона. Гормональные сдвиги, возникающие при выполнении физической нагрузки, обуславливают различия в секреторных реакциях желудочных желез на натощаковой, базальной и стимулированной секреции у лиц, адаптированных (спортсмены) и неадаптированных (контрольная группа) к объемным физическим нагрузкам. При выполнении мышечной нагрузки усиливается продукция полипептидных гормонов с выраженной катаболической направленностью, что приводит к торможению желудочной секреции. Этот эффект особенно выражен у испытуемых контрольной группы.

Ключевые слова: желудочная секреция, мышечная нагрузка, эндокринная регуляция.

В последние годы значительно возросло число работ отечественных и зарубежных исследователей, посвященных нейрогуморальной регуляции секреторной функции пищеварительных желез [2, 3,

5, 7-11]. В этих исследованиях нашли отражение современные представления об участии в регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез центральной нервной системы, эндокринных желез, гипоталамо-гипофизарных факторов, гормонов желудочно-кишечного тракта и циклических нуклеотидов, через которые реализуется влияние практически всех гормонов. Однако все эти исследования проводились в условиях мышечного покоя, когда уровень двигательной активности сведен до минимума. В повседневной жизни человеку приходится преодолевать значительные мышечные и эмоциональные напряжения. Специалистами спортивной медицины, физиологии труда и спорта убедительно продемонстрировано, что у людей, имеющих высокий уровень повседневной двигательной активности, в условиях мышечного покоя наблюдаются некоторые специфические особенности регуляторных механизмов, обеспечивающих экономичность функций организма. Еще в большей мере специфичность регуляторных механизмов проявляется в процессе выполнения мы-

шечной нагрузки и после ее окончания у людей, адаптированных и не адаптированных к действию мышечного напряжения [1, 6]. Все эти изменения в регуляторных механизмах откладывают отпечаток на все функции систем организма, в том числе и на пищеварительную систему.

Методы исследования. Желудочная секреция исследовалась у 40 лиц мужского пола добровольцев в возрасте 18-24 лет методом гастрального зондирования. Все обследованные предварительно прошли углубленное медицинское обследование и по состоянию здоровья были отнесены к основной медицинской группе. Основную группу составили спортсмены высокой квалификации (КМС, МС), занимающиеся велосипедным и лыжным спортом (п = 20), а контрольную группу составили лица, занимающиеся физической культурой только на учебных занятиях в вузе (4 ч в неделю, п = 20).

Секреторную функцию желудка изучали утром натощак методом гастрального зондирования (тощаковая, базальная, стимулированная секреция). В качестве стимулятора желудочной секреции использовали гистамин (0,014 мг/кг, подкожно). Натощак и на 15-й мин после введения гистамина определяли содержание в сыворотке крови гастрина, инсулина, АКТГ, СТГ, альдостерона,

паратгормона, кальцитонина, кортизола и тестостерона. Исследования проводили в покое и после выполнения дозированной велоэргометрической нагрузки, продолжительностью 30 мин и общим объемом 36 900 кг/м (частота педалирования 75 об/мин).

Результаты исследования и их обсуждения.

У испытуемых контрольной группы в условиях тощаковой секреции отмечались достоверные сдвиги, выражающиеся в повышении рН секрета и концентрации в нем натрия. Не выявили значимых изменений в объеме желудочного сока концентрации в нем калия, хлоридов и пенсиногена. В условиях базальной секреции получасовая велоэрго-метрическая нагрузка резко снижала валовое выделение соляной кислоты и протеолитическую активность желудочного сока. Следует подчеркнуть, что мышечная нагрузка вызвала разнонаправленные сдвиги в валовом выделении различных ингредиентов и концентрации этих веществ в базальном секрете. Таким образом, концентрация хлоридов после выполнения мышечной нагрузки практически не изменилась, в то время как второй составной компонент соляной кислоты Н+ достоверно снижался и, как следствие этого, вдвое уменьшалась концентрация соляной кислоты (в покое - 47 ± 6 мкмоль/л, после нагрузки - 23,5 ± ± 5,2 мкмоль/л, Р < 0,05). Концентрация калия, кальция и пенсиногена после мышечной нагрузки снижалась недостоверно.

В условиях стимулированной гистамином секреции после выполнения дозированной нагрузки отметили заметное угнетение секреторной функции желудка. Это проявлялось в существенном снижении объема секрета и валового выделения соляной кислоты и кальция. Характерно, что в этих условиях концентрация хлоридов возрастала со 129 ± 5,13 до 139 ± 3,07 ммоль/л, натрия -с 29,8 ± 4,8 до 44 ± 12 ммоль/л и пенсиногена -с 342 ± 54 до 455 ± 68 мкг/мл. Концентрация соляной кислоты, калия и кальция существенно не изменилась. Важно отметить, что протеолитическая активность желудочного сока в этих условиях, когда многие исследуемые показатели снижены, повышалась до 110 ± 20,1 %.

Под влиянием 30-минутной велоэгрометиче-ской нагрузки наблюдали изменения и в содержании исследуемых гормонов в сыворотке крови как натощак, так и после введения гистамина (см. рисунок).

В связи с тем, что введенный парентерально гистамина играет роль универсального пускового механизма-неспецифического стресс-раздражителя, представляло интерес рассмотрение влияния введенного гистамина в условиях покоя. Через 15 мин после введения гистамина отмечалось достоверное повышение концентрации гастрита (Р < 0,01) и кальционтонина (Р < 0,05). Изменения в концентрации инсулина (Р < 0,05), кортизола (Р < 0,01), СТГ(Р < 0,05), паратгормона (Р < 0,05), АКТГ

(Р < 0,01) и альдостерона (Р < 0,01) не имели значимых различий.

Дозированная велоэргометрическая нагрузка натощак приводила к значительному увеличению концентрации в сыворотке крови гастрин, СТГ и альдостерона, в то время как концентрация других исследуемых гормонов изменялась не достоверно. Совместное влияние гистамина и физической нагрузки вызывало заметное увеличение концентрации гастрина и СТГ. Следует отметить, что в этих условиях наблюдалось существенное снижение концентрации кальциотонина (Р < 0,01).

В покое в условиях тощаковой секреции между показателями рН желудочного сока и концентрации гастрина в сыворотке крови обнаружена прямая корреляционная связь (г = 0,67; Р < 0,01). После выполнения нагрузки эта связь несколько ослабевала (г = 0,59; Р < 0,05). В условиях стимулированной секреции в покое и после выполнения мышечной нагрузки между показателями рН и концентрацией гастрина связь отсутствовала. Обращает на себя внимание значительное увеличение тесноты связи между концентрацией кальция в желудочном соке и величиной его рН в условиях стимулированной гистамином секреции (в покое г = 0,54; Р < 0,05; после нагрузки г = 0,85; Р < 0,01).

Изучение эндогенных гормонов эндокринных желез и желудочно-кишечного тракта было продиктовано тем, что исследования с введением биохимически активных веществ (пентагастрин, гистамин, ХК-ПЗ) не позволяют ставить знака равенства между физиологическими свойствами вводимых препаратов. Кроме того, при регулярных тренировочных нагрузках наблюдается выход из гомеостаза покоя на околопредельную или предельную мобилизацию возможностей гомеостатической регуляции. Установлено, что для получения тренирующего эффекта нагрузка должна оказывать стрессорное воздействие. Имеются убедительные сведения, что у спортсменов во время тренировочных и соревновательных нагрузок усиливается активность симпатоадреналовой и гипофизарно-адренокортикальной активности.

При этом наблюдается активация тренировочной нагрузкой механизмов общей адаптации, которая приводит к изменениям в гормональном спектре, обеспечивающим мобилизацию не только энергетического, но и пластического резерва всего организма. По-видимому, во время мышечной работы важная роль в мобилизации белкового обмена, в создании фонда свободных аминокислот, в транс-менировании их в необходимых направлениях и индукции синтеза энзимов принадлежит не только гормонам гипофиза, коры надпочечников, щитовидной железы и половых желез, но и деятельности желудочно-кишечного тракта с его способностью к гидролизу белков, жиров и углеводов, всасыванию нутриентов и выработке гормонов и гормоноподобных веществ.

Проблемы здравоохранения

Влияние 30-минутной велоэргометрической нагрузки на концентрацию гормонов в сыворотке крови у испытуемых контрольной группы и высококвалифицированных спортсменов (в % к исходному уровню): 1 - натощак; 2 - через 15 мин после введения гистамина

Выраженные отличия в ответ на дозированную нагрузку наблюдали особенно в условиях то-щаковой и базальной секреции. Так, у испытуемых контрольной группы рН тощакового секрета в условиях мышечного покоя составлял 1,79 ± 0,18, а после выполнения 30-минутной велоэргометри-

ческой нагрузки - 3,55 і 0,б4. Соответственно у этих же испытуемых тощаковая концентрация гастрина в покое равнялась 55,0 і 5,7 пг/мл, а после выполнения 30-минутной велоэргометрической нагрузки 128,0 і 8,1 пг/мл. У спортсменов высокой квалификации в условиях мышечного покоя

рН равнялось 1,51 і 0,19, после выполнения велоэргометрической нагрузки - 1,б7 і 0,15, соответственно концентрация в сыворотки крови гастрина составила 3б,3 і 4,1 и 24,3 і 4,8 пг/мл. Таким образом, при резком снижении кислотовыделения у испытуемых контрольной группы после выполнения дозированной физической нагрузки отмечали достоверное повышение концентрации гастрина, а при незначительном изменении величины показателя рН у высококвалифицированных спортсменов после физической нагрузки концентрация гастрина недостоверно снижалась. Различные изменения в ответ на дозированную велоэргомет-рическую нагрузку у лиц, занимающихся и не занимающихся спортом, отметили в концентрации АКТГ, СТГ, кальцитонина и паратгормона. Следует указать, что исследованиями последних лет значительно расширены и углублены представления о рецепторах как химических структурах тканей-мишеней, содержащих высокоспецифические участки для связывания гормональных соединений.

Учитывая, что желудочная секреция поддерживается или запускается через различные каналы, такие как нервные (ацетилхолин), гормональные (гастрин, гистамин), или первичные субстраты окисления (глюкоза, пируват рибоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты или интрамеди-анты цикла Кребса), или факторы, стимулирующие свободное окисление и интенсифицирующие тканевое дыхание (кальций, калий), мы попытались установить роль некоторых из этих факторов в механизме действия мышечной нагрузки на желудочную секрецию, обратив особое внимание на механизмы торможения желудочной секреции у испытуемых контрольной группы.

У лиц, занимающихся спортом, после выполнения мышечной нагрузки наблюдали снижение уровня кислотовыделения и параллельно росту рН желудочного сока натощак и при стимуляции гистамином обнаружили повышение концентрации гастрина. После аналогичной нагрузки у спортсменов отметили снижение концентрации гастри-на при незначительных сдвигах рН желудочного сока. Исследователями подмечен факт обратной связи между кислотностью желудочного сока и концентрацией гастрина в крови [3, 7]. По-видимому, после выполнения мышечной работы в ответ на падение концентрации соляной кислоты в полости желудка у испытуемых контрольной группы по механизму обратной связи повышалась продукция гастрина.

Следует также указать, что сильным стимулятором выделения антрального и экстраантрального гастрина наряду с вагусной стимуляцией ацетил-холином и другими холинергическими агентами является кальций. После выполнения мышечной нагрузки снижалась концентрация кальция в желудочном соке в условиях тощаковой, базальной и стимулированной секреции наблюдалось пониже-

ние концентрации ионов кальция в крови, причем у испытуемых контрольной группы это было более выражено, чем у спортсменов. Имеются сведения, что кальций потенцирует действие гистамина, как бы повышая дополнительные клеточные резервы, усиливающие функциональную активность секреторного аппарата [7]. В наших исследованиях после выполнения получасовой нагрузки параллельно снижению концентрации кальция отметили не снижение, а повышение концентрации гастрина у лиц, не занимающихся спортом, в то время как у спортсменов, по-видимому, этот механизм имел место.

На секреторную деятельность желудочных желез влияют и ионы калия. Установлено, что удаление калия из среды инкубации ведет к полному угнетению секреции соляной кислоты [6]. Внутренняя инфузия хлористого калия предотвращает угнетение секреции соляной кислоты при введении испытуемым гистамина или пентагаст-рина. В наших исследованиях после выполнения мышечной нагрузки было отмечено угнетение выделения калия в условиях тощаковой, базальной и стимулированной секреции. Таким образом, угнетение секреции соляной кислоты и пепсиногена под влиянием мышечной нагрузки у нетренированных испытуемых в определенной мере может быть опосредовано уменьшением концентрации ионов калия и кальция, которые являются факторами, стимулирующими свободное окисление и интенсифицирующими тканевое дыхание клеток секреторного аппарата желудка. Несомненно. Что уменьшение ионов кальция и калия в желудочном соке под действием получасовой дозированной нагрузки у испытуемых контрольной группы в определенной мере связано с потерей этих электролитов в составе пота (после нагрузки масса тела у них уменьшалась на 472,0 ± 28,9 г).

Мышечная нагрузка оказывала влияние и на содержание кальциотонина и паратгормона, которые регулируют гомеостаз кальция. Установлено, что кальциотонин является мощным ингибитором желудочной секреции, стимулированной пентага-стрином, гистамином, инсулином и кальцием [4], хотя есть сведения, что кальциотонин у некоторых людей не вызывает кислотоингибирующего эффекта. В наших исследованиях физическая нагрузка натощак вызывала повышение кальциотонина параллельно снижению концентрации калия в крови и желудочном соке. После введения гистамина в условиях концентрации кальциотонина достоверно снижалась. Следовательно, введение гистамина в покое приводило к существенному повышению концентрации кальциотонина в крови, а после выполнения мышечной нагрузки, напротив, отмечалось его снижение. Такое изменение концентрации кальциотонина следует в ответ на действие мышечной нагрузки и гистамина. Вероятно, это обусловлено потерями кальция в составе пота и направлено на поддержание его уровня в рамках

Проблемы здравоохранения

гомеостаза. Этому способствует паратгормон, обеспечивающий повышение концентрации кальция в крови. После выполнения мышечной работы концентрация паратгормона имела тенденцию к повышению, хотя достоверных сдвигов в содержании гормона не обнаружено.

На секреторную функцию желудочных желез оказывают влияние гормоны АКТГ, СТГ, кортизол, тестостерон, паратгормон, кальциотонин и инсулин [2]. После выполнения дозированной нагрузки отметили отрицательную связь между концентрацией альдостерона в сыворотке крови и концентрацией кальция в стимулированном желудочном секрете (г = -0,89; Р < 0,001). Увеличение альдостерона в ответ на действие нагрузки является также фактором, влияющим на торможение секреции желудка. Факт влияния этого гормона на секреторную функцию желудка установлен многими исследователями. Однако механизм действия остается недостаточно изученным.

Заключение. Таким образом, различная секреция секреторного аппарата желудка у лиц, занимающихся и не занимающихся спортом, на дозированную физическую нагрузку в определенной мере зависит от гормонально-гуморальных сдвигов в организме, возникающих во время выполнения мышечной работы. Метаболические сдвиги, возникающие при выполнении мышечной работы, вызывают изменения в факторах регуляции желудочной секреции, обуславливая сдвиги в функциональном состоянии секреторного аппарата желудка. При выполнении физических нагрузок усиливается продукция полипептидных гормонов с выраженной катаболической направленностью. Эти гормоны способствуют угнетению секреторной активности желез желудка.

Литература

1. Грязных, А.В. Восстановление секреции пищеварительных желез после мышечной нагрузки / А.В. Грязных. - Курган: Изд-во Курган. гос. ун-та, 2010. -188 с.

2. Коротько, Г. Ф. Желудочное пищеварение / Г.Ф. Коротько. - Краснодар: Бизнесс-Книга Группа Б, 2007. - 256 с.

3. Коротько, Г.Ф. Физиология системы пищеварения /Г. Ф. Коротько. - Краснодар: Бизнесс-Книга Группа Б, 2009. - 608 с.

4. Кузнецов, А.П. Влияние приема пищи и эмоционального напряжения на содержание гре-лина и лептина в сыворотке крови у лиц с различным исходным тонусом вегетативной (автономной) нервной системы / А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, М.М. Махова // Вестн. Тюмен. гос. ун-та. -2013. - № 6. - С. 104-109.

5. Кузнецов, А. П. Желудочно-кишечный тракт и мышечная деятельность / А.П. Кузнецов, О А. Григорович. - Курган: Изд-во Курган. гос. ун-та, 1998. -128 с.

6. Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и стресс / А.П. Кузнецов, А.В. Речкалов, Л. Н. Смелышева. - Курган: Изд-во Курган. ун-та, 2004. - 254 с.

7. Уголев, А.М. Гормоны пищеварительной системы. Физиология, патология, теория функциональных блоков / А.М. Уголев, О. С. Раубиль. -М.: Наука, 1995. - 283 с.

8. Филаретова, Л.П. Стресс в физиологических исследованиях / Л.П. Филаретова // Рос. физиол. журн. - 2010. - Т. 96, № 9. - С. 924-935.

9. Albarran-Zeckler, Rosie G. Физиологические роли грелина и его рецептора, выявленные на модели недостаточности этих белков у мышей / G. Rosie Albarran-Zeckler, Sub Yuxiang, G. Smith Roy // Рос. физиол. журн. - 2011. - Vol. 32, № 11. -С. 2229-2235.

10. Gao, F. Effect jf somasstatine analogue octreotide injected into the third cerebral ventricle on pentagastrin-induced gastric acid secretion in rats / F. Gao, X.F. Hu // World J. Gastroenterol. - 2006. -Vol. 12, № 17. - P. 2767-2769.

11. Geibel, G.P. Role of potassium in acid secretion / G.P. Geibel // World J. Gastroenterol. - 2005. -Vol. 11, № 34. - P. 5259-5265.

Кузнецов Александр Павлович, доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека, Курганский государственный университет, afgh@kgsu.ru.

Смелышева Лада Николаевна, доктор медицинских наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека, Курганский государственный университет, afgh@kgsu.ru.

Сидоров Роман Васильевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека, Курганский государственный университет, sidorov-roma@mail.ru.

Киселева Мария Михайловна, аспирант кафедры анатомии и физиологии человека, Курганский государственный университет, mahova-mariya@mail.ru.

Васильева Юлия Анатольевна, аспирант кафедры анатомии и физиологии человека, Курганский государственный университет, afgh@kgsu.ru.

Поступила в редакцию 12 декабря 2013 г.

Bulletin of the South Ural State University Series “Education, Healthcare Service, Physical Education” ____________________________________________________________________2014, vol. 14, no. 1, pp. 96-101

ENDOCRINE REGULATION OF GASTRIC SECRETION UNDER MUSCLE TENSION

A.P. Kuznetsov, Kurgan State University, Kurgan, Russian Federation, afgh@kgsu.ru,

L.N. Smelysheva, Kurgan State University, Kurgan, Russian Federation, afgh@kgsu.ru,

R.V. Sidorov, Kurgan State University, Kurgan, Russian Federation, sidorov-roma@mail.ru,

M.M. Kiseleva, Kurgan State University, Kurgan, Russian Federation, mahova-mariya@mail.ru,

Yu.A. Vasilyeva, Kurgan State University, Kurgan, Russian Federation, afgh@kgsu.ru

Objective: to find out endocrine mechanisms of adaptation of gastric secretion to muscle loading. The study of fasted, basal and stimulated secretion at rest and after 30-minute cycle er-gometer loading (vol. 36 900 kg/m) was conducted on 40 men aged 18-24 with fractional sounding. Together with fasted state and after 15 minutes of stimulation we measured content of gastrin, insulin, adrenocorticotropin, somatotropic hormone, aldosterone, parathormone, calcitonin, cortisone and testosterone. We found out significant difference of gastroce secretion level in sportsmen and non-sportsmen in response to cycle ergometer loading. Fasted pH of gastric secretion in sportsmen was 1.51 ± 0.19, after loading 1.67 ± 0.15. Control group had 1.79 ± 0.18, after loading 3.55 ± 0.64. Accordingly at rest sportsmen had gastrin 36.3 ± 4.1 u 24.3 ± 4.8 pg/ml. Control group had gastrin 55.0 ± 5.7 and 128.0 ± 81.0 pg/ml. Together with fall-off in acid release control group showed significant increase in gastrin concentration after loading. These indices in sportsmen were insignificant. There are also differences in concentration of adrenocorti-cotropin, somatotropic hormone, calcitonin and parathormone. Hormonal shifts emerging at muscle loading induce differences in fasted, basal and stimulated gastric secretion in people adapted (sportsmen) and non-adapted (control group) to sufficient muscle loading. Muscle loading increases production of polypeptide hormones with expressed catabolic directivity that leads to suppression of gastric secretion. This effect is observed most clearly in control group.

Keywords: gastric secretion, muscle loading, endocrine regulation.

References

1. Gryaznykh A.V. Vosstanovlenie sekretsii pishchevaritel’nykh zhelez posle myshechnoy nagruzki [Restoring the Secretion of Digestive Glands after Muscular Exercise]. Kurgan, Kurgan State University Publ., 2010, 188 p.

2. Korot'ko G.F. Zheludochnoepishchevarenie [Gastric Digestion]. Krasnodar, Group B Publ., 2007, 256 p.

3. Korot'ko G.F. Fiziologiya sistemy pishchevareniya [Physiology of the Digestive System]. Krasnodar, Group B Publ., 2009, 608 p.

4. Kuznetsov A.P., Smelysheva L.N., Makhova M.M. [Effect of Food Intake and Emotional Stress on the Content of Ghrelin and Leptin in the Serum of Individuals with Different Initial Tone Vegetative (Autonomic) Nervous System]. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of the Tyumen State University], 2013, no. 6, pp. 104-109 (in Russian).

5. Kuznetsov A.P., Grigorovich O.A. Zheludochno-kishechnyy trakt i myshechnaya deyatel’nost’ [Gastrointestinal Tract and Muscle Activity]. Kurgan, Kurgan State University Publ., 1998, 128 p.

6. Kuznetsov A.P., Rechkalov A.V., Smelysheva L.N. Zheludochno-kishechnyy trakt i stress [Gastrointestinal Tract and Stress]. Kurgan, Kurgan State University Publ., 2004, 254 p.

7. Ugolev A.M., Raubil' O.S. Gormony pishchevaritel’noy sistemy. Fiziologiya, patologiya, teoriya funktsio-nal’nykh blokov [Hormones of the Digestive System. Physiology, Pathology, Theory of Functional Blocks]. Moscow, Science Publ., 1995, 283 p.

8. Filaretova L.P. [Stress in Physiological Studies]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal [Russian Journal of Physiology], 2010, vol. 96, no. 9, pp. 924-935.

9. Albarran-Zeckler Rosie G., Yuxiang Sub, Smith Roy G. [The Physiological Role of Ghrelin and its Receptor in the Model Revealed Deficiency of these Proteins in Mice]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal [Russian Journal of Physiology], 2011, vol. 32, no. 11, pp. 2229-2235.

10. Gao F., Hu X.F. Effect Jf Somasstatine Analogue Octreotide Injected Into the Third Cerebral Ventricle on Pentagastrin-induced Gastric Acid Secretion in Rats. World J. Gastroenterol, 2006, vol. 12, no. 17, pp. 2767-2769.

11. Geibel G.P. Role of Potassium in Acid Secretion. World J.Gastroenterol, 2005, vol. 11, no. 34, pp. 5259-5265.

Received 12 December 2013