К флоре мохообразных темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала

УДК 582.32

К ФЛОРЕ МОХООБРАЗНЫХ ТЕМНОХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

ЮЖНОГО УРАЛА

©2013 Э.З. Баишева

Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 10.06.2013

Проведено исследование бриоценофлор 6 ассоциаций темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала. Обсуждаются результаты анализа флоры и специфика разных субстратных групп. Показано, что наибольшее количество редких реликтовых видов мохообразных отмечено в долинах горных рек.

Ключевые слова: флора, мохообразные, темнохвойно-широколиственные леса, Южный Урал.

Сохранение и рациональное использование природных ресурсов невозможны без детального изучения структуры и функциональных взаимосвязей всех компонентов экосистем. Особую актуальность эти исследования приобретают в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на растительность в связи с необходимостью ликвидировать или прогнозировать последствия нарушений [1]. Мохообразные участвуют в формировании всех типов лесных сообществ Южного Урала, поэтому их изучение необходимо для выявления фитораз-нообразия и организации охраны лесных экосистем региона.

Темнохвойно-широколиственные леса представляют собой древний, длительно существующий тип растительности, который уже в начале голоцена формировал значительную часть лесного пояса Восточной Европы [2]. В настоящее время широко-лиственно-пихтово-еловые (подтаежные) леса представлены широкой полосой (приблизительно от 54 до 59 с. ш.) на западном макросклоне Среднего и Южного Урала. Сообщества приурочены к серым лесным, дерново-подзолистым, дерново-карбонатным почвам и их горным аналогам, по механическому составу преимущественно суглинистым, глинистым, отчасти супесчаным. Флористический состав лесов характеризуется сочетанием бореальных и неморальных пород в древостое, преобладанием неморальных видов в кустарниковом и травяном ярусах, слабым развитием яруса напочвенных мхов [3].

Изучение мохообразных темнохвойно-широколиственных лесов Южно-Уральского региона проводилось в 1991-2010 гг. на территории Республики Башкортостан и прилегающих районов Татарстана, Удмуртии и Челябинской области. На 195 пробных площадях размером 400-1000 м2 выявлялся состав бриофитов на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гнилой древесине, почве, скальных выходах и пр. Автор выражает искреннюю признательность В.Б. Мартыненко, П.С. Широких,

Баишева Эльвира Закирьяновна, д.б.н., старший научный сотрудник, e-mail: elvbai(a!mail.rii

С.H. Жигуновой, О.Ю. Жигунову и другим коллекторам, представившим свои материалы.

В системе эколого-флористической классификации растительности южно-уральские темнохвойно-широколиственные леса отнесены к порядку Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 и союзу Acónito septentrion alis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993 [4, 5]. Были обследованы сообщества 6 ассоциаций коренных и условно-коренных лесов (табл.).

1. Ассоциация Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 объединяет смешанные леса подзоны хвойно-широколиственных южнотаежных лесов северо-запада РБ (Краснокамский, Янаульский районы), а также прилегающих районов Удмуртии и Татарии [6]. В высокопродуктивном древесном ярусе доминируют Picea obovata и Abies sibirica при участии Pinns sylvestris, Populus trémula. Tilia cordata и Uhmis ¡aevis. В травяном ярусе преобладают Oxalis acetoseüa, Equisetum pratense, Aegopodium podagraria, высокое постоянство имеют Carex rhizina, Chelido-nium majus, Dryopteris carthusiana, а также ряд бореальных видов ( Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Orthi-lia secunda).

2. Ассоциация Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007 представляет смешанные темнохвойно-широколиственные леса Уфимского плато, формирующиеся на плоских вершинах хребтов и в верхних частях пологих склонов. Леса характеризуются высокой продуктивностью древостоя, следствием чего являются его высокая сомкнутость и затенение травяного яруса. В первом ярусе доминируют Tilia cordata и Abies sibirica, Picea obovata, большое постоянство имеет Betiila pendula. Второй и третий подъярусы образованы Tilia cordata, Acer platanoides и Uhmis glabra, Padiis avium. В подлеске представлены Viburnum optihis и Sorbus aucuparia. Травяной ярус сформирован теневыносливыми видами лесного широкотравья Aegopodium podagraria, Aconitum ly-coctonum, Crépis sibirica, Stellaria bungeana и Galium odoratum [5, 7].

3. Ассоциация Fr ángulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 объединяет темно-хвойные широкотравно-разнотравные кисличные

леса Уфимского плато, занимающие основания и нижние части крутых склонов различных экспозиций. В древесном ярусе доминируют Picea obovata и Abies sibirica, с небольшим участием Betida pendula. Во втором и третьем подъярусах преобладает Tilia cordata, присутствуют Uhmis glabra, Picea ob-

ovata, Acer platanoides, Padus avium, Sorbus aucupa-ria, Quercus robur. В травяном ярусе доминируют Oxalis acetoseüa и Carex rhizina, обильны Rubiis saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura идр.)[5,7].

Таблица. Характеристика бриокомпонента темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала

Порядковый номер ассоциации 1 2 3 4 5 6

Число описаний 12 29 35 42 21 56

Количество видов мхов 38 42 63 78 76 80

Ср. ОПП древесного яруса (%) 70 85 75 80 55 65

Ср.ОПП травяного яруса (%) 50 60 55 75 50 65

Ср.ОПП напочвенных мхов (%) 1 3 10 5 20 10

Эпифиты:

Pylaisia polyantha II II II II II I

Pseudoleskeella nen'osa IV II III II r

Orthotrichum speciosum I I I I

Neckera pennata I I II I r

Serpoleskea subtilis r r I

Homalia trichomanoides I r I I

Dicranum viride + I II I

Lejeunea ccn'ifolia r r r

Anomodon longifolius I r +

Anomodon viticulosus r I I

Frullania bolcmderi I r

Виды, встречающиеся на стволах и гнилой древесине:

Stereodon pallescens V IV V V IV IV

Sanionia uncinata III III V V IV V

Sciuro-hypnum reflexum III V III V II V

Dicranum montanum IV IV V IV IV V

Callicladium haldanianum II IV V IV II II

Chiloscyphus profundus V IV IV III II IV

Brachvthecium salebrosum III V IV IV II II

Ptilidium pulcherrimum II II IV III III

Plagiothecium denticulatum IV I II III I III

Plagiothecium laetum III I II I r III

Amblvstegium serpens II II II II I I

Brachvtheciastrum velutinum IV + I II II I

Chiloscyphus minor I I I II II II

Radula complanata I II II II I I

Platygyrium repens II I II II I

Pohlia nutans III + I I

Campvlidium sommerfeltii I I I I I I

Tetraphis pellucida I I II + II

Blepharostoma trichophvllum r I III

Dicranum flagellare + I + I

Bryum morm'icum r I

Lophoziopsis longidens I I II

Lophozia ventricosa r I II

Sciuro-hypnum starkei r II

Herzogiella seligeri r

Barbilophozia hatcheri I I

Lepidozia reptans r r I

Jamesoniella autumnalis r I

Cynodontium strumiferum r I

Эпилиты:

Eurhvnchiastrum pulchellum I II II II I

Paraleucobrvum longifolium r r III

Campyliadelphus chrysophyllus r r II

Tortella tortuosa r II

Schisticlium apocarpum s.l. r I

Pohlia cruda I +

Hypnum cupressiforme I + r

Oxystegus tenuirostris r I

Эпигейные виды, иногда встречающиеся на камнях и в ал еже:

Plagiomnium cuspidatum V V V V III III

Sciuro-hypnum oedipodium V II II II II

Pleurozium schreberi III II IV IV V V

Dicranum scoparium III II III II III V

Hylocomium splendens II III II IV IV

Rhodobrvum roseum II r III II I II

Cirriphyllum piliferum + I III + IV

Rhytidiadelphus triquetrus II I IV IV V II

Ptili um crista-castrensis III I I IV

Dicranum polysetum I I r I I

Dicranum fuscescens I I + r I

Plagiomnium medium + I II I

Polvtrichum juniperinum I r r

Milium stellare + + I

Abietinella abietina + r II

Atrichum undulatum I + II + r

Oxyrrhynchium hians II I III I

Fissidens taxifolius r + I I

Eurhyiichium angustirete I II II r

Plagiomnium ellipticum I r r r

Rhizomnium pseudopunctatum I + r I I

Climacium dendroides + + r r I

Rhytidiadelphus subpinnatus r r I III

Ceratodon purpureus + I r r

Thuidium assimile r I I r

Plagiochila porelloides r + II I II

Hylocomiastrum umbratum I III

Hylocomiastrum pyrenaicum II II

Mnium lycopodioides II

Rhizomnium punctatum I + I

Plagiomnium rostratum r r r I

Thuidium recognitum r r

Campylium stellatum r I

Atrichum fla\>isetum ml I I I

Orthocaulis attenuatus r I

Mnium marginatum r r

Кроме того, редко встречены: Barbilophozia barbota 6 (I), В. lycopodioides 6 (I), Bracliythecium albicans 4 (г), В. mildea-пит 1 (I), В. rutabulum 4 (I), Biyoeiythrophyllum re cwvirostrum 5 (r), Calliergon cordifolium 6 (I), C. giganteum 6 (I), Cal-liergonella lindbergii 3 (r), Calypogeia integristipula 3 (r), Cephaloziella hampeana 5 (r), Chiloscyphus polyanthos 6 (r), Conocephalum conicum 3 (r), Dicranella heteromalla 4 (r), Dicranum fragilifolium 3 (r), Distichium capillaceum 5 (+), Ditri-chumßexicaule 5 (r), Drepanium recurvatum 5 (r), Encalypta procera 5 (r), Entodon schleichen 5 (r), Grimmia incurva 5 (r), Homomallium incurvatum 5 (I), Iwatsukiella leucotricha 6 (I), Leucodon sciuroides 4 (+), Marchantíapolymorpha 5 (r), Or-thotrichum obtusifolium 2 (r), Plagiomnium confertidens 4 (r), Plagiopus oederianus 5 (I), Polytrichastrum pallidisetum 6 (r), P. fonnosum 6 (I), P. longisetum 6 (I), Pseudoleskeella catenulata 5 (r), P. tectorum 2 (r), Scapania undulata 6 (I), Sphagnum capillifolium 6 (r), S. squarrosum 6 (r), Tritomaria exsectiformis 6 (r).

Прим. Номера ассоциаций: 1 - Caria rhizinae-Piceetiim obovatae. 2 - lirachypoiim sylviitici-Abietetiun sibiricae. 3 - Frangido al-lii-Piceetum obovatae, 4 - Chrysosplenio altemifoüi-Piceetum obovatae, 5 - Violo colliiiae-Piceetum obovatae, 6 - Cerastiopaiicif-lori'Piceetinn obovatae Названия видов даны в соответствии с последними сводками для территории России [9, 10, 11].

4. Ассоциация Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 объединяет старовозрастные реликтовые темно-хвойно-широколиственные леса. Основная часть описаний выполнена на в долинах рек Уфимского плато, небольшие массивы подобных лесов выявлены в Белорецком и Ишимбайском районах РБ. Сообщества приурочены к плоским вершинам хребтов, основаниям пологих склонов и верхним частям склонов северных экспозиций. В древесном ярусе доминируют Picea obovata, Abies sibirica, Tilia cordata, редко - Acer platanoides. С невысоким обилием присутствуют Queráis robur, Betiila pendula и Populus trémula, доя второго и третьего подъя-русов характерны llhnits glabra, Sorbiis aiiciiparia и Padiis avium. Полидоминантный травяной ярус, в основном, сформирован видами теневыносливого лесного широкотравья {Aconitum ¡ycoctonum, Athy-rium filix-femina. Crépis sibirica, Cicerbita uralensis, Aegopodium podagraria, Diyopteris ßlix-mas, Stellaria nemorum, Galium odoratum. Pulmonaria obscura) с участием Stellaria holostea, Lathyrus vermis, Oxalis асе tose lia, Clvysosplenium alternifolium [5, 7, 8].

5. Ассоциация Violo coUinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 объединяет реликтовые еловые леса с примесью широколиственных пород, сохранившиеся по берегам горных рек Белая и Кужа. Эти сообщества сохранились небольшими куртинами на слаборазвитых почвах в местах с суровыми климатическими условиями - крутые склоны от 30° до 60°, слабая инсоляция, неравномерный снежный покров. Описания выполнены на территории государственного природного заповедника «Шульган-Таш» в Бурзян-ском районе РБ. Сомкнутость древостоя неравномерная, что связано с характерными для темно-хвойных лесов вывалами. Доминирует Picea obovata, в небольшом количестве встречаются Pinus sylvestris и Betula pendula. В третьем подъярусе массово представлены Picea obovata, Tilia cordata (в основном, низкорослой стелющейся формы), реже встречаются Sorbus aucuparia, Padus avium, Quer-cus robur, Acer platanoides. В травяном ярусе доминируют Carex rhizina, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis и Oxalis ace-tosella. Высокое постоянство имеют виды неморальной флоры {Aegopodium podagraria, Lathyrus vermis, Asarum europaeum и др.) [5].

6. Ассоциация Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 объединяет елово-пихтовые неморальнотравные леса средней продуктивности, распространенные в горных регионах Южного и Среднего Урала. Они приурочены преимущественно к пологим склонам хребтов различных экспозиций на высоте 700-1100 м над ур. м. Описания выполнены на территории Белорецкого и Учалинского районов РБ (горный массив Иремель, хребты Нары, Кумардак, Машак и Зигальга), а также в Катав-Ивановском районе Челябинской области. В древесном ярусе доминируют

Picea obovata и Abies sibirica, реже Larix sukaczewii, в качестве сопутствующей породы выступает Betula pubescens. Основное проективное покрытие в травяном ярусе создают Oxalis acetosella, Dryopte-ris assimilis и Calamagrostis arundinacea. Обильны Aconitum lycoctonum, Rubus saxatilis, Cerastium pau-ciflorum, Stellaria bungeana [5, 8].

В обследованных сообществах выявлено 98 видов листостебельных мхов и 23 печеночника. Листосте-бельные мхи относятся к 32 семействам и 67 родам, печеночники - к 13 семействам и 17 родам. Ведущие семейства бриоценофлоры союза: Brachytheciaceae (11 видов), Mniaceae (10), Dicranaceae (9), Amblyste-giaceae (6), Hylocomiaceae (6), Pylaisiaceae (6), Poly-trichaceae (6), ведущие роды : Dicranum (7 видов), Plagiomnium (5), Barbilophozia (4), Brachythecium, Po-lytrichastrum, Pseudoleskeella, Sciuro-lTypnum, Chilos-cyplms (3). На Южном Урале бриокомпонент союза Aconito-Piceion стоит на втором месте после сообществ союза Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, объединяющего мезофитные и гиг-ромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса, по таким показателям, как общее видовое богатство, среднее число видов в ассоциации, доля верхоплодных мхов и печеночников, число родов, число семейств, а также доли одновидовых родов и семейств. Разнообразие мохообразных горных темнохвойно-широколисгвенных лесов (60-80 видов в ассоциации) гораздо выше, чем в равнинных аналогах (40-50 видов), в основном за счет арктобореальномонтанных видов, имеющих более северное, по отношению к РБ, распространение {Lophoziopsis longidens, Sciuro-hypnum starkei, Barbilophozia hatcheri, B. barbata, B. atteniuata, B. lycopodioides, Hylocomiastnim pyrenai-cum, H. umbratum и др.), а также эпилитов.

Среди видов, растущих на коре живых деревьев, наиболее высокое постоянство отмечено у Pylaisia polyantha, Pseudoleskeella nen'osa, Dicranum viride, Orthotrichum speciosum. В группе эпифитов представлены неморальные виды, считающиеся третичными реликтами и индикаторами старовозрастных широколиственных лесов {Anomodon longifolius, А. viticulosus, Frullania bolanderi, Neckera pennata, Homalia trichomanoides, Leucodon sciuroides). Ha Южном Урале они, в основном, растут на коре Tilia cordata.

На основаниях стволов и гнилой древесине наиболее массовыми видами являются Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Sciuro-lTypnum refle-xum, Dicranum montanum, Callicladium haldanianum, Chiloscyphus profundus, С. minor, Brachythecium salebrosum, Ptilidium pulcherrimum, Plagiothecium denticulatum, P. laetum, Amblystegium serpens, Platy-gyrium repens. Группа эпиксилов малоспецифична, эти виды в регионе имеют широкое распространение и в лесах других типов.

Все сообщества союза Aconito-Piceion характеризуются высоким уровнем затенения со стороны древесного (ОПП 55-85 %) и травяного (50-75 %) ярусов.

В связи с этим, проективное покрытие напочвенных мхов на большинстве пробных площадей незначительно - от 1 до 20 %. Тем не менее, состав эпигей-ных видов достаточно разнообразен. Он включает типичные бореальные виды (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Rhyti-diadelphus triqiietms), неморальные виды (Plagiomnium cuspidatum, Oxyrrhynchium hicms, Eurhynchium angustirete), виды, характерные для темнохвойно-широколиственных лесов (Scinro-hypnum oedipodium, Rhodobrywn roseum, Cirriphylhim piliferum, Atrichum undulatwri), горных лесов (.Hylocomiastrum pyrenaicwn), берегов ручьев (Plagiochila porelloides) и др. Бореальные виды мхов (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens и др.) помимо почвы часто встречаются и на валеже. На выходах камней представлены Eurhynchiastrum pulchellum, Campyliadelphus chrysophyllus, Paraleucobryum lon-gifoJium, Tortella tortuosa, Pohlia cruda и другие эпилиты, характерные для известняков.

С бриологической точки зрения наибольший интерес представляют реликтовые сообщества ассоциаций темнохвойно-широколиственных лесов, расположенных в долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала (р. Уфа, Юрюзань, Большой Инзер, Тюльма, Большая Манышта, Малый Инзер). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенное™ и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп. Кроме того, такие характеристики бриокомпонента, как соотношение долей видов с высокой интенсивностью спороношения к видам, которые размножаются в основном вегетативным путем или с низкой активностью размножения являются показателем того, что в этих местообитаниях длительное время не было существенных изменений экологического режима [12]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах долин горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом (Eurhynchium angiisti-rete, Brachythecium geheebii, Anomodon rugelii, Frul-

lania bolanderi, Pylaisia selwynii, Entodon schleichen, Metzgeria furcata, Lejeunea cctvifolia ), центры распространения которых лежат как в Центральной Европе, так и в Азии.

Исследования поддержаны грантами РФФИ 13-04-01410-а и 13-04-010025-а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С.150-156.

2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов / Кн. 1 / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. 479 с.

3. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.П. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.

4. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

5. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.

6. Соломещ A.IL, Григорьев H.H., Хазиахметов P.M., Баи-шева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93. 68 с.

7. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

8. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Колл. авторов / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

9. Igtiatov, M.S., О.М. Afonina, Е.А. Igtiatova et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. V. 15. P. 1-130.

10. Константинова H.A., Бакапин B.A., Андреева E.H., Без-годов А.Г., Боровичев Е.А., Цулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.

11. Потемкин АД., Софронова Е.В. Печеночники и антоце-ротовые России. Т. 1. СПб.-Якутск: Бостон-Спектр, 2009.368 с.

12. Баишееа Э.З. Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2010. 32 с.

TO THE BRYOPHYTE FLORA OF THE DARK CONIFEROUS-BROADLEAVED FORESTS

IN THE SOUTHERN URALS MTS

©2013 E.Z. Baisheva

Institute of Biology, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa

The bryophyte flora of 6 associations of dark coniferous -broadleaved forests in the Southern Urals have been investigated. The results of flora analyzes and the features of the floristic composition on the different substrates are discussed. It is shown that distribution of many rare relict bryophyte species is restricted by the valleys of mountain rivers.

Key words: flora, bryophytes, Southern Urals Aits., Bashkir Trans-Urals.

Elvira Baisheva, Doctor of Biology, senior researcher, e-mail: elvbai(a!anrb.ru