Книга Ф. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937) и её влияние на немецкоязычную биологию на примере лекции Герхарда Хеберера

ДОКУМЕНТЫ

Книга Ф. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937) и её влияние на немецкоязычную биологию на примере лекции Герхарда Хеберера1

У. Хоссфельд*, Г^. Левит**

* Йенский университет имени Фридриха Шиллера, Йена, Германия; uwe.hossfeld@uni-jena.de ** Университет Королевского колледжа, Галифакс, Канада; george.levit@dal.ca НИУ ИТМО, Санкт-Петербург, Россия; georgelevit@gmx.net

В статье дается краткий анализ положения эволюционной теории в нацистской Германии, в частности уделяется внимание конфликту палеонтологии и генетики. На этом фоне рассматривается влияние книги Ф.Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», которая была издана в Германии в 1939 г. Лекции популяризатора дарвинизма Герхарда Хеберера, прочитанные в первом триместре 1940 г. в Йенском университете показывают значительное влияние Добржанского и его книги на немецкий интеллектуальный ландшафт.

Ключевые слова: генетика, эволюционная биология, Германия, Хеберер, Добржанский.

Генетика и эволюционная биология в Германии в первой половине ХХ в.

Начиная с двадцатых годов и вплоть до первых послевоенных лет характер и последовательность процессов, приводящих к эволюционным изменениям, оставались предметов жарких споров. Хотя предполагалось, что естественный отбор, мутации различного рода, изоляция играют роль в процессе видообразования, оставалось неясным, являются ли перечисленные факторы единственными факторами эволюции. Ряд палеонтологов, таких как Ф. Вайденрайх (Weidenreich 1921, 1929), К. Бойрлен (Beurlen, 1932, 1937), О. Шин-девольф (Schindewolf, 1929, 1936, 1944) и Э. Хенниг (Hennig, 1932, 1944), зоологов, таких как Л. Плате (Plate, 1913, 1931, 1936), Ю. Хармс (Harms, 1934, 1935), и анатомов, таких как

1 Первоначальный вариант опубликован на немецком языке (Hoßfeld, 1998).

Х. Бёкер (Böker, 1935a, 1935b, 1936, 1937), придерживались сальтационистских и ламаркистских взглядов (Колчинский, 2002). Даже будущие «архитекторы» эволюционного синтеза, такие как Э. Майр, Д. Штарк, Б. Ренш, в определённый период придерживались ламаркистских воззрений. Отчасти это объяснялось взаимной отчуждённостью генетиков и палеонтологов (Schindewolf, 1929, 1944; Hennig, 1932, 1944; Dacque, 1935; Beurlen, 1935: Kuhn, 1947; Huene, 1941). Кроме того, хотя генетики в учебниках описывали мутации, отбор и изоляцию, они в большинстве случаев не пытались представить это как научную догму и не исключали и других факторов эволюции (Baur, 1922; Goldschmidt, 1923; Kühn, 1939). Эта готовность генетиков к компромиссу, как впоследствии выяснилось, оказала негативное влияние на процесс эволюционного синтеза в Германии. Генетики в англоязычных странах были на шаг впереди и уже в 1930-е гг. опубликовали обобщающие генетические труды (Haldane, 1932; Morgan, 1932; Dobzhansky, 1937), содержавшие острее сформулированную аргументацию и потому послужившие сигналом к началу междисциплинарной дискуссии (Конашев, 2011).

В 1929 г. в Германии была предпринята попытка внести ясность в вопрос о механизмах эволюции, для чего была созвана совместная конференция двух научных обществ Deutsche Gesellschaft für Vererbungsforschung и Deutsche Paläontologische Gesellschaft в Тюбингене. В ходе конференции, на которой основной доклад был сделан Ф. Вайденрайхом, а содоклад — Х. Федерлеем, выяснилось, что консенсус невозможен, и попытка закончилась ничем. В этот период большинство биологов и палеонтологов, в том числе О. Шиндевольф и К. Бойрлен, сомневались, что ненаправленные мутации и естественный отбор достаточны для объяснения появления новых, сложнейших планов строения, представлявших собой единое гармоничное целое (Rensch, 1976, S. 229; Levit et al, 2008).

Но были и исключения — те, кто с середины 1930-х гг. дистанцировались от ламаркистских и сальтационистких объяснительных схем, как, например, У. Гросс (Gross, 1939, 1943), Stromer-Reichenbach (1940), И. Вайгельт (Weigelt, 1943), поздний Б. Ренш (Rensch, 1947), Р. Мертенс (Mertens, 1947), Г. Хеберер (Heberer, 1940, 1943a, b), А. Ремане (Remane, 1939, 1941), и Н. В. Тимофеев-Ресовский (Timofeeff-Ressovsky, 1939, 1939a, 1943).

По аналогии с конференцией 1929 г. в Тюбингене, в сентябре 1938 г. немецкие генетики предприняли попытку перекинуть мост между различными исследовательскими традициями (по Лаудану), организовав конференцию в Вюрцубрге. На этой конференции впервые были представлены результаты научной работы в различных дисциплинах, которые позволили сблизить позиции представителей различных дисциплин. Доклады касались широкого круга проблем, в том числе проблем микро- и макроэволюции, значения «направленных мутаций», а также роли различных факторов эволюции в эволюции животного и растительного мира.

Выступления ботаника Г. Мельхерса и генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского задали контуры дискуссии. Последний, в частности, в своем объёмном докладе (Timofeeff-Ressovsky, 1939a) говорил о важнейших предпосылках применения генетических методов и понятий для прояснения важнейших вопросов теории эволюции. Тезисы доклада послужили материалом для последующих дискуссий. И хотя Тимофеев-Ресовский лишь затронул проблематику каузальной зависимости между микро-и макроэволюцией, он пришёл к выводу,

«что в области микроэволюции, экспериментальная генетика способна представить все необходимые факты, процессы и идеи необходимые для построения теорий о её механизмах <...>

для того чтобы судить о существовании зазора между микро- и макро-эволюционными процессами (среди которых важнейшие — это специальные приспособления и органогенезы) необходим специальный анализ» (Timofeeff-Ressovsky, 1939a, S. 210—211).

Вюрцбургская конференция 1938 г. ясно показала, что настало время объединения исследовательских традиций с различными методологиями. Иными словами настало время для того, что впоследствии назовут «эволюционным синтезом» (Junker, Engels, 1999; Brömer, Hoßfeld, Rupke, 2000; Hoßfeld, Brömer, 2001; Хосфельд, Юнкер, Колчин-ский, 2000; Junker, 2004; Levit et al, 2009).

Книга Ф.Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов»

В этой обстановке в дискуссию в немецкоязычном пространстве врывается изданная в США книга Ф.Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», которая, по словам Э. Штреземана, «стимулировала и ускорила эволюционные исследования как никакая другая книга» (Stresemann, 1951, S. 280). В 1939 г. она была издана в Германии, в немецком переводе (Dobzhansky, 1939). По мнению автора предисловия,

«книга Добржанского ясно сигнализирует о чём-то, что можно было бы назвать движением назад к природе. Методы, возникшие в лаборатории, достаточно хороши, для того чтобы быть приложены в открытой и ультимативной биологической лаборатории — природе. На протяжении всей книги нам напоминают, что проблемы эволюции заданы не академическими дискуссиями и спекуляциями, но великого разнообразия животных и растений» (Dunn, 1937, p. viii).

Целью Ф.Г. Добржанского было, в числе прочего, обсудить с междисциплинарной точки зрения результаты генетических исследований (по большей части с микроэво-люционной точки зрения), т.е. сделать то, что в Германии было невозможно до конца 1930-х гг. В особенности он обсуждает проблемы мутаций, изменений хромосом, и изменчивости как оснований расообразования, вкупе с отбором, механизмами изоляции, полиплоидией и бастардизацией и проблемой вида (Heberer, 1939, S. 43).

Все найденные нами в профессиональных журналах рецензии на книгу были, без исключения, положительными. Большинство рецензентов независимо друг от друга оказались в состоянии понять историческое значение труда Ф.Г. Добржанского.

К примеру, немецкий генетик Х. Бауэр, написавший рецензию для влиятельного журнала „Die Naturwissenschaften“, заметил:

«Эта с точки зрения как языка, так и доказательной базы притягательная книга одного из мастеров генетики, который обладает основательными знаниями как в области генетики, так и в области других биологических дисциплин, представляет собой крайне удачную попытку объяснить устоявшуюся схематику книг об эволюции с точки зрения живой науки» (Bauer, 1938, S. 368).

Через два года, рецензируя немецкое издание, он добавил:

«Эта книга далеко выходит за пределы узких специальностей и должна пройти через в руки любого современного биолога. Она обязывет в особенности сторонников ламаркизма переоценить их позицию по существу» (Bauer, 1940, S. 208).

Несмотря на столь высокую оценку, Х. Бауэр, в порядке критики, отмечал, что книга в основном обсуждает вопросы микроэволюции, оставляя за рамками рассмотрения причины и процессы макроэволюции.

Эти процессы были позже описаны Б. Реншем, который вошёл в пантеон создателей СТЭ как теоретик макроэволюции. По инициативе Ф.Г. Добржанского книга Б. Ренттта. была опубликована в США в 1959 г. ^єуії et а!., 2008).

Количественные показатели восприятия книги Ф.Г. Добржанского в немецкоязычных странах

Одним из важных показателей является книга „Die Evolution der Organismen“ (1943), которая стала ключевым событием в развитии немецкоязычного эволюционного синтеза (Hoßfeld, 1997, 1999; Reif, 1993, 1999, 2000; Reif et al., 2000).

Содержание конспектов ботаника и миколога Х. Бенедикса (1914—1983), записанных им в 1939/1940 гг. (Dörfelt, 1983; Kreisel 1984; Kotlaba, Pouzar, 1984), и конспектов лекций «Генетика и происхождение видов и рас», прочитанных Г. Хеберером в Йене, поможет обсудить содержательные аспекты биологического образования при национал-социализме и облегчит понимание того, какие темы оказались в центре внимания биологов в тот период.

Пример № 1: „Die Evolution der Organismen “ (1943). В 1943 г. Хеберер издал коллективную монографию «Эволюция организмов», переизданную к 1974 г. три раза. Наряду с трудом Б. Ренша (Rensch, 1947), эта монография является центральным событием, конституировавшем эволюционный синтез в немецкоязычном языковом пространстве. В этой связи важное место должен занимать количественный анализ влияния Ф.Г. Добржанского в Германии. Упоминалось ли американское и немецкое издания книги Ф.Г. Добржанского в «Эволюции организмов»? Кто конкретно цитировал Ф.Г. Добржанского?

Анализ коллективной монографии под редакцией Г. Хеберера показывает, что либо английское, либо немецкое издание книги Ф.Г. Добржанского (Dobzhansky, 1937, 1939) цитируют 10 авторов: Zimmermann, 1943, S. 28, 49, 50, 55; Rensch, 1943, S. 60, 84; Zündorf, 1943, S. 102, 103; Weigelt, 1943, S. 131-182; Bauer, Timofeeff-Ressovsky, 1943, S. 358, 366, 367, 373, 378, 392, 417, 418; Schwanitz, 1943, S. 475; Ludwig, 1943, S. 483, 497, 501, 504, 507, 511, 517, 518; Herre, 1943, S. 535, 537, 543; Heberer, 1943b, S. 546, 583; Reche, 1943, S. 703, 705.

Наиболее подробно вклад Ф.Г. Добржанского обсуждает В. Людвиг. Он видел в Ф.Г. Добржанском автора, который в полной мере сумел воспользоваться «объяснительной силой теории естественного отбора» и обобщил огромное количество данных собранных за последние десятилетия по вопросу «расообразования», т.е. микроэволюции (Ludwig,

1943, S. 483). По В. Людвигу книга Ф.Г. Добржанского противостояла книге Р. Гольдшмидта «Материальная основа эволюции» (Goldschmidt, 1940), которая лишала процессы расообразования эволюционной ценности (Ludwig, 1943, S. 483, 514).

Количественный анализ «Эволюции организмов» также показывает, что большинство авторов (4 зоолога, 3 ботаника, 1 палеонтолог, 1 антрополог) опирались на издание 1939 г. в свете конкретных примеров и что ни один из этих авторов не поддерживал ламаркизм.

В целом, в «Эволюции организмов» Ф.Г. Добржанский цитируется 43 раза. При этом 95 % упоминаний приходится на англоязычное или немецкоязычное издание главной книги Ф.Г. Добржанского. В тот период книга Ф.Г. Добржанского была единственным доступным изданием из плеяды произведений создателей синтеза, которое немецкоязычные исследователи могли использовать без ограничений. Другие важнейшие издания (Mayr, 1942; Simpson, 1944; Huxley, 1942) оказались недоступны.

Интервью с такими эволюционными биологами, как Э. Майр, Д. Штарк, В. Херре и Д. Шперлих, позволяют утверждать, что книга Ф.Г. Добржанского в немецкоязычном пространстве оказала влияние, сравнимое с тем, что она оказала в англоязычном мире (см., напр.: Hoßfeld 1999a, Hoßfeld, Junker, 1999).

Пример № 2: Лекции Хеберера. Вторым примером влияния Ф.Г. Добржанского в Германии являются лекции, прочитанные в первом триместре 1940 г. в Йенском университете и записанные будущим микологом Х. Бенедиксом.

Зимний семестр 1939/40 гг. считается переломным годом в научном обмене между немецкими учёными и учёными англоязычного мира. В ходе Второй мировой войны ведущие научные державы отдалились от Германии, и немецкие биологи оказались в научной изоляции. Этот документ, таким образом, представляет собой также свидетельство из области Новейшей истории.

Виды и породы

формируются и эволюируют (см. тему).

Филогенетика

учение о происхождении видов показывает эволюцию видов и пород, не давая информации о том «как» или о направлении эволюции...

Исследование филогенетического древа раскрывает пути эволюции. Предпосылки:

«Все живое от живого» (из яйца) [Omne vivum e vivo“ (ex ovo)] у биологов прежнего поколения.

Линней: «Существует столько видов живых существ, сколько создал Господь». Из этого следует, что должно было бы появиться столько же гологений3 (Hologenie), сколько существует организмов (это означало бы «архигонию»!).

Однако согласно теории токогонии (Tokogonie) (= omne vivum ex vivo!) следует, что ряды типов в истории Земли стоят изолировано, связанные друг с другом в форме

Лекция 12

2 Перевод П.Ю. Трихиной под редакцией Э.И. Колчинского.

3 Гологения — это следующие друг за другом онтогенезы, взятые как непрерывный процесс.

генеалогического древа. Преобразования типов благодаря изменениям наследственности на протяжении гологенетической цепи.

Предпосылкой для образования видов и рас всегда являются изменения наследственного материала. Это не параллельно друг другу идущие гологенетические цепочки, а исходно взаимосвязанные процессы.

Основной вопрос касается мутабильности наследственного вещества (сегодня окончательно доказано!).

Основной довод: не хаотичность в формах жизни, а система, организованное их многообразие.

Пример на человеке:

С биологической точки зрения толкование такой системы возможно только исходя из теории о происхождении видов.

Что появилось первым? Раса или семейство? Генетика знает только малые изменения, так называемых «типовых сальтаций», вероятнее всего, не существует (что-то вроде сальтации от рептилии к млекопитающему).

Заключительное исследование с тезой и антитезой:

Растения из самых ранних ископаемых слоев маленькие по размеру, а в более поздних слоях они уже крупнее. Таким же образом развивались и животные (например, лошадь). Развитие генеалогического рода ни в коем случае не может подтверждаться такими ископаемыми, но на основе филогении признака.

Ненарушенные ряды предков едва ли доказуемы:

4 возможных вывода:

1) ряд предков;

2) только фенотипическая пластичность без изменений наследственного вещества (исключено);

3) возможность случайной группировки геологических слоев (маловероятно);

4) теория творения по Линнею (см. выше!) (относится к области метафизики). В качестве тезы выступает пункт 1 как антитеза — положениям со 2-го по 4-й п. Без сомнений, решение в пользу № 1!

Лекция 2

Можно ли установленные сегодня закономерности, установленные при изучении мутаций (микроэволюционные процессы) также применять к филогенетике и глобальной эволюции?

Это и есть самый насущный вопрос современной филогенетики.

Два пути развития исследований:

Косвенный: правила, вероятности, гипотезы.

Пример: необратимость филогенетических процессов — которая, по сути, благодаря наличию обратных мутация уже более не является всеобще значимой.

Прямой: эксперименты, законы.

«Тип»: более крупные систематические категории, с очевидными различиями (птицы, рептилии и т. д.).

Существует микроэволюция, и, вероятно, никакой макроэволюции нет (как её представляют Бойрлен и Шиндевольф). В соответствие с данными генетики сальтаций типов нет.

Благодаря микроэволюции возникают все новые и новые формы, через расы и виды ведут к возникновению новых родов и т. д., отдаляясь таким образом от первоначального типа.

Теорию макроэволюции поддерживают в основном палеонтологи, потому что их находки, происходящие из разных мест, не демонстрируют никакого перехода. В тех немногих случаях, когда могли бы быть исследованы и сравнены прямые наслоения (работы Бринкманна и Кауфманна), были бы выявлены лишь маленькие ступени развития.

«Типовая сальтация» означала бы перестройку большинства генов в организме в одном направлении (направленные комплексные мутации). Генетике же известны только ненаправленные мутации (основополагающий аргумент против теории «типовых сальтаций»). Кроме того, направленная, гомозиготная мутация, в соответствии с нашими наблюдениями, была бы летальной!

А

Разнообразие видов (исключая породы!):

1758 Линней различал 4236 видов животных

1935 Пратт знал 640 000 членистоногие

70 000 моллюски 60 000 хордовые 15 000 простейшие 9500 кишечнополостные 6500 кольчатые черви 6000 плоские черви 4800 иглокожие 10 965

822 765 животных видов! голосеменные и покрытосеменные растения 133 000

низшие растения 100 000

233 000 видов растений Кроме изменчивости видов существует почти 1,5 миллиона внутривидовых форм.

Лекция 3

Это разнообразие форм подтверждается эмпирическими данными, так же как и изменчивость.

Изменчивость прерывистая, т.е. существуют группы без переходов, которые имеют их только внутри себя. Понятия «порядок», «классы» и т. д. искусственны, разделение же внутри таких групп естественно.

Такое разнообразие объясняется казуально. Точный индуктивный (экспериментальный) подход годится только для исследования видов рас.

Три вида изменчивости форм:

Модификации (Paravariationen) ненаследственная, под влиянием среды.

Комбинации (Mixovariationen) Различные гибриды.

Мутабильность (Ideovariationen) изменения в микроструктуре хромосом наследственно!

Отдельные формы мутации +/- обусловлены объектом, их закономерности универсальны.

Типы мутаций:

1. Генные мутации (изменения в самых маленьких «чувствительных зонах» хромосом).

Как правило, доминантный ген мутирует в рецессивный (A-a), реже встречаются комбинации Ь-В.

В случае Ь-В возможны обратные мутации

Рядовые мутации. Комбинации АА' или ЛЛ'', ЛЛ''', Л'Л" и т. д. в геноме могут образовывать парные аллели: множественные аллели!

Л

(I

4

ч

При рядовых мутациях и множественных аллелях возрастает вероятность «направленной мутации», однако доказательства этого по Виктору Йоллосу4 еще не везде признаны. Инверсия (перемена положения) одного единственного гена может обернуться генной мутацией для второй хромосомной мутации (очевидно, подлинные генные мутации случаются, вероятно, реже, чем считается).

Обмен частями хромосом происходит между не гомологичными хромосомами Транслокации между гомологичными хромосомами: обмен генами.

3. Генные мутации (мутации кариотипа = количественное изменение). Связанно с полиплоидией гоносомы = половые хромосомы.

аутосомы = неполовые хромосомы.

4 Подробнее о направленных мутациях Йоллоса см.: Левит, 2013.

Большая часть видообразования у растений происходит в связи с полиплоидией (по Тишлеру 70 %).

В природе среди отдельных популяций (= ограниченная репродуктивная система вида или расы!) всегда встречаются оба вида изменчивости: модификации и мутации.

Со временем каждая генетическая однородная популяция становится наследственно неоднородной вследствие мутабильности.

Гены участвуют во всех процессах развития организма, поэтому мутации могут коснуться также органов и отдельных признаков (морфологических и физиологических!).

Мутации всегда происходят в гонадах, таким образов, затрагивая лишь генотип; никогда не изменяется фенотип этого же организма, и лишь в следующем поколении фенотипические изменения становятся видны.

Внешне слабо маловыраженные мутации могут значительно влиять на жизнеспособность организма, оказывая влияние на развитие и перестраивая весь план строении. Самой природой предусмотрено, чтобы мутации, направленные на повышение жизнеспособности организма, распространялись и закреплялись.

Что есть «значимая» и «незначимая» мутация, нельзя понять, только исходя из фенотипа.

Для того чтобы происходили изменения от вида к виду, должны были бы произойти перестановки всех основных генов одновременно, что маловероятно.

Мутации, повышающие жизнеспособность, нейтральные, снижающие жизнеспособность (семилетальные) и летальные во всех переходных состояниях («семилетальные» = искусственное поддержание жизни).

В особенности географические виды демонстрируют разные степени жизнеспособности в соответствии с данными географическими условиями, вне ареала своего распространения они быстро погибают или снижают конкурентоспособность.

На островах Кергелен в южной Антарктиде часто случаются ледяные бури, из-за которых не могут выжить летающие насекомые. По этой причине там обитают только

Т

Лекция 4

бескрылые формы! В этих климатических условиях такая форма соответствует выживаемости, а в других условиях, скорее всего, эта форма приобрела бы противоположное значение.

Крупные мутации имеют отклонения, но не в подавляющем большинстве. Напротив, маленькие, едва фенотипически заметные мутации (по Эрвину Бауру) встречаются наиболее часто.

Чем больше мутация проявляется фенотипически, тем она реже случается. Плейотропия (многосторонность).

Каждая генная мутация обусловливает не одно, а целую группу изменений.

С другой стороны, в изменение одного всего лишь признака могут быть включены многие гены.

+/- каждый ген участвует во всех процессах!

(имеют место быть основные и сопровождающие последствия).

Совокупное воздействие ни одного гена до сих пор не раскрыто. В основном известны только основные последствия.

Гомозиготный отказ любого гена означает летальный исход.

Лекция 5 (читал д-р Цюндорф)5

Дарвинизм-ламаркизм.

Три основных пункта:

1) Изучение изменений на окаменелостях в ходе эволюции.

2) Понятие «самозарождения» с философской точки зрения.

3) Действительное развитие современных форм жизни.

611-546 [гг. до н.э.] Анаксимандр Милетский был первым философом, который стал размышлять о «самозарождении». «Человек должен был произойти от животных, иначе он был бы беспомощен против них» («Da er gegenüb. Den Tieren hilflos geboren werde»).

Около 546 [г. до н.э.] Анаксимед: существа произошли «из воздуха и его колебаний».

Около 490-430 [гг. до н.э.] Эмпедокл: только органы живых существ должны были появиться из вихря влаги и почвы. По его мнению, растения появились раньше животных!

5 Ботаник Werner Zündorf (1911—1943).

560-470 [гг. до н.э.] Ксенофонт трактовал ископаемые остатки первоначально правильно, но не связывал филогению с этим.

Аристотель и Теофраст считали вероятным. что формы жизни (лягушки) зародились из грязи. Подобные утверждения существовали ещё в конце прошлого столетия!

Пастер впервые экспериментально опроверг «самозарождение» бактерий.

Согласно утверждению древних («Нет границы между живым и мертвым») и противопоставлению (догмой Линнея о единовременном создания видов) появился синтез: эволюционное учение.

Кювье. Жоффруа Сент-Илер и Жан Батист Ламарк как предшественники Дарвину в том, что свою систематику они строили на теории планов строения. Когда Ламарк с своём труде «Философия зоологии» вывел закон (1). в соответствии с которым неиспользование органов приводит к их отмиранию и наоборот, таким образом он описывает то. что сегодня известно как «видоизменение» («Modifikation»).

2. Закон Ламарка: Наследуются активно приобретенные признаки (не просто «приобретённых характеристик»!). Как известно. такого не существует.

«Мутации представляют бесконечное число комбинаций в борьбе за существование в природе» (Дарвин).

Вероятно, отбор является единственным фактором в процессе филогении.

Все кажущиеся весомыми «доказательства» передачи по наследству приобретённых характеристик вплоть до настоящего времени остаются необоснованными!

Способность к видоизменению.

Вариабельность

мутабильность.

Фенокопия = модификация. которая похожа на мутацию.

Лекция 6

Генная мутация является единственным фактором видообразования. Все подобные изменения объясняются мутациями генов. Подобные мутации проявляются как среди диких популяций, так и среди доместицированных животных.

Степень гетерозиготности (или процентное соотношение мутаций) внутри популяции. Для каждой отдельной мутации значение этого соотношения сильно различается (как при генной мутации = так и при мутациях хромосом).

У дрозофил больше всего инверсий, для других групп животных — транслокации (тенденция меняется от группы к группе).

Следы инверсий! Особенно отчётливый в гигантских хромосомах, выделенных из слюнных желез личинок дрозофилы.

Те популяции, чьи хромосомы показывают одинаковые инверсии, с большой вероятностью происходят от «предков, имевших общие инверсии» (вероятностные выводы).

«Стандартные последовательности»: такие последовательности генов встречаются наиболее часто.

Перемещения особенно у рода эонотеры. Возникают так называемые «кольца».

Добржанский: «Генетические основы образования видов и пород»

) |/4-£ <# J ¿Г У

Согласно вышеизложенному, это может выглядеть так:

Ряд генов I ^ II

через ряд генов II ^ III, но не I ^ III!

Получается генеалогическое древо форм, демонстрирующее зависимости, но оставляет открытыми оба направления развития.

Лекция 7

Различные изменения, касающиеся жизнеспособности организма, непосредственно соотносятся с мутациями. Это могут быть малые мутации жизненно важного значения и наоборот.

Частота мутаций = количеству мутирующих генов в процентах, то есть, определяется количество мутированных генов во всех исследованных случаях.

При низкой частоте мутаций задействованы стабильные гены, а при высокой — лабильные гены. Процентные соотношения частоты мутаций варьируются очень

сильно и частично очень ничтожны. В случае дрозофилы частота мутирования гена варьируется между 0,00001 и 0,0001 %. У дрозофилы примерно 15 000 генов. На весь геном частота мутаций колеблется от 1—10 %, в среднем 2 % Х-хром. = соотношению

Искусственные воздействия могут увеличить частоту мутаций (реже понизить).

Каждая мутация по морфологическому типу меняет также +/- физиологические данные, а вместе с тем жизнеспособность (увеличение или снижение): плейотропия мутаций (см. выше).

Мутация многообразна, но в основном она сказывается негативно на жизнеспособности.

0,1—0,3 %.

Из 75 миллионов человек на одно поколение приходится около 400 мутаций. Соотношения длины хромосом дрозофилы:

Соотношение длины для гигантской хромосомы:

* ¿о і и ( т (' /у

-У

ч27

% ¿Зуль

¿и* #$*¿4'ио4- А

Эффект положения также важен для действий генов, имеется в виду расположение генов по отношению друг другу.

Лекция 8

Хотя мутации не направлены, однако в филогении проявляется направленность эволюции. Необходимо наличие факторов, которые бы не препятствовали, а способствовали различным мутациям.

мутабильность факторы эволюции изоляция

^селекция

популяционные волны

Вместе эти факторы обуславливают эволюцию.

Рецессивные мутации эволюируют естественно медленнее, чем доминантные.

В процессе селекции определяющее значение всегда имеет особая комбинация генов (генотипическая среда), в которой и возникает мутация.

Также отдельные особи посредством селекции очень быстро выбраковываются, а оставшиеся сохраняются в малых устойчивые группах. Так, например, Drosophila melanogaster элиминирует D.funebris до малой постоянной остаточной группы в одной и той же пробирке.

Изоляция: биологическая изоляция (всегда обусловлена генетически), географическая изоляция (ограничена географическими факторами).

Изоляция становится возможной уже на малых расстояниях при малой зоне активности соответствующих животных (растений). Таким образом, панмиксия постоянно сдерживается.

Популяционные волны — это колебания числа особей и изменения ареала обитания. В это понятие также входит смена поколений и сезонов.

Литература

Хоссфельд У., Юнкер Т.И, Колчинский Э.И. Протагонисты и главные научные труды по эволюционному синтезу в немецком языковом пространстве // Вопросы истории естествознания и техники. 2000. Т. 1. С. 69—95.

Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм. Вечная дилемма или возможность синтеза. СПб.: Наука, 2002. 553 с.

КонашевМ.Б. Становление эволюционной теории Ф.Г. Добржанского. СПб.: Нестор-Исто-рия, 2011. 280 с.

Левит Г.С. Эволюция на рельсах. // Эволюцционный синтез: границы, перспективы, альтернативы. СПб.: Windrose, 2013. С. 77—133.

Bauer H. Rezension zu Dobzhansky’s “Genetics and the Origin of Species” // Die Naturwissenschaften. 1938. Bd. 26. № 21/22. S. 367-367.

Bauer H. Rezension zu Dobzhansky’s “Genetics...” (dt. Fassung: “Die genetischen Grundlagen der Artbildung”) // Die Naturwissenschaften. 1940. Bd. 28. S. 208.

Bauer H., Timofeeff-Ressovsky N.W. Genetik der Evolutionsforschung bei Tieren. Genetik und Evolutionsforschung bei Tieren // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 335-429.

BaurE. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin: Bornträger, 1922. 436 S.

Beurlen K. Funktion und Form in der organischen Entwicklung // Die Naturwissenschaften. 1932. Bd. 20. S. 73-80.

Beurlen K. Die stammesgeschichtlichen Grundlagen der Abstammungslehre. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1937. 264 S.

Böker H. Artumwandlung durch Umkonstruktion. Umkonstruktion durch aktives Reagieren der Organismen // Acta Biotheoretica. 1935a. Bd. 1. S. 17-34.

Böker H. Einführung in die vergleichend biologische Anatomie der Wirbeltiere. 2 Bände. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1935b-1937. Bd. I. 228 S.; Bd. II. 258 S.

Brömer R., Hoßfeld U, Rupke N.A. [Hrsg.] Evolutionsbiologie von Darwin bis heute. zgl. Berlin: VWB-Verlag, 2000. 425 S.

Dacque E. Organische Morphologie und Paläontologie. Berlin: Bornträger-Verlag, 1935. 476 S.

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press, 1937. 364 p.

Dobzhansky Th. Die genetischen Grundlagen der Artbildung. Jena: Gustav Fischer, 1939. 252 S.

DörfeltH. Zum Gedenken // Heinz Benedix. Zs. Mykol. 1983. Bd. 49. № 2. S. 269-270.

Dunn L.C. Editor’s Preface // Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press, 1937. P. VII-IX.

Goldschmidt R. Einführung in die Vererbungswissenschaft. Berlin: Springer Verlag, 1923. 568 S.

Goldschmidt R. The material basis of Evolution. New York; London: Yale University Press, 1940. 436 p.

Gross W. Paläontologische Hypothesen zur Faktorenfrage der Deszendenzlehre: Über die Typen-und Phasenlehren von Schindewolf und Beurlen // Die Naturwissenschaften. 1943. Bd. 31. S. 237-245.

Gross W. Zur Systematik der Wirbeltiere // Die Naturwissenschaften. 1939. Bd. 27. S. 473-484.

Haldane J.B.S. The causes of evolution. London, New York [etc.]: Longmans, Green and Co, 1932. 234 p.

Harms J.W. Wandlungen des Artgefüges unter natürlichen und künstlichen Umweltbedingungen. Tübingen: Heine Verlag, 1934. 212 S.

Harms J.W. Die Plastizität der Tiere // Revue Suisse de Zoologie. 1935. Bd. 42. S. 461-476.

Heberer G. Stammesgeschichte und Rassengeschichte des Menschen // Jahreskurse für ärztliche Fortbildung. 1939. Bd 30. № 1. S. 41-56.

Heberer G. Fortschritte der Stammes- und rassengeschichtlichen Forschung // Jahreskurse für ärztliche Fortbildung. 1940. S. 19-32.

Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943a. 774 S.

Heberer G. Das Typenproblem in der Stammesgeschichte. S. 545-583, in: Heberer 1943b.

HennigE. Wesen und Wege der Paläontologie. Berlin: Borntraeger-Verlag, 1932. 512 S.

HennigE. Organisches Werden paläontologisch gesehen // Paläontologische Zeitschrift. 1944. Bd. 23. S. 281-316.

Herre W. Domestikation und Stammesgeschichte // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 521-544.

Hoßfeld U. Gerhard Heberer (1901-1973) — Sein Beitrag zur Biologie im 20. Jahrhundert, Supplement-Band 1. Berlin: Verlag für Wissenschaft und Bildung, 1997. 209 S.

Hoßfeld U. Dobzhansky’s Buch “Genetics and the Origin of Species” (1937) und sein Einfluß auf die deutschsprachige Evolutionsbiologie // Jahrbuch für Geschichte und Theorie der Biologie. 1998. Bd. 5. S. 105-144.

Hoßfeld U. Die Moderne Synthese und Die Evolution der Organismen // Junker Т., Engels A.-M. Die Entstehung der Synthetischen Theorie: Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie in Deutschland 1930-1950. Berlin: VWB-Verlag, 1999a. S. 189-225.

Hoßfeld U. Zoologie und Synthetische Theorie Organismen // Junker Т., Engels A.-M. Die Entstehung der Synthetischen Theorie: Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie in Deutschland 19301950. Berlin: VWB-Verlag, 1999b. S. 241-257.

Hoßfeld U., BrömerR. [Hg.] Darwinismus und/als Ideologie. Berlin: VWB-Verlag, 2001. 387 S. Hoßfeld U., Junker T. Morphologie und Synthetische Theorie // Junker T., Engels A.-M. Die Entstehung der Synthetischen Theorie: Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie in Deutschland 1930-1950. Berlin: VWB-Verlag, 1999. S. 227-240.

Huene F. von. Die stammesgeschichtliche Gestalt der Wirbeltiere - ein Lebensablauf // Paläontologische Zeitschrift. 1941. Bd. 22. S. 55-62.

Huxley J. [Ed.] (1940): The New Systematics. Clarendon Press, Oxford, 1940, 583 p.

Huxley J. Evolution. The Modern Synthesis. London: Allen & Unwin, 1942. 642 p.

Junker T., Engels E.-M. [Hg.] Die Entstehung der Synthetischen Theorie: Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie in Deutschland 1930-1950. Berlin: VWB-Verlag, 1999. 380 S.

Junker T. Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950. Marburg: Basilisken-Presse, 2004. 635 S.

Kotlaba F., PouzarZ. Dr. Benedix (1914-1983) in memoriam // Ceska Mykologie. 1984. T. 38. № 1. S. 52-54.

Kreisel H. In memoriam Erich Heinz Benedix (13.8.1914-11.3.1983) // Feddes Repertorium. 1984. Bd. 95. №. 1-2. S. 1-2.

Kühn A. Grundriss der Vererbungslehre. Leipzig. Verlag von Quelle und Meyer, 8. Auflage, 1939. 162 S.

Kuhn O. Die Deszendenz-Theorie. Bamberg: Meisenbach-Verlag, 1947. 147 S.

Levit G.S., Simunek M., Hoßfeld U. Psychoontogeny and Psychophylogeny: The Selectionist Turn of Bernhard Rensch (1900-1990) through the Prism of Panpsychistic Identism // Theory in Biosciences. 2008. Vol. 127. № 4. P. 297-322.

Levit, G.S., Hoßfeld U. From Molecules to the Biosphere: Nikolai V. Timoféeff-Ressovsky’s (1900— 1981) Research Program within the Totalitarian Landscapes // Theory in Biosciences. 2009. Vol. 128. № 4. P. 237-248.

Ludwig W Die Selektionstheorie // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 479-520.

Mayr E. Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press, 1942. 334 p. Mertens R. Die „Typostrophen-Lehre“ im Lichte des Darwinismus. Frankfurt: Kramer-Verlag, 1947. 29 S.

Morgan T.H. The scientific basis of evolution. New York: W.W. Norton & Company, Inc, 1932. 286 p. Plate L. Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Leipzig. Berlin: Engelmann-Verlag, 1913. 485 S.

Plate L. Warum muss der Vererbungsforscher an der Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften festhalten? // Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1931. Bd. 58. S. 266-292.

Plate L. Hypothese einer variablen Erbkraft bei polyallelen Genen und bei Radikalen, ein Weg zur Erklärung der Vererbung erworbener Eigenschaften // Acta Biotheoretica. 1936. Bd. II. S. 93-124.

Reche O. Die Genetik der Rassenbildung beim Menschen // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 683-706.

Reif W.-E. Afterword // Schindewolf O.H. Basic Questions in Paleontology. Chicago, London: The University of Chicago Press, 1993. S. 435-454.

Reif W.-E. Deutschsprachige Paläontologie im Spannungsfeld zwischen Makroevolutionstheorie und Neo-Darwinismus (1920 und 1950) // Junker T., Engels E.-M. [Hg.] Die Entstehung der Synthetischen Theorie: Beiträge zur Geschichte der Evolutionsbiologie in Deutschland 1930-1950. Berlin: VWB-Verlag, 1999. S. 151-188.

Reif W.-E. Deutschsprachige Evolutions-Diskussion im Darwin-Jahr 1959 // Brömer R., Hoßfeld U., Rupke N.A. [Hrsg.] Evolutionsbiologie von Darwin bis heute. zgl. Berlin: VWB-Verlag, 2000. S. 361-396.

Reif W.-E., Junker T., Hoßfeld U. The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the synthesis // Theory in Biosciences. 2000. Bd. 119. № 1. S. 41-91.

Remane A. Der Geltungsbereich der Mutationstheorie // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1939. Bd. 12. S. 206-220.

Remane A. Die Abstammungslehre im gegenwärtigen Meinungskampf // Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie. 1941. Bd. 35. S. 89-122.

Rensch B. Robert Mertens, ein vielseitiges Forscherleben // Natur und Museum. 1976. Bd. 106. № 8. S. 227-236.

Rensch B. Die biologischen Beweismittel der Abstammungslehre // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 57-85.

Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart: Enke Verlag, 1947. 407 S.

Schindewolf O.H. Ontogenie und Phylogenie // Paläontologische Zeitschrift. 1929. Bd. 11. S. 54-67.

Schindewolf O.H. Paläontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Kritik und Synthese. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger, 1936. 108 S.

Schindewolf O.H. Zum Kampf um die Gestaltung der Abstammungslehre // Die Naturwissenschaften.

1944. Bd. 32. № 40/43. S. 269-282.

Schindewolf O.H. Basic Questions in Paleontology. Chicago and London: The University of Chicago Press, 1993. 467 p.

Schwanitz F. Genetik und Evolutionsforschung bei Pflanzen // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 430-478.

Stresemann E. Die Entwicklung der Ornithologie. Von Aristoteles bis zur Gegenwart. Berlin: F.W. Peters, 1951. 431 S.

Simpson G.G. Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia University Press, 1944. 237 p.

Stromer-Reichenbach E. Kritische Bemerkungen. 3. Die Lückenhaftigkeit der Fossilüberlieferung und unsere derzeitigen Kenntnisse sowie die Folgerungen daraus // Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 1940. S. 262-276.

Timoféeff-Ressovsky N.W. Genetik und Evolution (Bericht eines Zoologen) // Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1939a. Bd. 76. S. 158-219.

Timoféeff-Ressovsky N.W. Genetik und Evolutionsforschung // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1939b. Bd. 12. S. 157-169.

Timoféeff-Ressovsky N.W., Bauer H. Genetik und Evolutionsforschung bei Tieren // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 335-429.

Weidenreich F. Das Evolutionsproblem und der individuelle Gestaltungsanteil am Entwicklungsgeschehen. Berlin: Springer-Verlag, 1921. 120 S.

Weidenreich F. Vererbungsexperiment und vergleichende Morphologie // Paläontologische Zeitschrift. 1929. Bd. 11. S. 275-286.

Weigelt J. Paläontologie als stammesgeschichtliche Urkundenforschung // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 131-182.

Zimmermann W. Die Methoden der Phylogenetik // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 20-56.

Zündorf W. Idealistische Morphologie und Phylogenetik // Heberer G. [Hg.] Die Evolution der Organismen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1943. S. 86-104.

Th. Dobzhansky's book «Genetics and the Origin of Species» (1937) and its influence on German-speaking biology on an example of Gerhard Heberer's lecture

Uwe Hossfeld*, Georgy S. Levit**

* Friedrich-Schiller-Universität Jena, Jena, Germany; uwe.hossfeld@uni-jena.de **University of King's College, Halifax Canada; george.levit@dal.ca SPbNRU ITMO, St. Petersburg, Russia; georgelevit@gmx.net

The brief analysis of the evolutionary theory in Nazi Germany is given. Particular attention is paid to the conflict between paleontology and genetics. The influence ofthe 1939 German translation of Th. Dobzhansky’s “Genetics and the Origin of species” is considered. The Lectures of Gerhard Heberer, the popular writer of Darwinism, delivered in the first trimester of 1940 and published in Jena University are an example of Dobzhansky’s influence on the German intellectual landscape.

Keywords: genetics, Evolutionary Biology, Heberer, Dobzhansky, Germany.