Толерантность Quercus robur L. и Q. rubra L. к высоким и низким температурам атмосферного воздуха и дефициту влаги

УДК 574.2

ТОЛЕРАНТНОСТЬ QUERCUSROBURL. И Q. RUBRAL. К ВЫСОКИМ И НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА И ДЕФИЦИТУ ВЛАГИ

Петрак В.Ю., Любимов В.Б., Мельников И.В.

Приведены результаты исследований по изучению толерантности Q. roburL. и Q. rubraL. к высоким и низким температурам атмосферного воздуха и дефициту влаги. Определена перспективность более широкого введения в культуру представителя природной флоры Q. roburL. и успешно прошедшего испытания Q.rubraL., а также целесообразность мобилизации для испытания в условиях Брянской области новых видов и форм: Q. borealisf. maxima (Marsh.)Ashe., Q. crispulaBlume, Q. dentatef. robur, Q. imbricariaMichx., Q. hartwissianaStev. и др.

Ключевые слова: толерантность, интродукция, адаптация, устойчивость, декоративность, рекомендации, род, дуб

Восстановление промышленности, сельского и лесного хозяйства (после спада производства в период с 1990 по 2000 годы) и их развитие в Брянской области сопровождается интенсивной урбанизацией, значительным ростом автопарка, увеличением нагрузок на природные и антропогенные экосистемы, загрязнением окружающей среды. Эффективным способом оздоровления окружающей среды является озеленение городов, сел, промышленных объектов. В озеленительный ассортимент целесообразно включать древесные растения, характеризующиеся большой продолжительностью жизни, декоративностью и устойчивостью к экологическим факторам. В числе перспективных видов являются представители рода QuercusL., что и определило целесообразность проведения исследований по определению толерантности видов рода QuercusL. к гидротермическому режиму и перспективности введения видов и форм из этого рода в культуру.

Род дуб (QuercusL.) из семейства буковые (FagaceaeDum.), по разным источникам, насчитывает от 450 до 600 видов, обитающих в умеренном и тропическом поясе Северного полушария. Наибольшее видовое представительство QuercusL. во флоре Северной и Центральной Америки, в Восточной и Юго-Восточной Азии. По данным А.А. Качалова на территории России и сопредельных государств, в природе, произрастает 19 видов из рода QuercusL., интродуцировано и введено в культуру 43 вида (Качалов, 1970). Представители рода QuercusL. деревья, реже кустарники с очередными зубчатыми или лопастными листьями. Цветки в сережках, пестичные малозаметны. Плоды - желуди в чашеобразных плюсках, относительно быстро теряющие всхожесть. В первые годы дуб растет медленно. Развивает мощную корневую систему. Ветроустойчив. Дает обильную поросль от пня. Размножается посевом желудей. Высокая соле-, засухоустойчивость зарегистрирована при его интродукции за пределы ареала (Шахов, 1956; Мигунова, 1978). Сегодня часто поднимается вопрос о том, что состояние дубрав в России ухудшается. Причиной ухудшения дубовых лесов одними исследователями считается изменение климата, другими - антропогенный прессинг. Анализ исследований, проведенных в Северном Казахстане и на юге (полуострове Мангышлак), в Киргизии и России (Саратовская, Липецкая, Брянская области) позволяют сделать заключение о том, что причиной ухудшения состояния дубовых лесов является, прежде всего, антропогенный фактор (Любимов, Зиновьев, 2002).

Семенной дуб в отличие от порослевого дуба, характеризуется более высокой жизнеспособностью, продуктивностью и устойчивостью к вредителям и болезням. Возраст, вступления в плодоношение составляет, например, у Q. roburL. 20-30 лет. Периодичность обильного плодоношения у разных видов от 4 до 8 лет. Цветет Q. roburL. в апреле - мае, созревание желудей отмечается в сентябре - октябре. Желуди имеют темно-коричневую блестящую окраску. Сбор желудей осуществляется в октябре с земли, в несколько приемов (через 3-5 дней). Дуб, возобновляясь вегетативно, вынужденно сохраняет изначальный уровень адаптации к окружающей среде, тогда как другие элементы экосистемы, восстанавливаясь генеративно, соответствуют современному ее состоянию. Порослевой путь возобновления дуба ведет к неизбежному снижению его устойчивости (Арефьев, Малюкова, 2005; Харченко, Кулагина, 2005). Визуальные наблюдения за семенным возобновлением дуба в условиях ООПТ - Роща «Соловьи» (г. Брянск) показали, что даже в условиях интенсивной рекреационной нагрузки под материнскими особями сохраняется разновозрастное потомство дуба. Молодые дубки в зависимости от возраста имеют высоту от 0,15 до 2,45 м. Причем отмечается, что потомство сохраняется только при условии достаточного освещения сверху. Там, где

всходы затенены, их рост чрезвычайно замедлен, особи угнетены и, в конечном счете, погибают. Уже сегодня из анализа наших исследований и опыта лесоводов - практиков, ясно, что для сохранения семенного потомства Q. гоЬигЬ. необходима активизация содействия его естественному генеративному возобновлению. Однако при решении этой проблемы необходим комплексный подход. Здесь следует разработка программ, направленных, как на содействие естественному возобновлению, заключающаяся не только в создании благоприятного освещения сверху, но и в дополнительном подсеве желудей, особенно в неурожайные годы, исключение случаев сенокошения в местах появления естественного возобновления дуба и снижения рекреационной нагрузки. Кроме содействия естественному возобновлению, безусловно, необходима интенсификация лесокультурного производства Q. гоЬигЬ. Причем, создание лесных культур необходимо осуществлять не посадочным материалом, а посевом желудей, что связано также с решением ряда проблем, в том числе и определением оптимальных сроков посева желудей. Высокая устойчивость, декоративность, экологическая эффективность позволяют сделать заключение о перспективности использования этого вида при создании и реконструкции насаждений различного целевого назначения. Современное состояние дубовых лесов, например, Прихоперья, одного из районов исследования, приведено в работе А.И. Золотухина и А.А. Овчаренко (Золотухин, Овчаренко, 2007).

Подбор исходного для интродукции материала следует осуществлять с учетом экологического спектра вида, его толерантности, в том числе, к максимальным и минимальным температурам и дефициту влаги. Необходим сравнительный анализ силы воздействия абиотических факторов в районе интродукции с районом естественного обитания вида, что позволяет выявить лимитирующие интродукцию факторы и на этой основе разработать агротехнические приемы, направленные на нейтрализацию их отрицательного действия на интродуценты, обеспечивающие оптимальные условия их содержания. Действие высоких температур воздуха в комплексе с атмосферной и почвенной засухой, напряженным ветровым режимом, засоленностью почв, часто наблюдающееся в южных районах, проведенных авторами исследований, вызывает у многих интродуцентов нарушение водного режима, что может привести к их гибели. Низкие зимние температуры, выходящие за пределы экологической валентности вида, также могут привести к гибели интродуцентов.

Летальная температура листьев Q. гоЬигЬ. и Q. гиЬгаЬ. составляет + 50° С. На основании исследований можно сделать следующее заключение: для определения летальных температур листьев могут быть использованы методы, разработанные К. А. Ахматовым и В. П. Тарабриным; максимальная температура в северных районах Брянской области составляет +36°С, а в южных -+44° С, что ниже экологической валентности Q.roЬurL. и Q. гиЬгаЬ. Нарушение водообмена у многих интродуцентов в экстремальные летние периоды в насаждениях, например, Саратовской области сопровождается частичным или полным летним листопадом, что не зарегистрировано у особей Q. гоЬигЬ. и Q. гиЬгаЬ., обладающих сравнительно более широкой экологической валентностью к температурному режиму. Изучение динамики роста однолетних и двухлетних растений Q. гоЬигЬ. и Q. гиЬгаЬ. в период экстремальных температур атмосферного воздуха, достигающих в Брянске в июле - августе 2010 г. +38° С позволило сделать заключение о том, что даже молодые растения продолжали в этот период интенсивный рост и развитие, что объясняется быстрым развитием корневых систем, достигающих более влажных горизонтов почвы и обеспечивающих надземную часть влагой.

Если амплитуда максимальных температур атмосферного воздуха на земле, в местах обитания древесных растений, составляет около 12° С, то минимальных - около 90°: в Якутске от + 34°С до - 7°°С, на Мангышлаке (пустыня) от + 45°С до -34° С), в районе р. Конго - от + 34 °С до +16°С. Следовательно, адаптация растений к низким температурам и абсолютному минимуму температуры, чрезвычайно разнообразна, что очень важно при определении перспективности интродукции того или иного вида. Так как защитить высокоствольные растения в открытом грунте от низких зимних температур, повторяющихся оттепелей, зимнего иссушения не представляется возможным. Подбор видов следует проводить на основе анализа и сопоставления гидротермического режима, прежде всего, абсолютного минимума температуры в районе интродукции с районом их естественного обитания. Наблюдения за Q. гоЬигЬ. и Q. гиЬгаЬ. показали на их высокую зимостойкость и морозоустойчивость. Сила воздействия отрицательных температур, наблюдаемых в ряде районов интродукции (- 44°С), не выходит за пределы экологической валентности этих видов и по семибалльной шкале определения зимостойкости, принятой в ГБС АН России, эти виды отнесены к I баллу - растения не обмерзают.

В результате анализа проведенных исследований следует отметить, что: сила воздействия

температурного фактора в условиях Брянской области не выходит за пределы экологической валентности Q. roburL.и Q. rubraL, а также видов и форм, теоретически обоснованных и рекомендованных для их интродукции. При интродукции представителей рода QuercusL. необходимо теоретическое обоснование их перспективности для мобилизации в район интродукции и, прежде всего, по степени адаптации к минимальным температурам.

В процессе визуальных наблюдений за состоянием насаждений было отмечено, что многие виды в условиях дефицита влаги не полностью реализуют свой биологический потенциал. Особи видов, в процессе их эксплуатации, теряют декоративность. Их высота, диаметр, форма ствола и кроны не соответствуют морфологии и биологическим особенностям вида. В периоды высоких летних температур, сухости воздуха и почв, у целого ряда интродуцентов наблюдается падение тургора в листьях. С возрастом проявляется не свойственная виду искривленность ствола, сокращается продолжительность роста побегов, уменьшается годичный прирост, что сопровождается снижением декоративного эффекта насаждений. Особи тех же видов, содержащиеся в обеспеченных влагой условиях, обладают сравнительно более высокой декоративностью и долголетием. Встречающиеся в озеленении особи Q.roburL., обладающие мощной корневой системой сравнительно более устойчивы к дефициту влаги. Экспериментально установлено, что для успешного роста и развития древесных растений в условиях Брянской области необходима влажность корнеобитаемого горизонта почвы не ниже 75 % от полной влагоемкости почвы.

Представители рода QuercusL., характеризующиеся высокой степенью соле-, засухо-, зимо- и морозоустойчивостью, могут быть с успехом использованы в лесокультурном производстве, при создании рекреационных лесов, дендрариев, ботанических экспозиций, садов и парков, приовражных противоэрозионных насаждений, озеленении городов и поселков, в полезащитном лесоразведении.

К таким видам относятся: Quercus robur L. - д. черешчатый (Ареал: Европа, Сев. Кавказ; в культуре: Россия, Ср. Азия и Казахстан, Q. robur f. fastigata (Lam.). - д. черешчатый ф. пирамидальная - в культуре: Белоруссия, Украина и Кавказ, Q. rubra L. - д. красный (Ареал: восток Сев. Америки; в культуре: единично - Москва, Петербург, Липецк, Саратов, Брянск; Украина, Сев. Кавказ), Q. borealis f. maxima (Marsh.)Ashe. (Q. rubra L. var. AmbiguaFem.) - д. северный ф. крупная (Ареал: Восток Сев. Америки - от Новой Шотландии до Пенсильвании и на запад до Миннесоты и Айовы - вид близкий к Q. rubra L. и некоторыми ботаниками этот вид рассматривается как северная форма д. красного. Q. borealisf. maxima (Marsh.) Ashe. считается более морозостойким, чем д. красный.

Такие представители, как: Q. crispulaBlume.- д. курчавый (Ареал: Д. В., Южный Сахалин, Курильские о-ва, Япония, Корея и Китай; в культуре: в пределах ареала), Q. dentatef. robur - д. зубчатый (Ареал: Д. В., Япония, Корейский полуостров, Китай; в культуре: в пределах ареала), Q. imbricariaMichx. - д. черепитчатый (Ареал: Сев. Америка; в культуре: Украина, юг России и Киргизия), Q. hartwissianaStev. - д. Гартвиса (Ареал: Западное Закавказье, Сев. Кавказ, Турция; в культуре: Ср. Азия и Казахстан) перспективны для испытания в условиях района исследований на предмет морозостойкости с целью определения их перспективности для культивирования на территории Брянской области.

Сила воздействия температурного режима (максимальные и минимальные температуры) в условиях Брянской области не выходит за пределы экологической валентности Q. roburL.и Q. rubraL., а также видов и форм, теоретически обоснованных экологическим методом и рекомендованных для их интродукции в Брянскую область.

Результаты исследований позволяют сделать вывод о целесообразности продолжения интродукции представителей рода QuercusL. в Брянскую область, с целью отбора наиболее перспективных видов, соответствующих условиям района исследований и их широкого использования при создании насаждений различного целевого назначения.

Results of researches on tolerance are resulted Quercus robur L. and Q. rubra L. to high and low temperatures of atmospheric air and deficiency of a moisture. Perspectivity of wider introduction in culture of the representative of natural flora is defined Q. robur L. And successfully last test Q. rubra L. And expediency of 3obilization for test in the conditions of Bryansk area of new kinds: Q. borealis f. maxima (Marsh.) Ashe., Q. crispula Blume., Q. dentate f. Robur, Q. imbricaria Michx., Q. hartwissiana Stev.

The key words: tolerance, introduction, adaptation, stability, decorative effect, recommendations, a sort, Quercus L.

Список литературы

1. Арефьев, Ю.Ф. Имитационная модель жизнеспособности порослевых и семенных древостоев

дуба черешчатого в байрачных лесах Среднего Подонья / Ю.Ф. Арефьев Е.В. Малюкова // Материалы междунар. Научнопрак. Конференции «Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75летию ВГЛТА)». Воронеж: ВГЛТА, 2005. С.3437.

2. Золотухин, А.И. Пойменные леса Прихоперья: состояние, экологоценотическая структура, биоразнообразие / А.И. Золотухин, А.А. Овчаренко. Балашов: Николаев, 2007. 152 с.

3. Качалов, А.А. Деревья и кустарники / А.А. Качалов. М.: Лесная промышленность, 1970. 408 с.

4. Любимов, В. Б. Интродукции деревьев и кустарников в засушливые регионы / В.Б. Любимов, В.Г. Зиновьев. Воронеж: БГУ, 2002. 224 с.

5. Любимов, В. Б. Методические рекомендации по применению математической статистики в экспериментальной экологии и биологии / В. Б. Любимов, Е. Б. Смирнова, К. В. Балина. Балашов: СГУ, 1999. 19 с.

6. Любимов, В. Б. Математические методы в биологии и экологии / В.Б. Любимов, К.В. Балина. Брянск: БГУ, 2005. 70 с.

7. Любимов, В.Б. Перспективность широкого использования QuercusroburL. В озеленении лечебнооздоровительных учреждений / В.Б. Любимов, Р.Н. Ломадзе, И.В. Мельников, Н.В. Ларионов // Матер. Междунар. Научнопрак. Конференции // Актуальные проблемы охраны здоровья молодежи в соврем. Технол. Среде. Брянск: БГУ, 2007. С.107110.

8. Любимов, В.Б. Состояние Quercus ^Ьш L. и перспективность содействия естественному возобновлению / В.Б. Любимов, Р.Н. Ломадзе, В.Ю. Петрак //Экологическая безопасность региона. Материалы международной научно практической конференции. Брянск: РИО БГУ, 2007. С.175177.

9. Любимов, В.Б. Перспективность использования представителей рода QuercusL. при создании насаждений различного целевого назначения / В.Б. Любимов, А.А. Вишневская, Р.Н. Ломадзе, И.В. Мельников. Волгоград: Вестник ВолГУ. Серия 3. «Экономика. Экология», 2008. С. 246251.

10. Мигунова, Е. С. Лесонасаждения на засоленных почвах / Е.С. Мигунова. М.: Лесная промышленность, 1978. 143 с.

11. Новосельцев, В.Д. Справочник лесничего / В.Д. Новосельцев, С.Г. Синицын, Г.М. Киселев и др. М.: Лесная промышленность, 1980. 399 с.

12. Шахов, А. А. Солеустойчивость растений / А.А. Шахов. М.: Лесная промышленность, 1956. 552

с.

Об авторах:

Любимов В.Б. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского;

Мельников И.В. - кандидат биологических наук Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского;

Петрак В.Ю. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского.