Географическая структура флоры лишайников заповедника «Костомукшский» и зеленой зоны г. Костомукша

Трулы Карельского научного центра РАН Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4.

Петрозаводск, 2003. С. 75-80.

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ЗАПОВЕДНИКА «КОСТОМУКШСКИЙ» И ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. КОСТОМУКШИ

М.А. ФАДЕЕВА

Институт леса Карельского //// РАН, Петрозаводск

В статье приводятся сведения о биоразнообразии и географической структуре флоры лишайников одного из слабо изученных регионов северо-западной Карелии

М.А. Fadeeva. Geographical structure of the lichen flora of the Kostomuksha Strict Nature Reserve and the kostomuksha City surroundings // Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk. 2003. P. 75-80.

Data on the biodiversity and geographical structure of the lichen flora of the Kostomuksha Strict Nature Reserve and the Kostomuksha City surroundings are reported. Surveys yielded 144 lichen species, including 14 arctoalpine, 19 hypoarctomontane, 77 boreal, 6 montane, 9 nemoral and 19 plurizonal ones. Most species have a Holarctic (69 species. 47.9% of the total number) and multiregional (72 species. 50.0%) distribution.

Введение

Анализ географической структуры является одной из наиболее информативных процедур, показывающих историю формирования лихенофлоры той или иной территории (Голубкова, 1983 и др.). В Карелии ни одна из изученных лихенофлор до сих пор подобному анализу не подвергалась. В настоящей статье такая попытка предпринята на примере лихенофлоры заповедника «Костомукшский» и зеленой зоны г. Костомукши.

Материалы и методы

На территории заповедника «Костомукшский» и в зеленой зоне г. Костомукша (радиусом 15 км) методами однодневных маршрутов и постоянных пробных площадей выявлена флора лишайников, данные о которой недавно опубликованы (Фадеева, Дубровина, 1995; Fadeeva, ОиЬгоуша, 1997). Географические элементы флоры выделяли на основе регионально-зонального принципа, разработанного

А.Н. Окснером (1940-1942) и получившего развитие в работах ряда авторов (Макаревич, 1964, 1971; Голубкова, 1966, 1983; Трасс, 1970; Питеранс, 1982 и др.).

Результаты и обсуждение

Во флоре лишайников района исследований, насчитывающей 144 вида, выделены арктовысоко-горный, гипоарктомонтанный, бореальный, монган-ный, неморальный и мультизональный географиче-ские элементы (Таблица). На основе данных о дол-готно-региональном распространении виды объединены в европейскую, евроамериканскую, голарктическую и мультирегиональную ареалогические группы. Ядро изученной флоры лишайников составляет бореальный элемент - 77 видов (53,1% видового состава). Абсолютное преобладание видов таежного комплекса обеспечивается высоким положением во флоре 3 ведущих семейств РагтеНасеае, С1ас1оп'шсеае и Ьесапогасеае (в сумме 78 видов, 54,0% видового состава). Господствующая роль этих

Таблица

Состав географических элементов и групп распространения видов во флоре лишайников заповедника «Костомукшский» и зеленой зоны г. Костомукша

Географический элемент/ Европейская Евроамери- Голаркти- Мультирегио- Всего

ареалогическая группа канская ческая нальная видов

Арктовысокогорный 1 5 8 14

Гипоарктомонтанный 1 - 11 7 19

Бореальный - 37 40 77

Неморальный - 4 5 9

Монтанный 1 4 1 6

Мультизональный - 8 11 19

Всего видов 1 2 69 72 144

семейств характерна для бореальных лихенофлор Голарктики (Голубкова, 1983). Мультизональные и гипоарктомонтанные виды вносят существенный вклад в формирование флоры и представлены в ней на одном количественном уровне, по 19 видов (в сумме 38 видов, 26%). Доля участия во флоре видов других элементов флоры - арктовысокогорного, монтанного и неморального невелика (в сумме 29 видов, 20%), но именно они придают ей черты своеобразия. Анализ географической структуры выявил типично бореальный характер исследуемой флоры.

Среди бореальных лишайников группа голарктического распространения представлена 37 видами, 26 из которых распространены циркумбореально: Bryoria furcellata (Fr.) Brodo& D. Hawksw., B. lanestris (Ach.) Brodo & D. Hawksw. Cladina arbúsculo (Wallr.) Hale & W. L. Culb. subsp. squarrosa (Wallr.) Burgaz, Cladonia cenotea (Ach.) Schaer., C. coniocraea (Flörke) Spreng., Evernia divaricata (L.) Ach. Lecanora circumborealis Brodo & Vitik., L. populicola (DC.) Duby, L. symmicta (Ach.) Ach., Melanelia olivacea (L.) Essl., Usnea filipéndula Stirt., U. glabrescens (Vain.) Vain., U. hirta (L.) F.H. Wigg., U. lapponica Vain., Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer, Micarea melaena (Nyl.) Hedl., Mycobilimbia tetramera (De Not.) Clauzade, Diederich & Roux, Nephroma resupinatum (L.) Ach., Parmeliopsis ambi-qua (Wulfen) Nyl., Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.)Vëzda, Stereocaulon condensatum Hoffm., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J.Lai, предположительно Cladonia grayi G. Merr. ex Sandst., Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl., Trapeli-opsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James, T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch. Все они, за редким исключением, принимают самое активное участие в сложении эпифитных, эпиксильных, эпигейных лишайниковых синузий в лесных сообществах. Исключение составляют редкие Nephroma resupinatum и Evernia divaricata, обитающие исключительно в ненарушенных биотопах, отвечающих требованиям повышенного увлажнения (старых ельниках приру-чейных, лотовых). Еще два вида, Bryoria lanestris и Usnea lapponica, к северу от района исследования встречаются чаще. Например, Btyoria lanestris является обычным эпифитом сосны в лесах и редколесьях Кольского полуострова (Влияние.., 1990). Общее распространение Scoliciosporum chlorococcum оценить сложно, так как за этот фудно идентифицируемый вид часто принимают свободноживущую водоросль Protococcus viridis Ag. По крайней мере, в хорошо изученных регионах Центральной и Северной Европы вид является массовым в густонаселенных районах (Ahti, Vitikainen, 1974). В естественных условиях вид часто встречается в экотонах. Ареалы Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw., Cetraria ericetorum Opiz, Evernia mesomorpha Nyl., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Hypocenomyce scalar is (Ach.) M. Choisy, Nephroma bellum (Spreng.) Tuck., Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo & D. Hawksw.,

Ochrolechia arbórea (Kreyer) Almb., Lecanora cateilea (Ach.) A. Massai., Pycnothelia papillaria Du-four и Stereocaulon dactylophyHum Flörke имеют в Голарктике значительные дизъюнкции. Наиболее массовый вид Hypocenomyce scalaris является индикатором послепожарных местообитаний. Ареал Bryoria capillaris, сравнительно недавно выделенного как самостоятельный вид (Brodo, Hawksworth, 1977), тяготеет к океаническим районам США, Канады, Европы и Азии. На территории бывшего СССР вид распространен в европейской части России, Западной и Южной Сибири, на Среднем Урале, Кавказе и в Крыму.

Вид с ярко выраженной западной тенденцией распространения Cetraria ericetorum в европейской части России обитает повсеместно от северных (Кольский полуостров) до южных (Крым, Кавказ) рубежей. В азиатском секторе встречается редко (известен из Западной Сибири и с Алтая) и замещается морфологически близким ему С. laevigata Rassad. (Рассадина, 1950). Однако, речь здесь не может идти о викарирующих видах, поскольку С. laevigata является типично тундровым видом (KäArnefelt, 1979) и относится к арктовысокогорно-му комплексу (Голубкова. 1983), тогда как С. ericetorum преимущественно распространен в лесной зоне, где обитает на почве в сосновых лесах зеленомошной и лишайниковой групп типов, на дистрофных болотах. Ареалы Evernia mesomorpha и Hypogymnia tubulosa охватывают Европу, Азию и Северную Америку, при этом первый вид в своем распространении тяготеет к континентальным, а второй - к океаническим районам.

Ареалы Nephroma bellum, Btyoria fremontii и Ochrolechia arbórea в Европе неуклонно сокращаются (Wirth, 1987) в связи с лесохозяйственным использованием спелых и перестойных лесов, к которым они приурочены. Редкий вид Lecanora cateilea спорадическим встречается на севере бореальной зоны. Считалось, что ареал вида ограничивается Евразией (Определитель.., 1971), однако не так давно вид обнаружен на американском континенте (Esslinger, Egan, 1995). Редкий вид пустошей и открытых скал на севере бореальной зоны (Фенно-скандия) Pycnothelia papillaria известен на Украине, в Белоруссии, странах Балтии, Фенноскандии, в западной части России (Калининградской и Ленинградской обл.), в центральных же ее областях (Тверской и Нижегородской) и на Урале известен но единичных находкам. Ранее считавшийся евроамери-канским, вид недавно найден в Якутии. (Порядина, 2001). Тенденцию к амфиатлантическому распространению проявляет Stereocaulon dactylophyllum (Lamb, 1977). Морфологически близкий восточно-азиатской группе стереокаулонов, среди европейских представителей этого рода он занимает обособленное положение. H.A. Миняев (1940) считал данный вид постгляциальиым реликтом вюрмского времени. Действительно, основными районами рас-

пространения многих европейских стереокаулонов являются арктические и субарктические тундры, при движении на юг их массовость снижается, а южная граница ареала совпадает с южной границей леса. Stereocaulon dactylophyllum почти не заходит в высокие широты. В Фенноскандии вид встречается в Норвегии, Швеции и Финляндии, в двух последних случаях, исключая самые северные районы (Santesson, 1993; Vitikainen et al., 1997), признан исчезающим в Мурманской области (Red Data Book.., 1998). Не редок в хвойных лесах гор Центральной Европы (Gams, 1967; Poelt, Vëzda, 1981). В России рассеянно распространен до Урала, единичны находки вида в Республике Коми и Красноярском крае (Определитель.., 1996). Этот горный по происхождению вид в границах ценоареала встречается на скалах и крупных валунах в березовых криволесьях и гольцах. В лесной зоне занимает сходные экотопы. На Ладоге, например, произрастает на открытых скалах побережья и островов. Следует отметить, что хорошо изученное лихенологами Северное Прила-дожье (Räsänen, 1939; Oksanen, Vitikainen, 1999 и др.) давно известно как место сосредоточения многих других арктовысокогорных, гииоарктомонтан-ных видов-постгляциальных реликтов (Räsänen, 1939; Вэй, 1962; Миняев, 1940; Питеранс, 1982).

Бореальные виды мультирегионального расселения являются биполярными, в северном полушарии они распространены панбореально. Виды этой обширной фуппы (всего 40) широко представлены в зеленомошной и лишайниковой группах типов леса, где они играют важную фитоценотическую роль, являясь доминантами и субдоминантами в составе эпифитных, эпигейных и эпиксильных лишайниковых сообществ. Стволовые синузии и синузии ветвей хвойных и лиственных деревьев формируют Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmeliopsis hyperopia (Ach.) Arnold, Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach. subsp. sarmentosa, Usnea subjloridana Stirt., Chaenotheca ferruginea (Turner ex Borrer) M ig., Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb., Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Haie, Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach., Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. В живом напочвенном покрове преобладают кладины (Cladina milis (Sandst.) Mong., С. rangiferina (L.) Nyl.) и кладонии (Cladonia botrytes (К. G. Hagen) Willd, С. carneóla (Fr.) Fr., С. cervicornis (Ach.) Flot, subsp. verticillata (Hoffm.) Ahti, C. coccifera (L.) Willd., C. cornuta (L.) Hoffm. subsp. cornuta, C. crispata (Ach.) Flot., С. digitata (L.) Hoffm., C. gracilis (L.) Willd. s. 1., C. pleurota (Flörke) Schaer.), Cetraria islándico (1.) Ach. subsp. islándico), присутствуют Cladonia phyllophora Hoffm., C. túrgida Hoffm. На элювии горных пород, участках с нарушенным иочвенно-растительным покровом обитают Baeomyces rufus (Huds.) Rebent., Dibaeis baeomyces (L. fil.) Rambold & Hertel, Peltigera didac-

didactyla (With.) J. R. Laundon, P. malacea (Ach.) Funck, Stereocaulon paschale (L.) Hoffm., S. tomentosum Fr., Cladonia floerkeana (Fr.) Sommerf., C. squamosa (Scop.) Hoffm. Комплекс видов гниющей древесины составляют Calicium trabinellum (Ach.) Ach., Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th.Fr., Micarea lignaria (Ach.) Hedl., Cladonia macilenta Hoffm. и др., упоминавшиеся уже кладонии (С. botrytes, С. cornuta), а также Hypogymnia physodes, Parmeliopsis hyperopia. Распространение Leptogium soturninum (Dicks.) Nyl. и Ramalina dilacérala (Hoffm.) Hoffm., обусловлено характером размещения коренных ельников, к которым они приурочены. Массовое распространение Pseude-vernia furfuracea (L.) Zopf в Карелии, по нашим наблюдениям, ограничивается среднетаежной подзоной. В северной тайге вид приурочен к местообитаниям с наиболее благоприятным температурным режимом, очевидно, является одним из дифференциальных для средней и северной подзон тайги видов. Вероятно, поэтому S. Ahlner (1940) относил этот вид, наряду с видами неморального элемента Evernia prunastri (L.) Ach. и Ramalina farinacea (L.) Ach. к южным видам.

Арктовысокогорный по Н.С. Голубковой (1983), элемент флоры представлен 14 видами. Относящиеся к этому элементу арктические и горные по происхождению виды в бореальной зоне встречаются в схожих субстрато-экотопах.

Евроамериканское распространение обнаруживает Ephebe perspinulosa Nyl., европейская часть ареала которого лежит в Фенноскандии (Gams, 1967; Домбровская. 1970; Santesson, 1993). Ограниченность ареала Балтийским щитом, особенности экологии вида, обитающего на береговых камнях крупных водоемов и мелких порожистых речек, могут свидетельствовать о реликтовом характере его распространения.

Голарктическую группу распространения представляют 5 видов. Ареал Lecanora fuscescens (Sommerf.) Nyl. имеег значительные дизъюнкции. Широко распространенный в высокогорьях, в бореальной зоне этот эпифит ели и лиственных пород (березы, ивы) встречается редко, чаще поселяется на можжевельнике, гипоарктических кустарничках (например, багульнике), на древесине.

Часто гипоарктомонтанные виды заселяют реликтовые местообитания ледникового периода, такие, как эрратические валуны (Melanelia stygia (L.) Essl.), либо приурочены к нарушенным биотопам (Baeomyces placophyllus Ach., Solorina crocea (L.) Ach.). Все три вида распространены циркумполярно, как и Nephroma arcticum (L.) Torss., обычный вид в различных типах растительных сообществ горных и равнинных тундр, лесотундры. В таежной зоне данный вид встречается преимущественно во влажных скальных местообитаниях.

Ареалы 8 арктовысокогорных видов выходят за пределы северного полушария. Биполярные виды,

вероятно, горного происхождения, Ochrolechia frígida (Sw.) Lynge и Stereocaulon alpinum Laurer ex Funck., в лесной зоне встречаются в сходных с горами условиях. В Карелии оба вида распространены в тундроподобных сообществах скалистых островов Белого моря. В лесных местообитаниях поселяются на каменистом субстрате, нарушенном слое почвы (Stereocaulon alpinum) или переходят к обитанию на мхи (Ochrolechia frígida). Основное распространение Lecidea limosa Ach. связано с арктическими и горными районами Северной, Центральной и Восточной Европы, в Азии вид известен из немногих изолированных местонахождений (Определитель.., 1998) и, вероятно, является западным видом. Umhilicaria cylindrica (L.) Delise ex Duby., а также сохранившиеся со времен господства перигляциаль-ных тундр U. hyperborea (Ach.) Hoffin. и Rhizocarpon geographicum (L.) DC. (Миняев, 1940) обычно представлены в сообществах энилитных лишайников, в особенности, прибрежных экосистем.

Мировое распространение Stereocaulon grande (H. Magn.) H. Magn оценить достаточно сложно. Этот промежуточный по ряду морфологических признаков между S. alpinum и S. paschale вид в северном полушарии встречается в горах и низкогорь-ях континентальных районов Центральной и Северной Европы, Северной Америки и Азии. В таежных лесах встречается на голых и замшелых камнях, обнаженной почве на открытых участках. Вероятно, является континентальным экотонным видом. Распространенный в тундровом поясе как эпигеид, Pannaria pez izo ides (G. Weber) Trevis. в ненарушенных таежных местообитаниях встречается преимущественно как эпибриофит и эпифитореликвит и является индикатором девственных лесов.

Гииоарктомонтанные виды (всего 19) расиро-сгранены в арктической зоне, в северной тайге и в лесном поясе гор (Юрцев, 1966). Европейское распространение обнаруживает Ochrolechia albo-ßavescens (Wulfen) Zahlbr., рассеянно встречающийся в Центральной и Северной Европе (Brodo, 1991 ). Почти циркумполярно расселен в Голарктике близкий ему вид Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold, осваивающий более широкий спектр субсгратов (эпифит, эпибриофит). Преимущественный эпифит Bryoria simplicior - вид широкого голарктического расселения, наивысшим обилием отличается на северной границе леса. Также имеющие сплошное распространение в Голарктике Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale, Cladonia macrophylla (Schaer.) Stenh. и Melanelia sorediata (Ach.) Goward & Ahti являются реликтами позднего дриаса (арктического периода по Миняев, 1940; Вэй, 1962). Эти виды, как и элементы флоры, распространившейся в субарктический период, более широкого, мультирегионального распространения. Cladonia amaurocraea (Flörke) Schaer, С. deformis (L.) Hoffm., С. uncialis (L.) F. H. Wigg и, возможно, С. stellar is (Opiz) Brodo, в современное время формируют напочвенный по-

кров сухих сосновых лесов. Широкое участие гипо-арктомонтанных видов в сложении лишайниковых синузий в лесных, болотных (Cladonia bacilliformis (Nyl.) Glück. Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Peltigera aphthosa (L.) Willd. P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln., Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr.), наскальных (Parmelia saxatilis (L.) Ach., Umbilicaria deusta (L.) Baumg., Baeomyces carneus Flórke) сообществах является характерной чертой лихенопокрова северо-западной Карелии. В то же время в этой группе есть такие узкоспециализированные виды, как, Xylographa parallela (Ach.: Fr.) Behlen & Desberg, относящийся к немногим видам, заселяющим сухую древесину хвойных деревьев.

Южные по происхождению виды представлены в исследованной флоре малочисленной (9 видов) группой неморальных лишайников. Неморальный элемент флоры по своему генезису является дериватом древнейших лесных мезофильных флор тур-гайского типа (Окснер, 1946). В Европе неморальные виды встречаются повсеместно в зоне широколиственных лесов, в Азии в распространении многих видов имеются значительные дизъюнкции, отражающие фрагментарный характер современного размещения широколиственных лесов (Макаревич, 1964). Неморальные виды лишь заходят в лесотундру и тундру. Все обнаруженные в районе исследования неморальные лишайники-эпифиты лиственных пород являются видами широкого голарктического (4 вида) или мультирегионального (5) расселения. В своем распространении они следуют за древесными породами-форофитами (преимущественно, осиной, а также ивой козьей, ольхой черной), или приурочены к синантроиным местообитаниям. К первой группе относятся Arthonia radiata (Pers.) Ach., Lecanora allophana Nyl., Evernia prunastri (L.) Ach., Pertusaria amara (Ach.) Nyl., Ramalina farinacea (L.) Ach. и Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., ко второй - Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., P. stellaris (L.) Nyl. и Xanthoria par ie ti na (L.) Th. Fr.

Монтанный элемент, объединяющий виды, массовые в лесном поясе гор Голарктики (Макаревич, 1964), является наиболее малочисленным (6 видов). Монтанные виды, отличающиеся значительными разрывами в ареалах, весьма гребовательны к условиям влажности, в таежных местообитаниях также встречаются в условиях хорошего увлажнения как подводные (Dermatocarpon luridum (With.) J.R. Laundon) или околоводные (Fuscopannaria leucophaea (Vahl.) P.M. Jorg., Lecanora hypopta (Ach.) Vain.) виды. Часто монтанные виды занимают вторичные местообитания, как например, имеющие сплошные ареалы в Голарктике Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. и Stereocaulon saxatile H. Magn. поселяющиеся в числе первых на вырубках, гарях, ipyn-товых обнажениях. Рассеянно встречающийся ев-роамериканский вид Lopadium disciforme (Flot.) Kullh. в своем распространениии тяготеет к ириат-лантическим областям (Purvis et al., 1994).

Мультизональный элемент флоры лишайников, выделяемый Н.С. Голубковой (1983), объединяет виды, обитающие в различных растительно-климатических зонах Голарктики и других флористических царств. Составляющие его виды голарктического и мультирегионального распространения представлены почти поровну (8 и 11 видов соответственно). Большинство их - Lecanora rupicola (L.) Zahlbr., L. dispersa (Pers.) Sommerf., Aspicilia cinerea (L.) Körb., Xunthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr., X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber, Parmelia sulcata Taylor, Buellia disciformis (Fr.) Mudd, Rinodina sophodes (Ach.) A. Massai., Parmelia sulcata Taylor, Peltigera canina (L.) Willd., Lecidella euphorea (Flörke) Hertel, Lepraria incana (L.) Ach., Calicium viride Pers., С la-do nia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. ßmbriata (L.) Fr., C. furcata (Huds.) Schrad., C. pyxidata (L.) Hoffm., Chrysothrix chlorina (Ach.) J.R. Laundon - малоспецифичны по отношению к субстрату и характеризуются широкими экологическими амплитудами. Тем не менее, в своем большинстве мультизональные лишайники, даже занимающие почти весь представленный в районе исследований ряд субстратов-экотопов, показывают более высокое обилие на предпочтительном субстрате.

Анализ долготно-регионального распространения выявил явное преобладание в исследованной лихенофлоре видов с широким голарктическим (69 видов, 47,9% ог общего числа) и мультирегиональным (72 вида, 50,0%) распространением. Видов, имеющих ограниченные ареалы, всего три (2,1%), в т.ч. 2 евроамериканских вида и 1 - европейский. Господство видов широкого гео1рафического расселения указывает на низкую специфичность анализируемой лихенофлоры, характеризуя ее как типично миграционную.

Состав лихенофлоры, несомненно, определяется современным климатом, комплексом других природных факторов, в первую очередь, наличием больших по площади массивов тайги. В немалой степени он обусловлен климатическими и почвенными условиями предшествующих эпох, следовательно, всей историей развития и формирования растительного покрова территории. История становления растительного покрова Восточной Фенно-скандии в голоцене детально реконструирована (Елина, 1981; Елина и др., 2000 и др.). В период последнего (четвертичного) оледенения на территории Карелии была полностью уничтожена богатая третичная растительность, представленная хвойно-широколисгвенными лесами. По мере таяния и отступления ледника, безлесные тундроподобные приледниковые растительные сообщества заменялись лесами, в основном, березовыми криволесьями. С наступлением теплого атлантического периода господствовали уже хвойные леса с участием широколиственных пород. Последующее похолодание привело к тому, что границы растительных зон ста-

ли близки современным. Формирования флоры лишайников района исследований в целом следовало ходу развития растительного покрова региона. Предварительный географический анализ лихенофлоры выявил в ее составе ряд арктовысокогорных, гипоарктомонганных видов, характеризующих в настоящее время флоры лишайников арктических и высокогорных областей, видов, обитателей равнинных и горных тундр и лесотундр. Гипоарктоальпий-ские и арктовысокогорные виды рассеянно встречаются на севере Карелии. В южных районах они являются ледниковыми реликтами, поскольку представлены в основном немногочисленными, часто изолированными популяциями, приуроченными к открытым скалам. В северной Карелии такие виды обычно обнаруживаются только в специфических местообитаниях, и, по-видимому, тоже могут быть отнесены к ледниковым реликтам. Присутствие в районе исследований редких неморальных видов следует рассматривать, вероятно, как следы растительности, господствовавшей здесь в атлантический период. Явное превалирование в составе флоры бо-реальных видов свидетельствует о широком распространении и в прошлом лесных мезофильных флор, прямых потомков лишайникового населения горнотаежных лесов северо-восточной Азии и запада северной Америки, наиболее близких к первичнота-ежным группировкам растительности (Толмачев, 1954). В настоящее время теория горного, неарктического происхождения темнохвойной тайги подтверждена палеоботаническими данными (Юрцев, 1972, 1994; Прилепский, 1993). Внедрение во флору мультизональных видов, особенно нитрофильных, свидетельствует об изменении структуры лесного покрова территории Карелии в связи с деятельностью человека и об активном влиянии антропогенных факторов на современные процессы формирования лихенофлоры.

В анализируемой флоре мы не обнаружили ви-дов-эндемиков. Во всей флоре лишайников Карелии, насчитывающей 1041 видовой и внутривидовой таксон, всего два эндемичных вида (iCalillaría kivakkensis Vain., Verrucaria onegensis Vain.), таксономическая самостоятельность которых в настоящее время ставится под сомнение. Бедность карельской флоры лишайников эндемичными элементами также указывает на ее «молодость» и миграционный характер.

Литература

Влияние промышленного атмосферного за!рязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. 195 с.

Вэй Ц. Лишайниковая флора северо-восточной части Карельского перешейка (Ленинградской области): Автореф. дис. ... учен, степени к-та биол. наук. Л., 1962. 20 с. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М. -Л., 1966. 255 с.

Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983.248 с.

Домбровская A.B. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северо-восточной Финляндии. Л., 1970. 118 с.

Елина Г.А. Принциры и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л., 1981. 156 с.

Елина Г.А. Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Поздне-ледниковье и голоцен Восточной Фенноскан-дии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000. 239 с.

Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 6. С. 781-787.

Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 1964. 33 с.

Макаревич М.Ф. Рецензия на работу Х.Х. Трасса «Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии» // Укр. бот. журн. 1971. Т. 28. № 6. С. 795-797.

Мнняев H.A. Реликтовые элементы в современной флоре лишайников восточной Прибалтики // Бот. журн. 1940. Т. 25. №4-5. С. 414-437.

Окснер А.И. Анализ и история происхождения лихенофлоры Советской Арктики: Дис. ... д-ра биол. наук. Киев-Киров, 1940-1942. 318 с.

Окснер А.И. Неморальный элемент во флоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Выи. 2. С. 475-490.

Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекто-риевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб., 1996. 202 с.

Определитель лишайников России. Вып. 7. Леци-деевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб., 1998. 166 с.

Определитель лишайников СССР. Вып.1. Пертуза-риевые, Леканоровые, Пармелиевые. Л., 1971. 410 с.

Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига, 1982. 352 с.

Прилепский Н.Г. Проблема происхождения тайги. К истории вопроса // Бот. журн. 1993. Т. 78. №8. С. 1-15.

Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 215 с.

Рассадина К.А. Цетрария (Cetraria) СССР // Тр. БИН. 1950. Сер. 2. Споровые растения. Вып. 5. С. 171-304.

Толмачев А.И. К истории возникновения и развития гемнохвойной тайги. М.; Л., 1954. 156 с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений Л, 1974. 244 с.

Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Уч. зап. ТГУ. Тр. по ботанике. 1970. Т. 268. Вып. 9. С. 5-223.

Фадеева М.А., Дубровина H.H. Лишайники промышленной зоны Костомукши и заповедника «Костомукшский» // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1995. Выи. 2. С. 63-84.

Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-геофа-фический пояс и происхождение его флоры. М.-Л., 1966. 94 с.

Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований // Бот. журн. 1972. Т. 57. №11. С. 1455-1469.

Юрцев Б.А. Развитие идей и научных начинаний А. И. Толмачева в современной ботанике // Бот. журн. 1994. Т. 79. №6. С. 1-18.

Ahlner S. Beiträge zur Flechtenflora Finnlands // Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 1940. T. 62. N 8. S. 1-18.

Ahti Т., О. Vitikainen. Bacidia chlorococca, a common toxitolerant liehen in Finland // Memor. Fauna Flora Fenn. 1974. T. 49. P. 95-100.

Brodo l.M. Studies in the liehen genus Ochrolechia. 2. Corticilous species of North America // Canad. J. Bot. 1991. Vol. 69. N 4. P. 773-772.

Brodo 1.М., D.L. Hawksworth. Alectoria and allied genera in North America // Opera Bot. 1977. Vol. 42. P. 164 p.

Esslinger Т.Е., R.S. Egan. A sixth checklist of the li-chen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // Bryologist. 1995. Vol.98. N4. P. 467-549.

Fadeyeva M., N. Dubrovina. Notes on the lichen flora of the Kostomuksha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship / The Finnish environment. Helsinki, 1997. Vol. 124. P. 125-135.

Gams H. Flechten. Stuttgart, 1967. 244 s.

Kärnefelt I. The brown fruticose species of Cetraria // Opera Bot. 1979.46: 1-150.

Lamb l.M. A conspects of the lichen genus Stereocau-lon (Schreb.) Hoffm. // J. Hattory Bot. Lab. 1977. Vol. 43. P. 200-250.

Oksanen I., O. Vitikainen. Threatened lichens on the northwest shore of lake Ladoga // Norrlinia. 1999. Vol. 7. P. 77-92.

Poelt J., A. Vezda. Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergänz. Heft. 11. Vadutz, 1981. 390 s.

Purvis O.W., B.J.Coppins, D.L .Hawksworth, P.W. James, D.M. Moore. The liehen flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. 710 p.

Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

Räsänen V. Die Flechtenflora der nördlichen Küstengegend am Laatokka-see // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». 1939. T. 12. №1. S. 1-240.

Santesson R. The Lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 250 p.

Vitikainen О., T. Ahti, M. Kuusinen, S. Lommi, T. Ulvinen. Checklist of lichens and allied fungi in Finland//Norrlinia. 1997. Vol. 6. 123 p.