Ферментативные взаимоотношения пищеварительных желез при действии мышечного и эмоционального напряжения

А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, Н.В. Сажина Курганский государственный университет

ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ПРИ ДЕЙСТВИИ МЫШЕЧНОГО И ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ

Одной из главных функций желудочно-кишечного тракта является секреция пищеварительных ферментов. Благодаря действию различных ферментов, происходит гидролиз исходных пищевых веществ до субстанций, пригодных к всасыванию. Этому способствуют особо организованные энзиматические цепи, которые осуществляют поэтапное расщепление пищевых веществ в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Характерной особенностью нормального функционирования пищеварительной системы является начальный гидролиз в кислой среде с последующим расщеплением и всасыванием в нейтральной среде (А.М.Уголев, 1967, 1985; Г.Ф.Короть-ко,2002,2005; А.П.Кузнецов и др.,2004; Л.Н.Смелыше-ва, 2007). В данной работе представлены сведения по влиянию мышечного и эмоционального напряжения на содержание протеаз (пепсиногена в желудочном соке, трипсина в содержимом двенадцатиперстной кишки), гликозидаз (а -амилазы слюны и панкреатическая амилаза) и липаз (липаза желудочного сока и панкреатическая липаза).

Методы исследования

Исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы осуществлялось утром натощак методом гастрального и гастродуоденального зондирования, через 12-14 часов после последнего приема пищи. Сразу же после введения зонда в течение 1-3 минут извлекали содержимое желудка (тоща-ковая желудочная секреция), в дальнейшем в течение часа по 15-минутным порциям собирали базаль-ную секрецию. После этого вводили раздражитель и в течение часа по 15-минутным порциям исследовали стимулированную секрецию.

При изучении панкреатической секреции с помощью специальных приемов устанавливалось местонахождение зонда в желудке и двенадцатиперстной кишке (Н.А.Скуя, 1975, А.П.Кузнецов, 1986), после чего по 15-минутным порциям исследовали стимулированную секрецию.

Параллельно извлечению содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки осуществляли сбор слюны (по 15-минутным порциям) и мочи (по часовым порциям).

Часть наблюдений была посвящена исследованию желудочной секреции у одних и тех же испытуемых методом гастрального и гастродуоденального зондирования, в последнем случае раздражитель вводится в двенадцатиперстную кишку (желудочная секреция отдельно не стимулировалась).

Учитывая, что двигательная активность оказывает существенное влияние на секреторную (А.А.Плешаков, 1974, А.П.Кузнецов, 1986, А.П.Кузнецов, О.А.Григоро-вич,1997),моторно-эвакуаторную (А.В.Речкалов, 1996, 2005, А.П.Кузнецов и др., 2004), иммунную (Н.Д.Ненен-ко, 2003; Н.Д Нененко, Н.В. Кучина (Сажина), 2004) функции желудочно-кишечного тракта, у всех испытуемых учитывался уровень, специфика и характер повседневной двигательной активности.

Фоновые показатели желудочной и поджелудочной секреции исследовали в условиях эмоциональной стабильности за 8-12 дней до действия эмоционального напряжения. В качестве эмоционального напряжения использовали сдачу выпускного государственного экзамена, после которого сразу проводили исследование секреторной функции желудка и поджелудочной железы.

Данная модель эмоционального стресса достаточно часто используется для изучения влияния эмоционального напряжения на различные системы организма (Б.М.Федоров, 1977; А.П.Кузнецов, 1986; Ю.В.Щербатых, 2000, 2001; Л.Н.Смелышева, 2007; I.Cohen, et.al., 2000; J.D.Schepard et.al., 2000).

Для подтверждения уровня эмоционального напряжения исследовались показатели артериального давления, частота сердечных сокращений, концентрация в плазме крови глюкозы, общего белка, а также гормонов СТГ, адренокортикотропного АКТГ, кортизо-ла, тиреолиберина трийодтиронина (Т3), тироксина (Т4), кальцитонина,паратгормона и альдостерона.

Серия наблюдений была посвящена исследованию сочетанного влияния эмоционального и мышечного напряжения. Испытуемым предлагалось сразу после сдачи государственного экзамена выполнение дозированной велоэргометрической нагрузки продолжительностью 30 минут общим объемом 36900 кгм, сразу после окончания физической нагрузки иссле-

довалась желудочная и поджелудочная секреция.

Результаты исследования и их обсуждение

Повышенный интерес к изучению действия стресс-реакции на работу различных функциональных систем не случаен, поскольку при действии на организм разнообразных стрессоров наблюдаются существенные изменения в работе всех органов и систем организма (П.Д.Горизонтов, 1976, 1981; В.В.Давыдов, 1982 К.В.Судаков, 1978, 1981, 2002, 2005; Ф.И.Фурдуй 1986, 2005; Л.П.Филаретова и др., 1993,2004,2005 И.Г.Брындина, 2002; Г.Е.Данилов, 2004; К^^еи^ 1988; A.Sudo, К.М1к1, 1993; J.Kaye et а1., 2004 Р.^Ма^п, 2005).

Не является исключением и желудочно-кишечный тракт. Не случайно в качестве одного из индикаторов действия стресс-реакции в своей знаменитой триаде стресса Г.Селье (1961) выделяет образование при стрессе (позднее он стал использовать термин дистресс, (1974)) язв в желудочно-кишечном тракте.

Современная концепция стресса может быть рассмотрена с позиций теории функциональных систем, разработанной К.В.Судаковым (1981, 2002, 2004). К.В.Судаков (1978) подчеркивает, что устойчивость к действию стресс-факторов определяется устойчивостью механизмов саморегуляции отдельных функциональных систем и составляющих их органов к развивающемуся в условиях эмоционального стресса возбуждению.

Накоплен значительный экспериментальный материал, позволяющий говорить о существовании генетических механизмов устойчивости и предрасположенности к нарушению отдельных функциональных систем у животных в условиях острого экспериментального эмоционального стресса (К.В.Судаков, 1976, 1978, 1981; А.П.Маркель, П.М.Бородин, 1982).

При изучении генетического детерменирования реактивности к стрессовым воздействиям наибольшее внимание уделяется оси гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников (А.А.Филаретов и др., 1994; С.С.Пер-цев и др., 1997; G.Gnacinska, 1995).

Тем не менее, появляется все больше работ, в которых убедительно продемонстрировано, что в реализацию стресс-реакции активно вовлекаются также гормоны щитовидной, половых желез, эпифиза, опио-идные нейропептиды (В.Д.Слепушкин и др., 1985; Ф.И.Фурдуй, 1986).

Таблица 1

Значения артериального давления, частоты сердечных сокращений и теста САН в условиях эмоциональной стабильности

и после сдачи государственного выпускного экзамена

Весьма важное значение в проявлении стресс-реактивности, адаптации и развития стресс-реакции имеют нервные механизмы (А.В.Вельдман, 1976; К.В.Судаков, 1976, 1981, 2002; Г.Е.Данилов и др., 2002; T.G.Dinan, 1996; G.K.Matheson et al., 1997; A.A.Bell et. al., 1999; E.S.Dumont,1999; A.J.Emerson et al.,2000).

В наших исследованиях перед получением фоновых показателей предварительно по результатам тестирования по опроснику MMPI был проведен отбор испытуемых с целью исключения лиц с выраженными невротическими отклонениями. Наряду с этим непосредственно перед гастральным и гастродуоденаль-ным зондированием испытуемые оценивали свое самочувствие, активность и настроение (тест САН) и у них измеряли частоту сердечных сокращений и артериальное давление.

При исследовании секреторной функции желудка и поджелудочной железы в условиях эмоциональной стабильности все отобранные испытуемые субъективно оценивали свое состояние как обычное, привычное. Средние значения по шкалам теста САН были очень близки к приведенным авторами опросника показателям для выборки московских студентов (табл. 1). Показатели систолического и диастолического артериального давления и частоты сердечных сокращений не выходили за рамки средневозрастных норм.

После сдачи государственного экзамена отмечали достоверное изменение показателей артериального давления и частоты сердечных сокращений, субъективно испытуемые также оценивали свое состояние как стрессовое. Происходило достоверное снижение показателей по всем трем шкалам теста САН (табл.1).

Общепризнанным маркером наличия стрессовой реакции является определение гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (Г.Селье, 1961; К.В.Судаков, 1981, 2002, 2005; Е.А.Юматов, 1987, 2002; O.Zinder,1989; C.H.Land, 1994; T.Kubo, 1998; M.Asakura et al., 2000; A.F.Sved et al., 2002).

Сведения о влиянии сдачи государственных выпускных экзаменов на содержание некоторых гормонов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси и ряда других гормонов, участвующих в стресс-реакции и в регуляции секреторной функции желудка и поджелудочной железы, представлены в табл. 2.

Исследуемые показатели В условиях После сдачи

покоя государственного

экзамена

Артериальное давление: систолическое 118,4±1,6 143,1±1,32

диастолическое 75,6±1,4 91,9±1,2

Частота сердечных сокращений, уд/мин 70.7±1,4 93,1 ±1,8

Тест САН: Самочувствие 5,3±0,1 4,1±0,1

Активеность 5,1±0,1 4,1±0,1

Настроение 5,2±0,1 4,0±0,1

Примечание: * различия достоверны по отношению к показателям в условиях покоя (Р<0,05).

Таблица 2

Влияние эмоционального напряжения на содержание некоторых гормонов в сыворотке крови

Исследуемые гормоны В покое После сдачи государственного экзамена Р

М ±т М ±т

Адренокортикотропный, пг/мл

Соматотропный, нг/мл 45,2 4,1 61,8 4,7 <0,05

Тиреотропный, мЕ/мл 1,44 0,11 2,26 0,13 <0,01

Кортизол, пг/мл 2,11 0,1 3,62 0,12 <0,05

Альдостерон, пг/мл 211,6 9,4 312,2 11,3 <0,001

Кальцитонин, пг/мл 144,2 10,1 240,3 16,3 <0,001

Паратгормон ,нг/мл 113,4 1,8 128,1 2,4 <0,01

Трийодтирони,нмоль/мл 0,73 0,01 0,74 0,01 >0,5

Тироксин , нмол/л 1,79 0,12 2,92 0,13 <0,05

цАМФ, пмоль/мл 98,4 3,98 166,2 14,1 <0,05

цГМФ, пмоль/мл 17,21 1,6 27,8 2,91 <0,05

1,79 0,03 1,75 0,02 >0,05

Таким образом, совокупность изменений исследуемых показателей, характеризующих состояние организма, дает основание считать сдачу выпускного государственного экзамена достаточно сильным стрессором, вызывающим возникновение и реализацию стресс-реакции организма, что позволяет использовать это состояние как модель эмоционального стресса.

В табл. 3 представлены данные о валовом выделении пепсиногена и трипсина в полость желудка и двенадцатиперстной кишки в условиях мышечного покоя у испытуемых контрольной группы и спортсменов разной специализации. Специфика повседневной двигательной активности оказывала разное влияние на выделение пепсиногена и трипсина. Самый высокий уровень валового выделения пепсиногена в условиях базальной и стимулированной желудочной секреции обнаружили у велосипедистов. Дебит-час пепсиногена у них был почти в два раза выше, чем у испытуемых контрольной группы. Низкие значения дебит-часа пепсиногена отметили у борцов: в услови-

ях базальной секреции почти в три раза ниже, чем у лиц, не занимающихся спортом, в условиях стимулированной секреции - ниже в два раза. У лыжников и легкоатлетов-средневиков показатели валового выделения пепсиногена в полость желудка были также выше, чем у испытуемых контрольной группы.

У этих же испытуемых определяли валовое содержание трипсина в содержимом двенадцатиперстной кишки.Характерным является то, что в условиях стимулированной секреции самый высокий уровень выделения трипсина обнаружили у велосипедистов. Однако у борцов, у которых был самый низкий уровень валового выделения пепсиногена, дебит-час трипсина в условиях стимулированной секреции достоверно выше, чем у лиц, не занимающихся спортом. Таким образом, у борцов недостаток пепсиногена в определенной мере «компенсируется» повышенной продукцией трипсина, что в конечном итоге обеспечивает нормальное функционирование протеазной пищеварительной цепи.

Таблица 3

Валовое выделение пепсиногена и трипсина у испытуемых контрольной группы и спортсменов

разной специализации

Спортивная Базальная стимулированная секреция

специализация п секреция

М ±т М ±т

Пепсиноген

Контрольная группа 47 30,9 7,9 28,0 2,26

Велосипедисты 21 60,9 8,78** 50,2 6,06**

Лыжники 20 41,8 8,72 27,9 6,92

Легкоатлеты- 15 46,8 9,25 42,7 6,33*

средневики

Борцы 14 10,9 2,43** 13,0 2,77*

Трипсин

Контрольная группа 47 2,43 0,28 5,9 0,48

Велосипедисты 21 3,98 0,26* 12,1 0,73**

Лыжники 20 4,61 0,42** 8,13 0,64*

Легкоатлеты- 15 3,78 0,31* 10,9 0,79**

средневики

Борцы 14 2,92 0,37 7,9 0,68*

Примечание. Пепсиноген определяется при гастральном зондировании (стимулятор - капустный отвар), трипсин определялся при гастродуоденальном зондировании (стимулятор - раствор соляной кислоты). Ферменты определялись у одних и тех же испытуемых. * - различия достоверны по отношению к испытуемым контрольной группы, Р<0,05; ** - Р<0,01.

Различный уровень повседневной двигательной активности влиял на валовое содержание амилазы слюны и амилазы содержимого двенадцатиперстной кишки (табл. 4). У спортсменов, занимающихся лыжным спортом, обнаружили самые высокие значения дебит-часа амилазы слюны. Характерно, что в этих условиях у спортсменов-лыжников в содержимом двенадцатиперстной кишки обнаружили низкий дебит-час амилазы, то есть при высокой продукции амилазы слюнными железами у этих спортсменов снижен уровень панкреатической амилазы. Такое своего рода «сбалансирование» амилазы слюны и амилазы содержимого двенадцатиперстной кишки характерно для спортсменов, занимающихся борьбой. При низком значении валового содержания амилазы в содержимом двенадцатиперстной кишки у них выявили высокое валовое содержание амилазы в слюне, то есть так же, как и для протеаз пепсиногена и трипсина, для гликозидаз амилазы слюны и панкреатической ами-

лазы в условиях мышечного покоя просматривалось определенное «компенсирование» продукции амилазы слюнными железами или поджелудочной железой, что в целом, по-видимому, обеспечивало функционирование глюкозидазной пищеварительной цепи.

Несколько иная картина наблюдалась при исследовании липазы желудочного сока и липазы содержимого двенадцатиперстной кишки у испытуемых контрольной группы и спортсменов разной специализации (табл. 5). Перед тем как рассмотреть взаимоотношения липазы желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки, необходимо напомнить, что происхождение липолитической активности желудочного сока до настоящего времени не до конца ясно (Г.Ф.Коротько, 2002). Есть предположение, что липаза в полость желудка наряду с секрецией может рек-ретироваться фундальными и особенно пилорически-ми железами желудка из крови (К.Б.Инамова, 1970; Г.Ф.Коротько, 1971, 1974).

Таблица 4

Дебит-час амилазы слюны и содержимого двенадцатиперстной кишки у испытуемых контрольной группы и спортсменов

разных специальностей

Спортивная специализация п Базальная секреция Стимулированная секреция

М ±т М ±т

Амилаза слюны

Контрольная группа 47 36,02 7,22 34,54 5,15

Велосипедисты 21 34,62 7,46 37,44 6,22

Лыжники 20 47,12 9,66 52,17 5,5*

Легкоатлеты-средневики 15 39,71 9,78 45,51 9,72

Борцы 14 39,48 4,38 49,23 4,17*

Амилаза соде ржимого двенадц атиперстной кишки

Контрольная группа 47 24,1 4,29 59,8 4,43

Велосипедисты 21 27,9 5,83 60,3 9,2

Лыжники 20 26,1 5,53 45,2 5,6*

Легкоатлеты-средневики 15 33,3 7,53 47,2 8,76

Борцы 14 36,5 4,22 39,9 3,81**

Примечание. Секреция исследовалась в условиях гастродуоденального зондирования. В условиях стимулированной

секреции в двенадцатиперстную кишку вводился раствор соляной кислоты. * - различия достоверны по отношению к испытуемым контрольной группы, Р<0,05; ** - Р<0,01.

Таблица 5

Дебит-час липазы желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки у испытуемых контрольной группы и

спортсменов разных специальностей

Спортивная специализация п Базальная секреция Стимулированная секреция

М ±т М ±т

Желудочный сок

Контрольная группа 47 21,1 2,5 39,3 8,7

Велосипедисты 21 37,3 6,8* 41,5 9,2

Лыжники 20 32,1 12,8 40,3 6,6

Легкоатлеты-средневики 15 37,4 9,7 38,7 10,3

Борцы 14 37,7 4,6** 37,3 5,5

Содержимое двенадцатиперстной кишки

Контрольная группа 47 106 18 548 65

Велосипедисты 21 137 34 842 82*

Лыжники 20 139 20 796 7 СП *

Легкоатлеты-средневики 15 168 33 772 64*

Борцы 14 260 42* 732 47*

Примечание. Секреция исследовалась в условиях гастродуоденального зондирования. В условиях стимулированной секреции в двенадцатиперстную кишку вводился раствор соляной кислоты. * - различия достоверны по отношению к испытуемым контрольной группы, Р<0,05; ** - Р<0,01.

Мы в своих исследованиях при низких значениях кислотности желудочного сока (рН 3.0-7.0) выявили в нем у некоторых испытуемых значительное содержание липазы.

В условиях базальной секреции в содержимом двенадцатиперстной кишки высокое содержание липазы обнаружили у борцов. Дебит-час липазы у этих спортсменов был в два с половиной раза выше, чем у испытуемых, не занимающихся спортом (Р < 0.01). У этих же испытуемых обнаружили самое высокое содержание липазы в желудочном соке. В условиях ацидификации двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты в желудочном соке у испытуемых контрольной группы и спортсменов разных специальностей нет существенных различий в содержании липазы, в то время как в содержимом двенадцатиперстной кишки дебит-час липазы у велосипедистов, лыжников, легкоатлетов-средневиков и борцов достоверно выше, чем у испытуемых контрольной группы.

Таким образом, обобщая данные исследования ферментов слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки у спортсменов разных специальностей и у лиц, не занимающихся спортом, в условиях мышечного покоя, следует отметить, что у спортсменов, у которых выявили низкие значения содержания пепсиногена в желудочном соке, наблюдали более высокие показатели трипсина в дуоденальном содержимом (по отношению к испытуемым контрольной группы). При низких значениях панкреатической амилазы отмечали более высокий уровень амилазы слюны. Такого «компенсирования» не обнаружено в содержании липазы желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки. Нужно также подчеркнуть, что мы не исследовали энзимы на уровне тощей и подвздошной кишок, где ферменты, входящие в соответствующие энзиматические цепи, обеспечивают конечный гидролиз недорасщепленных фрагментов пищевых веществ. Говоря о некоторой «несогласованности» желудочной и панкреатической липаз, если согласиться с мнением Г.Ф.Коротько (1971, 1974) об экскреторном происхождении липолитичес-кой активности желудочного сока, можно полагать, что активность желудочной липазы будет зависеть от количества экскретируемой липазы и от рН желудочного сока.

Существенное влияние на взаимоотношения ферментов слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки оказывало физическое и эмоциональное напряжение. На рис. 1 представлены данные (в % к исходному уровню) валового содержания пепсиногена в желудочном соке и трипсина в содержимом двенадцатиперстной кишки. Характерным является то, что после выполнения 30- и 60-минутных велоэргометрических нагрузок отмечали снижение валового содержания пепсиногена в желудочном соке, в то время как валовое содержание трипсина в содержимом двенадцатиперстной кишки заметно возрастало, причем по мере увеличения объема выполняемой мышечной нагрузки отмечали снижение валового выделения трипсина в условиях базальной секреции и, напротив, увеличение дебит-часа трипсина в

условиях введения в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты. При этом наблюдали несущественное повышение валового содержания пепсиногена в желудочном соке по мере увеличения объема выполняемой мышечной нагрузки. Следовательно, после выполнения дозированной велоэргометри-ческой мышечной нагрузки объемом 36900 кгм и 73800 кгм на фоне сниженного выделения трипсина поджелудочной железой.

Иной вариант взаимоотношений в выделении пепсиногена и трипсина наблюдали после действия эмоционального напряжения и сочетанного действия эмоционального и мышечного напряжения. В этих условиях отмечали существенное увеличение валового содержания пепсиногена в желудочном соке на фоне незначительного повышения валового количества трипсина содержимого двенадцатиперстной кишки. Особенно выражено дебит-час пепсиногена желудочного сока возрастал после сдачи государственного экзамена с последующим выполнением 30-минутной велоэргометрической нагрузки ( в условиях базальной секреции до 161,3 ± 13,4%; в условиях стимулированной секреции - до 138,1 ± 11,4%). Валовое содержание трипсина в этих условиях соответственно возрастало до 104,1 ± 6,2% и до 107,3 ± 6,4%.

Мышечное и эмоциональное напряжение оказывало влияние и на валовое содержание а - амилазы слюны и поджелудочного сока. С увеличением объема выполняемой физической нагрузки наблюдали снижение амилазы слюны в условиях базальной секреции. Амилаза поджелудочного сока в этих условиях, напротив, возрастала по мере увеличения объема выполняемой физической нагрузки. Это характерно как для базальной, так и для стимулированной поджелудочной секреции. Разнонаправленность в изменениях а - амилазы слюны и амилазы поджелудочного сока отмечалась и после сдачи государственного экзамена, и сдачи государственного экзамена с последующим выполнением 30-минутной велоэргометрической нагрузки. После действия эмоционального напряжения параллельно повышению валового содержания амилазы слюны наблюдали снижение амоло-литической активности содержимого двенадцатиперстной кишки. А после сочетанного действия эмоционального и мышечного напряжения параллельно снижению амилолитической активности слюны отмечали повышение валового содержания амилазы в содержимом двенадцатиперстной кишки.

На 30-й минуте базальной и 15-й минуте стимулированной секреции параллельно со сбором желудочного и поджелудочного сока мы определяли концентрацию амилазы в крови. Значительное повышение концентрации амилазы отмечали после сдачи государственного экзамена (в условиях базальной желудочной и поджелудочной секреции). Во всех остальных случаях концентрация амилазы крови повышалась незначительно. Следует отметить, что направленность сдвигов в концентрации амилазы крови и валовом содержании амилазы содержимого двенадцатиперстной кишки после выполнения 30- и 60-минутных нагрузок одинакова. Напротив, после сдачи государ-

Дозированная физическая нагрузка и эмоциональное напряжение оказывали влияние и на взаимоотношения в валовом содержании липазы в желудочном соке и содержимом двенадцатиперстной кишки (рис. 2). После выполнения 30- и 60-минутных мышечных нагрузок отмечали однонаправленные сдвиги в содержании липазы в желудочном соке и дуоденальном содержимом. Наоборот, после сдачи государственного экзамена наблюдали разнонаправленные изменения в содержании липазы в желудочном и дуоденальном содержимом. После сдачи государственного экзамена с последующим выполнением 30-минутной дозированной нагрузки обнаружили усиление липолитичес-кой активности содержимого двенадцатиперстной кишки (в условиях базальной секреции до 152,3 ±12,4%; в условиях стимулированной секреции до 119 ±9,4%), и параллельно этому снижение валового содержания липазы в базальном желудочном секрете до 84 ±7,8% и увеличение в стимулированном желудочном секрете до 114,6 ±8,2%.

Сопоставляя данные липолитической активности желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки, можно заключить, что после выполнения дозированных мышечных нагрузок продолжительностью 30 и 60 минут наблюдали однонаправленные сдвиги в изменении этих показателей, а после действия эмоционального напряжения и эмоционального напряжения с последующим выполнением физической нагрузки снижению содержания липазы в желудочном соке соответствовало увеличению содержания липазы в содержимом двенадцатиперстной кишки, а при возрастании липолитической активности в желудочном соке снижалось валовое содержание дуоденальной липазы.

Для уточнения взаимоотношений ферментов слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатипер-

Таблица 6

Корреляционные взаимоотношения между ферментами слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки у испытуемых в покое и после выполнения велоэргометрической нагрузки объемом 36900 кгм и 73800 кгм

Коррели- Условия ис- Слюна Желудочный сок Содержимое двенадцатиперстной киш-

руемые по- следовании ки

казатели а-амилаза, мг/час Пепсиноген, мг/час Липаза, ед/час Липаза, ед/час

г Р г Р г Р г Р

Желудочный сок:

Пепсиноген, в покое 0,19<0,5

м г/ч ас 36900 кгм 73800 кгм -0,08>0,5 -0,08>0,5

Липаза, в покое 0,15<0,5 0,82<0,001

ед/час 36900 кгм 73800 кгм 0,20<0,5 0,21 <0,5 0,49<0,05 0,20<0,5

Содержимое двенадцатиперстной кишки:

Липаза, в покое -0,10>0,5 -0,12>0,5 -0,06>0,5

ед/час 36900 кгм -0,37<0,1 -0,08>0,5 0,05>0,5

73800 кгм 0,04>0,5 -0,18<0,5 0,05>0,5

Амилаза, в покое -0,31 <0,2 -0,12>0,5 -0,05>0,5 0,69<0,001

м г/ч ас 36900 кгм 0,41 <0,05 0,06>0,5 -0,10>0,5 0,58<0,01

73800 кгм 0,09>0,5 0,09>0,5 -0,15<0,5 0,49<0,05

Примечание. Корреляционные взаимоотношения определялись в условиях базальной секреции.

ственного экзамена и совместного влияния мышечного и эмоционального напряжения изменения в показателях концентрации амилазы в определенной мере совпадали с изменениями показателей валового содержания а-амилазы слюны.

150 140 130 -120 |110 ¿100 I 90

Нагрузка 36900

Нагрузка 13800 Сдача

а+нагрузка

Рис.1. Влияние мышечного и эмоционального напряжения на валовое содержание пепсиногена и трипсина (в % к исходным данным) Примечание. Б - в условиях базальной секреции; С - в условиях стимулированной секреции.

Таблица 7

Корреляционные взаимоотношения между ферментами слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки у испытуемых в покое и после выполнения дозированных нагрузок объемом 36900 кгм и 73800 кгм

Коррелируемые показатели Условия исследований Слюна Желудочный сок Содержимое двенадцатиперстной кишки

а-амилаза, мг/час Пепсиноген, мг/час Липаза, ед/час Липаза, ед/час

г Р г Р г Р г Р

Желудочный сок:

Пепсиноген, мг/час в покое 36900 кгм 73800 кгм 0,35<0,1 0,28<0,2 -0,08>0,5

Липаза, ед/час в покое 36900 кгм 73800 кгм 0,23<0,5 0,22<0,5 0,21 <0,5 0,74<0,001 0,54<0,01 0,20<0,5

Содержимое двенадцатиперстной кишки:

Липаза, ед/час в покое 36900 кгм 73800 кгм 0,12>0,5 -0,37<0,1 0,04>0,5 -0,09>0,5 -0,11 >0,5 -0,18<0,5 -0,19<0,5 -0,08>0,5 0,05>0,5

а-милаза, мг/час в покое 36900 кгм 73800 кгм 0,31 <0,2 -0,33<0,2 0,09>0,5 0,34<0,2 0,22<0,5 0,09>0,5 0,23<0,5 0,10>0,5 -0,15<0,5 0,29<0,2 0,41 <0,05 0,49<0,01

Примечание. Корреляционные взаимоотношения определялись в условиях ацидификации двенадцатиперстной кишки раствором соляной кислоты.

стной кишки были определены корреляционные взаимоотношения между ферментами этих пищеварительных соков. В табл. 6 и 7 представлены корреляционные матрицы, отражающие взаимоотношения между исследуемыми ферментами пищеварительных соков в условиях мышечного покоя и после действия дозированных велоэргометрических нагрузок объемом 36900 кгм и 73800 кгм. Следует отметить, что достоверные связи обнаружены только между ферментами, содержащимися в одном и том же пищеварительном соке (липаза-пепсиноген - в желудочном соке, амилаза-липаза - в содержимом двенадцатиперстной кишки). При исследовании взаимоотношений ферментов различных пищеварительных соков достоверных связей не обнаружено.

Более тесные связи между ферментами различных пищеварительных соков обнаружили после сдачи государственного экзамена с последующим выполнением 30-минутной велоэргометрической нагрузки. Выявили связь между концентрацией липазы в желудочном соке и концентрацией липазы в содержимом двенадцатиперстной кишки (г = 0,559; Р < 0,05), аналогичную связь отметили и между показателями валового содержания липазы в этих пищеварительных секретах (г = 0,540; Р < 0,05) и между а - амилазой слюны и амилазой поджелудочного сока (г = 0,449; Р < 0,1).

Таким образом, мышечное и эмоциональное напряжение вызывало различные сдвиги в выделении ферментов слюны, желудочного и поджелудочного соков. При этом изменялся и характер ферментативных взаимоотношений в исследуемых пищеварительных соках. В зависимости от специфики воздействия наблюдались совершенно противоположные ферментативные сдвиги на уровне слюны, желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки. Но прак-

тически во всех случаях (за исключением липазы желудочного сока и панкреатической липазы) параллельно снижению фермента в одном пищеварительном соке наблюдали увеличение в другом пищеварительном соке фермента из этой энзиматической цепи.

40 -20 -

Мл

И;

И

с а с £ с

на+нагрузкг

Рис.2. Влияние мышечного и эмоционального напряжения на валовое содержание липазы в желудочном и поджелудочном

соке (в % к исходным данным) Примечание. Б - в условиях базальной секреции; С - в условиях стимулированной секреции.

Список литературы

1.Брындина И.Г. Сурфактант легких при нейрогенном стрессе и стресспротекторных воздействиях: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - Казань, 2002. - 52с.

2.Вальдман А.В., Козловская М.М., Медведев О.С. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. - М.: Медицина, 1979. - 360 с.

3.Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКГТ и кортикостероидов в патологии (К проблеме стресса). - М.: Медицина, 1968.

- 335 с.

4.Гомеостаз / Под ред. П. Д. Горизонтова. - М.: Медицина, 1981.- 576с.

5.Данилова Г.Е., Мягков А.В., Брындина И.Г, Васильева Н.Н. Роль стресспротекторных структур мозга в регуляции висцеральных функций. - М.: Изд-во РАМН, 2004. - 144с.

6. Инамова К.Б. Амилаза и липаза в составе секрета пилорических и фундальных желез желудка и возможность их секре-

торного происхождения: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Ташкент, 1970. - 21с.

7.Коротько Г.Ф. Желудочное пищеварение, его функциональная организация и роль в пищеварительном конвейере. - Ташкент: Медицина, 1980. - 219 с.

8.Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. - Ташкент: Медицина, 1987. - 221 с.

9.Коротько Г.Ф. Срочная адаптация секреции ферментов поджелудочной железы //Рос. журн. гастроэнтерол, гепатол, колопроктол. - 1999. - Т 9. - № 6. - С. 14 - 17.

10.Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. - М.: Триада Х, 2002. - 224с.

11.Коротько Г.Ф., Восканян С.Э. Регуляторные контуры коррекции секреции поджелудочной железы // Успехи физиол. наук. -2005. - Т. 36. - №3. - С. 45 - 55.

12.Кузнецов А.П., Речкалов А.В., Кожевников В.И., Смелышева Л.Н. Деятельность пищеварительного тракта при действии экстремальных факторов // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. - №8. - С. 14.

13.Кузнецов А.П. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы у человека при гиперкинезии: Дис. ... д-ра биол. наук.

- Курган, 1985. - 405 с.

14.Нененко Н.Д. Влияние эмоционального стресса на секреторную функцию желудка и иммунный статус организма у лиц с различным уровнем нейротизма: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Челябинск, 2004. - 25с.

15.Нененко Н.Д., Кучина (Сажина) Н.В. Зависимость стресс-реакции иммунной системы от особенностей личности // Вестник КГУ. - Курган, 2004. - С.112-115.

16.Плешаков А.А. Желудочная секреция у спортсменов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Ярославль, 1974. - 42с.

17.Речкалов А.В. Моторно-эвакуаторная функция желудочно-кишечного тракта при гиперкинезии: Автореф. ... д-ра биол. наук. - Челябинск, 2005. - 46 с.

18.Смелышева Л.Н. Роль автономной нервной системы в регуляции желудочной секреции в покое и в условиях стресса // Тез. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - М., 2007. - С. 422.

19.Судаков К.В. Основы физиологии функциональных систем. - М.,1983. - 232 с.

20.Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к стрессу. - М.: Медицина, 1998.

21.Судаков К.В. Системное построение динамических стереотипов головного мозга стресса // Тез. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - М., 2007. - С.6.

22. Уголев А.М., Иезуитова Н.Н. и др. Исследование пищеварительного аппарата у человека. - Л.: Наука, 1969. -216 с.

23. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции: Элементы современного фундаментализма.- Л.: Наука, 1985.-544 с.

24.Федоров Б.М. Эмоции и сердечная деятельность. - М.: Медицина, 1977. - 216 с.

25.Филаретов А.А. Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система. Закономерности функционирования // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. - 1992. - Т. 78. - № 12. - С. 50-57.

26.Филаретова Л.П., Подвигина Т.Т., Багаева Т.Р. Активация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы как гастропротективный фактор//Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2004. - Т. 90. - №8. - С. 101.

27.Фурдуй Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов: Дис. ... д-ра биол. наук. - Кишинев, 1987. - 399с.

28.Щербатых Ю.В. Саморегуляция вегетативного гомеостаза при эмоциональном стрессе // Физиология человека. - 2000. -Т. 26. - № 5. - С. 151 - 152.

29.Cohen I., Marshall G.D., Cheng I., Aqarwa S.K., Wei A. DNA repair capacity in médical students during exam stress // J. Behav. Med. - 2000. - V. 23. № 6. - P. 531 - 544.

30.Kaye J., Buchman F., Kendrick A., Johnson P., Lowry C., Bailey J., Nutt D., Lightman S. Acute carbon dioxide exposure in healthy adults: Evaluation of a novel means of investigating the stress response // J. Neuroendocrinol. - 2004. - 16, № 3. - P. 256-264.

31.Maton P.N. Prevention of stress-related mucosal bleeding with proton-pump inhibitors // Alim. Pharmacol. and Ther. - 2005. - 22. -P. 45 - 52.

32.Schepard J.D., Absi M., Whitsett T.I., Passey R.B., Hovallo W.R. Additive pressor effects of caffeine and stress in male medical students at rish for hypertension // Am. J. Hypertens. - 2000. - V. 13. - P. 475 - 481.