О постоянстве гнездовых территорий перевозчика Actitis hypoleucos в восточном Приладожье

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1347: 3788-3792

О постоянстве гнездовых территорий перевозчика Actitis hypoleucos в восточном Приладожье

Т.Ю.Хохлова, Т.Л.Лунина

Второе издание. Первая публикация в 2016*

Перевозчик Actitis hypoleucos — палеарктический вид, гнездовая часть ареала которого простирается от Атлантического до Тихого океана, охватывая большинство стран Европы и Азии (Козлова 1961). Вместе с тем сведений, которые позволили бы охарактеризовать особенности структуры популяций, территориальных отношений и поведения вида на разных широтах и в разных условиях очень немного из -за недостатка работ, проводимых с использованием индивидуального мече-ния птиц на местах гнездования. Почти все они выполнены в западной Европе, в основном - в Великобритании (Holland et al. 1982; Holland 2009; Dougall et al. 2010; и др.). В ходе их установлено, что у юго-западной границы своего распространения большинство перевозчиков из года в год возвращаются на одни и те же гнездовые участки.

Исследования, проведённые в Карелии у 61° с.ш. в 1990-2007 годах позволили оценить уровень территориального консерватизма вида в регионе с более жёсткими условиями - сокращённым благоприятным периодом года, резкими межгодовыми перепадами сезонных и внутри-сезонных температур, регулярными возвратами холодов в конце мая — начале июня, сопровождающимися снегопадами (Зимин и др. 1976; Скороходова 2008).

Перевозчик — обычный вид орнитофауны Карелии, населяющий побережья водоёмов разных типов (Зимин и др. 1993). Благодаря обширной водной сети в Карелии, включающей более 61 тыс. озёр и 26.7 тыс. рек (Государственный доклад... 2006), перевозчик входит здесь в число наиболее многочисленных куликов, территория Карелии имеет важное значение для воспроизводства вида.

Работы проводились в восточном Приладожье на орнитологическом стационаре «Маячино» Института биологии КарНЦ РАН (Зимин и др. 2002). Под контролем находились птицы на 5 -километровом отрезке побережья Ладожского озера с песчаными и покрытыми травой и кустарниками каменистыми участками. Площадь пляжей широко варьировала по годам из -за больших колебаний уровня воды (в пределах

* Хохлова Т.Ю., Лунина Т.Л. 2016. О постоянстве гнездовых территорий перевозчика (Actitis hypoleucos) в восточном Приладожье IIВопросы экологии, миграции и охраны куликов Северной Евразии: материалы 10-й юбилей. конф. Рабочей группы по куликам Северной Евразии. Иваново: 396-400.

2 м.), вызывая смещение птиц на более удобные участки. Гнездование и кормёжку в полосе прибоя усложняли также сильные шторма, а в отдельные годы — ещё и высокая численность гадюк У1рета Ьвгив, охотящихся за маленькими птенцами. Средняя численность перевозчиков колебалась по годам от 2.6 до 6.3 пар/км. Большинство птиц концентрировалось на завалуненных участках - до 12 пар/км, тогда как на песчаных пляжах не превышала 2.5 пар/км.

Цветными кольцами помечено 138 гнездившихся особей, включая птицу, окольцованную в другом регионе и двух птенцов, вернувшихся на место рождения. В последующие годы 47.8% этих птиц возвращались обратно по 1 -7 лет, самки — немного чаще самцов (табл. 1).

Таблица 1. Число перевозчиков Асййз Ьурокысоз, окольцованных в 1990 - 2007 годах, и продолжительность их гнездования в восточном Приладожье

Пол Число птиц с данным годом последнего отлова

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й 7-й 8-й Всего

Самки 41 13 15 8 4 1 - 1 83

Самцы 31 9 7 3 3 1 1 55

Всего 72 22 22 11 7 2 1 1 138

Птиц отлавливали лучками, реже — паутинными сетями, как правило уже после вылупления птенцов, чтобы не привлекать к кладкам внимание хищников (Хохлова, Лунина 2015а,б). Всех взрослых особей метили индивидуальным сочетанием алюминиевых и цветных колец. Определённую сложность представляло определение пола. У перевозчика отсутствует половой диморфизм в окраске, размерах и поведении при насиживании кладок и вождении выводков. А размеры самок и самцов широко перекрываются, хотя в среднем длина крыла самцов в выборках обычно незначительно и незначимо короче (Гладков 1951; Glutz v. Blotzheim et al. 1977; Meissner et al. 2015; и др.). Поэтому при прижизненном определение пола использовали наиболее надёжный показатель - поведение птиц в предгнездовой период (Dougall et al. 2010). Неоднократное возвращение птиц в Приладожье дало возможность подтвердить правильность первоначального определения пола у большинства особей.

В 62% случаев (n = 133) перевозчики возвращались на следующий год на прежний участок (до 100 м), в 29% — сдвигались не далее 300 м, и лишь единицы, преимущественно самцы, уходили за 500 м (табл. 2). Во многих случаях эти перемещения были связаны с невозможностью занять прежнее место из-за беспокойства или затопления, а также с поисками нового партнёра, а дальность перехода при высокой гнездовой плотности — с наличием или отсутствием свободных территорий

или партнёров по соседству. Наиболее обычной была ситуация, когда птица переходила на участок ближайшей особи, также лишившейся партнёра. В этом отношении показательна история пары, гнездившейся в 2004 году на песчаном пляже рядом со стационаром. Уход особей этой пары с данного места в следующем году был вызван совпадением нескольких негативных факторов: затоплением участка, усилением беспокойства и плотным заселением побережья. В 2005 году самка на контролируемой части побережья не появилась, 21 июня — 7 июля 2006 её несколько раз видели в другом заливе в 800-1200 м от первого участка, в 2007 году она успешно вырастила там птенцов с неизвестным самцом. Самец в 2005 году перешёл за 400 м на участок другой самки, гнездившейся там с 2003 году с разными партнёрами, и остался с ней на 3 года. Однако нередко пришлые птицы уже через год возвращались на свои участки, и каждый из партнёров образовывал пару с новой птицей на своей территории.

Таблица 2. Удалённость индивидуальных участков перевозчиков Асййз Ьурокысоз от мест их гнездования в предыдущем году

Пол

N

Расстояние от участка, занимаемого в предыдущем году, м

0-100 -200 -300 -400 -500 -600 -700 -800 -900 -1000 -1100 -1200

Самки 84 57 17 6 2 _ _ 1 _ _ _ _ 1

Самцы 49 25 11 5 2 2 1 _ _ 1 1 1 _

Всего 133 82 28 11 4 2 1 1 _ 1 1 1 1

Таблица 3. Доля (%) перевозчиков Асййз Ьуро1высо8, сменивших гнездовой участок или партнёра при возвращении в Приладожье на следующий год

Число птиц (%, в скобках число особей), гнездившихся:

Пол N На том же участке, На другом участке,

Партнёр Партнёр

Тот же Новый Всего Тот же Новый Всего

Самка Самец

54 44

44.7

55.3

100

18.8

81.2

83.3

100

Перемещение птиц далее 100 м от прежнего участка сопровождалось сменой партнёра в 82.5% случаев (п = 40), этот показатель у самок и самцов был практически одинаковым (табл. 3). Птицы, возвращавшиеся на прежнюю территорию (п = 58), гнездились с новым партнёром в 66.3% случаев, причём самки теряли партнёра вдвое чаще, чем самцы. Причиной таких различий мог служить не только разный уровень смертности полов, но и бо льшая дальность перемещений самцов (табл. 2), возможно, вынужденная — из-за жёстких конкурентных отно -

шений и повышенной агрессивности птиц в условиях высокой плотности гнездования. В этом отношении ситуация резко отличалась от наблюдавшейся в Великобритании при более низкой численности перевозчиков, гнездящихся по берегам рек (Holland et al. 1982; Holland, Yalden 1991).

Популяционные особенности могут быть связаны также с географическим положением территорий, где проводились исследования. Так, предполагают, что динамика британской популяции перевозчика может быть иной, чем в других частях ареала, из-за невозможности пополнения местного населения с юга и запада (Holland, Yalden 1991). Второй момент — более поздние сроки размножения куликов в северной части ареала (Хохлова, Лунина 2015а,б). Генетические исследования содержимого яиц перевозчика в кладках, начатых в разные сроки, показали, что доля самок в них в течение сезона неуклонно возрастает и в поздних выводках в разы превышает число самцов (Andersson et al. 2003). Если эта закономерность справедлива для ареала в целом, доля «пришлых» самцов на севере может быть выше, чем на юге.

На показателях также могут сказываться различия в подходах к прижизненному определению пола. В ранних работах западных орнитологов, которые легли в основу дальнейших исследований, наряду с особенностями поведения иногда использовали разницу в размерах отловленных партнёров, автоматически считая самкой более крупную птицу в паре (Yalden 2012). Нами данный показатель не использовался, поскольку отловы одних и тех же особей на протяжении нескольких лет показали, что для них размеры партнёра значения не имеют. Независимо от пола, у крупных особей они часто мельче, у мелких — крупнее, а при средних размерах их разные партнёры могут быть как меньше, так и крупнее. Поскольку известно, что у перевозчика первыми покидают район размножения самцы (Мальчевский, Пукинский, 1983), дополнительно были проанализированы размеры крыла у птиц с поздним размножением, покинутых партнёрами в конце июня — начале июля задолго до завершения насиживания кладок (вылупление после 5 июля). Средний показатель оказался небольшим, возможно, отчасти и из-за обноса оперения. Однако маловероятно, чтобы они были самцами: вряд ли самки могли мигрировать сразу после завершения кладок из-за необходимости кардинальной смены обмена веществ и перехода в миграционное состояние, что требует времени.

Таким образом, в северной части ареала перевозчик в целом пр о-демонстрировал столь же большую привязанность к гнездовым территориям, как и в его юго-западной части, но степень территориального консерватизма самцов и самок имела существенные различия, для объяснения которых требуются дополнительные целенаправленные исследования.

Литер атур а

Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.

Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2005 году. 2006. Министерство сельского, рыбного хозяйства и экологии РК. Петрозаводск: 1-344

Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1976. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии // Тез. докл. симпозиума «Биологические проблемы Севера». Петрозаводск: 127-129.

Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В., Хохлова Т.Ю. 2002. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.: 73-116.

Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.

Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2).

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.

Скороходова С.Б. 2008. О климате заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 4: 3 -34.

Хохлова Т.Ю. Лунина Т. Л. 2015а. Особенности гнездовой биологии и территориального поведения Actitis hypoleucos L. в Восточном Приладожье // Учён. зап. Петрозаводск. ун-та. Сер. естеств. и техн. науки 6 (151): 34-37.

Хохлова Т.Ю., Лунина Т.Л. 2015б. Методы и основные результаты контроля популяции перевозчика Actitis hypoleucos в восточном Приладожье (Карелия) // Тр. Окского заповедника 24: 172-175.

Andersson M., Wallander J., Oring L., Akst E., Reed M., Fleischer R. C. 2003. Adaptive seasonal trend in brood sex ratio: test in two sister species with contrasting mating systems // J. Evol. Biol. 16: 510-515.

Dougall T.W., Holland P.K., Yalden D.W. 2010. The population biology of Common Sandpipers in Britain // Brit. Birds 103: 100-114.

Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1977. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 7. Charadriiformes (2. Teil). Wiesbaden: 1- 896.

Holland P.K. 2009. Relationship between Common Sandpipers Actitis hypoleucos breeding along the River Lune, England, and those fattening for migration near its mouth with a model of their onward migration // Wader Study Group Bull. 116, 2: 83-85.

Holland P.K., Robson J.E., Yalden D.W. 1982. The breeding biology of the Common Sandpiper Actitis hypoleucos in the Peak District // Bird Study 29, 2: 99-110.

Holland P.K., Yalden D.W. 1991. Population dynamics of Common Sandpipers Actitis hypoleucos breeding along an upland river system // Bird Study 38: 151-159.

Meissner W., Holland P.K., Cofta T. 2015. Ageing and sexing the Common Sandpiper Actitis hypoleucos // Wader Study 122, 1: 54-59.

Yalden D.W. 2012. Wing area, wing growth and wing loading of Common Sandpipers Actitis hypoleucos // Wader Study Group Bull. 119, 2: 84-88.