Сукцессионные системы бореальных лесов Европейской России

УДК 630*182.21+630*182.22

СУКЦЕССИОННЫЕ СИСТЕМЫ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

© 2012 О.В. Смирнова, A.A. Алейников

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г. Москва

Поступила 15.03.2012

В статье описаны четыре типа сукцессионных лесных систем и проведен анализ некоторых экосистемных функций бореальных лесов.

Ключевые слова: экосистемные функции, бореальные леса, сукцессии, популяции.

В живом покрове Земли природные леса играли существенную роль в реализации экосистемных функций биосферы, в настоящее время большая их часть заменена антропогенными производными. Это определяет необходимость типизации сукцессионных систем с целью разработки единого подхода к оценке экосистемных функций. Алгоритм оценки сукцессионного статуса экосистем разработан в результате переосмыслении понятий синэко-логии с позиций теории систем и интегральных представлений популяционной биологии. Основа его - представление о потенциях и позициях экосистем. Потенции экосистемы - свойства, полностью проявляющиеся при спонтанном развитии в оптимальных условиях. Если развитие нарушается внешними воздействиями и/или идет в неоптимальных условиях, экосистема реализует часть свойств, что характеризует ее позиции в конкретных условиях. Полная реализация экосистемных функций достигается, когда экосистема реализует все потенции. Механизм реализации потенций экосистем - популяционная жизнь основных средо-преобразователей (эдификаторов, "keystone species" "ecosystem engineers"). В процессе смены поколений они существенно изменяют собственные местообитания, формируя иерархию от микро- до ме-гауровня. Их средопреобразующая деятельность изменяет микро-, мезорельеф, строение почвенного покрова и экологические режимы. Гетерогенность местообитаний эдификаторов дает возможность сосуществования подчиненных видов разных трофических групп и экологических потребностей, т.е. максимальной реализации экологических функций. Спонтанное развитие экосистем - процесс аутогенной сукцессии [8] - осуществляется согласно вербальной модели насыщения: каждый внедряющийся в экосистему вид (группа видов) преобразует внутреннюю среду экосистемы, увеличивая ее гетерогенность, и тем самым обеспечивает сосуществование компаний экологически различных видов [10]. При этом усиливаются средопреобразующие функции биоты экосистемы, увеличивается ее биологическая продукция и возрастает экологическая

Смирнова Ольга Всеволодовна, д.б.н., проф., зав. лаб. структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем, e-mail: ovsinfo@gmail.com; Алейников Алексей Александрович, к.б.н., н.с. лаб. структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем, e-mail: aaacastor@gmail. com

емкость местообитания, достигает максимума биологическое разнообразие.

Сукцессионное состояние лесных экосистем мы оцениваем по ведущим индикаторным признакам: 1. полночленности онтогенетических спектров популяций деревьев разных видов; 2. сформированное™ системы микроместообитаний, развивающихся в процессе жизни и смерти деревьев: под-кроновых пространств и элементов ветровально-почвенных комплексов (ВПК): бугров, западин и валежин разных стадий преобразования; 3. полноте представленности региональной биоты. Более детально набор параметров растительного и почвенного покрова, характеризующих разные стадии сукцессий, опубликован [4, 5,7].

Бореальные леса Европейской России представлены множеством сукцессивных экосистем, которые мы разделили на следующие типы.

Первый тип - по мере развития экосистемы полностью реализуются все названные индикаторные признаки в ходе полноиенной аутогенной сук-иессии (первичной или вторичной). Это пирогенные и послерубочные сукцессии; их этапы подробно охарактеризованы [4,7].

Второй тип - по мере развития экосистемы полностью реализуются только первые два индикаторных признака. Причина этого - крупные разрывы в ареалах ключевых и подчиненных видов из-за нарушений лесного покрова. В результате по завершению сукцессий региональная биота представлена лишь частично. Обычные ситуации: не-полночленность древесной синузии из-за отсутствия деревьев разных видов, истребленных при хозяйственной деятельности, неполночленность почвенной биоты из-за отсутствия дождевых червей, уничтоженных в массовых пожарах [3, 5]. Тип назван неполноиенной аутогенной сукцессией. Его необходимо выделять, ибо неполноценность биоты не позволяет полностью реализовать экосистемные функции лесов. Кроме того, выявление полного набора видов, по экологическим свойствам способных существовать на данной территории, но уничтожены предшествующими воздействиями, нужно для определения статуса особо охраняемых природных территорий и моделирования полноценных аутогенных сукцессий.

Многолетние исследования лесов Европейской России показали, что найти рефугиумы, где экоси-

стемы спонтанно разваются в течение нескольких (3-5 и более) поколений деревьев позднесукцесси-онных видов, очень сложно [4, 7]. Поэтому в отечественной литературе недостаточно полно описаны аутогенные сукцессии. Однако значимость таких исследований очевидна; они - необходимая основа разработки методов оценки реализации экосистем-ных функций лесами разного сукцессионного статуса.

Третий тип - развитие экосистемы периодически возвращается на «исходную» позицию чаще всего после изымания продукции. В лесах это неоднократные рубки, низовые пожары и пр. Перманентное прохождение экосистемой ранних сукцес-сионных этапов названо аллогенной сукиессией [6] или аллогенным развитием. Неоднократное «возвращение» экосистем на «начальную стадию развития» обусловливает их деградацию. Наиболее четко это показано в исследованиях, посвященных многократному использованию одних и тех же лесных экосистем в циклах подсечно-огневого земледелия (обзор см.: [3]. Для оценки полноты реализации экосистемных функций в ходе аллогенного развития необходимы исследования аутогенных сукцессий как эталонных процессов.

Четвертый тип - в ходе развития экосистемы реализуется только первый индикаторный признак. Ситуация возникает, когда предшествующие антропогенные воздействия настолько сильно меняют экотоп и биотоп, что деревья, обитающие на этой территории, не могут осуществлять одну из основных средопреобразующих функций - формировать гетерогенную среду при образовании ВПК. Из-за поражения грибами ломаются стволы деревьев, формируются пни-обломы и валеж, а педотурбаций не происходит: западины и бугры не образуются.

Важно, что только постоянные педотурбации в лесных экосистемах, непрерывно формируя новые местообитания, дают возможность разным членам биоты, в том числе и деревьям разных видов, поддерживать устойчивые потоки поколений. Отсутствие педотурбаций нарушает согласованность развития древесной синузии и других членов биоты; часть древесных видов перестает возобновляться или возобновляется эпизодически. Кроме того, значительно сокращается альфа-разнообразие синузий напочвенного покрова, и тормозятся процессы почвообразования. Такое состояние экосистем мы называем квазистаиионарным состоянием. Длительность его может быть равна длительности жизни многих поколений деревьев, а изменения могут происходить со скоростью, не регистрируемой имеющимися методами.

На основе исследований верховий р. Печоры (Печоро-Илычский заповедник) описаны разные варианты квазистаиионарного состояния экосистем темнохвойных лесов, сформировавшихся после крупных нарушений (верховые пожары, массовые ветровалы) и существующих в спонтанном режиме последние 500 и более лет. Методология и методы исследования, характеристика растительности, почв и некоторых параметров почвенной биоты верховий реки Печоры приведена в серии публикаций [1, 2, 5, 9, 11]. Исследования показали, что квазистационарное состояние характерно для типичных в бореальной полосе сфагновых и зеле-номошных лесов, и для редких - крупнопапоротниковых лесов. Сопоставление значений индикаторных признаков разных вариантов квазистационарных экосистем и экосистем высокотравных лесов, где нет следов нарушений, позволило выявит их существенные различия (табл. 1 -3).

Таблица 1. Онтогенетический состав ценоиоиуляций деревьев разных видов в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры

Онтогенетические состояния Пихто-ельники с березой и кедром

хвощево-с< )агновые чернично-зеленомошные крупно-папоротниковые высокотравные

Ро As Ps Bp Po As Ps Bp Po As Ps Bp Po As Ps Bp

vi 164 272 12 4 28 16 4 59 88 1 6 28 54 2 8

v2 244 140 32 112 40 4 115 131 21 22 75 7

gl 272 20 60 172 196 4 4 82 116 6 22 79 3 1

g2 116 4 60 96 20 4 176 35 102 3 1 49 46 12

g3 4 28 4 27 51 12 60 17 2

Всего 796 432 20 184 408 272 20 180 318 488 16 34 181 271 17 18

Примечание: Po - Picea obovata, As - Abies sibirica, Ps - Pinus sibirica, Bp - Betulapubescens.

Древостой всех исследованных сообществ абсолютно разновозрастны. Онтогенетические спектры ценопопуляций разных видов деревьев показали устойчивый поток поколений основных средопре-образователей: Picea obovata и Abies sibirica во всех сообществах (табл. 1). Регрессивные или фрагментарные ценопопуляции Betula pubescens и Pinus sibirica говорят о возможности выпадения

этих видов из древостоя. Вероятно, большая длительность генеративного периода дает возможность эпизодически приживаться подросту этих видов при локальных нарушениях. Исследования биологии видов и организации локальных популяций на территории модельного массива в целом позволит более четко прогнозировать развитие ценопопуляций в каждом типе леса.

Бедные и кислые почвы хвощово-сфагновых сообществ с застойным увлажнением и отсутствие педотурбаций обусловили минимальный уровень видового и эколого-ценотического - ЭЦГ разнообразия (табл. 2). Одновременно господство в напочвенном покрове по фитомассе сфагновых мхов, минимальная фитомасса сосудистых растений в целом и минимальная фитомасса опада (табл. 3) определили низкий уровень почвенного богатства экосистем [9]. Отсюда - низкий уровень энергетических процессов и невозможность полной реализации экосистемных функций.

Учитывая огромные площади сфагновых лесов на анализируемой территории и застойное увлажнение, обусловленное уничтожением лесов, мы предполагаем два пути их развития: длительное дальнейшее пребывание в квазистационарном состоянии или превращение в сфагновые болота при усилении застойного увлажнения. Более богатые и относительно хорошо дренированные почвы чер-нично-зеленомошных сообществ, а также эпизодически возникающие педотурбации определяют более высокий уровень видового и ЭЦГ разнообра-

зия, чем в хвощово-сфагновых сообществах (табл. 2). Одновременно в них на порядок больше, чем в сфагновых сообществах, фитомасса сосудистых растений и в несколько раз - фитомасса мхов; в несколько раз больше фитомасса годичного опада сосудистых растений (табл. 3). Значительное разнообразие чернично-зеленомошных лесов по указанным признакам позволяет предположить три пути их развития. При отсутствии педотурбаций эти леса на протяжении нескольких поколений деревьев будут пребывать в квазистационарном состоянии. В местах контакта со сфагновыми лесами при усилении застойного увлажнения - трансформироваться в сфагновые леса. При усилении педотурбаций в зонах контакта с высокотравными лесами - трансформироваться в высокотравные леса, которые на анализируемой территории отличаются максимальным видовым и ЭЦГ разнообразием сосудистых растений и мхов, максимальной фито-массой сосудистых растений в целом и максимальной фитомассой ежегодного опада, определяющего высокий питательный режим буроземов под высокотравными лесами.

Таблица 2. Альфа-разнообразие в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры

Пихто-ельники с березой и кедром Сосудистые растения Мхи

ВБ ВН доли эколого-ценотических групп, % ВБ ВН

ВгЬ Вг_т НЬ НГг №п 018 Мс1

хвощово-сфагновые 23 9,5 17,7 49,2 1,3 30,8 1,0 22 6,3

чернично-зеленомошные 56 13,1 30,2 37,3 15,0 3,2 5,3 8,9 37 9Д

крупнопапоротниковые 38 11,6 21,0 50,0 7,9 5,3 7,8 7,9 32 6,1

высокотравные 140 29,2 15,3 19,1 33,4 4,4 7,1 4,3 8,6 7,8 84 8,6

Примечание: ВБ (видовое богатство) - общее число видов в сообществе; ВН (видовая насыщенность) - число видов на 100м2.

Таблица 3. Фитомасса напочвенного покрова в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры

Пихто-ельники с березой и кедром Сосудистые растения, кг/га Мхи, кг/га

опад над-зем. частей масса надзем. частей масса подзем, частей общая масса доля опада от общей массы, % масса надзем. частей масса подзем, частей общая масса

хвощово-сфагновые 31 35 70 105 29,5 86 172 258

чернично-зеленомошные 220 694 1320 2014 10,9 624 609 1233

крупнопапоротниковые 1314 1440 5432 6872 19,1 248 172 420

высокотравные 1411 1466 2352 3818 36,9 60 63 123

Третий вариант квазистационарного состояния -крупнопапоротниковые сообщества - занимают большие по площади дренированные участки в верхних частях склонов. Для них характерно низкое видовое и ЭЦГ разнообразие (табл. 2), которое сочетается с максимальной фитомассой сосудистых растений по сравнению со всеми остальными со-

обществами, с максимальной фитомассой подземных органов (Табл.3). В напочвенном покрове абсолютно доминирует крупный папоротник -1)гуор1ег1.\- сИШа(а, с высотой ваий до 100-150 см и покрытием 90-100 %. Возраст корневищ - 190 и более лет. Этот тот вид составляет более 90 % в надземной и подземной фитомассе крупнопапорот-

никовых сообществ, что определяет минимальный уровень видового разнообразия крупнопапоротниковых сообществ.

Несмотря на наличие педотурбаций, возобновления деревьев на элементах ВПК практически нет: западины и валежины быстро покрываются опадом вайи, который препятствует развитию проростков деревьев, а пересыхающий и осыпающийся субстрат бугров также не представляет благоприятных условий для подроста. Возобновление осуществляется лишь по периферии крон деревьев, где прите-нение и опад хвои препятствует мощному развитию 1)гуор1ег1.\- сИШМа. Этим определяется формирование парцеллярной организации сообществ. По мере отмирания в скоплениях старых особей и появления новых площади, очертания и состав парцелл изменяется, поэтому структуру сообщества можно представить как динамическую систему парцелл, образованных деревьями разных видов и крупнопапоротниковых полян

Мы рассматриваем полученные результаты как предварительные и планируем выявить причины и время формирования сообществ в квазистационарном состоянии, углубленные исследования их эко-системных функций, а также оценку доли сообществ такого типа в бореальных лесах Европейской России.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 10-04-00355) и гранта Президента РФ (проект МК-2102.2012.4).

СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ

1. Алейников A.A. Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печора (Печоро-Илычский заповедник) // Известия Самарского НЦ РАН. Том 13 (39), № 1 (4). 2011. С. 960-964.

2. Алейников A.A., Бовкунов А.Д. Микромозаичная организация крупнопапоротниковых и высокотравных пихто-ельников Печоро-Илычского заповедника // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. №25. С. 38-46.

3. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.:КМК. 359 с.

4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. / Под ред. О.В.Смирновой. М.: Наука. 2004. Кн.1. 479 с. Кн.2. 575 с.

5. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. JL Б. За-угольновой, Т. Ю. Браславской. М.: Товарищество научных изданий. КМК. 2010. 383 с.

6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

7. Мониторинг биологического разнообразия лесов России /Под ред. A.C. Исаева. М., 2008. 453 с.

8. Одум Ю. Экология М.: Мир, 1986. Т. 1. 326 с. Т. 2. 376 с.

9. Смирнова О. В., Алейников А. А., Семиколенных А. А., Бовкунов А. Д., Запрудина М. В., Смирнов Н. С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011, № 6, с. 67-78.

10. Смирнова О. В., Торопова Н. А. Сукцессии и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем, биол. Т. 128, №2. 2008. С. 129-144.

11. Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 16. Сыктывкар, 2010. 232 с.

SUCCESSIONAL SYSTEM OF BOREAL FORESTS IN EUROPEAN PART OF RUSSIA

© 2012 O.V. Smirnova, A.A. Aleynikov

Centre for Problems of Ecology and Productivity of Forests RAS, Moscow

In this article we described four types of forest succession systems and made an analysis of several ecosystems functions of boreal forests.

Key words: ecosystems functions, boreal forest, succession, populations.

Olga Smirnova, Professor (Biology), Head of Department, email: ovsinfo@gmail.com; Aleksey Aleynikov, PhD (Biology), Researcher, e-mail: aaacastor@gmail.com