Эколого-биологические особенности адаптации древесных и травянистых растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки

УДК 581.5:635.92.054

И. Л. Бухарина, К. Е. Ведерников, А. А. Двоеглазова,

О. Г. Болышева, А. Н. Журавлева

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ И ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОЙ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Проведены многолетние исследования особенностей ритмов сезонного развития, морфоструктуры побега, показателей метаболизма и биохимического состава растений, произрастающих в насаждениях специального назначения: санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадок. В результате были выделены общие черты адаптивных реакций и их видовые особенности у древесных и травянистых растений, доминирующих в насаждениях города.

Ключевые слова: техногенная нагрузка, урбаносреда, адаптивные реакции растений, деревья, кустарники, травянистые.

Введение. В крупных промышленных центрах Уральского региона проблема экологической оптимизации городских зеленых насаждений весьма актуальна. Она требует в том числе подбора видов древесных и травянистых растений, не только устойчивых к условиям урбаносреды, но и способных наиболее эффективно выполнять средоулучшающие функции. Эта проблема значима и для г. Ижевска - крупного промышленного центра, имеющего развитую промышленность, транспортную сеть и социальную инфраструктуру.

Целью проводимых исследований являлось изучение особенностей адаптивных реакций растений в условиях техногенной нагрузки разной степени интенсивности.

Методика и объекты. Для реализации цели и задач была разработана программа исследований (см. рисунок). Объектами изучения стали деревья и кустарники, наиболее широко используемые в озеленении города, и травянистые растения, доминирующие в формирующемся естественным образом травянистом покрове насаждений. В течение ряда лет наблюдались ритмы сезонного развития, формирование годичного прироста, процессы побегообразования, показатели метаболизма и биохимического состава, репродуктивная способность растений, произрастающих в насаждениях специального назначения: санитарно-защитных зон промышленных предприятий («Ижсталь», «Автозавод», «Нефтемаш», «Буммаш») и магистральных посадок (крупнейшие магистральные улицы - К. Либкнехта и Удмуртская). Опираясь на методические подходы Н. С. Крас-нощековой [1], в качестве зон условного контроля выбраны пригородная зона и территория самого крупного парка г. Ижевска (ЦПКиО им. С. М. Кирова площадью 113 га, с компактной нерасчлененной конфигурацией). Климат города характеризуется как умеренно континентальный. Средняя годовая температура воздуха - +2,4оС. Безморозный период длится в среднем 128 дней. Продолжительность солнечного сияния - 1839 часов

© Бухарина И. Л., Ведерников К. Е., Двоеглазова А. А., Болышева О. Г., Журавлева А. Н., 2009.

в год. Годовое количество осадков неравномерно распределено по месяцам и в среднегодовом исчислении составляет 508 мм [2]. Уровень загрязнения соответствует среднестатистическим показателям городов Урала. Ведущими отраслями промышленности являются металлургия, машино- и автомобилестроение, производство пластмасс и строительных материалов. В настоящее время основным источником загрязнения среды является автотранспорт [3].

Изучение состояния древесных и травянистых растений в городских насаждениях

4

4

4

4

Эколого-биологическая характеристика района исследований

1. Анализ состояния среды.

2. Характеристика видового состава и состояния насаждений (применение методики таксации и инвентаризации насаждений [46], описания пробных площадей и выделения учетных особей древесных растений средневозрастного генеративного онтогенетического состояния [7-10].

3. Геоботаническое описание травянистого покрова.

Изучение особенностей роста и развития древесных и травянистых растений в насаждениях

1. Фенологические наблюдения [11].

2. Анализ формирования годичного прироста побегов (на основе морфо-метрического анализа).

3. Структура формирования вегетативных и генеративных побегов у трав.

4. Анализ качества пыльцевых зерен у травянистых растений [12]._

Оценка функционального состояния растений

1. Определение ассимиляционной активности [13] и во-доудерживающей способности листьев [14].

2. Характеристика элементов антиок-сидантной системы защиты растений (содержание аскорбиновой кислоты в листьях [15] и танинов в побегах по методу Нейбауэра-Лёвенталя [16].

3. Анализ пыле-удерживающей способности листьев

[17]._

Анализ метаболизма химических элементов в структурных частях растений

1. Определение содержания основных элементов минерального питания в побегах в течение вегетации (использование методов агрохимического анализа).

2. Анализ зольности и динамики содержания тяжелых металлов в побегах растений (использование метода атом-но-эмиссионной спектрометрии).

Схема направлений исследования

Обсуждение результатов. На основании анализа полученного полевого и лабораторного материалов нами были выделены общие черты адаптивных реакций у древесных и травянистых растений, а также их видоспецифические особенности (таблица), что, на наш взгляд, имеет и научную значимость, отражая биологические особенности устойчивости разных видов древесных и травянистых растений, и может быть востребовано при организации разных категорий городских насаждений. Адаптивные реакции растений мы ранжировали согласно принятым формам устойчивости растительных организмов. Значительный цифровой материал представлен в виде обобщений и тенденций изменения показателя.

Видовые особенности адаптивных реакций древесных и травянистых растений в урбаноэкосистеме г. Ижевска

Вид растения Особенности ритмов сезонного развития Морфологические особенности (на примере годичного побега) Особенности метаболизма Изменение биохимического состава

1 2* 3 4 5

Аборигенные виды древесных растений

Липа мелколистная Tilia cordata Mill. Период цветения растянут. Наиболее существенное, по сравнению с другими изученными видами, увеличение сроков вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом пло-щадь и масса ассимиляционного аппарата существенно не меняются. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий возрастают значения ИФ и содержания АК в листьях. В городских условиях возрастает ВС3 листьев. Увеличение концентрации танинов в побегах. В листьях снижается содержание азота на фоне роста концентрации калия и фосфора, в стеблях - снижение содержания азота.

Роза майская Rosa majalis Herrm. Вегетационный период сокращается. Годичный побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев. Листья имеют высокий показатель склеро-фильности. Снижение ИФ, при этом снижается ВС листьев и содержание АК. Повышение концентрации азота в листьях в период листопада, содержание калия в побегах, наоборот, снижается.

Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. Наиболее существенное увеличение сроков вегетации, хотя этот вид отличается наиболее коротким вегетационным периодом по сравнению с другими изученными. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь, масса склерофильность листьев также возрастают. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом также снижается ВС листьев и возрастает содержание АК. Снижение содержания танинов в побегах. В условиях интенсивной техногенной нагрузки в стеблях возрастает содержание азота и калия, а в листьях - калия и фосфора.

Береза повислая Betula pendula Roth. Более позднее распускание почек, сокращение сроков цветения, увеличение периода вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов, при этом площадь и масса листьев существенно не меняются. Фотосинтез значительно снижается лишь в условиях магистральных посадок. В городских насаждениях возрастает ВС листьев и содержание АК. Рост концентрации танинов в побегах. Повышается содержание азота в стеблях, а калия и фосфора в листовом аппарате (хотя в листьях содержание азота весьма высокое).

Ива козья Salix caprea L. Ускоряется период распускания почек, сокращаются сроки цветения и вегетационный период в целом. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. Площадь и масса листьев также возрастают. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом ВС и содержание АК в листьях остается на одном уровне с контрольными растениями. Снижение содержания танинов в побегах. Возрастание концентраций азота и калия в листьях, на фоне снижения содержания фосфора, в стеблях -рост концентрации азота.

П р о д о л ж е н и е т а б л и ц ы

Вид растения Особенности ритмов сезонного развития Морфологические особенности (на примере годичного побега) Особенности метаболизма Изменение биохимического состава

1 2* 3 4 5

Интродуцированные виды

Яблоня ягодная Malus baccata (L.) Borkh Увеличение периода вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса ассимиляционного аппарата не меняются. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий ИФ возрастает, а в магистральных посадках несколько снижается, несмотря на рост ВС и содержания АК в листьях, характерный для особей этих типов насаждений. Рост концентрации танинов в побегах. Возрастание концентрации калия и фосфора в листьях, а в стеблях - калия и азота.

Тополь бальзамический Populus balsami-fera L. Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации. Увеличение длины годичного прироста, площади и массы листьев на нем. Листья имеют высокий показатель склерофильности. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий снижается ИФ, что сопровождается ростом ВС листьев. В магистральных посадках ИФ возрастает при значительном росте содержания АК. Рост содержания танинов в побегах. Снижается концентрация азота в побегах. В условиях насаждений промзон в листьях повышается содержание калия и фосфора.

Карагана древовидная Caragana arborescens Lam. Увеличение периода вегетации. Побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев. Невысокой ВС листьев. Рост содержания АК, благодаря чему ИФ не снижается и даже несколько возрастает в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий. Рост концентрации танинов в побегах. В последних возрастает содержание азота и калия, а концентрация фосфора, наоборот, снижается.

Клен ясенелистный Acer negundo L. Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации. Годичный прирост укорачивается, а в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки уменьшаются масса и площадь листового аппарата. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, которое сопровождается ростом ВС листьев и снижением содержания АК. Рост содержания танинов в побегах в условиях интенсивной техногенной нагрузки. В листьях происходит снижение концентрации азота и калия, а в побегах - фосфора.

Ель колючая Picea pungens Engelm. f. glauca Regel. Нет данных Удлинение годичного прироста. Некоторое усиление ИФ при значительном снижении АК в хвое в насаждениях, имеющих невысокий уровень техногенной нагрузки. Содержание танинов возрастает в хвое прошлых лет и стеблевой части побега текущего года.

О к о н ч а н и е т а б л и ц ы

Вид растения Особенности развития Морфологические особенности Особенности метаболизма Изменение биохимического состава

1 2* 3 4 5

Представители травянистого покрова

Ежа сборная Dac-tylis glomerata L. Снижение фертильности пыльцевых зерен Происходит укорачивание генеративных побегов и возрастание их плотности произрастания. Листья в большей степени осаждают нерастворимую фракцию пыли. Высокая ИФ в начале вегетации, ослабевающая к июлю. ВС листьев снижается к концу вегетации. Возрастание зольности надземных побегов, концентрации азота и фосфора в корневой системе по мере усиления техногенной нагрузки.

Кострец безостый Bromopsis inermis (Leyss) ШЫЬ Высокая устойчивость качества пыльцевых зерен. Не наблюдается достоверных изменений размеров и плотности произрастания генеративных побегов. Высокая пылеудер-живающая способность листьев (растворимой фракции пыли). Высокая ИФ в начале вегетации, ослабевающая к июлю, наиболее значительно в условиях интенсивной техногенной нагрузки. Возрастание зольности надземных побегов, концентрации азота и фосфора в корневой системе по мере усиления техногенной нагрузки.

Примечания: * особенности адаптивных реакций, отмеченные в столбцах 2-5 таблицы, соответствуют феноритмической, габитуальной, физиологической и биохимической формам устойчивости растений (по Ю. З. Кулагину [18, 19]); ИФ - интенсивность фотосинтеза; АК - аскорбиновая кислота; ВС - водоудержи-вающая способность листьев.

Выводы. Общими чертами адаптивных реакций древесных и травянистых растений в урбаносреде являются: сокращение критических периодов развития; перераспределение роста и формирования морфологических структур годичного вегетативного побега; повышение содержания аскорбиновой кислоты в листьях и ее положительная корреляция с ассимиляционной активностью; возрастание водоудерживающей способности листьев у низкорослых деревьев и кустарников и ее снижение у травянистых растений; повышение концентрации танинов в побегах; изменение баланса основных элементов минерального питания. В то же время для каждого из изученных видов установлена специфичность реализации адаптивных реакций.

В травянистом покрове насаждений к концу вегетации происходит накопление зольных элементов. У ежи сборной понижение качества пыльцы компенсируется увеличением плотности произрастания генеративных побегов, чего не наблюдается у костреца безостого. Причем листья ежи сборной в большей степени осаждают нерастворимую фракцию пыли, а костреца безостого - растворимую.

Ряд видов имеет уникальные черты адаптивных реакций - снижение уровня танинов (побеги ивы козьей и рябины обыкновенной при усилении техногенной нагрузки), десятикратное повышение концентрации данного метаболита (побеги яблони ягодной), перестройка структуры годичного прироста (клен ясенелистный и рябина обыкновенная), повышенные концентрации общего азота (побеги караганы древовидной), снижение фер-тильности пыльцы (у ежи сборной) - которые могут быть применены в оперативном мониторинге. 88

В настоящее время активно изучается состояние насаждений в крупных промышленных центрах, недостаточно освещенными остаются проблемы озеленения малых городов. В связи с этим нами совместно с Липецким филиалом Всероссийского общества охраны природы разработана программа изучения состояния насаждений (древесных посадок, газонов, элементов цветочного оформления) малых городов Липецкой области с целью разработки основных направлений развития зеленого строительства с учетом социально-экономической специфики городов.

Список литературы

1. Краснощекова, Н. С. Оздоровление внешней среды Москвы средствами озеленения / Н. С. Красноще-кова // Оздоровление окружающей среды. - М., 1973. - С. 60-70.

2. Макальская, В. Н. Климат / В. Н. Макальская // Природа Ижевска и его окрестностей: сб. ст.; Сост. В. М. Подсизерцев. - Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 17-38.

3. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2007 г. - Ижевск: ООО РПК «Бизнес Сервис», 2008. - 63 с.

4. ГОСТ 2140-81. Пороки древесины. Классификация, термины и определения. Способы измерения.

- М.: Издательство стандартов, 1982.

5. Соколов, П. А. Таксация леса. Ч.1. Таксация отдельных деревьев: учебное пособие / П. А. Соколов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. - 85 с.

6. Инструкция по проведению инвентаризации и паспортизации городских озелененных территорий // Сост.: Г. П. Жеребцова, В. С. Теодоронский, О. В. Дмитриева, и др. - М.: Прима-М, 2002. - 21 с.

7. Родин, Л. Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фито-ценозах / Л. Е. Родин, Н. П. Релизов, Н. И. Базилевич. - Л.: Наука, 1968. - 143 с.

8. Гришина, Л. А. Учет биомассы и химический анализ растений / Л. А. Гришина, Е. М. Самойлова.

- М.: МГУ, 1971. - 99 с.

9. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. - М.: Гидрометеоиздат, 1981. -109 с.

10. Смирнова, О. В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части России) / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова, Р. В. Попатюк и др. -Пущино, 1990. - 92 с.

11. Булыгин, Н. Е. Дендрология / Н. Е. Булыгин, В. Т. Ярмишко. - М.: МГУЛ, 2001. - 528 с.

12. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М. : Колос, 1970. - 225 с.

13. Быков, О. Д. Бескамерный способ изучения фотосинтеза: методические указания / О. Д. Быков. -Л.: ВНИИР им. Н. И. Вавилова, 1974. -17 с.

14. Николаевский, В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / В. С. Николаевский. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. - 220 с.

15. ГОСТ 24556-89. Методы определения витамина С. - М.: Издательстов стандартов, 1989.

16. Методы биохимического исследования растений. - М.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

17. Кавеленова, Л. М. Методы контроля за состоянием окружающей среды / Л. М. Кавеленова, Л. В. Кве-дер. - Самара: Самарский университет, 2006. -100 с.

18. Кулагин, Ю. З. Древесные растения и промышленная среда / Ю. З. Кулагин. - М. : Наука, 1974. -124 с.

19. Кулагин, Ю. З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю. З. Кулагин. - М.: Наука, 1985. - 117 с.

Статья поступила в редакцию 01.07.09.

I. L. Bukharina, K. E. Vedernikov, A. A. Dvoeglasova, O. G. Bolysheva, A. N. Guravleva

ECOLOGO-BIOLOGICAL PARTICULARITIES OF WOOD AND GRASS PLANTS ADAPTATION IN CONDITIONS OF INTENSE ANTHROPOGENIC BURDEN.

Long-term researchings of season development rhythms peculiarities, of morphostructure of burgeon, index of metastasis and bio-organic composition of plants, which grow in special purpose plantations: sanitary-protactive areas of industrial plant and main plantings, were presented.

As a result of this experiment, common features of adaptive reactions and specific peculiarities of wood and grass plants which prevail in plantation of the city were found.

Key words: technogenetics burden, urban environment, adaptive reactions, trees, bushes, grassies.

БУХАРИНА Ирина Леонидовна - доктор биологических наук, профессор Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (г. Ижевск). Научные интересы - особенности адаптивных реакций растений в условиях техногенной среды. Автор 110 публикаций.

E-mail: buharin@udmlink.ru

ВЕДЕРНИКОВ Константин Евгеньевич - кандидат биологических наук, доцент Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (г. Ижевск). Научные интересы -особенности морфогенеза и адаптивных реакций древесных растений в условиях техногенной среды. Автор 17 публикаций. E-mail: wke-les@rambler.ru

ДВОЕГЛАЗОВА Анна Алексеевна - старший преподаватель Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (г. Ижевск). Научные интересы - особенности морфогенеза и адаптивных реакций травянистых и цветочно-декоративных растений в условиях техногенной среды. Автор 15 публикаций. E-mail: aNNa_379@bk.ru

БОЛЫШЕВА Олеся Геннадьевна - научный сотрудник Липецкого филиала Всероссийского общества охраны природы (г. Липецк). Научные интересы - проблемы озеленения малых городов. Автор 15 публикаций. E-mail: Destiny2011@yandex.ru

ЖУРАВЛЕВА Анастасия Николаевна - инженер Удмуртского государственного университета (г. Ижевск). Научные интересы - изучение репродуктивного потенциала растений и фитомелиорация почв на техногенных территориях. Автор 6 публикаций.

E-mail: shan-81@mail.ru