Строение рыб и локализация на них паразитических копепод (Crustacea: Copepoda)

УДК 591.69-7

СТРОЕНИЕ РЫБ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ НА НИХ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КОПЕПОД

В.Н. Казаченко, Дальрыбвтуз, Владивосток

Рассмотрена взаимосвязь строения рыб и паразитических копепод, а также их локализации на рыбах. Показаны адаптации копепод к обитанию на жаберных лепестках рыб, в мускулатуре, глазах, сейсмосенсорной системе рыб, на поверхности тела, в ротовой и жаберной полостях, а также в носовых ямках.

Количество видов паразитических организмов, обитающих на Земле, превышает количество видов хозяев (Price, 1980; Спасский, 1988; Красилов, 1992; Лебедев, 1995 и др.).

Известно более 11500 видов копепод, обитающих в морских, пресных, солоноватоводных и подземных водах (Huys, Boxshall, 1991; Boxshall, Halsey, 2004). Они поражают беспозвоночных и позвоночных животных, в основном рыб, а также найдены в составе планктона (Казаченко, 1999а) и спорадически на человеке (Курочкин, Казаченко, 1975). Среди них известно примерно 1800-2000 паразитов рыб (Kabata,1979; Казаченко, 2001). Копеподы поражают все органы рыб, но наибольшее число видов обитает на жабрах (Казаченко, 2001 ).

Под влиянием паразитического образа жизни копеподы сильно изменились (Казаченко, 1996а, 1996b, 1998, 2001) и порой в них трудно узнать ракообразных, поэтому неудивительно, что до открытия биогенетического закона их относили к моллюскам и червям (Wilson, 1917). Исходной формой тела свободноживущих копепод является циклопоидная, которую можно представить в виде зерна риса. Для обозначения форм тела паразитических копепод рыб будем использовать терминологию, разработанную Казаченко (Kazachenko, 1989, 1991; Казаченко, 1994, 1996a, 1996b, 2001).

В некоторых статьях указано место локализации паразитических копепод рыб - жабры, что является не правильным, так как, например, «жабры» (sensu lato) костистых рыб состоят из жаберных дуг, на которых находятся жаберные лепестки и жаберные тычинки. Жаберные дуги имеют нижнюю и верхнюю части. «Жабры» хрящевых рыб имеют иное строение, а именно: они представлены жаберными мешками, открывающимися наружными отверстиями по бокам головы, а внутренними - в ротоглоточную полость. Жаберный мешок сформирован двумя жаберными перегородками, на которых находятся жаберные лепестки, образуя две полужабры; каждая полужабра прикреплена к внутренней поверхности жаберной перегородки. Две полужабры, сидящие на одной перегородке, образуют жабру (Гуртовой и др., 1976; Константинов, Шаталова, 2005).

На жаберных лепестках рыб паразитируют копеподы циклопоидной, калигоидной, эудактилиноидной, хондракантоидной, лернеоподоидной и лернантропоидной форм тела.

Копеподы циклопоидной формы тела фиксируются к жаберным лепесткам при помощи вторых антенн, снабженных хитиновыми крючками; вторые антенны обхватывают жаберный лепесток, некоторые виды копепод перфорируют вторыми антеннами жаберный лепесток. Паразиты с калигоидной формой тела, как правило, реже встречаются на жаберных лепестках, так как карапакс здесь не может играть роль мощной присоски, каковую он выполняет, когда паразит прикрепляется к поверхности тела. В этом случае органами фиксации к жаберному лепестку выполняют вторые антенны и максиллипеды. Но среди копепод с калигоидной формой тела есть копеподы, у которых адаптации к обитанию на жаберных лепестках пошли дальше, и карапакс у них видоизменился: латеральные края у него загнуты вентрально и обхватывают жаберный лепесток (Abasia и Hermilius), при этом наблюдается сильная редукция апрона третьей плавательной ноги (Arrama). Тем не менее есть копеподы с калигоидной формой, предпочитающие жаберные лепестки, нежели внутреннюю стенку жаберной крышки, например, копепода Lepeophtheirus europaensis в 84 % была на жаберных лепестках (Zeddam et al., 1988).

У окуней рода Sebastes на жаберных лепестках паразитируют копеподы Chondracanthus pinguis, которые фиксируются при помощи крючковидно изогнутых вторых антенн (Казаченко, 1986).

Представители семейств Eudactylinidae, Hatschekiidae и Lernanthropidae (эудактилиноидная и лернантропоидная формы тела) встречаются только на жаберных лепестках рыб и прикрепляются к жаберным лепесткам когтевидными вторыми антеннами и максиллипедами.

Копеподы лернеоподоидной формы тела фиксируются к жаберным лепесткам при помощи буллы, расположенной на дистальных концах вторых максилл. Булла имеет форму чаши, шара, пятиконечной звезды.

В течение индивидуального развития копеподы могут менять локализацию. Например, при искусственном разведении Salmo gairdneri личинки (халимусы) Salmincola californiensis прикрепляются к проксимальным частям жаберных филаментов, а взрослые - к дистальным; 83 % копепод было на жаберном аппарате, остальные на жаберных крышках, в ротовой полости и реже на поверхности тела рыб; при этом не было предпочтения левой или правой стороне тела (Sutherland, Wittrock, 1985).

У копепод лернантропоидной формы тела органами фиксации к жаберным лепесткам являются вторые антенны и максиллипеды. Обе эти пары конечностей сильно развиты, дистальные части когтевидны, хитинизированы. Из 289 молодых рыб Dicentrarchus labrax 177 экз. были заражены копеподой Lernanthropus kroyeri. Распределение копепод на жабрах подчиняется следующим закономерностям. Из 183 самок

копепод 143 были прикреплены к внутренней стороне среднего сектора задней полужабры второй жаберной дуги. Из 161 самца копепод 57 были прикреплены к внешней стороне среднего сектора передней полужабры второй жаберной дуги. Только 17 особей из всего количества копепод были прикреплены к другим из 12 возможных сторон на одной жаберной дуге, и ни одной копеподы не было обнаружено на шести возможных сторонах на задней полужабре четвертой жаберной дуги. Такое распределение можно объяснить силой водных потоков и адаптацией копепод к дыханию (Davey, 1980). L. gibbosus предпочитает внутренний латеральный край жаберных лепестков, а L. koenigii - внутренний и внешний края (Radhakrishnan, Nair, 1983). При этом вторая антенна пронизывает жаберный филамент, а латеральные края головогруди обхватывают жаберные лепестки. L. nematistii крепится к жаберному лепестку при помощи вторых антенн, максиллипед, вентролатеральных краев головогруди и третьих пар плавательных ног, которые тоже, как и вентролатеральные края головогруди, обхватывают жаберный лепесток (собственные данные; Deets, Benz, 1988). Копеподы лернеоподоидной формы тела прикрепляются буллой к твердым частям хозяина (жаберные дуги, жаберные тычинки, жаберные лучи), вокруг которых имеются мягкие ткани, которыми они и питаются. Таким образом, они тоже привязаны к одной локализации. Например, Pseudocharopinus dasyaticus -прикрепляется к поверхности тела хозяина, а P. narcinae, Thysanote appendiculata и Brachiella trichiuri - к жабрам (Radhakrishnan, Nair, 1983).

Установлено, что копепода эудактилиноидной формы тела -Hatshekia oblonga - предпочитает прикрепляться к медиальной части полужабры. Различия в зараженности левых или правых жаберных дуг не имеет значения, т.е. заражение их большим или меньшим числом паразитов не подчиняется какой-либо закономерности. Зависимость между номером жаберной дуги и интенсивностью инвазии уменьшается от первой к последней дуге (различие достоверно) (Collins, 1984).

Ergasilus megacheir и E. sp. (возможно E. flacidus или E. kandti) предпочитают определенные места вдоль жаберного лепестка, что связано с особенностями строения второй антенны, при помощи которой паразит крепится к жаберному лепестку (Nakai, 1991).

Ergasilus sieboldi распределяется равномерно по всей поверхности жабр линя (Kozikowska, 1975). Такой же стратегии придерживается и Caligus sp., паразитирующий на жабрах рыб рода Scomberoides Ramasamy et al., 1985).

Ergasilus labracis предпочитает крепиться к внешней поверхности первой жаберной дуги (Hogans, 1985). По данным Паперны и Цвернера (Paperna, Zwerner, 1982), этот паразит предпочитает крепиться к проксимальной части жаберного лепестка и к внешней поверхности жаберной дуги.

Ergasilus versicolor предпочитает крепиться между полужабрами каждой дуги на проксимальной его части (Collins, 1985).

Половозрелые Ergasilus lizae прикрепляются к средней части жаберного лепестка рыб рода Acanthopagrus (зарегистрированы на 3 видах хозяев), а неполовозрелые - на базальной части жаберного лепестка, в то время как Dermoergasilus acanthopagri - на дистальной части жаберного лепестка тех же самых видов хозяев, а E. spinipes - на жаберных дугах одного из этих же хозяев, т.е. здесь мы видим распределение копепод по разным локализациям (Byrnes, 1986).

Разные виды эргазилид, паразитируя на жаберных лепестках одного и того же вида хозяина Valamugil seheli, размещаются на разных участках жаберного лепестка. Так, Dermoergasilus amplectens занимает дистальные, а Ergasilus rostralis - средние части лепестков. Эти два вида копепод аналогичным образом распределяются на жаберных лепестках и у рыбы Liza tade. У рыбы Glossogobius guiris копепода E. uniseriatus локализовалась на проксимальной части, а копепода Paraergasilus dentatus - на средней части жаберного лепестка; у рыб Etroplus suratensis и E. maculatus копепода Dermoergasilus amplectens -на дистальном конце, а Ergasilus parvitergum - на средней части жаберного лепестка (Но et al., 1992).

Особи Ergasilus mirabilis локализуются примерно на 1/4 длины от вершины жаберного лепестка рыбы Synodontis leopardinus (Oldewage, As, 1987). Тело паразита ориентировано вдоль жаберного лепестка; передняя часть его тела направлена в сторону жаберной дуги, а задняя -в сторону дистального конца жаберного лепестка.

Эргазилиды являются паразитами жаберных лепестков, но при аномальных условиях они могут менять локализацию, как это наблюдалось при разведении красного пагра Pagrus major, когда копепода Ergasilus sp. прикреплялась к поверхности тела личинок пагра, достигших размеров 7,2-11,3 мм, так как строение второй антенны -органа прикрепления - и ее размеры не позволяли копеподе прикрепиться к жаберным лепесткам рыбы, потому что они были слишком малы (Yamashita, 1980).

Разные виды эргазилид предпочитают крепиться к разным участкам жаберных лепестков: Ergasilus nodosus встречается по всей длине жаберного лепестка, E. centrichidarum - только на внешнем крае лепестка, E. kandti - у основания жаберных лепестков, E. megacheir -на дистальном конце жаберных лепестков (Oldewage, As, 1987).

При обследовании 5 экз. голубой акулы у них зарегистрировано 3 вида копепод: Gangliopus pyriformis, Phyllothereus cornutus и Kroyeria carchariaeglauci. Копепода G. pyriformis всегда крепилась между двумя жаберными лепестками. Phyllothereus cornutus всегда крепилась к интербранхиальной септе в дорсальной или вентральной точке изгиба жаберной дуги позади дистальных концов жаберных филаментов. Интенсивность заражения акул Prionace glauca паразитической копеподой K. carchariaeglauci положительно коррелирует с площадью жаберной поверхности и с размерами хозяина. Чем большего возраста акула, тем больше площадь жаберного аппарата и тем больше воды

через него проходит и тем больше возможность заразиться копеподами. Копеподы неравномерно распределены между полужабрами. Самки обычно прикрепляются в пределах средних 40 % длины каждой полужабры. Самцы распределяются еще не равномернее: 80 % всех особей прикрепляется к вторичным жаберным пластинам, остальные располагаются в нижних каналах с отточной водой. Большинство паразитов прикрепляются вдоль длины жаберного лепестка от 10-го мм до 25-го мм (Benz, Dupre, 1987).

Копепода Nemesis lamna прикрепляется вдоль жаберных лепестков акулы, отдавая предпочтение их проксимальным частям (Benz, 1980), а N. robusta - дистальным (Benz, Adamson, 1990).

Копеподы рода Kroyeria - паразиты жаберных лепестков акул, но один из видов - K. caseyi - является мезопаразитом, погружая свое тело на 80 % в ткани интербранхиальной септы хозяина, прикрепляясь у дистальных концов жаберных лепестков, и только задний конец тела находится наружи (Benz, Deets, 1986).

Паразиты с калигоидной формой тела, как правило, реже встречаются на жаберных лепестках, так как карапакс здесь не может игратьроль мощной присоски, каковую он выполняет, когда паразит прикрепляется к поверхности тела. В этом случае органами фиксации к жаберному лепестку выполняют вторые антенны и максиллипеды. Но среди копепод с калигоидной формой тела есть виды, у которых адаптации к обитанию на жаберных лепестках пошли дальше, и карапакс у них видоизменился: латеральные края у него загнуты вентрально и обхватывают жаберный лепесток (Abasia и Hermilius), при этом наблюдается сильная редукция апрона третьей плавательной ноги. Тем не менее есть копеподы с калигоидной формой, предпочитающие жаберные лепестки, нежели внутреннюю стенку жаберной крышки, например, копепода Lepeophtheirus europaensis в 84 % была на жаберных лепестках (Zeddam et al., 1988). Представители семейств Eudactylinidae, Hatschekiidae и Lernanthropidae (эудактилиноидная и лернеоподоидная) встречаются только на жаберных лепестках рыб. У этих копепод органами фиксации к жаберным лепесткам являются вторые антенны и максиллипеды; обе эти пары конечностей сильно развиты. Копеподы лернеоподоидной формы тела прикрепляются буллой к жаберным дугам, жаберным тычинкам, жаберным лучам, вокруг которых имеются мягкие ткани, которыми они и питаются.

У Mugil cephalus на жаберных лепестках паразитируют копеподы Ergasilus lizae, E. versicolor, E. fundulus и Brachiella oblonga. В таблице приведены сведения о распространении этих копепод на жаберных лепестках хозяина. B. oblonga не зарегистрирована на проксимальной части жаберного лепестка.

Распределение копепод на жаберных лепестках Mugil cephalus

Копеподы Часть жаберного лепестка Части жаберного лепестка, на которых копеподы встречаются редко

Ergasilus lizae проксимальная медианная и дистальная

E. versicolor дистальная проксимальная и медианная

E. funduli дистальная медианная и проксимальная

Brachiella oblonga медианная дистальная

На жаберных дугах локализуются копеподы хондракантоидной формы тела, например, представители родов Acanthochondria, Chondracanthus - на камбалах и Lepeophtheirus pravipes - на Ophiodon elongatus (собственный материал). Молодые и взрослые копеподы Acanthochondria depressa тоже имеют разные места локализации: молодые особи прикрепляются ко второй жаберной дуге Platichthys flesus, а взрослые - чаще в задней части жаберной полости, при этом обе формы отдают предпочтение глазной стороне тела рыбы (Broek, 1979). Для копеподы Haemobaphes diceraus характерно расположение туловища: выпуклая сторона туловища направлена против потока воды, идущего через жаберную полость, таким образом, выпуклая сторона туловища как бы раздвигает потоки воды, которые обтекают его.

«Ротовая полость» (правильнее - ротоглоточная полость) рыб начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями. Эта полость делится на две части: переднюю - ротовую полость и заднюю -жаберную полость. Язык находится на дне ротовой полости, сверху эта полость ограничена дном черепной коробки (небом). Ротоглоточная полость хрящевых рыб начинается ротовым отверстием и заканчивается началом пищевода, дно ее образует язык, боковые стенки имеют внутренние жаберные отверстия. Брызгальце находится перед первой жаберной щелью и открывается в ротоглоточную полость, у костистых рыб оно отсутствует. В ротовой полости встречаются копеподы калигоидной, лернеоподоидной, сфириоидной и хондракантоидной форм тела. Эти копеподы фиксируются, используя те же приемы прикрепления, как и в других локализациях.

«Жаберная полость» костных рыб ограничена жаберными крышками, жаберными дугами, плечевым поясом (Гуртовой и др., 1976; Константинов, Шаталова, 2005). Из изложенного выше видно, что «жабры», «ротовая» и «жаберная» полости имеют разные элементы строения, к которым фиксируются копеподы, при этом к обитанию в разных местах рыбы эти паразиты должны иметь специальные приспособления, чтобы там обитать.

Ноздри рыб (хрящевых и костистых) находятся перед глазами и представлены передними и задними отверстиями, соединенными проходом. Внутренняя поверхность ноздрей имеет складки (Гуртовой и др., 1976). Ноздри рыб являются пристанищем многих видов копепод, относящихся к циклопоидной, хондракантоидной, калигоидной, эудактилиноидной, сфириоидной и лернеоподоидной форм тела. Хозяева этой экологической группы копепод самые разнообразные - от донных до пелагических. Наибольшее количество видов копепод,

паразитирующих в ноздрях, относится к циклопоидной форме (31). В связи с локализацией в ноздрях рыб у копеподы Kabataella indica (калигоидная форма тела) наблюдается редукция головогрудного щита и третьей пары ног, которая играет роль клапана, закрывающего доступ воды под карапакс и создающая под ним низкое давление воды (вакуум), не дающее возможности копеподе быть смытой токами воды. Поскольку в носовых полостях рыб нет таких сильных токов воды, как на поверхности тела, которые могут смыть копеподу, и нет плоской поверхности, к которой нужно присасываться, то и наблюдаются выше указанные морфологические изменения. Все виды рода Acantholochus (5 видов) обитают в носовых ямках рыб. У представителей рода Paraergasilus есть морфологические приспособления к обитанию в носовых ямках; это выражено в строении второй антенны, которая имеет вместо одного мощного три небольших дистальных когтя. Облигатными паразитами носовых полостей являются: виды

Chondracanthus triventricosus, представители родов Paraergasilus, Holobomolochus, Unicolax, Kabataella, Shiinoa, представители семейства Tegobomolochidae.

Глаза рыб находятся в глазницах и защищены роговицей. Некоторые рыбы имеют веко, под которым обитают копеподы циклопоидной формы тела. На поверхности глаз обитают представители родов бомолехид Pumiliopes, Pumiliopsis, Pseudorbitacolax и Pseudeucanthus. Поскольку они локализуются на поверхности глазного яблока, то тело их сильно сжато в дорсовентральном направлении. К роговице при помощи буллы фиксируются копеподы ленеоподоидной формы тела (Ommatokoita, Lernaeopodina), а копеподы сфириоидной (Phrixocephalus, Lernaeenicus) - прободают ее, и их головогрудь находится в глазном яблоке (собственные наблюдения; Kabata, Forrester, 1974; Schram, 1987). Вначале копеподитные и адолесцитные самки Lernaeenicus sprattae равномерно распределяются по телу хозяина, затем смещаются к плавникам, затем мигрируют к глазам рыбы, где прикрепляются к верхней задней его части, здесь они встречается в 89 случаях из 100 (Astensrud, Schram, 1988). Глаза избрали местом локализации копеподы циклопоидной, сфириоидной, лернеоподоидной и калигоидной формой тела.

Сейсмосенсорная система рыб представлена генипорами, сенсорными каналами, боковой линией. В сенсорной системе рыб паразитируют копеподы филихтиоидной и нематодоидной (например, Philichthys и др.) форм тела. Некоторые из них предпочитают определенное место в сенсорной системе, как это наблюдается, например, у копеподы Procolobomatus kyphosus, которая локализуется в сенсорной системе рыб рода Sebastes (Казаченко, 1986), другие же - в нескольких местах: каналах боковой линии, головном подглазничном и реже в надглазничном каналах (Grabda, Linkowski, 1978). Вокруг Procolobomatus kyphosus в сенсорном канале находится слизь, пропитанная кровью хозяина (собственные данные).

Следует сделать замечание и к такой локализации копепод как «поверхность тела». На «поверхности тела» копеподы встречаются на голове, брюшке, боках, спине, плавниках, у оснований плавников. И эти особенности строения «поверхности тела» следует учитывать при указании локализации паразитических копепод рыб. На поверхности тела рыб зарегистрированы паразитические копеподы с калигоидной, лернеоподоидной, циклопоидной, сфириоидной формами тела. Карапакс копепод калигоидной формы играет роль мощной присоски, при помощи которой паразит прикрепляется к плоской поверхности хозяина (поверхность тела, стенки ротовой и жаберной полостей). Копепода Salmincola edwardsii на хозяине Salvelinus fontinalis локализуется в основном на плавниках и у их оснований, преимущественно на спинном и в меньшей степени на жировом (Black et al., 1983). Ergasilus sieboldi паразитирует на жабрах многих видов рыб. На поверхности тела он зарегистрирован только у ряпушки: на основании грудных плавников (Kozikowska, 1975). Другой вид этого семейства -Neoergasilus japonicus - предпочитает локализоваться на основании плавников своих хозяев, хотя встречается на жаберной крышке и еще реже на жаберных лепестках (Mugridge et al., 1982). Копеподы с лернеоподоидной формой тела колонизуют поверхность тела рыб, хотя первичной их локализацией следует признать жаберную полость. Поселяясь на поверхности тела рыб, эти паразиты претерпевают морфологические изменения, которые касаются формы тела; форма тела у них становится более продолговатой, так как продолговатая форма тела способствует уменьшению сопротивления о воду. К таким паразитам относится Clavella recta, паразитирующий на рыбах рода Sebastes; дистальные части плавников - постоянное место обитания этого вида (Казаченко, 1986).

Мускулатура тела рыб сохраняет сегментацию и представлена миомерами. В мускулатуре паразитируют мезопаразиты сфириоидной формы тела: Sphyriidae, Lernaeidae, Pennellidae. Паразиты погружают переднюю часть тела головогрудь и шею), напоминающую якорь, в ткани хозяина и при помощи отростков, выполняющих функции якоря, удерживаются на хозяине; часть шеи и генитальный комплекс с яйцевыми мешками находятся во внешней среде.

Сердце хрящевых рыб и хрящевых ганоидов состоит из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Стенки желудочка и артериального конуса состоят из поперечно-полосатых мышц. У большинства костистых рыб нет артериального конуса, вместо него имеется артериальная луковица, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры. Сердце рыб в основном поражают копеподы сфириоидной формы тела (Lernaeocera, Haemobaphes, Cardiodectes, Pennella и Ophiolernaea), а также лернеоподоидной (Salmincola). Способ прикрепления к хозяину такой же, как у паразитов мускулатуры рыб.

Копепода Peroderma cylindricum (мезопаразит) достигает передней части почек у сардины Sardina pilchardus (Hassine et al., 1990).

Библиографический список

1. Гуртовой Н.Н., Матвеев В.С., Дзержинский Ф.Я.

Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М.: Высш. шк., 1976. 351 с.

2. Казаченко В.Н. Паразитические копеподы (Crustacea,

Copepoda) рыб рода Sebastes (Scorpaenidae) // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 155.

С. 155-169.

3. Казаченко В.Н. Определитель семейств и родов

копепод подотряда Poecilostomatoida (Crustacea: Copepoda) -паразитов рыб // Известия ТИНРО. 1994. Т. 117. C. 26-45.

4. Казаченко В.Н. Изменение форм тела копепод

(Crustacea: Copepoda) под влиянием паразитического образа жизни // Рыбохозяйственные исследования океана: Матер. юбилейной науч. конф. Владивосток, 1996. Т. 2. C. 183-184.

5. Казаченко В.Н. Приспособления паразитических

копепод к обитанию на рыбах: Науч. тр. Дальрыбвтуза.

Владивосток, 1996. Вып. 8.

C. 66-70.

6. Казаченко В.Н. Адаптации копепод (Crustacea:

Copepoda) к обитанию на рыбах / Казаченко В.Н.; Дальневост. техн. ин-т рыб. пром-сти и х-ва. Владивосток, 1998. 63 с. Библиогр.: 31. Рус. Деп. в ВНИЭРХ 23.07.98, N 1331-px98 (РЖЗ, 1998, № 4, реф. 99.04-04И2.158ДЕП.).

7. Казаченко В.Н. Паразитические копеподы рыб

(Crustacea: Copepoda) в составе планктона: Науч. тр.

Дальрыбвтуза. Владивосток, 1999. Вып. 12. С. 126-137.

8. Казаченко В.Н. Определитель семейств и родов

паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб.

Владивосток: Дальрыбвтуз, 2001. Ч. 1. 161 с.; Ч. 2. 253 с.

9. Константинов В.М., Шаталова С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Академия, 2005. 304 с.

10. Красилов В.А. Охрана природы: Принципы, проблемы, приоритеты. М.: Ин-т охраны природы и заповедного дела, 1992.

С. 174.

11. Курочкин Ю.В., Казаченко В.Н. О случаях прикрепления морских паразитических калигид и аргулид к коже человека при погружении в воду // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С. 257-258.

12. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. Владивосток: Дальнаука. 1995. 208 с.

13. Спасский А.А. О месте паразитологии в системе знаний и ее значении в деле охраны и рационального

использования биологических ресурсов // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание. Запорожье, 1988. С. 98102.

14. Anstensrud M., Schram T.A. Host and site selection by

larval stages and adults of the parasitic copepod Lernaeenicus sprattae (Sowerby) (Copepoda, Pennellidae) in the Oslofjord // Hydrobiologia. 1988. N. 167-168. C. 587-595.

15. Benz G.W. Tissue proliferations associated with Nemesis

lamna Risso, 1826 (Copepoda: Eudactylinidae) infestations on the gill filaments of shortfin makos (Isurus oxyrinchus Rafinesque) // J. Fish Dis. 1980. Vol. 3.

N. 5. P. 443-446.

16. Benz G.W., Dupre K.S. Spatial distribution of the parasite

Kroyeria carchariaeglauci Hesse, 1879 (Copepoda: Siphonostomatoida: Kroyeridae) on gills of the blure shark (Prionace glauca (L. 1758)) // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. N. 5. P. 1275-1281.

17. Benz G.W., Adamson S. A. M. Disease caused by Nemesis robusta (van Beneden, 1851) (Eudactylinidae: Siphanostomatoida: Copepoda) infections on gill filaments of thresher sharks (Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1758), with notes on parasite ecology and life history // Can. J. Zool. 1990. Vol. 68. N. 6. P. 11801187.

18. Benz G.W., Deets G.W. Kroyeria casey sp. nov. (Kroyeridae: Siphonostomatoida), a parasitic copepod infesting gills of night sharks (Carcharhinus siganus (Poey, 1868)) in the western North Atlantic // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. N. 11. P. 2492-2498.

19. Black G. A., Montgomeri W. L., Whoriskey F. G. Abandance and distribution of Salmincola edwardsii (Copepoda) on anadromous brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill) in the Moisie River system, Quebec // J. Fish. Biol. 1983. Vol. 22. N. 5. C. 367-375.

20. Boxshall G.A., Halsey S.H. An introduction to copepod diversity. London: The Ray Society. 2004. Part 1-2. 966 p.

21. Broek W.L.V. Copepod ectoparasites of Merlangus merlangus and Platichthys flesus // J. Fish Biol. 1979. Vol. 14, N. 4. P. 371 - 380.

22. Byrnes T. Some ergasilids (Copepoda) Parasitic on four species of Australian brem, Acanthopagrus spp. // Austral. J. Mar. a. Freshwater Res. 1986. Vol. 37. N. 1. P. 81-93.

23. Collins M.R. Hatschekia oblonga (Copepoda, Caligoida) from yellowtail snapper (Ocyurus chrysurus) in the Florida Keys // J. Wildlife Diseases. 1984. Vol. 20. N. 1. C. 63-64.

24. Collins M.R. Preference of a cryptic attachment site by the copepod Ergasilus versicolor // J. Parasitol., 1985. Vol. 71. N. 5. P. 669-670.

25. Davey J. T. Spatial distribution of the copepod parasite Lernanthropus kroyeri on the gills of bass, Dicentrarchus labrax (L.) // J. Mar. Biol. Assoc. 1980. Vol. 60. N. 4. P. 1061-1067.

26. Deets G.B., Benz G.W. Lernanhthropus nematistii sp. nov. (Lernanhthropidae) and Caligus tenuifurcatus Wilson, 1937 (Caligidae), siphonostomatoid copepod parasites of roosterfish (Nematistius pectoralis Gill, 1864) from the Sea of Cortez // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. N. 4. P. 866-874.

27. Grabda J., Linkowski T. Colobomatus gymnoscopeli sp.n. (Copepoda: Philichthyidae), a parasite of lateral line sensory canals of Gymnoscopelus aphya Gunther, 1873 (Myctophidae) from the Antarctic waters // Acta ichthyol. et piscator. 1978 (1979). Vol. 8. N. 2. P. 91-110.

28. Hassine B.O.K., Raibaut A., Ben Souissi J., Rousset V. Morphologie de Peroderma cylindricum Heller, 1865, copepode parasite de la sardine, Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) et quelques aspects de son ecologie dans les eaux cotieres tunisiennes // Ann. Sc. Natur. Zool. 1990. 13-e ser., Vol. 11. P. 9-16.

29. Ho J.-s., Jayarajan P., Radhakrishnan S. Copepods of the family Ergasilidae (Poecilostomatoida) parasitic on coastal fishes of Kerala, India // J. Nat. Hist. 1992. Vol. 26. P. 1227-1241.

30. Hogans W.E. Northern range extension record for Ergasilus labracis (Copepoda, Ergasilidae) parasitic on the striped bass (Morone saxatilis) // Crustaceana. 1985. Vol. 49. N. 1. P. 97-98.

31. Huys R., Boxshall G.A. Copepod evolution. London: The Ray Society. 1991. 468 p.

32. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes. Ray. Soc. 1979.

N. 152. 468 c., figs. 1-2031.

33. Kabata Z., Forrester C.R. Atheresthes stomias (Jordan and Gilbert 1880) (Pisces: Pleuronectiformes) and its eye parasite Phrixocephalus cincjnnatus Wilson, 1908 (Copepoda: Lernaeoceridae) in Canadian Pacific waters // J. Fish. Res. Board Can. 1974. Vol. 31. N. 10. P. 1589-1595.

34. Kazachenko V.N. Body form classification in parasitic copepods // VI Symposium on Medical and Veterinary Acaroentomology. Gdansk, 18-20 September 1989. Gdansk, 1989. P.

22.

35. Kazachenko V.N. Classification of a body form of parasitic copepods // Wiadom. Parazytol. 1991. T. 37, Zeszyt 1. P. 163-165.

36. Kozikowska Z. Ergasilus sieboldi Nordm., przystosowanie pasozyta do morfologii i biologii zywiicieli oraz uzupelnienie danych o wystepowaniu innych gatunkoww pasozytniczych skorupiakow na terenie Mazuri i Warmi // Acta Univ. wratisl. 1975. N. 301. P. 3-40.

37. Mugridge R.E.F., Stallybrass H.G., Hollman A. Neoergasilus japonicus (Crustacea: Ergasilidae). A parasitic copepod

new to Britain // J. Zool. London. 1982. Vol. 1982. Vol. 197. N. 4. P. 551-557.

38. Nakai K. Two species of ergasilid copepods parasitic on fishes from lake Tanganyika: host ecology and parasite functional morphology // Bull. Planktin Soc. Jap. 1991. Spec. Vol. P. 503-514.

39. Oldewage W.H., As J.G. Observations on the attachment of a piscine gill parasitic ergasilid (Crustacea: Copepoda) // S. Afr. J. Zool. 1987. Vol. 22. N. 4. P. 313-317.

40. Paperna I., Zwerner D.E. Host-parasite relationship of Ergasilus labracis Kr0yer (Cyclopoidea, Ergasilidae) and the striped bass, Morone saxatilis (Walbaum) from the lower Chesapeake bay // Ann. parasitol. hum. et comp. 1982. Vol. 57. N. 4. P. 393-405.

41. Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1980. 237 p.

42. Radhakrishnan S., Nair N. B. Nature of crustacean infestation along the south-west coast of India. 1. Distribution, mode of attachment to the host tissue and incidence and intency of infestation // Acta ichthyol. et piscator. 1983. Vol. 13, N. 2. P. 93-115.

43. Ramasamy P., Ramalingam K., Hanna R.E.B., Halton

D.W. Microhabitats of gill parasites (Monogenea and Copepoda) of teleosts (Scombroides spp.) // Int. J. Parasitol. 1985. Vol. 15, N. 4. P. 385-397.

44. Rawson V.M. Population biology of parasites of striped mullet, Mugil cephalus L. Crustacea // J. Fish. Biol. 1977. Vol. 10. P. 441-451.

45. Schram T.A. Prevalence of Lernaeenicus sprattae (Sowerby) (Copepoda, Pennellidae) infection of sprat from Oslofjorden // Sarsia. 1987. Vol. 72. N. 3-4. P. 279-289.

46. Sutherland D.R., Wittrock D.D. The effects of Salmincola californiensis (Copepoda: Lernaeopodidae) on the gills of farmraised rainbow trout, Salmo gairdneri // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63. N. 12. P. 2893-2901.

47. Wilson C.B. North American parasitic copepods belonging to the family Lernaeidae, with a revision of the entire family // Proc. U.

S. Nat. Mus. 1917. Vol. 53. P. 1-150.

48. Yamashita K. Parasitic copepoda (Ergasilus sp.) found on the epidermis of the larval fish of red bream (Pagrus major) // Fish Pathol. 1980. Vol. 15. P. 91-94.

49. Zeddam J.-L., Berrebi P., Benaud F., Raibaut A., Gabrion

С. Characterization of two species of Lepeophtheirus (Copepoda, Caligidae) from flatfish. Description of Lepeophtheirus europaensis sp. nov. // Parasitology, 1988. Vol. 96, pt. 1. P. 129-144.