Особенности роста и развития ювенильных древесных растений урбанофлоры г. Махачкалы в условиях Горного Дагестана

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УРБАНОФЛОРЫ Г. МАХАЧКАЛЫ В УСЛОВИЯХ ГОРНОГО ДАГЕСТАНА

© 2012 Магомедова Б.М., Анатов Д.М., Рамазанова З.Р.*

Горный ботанический сад ДНЦ РАН ^Дагестанский государственный педагогический университет

В статье представлены некоторые особенности начальных этапов онтогенеза древесных растений из урбанофлоры города Махачкалы родов Acer L., Celtis L., Ulmus L. в условиях горного Дагестана. Установлено, что в условиях Цудахарской экспериментальной базы у всех видов сеянцев наблюдается значительное преобладание прироста побега. При сравнительном анализе ростовых признаков в динамике выяснилось, что разные почвенно-климатические условия разных высотных градиентов оказывают существенное влияние на изменчивость всех учтенных морфологических признаков. У всех видов максимальные средние значения признаков отмечены в условиях ЦЭБ, т. е. данные экологические условия более способствуют проявлению генотипических особенностей изучаемых видов по сравнению с условиями ГЭБ. Обнаружена зависимость между динамикой фенологических фаз и степенью зимостойкости. Корреляционный анализ показал, что у древесных растений имеется достоверная на 0,05 уровне значимости сопряженность и взаимосвязь между длиной годичного прироста сеянцев и подмерзанием, т. е. чем более сильный был годичный прирост, тем наблюдался больший процент подмерзания от общей длины сеянца.

The authors of the article present some features of the study the ontogeny initial stages of woody plants from of Makhachkala urbanoflora of Acer L., Celtis L., Ulmus genera Acer L., Celtis L., Ulmus L. genera in Mountainous Dagestan. They found that in Tsudakharskaya experimental base for all kinds of seedlings the significant prevalence of the sprout increase is observed. During the comparative analysis of the growth characteristics in the dynamics the authors revealed that the different soil and climatic conditions of different altitudinal gradients have a significant impact on the variability of morphological traits recorded. All of the maximum average observed characteristics in Tsudakhar experimental base, that is, the data contribute to the environmental conditions over the appearance of genotypic characteristics of the species studied in comparison with the experimental conditions of Gunibsky base. The dependence of the dynamics between phenological phases and the degree of hardiness is found. Correlation analysis showed that there are trees on the 0.05 level of significance of conjugation and the relationship between the length of annual growth of seedlings and the freezing, that is, the stronger the annual increment was, the greater percentage of the total length of the freezing of seedlings was observed.

Ключевые слова: онтогенез, динамика роста, сеянцы, Acer L., Celtis L., Ulmus L., зимостойкость, урбанофлора.

Keywords: ontogeny, growth dynamics, seedlings, Acer L., Celtis L., Ulmus L., winter hardiness, urbanoflom.

Введение

Изучение онтогенеза видов является одним из наиболее перспективных путей

выявления потенциальных и адаптивных возможностей интродуцированных

видов растений. Древесные растения

характеризуются продолжительным предгенеративным периодом жизни, включающим эмбриональный,

ювенильный, виргинильный этапы онтогенеза [14]. Изучение роста и развития проростков, полученных из семян, служит надежным методом проверки их адаптивного потенциала, определяемого по росту и развитию в условиях интродукции.

Морфологические особенности

ювенильного этапа могут служить основой направленного отбора более устойчивых особей, что более всего важно при интродукции древесных растений. Также известно, что некоторые фенологические показатели сеянцев могут отражать способность растений переносить низкие

отрицательные температуры.

В горных условиях Дагестана сравнительное изучение

интродукционных возможностей

древесных видов растений имеет большой теоретический и практический интерес в связи с тем, что естественная дендрофлора республики

характеризуется относительно

небольшим видовым разнообразием.

Целью нашей работы являлось сравнительное изучение динамики роста сеянцев древесных видов урбанофлоры г. Махачкалы в горных условиях Дагестана.

Материал и методика

Динамика роста и развития однолетних сеянцев древесных видов изучалась в условиях Горного Ботанического сада ДНЦ РАН. В качестве объектов для исследования в данной работе были взяты древесные виды из урбанофлоры города Махачкалы [5], с которых были собраны семена и посеяны на двух высотных уровнях -1100 м н.у.м. и 1700 м н.у.м., относящихся соответственно к Цудахарской и Гунибской базам Горного Ботанического сада ДНЦ РАН.

Гунибская экспериментальная база (ГЭБ) находится во Внутреннегорном Дагестане на высоте 1650-2000 м над уровнем моря. По рельефу и геологическому строению относится к известняковому району, образованному

преимущественно меловыми и юрскими известняками. Среднее количество осадков - 619 мм, средняя годовая температура + 6,6о, абсолютный

минимум -26,0о, абсолютный максимум +36,0о. Относительная влажность воздуха - 65%. В почвенном покрове преобладают субальпийские горнолуговые и черноземовидные почвы [13].

Цудахарская экспериментальная база (ЦЭБ) Горного ботанического сада также расположена во Внутреннегорном Дагестане на высоте 900-1100 м над уровнем моря. Среднее количество осадков - 440 мм, средняя годовая температура - 6,9оС. Относительная влажность воздуха - 72%. В почвенном покрове преобладают известковые почвы.

В качестве модельных объектов были использованы виды 3 родов: Acer L., Celtis L., Ulmus L. Видовые названия даны по сводке С. К. Черепанова [15]. В каждом роде для исследования были взяты по три вида, краткая характеристика которых приведена ниже (талб. 1).

Посев семян производили по

общепринятым методикам [8]. Фенологические наблюдения были проведены в соответствии с методикой Б. И. Иваненко и М. С. Александровой [7, 4]. Ежемесячно с момента появления всходов измеряли длину годичного побега. Измерения проводились

линейкой в сантиметрах, с точностью до 1 мм (высота); определяли среднее арифметическое значение Х, его ошибку Sx, коэффициент вариации CV% [6]. Для оценки зимостойкости сеянцев

применена пятибалльная шкала, адаптированная нами применительно к изучаемым видам с использованием подходов, изложенных в коллективной монографии «Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР»

[3].

1 - растения не обмерзают,

2 - обмерзает до 25% длины побега,

3 - обмерзает от 26 до 50% длины побега,

4 - обмерзает от 51 до 75% длины побега,

5 - обмерзает от 76 до 100% длины побега (вся надземная часть),

6 - растения вымерзают целиком. Статистическая обработка полученных

результатов выполнена с

использованием программ Excel, графики с помощью лицензионной программы Statistica V. 5.5.

Таблица 1

Таксономическая и эколого-географическая характеристика древесных видов

№ Виды Происхождение, географический тип Экология

Род Acer L. - Клен

1 A. platanoides L. - Кл. остролистный Европ. ч. России, Зап. Европа. Г еографический тип - европейский Дерево до 30 м высоты. Зимостоек. Ветроустойчив

2 A. pseudoplatanus L. - Кл. ложноплатано-листный Украина, Кавказ, Зап. Европа. Г еографический тип - среднеевропейский Дерево до 40 м высоты. Теневынослив, зимостоек

3 A. negundo L. -Кл. ясенелистный Сев. Америка Г еографический тип - североамериканский Дерево до 25 м высоты. Мезофит, мезотроф, среднетеневынослив

Род Celtis L. - Каркас

4 C. caucasica Willd. - Кар. кавказский Кавказ, горы Средней Азии, Афганистан, Иран. Географический тип - ирано-туранский Дерево первой или, реже, второй величины, 4-8 (12) м высоты. Засухоустойчив

б С. occidentalis L. - Кар. западный Сев. Америка. Географический тип -североамериканский Дерево первой величины, на родине до 40 м высоты. Засухоустойчив

б C. glabrata Steven ex Planch. - Кар. голый Кавказ, Юго-Вост. Европа. Г еографический тип - кавказский Дерево третьей величины до 3-5 м высоты или кустарник. Засухоустойчив

Род Ulmus L. - Вяз

7 U. minor Mill. - Вяз малый (листоватый) Ср. Азия, Балканский п-в, М. Азия. Г еографический тип - средиземноморскоевропейский Дерево до 30 м высоты Светолюбив, засухоустойчив

в U. laevis Pall. -Вяз гладкий Европ. ч. России, Крым, Кавказ, Зап. Европа. Географический тип - европейский Дерево до 30 м высоты. Мезофит, засухоустойчив, мезотроф, среднетеневынослив

9 U. glabra Huds. -Вяз шершавый Центр. и Вост. Европа, Крым, Кавказ и Малая Азия. Географический тип -европейско-средиземноморский Дерево до 30 м высоты. Теневынослив и морозостоек, относительно засухоустойчив

Результаты и обсуждения

Сравнительная характеристика

динамики роста сеянцев видов Acer L., Celtis L., Ulmus L. в условиях Внутреннегорного Дагестана на двух высотных уровнях (Цудахарская и Гунибская базы Горного Ботанического сада ДНЦ РАН) представлена в таблице 2. При сравнительном анализе прироста изучаемых видов по месяцам видно, что у всех видов сеянцев наблюдается значительное преобладание в ежемесячном приросте в условиях ЦЭБ, что объясняется существенными различиями расположения

экспериментальных участков по высоте.

Наибольшими ежемесячными

приростами из видов Acer L. характеризовался A. negundo L. (годовой прирост составил 99,2 и 22,5 см на ЦЭБ и ГЭБ соответственно), наименьшими -A. platanoides L.(соответственно 19,1 и 4,5 см). В роде Celtis L. приростами выделились С. occidentalis L. и C.

caucasica Willd. Среди видов Ulmus L. не было отмечено существенных различий в приросте на обоих участках. В целом, динамика прироста сеянцев изучаемых видов древесной флоры отражает их видоспецифические особенности, т. е. связана с общим эколого-морфоло-гическим габитусом и представлена в таблице 1.

Основным результатом изучения варьирования признаков является установление их амплитуды

изменчивости. Исследования показали, что амплитуда изменчивости показателей динамики роста в условиях ЦЭБ характеризовалась низкими и средними значениями в периоды незначительного прироста (май, август) до высокой и весьма высокой в периоды интенсивного роста (июнь, июль и сентябрь). В условиях ГЭБ коэффициент вариации в целом характеризовался постепенным

возрастанием значений от начала к

концу вегетации, особенно это характерно для видов Acer platanoides L., A. negundo L., Celtis caucasica Willd., Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds.

Так как по средним и абсолютным значениям линейного прироста в анализе динамики роста мы не можем судить об

эффективности накопления биомассы за вегетационный период и предвидеть потенциальные возможности

интродуцентов, то для получения более полной картины по динамике роста нами был рассчитан относительный прирост в процентах.

Таблица 2

Динамика прироста сеянцев родов Acer L., Celtis L., Ulmus L. в условиях Горного Дагестана

LQ 1 LO Май Июнь Июль Август Сентябрь

X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, %

Acer platanoides L. 3,3±0,11 10,3 3,8±0,08 6,4 4,4±0,23 17,1 4,5±0,29 20,7 4,5±0,29 20,7

2,8±0,06 6,6 5,9±0,65 34,5 15,5±2,4 6 50,2 18,0±2,7 9 49,0 19,1±3,2 8 54,4

A. 3,5±0,28 25,5 5,7±0,50 27,4 9,4±1,09 36,9 10,3±1,0 2 40,7±1,5 0 31,1 12,3±1,1 8 52,4±2,5 7 30,2

pseudoplatanus L. 5,2±0,14 8,7 10,0±0,8 2 26,0 26,5±1,8 6 22,2 11,6 15,5

3,4±0,10 9,2 10,6±0,3 9 16,4±0,7 3 11,7 18,0±1,3 6 56,9±3,6 6 23,9 19,6±1,0 4 73,8±2,4 1 16,7 22,5±1,6 0 99,2±5,9 1 22,5

A. negundo L. 6,4±0,27 13,6 14,0 20,4 10,3 18,8

Celtis caucasica 1,9±0,05 8,8 2,3±0,09 11,6 7,9±0,25 10,0 12,3±0,7 3 18,7 23,2±1,2 0 16,4

Willd. 2,9±0,14 15,3 7,2±0,53 23,4 31,4±1,2 7 12,8 47,6±2,1 0 13,9 68,4±4,2 19,4

С. occidentals 2,6±0,11 13,2 3,4±0,13 12,2 8,8±0,27 9,7 12,4±0,6 2 15,7 23,7±1,1 8 15,7

L. 5,6±0,16 9,0 8,3±0,48 18,3 30,2±0,7 7 8,04 53,2±0,7 3 4,4 74,8±1,5 8 6,7

C. glabrata Ste- 1,12±0,0 5 13,2 1,9±0,07 10,7 5,4±0,23 13,4 6,0±0,24 12,8 7,1±0,34 15,1

ven ex Planch. 1,9±0,04 6,9 4,3±0,32 23,5 8,2±0,76 29,4 14,2±0,7 7 17,3 19,1±1,1 9 19,7

Ulmus foliacea - - 2,9±0,14 15,0 7,2±0,77 33,6 10,6±1,0 7 31,7 11,8±0,5 7 15,2

Gilib. - - 2,6±0,17 20,8 17,6±1,0 6 19,1 33,4±2,1 6 20,4 65,7±2,5 3 12,2

- - 4,0±0,19 15,3 8,4±0,39 14,6 11,4±0,5 6 27,7±1,3 2 15,6 14,1 ±1,1 2 52±2,65 25,3

U. laevis Pall. - - 3,8±0,23 19,1 17,4±0,4 6 8,3 15,1 16,1

- - 2,8±0,17 19,7 7,0±0,46 20,9 11,0±0,9 1 24,0±2,2 9 26,2 14,1 ±1,3 8 60,6±1,6 6 31,1

U. glabra Huds. - - 2,4±0,20 26,1 10,7±1,2 9 38,3 30,2 8,7

Математическое описание

относительного прироста в процентах (А) между двумя точками замеров имеет простое уравнение: А = ((3 - а) х 100% / У, где а ир - константы средних значений (см), соответственно исходного и последующего месяца, У - конечный прирост (см).

При таком подходе можно проследить основные тренды прироста сеянцев относительно тех условий

произрастания, где годовой прирост замедляется в силу действия лимитирующих факторов высотного градиента. На рисунке 1 показаны результаты относительного прироста в процентах.

Рис. 1. Относительный прирост сеянцев видов родов Acer L., Celtis L., Ulmus L. в условиях Цудахара

Примечание: Цифры 1-9 - номера видов, соответствующие нумерации в таблице 1

Как видим по рисунку 1, на ЦЭБ наибольшие относительные приросты приурочены к июлю и августу, а для видов Ulmus приходятся на сентябрь. Наблюдавшееся у некоторых видов увеличение прироста в сентябре было связано, возможно, с увеличением количества осадков в августе-сентябре и понижением температуры, что, согласно закону оптимума, может вызывать вторичное усиление прироста. В

условиях ГЭБ доля прироста первого месяца вегетации у видов повышена, что, связано с исходным запасом питательных веществ в семенах (особенно это выражено у Acer platanoides L.), а поскольку в

дальнейшем рост лимитируется

условиями произрастания,

первоначальный вклад энергетического запаса семян в общий прирост возрастает.

У Acer platanoides L. конец роста на ГЭБ приходится на третью декаду июля, а в условиях Цудахара этот период выпадает на конец сентября. У вида A. pseudoplatanus L. после периода наиболее интенсивного роста, который на обоих высотных уровнях приходится на июль, на ЦЭБ наблюдается постепенное уменьшение месячного прироста (хотя полностью рост не прекращается), а на ГЭБ кривая роста в августе падает (происходит остановка роста), а в

сентябре наблюдается усиление ростовых процессов, вызванное вторичным ростом.

A. negundo L. на обоих экспериментальных базах также характеризуется вторичным ростом в сентябре.

У всех видов каркасов, несмотря на их различное происхождение, в условиях ЦЭБ интенсивность ростовых процессов была высокой с июля до наступления осенних заморозков, т. е. до конца октября. На ГЭБ наблюдается иная картина: интенсивный рост в июле

сменяется фазой замедления роста в августе, а в сентябре скорость ростовых процессов и, соответственно, величина месячного прироста увеличивается и относительно всего периода роста является максимальной.

Виды Ulmus в условиях ЦЭБ

характеризуются максимальным

месячным приростом в сентябре. На ГЭБ активный рост видов Ulmus, как правило, приурочен к летним месяцам (июль, август).

На наш взгляд, помимо

вышеперечисленных экологических факторов, на динамику прироста однолетних сеянцев древесных видов влияет также генетическая программа развития растения на начальных этапах развития, обусловленная

перераспределением вещественноэнергетических ресурсов между

корневой системой и побегом, то есть дальнейшему процессу формирования надземной массы должно

предшествовать накопление подземной массы, что согласуется с основными законами развития растений, по Д. А. Сабинину [9], а именно: расчлененность онтогенеза и многовариантность

развития. Согласно первой теории, у растений существуют качественные

различия разных этапов онтогенеза; второй означает возможность

реализации различных путей онтогенеза при воздействии экзогенных и эндогенных факторов.

Сеянцы древесных растений

вынуждены проходить различные

экобиоморфологические состояния, проходя сначала травянистую, после кустарниковую или древесную, жизненную форму [2]. Причем

одревеснение побегов у древесных видов должно произойти в первый

вегетационный период. Если этого не произойдет, надземная часть однолетних сеянцев после перезимовки может погибнуть частично либо до основания.

Зимостойкость как способность растений противостоять

неблагоприятно-критическим воздействиям внешней среды (морозам,

оттепелям, ветрам, гололеду и пр.) в зимний период является основным биологическим свойством растений умеренного климата, определяющим ареал их произрастания [11]. Известно, что вовремя наступившее прекращение роста и переход в длительный и глубокий покой обеспечивают устойчивость растения в зимний период, т. е. зимостойкие растения отличаются интенсивным и коротким периодом роста, свидетельствующим о своевременной и достаточной подготовленности к вегетации [10, 12]. Из изучаемых видов только у Асег platanoides наблюдается вступление в стадию покоя. С другой стороны, виды с широким распространением являются экологически более пластичными и устойчивыми к разным условиям произрастания [1]. Поэтому можно предположить, что Асег platanoides с широким ареалом по сравнению с другими видами будет более устойчив за счет экологической пластичности и способности к адаптации. Как видно по таблице 3, у данного вида отмечен наименьший процент подмерзания (11,9%) по сравнению с другими видами, что подтверждает наше предположение.

Таблица 3

Сравнительная оценка сеянцев родов Acer L., Celtis L., Ulmus L. по признакам подмерзания и их корреляционные связи с общей длиной годового побега в условиях Горного Дагестана

Подмерзание от

% подмерзания от общей длины сеянца Зимостойко сть, балл

ГЭБ общей длины сеянца, Корреляции

ЦЭБ см Подмерзание, %

X±Sx CV, % X±Sx CV, % Подмерзание, см

Acer 0,7±0,38 18б,1 11,9±6,66 177,4 2 0,67* 0,6б*

platanoides 4,8±2,09 138,б 17,4±6,19 112,6 2 0,90* 0,43

Acer 7,3±1,07 46,6 56,8±4,38 24,4 4 0,96* 0,63

pseudoplatanus 34,8±2,53 23,0 66,0±2,42 11,6 4 0,96* 0,80*

Acer 9,2±1,17 40,4 39,4±4,06 32,6 3 0,60 0,07

negundo 20,6±2,43 37,4 20,0±1,40 21,9 2 0,96* 0,90*

Celtis 22,2±1,09 1б,6 95,7 ±0,50 1,6 5 0,99* -0,73*

caucasica 53,0±4,74 28,3 76,3±2,17 9,0 4 0,99* 0,99*

Celtis 22,2±1,18 16,9 93,4±0,46 1,6 5 0,99* 0,72*

occidentalis 63,4±1,80 9,0 84,6±0,73 2,7 5 0,98* 0,81*

Celtis 3,7±0,58 49,8 50,1 ±5,91 37,3 3 0,88* 0,70*

glabrata 8,7±1,32 48,2 43,5±3,61 26,3 3 0,98* 0,9б*

Ulmus 7,6±0,37 1б,4 64,6±1,36 6,7 4 0,92* -0,16

minor 15,7 ±0,87 17,б 23,8±0,74 9,8 2 0,86* 0,24

Ulmus 11,0±1,26 36,4 76,5±2,66 11,0 5 0,99* 0,76*

laevis 36,8±2,56 22,0 70,5±1,86 8,3 4 0,93* 0,37

0,90* 0,50

0,88* 0,81*

Примечание: Высокие показатели изменчивости подмерзания побегов (более 100%) были связаны с тем, что в общей выборке у некоторых представителей подмерзания побегов не наблюдалось;

* - P<0,05

Ulmus 4,8±0,87 б7,б 32,5±3,63 3б,3 3

glabra 29,9±2,76 29,1 48,8±3,54 23,0 3

У всех изучаемых видов наблюдалось подмерзание побегов, но нами не было отмечено растений, получивших 6балльную оценку (т. е. полностью погибших). В большей степени пострадали в зимнее время такие виды, как Celtis caucasica, С. оccidentalis, Ulmus laevis, которые по шкале оценки зимостойкости сеянцев получили от 4 до

5 баллов. Также нами была отмечена следующая тенденция: чем более развит был годичный побег, тем наблюдался больший процент подмерзания от общей длины сеянца. Кроме этого, была выявлена связь между зимостойкостью побегов и относительным приростом. Так, у видов с незначительным приростом в августе-сентябре зимостойкость выше (2-3 балла). Исключение составляют виды рода Ulmus, что связано с их более поздним по сравнению с другими видами началом вегетации и активными приростами в августе-сентябре. При изучении корреляционных связей между длиной сеянца и величиной подмерзания выявлено наличие статистически достоверных связей. По результатам корреляционного анализа (табл. 3), была установлена положительная связь между длиной сеянцев и их подмерзанием. Так, у Celtis caucasica, С. occidentalis, C. glabrata, Acer pseudo-platanus, Ulmus minor, U. laevis, U. glabra наблюдается практически полная положительная корреляция, а у Acer platanoides и у A. negundo значения коэффициентов корреляции колеблются от умеренных (ГЭБ) до высоких (ЦЭБ) в зависимости от экологических условий

произрастания.

Примечания

Заключение

Изучение начальных этапов

онтогенеза видов 3 родов: Acer L., Celtis L., Ulmus L. в условиях экспериментальных баз Горного

ботанического сада и сравнительный анализ ростовых признаков в динамике позволил выяснить, что разные почвенно-климатические условия

разных высотных градиентов оказывают существенное влияние на изменчивость всех учтенных морфологических признаков. У всех видов максимальные средние значения признаков отмечены в условиях ЦЭБ, т. е. данные экологические условия более

способствуют проявлению

генотипических особенностей

изучаемых видов по сравнению с условиями ГЭБ. Корреляционный анализ показал, что у древесных растений имеется достоверная на 0,05 уровне значимость сопряженности и

взаимосвязи между длиной годичного прироста сеянцев и подмерзанием, т. е. чем более сильный был годичный прирост, тем наблюдался больший процент подмерзания от общей длины сеянца. Кроме этого, была выявлена связь между зимостойкостью побегов и относительным приростом. Так, у видов с незначительным приростом в августе-сентябре зимостойкость оказалась выше (2-3 балла).

Таким образом, наши исследования показали, что выращивание сеянцев древесных видов в разновысотных условиях Горного Дагестана выявляют многовариативные программы развития растений при воздействии экзогенных и эндогенных факторов.

1. Асадулаев З. М., Рамазанова З. Р. Комплексный характер устойчивости каркаса кавказского и клена остролистного в условиях города Махачкалы // Мат-лы докладов

Региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана». Махачкала : ДГПУ, 2012. 210 с. 2. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. (С основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. М. : Колос, 1979. 416 с. 3. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М. : Наука, 1975. 547 с. 4. Иваненко Б. И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М. : Сельхозиздат, 1962. 184 с. 5. Магомедова Б. М., Асадулаев З. М. Структурный и виталитетный анализ древесных растений парка «Аллея дружбы» г. Махачкалы // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. 2010. № 2. С. 36-40. 6. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1969. С. 3-38. 7. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Александрова М. С., Булыгин Н. Е. и др. М. : ГБС АН СССР, 1975. 28 с. 8. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова

В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л. : Наука, 1985. 400 с. 9. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М. : Изд-во АН СССР, 1963. 196 с. 10. Сергеев Л. И. Выносливость растений. М. : Советская наука, 1953. 240 с. 11. Титов А. Ф., Акимова Т. В., Таланова В. В., Топчиева Л. В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур / отв. ред. Н. Н. Немова. Институт биологии КарНЦ РАН. М. : Наука, 2006. 143 с. 12. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М. : Наука, 1979. 352 с. 13. Физическая география Дагестана / Б. А. Акаев, З. В. Атаев, Б. С. Гаджиев и др. М. : Школа, 1996. 384 с. 14. Чепик Ф. А. Этапы онтогенеза древесных растений и их морфобиологическая обусловленность. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 6. Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2008. С. 368-370. 15. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.

Статья поступила в редакцию 16.07.2012 г.