Межгодовая динамика плодовитости восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae)

2001

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 128

А.И.Варкентин, Н.П.Сергеева

МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПЛОДОВИТОСТИ ВОСТОЧНООХОТОМОРСКОГО МИНТАЯ THERAGRA CHALCOGRAMMA

Первые сведения о плодовитости минтая в восточной части Охотского моря приведены в работе Л.М.Зверьковой (1969). В 70-х гг. в Ко-ТИНРО были выполнены специальные исследования, в результате которых установлена зависимость индивидуальной плодовитости минтая от физиологического состояния рыб (Сергеева, 1981).

Не выясненным остается вопрос о масштабах и причинах межгодовых колебаний индивидуальной плодовитости минтая. Некоторые упоминания об этом в научной литературе можно встретить лишь для минтая зал. Петра Великого (Нуждин, Сучкова, 1991) и северной части Японского моря (Зверькова, 1999). Однако важны исследования межгодовой динамики популяционной плодовитости минтая, поскольку она является составляющей при расчетах биомассы нерестовой части популяции по количеству выметанной икры (Качина, Сергеева, 1978).

Настоящая работа была выполнена с целью восполнения сложившегося информационного пробела. С использованием 28-летнего ряда наблюдений мы сочли целесообразным дополнить существующие представления о формировании плодовитости минтая у западной Камчатки.

Материал собран из траловых уловов научно-исследовательских и добывающих судов в период промысла минтая (январь-апрель) в восточной части Охотского моря. Обычно отбирали самок с гонадами на IV стадии зрелости. Ястыки фиксировали в 4 %-ном растворе формалина. Яичники взвешивали в лабораторных условиях. Затем делали тонкий поперечный срез через середину правой гонады и брали навеску. Величина ее варьировала от 0,25 до 3,95 г (вместе со стромой) и была тем больше, чем крупнее ястык.

Индивидуальную плодовитость минтая определяли весовым способом (Правдин, 1966). В работе использованы результаты определения плодовитости 2697 рыб (табл. 1). Среднюю индивидуальную плодовитость самок в сгруппированных по размеру, возрасту, массе (без внутренностей) и упитанности (по Кларк) классах рассчитывали как среднюю арифметическую. Среднемноголетнюю величину вычисляли средневзвешенно к количеству проанализированных рыб.

Межгодовую динамику индивидуальной плодовитости минтая исследовали для наиболее представленных в уловах возрастных групп -6 и 7 лет. Чтобы сгладить колебания плодовитости рыб из-за различий в темпах роста, из общей массы данных выбрали особей превалирующих размерных групп: среди шестилетних самок - рыб длиной 40,1-44,0 см,

242

семилетних — 44,1-48,0 см. Количество первых в разные годы колебалось от 4 до 31, вторых — от 7 до 47 экз.

Таблица 1

Количество определений индивидуальной плодовитости восточноохотоморского минтая в разные годы

Table 1

Individual fecundity data of Walleye pollock, inhabiting in the eastern part of the Sea of Okhotsk, with years

Год 1972 1973 1974 1976 1977 1978 1981 1982

Кол-во 47 64 82 17 58 70 103 41

Год 1983 1984 1985 1986 1987 1989 1990 1991

Кол-во 142 53 57 169 176 163 118 139

Год 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Кол-во 70 134 112 156 112 222 120 272

Популяционную плодовитость минтая рассчитывали с учетом средней длины половозрелых самок в улове за промысловый сезон (Анохина, 1969). В некоторые годы, когда данные отсутствовали, величину популяционной плодовитости определяли по среднемноголетним значениям в соответствии с размерным составом самок.

Помимо данных по плодовитости минтая, использовали сведения о размерно-возрастном составе половозрелых рыб в уловах за период с 1972 по 1999 г. Возраст определяли по чешуе.

Как показали многолетние наблюдения, в уловах, наряду с половозре — лыми рыбами, всегда присутствует молодь. Поэтому нами использованы значения запаса восточноохотоморской популяции минтая (с двухлетнего возраста), рассчитанные в лаборатории системного анализа промысловых биоресурсов ВНИРО.

Особенности формирования индивидуальной плодовитости

Наименьшая за весь период наблюдений индивидуальная плодовитость восточноохотоморского минтая была зарегистрирована в 1998 г. у особи длиной 35,5 см — 28,1 тыс. икринок, а наибольшая — в 1997 г. у самки длиной 80 см — 2961,5 тыс. икринок. Очевидно, отмеченная нами максимальная плодовитость восточноохотоморского минтая близка к предельной, так как наибольшая длина когда-либо пойманных самок не превышала 83 см.

Индивидуальная плодовитость минтая варьирует у особей одного размера, возраста и массы тела, причем чем крупнее и старше рыба, тем шире размах колебаний (рис. 1). Как утверждают Е.Г.Бойко с соавторами (1978), такие изменения связаны с физиологической неоднородностью рыб и разными условиями обитания. По среднемноголетним данным видно, что плодовитость минтая до достижения им длины 58 см, возраста десяти лет и массы тела без внутренностей 1400 г последовательно возрастает, а затем начинает значительно колебаться. В ряде случаев для более крупных особей значение ее было ниже, чем для рыб меньших размеров. Связано это, очевидно, с процессами старения и недостаточнос — тью материала по старшевозрастным особям, доля которых в промысловых уловах невелика.

Изменение индивидуальной плодовитости восточноохотоморского минтая с длиной и возрастом рыб удовлетворительно описывается уравнением экспоненциальной функции, а с массой тела без внутренностей — линейной (рис. 1).

3500 3000

0 2500

1 s

I2000

0

1 1500 с:

s 1000

0,1482x

y = 62.065e R2 = 0.9804 r = 0.94

I I I I I I I I I I I I I I I I

33 39 46 51 57 63 69 75 Длина, см

1800 -1600 -1400 --

б

§ 1200 " У = 80.02e

§1000 - r2 = 09653 r = 0.92

с

л

0,2329x

1-1-1-1-1

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Возраст, лет

Масса, г

Рис. 1. Изменение индивидуальной плодо — витости

Fig. 1. Individual fecundity variation of Walleye pollock along western coast of Kamchatka with length

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

О о о о о о о о о о

ю ю ю ю ю ю ю ю ю ю

о п со от ю оо

По данным

И.И.Серобабы (1975) и Л.А.Борца (1978), существует связь между индивидуальной плодовитостью и упитанностью рыб. Однако если первый исследователь для минтая восточной части Берингова моря обнаружил обратную зависимость между этими показателями, то второй для минтая зал. Аляска -прямую. По нашим данным, индивидуальная плодовитость 6-7-летних самок с увеличе -нием упитанности сначала возрастает, а затем снижается (табл. 2).

Восточноохото-морский минтай отличается более низкими значениями индивидуальной плодовитости в одновозрастных и одноразмерных группах по сравнению с минтаем других популяций, что связано с межпопуля-ционными различиями в темпах роста и полового созревания рыб. К примеру, средняя индиви-

дуальная плодовитость шестилетних самок в водах западной Камчатки составляет 165,6 тыс. икринок, тогда как в западной (Балыкин, 1986) и восточной (Серобаба, 1975) частях Берингова моря — соответственно 197,3 и 220,0 тыс. икринок, в северной части Японского моря — 184,0 тыс. икринок (Зверькова, 1977), а у юго-восточных берегов Камчатки — 185,7 тыс. икринок (Антонов, 1987).

Таблица 2

Индивидуальная плодовитость восточноохотоморского минтая в зависимости от упитанности (К ), тыс. икринок

Table 2

Individual fecundity of Walleye pollock along western coast of Kamchatka with well-fat, thousand eggs

Возраст рыбы, Коэффициент упитанности

лет_0,475 0,525 0,575 0,625 0,675 0,725 0,775 0,825 0,875

6 130,2 132,8 117,9 140,2 142,8 147,8 143,1 119,9 —

7 160,6 167,9 192,9 210,2 200,4 217,6 226,7 254,6 220,7

Межгодовая динамика индивидуальной плодовитости

Плодовитость рыб относится к популяционным параметрам и связана с динамикой численности. В.А.Нуждин и М.Г.Сучкова (1991) указали на существование обратной связи между индивидуальной плодовитостью и запасом минтая в зал. Петра Великого.

Нами проанализированы изменения количества икры в гонадах 67-летних рыб в зависимости от величины общего запаса. После периода низкой численности восточноохотоморского минтая в 1976-1980 гг. наблюдалось возрастание индивидуальной плодовитости рыб, а последовавший затем рост биомассы популяции вызвал тенденцию ее уменьшения (рис. 2). Очевидно, отмеченное в последние два года увеличение количества продуцируемых самками ооцитов явилось следствием резкого снижения уровня запаса. На рис. 2 видно, что индивидуальная плодовитость изменяется спустя 2-4 года после очередного скачка численности. Можно предположить, что формирование ее происходит раньше возраста полового созревания рыб.

ц

I

§

280 -г

260 --

240

220

200

180

160

140 --

1 20

1 00

т 9

г- 8

- 7

6

I

<0 S3

1 I

Рис. 2. Меж— годовая динамика индивидуальной плодовитости (ИП) самок массовых возрастных групп в зависимости от изменения общего запаса восточноохотоморского минтая: 1 — шес — тигодовики; 2 — семигодовики; 3 — общий запас, млн.т Fig. 2. In — terannual Walleye pollock individual fecundity dynamics with total abun — dance: 1 — 6-age grope; 2 — 7-age grope; 3 — total abundance, mln. t

Для выяснения закономерности изменения индивидуальной плодовитости минтая от численности поколений сравнили средние ее значения у самок разного возраста и длины в зависимости от урожайности генераций. За показатель численности годового класса принят промысловый возврат рыб до шестилетнего возраста включительно. Для разных поколений он варьировал от 497 до 2505 млн. шт. К многочисленным годовым классам отнесли те, возврат которых превосходил 1800 млн. рыб, а к малочисленным - не превышал 1100 млн. рыб. Таким образом, в первую категорию включены генерации 1967-1971, 1978, 1989, 1990 годов рождения, а во вторую - 1966, 1972, 1973, 1975, 1980-1988, 1992 гг. У представителей первого ряда лет индивидуальная плодовитость в модальных возрастных группах была ниже, чем у рыб второго ряда (табл. 3). Подобная закономерность отмечена Л.М.Зверьковой (1999) и для минтая северной части Японского моря. Связано это, очевидно, с более высоким темпом линейного и весового роста минтая бедных годовых классов по сравнению с рыбами урожайных генераций (Золотов, Сергеева, 1993).

Таблица 3

Средняя индивидуальная плодовитость восточноохотоморского минтая урожайных (1) и неурожайных (2) поколений в зависимости от возраста,

тыс. икринок

Table 3

Average Walleye pollock individual fecundity of plenteous

generation with age, thousand eggs

Поко- Возраст, лет

ление 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 103,4 96,7 142,9 175,6 240,9 410,2 455,1 813,1 -

2 101,3 123,6 160,1 206,8 279,7 352,5 430,2 589,6 620,8

Популяционная плодовитость

За 28-летний период наблюдений популяционная плодовитость колебалась в диапазоне от 104,9 до 237,6 тыс. икринок. Межгодовые изменения ее связаны с динамикой размерно-возрастного состава производителей. Существует достаточно тесная положительная связь (г = 0,85) между популяционной плодовитостью и средней длиной половозрелых самок в уловах. В период с 1974 по 1981 г., когда средняя длина участвовавших в нересте рыб различалась незначительно, популяционная плодовитость варьировала от 142,6 до 190,2 тыс. икринок (рис. 3). В этот период в нерестовой части популяции абсолютно превалировали особи в возрасте 5-7 лет, а доля четырехлетних рыб не превышала 6 % (рис. 4). С 1982 по 1993 г. средняя длина производителей увеличилась за счет возрастания относительного количества восьмилетних и более старших рыб. Популяционная плодовитость самок в эти годы достигла отметки 226,5 тыс. икринок. В 1994 г., вследствие пополнения нерестового запаса особями высокоурожайной генерации 1990 г., плодовитость резко понизилась до 104,9 тыс. икринок. С 1994 по 1998 г., из-за постарения нерестовой части популяции, средняя длина половозрелых самок вновь возросла, что привело к увеличению популяционной плодовитости рыб до 237,6 тыс. икринок. В 1999 г. размерно-возрастной состав производителей омолодился за счет увеличения в уловах доли четырехлетних рыб, что привело к закономерному снижению средней длины рыб и популяционной плодовитости (см. рис. 3-4).

Динамика популяционной плодовитости восточноохотоморского минтая связана с колебаниями запаса (рис. 5). После периода низкой

246

численности во второй половине 70-х гг. увеличение популяционной плодовитости произошло за счет изменений в размерно-возрастной структуре половозрелой части популяции. Сыграло свою роль и увеличение индивидуальной плодовитости самок в основных размерно-возрастных классах.

48

36

260

240

220

200

180

24680246802468

I— Г— I— I— ОООООООООО 0505050505 0505050505050505050505050505

160

140

1 20

100

Рис. 3. Межгодовые изменения средней дли — ны

Fig. 3. In — terannual variation of mature female average length (1) and population fecundity (2) of Walleye pollock, inhabiting in the eastern part of the Sea of Okhotsk

го СО 1 ГО ю о 2 4 6 00

00 00 00 00 ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ

ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ ОТ

1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 ]2 шъ 1 14 I  5  6

Рис. 4. Меж— годовая динамика возрастного состава половозрелой части популяции восточ — ноохотоморского минтая: 1 — 3 года; 2 — 4 года; 3 — 5 лет; 4 — 6 лет; 5 — 7 лет; 6 — 8 лет и более

Fig. 4. Age composition inter— annual dynamics of mature Walleye pollock along western coast of Kamchatka: 1 — 3-age grope; 2 — 4-age; 3 — 5-age; 4 — 6-age; 5 — 7-age; 6 — 8-age and more

Заключение

Индивидуальная плодовитость восточноохотоморского минтая варьирует у особей одного размера, возраста и массы тела. Чем крупнее и старше самки, тем шире размах колебаний. Рыбы со средней упитанностью более плодовиты. Зависимость индивидуальной плодовитости минтая от длины и возраста описывается уравнением экспоненциальной функции, а от массы тела без внутренностей - линейной. Для восточноохотоморского минтая характерна более низкая индивидуальная плодови-

247

тость по размерно-возрастным группам по сравнению с минтаем других популяций.

I

о S3 Ё

I

I

1 • 2

см

со

00

О) О) О) О)

о 00 СП

CM Tf

00 00 СП СП

260

240

220

200

180

1 60

140

1 20

100

6 8

СП

8 8

СП

02468

О) О) О) О) О) О) О) О) О) О)

Рис. 5. Многолетние коле — бания общего запаса

Fig. 5. Total abundance (1) and population fecundity (2) inter — annual variation of Walleye pollock, inhabiting in the eastern part of the Sea of Okhotsk

Индивидуальная плодовитость минтая подвержена межгодовой динамике. Уменьшение общего запаса способствует росту индивидуальной плодовитости, а его увеличение вызывает ее снижение. Самки модальных возрастных групп многочисленных поколений продуцируют меньшее количество икринок, в отличие от рыб малочисленных генераций.

Межгодовые колебания популяционной плодовитости восточноохо-томорского минтая связаны с изменениями размерно-возрастной структуры рыб в половозрелой части стада и динамикой индивидуальной плодовитости самок в основных классах.

ЛИТЕРАТУРА

Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. — М.: Наука, 1969. — 292 с.

.Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяцион — ная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИН — РО, 1987. — С. 133— 137.

Балыкин П.А. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 1. — С. 164—168.

Бойко Е.Г., Козлитина C.B., Кукарина Л.В. Плодовитость как показатель условий обитания азовского судака // Тр. ВНИРО — 1978. — Т. 131. — С. 83 — 99.

Борец Л.А. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) залива Аляска // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1978. — Вып. 9. — С. 88 — 91.

Зверькова Л.М. О нересте минтая Theragra chalcogramma в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1969. — Т. 9, вып. 2 (55). — С. 270 — 275.

Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северо-восточной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 3 (104). — С. 462 — 468.

248

Зверькова Л.М. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (Популяционный состав, биологические особенности, динамика численности): Дис. ... докт. биол. наук. — Владивосток: ДВО РАН, 1999. — 48 с.

Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Зависимость биологических показателей во — сточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) от численности поколений // Исслед. биол. и динам. числен. промысл. рыб камчатского шельфа.

— Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1993. — С. 184—189.

Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточ — ноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. — 1978. — № 12. — С. 13—14.

Нуждин В.А., Сучкова М.Г. Динамика ИАП южноприморского минтая Японского моря в связи с его численностью // Всесоюз. конф. по рац. использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — С. 125 — 126.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966.

— 376 с.

Сергеева Н.П. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 73 — 78.

Серобаба И.И. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) восточной части Берингова моря // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — Вып. 6. — С. 64 — 69.

Поступила в редакцию 16.10.2000 г.