Sobolewskio sibiricae - Heracleetum (thlaspietea rotundifolii) - новая ассоциация растительности прияйлинских осыпей Горного Крыма

SOBOLEWSKIO SIBIRICAE - HERACLEETUM (THLASPIETEA ROTUNDIFOLII) -НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИЯЙЛИНСКИХ ОСЫПЕЙ ГОРНОГО

КРЫМА

Л.Э. РЫФФ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Своеобразие растительности каменистых осыпей, обусловленное экстремальностью условий обитания, позволяет говорить о так называемом "феномене осыпей" [9]. Осыпи представляют собой не очень благоприятную среду для поселения растений и формирования ценозов. Основными ограничивающими факторами являются подвижность субстрата, отсутствие почвенного покрова и глубокое расположение мелкозема, большие колебания температурных показателей в суточном и годовом циклах, особый водный режим и т.д. В то же время, осыпи, как изначально свободные от растительности субстраты, создают простор для поселения видов, не выдерживающих конкуренции на более выгодных местообитаниях. Но жесткие условия существования приводят к экотопическому отбору, который могут выдержать лишь немногие жизненные формы. В результате на осыпях сложились высокоспециализированные сообщества видов, генотипически и фенотипически приспособленных к обитанию в данных условиях среды и обладающих особыми жизненными стратегиями [7, 8].

Растительность осыпей, благодаря своей специфичности и широкой распространенности соответствующих местообитаний во всех горных странах, привлекала внимание многих ботаников и на сегодняшний день достаточно хорошо изучена в большинстве регионов Европы. Для ее обозначения иногда используются термины «гляреофитон» или «подвижный петрофитон». Фитоценозы осыпей в Альпах были одним из первых объектов изучения для основателей франко-швейцарской школы. Именно на описании этих сообществ была отработана теория и методология современной европейской фитоценологии [8].

В Крыму описано два союза гляреофитной растительности: Astrodauco-Salvion verticillatae Korzhenevsky et Kljukin 1990 на осыпях из аргиллито-алевролитового материала в юго-восточной части полуострова [4] и Vicio hirsutae-Galion aparines Ryff 1999 на коллювии магматических пород и роговиков [5]. Некоторые петрофитные фитоценозы, в том числе щетинистопырейно-лигустиколистноборщевиково-скальнофиалковая ассоциация, произрастающая на краю полуподвижной щебнистой осыпи под «Беседкой ветров», были охарактеризованы В.Н. Голубевым [2 и др.] на основе доминантного подхода. Однако с позиций школы Ж. Браун-Бланке синтаксоны известняковых осыпей в Крыму ранее не классифицировались.

Объекты и методика исследований

Объектом исследования служила растительность прияйлинских осыпей Горного Крыма. Они образуются в результате денудации скальных обрывов яйлинской стены, сложенной верхнеюрскими известняками, и накопления под ней щебнисто-глыбового коллювиального шлейфа. Наиболее мощные осыпи, которые характеризуются высокой специфичностью экологических условий и своеобразием растительного покрова, располагаются в верхней части склонов самых высоких яйл (Ай-Петринской, Никитской, Гурзуфской, Бабуган-яйлы, Чатырдага). В климатическом отношении они находятся в пределах западного прияйлинского лесного района, который характеризуется влажным климатом с умеренно прохладным вегетационным периодом и умеренно-мягкой зимой, и западного яйлинского района с избыточно-влажным климатом с прохладным вегетационным периодом и умеренно-прохладной зимой [1].

Сбор материала и классификационная процедура проводились в соответствии с общими установками метода Ж. Браун-Бланке и "Методическими рекомендациями по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма" [3]. В основу классификации положено свыше 50 геоботанических описаний, выполненных автором в 1996-2006 гг. Наименование синтаксонов отвечает требованиям "Кодекса фитосоциологической номенклатуры" [10]. Латинские названия растений приведены по сводке [6].

Результаты и обсуждение

Растительность каменистых осыпей обобщается в рамках эколого-флористического направления классом Thlaspietea rotundifolii Braun-Blanquet 1948. Система этого класса в Европе в последние годы достаточно хорошо разработана [9]. Подразделение на порядки и союзы произведено в зависимости от типа горной породы, из которой формируется осыпной материал, и высотного пояса. Растительность осыпей из горных пород основного состава в пределах альпийского и субальпийского пояса объединена порядком Thlaspietalia rotundifolii Braun-Blanquet in Braun-Blanquet et Jenny 1926. Хотя яйла и прияйлинские участки Горного Крыма по абсолютной высоте не достигают пределов даже субальпийской зоны, но характер их флоры и растительности во многом аналогичен верхним поясам более высоких горных систем, что неоднократно

отмечалось в литературе [2 и др.]. К тому же флористический состав и условия произрастания растений на прияйлинских осыпях существенно отличаются от тех, что складываются в более низких поясах Крымских гор. Поэтому мы считаем целесообразным рассматривать вновь описанные синтаксоны в рамках порядка Thlaspietalia rotundifolii. Практически полное отсутствие в Крыму видов, являющихся характерными для данного порядка в горах Европы, по нашему мнению, объясняется не только недостаточной абсолютной высотой, но и островным характером и историей формирования флоры Крыма. Этот факт не может служить препятствием при установлении высших единиц классификации, тем более, что наблюдается несомненная близость на уровне родов и секций.

Синтаксономическая схема растительности прияйлинских известняковых осыпей Горного Крыма Cl. Thlaspietea rotundifolii Braun-Blanquet 1948

Ord. Thlaspietalia rotundifolii Braun-Blanquet in Braun-Blanquet et Jenny 1926 All. Rumici scutati-Heracleion stevenii all. nov.

Ass. Sobolewskio sibiricae-Heracleetum ass. nova Subass. S .s.-H. lamietosum glaberrimi subass. nova

Subass. S. s.-H. scarioletosum vimineae subass. nova

Характеристика растительных сообществ

Класс Thlaspietea rotundifolii Braun-Blanquet 1948

Диагностические виды: Heracleum stevenii, Rumex scutatus, Galium album, Oberna cserei, Coronilla varia, Linaria pontica, Scariola viminea.

Порядок Thlaspietalia rotundifolii Braun-Blanquet in Braun-Blanquet et Jenny 1926

Диагностические виды: Heracleum stevenii, Rumex scutatus.

Типичные фитоценозы данного порядка, обобщающего растительность каменистых осыпей альпийского и субальпийского пояса в горах Европы, встречаются в Крыму только в верхнем поясе гор на осыпях из верхнеюрских известняков.

Союз Rumici scutati-Heracleion stevenii all. nov.

Диагностические виды: Heracleum stevenii, Rumex scutatus, Allium erubescens.

Номенклатурный тип: асс. Sobolewskio sibiricae-Heracleetum.

Экология и распространение. Союз обобщает растительность каменистых осыпей на верхнеюрских известняках в верхнем поясе Крымских гор в зоне с гумидным климатом.

Характерные особенности. Прияйлинские осыпи являются очень специфическими местообитаниями с экстремальными для растений условиями существования, поэтому многие виды, входящие в состав синтаксона, являются облигатными гляреофитами. Климатические условия района распространения и микроклиматические особенности, складывающиеся на осыпях, способствуют произрастанию мезофитов и ксеромезофитов, а также олиготермофитов. В составе союза описана одна ассоциация.

Aссоциация Sobolewskio sibiricae-Heracleetum ass. nova

Диагностические виды: Sobolewskia sibirica, Scrophularia goldeana, Lamium glaberrimum, Asperula taurica, Lagoseris callicephala, Heracleum ligusticifolium.

Номенклатурный тип: субасс. S. s.-H. lamietosum glaberrimi.

Экология и распространение. Эндемичная для Горного Крыма ассоциация, которая обобщает фитоценозы глыбовых, щебнистых и дресвяных осыпей на продуктах выветривания верхнеюрских известняков под обрывами наиболее высоких яйл Главной гряды Крымских гор (Чатырдаг, Бабуган, Гурзуфская, Никитская, Ай-Петринская). Типичные участки ассоциации распространены в гипсометрическом диапазоне от 1000 до 1400 м н.у.м., но их обедненные варианты могут встречаться и на более низких высотах (от 500 м н.у.м.). Климат влажный и избыточно влажный с умеренно прохладным и прохладным вегетационным периодом и умеренно прохладной зимой. Средняя годовая температура воздуха 3,5-60 С, годовое количество осадков 800960 мм.

Характерные особенности. Большинство диагностических видов ассоциации являются редкими стенотопными эндемиками (в т.ч. реликтовыми), характерными только для данных местообитаний. В составе ассоциации описаны две субассоциации.

Субассоциация S. s. - H. lamietosum glaberrimi subass. nova

Кроме того, единично встретились: оп. 1: Allium rupestre, Anthemis jailensis, Arenaria serpyllifolia, Campanula bononiensis, Clematis integrifolia, Cystopteris fragilis, Delphinium fissum, Echinops bannaticus, Geranium robertianum, Lapsana intermedia, Leontodon hispidus, Microthlaspi perfoliatum, Myosotis popovii, Nepeta pannonica, Origanum vulgare, Polygala major, Urtica dioica, Vincetoxicum laxum; оп. 2: Androsace taurica, Asperula supina, Campanula taurica, Seseli lehmannii, Thymus pseudohumillimus; оп. 3: Poa pratensis, Potentilla geoides; оп. 6: Cotoneaster melanocarpus, Rosa tschatyrdagi; оп. 10: Acachmena cuspidata, Asphodeline taurica, Centaurea sterilis, Noccaea praecox, Veronica taurica; оп. 12: Bunium ferulaceum.

Локализация и дата выполнения описаний: Крым, оп. 1-3 - осыпи под «Беседкой ветров» на Гурзуфской яйле, 11.07.97; оп. 4-12 - юго-западный склон массива Чатырдаг, осыпи под г. Эклизи-Бурун, 04.06.98; автор Рыфф Л.Э.

Таблица 1

Фитоценотическая характеристика субассоциации Sobolewskio sibiricae-Heracleetum

lamietosum glaberrimi subass. nova

Высота н.у.м., мх 10 134 135 135 120 120 120 120 120 120 120 121 121 K1 К

Экспозиция, град 75 90 90 165 185 185 185 185 185 180 180 180

Уклон, град 25 28 28 30 30 30 30 30 30 30 30 30

Проективное покрытие, % 35 30 30 20 15 25 60 20 20 65 25 30

Площадь описания, м 25 25 25 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Число видов 38 21 14 7 9 12 13 12 6 22 11 13

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12

D.s. Ass. Sobolewskio sibiricae-Heracleetum

Sobolewskia sibirica 1 1 2a + 1 2a 1 2a V21

Scrophularia goldeana + r + + 2a + III III

Dif. s. Subass. S. s.-H. lamietosum glaberrimi

Lamium glaberrimum d Ass + r + 1 + + + + 1 1 Vr-1 III

Heracleum ligusticifolium d Ass r 2a 2a + + 2a III II

Lagoseris callicephala d Ass + r r 1 1 + III II

Asperula taurica d Ass 2a + 1 + 2a 1 III II

Scutellaria orientalis + 2a r II II

Viola oreades + + I I

D.s. All. Rumici scutati-Heracleion stevenii + D.s. Ord. Thlaspietalia rotundifolii + D.s. Cl. Thlaspietea rotundifolii

Heracleum stevenii 2a r 2b 2a 2a 3 2a 2a 2a 2a 2b Vr-3 Vr-4

Rumex scutatus 2b 2a 2a 2a + 1 2a + 2a 2a 2a + V23 V

Allium erubescens 1 1 1 + 1 + 1 + 1 + V+-1 IV*

Galium album + + + + + 2a + + + V* v

Oberna cserei r + + + 1 r Iii III

Coronilla varia + + + + II II

Другие виды

Euphorbia agrarian + r + + II III

Sideritis catillaris + 2a 2a II II

Bupleurum exaltatum + + + II II

Pimpinella lithophila r + + + r 2a III II

Alyssum rostratum 1 + + II II

Teucrium chamaedrys 1 2a I II

Cruciata taurica r 2a I II

Melica monticola r r I II

Thalictrum minus + r r II I

Cerastium biebersteinii + + 2a II I

Sedum hispanicum r + r II I

Elytrigia strigosa + 2a I I

Acinos eglandulosus + r I I

Sedum acre + 1 I I

Onosma polyphylla + 2a I I

Elytrigia scythica + 2a I I

Euphorbia petrophila + r I I

Примечания: К - константность в ассоциации Sobolewskio sibiricae-Heracleetum; К - константность в субассоциации S. s.-H. lamietosum glaberrimi; * - номенклатурный тип субассоциации S. s.-H. lamietosum glaberrimi и ассоциации Sobolewskio sibiricae-Heracleetum.

Дифференциальные виды: Lamium glaberrimum, Asperula taurica, Lagoseris callicephala, Scutellaria orientalis, Viola oreades, Heracleum ligusticifolium.

Номенклатурный тип: оп. 8 - осыпи на юго-западном склоне массива Чатырдаг под вершиной Эклизи-Бурун, 04.06.98; автор Рыфф Л.Э.

Экология и распространение. Эндемичные стенотопные гляреофитные сообщества, произрастающие на крупных, активных, подвижных, неразмываемых, глыбовых и щебнисто-глыбовых осыпях-шлейфах, подстилаемых мелкоземом, а также на дресвяных участках, сложенных подвижными мергелеподобными

продуктами выветривания верхнеюрских известняков, на высотах от 1100 до 1400 м н.у.м., в условиях гумидного климата.

Характерные особенности. Среди всех приводимых для Крыма на сегодняшний день синтаксонов растительности данная субассоциация отличается самой высокой долей эндемичных видов.

Субассоциация S.s.-H. scarioletosum vimineae subass. nova

Фитоценотическая характеристика субассоциации Sobolewskio sibiricae-Heracleetum

scarioletosum vimineae subass. nova

Таблица 2

Высота н.у.м., м х10 119 119 119 120 120 57 52 119 120 119 К2 К

Экспозиция, град 200 200 200 200 180 180 195 200 200 200

Уклон, град 30 35 35 35 30 30 26 35 35 35

Проективное покрытие, % 70 80 85 35 10 60 55 25 35 85

Площадь описания, м 10 10 10 25 25 100 10 10 10 10

Число видов 13 10 18 8 5 24 16 5 7 17

Номер описания 13 14 15 16 17 18 19 20 21** 22

D.s. Ass. Sobolewskio sibiricae-Heracleetum

Sobolewskia sibirica 2a 2a + 1 1 1 1 2a 2a 2a V21

Scrophularia goldeana 2a 2a 2a r 2a 2a 2a IVй1 III

Dif. s. Subass. S. s.-H. scarioletosum vimineae

Scariola viminea d Cl + 1 + + + II II

D.s. All. Rumici scutati-Heracleion stevenii + D.s. Ord. Thlaspietalia rotundifolii + D.s. Cl. Thlaspietea rotundifolii

Heracleum stevenii 4 4 4 2b 2a 2b 2b 2a 2b 4 V Vr-4

Rumex scutatus r 1 r + 2a 2a III V-23

Allium erubescens 1 2a 2a 1 + + 1 IV^21 IV+21

Galium album 2a 2b 2b 2a 2a 2a 2a 2b JV» v3

Oberna cserei + 2a + II III

Coronilla varia 1 + + 1 II II

Linaria pontica 1 I I

Д )угие виды

Euphorbia agrarian 1 + 1 + + III III

Sideritis catillaris + + + II II

Bupleurum exaltatum r r + II II

Teucrium chamaedrys 2b + 2a + II II

Cruciata taurica + + 1 II II

Melica monticola + + r II II

Asphodeline taurica 2a 2b 2b 2b II II

Alyssum rostratum 1 + I II

Rosa canina r r + II I

Geranium sanguineum + 2a r II I

Laserpitium hispidum r 1 I I

Paeonia daurica r + I I

Кроме того, единично встретились: оп. 13: Hesperis steveniana; оп. 14: Galium aparine; оп. 16: Cotoneaster melanocarpus; оп. 18: Acachmena cuspidata, Campanula taurica, Centaurea sterilis, Clematis vitalba, Cotinus coggygria, Geranium robertianum, Ligustrum vulgare, Salvia tomentosa, Scorzonera hispanica, Thalictrum minus; оп. 19: Alyssum tortuosum, Anisantha sterilis, Berberis vulgaris, Euphorbia graeca, E. myrsinites, Linum marschallianum, Melampyrum arvense, Papaver rhoeas, Pimpinella lithophila, Seseli gummiferum; оп. 22: Delphinium fissum, Verbascum pyramidatum.

Локализация и дата выполнения описаний: Крым, оп. 13-17, 20-22 - юго-западный склон Чатырдага, осыпи под г. Эклизи-Бурун, 04.06.98: оп. 18, 19 - осыпи под Ай-Петринской яйлой у Кастропольской стены, 26.06.97; автор Рыфф Л.Э.

Примечания: К - константность в ассоциации Sobolewskio sibiricae-Heracleetum; К2 - константность в субассоциации S. s.-H. scarioletosum vimineae; ** - номенклатурный тип субассоциации S. s.-H. scarioletosum vimineae.

Дифференциальный вид: Scariola viminea.

Номенклатурный тип: оп. 21 - Крым, известняковые осыпи на юго-западном склоне массива Чатырдаг, под вершиной Эклизи-Бурун, 04.06.98; автор Рыфф Л.Э.

Экология и распространение. Эта субассоциация, по сравнению с выше описанной, характеризуется

более широким экологическим диапазоном. Встречается на гипсометрическом уровне от 500 м н.у.м. и выше, чаще на глетчеровидных осыпях, небольших стабилизированных осыпях-пятнах или по окраинам мощных подвижных осыпей.

Характерные особенности. Включает обедненные по видовому составу варианты ассоциации и выделяется в основном по отсутствию типичных видов предыдущей субассоциации. Нередко наблюдается доминирование в фитоценозах мощного глубокостержнекорневого поликарпика Heracleum stevenii, дающего до 80% проективного покрытия и выполняющего стабилизирующую роль для подвижного субстрата осыпи.

Выводы

Ассоциация Sobolewskio sibiricae-Heracleetum описывает уникальные, эндемичные для верхнего пояса Горного Крыма растительные сообщества. Ядро их составляют стенотопные гляреофиты, многие из которых являются палеоэндемиками (Lamium glaberrimum, Sobolewskia sibirica, Lagoseris callicephala, Heracleum ligusticifolium и др.). Формирование этого типа растительности произошло, видимо, в достаточно отдаленную эпоху, когда, по мнению ряда геологов, горы Крыма имели значительно большую высоту и могли включать типичный альпийский пояс, представителями которого и являются некоторые реликтовые виды флоры. В настоящее время прияйлинская осыпная растительность сохранилась в виде отдельных разобщенных фрагментов в наиболее труднодоступных местах полуострова. Несмотря на то, что большинство их располагается на заповедных территориях, в силу своей реликтовости и адаптированности к узкому диапазону экологических условий данные сообщества весьма уязвимы. Угрозу для них также представляют глобальные планы туристического освоения высокогорий Крыма, в частности создания здесь горнолыжного курорта, что может крайне негативно сказаться на состоянии природных комплексов яйлы. Поэтому, учитывая уникальность вышеописанных фитоценозов, их высокую значимость для науки и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия, считаем целесообразным включить ассоциацию Sobolewskio sibiricae-Heracleetum в реестр редких растительных сообществ Крыма и Украины с приданием ей соответствующего природоохранного статуса.

Список литературы

1. Важов В.И. Агроклиматическое районирование Крыма // Труды Никит.ботан. сада. — 1977. — Т. 41. — С. 92-120.

2. Голубев В.Н. Подвижный петрофитон в высокогорьях Крыма // Бюл. Никит.ботан. сада. — 1992. — Вып. 74. — С.5-9.

3. Голубев В.Н., Корженевский В.В. Методические рекомендации по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма. — Ялта, 1985. - 37 с.

4. Корженевский В.В., Клюкин А.А. О синтаксонах-индикаторах склоновых процессов // Тр. Никит. ботан. сада. - 1990. - Т. 110. - С.90-103.

5. Рыфф Л.Э. Растительность осыпей на магматических породах и роговиках в Горном Крыму // Укр. фггоцен. зб. - 1999. - Сер. А, вип. 3 (14). - С.67-84.

6. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. - 510 с.

7. Kosinski M. Roslinnosc piargow wysokogorskich: ekologia i zroznicowanie // Wiad. Bot. - 1994. - Vol. 38, № 34. - S.45-52.

8. Valachovic M. Historicky vyvoj nazorov na vyssic syntaxony radu Thlaspietalia rotundifolii v Europe a na Slovensku // Preslia. - 1990. - Vol. 62, №2. - S. 131-137.

9. Valachovic M., Dierssen K., Dimopoulos P., Hadac E., Loidi J., Mucina L., Rossi G., Valle Tendero F., Tomaselli M. The vegetation on screes - a synopsis of higher syntaxa in Europe // Folia Geobot. Phytotax. - 1997. - Vol. 32, №2. - P.173-192.

10. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. - 2000. - Vol. 11. - P.739-768.

Sobolewskio sibiricae-Heracleetum (Thlaspietea rotundifolii) - the new vegetation association on the yaila

debreses of the Mountain Crimea

Ryff L.E.

According to the principles of J. Braun-Blanquet school the new union (Rumici scutati-Heracleion stevenii) with one new association (Sobolewskio sibiricae-Heracleetum) and two vegetation subassociations on limestone debrises in upper zone of the Mountain Crimea has been described. Phytocoenotic tables and characteristic of syntaxons have been given. The important role of endemics in composition of this communities has been noted.