Функциональное значение микоризообразования у однолетних сеянцев сосны и ели в лесных питомниках

Веселкин Д.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ У ОДНОЛЕТНИХ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ И ЕЛИ В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ

Работа выполнена при совместной поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области

Изучена связь параметров строения и микоризации корневых систем с успешностью развития однолетних сеянцев сосны обыкновенной и ели сибирской в 5 лесных питомниках Свердловской области. Установлены видовые особенности морфологии и микоризации корневых систем и видовые особенности реакции сеянцев на микоризацию. Показано, что морфология и уровень микоризации корневых систем зависят от типа грунта. Лучшее развитие надземных и подземных органов наблюдается на искусственном торфяном грунте, а лучшее микоризообразование и его высокое функциональное значение - на естественном.

Сосна обыкновенная, ель сибирская, эктомикоризы, корневые системы, лесные питомники.

Исследованию биологии и экологии экто-микоризных ассоциаций уделяется много усилий в теоретическом и в прикладном направлениях. Это обусловлено тем, что в естественных условиях минеральное и водное питание деревьев осуществляется только в симбиозе с экто-микоризными грибами [4, 24]. Одно из основных прикладных направлений - изучение экто-микоризных грибов, эктомикориз и их значения в лесных питомниках, разработка способов искусственной инокуляции растений и способов управления экологическим потенциалом экто-микоризных ассоциаций [20, 28].

Важность микотрофного способа питания лесных деревьев выражается, в первую очередь, в улучшении их роста [16, 25, 30, 32, 33 и др.]. Не менее важно, что сеянцы с успешным мико-ризообразованием лучше выживают после пересадки [9, 22, 29, 31, 34 и др.]. Однако специфические условия, возникающие в питомниках вследствие хозяйственных мероприятий, могут приводить к изменению состава и функциональной активности эктомикоризных грибов по сравнению с естественными местообитаниями [18, 23] и к подавлению микоризообразования [20, 27, 28]. В 50-60-х гг. XX века на территории бывшего СССР работы по изучению эктомикориз, ориентированные на решение прикладных задач, велись интенсивно, что отражено в материалах отчетных конференций [15] и монографиях [5, 16]. В 70-80-х гг. формирование и значение эктомикориз в питомниках изучалось карельской группой микологов и лесоведов под руководством В.И. Шубина [6, 7, 12, 18, 19]. За последние десятилетия сообщения об эктомикоризах в питомниках единичны [1, 9, 13, 17]. Не будет преувеличением считать, что в современной отечественной лесной теории и практике явлению микотрофности деревьев не уделя-

ется должного внимания.

Учитывая вышесказанное и принимая во внимание отсутствие оценок микоризообразо-вания в питомниках Свердловской области (единственная публикация - А.Я. Трибунская [14]), с 2003 г. нами исследуются закономерности формирования и экологической роли эктомикориз в данных условиях. Цель настоящего сообщения - на примере двух видов древесных растений охарактеризовать особенности морфологии и микоризации корневых систем однолетних сеянцев в лесных питомниках и исследовать функциональное значение микоризооб-разования.

Материал и методика исследований

Материал собран 2003-2005 гг. в питомниках и теплицах 5 хозяйств Свердловской области: Сысертского межхозяйственного лесхоза (г. Сысерть; материал собран в 2003 г.), ГУ Березовский лесхоз (г. Березовский; 2004 г.), СПК ЛХ Свердловский (пос. Горный Щит; 2004 г.), ГУ Полевской лесхоз (г. Полевской; 2005 г.) и ГУ Ревдинский лесхоз (г. Ревда; 2005 г.). В Сы-сертском и Свердловском питомниках сеянцы выращиваются в теплицах без покрытия в искусственном грунте на торфяной основе, в Березовском, Полевском и Ревдинском питомниках - в естественном открытом грунте.

Выкопку сеянцев производили в конце вегетационного сезона (октябрь-ноябрь). Однолетние сеянцы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) собраны в 5, а ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) - в 4 питомниках. Сеянцы целиком фиксировали в 4%-м растворе формалина. Анализировали строение 30-50 особей в каждой выборке.

Определяли массу надземной части сеянца (предварительно фиксированный материал,

абсолютно сухая масса, сушка 24 часа при 105oC). С приближением до 1 мм определяли длину главного корня, число и длину боковых проводящих корней. Под бинокулярной лупой определяли число поглощающих корней, эктомикориз и отдельных эктомикоризных окончаний. Рассчитывали значения плотности размещения поглощающих корней, эктомикориз и эк-томикоризных окончаний на проводящих корнях (число соответствующих структур на 100 мм проводящих корней; по: [11]) и значения интенсивности микоризации (отношение количества эктомикориз к общему количеству поглощающих корней, микоризованных и немикоризованных).

Использованы следующие термины. Поглощающий корень - не заселенный эктомикориз-ным грибом поглощающий корень. Эктомикориза (для краткости - микориза) - орган, возникший из поглощающего корня в результате заселения эктомикоризным грибом, прикрепляющийся к проводящему корню в одном месте; может быть простой (неразветвленной) или сложной (разветвленной, включающей несколько отдельных эктомикоризных (микоризных) окончаний). Эктомикоризы отличали от поглощающих корней по следующим критериям: у ели принимали во внимание изменение формы и цвета окончаний и наличие поверхностных гифаль-ных структур; у сосны эктомикоризами считали только дихотомически ветвящиеся корни.

Связь параметров строения и микоризации корневых систем с массой надземной части исследовали, рассчитывая: 1) значения коэффициентов корреляции; 2) значения частных коэффициентов множественного линейного регрессионного уравнения с предварительным нахождением главных компонент (программа RESPONSE пакета DENDROCHRONOLOGY PROGRAM LIBRARY (Richard L. Holmes, 1994); описание алгоритма расчетов, реализованного в программе, опубликовано ранее [2]).

Результаты и обсуждение

Морфология и микоризации корневых систем. К концу первого года жизни масса надземной части сеянцев сосны в среднем в 4 раза выше, чем ели (табл. 1). Основные видовые отличия в строении подземных органов заключаются, во-первых, в существенно лучшем развитии системы боковых проводящих корней сосны, по сравнению с елью. Общая длина боковых проводящих корней превосходит длину

главного корня у сосны в 1,6-4 раза (в среднем в 2,7 раза), а у ели длина боковых корней составляет 0,5-1,2 (в среднем 1,1) длины главного корня. Второе значительное отличие - более высокая успешность микоризообразования у ели (интенсивность микоризации 74-77, в среднем - 76%), по сравнению с сосной (6-28, в среднем 16%). У последней при произрастании в теплицах на искусственном грунте 12-22 % сеянцев полностью безмикоризны, а в условиях естественного грунта - только 4-15 %. У ели безмикоризных сеянцев не отмечено. Это приводит к тому, что среднее количество микориз существенно выше у ели (50-138, в среднем 105 шт.), по сравнению с сосной (13-48, в среднем 23 шт.). При этом количество поглощающих корней - органов, из которых формируются микоризы, - несколько больше у сосны. У ели выше значения плотности расположения поглощающих корней, микориз и микоризных окончаний на проводящих корнях. Другими словами, единица длины проводящего корня ели несет большее количество поглощающих структур, что обеспечивает большую площадь соприкосновения с почвой и, возможно, компенсирует малую протяженность системы проводящих корней.

В условиях искусственного грунта сеянцы обоих видов характеризуются более высокими значениями массы надземной части, протяженности боковых проводящих корней и числа поглощающих корней. Некоторые различия в успешности микоризообразования, детерминируемые условиями произрастания, удается проследить только на примере сосны, у которой интенсивность микоризации в искусственном грунте варьирует в пределах 6-9, а в естественном - 11-32%.

Связь развития надземных и подземных органов. В первую очередь рассмотрим взаимосвязи между развитием надземных и подземных органов сеянцев, проанализировав корреляционные связи и регрессионные зависимости на уровне отдельных особей (табл. 2). У сосны во всех 5 выборках значимые значения коэффициента корреляции (г) наблюдаются между протяженностью проводящих корней и массой надземной части. Реже значима связь с числом поглощающих корней (4 выборки), еще реже (3 выборки) - с числом микориз или микоризных окончаний. В одном случае (искусственный грунт) связь интенсивности микоризации и массы надземной части сеянцев отрицательна, в двух (ес-

ВЕСТНИК ОГУ №4/АПРЕЛЬ '2006 ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1. Параметры морфологии и микоризации корневых систем однолетних сеянцев Р. sylvestris

Параметры Г од отбора, условия произрастания, питомник Средние 1 Р2

2003 2004 2005 вид грунт вид тип грунта взаимодействие

искусственный грунт естественный грунт Р. syl-vestris Р. obo-vata естественный искусственный

Сысертский Свердловский Березовский Полевской Ревдинский

Масса надземной части, г 0,13 0,12/0,03 0,05 / 0,02 0,04 / 0,02 0,04 / 0,01 0,08 0,02 0,03 0,08 <0,001 <0,001 <0,001

Длина главного корня, мм 106 175/155 167/118 120 / 99 86/70 133 125 110 145 0,797 0,227 0,472

Число боковых проводящих корней, шт. 11 14/6 13/5 11 /11 8/5 11 7 10 13 0,077 0,714 0,506

Длина боковых проводящих корней, мм 419 576/ 191 273 / 85 216/115 158/55 357 138 150 344 0,006 0,009 0,122

Длина всех проводящих корней, мм 525 752/346 440 / 204 336/214 245 / 125 489 263 261 492 0,027 0,025 0,403

Число поглощающих корней, шт. 150 246/ 175 153/116 141/99 122 / 63 168 133 116 186 0,253 0,045 0,677

Интенсивность микоризации, % 9,0 6/77 11/77 32/75 28/74 16 76 49 42 <0,001 0,250 0,141

Число микориз, шт. 13 14/138 17/92 48/74 36/50 23 105 53 76 0,001 0,116 0,016

Число микоризных окончаний, шт. 26 31 /143 42 /108 145/98 102 / 59 62 116 92 86 0,105 0,819 0,073

Плотность поглощающих корней, шт./100 мм корней 29 31/50 35/57 42/46 51/51 37 51 47 40 0,028 0,210 0,263

Плотность микориз, шт./ЮО мм корней 3 2/39 4/44 14/34 14/38 6 39 25 21 <0,001 0,318 0,267

Плотность микоризных окончаний, шт./ЮО мм корней 5 4/41 10/53 41/47 38/45 17 45 39 23 0,022 0,106 0,344

Примечание: 1,2- средние значения параметров и достигнутые значения Р в двухфакторном дисперсионном анализе с взаимодействием. Факторы - вид растения (¿/=1) и тип грунта (¿/=1); ‘^оши6ки=5; учетная единица - среднее значение для питомника. Полужирным шрифтом выделены случаи достоверного влияния факторов.

Биоразнообразие и биоресурсы

ВЕСТНИК ОГУ №4/АПРЕЛЬ '2006 ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 2. Значения коэффициентов корреляции (г) и частных коэффициентов множественной регрессии (b) между параметрами строения и микоризации корневых

систем и массой надземной части однолетних сеянцев Р. sylvestris и Р. obovata

Параметры Вид, год отбора, условия произрастания, питомник

Р. sylvestris Р. obovata

искусственный грунт естественный rpyiT искусственный грунт естественный грунт

Сысертский Свердловский Березовский Полевской Ревдинский Свердловский Березовский Полевской Ревдинский

г b г ъ г Ъ г Ь г Ъ г Ь г Ь г Ь г Ь

Длина главного корня 0,07 -0,06 0,04 -0,22* 0,55* 0,08 0,32 -0,25* 0,40* 0,15 -0,09 -0,20 0,31* 0,02 0,27 0,24 0,38 -0,06

Число боковых проводящих корней 0,60* 0,19 0,70* 0,03 0,72* -0,01 0,59* -0,09 0,36 -0,22 0,26 -0,42* 0,44* -0,16 0,25 -0,32 0,40 -0,25*

Длина боковых проводящих корней 0,67* 0,17* 0,86* 0,29* 0,86* 0,26* 0,73* 0,31* 0,40* 0,06 0,65* 0,29* 0,60* 0,17* 0,37 -0,03 0,68* 0,25*

Длина всех проводящих корней 0,66* 0,16* 0,84* 0,24* 0,87* 0,24* 0,71* 0,20* 0,47* 0,10 0,61* 0,24* 0,63* 0,15* 0,43 0,06 0,72* 0,19*

Число поглощающих корней 0,64* 0,20* 0,87* 0,26* 0,77* 0,16* 0,75* 0,22* 0,31 0,05 0,56* 0,17* 0,74* 0,17* 0,48* 0,14* 0,75* 0,21*

Интенсивность микоризации -0,27* -0,08* -0,07 -0,07 0,24 0,02 0,52* 0,05 0,60* 0,09 0,33* 0,07 0,38* 0,02 0,39 0,31* 0,41* -0,08

Число микориз -0,01 0,01 0,33 0,06* 0,59* 0,15* 0,76* 0,15* 0,62* 0,16* 0,59* 0,17* 0,76* 0,18* 0,61* 0,26* 0,78* 0,26*

Число микоризных окончаний -0,02 0,01 0,33 0,04 0,59* 0,17* 0,70* 0,12* 0,61* 0,18* 0,59* 0,16* 0,75* 0,19* 0,51* 0,03 0,75* 0,22

Плотность поглощающих корней 0,01 0,08 0,56* 0,17* -0,05 -0,13 0,39* 0,09 -0,22 -0,16 0,19 -0,06 0,41* 0,02 0,28 0,06 0,09 0,07

Плотность микориз -0,26* -0,06 0,05 -0,03 0,15 -0,03 0,52* 0,07* 0,53* 0,07 0,31 -0,01 0,51* 0,04 0,51* 0,29* 0,34 -0,03

Плотность микоризных окончаний -0,26* -0,06 0,05 -0,05* 0,17 -0,01 0,45* 0,03 0,54* 0,10* 0,29 -0,02 0,41* 0,03 0,21 -0,14 0,28 -0,07

Примечание. Звездочками отмечены значимые значения гшЬ(Р< 0,05). Полужирным шрифтом выделены наибольшие и наименьшие значения г и Ь в столбце.

Веселкин Д.В. Функциональное значение микоризообразования у однолетних сеянцев сосны и ели...

тественный грунт) - положительна. Судя по значениям частных коэффициентов множественной регрессии (b), чаще и сильнее других признаков положительно влияет на массу надземных органов сосны длина боковых проводящих корней, несколько реже и слабее - число коротких корней, микориз или микоризных окончаний. Отрицательные b наблюдаются в отношении длины главного корня, интенсивности микориза-ции, плотности микоризных окончаний.

Масса надземной части сеянцев ели заметнее всего детерминируется числом микориз у особи (г - во всех 4 выборках (три максимальных значения, все - в условиях естественного грунта), b - также в 4 выборках (одно максимальное значение)). Реже проявляется положительная связь в отношении длины боковых проводящих корней (г и b - по три случая значимых связей и по одному максимальному значению в условиях искусственного грунта). Далее в порядке убывания тесноты связи с массой надземной части следуют признаки «число поглощающих корней», «число микоризных окончаний» и «интенсивность микоризации».

Видовые особенности характера сопряженности параметров строения и микоризации корневых систем с развитием надземных органов сеянцев можно сформулировать следующим образом. Для сосны на протяжении первого года жизни наибольшее значение имеет успеш-

ность развития системы проводящих корней, а успешность микоризообразования менее важна и в условиях искусственного грунта может иметь даже отрицательное значение. Для развития ели ведущее значение имеет активное микоризообразование (особенно в условиях естественного грунта), а признаки развития проводящих корней приобретают большое значение при росте на искусственном субстрате. Таким образом, у сеянцев обоих видов наиболее явное положительное значение микориза-ции обнаруживается при выращивании на естественном грунте, в то время как в теплицах в условиях искусственного торфяного грунта значение микоризации или становится менее выраженным или не фиксируется или даже становится отрицательным.

Сопоставление уровня развития подземных органов (корней и микориз) и уровня развития растений в масштабе питомников осуществлено на рисунке. Изменение массы надземной части сеянцев обоих видов положительно сопряжено с изменением параметров общей архитектоники корневой системы. В то же время сопряженность развития особи с уровнем микоризо-образования и уровнем оснащенности корневой системы поглощающими органами видоспецифична: с возрастанием средней величины интенсивности микоризации и числа микориз у одной особи масса надземных органов сосны снижается, а ели - возрастает.

а)

б)

в)

о

га

т

>s

о

X

5

Ф

со

ci

га

X

га

о

о

га

Длина проводящих корней, мм

Интенсивность микоризации, %

Число микориз, шт.

Изменение массы надземной части однолетних сеянцев P. sylvestris (черные кружки, левая шкала) и P. obovata (белые кружки, правая шкала) в зависимости от общей длины проводящих корней (А), интенсивности микоризации (Б) и числа микориз у сеянца (В). Каждая точка - среднее значение для питомника. Зависимости аппроксимированы уравнениями обращенной параболы (сосна, А); гиперболической функции (сосна Б, В) и прямой линии (ель, А-В).

Оценки качества аппроксимаций. А: сосна - R2=77,25 (P=0,049); ель - R2=96,98 (P=0,015). Б: сосна - R2=69,96 (P=0,071); ель - R2=74,72 (P=0,136). В: сосна - R2=80,52 (P=0,037); ель - R2=93,30 (P=0,034).

Обсуждение. В теоретическом плане существенным выводом, вытекающим из представленных результатов, является заключение, что уровень развития микориз и востребованность микотрофного способа питания даже у обли-гатно микотрофных в природе растений заметно детерминируется конкретными экологическими условиями. Это подтверждает справедливость представления о наибольшей экологической значимости эктомикориз в пессимальных и субоптимальных условиях (Bjorkman, 1945; цит. по [16]), то есть об экологическом регулировании этой значимости. Наши материалы свидетельствуют, что представления о многополярности взаимоотношений растений с микоризными грибами, развиваемые исследователями эндомикоризных ассоциаций [8, 26] могут быть распространены на микоризные симбиозы (экто- и эндо-) в целом.

То, что из двух видов деревьев именно у сосны наблюдается повышенная вариабельность уровня микоризации и неоднозначность связей между развитием особи и микоризооб-разованием (от положительных до отрицательных), вполне соотносимо с особенностями ее экологии. Сосна, как вид с выраженными чертами пионерной стратегии [10] или высокой реактивностью [3], преадаптирована к поселению и существованию в ювенильном состоянии на субстратах, лишенных эктомикоризных грибов (например, сильно прогоревшие, молодые

аллювиальные). Ель - вид с более выраженными чертами толерантности [3], проходящая в норме ювенильные этапы развития в сформированных сообществах, - проявляет меньшую изменчивость как уровня микоризации, так и ее функциональной значимости.

В практическом плане изложенные материалы свидетельствуют, что хозяйственные мероприятия, направленные на получение положительных эффектов на уровне развития особи (в нашем случае - смена субстрата выращивания), могут негативно влиять на успешность микори-зообразования. Учитывая разнообразие механизмов влияния микоризации на растения, один из которых, например, повышение устойчивости к патогенам [21], такое ослабление микори-зообразования может иметь негативные последствия и приводить к снижению эффективности лесоводственных мероприятий на этапе создания культур. Выявление уровня и функционального значения микоризообразования в питомниках и оценка связи этих показателей с общей успешностью лесовосстановления после пересадки на лесокультурные площади - это процедуры, которые могут указать на рациональность проведения специальных мероприятий, направленных на оптимизацию схем выращивания посадочного материала с целью повышения общей эффективности лесовосстановления.

Список использованной литературы:

1. Беденко Э. П. Результаты опытов применения агротехники и искусственной микоризации при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности сосной меловой // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1989. С. 3-8.

2. Веселкин Д. В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата // Лесоведение. 2002. № 3. С. 12-17.

3. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Кн. 1. Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. 479 с.

4. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.

5. Лобанов Н. В. Микоторофность древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 216 с.

6. Макаревский М. Ф. Влияние удобрений на содержание сахаров и микоризообразование у сеянцев сосны обыкновенной // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 147-152.

7. Мельничникова 3. С. Микоризообразование и рост сеянцев в связи с изменением глубины заделки семян на различных агрофонах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 152-162.

8. Мухин В. А., Бетехтина А. А. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений // Экология. 2006. № 1. С. 1-6.

9. Рий В. Ф. Удобрения, микоризность и приживаемость растений // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981. С. 18-22.

10. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 263 с.

11. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.

12. Семенова Л. А. Влияние известкования почвы на микоризообразование у сеянцев сосны и ели // Микосимбитрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985. С. 72-82.

13. Сентябова Т. А. Особенности роста и микоризообразования сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 67.

14. Трибунская А. Я. Микотрофия сеянцев и подроста сосны в Свердловской области // Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып. 5. Свердловск, 1959. С. 83-89.

15. Труды конференции по микотрофии растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 352 с.

16. Шемаханова Н. М. Микотрофия древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 374 с.

17. Шкараба Е. М., Сентябова Т. А. Особенности микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 32-37.

18. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л.: Наука, 1973. 264 с.

19. Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). Петрозаводск: Карельский филиал АН СССр. 1988. П5 с.

20. Bradley K. R., Langlois C.-G. Ectomycorrhizae in reforesation // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20. № 4. P. 438-451.

21. №rvincov6 H. Mycorrhizae and control of root pathogen Heterobasidion annosum // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 55-58.

22. Dell B., Malajczuk N. L’inoculation des Eucalyptus introduits en Asie avec des champignons ectomycorhiziens australiens en vue d’augmenter la productivite des plantations // Rev. Forest. Fr. 1997. Vol. 49. Num. spec. P. 174—184.

23. Flynn D., Newton A.C., Ingleby K. Ectomycorrhizal colonisation of Sitka spruce [Picea sitchensis(Bong.) Carr] seedlings in a Scottish plantation forest. Mycorrhiza. 1988. Vol. 7. P. 313-317.

24. Harley J. L., Smith S. E. Mycorrhizal Symbiosis. London - New-York: Academic Press, 1983. 483 p.

25. John T. V., Coleman D. C. The role of mycorrhizae in plant ecology // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005-1014.

26. Klironomus J. N. Variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi // Ecology. 2003. V. 84. № 9. P. 2292-2301.

27. Le Tacon F., Mousain D., Garbaye J., Bouchard D., Churin J. L., Argillier C., Amirault J.-M., Genere B. Mycorhizes, pepinieres et plantations forestieres en France // Rev. Forest. Fr. 1997. Vol. 49. Num. spec. P. 131-154.

28. Mikola P. The role of ectomycorrhiza in forest nurseris // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 343-350.

29. Pera J., Alvarez I. F., Rincon A., Parlade J. Field performance in northern Spain of Douglas-fir seedlings inoculated with ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 1999. Vol. 9. P. 77-84.

30. Read D. J. Plants on the web // Nature. 1998. Vol. 396. P. 22-23.

31. Riffle J., Tinus R. Ectomycorrhizal characteristics, growth, and survival of artificially inoculated Pondrosa and Scots pine in a greenhouse and plantation // For. Sci. 1982. Vol. 28. № 3. P. 646-660.

32. Stenstrqm E., Ek M. Field growth of Pinus sylvestris following nursery inoculated with mycorrhizal fungi // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20. № 7. P. 914-918.

33. Trappe J. M., Strand R. E. Mycorrhizal deficiency in a Douglas-fir region nursery // For. Sci. 1969. Vol. 15. № 4. P. 381-389.

34. Valdes M. Survival and growth of pines with specifics ectomycorrhizae after 3 years on a highly eroded site // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 885-888.