Возрастной состав населения глухаря Tetrao urogallus в освоенных рубками ландшафтах Русского Севера

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 697: 2059-2076

Возрастной состав населения глухаря Tetrao urogallus в освоенных рубками ландшафтах Русского Севера

В. Г. Борщевский

Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 4 сентября 2011

Глухарь Tetrao urogallus — крупная птица с ярко выраженным половым диморфизмом, которая на значительной части ареала в России пока продолжает сохранять статус ценного охотничьего вида. Такие особенности делают этих птиц удобным объектом для популяционных исследований. Дополнительную информативность подобных работ создаёт феномен позднего, растянутого на несколько лет зарастания швов на черепе глухаря (Кириков 1939, 1944), что позволяет по результатам краниологического анализа оценивать возрастной состав его пространственных группировок (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Moss et al. 1979; Moss 1987а; Menoni, Novoa 1988; Linden 1989; Menoni 1991; и др.).

На территории Русского Севера такие исследования выполнены в основном в пределах слабо трансформированных болотно-лесных ландшафтов с господством старых хвойных лесов: в районе Печоро-Илыч-ского и Лапландского заповедников (Семёнов-Тян-Шанский 1960), а также на западе и севере Архангельской области (Борщевский 1993; Борщевский, Сивков 2010). Растительные формации такого типа традиционно рассматриваются как оптимальные места обитания этого вида (Сабанеев 1875; Юргенсон 1968; и др.). К тому же, во время сборов материала эти местности были труднодоступными для людей, что способствовало сохранению высокой плотности глухаря, естественной динамики его населения и ряда других особенностей, нехарактерных для современного состояния большинства популяций этого вида, обитающих в европейской части России в условиях вторичных лесов на местах былых вырубок или пожарищ (Aksenov et al. 2002).

Цель данной работы — получить представление о возрастном составе населения глухаря, занимающего трансформированные человеком лесные и болотно-лесные пространства на севере европейской части России.

Судя по материалам из Финляндии, возрастной состав популяции глухаря может быть связан со стадиями её динамики. Общий механизм этой связи следующий (по: Linden 1989; Linden, Pienmunne 1995). Успешность размножения молодых самок тетеревиных птиц существенно

ниже, чем старых; после успешного размножения численность группировки увеличивается и достигает пика. Этот рост происходит за счёт молодых птиц, которые начинают численно доминировать. В результате такого доминирования успешность размножения падает, что приводит к снижению численности до состояния депрессии, но при этом в популяции увеличивается доля взрослых самок, которые и обеспечивают очередной подъём.

В пользу определённой универсальности этой модели можно рассматривать снижение численности глухаря в Ямало-Ненецком автономном округе, которое «предсказывается» по возрастному составу глухарок из этого региона (Борщевский, Куприянов 2010). Следовательно, заключения о возрастном составе птиц в целом для всего популяционного цикла могут оказаться некорректными, если все сборы или их большая часть приходились на одни и те же стадии (только подъёма или только спада). По этим соображением дополнительной целью настоящей работы являлось изучение динамики населения глухаря в северо-западной России.

Материал и методики Район сборов

Линия, ограничивающая территорию, на которой добыты изученные птицы, проходит по следующим крайним точкам (рис. 1): центр южной Карелии (62° 43' с.ш., 33°52' в.д.), крайний юг Архангельской области (60°46' с.ш., 42°20' в.д.), юго-восток Коми (61°53' с.ш., 56°46' в.д.), центр её восточного рубежа (64°07' с.ш., 57°57' в.д.), север Архангельской области (65°12' с.ш., 43°41' в.д.) и её крайний северо-запад - Соловецкий архипелаг (65°06' с.ш., 35°42' в.д.). Площадь этого многоугольника составляет примерно 400 тыс. км2.

Рис. 1. Примерное расположение мест (белые точки), где в 1980-2001 годах добыты глухари, краниологические показатели которых использованы в данной работе.

Среди всех 23 мест добычи глухарей 10 располагались на небольшом удалении (1-25 км) от слабо трансформированных крупных лесных и болотно-лесных массивов (площадью > 500 км2). Остальные места были удалены от них на расстояние в 40-230 км.

Весь материал собран в пределах трёх таёжных подзон (северной, средней и южной) на пространствах с сильно трансформированной растительностью. Эти территории представлены в основном мозаикой открытых сплошных вырубок и обширных участков естественного лесовозобновления, т.е. комплексами густых молодых лесов с господством берёзы Betula pendula, B. pubescens, B. ер. и осины Populus tremula. Изредка встречаются останцы старых лесов, ещё реже попадаются искусственные посадки сосны Pinus sylvestris и ели Picea abies, P. obovata, P. fennica. Вырубки представлены разнообразными типами (лишайниковыми, дол-гомошными, луговиковыми, кипрейными, рябинниковыми и др., подробнее — см.: Мелехов и др. 1965) со значительной вариацией по захламлённости порубочными остатками и количеству сохранившихся на них старых деревьев. При этом характер сукцессий, идущих на конкретных территориях, существенно зависит от предшествующей деятельности человека (Дружинина 1985) и технологии самих рубок (Мелехов 1960). На территории широко представлены болота разных типов, форм и размеров с господствующими на них сфагновыми мхами Sphagnidae и осокооб-разными Сурегасеае. В кустарниковом ярусе обычны ивы Salix врр. и карликовая берёза Betula nana. На некоторых болотах развиты разреженные и угнетённые древостои сосны, ели и/или берёзы, но многие болотные комплексы, особенно их центральные части, полностью лишены даже примитивной кустарниковой растительности.

В мае плотность населения глухаря на пройденных рубками территориях Архангельской области в среднем по разным точкам составляла 0.6 (0.3-0.8) экз./км2 (Борщевский и др. 2006; Борщевский, Сивков 2009). За всё время моих посещений пройденных рубками ландшафтов Русского Севера (с 1970 года, с перерывами) глухариных токов с более чем 5 поющими самцами мной не обнаружено; опросы охотников показали максимум 12 самцов. Для всего массива данных среднее число самцов на токовище оценивается в 2-3 экз. (63 тока — Борщевский, неопубл.).

Относительно густая сеть действующих и заброшенных лесовозных дорог на пройденных рубками территориях определяет повышенное проявление фактора беспокойства. Его давление особенно заметно на лесных участках возле крупных населённых пунктов, таких как Архангельск, Вельск, Ухта и др. Например, встречаемость людей на маршрутах, заложенных в августе 2002 года для учёта птиц в окрестностях Петрозаводска, оценивается в 98 чел./100 км, что вполне сопоставимо со встречаемостью людей в летние месяцы на территории плотно заселённой людьми Московской области: 59-107 чел./100 км (Борщевский, Костин 2009). Однако в пределах всё тех же освоенных рубками территорий на участках, удалённых от населённых пунктов хотя бы на 5 км, этот показатель на порядок ниже: 5.3 (0-11.7) чел./100 км. Суммарное давление охоты и браконьерства на группировки глухаря почти не поддаётся оценке из-за жёсткой самоцензуры российских охотников (Борщевский 1989). На доступных для них территориях Русского Севера этот прессинг, судя по некоторым известным мне фактам, высок и в отдельных точках нередко превышает максимально допустимые нагрузки.

Сбор и первичная обработка материала

Для оценки возрастного состава использованы головы глухарей, добытых в 1980-2001 годах. Добыча проводилась в соответствие с установленными правилами

охоты: в мае (на токах), а также с сентября по декабрь включительно. Добыча некоторых птиц весной и в августе осуществлялась по специальным разрешениям Главохоты РСФСР и/или региональных управлений охотничьего хозяйства. К анализу приняты данные о возрасте 101 глухаря: 61 самцов и 40 самок.

Для определения возраста головы птиц были выварены, черепа очищены и высушены. Возрастная идентификация проведена по общепринятым качественным характеристикам (по: Семёнов-Тян-Шанский 1960): срастание заднеглазничного (processus postorbitalis posterior) и височного отростков (pr. zygomaticus), носовых (oo. nasalia) и лобных костей (oo. frontalia), зарастание спирального шва, отделяющего зубную кость (os dentale) от угловой (os angulare). В качестве дополнительных признаков использованы данные о наличии гребней и наростов на надбровных дугах и в затылочной части черепа (Семёнов-Тян-Шанскогий 1960; Moss et al. 1979; Linden, Vaisanen 1986; Moss 1987b), а также форме слёзных костей (oo. lacrimalia) и характере их примыкания к лобным (см. Приложение).

В соответствии с указанными выше источниками все черепа были разделены на четыре (самки) или пять (самцы) возрастных классов, которые ниже именуются следующим образом: первогодки — возраст менее 1 года, годовики — 1 год, двух- и трёхлетки — 2 и 3 года соответственно. Для самок последний, 4-й класс включает и более взрослых птиц. В группе самцов удаётся выделять ещё и пятый класс — птицы в возрасте 4 лет и старше. Всех особей в возрасте 1 года и старше мы называем взрослыми.

Далее для обеих выборок (самцы, самки) по результатам краниологического анализа построены таблицы сезонных возрастных распределений: процентные соотношения числа птиц по возрастным классам. Весь материал разделён на три сезона: 1) весенний (май) — период токования, откладки яиц и начала насиживания; 2) летне-осенний (август и сентябрь) — заключительный этап выводкового периода и начало самостоятельной жизни молодых птиц, к этому периоду обычно уже завершается основной отход молодняка (Watson, Moss 2008); 3) период пост-натальной дисперсии и начало зимовки (октябрь-декабрь). Несмотря на разные величины выборок, распределение количества изученных птиц по сезонам оказалось близким: 0.3/0.5/0.2 для самцов и 0.1/0.6/0.3 для самок. Однако разделение по сезонам использовано главным образом для лучшей демонстрации собранных данных, т.к. величины сезонных выборок оказались небольшими, и возрастной состав в основном оценивается лишь для всего годового периода в целом.

Анализ выборок и представление результатов

По данным о возрастных распределениях вычислены следующие демографические параметры:

1) ежегодная выживаемость (S) птиц в разных возрастных классах — как процентное отношение доли в старшем классе к доле в младшем; для расчётов использованы данные об относительном количестве птиц (%); при этом смертность (M) рассматривается как противоположный показатель: M = 100% — S.

2) ожидаемая продолжительность жизни (е) рассчитана по формуле Д.Лэка (Паевский 1985): е = (2 — M)/2M, где смертность (M) выражается в долях единицы.

Средняя выживаемость взрослых самцов вычислена по трём возрастным классам (годовиков, двухлеток и трёхлеток), самок — только по двум (годовиков и двухлеток). В расчётах всех демографических параметров использованы данные о количестве птиц разного возраста (или их относительного числа) без предварительного выравнивания эмпирических рядов. При сравнении среднегодовых возрастных распределений самцов и самок использован критерий х2 для ожидаемых и

наблюдаемых распределений. Поскольку возрастных классов в группе самок выделяется меньше, чем в группе самцов (4 против 5), для проведения таких сравнений оценки по двум самым старшим классам в группе самцов объединены.

Различия между численностью птиц, попавших в разные возрастные классы, определены с помощью сравнения среднего числа особей (по ^критерию или U-критерию Манна-Уитни) в хронологически выстроенных совокупностях подвыбо-рок из 5-6 птиц в конкретных возрастных классах (Борщевский, Романов 2004; Борщевский, Куприянов 2010). Следует дополнительно указать на сильную зависимость результатов такого сравнения от характера распределения птиц в этих подвыборках (особенно при небольшой величине суммарной выборки), что требует жёсткого соблюдения очерёдности (в данном случае по времени добычи птиц) при включении в ту или иную повыборку каждой конкретной особи.

Поскольку возрастные распределения отражают динамический процесс снижения численности животных с увеличением возраста, полезным видится статистическая оценка разности межу, с одной стороны, числом особей из «соседних» возрастных классов (например, первогодков и годовиков) в группе самцов и, с другой стороны, аналогичной разности в группе самок ^ка^И et al. 2005). Для этого тестирования использованы ряды тех же подвыборок (см. выше) с нормированием каждого значения разности в этих рядах на величины выборок (п = 61 для самцов и п = 40 для самок). В зависимости от типа частотных распределений сравнение рядов разностей проведено по ^ или ^критерию.

Для выяснения того, на какие периоды популяционного цикла приходятся годы добычи глухарей, краниологические характеристики которых использованы в данной работе, привлечены литературные данные и ведомственные материалы по зимним маршрутным учётам.

Результаты Демографические оценки

Возрастной состав самцов для всего годового периода в целом демонстрирует сбалансированный тип распределения — снижение количества птиц по мере перехода от старших классов к младшим (табл. 1, столбцы 8 и 9). Другой тип распределений чётко прослеживается для весны и осенне-зимнего сезона. В весенней выборке число самцов-первогодков оказывается меньше, чем годовиков, двух- и трёхлетних особей, для осенне-зимнего сезона — число трёхлетних особей больше, чем двухлетних. Наиболее вероятно, что эта несбалансированность возникает из-за очень малых выборок (п = 17 и 11 экз.), хотя для весны такая диспропорция может быть и результатом возрастной избирательности охоты на токах (см. ниже).

Крайне ограниченные сезонные выборки по самкам позволяют оценить их возрастной состав лишь для всего годового периода в целом. И этот состав характеризуется чётко выраженным сбалансированным распределением.

Различия между возрастным составом самцов и самок за весь годовой период статистически значимы: х2 = 30.1, df = 3, Р < 0.001. Похоже, что в основном они определяются разницей в выживании птиц между

первым и вторым годом жизни (первогодки/годовики), а также между двухлетками и птицами всех более старших возрастов. В обоих случаях намечается меньшая выживаемость самок. Однако половые различия по средней разности между первогодками и годовиками (£ = -1.353, df = 18, P = 0.193), а также по двухлеткам и старикам (Z = -1.465, P = 0.142) значимы только на 80-85% уровнях, т.е. демонстрируют лишь самые общие тенденции.

Рассчитанные по возрастным распределениям значения выживаемости и продолжительности жизни (табл. 2) показывают ряд любопытных демографических деталей. Так, в группе самцов продолжительность жизни первогодков оценивается более низким показателем по сравнению со средней продолжительностью жизни взрослых самцов (1.3 против 2.1 года), что вполне предсказуемо. До возраста 2 лет ожидаемая продолжительность жизни самцов постепенно нарастает, что также логично. Однако для 3-летних особей отмечается резкое снижение выживаемости (до 20%), а их ожидаемая продолжительность жизни падает до 0.8 лет (меньше, чем у первогодков!). При этом в изученной выборке число 3-летних самцов больше числа птиц из самого старшего возрастного класса, хотя различия значимы не на 95%-м, а лишь на 94%-м уровне: Z = 1.874, P = 0.060.

Таблица 1. Возрастной состав населения глухаря из трансформированных ландшафтов Русского Севера

Сезон Всего (сумма) Среднее по сезонам

Возраст, лет Весенний

Экз. % Экз. % Экз. % Экз. % %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 2 12 25 Самцы 76 5 45 32** 52 44

1 7 41 5 15 2 18 14* 23 25

2 4 24 3 9 1 9 8* 13 14

3 4 23 0 0 2 18 6* 10 14

4+ 0 0 0 0 1 9 1 2 3

Всего 17 100 33 100 11 100 61 100 100

0 2 18 Самки 74 6 50 26*** 65

1 1 - 3 13 4 33 8* 20 -

2 0 - 3 13 2 17 5** 12 -

3+ 1 - 0 0 0 0 1 3 -

Всего 4 - 24 100 12 100 40 100 -

Значимость различий между данным и следующим возрастным классом: * Р > 0.05; ** Р < 0.05; *** Р < 0.01.

Таблица 2. Возрастные распределения, выживаемость и средняя ожидаемая продолжительность жизни глухаря на освоенной рубками территории

Русского Севера за 1980-2001 годы

Возраст, лет Доля птиц, % Выживаемость, % Продолжительность жизни, лет

вв ?? вв вв ??

0 52 65 42 31 1.3 0.9

1 23 20 57 60 43* 1.8 2.0 1.4*

2 13 12 77 51* 25 3.8 2.1* 0.8

3 10 3 20 0.8

4 2 -

Всего 100 100 49* 39* 1.9* 1.3*

* — среднее рассчитано по оценкам отдельных возрастных классов.

Так же как у самцов, средняя продолжительность жизни у самок для первогодков и всех взрослых особей характеризуется близкими показателями (табл. 2), и так же как для самцов, прослеживается ожидаемая тенденция к увеличению выживаемости по мере увеличения возраста. Однако эта последняя тенденция прерывается резким снижением выживания двухлетних глухарок (с 60% до 25%). И указать на это снижение можно с большой степенью уверенности, т.к. количество двухлетних самок в изученной выборке значимо больше, чем всех особей самых старших возрастов: Z = 2.000, P = 0.046 (табл. 1).

Популяционная динамика

Сравнимые материалы по динамике численности глухаря в Карелии и Коми, а также в Архангельской области характеризуют всего лишь восьмилетний хронологический отрезок и охватывают иной (более поздний) период времени, чем данные о возрастном составе птиц (рис. 2). Тем не менее, их привлечение полезно для выяснения пространственной синхронности колебаний численности. Сопоставление хронологических рядов численности показывает на существенные различия динамики: коэффициенты линейной корреляции невысоки и статистически незначимы. Любопытно, что по мере продвижения с запада на восток (от Карелии к Коми) асинхронность колебаний численности, похоже, нарастает, демонстрируя даже слабую тенденцию (на 85%-м уровне) к обратной связи.

Больше того, даже в пределах одной Архангельской области (где добыто 62% самцов и 78% самок) прослеживается как минимум десяток типов динамики обилия глухаря (рис. 3). Поэтому оценку того, на какие популяционные циклы приходятся мои сборы данных о возрасте птиц, очевидно, следует вести по тем небольшим территориям (масштаба административного района), где добыты изученные птицы.

Численность, тыс. экз.

2003 2005

Годы

Рис. 2. Динамика численности глухаря в 3 регионах северо-западной России в 2000-2007 годах (по данным: Межнев 2004; Межнев, Сиголаева 2007).

Числа над графиками — показатели связи между региональными рядами численности.

Рис. 3. Динамика плотности населения глухаря в некоторых районах Архангельской области за 2000-2006 годы по данным зимних маршрутных учётов (из ведомственных материалов ФГУ «Центрохотконтроль»).

К сожалению, материалы по динамике обилия глухаря на относительно небольших территориях, к тому же за 22-летний период, найти очень сложно, и ниже использованы следующие данные. По Карелии из заповедника «Кивач» (Яковлева 2003), которые привлечены для характеристики относительно близкого к этому заповеднику Кондопожского района (единственный карельский район, из которого получены данные о возрасте, рис. 1). Для Архангельской области: 1) из Пинеж-ского заповедника (Борщевский, Сивков 2010) для характеристики северных районов этой области; 2) данные Вельской районной охотин-спекции (любезно предоставленные А.П.Павловским, рис. 4) для оценки динамики только в этом районе, т.к. уже для соседних Коношского и Няндомского районов отмечены иные типы динамики обилия (рис. 3). По республике Коми — данные из Печоро-Илычского заповедника (Нейфельд 2007) для характеристики материалов, полученных только в Троицко-Печорском районе. Кроме того, для характеристики динамики обилия глухаря в ряде районов Архангельской области за отдельные хронологические отрезки использованы данные по всему этому региону (Мамонтов 2010).

0,7

0,1 I------------------------1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-

19В1 19ЙЗ 19Й5 1987 19Й9 1391 1391 1995

Годы

Рис. 4. Динамика плотности населения глухаря в Вельском районе Архангельской области за 1981-1995 годы по данным зимних маршрутных учетов (из материалов районной охотинспекции).

Сопоставление всех этих материалов с данными о времени добычи глухарей, использованных для определения возраста, показало следующее. Количество самцов, добытых в годы спада и депрессий, составляет 25 экз. (41% от всех изученных), на годы подъёмов и пиков

приходится 16 (25%), не удалось установить стадию популяционного

цикла для 20 экз. (33%). Распределение глухарок по этим же категориям оказалось следующим: годы спадов и депрессий - 23 экз. (55.5%), подъёмов и пиков - 9 (22.5%), не установлено - 8 (20%).

Обсуждение результатов Избирательность добычи и возможная смещённость оценок

В России для подавляющего большинства традиционных способов охоты характерна непреднамеренная избирательность добычи глухарей по возрасту. В тех случаях, когда охотник стремится приблизиться к птицам (охоты с подхода, с собаками), под его выстрел чаще попадают особи-первогодки любого пола (Русанов 1973). Их число может быть особенно завышено выборками, полученными в конце лета и начале осени, когда в популяциях ещё высока доля сеголетков (Linden 1981; Борщевский 1988, 1989). Кроме того, для конца лета характерен повышенный риск отстрела взрослых самок, отводящих от выводков охотников и/или их собак (Русанов 1973). Напротив, при традиционной весенней охоте на глухариных токах охотники обычно добывают преимущественно взрослых, активно поющих самцов, которые, к тому же, подавляют токование первогодков (Кириков 1952; Василенко 1972; Русанов 1973; Романов 1979; и др.). Свидетельства о какой-либо избирательности добычи внутри группы взрослых глухарей в литературе отсутствуют.

Результаты нашей работы неплохо согласуются с этими положениями. Так, представленные выше оценки (табл. 1) показывают очень высокую долю первогодков и для летне-осеннего (> 70%), и для осеннезимнего периода (45-50%), а доля добытых весной самцов-первогодков оказывается ниже, чем взрослых самцов любого возрастного класса, за исключением самого старшего. Возможно, что возрастной состав самцов за весь годовой период в целом корректнее характеризует распределение, рассчитанное как среднее по сезонам (столбец 10, табл. 1). Однако оно не принципиально (и статистически незначимо: х2 = 3.1, df = 4, Р = 0.531) отличается от распределения, рассчитанного по суммарному количеству птиц (столбец 9). Заметные расхождения между этими распределениями прослеживаются лишь по первогодкам, что определяется малым количеством самцов этого возраста, добытых весной; наиболее вероятная причина этого — указанная выше избирательность охоты. По другим возрастным классам существенных искажений из-за непреднамеренной избирательности при сборах материала, по-видимому, нет.

Величины смещений, возникающих из-за повышенной доли первогодков в добыче охотников, весьма изменчивы, иногда речь идёт о 1.52-кратных завышениях (Русанов 1973). Однако эти оценки очень приблизительны. Кроме того, опросы и наблюдения за охотой на Русском Севере в 1980-2009 годах показывают, что величина и даже направленность избирательности могут заметно меняться в связи с использованием охотниками нарезного оружия и транспортных средств (Бор-

щевский, Сивков 2010). По этим соображениям никаких поправок в эмпирические возрастные распределения не вносилось, хотя весьма вероятно, что в конце лета доля первогодков на изученной территории в действительности была ниже: 40-45% и среди самцов, и среди самок. При таких показателях выживаемость первогодков обоего пола должна составлять ~ 50%, а средняя ожидаемая продолжительность жизни — около полутора лет.

Возрастной состав и популяционная цикличность

Результаты анализа выборок из пройденных рубками ландшафтов Русского Севера свидетельствуют об очень молодом составе изученных глухарей: птицы старше 3 лет составляют всего 12-17% среди самцов и 3% среди глухарок (табл. 1). Объяснить такую «молодость» смещённостью выборок в сторону преобладания птиц, добытых в фазах роста или популяционных пиков, не удаётся. Напротив, формальная проверка связанности хронологического распределения «возрастных» выборок с динамикой численности (или плотности населения) глухаря в разных точках изученного региона показала, что добыча большинства глухарок (55%) и значительного количества самцов (41%) приходилась на фазы снижений и депрессий. Даже если все остальные птицы добыты в фазах роста численности или популяционного пика, говорить о сколько-нибудь существенном смещении полученных мной оценок возрастного состава (в сторону его «омоложения») невозможно, хотя не исключено, что доля старых птиц даже несколько завышена по отношению ко всему популяционному циклу в целом. Следовательно, если в северо-западной России возрастной состав населения глухаря действительно существенно влияет на цикличность популяций этих птиц, как это отмечено для Финляндии (см. Введение), то вероятность смещённости полученных результатов по изученным в данной работе выборкам представляется низкой.

Не следует, однако, забывать о невысокой надёжности российских данных по динамике численности тетеревиных птиц и глухаря в частности. Подавляющее большинство наших представлений об этом явлении базируется на крайне приблизительных ежегодных оценках: из-за недостаточной для корректных заключений длины учётных маршрутов оказываются недостоверными даже внешне явные тренды или различия между максимальными и минимальными эмпирическими оценками численности (Борщевский 2011б). Малая протяжённость учётных маршрутов - огромный недостаток работ по учёту тетеревиных птиц, в том числе и в наших заповедниках. Системе мониторинга охотничьих животных дополнительно присущи и некоторые другие недостатки, например, прохождение в разные годы не одних и тех же, а разных маршрутов. В частности, заметное снижение плотности насе-

ления глухаря в Онежском районе между 2005 и 2006 годами (рис. 3) при столь же заметном росте численности тетерева Ьутитив ЬвЬтъх никакого отношения к реальной ситуации не имеет. Эти изменения просматриваются исключительно за счёт сокращения длины маршрутов в труднодоступных угодьях при одновременном увеличении этой длины по изобилующим вырубками участкам, расположенным неподалёку от поселений человека (Борщевский, неопубл.). Насколько типичны подобные, а также некоторые другие искажения, и как они влияют на суммарные оценки по республикам и областям, судить трудно, т.к. на такие «мелочи» в публикациях о численности внимания обычно не обращается (Межнев 2004; Межнев, Сиголаева 2007; Мамонтов 2010; и др.). Большая вероятность таких искажений заставила воздержаться от привлечения многих доступных мне районных материалов по динамике численности глухаря.

Впрочем, низкому качеству этих данных вполне «соответствуют» наши мизерные знания о протекании на Русском Севере популяционных процессов, определяющих динамику возрастного состава глухаря. К тому же многие локальные изменения в уровнях плотности населения тетеревиных птиц «выравниваются» за счёт дисперсии, внутривидовой конкуренции и пресса хищников, хотя и с определённым запаздыванием (Ы^в^ош вЬ а1. 1999), что должно в той или иной мере нивелировать хронологические различия возрастного состава птиц.

Выживаемость и продолжительность жизни

Для ряда регионов России, где возрастной состав глухарей характеризуется возрастными распределениями, более или менее близкими к сбалансированным, выживаемость особей-первогодков (оба пола вместе) оценивается в 33-51%, взрослых — в 54-58% при ожидаемой продолжительности жизни (по всем возрастам вместе взятым) самцов в 1.2-2.1 года, глухарок - в 1.8-2.7 лет (Борщевский 2011). Результаты из нарушенных рубками ландшафтов Русского Севера (табл. 2) неплохо вписываются в эти оценки по выживаемости первогодков (40-50%). Однако средняя (по самцам и самкам) выживаемость взрослых особей (47%) оказывается ниже литературных оценок почти на 10%; ниже и полученная мной оценка средней продолжительности жизни самок -всего 1.3 года против 1.8-2.7 лет в других регионах. Кроме того, хотя продолжительность жизни самцов, сообщаемая в этой статье, не меньше некоторых оценок в литературе, включая монографию В.А.Паевского (1985 - 1.4 года), однако её абсолютная величина (1.9 года) для слабо населённых и редко посещаемых людьми пространств выглядит неожиданно низкой.

Все эти несоответствия определяются резким снижением выживаемости самцов между третьим и четвёртым годами жизни, самок - между

вторым и третьим (табл. 2). Причины такого снижения загадочны. Можно предположить, что резкое увеличение смертности связано с возрастными изменениями в социальном статусе и, следовательно, в образе жизни птиц. Так, в возрасте трёх лет и 10-11 месяцев самцы на токах, вероятно, впервые добиваются возможности спариваться с самками; глухаркам же, возможно, лишь с возраста в два года и 10-11 месяцев удается всецело следовать материнским инстинктам. Такие изменения, модифицирующие поведение птиц, могут сопровождаться повышенной уязвимостью для хищников и/или охотников.

Однако в отношении самцов данное предположение выглядит несостоятельным. Во-первых, потому, что на токах с большим количеством слетающихся на них самцов (> 10-20 экз.) «четырёхлетние» самцы (возраст 3 года 10-11 мес.) имеют, как правило, лишь статус претендентов и добиваются возможности спариваться не раньше, чем на следующий год их жизни (Дронсейко, Немнонов 1984). Во-вторых, сильно трансформированная лесная растительность Русского Севера не способствует поддержанию и, вероятно, возникновению крупных глухариных токов, и численность поющих на них самцов редко превышает 2-3 петухов (см. Район работ). На таких токовищах самцы-первогодки имеют возможность не только активно петь, но и спариваться с самками, что вызывает заметное беспокойство у наших западноевропейских коллег по поводу естественного отбора в их популяциях глухаря (O.Hjeljord, личное сообщ.). Таким образом, в трансформированных ландшафтах Русского Севера статус «спаривающейся особи» самцы способны получать, по всей видимости, минимум за 2-3 года до того, как происходит отмеченное выше резкое снижение их численности.

Хотя в литературе есть многочисленные указания на размножение глухарок уже на первом году жизни, однако почти все специалисты констатируют очень низкую результативность этого процесса (Юрген-сон 1968; Couturie, Couturier 1980; Watson, Moss 2008; и др.). Для многих глухарок успешным обычно бывает лишь размножение со второго года жизни (гнездование в возрасте 1 год и 10-11 мес.), но, судя по материалам данной статьи, уже на следующий год после этого их численность резко снижается. Можно предположить, что это снижение является следствием смертности, отражающей слишком высокую «плату» за размножение, которая у относительно долгоживущих видов тетеревиных птиц может, вероятно, растягиваться на один и даже два года (Lindstrom et al. 1997). Однако для мозаичной растительности трансформированных рубками ландшафтов с изобильными кормовыми ресурсами и низкой численностью конспецифичных особей, снижающей вероятность внутривидовой конкуренции и направленного, избирательного воздействия хищников (Борщевский, Сивков 2009; Borchtchevski 2009), предполагать слишком высокую «плату» за раз-

множение вряд ли логично. Скорее следует ожидать нормальной или даже повышенной выживаемости размножавшихся глухарок между вторым и третьим годами жизни и, как минимум, ещё одного цикла их размножения.

Следует напомнить, что даже по небольшим выборкам резкое снижение численности самцов на третьем, а самок на втором году жизни статистически значимо (для самок Р = 0.046) или как минимум достаточно (для самцов Р = 0.060), чтобы не оставлять эти снижения без внимания. Возможно, что дальнейшее осмысление этих различий конструктивно вести на базе сравнительного или даже сопряжённого изучения возрастных распределений населения глухаря на территориях с разной степень антропогенной трансформации растительности. Полезным может оказаться и сравнение результатов данной работы с оценками смертности глухарей, которые возможно получить по данным учёта останков погибших птиц. Однако, всё это - сюжеты уже других исследований.

За помощь в сборе глухариных голов, использованных для краниологического анализа, моя искренняя признательность Ю.Губарю, П.Звереву, А.Куприянову, А.Межневу, А.Никитину, Д.Подгорному, В.Слодкевичу, А.Черенкову, а также всем другим лицам, чьи имена остались мне неизвестными.

Приложение

Общая тенденция возрастных изменений формы слёзной кости (os lacrimale) и её примыкания к лобной (os frontale) и носовой (os nasale) костям у глухарей-самцов из Архангельской области

5-6 мес.

10-11 мес.

1 год и 3-4 мес.

1 год и 5 мес.

1 год и 11 мес.

2 года и 3-4 мес.

2 года и 10-11 мес.

3 года и 3-4 мес. 3 года 6 мес.

3 года 10-11 мес.

4 года и более.

Представленные фотографии характеризует лишь общий тренд возрастных изменений, которые маскируются индивидуальными особенностями онтогенеза самцов. Поэтому использование индикационных свойств слёзной кости возможно лишь по рядам черепов и в совокупности с другими общепринятыми диагностическими признаками (см. Материал и методики). Тем не менее, данный признак может оказаться полезным в наиболее сложных случаях возрастной идентификации, к которым, в частности, относится дифференциация двух- и трёхлетних самцов (Moss 1967b).

Визуальный анализ возрастных изменений по форме и характеру прилегания слёзной кости не позволяет рекомендовать этот признак в качестве диагностического для уточнения возраста глухарок.

Литература

Борщевский В.Г. 1988. Прикладные аспекты демографии глухарей // Охрана угодий и использование охотничьих птиц. М.: 86-107.

Борщевский В.Г. 1989. К проблеме использования ресурсов глухарей в РСФСР // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: 5-20.

Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря. Принципы структурной организации. М.: 1-268.

Борщевский В.Г. 2011а. Возрастной состав, смертность и продолжительность жизни глухаря Tetrao urogallus в Кировской области (по данным А.Н.Романова) // Рус. орнитол. журн. 20 (669): 1303-1307.

Борщевский В.Г. 2011б. Практическая значимость оценок численности птиц, полученных с помощью зимних маршрутных учётов. http://www.biodat.ru/ doc/lib/bor-birds.doc.

Борщевский В.Г., Вегге П., Хъелйорд О. 2006. Зависимая и независимая от плотности успешность размножения тетеревиных птиц // Вестн. охотовед. 3, 3: 278-288.

Борщевский В.Г., Костин А.Б. 2009. Фактор беспокойства диких животных в лесных ландшафтах Подмосковья // Вестн. охотовед. 6, 1: 21-39.

Борщевский В.Г., Куприянов А.Г. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao urogallus, Tetraonidae, Galliformes) на севере Западной Сибири // Зоол. журн. 89, 5: 609-619.

Борщевский В.Г., Романов А.А. 2004. Возрастной состав глухарей-самцов (Tetrao urogallus) на токах охранной зоны Центральнолесного заповедника // Вестн. охотовед. 1, 1: 41-47.

Борщевский В.Г., Сивков А.В. 2009. Зависит ли величина кладки глухаря (Tetrao urogallus) от весенней плотности населения? // Вестн. охотовед. б, 2: 119131.

Борщевский В.Г., Сивков А.В. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao urogallus) на севере Архангельской области // Вестн. охотовед. 7, 1: 82-97.

Василенко В.Г. 1972. Половая структура и некоторые особенности поведения популяций глухаря и тетерева на Южном Урале // Зоологические проблемы Сибири: Материалы 4-го совещ. зоологов Сибири. Новосибирск: 309-310.

Дронсейко Э.Г., Немнонов Н.Н. 1984. Глухариный ток // Материалы Междунар. совещ. по глухарю. М.: 42-55.

Дружинина О. А. 1985. Динамика растительности в районах интенсивного освоения Крайнего Севера // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: 205-231.

Кириков С.П. 1939. О возрастных изменениях глухарей и возрастном составе их на токах // Науч.-метод. зап. Комитета по заповедникам. М., 2: 98-109.

Кириков С.В. 1944. Возрастные изменения жевательной мускулатуры и черепа у глухарей // Зоол. журн. 23, 4: 1б-25.

Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-441.

Мамонтов В.Н. 2010. Состояние и подвижность популяции глухаря (Tetrao urogallus L.) в Архангельской области // Вестн. охотовед. 7, 2: 2б4-2б8.

Межнев А.П. 2004. Глухари, тетерев, рябчик // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской федерации в 2000-2003 гг. М.: 1б8-189.

Межнев А.П., Сиголаева Е.А. 2007. Обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus L., 1758), каменный глухарь (T. parvirostris Midd., 1851), тетерев (Lyrurus tetrix L., 1758), рябчик (Tetrastes bonasia L., 1758) // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской федерации в 2003-2007гг. М.: 14б-155.

Мелехов И.С. 19б0. Рубки и возобновление леса на севере. Архангельск: 1-201.

Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. 19б5. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. М.: 1-180.

Нейфельд Н.Д. 2007. Мониторинг зимней численности лесных куриных птиц (Tetraonidae) в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илычского заповедника 15: 1б8-173.

Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.

Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.

Русанов Я.С. 1973. Охота и охрана фауны (Влияние охоты на структуру популяций охотничьих животных). М.: 1-144.

Сабанеев Л.П. 1875. Глухой тетерев. Охотничья монография // Природа. Ес-теств. истор. сборник. М., 3, 3: 1-32; 4: 33-58.

Семёнов-Тян-Шанский О.И. 19б0. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника б: 1-318.

Юргенсон П.Б. 19б8. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: 1-308.

Яковлева М.В. 2003. Динамика численности тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач» // Тр. междунар. симп. «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». Петрозаводск, 3: 205-210.

Aksenov D., Dobrynin D., Dubinin M. 2002. Atlas of Russia’s intact forest landscapes. Moscow: 1-182.

Borchtchevski V.G. 2009. The May diet of Capercaillie (Tetrao urogallus) in an extensively logged area of NW Russia // Ornis fenn. 86: 18-29.

Couturie M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyere. Le grand coq de bruyere Tetrao urogallus urogallus L. Boulogne, 1: 1-656.

Linden H. 1981. Estimation of juvenile mortality in the capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Tetrao tetrix, from indirect evidance // Finnish Game Res. 39: 35-51.

Linden H. 1989. Characteristics of tetraonid cycles in Finland // Finnish Game Res. 46: 34-42.

Linden H., Vaisanen R.A. 1986. Growth and sexual dimorphism in the skull of the capercaillie Tetrao urogallus: a multivariate study of geographical variation // Ornis scand. 17, 2: 85-98.

Linden H., Pienmunne E. 1995. Non-stable age distribution of cyclic capercaillie populations in Finland. Unpublished manuscript. Helsinki: 1-26.

Lindstrom J., Ranta E., Linden M., Linden H. 1997. Reproductive output, population structure and cyclic dynamics in capercaillie, black grouse and hazel grouse // J. Avian Biol. 28: 1-8.

Lindstrom J., Kokko H., Ranta E., Linden H. 1999. Density dependence and the response surface methodology // Oikos 85: 40-52.

Menoni E. 1991. Ecologie et dynamique des populations du grand tetras dans les Pyrenees, avec des references speciales a la biologie de la reproduction chez les poules - quelques applications a sa conservations. These, Univ. Paul Sabatier. Toulouse.

Menoni E., Novoa C. 1988. Apport de l’analyse des tableaux de chasse dans la connaissance des populations de grand tetras (Terao urogallus L.) // Gibier Faune Sauvage 5: 255-272.

Moss R. 1987а. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east Scotland.

I. Determining the age of Scottish capercaillie from skull and head measurements // Ornis scand. 18, 2: 129-134.

Moss R. 1987b. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east Scotland.

II. Age and sex distribution // Ornis scand. 18, 2: 135-140.

Moss R., Weir D., Jones A. 1979. Capercaillie management in Scotland // Proc. 1st Inter. Grouse Symp. Suffolk: 140-155.

Skalski J.R., Ryding K.E., Millspaugh J.J. 2005. Wildlife demography: Analysis of sex, age, and counting data. San Diego: 1-636.

Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1-529.