Упорядоченность изменения фитомассы побега пшеницы во времени

Упорядоченность изменения фитомассы побега пшеницы во времени

Г. А. Козлечков, к.б.н., ФГБНУ Донской зональный НИИСХ

Физическое тело растения пшеницы формируется обычно как система главного и боковых побегов в надземной части и система зародышевых и придаточных корней в почвенном субстрате. Из физиологии растений известно, что рост побега во времени происходит по классической S-образной кривой Ю. Сакса [1,2]. Однако наши исследования показывают, что рост побега пшеницы упорядочен, но отличен от роста побегов двудольных растений.

Материал и методы исследования. Исследование проведено на опытном поле Донского зонального НИИСХ. Объектами исследования были дикорастущая пшеница T.urartu и культурная пшеница T.aestivum сорта Московская 35 и T. durum сорта Степь 3.

Пшеницу дикорастущую и культурную сорта Московская 35 исследовали в вегетационном эксперименте. Исследование яровой твёрдой пшеницы сорта Степь 3, выращенной после люцерны на чернозёме обыкновенном, проведено на базе звена люцерна — пшеница кормового севооборота. Была применена разработанная автором методика морфогенетических исследований [3, 4].

Схема проведения исследования включала отбор проб растений с учётом биологического возраста растений и календарного времени (повторность — не менее 10-кратной), высушивание и взвешивание растений. Математические выражения изменения средней фитомассы главного побега в биологическом (по морфофазам) и календарном (сутки) времени получены с помощью стандартных вычислительных программ Microsoft Exsel.

Результаты исследования. Из физиологии известно, что рост растений следует закономерности, графическое выражение которой имеет классическую S-образную кривую Ю. Сакса. Наши исследования показали, что средняя вегетативная масса

Y, г

>,20 >,00 н

у = 0.0006Х3- 0.0102Х2 + 0.0748Х-R2 = 0,9935

4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 порядковый номер морфофазы

главного побега в абсолютном выражении (г) как в календарном, так и в биологическом времени по морфофазам изменяется упорядоченно по нелинейным кривым, близким к параболе с высокой теснотой связи, а не по классической S-образной кривой (рис. 1).

Вегетативная масса побега пшениц может существенно различаться в зависимости от условий выращивания и ещё в большей мере — от плоид-ности. Так, побег диплоидной пшеницы T.urartu в фазу колошения более чем в 2 раза уступает по вегетативной массе побегу тетраплоидной пшеницы T. durum и гексаплоидной мягкой пшеницы T.aestivum (табл. 1). Очевидно, что и значения коэффициентов в формулах экспериментальных кривых для этих видов будут также различными, если нарастание массы во времени выражать в абсолютном значении (г). Это существенно ограничивает их использование для прогнозных расчётов [5]. Для этой цели необходим общий устойчивый показатель, отражающий ход нарастания вегетативной массы побегов пшениц, несмотря на их существенное различие по массе в зависимости от условий года выращивания или по плоидности. Анализ полученных экспериментальных данных показал, что таким показателем является величина фитомассы побега по ходу его формирования, выраженная в процентах по отношению к его максимальной массе в период колошения и цветения, принятой за 100%. Исходные данные и итоговые результаты применения такого показателя приведены в таблицах 1 и 2, а также на рисунках 2 и 3, на которых отражены кривые связи величины массы побега по ходу его формирования в процентах по отношению к его максимальной величине в конце колошения у растений дикорастущей пшеницы T. urartu, культурной T. aestivum, выращенных в сосудах (А), и твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3, выращиваемой

Y,

2,20

2,00 •

1,80 -

1,60

1,40 •

1,20 •

1,00 •

0,80 -

0,60

0,40

0,20 • 0,00

у = 0,0011Х2 - 0.0263Х + 0,1639 R2 = 0,9816

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

календарное время, сут.

Рис.

1 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега растений твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3 (г) в биологическом (А) и календарном (Б) времени (Х, сут.) при выращивании после люцерны на чернозёме обыкновенном, начиная с даты появления растений в морфофазе кл-1

1. Изменение среднего веса главных побегов пшеницы в биологическом времени по морфофазам по отношению к конечной максимальной массе в фазы колошение — цветение

Морфофаза Дикорастущая T.urartu Культурная

мягкая T.aestivum, сорт Московская 35 твёрдая T.durum, сорт Степь 3

Индекс № г % г % г %

1-1 4 0,018 2,06 0,029 1,11 0,027 1,14

2-1 6 0,034 3,94 0,064 2,44 0,051 2,16

3-1 8 0.059 6,85 0,161 6,15 0,113 4,78

4-1 10 0,098 11,50 0,244 9,31 0,191 8,08

5-1 12 0,181 21,12 0,523 19,96 0,330 13,95

6-1 14 0,256 29,90 0,927 35,38 0,664 28,08

7-1 16 0,385 45,00 1,311 50,04 1,025 43,34

8-0 18 1,308 53,30

8-01 19 0,701 82,08 2,216 84,58 1,983 83,80

8-кс 20 0,854 100,0 2,620 100,0 2,365 100,0

Примечание: морфофаза — морфологическое состояние побега, определяемое соотношением числа уже выросших (в левой позиции индексного обозначения) и ещё растущих (в правой позиции через дефис) листьев; кс — колос

2. Изменение во времени среднего веса главного побега твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3 при выращивании после люцерны на чернозёме обыкновенном

Морфофаза Год

2009 2009 2010 2010 2011 2011

индекс № г % г % г %

1-1 4 0,026 1,23 0,033 1,15 0,023 1,09

2-1 6 0,038 1,80 0,067 2,33 0,047 2,23

3-1 8 0,094 4,46 0,123 4,27 0,121 5,73

4-1 10 0,156 7,40 0,200 6,95 0,216 10,24

5-1 12 0,306 14,51 0,355 12,34 0,329 15,59

6-1 14 0,643 30,49 0,689 23,95 0,661 31,34

7-1 16 0,891 42,25 1,226 42,61 0,958 45,40

8-0 18 1,291 61,21 1,500 52,14 1,133 53,69

8-01 19 1,835 87,0 2,169 75,39 1,945 92,18

8-кс 20 2,109 100,0 2,877 100,0 2,110 100,0

Y,

100 •

90

1 2 Э 4 5 6 7 0 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920 порядковый номер морфофазы

Y, г

100 90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20  10  0 -1

у = 0.0324Х3 - 0.6326Х2 + 5.1697Х- 12.258 R2 = 0.9751

0 12 3

4 5 е 7 8 9 10111213 14 151617181У 20

порядковый номер морфофазы

Рис. 2 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега в онтогенезе по морфофазам

в течение трёх лет после люцерны на чернозёме обыкновенном (Б).

В основе высокой упорядоченности полученных нелинейных кривых лежат два существенных явления в жизнедеятельности пшеницы. В фито-морфологии злаковых растений показано [6], что каждый последующий сформированный лист (как главная часть фитомера) у генеративных побегов обычно тяжелее по массе смежного предыдущего.

Упорядочены и их донорно-акцепторные отношения. Они выражаются в том, что ассимиляты уже сформированных листьев направляются в зоны роста ещё формирующихся, в том числе и растущий колос, связывая их в единую причинно-следственную донорно-акцепторную цепочку в составе побега [7]. Это приводит к тому, что конечная вегетативная масса побега в фазе колошения оказывается зависимой от всех предыдущих сформированных фитомеров.

Y, г

100 90 -

2 3 4 5 6 7 В 9 1011121314151617181920 порядковый номер морфофазы

Y, г

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

у = 0.0223Х3 - 0.3004Х2 + 2.1817х- 4,2972 R2 = 0,9773

-1-г-

1011 12 13 14 1516 17 1Ö1920

порядковый номер морфофазы

Рис. 3 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега в онтогенезе по морфофазам

Ранее показано [4], что вегетативная масса колоса (совокупная масса чешуй, остей и стержня) в фазу колошения находится в тесной пропорциональной зависимости от вегетативной массы побега.

Выводы. Нарастание вегетативной массы побега пшеницы во времени получает упорядоченную форму отражения, если массу побега выражать в относительной форме (в %) по отношению к его максимальной фитомассе в период колошения. Обобщённое для дикорастущей и культурных пшениц математическое выражение связи вегетативной массы побега (У) в определяемый возраст (морфофазу) (X) и конечной его величины в фазу колошения имеет вид:

У= 0,0223х3-0,3004х2+2,1817х-4,2972 (Я2= 0,97), где х — порядковый номер морфофазы побега.

Литература

1. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботанический журнал. 1957. № 7. Т. 42. С. 991-1010.

2. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. 196 с.

3. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенееза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.

4. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: ЛИК, 2010. 303 с.

5. Козлечков Г.А., Лабынцев А.В. Обоснование модели динамики выноса азота, фосфора, калия растениями пшеницы для оптимизации режима минерального питания // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2012. № 81. С. 546 - 560. URL: http: ej.kubagro.ru /2012/81/pdf/59. pdf.

6. Курсанов А.Л. Траспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976, 647 с.

7. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.

Вопросы биологии и продуктивности пшеницы Петропавловского

Г.А. Козлечков, к.б.н., С.В. Пасько, к.с.-х.н., ФГБУН Донской зональный НИИСХ; Б.В. Романов, к.б.н., ФГБОУ ВО Донской ГАУ

Пшеница Петропавловского (T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch) выделена в самостоятельный вид из образцов пшеницы, привезённых А.М. Горским из Китая (Синьцзян) в 1967 г., и по настоящее время практически не изучена [1]. В коллекции пшениц Донского зонального НИИСХ появилась в 1992 г. Высевалась ежегодно совместно с другими видами диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц. Пшеница Петропавловского имеет мощные по вегетативной массе побеги. Представляет интерес как перспективный исходный материал для селекции.

Материал и методы исследования. Исследование проводили на опытном поле Донского зонального

НИИСХ, почвы которого представлены чернозёмом обыкновенным. Объектом исследования была пшеница Петропавловского.

Применяли системную методику исследования морфогенеза побега и его продуктивности [2, 3].

В ходе исследования осуществлялись следующие необходимые операции: фенология, отбор проб растений с учётом биологического возраста, препарирование побегов, высушивание растений, взвешивание вегетативного тела побега и совокупной массы зерновок колоса. Математические выражения связи вегетативных и репродуктивных элементов побега получены с помощью стандартных вычислительных программ Microsoft Exsel.

Результаты исследования. Исследования показали, что пшеница Петропавловского обладает как яровым, так и озимым типом развития. Постэмбриональное формирование главного побега пше-