Структура сообществ микромицетов в вулканических почвах острова Симушир (курильский архипелаг)

Вестник ДВО РАН. 2015. № 5

УДК 582.28:631.466.

Л.Н. ЕГОРОВА, О.В. ПОЛОХИН, Л.Н. ЩАПОВА, Г.В. КОВАЛЕВА, Л.А. СИБИРИНА

Структура сообществ микромицетов в вулканических почвах острова Симушир

Приводятся первые сведения о микромицетах вулканических почв о-ва Симушир, включающих 59 видов из 37 родов. Таксономическая структура выявленной микобиоты представлена отделами Zygomycota (12 видов из 9 родов Zygomycetes) и Ascomycota (6 видов из 6родов Eurotiomycetes, 3 вида из 2 родов Sordariomycetes, 38 видов из 20 родов анаморфных грибов). Наиболее многовидовой род Penicillium включает 13 видов, 28 родов представлены 1 видом каждый, что составляет около 60 % родового разнообразия выявленной микобиоты. К наиболее часто встречающимся видам относятся Penicillium variabile, Aureobasidium pullulans, Pseudogymnoascus pannorum, 20 видов микромицетов из 18 родов не указывались ранее для почвенной микобиоты Курильского архипелага.

Ключевые слова: почвенные микромицеты, анаморфные грибы, микобиота, Penicillium.

The structure of microfungal communities in volcanic soils of the Simushir Island (Kuril Archipelago).

L.N. EGOROVA, O.V. POLOKHIN, L.N. SHCHAPOVA, G.V. KOVALEVA, L.A. SIBIRINA (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).

The first data on the microfungal communities in volcanic soils of the Simushir Island including 59 fungal species belonging to 37 genera are .surveyed. Taxonomic .structure of the established microbiota is presented by Zygomycota (12 species from 9 genera Zygomycetes) and Ascomycota groups (6 species from 6 genera Eurotiomycetes, 3 species from 2 genera Sordariomycetes, 38 species from 20 genera of anamorphic fungi). The most numerous genus Penicillium includes 13 species, 28 genera are represented by 1 species everyone which is about 60 % of genera diversity of the established microbiota. Most frequently species are Penicillium variabile, Aureobasidium pullulans, Pseudogymnoascus pannorum. 20 species of micromycetes from 18 genera are newly reported for the Kuril Archipelago soil mycobiota.

Key words: soil micromycetes, anamorphic fungi, mycobiota, Penicillium.

Комплексное изучение биоразнообразия Курильских островов как одной из уникальных вулканических островных экосистем мира, предпринятое в 1994-2000 гг. в ходе реализации Международного Курильского проекта (IKIP), выявило крайне неравномерную степень изученности биоты отдельных островов архипелага. Наиболее полные сведения о состоянии растительности и микобиоты известны в настоящее время для южных (Кунашир, Итуруп, Шикотан) и северных (Шумшу, Парамушир) островов. Средние острова Большой Курильской гряды (Уруп, Симушир) оставались до последнего времени слабо изученными [10, 11].

О-в Симушир представляет собой цепь вулканических конусов, в состав которых входят 3 действующих вулкана. Морские черты климата, формирующиеся под воздействием

*ЕГОРОВА Лина Николаевна - доктор биологических наук, заведующая лабораторией, ПОЛОХИН Олег Викторович - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ЩАПОВА Людмила Никифоровна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, КОВАЛЕВА Галина Васильевна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, СИБИРИНА Лидия Александровна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). * E-mail: egorova@ibss.dvo.ru

течений Охотского моря и Тихого океана, здесь наиболее выражены. Древесная растительность представлена на острове стелющимися лесами кедрового стланика, зарослями ольховника и парковыми березовыми редколесьями. Наиболее распространенный тип луговой растительности - вейниково-разнотравные луга.

Сведения о грибах о-ва Симушир весьма немногочисленны и касаются лишь отдельных таксонов базидиомицетов [1, 2]. Выявленная нами ранее почвенная микобиота Курильских островов включала 98 видов микромицетов из 37 родов, в том числе 55 видов обитает в почвах северных островов и 76 видов - в почвах южных [4]. Почвенная микобиота о-ва Симушир ранее не исследовалась, что и определило цель данной работы.

Материалы и методы

Почвенные образцы для микологического анализа были собраны одним из авторов статьи, О.В. Полохиным, в июле-августе 2012 г. во время комплексной морской экспедиции научно-исследовательского судна «Академик Опарин» (рейс № 43) на острова Большой Курильской гряды. Сбор образцов проводился в северо-восточной части о-ва Симушир, в районе бухты Броутона, представляющей собой заполненную морской водой часть кальдеры древнего стратовулкана с внутренним центральным конусом Урат-ман и несколькими побочными шлаковыми конусами. Район исследования относится к зоне слабых пеплопадов.

Первая учетная площадка для отбора почвенных образцов была заложена на юго-западном береговом склоне п-ова Восточная Клешня, где преобладала разнотравно-луговая растительность. Вторая площадка располагалась в центральной части кальдеры, на северо-восточном склоне побочного конуса, где доминировал березняк с вкраплениями ольхового стланика, рябины бузинолистной, сазы курильской.

Всего было отобрано 30 почвенных образцов. Повторность отбора в каждом биотопе 5-кратная, образцы смешанные. Валовой состав почвенных образцов определяли на рент-генофлуоресцентном спектрометре Shimadzu EDX 800 (Япония), содержание органического вещества - на элементном анализаторе углерода и азота Flash 2000 (США).

Для выделения из почвы грибов, бактерий и актиномицетов использовали общепринятые методы [7, 8]. Анализ структуры выделенных сообществ почвенных микромицетов проводили на основании показателей частоты встречаемости видов [9]. Для идентификации грибов использовали классические определители [12-17]. Видовые названия грибов приведены в соответствии с базой данных «Index Fungorum».

Результаты и обсуждение

Анализ диагностических характеристик исследованных почвенных разрезов показал, что под разнотравно-луговой растительностью образовалась сухоторфяная вулканическая почва, характеризующаяся слабокислой (pH 6,1-6,4) реакцией среды, содержанием гумуса в пределах 8,3-9,6 % и повышенным содержанием оксидов железа (8 %) и алюминия (14-15 %).

Под березняком сформировалась охристая вулканическая грубогумусовая почва, с более кислой (pH 5,4-5,9) реакцией среды, более высоким (15,3-13,4 %) содержанием гумуса в верхних горизонтах и наличием яркого охристого иллювиально-метаморфического горизонта BAN, а также повышенным содержанием оксидов железа (9-11 %) и алюминия (15-18 %), свойственным вулканическим почвам. Характерной особенностью исследованных почв является отсутствие четко выраженных пепловых горизонтов.

Микробный ценоз верхних горизонтов (TJ, глубина 0-10 см) почвы под луговой растительностью характеризовался относительно невысокой численностью всех

эколого-трофических групп бактерий (610-870 тыс./г почвы), микроскопических грибов (56-100 тыс. КОЕ/г) и актиномицетов (35 тыс./г). Для всех групп микроорганизмов наблюдалось снижение численности вниз по профилю. Так, в горизонте ТТ (глубина 10-28 см) численность микроорганизмов была следующей: бактерий - 100-250 тыс./г почвы, микроскопических грибов - 30 КОЕ/г, актиномицетов - 10 тыс./г.

Бактериальное и грибное население верхних горизонтов (АО, 2-13 см) почвы под березняком имело еще более низкие показатели численности (220-475 тыс./г и 8-20 тыс. КОЕ/г соответственно), актиномицеты не выделялись. В иллювиальном горизонте BH (13-44 см) численность бактерий снижалась до 10-70 тыс./г почвы, численность грибов - до 0,1 тыс. КОЕ/г.

Таким образом, наиболее характерной чертой выявленного микробного сообщества является невысокая численность бактерий, актиномицетов и микроскопических грибов в верхних горизонтах исследованных почв, резко снижающаяся вниз по профилю. При этом почва березового редколесья отличается более низкими по сравнению с луговой почвой показателями численности бактерий и микроскопических грибов.

Всего из отобранных почвенных образцов выделено 59 видов микромицетов из 37 родов. Таксономическая структура выявленной микобиоты [13] представлена отделами Zygomycota - 12 видов из 9 родов - и Ascomycota - 47 видов из 28 родов, подавляющее большинство которых (38 видов из 20 родов) относится к анаморфным (несовершенным) грибам.

Наибольшим количеством видов представлен здесь род Penicillium: 13 видов (22 % видового состава); 2 рода (Mucor и Paecilomyces) содержат по 3 вида; 6 родов (Aspergillus, Chaetomium, Humicola, Trichoderma, Phoma, Umbelopsis) - по 2 вида; остальные 28 родов включают по 1 виду каждый, что составляет около 60 % родового разнообразия микобиоты.

Из почвы под луговым разнотравьем выделено 45 видов микромицетов из 31 рода, в том числе 6 видов из 5 родов отдела Zygomycota (13 % видового состава) и 39 видов из 26 родов отдела Ascomycota, большинство из которых принадлежит группе анаморф-ных грибов - 31 вид (69 %) из 19 родов. Около половины выделенного из луговой почвы видового разнообразия микроскопических грибов (19 видов - 42 %) не отмечено в почве другого исследованного биотопа. В их числе представители таких родов, как Arachniotus (Ascomycota), Arthrinium, Chloridium, Colletotrichum, Verticillium, Wardomyces (анаморф-ные грибы), Cuninghamella, Gongronella (Zygomycota).

Микобиота охристой почвы под березняком включает 39 видов из 27 родов, в том числе 8 видов (20 % видового состава) из 7 родов отдела Zygomycota и 31 вид из 20 родов отдела Ascomycota. Группа анаморфных грибов также преобладает по видовому разнообразию - 26 видов (66 %) из 15 родов. 14 видов микромицетов (36 % видового состава) не отмечены в почве под луговым разнотравьем, в том числе представители родов Absidia, Rhizopus, Syncephalastrum, Zygorhynchus (Zygomycota), Byssochlamys (Ascomycota), Stilbella (анаморфные грибы). Таким образом, исследованный биотоп характеризуется несколько меньшим общим разнообразием микромицетов, но большим участием в микоби-оте зигомицетов.

К числу общих для исследованных биотопов о-ва Симушир доминантов (частота встречаемости более 60 %) принадлежат такие виды микромицетов, как Aureobasidium pullulans, Pseudogymnoascus pannorum (анаморфа Geomyces pannorum), Penicillium variabile.

В процессе проведенного исследования выявлено 20 видов микромицетов из 18 родов, ранее не указанных для почвенной микобиоты Курильских островов. Большинство из них - Mucor plumbeus (Zygomycetes), Sordaria fimicola, Talaromycesflavus (Ascomycetes), Geotrichum candidum, Gliomastix murorum, Oidiodendron tenuissimum, Paecilomyces carneus, P. marquandii, Scopulariopsis brumptii (Hyphomycetes), Colletotrichum dematium,

Phoma exigua (Coelomycetes) - характеризуются широким распространением и частой встречаемостью в почвах Дальнего Востока.

В отличие от них, зигомицеты Cunnighamella echinulata и Syncephalastrum racemosum отличаются редкой встречаемостью и ограниченным распространением в почвах южных субрегионов - Сахалина и южного Приморья соответственно [6]. Редко встречающийся сумчатый гриб Byssochlamys fulva ранее был выделен из дерновых почв Камчатки под березовым травянистым лесом, овощных агроценозов Магаданской области и рисовых полей Приморья [5]. К повсеместно распространенным, но редко встречающимся в почвах Дальневосточного региона видам относятся Penicillium vulpinum, Chloridium virescens var. chlamydosporum. Преимущественно в почвах севера Дальнего Востока (Камчатский край, Магаданская область) отмечены такие представители анаморфных грибов, как Humicola fuscoatra, Wardomyces anomalus, Stilbella aciculosa. Частота встречаемости их в различных биотопах варьирует. Так, в верховьях р. Колыма [3] вид H. fuscoatra доминирует в почвах осинников, часто встречается (более 30 %) в осочково-лишайниковых тундрах и случайно (менее 10 %) - в почвах березняков и ольховников. Вид W. anomalus наиболее характерен для луговых почв севера Дальневосточного региона в качестве частого вида, а S. aciculosa - для лесных и сельскохозяйственных почв в качестве редкого вида [4].

Заключение

В результате проведенных исследований получены первые сведения о численности микроорганизмов и структуре сообществ микроскопических грибов, обитающих в вулканических почвах о-ва Симушир под основными растительными ассоциациями - луговым разнотравьем и березовым редколесьем. Наиболее характерной чертой микробного сообщества является невысокая численность бактерий, актиномицетов и микроскопических грибов в верхних горизонтах исследованных почв, резко снижающаяся вниз по профилю. При этом почва березового редколесья отличается более низкими по сравнению с луговой почвой показателями численности бактерий и микромицетов, а также отсутствием в микробном сообществе (при данном методе анализа) актиномицетов. Таксономическая структура выявленной микобиоты представлена отделами Zygomycota (13-20 % видового состава) и Ascomycota среди которых лидирует по видовому разнообразию (66-69 %) морфологическая группа анаморфных грибов. Почвенная микобиота каждого из исследованных биотопов отличается своеобразием видового состава грибов: более 40 % видов микромицетов, выделенных из почвы под луговым разнотравьем, не отмечено в почве березового редколесья и, наоборот, 36 % видов, выделенных из почвы березняка, не обнаружены в луговой почве. Общей особенностью микобиоты является довольно значительное родовое разнообразие анаморфных грибов при малой видовой насыщенности родов, что уже отмечалось нами ранее для почвенной микобиоты Камчатки и Северных Курильских островов.

Видовое разнообразие биоты микроскопических грибов, обитающих в вулканических почвах Курильского архипелага, пополнилось 20 видами микромицетов и составляет в настоящее время 118 видов из 47 родов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Азбукина З.М. Определитель ржавчинных грибов советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. 288 с.

2. Булах Е.М., Говорова О.К., Богатов В.В. Новые данные о макромицетах Курильских островов // Новости систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 53-59.

3. Гришкан И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. Владивосток: Дальнаука, 1997. 136 с.

4. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты. Л.: Наука, 1986. 192 с.

5. Егорова Л.Н. Почвообитающие аскомицеты российского Дальнего Востока // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 2. С. 13-21.

6. Егорова Л.Н. Почвообитающие зигомицеты (Zygomycetes: Mucorales, Mortierellales) хвойных лесов Дальнего Востока // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43, вып. 4. С. 292-297.

7. Звягинцев Д.В. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991. 303 с.

8. Методы экспериментальной микологии: справ. / ред. В.И. Билай. Киев: Наук. думка, 1982. 550 с.

9. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

10. Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Т. 1-4. СПб.: Наука, 1990-1998.

11. Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Междунар. Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. 163 с.

12. Domsch K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. Eching: IHW-Verlag, 2007. 672 p.

13. Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. Ainsworth et Bisby's Dictionary of the fungi. 10th ed. Wallingford: CABI, 2008. 771 p.

14. Pitt J.I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. London: Acad. Press, 1979. 634 p.

15. Raper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams and Wilkins, 1965. 686 p.

16. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud. Mycol. 1974. N 6. P. 1-119.

17. Sutton B.C. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Kew, UK: CMI, 1980. 696 p.