К флоре чешуйчатых золотистых водорослей озера фролиха (северное Забайкалье)

Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016

УДК 582.26 + 581.9

К ФЛОРЕ ЧЕШУЙЧАТЫХ ЗОЛОТИСТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕРА ФРОЛИХА

Е. С. Гусев

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, e-mail: algogus@yandex.ru

В работе представлены итоги изучения видового состава чешуйчатых золотистых водорослей оз. Фро-лиха (северное Забайкалье). Всего в ходе исследований с применением сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов выявлено 10 таксонов, из них семь — из рода Mallomonas, два — из рода Synura и один относился к роду Spiniferomonas. Большинство видов были найдены в осадках в различных участках озера.

Ключевые слова: золотистые водоросли, Mallomonas, Synura, Spiniferomonas, оз. Фролиха, северное Забайкалье.

ВВЕДЕНИЕ

Золотистые водоросли — обширная группа организмов, относимых к эволюционной линии Stramenopiles или Heterokontophyta, и включающая более 100 родов. Прежде всего, золотистые водоросли — основной компонент фитопланктона, однако они могут играть важную роль в бентосе и ней-стоне. По морфологии — это одноклеточные, колониальные и нитчатые организмы. При этом морфологически золотистые водоросли — очень разнообразная группа, включающая виды без твёрдых клеточных покровов, с образованиями в виде домиков, а также виды, имеющие специализированные кремнезёмные образования (чешуйки), покрывающие клетки. Биогеография группы слабо изучена. В частности, не так обширна литература по водоёмам России, особенно её азиатской части (Kristiansen, Preisig, 2007). Лишь несколько специализированных исследований флоры азиатской части России, где применялись методы, позволяющие корректно идентифицировать таксоны, опубликовано к настоящему времени, большинство из них относится к группе чешуйчатых золотистых водорослей (Балонов, Кузьмина, 1986; Кузьмин, Кузьмина, 1986, 1987; Воробьёва и др., 1992; Kristiansen et al., 1997). В результате, было показано относительно высокое разнообразие золотистых водорослей в планктоне изученных водоёмов и описан ряд новых таксонов (Kristiansen et al., 1997; Волошко, 2009). Таким образом, этот регион потенциально содержит много интересных и новых для науки видов, которые могут быть обнаружены при детальном исследовании водоёмов.

Оз. Фролиха расположено недалеко от оз. Байкал с его эндемичной флорой, поэтому изучение альгофлоры этого водоёма представляет большой интерес. Прежде уже были проведены исследования водорослей этого озера. Некоторые данные по фитопланктону приведены в работе Кожова (1950). Рядом исследователей специально изучались диатомовые водоросли (Скабичевский, 1953; Kulikovskiy et al., 2014). Из озера уже описан ряд новых таксонов водорослей: Mallomonas kuzminii E. S. Gusev & Kulikovskiy (Gusev, Kulikovskiy, 2013), Geissleria frolikhiensis (Kulikovskiy et al., 2014).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Оз. Фролиха расположено в северо-западной части Баргузинского хребта в 8 км к востоку от губы Аяя (Северный Байкал). Озеро образовано двумя глубоководными плёсами (до 78 м) и обширным мелководным зал. Окунёвым. Бассейн озера сложен интрузивными породами палеозоя и протерозоя, выветривание которых в сочетании с резко расчленённым рельефом, снеговым и дождевым питанием притоков озера определяют низкую их минерализацию и гидрокарбонантно-кальциевый состав. В озеро впадают реки Левая Фролиха, Даватчанда, Правая Фролиха, многочисленные ключи и ручьи, берущие начало в осыпях. Воды озера и его притоков имеют слабокислую активную реакцию (рН 6.56.8) и низкую удельную электропроводность 17 мкСм/см. Пробы для изучения флоры чешуйчатых золотистых водорослей отбирали планктонной сетью с ячейкой 20 мкм в июле 2012 г. в планктоне глубоководной части и залива Окунёвый, также исследовали поверхностный слой осадков на глубинах 30, 15 и 5 м в центральной части и в заливе Окунёвый. Пробы для изучения чешуек отмывали от фиксатора, прожигали в хромовой смеси 4-5 мин., отмывали с помощью дистиллированной воды, помещали на столик для СЭМ, высушивали, напыляли золотом. Пробы просматривали с использованием сканирующего электронного микроскопа JEOL 6510 LV. Для изучения водорослей в трансмиссионном электронном микроскопе пробы также прожигали в серной кислоте с бихроматом калия, отмывали в дистиллированной воде. Осадок помещали на сетки, покрытые формваровой плёнкой (EMS FF200-Cu-50, Electron Microscopy Sciences). Исследования проводили на трансмиссионном микроскопе JEM-1011.

14

Рис. 1-16. Род Mallomonas, чешуйки: 1 — M. acaroides, СЭМ, 2 — M. akrokomos, СЭМ, 3-4 — M. kuzminii, СЭМ, 5 — M. caudata, СЭМ, 6-8 — M. crassisquama var. papillosa, СЭМ, 9-12 — M. heterospina, СЭМ, 13 — M. het-erospina, ТЭМ, 14-16 — M. striata. Масштабная линейка — 1 мкм.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в ходе исследований выявлено 10 таксонов, из них 7 — из рода Mallomonas, 2 — из рода Synura и один относился к роду Spiniferomonas. Найденные таксоны представлены на рис. 1-24. Большинство видов были найдены в осадках в различных участках озера. Во время сборов проб в планктоне был найден лишь Mallomonas kuzminii в очень малом количестве.

Mallomonas acaroides Perty (рис. 1) обнаружен в глубоководной части озера. Широко распространённый вид (Kristiansen, Preisig, 2007). В Азиатской части России отмечен в Хантайском вдхр. (Балонов, Кузьмина, 1986), оз. Байкал (Воробьёва и др., 1992) и водоёмах п-ова Таймыр (Kristiansen et al., 1997).

Mallomonas akrokomos Ruttner (рис. 2) обнаружен в осадках глубоководной части озера. Это кос-мополитный таксон. В водоёмах Сибири найден в Хантайском вдхр. (Балонов, Кузьмина, 1986), оз. Байкал (Воробьёва и др., 1992) и на п-ове Таймыр (Kristiansen et al., 1997).

Mallomonas caudata Iwanoff (рис. 5) отмечен в озере в глубоководной части. широко распространённый в умеренной зоне вид (Kristiansen, Preisig, 2007). В Сибири отмечен в Магаданской обл. (Кузьмин, Кузьмина, 1986), Хантайском вдхр. (Балонов, Кузьмина, 1986) и водоёмах п-ова Таймыр (Kristiansen et al., 1997).

Mallomonas kuzminii E. S. Gusev & Kulikovskiy (рис. 3-4). Вид описан из оз. Фролиха (Gusev, Kulikovskiy, 2013). Вид имеет чешуйки, сходные по строению с чешуйками Mallomonas alpina Pascher & Ruttner. Самый массовый (оценка дана по относительному обилию чешуек) вид в озере, отмечен во всех изученных участках водоёма. Так же, как и у Mallomonas alpina, вторичный кремнезёмный слой не развит, найдены чешуйки с куполом и без купола. Обнаруженный таксон отличается M. alpina рядом важных признаков. Во-первых, чешуйки имеют более удлинённую форму, чем у M. alpina. Во-вторых, дистальная часть чешуйки у Mallomonas kuzminii сужена как у чешуек, имеющих купол, так и не имеющих. В третьих, оба рассматриваемых таксона отличаются строением V-образного ребра. В четвёртых, купол у Mallomonas kuzminii более выраженный и массивный, на нём расположены грубые рёбра. Отличительным признаком Mallomonas kuzminii также является неравномерное расположение пор ба-зальной пластинки чешуйки. Чешуйки, очень сходные по строению с этим видом, найдены в Магаданской обл. (Кузьмин, Кузьмина, 1986), Хантайском вдхр. (Балонов, Кузьмина, 1986) и в водоёмах Боль-шеземельской тундры (Siver et al., 2005).

Mallomonas crassisquama (Asmund) Fott var.papillosa P. A. Siver & A. Skogstad (рис. 6-8) — один из 3-х массовых видов оз. Фролиха наряду с Mallomonas kuzminii и M. heterospina. Найден как в глубоководной части озера, так и в заливах. Эта редкая разновидность в России прежде была отмечена только в водоёмах Большеземельской тундры (Siver et al., 2005), Полярного Урала (Voloshko, 2010) и карстовых озёрах Владимирской обл. (Gusev, 2013). Она отличается от типовой разновидности наличием папилл на внутренней стороне V-образного ребра, антериальных рёбрах и на куполе (Siver, Skogstad, 1988).

Mallomonas heterospina Lund (рис. 9-13) — отмечен как в глубоководной, так и мелководной части озера. Широко распространённый таксон. Популяция из озера Фролиха имеет ряд морфологических особенностей. Прежде всего это очень сильно утолщённые рёбра (перемычки) на щите и небольшие ячейки, что сближает его с M. heterospina f. calida Vigna, описанным и известным из Аргентины (Vigna, Munari, 2001). Однако строение дистальной части чешуйки не позволяет отнести популяцию из оз. Фролиха к этому таксону. Своеобразием отличается форма и расположение рёбер в дистальной части чешуек. У типового организма эта часть чешуйки представляет собой несколько ячеек, разделённых тонкими рёбрами, в то время как у популяции из оз. Фролиха — это разветвлённая система переплетающихся рёбер. Схожие по строению чешуйки были обнаружены в водоёмах штата Коннектикут в Северной Америке (Siver, 1991, стр. 49, рис. 3.21 F). Необходимы дальнейшие исследования вариабельности степени развития вторичного кремниевого слоя для понимания внутривидовой структуры таксона и распространения отдельных форм по разным типам водоёмов.

Mallomonas striata Asmund (рис. 14-16). Широко распространённый вид, часто встречающийся в водоёмах России, в Азиатской части страны отмечен в Магаданской обл. (Кузьмин, Кузьмина, 1986) и п-ове Таймыр (Kristiansen et al., 1997). В соседнем оз. Байкал отмечена только разновидность M. striata var. getseniae Voloshko (Воробьёва и др., 1992, Волошко, 2009). В пробах также были обнаружены чешуйки, сходные с таковыми M. striata, но отличавшиеся формой, меньшей длиной (2.8-3.3 мкм) и меньшим числом рёбер на щите (6-8).

Synura echinulata Korshikov (рис. 18-19). Широко распространённый вид, часто встречающийся в водоёмах России. На территории Азиатской части страны отмечен на п-ове Таймыр (Kristiansen et al., 1997).

Рис. 17-20. Род Synura, чешуйки: 17, 20 — S. petersenii s. l., 18-19 — S. echinulata. Масштабная линейка — 1 мкм. Рис. 21-24. Spiniferomonas trioralis f. trioralis: 21-22 — чешуйки, 23-24 — шипы. Масштабная линейка — 1 мкм.

Synurapetersenii Korshikov s. l. (рис. 17, 20). В наших исследованиях были обнаружены 2 повреждённые чешуйки. относящиеся к комплексу S. petersenii. В последние годы на основании молеку-лярно-генетических данных и морфологического строения чешуек было выделено 10 новых видов из этого комплекса близкородственных таксонов (Skaloud et al., 2012, 2014). Для уточнения видовой принадлежности найденных таксонов необходимо проведение дополнительных исследований.

Spiniferomonas cf. trioralis E. Takahashi f. trioralis (рис. 21-24). Один из наиболее часто встречающихся в водоёмах России видов рода (Волошко, 2013). В нашем материале было найдено 3 трёхгранных шипа с размерами от 3.5 до 6.3 мкм и 2 овальные чешуйки с одной лакуной (1.6^0.9 и 1.5^1.0 мкм). В оз. Байкал ранее была отмечена только форма S. trioralis f. cuspidata Balonov.

Сравнение флоры чешуйчатых золотистых водорослей озёр Фролиха и Байкал, показывает, что число общих таксонов невелико: только Mallomonas caudata и M. acaroides отмечены в обоих озёрах. Однако, это скорее свидетельствует о недостаточной изученности этих водоёмов. В целом, таксономический состав золотистых водорослей оз. Фролиха сходен с водоёмами северных регионов. Из озера описан новый вид рода Mallomonas, а также обнаружен ряд интересных форм, требующих дальнейшего изучения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность Куликовскому М. С. и Тимошенко А. И. за помощь в сборе проб. Работа выполнена в рамках проекта РФФИ № 15-04-04181.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Балонов И. М., Кузьмина А. Е. Золотистые водоросли // Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. Отв. ред. К. К. Вотинцев. Новосибирск: Наука, 1986. С. 59-70. Balonov I. M., Kuz'mina A. E. Zolotistye vodorosli // Gidrohimicheskie i gidrobiologicheskie issledovanija Hantajskogo vodohranilishha. Otv. red. K. K. Votincev. Novosibirsk: Nauka, 1986. S. 59-70. [Balonov I. M., Kuzmina A. E. Chrysophyta. In: Votinzev K. K. (ed.): Hydrochemical and hydrobiological studies in on the Khantay Reservoir. Nauka, Novosibirsk, 1986. P. 59-70.] In Russian Воробьёва С. С., Бондаренко Н. А., Карпов С. А., Помазкина Г. В., Таничев А. И. К изучению видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. 1992. Т. 2. С. 68-72. Vorob'eva S. S., Bondarenko N. A., Karpov S. A., Pomazkina G. V., Tanichev A. I. K izucheniju vidovogo sostava Chrysophyta ozera Bajkal // Al'gologija. 1992. T. 2. S. 68-72. [Vorob'eva S. S., Bondarenko N. A., Karpov S. A., Pomazkina G. V., Tanichev A. I. Study of the taxonomic composition of Chrysophyta from Baikal Lake // Algology. 1992. Vol. 2. P. 68-72.] In Russian Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Иркутское областное издательство, 1950. 357 с. Kozhov M. M. Presnye vody Vostochnoj Sibiri. Irkutsk: Irkutskoe oblastnoe izdatel'stvo, 1950. 357 s. [Kozhov M. M. Fresh waters of East Siberia. Irkutsk: Irkutskoe oblastnoye izdatelstvo, 1950. 367 p.] In Russian Кузьмин Г. В., Кузьмина В. А. Виды рода Mallomonas (Chrysophyta) из водоёмов Магаданской области // Бот. журн. 1986. Т. 71. С. 805-807. Kuz'min G. V., Kuz'mina V. A. Vidy roda Mallomonas (Chrysophyta) iz vodojomov Magadanskoj oblasti // Botanicheskij zhurnal. 1986. T. 71. S. 805-807. [Kuzmin G. V., Kuzmina V. A. Species of the genus Mallomonas (Chrysophyta) from waterbodies of the Magadanskaya oblast // Botanical Journal (St. Petersburg). 1986. Vol. 71. P. 805-807.] In Russian Кузьмин Г. В., Кузьмина В. А. Панцирные представители золотистых водорослей из Магаданской области // Новости сист. низш. раст. 1987. Т. 24. С. 40-42. Kuz'min G. V., Kuz'mina V. A. Pancirnye predstaviteli zolotistyh vodoroslej iz Magadanskoj oblasti // Novosti sistematiki nizshih rastenij. 1987. T. 24. S. 40-42. [Kuzmin G. V., Kuzmina V. A. Silica-scaled chrysophytes from Magadanskaya oblast // Novitates Systematicae Plantarum non Vas-cularium. 1987. T. 24. P. 40-42.] In Russian Скабичевский А. П. О фитопланктоне и кремнезёмках озера Фролиха (Забайкалье) // Тр. Иркут. гос. ун-та. Сер. биол. 1953. Т. 7. С. 145-152. Skabichevskij A. P. O fitoplanktone i kremnezemkah ozera Froliha(Zabajkal'e) // Trudy Irkutskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologicheskaja serija. 1953. T. 7. S. 145-152. [Skabitschevsky A. P. Phy-toplankton and diatoms of Lake Frolikha (Transbaikalia) // Proceedings of the Irkutsk State University. Biological Series. 1953. Vol. 7. P. 145-152.] In Russian Волошко Л. Н. Новые виды рода Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) из озёр Полярного Урала // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 7. С. 1068-1076. Voloshko L. N. Novye vidy roda Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) iz ozjor Poljarnogo Urala // Botanicheskij zhurnal. 2009. T. 94. № 7. S. 1068-1076. [Voloshko L. N. New taxa of the genus Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) from lakes of the Polar Ural // Botanical Journal (St. Petersburg). 2009. Vol. 94. № 7. P. 1068-1076.] In Russian Gusev E. S. Silica-scaled chrysophytes from karst lakes in Central Russia // Nova Hedwigia Beiheft. 2013. Vol. 142. P. 17-25. Gusev E. S., Kulikovskiy M. S. A new species of the genus Mallomonas (Chrysophyceae: Synurales), Mallomonas

kuzminii sp. nov., from lake Frolikha (Russia, Baikal region) // Phytotaxa. 2013. Vol. 155. P. 66-70. Kristiansen J., Duwel L., Wegeberg S. Silica-scaled chrysophytes from the Taymyr Peninsula, Northern Siberia // Nova Hedwigia. 1997. Vol. 65. P. 337-351.

Kristiansen J., Preisig H. R. Chrysophyte and Haptophyte Algae, 2nd part. Synurophyceae. In: Büdel B., Gärtner G., Krienitz L., Preisig H. R., Schagerl M. (eds) Süsswasserflora von Mitteleuropa (Freshwater flora of Central Europe) 1/2. Berlin: Springer Verlag, 2007. 252 p.

Skaloud P., Kynclova A., Benada O., Kofronova O., Skaloudova M. Toward a revision of the genus Synura, section Petersenianae (Synurophyceae, Heterokontophyta): morphological characterization of six pseudo-cryptic species // Phycologia. 2012. Vol. 51. P. 303-329.

Skaloud P., Skaloudova M., Prochazkova A., Nemcova Y. Morphological delineation and distribution patterns of four newly described species within the Synura petersenii species complex (Chrysophyceae, Stramenopiles) // Eur. J. Phy-col. 2014. Vol. 49. № 2. P. 213-229.

Siver P. A. The biology ofMallomonas: morphology, taxonomy and ecology // Developm. Hydrobiol. 1991. Vol. 63. P. 1-230.

Siver P. A., Voloshko L. N., Gavrilova O. V., Getsen M. V. The scaled chrysophyte flora of the Bolshezemelskaya tundra (Russia) // Nova Hedwigia Beiheft. 2005. Vol. 128. P. 125-150.

Siver P. A., Skogstad A. Morphological variation and ecology of Mallomonas crassisquama (Chrysophyceae) // Nordic J. Bot. 1988. Vol. 7. P. 99-107.

Voloshko L. N. The chrysophycean algae from glacial lakes of Polar Ural (Russia) // Nova Hedwigia Beiheft. 2010. Vol. 136. P. 191-211.

Vigna M. S., Munari C. Seasonal occurrence of silica-scaled chrysophytes in a Buenos Aires lake (Argentina) // Nova Hedwigia Beiheft. 2001. Vol. 122. P. 195-209.

CONTRIBUTION TO THE FLORA OF SILICA-SCALED CHRYSOPHYTES OF FROLIKHA LAKE

E. S. Gusev

I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg., Nekouz distr., Borok, e-mail: algogus@yandex.ru

Taxonomic composition of silica-scaled chrysophytes of Frolikha Lake (north Transbaikal area) have been studied. Totally, 10 taxa were identified by means of scanning and transmission microscopy. Seven taxa belong to the genus Mallomonas, two taxa are from the genus Synura and one is Spiniferomonas.

Key words: chrysophytes, Mallomonas, Synura, Spiniferomonas, Frolikha Lake, north Transbaikal area.