Гидрофильные типы растительности (флороценотипы) юга Обь-Иртышского междуречья

УДК 581.526.3

Д.А. Дурникин

Гидрофильные типы растительности (флороценотипы) юга Обь-Иртышского междуречья

D.A. Durnikin

Hydrophilic Vegetation Types (Florotsenotipes) in the South of the Ob-Irtysh Interfluve

Рассмотрены гидрофильные типы растительности, представляющие собой совокупность современных формаций растительности, сформировавшихся на территории юга Обь-Иртышского междуречья с определенным типом водной флоры, эдификаторы которых в течение длительного времени под влиянием относительно однородных условий среды (косной и биотической) в процессах сопряженной эволюции видов приобрели общие адаптивные свойства.

Ключевые слова: флороценотипы, водные растения, прибрежно-водные растения, неокомплексы, палеокомплексы.

Hydrophilic vegetation types presenting the totality of modern vegetation formations formed in the south of the Ob-Irtysh interfluve with a certain type of aquatic flora, edificators of which for a long time under the influence of relatively homogeneous environmental conditions (biotic and inert) in the dual processes of evolution gained general adaptive properties.

Key words: floracenotypes, water plants, coastal-water plants, neo-complexes, paleo-complexes.

Выяснение закономерностей исторического развития флоры и растительности - сложная и многогранная проблема в русской и зарубежной ботанике. Как отмечает А.И. Кузьмичев [1], работы подобного плана отличаются несколькими особенностями. Прежде всего, это многообразие подходов и методов и, как следствие, различный исходный материал по систематике, ботанической географии, палеоботанике, фитоценологии. Вопросами выделения разнообразия высших синтаксонов растительности занимались многие исследователи [2-13]. Под типами растительности (флороценотипами), вслед за Р.В. Камелиным, мы понимаем современный срез основных ценофиллумов, значительно отличающихся друг от друга в пестром растительном покрове. Будучи определенными этапами филоценогенеза - процесса исторического развития фитоценозов на данной территории, заселенной флорой определенного типа, типы растительности по-особому преобразуют среду обитания и устойчиво удерживают свой состав, структуру ценозов, входящих в них, в течение значительного времени. В филоценогенетической классификации типы растительности - это совокупность современных формаций растительности, сформировавшихся на территориях с определенным типом флоры, эдификаторы которых в течение длительного времени и под влиянием относительно однородных условий среды (косной и биотической) в процессах сопряженной эволюции видов приобрели общие адаптивные свойства. Это

отношение к температурному и водному режимам, климату и почвам, эдафическая определенность, фитоценотическая совместимость и конкурентноспособность, перекрывающая ресурсы среды, структура экологических ниш, а, следовательно, и структура биоморф, характерная ярусность ценозов и т.д. [13].

Для территории юга Обь-Иртышского междуречья нами выделены следующие гидрофильные типы растительности.

Гидрофильная растительность пресных вод.

Этот тип растительности представлен на изученной территории 51 собственно бореальным видом (30% от общего количества видов). Преобладают представители семейств Potamogetonaceae (17 видов) и Ranunculaceae (6). Остальные семейства этой группы немногочисленны и представлены от 1 до 4 видов -Lemnaceae, Nymphaeaeceae (по 4 вида), Halorgaceae, Lentybulariaceae (3 вида), Ceratophyllaceae, Callitri-chaceae (2).

В данный тип растительности входят гидрофиты, свободно плавающие в толще воды: Lemna trisulca, Utricularia vulgaris, U. intermedia, U. minor, Stratiotes aloides, погруженные укореняющиеся гидрофиты: Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, P. praelongus, P. pusillus, P. berchtoldii, P. vaginatus, P. tenuifolius, P. gramineus, P. lucens, P. Friesii, Zannichellia pedun-culata, Z. repens, Althenia filiformis, Najas marina, Caulinia flexilis и другие, укореняющиеся растения с плавающими на поверхности листьями (Potamoge-

ton natans, представители семейства Nymphaeaeceae), а также растения, свободно плавающие на поверхности воды (Salvinia natans, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, L. turionifera, Spirodela polyrhiza, Persicaria amphibia, Nymphoidespeltata). Основу составляют погруженные и плавающие формы. Биоморфологически тип представлен исключительно травами с сильно развитой аэренхимной тканью и практически полным отсутствием механической. Среди жизненных форм преобладают длиннокорневищные травы (14 видов), а также столоноклубневые (9), однолетние (7) и кистекорневые, турионообразующие (6 видов).

Рассматриваемый флороценотип преемственно связан с предшествующим протокомплексом, распространенным в палеогене на обширной территории единого в то время евразиатско-американского континента. По-видимому, протокомплекс был без четкой дифференциации на региональные варианты. В него входили, в частности, такие субтропические включения, как Azolla, Brazenia, Eurylla, Nelumbo, Pistia, широко были представлены и современные Nymphaea, Nuphar, Trapa, Potamogeton. В составе современного типа растительности (неокомплекса) довольно много видов с обширным географическим распространением. Виды голарктического на древнесредиземноморской основе (27 видов) и космополитно-го ареалов (8), по-видимому, следует отнести к ядру комплекса. Группа евразиатских видов (9) указывает на обособление Евразии и Северной Америки, хотя, конечно, связь осуществлялась через мосты суши. Евразиатский гидрофильный палеокомплекс, едва успев оформиться, начал постепенно дифференцироваться в пределах территории на региональные варианты, одним из которых и является представленный выше флороценотип.

Гидрогигрофильные злаковники и травники. Основу данного типа растительности составляют преимущественно формации плюризональных или бореальных видов осоковых, злаков и других воздушно-водных (прибрежно-водных) трав. В середине вегетационного периода (летняя межень) некоторые из них в результате спада уровня воды продолжают развитие на обсыхающих грунтах. Многие виды проявляют в сообществах высокую активность, являясь цено-образователями, при этом формируют пояса прибрежно-водной растительности как в лентических, так и в лотических водоемах. Флороценотип представлен 95 видами. Семейственный спектр выглядит следующим образом: осоковых - 27 вида, лютиковых -

9, злаковых - 8, ситниковых - 7, частуховых - 6, рогозовых - 5, по 4 вида в семействах зонтичных и ежеголовниковых, остальные семейства представлены по 1-3 таксонами. Виды с широкими евразиатскими связями образуют группу из 40 видов, голарктико-средиземноморских - 39 видов, с космополитным распространением - 9, осталь-

ные виды представлены более узкими ареалами. Флороценотип, наряду с предыдущим комплексом, отличается тесными связями с предшествующими хронологически сменяющимися палеокомплексами с четко выраженной преемственностью. Многие виды, слагающие данный флороценотип, относятся к малочисленным или монотипным родам (Acorus, Caltha, Calla, Scolochloa, Phragmites, Scheuchzeria и др.), исходно связанным с экотопами, имеющим переменный режим обводнения и осушения. Среди жизненных форм преобладают длиннокорневищные травы (29 видов) и однолетники (16). Способность пройти свой жизненный цикл вне зависимости от погодных условий на освободившемся участке поверхности водопокрытого или переувлажненного местообитания дала в процессе эволюции этим растениям некоторые дополнительные конкурентные преимущества. Флороценотип гидрогигрофильных злаковников и травников в системе рассматриваемых типов растительности исследованной территории один из древнейших, связан через некоторые роды (Caldesia, Phragmites, Menyanthes) с палеогеновыми группировками прибрежно-водных протокомплексов. Вследствие модернизации общего состава флоры на границе между палеогеном и неогеном флороценотип приобрел современный состав родов, включая теплолюбивые (Scirpus mela-nospermus, S. supinus, Cyperus longus, Juncus inflexus и др.), впоследствии выпавшие. В миоцене ареал рассматриваемого комплекса охватывал Евразоамерику. В него входили такие роды, как Dulichium, Decadon, ныне вымершие роды Alismataria, Sagisma и др. Род Dulichium в настоящее время представлен высокими травянистыми растениями, обитающими по болотам, берегам водоемов и временно затопляемым местам в восточной части Северной Америки, от Канады до Флориды, и на западе от Калифорнии до Колумбии. Это монотипный род, представленный современным D. arundinaceum (L.) Britt. (= D. spathaceum Rich.). Род Decadon также монотипный, современный D. verticillatus (L.) Ell., корневищный травянистый многолетник, распространенный по болотам и заиленным берегам водоемов, на мелководьях на востоке США. По-видимому, тогда же стала намечаться дифференциация на региональные варианты, оформившиеся в начале четвертичного периода.

Гидрофильная растительность солоноватых и соленых водоемов. Виды, относящиеся к этому флороценотипу, биоморфологически представляют собой погруженные растения, обитающие в водоемах южной степной части исследованной территории. В составе рассматриваемого типа растительности насчитывается 7 видов, относящихся к трем семействам -Zannicheliaceae, Ruppiaceae и Najadaceae: Ruppia drepanensis, R. maritima, Zannichellia pedunculata, Z. repens, Althenia filiformis, Najas marina и Caulinia flexilis. Все виды ареагенетически, по-видимому,

связаны со Средиземноморьем. Флороценотип представляет собой региональный бореализованный вариант обширного макрокомплекса, распространенного в теплых и теплоумеренных районах Голарктики. Это своеобразный обедненный комплекс видов, экогенетически приуроченный к затопленным устьям крупных рек (эстуариям), имеющих непосредственный выход в открытое море или океан. История и становление флороценотипа есть результат экологической эволюции самих галогидрофитов. Возникновение и дифференциация флороценотипа начались примерно на границе палеогена и неогена и были обусловлены изменением природной среды, аридизацией и конти-нентализацией климата, общим сокращением численности и площадей водоемов. Согласно палекарполо-гическим данным первые сведения о находках семян представителей семейств Ruppiaceae и Najadaceae (эоцен и олигоцен) известны из Великобритании, Украины и Иркутской области (эоцен), Польши, Молдавии, Русской равнины (миоцен), впадины Хара-Нур в Иркутской области (палеоген), приурочены к морским или солоновато-водным отложениям [14]. Под воздействием дальнейшего ухудшения климата (похолодание, усиление континентальности, сокращение площади водоемов) еще в недрах олигоценовой гидрофильной флоры впервые появляются те новые и явно подчиненные элементы, которые станут главными в миоценовой флоре, и уже в дальнейшем на их основе формируется современный флороценотип гидрофильной растительности солоноватых и соленых водоемов. Палеокомплекс в миоцене был представлен Najas marina, массово Caulinia irtyshensis (близка к современной C. graminea), C. reticulate, C. tenuis-sima (современный ареал - европейская часть России, Дальний Восток, Приморье).

Плиоценовый палеокомплекс несколько шире и добавляется такими видами, как Zannichellia palustris, Z. pedunculata Najas marina, N. major, Caulinia gra-minea, C. minor, C. sukaczevii (близка к современной С. tenuissima). В дальнейшем макротермные формы погруженных гидрогалофитов постепенно локализовались в тропических и субтропических областях, мезотермные - в теплых и теплоумеренных.

Литоральная растительность солоноватых и соленых вод. Наибольшее участие в структуре растительности флороценотип принимает в степных районах, по берегам неглубоких соленых и солоноватых водоемов. Флороценотип включает 14 видов, большинство из которых принадлежит семействам Cyperaceae (7 видов), Poaceae (3 вида) и Juncaceae (2 вида). Другие семейства представлены по 1 виду. В основе ареагенетического состава собственно голаркти-ко-древнесредиземноморские (4) и евразиатско-древ-

несредиземноморские (6) виды. Биоморфологический состав довольно разнородный: рыхлокустовые -4 вида ^жт salsuginosus, РисстеШа distans, Веста-та eruciformis, Triglochin ра1и'Г); клубнеобразующие - 3 представителя рода Bolboschoenus (В. тап^-ти', В. planiculmis, В. popovii); короткокорневищные и длиннокорневищные - по 2 вида (Scirpus hippolytii, Heleocharis sareptana, ВШотш ]ижеи', Triglochin тагШтит); плотнокустовые, однолетние и ползучие - по 1 виду ^тсеПш pannonicus, В1у'ти' ги/и', РисстеШа dolicholepis).

По палекарпологическим данным, первые сведения о находках семян представителей этого флоро-ценотипа известны с раннего миоцена (В. тагШтш), среднего плиоцена (Т^1оМп тагШтит) [14], остальные включения формировались под действием местных экологических условий в плейстоцене. Данный тип растительности представляет собой обедненный вариант миоценового протокомплекса, развивающегося сначала по побережьям древнего Тетиса, а затем внутри Евразиатского континента. На это указывают роды ВоШо'^оет', Scirpus, в настоящее время довольно многочисленные и распространенные большей частью в субтропических районах [1]. В плиоцене на исследованной территории они, несомненно, были представлены значительным числом видов. Дальнейшее усиление континентальности в результате редукции Тетиса способствовало сильному обеднению комплекса, при этом видообразовательный процесс, по-видимому, не прекращался. Современные виды рассматриваемого флороценотипа представляют более бореализованные формы, дифференциация которых продолжается и в настоящее время.

В выделенных флороцентипах связи с первичными экотопами ослаблены, так как их появление и дальнейшее развитие в ходе эволюции растительного покрова в целом были обусловлены интеграцией экологических групп. Это происходило под влиянием косной и биотической сред. Ослабление связей с эко-топами, по-видимому, компенсировалось выработкой ценотических стратегий видов. В ходе эволюции природной среды гидрофильные виды приобретают предадаптационные возможности, позволяющие им осваивать полностью или частично новые экотопы, адекватные тем, с которыми они были связаны в палеокомплексах экогенетически. В современном распространении гидрофильных растений решающими являются гидротермические факторы. Их постоянное и направленное изменение в течение всего времени эволюции растений на обширной территории Западной Сибири неизбежно приводит к модернизации гидрофильной флоры и растительности.

Библиографический список

1. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. - СПб., 1992.

2. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Советская ботаника. - 1942.

3. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биогеоценологии // Журнал общей биологии. - 1944.

4. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. - 1947.

5. Овчинников П.Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии // Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР. - 1957.

7. Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР // Ботанический журнал. - 1965.

8. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. - М., 1951.

9. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. - Л., 1979.

10. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Ботанический журнал. -1987.

11. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул, 1998.

12. Камелин Р.В. Флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы I междунар. конф. - Барнаул, 2002.

13. Камелин Р.В. Флора Алтая. Новая флора Алтая (задачи и концепция новой флористической сводки). - Барнаул,

2005.

14. Никитин В.П. Палеокарпология и стратиграфия палеогена и неогена Азиатской России. - Новосибирск,

2006.