Особенности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 353: 471-485

Особенности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов

И. В. Зацаринный1^ В. М. Константинов2

1)1 Рязанский государственный университет, Рязань, 390000, Россия

2) Московский педагогический государственный университет, Москва, 129278, Россия

Поступила в редакцию 3 апреля 2007

Изучение гнездовой биологии птиц в северных экосистемах представляет собой важное направление в изучении их экологии. Изучение процессов, протекающих в популяциях у северных границ распространения видов, способствует выявлению адаптаций, позволяющих птицам проникать на север, расширяя ареал. Ранее было выяснено, что существует ряд закономерностей приспособления птиц к обитанию у северных границ распространения. Основные из них касаются фенологии и эффективности размножения. Теперь хорошо известно, что начало размножения птиц при продвижении с юга на север запаздывает на 3-4 суток на каждый градус широты.

Птицы, обитая в экстремальных условиях, в подходящих ситуациях увеличивают продуктивность размножения. Известно, что в северных частях ареалов происходит последовательное увеличение средней величины кладки по сравнению с южными районами.

Дуплогнездники представляют собой экологически обособленную группу птиц, для которых необходимым условием размножения является наличие подходящих укрытий для гнёзд. Так, для факультативных дуплогнездников важно наличие готовых дупел, для облигатных — деревьев с рыхлой древесиной, позволяющей птицам самостоятельно выдолбить дупло. Многочисленными исследованиями установлено, что размещение искусственных гнездовий в лесных стациях с недостатком естественных дупел приводит к увеличению численности птиц, испытывающих в них дефицит, и появлению новых видов дуплогнездников (Зимин 1966, 1968, 1976; Иноземцев 1976; Drent 1987; и др.). Так, отсутствие подходящих укрытий для гнёзд ограничивает плотность населения птиц в гнездовой период даже при обилии доступной пищи (Тима 1957; Бубличенко 2006; и др.). В этом случае проблему несоответствия распределений пищевых и гнездовых ресурсов птицы решают разными способами. Так, неравномерное распределение подходящих для помещения гнёзд укрытий в молодых и средневозрастных лесах приводит к мозаичному, а иногда и «полуколониальному» гнездованию

дуплогнездников (Севастьянов 1962; Зимин 1976; Dhondt, Schillemans 1983). Отсутствие необходимых для постройки гнезда условий заставляет этих птиц использовать нехарактерные для данного вида укрытия, а конкуренция за места, пригодные для устройства гнёзд, приводит к откладыванию яиц в одно и то же гнездо или вытеснению одного вида другим (Клитин 1972; Ушакова, Ушаков 1976; Järvinen, Pryl 1977; Бучко, Скшьський 1995; Головань 1997; Kucharski 1998; Lesinski 2000). Однако в целом в природе редко возникает ситуация недостатка естественных мест гнездования (Carlson et al. 1998). Поэтому возможно, что увеличение плотности населения птиц при развешивании искусственных гнездовий повышает только локальную плотность гнездования, а гнездящиеся здесь птицы охраняют индивидуальные территории на разном расстоянии от такой «искусственной полуколонии».

Основные исследования по изучению биологии птиц у северных границ распространения лесной зоны Фенноскандии (69° с.ш.) были выполнены в своё время в северной Финляндии (Järvinen 1978, 1983; и др.). Работы по экологии дуплогнездников в северо-западной части Кольского полуострова практически отсутствуют. Целью настоящей работы стало изучение особенностей гнездовой биологии дуплогнезд-ников у северной границы распространения сосновых лесов и выяснение влияния размещения искусственных укрытий на плотность гнездования этих птиц.

Район исследования, материал и методика

Изучение гнездовой биологии дуплогнездников проводили в мае-июле 2003-2006 годов в окрестностях заповедника «Пасвик», расположенного на северо-западе Кольского полуострова, на стыке государственных границ России и Норвегии. Растительность здесь представлена сосновыми лесами, произрастающими у северных пределов распространения сосны Pinus sylvestris. К числу важных особенностей этих лесов относятся: сильная разреженность, небольшая высота деревьев, высокая степень их повреждения.

Основной материал собран при обследованиях искусственных гнездовий, который дополнен данными по гнёздам, найденным в естественных дуплах. В целях привлечения птиц в 2003-2004 годах развесили 133 синичника (диаметр летка около 3 см), которые располагались на 4 площадках. За период работы утеряно 13 синичников, которые были сняты или разбиты людьми. Две площадки с синичниками находились в окрестностях посёлка Янискоски и две — посёлка Никель. Синичники размещали 2 способами: 1) 14 синичников развесили в ряд («транссектой») длиною в 6 км в окрестностях пос. Янискоски; 2) остальные синичники размещены на площадках. Одна из них (RUS 1; 68°56' с.ш., 28°45' в.д.) находилась в 4 км юго-западнее Яниско-ски в бруснично-воронично-багульниково-лишайниковом сосняке с примесью берёзы пушистой. Здесь гнездовья были размещены на площади в 2.85 га в виде двух параллельных линий по 20 гнездовий в каждой. Расстояние между соседними синичниками одной линии было 30 м, между линиями — 50 м. По

такой же схеме были заложены еще 2 площадки в окрестностях Никеля. Первая из них (RUS 2; 69°24' с.ш., 30°06' в.д.) находилась в 5.4 км северо-западнее посёлка, в смешанном сосново-берёзовом лесу с примесью ивы, где напочвенный растительный покров представлен брусникой, вороникой, зелёными мхами, пятнами кустистых лишайников, куртинами злаков и осок. Другая площадка (RUS 3; 69°24' с.ш., 30°11' в.д.) располагалась в 2.6 км северо-западнее Никеля вдоль доминирующего направления розы ветров от металлургического комбината. Здесь участки типичного сосново-берёзового леса перемежаются открытыми полянами и участками, пройденными верховыми и низовыми пожарами, зарастающими сосной, берёзой и осиной.

Результаты

На исследуемых территориях в окрестностях заповедника «Пасвик» обитает 5 видов дуплогнездников из воробьиных: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, сероголовая гаичка Parus cinctus, большая синица P. major, пухляк P. montanus и обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus. Искусственные гнездовья почти исключительно заселяли пеструшка (14.8%), сероголовая гаичка (4.7%) и большая синица (3.4%) (табл. 1). За весь период наблюдений установлен только один случай гнездования в синичнике горихвостки. Пухляк вообще не использует искусственные гнездовья. Общая заселяемость синичников птицами за весь период наблюдений возрастала от 9.0 % в первый, 2004 год до 38.3% в третий год наблюдений, в 2006 (табл. 1). Рассмотрим последовательно особенности гнездования каждого из модельных видов.

Таблица 1. Заселённость искусственных гнездовий в заповеднике «Пасвик» в 2004-2006гг.

Год

Кол-во дуплянок

Количество занятых дуплянок

Птицами Другими животными

всего в том числе всего в том числе

абс. % Fh Pma Pci Phoe абс. % оса шмель

2004

2005

2006

Итого

133 126 120

379

12 30 46

88

9.0 23.8 38.3

6 17 33

23.2 56

2

5

6

13

3 8 7

18

2 1

1.6 2 0.8 —

0.8

2

Fh - Ficedula hypoleuca, Pma - Parus major, Pci - P. cinctus, Phoe - Phoenicurus phoenicurus

Ficedula hypoleuca - редкий нерегулярно гнездящийся вид сосновых и смешанных лесов заповедника «Пасвик» (Макарова и др. 2003). В 1999-2002 гг. пеструшек не отмечали на учётных маршрутах. В 2003 г был встречен только один поющий самец (Летопись природы... 2005). После размещения в 2004 г. 119 синичников численность F. hypoleuca на этих участках начала возрастать (рис. 1). Сначала плотность гнездования пеструшки на модельной площадке в сосняке была выше (в

1

3

2004 - 1.05 , в 2006 - 4.21 пар/га), чем в смешанном лесу (соответственно, 0.35 и 3.16). На площадке в антропогенно-трансформированных лесных сообществах численность этого вида была подвержена колебаниям: в 2004 г. численность составляла 0.7 пар/га, в 2005 г. — 3.16, а в 2006 г. — 2.81 (рис. 1).

го

"с! го с

4.5 г

4 3.5 3 2.5 2

о

0

1 i ф

§ 1.5

1

0.5 0

А - _ / П

/ '

/

/ ^ /

/ —О—Rus 1

/ —— Rus 2

__ Rus 3

2004

2005

2006

Год

Рис. 1. Межгодовая динамика изменения плотности гнездования мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях.

Rus 1 - площадка, расположенная в сосняке; Rus 2 - в смешанном сосново-берёзовом лесу; Rus 3 - в трансформированных лесных стациях. Различия по динамике численности птиц в выделенных стациях статистически не значимы (х2 = 0.25-1.0; df = 2; 9; Р > 0.25-0.75).

Первые яйца в кладках пеструшки появились с 25 мая по 10 июня. В среднем начало кладок приходится на 2 июня (п = 25). Зарегистрирован единственный случай начала откладки яиц в июле (3 июля 2006) (табл. 2). Птенцы вылуплялись с 14 по 29 июня (в среднем 22 июня), а оставляли гнёзда с 1 по 15 июля (в среднем 8 июля). Величина полной кладки мухоловки-пеструшки в районе исследований составляла от 3 до 8 яиц. Средняя величина кладки 5.85 ± 1.20 яйца (табл. 3). На одну пару в среднем приходилось 4.92 ± 2.10 птенца и 4.70 ± 2.20 слётка. Успешность размножения мухоловки-пеструшки была сравнительно высокой и составляла 79.4% от числа отложенных яиц (табл. 4). Часть погибших яиц была неоплодотворённой или содержала погибшие эмбрионы. Одна кладка была оставлена птицами в период насиживания (табл. 4). Отход птенцов у мухоловки-пеструшки был в 4.5 раза меньше, чем отход яиц. Зафиксирован только один случай гибели птенца в жилом гнезде и один случай оставления птенцов родителями (вероятно, из-за гибели последних).

Таблица 2. Сроки размножения дуплогнездников в лесных сообществах заповедника «Пасвик» в 2003-2006 гг.

Вид Стадия N Май Июнь Июль

гнездования 1 II III I II III I II III

Откладка

F. hypoleuca 1-го яйца Вылупление Вылет 26 28 37 - - 9 16 10 18 1 20 17

Откладка

P. cinctus 1-го яйца Вылупление Вылет 10 28 28 - 7 3 10 15 2 3 9 16 1 - -

Откладка

P. major 1-го яйца 10 - - 7 2 1 - - - -

Вылупление Вылет 10 9 - - - - 5 4 3 1 5 1 -

Откладка

Ph. phoenicurus 1-го яйца Вылупление Вылет 1 1 1 - - 1 - - 1 1 - -

P. montanus Вылет 5 - - - - - 1 3 1

Таблица 3. Величина кладок дуплогнездников в лесных сообществах заповедника «Пасвик» в 2003-2006 гг.

Вид N Количество кладок с числом яиц В среднем

3 4 5 6 7 8 9 10

F. hypoleuca 39 2 2 11 11 11 2 - - 5.85±1.20. m = ±0.19

P. cinctus 28 - - 3 4 7 11 3 - 7.25±1.17. m = ±0.22

P. major 10 - - 1 1 3 2 2 1 7.60±1.50. m = ±0.47

Примечание : В графе «в среднем» указаны показатели: среднее значение ± стандартное отклонение признака, m - ошибка средней.

Таблица 4. Успешность размножения дуплогнездников в лесных сообществах заповедника «Пасвик» в 2003 - 2006 гг.

Ficedula hypoleuca Parus cinctus Parus major

Характеристика

абс. % абс. % абс. %

Число отложенных яиц 21 9 100 203 100 76 1 00

Погибло яиц (всего): 37 16.9 17 8.4 6 7.9

оставление кладки 16 7.3 6 3.0 — —

прочие причины 21 9.6 11 5.4 6 7.9

Вылупилось птенцов 182 83.1 186 91.6 70 92.1

Погибло гнездовых птенцов (все- 8 3.7 14 6.9 22 28.9

го): 7 3.2 — — 8 10.5

оставлены родителями — — — — 6 7.9

разорение гнезда 1 0.5 14 6.9 8 10.5

прочие причины

Вылетело птенцов 174 79.4 172 84.7 48 63.2

Гнездовые территории: - Parus major

- - - . - Parus cinctus -C""^ - Parus montanus

Условные обозначения:

© Янискоски - населённые пункты

- плотина ГЭС-5 .._^

- грунтовые дороги ____- ручьи

— 0.2 -

- реки

- *——.V - болота

300 м ♦-♦

Рис. 2. Размещение гнездовых территорий синиц в окрестностях заповедника «Пасвик» в 2004 году.

Parus cinctus — наиболее массовый гнездящийся и зимующий вид синиц рассматриваемого района (Макарова и др. 2003). В гнездовой период сероголовые гаички держатся преимущественно в смешанных сосново-берёзовых лесах, растущих на надпойменных террасах. Плотность гнездования в естественных гнездовьях составляет 2.3 пар/км2 (Зацаринный 2005). Площадь гнездовых территорий гаичек в смешанных лесах заповедника «Пасвик» составляет около 43 га (рис. 2). Расстояние между соседними жилыми дуплами было 700-750 м. На модельном участке, где проводили картирование территорий, сосново-берёзовые леса очень однородны по составу. Поэтому территории гаичек имели округлую форму и почти одинаковую площадь.

CD i_

Œ CD С

О

0

1

I ф

с; о

1.2 1

0.8 0.6 0.4 0.2 0

/

/

/

/

/

Д

У

/

/

—О—Rus 1 — - Rus 2 —Л - Rus 3

-А— 2004

-tí-

2005

-О-1

2006 Год

Рис. 3. Межгодовая динамика изменения плотности гнездования сероголовой гаички в искусственных гнездовьях на площадках.

Rus 1 - площадка, расположенная в сосняке, Rus 2 - в смешанном сосно-берёзовом лесу, Rus 3 - в трансформированных лесных стациях.

Сероголовые гаички в основном заселяли синичники, расположенные в смешанных лесах (рис. 3). Ежегодно здесь гнездилось 1-3 пары (0.35-1.05 пар/га). Эти птицы совсем не использовали синичники в чистых сосняках. На площадке в антропогенно-трансформированных лесных стациях (старые пожарища, выбросы металлургического комбината) синицы гнездились только в 2006 году (рис. 2).

Расстояние между соседними жилыми гнёздами в синичниках на трансекте было в среднем 510 м (205-1940 м, n = 6), а между жилыми гнёздами на площадках - 235 м (50-510 м, n = 8).

Первые яйца в гнездах P. cinctus появлялись с 10 по 30 мая. В среднем начало кладок приходилось на 14 мая (n = 10). Птенцы вылуплялись с 20 мая по 13 июня (в среднем 7 июня) и покидали гнезда с 9 июня по 5 июля (в среднем 23 июня) (табл.2).

Величина полной кладки P. cinctus варьировала от 5 до 9 яиц и в среднем составила 7.25 ± 1.17 яйца (табл. 3). На одну пару в среднем приходилось 6.64 ± 1.74 птенца и 6.14 ± 1.90 слётка. Основные причины отхода были связаны с неоплодотворённостью яиц или гибелью эмбрионов, на что приходится 65% от числа всех погибших яиц (n = 17). Достоверно установлен только один случай оставления самкой полной кладки. Отход птенцов примерно равен отходу яиц: 6.9% против 8.4% (n = 203). Успешность размножения гаички была сравнительно высокой — 84.7% от числа отложенных яиц (табл. 4).

Parus major — малочисленный гнездящийся вид заповедника «Пас-вик». Она встречается обычно вблизи населённых пунктов, преимущественно в берёзовых насаждениях (Макарова и др. 2003). Судя по ли-

тературным данным, сто лет назад на Кольском полуострове большой синицы не было. Позднее она заселила полосу вдоль железной дороги до побережья Баренцева моря, хотя в восточной, тундровой части полуострова по-прежнему отсутствует (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). В северной Финляндии (69°03' с.ш., 20°50' в.д) большую синицу на гнездовании впервые отметили в 1966 году (Valanne et al. 1968 — цит. по: Jarvinen 1978). На территории заповедника «Пасвик» и в прилегающих к нему районах большая синица населяет различные типы лесов с преобладанием лиственных деревьев: вдоль дорог, по берегам ручьёв, озёр, рек и болот. Максимальной плотности населения в гнездовое время —0.29 пар/га — она достигает в окрестностях населённых пунктов (рис. 2). Плотность гнездования большой синицы на участках с искусственными гнездовьями была выше. В частности, на площадке в антропогенно-трансформированных лесных стациях она составила в 2004 г. - 0.35, в 2006 - 1.05 пар/га (рис. 4). На площадке в смешанном лесу в 2005-2006 гг. гнездилось только по одной паре P. major, а на модельном участке в сосновом лесу этот вид не встречался (рис. 4).

го

CP

го

1.2 1

0.8

£ 0.6 X

I 0.4 о

^ 0.2 0

•Rus 1 Rus 2 Rus 3

/

л«^

ja--

2004

2005

-O—

2006

Год

Рис. 4. Межгодовая динамика изменения плотности гнездования большой синицы в искусственных гнездовьях.

Rus 1 - площадка, расположенная в сосняке, Rus 2 - в смешанном сосново-берёзовом лесу, Rus 3 - в трансформированных лесных стациях. Различия по динамике численности птиц в выделенных стациях статистически не значимы ( х2 = 0.10, df = 2, Р = 0.95).

Первые яйца в кладках большой синицы появлялись с 21 мая по 3 июня, в среднем 27 мая (n = 9). Зарегистрирован только один случай откладки яиц во вторую декаду июня (15 июня 2005). Птенцы вылуплялись в разных гнёздах с 11 по 24 июня (в среднем 18 июня), лишь в одном гнезде они появились 10 июля 2005. Оставление гнёзд слётками происходило с 1 по 12 июля (в среднем 5 июля) (табл. 2).

Величина полной кладки варьировала от 5 до 10 яиц и в среднем составила 7.60 ± 1.50 яйца (табл. 2). На одну пару в среднем приходится

7.00 ± 1.56 птенца и 4.80 ± 2.82 слётка. Гибель птенцов превышает отход яиц в 3.6 раза (табл. 4). Зарегистрированы случаи оставления родителями птенцов и один случай разорения гнезда. Успешность размножения составила 63.2% от числа отложенных яиц (табл. 4). Вторые кладки у большой синицы в районе заповедника «Пасвик» нами не отмечены.

Parus montanus — гнездящийся и зимующий вид на территории и в окрестностях заповедника «Пасвик» (Макарова и др. 2003). Пухляк придерживается лиственных и смешанных лесов по долинам рек и крупных озёр. Плотность населения этого вида в период размножения в этих условиях достигала 0.9 пар/км2 (рис. 2). Синичники пухляк обычно не заселяет, как было и в наших условиях. За период работы (2003-2006) было найдено 5 гнёзд пухляка. Все дупла располагались в стволах старых берёз в сосново-берёзовых лесах по долинам ручьёв, впадающих в реку Паз.

Вылет птенцов пухляка регистрировался с 25 июня по 12 июля (в среднем 6 июля) (табл. 2). На одну пару в среднем приходится 5.4 яйца и столько же слётков. Наиболее часто в гнездовой период в районе исследований встречаются пары пухляков без выводков (65%) (n = 26). Реже отмечали одиночных птиц (15%), которые поют до середины июня, но на их территориях ни гнёзд, ни выводков мы не встречали.

Phoenicurus phoenicurus — обычный гнездящийся вид, населяющий разреженные высокоствольные сосновые и смешанные сосново-берё-зовые леса заповедника «Пасвик» (Макарова и др. 2003). В синичниках за весь период наблюдений обнаружено только 1 гнездо горихвостки. Первое яйцо в полной кладке из 7 яиц было отложено 28 мая, 20 июня вылупились 6 птенцов, а 3 июля покинули гнездо лишь 4 слётка.

Обсуждение

На модельных площадках после размещения искусственных гнездовий типа «синичник» стала постепенно возрастать численность мухоловки-пеструшки (рис. 1). Птицы заселяли синичники во всех выделенных нами типах стаций, предпочитая гнездовья, развешенные в сосновых лесах. Здесь за период наблюдений плотность гнездования пеструшек увеличилась с 1.05 (2004 г.) до 4.21 пар/га (2006 г.). Это может свидетельствовать о том, что в хвойных и смешанных лесах северо-запада Кольского полуострова мухоловкам хватает пищи для выкармливания птенцов, но недостаток мест для гнездования ограничивает возможности размножения птиц. Для подтверждения этого мнения требуется дополнительно выяснить, насколько возросла общая численность пеструшек в этом районе. Возможно, что на модельных площадках загнездились птицы с соседних территорий и образовали что-то вроде полуколониального поселения, создающего впечат-

ление повышения общей численности птиц. Наши данные подтверждают мнение других исследователей о том, что некоторые виды одиночно гнездящихся птиц в условиях обилия пищи и недостатка мест для гнездования могут гнездиться компактно, образуя своеобразные ассоциации, или полуколонии (Pleasants 1979; Stasey, Bock 1979).

В случае большой синицы развешивание синичников в целом не привело к заметному увеличению численности. Максимальная плотность гнездования этого вида отмечена на площадке в трансформированных человеком лесных стациях. В смешанном лесу этот показатель был ниже (рис. 2). Большие синицы не заселяли гнездовья в сосняках. Как известно, распределение больших синиц по гнездовым биотопам связано с требованиями, предъявляемыми этим видом к кормовым стациям. В районе исследования большие синицы в основном кормились в стациях с преобладанием лиственных деревьев с низкой сомкнутостью крон и наличием открытой (свободной от мхов и лишайников) поверхности земли (Зацаринный 2006), что и отмечено в наших условиях, где подходящих для поисков корма стаций было мало.

У сероголовой гаички и пухляка никаких изменений в плотности населения в гнездовой период на участках с синичниками, по сравнению с участками без них, не отмечено. Вероятно, это связано с тем, что эти виды строго территориальны в разные периоды годового жизненного цикла, и плотность их гнездования не ограничивается наличием подходящих для размножения мест, а определяется запасом пищевых ресурсов на охраняемых территориях и уровнем зимней смертности (Бардин 1975; Cederholm, Ekman 1976; Ekman et al. 1981; Jansson et al. 1981; Карелин 1985; Правосудов 1987; и др.). Биотопическое распределение этих видов в заповеднике связано с выбором этими птицами подходящих кормовых стаций (Зацаринный 2005, 2006).

Подводя итог изложенному выше, можно отметить, что на северной границе распространения сосновых лесов в Фенноскандии не все виды дуплогнездников испытывают недостаток в укрытиях для гнёзд и лимитирующим фактором в большей мере является трофический.

Анализ сроков начала размножения птиц в заповеднике «Пасвик» показал, что мухоловки-пеструшки здесь начинают откладку яиц позже, чем в более южных частях северо-запада России. Так, в заповеднике «Пасвик» пеструшки приступают к размножению в среднем 2 июня (табл. 2), а в Карелии большинство кладок этой мухоловки появляется в конце мая — начале июня, в среднем 31 мая (Зимин 1988; Артемьев 1998). На той же широте, но западнее района наших исследований мухоловки-пеструшки начинают откладку яиц позже, чем в заповеднике «Пасвик» (Jarvinen 1983).

Сероголовые гаички в заповеднике «Пасвик» начинают откладку яиц несколько раньше, чем в более южных районах Кольского полу-

Рис. 5. Географическая изменчивость величины кладки мухоловки-пеструшки, сероголовой гаички, большой синицы и пухляка.

Обозначения: 1 - Окский заповедник (Нумеров 1988), 2 - Карелия (Зимин 1988; Артемьев, 1998), 3 - Кандалакшский заповедник (Правосудов 1987; Шутова 2001), 4 - Лапландский заповедник (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991), 5 - заповедник «Пасвик» (наши данные), 6 - северная Финляндия ^атпеп 1978; 1983).

острова, Финляндии и Норвегии (Jarvinen 1978; Правосудов 1987; Се-мёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991).

Большие синицы в заповеднике «Пасвик» начинают откладку яиц немного позднее, чем в южных частях Кольского полуострова (Шутова 2001). Запаздывание сроков начала размножения большой синицы начинается с 64° с.ш., и в заповеднике «Пасвик», по сравнению с южной Карелией, составляет около 10-14 дней (Зимин 1988).

Наши исследования фенологии размножения модельных видов дуплогнездников, полученные на сравнительно небольших выборках, показывают, что сроки начала гнездования у изученных видов птиц в заповеднике «Пасвик», по сравнению с более южными районами, происходит не в строгом соответствии с правилом, согласно которому начало размножения запаздывает на 3-4 сут на каждый градус широты. Это согласуется с мнением других исследователей, что сроки гнездования птиц более тесно связаны с ходом конкретных весенних температур и конкретными экологическими условиями (Jarvinen, Linden 1980; Jarvinen 1983; Соколов 2006).

Анализ географических особенностей изменчивости величины кладки у птиц-дуплогнездников показал, что не у всех видов, обитающих в заповеднике «Пасвик», средняя величина кладки больше, чем в более южных частях гнездового ареала (рис. 5). У F. hypoleuca, P. major и P. montanus в направлении с юга на север происходит даже уменьшение средней величины кладки.

Так, средняя величина кладки у мухоловки-пеструшки в районе исследований составляет 5.9 яйца (n = 39). Величина кладки в более западной части ареала, в северной Финляндии, практически не отличается - 5.5 яйца (Jarvinen 1983). Южнее, в Карелии, средняя величина кладки немного выше и составляет 6.2 яйца (Артемьев 1998), а в центре европейской части России — 6.3 (Нумеров 1988).

Средняя величина кладки большой синицы в заповеднике «Пасвик» составляет 7.6 яйца (n = 10). Этот показатель здесь ниже, чем в более южных частях Кольского полуострова и в Карелии. Так, величина первой кладки большой синицы в Лапландском заповеднике — 9.2, второй — 7.4 яйца (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991), в Кан-далакшком, соответственно, 9.6 и 8.0 (Шутова 2001). В Карелии средняя величина кладки возрастает до 10.9 яиц (Зимин 1988). Возможно, эти различия обусловлены сравнительно небольшой выборкой.

Величина кладки пухляка в районе исследований составляет 5.4 яйца (n = 5), что ниже, чем в южной части Кольского полуострова — 6.3 (Правосудов 1987) и Карелии — 8.4 яйца (Зимин 1988).

У сероголовой гаички в европейской части России средняя величина кладки увеличивается с увеличением широты. В заповеднике «Пасвик» (69° с.ш.) она составляет 7.2 яйца (n = 28) и не отличается от

более западных районов северной Финляндии — 7.2 (Järvinen 1978). Южнее, в центральной части Кольского полуострова, этот показатель практически такой же — 7.3 (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991). На самом юге Кольского полуострова, на широте Полярного круга, величина кладки гаички ниже, чем в районе наших исследований — 6.5 яйца (Правосудов 1987). Наши данные по сероголовой гаичке согласуются с результатами исследований, проведенных в Якутии, где у этого вида была установлена линейная зависимость увеличения средней величины кладки при переходе с 59-63° до 68° с.ш (Секов, Гермо-генов 2006).

Описанные тенденции позволяют заключить, что не у всех перелётных видов птиц-дуплогнездников происходит увеличение средней величины кладки с увеличением широты местности. В частности, это относиться к мухоловке-пеструшке. У оседлых и кочующих птиц, обитающих на северных границах своего распространения и активно расселяющихся далее на север, например, у пухляка и большой синицы, происходит уменьшение средней величины кладки в направлении с юга на север. У оседлых северотаёжных видов, например, у сероголо-вой гаички, размер кладки увеличивается при переходе от южных районов к более северным. Эти данные свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что максимальная величина кладки характерна для оптимальных, а минимальная — для субоптимальных условий в пределах ареала (Пославский 1977; Slagsvold 1981).

Успешность размножения мухоловки-пеструшки и большой синицы в заповеднике «Пасвик» не отличается от этого показателя в более южных районах северо-запада России (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991, Шутова 2001; Артемьев 1998). Успех размножения сероголовой гаички в районе исследования был выше, чем в южных частях Кольского полуострова и в северной Финляндии, но ниже, чем в центральной Якутии (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Järvinen 1978; Секов, Гермогенов 2006).

Авторы выражают искреннюю благодарность всем сотрудникам заповедника «Пасвик» и экологического центра «Сванховд» (Норвегия), без активного участия и помощи которых выполнение данной работы было бы невозможно. Работа выполнена при финансовой поддержке Государственного природного заповедника «Пасвик», Рязанского государственного университета и экологического центра «Сванховд».

Литература

Артемьев А.В. 1998. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экология наземных позвоночных республики Карелия. Петрозаводск: 32-57. Бардин А.В. 1975. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых видов синиц рода Parus. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.

Бубличенко Ю.Н. 2006. Роль микроместообитаний для птиц на зарастающих вырубках // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 96-97.

Головань В.И. 1997. Случаи нетипичного расположения гнёзд воробьиных на юго-востоке Псковской области // Рус. орнитол. журн. 6 (23): 21.

Зацаринный И.В. 2005. Механизмы экологической сегрегации пухляка (Parus montanus) и сероголовой гаички (P. cinctus) на северо-западе Кольского полуострова // Биотехнология - охране окружающей среды. М.: 166-169.

Зацаринный И.В. 2006. Влияние особенностей кормового поведения и структуры кормовых микростаций на пространственное распределение синиц заповедника «Пасвик» // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 218-219.

Зимин В.Б. 1966. Опыт привлечения дуплогнездников в таёжные леса Карелии // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 69-71.

Зимин В.Б. 1968. Экология птиц Южной Карелии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.

Зимин В.Б. 1976. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 7-15.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.

Иноземцев А.А. 1976. Динамика трофических связей лесных насекомоядных птиц и их значение в лимитировании численности беспозвоночных // Журн. общ. биол. 37, 2: 192-204.

Карелин Д.В. 1985. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц — пухляка и сероголовой гаички // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 6: 46-51.

Клитин А.Н. 1972. О находке гнезда московки в норе лесной мыши // Орнитология 10: 343.

Летопись природы заповедника «Пасвик». 2005. Кн. 10 (2003). Рязань: 1-182.

Макарова О.А., Бианки В.В., Хлебосолов Е.И., Катаев Г.Д., Кашулин Н.А. 2003. Кадастр позвоночных животных заповедника «Пасвик». Рязань: 1-72.

Нумеров А.Д. 1988. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.

Пославский А.Н. 1977. Зональная изменчивость плодовитости некоторых широко распространенных видов птиц, населяющих северные пустыни Евразии // Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 303-304.

Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР // Орнитология 22: 68-75.

Севастьянов Г.Н. 1962. О распространении гнёзд-дупел в Архангельской тайге // Орнитология 5: 86-91.

Секов А.Н., Гермогенов Н.И. 2006. К биологии размножения сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae) и малой мухоловки (Ficedula parva, Muscicapidae) в Центральной Якутии // Зоол. журн. 85, 2: 209-218.

Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.:1-288.

Соколов Л.В. 2006. Влияние климата на сроки сезонных явлений у воробьиных птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 2526.

Тима Ч.Б. 1957. Сезонные изменения трофических связей птиц и первичных вредителей сосны в Латвийской ССР // Тр. 2-ой Прибалт. орнитол. конф. М.: 374-383.

Ушакова М.М., Ушаков В.А. 1976. О совместном гнездовании некоторых видов птиц-дуплогнездников // Орнитология 12: 248.

Шутова Е.В. 2001. О вторых кладках большой синицы Parus major на севере европейской части России // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 658-659.

Бучко В.В., Сюльський 1.В. 1995. Гшздування блакитноi синищ у землянш шрщ // Беркут 4, 1/2: 100.

Carlson A., Sandstrom U., Olsson K. 1998. Availability and use of natural tree holes by cavity nesting birds in a Swedish deciduous forest // Ardea 86, 1: 109-119.

Cederholm G., Ekman J. 1976. A removal experiment on Crested Tit., Parus cristatus, and Willow Tit, P. montanus, in the breeding season // Ornis scand. 7: 207-213.

Dhondt A.A., Schillemans J. 1983. Reproductive success of the great tit in relation to its territorial status //Anim. Behav. 31: 902-912.

Drent P. J. 1987. The importance of nestboxes for territory settlement, survival and density of the Great Tit // Ardea 75, 1: 59-71.

Ekman J., Cederholm G., Askenmo C. 1981. Spacing and survival in winter groups of Willow Tit, Parus montanus, and Crested Tit, P. cristatus - a removal study // Anim. Ecol. 50, 1: 1-9.

Jansson C., Ekman J., Bromssen A. 1981. Winter mortality and food supply in the tits Parus spp. // Oikos 37: 313-322.

Jarvinen A. 1978. Breeding biology of the Siberian Tit, Parus cinctus, in northern Lapland // Ornis fenn. 55, 1: 24-28.

Jarvinen A. 1983. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland //Ann. zool. fenn. 20, 2: 129-149.

Jarvinen А., Linden H. 1980. Timing of breeding and the clutch size in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland // Ornis fenn. 57: 112-116.

Jarvinen A., Pryl M. 1977. Talitiaisen poikanen kirjosiepon esassa // Ornis fenn. 54, 3: 137.

Kucharski R. 1998. Gniazdowanie sosnowki (Parus ater) w norach zimorodka (Alcedo atthis)// Not. ornitol. 39, 1: 51-52.

Lesinski G. 2000. Location of bird nests in vertical metal pipes in suburban built-up area of Warsaw //Acta ornithol. 35, 2: 211-214.

Pleasants B.Y. 1979. Adaptive significance of the variable dispersion pattern of Northenr Orioles // Condor 81: 28-34.

Slagsvold T. 1981. Clutch size and population stability in birds: A test of hypotheses // Oecologia 49: 213-217.

Stasey P.B., Bock C.E. 1979. Social plasticity in the Acorn woodpecker // Science 202: 1298-1300.