Лесные подстилки как депо биогенных элементов

представлены в современной российской почвенной классификации, еще 1 подтип - подзолы пирогенезиро-ванные - предлагается выделять дополнительно в силу особенностей его морфологии и свойств.

2. Даже в пределах одного подтипа морфологическое разнообразие подзолов может быть значительным.

3. Изученные подзолы имеют преимущественно легкий гранулометрический состав (песок - супесь).

4. Исследованные почвы содержат мало гумуса, хотя могут иметь значительное количество органического вещества в поверхностном слое в виде торфа, сухого торфа, материала лесных подстилок.

5. Подзолы Северного Сахалина характеризуются очень сильной и сильной обменной кислотностью, чаще всего содержат мало С a, Mg, P и К, но достаточно обеспечены соединениями азота.

Литература

1. Агрофизические методы исследования почв. - М.: Наука, 1966. - 260 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. - М.: Наука, 1975. - 656 с.

3. ИвлевА.М. Почвы Сахалина. - М.: Наука, 1965. - 114 с.

4. ИвлевА.М. Особенности генезиса и биогеохимии почв Сахалина. - М.: Наука, 1977. - 147 с.

5. Классификация и диагностика почв России / Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева [и др.]. -Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

УДК 634.0.114.351 Т.В. Решетникова

ЛЕСНЫЕ ПОДСТИЛКИ КАК ДЕПО БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Автором статьи изучена область лесных подстилок как биогенных элементов. Выявлено, что масса подстилки в 40-летних культурах хвойных пород в 2,5-3 раза выше, чем в лиственных. В составе всех подстилок преобладает подгоризонт ферментации. Аккумуляция растительного материала в подстилках лиственницы, кедра и сосны эквивалентна 5-7-летнему, в ельнике, березняке и осиннике соответственно 17-, 6-, 4-летнему поступлению с опадом. Подстилки отличаются от опада более низкой концентрацией С, N, P, R, Ca и Mg.

Ключевые слова: лесная подстилка, опад, запасы подстилки, элементный состав, интенсивность разложения.

T.V. Reshetnikova FOREST LITTERS AS THE BIOGENIC ELEMENT DEPO

The forest litter area as biogenic elements is studied by the author of the article. It is revealed that litter weight in 40-year cultures of coniferous species is 2,5-3 times more, than in the deciduous. Fermentation subhorizon prevails in the composition of all litters. Vegetative material accumulation in the litters of larch, cedar and pine is equivalent to 5- 7-year in fir forest, birch forest and aspen forest that is 17, 6, 4-year volume with leaf fall accordingly. Litter differs from leaf fall by lower concentration of C, N, P, R, Ca and Mg.

Key words: forest litter, leaf fall, litter storage, element composition, decomposition intensity.

К настоящему времени в почвоведении накоплен обширный и разносторонний материал по сопряженному исследованию леса и почвы. Это позволяет в общем виде охарактеризовать взаимосвязь и взаимообусловленность лесорастительного и почвообразовательного процессов. Однако многократная смена древостоев за время жизни почвы, отсутствие синхронности в развитии лесо- и почвообразовательных процессов приводят к тому, что, исследуя взаимодействие леса и почвы, свойства последней мы рассматриваем обычно как результат исторического развития с нулевым отчетом от момента ее образования.

Получение более корректных оценок направленности и скорости обменных процессов в системе «лес-почва», их различий в древостоях разных эдификаторов возможно в условиях многолетнего эксперимента, когда древостои начинают формироваться в едином экологическом местообитании на почвенном субстрате с известными исходными физико-химическими свойствами.

Именно поэтому в 1968-1972 гг. сотрудники лаборатории лесного почвоведения Института леса СО РАН по инициативе проф. Н.В. Орловского заложили такой эксперимент с шестью основными древесными породами Сибири: кедром, сосной, лиственницей, елью, березой и осиной [1]. В настоящее время формирующиеся древостои достигли 40-летнего возраста. Однотипность почвы и одинаковый возраст древостоев позволит выявить интенсивность поступления органического вещества (эквивалентного углероду), зольных элементов и азота с отмирающими фракциями на поверхность почвы и в ее толщу, аккумуляцию их в подстилке, распределение в разных подгоризонтах (слоях) подстилки в зависимости от породного состава ле-сообразователей. Различия в содержании отдельных элементов в опаде определяют интенсивность, их биологическое накопления в почве. Аккумуляция в подстилке органического вещества (ОВ) с содержавшимися в нем зольными элементами и азотом составляет ближайший резерв элементов питания для растительного полога и энергетических ресурсов, «под влиянием которых изменяются как отдельные компоненты биогеоценозов, так и биогеоценозы в целом. Эти изменения происходят в результате постепенного накопления почвами новых признаков и свойств» [2].

Лесная подстилка - особый горизонт профиля в почвах лесных экосистем, является результатом сложного взаимодействия живого и косного вещества. Отмирание растительных органов (опад, отпад) и их интенсивная деструкция обусловливают формирование периодически обновляющегося ОВ, обладающего относительно постоянной величиной [3]. Верхняя часть лесной подстилки (подгоризонт L) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы, нижняя - последовательно трансформируется в подгори-зонты ферментации ^) и гумификации (Н) [4-6].

Цель исследований. Выявить различия массы, фракционного и химического состава подстилок в 40летних лесных культурах основных лесообразующих пород Сибири.

Задачи исследований. Определение массы лесных подстилок и опада, их фракционного состава и аккумуляции в них азота, фосфора, калия, кальция и магния.

Объекты и методы исследований. Участок модельного эксперимента площадью 1,7 га расположен на обширной террасе р. Качи, левобережного притока Енисея. Почвенный покров участка и прилегающих территорий представлен темно-серой слабооподзоленной глееватой почвой, развитой на коричнево-бурой глине. Наблюдения, проведенные на за период от посадки до 25-28-летнего возраста культур, позволили получить количественные оценки комплекса параметров, характеризующих начальный этап мониторинга взаимодействия в системе «лес-почва» [5-13]. После 10-летнего «отдыха» лесных культур исследования возобновились по программе, позволяющей количественно оценить изменение исследуемых ранее параметров.

Учет опада проводился на площадках (п = 5) площадью 0,12 м2. Для отбора образцов лесной подстилки (п = 10) в насаждении каждого лесообразователя использовался шаблон площадью 0,031 м2. Отбирался весь органический материал растительного происхождения вместе с живой (подземной) частью растений. Границей раздела «подстилка - минеральная часть профиля» служило начало гумусово-аккумулятивного горизонта, который содержит не более 20-30 % органического вещества, прочно связанного с минеральным скелетом почвы. Отобранные растительные образцы просушивались до воздушно-сухого состояния. В опаде учитывалась масса хвои (листьев), коры, ветвей, шишек, мха, остатков трав, прочего растительного материала. Образцы подстилок разбирались по фракциям:

- корни живые и мертвые; морфологически хорошо сохранившиеся, слабо затронутые разложением остатки древесного и травянистого 1-3-летнего опада (в сумме они представляют слой L подстилки);

- растительные остатки слоя ферментации подстилки. Для их разделения мортмасса, оставшаяся после отбора компонентов слоя L и корней, просеивалась через набор сит с минимальным размером ячей

0,5 мм. Растительные остатки с сит d>3 мм объединялись. В таком виде они представляют собой ферментированные, в разной степени затронутые разложением компоненты слоя ферментации ^) подстилки;

- фракция остатков d<3 мм, представляющая сильно гумифицированную органическую массу слоя гумификации (Н).

Полученные фракции опада и подстилок взвешивались, определялась их влажность и рассчитывалась сухая масса. Для каждой фракции из 5 образцов опада и 10 образцов подстилки, отобранных в насаждении каждой из древесной породы, готовился средний образец, в котором определялось содержание углерода, азота, фосфора, калия, кальция и магния. Определение проводилось при использовании измерительного комплекса PSCO/ISI 4250, работающего на основе диффузного отражения в ближней ИК-области спектра [14].

Результаты исследований и их обсуждение. Как было сказано выше, основным источником формирования подстилки служат ежегодно опадающие фракции фитомассы древостоев. Состав и масса ОВ, зольных элементов и азота в опаде зависит от состава древесного яруса и его полноты.

Интенсивность опада в хвойных насаждениях изменяется от 635 до 229 г/(м2 год) с максимумом под кедром и минимумом в ельнике. Основная его часть поступает в подстилку с осенним хвоепадом (рис. 1). В составе опада под кедром около 90 % массы приходится на хвою, под сосной, лиственницей и елью хвоя составляет 40-50 %, 20-45 % составляют ветви ^ < 10 мм). В березняке и осиннике масса опада соответственно 202 и 298 г/(м2 год) - на 70-74 % представлена листьями и на 21-29 % - ветвями. В свежеопавшем растительном материале на поверхности почвы максимально сконцентрирована активность почвенной биоты по переработке легкодоступных источников углерода и азота [15]. Растительные остатки в процессе биохимической трансформации проходят все стадии разложения: опад ^ L ^ F ^ ^ характеризуясь определенным временем пребывания в каждой из стадий.

500 450 400 _ 350 о 300 ш 250

с

™ 200 ^ 150 100 50 0

23.05.-11.11.2010 0 12.12.10-25.04.11

Кедр

Сосна Лиственница Ель

Береза

Осина

Рис. 1. Интенсивность поступления летне-осеннего и зимнего опада

Весенний (23.05.2010) учет запасов и состава подстилки показал, что в культурах хвойных пород ее масса изменяется от 2638 до 3709 г/м2 и превышает в 2-3 раза таковую в березняке и осиннике (табл. 1).

Таблица 1

Запасы подстилки, г/м2

Подгоризонт подстилки Лесообразующ ая порода

Кедр Сосна Лиственница Ель Береза Осина

L 438±64 1521±167 1161±183 705±101 437±35 573±51

F 2795±192 1694±242 1319±208 2708±189 661±71 439±46

H 135±24 242±41 158±34 297±44 83±10 112±16

Всего 3368±239 3457±219 2638±295 3709±288 1180±100 1124±76

В составе подстилки на растительные остатки подгоризонта Ц слабо измененные разложением под сосной, лиственницей, березой и осиной, приходится от 37 до 51 % массы подстилки, под кедром и елью -13 и 19 %. Основная масса подгоризонта под кедром сложена хвоей (55 %), под остальными хвойными 1-2-летняя хвоя составляет 19-23 %. В березняке и осиннике на долю листьев опада приходится 24-29 % массы слоя Ь Остальная масса состоит из ветвей (диаметром до 10 мм), коры, шишек, цветов, чешуек и пр. Доля ветвей в общей массе подстилки максимальна под лиственницей и осиной - 32-33 %, под сосной и березой - 21 и 33 % соответственно. Очень незначительно их участие в составе подстилок под кедром (4 % массы подстилки) и елью (6 %).

Преобладающим в составе подстилок всех пород является подгоризонт ферментации. Он состоит из не полностью разложившихся, морфологически идентифицируемых, плотно слежавшихся, хрупких в сухом состоянии темноокрашенных остатков растительного происхождения.

Почти полностью разложившаяся растительная масса подгоризонта гумификации не превышает 10 % общего запаса подстилок во всех насаждениях с минимумом под кедром (4 % массы).

Современные запасы подстилки в 1,5-2 раза, а под елью и березой в 3 раза выше, чем при весеннем учете в 2000 г. (рис. 2) [5, 7, 9]. Слой L под всеми породами 10 лет назад на 75-85 % был представлен хвоей (листьями). Его доля не превышала 15 % массы подстилки под хвойными породами и 30 % под лиственными. Под кедром, сосной и лиственницей слои ферментации и гумификации четко диагностировались по морфологии и были близки по массе. Под елью и лиственными породами отчетливо выделялся лишь верхний Ц остальная растительная масса, в разной степени трансформированная процессами разложения, диагностировалась как OF+OН.

Рис. 2. Запасы подстилки, г/м2

Морфологически хорошо сохранившаяся масса растительных остатков слоя L подстилки под сосной и елью эквивалентна трехлетнему, под лиственницей - двухлетнему опаду, под кедром - 70 % от массы годичного опада. Наиболее трансформированная процессами разложения, с заметно более низким соотношением углерод- и азотсодержащих соединений (табл. 2), масса растительных остатков слоя F под хвойными, в особенности под елью, густо переплетена грибным мицелием. Под кедром она в 6,7 раза выше, чем в слое Ц под сосной и лиственницей в 1,3, под елью в 4,3 раза. В березняке и осиннике опавшие в течение года листья и веточки два года остаются в слое Ь Неразложившиеся черешки и остатки листьев, веточек, коры и прочего накапливаются в слое ферментации. Растительная масса этого слоя характеризуется заметно более узким соотношением ^ по сравнению с хвойными подстилками (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение углерода и азота в опаде и подстилке

Лесообразователь Опад L F H

Кедр 101 91 57 43

Сосна 98 91 56 44

Лиственница 87 91 51 37

Ель 87 86 47 38

Береза 76 66 45 39

Осина 118 69 44 33

В целом запасы подстилки под лиственницей, кедром, сосной превышают массу годичного опада в 5-

7, а под елью - в 16,6 раза. В березняке и осиннике это превышение составляет 5,8 и 3,8 раза (рис. 3).

4 000 3 500 3 000 2 500 2 000 1 500 1 000 500 0

7м шшш т\ш\ Г' «"Л

Г" -'Л Г".'Л

Г" -'Л Г".'Л

Г" -'Л Г".'Л

'Л

ж    .'-.і

л.

/л

/л

/Л

і: ;  /л

/л

/л

/л

/л

/л

/л

-.і

; ;

уу

уу

уу

уу,

уу

уу

уу

уу

уу,

уу

уу

уу

уу

уу,

уу

И Подстилка  Опад

_  V         Iі.

.'Л

Уг  і

Кедр

Сосна

Лиственница

Ель

Береза

Осина

Рис. 3. Масса подстилки

Это связано с увеличением интенсивности поступления опада, накоплением в составе подстилок таких медленно разлагающихся фракций, как ветви и кора. Содержание азота и зольных элементов в основном компоненте древесного опада - хвое (листьях) - выше у лиственных пород (табл. 3). По концентрации в листьях они распределяются в следующем порядке: Ca > N > K > Mg > P. Такой же порядок распределения характерен для хвои ели. В хвое кедра и сосны он изменяется: N > K > Ca > Mg > P. В хвое лиственницы, как и в листьях березы и осины, азот и кальций занимают в ряду первые две позиции перед калием. По мере разложения растительных остатков изменяется их химический состав (табл. 3). Содержание углерода в них уменьшается, а зольных элементов увеличивается. При этом концентрация азота и кальция при переходе свежего опада в «состояние» L практически не изменяется. Исключением является слой L подстилки осинника: в нем концентрация этих элементов увеличивается в 1,6 и 2,3 раза соответственно. Концентрация магния увеличивается, а фосфора и калия снижается.

Таблица3

Концентрация элементов в опаде и подстилке, % на сухое вещество

Образец С N Са Mg К P

Кед р

Опад 54,90 0,65 0,46 0,15 0,45 0,03

Подстилка 42,64 0,83 1,18 0,39 0,11 0,07

Сосна

Опад 51,47 0,61 0,39 0,09 0,27 0,04

Подстилка 47,44 0,82 0,73 0,40 0,20 0,02

Лиственница

Опад 54,43 0,74 0,58 0,20 0,17 0,06

Подстилка 43,72 0,79 0,93 0,40 0,20 0,06

Ель

Опад 54,49 0,73 0,76 0,22 0,36 0,08

Подстилка 43,05 0,98 1,65 0,40 0,18 0,08

Береза

Опад 53,94 0,83 0,78 0,31 0,52 0,07

Подстилка 43,59 0,98 1,11 0,50 0,50 0,06

Осина

Опад 53,72 0,53 0,91 0,26 0,38 0,01

Подстилка 46,40 1,01 2,16 0,47 0,39 0,08

Сильно трансформированная процессами биохимического разложения масса слоя ферментации характеризуется повышенной по сравнению с вышележащим слоем L концентрацией всех биогенных элементов (кроме углерода). В целом в подстилках по сравнению с опадом снижена концентрация углерода и повышено содержание других биогенных элементов (табл. 3).

Сопоставление запасов элементов в подстилках и годичном опаде позволяет оценить подвижность химических элементов при переходе из одной стадии в другую (табл. 4). Масса элементов в слое L изменяется относительно их поступления с годичным опадом не всегда в соответствии с изменением массы растительного вещества. Азот, кальций и магний менее подвижны, чем калий и фосфор. Интенсивным накоплением азота отличается масса слоя L подстилок осинника и березняка, кальция - сосняка и осинника.

Таблица 4

Соотношение запасов элементов в подстилке и опаде, Кт

Эдификатор m* N Са Мд К Р

Кедр і/опад 0,70 0,74 0,56 0,90 0,11 0,45

F / L 6,38 7,88 23,58 14,89 9,79 25,19

Н / F 0,05 0,06 0,03 0,04 0,04 0,04

Сосна і/опад 3,20 3,53 4,07 10,49 2,40 1,05

F / L 1,11 1,53 2,05 1,88 1,05 2,23

Н / F 0,14 0,16 0,13 0,13 0,18 0,29

Лиственница і/опад 1,99 1,76 1,83 3,69 2,90 3,73

F / L 1,14 1,52 2,56 1,39 1,14 1,12

Н / F 0,12 0,17 0,11 0,11 0,11 0,10

Ель і/опад 3,16 3,02 3,21 4,36 0,87 1,51

F / L 3,84 5,71 9,58 5,33 7,72 9,55

Н / F 0,11 0,12 0,07 0,09 0,09 0,10

Береза і/опад 2,17 2,35 1,75 3,04 1,96 1,10

F / L 1,51 1,71 3,43 1,86 1,66 3,03

Н / F 0,13 0,14 0,09 0,11 0,11 0,11

Осина і/опад 1,92 3,14 4,37 3,24 1,97 0,94

F / L 0,77 1,02 0,87 0,85 0,49 1,44

Н / F 0,26 0,28 0,19 0,29 0,97 0,24

* Соотношение запасов растительного вещества.

Магний накапливается в L всех подстилок. Под кедром соотношение запасов азота и кальция в L и годичном опаде соответствует соотношению масс растительного вещества, магний накапливается в растительном веществе подгоризонта, а калий и фосфор выносятся. Слой ферментации всех подстилок является горизонтом интенсивной аккумуляции азота и минеральных элементов, в особенности фосфора, кальция и магния, накопление которых значительно превышает накопление растительной массы (табл. 4).

Разная подвижность элементов меняет соотношение их запаса в подстилках по сравнению с опадом. Распределение массы элементов в опаде кедра, сосны, лиственницы и березы имело вид: N > Са > К > Мд > Р; в опаде ели и березы первую позицию по массе занимает кальций, вторую азот, а третью калий. В подстилках элементы образуют общий для всех лесообразователей ряд: Са > N > Мд > К > Р.

В целом аккумуляция элементов в подстилках превышает накопление растительной массы (табл. 5). Под кедром в ней накапливается 7- и 9-летние.

Таблица 5

Соотношение подстилки и опада по массе ^) растительного вещества, азоту и зольным элементам

Порода т N З.Э. Порода т N З.Э.

Кедр 5 7 9 Ель 17 22 27

Сосна 7 10 12 Береза 6 7 8

Лиственница 5 5 8 Осина 4 7 7

Поступление с опадом азота и зольных (Са+Мд+К+Р) элементов. В сосняке аккумуляция азота в подстилке соответствует 10-летним, зольных элементов - 12-летним запасам в опаде, в подстилке ельника -22- и 27-летним, в подстилках лиственницы, березы и осины - 5-8-летнему приходу с опадом.

Интенсивность разложения растительного материала опада-подстилок контролируется запасом азотсодержащих соединений и кальция [16]. В годичном цикле разложения максимальной «потерей» (интенсивностью разложения) растительной массы характеризуются насаждения древесных видов, ежегодно сбрасывающих листву (хвою): лиственница, осина и береза (табл. 6).

Таблица 6

Интенсивность разложения опада-подстилки

Параметр Ед. изм. Кедр Сосна Лиственница Ель Осина Береза

Масса подстилки весной 2010 г. г/м2 3368 3457 2638 3709 1124 1180

Поступило с опадом г/(м2 год) 635 476 476 226 298 202

Всего разлагалось опада-подстилки г/м2 4003 3933 3114 3935 1422 1382

Масса подстилки весной 2011 г. г/м2 3673 3556 2372 3824 1182 1162

"Потеря" массы г/(м2 год) 330 377 742 111 240 220

% 8 10 24 3 17 16

Хвойные подстилки разлагаются значительно медленнее. В ельнике подстилка за год «теряет» лишь 3 % запаса разлагающихся растительных остатков, чем и объясняется максимальная среди всех лесообра-зователей величина соотношения массы подстилки и опада в этом насаждении (см. табл. 5).

Расчет баланса азота и углерода при разложении показал, что интенсивность высвобождения азота из опада-подстилки отстает от потерь углерода (табл. 7).

Таблица 7

Интенсивность высвобождения С и N при разложении опада-подстилки, г/

Год учета Кедр Сосна Лиственница Ель Осина Бе реза

С N С N С N С N С N С N

Запасы в подстилке, г/м2

2010 1436 27,86 1640 28,24 1153 20,93 1597 36,51 522 11,37 514 11,59

2011 1566 30,49 1687 29,00 1037 18,74 1646 37,48 548 11,94 500 11,39

Поступило с опадом, г/

348 4,02 245 2,89 318 4,28 122 1,63 160 1,57 109 1,67

Участвовало в разложении, г/м2

1784 31,88 1885 31,13 1471 25,21 1719 38,14 682 12,94 623 13,26

Интенсивность разложения, г/

218 1,39 198 2,13 434 6,47 73 0,66 134 1,00 123 1,87

Интенсивность разложения, % от массы С и N в разлагающемся материале

12 4 11 7 30 26 4 2 20 8 20 14

Наиболее выражено это под кедром, сосной, елью и осиной. Это связано с ассимиляцией микроорганизмами и включением в новую клеточную биомассу большей части органических соединений азота, разлагающегося субстрата, снижающими поступление азота в атмосферу или почвенный раствор после гибели клеток.

В зависимости от биохимического состава растительных остатков освобождение углеродсодержащих и минеральных продуктов при их разложении идет с разной скоростью. Под кедром, елью и сосной потери углерода опережают высвобождение минеральных элементов (Са + Мд + К + Р) в 6, 4 и 2 раза соответственно, под осиной, березой и лиственницей - в 2,5; 1,5 и 1,3 раза.

Выводы

1. В 40-летних культурах хвойных пород масса подстилки изменяется от 2638 до 3709 г/м2, в березняке и осиннике составляет соответственно 1180 и 1124 г/м2. По сравнению с 30-летними культурами запас подстилки под елью и березой увеличился в 3 раза, под остальными лесообразователями - в 1,5-2 раза.

2. Преобладающим в составе подстилок всех пород является слой ферментации (Р) из не полностью разложившихся, морфологически идентифицируемых, плотно слежавшихся, как правило, переплетенных грибным мицелием, хрупких в сухом состоянии темноокрашенных растительных остатков с более узким (44-57) по сравнению с вышележащим слоем 1_ (66-91) соотношением С- и ^содержащих соединений.

3. Масса подстилки под лиственницей, кедром, сосной превышает годичное поступление опада в 5-7 раз, а под елью - в 17 раз. В березняке и осиннике это превышение составляет соответственно 6 и 4 раза.

4. По сравнению с опадом в подстилках снижена концентрация углерода и повышено содержание N Р, К Са и Мд.

5. В годичном цикле разложения максимальной «потерей» растительной массы характеризуются насаждения древесных видов, ежегодно сбрасывающих листву (хвою): лиственница - 24 %, осина - 17, береза

- 16 %. Хвойные подстилки разлагаются значительно медленнее, соответственно 8 и 10 % у кедра и сосны. В ельнике подстилка за год «теряет» лишь 3 % запаса разлагающихся растительных остатков.

6. Интенсивность высвобождения азота из разлагающегося растительного материала опада-подстилок отстает от потерь углерода. Наиболее выражено это под кедром, сосной, елью и осиной. Освобождение углерода под кедром, елью и сосной опережает высвобождение минеральных элементов (Са + Мд + К + Р) в 6, 4 и 2 раза соответственно, под осиной, березой и лиственницей - в 2,5; 1,5 и 1,3 раза.

Литература

1. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / отв. ред. Н.В. Орловский. - Новосибирск: Наука, 1984. - 151 с.

2. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева, И.В. Дылиса. - М.: Наука, 1964. - С. 416; 372-457.

3. Богатырев Л.Г. Образование подстилок - один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. - 1996. - № 4. - С. 501-512.

4. КарпачевскийЛ.О. Лес и лесные почвы. - М.: Лесная пром-сть, 1981. - С. 76-199.

5. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. - 1995. - № 4. - С. 13-21.

6. Лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразования в различных географических зонах / Л.Г. Богатырев, И.А. Свентицкий, Р.Н. Шарафутдинов [и др.] // Почвоведение. -1998. - № 7. - С. 864-875.

7. Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В. Динамика легкоминерализуемой фракции органического вещества под лесными культурами // Современные проблемы почвоведения в Сибири: мат-лы междунар. науч. конф. - Томск: ТГУ, 2000. - С. 296-299.

8. Мухортова Л.В. Анализ трансформации лесной подстилки в 25-летних хвойных культурах // Лесоведение. - 2008. - № 5. - С. 36-44.

9. Мухортова Л.В. Запас и трансформация органического вещества почвы под лесными культурами: дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2001. - 256 с.

10. Безкоровайная И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезо-фауны в лесных культурах // Почвоведение. - 1999. - № 5. - С. 593-600.

11. Бескоровайная И.Н. Оценка роли почвенных сапрофагов в процессах трансформации лиственных и хвойных подстилок // Сиб. экол. журн. - 1997. - № 4. - С. 429-433.

12. Шугалей Л.С. Моделирование процессов влияния основных древесных пород на почву // Исследования и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 79-58.

13. Шугалей Л.С. Изменение лесорастительных свойств почв в процессе окультуривания // География и природные ресурсы. - 1981. - № 3. - С. 126-129.