Количественное описание морских экосистем. I. Общие подходы

_Известия ТИНРО_

2008 Том 152

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 573.22.087:574.5

В.И. Звалинский

ТОЙ ДВО РАН, г. Владивосток viz@poi.dvo.ru

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПИСАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ.

I. ОБЩИЕ ПОДХОДЫ

Представлены последние разработки в области математического моделирования морских экосистем. Рассмотрены общие подходы и проблемы, с которыми сталкивается исследователь при попытках количественно описать поведение морской экосистемы. Показано, каким образом в рассмотрение включаются биологические, гидрохимические и гидрофизические факторы. Проанализирована проблема моделирования частных биологических процессов. Предложены достаточно простые модели для описания самых разнообразных биологических процессов в виде уравнения непрямоугольной гиперболы. Анализ собственных и литературных экспериментальных данных показал, что уравнение непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности у ~ 0,95 с высокой степенью точности описывает как авто-трофные, так и гетеротрофные звенья экологической системы. Показано, что использование таких математических моделей, как уравнение прямоугольной гиперболы Михаэлиса-Ментен, при моделировании морских экосистем может привести к результатам, весьма далеким от реальной действительности. Неадекватность описания особенно резко проявляется в области низких и умеренных концентраций биогенных элементов и других биологических компонентов, которые часто встречаются в морских экосистемах вследствие весьма напряженных трофических отношений. В предлагаемых моделях живых компонентов одним из важных параметров является субстратная константа, величина которой обратно пропорциональна коэффициенту предпочтения или избирательности.

Zvalinsky V.I. Quantitative description of marine ecosystems. I. General approach // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 132-153.

Modern achievements in marine ecosystem modelling are presented; the general approaches and problems of quantitative description for marine ecosystem behaviour are discussed. Methods of biological, hydrochemical, and hydrophysical factors including into the models are considered. Problems of particular biological processes modelling are analysed. Simple models based on the equation of non-rectangular hyperbola are offered for description of various biological processes. This equation with the nonrectangularity parameter у « 0.95 describes with high accuracy both autotrophic and heterotrophic links of ecosystem, as is proven by own and cited experimental data. From the other hand, models based on the equation of rectangular MichaelisMenten hyperbola may be rather far from reality, in particular for the case of low and moderate concentration of nutrients and some biological components that is usual because of rather tense trophic relations in marine ecosystems. A substrate constant is an important parameter of living components in the proposed models: its value is inversely proportional to the factor of preference/selectivity.

Введение

В настоящее время очевидно, что закономерности формирования биологической продуктивности наземных территорий или водных акваторий можно понять только при экосистемном подходе. Особенностью экосистем открытых морских и океанических акваторий является то обстоятельство, что основные потоки вещества и энергии в них формируются планктонными сообществами. Так, первичную продукцию в экосистемах Мирового океана создает главным образом фитопланктон. Макрофиты играют существенную роль только в мелководной зоне морей. В самом общем виде уже известны основные факторы среды, определяющие величину первичной продукции (ПП) в море — это благоприятное сочетание интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР), концентрации главных биогенных элементов (соединений азота, фосфора, кремния), микроэлементов и наличие животных, поедающих фитопланктон (фитофагов). Гетеротрофные звенья морской экосистемы представлены главным образом различными типами зоопланктона. Фитопланктон и зоопланктон считаются в морской экологии низшими трофическими уровнями, которые определяют основные потоки вещества и энергии в морских экосистемах и являются кормовой базой высших трофических звеньев, в частности промысловых объектов. До 80-х гг. XX века отечественная наука занимала ведущие позиции в исследованиях биологической продуктивности Мирового океана. Отечественные ученые внесли большой вклад в разработку основ биопродуктивности пресноводных и морских экосистем (см., например: Ивлев, 1945, 1977; Винберг, Анисимов, 1966; Биология океана, 1977; Алимов, 1989, 1990, 2000; Моисеев, 1989; Гершанович и др., 1990; Меншуткин, 1993).

Большинство проблем функционирования водных, в частности морских, экосистем не могут быть исследованы путем прямых натурных наблюдений. Экосистема — объект сложный, представление о ее функционировании как единого целого не может быть получено путем простого суммирования сведений по отдельным ее компонентам. Ряд процессов в экосистемах не может быть исследован экспериментально. Понимание закономерностей функционирования морских экосистем невозможно без использования методов математического моделирования.

Цель данной работы — провести анализ последних работ в области математического моделирования морских экосистем, представить современные подходы и оригинальные разработки решения этой проблемы.

Результаты и их обсуждение

Концептуальная модель морской экосистемы

Современные модели морских экосистем по существу представляют собой биогеохимические модели, элементами которых являются функциональные группы. В экосистеме выделяются три функциональные группы: живые организмы, неживые органические вещества и неорганические вещества. Каждая группа состоит из определенного количества функциональных компонентов. Функциональные компоненты (в дальнейшем — компоненты) включают в себя организмы разных видов, которые осуществляют одинаковые или близкие функции в экосистеме. Представители одного и того же вида на разных стадиях развития могут представлять разные компоненты, поэтому моделирование экосистем существенно отличается от моделирования сообществ или популяций. Биомассы компонентов экосистемы выражаются в единицах массы (концентрации) одного (лимитирующего) или нескольких главных биогенных элементов (^ Р, С и т.д.), которые являются переменными экосистемы. Таким образом, биогеохимическая модель — это функциональные компоненты экосистемы, связанные между собой потоками биогенных элементов (трофическими связями).

Как уже отмечалось, основные потоки вещества и энергии в морской экосистеме проходят через ее нижние трофические уровни, поэтому в большинстве случаев именно эти компоненты рассматриваются при обсуждении моделей морских экосистем. В 2000 г. в г. Немуро (Япония) состоялось рабочее совещание группы MODEL (PICES) по моделированию низших трофических уровней морских экосистем (Звалинский, Зуенко, 2000), на котором были обобщены известные в литературе работы по моделированию морских экосистем (Fasham et al., 1990; Fasham, 1995; Kawamiya et al., 1995, 1997; Oguz et al., 1999), а также результаты проведенных ранее работ группы MODEL. Совещание завершилось разработкой «боксовой» модели низших трофических уровней морской экосистемы применительно к северной Пацифике (Eslinger et al., 2000; Report ..., 2001; рис. 1 ). На совещании обсуждался также вопрос о сопряжении низших и высших трофических уровней морских экосистем (Report ..., 2001). Модель получила название NEMURO 2000.

Рис. 1. Концептуальная модель морской экосистемы NEMURO 2000, представленная в виде экологического

Fig. 1. Conceptual scheme of NEMURO model 2000 of marine ecosystem represented as ecological

Моделирование морских экосистем, как и всякое другое моделирование, состоит как правило, из трех стадий. Первая стадия — создание концептуальной модели — перечисление компонентов системы и указание учитываемых связей между ними. Вторая — установление количественных связей (закономерностей взаимодействия) между компонентами, т.е. сопряжение компонентов между собой. Наконец, третья стадия — собственно создание количественной математической модели экосистемы. Естественно, что для получения количественных результатов необходимо знать (или принять) количественные значения используемых в расчетах параметров.

Величина потоков веществ в экосистеме определяется лимитирующим звеном или элементом. В морской экосистеме умеренных широт таким элементом является азот, через потоки которого обычно строятся модели такой экосистемы. Модель NEMURO состоит из 11 компонентов (табл. 1). Нами предложено представление концептуальной модели NEMURO в виде экологического (биогеохимического) цикла лимитирующего элемента, которое показывает последовательность и направленность потоков вещества экосистемы через определенные трофические связи (рис. 1; Zvalinsky, 2001).

Таблица 1

Компоненты модели морской экосистемы NEMURO 2000 и их обозначения

Table 1

The compartments of marine ecosystem NEMURO model 2000 and its designation

Компонент экосистемы Обозначение Компонент экосистемы Обозначение

Мелкий фитопланктон Small phytoplankton PhyS, PS Хищный зоопланктон ZooP ZP Predator Zooplankton

Крупный фитопланктон Large phytoplankton PhyL, PL Нитраты-нитриты NO3 Аммонийная форма азота NH4

Мелкий зоопланктон Small Zooplankton ZooS, ZS Растворенный органический азот DON Взвешенный органический азот PON

Крупный зоопланктон Large zooplankton ZooL, ZL Растворенные силикаты Si Взвешенные силикаты OP

Первичное продукционное звено экосистемы представлено двумя компонентами — мелким (Small Phytoplankton, PS) и крупным (Large Phytoplankton, PL) фитопланктоном. Деление это условно и обосновано тем, что большая часть "крупного" фитопланктона представлена диатомовыми водорослями, которые нуждаются для своего существования в соединениях кремния, тогда как "мелкий" фитопланктон в кремнии не нуждается. Азот потребляется фитопланктоном в нитратной (NO3), нитритной (на рис. 1 не показано) и аммонийной (NH4) формах.

Вторичное звено представлено также двумя компонентами — мелким (Small Zooplankton, ZS) и крупным (Large Zooplankton, ZL) зоопланктоном. Мелкий зоопланктон питается преимущественно мелким фитопланктоном и бактериями (последнее не учтено в модели). Крупный — тремя видами пищи: мелким и крупным фитопланктоном и мелким зоопланктоном (рис. 1).

Следующим трофическим звеном является хищный зоопланктон (Predator Zooplankton, ZP), который питается в основном крупным зоопланктоном и представляет собой функциональную группу хищников.

Все перечисленные живые компоненты в процессе жизнедеятельности и при отмирании выделяют неорганические и органические формы биогенных элементов. Неорганические выделения азота (в основном в виде аммония) возвращаются в пул аммонийного азота, нитратный — в пул нитратного азота. Минеральная функциональная группа представлена тремя компонентами — нитратами, аммонием и кремнием. Выделения живых организмов и их отмирание образуют функциональную группу неживых органических соединений, которая представлена также тремя компонентами — соединениями азота в растворенной (D ON) и взвешенной (детрит, PON) формах, а также органические соединения кремния (OP). Замыкает цикл превращения азота бактериальное звено и другие детрито-фаги, которые минерализуют органический азот и возвращают его в пулы неорганических форм. Часть взвешенных форм азота оседает в глубинные воды и покидает пределы эвфотической зоны и данной экосистемы. Эта часть может использоваться животными и бактериями в толще вод, небольшая доля ее достигает дна и потребляется донными сообществами или образует органические осадки. Включение силикатов (Si) в экологический цикл происходит через крупный фитопланктон PL. При отмирании этой фракции фитопланктона, а также в процессе жизнедеятельности зоопланктона выделяются взвешенные (органические) формы силикатов OP. Взвешенные силикаты частично разлагаются в пределах экосистемы и возвращаются в пул растворенных силикатов. Часть этих форм силикатов, как и взвешенного азота, оседает в толщу вод и на дно.

За счет обмена водными массами верхних и нижних слоев верхние слои обогащаются биогенными элементами, в частности соединениями азота и кремния, что также учитывает рассматриваемая модель (рис. 1). Для этого водная

масса до заданной глубины разбивается на слои, которые характеризуются различной освещенностью, концентрацией биогенных элементов и температурой.

Естественно, модель NEMURO включает в себя не все компоненты морской экосистемы. Однако даже такая относительно неполная модель является наиболее общей из описанных в литературе применительно к северной Пацифике. Более общей моделью является, по-видимому, европейская региональная модель морской экосистемы ERSEM (European Regional Seas Ecosystem Model; Vichi et al., 2007), в которой те же компоненты, что и в модели NEMURO, представлены (дублированы) одновременно концентрациями четырех биогенных элементов — N, P, C и Fe.

Модель NEMURO описывается 15 дифференциальными и 32 алгебраическими уравнениями и характеризуется 74 параметрами (Eslinger et al., 2000; Report ..., 2001). К сожалению, из 74 параметров, необходимых для анализа экосистемы, были измерены не более 20-30 %, значения остальных параметров в значительной степени являются произвольными. Большое количество компонентов, уравнений и параметров модели NEMURO и неопределенность значений части из них вносят большую неопределенность в коненчый результат и существенно затрудняют интерпретацию поведения экосистемы. Один из ведущих специалистов в этой области Денман (Denman, 2001) показал, что в некоторых случаях недостаток сведений о параметрах системы приводит к неопределенности рассчитанной величины ПП в 8-10 раз. Проведенный им анализ показал также, что количество параметров, необходимых для моделирования экосистемы, возрастает как квадратичная функция количества включенных в экосистему компонентов. Им был поставлен вопрос о том, до какой степени можно усложнять систему, чтобы неопределенность полученных расчетов находилась в разумных пределах (Denman et al., 2000; Denman, 2001).

Рассматриваемые в литературе модели морских экосистем являются, как правило, более простыми по сравнению с моделью NEMURO, чтобы с большей определенностью проанализировать те или иные особенности поведения морской экосистемы (Fasham, 1995; Kawamiya et al., 1995, 1997; Oguz et al., 1996, 1999; Kishi et al., 2001; Zvalinsky, 2001; Denman, Pena, 2002; Monahan, Denman, 2004; Fasham et al., 2006).

Для понимания подходов к составлению концептуальной модели, сопряжению ее компонентов и получению математических уравнений нами также будет рассмотрена относительно простая модель морской экосистемы из 6 компонентов.

Важнейшим этапом моделирования является установление количественных закономерностей взаимодействия компонентов экосистемы, т.е. сопряжение ее компонентов. По существу, это закономерности перехода вещества в экосистеме из одного состояния в другое (из одного компонента в другой, рис. 1). Установление этих закономерностей означает, что для всех переходов (стрелок) рис. 1 необходимо найти математические уравнения. Общепринято, что последующие трофические звенья "мгновенно" реагируют на изменения концентрации предыдущих компонентов (элементов питания, пищи). Поэтому зависимость скорости потребления биогенных элементов фитопланктоном или пищи зоопланктоном описывается стационарными алгебраическими уравнениями. Все указанные стрелками переходы на концептуальной модели NEMURO (рис. 1) описываются 32 алгебраическими уравнениями. Дифференциальными уравнениями описывается баланс масс, который определяется как разность между входными и выходными потоками для каждого компонента.

Все потоки в экосистеме можно разделить на "активные" и "пассивные". Активные потоки определяются активной деятельностью живых организмов. К ним относятся все виды питания растительных и животных организмов — поглощение света и потребление элементов минерального питания фитопланктоном и потребление пищи зоопланктоном (рис. 1). Особенностью этого типа потоков

136

является сложная (нелинейная) зависимость их величины от концентрации пищи (субстратов). Пассивные потоки напрямую не связаны с активностью организмов. Сюда относятся выделения и смертность. Эти потоки, как правило, линейно зависят от биомассы самих организмов или потребленной ими пищи.

Моделирование активных потоков существенно различается для продуцентов (первичного продукционного звена) и консументов (последующих гетеротрофных звеньев). Различие заключается в том, что скорость продукции первичного звена зависит одновременно от большой совокупности факторов среды — интенсивности света и набора элементов минерального питания (переход I, NO3, NH4, Si к PS и PL, рис. 1). Продукция гетеротрофных звеньев зависит только от одного фактора — общего содержания пищи в среде. Поэтому моделирование первичного звена является намного более сложной, до сих пор до конца не решенной задачей и широко дискутируется в современной литературе (Denman, 2001; Kishi et al., 2001; Fasham et al., 2006; Vichi et al., 2007).

Зависимость первичной продукции водных экосистем от факторов среды

Первичная продукция — это превращение неорганических форм веществ в органические с использованием энергии света. В основе ПП лежит процесс фотосинтеза — синтез углеводов из углекислоты С02 и воды. Для осуществления фотосинтеза необходимы пигменты и все структуры растительной клетки, для построения которых нужна большая совокупность биогенных элементов. Главные из них — углерод, азот, фосфор, кремний, железо. Следовательно, основными факторами, определяющими первичную продукцию, являются свет и главные биогенные элементы, существенную здесь роль играют также микроэлементы.

Наиболее подробно исследовалась зависимость величины первичной продукции P от интенсивности света I. Эти исследования имеют столетнюю историю, в течение которой предложено большое количество моделей световой зависимости первичной продукции (табл. 2). Давно было известно, что световая зависимость P имеет начальный линейный участок. Первые предложенные модели этой зависимости имели вид ломаной линии с резким переходом к насыщению (Blackman, 1905) и прямоугольной гиперболы с весьма плавным переходом к насыщению (B aly, 1935). Дальнейшие исследования показали, что реальные световые зависимости продукции имеют промежуточную форму между этими моделями.

Детальное исследование вопроса о световой кривой фотосинтеза провел Е. Рабинович (1953), который пришел к заключению о том, что P-I зависимость должна быть представлена непрямоугольной гиперболой или кривой более высокого порядка. Однако приемлемой математической формулировки этих зависимостей предложено не было.

Позднее было предложено большое количество математических выражений для описания световой зависимости ПП. В 1976 г. Jassby, Platt (1976) было проанализировано уже 8 различных математических выражений P-I кривой (№ 1-4 и 6-7, табл. 2). Тогда же они предложили функцию гиперболического тангенса (№ 7, табл. 2), которая, по их мнению, наилучшим образом описывала реальные световые кривые фотосинтеза. Все вновь предложенные функции располагались между ломаной Блэкмана и прямоугольной гиперболой Бэйли. К настоящему времени количество P-I моделей насчитывает более двух десятков, основная часть которых приведена в табл. 2. Большинство авторов считает, что функция для описания P-I зависимости должна включать как минимум два независимых параметра: параметр а — тангенс угла наклона начального участка световой кривой — и Pm — максимальный уровень (или максимальная удельная скорость) фотосинтеза при "оптимальной" интенсивности света (ниже того уровня освещенности, когда начинается фотоингибирование). Это положение является основным в предложенных математических моделях.

Таблица 2

Наиболее распространенные соотношения для зависимости ПП от светового фактора 1

Table 2

The most used relationship for P-1 dependence

№ п/п Соотношение Источник данных

1. P _а* I(0 < I < Pm /а) P _ Pm(I > Pm /а) Blackman, 1905

2. P _ Pm * 1 K +1 Baly, 1935

3. P_ nm* 1 (1 +12)1/2 Smith, 1936

4. P _ Pm (I / Iopt )*exp(1 -1 / Iopt) Steele, 1962

5. P _ Pm * I 1 n+1 (1 + -1* 12)~ n Vollenweider, 1965

6. P _ Pm *{1-exp(-a * I /Pm)} Webb et al., 1974

7. 8. P _ Pm *tanh(a * I / Pm) P _ Pm I 1 + (I / I0P, )2 Jassby, Platt, 1976 Steele, 1977

9. P _ 2 I a * I + b * I + c Peeters, Eilers, 1978

10. P _ Pm * I (Im +Im)m Bannister, 1979

11. _ exp(a * I *(1 - Pm * a2/ a)) - 1 Chalker, 1980

exp(a * I *(1 - Pm * a2/ a)) - Pm * ,fa2 / a

12. P _ PS *{1 - exp(-a * I / PS )}*exp(-ß * I / PS) Platt et al., 1980

13. I/K, _ V *(1 y*V); P_ Pm 1 - V *V; у~ 0,95 Звалинский, Литвин, 1986

Из предложенных уравнений для описания P-I зависимости лишь немногие основаны на чрезмерно упрощенных механизмах фотосинтеза (таких как модель Бэйли, где фотосинтез упрощен до отдельной ферментативной реакции), остальные являются полностью эмпирическими. Уже в 1976 г. было показано, что различные экспериментальные световые кривые удовлетворительно описываются разными функциями: часть — прямоугольной гиперболой Бэйли, часть — экспонентой, часть — ломаной Блэкмана, часть — гиперболическим тангенсом (Jassby, Platt, 1976). Таким образом, стало ясно, что реальные световые кривые имеют разную форму ("кривизну") и поэтому не могут быть описаны какой-либо одной моделью: необходим третий параметр, который бы отражал различие формы кривой. Позже были предложены модели с тремя параметрами (Bannister, 1979), которые, однако, также были эмпирическими. По существу, все работы в этом направлении были посвящены поиску кривых с различной кривизной, "кривизна" гиперболического тангенса оказалась максимально близкой к "кривизне" реальных световых кривых.

Одной из проблем является описание зависимости скорости ПП от других (несветовых) факторов среды, в частности от концентрации биогенных элементов (Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006).

Весьма актуальной при моделировании водных экосистем является проблема описания зависимости скорости ПП одновременно от интенсивности света и концентрации совокупности биогенных элементов. Предложенные модели такого рода также являются эмпирическими (табл. 3).

Соотношения, описывающие зависимость скорости ПП от светового и несветовых субстратных факторов

Relationship describing the dependence of P rate on light and non-light substrate factors

/ Соотношение Источник данных

п/п

1. Г +1 rs¡ V = 1 Y *V 1 -V/I ^ S¡ 1 -V/S Звалинский, Литвин,

P = Pm *V;y = 0.95 1988

2. P = Pm *{1 exp( a*I/Pm)}* Sl/Kl + Sl'K ; 1 + S1/ K1 + S2/ K2 S1 = NH 4; S2 = NO3 Fasham, 1995

3. P = Pm *min{tanh(a*I),( S1 + S2 )} S1 + K1 S2 + K2 S1 = NH 4; S2 = NO3 P = Pm *min{ S2 *exp( ф*S1) + S1 , S3 *(N/S¡)P}* S2 + K2 S1 + K1 S3 + K3 Oguz et al., 1996

4. exp(¿ *T )*(/ / Iopt )*exp(1 -1 / Iopt); S1 = NH4; S2 = NO3; S3 = S¡(OH) Kawamiya et al., 1997

5. P = Pm *min{F(I),F(N)} Oguz et al., 1999

Проведенный анализ показывает, что до самого последнего времени при количественном описании частных биологических процессов водных (в частности морских) экосистем используются практически только эмпирические модели (см., например, Fasham et al., 2006; Vichi et al., 2007). Основным недостатком эмпирических моделей первичной продукции является то, что они не объясняют природы наблюдаемой зависимости и не имеют перспектив к развитию и к усложнению в связи с необходимостью решения вновь возникающих проблем.

Очевидным становится необходимость разработки новых подходов к математическому моделированию перечисленных явлений, когда в основе моделей лежат механизмы описываемых процессов.

Количественное описание первичной продукции водных систем

В данной работе для простоты будет проведен теоретический и экспериментальный анализ зависимости скорости продукционного процесса морских водорослей от двух факторов среды — интенсивности света и концентрации углекислоты (Звалинский, 2006).

При разработке подхода был учтен тот факт, что в основе биологических процессов лежат циклические процессы (в частности, ферментативные реакции). В живой клетке циклические процессы, взаимодействуя друг с другом, образуют цепи и сети таких сопряженных процессов. Нами был разработан подход, позволяющий количественно описывать биологические процессы как сложные цепи и сети сопряженных циклических реакций (Звалинский, Литвин, 1986, 1988). В результате для стационарного случая был найден алгоритм, позволяющий по виду цепей (сетей) реакций записывать уравнения для систем произвольной сложности с любым количеством субстратов.

Проведенный математический анализ показал, что при описании зависимости скорости биологического процесса от какого-либо одного фактора среды его

Таблица 3 Table 3

схема может быть упрощена до двух циклических сопряженных реакций. При этом один цикл является субстратным (через который включается субстрат), другой цикл — внесубстратным, моделирующим совокупность реакций переработки субстрата. При описании зависимости процесса от двух факторов среды система в простейшем случае может быть описана трехциклической моделью, при этом два цикла являются субстратными, а один — циклом переработки.

Так, зависимость скорости продукционного процесса от интенсивности света и концентрации углекислоты может быть представлена схемой (рис. 2, а), которая математически описывается уравнением (3 валинский, Л итвин, 1986, 1988; Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006):

1 -V /1 1 -V / C

= 1 - rB *V.

Здесь V = Р / С — относительная скорость; Р — текущая и Р^" — максимальная скорость процесса; г1Р и гсР — относительные "сопротивления" реакций сопряжения соответствующих субстратных циклов с остальными реакциями; гР — суммарное эквивалентное сопротивление всех циклических реакций, находящихся за пределами субстратного цикла. Как видно, уравнение (1) представляет собой неявную функцию относительной скорости V = Р/ Р^ от относительных сопротивлений реакций звеньев системы г, безразмерных величин интенсивности света I = [I]/ 1К и концентрации углекислоты С = [С]/ Ск (Р^ — фотосинтетическая пропускная способность системы; 1К — световая и Ск — углекислотная константы). Уравнение (1) является симметричным по отношению к двум факторам среды — интенсивности света и концентрации углекислоты.

Сеет

Сеет

СЦО

Углекислота

СЦО

а

Углекислоте

СЦО

Рис. 2. Простейшая концептуальная модель первичной продукции: a — модель для описания зависимости скорости процесса от двух факторов — интенсивности света и концентрации CO2; б и в — модели для описания зависимости скорости

процесса от одного из факторов — соответственно света или концентрации CO2; I — световой субстратный цикл; C — С02-субстратный цикл; P — цикл, моделирующий все реакции за пределами субстратных циклов

Fig. 2. Models of photosynthetic production process: a — for description of process rate dependence on two environmental factors — light intensity I and C02 concentration; б and в — for description of process rate dependence on one of environmental factors — light intensity I or C02 concentration, respectively; I — light substrate cycle; C — C02 substrate cycle; P — cycle modelling all reactions beyond the bounds of the substrate cycles

При насыщающих интенсивности света и концентрации углекислоты (I и C скорость процесса определяется только пропускной способностью системы и достигает максимально возможного уровня: P ^ Pm и V ^ 1-Тогда из уравнения (1) следует: rP + rIP + rCP = 1.

Зависимость от какого-либо одного фактора — света (рис. 2, б) или углекислоты (рис. 2, в) — будет иметь одинаковую форму уравнения непрямоугольной гиперболы.

Световая зависимость ПП:

^^ = 1 -y * V или V = — *{1 - 1 - 4*Y*i-}. (2) 1 - V /1 ^ 2*7, 1 V (1 +1)2

Углекислотная зависимость ПП:

= 1 -Y *V или V = *{1 - 1 - 4*Yc *с}. (3) 1 - V / C с 2* YC V (1 + C)2

Здесь как и в уравнении (1), V = P/P^.

Уравнение (2) имеет три независимых параметра: P^ — максимальная скорость процесса (которая достигается при насыщающих значениях интенсивности света и концентрации углекислоты); IK = P^ /a*фт = P^/а — субстратная световая константа (IK — I-constant; a — поглощение, фт — максимальный квантовый выход, а — тангенс угла наклона начального участка световой кривой) и Yi = rP + rCP — параметр непрямоугольности гиперболы, представляющий собой относительное эквивалентное сопротивление реакций за пределами светового субстратного цикла. Параметр rIP является зависимым (rIP = 1 - y, ) и представляет собой сопротивление сопряжения реакции субстратного цикла с циклом переработки. Важно отметить, что параметр IK является основным для световой зависимости продукционного процесса.

Уравнение для углекислотной кривой (3) также имеет три независимых параметра: Pmm — максимальная скорость процесса; CK = Pmm / KC — углекислотная константа, характеризующая реакцию включения углекислоты в фотосинтетический процесс, где KC — молярная активность карбоксилирующего фермента (Гуд-вин, Мерсер, 1986) и yc = rP + rIP — параметр непрямоугольности углекислотной кривой. Параметры непрямоугольности гиперболы %(%) являются одновременно и параметром "кривизны" световой (углекислотной) зависимости: при у1 = 0 уравнения (2) и (3) превращаются в уравнение прямоугольной гиперболы Бэйли:

I =—или V = .

1 - V 1 +1

При увеличении параметра YI ^ 1 уравнения (2) и (3) переходят в ломаную Блэкмана (рис. 3, а, для у1 = 0,999). Таким образом, уравнения (2) и (3) описывают кривые самой различной кривизны: от прямоугольной гиперболы Бэйли до ломаной Блэкмана (рис. 3, a).

Как видно, все кривые имеют один и тот же начальный угол наклона и максимальный уровень насыщения. Продолжение начального участка всех V-I кривых на рис. 3 (а) пересекает максимальный уровень при одной и той же интенсивности света [I] = IK. Следовательно, параметр I по величине аналогичен тому, который был эмпирически введен Толлингом (Talling, 1957) для характеристики световых кривых фотосинтеза. Параметр у1 имеет ясный биологический смысл — относительное лимитирование реакций за пределами субстратного цикла (см. рис. 2, б). В соответствии с этой моделью параметр у1 может принимать любую величину от 0 до 1 и описать световую кривую любой кривизны (см. табл. 2, рис. 3, a).

Уравнение (2) можно переписать в другом виде:

[I]/Ik = ^

1 - V

Из уравнения (5) видно, что построенная в координатах Y = [ I]* от X = V зависимость (2) становится линейной. Очевидно, что в этих специальных

координатах все семейство гипербол, как прямоугольных, так и непрямоугольных, имеет вид прямой линии (рис. 3, б). Из уравнения (5) следует также, что

1 - V

продолжение этой прямой отсекает на оси абсцисс (при У = [ I ]* = 0) отрезок V0 = Иу1 (отсюда у1 = 1/^). Таким путем находится параметр "кривизны" непрямоугольной гиперболы уг На оси ординат (V = 0) эта прямая отсекает отрезок У0 = 1К, равный 1-сот1аП системы. В этих координатах (рис. 3, б) прямая линия, параллельная оси абсцисс, соответствует прямоугольной гиперболе Бэйли (Михаэлиса-Ментен), наклонная линия У = 1 - V — ломаной Блэкмана (табл. 2). Анализ экспериментальных кривых в таких координатах позволяет выяснить характер зависимости и решить вопрос об адекватности предлагаемой модели реальному биологическому процессу. Более того, такой анализ позволяет определить значения параметров при моделировании процесса двухциклической схемой.

0 2 4 6

Относительная интенсивность, I=[I]/IK

0 0.4 0.8 1.2

Относительная скорость V=P/Pm

Рис. 3. Световые кривые фотосинтеза, полученные из уравнения

Fig. 3. Light saturation curves of photosynthesis derived from Equation (2) in usual (a) and straightening (б) coordinates: hyperbola non-rectangularity parameter y1 is equal to 0.0 (M-M — rectangular hyperbola by Michaelis-Menten), 0.5, 0.9 (figures on curves) and 0.999 (BL — Blackman's broken line). For comparison the exponent (exp) and hyperbolic tangent (tanh) functions are presented

Нами было измерено большое количество световых кривых различных видов морских водорослей (рис. 4, а; Звалинский, Литвин, 1986, 1988; Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006). Экспериментальные точки световой зависимости для всех исследованных видов водорослей достаточно хорошо укладывались на пря-

мую линию в спрямляющих координатах Y = [ I ]

;1 - V V

от X = V (рис. 4, б). В

исследованных случаях величина параметра непрямоугольности гиперболы у1 находилась в пределах 0,92-0,98. Следовательно, световая зависимость ПП может быть описана уравнением непрямоугольной гиперболы с достаточно высокой степенью точности. Найденная из этих данных величина параметра непрямоуголь-ности у1 в большинстве случаев была близка к 0,95. Непрямоугольная гипербола с параметром непрямоугольности у1 ~ 0,95 по форме близка к кривой, которая описывается функцией гиперболического тангенса (см. рис. 3).

Рис. 4. Световая кривая бурой морской макроводоросли Punctaria plantaginea, построенная в обычных (а) и спрямляющих (б) координатах

Fig. 4. Photosynthesis light saturation curve of marine algae Punctaria plantaginea plotted in usual (a) and straightening (б) coordinates

Анализ экспериментальной углекислотной зависимости ПП (уравнение (3)) также показал высокую адекватность описания ее моделью непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности ус ~ 0,95 (Zvalinsky, 2001; 3валинский, 2006).

Влияние концентрации углекислоты на световую зависимость первичной продукции. Нами были измерены световые кривые фотосинтеза различных видов морских водорослей в обычной морской воде и при насыщении ее 1 % С02 (рис. 5). Во всех случаях световые зависимости имели вид прямой линии в спрям-

1 - V

ляющих координатах Y = [Ce ]*- от X = V.

=

Рч

0.8

а 0.6

0.4

S 0.2

80

0 40 80 120 160

Интенсивность света I

Ik=75

60

Zooxanthellae

£

> 40

, 20

я а я

В

0 0.4 0.8 1.2

Относительная скорость V=P/Pm

Рис. 5. С ветовые кривые фотосинтеза симбиотической микроводоросли Z ooxanthellae в воде с равновесным содержанием CO2 и в морской воде, насыщенной воздухом с 1 % CO2, построенные в обычных (а) и спрямляющих (б) координатах

Fig. 5. The photosynthesis P-I curves of Zooxanthellae in two kind of seawater: at equilibrium with air and saturated by air with 1% CO2 plotted in usual (a) and straightening (б) coordinates

0

0

Как видно, в обычной морской воде максимальный уровень фотосинтеза Рт и величина световой константы I примерно в 2,5 раза ниже, чем в морской воде

с 1 % С02. Тангенс угла наклона начального участка световых кривых при разных концентрациях углекислоты остается неизменным. Эти эксперименты, а также проведенный нами анализ аналогичных экспериментов, описанных в литературе (Звалинский, 2006), свидетельствуют, что предлагаемая двухфакторная модель фотосинтеза (уравнение (1)) достаточно хорошо отражает реальное взаимодействие углекислоты и интенсивности света для ПП морских водорослей. Эти эксперименты опровергают распространенное мнение о том, что концентрация углерода в морской воде не лимитирует скорость фотосинтеза (см. напр.: Palmer, Totterdell, 2001). Аналогичным образом изменение интенсивности света влияет на углекислотную зависимость фотосинтеза (Звалинский, 2006).

Предлагаемая нами простейшая модель процесса первичного продуцирования представляет собой превращение неорганической формы углекислоты в органическое вещество с использованием энергии света (см. рис. 2). Этот процесс зависит от двух субстратных факторов среды — интенсивности света и концентрации углекислоты. В отличие от предложенных ранее моделей (табл. 2, 3), которые в большинстве своем являются эмпирическими, в основе предлагаемой модели лежат биохимические циклические реакции включения света и углекислоты как субстратов процесса фотосинтеза. Максимально упрощенная модель фотосинтеза (рис. 2) предполагает существование как минимум трех типов циклических реакций (процессов): I — циклического процесса утилизации энергии света, C — циклического процесса карбоксилирования и P — циклического процессов переработки энергии света и углекислоты. Все три типа циклических процесса сопряжены между собой в цепь посредством реакций второго порядка. Такая концептуальная модель позволяет получить достаточно простое математическое выражение (уравнение (1 )) для описания как зависимости фотосинтеза от одного из указанных субстратных факторов — интенсивности света и концентрации углекислоты, так и совместного влияния этих двух факторов на скорость фотосинтеза. Из анализа модели следует, что световая и углекислотная зависимости фотосинтеза описываются уравнением непрямоугольной гиперболы (уравнения (2)-(3)). Построение этих зависимостей в спрямляющих координатах

(Y = [IJ*1—- от X = V для световых и Y = [CI*1—V от X = V для углекислот-

V V

ных кривых) позволяет с достаточно высокой степенью точности проверить адекватность модели и отыскать три основные параметра кривых: максимальную скорость Pm, световую IK (или углекислотную CK) константы и параметр непрямоу-гольности гиперболы y (или yC).

Зависимость первичной продукции от содержания различных биогенных элементов

Известно, что первичное продуцирование — это прежде всего процесс фотосинтеза, представляющий собой создание органического вещества из неорганических соединений биогенных элементов. Однако для осуществления процесса фотосинтеза необходим фотосинтетический аппарат, компоненты которого синтезируются, поддерживаются и восстанавливаются в процессе роста за счет энергии темнового дыхания. Процессы фотосинтеза и роста зависят от разных факторов среды, разобщены во времени и пространстве (Гудвин, Мерсер, 1986; Dubinsky and Berman-Frank, 2001). Так, фотосинтез зависит от интенсивности света и концентрации углекислоты, тогда как рост — от концентрации других биогенных элементов, таких как азот, фосфор и т.д. 0днако нетрудно показать, что по аналогии с тем, как в продукционную систему включены два фактора среды (рис. 2), можно включить и другие факторы (Zvalinsky, 2001). В этом случае для каждого фактора среды (субстрата) должен быть свой субстратный цикл, тогда как цикл переработки субстратов может быть общим (рис. 6). Из

этой концептуальной модели видно, что результирующая скорость полисубстратного процесса продуцирования (цикла Р) определяется (лимитируется) минимальной скоростью снабжения каким-либо биогенным элементом или светом. По аналогии с двухсубстратной моделью (см. рис. 2, а) для описания полисубстратной модели (см. рис. 6) может быть получено уравнение:

г1Р *У + гср *У + rSiP *У +

r

'np v

= 1 - rP *V;

1 - VII 1 - V I с 1 - V I Si 1 - V /( N1 + N2) P = Pu *V; y-0,95.

Рис. 6. Концептуальная схема процесса первичного продуцирования как функция интенсивности света

Fig. 6. Conceptual scheme of primary production process as a function of irradiance / and concentrations of different nutrients — carbon C, nitrogen compounds NO3 and NH4 and silicon Si

Здесь, как и в уравнении (1), значения субстратов даны в единицах соответствующих субстратных констант: I = [I]/ 1К; С = [С]/Ск; Si = [&']/SiK; Ы1 = [Ы03]/Ы1К; Ы2 = [ЫИ4]/Ы2к . Для простоты в данную схему не включены другие элементы минерального питания (в частности фосфор), однако эти элементы могут быть дополнительно включены как в схему рис. 6, так и в уравнение (6), по аналогии с уже включенными элементами. В обобщенном виде уравнение (6) можно представить в следующем виде (табл. 3), где — любой элемент минерального питания:

rI *V

+

V

1 - V11 ^ 1 - VI Si

P = Pu *V; Y-0,95.

=1-Y*V;

Уравнения (6) и (7) позволяют описывать лимитирование как светом, так и любым из биогенных элементов. Эти уравнения, в отличие от эмпирических моделей (табл. 3), без каких-либо ограничений или предположений дают возможность описывать переключение лимитирования с одного фактора среды на другой. Существенно при этом, что указанное переключение лимитирования описывается одной функцией и не требует каких-либо математических ухищрений, в отличие от имеющихся моделей в литературе, когда записывается набор функций для каждого из элементов, а описание переключения дается выбором минимальной из набора функций (табл. 3). Через соответствующие субстратные константы (М и Ы2К) эти уравнения могут описывать "предпочтение" фитопланктона к аммонию по сравнению с нитратами.

Здесь уместно отметить то обстоятельство, что использование соотношений (6)—(7), как и эмпирических уравнений (табл. 3), возможно в предположении, что потребление элементов минерального питания фитопланктоном происходит в определенном, наперед заданном соотношении (например, в соотношении Ред-

фильда), независимо от соотношения этих элементов в среде. Это предположение используется всеми авторами при моделировании первичной продукции морских экосистем, хотя в действительности оно выполняется далеко не всегда (см. например, Гершанович и др., 1990).

Практическое использование модели световой зависимости первичной продукции

Интегрирование зависимости (2) по глубине z и времени t в пределах фоти-ческого слоя и в течение светового дня позволяет найти соотношение для расчета дневной первичной продукции Р (мг С*м-2*день-1) в столбе воды (принято, что компенсационная интенсивность фотосинтеза равна 1 %, а Ik — 5 % от падающей на поверхность ФАР):

Р = ff *[1 1 - 4*Y *1 (z,0]№й -

ZT 2* у, i

- 0,825* Лч* Сх *2ф *Тэф - 0,825* Ач* Схф *Тэф - 0,66* Ач*Схф *Td.

где Ач и Сх — средние значения ассимиляционного числа (мг С*(мг Хл)-1*час-1) и концентрации хлорофилла а (Хл) в слое фотосинтеза (мг Хл*м-3); Z— толщина фотического слоя (м); Тэф — эффективный фотопериод (час); Схф — содержание Хл в слое фотосинтеза (мг Хл*м-2). Поскольку эффективный фотопериод Тэф составляет около 0,8 долготы дня Td, то величина численного коэффициента в уравнении (8) близка к 0,66. Соотношение (8) соответствует предложенному ранее уравнению для расчета ПП в столбе воды (Platt, 1986; B ehrenfeld, Falkowski, 1997a, b) при этом численный коэффициент в уравнении (8) (фактор "F") весьма слабо зависит от дневной ФАР, поэтому зависимость ПП от дозы дневной ФАР учитывается только длительностью светового дня. На основе анализа многочисленных данных (более 1000 измерений профилей ПП), исследователи (B ehrenfeld, Falkowski, 1997b) пришли к заключению, что величина фактора "F" в уравнении (8) зависит от исследуемого региона и в большинстве случаев варьирует в пределах 0,45-0,65.

Поскольку толщина фотического слоя Zф и коэффициент ослабления света водой kd связаны соотношением Zф = 4,6/kd, то уравнение (8) можно представить в виде:

Р - 3*Лч*Сх *Td /kd.

Близкое соотношение было найдено для оценки ПП в слое фотосинтеза для Восточно-Китайского моря (Gong, Liu, 2003).

Соотношения (8)-(9) использовались нами для оценки первичной продукции в столбе воды (эвфотической зоне) на прибрежных и открытых акваториях Японского моря (Звалинский и др., 2006).

Гетеротрофные звенья экосистемы

В обзоре по моделированию пресноводных экосистем (Страшкраба, Гнаук, 1989) показано, что скорость питания зоопланктона (или выедания пищи, "grazing") в зависимости от содержания пищи в среде описывается, как правило, уравнением прямоугольной гиперболы или экспонентой. Основой для использования уравнения прямоугольной гиперболы послужила кинетика изолированной ферментативной реакции, полученная Михаэлисом и Ментен (Michaelis, Menten, 1913; табл. 4). Эта весьма упрощенная модель была в дальнейшем использована и для описания зависимости скорости роста гетеротрофных организмов (в частности бактерий) от концентрации пищи (субстрата) и получила название в литературе "модели Моно" (Monod, 1950; табл. 4), которая, в сущнос-

146

ти, не отличается от уравнения Михаэлиса-Ментен. Ввиду своей простоты уравнение прямоугольной гиперболы до настоящего времени широко используется для описания динамики гетеротрофных звеньев при моделировании морских экосистем (Fasham et al., 1990; Oguz et al., 1999). Позже это соотношение было обобщено путем возведения в произвольную степень концентрации пищи (Fasham, 1995; табл. 4). Квадратная форма (n = 2) этого уравнения имеет S-образную форму и также используется при моделировании морских экосистем (Palmer, Totterdell, 2001; Monahan, Denman, 2004; Fasham et al., 2006).

Таблица 4

Зависимость скорости выедания G зоопланктоном пищи от ее концентрации S

Table 4

Dependence of Zooplankton grazing rate on food concentration

~№

п/п

Уравнение Источник данных

т ^ S Michaelis, Menten,

1. V = V

Km + S 1913

2. G = Gm *{1 -exp(-A*(S-S0))} Ивлев, 1945, 1977

S

3. ¡i = am * Monod, 1950

Ks + S

n ^ o ^ ( С С

4. G = Gm * g fc (S - S0) Fasham, 1995

g +£*(S - S0)"

5. G = Gm *exp(k*T)*{1-exp(-A*(S-So))} Е^ег et a!., 2000

GZP = Gm *exp

_^_= 1 *V;

6. 1 -V/(S1 + S2 +... + Sn) G Zvalinsky, 2001

S = ([S ] - [SJ)/к; V = G / Gm

Экспоненту для описания скорости выедания пищи зоопланктоном и рыбой предложил В.С. Ивлев (Ивлев, 1945, 1977; Винберг, Анисимов, 1966; табл. 4). Он же предложил включить в уравнение и "порог", ниже которого питание прекращается (S0, табл. 4). Экспонента широко используется при моделировании гетеротрофных звеньев морских экосистем (Виноградов, Меншуткин, 1977; Kawamiya et al., 1995, 1997; Eslinger et al., 2000; Kishi et al., 2001). В поздних моделях учитывается влияние температуры на скорость выедания, а также влияние различных видов пищи друг на друга в виде взаимного ингибирования (Eslinger et al., 2000; табл. 4).

Питание различными видами пищи. При учете того обстоятельства, что зоопланктон потребляет несколько видов пищи одновременно (см. рис. 1 ), скорость выедания рассчитывается для каждого вида пищи отдельно. Общая скорость потребления пищи получается суммированием частных скоростей пропорционально соответствующим долям пищи. При этом в модели включается коэффициент "предпочтения" по отношению к той или иной пище (Eslinger et al., 2000; Kishi et al., 2001; Palmer, Totterdell, 2001). Такой подход к описанию питания различными видами пищи предполагает, что потребление какого-либо одного вида пищи происходит таким образом, что другой вид пищи в желудке отсутствует, т.е. желудок наполняется одной и другой пищей независимо. На наш взгляд, такой подход не является корректным, поскольку на самом деле

желудок один и полнота его наполнения определяется общим количеством пищи в нем.

Как видно, используемые в литературе модели для гетеротрофных звеньев морских экосистем являются предельно упрощенными (Monod, 1950) или эмпирическими (№ 2, 4-6, табл. 4).

Экспериментальная зависимость скорости питания от содержания пищи в среде. Проведенный нами анализ показал, что в своей сущности процесс превращения вещества в гетеротрофных звеньях экосистемы аналогичен процессу превращения вещества в автотрофном звене, подробно рассмотренном выше. В простейшем случае питание гетеротрофных организмов можно разделить на два процесса: циклический (периодический) процесс заглатывания пищи (наполнение желудка) и циклический (ферментативный) процесс ее переваривания (освобождение желудка). Первый из этих процессов можно рассматривать как включение субстрата ("prey capture"), второй — как собственно процесс превращения вещества из одной формы в другую (процесс переработки, "prey processing", Fasham, 1995). В таком случае суммарно этот процесс может быть представлен двухциклической концептуальной схемой (рис. 2, в), и в первом приближении он будет описываться также уравнением непрямоугольной гиперболы (уравнение (3)).

Анализ реальной зависимости скорости V выедания животными Daphnia и Calanus клеток фитопланктона от их концентрации S (Страшкраба, Гнаук, 1989;

1 - V

Shiotani, Uye, 2000) в спрямляющих координатах Y = [5 ]* от X = V

(V = G / Gm) показал, что экспериментальные точки в этих координатах вполне удовлетворительно укладываются на прямую (рис. 7). С тепень корреляции оказалась достаточно высокой: для Daphnia — r2 = 0,95; для Calanus sinicus — r2 = 0,84. Существенно при этом, что параметр непрямоугольности гиперболы, как и в случае первичного звена, имеет также достаточно высокое значение: Yg = 0,95-0,98. Учитывая это обстоятельство, нами предложено использовать для описания кинетики гетеротрофных звеньев морской экосистемы также уравнение непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности yQ ~ 0,95 (Zvalinsky, 2001).

В случае одного вида пищи это соотношение имеет вид:

5 = ([5 ] - [50])/K; V = G / Gm.

Для случая потребления одновременно нескольких видов пищи соотношение представляется в виде:

_(1 -Yg)*V_= 1 — Yg *V;

1 - V /

5 = ([5, ] - [5(o])/ K; V = G / Gm .

Здесь S. , S.g и K. — соответственно концентрация, порог выедания и субстратная константа для данного вида пищи.

Поскольку все виды пищи поступают в один и тот же желудок, то их количество (в единицах субстратных констант) складывается, по аналогии с нитратами и аммонием в первичном звене (уравнение (6)). Таким образом, в предлагаемой модели степень наполнения желудка определяется суммарным количеством потребленной пищи, что представляется более правдоподобным. Доля потребленной пищи данного вида пропорциональна ее относительной концентрации в среде: р = 5, /£5, = {([5,]-[5Ю])/K,}/£{([5,]-[5Ю])/K,}.

1.0

> 0.8

5

о

о

6

и 0.6

в

¿5 0.2

0.0

. BL,iyr Daphnia M-M____

' f

" Г-

" fil/'

J

- 7 ''

M

f 1 Ks=1.23 1 a  . i

0

Концентрация фитопланктона S, усл. ед.

g 30

В

и

В

о

и и

И 20

к

в в я

Э

3 10

в

л

Ö о а о

и

и 0

Calanus sinicus

I С = [141]*V*(1-0.9 . v = P/P

" '''max'

P = 32*V

Kc = 141 l.C

*V)/(1-V);

Концентрация микропланктона

Daphnia

0.00

0.40

0.80

Относительная скорость, V = P/Pm

Рис. 7. Зависимость скорости выедания клеток микропланктона особями Daphnia rosea (а—б) (Страшкраба, Гнаук, 1989) и Calanus sinicus (в—г) (Shiotani, Uye, 2000) от концентрации клеток микропланктона, построенная в обычных (а, в) и спрямляющих (б, г) координатах

Fig. 7. The dependence of grazing rate of phytoplankton cells to Daphnia rosea (а—б) (Страшкраба, Гнаук, 1989) and microplankton cells to Calanus sinicus (в—г) (Shiotani, Uye, 2000) plotted in usual (а, в) and straightening (б, г) coordinates

P

Pmax = 32

С

0

200

300

400

500

Субстратная константа K. является показателем предпочтения или избирательности данного вида пищи. Величина K. тесно связана с индексом избирательности E., введенным В.С. Ивлевым (1945, 1977) и A.A. Шорыгиным (1952) как отношение доли даной пищи в рационе к доле этой пищи во внешней среде. Нетрудно показать, что индексы избирательности двух видов пищи E. и E} и величины соответствующих субстратных констант K. и K. соотносятся как Ei / Ej = (1/K)/(1/Kj) = Kj / K. Таким образом, величины субстратных констант обратно пропорциональны индексам избирательности. Необходимо отметить, однако, два важных обстоятельства. Во-первых, субстратные константы являются параметрами, которые появляются вследствие рассмотрения биологического механизма выедания и переваривания пищи и представляют собой величину, обратную избирательности данного вида пищи. Во-вторых, субстратная константа, в отличие от индекса избирательности, имеет абсолютную величину (в единицах концентрации пищи) и может быть предметом сравнения предпочтения разных потребителей пищи (конкурентов) не только как относительная, но и как абсолютная величина. Этот параметр важен при рассмотрении относительной избирательности пищи одним видом и абсолютной конкуренции потребителей одной и той же пищи. Вследствие сказанного мы считаем, что предпочтительнее

использовать этот параметр в качестве показателя избирательности как для внутривидовых, так и для межвидовых поведенческих реакций по отношению к различным видам пищи. Здесь уместно отметить, что анализ данных В.С. Ивлева (1977) о зависимости рациона разных видов рыб от концентрации пищи показал, что эта зависимость вполне удовлетворительно описывается уравнением непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности уа ~ 0,93. Сам В.С. Ив-лев (1977) предложил описывать эту зависимость экспонентой (табл. 4). Сравнение показало, что при описании экспериментальных данных экспонентой и непрямоугольной гиперболой степень корреляции одинаково высока: г2 ~ 0,98. Таким образом, для высших трофических звеньев морской экосистемы зависимость рациона от содержания пищи в среде также может быть описана уравнением непрямоугольной гиперболы.

Высокое значение параметра непрямоугольности в уравнениях как для авто-трофного звена, так и для гетеротрофных звеньев экосистемы (у1 ~ус ~ус ~ 0,95) свидетельствует о том, что "включение" питания и "заглатывание" пищи происходят с существенно более высокой скоростью (на порядок и более), чем последующая ее переработка (переваривание). Действительно, время заглатывания пищи занимает секунды или минуты, тогда как ее переваривание продолжается многие часы. Такое соотношение скоростей, по-видимому, сложилось вследствие эволюции и обусловлено напряженными трофическими отношениями в экосистемах. В условиях конкуренции и систематического дефицита питания для организма жизненно важно как можно быстрее захватить (включить, заглотить) пищу, время переработки после этого не имеет большого значения и определяется скоростью биохимических реакций. Таким образом, все живые системы по превращению вещества из одного (предшествующего) состояния в другое (последующее) подчиняются единым законам живой природы (включение, заглатывание — переработка, переваривание) и описываются одними и теми же математическими соотношениями (в простейшем случае — уравнением непрямоугольной гиперболы). Простейшая схема такого процесса превращения вещества в случае одного субстрата должна состоять как минимум из двух циклических (периодических) процессов: включение субстрата или заглатывание пищи (субстратный цикл) и переработка этого субстрата (см. рис. 2).

Сопряжение компонентов экосистемы

Описанные выше модели первичного продукционного звена имеют только входные потоки вещества и энергии. Однако в каждом трофическом звене кроме входных имеется несколько выходных потоков. Так, первичное звено в простейшем случае имеет два входных потока (включение минеральной формы вещества С0 и поток световой энергии I) и пять типов выходных потоков: дыхание биосинтеза, экскреции, отмирание, дыхание поддержания бимассы фитопланктона С1 и его выедание последующим трофическим звеном (рис. 8, а).

Вторичное трофическое звено имеет один входной поток и2 (выедание фито-массы фитопланктона) и 5 аналогичных выходных потоков: дыхание биосинтеза, выделения, дыхание поддержания биомассы С2, отмирание и выедание последующим трофическим звеном (рис. 8, б). Нам представляется целесообразным деление дыхания растений и животных на два типа — дыхание биосинтеза и дыхание поддержания. Эти два типа дыхания зависят от различных факторов: дыхание биосинтеза пропорционально количеству потребленных веществ (пищи) и в отсутствие пищи не существует; дыхание поддержания осуществляется за счет траты собственной биомассы организма и не зависит от количества потребленной пищи. Второй тип дыхания определяет порог существования организма: если количество потребляемой пищи (энергии) не компенсирует траты на дыхание поддержания, то организм погибает (Эдвардс, Уокер, 1986). Так, именно величина дыхания поддержания определяет границу эвфотической зоны в водных системах.

Рис. 8. Концептуальные модели двухсуб-стратного первичного продукционного (авто-трофного) (а) и одно-субстратного гетеротрофного (б) звеньев экосистемы с входными и выходными (растрат-ными) потоками вещества. Входные потоки: и1 — включение неорганического вещества С0 и энергии света I в биомассу С потоки: и 10 и и20

поддержания; U1S и U2S

Выходные

дыхание биосинтеза; U14 и U24 — выделения; U19 и U29 — дыхание отмирание; U2 и U3 — выедание фитопланктона и зоопланктона последующими трофическими звеньями; 1-6 — номера циклов

Fig. 8. Conceptual models of primary (a) and secondary (6) links of marine ecosystem with input and output fluxes. Input fluxes: U1 — incorporate of inorganic matter С and light energy I. Output fluxes: U and U — biosynthesis respiration; U and Un„ — excretion

and egestion; U

И U29 —

maintenance respiration; U и U — mortality; U и U —

grazing of phytoplankton and zooplankton to subsequent links; 1-6 — cycle number

Заключение

Таким образом, выбрав необходимое количество компонентов (см. табл. 1), расположив их в определенной последовательности и соединив между собой соответствующие входы и выходы компонентов, можно построить концептуальную модель морской экосистемы любой сложности. Для количественного описания потоков в такой экосистеме могут быть использованы наиболее адекватные из известных в литературе математические выражения (см. табл. 2-4). В следующей работе на примере шестикомпонентной морской экосистемы будет рассмотрено применение представленных общих подходов к описанию конкретных экосистем.

Список литературы

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. — Л.: Наука, 1989. — 152 с.

Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. — 1990. — Т. 26, № 6. — С. 3-12.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — СПб.: Наука, 2000. — 148 с.

Биология океана. Т. 2: Биологическая продуктивность океана / Ред. М.Е. Виноградов. — М.: Наука, 1977. — 400 с.

Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Математическая модель водной экосистемы // Фо-тосинтезирующие системы высокой продуктивности. — М.: Наука, 1966. — С. 213-223.

Виноградов М.Е., Меншуткин В.В. "Портретные" и детерминированные модели функционирования экосистем пелагиали // Биология океана. — Т. 2: Биологическая продуктивность океана. — М.: Наука, 1977. — С. 261-275.

Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана. — М.: Агропромиздат, 1990. — 238 с.

Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. — 392 с.

Звалинский В.И. Формирование первичной продукции в море // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 277-304.

Звалинский В.И., Зуенко Ю.И. Рабочее совещание по моделированию низших трофических уровней морских экосистем в Немуро // Биол. моря. — 2000. — Т. 26. — С. 292-293.

Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты, интенсивности и спектрального состава света // Физиол. растений. — 1988. — Т. 35. — С. 444-457.

Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Стационарная кинетика цепей сопряженных циклических реакций // Биохимия. — 1986. — Т. 51. — С. 1741-1755.

Звалинский В.И., Лобанов В.Б., Захарков С.П., Тищенко П.Я. Хлорофилл, замедленная флуоресценция и первичная продукция в северо-западной части Японского моря осенью 2000 г. // Океанол. — 2006. — Т. 46. — С. 27-37.

Ивлев В.С. Биологическая продуктивность вод // Успехи совр. биологии. — 1945. — Т. 19. — С. 98-120.

Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. — Киев: Наук. думка, 1977. — 272 с.

Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических систем. — СПб.: Наука, 1993. — 158 с.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. — М.: Агропромиздат, 1989. — 368 с.

Рабинович Е. Фотосинтез. — М.: ИЛ, 1953. — Т. 2. — 652 с.

Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. — М.: Мир, 1989. — 376 с.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы, регуляция. — М.: Мир, 1986. — 598 с.

Baly E.C.C. The kinetics of photosynthesis // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. — 1935. — Vol. 117. — P. 218-239.

Bannister T.T. Quantitative description of steady state, nutrient saturated algal growth, including adaptation // Limnol. Oceanogr. — 1979. — Vol. 24. — P. 76-96.

Behrenfeld M.J., Falkowski P.G. Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration // Limnol. Oceanogr. — 1997a. — Vol. 42. — P. 1-20.

Behrenfeld M.J., Falkowski P.G. A consumer's guide to phytoplankton primary production models // Limnol. Oceanogr. — 1997b. — Vol. 42. — P. 1479-1491.

Blackman F.F. Optima and limiting factors // Ann. Bot. — 1905. — Vol. 19. — P. 281-295.

Chalker B.E. Modelling light saturation curves for photosynthesis: an exponential function // J. Theor. Biol. — 1980. — Vol. 84. — P. 205-215.

Denman K.L. Modelling planktonic ecosystem: how much complexity is too much? // Abstract of PICES 10th Annual Meetings. — Victoria, 2001. — P. 15.

Denman K.L., Haigh S., Hsieh W. Will we have sufficient data to evaluate the performance of coupled 3-dimensional biogeochemical ocean basic models? // Abstract of PICES 9th Annual Meetings. — Hakodate, 2000. — P. 48.

Denman K.L., Pena M. The response of two coupled 1-D mixed layer/planktonic ecosystem models to climate change in the NE subarctic Pacific ocean // Deep Sea Res. — 2002. — Vol. 49(II). — P. 5739-5757.

Dubinsky Z. and Berman-Frank I. Uncoupling primary production from population growth in photosynthesizing organisms in aquatic ecosystems // Aquat. Sci. — 2001. — Vol. 63. — P. 4-17.

Eslinger D.L., Kashiwai M.B., Kishi M.J. et al. Model task team workshop report. Final report of the international workshop to develop a prototype lower trophic level ecosystem model for comparison of different marine ecosystems in the North Pacific // Pices Scientific Report. — 2000. — № 15. — P. 1-77.

Fasham M.J.R. Variations in the seasonal cycle of biological production in subarctic oceans: a model sensitivity analysis // Deep-Sea Res. — 1995. — Vol. 42. — P. 1111-1149.

Fasham M.J.R., Ducklow H.W., McKelvie S.M. A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer // J. Mar. Res. — 1990. — Vol. 48. — P. 591-639.

Fasham M.J.R., Flinn K.J., Pondaven P. et al. Development of a robust marine ecosystem model to predict the role of iron in biogeochemical cycles: A comparison of results for iron replete and iron-limited areas, and the SOIREE iron-enrichment experiment // Deep-Sea Res. — 2006. — Vol. 53(I). — P. 333-366.

Gong G.-C., Liu G.-J. An empirical primary production model for the East China Sea // Continental Shelf Research. — 2003. — Vol. 23. — P. 213-224.

152

Jassby A.D., Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnol. Oceanogr. — 1976. — Vol. 21. — P. 540-547.

Kawamiya M., Kishi M.J., Yamanaka Y., Suginohara N. An ecological-physical coupled model applied to station P // J. Oceanogr. — 1995. — Vol. 51. — P. 635-664.

Kawamiya M., Kishi M.J., Yamanaka Y., Suginohara N. Obtaining resonable results in different oceanic regimes with the same ecological physical coupled model // J. Oceanogr. — 1997. — Vol. 53. — P. 397-402.

Kishi M.J., Motono H., Kashiwai M., Tsuda A. An ecological-physical coupled model with ontogenetic vertical migration of zooplankton in the North-Western Pacific // J. Oceanogr. — 2001. — Vol. 57. — P. 499-507.

Michaelis L., Menten M.L. Die Kinetik der Invertinwirkung // Biochem. Z. — 1913. — Vol. 49. — P. 333-343.

Monahan A.H., Denman K.L. Impacts of atmospheric variability on a coupled upper-ocean/ecosystem model of the subarctic Northeastern Pacific // Global biogeochemical cycles. — 2004. — Vol. 18. — GB 2010, doi: 2010 10.1029/2003GB002100.

Monod I. La technique de culture continue. Theoretic and application // Ann. Inst. Pasteur. — 1950. — Vol. 79. — P. 390-410.

Oguz T., Ducklow H., Malanotte-Rizzoli P. et al. A physical-biochemical model of plankton productivity and nitrogen cycling in the Black Sea // Deep-Sea Res. — 1999. — Vol. 46(I). — P. 597-636.

Oguz T., Ducklow H., Malanotte-Rizzoli P. et al. Simulation of annual plankton productivity cycle in the Black Sea by a one-dimensional physical-biological model // J. Geophys. Res. — 1996. — Vol. 101. — P. 16585-16599.

Palmer J.R., Totterdell I.J. Production and export in a global ocean ecosystem model // Deep-sea Res. — 2001. — Vol. 48(I). — P. 1169-1198.

Peeters J.C.H., Eilers P. The relationship between light intensity and photosynthesis — a simple mathematical model // Hydrobiological Bulletin (Amsterdam). — 1978. — Vol. 12. — P. 134-136.

Platt T. Primary production of the ocean water column as a function of surface light intensity: algorithms for remote sensing // Deep-sea Res. — 1986. — Vol. 33. — P. 149-163.

Platt T., Gallegos C., Harrison W.G. Photoingibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton // J. Mar. Res. — 1980. — Vol. 38. — P. 687-701.

Report of the 2000 MODEL workshop on strategies for coupling higher and lower trophic level marine ecosystem models // Pices Scientific Report. — 2001. — № 17. — P. 25-69.

Shiotani T., Uye S. Selective feeding of the calanoid copepod Calanus sinicus on the natural microplankton assemblage, with special reference to microzooplankton // PICES 9th Annual Meeting: Abstracts. — Hakodate, 2000. — P. 133-134.

Smith E.L. Photosynthesis in relation to light and carbon dioxide // Proc. Nat. Acad. Sci. — 1936. — Vol. 22. — P. 504-511.

Steele J.H. Ecological modelling of the upper layers // Modelling and prediction of the upper layers of the ocean / E.B. Krauss. — Oxford: Pergamon Press, 1977. — P. 243-250.

Steele J.H. Environmental control of photosynthesis in the sea // Limnol. Oceanogr. — 1962. — Vol. 7. — P. 137-150.

Talling J.F. Photosynthetic characteristics of some freshwater plankton diatoms in relation to underwater radiation // New Phytol. — 1957. — Vol. 56. — P. 29-50.

Vichi M., Pinardi N., Masina S. A generalized model of pelagic biogeochemistry for the global ocean ecosystem. Part I: Theory // Journ. Mar. Systems. — 2007. — Vol. 64. — P. 89-109.

Vollenweider R.A. Calculation models of photosynthesis depth curves and some implications regarding day rate estimation in primary productivity measurements // Mem. Ist. Ital. Idrobiol., Suppl. — 1965. — Vol. 18. — P. 452-457.

Webb W.L., Newton M., Starr D. Carbon dioxide exchange of Alnus rubra: A mathematical model // Oecologica. — 1974. — Vol. 17. — P. 281-291.

Zvalinsky V.I. A new approach to the modeling of marine ecosystems // PICES Scientific Report. — 2001. — № 16. — P. 43-59.

Поступила в редакцию 2.05.07 г.