Состав липидов икры креветок Sclerocrangon salebrosa и Pandalus latirostris

2005

Известия ТИНРО

Том 140

УДК 577.115:595.384.12

М.И.Юрьева, В.Н.Акулин

СОСТАВ ЛИПИДОВ ИКРЫ КРЕВЕТОК

SCLEROCRANGON SALEBROSA И PANDALUS LATIROSTRIS

Исследован состав липидов наружной икры II и III стадий зрелости креветок Японского моря — шримса-медвежонка (S. salebrosa) и травяной креветки (P. latirostris). Стадия зрелости икры была определена как II (с маленьким глазком) и III (с большим глазком). Преобладающими липидами икры этих видов креветок являются полярные липиды, содержание которых было выше на III стадии зрелости. Концентрация свободных жирных кислот, стеринов и жирных спиртов в икре не превышала 1 %. Фосфолипиды представлены четырьмя классами: фосфатидилхолином, фосфатидилэтаноламином, фосфатидилинозитом и сфинго-миелином. При созревании икры происходило увеличение количества ФИ. Главными жирными кислотами липидов икры являются 16:0, 16:1n-7, 18:1n-9, 18:1n-7 и 20:5n-3. Существенные различия между этими видами креветок обнаружены в содержании 16:1n-7 кислоты. Присутствие двух изомеров 18:1 кислоты одновременно в значительной концентрации и очень низкое содержание 18:0 отличает S. salebrosa и P. latirostris от других донных и придонных ракообразных. Икра II и III стадий зрелости практически не различалась по количеству полиненасыщенных жирных кислот n-3 семейства.

Yurieva M.I., Akulin V.N. Lipid composition in the ovaries of the shrimps Sclerocrangon salebrosa and Pandalus latirostris // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 316-321.

The shrimps Sclerocrangon salebrosa and Pandalus latirostris (kessleri) are important commercial species of crustaceans inhabitating the Japan Sea. They are traditional food of people in coastal regions. Lipid composition of these species ovaries has been investigated. The samples were collected in Peter the Great Bay in September. Development stage of the ovaries was determined as II and III, according the size of eye. Total amount of lipids didn't change between the stages for P. latirostris, but was a bit higher for stage II ovaries of S. salebrosa. Polar lipids dominated , their content was higher on stage III. Besides , a quantity of tria-cylglycerols was considerable. Concentrations of free fatty acids, sterols, fatty al-chohols were low , any waxes were not discovered. Phospholipid classes were phos-phatidyl choline, phosphatidyl ethanolamine, phosphatidyl inositol, and sphingo-mieline. The phosphatidyl choline constituted 74-78 % from total phospholipids. Content of the phosphatidyl inositol was found as increasing by the ovaries maturation. The main fatty acids were 16:0 (14.3-18.1 % from total FA), 16:1n-7, 18:1n-9, 18:1n-7, and 20:5n-3 (14.7-16.5 %). The 22:6n-3 was 4.3-5.8 % from total FA. There was a considerable difference in the content of 16:1n-7 acid between S. saleb-rosa and P. latirostris. The ovaries of stages II and III almost didn't differ in the quanlity of omega-3 polyunsaturated fatty acids, their content was 22.1 % on the average for S. salebrosa and 24.5 % for P. latirostris. The S. salebrosa and P. latirostris are distinguished from other crustaceans by high concentration of the fatty acids 18:1n-9 (14.1-15.4 %) and 18:1n-7 (10.5-11.1 %) and simultaneously very low concentration of the 18:0 (1.0-1.8 %) in the ovaries.

Креветки являются традиционным продуктом питания населения прибрежных регионов. Среди креветок, обитающих в Японском море, шримс-медвежонок

Sclerocrangon salebrosa и травяная креветка Pandalus latirostris — наиболее важные коммерческие виды. При этом зачастую креветки, попадающие на рынок, содержат икру. Известно, что в икре ракообразных очень высоко содержание липидов (De Koning, McMullan, 1966; Morris, 1973; Guary et al., 1974; Teshima, Kanazawa, 1983; Teshima et al., 1988; Rosa, Nunes, 2002). Липиды же являются одними из компонентов, определяющих пищевую ценность продуктов. Эта работа посвящена изучению состава липидов икры креветок Японского моря — шримса-медвежонка и травяной креветки.

Объектом исследования служили два вида креветок — Sclerocrangon sale-brosa и Pandalus latirostris (kessleri), — выловленные в зал. Петра Великого в сентябре 2000 г. Стадия зрелости икры была определена как II (с маленьким глазком) и III (с большим глазком).

Экстракцию липидов проводили методом Фольча (Folch et al., 1957). Общее содержание липидов устанавливали гравиметрически. Состав липи-дов определяли с помощью тонкослойного хроматографа "Iatroscan TH-10" (Япония). Липиды разделяли на хромародах марки SIII в двух системах растворителей: сначала в системе бензол—гексан (6: 4 об./об.), а после того как фронт растворителей достигал отметки 10 см, хромароды высушивали и элюировали в системе растворителей гексан — диэтиловый эфир — уксусная кислота (80,0: 30,0: 0,2) до уровня 8 см. Общее содержание фосфолипи-дов (ФЛ) и отдельных классов ФЛ устанавливали по методу, разработанному В.Е.Васьковским с соавторами (Vaskovsky et al., 1975). ФЛ разделяли на пластинках со слоем силикагеля, закрепленным золем кремниевой кислоты (Беленький и др., 1984) в системах растворителей, предложенных В.Е.Васьковским и Т.А.Тереховой (Vaskovsky, Terekhova, 1979). ФЛ идентифицировали с помощью реагентов: нингидринового ^ейтс, 1975), молибдатного (Vaskovsky et al., 1975), малахитового зеленого (Vaskovsky, Latyshev, 1975) и реактива Драгендорфа (Wagner et al., 1961). Жирные кислоты (ЖЮ анализировали, используя газожидкостный хроматограф "Shimadzu GC-16A" (Япония) с пламенно-ионизационным детектором, снабженный капиллярной колонкой (30,0 м х 0,3 мм) с фазой Supelcowax-10 при температуре 190 oC. Для этого ЖK переводили в форму метиловых эфиров (Carreau, Dubacq, 1978). ЖK идентифицировали по индексам удерживания ^вача (Christie, 1988). ^н-центрацию ЖK рассчитывали с помощью базы обработки данных C-R4A Chromatopac.

При рассмотрении полученных данных по содержанию общих липидов в наружной икре двух видов креветок — Sclerocrangon salebrosa и Pandalus latirostris — нами отмечена более низкая концентрация липидов в икре S. sa-lebrosa III стадии зрелости по сравнению с икрой II стадии (табл. 1). Подобное распределение липидов по стадиям зрелости, но в два раза меньшей концентрации, наблюдали и в икре креветки Pleoticus muelleri, также выловленной осенью (Jeckel et al., 1989). Ранее рядом авторов было показано увеличение количества липидов в икре ракообразных по мере ее созревания (Gehring, 1974; Guary et al., 1974; Castille, Lawrence, 1989; Jeckel et al., 1989; Millamena, Pascual, 1990; Mourente, Rodriguez, 1991; Mourente et al., 1994; Rosa, Nunes, 2002).

Преобладающими липидами икры S. salebrosa и P. latirostris являются полярные липиды (ПЛ) (табл. 1). Их количество в икре было выше на III стадии ее зрелости. Они доминируют и в икре других креветок — P. duorarum (Gehring, 1974), Penaeus indicus (Galois, 1984), P. muelleri (Jeckel et al., 1989). ^нцентра-ция триглицеридов (ТГ) на III стадии была несколько меньше по сравнению со II, но их содержание тоже значительно, что отмечалось и у P. muelleri (Jeckel et al., 1989). Известно, что в икре креветок ПЛ на 98-99 % представлены фосфолипи-дами (Cavalli et al., 2001), а соотношение нейтральных липидов и ФЛ в икре ракообразных зависит от времени года, в течение которого происходит ее созре-

вание (Jeckel et al., 1989). Большое количество ФЛ и ТГ отмечали у эвфаузиид (Morris, 1973), в икре краба Uca tangeri (Mourente et al., 1994), лобстера Nephrops norvegicus (Rosa, Nunes, 2002), креветок P. indicus (Galois, 1984), Penaeus japonicus (Teshima et al., 1989), P. monodon (Millamena, Pascual, 1990), Macrobrachium rosenbergii (Cavalli et al., 2001) и Litopenaeus vannamei (Wouters et al., 2001). Концентрация свободных жирных кислот, стеринов и жирных спиртов в икре S. salebrosa и P. latirostris не изменялась в процессе созревания икры и не превышала 1 %. В икре исследованных видов креветок, относящихся соответственно к донным и придонным организмам, отсутствовали воска, тогда как у планктонных ракообразных воска — главный класс липидов (Bottino, 1975; Sargent, Falk-Petersen, 1981; Clarke, 1984; Kattner, Hagen, 1998). В оска не были обнаружены и в икре креветок P. monodon (Cavalli et al., 2001) и L. vannamei (Wouters et al., 2001).

Таблица 1

Состав липидов икры S. salebrosa и P. latirostris, % от общих липидов

Table 1

Lipid composition in the ovaries of the shrimps S. salebrosa and P. latirostris,

% from total lipids

„ S. salebrosa P. latirostris

ЛипидЬ1 TT TTT TT TTT

_II стадия_III стадия_II стадия_III стадия

Общие липиды,

% сырой массы ткани 16,5 ± 1,6 12,2 ± 1,3 13,6 ± 0,9 12,7 ± 1,1

Полярные липиды 53,4 ± 0,6 61,7 ± 1,0 52,8 ± 0,6 61,4 ± 1,1

Триглицериды 45,1 ± 0,6 36,5 ± 1,0 45,7 ± 0,7 37,3 ± 1,3

Свободные жирные кислоты 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,0 0,2 ± 0,1

Стерины 0,8 ± 0,2 0,9 ± 0,1 0,9 ± 0,1 0,8 ± 0,1

Жирные спирты 0,2 ± 0,0 0,5 ± 0,1 0,2 ± 0,1 0,2 ± 0,0

Примечание. Приведены среднеарифметические значения и средние квадратичные отклонения (n = 8).

Анализ состава фосфолипидов икры S. salebrosa и P. latirostris показал, что они представлены только четырьмя классами: фосфатидилхолином (ФХ), фосфатидилэтаноламином (ФЭ), фосфатидилинозитом (ФИ) и сфингомиелином (СМ) (табл. 2). При созревании икры происходило увеличение доли ФИ, тогда как концентрация остальных ФЛ практически не изменялась. Другими авторами также не были обнаружены различия в количестве отдельных классов ФЛ в икре II-III стадий зрелости креветки L. vannamei (Wouters et al., 2001). Анализ данных литературы по составу ФЛ икры ракообразных показывает, что ФХ, ФЭ и СМ являются обязательными ее компонентами, тогда как по присутствию других классов ФЛ существуют различия (Zama, 1963; Collatz, 1969; Gehring, 1974; Jeckel et al., 1989; Mourente et al., 1994; Wouters et al., 2001).

Таблица 2

Состав фосфолипидов икры S. salebrosa и P. latirostris, % от суммы ФЛ

Table 2

Phospholipid composition in the ovaries of the shrimps S. salebrosa and P. latirostris,

% from total PL

Фосфолипиды S. salebrosa P. latirostris

II стадия III стадия II стадия III стадия

Фосфатидилхолин 75,0 ± 1,6 74,8 ± 1,3 77,1 ± 0,9 78,0 ± 1,1

Фосфатидилэтаноламин 21,2 ± 0,6 19,0 ± 1,0 19,3 ± 0,6 17,7 ± 1,1

Фосфатидилинозит 1,7 ± 0,6 3,2 ± 1,0 1,5 ± 0,7 2,4 ± 1,3

Сфингомиелин 1,7 ± 0,1 3,0 ± 0,1 2,0 ± 0,0 1,8 ± 0,1

При отсутствии восков в икре креветок 5. salebrosa и Р. latirostris, по-видимому, функцию источников энергии выполняют ТГ и ФХ, на долю которого

приходится более 70 % от всех ФЛ икры. Хагеном с соавторами (Hagen, 1989; Hagen et al., 1996) было установлено, что у ракообразных ФХ является дополнительным источником энергии.

Что касается состава жирных кислот, то он был сходен на II и III стадиях развития икры у обоих видов. Главными ЖК икры S. salebrosa и P. latirostris являются 16:0, 16:1n-7, 18:1n-9, 18:1n-7 и 20:5n-3 (табл. 3). Существенные различия между этими видами креветок обнаружены только в содержании 16:1n-7 кислоты.

Интересной особенностью исследованных креветок является присутствие двух изомеров 18:1 кислоты одновременно в значительной концентрации и очень низкое содержание 18:0, что отличает их от других донных и придонных ракообразных, состав ЖК которых был исследован (Allen, 1971; Van der Horst et al., 1973; Teshima, Ka-nazawa, 1983; Clarke et al., 1985; Jec-kel et al., 1989; Teshima et al., 1989; Wouters et al., 2001; Rosa, Nunes, 2002). Японские авторы указывали на присутствие только 18:1n-9 кислоты в количестве 20,0-21,9 % в икре креветки P. japonicus из Японского моря, выловленной в сентябре, как и изучаемые нами

Таблица 3

Состав жирных кислот икры S. salebrosa и P. latirostris, % от суммы ЖК

Table з

Fatty acid composition in the ovaries of the shrimps S. salebrosa and P. latirostris, % from total FA

Жирная кислота

S. salebrosa P. latirostris II ст. III ст. II ст. III ст.

виды. Очевидно, ружили кислоту

авторы не 18:1n-7,

обна-приняв

два присутствующих изомера 18:1 за один — 18:1n-9 — в результате методической ошибки при анализе ЖК с использованием хро-матографической фазы DEGS, на которой не происходит разделение этих изомеров. Большое количество 18:1n-9 и 18:1n-7 кислот было обнаружено и в ряде планктонных ракообразных, что считается не типичным для этого сообщества (Kattner, Hagen, 1998).

S. salebrosa и P. latirostris имели в икре очень низкую концентрацию 20:4n-6 кислоты, подобно лобстеру N. norvegicus (Rosa, Nunes, 2002).

Очень разные данные приводятся по содержанию 22:6n-3 кислоты в икре ракообразных. Так, в икре креветки P. japonicus (Teshima, Kanazawa, 1983) и краба Xip-hosura (Limulus) polyphemus (Van der H orst et al., 1973) практически столько же этой кислоты, что и в

14:0 1,9 1,7 1,6 1,7

15:0 0,4 0,4 0,5 0,3

16:0 14,6 14,3 18,1 16,8

17:0 0,2 0,2 0,3 0,4

18:0 1,0 1,1 1,6 1,7

16:1п-7 21,5 21,9 12,8 12,7

16:1п-5 0,2 0,2 0,2 0,3

17:1 0,8 0,8 0,8 0,8

18:1п-11 0,5 0,5 0,4 0,5

18:1п-9 15,5 14,1 14,6 15,4

18:1п-7 10,7 10,9 10,5 11,1

18:1п-5 0,5 0,5 0,5 0,6

19:1 0,4 0,4 0,6 0,7

20:1п-11 1,5 1,3 1,3 1,7

20:1п-9 0,8 0,6 1,2 1,1

20:1п-7 1,6 1,8 1,7 1,9

22:1п-9 0,3 0,4 0,5 0,4

18:2п-6 3,2 3,5 4,5 4,3

18:2п-4 0,3 0,3 0,4 0,4

18:3п-3 0,2 0,1 0,2 0,2

18:4п-3 0,3 0,2 0,5 0,5

20:2п-6 0,4 0,5 0,5 0,5

20:4п-6 1,2 1,4 1,6 1,8

20:4п-3 0,2 0,2 0,3 0,3

20:5п-3 14,7 15,8 16,5 16,0

21:5п-3 0,4 0,3 0,6 0,5

22:4п-6 0,4 0,4 0,4 0,3

22:5п-6 0,4 0,3 0,4 0,4

22:5п-3 1,3 1,6 1,0 1,2

22:6п-3 4,6 4,3 5,8 5,3

Сумма НЖК 18,1 17,7 22,1 20,9

Сумма МНЖК 54,3 53,4 45,1 47,2

Сумма ПНЖК 27,6 28,9 32,7 31,7

Сумма ПНЖК

п-3 семейства 21,7 22,5 24,9 24,0

Сумма ПНЖК

п-6 семейства 5,6 6,1 7,4 7,3

Примечание. НЖК — насыщенные жирные кислоты, МНЖК — мононенасыщенные жирные кислоты, ПНЖК — полиненасыщенные жирные кислоты.

исследованных нами видах, тогда как в икре креветки L. vannamei (Wouters et al., 2001) содержание ее выше в 1,5-2,0 раза, а краба Cancer magister (Allen, 1971) и лобстера N. norvegicus (Rosa, Nunes, 2002) — в 2,0-3,0 раза.

Икра S. salebrosa и P. latirostris II и III стадий зрелости практически не различалась по количеству полиненасыщенных жирных кислот n-3 семейства, в том числе 20:5n-3, что отмечали и для ряда других видов креветок (Cavalli et al., 2001; Wouters et al., 2001; Rosa, Nunes, 2002), но в противоположность данным Мурэнт и Родригез (Mourente, Rodriguez, 1991).

Полученные результаты свидетельствуют, что икра креветок Sclerocrangon salebrosa и Pandalus latirostris содержит большое количество липидов с высокой концентрацией полярных липидов, обогащенных фосфатидилхолином, и полиненасыщенных жирных кислот n-3 семейства.

Литература

Беленький Б.Г., Ганкина Э.С., Литвинова Л.С. и др. Применение пластинок со слоем силикагеля, закрепленного золем кремниевой кислоты, для анализа липидов // Биоорган. химия. — 1984. — Т. 10, № 2. — С. 244-250.

Кейтс М. Техника липидологии. — М.: Мир, 1975. — 158 с.

Allen W.V. Amino acid and fatty acid composition of tissues of the Dungeness crab (Cancer magister) // J. Fish. Res. Bd. Can. — 1971. — Vol. 28, № 8. — P. 1191-1195.

Bottino N.R. Lipid composition of two species of Antarctic krill: E. superba and E. crystallorophias // Comp. Biochem. Physiol. — 1975. — Vol. 50B, № 3. — P. 479-484.

Carreau J.P., Dubacq J.P. Adaptation of macro-scale method to the micro-scale for fatty acid methyl transesterification of biological lipid extracts // J. Chromatogr. — 1978. — Vol. 151, № 3. — P. 384-390.

Castille F.L., Lawrence A.L. Relationship between maturation and biochemical composition of the gonads and digestive glands of the shrimps Penaeus aztecus Ives and Penaeus setiferus (L.) // J. Crustacean Biol. — 1989. — Vol. 9, № 2. — P. 202-211.

Cavalli R.O., Tamtin M., Lavens P., Soorgeloos P. Variations in lipid classes and fatty acid content in tissues of wild Macrobrachium rosenbergii (de Man) females during maturation // Aquaculture. — 2001. — Vol. 193 , № 3-4. — P. 311-324.

Christie W.W. Equavalent chain-lengths of methyl ester derivatives of fatty acids on gas-chromatography — a reappraisal // J. Chromatogr. A. — 1988 — Vol. 447, № 2. — P. 305-314.

Clarke A. The lipid content and composition of some antarctic macrozooplankton // Br. Antarct. Surv. Bull. — 1984. — Vol. 63. — P. 57-70.

Clarke A., Skadsheim A., Holmes L.J. Lipid biochemistry and reproductive biology in two species of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda) // Mar. Biol. — 1985. — Vol. 88, № 3. — P. 247-263.

Collatz K.G. Das lipid spektrum des flusskrebes Orconectes limosus und seine jahreszeitlichen veranderungen // Z. vergl. Physiol. — 1969. — Bd. 65. — S. 274-290.

De Koning A.J., McMullan K.B. Phospholipids of marine origin. 2. Rock lobster (Jasus lalandii) // J. Sci. Food. — 1966. — Vol. 17, № 3. — P. 117-120.

Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total li pids from animal tissues // J. Biol. Chem. — 1957. — Vol. 226, № 1. — P. 497-509.

Galois R.G. Variations de la composition lipidique tissulaire au cours de la vitelogen-ese chez la crevette Penaeus indicus Milne Edwards // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1984. — Vol. 84, № 2. — P. 155-166.

Gehring W.R. M aturational changes in the ovarian lipid spectrum of the pink shrimp Penaeus duorarum duorarum Burkenroad // Comp. Biochem. Physiol. — 1974. — Vol. 49A, № 3. — P. 511-524.

Guary J.C., Kayama M., Murakami Y. Lipid class distribution and fatty acid composition of prawn, Penaeus japonicus Bate // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1974. — Vol. 40, № 10. — P. 1027-1032.

Hagen W. On the significance of lipids in Antarctic zooplankton // Can. Transl. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — Vol. 5458. — P. 1-149.

Hagen W., Van Vleet E.S., Kattner G. Seasonal lipid storage as overwintering strategy of Antarctic krill // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1996. — Vol. 134, № 1-3. — P. 85-89.

Jeckel W.H., Aizpún de Moreno J.E., Moreno V.J. Biochemical composition, lipid classes and fatty acids in the ovary of the shrimp Pleoticus muelleri Bate // Comp. Biochem. Physiol. — 1989. — Vol. 92B, № 2. — P. 271-276.

Kattner G., Hagen W. Lipid metabolism of the Antarctic euphausiid Euphausia crystallorophias and its ecological implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1998. — Vol. 170. — P. 203-213.

Millamena O.M., Pascual F.P. Tissue lipid content and fatty acid composition of Penaeus monodon Fabricius broodstock from the wild // J. World Aquacult. Soc. — 1990. — Vol. 21. — P. 116-121.

Morris R.J. Relationships between the sex and degree of maturity of marine crustaceans and their lipid compositions // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1973. — Vol. 53 , № 1. — P. 27-37.

Mourente G., Medina A., Gonzales S., Rodriguez A. Changes in lipid class and fatty acid contents in the ovary and midgut gland of the female fiddler crab Uca tangeri (Decapoda, Ocypodiadae) during maturation // Mar. Biol. — 1994. — Vol. 121, № 1. — P. 187-197.

Mourente G., Rodriguez A. Variation in the lipid content of wild-caught females of the marine shrimp Penaeus kerathurus during sexual maturation // Mar. Biol. — 1991. — Vol. 110, № 1. — P. 21-28.

Rosa R., Nunes M.L. Biochemical changes during the reproductive cycle of the deep-sea decapod Nephrops norvegicus on the south coast of Portugal // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141, № 6. — P. 1001-1009.

Sargent J.R., Falk-Petersen S. Ecological investigations on the zooplankton community in Balsfjorden , northern Norway: lipids and fatty acids in Meganyctiphanes nor-vegica, Thysanoessa raschii and T. inermis during mid-winter // Mar. Biol. — 1981. — Vol. 62, № 2-3. — P. 131-137.

Teshima S.I., Kanazawa A. Variation in lipid compositions during the ovarian maturation of the prawn // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1983. — Vol. 49, № 6. — P. 957-962.

Teshima S.I., Kanazawa A., Horinouchi K., Koshio S. Lipid metabolism in destalked prawn Penaeus japonicus: Induced maturation and transfer of lipid reserves to the ovaries // Nippon. Suisan. Gakkaishi. — 1988. — Vol. 54 , № 7. — P. 1123-1129.

Teshima S.I., Kanazawa A., Koshio S., Horinouchi K. Lipid metabolism in destalked prawn Penaeus japonicus: variation in lipid profiles of the ovaries and hepatopan-creas // Comp. Biochem. Physiol. — 1989. — Vol. 92, № 1. — P. 45-49.

Van der Horst D.J., Oudejans R.C., Plug A.G., Van der Sluis I. Fatty acids of the female Horseshoe crab Xiphosura (Limulus) polyphemus // Mar. Biol. — 1973. — Vol. 20, № 4. — P. 291-296.

Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y., Vasendin I.M. A universal reagent for phospholipid analysis // J. Chromatogr. — 1975. — Vol. 114 , № 1. — P. 129-141.

Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. Modified Jungnickels reagent for detecting phos-pholi pids and other phosphorus-compounds on thin-layer chromatograms // J. Chro-matogr. — 1975. — Vol. 115, № 1. — P. 246-249.

Vaskovsky V.E., Terekhova T.A. HPTLC of phospholipid mixture containing phos-phatidylglycerol // J. High Resol. Chrom. C.C. — 1979. — Vol. 2, № 11. — P. 671-672.

Wagner H., Horhammer L., Wolff P. Dunnschicht chromatographie von Phos-phatiden und Glycolipiden // Biochem. Z. — 1961. — Bd. 334 , H. 1. — S. 175-184.

Wouters R., Molina C., Lavens P., Calderón J. Lipid composition and vitamin content of wild female Litopenaeus vannamei in different stages of sexual maturation // Aquaculture. — 2001. — Vol. 198 , № 3-4. — P. 307-323.

Zama K. Studies on the phospholipids of aquatic animals // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1963. — Vol. 11. — P. 1-73.

Поступила в редакцию 1.02.05 г.