Фауна гидроидов Белого моря и ее положение в фауне гидроидов российской Арктики

УДК 593.7+591.9(26) А. Е. Лнцулевич

Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 4

ФАУНА ГИДРОИДОВ БЕЛОГО МОРЯ И ЕЕ ПОЛОЖЕНИЕ В ФАУНЕ ГИДРОИДОВ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

История исследований гидроидов российских морей начинается именно с Белого моря - с посещения его академиком И. И. Лепехиным в 1772 г. и описания видов гидроидов, валидных и поныне [20]. На основании накопленных литературных данных, имеющихся коллекций (главным образом, ЗИН РАН), собственных данных, ревизии и критической оценки материалов составлен список гидроидов Белого моря с указанием встречаемости по традиционно выделяемым районам моря. Для сравнительного анализа использовались ревизованные фаунистические списки других российских морей Арктики, а также неопубликованные данные автора, полученные при обработке сборов экспедиции 2004 г. на НИС «Профессор Хромов» (сборы Б. И. Сиренко) в Чукотском море.

Фауна гидроидов Белого моря насчитывает 85 видов, что составляет 60% от фауны морей российской Арктики вместе с Центральным полярным бассейном, где их насчитывается 141 вид [3, 4, 14, 16, 17]. По видовому разнообразию гидроидов среди наших арктических морей Белое море занимает второе место после Баренцева, где обитает 130 видов или 92% фауны российской Арктики [15]. Распределение числа видов по традиционно выделяемым районам Белого моря представлено в нижеприведенной таблице. Наибольшее разнообразие гидроидов отмечено в Онежском заливе Белого моря (64 вида), наименьшее - в Двинском и Мезенском заливах (по 18 видов). Очевидно, что полученные значения отражают реальную картину распределения видового разнообразия в пределах моря, но также в значительной мере они отражают и степень изученности различных районов Белого моря, которая очень неоднородна. Например, по всей вероятности, в огромной по площади Воронке Белого моря, к тому же соприкасающейся на большом протяжении с Баренцевым морем, число обитающих видов должно быть существенно больше; однако количество сборов донных животных в Воронке на порядок ниже, чем, скажем, в Онежском заливе. Акватория Онежского залива и район Соловецких островов во второй половине XIX - начале XX в. стала центром морских биологических исследований, благодаря созданной на Соловках в 1881 г. биологической станции. Описанием фауны гидроидов здесь длительное время и очень успешно занималась целая плеяда специалистов. Другие районы моря изучались эпизодически и не столь интенсивно.

В результате были созданы первые очерки фауны и списки видов гидроидов Белого моря [6, 8, 12, 19, 20, 21], в которых можно обнаружить большинство видов, известных для Белого моря в настоящее время. Собранные обширные материалы накапливались, главным образом, в Зоологическом музее Императорской Академии Наук и стали основой для крупных сводок по гидроидам России [10, 12], где указывалось, что Белое море представляется наиболее изученным из всех русских морей.

Российским Гидрологическим институтом и Северной научно-промысловой экспедицией были проведены масштабные исследования Белого моря, которые возглавил

О А. Е. Анцулевич, 2006

ВИДЫ ГИДРОИДОВ БЕЛОГО МОРЯ С УКАЗАНИЕМ ИХ ВСТРЕЧАЕМОСТИ

ПО РАЙОНАМ

Виды гидроидов Центр, басс. Канд. Онеж. Двин. Гор- Мез. Ворон-

зал. зал. зал. ло зал. ка

Clava multicornis (Forskal, 1755) + + +

Rhizogeton nudum Broch, 1910 +

Halitholus yoldia-arcticae (Birula, 1897) + +

Catablema vesicarium (A. Agassiz, 1862) +

Rhizorhagium roseum M. Sars, 1877 + + +

В ¡mena fruticosa Sheuring, 1922 + +

Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835) + +

Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) + + +

Нуdractinia allmani Bonnevie, 1898 +

H. cañca Bergh, 1887 + + +

H. monocarpa Allman, 1876

H. echinata (Fleming, 1828) + + +

Euphysa aurata Forbes, 1848 +

E. flammea (Linko, 1904) +

Corymorpha glacialis M. Sars, 1859 + +

Tubularia indivisa L., 1758 + + + + + +

T. larynx Ell. et Sol., 1786 + + +

T. simplex Alder, 1862

Plotocnide borealis Wagner, 1885 +

Stauridia producía Wright, 1858 +

A culis primaris Stimpson, 1853 +

Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835) + + + + +

5. princeps (Haeckel, 1879) +

Coryne pusilla (Gaertner, 1774) +

C. lovenii (M. Sars, 1846) +

Eudendrium capillare Alder, 1857 + +

E. rameum (Pallas, 1766) +

E. ramosum (L., 1758) +

E. annulatum Norman, 1864 + + + +

MiTnobrachiumparasitum Mereschkowsky, 1877 + + +

Campanularia volubilis (L., 1758) + + + + +

C. groenlandica Levinsen, 1893 + + + +

Orthopyxis integra (McGillivray, 1842) + + + +

Obelia geniculata (L., 1758) + +

0. longissima (Pallas, 1766) + + + + + + +

Продолжение таблицы

Виды гидроидов Центр, басс. Канд. зал. Онеж. зал. Двин. зал. Горло Мез. зал. Воронка

Gonothyraea loveni (Allman, 1859) + + + + + +

Laomedea flemosa Alder, 1857 + +

Rhizocaulus verticillatus (L., 1758) + + + + + + +

Lafoea grandis Hincks, 1874 +

L. dumosa (Fleming, 1820) + + + + + +

L.fruticosa (M. Sars, 1851) + + + + +

Filellum serpens ( Hassal, 1848) + + + + + +

Grammaria abietina (M. Sars, 1851) + + +

G. immersa Nutting, 1901 + +

Cuspidella mertensi (Brandt, 1835) +

Tiaropsis multicirrata (M. Sars, 1835) +

Calycella syringa (L., 1767) + + + + + + +

Tetrapoma quadiidentata (Hincks, 1874) + +

Lafoeina maxima Levinsen, 1893 + + + + + +

Campanulina lacerata (Johnston, 1847) + +

Tamarisco tamarisca (L., 1758) + + +

Dynamena pumila {L., 1758) + + +

Diphasia rosacea (L., 1758) +

D. fallax (Johnston, 1847) + + +

Sertularella gigantea Mereschkowsky, 1878 + + + + + +

S. rugosa (L., 1758) + +

S. tricuspidata (Alder, 1856) + + + + + +

Sertularia teñera G. 0. Sars, 1874 + + + + + + +

S. albimaris Mereschkowsky, 1878 + + + + +

S. cupressina L., 1758 + + + + +

S. plumosa (Clark, 1877) +

S. mirabilis (Verrill, 1873) + + + + +

Abietinaria abietina (L., 1758) + + + + + + +

A.filicula (Ell. Et Sol., 1786) + + + + +

A.pulchra (Nutting, 1904) + + + + + +

Hydrallmania falcata {L., 1758) + + + + + + +

Thuiaria carica Levinsen, 1893 н- +

Th. articulata (Pallas, 1766) + + + + +

Th. cupressoides {Lepechin, 1783) + +

Th. laxa Allman, 1874 + + + +

Th. thuja (L„ 1758) + + + + + + +

Окончание таблицы

Виды гидроидов Центр, басс. Канд. зал. Онеж. зал. Двин. зал. Горло Мез. зал. Воронка

Th. obsoleta (Lepechin, 1781) + + + + +

Halecium mirabile Shydlowsky, 1902 + +

H. curvicaule Lorenz, 1886 +

H. beani Johnston, 1847 + + + +

H. corrugatum Nutting, 1899 + + + + + +

H. labrosum Alder, 1859 + + + +

H. tenellum Hincks, 1861 + + + +

H. marsupiale Bergh, 1887 + +

H. muricatum (Ell. et Sol., 1786) + + + + + + +

H. gmenlandicum Kramp, 1911 + +

Aglantha digitale (0. F. Muller, 1766) + + + + +

Aeginopsis laurentii Brandt, 1835 +

Boreohydra simplex Westerblad, 1937 +

Protohydra leuckarti Greef, 1870 + +

Всего 85 46 44 64 18 39 18 48

К. М. Дерюгин. Комплексные экспедиционные работы продолжались с 1922 до 1926 г. несколькими партиями и охватывали все море. Результатом стало издание фундаментального труда «Фауна Белого моря и условия ее существования» [9], для которого материалы но гидроидам обработаны В. М. Рыловым. В его списке гидроидов фауны Белого моря указывается 78 видов (с подвидами). Д. В. Наумовым [14] в ходе ревизии всей фауны гидроидов СССР для Белого моря указывается 81 вид.

За многолетнюю историю исследований гидроидов Белого моря надвидовых эндемичных таксонов в нем не отмечено, однако было описано немало видов, считавшихся в свое время беломорскими эндемами: Tubularia albimaris Schydlowsky, Campanularia levinsseni Schydlowsky Obelia solowetzkiana Schydlowsky, Filellum tubiforme Schydlowsky Campanulina birulai Linko, Sertularia inflata Schydlowsky, S. birulae Schydlowsky, 5. schydlowskii Linko. Большинство из них давно нашло свое место в списках синонимов. К. М. Дерюгиным в беломорской фауне отмечается три вида гидроидов, в монографии Д. В. Наумова [15] и работе С. Д. Степаньянц [17] как эндемичные для Белого моря указываются лишь два гидроида - Sertularia schmidti Kudelin, 1914 и Filellum tubiforme Schydlowsky, 1902. В ходе последующих исследований установлено, что в Белом море зообще нет эндемичных видов гидроидов, а также ни одного вида, который не встречался бы в Баренцевом море [3, 4, 16]. Иначе говоря, беломорская фауна является 100%-ным подмножеством фауны Баренцева моря, и единственной ее особенностью оказывается обедненность, что К. М. Дерюгиным было названо «отрицательными чертами» фауны Белого моря. Он же указывал, что в Белом море существует группа эврибионтных видов, для которых «связь с Баренцевым морем является гораздо более доступной» [9, с. 350]. По мере накопления знаний по экологии и биогеографии стано-зится ясным, что относительная эврибионтность — наиболее характерная черта подав-

ляющего большинства элементов беломорской фауны. В противоположность характеристике оригинальности фауны можно говорить о ее банальности, что очень подходит для фауны Белого моря, составленной именно из «банальных» видов - широко распространенных, давно и хорошо известных и очень обычных на обширных акваториях Мирового Океана. Любопытно отметить, что из 85 видов беломорских гидроидов 81 вид описан 100 или более лет назад (в том числе 24 вида - во времена К. Линнея), а оставшиеся 4 наиболее «молодых» вида описаны в начале двадцатого века (см. таблицу).

Если мера включения одной фауны в другую служит показателем их сходства, родственности происхождения или производности одной от другой, то разность между фаунами (т.е. виды, имеющиеся в одной фауне, но отсутствующие в другой) служит показателем специфичности или самобытности фаун [1]. Анализ видового состава этой разности по экологическим, биогеографическим и таксономическим критериям позволяет также выявлять причины специфичности различных фаун и характеризовать их самобытность по выбранным критериям. Среди 45 видов гидроидов, составляющих разность между богатой фауной Баренцева моря и обедненной беломорской, практически нет эврибионтных видов с обширными ареалами и высокой частотой встречаемости. Здесь имеются представители тепловодного атлантического комплекса и арктические виды, верхнесублиторальные и глубоководные, но в той или иной степени стенобионт-ные виды по тому или иному фактору. Для таких видов Горло Белого моря с его своеобразным гидрологическим и термическим режимом оказывается труднопреодолимым барьером. Для класса Hydrozoa обедненность беломорской фауны выражается в полном отсутствии представителей подкласса Siphonophora (в Баренцевом море 5 видов) [17], отсутствии представителей обширной группы относительно теплолюбивых семейств, объединенных Д. В. Наумовым [14] под названием Plumulariidae (в Баренцевом море 8 видов, и их распространение связано с ветвями теплых течений). Для видов, обитающих в Баренцевом море на значительных глубинах, таких как Acryptolaria borealis (Levinsen), Zygopkylax pinnata (G. O. Sars), Вonneviella grandis (Allman), Ptychogastria polaris Allman или высокоширотных арктических форм Rhizogeton nematophorum Antsulevich, Monocoryne gigantea (Bonnevie), служат препятствием малые глубины, летние гомотермия и гомогалинность Горла Белого моря. В общую схему не укладывается почти эвригалинный вид Cordylophora caspia (Pallas), известный из Баренцева моря [ 15], но не найденный в Белом, скорее, из-за недостаточности исследований.

Перекрываемость множества видов гидроидов Белого моря и фаун других арктических морей в графическом виде представлена на диаграмме (рисунок).

АРКТИКА Ï 41 вид

Баренцево море

130 ВИДОВ

Белое море

85 видов

Белое море

Карское море 81 вид

Белое море

море Лаптевых 73 вида

Белое море

Чукотское море

60 видов

щшш

Соотношения по объему и перекрываемость (мера включения) фаун гидроидов Белого моря (обозначено белым цветом) и других арктических морей.

Видовое разнообразие гидроидов Баренцева моря резко падает при продвижении на. юг (Белое море), на север (архипелаг Земля Франца-Иосифа) и восток (Карское море) 17], а само Баренцево море служит «раздаточным узлом» в распределении атлантической фауны в разных направлениях. Несмотря на то, что беломорская фауна является -: дмножеством баренцевоморской, наибольшее фаунистическое сходство у нее обнаруживается с фауной Карского моря. Как и беломорская фауна, она обладает приблизи-о.тьно одинаковым общим числом видов гидроидов (81 вид), крайне низкой самобытностью (97% включения в фауну Баренцева моря) и сильной обедненностью по :тношению к соседней фауне Баренцева моря. Незначительную разность между фау-н: и Белого моря и Карского составляют 9 видов атлантического происхождения, а раз-н: :ть в обратном направлении - 4 арктических и 2 редких глубоководных гидроида. Если = Белое море из Баренцева проникло немало атлантических бореальных форм, то за Курские ворота уже не проходят такие обычные атлантические или амфибореальные - 'сломорцы», как Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz), Dynamena pumila (L.), Diphasia •i^acea (L.), Sertularella rugosa (L.), S. tenella (Alder).

При дальнейшем продвижении на восток в море Лаптевых (73 вида гидроидов), 5_сточно-Сибирское (66 видов) и Чукотское (58 видов) моря связь их с фауной уже далекого Баренцева моря сохраняется (рисунок). Фауны гидроидов этих морей слабее изучены, но также почти целиком включаются в богатую фауну Баренцева моря и обнаруживают высокую степень сходства с беломорской фауной. Восточнее от баренцевоморской фауны «отсеиваются» остатки бореальных северо-атлантических видов, а влияние тихоокеанских элементов, вопреки ожиданиям, оказывается ничтожным (3-4 вида). После выхода в свет фундаментального труда «Фауна Белого моря и условия ее существования» [9] сформированные представления о беломорской фауне гидроидов были оке близки к современным, а восточные арктические моря оставались почти неизученными. В последующие десятилетия произошел «прорыв» в фаунистических исследованиях восточной Арктики, благодаря которому сейчас можно производить фаунистичес-хие сравнения «на равных». На Белом же море, напротив, интенсивность фаунистических исследований резко упала. Очевидно, что видовой состав фауны гидроидов Белого моря в целом и, в особенности, по его традиционно выделяемым районам, остается недостаточно изученным. За последние полвека фауна гидроидов Белого моря дополнилась всего гятью видами. Причем эти находки сделаны не в результате целенаправленных фаунистических экспедиций, а фактически случайно или попутно. Три вида - Coryne pusilla i Gacrtner), Eudendrium ramosum (L.) и Rhizogeton nudum Broch были найдены в одном месте (!) - на узком Еремеевском пороге вблизи биостанции МГУ в оконечности Кандалакшского залива, а два микроскопических (длиной 1-3 мм) одиночных полипа Boreohydra simplex Westerblad и Protohydra leuckarti Greef - в результате мейобентосных работ, организованных сотрудником Зоологического института А. М. Шереметевским [5, 7,13]. За тот же период был проведен целый ряд судовых и водолазных экспедиций в восточной Арктике, и списки видов восточных арктических морей выросли в несколько раз. В последние десятилетия в связи с интенсификацией судоходства и появлением новых векторов расселения живых организмов выросла проблема так называемых «ви-дов-вселенцев», не обошедшая и гидроидов. Изменения видового разнообразия в различных морях отмечаются ежегодно, особенно этим славится Балтийское море. В Баренцевом море обнаружен гидроид-вселенец Cordylophora caspia (Pallas) [15], маршрут проникновения которого, возможно, проходил через Балтийско-Беломорский водный путь и собственно Белое море, где имеются условия для обитания этого гидроида. Одна-

ко подобные процессы в фауне Белого моря не отмечаются. Качественный состав фауны - ее важнейшая характеристика, но изменения в нем можно заметить, лишь проводя экспедиционные фаунистические исследования.

Summary

Antsulevich А. Е. Fauna of hydroids of the White Sea and its place in the fauna of hydroids of Russian Arctic.

Fauna of hydroids of the White Sea numbers 85 species, what is 60 % of the Russian Arctic seas fauna. The highest diversity of hydroids registered in the Onega Bay (64 species), the lowest one - in the Dvina and Mesen Bays (18 species). Among the Russian Arctic seas the White Sea takes the second place by the number of hydroids after the Barents Sea, which si inhabited by 130 hydroids. There are no endemic species of hydroids in the White Sea and all its fauna is 100 % sub-multitude of rich fauna of the Barents Sea. Eastern Arctic seas are rather similar by the hydroids fauna content to the White Sea. They are distinguished by disappearance of majority of Atlantic species and appearance of some Pacific ones.

Литература

1. Андреев В, JI. Использование мер включения в анализе гидробиологических данных // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 6. С. 34—41. 2. Анцулевич А. Е. Биогеографическая характеристика фауны гидроидов архипелага Земля Франца-Иосифа // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Мурманск, 1986. С. 107-108. 3. Анцулевич А. Е. Насколько самобытна фауна гидроидов Белого моря? // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных (Зоол. Инст. АН СССР). Л., 1989. С. 25-27. 4. Анцулевич А. Е. Об эндемизме беломорской фауны гидроидов и связи между фаунами Белого и Баренцева морей // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна: Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 233. Л., 1991. С. 35-43. 5. Анцулевич А. Е., ПолтеваД. Г. Гидроиды рода Rhizogeton (Athecata; Clavidae) в фауне СССР // Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. 7. С. 965-872. 6. Бируля А. А. Список Cnidaria // Отчет о состоянии и деятельности Соловецкой биологической станции в 1897 г.: Труды Имп. СПб. об-ва естествоис-пыт. 1898. Т. 28 (1). С. 234-236.7. Боженова О. В., Степанъянц С. Д., Шереметевский А. М. Первое обнаружение мейобентосной книдарии Boreohydra simplex (Hydrozoa; Athecata) в Белом море // Зоол. журн. 1989. Т. 68. Вып. 7. С. 11—16. 8. Вагнер Н. П. Беспозвоночные Белого моря. Т. 1. СПб., 1885. С, 1—218. 9. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. 1928. Вып. 7-8. С. 1-511.10. Куделин Н. В. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. Т. 2. Вып. 2. Петроград, 1914. С. 1-526. 11. Линко А. К. Наблюдения над медузами Белого моря // Труды СПб. об-ва естествоиспыт. 1899. Т. 24. Вып. 4. С. 137-156. 12. Линко А. К. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. Т. 1. СПб., 1911; Т. 2. СПб., 1912. 13. Маргулис Р. Я. Гидроиды, новые для фауны СССР и Белого моря // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 1. С. 133-135. 14. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы // Опред. по фауне СССР. Т. 70. М.; Л., 1960.15. Пантелеева Н. Н. Состав фауны гидроидов (Cnidaria, Hydrozoa, Hydroidea) Баренцева моря // Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты, 2000. С. 44-54.16. Степанъянц С. Д. Гидроиды Онежского залива и прилежащей акватории Бассейна Белого моря // Исслед. фауны морей. Т. 33(41). Л., 1985. С. 127-146. 17. Степанъянц С. Д. Hydrozoa // Список видов свободноживу-щих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Исслед. фауны морей. Т. 51(59). СПб., 2001. С. 32-35.18. Шидловский А. В. Гидроиды Белого моря у берегов Соловецких островов. Материалы по фауне гидроидов арктических морей // Труды об-ва испыт. природы. Харьков, ун-та. 1902. Т. 36. Вып. 1. С. 1-268. 19. Шлатер Г. Г. Очерки гидроидной фауны и список медуз побережья Соловецких островов // Вестн. естествозн. 1891. Т. 9. С. 335-342. 20. LepechinJ. J. Novae Pennatulae et Sertularia species // Acta Acad. Sci. Petropol. 1781. Pro 1778. II. P. 136-138.21. Mereschkowsky C. On a new genus of hydroids from the White Sea with a short description of other new hydroids // Ann. Mag. Nat. Hist. 1877. Ser. 4. P. 220-228.22. Stepanjants S. D. Hydrozoa of the Eurasian Arctic Seas // The Arctic seas. Climatology, Oceanography, Geology, and Biology. New York, 1989. P. 397-430.

Статья поступила в редакцию 6 апреля 2006 г.