Системные механизмы утомления при физических нагрузках циклической направленности

zhelezy. Vestnik RONTs im. N.N.Blokhina RAMN. 2007;18(3):61-6. Russian.

5. Penson RT, Chebner BE, Linch TD, Longo DL. Rak yaichnikov. Rukovodstvo po onkologii / Per. s angl.; Pod red. V.A. Khaylenko. Moscow: MEDpress-inform; 2011. Russian.

6. Cao DX, Qiao B, Ge ZQ, Yuan YJ.Comparison of burst of reactive oxygen species and activation of caspase-3 in apoptosis of K562 and HL-60 cells induced by docetaxel. Cancer Lett. 2004;214(1):103-13.

7. Fridman WH, Galon J, Pages F, Tartour E, Sautes-Fridman C, Kroemer G. Prognostic and predictive impact of intra- and peritumoral immune infiltrates. Cancer Res. 2011;71(17):5601-5.

8. Hara N, Ichinose Y, Motohiro A, Kuda T, Aso H, Ohta M. Influence of chemotherapeutic agents on superoxide anion pro-

duction by human polymorphonuclear leukocytes. Cancer. 1990;66(4):684-8.

9. Kuritzkes DR. Neutropenia, neutrophil dysfunction, and bacterial infection in patients with human immunodeficiency virus disease: the role of granulocyte colony-stimulating factor. Clin Infect Dis. 2000;30(2):256-60.

10. Kozyreva SM, Kozyrev KM. Rezul'taty kompleksnogo lecheniya bol'nykh rakom yaichnikov s primeneniem autoge-mokhimioterapii [The results of complex treating patients with ovary cancer by means of autohemochemotherapy]. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologiy. 2012;19(1):68-71. Russian.

11. Khadartsev AA, Es'kov VM, Kozyrev KM, Gontarev SN. Mediko-biologicheskaya teoriya i praktika: Monogra-fiya / Pod red. V.G. Tyminskogo. Tula: Izd-vo TulGU - Belgorod: ZAO «Belgorodskaya oblastnaya tipografiya»; 2011. Russian.

УДК: 612.821:612.766.1 DOI: 10.12737/5915

СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ УТОМЛЕНИЯ ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ ЦИКЛИЧЕСКОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ

Н.А. ФУДИН*, Ю.Е. ВАГИН", С.Н. ПИГАРЕВА*

*ФГБУНИИ нормальной физиологии им. П.КАнохина РАН, ул. Моховая, д. 11, стр. 4, Москва, Россия, 125009,

e-mail: org.otd.niinf@yandex.ru "ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова Минздрава РФ, ул. Трубецкая, д. 8, стр. 2, Москва, Россия, 119991

Аннотация. Механизмы утомления при физических нагрузках циклической направленности различного объема и интенсивности были проанализированы с позиции теории функциональных систем. Были рассмотрены особенности утомления при анаэробном метаболизме в скоростных видах спорта, при аэробно-анаэробном метаболизме в спортивных дисциплинах связанных со скоростной выносливостью и при аэробном метаболизме в беге на длинные и сверхдлинные дистанции. В спринте преобладают анаэробные процессы в работающей скелетной мускулатуре и центральные механизмы утомления. Центральное утомление опережает периферическое утомление нервно-мышечной системы. Анаэробные и аэробные процессы окисления происходят при беге спортсмена на средние дистанции. Начинают появляться эффекты гипоксии, гипокапнии и накопления продуктов окисления в работающих мышцах. Появляются нарушения в дыхательной и сердечнососудистой системе. На длинных дистанциях возникают глубокие метаболические аэробные изменения, накапливаются токсические продукты обмена, нарушается водно-солевой баланс, изменяются клеточные и молекулярные процессы возбуждения в центральной и периферической нервной системе. Комбинация различных нарушений функций организма приводит к уменьшению работоспособности нервно-мышечной системы спортсмена. Системный подход даёт возможность выявлять тонкую грань между достижением организмом нового качественного уровня адаптации к физическим нагрузкам и срывам компенсаторных механизмов, связанных с перенапряжением функциональных систем, обеспечивающих данную работу.

Ключевые слова: утомление, анаэробный и аэробный метаболизм, адаптация, теория функциональных систем.

SYSTEM FATIGUE MECHANISMS AT EXERCISES OF CIRCULAR ORIENTATION

N.A. FUDIN*, YU.YE. VAGUINE**, S.N. PIGAREVA*

*P.K. Anokhin Research Institute of Normal Physiology, RAMS, Str. Moss, d. 11, p. 4, Moscow, 125009, Russia, e-mail: org.otd.niinf@yandex.ru **I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Trubetskaya street, d. 8, p. 2, Moscow, Russia, 119991

Abstract. Mechanisms of fatigue during exercise of circular orientation of various volume and intensity are analyzed from the position of functional systems theory. Peculiarities of fatigue anaerobic metabolism in high-speed sports, aerobic-anaerobic metabolism in sports disciplines connected with high speed endurance and aerobic metabolism in running the long and very long distances are considered. Sprint is dominated by anaerobic processes in working skeletal muscles and central mechanisms of fatigue. Central fatigue is ahead of peripheral fatigue of neuromuscular system. Anaerobic and aerobic oxidation processes occur when running athlete on medium distances. The effects of hypoxia, hypocapnia and accumulation of oxidation products from the working muscles begin to emerge. Disorders in respiratory and cardiovascular system appear. At long distances deep metabolic aerobic changes come, toxic products of metabolism accumulate, water-salt balance impairs, the cellular and molecular processes of excitation in the central and peripheral nervous system change. A combination of different disabilities leads to decrease the athlete neuromuscular system efficiency. System approach enables to reveal the fine line between achieving the body of a new quality level of adaptation to physical loads and breakdowns of compensatory mechanisms associated with the stress of functional systems for ensuring the work.

Key words: fatigue, anaerobic and aerobic metabolism, adaptation, functional systems theory.

Введение. Изучение физиологических механизмов развития утомления, идентификация начальной и крайней степени его проявления является одной из ведущих проблем при построении тренировочного процесса в спорте высших достижений. Данный вопрос напрямую связан с повышением эффективности тренировочного процесса и возможностью достижения высоких спортивных результатов в процессе соревновательной деятельности.

Знание физиологических механизмов утомления позволяет планировать и контролировать тренировочную и соревновательную деятельность спортсменов при физических нагрузках большого объёма и интенсивности. Постоянный мониторинг последовательности физиологических реакций организма под воздействием физических нагрузок позволяет выявить динамику физиологических сдвигов в организме на фоне утомления, что является важным фактором в управлении тренировочным процессом высококвалифицированных спортсменов. Данный подход даёт возможность выявлять тонкую грань между достижением организмом нового качественного уровня адаптации к физическим нагрузкам и срывам компенсаторных механизмов, связанных с перенапряжением функциональных систем организма, обеспечивающих данную работу.

Анализ физиологических механизмов утомления в спорте высших достижений нами рассматривается в двух направлениях. Во-первых, степень и глубина утомления как фактор, инициирующий процессы адаптации к более высоким физическим нагрузкам, то есть закрепление тренировочного эффекта за счет стимуляции резервных возможностей организма. Во-вторых, высокая степень утомления и развивающееся при этом охранительное торможение со стороны центральной и вегетативной нервной системы на фоне крайнего истощения функциональных и метаболических резервов организма.

Современные спортивные нагрузки в спорте высших достижений предъявляют высокие требования к физиологическим системам организма человека. В связи с этим, помимо вышеуказанных проблем, связанных с утомлением, достаточную актуальность приобретает вопрос о том, как отсрочить стадию устойчивого утомления или предотвратить его развитие в целях повышения эффективности тренировочного процесса и достижения высокого спортивного результата.

Особенности механизмов утомления при различной спортивной деятельности. Спортивная наука содержит большое количество формулировок понятия утомления, что указывает на сложность проблемы и на разность подходов в изучении данного вопроса. Ряд авторов считают, что утомление - это функциональное состояние организма, вызванное умственной или физической работой, при котором могут наблюдаться временное снижение работоспособности, изменение функций организма и появление субъективного ощущения усталости [1,2].

Профессор Данько Ю.И. [3] считает, что утомление при мышечной работе отображает особое физиологическое состояние человека, проявляющееся в дискоординации физиологических функций работающего организма и во временном снижении его работоспособности, которое наступает в результате активной деятельности локомоторного аппарата.

В спортивной физиологии утомление представляется как биологически целесообразная охранительная реакция, направленная против истощения функционального потенциала организма [4,5].

В настоящее время критериями изучения процесса

утомления считаются его физиологическая локализация и механизм развития [4,6,7]. Физиологические механизмы утомления определены исходным функциональным состоянием различных органов и систем организма, их координационными взаимоотношениями, которые связаны с характером выполняемой работы и другими факторами.

Физиологические механизмы развития утомления обусловлены мощностью нагрузки, ее длительностью, характером упражнений, сложностью их выполнения, а также адаптивными реакциями организма при выполнении физической работы большого объёма и интенсивности. Вместе с тем рост спортивных результатов в спорте высших достижений на фоне всё возрастающих физических нагрузок тренировочной и соревновательной деятельности требует расширения и углубления медико-биологических знаний о физиологических механизмах и компенсаторных реакциях организма, вовлечённых в обеспечение выполняемой физической работы. При этом утомление, наступающее при аэробной и анаэробной мощности выполняемой циклической работы, имеет различный уровень метаболического обеспечения, так как напрямую зависит от объёма и интенсивности физических нагрузок и морфофункционального состояния мышечного аппарата спортсмена.

Наши собственные исследования биопсии мышц показали разное процентное содержание различного типа мышечных волокон в скелетных мышцах спортсменов, что отражает их индивидуальные физические особенности и определяет потенциальные возможности в преимущественном развитии тех или иных физических качеств, то есть в совершенствовании определённой спортивной дисциплины [8]. На основе гистохимического и электронно-микроскопического анализа состава различного типа мышечных волокон авторам удалось получить целый рад интересных данных, меняющих существующие представления о физиологических основах проблем адаптации, утомления, восстановления и повышения спортивной работоспособности.

Утомление при максимальной интенсивности выполняемой циклической работы в короткий промежуток времени (спринтерские дистанции) формируется на фоне функциональной лабильности нервных центров в результате указанной работы, которая сопровождается их торможением. На фоне сильнейшего возбуждения двигательных центров и анаэробной мощности выполняемой работы в скоростно-силовом режиме нарастает концентрация недо-окисленных продуктов, что в конечном итоге снижает активность нервных центров, влияющих на гликолитические двигательные единицы мышечных структур. При этом анаэробный гликолиз развивается медленно и концентрация лактата в работающих мышцах незначительна. Выхода продуктов обмена в кровь за это короткое время почти не происходит и влияние вегетативных сдвигов в картине утомления практически отсутствует [6].

Физиологическая картина утомления имеет другие характеристики, когда при выполнении беговой работы в режиме субмаксимальной интенсивности требуется скоростная выносливость. Утомление при такой работе связано как с изменениями в центральной нервной системе, так и в вегетативном обеспечении организма. Нарастание кислородного долга на фоне гипоксии сопровождается накоплением продуктов мышечного метаболизма - молочной и фосфорной кислот. Известно, что при субмаксимальных и длительно выполняемых физических нагрузках сократительная способность смешанных двигательных единиц существенно снижается. При этом зону сокращения мышц, когда уменьшается

её сократительная способность, считают не только зоной активной недостаточности, но предвестником мышечного утомления [9,15]. Следовательно, физиологический механизм формирования утомления при физической работе субмаксимальной интенсивности формируется на фоне многих причин и напрямую зависит от взаимодействия центральной нервной системы с вегетативными показателями, обеспечивающими анаэробную и аэробную работу спортсмена.

Мышечная деятельность спортсменов при выполнении беговой работы на длинных и сверхдлинных дистанциях осуществляется при предельно усиленной функции внешнего дыхания, газообмена и кровообращения. Повышенная вегетативная активность организма связана с необходимостью доставки и потребления кислорода работающими мышцами. На фоне сильнейшего возбуждения двигательных центров и анаэробной мощности выполняемой работы в скоростно-силовом режиме нарастает концентрация недоокисленных продуктов, что в конечном итоге снижает активность нервных центров, влияющих на гли-колитические двигательные единицы мышечных структур. Длительная циклическая деятельность (беговая работа) снижает функциональные возможности центральной нервной системы, так как при этом наблюдаются значительные изменения внутренней среды организма (гипогликемия, гипоксемия, гипертермия, снижение гормональной стимуляции), что приводит к развитию утомления. В данном случае

ведущим механизмом в развитии утомления является запредельное торможение в нервных клетках под влиянием многократного и однообразного раздражения - афферентной импульсации от работающих мышц [3].

Анализируя состояние утомления при кратковременной работе максимальной интенсивности (короткие дистанции), субмаксимальной интенсивности (средние дистанции), а также умеренной интенсивности (длинные и сверхдлинные дистанции) обращает на себя внимание тот факт, что в понимание физиологических механизмов утомления встраиваются постоянно действующие межсистемные отношения нейрофизиологических параметров и мор-фофункциональных особенностей быстрых и медленных волокон мышечного аппарата, поэтому небезынтересно рассмотреть данную проблему с позиций теории функциональных систем П.К. Анохина [10].

Утомление как компонент системной организации спортивной деятельности. Теория функциональных систем организма [10,11] дает возможность с системных позиций исследовать спортивную деятельность человека. Показано, что спортивная деятельность включает сложные механизмы взаимодействия психофизиологических и вегетативных процессов способствующих достижению высокого спортивного результата [12].

В соответствии с теорией функциональных систем системообразующим фактором целенаправленного поведения спортсмена является планируемый им спортивный результат, который является конечной целью, к которой стремится спортсмен. Он мобилизует деятельность спортсмена, ориентированную на его будущий спортивный ре-

зультат, и образует функциональные системы тренировочной и соревновательной деятельности. При этом происходят изменения физиологических процессов во всех функциональных систем организма [13,14].

Целенаправленное поведение спортсмена начинается с установки тренера, а также с формирования исходного психофизиологического состояния спортсмена, возникающего в мозге при взаимодействии мотивации, памяти, эмоциональных переживаний и обстановочной информации. Афферентный синтез через обратную афферентацию поступающей в центральную нервную систему информации определяет функциональные возможности спортсмена по достижению спортивного результата (рис.).

Рис. Системная организация достижения спортивного результата с помощью активации резервных возможностей организма при утомлении в процессе бега на короткие, средние и длинные дистанции

Функциональные процессы утомления при различных режимах выполнения беговой работы не являются независимыми друг от друга. Взаимодействуя между собой, они образуют элементы системной организации поведенческих и гомеостатических процессов, обеспечивающих результат спортсмена. Последовательность возникновения этих процессов имеет особенности в различных видах беговой работы и индивидуальна для каждого спортсмена. В спринте преобладают анаэробные процессы в работающей скелетной мускулатуре и центральные механизмы утомления. Центральное утомление опережает периферическое утомление нервно-мышечной системы.

При работе спортсмена с субмаксимальной интенсивностью на средних дистанциях происходят как анаэробные, так и аэробные процессы окисления. Начинают появляться эффекты гипоксии, гипокапнии и накопления продуктов окисления в работающих мышцах. Нарастают нарушения в дыхательной и сердечнососудистой системе.

На стайерских дистанциях возникают глубокие метаболические аэробные изменения, накапливаются токсические продукты обмена, нарушается водно-солевой баланс, изменяются клеточные и молекулярные процессы возбуждения в центральной и периферической нервной системе.

Комбинация различных нарушений функций организма приводит к уменьшению работоспособности нервно-мышечной системы спортсмена. Интегральная оценка этих изменений в организме характеризует утомление спортсмена, выражающееся в ограничении выполнения циклической работы. Это состояние субъективно оценивается спортсменом как усталость.

Заключение. Несмотря на различие метаболических

процессов при выполнении анаэробной, аэробно-анаэробной и аэробной работы, а также различные механизмы формирования утомления, анализ спортивной деятельности с позиции теории функциональных систем дает возможность тренеру не только оценивать состояние спортсмена, но и качественно управлять тренировочным процессом, ориентированным на достижение спортивного результата.

Литература

1. Розенблат В.В. Проблема утомления. М.: Медгиз, 1961. 220 с.

2. Солодков А.С., Сологуб А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник. М.: Терра-порт, Олимпия-есс, 2001. 520 с.

3. Данько Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений. М.: Медицина, 1974. 255 с.

4. Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975. С. 227247.

5. Фарфель В.С. Физиология спорта. М.: Физк. и спорт., 1960. 384 с.

6. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко Э.Н. Биохимия мышечной деятельности. Киев: «Олимпийская литература», 2000. 503 с.

7. Яковлев Н.Н. Биохимические особенности скелетной мускулатуры. Экологическая физиология животных: руководство по физиологии. Л.: Наука, 1981. С. 300-340.

8. Сергеев Ю.П., Язвиков В.В., Иваницкая В.В., Мартиросов Э.Г., Фудин Н.А. Отдел функциональной морфологии: История, основные научные направления и разработки // Теория и практика физической культуры. 1983. № 3. С. 33-35.

9. Григорьев А.И., Хадарцев А.А., Фудин Н.А., Виноградова О.Л. Электролазерная миостимуляция и лазерофорез биологически активных веществ в спорте: Методическое пособие. Тула: ООО РИФ «ИНФРА», 2005. 16 с.

10. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. 446 с.

11. Судаков К.В. Функциональные системы. М.: РАМН, 2011. 320 с.

12. Фудин Н.А., Ю.Е. Вагин Системная организация спортивной деятельности // Вестник новых мед.технологий (электронный журнал). 2013. № 1. URL: http://www.medtsu. tula.ru/VNMT/Bulletin/E2013-1/4452.pdf (дата обращения: 30.07. 2013).

13. Фудин Н.А., Хадарцев А.А., Орлов В.А. Медико-биологические технологии в спорте. Монография/ Под руководством академика РАН и РМАН С.П. Смирнова. М.: Издательство «Известия», 2011. 460 с.

14. Фудин Н.А., Вагин Ю.Е., Классина С.Я. Методология теории функциональных систем как новый подход к управлению тренировочным процессом // Вестник новых медицинских технологий. 2012. Т. 19. № 4. С. 118-122.

15. Бехтерева Т.Л., Борисова О.Н., Вигдорчик В.И., Хадарцев А.А., Фудин Н.А., Корягин А.А. Обоснование способа электролазерной миостимуляции и лазерофореза //

Вестник новых медицинских технологий. 2004. № 1. С. 66-68.

References

1. Rozenblat VV. Problema utomleniya. Moscow: Medgiz; 1961. Russian.

2. Solodkov AS, Sologub AS. Fiziologiya cheloveka. Obshchaya. Sportivnaya. Vozrastnaya: uchebnik. Moscow: Terra-port, Olimpiya-ess; 2001. Russian.

3. Dan'ko Yul. Ocherki fiziologii fizicheskikh uprazhneniy. Moscow: Meditsina; 1974. Russian.

4. Kots YaM. Organizatsiya proizvol'nogo dvizheniya. Neyrofiziologicheskie mekhanizmy. Moscow: Nauka; 1975. Russian.

5. Farfel' VS. Fiziologiya sporta. Moscow: Fizk. i sport; 1960. Russian.

6. Volkov NI, Nesen EN, Osipenko EN. Biokhimiya myshechnoy deyatel'nosti. Kiev: «Olimpiyskaya literatura»; 2000. Russian.

7. Yakovlev NN. Biokhimicheskie osobennosti skeletnoy muskulatury. Ekologicheskaya fiziologiya zhivotnykh: rukovodstvo po fiziologii. L.: Nauka; 1981. Russian.

8. Sergeev YuP, Yazvikov VV, Ivanitskaya VV, Martirosov EG, Fudin NA. Otdel funktsional'noy morfologii: Istoriya, osnovnye nauchnye napravleniya i razrabotki. Teoriya i praktika fizicheskoy kul'tury. 1983;3:33-5. Russian.

9. Grigor'ev AI, Khadartsev AA, Fudin NA, Vinogradova OL. Elektrolazernaya miostimulyatsiya i lazeroforez biologicheski aktivnykh veshchestv v sporte: Metodicheskoe posobie. Tula: OOO RIF «INFRA»; 2005. Russian.

10. Anokhin PK. Ocherki po fiziologii funktsional'nykh sistem. Moscow: Meditsina; 1975. Russian.

11. Sudakov KV. Funktsional'nye sistemy. Moscow: RAMN; 2011. Russian.

12. Fudin NA, Vagin YuE. Sistemnaya organizatsiya sportivnoy deyatel'nosti [The system organization of the athletic activity]. Vestnik novykh med.tekhnologiy (elektronnyy zhurnal). [Internet]. 2013 [cited 2013 Jul 30];1:[about 5 p.]. Russian. Available from: http://www.medtsu. tula.ru /VNMT/Bulletin/E2013-1/4452.pdf

13. Fudin NA, Khadartsev AA, Orlov VA. Mediko-biologicheskie tekhnologii v sporte. Monografiya/ Pod rukovodstvom akademika RAN i RMAN S.P. Smirnova. Moscow: Izdatel'stvo «Izvestiya»; 2011. Russian.

14. Fudin NA, Vagin YuE, Klassina SYa. Metodologiya teorii funktsional'nykh sistem kak novyy podkhod k upravleniyu trenirovochnym protsessom [The methodology of the functional system theory as a new approach to the control of the training process]. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologiy. 2012;19(4):118-22. Russian.

15. Bekhtereva TL, Borisova ON, Vigdorchik VI, Khadartsev AA, Fudin NA, Koryagin AA. Obosnovanie sposoba elek-trolazernoy miostimulyatsii i lazeroforeza [Substantiation of the method of electrolaser myostimulation and laserophoresis]. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologiy. 2004;1:66-8. Russian.