Генотипы хлопчатника с различным уровнем самофертильности как модель для изучения донорно-акцепторной системы у растений

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2011, том 54, №3________________________________

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.132:631.52

М.М.Саиднабиев*, М.Н.Негматов**, Б.М.Негматов**, Б.Б.Гиясидинов, П.Х.Абдуллаев, Б.А.Солиева, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов

ГЕНОТИПЫ ХЛОПЧАТНИКА С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ САМОФЕРТИЛЬНОСТИ КАК МОДЕЛЬ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНОЙ СИСТЕМЫ У РАСТЕНИЙ

*Худжандский научный центр АН Республики Таджикистан,

**Согдийский филиал Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук,

Институт физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан

В статье приводятся результаты изучения донорно-акцепторных отношений у растений хлопчатника с различным уровнем развития и фенотипического выражения самофертильности. Установлено, что растения с фертильными и мужско-стерильными цветками резко отличаются друг от друга по характеру распределения ассимилятов по органам и частям растения и накопления общей сухой биомассы.У фертильной сублинии КЛ-6/1 в фазе созревания 75.5% биологической массы растения составляли репродуктивные органы, а 24.5% - вегетативные, у растений сублинии КЛ-6/2 с мужско-стерильными цветками 40.8% сухой биомассы растения составляли вегетативные органы, а 59.2% - генеративные. Сделано заключение, что генетико-селекционным путем можно целенаправленно изменить в определённых пределах соотношение вегетативных и генеративных органов хлопчатника и, тем самым, повысить хозяйственно-полезную часть урожая.

Ключевые слова: хлопчатник - фертильность - самостерильность - донорно-акцепторные отношения - семенная продуктивность - урожайность.

Донорно-акцепторные отношения в растении играют важнейшую роль в регуляции формирования и накопления биологического и хозяйственного урожая [1]. Физиологи растений для изучения механизмов донорно-акцепторных отношений широко используют простые методические приёмы экспериментального моделирования соотношения донора и акцептора: ограничение размера акцептора путём удаления всех или части потребляющих (аттрагирующих) ассимиляты органов, зон и центров (точек роста стебля, побегов и кончика корня, бутонов, цветков, плодов и колосьев и т.д.), лимитирование величины донора путём частичной или полной дефолиации, десикации, сеникации листьев, затенения или затемнения целого зеленого растения или его частей [2]. Однако вследствие подобных вмешательств и стрессовых воздействий нарушаются сбалансированные и сложившиеся в процессе длительной эволюции оптимальные донорно-акцепторные взаимоотношения. В результате

Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович.734063, Республика Таджикистан, Душанбе, ул.Айни,299/2, Институт физиологии растений и генетики АНРТ. E-mail: asrtkarimov@mail.ru

происходит серьезная перестройка функциональных связей и нарушение координаций физиологических и продукционных процессов в растительном организме и, в конечном итоге, искажается истинная картина взаимодействия и взаимоотношения донорно-акцепторных систем при формировании урожая.

Одним из методически корректных подходов для исследования донорно-акцепторных отношений в растении является использование в качестве естественной модели растений с различным сочетанием и соотношением компонентов генеративной сферы.

В этой связи в настоящей работе для изучения донорно-акцепторных связей у растений нами были использованы сублинии хлопчатника с различным уровнем развития и фенотипического выражения самофертильности.

О бъ ект и м е тод ы и с сл ед ов ан и й

Объектом для исследования служили растения клейстогамной линии средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. КЛ-6 (рис.1) из генетической коллекции М.Н.Негматова [3].

Рис.1. Линия КЛ-6.

Линия КЛ-6 низкорослая, факультативно-клейстогамная, самочеканющаяся (рис.1) с низким уровнем самофертильности. Высота главного стебля-50-60 см, к осени приобретает антоциановую окраску. Тип ветвления - нулевой. Листья крупные, пальчатодольчатые. Коробочки среднего размера, четырёх-пятистворчатые с тупым носиком. Экспрессивность и пенетрантность признака клейстогамии неполная. Семенная продуктивность относительно низкая (среднее число семян в одной коробочке 8-12 шт.).

Рис.2. Репродуктивные части цветка хлопчатника. Слева - цветки с фертильными (А), в середине - со стерильными пыльниками (Б), справа - самофертильные цветки, рыльца которых покрыты тонкой плёнкой (В). Для

наглядности у цветков удалены прицветники и лепестки.

Характерной особенностью этой линии является высокий уровень самостерильных цветков -68% и, соответственно, низкий уровень самофертильных цветков - 32% при самоопылении (рис.2А). Основной причиной низкой самофертильности цветков является формирование мужско-стерильных цветков (рис.2Б), у которых 90-95% пыльцевых зерен являются стерильными.

У растений данной линии встречаются гомостильные цветки, у которых вся поверхность рыльца пестика покрыта тонкой плёночкой, образующейся за счёт срастания тканей тычиночных нитей (рис.2В), что полностью исключает процесс попадания пыльцевых трубок в ткани пестика, и, в конечном итоге, цветки этого класса не завязываются и опадают.

В наших опытах были использованы выделенные из этой линии фертильная сублиния КЛ-6/1 и сублиния КЛ-6/2 с очень низким уровнем самофертильности.

Растения выращивали согласно агрорекомендациям по выращиванию сельскохозяйственных культур в Таджикистане [4] в одинаковых агроклиматических и агротехнических условиях на экспериментальном участке Согдийского филиала Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук в Бободжон Гафуровском районе Согдийской области Республики Таджикистан.

Для анализа распределения ассимилятов определяли сухую массу отдельных органов растений путем их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 105°С.

Статистический анализ полученных данных проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007 на персональном компьютере Pentium IV. В таблицах приведены среднеарифметические величины и их стандартные ошибки. Достоверность различий определяли по критерию сущест-

венности различия (икритерию Стьюдента) при числе степеней свободы п'=(п1+п2)-2=4 и уровне значимости P=0.05.

Результаты исследований и их обсуждение

Результаты анализа распределения ассимилятов по органам растений хлопчатника с фертильными и мужско-стерильными цветками представлены в табл.1.

Из данных табл.1 видно, что как по характеру распределения сухой биомассы по органам и частям растения, так и по величине общей биологической сухой массы в фазу созревания фертильная сублиния КЛ-6/1 и полустерильная сублиния КЛ-6/2 достоверно отличались друг от друга. Так, для сублинии КЛ-6/1 характерна меньшая доля массы корней (5.0%), стебля (7.3%) и листьев (11.0%) в общей сухой биомассе растения, чем для растений сублинии КЛ-6/2 (11.5, 12.2 и 16.2% соответственно).

Аналогичные результаты были получены при сравнительном анализе баланса распределения ассимилятов и накопления сухой биомассы по органам растений у пяти фертильных и пяти мужскостерильных линий средневолокнистого хлопчатника [5].

Таблица 1

Распределение сухой биомассы по органам растений хлопчатника.

Фаза развития растений-созревание

Сублиния Сухая масса органов и частей растения, г Общая сухая биомасса растения, г

корни стебель листья черешки листьев зеленые коробочки створки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца

КЛ - 6/1 4.1±0.5 5.5±0.4 8.0±0.7* 0.8±0.07 26.9±3.0 5.3±1.2* 24.4±0,5 75.0±6.7

КЛ - 6/2 6.4±0.4 6.8±0.4 9.0±0.7 0.5±0.07 16.2±1.5 4.1±0.4 12.6±1.3 55.6±5.5

Примечание: * - разница не достоверна при P=0.05

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что у растений сублинии КЛ-6/2 с мужскостерильными цветками в результате формирования стерильных пыльцевых зерен цветки не завязываются и опадают, и ассимиляты, не использованные для роста и развития плодовых органов (завязей и коробочек), транспортируются в вегетативные органы (корни, стебель и листья).

У фертильной сублинии КЛ-6/1 в фазе созревания 75.5% биологической массы растения составляли репродуктивные органы, а 24.5% - вегетативные, то есть в этой фазе развития растений у данной сублинии основными потребителями ассимилятов были плодовые органы. Большая доля репродуктивных органов (зеленых и созревших раскрытых коробочек) в общей биомассе у сублинии КЛ-6/1 свидетельствует о высокой эффективности расходования продуктов фотосинтеза для создания хозяйственно полезной части биологического урожая, о высоком коэффициенте хозяйственной эффективности (Кхоз.). У сублинии КЛ-6/1 Кхоз. составил 0.32, а у сублинии КЛ-6/2 - 0.22 (табл.2).

У растений сублинии КЛ-6/2 с мужско-стерильными цветками 40.8% сухой биомассы растения составляли вегетативные органы, а 59.2% - генеративные. Соотношение сухой массы репродуктивных органов к сухой массе вегетативных частей растения у сублинии КЛ-6/1 составило 3.1:1.0, а у сублинии КЛ-6/2 - 1.4:1.0. Идентичные значения были получены при вычислении соотношения массы главного акцептора продуктов фотосинтеза - хлопка-сырца к массе донора ассимилятов - листьев.

Эти данные говорят о том, что у изученных сублиний хлопчатника направленность функционирования генетико-физиологической системы распределения ассимилятов между органами растения неодинакова.

Различный характер направленности использования ассимилятов определяет особенности процесса формирования полноценных коробочек и хозяйственного урожая, уровень семенной продуктивности исследованных сублиний хлопчатника.

Таблица 2

Количество коробочек и семян, масса хлопка-сырца и волокна у растений с фертильными и мужско -

стерильными цветками

Сублиния Количество коробочек на растении, шт. Масса хлопка-сырца с одного растения, г Масса с одного растения, г Количество семян, шт.

зеленых раскрытых волокна семян в одной коробочке с одного растения

КЛ-6/1 5.3±0.8 6.0±0.5 24.1±0.5 8.4±0.7 23.0±0.4 32.0±0.9 192.0±2.0

КЛ-6/2 2.3±0.3 3.7±0.3 14.3±0.3 4.0±0.1 7.2±0.3 16.0±0.8 60.3±2.3

При анализе компонентов хозяйственного урожая и семенной продуктивности (табл.2) было выявлено, что клейстогамные фертильные и мужско-стерильные растения значительно отличаются друг от друга по количеству зеленых и раскрытых коробочек, массе хлопка-сырца и волокна, количеству и массе семян в одной коробочке и на одном растении. По всем этим показателям сублиния КЛ-6/1 в 2-3 раза превосходит сублинию КЛ-6/2.

Несмотря на эти резкие различия масса одного семени у обоих сублиний одинаковая - 0.12 г. В нашей предыдущей работе [6] были приведены наиболее вероятные генетические и физиологические причины стабильности величины массы одного семени у различных клейстогамных генотипов. По всей вероятности, одинаковая масса одного семени у исследованных нами сублиний обусловлена идентичностью их генотипической структуры.

Заключение

Таким образом, полученные в настоящей работе данные позволяют заключить, что генотипы хлопчатника с различным уровнем фертильности и самостерильности являются хорошей моделью для изучения донорно-акцепторных отношений в растении. Практическая значимость результатов настоящего исследования заключается в том, что генетико-селекционным путем можно целенаправленно изменить в определенных пределах соотношение вегетативных и генеративных органов хлопчатника и, тем самым, повысить хозяйственно ценную часть урожая.

Поступило 12.01.2011 г.

ЛИТЕРАТУРА

1. Чиков В.И. - Физиология растений, 2008, т.55, №1, с.140-154.

2. Киризий Д.А. - Физиол. и биохим. культ. растений, 1995, т.27, №4, с.216-227.

3. Негматов М.Н. Генетическая концепция клейстогамии и её использование в селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника. - Худжанд: Худжандский научный центр АН РТ, 2008, 55 с.

4. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.). / Под ред. Ахмадова

Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.

5. Dilbeck R.E. Quisenberry J.E., Mc.Michael B.L. - Proc. Beltwide Cotton Production Research Conf.

Atlants, 1984, рр.108-110.

6. Абдуллаев Х.А. и др. - ДАН РТ, 2010, т.53, №10, с.797-803.

М.М.Саиднабиев*, М.Н.Неъматов**, Б.М.Неъматов**, Б.Б.Fиёсидинов, ПД.Абдуллоев,

Б.А.Солиева, ^.А.Абдуллоев, ХД.Каримов

ПАХТА^ОИ ЗУРЁТАШОН ГУНОГУН ^АМЧУН МОДЕЛ БАРОИ ОМУЗИШИ МУНОСИБАТ^ОИ ДОНОРИЮ АКСЕПТОРЙ ДАР РАСТАНИ^О

*Бахши дар Сугд будаи Институти зироаткории Академияи илмх;ои кишоварзии Цум^урии Тоцикистон,

**Маркази илмии Хуцанд, Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон,

Институти физиологияирастани ва генетикаи Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон

Дар маколаи мазкур натоичи омузиши муносибатх,ои донорию аксепторй, таксимоти маводи хушк байни узвх,ои растаних,ои пахта, ки серзурёт ва камзурёт мебошанд, дода шудааст. Муайян карда шудааст, ки растаних,ои сернасл ва камнасл аз руи хосияти таксимшавии ассимилятх,о ба узвх,о ва кисмх,ои растанй ва чамъшавии косили умумии биологй, катъиян фарк мекунанд. Нишон дода шудааст, ки дар даври пухтани х,осил дар растаних,ои сернасли сублини-яи КЛ-6/1 75.5% ва дар растаних,ои сублинияи КЛ-6/2, ки гулх,ояшон узви наринаи безурёт до-рад 40.8% массаи хушки биологиро узвх,ои репродуктивй (наслдихднда) ташкил медихднд. Калима^ои калиди: пахта - сернасл - безурётии узви нарина - муносибатуои донорию аксепторй -ма^сулнокии базр - уосил.

M.M.Saidnabiev*, M.N.Negmatov**, B.M.Negmatov**, B.B.Giyasidinov, P.Kh.Abdullaev, B.A.Solieva,

Kh.A.Abdullaev, Kh.H.Karimov COTTON GENOTYPES WITH DIFFERENT LEVEL OF SELF-FERTILITY AS A MODEL FOR STUDY OF SOURCE-SINK RELATIONS IN PLANTS

Khudjand Scientific Center, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan,

Sogdian Branch of Agriculture Institute of Tajik Academy of Agricultural Sciences,

Institute of Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan In this article the results of study of source-sinks relations and dry matter partitioning in cotton genotypes with cleistogamous type of the flower and with different level of self-fertility and male-sterility are presented. It s shown that in fertile plants 75.5% of the assimilates is spend for generative organs, but in the plants with male-sterility-40.8%. With change of ratio of vegetative and generative organs in cotton plants by genetics and selection methods can be rise of the yield this culture.

Key words: cotton - self fertility - male sterility - source-sink relations - seed production - yield.