ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ СТВОРОК ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ: ТЕРМИНОЛОГИЯ. I. ФОРМЫ СТВОРОК, СИММЕТРИЧНЫЕ ОТНОСИТЕЛЬНО АПИКАЛЬНОЙ ОСИ, И ФОРМЫ С РАДИАЛЬНОЙ СИММЕТРИЕЙ

Основные формы створок диатомовых водорослей: терминология. I. Формы створок, симметричные относительно апикальной оси, и формы с радиальной симметрией

М. А. Гололобова1, Р. М. Гогорев2, А. М. Лях3, Н. И. Дорофеюк4

'Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Москва, Россия 2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия

3Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН, Севастополь, Россия 4Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва, Россия Автор для переписки: Р. М. Гогорев, RGogorev@binran.ru

Резюме. Приведен краткий обзор основных литературных источников, содержащих информацию по формам створок диатомовых водорослей. В первой части работы представлены результаты обобщения, дополнения и уточнения соответствующих терминов определенных названий форм створок (радиальных форм и форм, симметричных относительно апикальной оси), которые используют при описании морфологии видов у диатомовых водорослей. В связи с тем, что при описании морфологии створок указывается форма их концов (которая может быть разнообразной), в данной работе приведены основные формы концов створки.

Ключевые слова: Bacillariophyta, диатомовые водоросли, морфология, терминология, форма створки, форма концов створки.

The main valve shapes of diatoms: terminology. I. Valve shapes symmetrical to the apical axis and valve shapes with radial symmetry

M. A. Gololobova1, R. M. Gogorev2, A. M. Lyakh3, N. I. Dorofeyuk4

'M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia 2Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia 3A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the Russian Academy of Sciences,

Sevastopol, Russia

4A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences, Moscow,

Russia

Corresponding author: R. M. Gogorev, RGogorev@binran.ru

Abstract. A brief review of the main publications containing information on the terminology of diatom valve shapes is given. This communication presents the results of our supplemented generalization and clarification of terms for radial valves and valves, that are symmetrical to the apical axis, which are used to describe the morphology of diatoms. As in the diatom morphological descriptions, the shape of their apices (which can be different) is also described, we present information about the valve apices too.

Keywords: Bacillariophyta, diatoms, morphology, terminology, valve shape, valve apices shape.

https://doi.org/10.31111/nsnr/2022.56.129

29

Диагноз и описание видов и родов водорослей традиционно включают характеристику формы таллома/клетки на плоскости (реже в трехмерном пространстве), как правило, с учетом возрастной изменчивости. Диатомовые водоросли также не являются исключением: форма их клетки (панциря), и главным образом форма створки традиционно использовалась и используется до настоящего времени для разграничения видов и при описании морфологии таксонов. Тем не менее, как это ни парадоксально, вопрос о корректном употреблении того или иного термина применительно к описанию формы створки у диатомовых во многих случаях остается дискуссионным до сих пор. Например, многие описания видов явно страдают из-за субъективности автора(ов) в понимании геометрии форм створок и, соответственно, употреблении того или иного названия формы при описании. Также нередки случаи, когда для одного и того же вида разными авторами указываются совершенно различные названия формы створки. Особенно это касается промежуточных и сложносоставных названий или терминов, широко представленных в описании морфологии панциря/створки вследствие ее (морфологической) изменчивости и часто используемых в диагнозах видов. На наш взгляд, для объективности описания формы створки у диатомовых водорослей следует применять простой математический подход, в частности — соотношение ее размеров (отношение длины створки к ширине, то есть продольного измерения к поперечному). Кроме того, мы настоятельно рекомендуем избегать в описаниях видов сложносоставных названий форм (например, линейно-эллиптически-ланцетная), не используемых в англоязычной литературе.

В работах, посвященных стандартизации терминов, применяемых для диатомовых водорослей (Anonymous, 1975; Predlozheniya..., 1977; Ross et al., 1979, 1983), есть рекомендация: при описании очертаний створки следует использовать работы, опубликованные Комитетом по систематике (Systematics Association Committee). Они посвящены терминологии простых форм в биологии, в них подробно приведены пропорции размеров фигуры для корректного выбора формы объекта (Systematics., 1962a, b). Авторы этих работ предложили выделять 9 основных групп (серий) форм: А. Ellipticus1 ([elliptic] — эллиптическая), B. Oblongus vel Rectangularis ([oblong or rectangular] — прямоугольная или продолговатая), C. Rhombicus ([rhombic] — ромбовидная), D. Ovatus ([ovate] — яйцевидная), E. Obovatus ([obovate] — обратнояйцевидная), F. Trullatus2 vel Angulato-ovatus ([trullate or angular-ovate] — угловато-яйцевидная), G. Obtrullatus vel Angulato-obovatus ([obtrullate or angular-obovate] — обратно угловато-яйцевидная), H. Triangularis ([triangular] — треугольная), I. Obtriangularis vel Cuneatus ([obtriangular or cuneate] — обратнотреугольная или клиновидная). При этом, что нам представляется крайне важным, авторы разделяют формы в каждой такой

1 Все латинские эпитеты (прилагательные) в цитируемой публикации согласованы с существительным «^урш».

2 Латинское слово «ЛгиНа^» (англ. й^Ые) буквально обозначает «напоминающий мастерок каменщика»; в русском языке при описании форм данный термин не используется.

серии на соответствующие подгруппы, основываясь на отношении длины к ширине: 2:1 и 3:2 — для типовой формы, 12:1 — для линейной (linearis), 6:1 и 3:1 — для узкой (anguste) и 6:5 — для широкой формы (late).

Работ, где представлены схемы/изображения, касающиеся непосредственно форм створок диатомовых, в целом не так много. В русскоязычной литературе названия форм панциря/створки и соответствующие изображения впервые были опубликованы в первой книге «Диатомовый анализ» (Diatomovyi..., 1949a). В несколько расширенном варианте такие схемы приведены у М. М. Забелиной с соавт. (Zabelina et al., 1951). В целом, в зарубежной литературе аналогичных работ больше. Здесь следует упомянуть монографию Barber, Haworth (1981), где приведены основные понятия по морфологии диатомовых водорослей, включая разные формы створок, проиллюстрированные наглядными рисунками. Однако практически единственной работой по диатомовым, в которой представлены не только основные формы створок, но и пропорции для каждой формы (то есть отношения длины к ширине), является монография Cox (1996). Иллюстрации и краткие, понятные неспециалистам определения некоторых форм диатомовых приведены в одной из статей (The diatom., 2002) журнала диатомологов-люби-телей «The Amateur Diatomist».

Наши изыскания и предложения основаны главным образом на следующих публикациях: «Systematics...» (1962a, b) и Cox (1996). Также в этой работе мы использовали монографию А. А. Федорова с соавт. (Fedorov et al., 1956), в которой приведены названия форм и соотношения, используемые в ботанике сосудистых растений при определении формы листа. Некоторые изменения в названиях и соотношении размеров форм мы сделали в силу имеющейся специфики морфологии диатомовых. Например, для линейной формы Федоров с соавт. (Fedorov et al., 1956) используют отношение продольного и поперечного измерений 10:1, в «Systematics.» (1962a, b) дано отношение 12:1, Cox (1996) предлагает отношение 9:1. Поскольку вышеприведенные пропорции не подразумевают какого-либо диапазона их изменчивости, мы объединили эти значения и в некоторых случаях расширили и уточнили такие диапазоны.

Употребляемые названия форм створок собраны в основном из трех монографий: «Диатомовый анализ» (Diatomovyi., 1949a, b, 1950), Barber, Haworth (1981), М. С. Куликовский с соавт. (Kulikovskiy et al., 2016). Некоторые определения терминов взяты с сайта Diatoms of North America (Spaulding et al., 2021).

В 2015 г. на XIV Международной научной конференции диатомологов было принято решение о создании словарей терминов, используемых специалистами (Anissimova et al., 2016). В той или иной мере данная задача была реализована благодаря усилиям Н. А. Давидовича, который опубликовал словарь терминов по репродуктивной биологии (Davidovich, 2017), а также Р. М. Гогорева с соавт. (Gogorev et al., 2018), в статье которых были обобщены, дополнены и уточнены термины, используемые при описании морфологии панциря диатомовых водорослей, но не учтены термины, которые касаются формы створок. В целом,

задача настоящей публикации заключается в систематизации, унификации и уточнении многочисленных понятий/определений форм створок диатомовых, применяемых при описании родов/видов как в отечественной, так и зарубежной литературе, с использованием, по возможности, размерных характеристик. Мы не ставили своей целью привести все возможные формы створок, которые встречаются у диатомовых водорослей, потому как их разнообразие слишком велико. Здесь мы приводим термины, которые наиболее часто используются при описании таксонов, указывая для многих форм соотношения длины и ширины створки. На наш взгляд, это во многом поспособствует более корректному описанию формы. В первой части нашей работы мы приводим термины для форм створок, симметричных относительно апикальной оси (Fig. 1A-C); термины для других форм (Fig. 1D, E) мы планируем представить во второй части.

Мы будем крайне признательны всем, кто заметит ошибки и неточности, а также внесет дополнения/исправления/предложения в представленный список терминов.

Симметрия створок Основное понятие в описании геометрической формы — симметрия. Ниже мы приводим схемы основных форм створок диатомовых согласно их симметрии (Diatomovyi..., 1949a).

1. Актиномофные формы [actinomorphic] — створки, имеющие три и более осей симметрии (радиально-симметричные [radially symmetrical]) (Fig. 1A).

2. Бисимметричные формы [bisymmetrical]: изопольные билатеральные (изобилатеральные [isobilateral]) — створки, имеющие две оси симметрии, то есть симметричные относительно апикальной и трансапикальной осей (Fig. 1B).

3. Моносимметричные формы [monosymmetrical] — створки, имеющие одну ось симметрии.

за. Гетеропольные билатеральные [heteropolar bilateral] — створки, симметричные относительно апикальной оси и асимметричные относительно трансапикальной оси (Fig. 1C).

зб. Изопольные дорсивентральные [isopolar dorsiventral] — створки, асимметричные относительно апикальной оси и симметричные относительно трансапикальной оси (Fig. 1D).

4. Асимметричные формы [asymmetrical]: гетеропольные дорсивентральные [heteropolar dorsiventral] — створки асимметричные относительно апикальной и трансапикальной осей (Fig. 1E).

Форма (очертание) створок При описании формы мы не касались рельефа створки и ее формы в проекции с пояска3. Это продиктовано необходимостью облегчить понимание многообразия форм створок диатомовых, не отвлекаясь на дополнительную описательную

3 За исключением седловидной формы.

Fig. 1. Основные формы створок диатомовых согласно их симметрии / The main diatom valve shapes (types of symmetry). А — актиноморфные с радиальной симметрией / actinomorphic radial; В — изобилатеральные, симметричные относительно апикальной и трансапикальной осей / isobilateral symmetrical on apical and transapical axes; С — гетеропольные билатеральные, симметричные относительно

апикальной оси / heteropolar bilateral symmetrical on apical axe; D — изопольные дорсивентральные, симметричные относительно трансапикальной оси / isopolar dorsiventral symmetrical on transapical axe; Е — гетеропольные дорсивентральные, асимметричные относительно апикальной и трансапикальной осей / asymmetric heteropolar dorsiventral.

информацию. Считаем важным отметить, что под формой створки мы понимаем ее очертания, без каких-либо выступов или выростов, а форму концов створки (которая может быть весьма разнообразной) приводим в самостоятельном разделе в конце работы.

Формы створок для удобства разбиты на группы. Сначала приведены группы основных простых форм, основанные на предложениях Комитета по систематике, и в той последовательности, в которой они приведены в соответствующих работах (Systematics..., 1962a, b); далее — формы, которые широко используются в практике диатомологами, но которых нет в вышеуказанных работах. При составлении списка терминов мы придерживались следующей схемы. Название каждой формы приведено полужирным шрифтом. После названия формы в квадратных скобках дано название, которое мы считаем синонимом; в круглых скобках — название, соответствующее данной форме в латинском и английском языках. Для каждой формы приведено краткое пояснение (определение) с указанием отношения длины к ширине, в тех случаях, где это целесообразно (все имеющиеся пропорции даны в табл. 1), а также пример(ы) таксонов, для которых характерна данная форма. Помимо этого, мы сочли необходимым привести примечание со ссылками на работы, в которых имеется соответствующая форма, и/или нашими комментариями. Схематическое изображение формы дано на соответствующем рисунке, при этом заштрихованная область на рисунке показывает варьирование формы соответственно отношению длины и ширины створки.

Основные формы створок, симметричные относительно апикальной оси или с радиальной симметрией

В основу выделения простых групп форм в этом разделе положены работы Комитета по систематике (Systematics..., 1962a, b). Группы форм приведены в том порядке, в каком они даны в вышеуказанных работах. В каждой группе мы приводим типовую форму и ее вариации по мере увеличения отношения длины к ширине.

1. Эллиптические и округлые формы

Круглая

Примечание. В литературе (например, Diatomovyi..., 1949a: 16; Barber, Haworth, 1981: 22, Fig. 5.1) для форм с отношением длины к ширине 1:1 используют понятие круглая створка. Fedorov et al. (1956) указывают, что в природе абсолютно круглая форма встречается редко, в связи с чем корректнее использовать название округлая форма. Для удобства использования мы объединяем эту форму с округлой, на рисунке Fig. 2A показано различие (в виде заштрихованной области) между абсолютно круглой и округлой формами.

Округлая

Примечание. В Diatomovyi. (1949a: 16) для этой формы указано, что продольная ось превышает поперечную в 1.5-2 раза. См. также Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.26; 23, Fig. 5.2).

Широкоэллиптическая

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5m) приводит для этой формы отношение длины к ширине 1.5:14.

Эллиптическая

Примечание. В Diatomovyi. (1949a: 15, 6a; 16) для этой формы указано, что продольная ось превышает поперечную в 2-4 раза. См. также Zabelina et al. (1951: 27, 10.1); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.22-4.25; 23, Fig. 5.2); Cox (1996: 6, Fig. 5l) приводит для этой формы отношение длины к ширине >2:1, которое не согласуется с приведенным автором соотношением для узкоэллиптических форм (Cox, 1996: 6, Fig. 5k).

Узкоэллиптическая

4 В тексте работы все отношения унифицированы для удобства восприятия и сравнения (то есть приведены к общему знаменателю), в связи с чем могут отличаться от приведенных в табл. 1.

Table 1

Основные формы створок диатомовых и соотношение длины / ширины створки

The main diatom valve shapes and corresponding valve length / breadth ratio

Широко / broadly Собственно / typically Узко / narrowly

1. Эллиптические / elliptic 1-1.2:1 (округлая / subcircular) 1.2-1.5:1 1.5-3:1 3-6:1

Fedorov et al. 1956 10:9-10 1.25:1

Systematics, 1962a, b 1:1 (circular) 6:5 1.5-2:1 3-6:1

Cox, 1996 3:2 >2:1 5:2

2. Ланцетные / lanceolate > 12:1 (игловидная / acicular) 1.5-3:1 3-6:1 6-12:1

Fedorov et al. 1956 2-5:1

Cox, 1996 10:1 (acicular) 5:2 5:1 6:1

3. Линейные / linear 1.5-4:1

Fedorov et al. 1956 - > 10:1 3-10:1

Systematics, 1962a, b 1.5-2:1

Cox, 1996 4:1 9:1 20:1

4. Ромбовидные / rhombic 1.5-6:1 (ромбоидальная / rhomboid) 1-1.5:1 1.5-3:1 3-6:1

Systematics, 1962a, b 1.5-2:1 (угловато-обратнояйце-видная / angular-obovate) 6:5 1.5-2:1 3-6:1

Cox, 1996 - 5:2 7:2

5. Яйцевидные / ovate 1.2-1.5:1 1.5-3:1 3-6:1

Fedorov et al. 1956 10:9-10 (округло-яйцевидная / rotundato-ovatum* [circular-ovate 1) 10:8 10:5-7 10:2

Svstematics, 1962a, b 6:5 1.5-2:1 3-6:1

Cox, 1996 <2:1 5:2 9:2

6. Булавовидные / clavate 1.5-3:1 3-6:1 6-12: 1

7. Треугольные / triangular не выделяем/ not distinguished 1-3:1 3-6:1

Fedorov et al. 1956 10:9-10 10:5-7 10:3-4

Systematics, 1962a, b 1:3-6 (very shallowly triangular) 6:5 1.5-2:1 3-6:1

й

£

a :

Й-

5 Й

§: s

I

s*

0~>

N Vi

Ко p

Ко

OJ Ol

Примечание / Note: полужирным шрифтом приведены наши предложения; * — латинские прилагательные в цитируемой публикации согласованы с существительным «folium» / bold font — our proposals; * — Latin adjectives in the original publication agree with the noun "folium".

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 23, Fig. 5.3); Cox (1996: 6, Fig. 5k) приводит для этой формы отношение длины к ширине 2.5:1.

Fig. 2. Эллиптические и округлые формы створок / Elliptic and circular valve shapes.

А — круглая / circular; B — округлая / subcircular; C — широкоэллиптическая / broadly elliptic; D — эллиптическая / elliptic; E — узкоэллиптическая / narrowly elliptic.

Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях

отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

2. Ланцетные формы

В Systematics... (1962a, b) эта группа форм не выделена по двум причинам: во-первых, по мнению авторов, понятие ланцет не является однозначно понятным (принятым); во-вторых, ланцетные формы являются производными эллиптических форм (ланцет — один из примеров неправильного эллипса), с тем отличием, что первые имеют заостренные концы (ланцетные формы получаются при пересечении двух окружностей). Однако, в связи с тем, что ланцетные формы широко используются при описании многих таксонов диатомовых, мы считаем необходимым выделять эту группу форм5.

5 "Diatomists may, however, wish to retain it for shapes formed geometrically by the intersection of two circles, a series not included in our scheme because it approximates so closely to ellipticus, the shapes being, however, more sharply pointed at the ends and accurately descriptive of many Diatoms. Such a usage, which would not conflict with our present scheme, seems to approximate to the term lanceolatus as used by Linnaeus" (Systematics., 1962a: 146).

Широколанцетная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 23, Fig. 5.5); Cox (1996: 6, Fig. 5g) приводит для этой формы отношение длины к ширине 2.5:1.

Ланцетная [= ланцетовидная]

Примечание. В Diatomovyi... (1949a: 15, 6в; 16) для этой формы указано, что она имеет вид двух ланцетов, сложенных основаниями, при этом длина превышает ширину в 4 и более раз. См. также Zabelina et al. (1951: 27, 10.4); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.34, 4.35; 23, Fig. 5.2); Cox (1996: 6, Fig. 5f) приводит для этой формы отношение длины к ширине 5:1.

Узколанцетная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 21, 23, Fig. 5.6); Cox (1996: 6, Fig. 5e) приводит для этой формы отношение длины к ширине 6:1 и указывает в качестве альтернативного названия веретеновидную форму.

Игловидная

Примечание. Barber, Haworth (1981: 20; 21, Fig. 4.32) для игловидной формы (acicular) приводят альтернативное название веретеновидная форма (как spindle-shaped), при этом выделяют отдельно форму fusiform. Cм. также Cox (1996: 6, Fig. 5d), которая приводит для игловидной формы отношение длины к ширине 10:1.

Веретеновидная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.33; 23, Fig. 5.7). Cox (1996: 6, Fig. 5e) рассматривает веретеновидную форму как синоним узколанцетной с соотношением 6:1. Fedorov et al. (1956: 29) приводят коротко-веретеновидную форму с отношением длины к ширине 2-5:1.

6 Концы у данной формы могут быть не только заостренными, что характерно для ланцетных форм, но и закругленными.

Это один из случаев неопределенности термина (сравни с различным изображением веретена в русской и западно-европейской культурах, например). Тем не менее, мы приводим эту форму, так как ее используют при описании таксонов диатомовых.

Fig. 3. Ланцетные формы створок / Lanceolate valve shapes. А — широколанцетная / broadly lanceolate; B — ланцетная / lanceolate; C —узколанцетная / narrowly lanceolate; D — игловидная / acicular; E — веретеновидная / fusiform. Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

3. Линейные и прямоугольные формы

Примечание. В Zabelina et al. (1951: 27, 10.2) для этой формы приведено название таблитчато-прямоугольная, которое в настоящее время не используют в описаниях. Cox (1996: 6, Fig. 5c) для широколинейной формы предлагает отношение длины к ширине 4:1. По нашим представлениям, линейная форма определяется тем, что длина значительно превосходит ширину, в связи с чем использование термина широколинейная форма не вполне корректно, хотя такое название часто используют при описании таксонов у диатомовых. См. Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.30, 4.31; 23, Fig. 5.9).

Продолговатая [= узкопрямоугольная]

Примечание. В Diatomovyi... (1949a: 15, 6б) для этой формы приведено название прямоугольно-таблитчатая, которое в настоящее время не используют в описаниях. В Systematics... (1962a: 147) приводят серию продолговатой (oblongus) и прямоугольной форм, отмечая при этом, что в континентальной Европе название продолговатая применяют к сходным прямоугольным формам, но с округлыми углами. Согласно Spaulding et al. (2021), продолговатая форма (elongate) характерна для створок диатомовых, длина которых заметно больше ширины, или имеющих длинную и тонкую форму (отношение длины к ширине авторами не приведено).

Линейная [= узколинейная]

Примечание. В Diatomovyi... (1949a: 16) для этой формы указано, что длина сильно превышает ширину, при этом края створок параллельны между собой. Для линейной формы Fedorov et al. (1956) используют отношение продольного и поперечного измерений 10:1 и более. В Systematics... (1962a, b) дано отношение 12:1. Cox (1996: 6, Fig. 5a, b) предлагает отношение 9:1 для линейной формы и 20:1 для узколинейной. По нашим представлениям линейная форма в целом обозначает, что длина значительно превосходит ширину, в связи с чем использование термина «узколинейная форма» не вполне корректно, хотя такое название очень часто используют при описании таксонов у диатомовых. См. также Zabelina et al. (1951: 27, 10.3); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.27-4.29; 23, Fig. 5.10, 5.12).

Понятие «линейная» створка часто используется для самых разных форм, у которых края створки на всем или большем протяжении параллельны друг другу. На наш взгляд, чтобы избежать путаницы в терминологии и корректно описывать форму, лучше указывать, что «края створок параллельные», не применяя термина линейная форма для створок, у которых иное отношение длины к ширине.

Fig. 4. Линейные и прямоугольные формы створок / Linear and rectangular valve shapes. A — прямоугольная / rectangular; B — продолговатая / elongate; C — линейная / linear.

Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

4. Ромбовидные и ромбоидальные формы

являются ромб (англ. rhombus) и ромбоид (англ. rhomboid), что также представляется нам некорректным.

Широкоромбовидная

Ромбовидная [= ромбическая]

Примечание. См. Diatomovyi... (1949a: 16, 6г); Zabelina et al. (1951: 27, 10.5); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.36-4.38; 23, Fig. 5.8; 25, Fig. 6.18); Cox (1996: 6, Fig. 5i) приводит для этой формы отношение длины к ширине 2.5:1.

Узкоромбовидная

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5h) приводит для этой формы отношение длины к ширине 3.5:1.

Ромбоидальная [= ромбоидная]

Примечание. Наряду с яйцевидными и булавовидными относится к гетеропольным билатеральным формам, в отличие от ромбовидных форм. Согласно Systematics... (1962a, b), эту форму называют угловато-обратнояйцевидной. Слова ромбовидный и ромбоидальный могут показаться созвучными и даже синонимичными. Однако вводить название «труллятная форма» (сходное по содержанию и смыслу, но отличное по звучанию) нам показалось нецелесо-

Fig. 5. Ромбовидные формы створок / Rhombic valve shapes. A — широкоромбовидная / broadly rhombic; B — ромбовидная / rhombic; C — узкоромбовидная / narrowly rhombic; D — ромбоидальная / rhomboid. Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

образным. Мы не разделяем ромбоидальные формы на узко- и широкоромбоидальные, т.к. такие термины не используют при описании таксонов диатомовых.

5. Яйцевидные формы

В литературе по диатомовым водорослям не делается различий между яйцевидной и обратнояйцевидной формами. На рисунках широкая часть створки изображается вверху. Не всегда имеются объективные различия между булавовидной и яйцевидной формами, поэтому узкояйцевидную форму можно рассматривать как синоним булавовидной.

Широкояйцевидная

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5aa) для этой формы приводит отношение длины к ширине <2:1.

Яйцевидная

Примечание. См. Diatomovyi... (1949a: 15, 6и; 16); Zabelina et al. (1951: 27, 10.12); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.2; 23, Fig. 5.4); Cox (1996: 6, Fig. 5z) для этой формы приводит отношение длины к ширине 2.5:1.

Узкояйцевидная

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5y) для этой формы приводит отношение длины к ширине 4.5:1.

Fig. 6. Яйцевидные формы створок / Ovate valve shapes. A — широкояйцевидная / broadly ovate; B — яйцевидная / ovate; C — узкояйцевидная / narrowly ovate. Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

6. Булавовидные формы

Согласно Systematics... (1962a, b), булавовидные формы можно рассматривать как вариант обратнояйцевидной формы. Cox (1996) таких форм не приводит. Тем не менее, булавовидные формы приведены в Diatomovyi... (1949a), Barber, Haworth (1981) и широко используются при описании гетеропольных створок, например, у видов родов Gomphonema Ehrenb. и Licmophora C. Agardh.

Широкобулавовидная

Булавовидная

Примечание. См. Diatomovyi. (1949a: 15, 6к; 17); Zabelina et al. (1951: 27, 10.13); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.3, 4.5, 4.7; 23, Fig. 5.11).

Узкобулавовидная

Fig. 7. Булавовидные формы створок / Clavate valve shapes. A — широкобулавовидная / broadly clavate; B — булавовидная / clavate; C — узкобулавовидная / narrowly clavate. Заштрихованная область показывает варьирование формы при крайних значениях отношения длины к ширине / shaded area shows the shape variation at the extreme values

of the length:breadth ratio.

7. Многоугольные формы

В Systematics. (1962a, b) из многоугольных форм приведены группы прямоугольных, ромбовидных и треугольных форм. Мы также рассматриваем прямоугольные и ромбовидные формы отдельно (см. группы 3 и 4), а треугольные

С

включаем в собственно многоугольные. К последней категории мы относим те формы, которые используют преимущественно при описании «центрических» диатомовых и подобны соответствующим геометрическим фигурам (треугольнику, четырехугольнику, пятиугольнику и т.д.), у которых применение пропорций в определении формы теряет смысл. Cox (1996) таких форм не приводит.

Треугольная

Примечание. Диатомовых, имеющих треугольные формы, не очень много, поэтому подобные формы встречаются в описаниях достаточно редко. В связи с этим вопрос о подразделении треугольных форм на собственно, узко- и широкотреугольные не стоит. Примеры различных треугольных форм приведены у Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.13, 6.14, 6.16, 6.17, 6.19).

Четырехугольная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.22).

Пятиугольная (лат. quincuangularis, quincuangulata, англ. pentagonal) — форма пятиугольника или близкая к нему. Некоторые виды рода Triceratium. (Fig. 8C) Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.23).

Многоугольная [= полигональная]

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.24).

Fig. 8. Многоугольные формы створок / Polygonal valve shapes. A — треугольная / triangular; B — четырехугольная / tetragonal; C — пятиугольная / pentagonal; D — многоугольная / polygonal.

8. Сигмовидные и дополнительные формы

В данную группу мы включаем формы, не отмеченные в Systematics... (1962a, b), однако широко используемые в описаниях диатомовых водорослей (см. Diato-movyi..., 1949a; Barber, Haworth, 1981; Cox, 1996).

Сигмовидная [= сигмоидная]

Примечание. Очертания и пропорции сигмовидных форм могут различаться, основное объединяющее свойство этой группы — концы створки изогнуты в разные стороны, то есть створки подобны букве S. См. Diatomovyi... (1949a: 15, 5е; 16); Zabelina et al. (1951: 27, 10.7); Barber, Haworth (1981: 23, Fig. 5.16); Cox (1996: 6, Fig. 5r).

Сигмовидно-ланцетная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.17; 23, Fig. 5.17).

Сигмовидно-ромбовидная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.18; 23, Fig. 5.18).

Сигмовидно-линейная

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5t) называет данную форму линейно-сигмовидной (linear-sigmoid). Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.16; 23, Fig. 5.19) приводят схемы форм с отношением длины к ширине 6-7:1, что, по нашему мнению, соответствует сигмовидно-продолговатой (см. отношение для продолговатой формы).

Сигмовидно-продолговатая

Примечание. Cox (1996: 6, Fig. 5s) называет данную форму продолговато-сигмовидной (oblong-sigmoid).

Грушевидная

Fig. 9. Сигмовидные формы створок / Sigmoid valve shapes. A — сигмовидная / sigmoid; B — сигмовидно-ланцетная / sigmoid lanceolate; C — сигмовидно-ромбовидная / sigmoid rhombic; D — сигмовидно-линейная / sigmoid linear; E — сигмовидно-

продолговатая / sigmoid oblong.

Примечание. Хотя Didymosphenia curvata следует относить к полностью асимметричным формам (гетеропольным дорсивентральным), на наш взгляд, отдельные створки этого вида наглядно отражают представление/описание данной формы.

По нашему мнению, не всегда имеются объективные различия между булавовидной и яйцевидной формами, поэтому данную форму можно рассматривать как одну из промежуточных между ними без обозначения отношения длины к ширине. В основных формах (Systematics..., 1962a, b; Barber, Haworth, 1981; Cox, 1996) она не приводится, тем не менее, используется при описании некоторых таксонов с гетеропольными створками. См. Diatomovyi... (1950: 20), Kulikovskiy et al. (2016: 199, 201).

Крестообразная

Примечание. Некоторые формы, напоминающие крест, можно описать по-разному, то есть для описания формы можно использовать разные термины: например,ромбовидная, крестообразная или линейная форма с центральными выпуклостями и т.д. См. Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.21).

Трехрадиальная

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 25, Fig. 6.20).

Гитаровидная

Примечание. Гитаровидные формы представителей рода Oxyneis правильнее, на наш взгляд, называть гантелевидными (dumbbell-shaped). Cox (1996: 6, Fig. 5j) считает эти термины синонимичными. См. также Diatomovyi... (1949a: 15, 6д; 16); Zabelina et al. (1951: 27, 10.6); Barber, Haworth (1981: 21, Fig. 4.19-4.21; 23, Fig. 5.20, 5.21).

Подошвовидная (лат. solearis, soleiformis, англ. soleiform) — см. гитаровидная форма.

Примечание. Подошвовидная форма отличается более глубокими выемками на боковых сторонах створки, в отличие от типично гитаровидной, и, на наш взгляд, полностью синонимична гантелевидной. См. Kulikovskiy et al. (2016: 12, 23).

Седловидная

Примечание. Данная форма является единственным исключением из всего ряда вышеприведенных форм, поскольку представляет собой трехмерное представление створки некоторых представителей рода Campylodiscus. Несмотря на то что в проекции со створки форма округлая или близкая к ней, створки/панцири, как правило, можно наблюдать только в проекции с пояска или иной проекции, что и представлено в определении данной формы.

Fig. 10. Дополнительные формы створок / Additional valve shapes. A — грушевидная / pyriform; B — крестообразная / cruciform; C — трехрадиальная / triradial; D — гитаровидная / panduriform; E — седловидная / saddle-shaped.

Основные формы концов створок

На восприятие формы створок диатомовых водорослей очень часто влияет форма их концов, которые могут быть разнообразны в очертаниях. Концы створок описываются независимо от остальной части створки, при этом соотношение длины и ширины также может использоваться для разграничения некоторых форм концов створок (Cox, 1996: 15). Как предлагает Cox (1996), для удобства описания мы рассматриваем концы створок независимо от «основного тела» створки и, по возможности, приводим отношение длины конца створки к его ширине, чтобы различать, в частности, те формы, при описании которых используются понятия «узко-» и «широко-» (например, узко- и ширококлювовидный конец).

Ниже мы приводим основные формы концов створок, которые используются в описаниях видов/родов диатомовых водорослей. Как и у форм створок, среди концов створок часто встречаются переходные формы. Употребление дополнения «слабо» к форме конца, в отличие от формы створки в целом, является устоявшимся и оправданным, поскольку наиболее близко заменяет префикс «sub-».

1. Неоттянутые формы концов створки

Усеченный

Закругленный

Примечание. Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.8) и Cox (1996: 16, Fig. 6c) приводят широкозакругленные (broadly rounded) концы створок. В зависимости от ширины створки различают узко- и широкозакругленные концы. Формализовать эти формы довольно сложно, в связи с чем, для них приводим просто рисунки.

Тупой

Примечание. См. Zabelina et al. (1951: 28, 11.2); Cox (1996: 16, Fig. 6b). Приведенный у Zabelina et al. (1951) рисунок, в нашем понимании, больше соответствует усеченной форме.

Заостренный [= острый] (лат. acuminatus, acutatus, acutus, англ. acute, acuminate) — конец створки неоттянутый, равномерно сужающийся, заостренный. Gomphonema gracile Ehrenb., Paraplaconeis kornevae Kulikovskiy, Gusev et

Примечание. См. Zabelina et al. (1951: 28, 11.1); Cox (1996: 16, Fig. 6a).

Клиновидный (лат. cuneatus, cuneiformis, англ. cuneate) — конец створки неоттянутый, заметно (резко) сужающийся и имеющийся форму клина с прямыми сторонами. Nitzschia linearis W. Sm., Tetracyclus glans (Ehrenb.) Mills, Tryblionella

Lange-Bert.

hungarica (Grunow) Freng.

Примечание. См. Zabelina et al. (1951: 28, 11.3); Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.9); Cox (1996: 16, Fig. 6e).

ABC

D E F

Fig. 11. Неоттянутые формы концов створок / Non protracted valve apices.

A — усеченный / truncate; B — широкозакругленный / broadly rounded; C — узкозакругленный / narrowly rounded; D — тупой / obtuse; E — заостренный / acute; F —

клиновидный / cuneate.

2. Оттянутые формы концов створки

Примечание. От слабо клювовидного отличается тем, что ширина конца на всем его протяжении более или менее одинаковая. См. Zabelina etal. (1951: 28, 11.4); Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.10, 7.18); Cox (1996: 16, Fig. 6h). Приведенный у Zabelina et al. (1951) рисунок, в нашем понимании, больше соответствует узкоклювовидной форме.

В зависимости от отношения длины конца створки к его ширине различают узко- и ширококлювовидные концы.

Узкоклювовидный [= удлиненно-клювовидный]

Примечание. См. Cox (1996: 16, Fig. 6g).

Ширококлювовидный [= короткоклювовидный] (лат. late rostratus, англ. broadly rostrate) — конец створки клювовидный; длина конца меньше его ширины. Pinnularia microstauron (Ehrenb.) Cleve. (Fig. 12C) Примечание. См. Cox (1996: 16, Fig. 6i).

Слабо клювовидный

Примечание. От клювовидного отличается тем, что ширина конца плавно уменьшается в сторону его вершины. См. Cox (1996: 16, Fig. 6j).

С D

Fig. 12. Клювовидные формы концов створок / Rostrate valve apices.

A — клювовидный / rostrate: b — ширина конца створки / breadth of valve apex, l — длина конца створки / length of valve apex; B — узкоклювовидный / narrowly rostrate;

C — ширококлювовидный / broadly rostrate; D — слабо клювовидный / subrostrate.

Головчатый

Примечание. От слабо головчатого отличается тем, что переход между «основным телом» створки и ее концом уже. См. Zabelina et al. (1951: 28, 11.5); Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.12, 7.17); Cox (1996: 16, Fig. 6l). Приведенный у Zabelina et al. (1951) рисунок, в нашем понимании, больше соответствует слабо головчатой форме.

В зависимости от отношения длины конца створки к его ширине различают узко- и широкоголовчатые концы.

Узкоголовчатый [= удлиненно-головчатый]

Примечание. См. Cox (1996: 16, Fig. 6p).

Широкоголовчатый [= короткоголовчатый]

Слабо головчатый

Примечание. От головчатого отличается тем, что переход между «основным телом» створки и ее концом шире. См. Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.13); Cox (1996: 16, Fig. 6k).

В зависимости от отношения длины конца створки к его ширине различают узко- и широко слабо головчатые концы. Эти названия7 звучат тяжеловесно, но поскольку в англоязычной литературе они используются, мы их приводим.

Fig. 13. Головчатые формы концов створок / Capitate valve apices. A — головчатый / capitate; B — узкоголовчатый / narrowly capitate; C — широкоголовчатый / broadly capitate; D — слабо головчатый / subcapitate: b — ширина конца створки / breadth of valve apex, l — длина конца створки / length of valve apex; E — узко слабо головчатый / narrowly subcapitate; F — широко слабо головчатый / broadly subcapitate.

7 Использование транскрибированной приставки «суб-» нежелательно при наличии русского слова-обозначения.

Узко слабо головчатый [= удлиненно слабо головчатый]

Примечание. См. Cox (1996: 16, Fig. 6n).

Широко слабо головчатый [= коротко слабо головчатый]

Стреловидный

Лопатчатый [= лопатовидный, расширенный]

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.11); Cox (1996: 16, Fig. 6d).

Fig. 14. Дополнительные формы концов створок / Additional valve apices. A — стреловидный / hastate; B — лопатчатый / spathulate; C — остроконечный / apiculate;

D — удлиненный / elongate.

Остроконечный [= коротко-остроконечный]

Примечание. См. Barber, Haworth (1981: 26, Fig. 7.14, 7.15); Cox (1996: 16, Fig. 6f).

Удлиненный

Примечание. Cox (1996: 16, Fig. 6m).

Благодарности

Работа М. А. Гололобовой выполнена в рамках научного проекта государственного задания МГУ № 121032300080-0. Работа Р. М. Гогорева проводилась по плановой теме БИН РАН № 121021600184-6. Работа А. М. Ляха выполнена по теме государственного задания ФИЦ ИнБЮМ № 121030100028-0 «Закономерности формирования и антропогенная трансформация биоразнообразия и биоресурсов Азово-Черноморского бассейна и других районов Мирового океана». Работа Н. И. Дорофеюк выполнена в рамках Научной программы деятельности Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ на 2021-2025 гг. (Раздел 2.1.1. Филогения, систематика и биогеография водорослей водоемов Центральной Азии). Авторы благодарны всем участникам XVII Международной научной конференции «Диатомовые водоросли: морфология, биология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия», анонимным рецензентам за обсуждение, ценные советы и предложения, касающихся форм створок диатомовых водорослей, а также И. В. Соколовой (БИН РАН) за помощь в редактировании рукописи.

References / Литература

Anissimova O. V., Georgiev A. A., Gololobova M. A., Chudaev D. A. 2016. XIV International scientific diatomological conference, dedicated to the 160th anniversary of K. S. Mere-schkowsky's birthday (24-29 august 2015, Zvenigorod, Moscow Region). Botanicheskii zhurnal 101(1): 113-118. [Анисимова О. В., Георгиев А. А., Гололобова М. А., Чудаев Д. А. 2016. XIV Международная научная конференция диатомологов, посвященная 160-летию К. С. Мережковского (24-29 августа 2015, Звенигород, Московская область). Ботанический журнал 101(1): 113-118].

Anonymous. 1975. Proposals for a standardization of diatom terminology and diagnoses. Nova Hed-wigia 53: 323-354.

Barber H. G., Haworth E. Y. 1981. A guide to the morphology of the diatom frustule. Freshwater

biological association. Scientific publication 44: 112 p. Cox E. J. 1996. Identification of freshwater diatoms from live material. London: 158 p.

Davidovich N. A. 2017. Definitions and concepts of reproductive biology of diatoms (terminological glossary). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 51: 71-105. [Давидович Н. А. 2017. Определения

и понятия репродуктивной биологии диатомовых водорослей (терминологический словарь). Новости систематики низших растений 51: 71-105]. https://doi.org/10.31111 /nsnr/2017.51.71

Diatomovyi analiz. Kniga 1. Obshchaya i paleobotanicheskaya kharakteristika diatomovykh vodoroslei. [Diatom analysis. Book 1. General and paleobotanical characteristics of diatoms]. 1949a. Leningrad: 239 p. [Диатомовый анализ. Общая и палеоботаническая характеристика диатомовых водорослей. Книга 1. 1949a. Л.: 239 с.].

Diatomovyi analiz. Kniga 2. Opredelitel' iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei. Po-ryadki Centrales i Mediales [Diatom analysis. Identification guide of fossil and modern diatoms. Book 2. Orders Centrales and Mediales]. 1949b. Leningrad: 239 p. + 101 pls. [Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 2. Порядки Centrales и Mediales. 1949b. Л.: 239 с. + 101 табл. рис.].

Diatomovyi analiz. Kniga 3. Opredelitel' iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei. PoryadокPennales [Diatom analysis. Book 3. Identification guide of fossil and modern diatoms. Order Pennales]. 1950. Leningrad: 399 p. + 117 pls. [Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 3. Порядок Pennales. 1950. Л.: 399 с. + 117 табл. рис.].

Fedorov A. A., Kirpichnikov M. E., Artyushenko Z. T. 1956. Atlas po opisatel'noi morfologii vys-shikh rastenii. List [Atlas of descriptive morphology of higher plants. Leaf]. Moscow-Leningrad: 303 p. [Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: 303 c.].

Gogorev R. M., Chudaev D. A., Stepanova V. A., Kulikovskiy M. S. 2018. Russian and English terminological glossary on morphology of diatoms. Novosti sistematiki nizschikh rastenii 52(2): 265-309. [Гогорев Р. М., Чудаев Д. А., Степанова В. А., Куликовский М. С. 2018. Русский и английский терминологический словарь по морфологии диатомовых водорослей. Новости систематики низших растений 52(2): 265-309]. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.265

Kulikovskiy M. S., Glushchenko A. M., Genkal S. I., Kuznetsova I. V. 2016. Opredelitel' diatomovykh vodoroslei Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl: 804 p. [Куликовский М. С., Глущенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: 804 с.].

Predlozheniya dlya standartizatsii terminologii i diagnozov po diatomovym vodoroslyam [Proposals for a standardization of diatom terminology and diagnoses]. 1977. Botanicheskii zhurnal 62(2): 192-213. [Предложения для стандартизации терминологии и диагнозов по диатомовым водорослям. 1977. Ботанический журнал 62(2): 192-213].

Ross R., Cox E. J., Karayeva N. I., Mann D. G., Paddock T. B. B., Simonsen R., Sims P. A. 1979. An amended terminology for the siliceous components of the diatom cell. Nova Hedwigia 64: 513-533.

Ross R., Cox E. J., Karayeva N. I., Mann D. G., Paddock T. B. B., Simonsen R., Sims P. A. 1983. An amended terminology for the siliceous components of the diatom cell. Biologicheskie nauki 5: 65-76. [Росс P., Кокс A., Караева Н. И., Манн Д. Г., Паддок Т. Б. Б., Симонсен Р., Симс П. А. 1983. Исправленная терминология кремнеземных компонентов клетки диатомовых водорослей. Биологические науки 5: 65-76].

Spaulding S. A., Bishop I. W., Edlund M. B., Lee S., Fure P., Jovanovska E., Potapova M. 2021. Diatoms of North America. https://diatoms.org (Date of access: 10 IX 2021).

Systematics Association Committee for descriptive biological terminology. 1962a. II. Terminology of Simple Symmetrical Plane Shapes (Chart 1). Taxon 11(5): 145-156. https://doi.org/10.2307/1216718

Systematics Association Committee for descriptive biological terminology. 1962b. IIa. Terminology of Simple Symmetrical Plane Shapes (Chart 1a). Taxon 11(8): 245-247. https://doi.org/10.2307/1217034

The diatom frustule. 2002. The Amateur Diatomist 1(2): 24-30.

Zabelina M. M., Kiselev I. A., Proshkina-Lavrenko A. I., Sheshukova V. S. 1951. Opredelitel' presno-vodnykh vodoroslei SSSR. Vyp. 4. Diatomovye vodorosli [Key to the freshwater algae of the USSR. Iss. 4. Diatoms]. Moscow: 619 p. [Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. C. 1951. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: 619 c.].