ОПЫТ ЗАМЕНЫ РЫБНОЙ МУКИ И РЫБЬЕГО ЖИРА НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ПРОТЕИН И МАСЛО В СТАРТОВЫХ КОРМАХ ДЛЯ СИГОВЫХ РЫБ

УДК 639.371/374

DOI 10.46845/1997-3071 -2021-60-32-43

ОПЫТ ЗАМЕНЫ РЫБНОЙ МУКИ И РЫБЬЕГО ЖИРА НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ПРОТЕИН И МАСЛО В СТАРТОВЫХ КОРМАХ ДЛЯ СИГОВЫХ РЫБ

А. А. Лютиков, А. К. Шумилина, М. М. Вылка

SUBSTITUTION OF FISH MEAL AND FISH OIL WITH VEGETABLE PROTEIN AND OIL IN STARTER FEEDS FOR WHITEFISH

A. A. Lyutikov, A. K. Shumilina, M. M. Vylka

Результаты выращивания личинок муксуна с начала питания до 130 мг на экспериментальных стартовых искусственных кормах указывают на возможность культивирования этого вида на диетах, в которых рыбная мука и рыбий жир частично или полностью могут быть заменены на компоненты растительного происхождения - соевый кормовой концентрат и льняное масло. После 38 сут исследования молодь, получавшая экспериментальные корма, имела схожую выживаемость и среднюю индивидуальную массу с контрольной группой 81-82 % против 79 % и 136-142 мг против 133 мг (коэффициент вариации 21 %) соответственно. Биохимические и гематологические показатели всей выращенной в эксперименте молоди в большинстве случаев имели близкие значения и укладывались в норму, что говорит о физиологической полноценности личинок. Анализ жирнокислотно-го состава корма показал, что замена половины рыбной муки на соевый белок существенным образом не отразилась на составе липидов искусственной диеты, который был сопоставим с составом контрольного корма. Полное замещение рыбной муки соевым кормовым концентратом, а рыбьего жира - льняным маслом значительно изменило содержание жирных кислот, снизив концентрацию п-3 в опытном корме до 1 %. Несмотря на это выращенная молодь характеризовалась близким (или выше) содержанием незаменимых жирных кислот с контрольной молодью. Так, количество линоленовой кислоты в опытных личинках относительно контрольных равнялось 2,7 против 1,2 %, эйкозапентаеновой - 0,94 против 1,4 %, докозагексаеновой - 5,0 против 3,2 %, линолевой - 19,2 против 18,5 %, ара-хидоновой - 2,2 против 1,1 % соответственно. Таким образом, относительно высокие значения незаменимых кислот семейства п-3 и п-6 в липидах молоди муксуна, подрощенной на бедном этими кислотами корме, указывают на способность личинок сиговых к преобразованию высоконенасыщенных жирных кислот.

сиговые, стартовые корма, льняное масло, соевый белок, жирные кислоты

The results of growing muksun larvae from the beginning of feeding up to 130 mg on experimental starter artificial feed indicate the possibility of cultivating this species on diets in which fish meal and fish oil can be partially or completely substituted for components of vegetable origin - soybean meal and linseed oil. After 38 days of

the study, juveniles receiving experimental feed had a similar survival rate and average individual weight with the control group - 81-82 % versus 79 % and 136-142 mg versus 133 mg (coefficient of variation 21 %), respectively. In most cases, the biochemical and hematological parameters of all juveniles grown in the experiment had similar values and were within the norm, which indicates a good physiological state of the larvae. Analysis of the fatty acid composition of the feed showed that the substitution of half of the fish meal for soy protein did not significantly affect the lipid composition of the artificial diet, which was comparable to the composition of the control feed. Complete substitution of fish meal with soybean meal, and fish oil with linseed oil, significantly changed the content of fatty acids, reducing the concentration of n-3 in the experimental feed to 1 %. Despite this, the reared juveniles were characterized by a similar (or higher) content of essential fatty acids with the control juveniles. Thus, the amount of lino-lenic acid in the experimental larvae relative to the control larvae was 2.7 versus 1.2 %, eicosapentaenoic acid - 0.94 versus 1.4 %, docosahexaenoic acid - 5.0 versus 3.2 %, linoleic acid - 19.2 versus 18.5 %, arachidonic - 2.2 versus 1.1 %, respectively. Thus, the relatively high values of n-3 and n-6 essential fatty acids in the lipids of muksun juveniles reared on a feed poor in these acids indicates the ability of whitefish larvae to convert highly unsaturated fatty acids.

whitefish, starter feeds, linseed oil, soy protein, fatty acids

ВВЕДЕНИЕ

Наблюдавшийся до недавнего времени рост производства аквакультуры в последнее время имеет ограничения, связанные в первую очередь с дефицитом и удорожанием основных компонентов искусственных кормов - рыбной муки и рыбьего жира. Учитывая важность полноценных кормов в аквакультуре, особенно стартовых, необходим поиск альтернативных источников белков и липидов, близких по своим питательным свойствам к традиционным компонентам.

Среди наиболее перспективных белковых компонентов в кормах ранней молоди рыб можно выделить протеин микробиологического синтеза, сопоставимый по некоторым показателям (уровню белка, незаменимым аминокислотам, высокому содержанию нуклеиновых кислот и др.) с естественной пищей личинок рыб - зоопланктоном - и поэтому являющийся адекватной составляющей стартовых кормов [1]. В кормах для рыб старшего возраста в качестве замены рыбной муки широко применяются белки растительного происхождения, однако в настоящее время на рынке комбикормовой продукции все чаще встречаются растительные белковые компоненты, ориентированные на использование в кормах для ранней молоди рыб.

К доступным заменителям рыбьего жира в стартовых и личиночных кормах в первую очередь можно отнести растительные фосфолипиды и масла. Фос-фолипиды в целом признаны незаменимыми питательными веществами в период интенсивного начального роста ранней молоди рыб [2], среди масел наиболее подходящим для стартовых кормов, по нашему мнению, является льняное - лидер по содержанию n-3 кислот. На долю последних в льняном масле приходится до 53 % от общего содержания липидов, в основном представленных материнской а-линоленовой (18:3 n-3, АЛК) кислотой n-3 ряда. Тем не менее для нормальной жизнедеятельности рыб в раннем онтогенезе, особенно обитающих в холодновод-

ных условиях, требуются высоконенасыщенные длинноцепочные жирные кислоты, такие как эйкозапентаеновая (20:5 п-3, ЭПК) и докозагексаеновая (22:6 п-3, ДГК), считающиеся незаменимыми. Данные кислоты, по мнению специалистов, у личинок морских рыб не могут быть синтезированы или преобразованы эндогенно в количестве, достаточном для удовлетворения собственных физиологических потребностей [3], тем временем пресноводные рыбы, и сиговые в частности, способны к трансформации короткоцепочных (с 18 атомами углерода) полиненасыщенных жирных кислот в длинноцепочные (с 20 и 22 атомами углерода) [4].

Учитывая вышесказанное, в рамках настоящего исследования нами были определены следующие задачи:

- разработать и оценить возможность использования стартовых кормов для личинок сиговых видов рыб с полной и частичной заменой рыбной муки и рыбьего жира на растительные белковые и жировые кормовые компоненты (основным источником белка в экспериментальных кормах является протеин микробиологического синтеза);

- исследовать способность ранних личинок сиговых обеспечивать собственные потребности в незаменимых высоконенасыщенных жирных кислотах за счет их преобразования из кислот с меньшим количеством атомов углерода.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работы по испытанию экспериментальных стартовых кормов для сиговых видов рыб проводили в рыбоводном хозяйстве ООО «Форват» (оз. Суходольское, Ленинградская обл.). В качестве объекта исследования был выбран ценный представитель ихтиофауны бореального комплекса - муксун Coregonus шыкзып, стадо которого в индустриальных условиях сформировано на хозяйстве по технологии ГосНИОРХ [5].

Личинок муксуна после вылупления (возраст 0-1 сут) массой 6,86 мг до начала питания рассаживали поштучно, по 600 экз. (12 экз./л), в три экспериментальных бассейна объемом 65 л (фактический объем воды 50 л) с круговым током воды и водообменном 3 раза в час. Температура воды на момент начала опыта равнялась 5,9 °С (температура в период проведения исследований представлена в табл. 2), содержание О2 - 11,2 мг/л (90 % нормального насыщения).

Живой корм в исследованиях не использовался, личинки получали исключительно искусственные диеты. К подкармливанию приступали в день посадки, корма давали вручную каждый час с 8 до 22 ч. В первую неделю кормление осуществляли с избытком, далее расчет суточных норм корма и уход за молодью проводили в соответствии с рекомендациями ГосНИОРХ [6]. В качестве кормов выступали стартовые экспериментальные диеты с бактериальной биомассой для сиговых видов рыб, разработанные в лаборатории аквакультуры ГосНИОРХ [7]. Контрольной диетой являлся корм №1, в котором кроме микробного белка были использованы рыбная мука и рыбий жир. Состав кормов и их питательная ценность (расчетная) приведены в табл. 1.

Таблица 1. Особенности состава и питательная ценность экспериментальных стартовых кормов для сиговых видов рыб

Table 1. Features of the composition and nutritional value of experimental starter feeds for whitefish species

Компонент Производитель Номер ко рма

1 3 4

Рыбная мука АО «Атлантрыбфлот», г. Калининград • • * X

Бактериальная биомасса ООО «Гипробиосинтез», г. Москва • • •

Сухой белок яйца АО «Птицефабрика Роскар», Ленинградская обл. • • •

Соевый кормовой концентрат «Протефид» ЗАО «Партнер-М», Калужская обл. X • •

Фосфолипиды соевые ООО «Центр соя», Краснодарский край • • •

Рыбий жир ООО «Альфа-вета.ком», Санкт-Петербург • •

Льняное масло «Бизнесойл», Московская обл. X X •

Протеин, % 56 57 57

Жир, % 12 11,5 11

Примечание.* - в корме 3 половина рыбной муки была заменена соевым кормовым концентратом

В ходе эксперимента для контроля за ростом и корректировки суточных норм кормления раз в неделю проводили регулярные взвешивания небольших выборок молоди муксуна (по 15 экз.) из бассейнов. В конце опытов определяли массу всей рыбы и отбирали пробы личинок для анализов - морфометрического, биохимического, гематологического. Коэффициент упитанности по Фультону рассчитывали как отношение массы к длине тела рыбы до конца чешуйного покрова, возведенной в куб. Среднесуточный прирост (ССП) находили по уравнению Винберга [8] (1).

1п ш2-ыш1

ССП = 100,

где ССП - среднесуточный прирост; Wl - начальная масса; W2 - конечная масса; t - временной период.

Содержание жира в теле рыб и в кормах определяли в сыром веществе по методу Фолча [9], витамин С - методом титрования экстракта витамина в соляной кислоте реактивом Тильманса [10]. Анализ липидного состава стартовых кормов и личинок был проведен в ООО «МИП-АМТ» методом газо-жидкостной хроматографии по заказу Санкт-Петербургского филиала «ВНИРО».

Мазки крови окрашивали по способу Паппенгейма - краситель-фиксатор Май-Грюнвальд с последующим докрашиванием азур-эозином по Романовскому. Число незрелых эритроцитов, отражающих интенсивность кроветворения, определяли на мазках под микроскопом при подсчете 200 клеток красной крови с вычислением процента встретившихся незрелых форм. Лейкоцитарную формулу выводили при подсчете 200 лейкоцитов с вычислением процента различных форм клеток белой крови (лимфоциты, полиморфноядерные лейкоциты, моноциты). О количестве лейкоцитов судили по числу лейкоцитарных клеток на мазках крови, обнаруженных при подсчете 500 эритроцитов [11].

Статистическую обработку материала проводили с использованием двустороннего критерия Стьюдента. Различия считались значимыми при уровне р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты выращивания личинок муксуна на экспериментальных кормах представлены в табл. 2 и 3. Несмотря на существенные различия в составе кормов, рыбоводные показатели личинок имели близкие значения, достоверных отличий не выявлено (табл. 2). В первый месяц выращивания тенденция к лучшему росту наблюдалась у молоди, получавшей корм № 3 с частичной заменой рыбной муки на соевый белок, отставанием в росте характеризовались личинки, выращенные на корме № 4 без рыбных компонентов. Однако конечная масса таких личинок не отличалась от массы молоди, выращенной на контрольном корме № 1 (с рыбьим жиром и рыбной мукой) и корме № 3. Факторами ускоренного роста молоди на последнем этапе выращивания явились как повышение температуры воды, так и становление пищеварительной функции личинок массой от 70-100 мг, связанное с началом работы желудка у сиговых [7, 12]. Подобные физиологические изменения способствуют лучшей переваримости и усвояемости личинками белковых компонентов пищи, содержащей крупные пептиды рыбной муки и растительных протеинов.

Выживаемость личинок в эксперименте, как и ихтиомасса, также имели близкие значения, однако худшие показатели были свойственны муксуну, выращенному на контрольном корме, - 79,2 % и 64,6 г, соответственно.

Таблица 2. Рост и выживаемость личинок муксуна в эксперименте

Table 2. Growth and survival of muksun larvae in the experiment

Номер корма Возраст молоди, сут / температура за период, °C ССП, % Выживаемость, % Ихтиомасса, г

1 10 17 24 31 38

5,9 7,2 8,7 9,6 12,1 13,7

Масса, мг

1 6,86 9,9 16,1 29,8 54,6 132,8 8,0 79,2 64,6

3 10,7 15,7 28,5 58,8 142,0 8,2 81,3 71,0

4 9,5 15,1 25,8 47,3 136,2 8,1 82,4 69,0

Примечание. ССП - среднесуточный прирост

Таблица 3. Морфофизиологическая характеристика личинок муксуна в конце эксперимента

Table 3. Morphophysiological features o: muksun larvae at the end of the experiment

Номер корма Масса, мг Cv Длина, мм Cv Упитанность(Ф) Жир, % Витамин С, мкг/г

1 132,8±6,28 91-220 20,3 26,9±0,32 23,7-30,1 6,1 1,0 3,6 a 57,3 a

3 142,0±6,68 85-229 21,0 26,9±0,38 22,2-29,9 7,2 1,1 3,4 a 70,6 b

4 136,2±5,35 90-192 18,9 26,4±0,30 23,1-29,5 5,8 1,0 3,0 b 64,9 b

Примечание. Су - коэффициент вариации. Здесь и далее: над чертой приведены среднее значение признака и его ошибка, под чертой - пределы варьирования признака; показатели с разными буквенными обозначениями имеют достоверные отличия при уровне значимости р<0,05.

Анализ морфофизиологических показателей выращенной на экспериментальных диетах молоди указывает на ее однородность по размерно-массовым показателям и коэффициенту упитанности. Достоверные отличия установлены по содержанию общего жира и витамина С в теле личинок (табл. 3), что определено, прежде всего, включением в корма № 3 и 4 соевого кормового концентрата, который в отличие от рыбной муки, содержащей около 8 % жира, практически обезжирен (0,6 % по сведениям производителя). Частичная (корм № 3) и полная (корм № 4) замена рыбной муки соевым белком снижает жир в теле молоди на 6 и 17 %, соответственно, по сравнению с контролем. Снижение жира в корме благоприятно отражается на содержании в молоди витамина С, повышая его концентрацию в личинках относительно контроля на 23 % (для корма № 3) и 13 % (для корма № 4). Подобные изменения в количестве витамина С в теле сиговых объясняются его сильными антиокислительными свойствами: разрушаясь первым, витамин С предотвращает гидролиз жиров корма [13]. Установленные для экспериментальных личинок муксуна значения по содержанию витамина С в теле укладываются в определенную ранее норму для молоди сиговых - 40-100 мкг/кг [7].

Низкие значения коэффициента вариации размерно-массовых показателей молоди (см. табл. 3) отражают благоприятные условия содержания и соответствие искусственных экспериментальных кормов физиологическим потребностям муксуна.

Гематологический анализ личинок в эксперименте указывает на достоверные различия в количестве лейкоцитов на 500 эритроцитов и проценте незрелых эритроцитов, которых больше у личинок, выращенных на кормах с рыбной мукой и рыбьим жиром (табл. 4). Тем не менее значения обсуждаемых параметров по предварительным нормам укладываются в референсные [7]. Остальные исследуемые показатели крови личинок муксуна (процент содержания лимфоцитов, поли-морфноядерных лейкоцитов и моноцитов), получавших разные корма, имели близкие значения.

Таблица 4. Морфология клеток красной и белой крови у молоди муксуна, выращенного на экспериментальных кормах

Table 4. Red and white blood cell morphology in muksun juveniles grown on experimental feed_

Номер варианта опыта Лимфоциты, % Полиморфно-ядерные лейкоциты, % Моноциты, % Кол-во лейкоцитов на 500 эритроцитов, шт. Незрелые эритроциты, %

1 89,3±1,8 2,4±0,9 5,4±1,1 15,4±2,3 a 7,6±0,8 a

82-96 0-9 2-14 4-26 6-13

3 Анализ крови не проводили

4 91,9±1,4 1,9±0,7 6,0±1,0 12,0±0,3 b 5,2±0,3 b

82-97 0-6 2-12 6-29 4-7

Исходя из результатов проведенного анализа данных по росту и выживаемости личинок, биохимических и гематологических исследований, можно говорить о физиологической полноценности молоди муксуна, которая получала корма с частичной и полной заменой рыбной муки и рыбьего жира на растительный белок и масло в присутствии бактериальной биомассы.

Для выяснения способности ранних личинок муксуна обеспечивать собственные потребности в незаменимых высоконенасыщенных жирных кислотах за счет их преобразования из эссенциальных кислот с меньшей цепью атомов угле-

рода были проведены исследования жирнокислотного состава кормов и подро-щенной молоди, результаты которых представлены в табл. 5.

Замена половины рыбной муки соевым белком не отразилась существенным образом на жирнокислотном составе липидов корма № 3, который был практически идентичным с составом контрольной диеты. В то же время полное замещение рыбной муки соевым кормовым концентратом, а рыбьего жира - льняным маслом значительно изменило жирнокислотный статус искусственной диеты. Так, в корме № 4 уровень жирных кислот ряда п-3 снизился до 1 % по сравнению с кормами № 1 и 3, в которых количество п-3 было не ниже 6 %, а уровень мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК) увеличился до 38,6 %, что определило преобладание этих кислот в составе общих жиров корма. Остальные группы кислот -насыщенные жирные кислоты (НЖК) и кислоты ряда п-6 - находились на близком уровне с контрольным кормом и кормом № 3 (табл. 5).

Таблица 5. Общий жир (% в сыром в-ве) и жирнокислотный состав (% от общего

содержания) в корме и теле личинок муксуна массой около 130 мг

Table 5. Total fat

in the feed and body of muksun larvae weighing about 130 mg_

Номер варианта корма / опыта Корм Молодь

1 3 4 1 3 4

Жир, % 12 11,5 11 3,6 3,4 3,0

НЖК 14:0 1,18 1,22 0,39 1,00 0,90 0,46

15:0 - - - 0,21 0,26 0,19

16:0 25,73 25,35 24,30 27,24 26,90 24,61

17:0 0,20 0,24 0,16 0,23 0,22 0,17

18:0 2,90 2,81 3,20 5,24 5,33 5,91

20:0 0,14 0,12 0,13 0,07 0,08 0,07

22:0 0,18 0,16 0,19 0,08 0,07 0,00

23:0 - - - 0,09 0,08 0,21

24:0 - - 0,14 0,00 0,11 0,00

£ 30,33 29,90 28,51 34,16 33,95 31,62

МНЖК 16 1n-7 13,50 13,72 12,74 13,65 13,82 11,39

18 1n-7 1,77 2,11 14,18 5,03 4,34 6,78

18 1n-9 10,82 9,86 10,91 15,14 13,76 15,08

20 1n-9 0,90 1,16 0,26 0,20 0,18 0,10

22 1n-9 2,93 3,33 0,47 1,26 0,99 0,11

£ 29,92 30,18 38,56 35,28 33,09 33,46

n-3 18:3n-3 (АЛК) 0,79 0,82 0,13 1,21 1,47 2,70

18:4n-3 - - - 1,80 2,23 3,13

20:3n-3 - - - 0,25 0,22 -

20:5n-3 (ЭПК) 2,97 2,96 0,44 1,44 1,39 0,94

22:5n-3 0,10 0,10 0,09 0,29 0,43 0,57

22:6n-3 (ДГК) 2,27 2,17 0,34 3,17 5,17 4,98

£ 6,13 6,05 1,00 8,16 10,91 12,32

n-6 18:2n-6 (ЛК) 20,53 20,97 25,45 18,46 17,79 19,22

20:2n-6 1,98 1,81 0,37 2,60 2,28 0,52

20:4n-6 (АК) 0,33 0,40 0,07 1,11 1,50 2,19

22:4n-6 - - - 0,07 0,08 0,14

22:5n-6 0,48 0,54 0,05 0,16 0,25 0,33

24:2n-6 - - - 0,00 0,07 0,20

£ 23,32 23,72 25,94 22,40 21,97 22,60

Неопределенные 10,30 10,15 5,99 0,00 0,08 0,00

n-3/n-6 0,26 0,26 0,04 0,36 0,50 0,55

22:6n-3/20:5n-3 0,76 0,73 0,77 2,20 3,72 5,30

18:3n-3/18:2n-6 0,038 0,039 0,005 0,066 0,083 0,140

Ожидаемого увеличения материнской п-3 кислоты - а-линоленовой - от введения в корм № 4 льняного масла не произошло, ее уровень составлял 0,13 % суммы ЖК относительно 0,8 % в кормах с продуктами переработки рыбы. Напротив, до 25,5 % повысилось содержание линолевой кислоты (18:2 п-6, ЛК) - материнской кислоты п-6 семейства, количество которой в кормах № 1 и № 3 равнялось 21 %. Еще одной незаменимой для стартового питания рыб жирной кислоты - арахидоновой (20:4 п-6, АК) - в корме № 4 было в 5-6 раз меньше, чем в других кормах - 0,07 против 0,3-0,4 %.

Несмотря на очень низкое содержание в корме № 4 наиболее важных для развития ранних личинок рыб жирных кислот семейства п-3 и п-6 (ЭПК, ДГК, АЛК и АК), их процент от общего количества липидов в теле молоди был близок к таковым или выше, чем у одновозрастных рыб, получавших корма с более высоким содержанием приведенных выше кислот (табл. 5). Так, количество АЛК в опытных личинках относительно контрольных и получавших корм № 3 равнялось 2,7 против 1,2-1,5%, ЭПК - 0,94 против 1,4 %, ДГК - 5,0 против 3,2-5,2 %, ЛК - 19,2 против 17,8-18,5 %, АК - 2,2 против 1,1-1,5 %, соответственно. Суммарная доля кислот ряда п-3 у молоди на корме № 4 также была выше, чем на кормах № 1 и 3, и составляла 12,3 против 8,2-10,9 %. В остальном жирнокислот-ный статус муксуна, получавшего корм без продуктов переработки рыбы (№ 4), был близок к липидному составу молоди, выращенной на контрольном корме и корме № 3, НЖК у всей молоди в эксперименте находился в диапазоне 31,6-34,0 %, МНЖК - 33,1-35,3 %, кислоты п-6 семейства - 22,0-22,6 %.

Введение в корм соевого белкового концентрата в количестве 1/2 доли рыбной муки (корм № 3) не сильно изменило жирнокислотный статус личинок по сравнению с контрольной молодью. Исключением явилось повышенное содержание в теле рыб АЛК, АК и ДГК, причем последней в 1,6 раз больше, чем в контроле. Увеличение ДГК и в целом кислот ряда п-3 у молоди на корме с частичной заменой рыбной муки положительно отразилось на индексах соотношения незаменимых ЖК, являющихся в том числе индикаторами физиологической полноценности выращенных в аквакультуре рыб. Индекс отношения п-3/п-6 у личинок, получавших корм № 3, по сравнению с контрольной группой увеличился от 0,36 до 0,50, незаменимых ЭПК/ДГК - от 2,20 до 3,72, материнских АЛК/ЛК - от 0,066 до 0,083. Еще большие значения индексов были у молоди, выращенной на кормах без рыбной муки и рыбьего жира (№ 4): п-3/п-6 - 0,55, ЭПК/ДГК - 5,30, АЛК/ЛК - 0,140.

Таким образом, относительно высокий уровень незаменимых кислот семейства п-3 и п-6 в липидах молоди муксуна, подрощенной на бедном этими кислотами корме, указывает на способность личинок сиговых к преобразованию ПНЖК из менее длинноцепочных жирных кислот. Об удовлетворительном количестве эссенциальных ЖК в теле молоди говорит их физиологическая полноценность, определенная по гематологическим и биохимическим показателям, а также показателям роста и выживаемости, которые укладываются в норму.

На подобную особенность личинок сиговых ранее обратил внимание С. А. Головачев (ГосНИОРХ) [4], который отметил, что близкородственная муксуну ранняя молодь чира С. пазш обладает способностью к элонгации и десату-рации короткоцепочных незаменимых жирных кислот до кислот с 20-22 атомами углерода. Также автор предположил, что в искусственные корма для сиговых

можно вводить жирные кислоты с любой длиной цепи, при этом соблюдая баланс п-3/п-6, что подтверждено и нашими исследованиями, в которых полноценная молодь муксуна была выращена на искусственной диете, бедной, как принято считать, основными эссенциальными кислотами. При этом баланс п-3/п-6 в корме был сильно смещен в сторону п-6, индекс отношения составил 0,04.

Интересным в наших исследованиях представляется тот факт, что молодь муксуна, получавшая корма с очень низким содержанием п-3 (1 %), по итогам выращивания имела большие значения АЛК и ДГК, чем молодь в контроле. Вероятно, отсутствие ПНЖК в корме может стимулировать их преобразование в организме личинок сиговых видов рыб из менее функциональных жирных кислот, что требует дополнительных исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предварительные результаты исследования по выращиванию личинок муксуна с начала питания до 130 мг на экспериментальных стартовых кормах с продуктами микробиосинтеза указывают на возможность культивирования этого вида на диетах, в которых частично или полностью рыбная мука и рыбий жир были заменены на компоненты растительного происхождения. Выращенная на таких кормах молодь по рыбоводным (рост и выживаемость), морфофизиологическим, биохимическим и гематологическим показателям не уступает одновозрастной молоди, получавшей контрольный корм, содержащий в своем составе компоненты из переработанной рыбы (жир и муку).

Анализ жирнокислотного состава корма и выращенной на нем молоди говорит о возможности личинок муксуна к преобразованию незаменимых высоконенасыщенных жирных кислот из менее длинноцепочных в количестве, достаточном для удовлетворения собственных потребностей.

ВЫВОДЫ

1. Частичная и полная замена традиционных кормовых компонентов -рыбной муки и рыбьего жира в стартовых искусственных кормах - в присутствии бактериальной биомассы не ухудшает рыбоводные и физиологические показатели молоди сиговых, подрощенной от начала питания личинок до 130 мг.

2. Замена 1/2 доли рыбной муки на концентрат соевого белка в стартовом корме благоприятно влияет на содержание витамина С в теле муксуна, повышая его концентрацию на 23 %, и жирнокислотный статус личинок, увеличивая содержание в общих липидах молоди а-линоленовой, арахидоновой и докозагексае-новой кислот, причем последней - в 1,6 раз больше, чем в контроле.

3. Молодь, получавшая корм с очень низким уровнем п-3 (около 1 %), демонстрировала в конце эксперимента относительно высокие значения предельно-ненасыщенных жирных кислот, что указывает на способность личинок сиговых к их преобразованию из менее длинноцепочных.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Остроумова, И. Н. Биологические основы кормления рыб / И. Н. Остроумова. - Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2012. - 564 с.

2. Kanazawa, A. Essential phospholipids of fish and crustaceans / A. Kanazawa // Fish Nutrition in Practice IV In-tern. Symp. on Fish Nutrition and Feeding. Biarritz (France), June 1991. - Ed. INRA. Paris, 1993. - Р. 519-530.

3. Sargent, J. R. The lipids / J. R. Sargent, R. J. Henderson, D. R. Tocher // In: Halver, J. Ed., Fish Nutrition, 2nd edn. - Academic Press, NY, - 1989. - Р. 153-218.

4. Головачев, С. А. Повышение эффективности выращивания личинок сиговых рыб путем улучшения жирнокислотного состава стартовых кормов: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.10 / Головачев Сергей Александрович; Гос-НИОРХ. - Ленинград, 1987. - 21 с.

5. Костюничев, В. В. Роль маточных стад в искусственном воспроизводстве ценных промысловых рыб / В. В. Костюничев, В. А. Богданова, А. Е. Королев // Современное состояние и перспективы развития аквакультуры: II Всероссийская научная конференция с международным участием (Санкт-Петербург, 2-4 апреля 2018 г.): материалы докладов. - Санкт-Петербург, 2018. - С. 554-558.

6. Сборник методических рекомендаций по индустриальному выращиванию сиговых рыб для целей воспроизводства и товарной аквакультуры / под ред. А. К. Шумилиной. - Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2012. - 289 с.

7. Остроумова, И. Н. Включение в стартовые корма для сиговых рыб ^oregonidae) бактериальной биомассы и белковых гидролизатов / И. Н. Остроумова, В. В. Костюничев, А. А. Лютиков, В. А. Богданова // Вопросы рыболовства. - 2018. - Т. 19, № 1. - С. 82-98.

8. Винберг, Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г. Г. Винберг. - Минск: Белорусский гос. ун-т, 1956. - 251 с.

9. Folch, J. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues / J. Folch, M. Lees, G. H. Sloane-Stanley // J. Biol. Chem. - 1957. -№ 226 (1), P. 497-509.

10. Князева, Л. М. Рекомендации по увеличению сроков хранения гранулированного корма для молоди форели путем опрыскивания его водным раствором витамина С / Л. М. Князева. - Ленинград: ГосНИОРХ, 1979. - 12 с.

11. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте) / А. Д. Житенева, Е. В. Макаров, О. А. Рудницкая, А. В. Мирзоян. - Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 2012. - 320 с.

12. Лютиков, А. А. К методике использования живых кормов при выращивании личинок нельмы Stenodus leucichthys nelma (Salmoniformes: Coregonidaе) / А. А. Лютиков // Вопр. рыболовства. - 2016. - Т. 17, № 3. - С. 324-334.

13. Остроумова, И. Н. Изменение содержания витамина С, А и Е в рыбных кормах с БВК при хранении их в разных условиях / И. Н. Остроумова, М. В. Лу-кошкина, А. В. Козьмина // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. - 1991. - Вып. 306. -С. 14-26.

REFERENCES

1. Ostroumova I. N. Biologicheskie osnovy kormleniya ryb [Biological underpinnings of feeding fish]. Saint-Petersburg, GosNIORKH Publ., 2012, 564 p.

2. Kanazawa A. Essential phospholipids of fish and crustaceans. Fish Nutrition in Practice IV In-tern. Symp. on Fish Nutrition and Feeding. Biarritz (France), June 1991. Ed. INRA. Paris, 1993, pp. 519-530.

Haynubiu ^ypnan «H3eecmun KfTY», № 60, 2021 г.

3. Sargent J. R., Henderson R. J., Tocher D. R. The lipids. In: Halver, J. Ed., Fish Nutrition, 2nd edn. Academic Press, NY, 1989, pp. 153-218.

4. Golovachev S. A. Povyshenie effektivnosti vyrashchivaniya lichinok sigovykh ryb putem uluchsheniya zhirnokislotnogo sostava startovykh kormov: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Increasing the efficiency of growing whitefish larvae by improving the fatty acid composition of starter feeds. Abstract of dis. PhD. sci]. Leningrad, 1987, 21 p.

5. Kostyunichev V. V., Bogdanova V. A., Korolev A. E. Rol' matochnykh stad v iskusstvennom vosproizvodstve tsennykh promyslovykh ryb [The role of broodstock in the artificial reproduction of valuable commercial fish]. Sovremennoe sostoyanie i per-spektivy razvitiya akvakul'tury: materialy dokladov II Vserossiyskoy nauchnoy konfe-rentsii s mezhdunarodnym uchastiem [The current state and prospects for the development of aquaculture: proceedings of the II All-Russian scientific conference with international participation]. Saint-Petersburg, 2018, pp. 554-558.

6. Sbornik metodicheskikh rekomendatsiy po industrial'nomu vyrashchivaniyu sigovykh ryb dlya tseley vosproizvodstva i tovarnoy akvakul'tury [Collection of guidelines for the industrial cultivation of whitefish for reproduction and commercial aquaculture]. Shumilina A. K. Ed. Saint-Petersburg, GosNIORKH Publ., 2012, 289 p.

7. Ostroumova I. N., Kostyunichev V. V., Lyutikov A. A., Bogdanova V. A., Shumilina A. K., Danilova T. P., Filatova T. A. Vklyuchenie v startovye korma dlya sigovykh ryb (Soregonidae) bakterial'noy biomassy i belkovykh gidrolizatov [Inclusion of bacterial biomass and protein hydrolysates in the starter feed for whitefish (Corego-nidae)]. Voprosy rybolovstva, 2018, vol. 19, iss. 1, pp. 82-98.

8. Vinberg G. G. Intensivnost' obmena i pishchevye potrebnosti ryb [Metabolic intensity and nutritional needs of fish]. Minsk, Belorusskiy Gos. Univ., 1956, 251 p.

9. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G. H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem., 1957, vol. 226, iss. 1, pp. 497-509.

10. Knyazeva L. M. Rekomendatsii po uvelicheniyu srokov khraneniya granuli-rovannogo korma dlya molodi foreli putem opryskivaniya ego vodnym rastvorom vitamina C [Recommendations for increasing the shelf life of pelleted feed for juvenile trout by spraying it with an aqueous solution of vitamin C]. Saint-Petersburg, GosNIORKH Publ., 1979, 12 p.

11. Zhiteneva A. D., Makarov E. V., Rudnitskaya O. A., Mirzoyan A. V. Osnovy ikhtiogematologii (v sravnitel'nom aspekte) [Fundamentals of ichthyogematology (in a comparative aspect)]. Rostov-on-Don, AzNIIRKH, 2012, 320 p.

12. Lyutikov A. A. K metodike ispol'zovaniya zhivykh kormov pri vyrashchiva-nii lichinok nel'my Stenodus leucichthys nelma (Salmoniformes: Coregonidae) [On the method of using live feed when growing nelma larvae Stenodus leucichthys nelma (Salmoniformes: Coregonidae)]. Voprosy rybolovstva, 2016, vol. 17, iss. 3, pp. 324-334.

13. Ostroumova I. N., Lukoshkina M. V., Koz'mina A. V. Izmenenie soderzhaniya vitamina C, A i E v rybnykh kormakh s BVK pri khranenii ikh v raznykh usloviyakh [Changes in the content of vitamin C, A and E in fish feed with BVA during storage under different conditions]. Sb. nauch. trudov GosNIORKH, 1991, iss. 306, pp. 14-26.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Лютиков Анатолий Анатольевич - Санкт-Петербургский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («ГосНИОРХ» имени Л. С. Берга»); кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории аквакультуры; E-mail: tokmo@mail.ru

Lyutikov Anatoliy Anatolievich - SPb Filial agency of FSBSI «VNIRO» (L. S. Berg «GosNIORH»); Ph.D in Biology; Senior Researcher of the laboratory of aquaculture; E-mail: tokmo@mail.ru

Шумилина Алла Константиновна - Санкт-Петербургский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («ГосНИОРХ» имени Л. С. Берга»); кандидат биологических наук; ведущий научный сотрудник лаборатории аквакультуры; E-mail: aqualab2007@yandex.ru

Shumilina Alla Konstantinovna - SPb Filial agency of FSBSI «VNIRO» (L. S. Berg «GosNIORH»); Ph.D in Biology; Leading Researcher of the laboratory of aquaculture;

E-mail: aqualab2007@yandex.ru

Вылка Максим Михайлович - Санкт-Петербургский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («ГосНИОРХ» имени Л. С. Берга»); ведущий специалист лаборатории аквакультуры; E-mail: aqualab2007@yandex.ru

Vylka Maksim Mikhaylovich - SPb Filial agency of FSBSI «VNIRO» (L. S. Berg «GosNIORH»); Leading Specialist of the laboratory of aquaculture;

E-mail: aqualab2007@yandex.ru