Питание и трофологический статус массовых видов скатов (RAJIDAE) западной части Берингова моря

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

В.И.Чучукало, В.В.Напазаков

ПИТАНИЕ И ТРОФОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС МАССОВЫХ ВИДОВ СКАТОВ ^МШАЕ) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ

Скаты семейства Rajidae являются самыми массовыми представителями хрящевых рыб и играют важную роль в трофической структуре донных биоценозов дальневосточных морей. Первые сведения по питанию дальневосточных скатов, основанные на достаточно репрезентативном материале, получены сравнительно недавно. Основное внимание уделялось выяснению спектра питания, частоте встречаемости и определению основных пищевых объектов скатов в районе северных Курильских островов и юга Камчатки (Долганов, 1987, 1998а; Орлов, 1998; Ог^, 1998). Особенности питания алеутского ската в Беринговом море рассматриваются в работе А.И.Глубокова и А.М.Орлова (2000).

Определение величины рационов скатов в дальневосточных морях не проводилось. Целью нашей статьи являются качественный и количественный анализ материалов по питанию гладкого* Bathyraja iso-trachys, алеутского В. aleutica, бесшипого (фиолетового) В. violacea и щитоносного В. parmifera скатов, полученных в комплексной экспедиции ТИНРО-центра в западную часть Берингова моря в ноябре 2000 г.

Материалом для статьи послужили сборы желудков скатов, проведенные в комплексной экспедиции на НИС "ТИНРО" в западную часть Берингова моря 29 октября - 25 ноября 2000 г. Район работ включал шельф и верхнюю часть свала глубин в пределах изобат 67-456 м в Олюторском и Карагинском заливах. Траловая съемка выполнялась донным тралом ДТ 28,4/58,4 м, горизонтальное и вертикальное раскрытие которого составляло соответственно 16-17 м и 5 м. Скорость тралений в среднем была около 3 узлов. Расчеты биомассы рыб проводились по методу площадей (Аксютина, 1968) в модификации "зональных средних" (Борец, 1997). Коэффициент уловистости трала для скатов принимался равным 0,5.

Расчет рационов скатов, как рыб со смешанным типом питания, проводился с применением двух методик, как это принято в ТИНРО-центре (Чучукало, 1996). Часть рациона, составленную мелкими беспозвоночными - полихетами, гаммаридами - рассчитывали по наличию в желудках свежезаглоченной пищи. Для определения нектонной доли в рационе (креветки, крабы, кальмары и рыбы) применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО-центре (Чучукало, Напазаков, 1999). При этом все траления донной съемки рассматрива-

* Русские и латинские видовые названия приводятся согласно работам В.Н.Долганова и В.Н.Тупоногова (1999) и Б.А.Шейко и В.В.Федорова (2000).

422

лись в качестве одной многосуточнои станции, что позволяет иметь достаточный банк данных и выполнять расчет рационов с учетом скорости эффективного переваривания пищи или времени эвакуации пищи из желудка в кишечник.

Скаты имеют объемистый, сильно растягивающийся желудок. Обычно в нем отмечается от 3 до 6 порций пищи на разных стадиях переваривания (свежезаглоченные беспозвоночные и рыбы, хитиновые покровы креветок и крабов, кости и мягкие ткани рыб и т.д.). Следует отметить, что величина порций, приведенная к реконструированной массе, может различаться в несколько раз. Другими словами, при потреблении какого-либо крупного объекта особь ската продолжительное время может не питаться или потреблять в небольшом количестве мелких жертв. Следовательно, определение суточных рационов скатов, как и других рыб, потребляющих крупных жертв, должно проводится на материале, собранном в течение длительного (на наш взгляд, не менее 10 сут) времени, а число проб должно быть не менее 10-15 для каждой размерной группы. Поэтому суточные пищевые рационы (СПР) для алеутского и гладкого скатов, рассчитанные нами, следует оценивать как предварительные.

Схема распределения уловов (А) и горизонтального распространения скатов (Б) по результатам донной съемки представлена на рисунке. Биомасса скатов в исследованном районе составила немногим более 10,6 тыс.т. Наиболее массовым из четырех представленных в наших сборах видов был щитоносный скат (оцененная биомасса - 7,3 тыс.т), далее по мере убывания следовали бесшипый (2 тыс.т), алеутский (1,1 тыс.т), гладкий (0,2 тыс.т). Максимальные скопления молоди щитоносного ската отмечены на глубинах 90-120 м, а крупных взрослых особей - 400-420 м. Скопления бесшипого и алеутского скатов отмечены на глубинах 300-430 м, а гладкий встречался в диапазоне глубин от 280 до 460 м и не создавал скоплений.

- станция

» - B. parmifera

♦ - B. violacea

# - B. aleutica

- B. isotrachys

Схема распределения уловов скатов (А) и численности их массовых видов (Б) в ноябре 2000 г.

Distribution skate's catches (A ) and it allocation pattern ( Б ) in November, 2000

Таблица 1

Состав пищи Bathyraja parmifera, % от массы

Table 1

Food composition of Bathyraja parmifera, % body weight

Компонент пищи

Размерная группа, см 21-30 31-40 41-50 51-70 71-90 >90

Aphrodita sp. 3 + + + 0,3 -

Polychaeta, прочие 6 3,4 + - - -

Mysella ventricosa - 0,1 + - - -

Mysidacea gen. sp. 0,3 0,1 - - - -

Themisto pacifica + + + - - -

Anonyx nugax 2,1 1,1 - - 0,1 -

Amphipoda , прочие 5 1,5 - - - -

Pandalus goniurus 4,8 4,2 5,8 20,8 4,1 4,2

P. borealis 5,3 3 20,7 1,0 3,8 12,3

P. hypsinotus + + + - - 3,3

P. montegu tridens - - - - 0,9 8,8

Crangon dalli 6,3 17,8 6,7 + 0,2 -

Sclerocrangon sp.

(juv.) + 2,1 - - - -

Argis lar 31,8 31,2 14,6 30,0 7,3 -

Eualus macilentus 9,6 8,2 0,1 0,5 1,3 -

Chionoecetes opilio - - 1,1 + 1,0 -

C. bairdi - - - - 5,9 -

Pagurus spp. - 3,1 + 3,0 3,4 -

Decapoda, прочие 13,4 2,4 + - - -

Ophiuroidea + + + 2,0 - -

Octopus sp. - - - - - 6,8

Berryteuthis magister - - - - 11,2 10,0

Bathyraja sp. - - - - - 2,2

Mallotus villosus 1 2 16,5 3,0 + -

Theragra chalcogramma - - - 7,0 21,5 28,4

Boreogadus saida - - - + 4,2 6,7

Ammodytes hexapterus 1 1 13,7 2,0 + -

Aspidophoroides bartoni 1,7 0,8 - - - -

Malacocottus zonurus + 0,5 0,5 2,5 - -

Cottidae gen. sp. - + 5,5 + + 2,0

Podothecus sp. 2 4 2,7 2,1 1,0 -

Hippoglossoides

robustus - - 10,3 14,2 5,8 6,7

Pleuronectes

sachalinensis - - - - 3,5 -

Pleuronectidae, прочие - - - 2,4 7,0 2,5

Lumpenella longirostris - 1,7 - 3,0 5,9 -

Lycodes raridens - - - 1,0 1,1 -

Zoarcidae gen. sp. - 2 - 3,2 - -

Pisces, прочие 2,5 3,8 - 1,3 10,1 5,9

Прочие компоненты 4,2 6 1,8 1,0 0,4 0,2

Кол-во жел./проб 26/12 27/12 27/12 19/7 28/17 18/7

Доля пустых

жел, % 12 12 4,0 0 9,1 10

Ср. длина, см 26,8 35,3 44 60 80 97

Суточный пище-

вой рацион, %

от массы тела 4,1 3,5 3,2 2,3 1,7 1,2

Примечание. "+ 0,05 % массы пищи.

здесь и далее означает величину менее

Наиболее представительный материал собран по питанию щитоносного ската (табл. 1). Как и следовало ожидать, интенсивность питания самой мелкоразмерной из обследованных групп щитоносного ската (21-30 см) была самой высокой и сравнимой с ин-тенсивнос-тью питания таких массовых планктофа-гов, как взрослые минтай и сельдь. В желудках этой группы доминировали различные сем е й с т в а креветок, второстепенными кормовыми объектами служили донные по-лихеты, гам-мариды и молодь рыб. Спектр питания рыб длиной 3140 см пра-

ктически не отличается от такового у предыдущей группы, хотя интенсивность питания заметно ниже. С увеличением размеров скатов СПР значительно уменьшается.

Литературных сведений о величине СПР скатов мало. Так, для колючего ската Raja radiata отмечено, что величина его суточного рациона (к сожалению, без указания размеров) составляет около 1 % (Чинарина, Тро-шичева, 1980; Берестовский, 1989), а для ската Raja erinacea из северозападной Атлантики у молоди - 4,0 % и у взрослых - 1,5 % массы тела (Richards et al., 1963). Приводимые нами данные по величине СПР дальневосточных видов скатов находятся в пределах указанных величин.

Следующая размерная группа (41-50 см) практически не потребляет гаммарид и полихет и наряду с креветками питается рыбой, главным образом мойвой, песчанкой и молодью палтусовидной камбалы. Примерно такой же характер питания сохраняется у особей размерной группы 51-70 см, однако в спектр питания включаются годовики и молодь минтая. У самых крупных особей щитоносного ската, вскрытых нами (группы 71-90, 91-115 см), минтай становится основой пищи, менее значима роль командорского кальмара и креветок.

Таблица 2 Состав пищи Bathyraja violacea, % от массы

Table 2

Food composition of Bathyraja violacea, % body weight

Компонент пищи

Размерная группа, см 41-50 51-70 >70

Nereis sp. 3,7 + -

Polychaeta, прочие 2,0 4,4 -

Isopoda gen. sp. 8,0 + -

Anonyx nugax 15,7 3,0 -

Amphi poda , прочие 4,5 2,7 0,4

Pandalus goniurus 2,2 3,7 0,5

P. borealis 1,0 6,2 6,3

P. montegu tridens 3,2 0,2 0,4

Crangon dalli 2,0 2,0 6,5

Sclerocrangon salebrosa + 5,5 +

Sclerocrangon sp. - 0,6 -

Argis lar 10,7 19,3 5,8

A. ovifer 8,9 + 4,0

A. dentata 2,9 2,5 8,0

Eualus macilentus 8,0 0,9 5,0

Decapoda, прочие 2,1 4,5 +

Chionoecetes opilio 9,9 28,8 18,2

Berryteuthis magister + 0,5 10,0

Octopus sp. 3,5 3,1 0,9

Pagurus spp 4,2 3,0 8,2

Theragra chalcogramma 3,8 6,8 17,1

Clupea pallasi + + 8,0

Pisces, прочие + 1,1 +

Прочие компоненты 3,7 1,2 0,7

Кол-во жел./проб 16/6 28/14 19/6

Доля пустых жел., % 16,7 13,6 0

Ср. длина, см 40 63 78

Суточный пищевой

рацион, % массы

тела 1,6 1,8 1,8

Величина СПР бесшипо-го ската несколько ниже, чем у предыдущего вида (табл. 2). В спектре его питания значительную роль играют, наряду с креветками и молодью крабов-стригунов, изоподы, гаммариды, полихеты, а у крупных особей - минтай. В целом сходство пищи (СП) у одноразмерных групп щитоносного и бесшипого скатов относительно высокое. СП по А.А.Шорыгину (1952) составляет от 20 до 40 % и растет по мере увеличения размеров рыб.

Спектр питания алеутского ската в западной части Берингова моря широк и включает гидромедуз, полихет, эхиурид, мизид, изопод, гамма-рид, офиур, креветок, крабов-стригунов, кальмаров и рыб. Основу рациона составляют креветки, кальмары и рыбы. Особи менее 30 см питаются главным образом гамма-ридами, мизидами, изоподами и креветками. Рыбы длиной 31-50 см наряду с креветками потребляют головоногих моллюсков и рыб. Скаты размером 51-70 см начинают потреблять крабов-стри-

гунов. Особи длиной 71-90 см питаются в основном командорским кальмаром и рыбой (минтай, сельдь), а также отходами рыбообработки (Глубоков, Орлов, 2000).

Наши данные (табл. 3) в целом соответствуют выводам предыдущих исследователей и показывают, что особи длиной 21-40 см питаются главным образом креветками, а размерная группа 51-70 см наряду с креветками потребляет минтай, командорского кальмара и краба-стригуна. Особи крупнее 100 см питаются крабами-стригунами, командорским кальмаром и минтаем. В осеннее время величина суточного рациона алеутского ската близка к таковой у щитоносного и других видов.

Основу питания глад-

Таблица 3

Состав пищи Bathyraja aleutica, % от массы

Table 3

Food composition of Bathyraja aleutica, % body weight

Компонент пищи

Размерная группа, см 21-40 51-70 >100

кого ската, судя по нашим, довольно ограниченным, наблюдениям, также составляют креветки и крабы-стригуны (табл. 4). Некоторые отличия в питании, выразившиеся в низкой доле в рационе минтая и относительно высокой - раков-отшельников, возможно, являются артефактом и следствием малой выборки в сборах.

По мере роста у скатов происходит перестройка челюстного аппарата, выраженная в уменьшении серий зубов и увеличении их количества в оставшихся сериях, что приводит к усилению челюстного давления на жертвы (Долганов, 1998а). Поэтому по мере роста рыб происходит увеличение размеров жертв (Долганов, 1998а, б; Орлов, 1998; Глубоков, Орлов, 2000; наши данные). Мы считаем, что характеристика питания должна проводиться по размерным группам, а не для всего имеющегося материала в целом. Невыполнение этого условия, как, впрочем, и недостаток материалов по отдельным группам, приводит к определенным разночтениям в характеристике питания. Так, В.Н.Долганов (1998а) относит алеутского ската по основным компонентам питания к бентоихтиофагам, а А.И.Глубоков и А.М.Орлов (2000) - к хищникам, потребляющим главным образом минтай.

Относительно бесшипого (фиолетового) ската В.Н.Долганов (1998а) и А.М.Орлов (1998) сделали вывод, что он бентофаг и рыб потребляет редко. Наши данные свидетельствует, что основа пищевого кома у крупных особей алеутского и бесшипого скатов, а также гладкого и щитоносного сходна и только мелкие особи всех 4 видов являются преимущественно бентофагами, а по мере роста становятся потребителями крупных ракообразных (креветок и крабов), головоногих моллюсков и рыб.

Polychaeta 6,7 - -

Amphipoda 6,6 + -

Pandalus goniurus 11,4 12 8

P. borealis - 6 2

Crangon dalli 26,3 11 2

Argis lar 4,7 13 10

Eualus macilentus 24,1 3 5

Decapoda, прочие 4,8 2 3

Chionoecetes opilio - 21 33

Berryteuthis magister - 15 20

Cephalopoda, прочие 0,3 - -

Theragra chalcogramma 7 10 15

Podothecus sp. 0,5 1 -

Pisces gen. sp. 4,1 4 2

Прочие компоненты 3,5 2 +

Кол-во жел./проб 19/6 7/3 6/3

Доля пустых жел., % 7,14 0,00 50,00

Ср. длина, см 34 53 116

Суточный пищевой

рацион, % массы

тела 4,0 2,8 0,9

Таблица 4 Состав пищи Bathyraja isotrachys, % от массы

Table 4

Food composition of Bathyraja isotrachys, % body weight

Компонент пищи

Размерная группа, см 51-70 71-90 >90

Мы полагаем, что следует согласиться с мнением В.Н.Долганова (1998а), что молодь скатов может вступать в конкурентные отношения с камбалами, а взрослые особи - с палтусами и керчаками. Однако оценить степень этой конкуренции к настоящему времени трудно из-за плохой изученности запасов нектобентоса.

Интенсивность питания дальневосточных скатов значительно изменяется в течение года. Максимальная интенсивность отмечается с июня по август, когда скаты обитают на шельфе, и вдвое снижается с осени по весну, когда они опускаются на глубину (Долганов, 1998а, б, 1999).

Нами было подсчитано выедание кормовых объектов четырьмя видами скатов в ноябре 2000 г. За этот месяц в районе исследований было потреблено около 8000 т кормовых объектов. Основная часть приходится на креветок (3600 т), минтай (650 т), краба-стригуна опилио (414 т), осьминогов (336 т) и раков-отшельников (147 т). Вероятно, в течение года скатами потребляется на порядок большее количество пищи.

В дальневосточных морях России скаты добываются только в качестве прилова при траловом промысле донных рыб. Врагов, кроме полярной акулы и трехзубой миноги (Долганов, 1998а) - видов с низкой численностью, - у скатов нет. Организации специализированного (например, ярусного) промысла скатов, являющихся в определенной степени трофическим тупиком, в ближайшее время в дальневосточных морях вряд ли можно ожидать, хотя в рыбохозяйственном плане он был бы полезен.

Трофическая роль скатов заключается в ускорении оборота некто-бентосного и бентосного органического вещества и переводе его в дет-ритную цепь. При совместном обитании скатов, а также палтусов, керча-ков и некоторых видов камбал могут возникать конкурентные пищевые отношения между скатами и указанными рыбами. Степень конкуренции зависит как от плотности скоплений рыб, так и от величины кормовой базы в каждом конкретном случае.

Pandalus borealis 51,9 26,2 +

Pandalus montegu tridens 9,1 + 1,9

Pandalopsis dispar 15,0 3,0 +

Pandalopsis sp. - 1,7 -

Eualus macilentus + 1,3 -

Chionoecetes opilio 3,0 30,5 27,9

Hyas coarctatus 1,0 - -

Pagurus spp. 4,0 26,6 5,5

Berryteuthis magister 15,2 2,6 55,8

Leuroglossus schmidti - - 2,8

Clupea pallasi - - 1,4

Oneirodes sp. - 1,6 -

Stenobrachius sp. + 0,1 -

Theragra chalcogramma 0,8 6,4 4,7

Кол-во жел./проб 9/4 7/4 6/6

Доля пустых жел., % 0 0 0

Ср. длина, см 60,8 75,3 106

Суточный пищевой

рацион, % от массы

тела 2,3 2,3 1,5

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.

Берестовский Е.Г. Питание скатов Raja radiata и R. fyllae в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 994-1002.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение // Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

Глубоков А.И., Орлов А.М. Некоторые морфологические показатели и особенности питания алеутского ската Bathyraja aleutica из западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. - 2000. - Т. 1, № 1. - С. 126-148.

Долганов В.Н. Скаты дальневосточных морей СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1987. - 24 с.

Долганов В.Н. Питание скатов семейства Rajidae и их роль в экосистемах дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124, ч. 1. -С. 417-424.

Долганов В.Н. Абиотические условия среды обитания скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 19986. - Т. 124, ч. 1. - С. 429-432.

Долганов В.Н. Географическое и батиметрическое распределение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 3. - С. 428-430.

Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126, ч. 2. - С. 657-664.

Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. - 1949. - № 9. - С. 107-111.

Орлов А.М. Материалы по питанию глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1998 - Т. 38, вып. 5. - С. 659-688.

Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Питание и пищевое поведение ската Raja radiata Donovan в экспериментальных условиях // Тр. Мурман. биол. инта. - 1980. - Т. 19. - С. 65-74.

Чучукало В.И. К методике расчётов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126, ч. 1. - С. 160-171.

Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. - Глава 1. Рыбообразные и рыбы. - С. 7-69.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. - 200 с.

Orlov A.M. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Alaska fishery research bulletin. - 1998. - № 5(1). - P. 1-17.

Richards S.W., Merriman D., Calhoun L.N. The biology of little skate, Raja erinacea Mitchell // Bull. Bingh. Oceanogr. Collet. Yale Univ. - 1963. -Vol. 18. - P. 1-97.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.