Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса нижнего течения реки Летняя (Карельский берег Белого моря)

Т. А. Чужекова, Д. А. Фатеев, И. А. Стогов

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЛЕТНЯЯ

На территории водосборного бассейна Белого моря, в том числе в Карелии, сложилась развитая гидрографическая сеть, характерная черта которой — ступенчатый продольный профиль, где длинные плесы — озера или озеровидные расширения — чередуются с речными участками с короткими порожистыми перепадами. Озеровидные расширения стабилизируют сток вод в реках и вынос аллохтонного органического вещества на нижележащие участки с высокими скоростями течения. Неравномерное распределение гидрологических условий ведет к закономерной смене лимнофильных и реофильных биоценозов. Река Летняя, одна из многочисленных малых рек Карельского севера России, типична для Фенноскандии. До середины 60-х гг. прошлого века здесь осуществляли сплав леса, однако, в настоящее время этот водоток не подвержен прямой антропогенной нагрузке и его состояние соответствует фоновому для региона.

Река Летняя общей протяженностью около 21 км расположена в 10 км от Морской биостанции СПбГУ (географические координаты истока 66°10/27// с. ш. и 33°44/15// в. д., устья — 66°14/34// с.ш. и 33°47/56// в. д.) [1]. На всем протяжении река проходит через несколько озер (ламб), причем протяженность озерных участков заметно превосходит длину речных. Предметом нашего внимания стали сообщества донных беспозвоночных нижнего течения реки, протяженностью около 1,5 км от ее истока из оз. Нижнее Летнее до впадения в губу Летняя пролива Глубокая салма Белого моря. Река Летняя в нижнем течении представляет собой ряд порожистых участков, чередующихся с озеровидными расширениями — Верхней Летней и Нижней Летней ламбами. Порожистые участки мелководные, как правило, нешироки (до 5-7 м) и неглубоки (до 1 м) со скоростями течения до 2-3 м/с в медиали. Плесовые участки, переходящие в проточные озера, имеют большую ширину (до 50 м) и глубину (до 4 м), скорость течения в межень порядка 0,1-0,15 м/с [2]. Воды р. Летняя характеризуются низкой минерализацией (0,014-0,019 г/л) и электропроводностью (29,2-39,4 мкСм), высокой перманганатной окисляемостью (18,3-24,4 мг/л О2) и цветностью (150 градусов платиново-кобальтовой шкалы), что также характерно для рек региона.

Материалы и методы исследования

В основу работы легли материалы 50 количественных проб, собранных в августе 2008 г. с помощью пробоотборника типа Surber (рамка с ситом 0,25 мм2), с площади около 1/20 м2 через каждые 50-70 м на 25 станциях нижнего течения реки в прибрежной зоне на глубинах 0,3-0,5 м [3]. Был также использован определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [4-9].

Основные расчеты делали в программе Microsoft Excel-2003, кластерный анализ (метод Варда, расстояние Евклида) и T-тест Стьюдента осуществляли в программе Sta-tistica 7. Оценка трофических группировок в сообществе была проведена на основании

© Т. А. Чужекова, Д. А. Фатеев, И. А. Стогов, 2010

классификации Камминса с использованием программы Asterix 3.1.1, разработанной в рамках Европейской рамочной водной директивы 2000 г. в целях унификации методов исследования в Европейском Союзе [10].

Результаты исследования

Всего в р. Летняя обнаружен 81 таксон донных беспозвоночных рангом вида и выше. Наибольшим разнообразием отличались личинки Diptera — 35 видов (из них сем. Chironomidae — 28), Oligochaeta—10 (из них сем. Naididae —5), Ephemeroptera — 7, Mollusca— 6, Coleoptera, Trichoptera и Plecoptera — по 5. В составе бентосных сообществ р. Летняя отмечено 7 трофических группировок из 10 возможных по классификации Камминса, наибольшей численностью обладали хищники, активные и пассивные филь-траторы, собиратели и соскребатели. Проведение кластерного анализа позволило выделить две группы станций (рис. 1). В кластер №1 вошли участки с наибольшими скоростями течения и характерными литореофильными сообществами. На этих участках доля хищников составила 33,6 ± 3,4%, пассивных фильтраторов — 24,3 ± 2,7%, соскре-бателей — 20,4 ± 2,3%. Пространственное распределение представителей разных таксонов также отражало различия в гидрологических характеристиках. На станциях с быстрым течением сообщества макрозообентоса сменяют друг друга следующим образом: между оз. Нижнее Летнее и Верхней ламбой доминируют реофильные Trichoptera

Рис. 1. Дендрограмма сходства проб по соотношению трофических групп в сообществе

Кластеризация методом Варда, мера сходства — расстояние Евклида

Величины обилия и процент встречаемости макрозообентоса на лимнических и лотических участках реки

Лимнические участки реки Лотические участки реки

Вид N, экз./м2 B, мг/м2 % Вид N, экз./м2 B, мг/м2 %

Procladius (Holotanypus) ferrugineus (KiefTer 1918) 163 ± 36 113 ±23 83 Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834) 220 ± 54 2477 ± 707 70

Pisidoidea varia 54 ± 13 75 ± 19 70 Baetis rhodani (Pictet, 1845) 73 ±22 52 ± 15 67

Arctopelopia sp. Fittkau, 1962 18 ±6 7 ± 2 44 Pisidoidea varia 141 ± 74 370 ± 242 52

Sialis fuliginosa Pictet, 1836 13 ±4 230 ± 87 40 Heptagenia sulphurea (Muller 1776) 52 ± 13 216 ±58 52

Tribelos intextum (Walker, 1856) 126 ±71 61 ±33 40 Diura sp. Billberg, 1820 21 ±5 23 ±9 52

Molanna, angustata Curtis 1834 12 ±4 114 ±55 30 Elrnis sp. (Müller, 1806) 22 ±5 18 ±5 52

Chironomus cingulatus Meigen, 1830 170 ± 118 60 ±39 30 Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) 158 ± 55 606 ± 232 44

Tanytarsus sp. van der Wulp, 1874 20 ±8 3 ± 1 22 Simulium tuberosum (Lundström, 1911) 29 ± 11 54 ±30 30

Lumbriculus variegatus (O. F. Müller, 1774) 13 ±6 34 ±20 22 Serratella ignita (Poda, 1761) 12 ±4 46 ± 19 26

Chironomidae pupa 8 ± 3 24 ± 14 22 Trichoptera pupa 7 ± 3 396 ± 160 26

Probezzia serninigra, (Panzer, 1798) 9 ± 3 6±3 22 Rhyacophila pascoei McLachlan 1879 6±3 133 ± 53 22

Lirnnephilus flavicornis (Fabricius 1787) 7± 3 50 ±37 22 Clinocera nigra Meigen, 1804 10 ±4 10 ±4 22

Прочие 173 ± 30 607 ± 168 <15 Прочие 133 ±27 448 ± 162 <15

Сумма 785 ± 192 1397 ± 288 Сумма 886 ± 123 4849 ± 949

(Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834)—до 17 г/м2, Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834)—до 3,9 г/м2) и Diptera (Simulium tuberosum (Lundström, 1911)); между Верхней и Нижней ламбами — Trichoptera (H. аngustipennis) и Ephemeroptera (Heptagenia sulphurea (Muller 1776)) (таблица). Численность зообентоса на этих участках варьирует от 250 до 2650 экз./м2, биомасса — от 0,275 до 22 г/м2, что согласуется с данными И. А. Барышева и соавторов [11, 12] для других малых рек региона.

В кластер №2 вошли станции, расположенные на участках с меньшими скоростями течения. В пределах этой группы станций можно выделить два подкластера (№2а и 2б). №2а соответствует зоне гидравлического стресса — это переходные участки от лотических участков к лентическим, и наоборот, а также наиболее протяженный самый нижний каскад реки, соединяющий Нижнюю ламбу и губу Летнюю (зона подпора моря). Основными трофическими группировками на этих участках были собиратели (32,3 ± 2,5%) и соскребатели (21,5 ± 4,2%). В бентосе вниз по течению последовательно сменяют друг друга доминирующие Bivalvia (Pisidoidae) + Diptera (единичные личинки Chironominae), далее Ephemeroptera (Baetis rhodani (Pictet, 1845) и H. sulphurea (Muller 1776)) + Diptera (Simulidae).

В подкластер № 2б вошли пробы, собранные на озеровидных расширениях реки, ламбах Нижняя и Верхняя, где скорость течения не превышала 0,3 м/c (см. рис. 1; 2). Доминировали по численности активные фильтраторы (37,6 ± 5,6%) и собиратели (11,7 ± 3,3%). На озеровидных расширениях с медленным течением и мягким грун-

г/м2

30.0

25.0

20.0 А 15,0

10,0

5,0

0,0

-5,0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Пасущиеся и скребущие  Измельчители э Собиратели

1Ш Активные фильтраторы ш Пассивные фильтраторы 0 Хищники

Прочие

Рис. 2. Изменение биомассы (А) и соотношения трофических групп (Б) по продольному профилю исследованного участка реки Летняя

По оси абсцисс обозначены номера станций. Выделены станции, расположенные на озеровидных расширениях русла

том в зообентосе преобладали мелкие личинки Chironomidae (высокой численностью обладали Tribelos intextum (Walker, 1856)—до 875 ± 500 экз./м2; Procladius (Holotany-pus) ferrugineus (Kieffer, 1918) —до 575±50 экз./м2 и моллюски родов Sphaerium и Pisi-dium — до 425 и 350 экз./м2 соответственно). Всего на озерных участках было отмечено 29 видов, однако чаще всего это были единичные особи и редкие пятна агрегации Chi-ronomus cingulatus Meigen, 1830 (до 2650 экз./м2). Численность зообентоса на данных участках варьировала от 100 до 3750 экз./м2, биомасса — от 0,068 до 7,5 г/м2.

По всему течению реки наблюдалось уменьшение доли хищников в донных ценозах. Так, обильные на участке между оз. Нижнее Летнее и Верхней Летней ламбой хищные ручейники P. conspersa (Curtis, 1834), H. angustipennis (Curtis, 1834), Rh. pascoei McLachlan 1879, веснянки рода Neumora и личинки хирономид подсемейства Tany-podinae исчезали на более нижних участках: в зоне подпора моря. Регулярно, как на лотических, так и лентических участках, были отмечены моллюски надсемейства Pisidoidea, формируя основу биомассы зообентоса, однако наибольшие величины обилия (до 6,9 г/м2) отмечены на самом нижнем участке реки. Это согласуется с данными А. А. Фролова [13], показавшего на малых водотоках Кольского п-ова достоверное увеличение числа видов и величин обилия моллюсков этого надсемейства на илистых, илисто-песчаных участках с высшей растительностью, а также илисто-песчаных участках с гравием и камнями, грунтах в районе истоков, бочагах и плесах ручьев, в практически стоячей воде или при скорости течения, не превышающей 0,125 м/с. Следует отметить, что на проточных и стоячих участках реки численность достоверно не отличалась, в отличие от биомассы, которая на ритральных участках оказалась в 2,5 раза выше, чем в ламбах (см. таблицу; рис. 2).

Обсуждение результатов исследования

Видовой состав макрозообентоса р. Летняя обычен для рек Карело-Кольской озерной области. Более 80% таксономических единиц приходилось на долю личинок насекомых, что соответствует литературным данным по другим малым водотокам того же порядка [14-16]. На отдельных стациях число видов не превышало 24. Известно, что в водоемах и водотоках Карелии обитает более 350 видов амфибиотических насекомых, из которых наибольшим разнообразием отличаются Trichoptera (53%). В наших же сборах доля представителей этого таксона составила около 8%. В то же время доля видов Plecoptera, Ephemeroptera и Odonata в целом соответствует региональным пропорциям (6, 7 и 3%). Доля обнаруженных нами личинок двукрылых составила 41% (Chironomidae — 33%) от общего разнообразия, что вполне сопоставимо с таковым в малых равнинных и предгорных реках [14, 17, 18]. Несмотря на то, что двукрылые наиболее разнообразны, столь явное преобладание личинок хирономид говорит о возможном недоучете личинок других семейств отряда, так как А. А. Пржиборо [19] указывает более 230 видов из 29 семейств для зообентоса литоральной зоны озер Карелии и Ленинградской области. Также возможен недоучет жесткокрылых, поскольку в наших сборах было отмечено лишь 8 видов отряда, в то время как П. Н. Петров [20] для водоемов окрестностей пос. Дальние Зеленцы указывает 29 видов.

Из пяти выделенных В.И.Жадиным [21] основных донных биоценозов в реках Карелии обычны литореофильный и псаммореофильный. На лотических участках р. Летняя сообщества сформированы обычными для этих биотопов Simulium tuberosum, C'linocera nigra, личинками и имаго жуков Elmis sp., пиявками Erpobdella oc-toculata, личинками веснянок Diura sp., ручейников Rhyacophila pascoi, Plectrone-mia conspersa, Hydropsyche anustipennis, поденок Ephemerella ignita, Heptagenia sul-furea, Baetis rhodani. Эти же формы наряду с другими литореофильными формами — Ephemeroptera (Ephemerella ignita, E. Mucronata, Habrophlebia fusca, Baetisfuscatus sp., Nigrobaetis spp.), Plecoptera (Isogenus nubecula, Taeniopteryx nebulosa, Nemoura sp., Am-phinemura borealis, Leuctra fusca) и Trichoptera (Rhyacophila nubila, Oxyethira flavicornis, Hydropsyche pellucidula, H. Silfvenii, Cheumatopsyche lepida, Ithytrichia lamellaris, Cera-clea excisa, Polycentropus flavomaculatus, Lepidostoma hirtum, Eclisomia sp., Neureclipsis bimaculata, Wormaldia subnigra, Brachycentrus subnubilus) —были отмечены в реках бассейнов Белого моря и Онежского озера [17, 18]. На лентических участках реки регулярно встречались Sphaerium sp., Spirosperma velutinus, Pisidium sp., Probezzia semini-gra, Hydroporus sp., Tanitarsus sp., Uncinais uncinata, Lumbriculus variegatus, Chirono-mus cingulatus, Arctopelopia sp., Tribelos intextus, Sialis fluviatilis, Procladius ferrugineus, Lymnephilus flavicornis, что характерно для других водоемов Карелии, таких как Сям-озеро и Тарасмозеро [22-26]. Интересен факт обнаружения в Верхней ламбе личинок хирономид неарктического рода Coelotanypus, ранее отмеченных в Палеарктике только дважды: в озерах окрестностей Нижнего Новгорода и нижнем течении р. Сок в Самарской области [27, 28].

Величины обилия макрозообентоса можно охарактеризовать как невысокие, но обычные для речных систем региона. Как показано рядом авторов [21, 23-26, 29-31], макрозообентос малых озер Карельского побережья Белого моря довольно беден, в изученных водоемах отмечено от 20 до 40 форм при низких величинах обилия (до 3 тыс. экз./м2 и 7 г/м2). На озеровидных расширениях р. Летняя биомасса варьировала от 0,4 ± 0,3 до 4,1 ± 1,2 г/м2 и в среднем составила около 1-1,5 г/м2, что свойственно оли-готрофным озерам [30]. Влияние водной растительности на величины обилия донных

беспозвоночных в различных гидрологических условиях не одинаково. Так, при скоростях течения ниже 0,3 м/с биоценозы зарослевых и свободных участков сходны по обилию с макрозообентосом [17, 31]. Однако при увеличении скорости течения заросли мха ГсиИиств на крупных камнях служат хорошим укрытием для донных беспозвоночных, в связи с чем величины обилия положительно скоррелированны с площадью обрастания камней растительностью. Так, при скорости течения более 1 м/с на участках без растений плотность населения очень мала и редко превышает 5 тыс. экз./м2 [12, 17]. При этом на участках с развитой растительностью (при обрастании более 50% площади) плотность населения нередко превышает 20 тыс. экз./м2.

По вопросам организации реофильных сообществ существует множество работ, причем, по мнению некоторых авторов, давно назрела необходимость объединения двух основных взглядов: концепции речного континуума Р. Л. Ваннота и соавторов [33], концепции мозаичности распределения бентоса, поскольку ни одна из них не может описать частный водоток в целом [32]. Наличие в р. Летняя озеровидных расширений, своего рода естественных водохранилищ, приводит к смене лотических и лентических участков и к смене реофильных и лимнофильных сообществ донных беспозвоночных. Классической картины смены сообществ согласно концепции из работы [33] не прослеживается, поскольку потамальные участки озеровидных расширений сменяются ритральными. Наши результаты согласуются с данными И. А. Барышева и С. Ф. Комулайнена [34— 36], ранее показавших закономерные изменения структуры фитоперефитона и макрозообентоса в других малых реках Фенноскандии. Здесь возможно проведение параллели с бобровыми запрудами, плотины которых изменяют речные экосистемы продольно [37]. В этом случае концепция речного континуума не противоречит теории мозаичности, так как континуум речной системы прерывается либо бобровыми плотинами, либо, как в нашем случае, естественными расширениями русла выше и ниже порожистых участков. Таким образом, наблюдаемая в нижнем течении р. Летняя смена сообществ характерна не только для озерно-речных систем Карелии, но и для большинства водотоков, зарегулированных плотинами естественного и искусственного происхождения [29].

В ламбах при замедлении течения, как и в зоогенных прудах, идет осадконакоп-ление, а главенствующую роль в бентосе играют активные фильтраторы и собиратели. Однако по сравнению с бобровыми запрудами колебания величин обилия бентоса носят иной, противоположный характер. Так, биомасса макрозообентоса в лимниче-ских участках р. Летняя ниже, чем на проточных, где существенно возрастает биомасса пассивных фильтраторов [34]. В бобровых запрудах плотина служит естественным фильтром, препятствующим поступлению сестона на речные участки, что приводит к уменьшению содержания органических веществ в донных осадках, и, как следствие, снижению биомассы инфауны и донных фильтраторов [37, 38]. Подобного колебания численности зообентоса в р. Летняя не наблюдается, и на проточном участке между оз. Нижнее Летнее и Верхней Летней ламбой, и на озерном участке в Нижней Летней ламбе она составляла около 2000 экз./м2.

Итак, макрозообентос нижнего течения р. Летняя характеризуется довольно богатым видовым составом (более 80 видов), обусловленным широким диапазоном гидрологических условий и наличием разнообразных биотопов. Численность организмов макроозообентоса на всем протяжении реки низка (в среднем не более 2000 экз./м2) и достоверно не различается в ламбах и на течении. Таксономический состав в значительной степени зависит от внешних условий. Так, на проточных участках формировались типичные для региона лито- и псаммореофильные биоценозы, характеризуемые высокими биомассами преимущественно хищных форм и пассивных фильтраторов (до

17,1 ± 8,7 г/м2), что позволяют отнести речные участки к высокопродуктивным (высококормным). Сообщества озеровидных расширений сформированы в основном активными фильтраторами и собирателями, характерными для лимнофильных биоценозов. Биомасса сообществ на этих участках имеет более низкие значения (1,3±0,3 г/м2), что соответствует уровню олиготрофных водоемов.

Литература

1. Каталог рек и озер Карелии / Под ред. Н. Н. Филатова, А. В. Литвиненко. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2001. 290 с.

2. Фатеев Д. А., Чужекова Т. А., Стогов И. А. Структурные характеристики макрозообентоса нижнего течения реки Летняя (Карельский берег Белого моря) // 10-я Научная сессия МБС СПбГУ: тезисы докладов. СПб., 2010. С. 31-32.

3. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Хренников В. В., Широков В. А. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск: Ин-т биол. КНЦ АН СССР, 1989. 42 с.

4. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Под ред. Л. А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. Л. : Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

5. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1994. Т. 1. 395 с.

6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные, низшие насекомые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1997. Т. 3. 439 с.

7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые: двукрылые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1999. Т. 4. 998 с.

8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. Т. 5. 836 с.

9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Моллюски, полихеты, немертины / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. Т. 6. 528 с.

10. AQEM CONSORTIUM. Manual for the application of the AQEM system. A comprehensive method to assess European streams using benthic macroinvertebrates, developed for the purpose of the Water Framework Directive. Version 1.0, February 2002. 17 p.

11. Барышев И. А., Веселов А. Е., Зубченко А. В., Калюжин С. М. Беспозвоночные организмы выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуги // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Мурманск: ПИНРО, 2005. С. 21-30.

12. Барышев И. А. Зооперифитон рек Карелии // Материалы международной конференции «Перифитон и обрастание: теория и практика». СПб.: Изд-во «Барс», 2008а. С. 16-17.

13. Фролов А. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia, Pisidioidea) ручьев северо-запада Мурманской области: фауна и экология // Лекции и материалы докладов Всероссийской конференции «Экосистема малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во «Принтхаус», 2008. С. 309-313.

14. Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы / Под ред. Г. С. Розенберга, С. В. Саксонова. Самара, 2007. 200 с.

15. Зинченко Т.Д., Головатюк Л. В. Изменение состояния бентоса малых рек бассейна Средней Волги // Изв. Самарского научного центра РАН. 2000. Т. 2, №2. С. 257-267.

16. Филиппов А. А., Барбашова М. А. Структура макрозообентоса и качество вод водоемов и водотоков бассейнов рек Чапаевка, Чагра и Большой Иргиз (Средняя Волга) // Биология внутренних вод. 2006. №3. С. 57-64.

17. Барышев И. А. Реофильные сообщества донных беспозвоночных притоков Онежского озера и Белого моря: Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. 146 с.

18. Барышев И. А. Зообентос малых рек Карелии и Кольского полуострова // Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Ин-т. биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во «Принт-хаус», 2008. С. 71-73.

19. Пржиборо А. А. Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2001. 25 с.

20. Петров П. Н. Новые данные о беспозвоночных окрестностей пос. Дальние Зеленцы (Мурманская область) и архипелага Кемь-Луды (Республика Карелия) // Матер. Беломорск. экспедиции Моск. Гимназии на Юго-Западе. Вып. 6 [Электронный ресурс]. 2006. URL: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2006/zoolog/ent.htm (дата обращения 05.03.2010).

21. Жадин В. Н. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР. 1950. Т. 3. С. 113-256.

22. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Барышев И. А. Гидробиология // Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. С. 104-114.

23. Павловский С. А. Макрозообентос некоторых озер водной системы лососевой реки Ли-жмы // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. С. 106116.

24. Павловский С. А. Состояние макрозообентоса озера Тарасмозеро // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тезисы докладов. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского ун-та, 1995. С. 64-66.

25. Павловский С. А. Макрозообентос озера Тарасмозеро в первые годы эксплуатации форелевой фермы // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1998. С. 135-141.

26. Павловский С. А. Структура и динамика макрозообентоса Сямозера: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2007. 24 с.

27. Гелашвили Д. Б., Зинченко Т.Д., Выхриотюк Л. А., Карандашова А. А. Интегральная оценка экологического состояния водных объектов по гидрохимическим и гидробиологическим показателям // СНЦ РАН. 2002. Т. 4, №2. С. 270-275.

28. Чужекова Т. А., Филиппов А. А. Экологическое состояние некоторых малых водотоков Самарской области // Лекции и материалы докладов Всероссийской конференции «Экосистема малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во «Принтхаус», 2008. С. 344-347.

29. Заболоцкий А. А. Озера Верхнее Куйто, Среднее Куйто и Нижнее Куйто // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство: Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1959. С. 525-528.

30. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. 395 с.

31. Стогов И. И., Стогов И. А. Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса и роль личинок Sialidae (Insecta, Megaloptera) в сообществах зарослевой литорали малых озер Карельского побережья Белого моря // 9-я научная сессия МБС СПбГУ: тезисы докладов. СПб., 2008. С. 37-38.

32. Богатов В. В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДВО РАН. 1995. №3. С. 51-61.

33. Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37. P. 130-137.

34. Барышев И. А., Кухарев В. И., Круглова А. Н. Влияние проточного озера на структуру зообентоса реки (на примере оз. Кедрозера, р. Лижмы, бассейна Онежского оз.) // Материалы XXVIII международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: КНЦ РАН, 2009. С. 66-72.

35. Комулайнен С. Ф. Формирование речного континуума на примере фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии // Лекции и материалы докладов Всероссийской конфе-

ренции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во «Принтхаус», 2008. С. 24-30.

36. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Барышев И. А. Состояние гидробиоценозов рек Поморского побережья Белого моря // Материалы XXVIII международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: КНЦ РАН, 2009. С. 297-302.

37. Завьялов Н. А., Крылов А. В., Бобров А. А., Иванов В. К., Дгебуадзе Ю. Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

38. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. А. В. Крылова, А. А. Боброва. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2007. 372 с.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.