Покатная миграция молоди лососевых рыб в р. Утхолок и ее притоках (северо-западная Камчатка). Сообщение 1. Покатная миграция молоди первого года жизни

Известия ТИНРО

2010 Том 163

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 597.553.2-154.343

Д.С. Павлов, Е.А. Кириллова, П.И. Кириллов*

Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, 33

ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В Р. УТХОЛОК И ЕЕ ПРИТОКАХ (СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА). СООБЩЕНИЕ 1. ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ

На основе данных многолетних наблюдений выявлены закономерности и механизмы покатной миграции молоди лососевых рыб (Salmonidae). Установлено, что сроки начала, длительность и масштаб реализации покатной миграции в каждый конкретный год определяются комплексом факторов среды. Ключевыми абиотическими факторами выступают температура, водность реки, освещенность; среди биотических — комплексный трофический фактор. Абиотические факторы среды играют ведущую роль в реализации покатной миграции на ранних этапах онтогенеза. На поздних этапах возрастает роль биотических факторов среды. Анализ закономерностей покатной миграции позволил описать ряд механизмов, определяющих реализацию этого процесса.

Ключевые слова: лососевые, молодь первого года жизни, покатная миграция, факторы среды.

Pavlov D.S., Kirillova E.A., Kirillov P.I. Downstream migration in the juveniles of salmonids in the Utkholok River and in its tributaries (North-West Kamchatka). Paper 1. Downstream migration in the yong of the year // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 3-44.

Downstream migration is an important part of the salmonids life cycle, as far as the most of them in Kamchatka rivers are anadromous species. Principal patterns of the downstream migration of their underyearlings are presented on the base of observations in the Utkholok and Kalkaveem rivers (North-West Kamchatka) during three years. Six salmonid species inhabit these rivers: Oncorhynchus keta, O. gor-busha, O. kisutch, O. masou, Parasalmo mykiss, Salvelinus malma, S. leucomae-nis. Seasonal and daily dynamics of their migration were investigated with commonly accepted methods (Покатная миграция ..., 1981). Size, weight, and fatness of the migrating juveniles were measured, as well, their feeding habits were examined. The time of the migration beginning and the number of migrants in each particular year were determined by a complex of environmental factors. The most important abiotic factors were water temperature, water level in the river, stream velocity, and illumi-

* Павлов Дмитрий Сергеевич, академик, заведующий лабораторией, e-mail: pavlov@sevin.ru; Кириллова Елизавета Алексеевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, e-mail: ekirillova@sevin.ru; Кириллов Павел Иванович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: pkirillov@sevin.ru.

nation. The most important biotic factor was the complex trophic factor that included food supply, competition for food, and feeding behavior. Abiotic factors play the leading role in realization of migration at early ontogenetic stages, but the role of biotic ones increases at the late stages. The observed patterns of the downstream migration allow to describe some mechanisms that control the process.

Key words: salmonids, underyearlings, downstream migration, environmental conditions.

Введение

Покатная миграция ("скат", "снос", "дрейф", "downstream migration") — неотъемлемый этап жизненного цикла многих видов рыб. Она проявляется в перемещении молоди рыб вниз по течению и представляет собой адаптацию, направленную на расселение и оптимизацию использования трофической части ареала и, как следствие, на поддержание численности вида (Никольский, 1974; Павлов, 1979; Покатная миграция ..., 1981; Pavlov, 1994; Павлов и др., 2000, 2007а).

Покатная миграция совершается рыбами на разных стадиях онтогенеза и в разном физиологическом состоянии, однако главным образом свойственна личинкам и молоди (Harden Jones, 1968; Thorpe, Morgan, 1978; Павлов, 1979; Thorpe, 1986, 1994; Павлов и др., 2007а; и др.). Переходу рыб в миграционное состояние могут предшествовать глубокие физиологические перестройки, например процесс смолтификации. Сроки начала, продолжительность и закономерности покатной миграции видоспеци-фичны. Она может носить характер расселения или перераспределения в пределах речной системы, а также перемещения из реки в море, в совершенно иные условия среды (Pavlov et al., 2005; Павлов, Маслова, 2006; Павлов и др., 2006).

Покатная миграция молоди лососевых рыб на протяжении многих лет является предметом разносторонних исследований. В большинстве работ под "покатной миграцией" лососевых подразумевался именно скат молоди в море. Среди исследований, посвященных этому вопросу, следует выделить работы А.С. Бараненковой (1934), И.Ф. Правдина (1940), Н.В. Европейцевой (1957), А.И. Смирнова (1975), И.Б. Бирман (1985), В.И. Карпенко (1998), В.П. Шунтова, О.С. Темных (2008).

Мы понимаем "покатную миграцию" в широком смысле этого термина (Павлов, 1979; Покатная миграция ..., 1981; Pavlov, 1994; Павлов и др., 2000, 2007б; Кузищин и др., 2001; Pavlov et al., 2005, 2008; Павлов, Маслова, 2006). В этом случае можно выделить два периода миграций — на первом году жизни (в возрасте 0+) и в последующие годы (в возрасте 1+ и старше). Покатные миграции разных видов лососевых рыб в эти периоды различаются своими закономерностями, масштабами, значением факторов среды в их реализации и механизмами. Кроме того, методика исследования покатной миграции у молоди обозначенных возрастных групп кардинально различается. Мы сочли целесообразным рассматривать данные о рыбах первого года жизни и молоди старших возрастных групп отдельно.

Цель настоящего сообщения — обобщение многолетнего материала по по-катной миграции молоди лососевых первого года жизни — сравнительный анализ закономерностей и выявление механизмов покатной миграции.

Покатная миграция молоди лососевых отдельных видов в различных частях их ареалов достаточно хорошо изучена. Данные по скату лососевых первого года (сеголеток) в основном относятся к миграции горбуши и кеты из

реки в море (Бараненкова, 1934; Крогиус и др., 1934; Pritchard, 1936; Hoar, 1951, 1956; Семко, 1954; Neave, 1955; Леванидов, Леванидова, 1957; Ali, Hoar, 1959; Бакштанский, 1963; Леванидов, 1964а; Канидьев, Леванидов, 1968; Harden Jones, 1968; Бирман, 1985; Heard, 1991; Карпенко, 1998; Шунтов, Темных, 2008; и др.). Показано, что сезонная продолжительность покатной миграции этих двух видов широко варьирует в разных регионах и имеет межгодовые различия в пределах не только одного региона, но и одной реки. Сведения разных исследователей о характере ската горбуши и кеты, а также связи их покатной миграции с абиотическими и биотическими факторами весьма обширны и подчас противоречивы.

Имеются сведения о покатной миграции (расселении) и ее закономерностях у сеголеток кижуча в пределах реки (Грибанов, 1948; Shapovalov, Taft, 1954; Chapman, 1962, 1966; Chapman, Bjornn, 1968; Au, 1972; Mason, 1975; Laufle et al., 1986; Зорбиди, Полынцев, 2000; ВейеШет, 2002; Chesney, Yokel, 2003; Павлов, Масло-ва, 2006; Павлов и др., 2010) и о скате их в море (Tyler, 1964; Karpenko, 1991; Sandercock, 1991; и др.). Упоминание о наличии покатной миграции сеголеток микижи вскоре после выхода из нерестовых бугров и рассуждения о причинах ее возникновения есть в работах Shapovalov, Taft (1954), Everest (1969, 1973), Faudskar (1980), Nielsen, Lisle (1994), Chesney, Yokel (2003), Д.С. Павлова с соавторами (2010). Основные закономерности первичного расселения вниз по течению сеголеток микижи рассмотрены в работах Northcote (1962, 1967, 1969), Alexander, MacCrimmon (1974), Erman, Leidy (1975), Hayes (1988). Покатная миграции сеголеток микижи в реках Камчатки до недавнего времени не исследовалась. Сведения о расселении по речной системе сеголеток симы приводятся в работе О.Ф. Гриценко (1973), а некоторые закономерности этого процесса — в экспериментальных работах Нагата с соавторами (Nagata et al., 1994; Nagata, Irvine, 1997). Имеются данные о покатной миграции и некоторых ее механизмах и закономерностях у гольцов рода Salvelinus в первый год жизни (McPhail, Murray, 1979; Peters, 1990; Pierce et al., 1997; Pierce, Schmetterling, 1999; Pierce, Podner 2000; Biological Assessment Bull Trout, 2004; Downs et al., 2006; Pavlov et al., 2008).

Под сеголетками мы подразумеваем молодь первого года жизни, находящуюся на различных периодах онтогенеза, — личинок и мальков (Крыжановский, 1956). Данные периоды развития включают в себя несколько этапов, описанных Ж.Х. Зорбиди (1998).

Материалы и методы

Работы по изучению покатной миграции молоди лососевых проводились в течение трех лет, с 2004 по 2006 г., на р. Утхолок (координаты устья 57о42'33,8'' с.ш. 156°51'28,6М в.д.) и ее притоке р. Калкавеем (координаты устья 57о34'35,21'' с.ш. 157о07'35,56'' в.д.). На этих реках исследований покатной миграции молоди лососевых ранее не проводилось. Реки Калкавеем и Утхолок интересны еще тем, что в них обитает проходная форма микижи Parasalmo mykiss — камчатская семга, занесенная в Красную Книгу РФ.

Река Утхолок (рис. 1) находится на северо-западе п-ова Камчатка, берет начало в отрогах Медвежьего хребта и впадает в Охотское море с южной стороны Утхолокского мыса. B верхнем течении она имеет горный и предгорный характер, в среднем горно-тундровый, а нижнее течение проходит по тундровой равнине. Общая протяженность реки составляет 130 км. B верхнем участке Утхолок принимает воды множества притоков. B нижнем течении р. Утхолок в нее впадает самый крупный приток — р. Калкавеем — и ряд мелких ручьев. B верхнем и среднем течении р. Утхолок на многих участках распадается на несколько проток, а в нижнем течении в целом имеет единое русло, изредка разделяющееся на две протоки. На всем протяжении реки ее русло сильно меандрирует, часто встречаются ямы глубиной от 1 до 3 м. Утхолок имеет хорошо выраженный эстуарий, затапливаемый во время прилива морской водой, а во время отлива представляющий собой множество мелких проток и заливов. B море впадает единым узким руслом. Подпор воды во время приливов отмечается в р. Утхолок на расстоянии 20-25 км от устья вверх по течению реки.

Река Калкавеем — наиболее крупный приток р. Утхолок, имеет протяженность около 28 км. Калкавеем — река горно-тундрового типа. Она берет начало в горах (истоки — с двух сторон горы Мысмонт), а средний и нижний участки проходят по тундре. B верхнем и среднем течении в Калкавеем впадает множество мелких и крупных ручьев. B среднем и нижнем течении русло сильно меандриру-ет; мелкие перекаты (глубиной до 0,3 м) чередуются с глубокими плесами (до 2,0 м).

1, 2 — места установки ихтиопланктонных сетей соответственно в Утхолоке и Калкавееме; 3 — "Последняя яма", низовья р. Утхо-лок; 4 — граница влияния подпора прилива; 5 — верховья р. Калкавеем

2 — ichthyoplankton nets;

3 — "The Last" pool (the

lower reach of the Utkholok); 4 — the upper limit of tides influence; 5 — the upper reach of the Kalkaveem

Рис. 1. Район работ:

Fig. 1. Studied area: 1,

Для изучения покатной миграции молоди лососевых первого года жизни (сеголеток горбуши Oncorhynchus gorbusha, кеты О. keta, кижуча О. kisutch, симы О. masou, нерки О. пе^а, микижи Parasalmo mykiss, кунджи БаЬеПп^ leucomaenis и мальмы 5. malma) использовали ихтиопланктонную конусную сеть (ИКС), выполненную из газа № 14, с площадью входного отверстия 0,43 м2 и длиной 2,38 м. Сеть устанавливали на стрежне рек, в конце прямого участка русла.

При исследовании суточной динамики ската отбор проб проводили в круглосуточном режиме — каждые 2 ч (по четным часам). Для уточнения сезонной динамики покатной миграции периодически проводили ночные съемки: ихтиоп-ланктонные сети устанавливались только в сумеречно-ночной период, когда освещенность понижалась с тысяч люкс до сотых-тысячных долей люкса, затем поднималась до сотен люкс (начинали в вечерние сумерки и заканчивали в утренние). Время экспозиции сети на течении составляло 5-30 мин и выбиралось в зависимости от скорости течения и мутности воды в реке.

В 2004 г. на р. Калкавеем провели 7 суточных съемок (9-10; 14-15; 2122 июня; 30 июня — 1 июля; 7-8; 15-16 и 23-24 июля), на р. Утхолок — 3 (7-8; 15-16 и 23-24 июля). В период с 10 июня по 13 августа в 2004 г. один раз в 2-3 дня проводили отбор проб только в самое темное время суток (около 2:00 часов, при освещенности менее 1 лк).

В 2005 г. на р. Калкавеем проведены 3 суточные съемки (7-8; 13-14 и 23-24 июня), на р. Утхолок — 2, в те же даты, что и первая и третья съемки на Калкавееме. С 20 мая на Калкавееме и с 19 июня на Утхолоке регулярно проводили ночные съемки с ихтиопланктонными сетями, продолжали их по 14 октября.

В 2006 г. суточных съемок не было. Ночные съемки с ихтиопланктонными сетями на обеих реках в 2006 г. проводили с 25 мая по 28 сентября.

Интенсивность покатной миграции сеголеток оценивали по концентрации покатников в определенном объеме воды (в экземплярах на 100 м3). Для ее расчета измеряли скорость течения во входном отверстии ИКС и в реке на месте постановки сети. Итоговая формула расчета концентрации рыб (С) в потоке воды:

C _ 100 • n

_vT; '

где n — число рыб, попавших в ихтиопланктонную сеть за время экспозиции, экз.; V — объем воды, профильтрованный через сеть за время экспозиции, м3 (V _ t • vout • S); kf — коэффициент фильтрации ихтиопланктонной сети, kf = vout/vin; t — время экспозиции ихтиопланктонной сети, с; vout — скорость течения на месте постановки ихтиопланктонной сети, м/с; v.n — скорость течения в устье ихтиопланктонной сети, м/с.

Для расчета общего количества сеголеток (N ), скатившихся за период исследований, использовали их среднюю концентрацию и средний расход воды в реке. Рассчитывали число сеголеток, прошедшее через сечение русла реки за каждый час, когда брались пробы. Число рыб, скатившееся за ночную (суточную) съемку, получали суммированием количества рыб за все часы в данной ночной (суточной) съемке. Число рыб за те сутки, когда проводились ночные съемки, считалось равным рассчитанному количеству за данную ночную съемку, так как скат сеголеток проходит в сумеречно-ночной период и практически отсутствует в светлое время суток. Число скатившихся сеголеток за те сутки, когда ночные (суточные) съемки не проводились, принималось равным среднему количеству между двумя смежными ночными съемками.

Nfry =1N+ +N;

где Ы.+ — число рыб за сутки, когда проводились ночные съемки, или за суточную съемку;

N+ =1 Ns =1C  0,01 • D  3600,

где Ns — число покатников за час, когда бралась проба; С — концентрация покатников в объеме воды (100 м3), умножается на 0,01, чтобы получить концентрацию покатников в 1 м3; D — расход воды в реке, м3/с; 3600 — число секунд в одном часе; N- — число рыб за сутки, когда ночные съемки не проводились,

N + + N+

N - = N

J 2

В течение всего периода работ одновременно с постановкой ихтиопланктон-ных конусных сетей измеряли температуру и уровень воды, а также скорость течения и расход воды в районе установки ихтиопланктонных сетей с помощью прибора ADV Flow Tracker.

Число взятых проб и пойманных рыб приведено в табл. 1.

При статистической обработке результатов использовали стандартные биометрические методы (Лакин, 1990). Вычислялись выборочные показатели: среднее арифметическое, стандартное отклонение, пределы варьирования (min, max). Достоверность различий выборочных средних значений оценивалась по критерию Манна-Уитни.

Результаты и их обсуждение

Гидрологический режим рек

Уровень и температура воды в реках Калкавеем и Утхолок имели близкие значения — разница температур составляла 0,2-1,0 °С. Вода в Калкавееме прогревалась несколько быстрее (из-за темно-коричневого — "тундрового" — цвета воды), однако суточная и сезонная динамика изменения температуры воды в реках была одинаковой, как и значения уровня воды (рис. 2, табл. 2).

Таблица 1

Число сеголеток лососевых рыб, учтенных при помощи ИКС

Table 1

Number of the salmonid underyearlings captured by ichthyoplankton net, their mean and maximal concentrations in the period of downstream migration in the Kalkaveem

2004 2005 2006

А

Горбуша 280 2,65 11,0 13 0,09 0,51 887 2,61 51,0 7 0,37 2,46 297 6,60 21,20 39 1,19 2,97

Кета 319 3,13 15,0 350 3,12 46,80 2020 3,96 166,0 811 2,20 27,50 215 1,66 7,19 204 1,90 10,60

Кижуч 30 0,45 2,46 43 0,68 6,62 543 0,93 17,40 48 0,34 3,40 35 0,86 1,89 19 1,02 3,68

Микижа 230 4,99 21,70 44 1,30 2,98 29 0,19 1,51 11 0,05 0,69 55 1,10 7,31 27 0,38 2,42

Примечание. В скобках — общее число взятых проб, шт. Над чертой — средняя концентрация покатников в потоке, под чертой — максимальная концентрация.

t, 0С 16 12 8 4 0 20 16 12 8 4

0 20

16

12

8

4

h, см

400

0 160 120 80 40 0

in Ю Ю Ю t^ ОООО Q\ О

t, 0С

16

12

8

4

0

20

16

12

8

4

0 20

16

12

8

4

h, см 400

300

200

100

400 300 200 100 0 160 120 80 40 0

1Л 1Л Ю Ю h h ОООО а\ а\ о

4826

^ <N ^ <N

чо о

24 Дата

^ ОО (N чо ^ <N ^ <N

чо о

24

Рис. 2. Температура

Fig. 2. Water temperature

0

0

0

2

1

В 2004 г. температура воды в Калкавееме и Утхолоке характеризовалась сравнительно высокими значениями: в самое теплое время года, в конце июля — начале августа, вода прогревалась до 14-15 °С (рис. 2). Характерной особен-

Таблица 2

Средние значения температуры и уровня воды в реках Калкавеем и Утхолок

в 2004-2006 гг.

Table 2

Mean values of water temperature and level in the Kalkaveem and Utkholok

in 2004-2006

Месяц 2004 Темпера- Уровень, тура, оС см 2005 Темпера- Уровень, тура, оС см 2006 Темпера- Уровень, тура, оС см

Май* 1,10 1,90 322,0 322,0 8,10 8,10 69,0 63,0 4,4 5,3 101,0 95,0

Июнь 8,64 8,40 90,53 91,0 9.19 9.20 71,36 71,0 8,7 9,0 85,1 79,0

Июль 12,50 12,70 68,0 68,0 14,40 14,70 61,0 62,0 13,7 13,4 80,0 74,0

Август 12,10 12,0 86,0 86,0 14,50 14,80 66,0 66,0 14,7 14,7 68,0 62,0

Сентябрь 10,20 10,20 68,0 68,0 9,40 9,30 93,0 93,0 11,6 11,5 84,0 78,0

Октябрь* 4,80 4,80 137,0 137,0 7,30 7,30 203,0 203,0 6,6 6,3 107,0 101,0

Среднее за период наблюдений 9,0 9,10 90,0 90,0 11,30 11,60 83,0 83,0 11,3 11,2 83,0 77,0

Примечание. Первая строка — р. Калкавеем, вторая — р. Утхолок. * Данные за третью декаду мая и первую-вторую декады октября.

ностью р. Калкавеем и в несколько меньшей степени р. Утхолок является их очень быстрый прогрев в начале лета: буквально за считанные дни температура воды возрастает с 1-2 до 5 °С и уже в середине июня достигает 8-10 °С. В течение всего лета вода в реках имеет температуру более 10 оС, осеннее остывание воды наступает лишь с середины октября.

Уровень воды в р. Калкавеем с мая по октябрь изменялся весьма значительно — с 353 до 48 см и обратно, в р. Утхолок — сходным образом, но весеннего максимума летом и осенью не достигал. Одновременно с изменением уровня воды варьировала и скорость течения: в Калкавееме она колебалась в пределах 0,34-1,95 м/с, в Утхолоке — 0,47-2,40 м/с. Во время паводков (главным образом в начальный период подъема уровня воды) значительно увеличивалась мутность воды в обеих реках.

В 2005 г. в связи с ранним и быстрым таянием снега (из-за пеплопада во время извержения вулкана Безымянного) весеннее половодье было очень кратковременным. Реки вошли в коренное русло к середине мая. Лето было очень сухим и жарким: до конца июля наблюдались лишь нечастые кратковременные дожди. Соответственно уровень воды либо не изменялся совсем, либо поднимался незначительно (единственный значимый дождевой паводок прошел в ночь на 20 июня, когда вода поднялась на 22 см) (рис. 2). В ясную погоду вода быстро прогревалась, в пасмурную — остывала. Таким образом, в 2005 г. происходили частые резкие колебания температуры воды при постоянно низком ее уровне. Регулярные осадки начались в августе. В сентябре-октябре из-за периодических сильных дождей уровень воды постепенно поднимался. 1-2 октября вода поднялась до рекордно высокого за сезон уровня — за сутки на 2 м. Впоследствии уровень воды упал, но до меженного более не опускался. С началом осенних дождей и подъемом уровня воды стала снижаться температура воды. Минимальные температуры 4,3 и 5,3 оС, максимальные — 21,3 и 20,3 оС соответственно в Калкавееме и Утхолоке.

В 2005 г. водность р. Калкавеем в межень была около 1,0 м3/с (минимальная — 0,65 м3/с), во время летних кратковременных паводков не превышала 5,0 м3/с и только осенью во время мощного паводка была сопоставима с про-

шлогодней паводковой — около 9,0 м3/с. Средняя скорость течения — 0,65 м/с, максимальная — 1,07 м/с.

Минимальный расход р. Утхолок составлял 5,16 м3/с, во время летних кратковременных паводков — около 14,0 м3/с. Осенью во время максимального подъема уровня воды водность р. Утхолок не представлялось возможным измерить. Средняя скорость течения — 0,59 м/с, максимальная — 1,20 м/с.

В 2006 г., в отличие от двух предыдущих лет, весна была поздней, а лето преимущественно холодным и дождливым. К весне из-за сильных ветров снежный покров был весьма слабым, в связи с чем весеннее половодье было небольшим, но затяжным — длилось до второй декады июня, когда реки вошли в коренное русло. Однако из-за затяжных дождей, начавшихся во второй декаде июня, уровень воды снова повысился и летняя межень наступила только во второй половине июля. В середине августа, сентября и октября проходили дождевые паводки. После паводков уровень воды постепенно снижался, но меженного летнего не достигал. В июне вода редко прогревалась выше 10 оС (рис. 2). С 3 июля вода начала быстро прогреваться. Максимальная за период наблюдений температура воды в Утхолоке — 19,0 оС, в Калкавееме — 18,1 оС.

В 2006 г. водность р. Калкавеем в межень была около 1,0 м3/с, во время паводков не превышала 2,7 м3/с. Минимальная скорость течения — 0,50 м/с, максимальная — 1,59 м/с, средняя — 0,74 м/с.

Средняя водность р. Утхолок составляла около 6,0 м3/с, во время летних паводков — около 10,3 м3/с. Минимальная скорость течения — 0,45 м/с, максимальная — 1,40 м/с, средняя — 0,74 м/с.

В целом температурный и уровневый режимы в исследованных реках были различными за каждый год исследований. Сходными были только динамики температур в летний и осенний периоды. 2004 г. отличался от двух последующих лет низкой температурой воды в весеннее время и очень мощным весенним паводком. Мощный осенний паводок и отсутствие весеннего были характерной чертой 2005 г. А в 2006 г. в течение всего сезона наблюдались незначительные дождевые паводки.

Покатная миграция молоди лососевых первого года жизни

Видовой состав покатников

В уловах ИКС (см. табл. 1) преобладали сеголетки 4 видов лососевых (горбуша, кета, кижуч, микижа). Изредка попадались единичные сеголетки симы, нерки, мальмы и кунджи.

Соотношение количества покатников тех или иных видов в уловах ИКС было неодинаково и изменялось в течение сезона, но общий характер и динамика соотношения количества скатывающихся сеголеток в течение трех лет исследований были достаточно сходными. Поэтому мы иллюстрируем их данными только 2005 г., когда ряд наблюдений на обеих исследованных реках был наиболее полным (рис. 3).

В уловах ИКС (рис. 3) кета неизменно присутствовала на всем протяжении периода покатной миграции сеголеток лососевых (весна — начало осени) как в Калкавееме, так и в Утхолоке. Доля кеты подчас превышала 50 % улова. Горбуша отмечалась в уловах в Калкавееме только в начале лета (в Утхолоке в это время исследований не проводилось) и в период ее наиболее интенсивного ската составляла 75 % покатников. Сеголетки кижуча и микижи наблюдались среди покатников в течение очень короткого периода. Относительно общего количества покатников в Калкавееме доля сеголеток микижи в период ее интенсивной покатной миграции достигала 50 %. Кижуч отмечался в уловах ИКС с середины июня до начала августа, его доля не превышала 40 % общего количества покат-ников в Калкавееме и в Утхолоке.

Рис. 3. Видовой состав покатников в реках Калкавеем (I) и Утхолок (II) по данным уловов ИКС (на примере 2005 г.): 1 — кета; 2 — горбуша; 3 — кижуч; 4 — микижа Fig. 3. Species composition of downstream migrants in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) by the data of ichthyoplankton net catches in 2005: 1 — chum; 2 — pink; 3 — coho; 4 — mykiss

Биологическая характеристика покатной молоди лососевых

первого года жизни

Горбуша. Молодь этого вида имеет наименьшую изменчивость по длине и массе. За период исследований в 2004 г.* средняя длина и масса оставались сходными по мере ската горбуши, но пределы варьирования этих показателей к концу ската расширились (табл. 3). Даже когда скат горбуши подходил к завершению, среди покатников отмечались особи, имеющие остатки желточного мешка.

Таблица 3

Длина (АС) и масса (Q) молоди горбуши в р. Калкавеем в 2004 г.

Table 3

Body length (AC) and weight (Q) of the juveniles of pink salmon in the Kalkaveyem in 2004

АС, мм Доля рыб Доля массы

Дата Q, мг с желточным мешком, % желтка от массы тела, %*

10.06 32.12+0.35 Î131*

15.06 32.78+0.10 [89]

22.06 33.15+0.26 [27]

1.07 32.85+1.34 [4] (30,5-36,1) 232.50+38.12 [4] (155-334) 75,0 2,5 [1]

Примечание. Здесь и далее над чертой: среднее значение ± стандартное отклонение, в квадратных скобках — число рыб, экз., под чертой — пределы варьирования (min—max). * Учтены только рыбы, имевшие желточный мешок.

* Здесь и далее данные по длине и массе покатной молоди лососевых приведены за те периоды, когда проводили такие измерения.

Кета. Покатники кеты в начале периода ската имели размеры, сходные с таковыми у молоди горбуши (порядка 30 мм), но впоследствии их размеры увеличивались. Молодь кеты, не мигрировавшая в море в начале лета, значительно выросла за время пребывания в реке, а также существенно увеличился разброс по показателям длины и массы (табл. 4). В июне значительная часть сеголеток имела нерезорбировавшийся желточный мешок (табл. 4), чешуи либо не было вовсе, либо чешуйки сформировались только вдоль боковой линии. У всей кеты на теле были хорошо различимы так называемые "мальковые пятна". В начале июля стала попадаться молодь со сформировавшейся чешуей и практически полностью исчезнувшими мальковыми пятнами (серебристая), к концу июля вся кета была серебристой, мальковые пятна были неразличимы.

Таблица 4

Длина (АС) и масса молоди кеты в р. Калкавеем в 2004 г.

Table 4

Body length (AC) and weight (Q) of the juveniles of chum salmon in the Kalkaveyem in 2004

Доля рыб Доля массы

Дата АС, мм Q, мг с желточным мешком, % желтка от массы тела, %*

10.06 35,30+0,38 i12]

15.06 36,40+0,47 [18]

22.06 37,85+0,28 [20]

1.07 35,75+0,41 [26]

8.07 36+ — [1] 434+ — [1] 0 -

16.07 43,83+1,79 [6] (36-49) 761,14+83,12 [6] (434-1111) 0 -

24.07 50,12+1,47 [11] (39,1-57,0) 1125,0+84,45 [11] (527-1422) 0 -

Кижуч. Сеголетки кижуча, расселявшиеся по реке, имели длину около 30 мм, массу — около 260 мг (табл. 5). Рыб с желточным мешком в 2004 г. было немного, а в 2006 г. почти все особи имели в той или иной степени резорбировавшийся желточный мешок.

Таблица 5

Длина (АС) и масса (Q) сеголеток кижуча в р. Калкавеем в 2004 и 2006 гг.

Table 5

Body length (AC) and weight (Q) of the coho underyearlings in the Kalkaveyem

in 2004 and 2006

Доля рыб Доля массы

Дата АС, мм Q, мг с желточным мешком, % желтка от массы тела, %*

1.07.2004 30,58+0,53 [9]

14.07.2004 36,2+ — [1] 320+ — [1] 0 -

26.06.2006 30,30+0,14 [61]

1.07.2006 30,70+0,39 [8]

Установлено, что размеры покатников варьировали в очень узких пределах: длина подавляющего большинства составляла 32-34 мм, лишь несколько пойманных особей имели меньшие размеры (28-31 мм) (табл. 6). В прибрежье разброс по размерам был очень велик: длина мальков составляла 29-47 мм (табл. 6).

Таблица 6

Длина (AC) и масса (Q) сеголеток кижуча, совершающих покатную миграцию и остающихся ночью в прибрежье, 2006 г.

Table 6

Body length (AC) and weight (Q) of the coho underyearlings migrated in 2006 and remained in the littoral zone at night, 2006

Группировка Показатель Cv, % t Р

Покатники AC, мм 32,7+1,4 [47] (28-34) 4,28 -4,3141 < 0,00010

Прибрежные 35,10+3,56 [49] (29-47) 10,14

Покатники Q, мг 247,60+43,95 [47] (145-312) 17,75 -3,9913 0,00013

Прибрежные 351,20+172,75 [49] (151,5-1003,0) 49,19

Примечание. Cv — коэффициент вариации; t — значение t-критерия Стьюдента, p — уровень значимости.

Таким образом, в расселении участвовали в основном особи, размеры которых варьировали в узком диапазоне, а в прибрежье в основном находились самые крупные особи (> 31 мм), раньше всех занявшие нагульные участки. Ко времени, когда был осуществлен одновременный отлов сеголеток в потоке и в прибрежье, первичное расселение длилось уже 16 сут. Учитывая, что в этот период держалась стабильно высокая температура воды (в среднем 11 оС), сеголетки, занявшие нагульные участки раньше, имели возможность интенсивно питаться и расти. Особи из прибрежья длиной 32-34 мм, предположительно, заняли индивидуальные участки недавно. Самые мелкие (< 31 мм), худые, без желточного мешка особи, более слабые, возможно, попали в поток случайно и принесены течением на данный участок реки.

Микижа. Длина сеголеток микижи, расселявшихся по реке, составляла в среднем 30 мм, масса — около 180 мг (табл. 7). Небольшое число молоди имело остатки желточного мешка.

Таблица 7

Длина (АС) и масса (Q) сеголеток микижи в р. Утхолок 25.07.2006 г.

Table 7

Body length (AC) and weight (Q) of the mykiss underyearlings in the Utkholok in 2006

АС, мм Доля рыб Доля массы

Q, мг с желточным желтка от массы

мешком, % тела, %*

30,0+0,15 [50] 180,3+3,0 [50]

(28-33) (136-230) 8

В начале расселения среди покатников отмечались особи с остаточным количеством желтка, к окончанию расселения они не регистрировались. Выявлено, что в скате принимали участие особи, имевшие достоверно меньшие длину (р = 0,0223) и массу (р < 0,0001) тела по сравнению с микижей, остающейся ночью в прибрежье (табл. 8).

Различия по длине невелики, а по массе очень значительны. Сходные различия по длине и массе отмечены между покатной и дневной прибрежной молодью.

Сеголетки, отловленные в прибрежье днем и ночью, не отличались достоверно друг от друга по размерам и по массе.

Таблица 8

Длина

Table 8

Body length (AC) and weight (Q) of the mykiss underyearlings migrated and remained in the littoral zone at night in June of 2006

Показатель Группировка n, экз. Среднее min max Стандартное отклонение

Скат — ночь 50 30,0 28,0 33,0 1,06

L, мм Прибрежье — ночь 50 30,5 27,0 33,0 1,23

Прибрежье — день 50 30,6 27,0 33,5 1,56

Q, мг Скат — ночь Прибрежье — ночь Прибрежье — день 50 50 50 180.3 217,0 206.4 136,0 148,0 136,0 230,0 304,0 282,0 21,41 31,81 33,06

Сезонная динамика покатной миграции сеголеток

Горбуша. В 2004 г. сеголетки горбуши были отмечены в уловах ихтиоплан-ктонной сети при первых ее постановках (10 июня). Скат горбуши достиг наибольшей интенсивности к 15 июня, когда концентрация рыб в потоке составляла 14,95 экз./100 м3 (рис. 4, А). Он прошел за короткий период времени и завершился к 1 июля. В то время как в Калкавееме в середине июня интенсивность ската горбуши пошла на убыль, в Утхолоке, напротив, концентрация покатников возросла: максимальное значение (0,32 экз./100 м3) отмечено 24 июня. По-видимому, это обусловлено скоплением в основном русле молоди, выходящей из притоков. Скат горбуши проходил на фоне падения уровня воды после весеннего половодья, к тому времени, когда река вошла в коренное русло, ни один малек горбуши в уловах не был отмечен.

В 2005 г. наблюдения начались значительно раньше, чем в 2004 г. Скат молоди горбуши в Калкавееме начался во второй половине мая. Зарегистрировано 4 пика ската горбуши (рис. 4, А). Максимум ската совпал с подъемом уровня воды (на 22 см по сравнению с меженным). Низкая освещенность в эту ночь (порядка 0,001 лк в самый темный период) из-за облаков и тумана также способствовала возрастанию интенсивности ската. После 20 июня количество покатни-ков пошло на убыль, последний отмечен в Калкавееме 11 июля.

В Утхолоке наблюдения начались почти на месяц позже, чем в Калкавееме. Удалось застать лишь самый конец ската: после 25 июня ни одной сеголетки горбуши в Утхолоке не поймано.

В 2006 г. скат горбуши начался поздно — в конце мая (рис. 4, А). Покатни-ки были зарегистрированы в Калкавееме уже при первой постановке ихтиоплан-ктонной сети (26 мая), в Утхолоке — спустя 3 сут (29 мая). К тому времени, как начался скат горбуши в Утхолоке, температура воды превысила 4 оС. В Калкавееме температура воды уже к началу наблюдений составляла 4,1 оС. По видимому, эта температура является пороговой: скат горбуши начинается, когда температура воды превышает 4 оС. Скат горбуши проходил на фоне постепенного снижения уровня воды после весеннего половодья. Значительные подъемы интенсивности ската приходились на периоды подъема уровня воды во время дождевых паводков. Продолжительность ската горбуши составила 1 мес. 28 июня при проведении контрольных обловов (в период, когда освещенность снижалась от глубоких сумерек до полной темноты) как в Калкавееме, так и в Утхолоке были зарегистрированы последние покатники. Тем не менее при постановке их-тиопланктонных сетей в ранние утренние сумерки единичные сеголетки горбуши регистрировались в обеих реках и в первых числах июля.

100

80

60

40

20

0 100

; 100"

I, A ?.l 2004 -15,0 80 "

/V 1 iyl 2005 -51,0 60 "

^ J fll 2006 -21,2 40 "

}/• I 20 " о -J

80

а к

3 & 60 к

2004 - 2,5

2005 - 17,4 2006-1,9

22.5

21.6

21.7

20.8

19.9

Дата

L

II, A

¡¡1 2004 - 0,3

2005 -2,5

A 2006 - 3,0

/1 f*\

100 ~ l 100

80 " I, Г M  1 2004-21,7 80

60 - Д 2005 - 1,3 60

40 " J 1 2006 - 3,2 40

20 -о -1 -1-L mVf\, _ 20 0

»(. I 100 1

I, Б 2004 -11,0 80 "

2005 - 166,4 60 "

- 2006 -7,2 40 "

- \ Hp » |\ * \ 20 "

..... n -

2004 - 46,8

2005-26,3

2006-10,6

ПВ if I

2004-3,3

: 2005-4,9

у 2006-3,7

-Л :

2004-2,7

2005-0,5 2006 - 2,4

22.5

2004

2005

2006

Рис. 4. Сезонная динамика покатной миграции сеголеток лососевых рыб в реках Калкавеем (I) и Утхолок (II) в 2004-2006 гг.: А — горбуша; Б — кета; В — кижуч; Г — микижа. Указаны максимальные значения концентраций покатников (экз./ЮО м3) в разные годы, взятые за 100 %

Fig. 4. Seasonal patterns of downstream migration of young of the year of salmonid in the Kalkaveem (I) and Utkholok (II) in 2004-2006: A — pink; Б — chum; В — coho; Г — mykiss. The maximal concentrations of downstream migrants (ind./100 m3) in certain years are accepted as 100 %

Кета. В 2004 г. в Калкавееме покатники кеты отмечались в уловах ИКС с самого начала наблюдений (рис. 4, Б). Наибольшая интенсивность ската в Калкавееме отмечена 24 июня, когда концентрация молоди в потоке составила 11 экз./100 м3. Миграция проходила с различной интенсивностью и к 26 июля завершилась. В Утхолоке скат кеты проходил с некоторым запозданием относительно Калкавеема.

В 2005 г. скат молоди кеты в Калкавееме длился в течение всего июня и июля. Значительное возрастание интенсивности ската отмечено в ночи, когда шел дождь, была низкая облачность и/или туман и соответственно низкая освещенность (рис. 4, Б). Самый мощный пик ската отмечен во время единственного значительного за июнь-июль дождевого паводка. Судя по всему, в эту ночь из притока — Калкавеема — скатилась основная масса молоди кеты. К 24 июля скат кеты завершился.

Наблюдения за скатом кеты в основной реке — Утхолоке — начались на 1 мес позднее, чем в Калкавееме. Как и в Калкавееме, интенсивность ската была выше в ночи с очень низкой освещенностью. В Утхолоке скат кеты продолжался дольше — до 14 августа. После этой даты попадались лишь отдельные особи и не каждую ночную съемку.

В сентябре-октябре, во время дождевых паводков, в ихтиопланктонные сети изредка попадали мелкие (длиной 25 мм) тощие рыбки без следа желточного мешка — мальки кеты. Вероятно, паводком их вымывало из водоемов, отделившихся от рек после весеннего половодья (в 2005 г. очень рано — в апреле). В конце сентября 2006 г. в одном из притоков р. Утхолок, названном нами ручьем Безымянным, с помощью электролова был пойман крупный (70 мм), хорошо упитанный, серебристый с едва заметными мальковыми пятнами малек кеты.

Скат кеты, как и горбуши, в 2006 г. начался поздно — в конце мая (рис. 4, Б). В Утхолоке первые покатники были отмечены на 1 нед раньше, чем в притоке Утхолока. К моменту начала ската в Утхолоке температура воды составляла 5,9 оС. В Калкавееме первые покатники кеты были отмечены при температуре 8,8 оС. Уровень воды постепенно снижался после весеннего половодья. По-видимому, разница в сроках появления первых покатников в Утхолоке и Калкавееме обусловлена не столько условиями среды, сколько различием в сроках нереста производителей и разной удаленностью нерестилищ от мест, где проводились ихтиопланктонные съемки. Наиболее интенсивным скат кеты был в третьей декаде июня — первой декаде июля. Скату основной массы молоди в третьей декаде июля способствовали дождевые паводки: интенсивность резко возрастала, когда уровень воды начинал расти. К 15 августа скат кеты полностью завершился (в уловах ИКС последние покатники были отмечены 8 августа — в Калка-вееме и 12 августа — в Утхолоке). Тем не менее в конце сентября в р. Калкавеем и ручье Безымянном (небольшом ручье горно-тундрового типа, впадающем в Утхо-лок в его среднем течении, координаты устья 57о32'45,18'' с.ш. 157о09' 17,23'' в.д.) дважды были пойманы сеголетки кеты, задержавшиеся в реке.

Кижуч. В 2004 г. сеголетки кижуча в скате были малочисленны. За период наблюдений поймано всего 30 экз. Первая сеголетка отмечена 14 июня при температуре 9,2 оС. После 6 июля сеголетки кижуча в уловах больше не встречались (рис. 4, В).

В 2005 г. наблюдалась массовая покатная миграция сеголеток кижуча (рис. 4, В). Первый экземпляр пойман ихтиопланктонной сетью при проведении ночной съемки в Калкавееме 24 мая в 4:00, но на графике сезонной динамики это не отмечено из-за особенностей построения графиков только для периода минимальной освещенности.

Наблюдались две волны первичного расселения сеголеток кижуча с максимумами 20 июня и 14 июля (в обеих реках). Первый максимум был приурочен к подъему воды во время дождя. Концентрация покатников в потоке тогда состави-

ла 12,25 экз./м3 в Калкавееме и 4,92 экз./м3 в Утхолоке. Второй пик ската имел место при стабильном низком уровне воды.

В 2006 г. покатная миграция сеголеток кижуча проходила в третьей декаде июня — второй декаде июля (рис. 4, В). Первые покатники в Калкавееме отмечены 22 июня, в Утхолоке на 1 нед позже — 28 июня. Температура воды к началу ската сеголеток кижуча составляла 11,5 оС, а в период ската варьировала в пределах 6,9-17,8 оС.

В отличие от двух предыдущих лет, скат сеголеток кижуча в 2006 г. в Калкавееме не был приурочен к повышению уровня воды во время паводка. Он начался, когда происходило плавное снижение уровня воды после паводка. Начало ската сеголеток в Утхолоке пришлось на подъем уровня воды во время дождевого паводка. В это же время был отмечен пик ската в Калкавееме.

Микижа. В 2004 г. в Калкавееме первичное расселение сеголеток микижи нами регистрировалось с 25 июля по 13 августа (рис. 4, Г). Оно пришлось на период резкого подъема уровня воды во время мощного дождевого паводка. Интенсивность расселения была весьма высока: концентрация покатников в потоке достигала 22 экз./100 м3. Первичное расселение сеголеток проходило и в Утхо-локе — основной реке, но концентрация покатников была небольшой — не более 2 экз./100 м3. Дата окончания первичного расселения осталась неизвестной, так как исследования были прекращены 13 августа.

В 2005 г. покатная миграция сеголеток микижи в обеих реках была непродолжительна, интенсивность ее была невелика (рис. 4, Г). В Калкавееме первые сеголетки микижи зарегистрированы 23 июля, их расселение продолжалось до 29 июля. В Утхолоке первая сеголетка микижи поймана при проведении ночной съемки 24 июля (на графике не отражено в силу особенностей построения графиков сезонной динамики). Видимо, массовая покатная миграция в Утхолоке также завершилась к 29 июля. Таким образом, первичное расселение длилось около 5 сут. Впоследствии лишь изредка отдельные сеголетки микижи попадали в ихтиопланктонные сети. Первичное расселение микижи проходило при плавном подъеме уровня воды вследствие кратковременного дождевого паводка и высокой температуре воды (13-16 оС). Интенсивность миграции не была высокой, видимо, потому, что уровень воды возрастал постепенно.

В 2006 г. скат сеголеток микижи в Утхолоке и Калкавееме начался с разницей в 5 сут: в Утхолоке первые покатники были отмечены в уловах 23 июля, в Калкавееме — 28 июля (рис. 4, Г). Более ранний скат в Утхолоке, по-видимому, обусловлен близким (~2,5 км) расположением нерестилищ микижи к участку, где проводились ихтиопланктонные съемки. Нерестилища в Калкавееме расположены значительно выше относительно места, где была установлена ИКС. Скат сеголеток проходил при стабильно низком (меженном) уровне воды и температуре воды 12,7-14,5 оС. Массовый скат микижи длился до 8 августа, но периодически сеголетки попадали в ИКС до 5 сентября.

Сима, нерка, мальма, кунджа. В 2004 г. поймано всего 8 экз. сеголеток гольцов (кунджи и мальмы) за весь сезон. Сима и нерка в уловах не отмечены.

В 2005 г. сеголетки симы, нерки, мальмы и кунджи изредка единично попадали в ихтиопланктонные сети. Хотя другими орудиями лова, не предназначенными для селективного отлова покатной молоди, сеголеток симы мы неоднократно и в большом количестве ловили в верховьях горных и горно-тундровых рек и ручьев (Калкавеем, Мысмонт, Безымянный). В тундровом ручье Моховом (притоке Калкавеема тундрового типа, координаты устья 57о29'49,43'' с.ш. 157о06'38,99'' в.д.) сеголетки симы также попадались, но только в нижнем и среднем течении. Сеголетки мальмы и кунджи в большом количестве встречались в мелких притоках горного типа (Безымянный, Мысмонт — координаты устья 57о29'39,26'' с.ш. 157о06'34,42'' в.д. и в верховьях Калкавеема), а осенью и в тундровом притоке Моховом.

В 2006 г. сеголетки симы не попадались при отлове покатной молоди ИКС. Крайне редко (единичные случаи) они встречались при обловах электроловом в районе лагеря (среднее течение Утхолока, нижнее течение Калкавеема). В верховьях притоков (Калкавееме, Мысмонте), где расположены нерестилища симы, сеголетки попадались в большом количестве при обловах электроловом и сетями Киналева. По-видимому, первичное расселение симы невелико по масштабам, и в первый год они далеко от нерестилищ не скатываются, поэтому в местах проведения нами основных наблюдений отмечены только единичные особи. Сроки начала и окончания первичного расселения симы остались неизвестными.

В районе полевого лагеря, на стационарных точках, где в течение трех лет проводились исследования ската, сеголетки мальмы попадались в ихтиопланк-тонные сети единично в июле-августе. Сеголетки кунджи в ночных уловах ИКС не регистрировались ни разу (днем изредка встречались при ловах электроловом). Единственная съемка, которую 29 июня нам удалось провести в верховьях Калкавеема (20 км от устья), где расположены нерестилища мальмы, кунджи и симы, показала, что в светлое время суток ската молоди какого-либо вида не было. В сумерки начали попадаться сеголетки мальмы и кунджи (рис. 5). По мере снижения уровня освещенности возрастало количество покатников в уловах. Таким образом, первичное расселение было обнаружено и у сеголеток мальмы и кунджи, но масштабы его гораздо меньше по сравнению с другими видами.

«

о

S3

§ S

* 2

ь

s а § *

S W

П ж

а §

" и

о

о

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

3

к

- 2,5 ч

- 2 W

С1

Л

1,5 т с

о

«

1 «

3

0,5 <а И

О

0

0:17

0:40 0:54 Время суток, час

LI 2 ...... 5

Рис. 5. Интенсивность покатной миграции сеголеток мальмы и кунджи в связи со снижением освещенности, верховья р. Калкавеем, 29 июня 2006 г.: 1 — мальма; 2 — кунджа; 3 — освещенность

Fig. 5. Dependence of the intensity of downstream migration for dolly varden S. malma and white-spotted char S. leucomaenis on illumination in the Kalkaveyem upstream on June 29, 2006: 1 — S. malma; 2 — S. leucomaenis; 3 — illumination

Таким образом, покатная миграция отмечена у сеголеток всех видов лососевых рыб, обитающих в исследованных реках. Сроки и масштабы этого процесса видоспецифичны и могут варьировать в зависимости от абиотических и биотических условий среды. У рыб, не имеющих длительного пресноводного периода — кеты и горбуши — покатная миграция реализуется в форме ската из реки в море. Для сеголеток рыб с длительным пресноводным периодом (мальмы, кунджи, кижуча, симы, микижи) покатная миграция является первичным расселением по речной системе.

Суточная динамика покатной миграции молоди лососевых

первого года жизни

Сеголетки горбуши, кеты, кижуча и микижи в основном имели четкую суточную динамику ската: первые покатники отмечались в уловах с наступлением темноты; максимум ската регистрировался в самое темное время суток; завершение ската приходилось на утренние сумерки (рис. 6). Покатники горбуши изредка попадали в ИКС в дневные часы, что, по-видимому, обусловлено случайными причинами (рис. 6, I, А). Скат сеголеток кижуча и микижи был приурочен исключительно к периоду минимальной освещенности.

Суточная динамика покатной миграции кеты более сложна. Покатная миграция сеголеток кеты (с нерезорбировавшимся желточным мешком) в июне была

1

а а а

¡я &

S

5 «

0

1 *

о в

X

h о О

а

ш S о

а

и

а —

100 80 60 40 20 0

100

80 60 40 20 0

100 80 60 40 20 0

I, A 7-8.07.2005 j • 1 * ''V*'

•./"•. A n,Bv '••./I 23-24.07.20СБ ' f 1—J—1-1-1-1-1-

5 ЮО 4 80 3 60

40

0 20 -1 о

5 ЮО 4 80

3 60

2

1,Б

^012005

40

0 20 -1 о

о о

о о

о о

о о

00 СЧ

—I (N

о о

о о

о о

о о

о о

m on

о о

о о

00 rN

^ч (N1

о о

v \ I, Б v 4

23-24.07.20J 5

о о

Интенсивность покатной миграции Освещённость

100т

о о

ON

о о

о о

о о

о о

00 (N

— (N

О

о

о о

о о

о о

о о

LT) ON

о о

о о

00 СЧ

— (N

о о

Время суток, час

Й

v .• \ П, г v / I;

23-24.07.2005. i ••. J • •* 1

.,г - ч Л I /

23-24.07.2005/

5 4 3 2 1 0

о о

и ч

W

ы

л н о о я к

:<D

э

<и во о

о

Рис. 6. Суточная динамика покатной миграции сеголеток молоди лососевых

Fig. 6. Diel patterns of downstream migration for salmonid underyearlings

приурочена к самому темному времени суток, и только иногда в ИКС попадалось небольшое количество покатников в вечерние сумерки (рис. 6, I, Б). В июле (78.07.2005) большое количество мальков попадало в ИКС днем (рис. 6, I, Б; II, Б). В среднем и нижнем течении основной реки (Утхолока) вблизи берегов нам неоднократно доводилось наблюдать крупные стаи мальков, ориентированные головой против течения, и медленно сплывающие вниз по течению ("плавящиеся"), либо стайки кеты, не перемещающиеся вниз, а кормящиеся на мелководье. Вероятно, 7 июля 2005 г. в р. Утхолок одна из таких стаек и зашла в ихтиоплан-ктонную сеть в дневное время (рис. 6, II, Б, 7-8.07.2005).

Оценка числа покатников первого года жизни

Точная оценка числа покатников является сложной задачей. Для ее решения требуются тотальный, непрерывный облов покатной молоди и работа с порядками ихтиопланктонных сетей по всему сечению реки. Поэтому данная оценка дает представление только об относительном масштабе явления покатной миграции и позволяет получить данные по соотношению покатной молоди разных видов за период исследований.

В 2004 и 2005 гг. мы проводили расчетную оценку численности мигрантов в притоке (р. Калкавеем) и основной реке (р. Утхолок). В 2006 г. такая задача оказалась невыполнимой из-за перерывов в работе, связанных с частыми дождевыми паводками. Расчетное число скатившихся рыб за период исследований представлено в табл. 9.

Таблица 9

Расчетное число сеголеток, скатившихся за период исследований

Table 9

Estimated number of the salmonid underyearlings which performed downstream migration in the studied period

Вид 10.06-13.08.2004 Калкавеем 21.05-14.10.2005 Калкавеем 18.06-14.10.2005 Утхолок

Горбуша 23283 68751 6783

Кета 17568 187533 766344

Кижуч 5844 20460 43143

Микижа 2100 1598 10874

По-видимому, наиболее близка к реальной численности оценка покатников в р. Калкавеем в 2005 г., когда исследованиями был охвачен практически весь период миграции даже кеты и горбуши, мигрирующих в море раньше всех. Во все годы исследования достоверно полно захватывали периоды миграции мики-жи и кижуча, но из-за нерегулярности съемок при оценке численности покатни-ков пришлось сделать ряд допущений.

Небольшой размер р. Калкавеем, особенно в межень, позволяет облавливать если не весь поток, то большую его часть. В основном русле, р. Утхолок, это сделать сложнее. Также мы не знаем распределения молоди по ширине реки и, вполне вероятно, облавливали участок потока, где концентрация покатников не максимальна.

Анализ сезонной динамики покатной миграции молоди лососевых

первого года жизни

Молодь всех исследованных нами видов тихоокеанских лососей совершает в первый год жизни покатную миграцию, временная динамика и длительность которой видоспецифичны.

Известно, что скат молоди горбуши в реках Камчатки начинается в конце мая, т.е. позже, чем в более южных реках (Японские острова, Курильские острова, Приморье, Сахалин). Сроки завершения ската могут сильно варьировать даже

в реках одного региона. На Камчатке он завершается, как правило, в июле, максимум — в начале августа (Семко, 1939, 1954; Добрынина и др., 1988; Кинас, 1988, 1994; Сметанин, 1991; Карпенко и др., 1994; Шунтов, Темных, 2008). По нашим данным, в реках Утхолок и Калкавеем скат горбуши проходит с конца мая по начало июля, что согласуется с литературными данными по Камчатке.

Кета в большей степени, чем горбуша, связана биологически с рекой (Лева-нидов, 1981). Хотя она мигрирует в море в первый год жизни, но задерживается в реке на несколько месяцев для нагула и до начала ската даже может совершать миграции вверх по течению (Шунтов, Темных, 2008). Различными исследователями (Костарев, 1970а; Гриценко и др., 1987; Карпенко, 1987, 1998; Сметанин, 1991; Заварина, 2008; и др.) установлено, что в реках Камчатки скат кеты проходит, как правило, в июне-июле. Продолжительность миграции может сильно варьировать в зависимости от длины реки и климатических особенностей района, а также длительности нереста производителей и сложности структуры локальной популяции — наличия и разнообразия сезонных форм (Шунтов, Темных, 2008). В целом полученные нами данные для рек Калкавеем и Утхолок соответствуют литературным данным, все три года исследований скат кеты начинался в конце мая — начале июня и завершался в первой декаде августа. Однако единичная поимка малька кеты в реке в конце сентября свидетельствует о том, что случаи задержки кеты до осени все-таки возможны и в относительно небольших северных реках.

В связи с растянутостью выхода личинок кеты из грунта вследствие длительного нереста производителей (в р. Утхолок нерест длится с середины июня до середины октября) и тем, что молодь проводит в реке несколько месяцев, покатники кеты значительно различаются морфологически и физиологически. Если в начале ската молодь имеет характерную речную окраску и в той или иной степени нерезорбировавшийся желточный мешок, то к концу ската вся молодь серебристая, присутствуют характерные признаки смолтификации. Кроме того, молодь кеты, скатывающаяся позднее, значительно превосходит по размерам ранних покатников. По-видимому, молодь, скатывающаяся раньше, в меньшей степени подготовлена к жизни в море, что отрицательно сказывается на ее выживаемости (Гриценко и др., 1987; Карпенко, 1998).

Переход на экзогенное питание в реке способствует достижению молодью крупных размеров — она становится менее уязвима для хищников (по крайней мере для крупной молоди рыб других видов). Начав питаться, покатники могут во время миграции постоянно пополнять энергетически запасы за счет кормовых ресурсов реки.

Растянутость ската кеты свидетельствует о ее высокой биологической пластичности (Шунтов, Темных, 2008). Подтверждением этому также является мор-фобиологическая разнокачественность покатников. При реализации покатной миграции кета демонстрирует две "стратегии" — большая часть молоди мигрирует в море рано, будучи менее подготовленной к обитанию в морской среде, меньшая часть по разным причинам задерживается в реке, нагуливается, растет и мигрирует в море более сильной и жизнеспособной. О.Ф. Гриценко (2002) на основе длительности пребывания в реке и морфобиологических характеристик покатников разделяет молодь кеты на два "экологических варианта" — "горбу-шечно-" и "кижучеподобный". Эти "экологические варианты" соответствуют обозначенным нами "стратегиям" реализации покатной миграции.

Огромное количество молоди, скатывающейся рано, гибнет (выедается хищниками либо не выдерживает перехода из пресной воды в соленую) (Карпенко, 1998). Возможно, это частично обусловлено тем, что молодь кеты (как и молодь горбуши) оказывается вовлеченной в поток принудительно во время паводков и миграция ее преждевременна. На это указывает большое количество особей с нерезорбировавшимся желточным мешком в начальные периоды ската (Шунтов, Темных, 2008).

Выживаемость молоди, скатывающейся позднее, выше не только из-за большей ее жизнеспособности, но и потому, что в море, как правило, она попадает тогда, когда там складываются более благоприятные температурные и кормовые условия. Длительный, в течение нескольких месяцев, скат кеты является адаптацией для лучшей выживаемости поколения в целом. Молодь, скатившаяся в определенный, короткий промежуток времени, может попасть в неблагоприятные условия среды в море (во время шторма или в ледовый припай) и погибнуть Карпенко, 1998). В этом отношении горбуша подвержена большему риску, так как ее скат очень кратковременный: известны случаи массовой гибели горбуши, попавшей в море при неблагоприятных условиях (Karpenko, 1994).

Сеголетки кижуча и микижи, в отличие от кеты и горбуши, не мигрируют в море в первый год жизни, а совершают туводную покатную миграцию. Покат-ная миграция их сеголеток, равно как и многие другие черты их биологии Кириллов и др., 2007; ^риллова, 2008, 2009), имеют много сходных особенностей, которые можно рассматривать как пример экологических аналогий.

Миграция сеголеток кижуча начинается в третьей декаде июня, микижи — в третьей декаде июля. Продолжительность миграции обоих видов составляет от 2 нед до 1 мес. Интенсивность покатной миграции сеголеток кижуча и микижи сильно варьировала в разные годы исследований, что, по-видимому, было обусловлено различными условиями среды в эти годы (Pavlov et al., 2005, 2008; Нириллов и др., 2007; Нириллова, 2008, 2009).

Еще раз подчеркнем, что мы не рассматривали возможность миграции сеголеток кижуча и микижи в море. ^кая-то часть сеголеток кижуча, вероятно, все-таки выносится в эстуарий реки, но ее количество неизвестно. О возможности миграции кижуча в море в первый год жизни есть упоминания в литературе (Tyler, 1964; Рогатных, 1990; Karpenko, 1991; Sandercock, 1991; ^рпенко, 1998; Шунтов, Темных, 2008), однако возможность нагула в солоноватой воде предэс-туарной зоны освещена весьма широко (Chapman, 1962; Merrell et al., 1978; Miller, Sadro, 2000, 2003; Koski, 2009). Известно (Chapman, 1962; Merrell et al., 1978; Miller, Sadro, 2003; Koski, 2009; и др.), что порой значительная часть сеголеток кижуча, так называемые "кочевники", попадая в солоноватые воды эстуариев, не погибает, нагуливается там в течение летнего периода и возвращается на зимовку в реки. ^оме того, молодь кижуча очень рано (в возрасте 44 сут) демонстрирует физиологическую подготовленность к выживанию в морской воде (Coche, 1967; Запорожец, Запорожец, 2004). В период, когда проходила покат-ная миграция молоди кижуча, в желудках смолтов кижуча старших возрастных групп, отловленных в эстуарии Утхолока, мы находили полупереваренных сеголеток лососевых, предположительно кижуча. Если из исследованной нами реки ранняя молодь кижуча действительно попадает в соленую воду, то остается неизученным вопрос, какова ее выживаемость.

Собственными данными о выносе (или выходе) сеголеток кижуча в соленую воду и их выживаемости в море мы не располагаем. Ряд исследователей отмечали скат сеголеток в море и возврат таких рыб впоследствии на нерест (Волобуев, Рогатных, 1982; Murphy et al., 1988; Рогатных, 1990). Однако сведения о высокой выживаемости сеголеток кижуча в соленой воде в эксперименте противоречат данным, основанным на анализе возрастной структуры производителей кижуча. Натурные исследования В.В. Волобуева и А.Ю. Рогатных (1982) показали, что выживаемость сеголеток кижуча в соленой воде минимальна и едва ли превышает 1 % общего количества покатников. Таким образом, не следует исключать возможность успешного ската молоди кижуча в море в различных реках, но, очевидно, такие случаи являются исключением из общего правила. В отношении сеголеток кижуча в реках ^мчатки требуются специальные исследования возможности их нагула в солоноватой воде.

Закономерности покатной миграции и роль различных факторов среды в ее реализации у молоди первого года ¿жизни

Закономерности покатной миграции молоди рыб определяются условиями среды и видоспецифическими поведенческими реакциями. Рассмотрим основные факторы, которые влияют на сроки и масштабы миграции.

Температура воды — сигнальный фактор, определяющий начало миграции молоди горбуши: по нашим данным, покатная молодь регистрировалась в уловах ихтиопланктонных сетей при устойчивом прогреве воды выше 4 оС. При близких значениях температуры воды (2,5-3,0 оС) скат горбуши начинался, например, в р. Хайлюля на северо-восточном побережье Камчатки (Гриценко и др., 1987; Кинас, 1988). Кета, как и горбуша, согласно нашим данным, начинает скат при относительно низкой температуре воды, но не ниже 2 оС. В литературе (Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002) приводятся сходные значения температурного минимума для начала миграции. Однако из-за растянутости ската во времени его значительная часть приходится на период высокой температуры воды (до 20 оС). Покатная миграция сеголеток кижуча и микижи начинается при прогреве воды до температуры не ниже 6 оС и проходит при относительно высоких значениях температуры воды (7-18 оС). Очевидно, начало ската при определенных значениях температуры воды обусловлено зависимостью скорости эмбриогенеза от температуры и видовой спецификой миграции.

Общей закономерностью для всех видов было относительно раннее начало покатной миграции в более теплые годы, что, по-видимому, обусловлено общим фенологическим сдвигом биологических процессов в зависимости от температурных условий конкретного года (Шунтов, Темных, 2008).

Уровень воды оказывает более сложное и разнообразное влияние на реализацию покатной миграции у сеголеток лососевых. Скат горбуши, по данным ряда исследователей (Семко, 1954; Енютина, 1972; Гриценко и др., 1987; Кинас, 1988), начинается с повышением уровня воды. По материалам наших наблюдений, массовый скат горбуши в годы с сильным весенним половодьем (2004 г.) проходил именно в паводковый период во время постепенного снижения уровня воды. Ко времени, когда установился меженный уровень, горбуши в реке практически не оставалось. Проходил ли скат горбуши при максимальных значениях уровня воды в 2004 г., мы не знаем, но, судя по тому, что температура в этот период была очень низка (менее 2 оС), можно предполагать, что ската еще не было. В 2005 и 2006 гг., когда весеннее половодье не было выражено, скат был наиболее интенсивен в дождевые паводки (основная часть горбуши скатывалась именно в такие периоды кратковременных подъемов уровня воды). Миграция в море в паводки, когда возрастает скорость течения, позволяет молоди в кратчайшие сроки достичь моря, используя транспортную силу потока, и начать питаться. Есть данные, что молодь горбуши может начинать питаться уже в низовьях рек — в частности, в р. Хайлюля на северо-востоке Камчатки доля питающихся сеголеток в отдельные годы достигала 93 % (Семко, 1939; Кинас, 1988; Карпенко, 1998). Кроме того, в мутной воде (мутность воды значительно возрастает в паводки) молодь горбуши менее уязвима для хищников (крупной молоди других видов лососевых), полагающихся при охоте преимущественно на зрение. Последнее особенно важно для популяций горбуши в реках Заполярья, где в условиях полярного дня скат происходит круглосуточно (Кагановский, 1949; McDonald, 1960; Смирнов, Камышная, 1965; Vernon, 1966; Кинас, 1994; и др.).

Ранний скат в море без задержки в реке является видовой особенностью горбуши — среди всех тихоокеанских лососей она в меньшей степени биологически связана с рекой (Леванидов, 1981). В то же время высокие паводки в период, когда молодь горбуши еще не готова к скату, могут отрицательно сказаться на ее выживаемости, так как течением преждевременно выносится в море

23

значительное количество личинок с еще не рассосавшимся желточным мешком (Чупахин, 1973; Хоревин и др., 1981; Бирман, 1985). В.П. Шунтов и О.С. Темных (2008) считают, что механизм ската горбуши в паводки заключается в размывании (хотя бы частичном) нерестовых бугров и принудительном выносе личинок из грунта. Однако если бы это было именно вымыванием, то скат происходил бы круглосуточно, а он происходит именно в темное время суток (по крайней мере в реках бореальной зоны, где вода достаточно прозрачна и летом есть смена дня и ночи), подтверждением чему являются и наши данные. Кроме того, не готовых к выходу из грунта предличинок очень сложно механически заставить выйти в поток. Так, при раскопках гнезд тихоокеанских лососей и микижи "потревоженные" предличинки немедленно "падают" на дно и забиваются под камни. По-видимому, это связано с их пространственными реакциями — отрицательным фототаксисом и положительным тигмотаксисом. Поэтому мы придерживаемся мнения, что приуроченность ската горбуши к паводкам является именно адаптацией для скорейшего достижения моря, что важно для мальков горбуши, энергетические запасы которых невелики и в реке почти не пополняются. Мы также не отвергаем возможности преждевременного вымывания и сноса потоком части особей. Вероятно, к этой части относятся мальки на более ранних этапах развития, чем большинство покатников, либо тугорослые и малоупитанные особи, периодически отмечаемые в уловах даже днем. Количество таких особей возрастает в паводки, при резком увеличении скорости течения, и доля их составляет от 1 до 10 %. Впрочем, следует отметить, что в паводки возрастает не только скорость течения, но и мутность воды, так что попадание в поток даже в дневное время может быть связано с ухудшением условий для зрительной ориентации.

Интенсивность ската молоди кеты значительно возрастает в периоды подъема уровня воды в паводки. Особенно отчетливо это прослеживается у рано скатывающейся молоди, представителей так называемого "горбушечноподобного" "экологического варианта", по классификации О.Ф. Гриценко (2002). По-видимому, в данном случае в некоторой степени действует механизм, подобный описанному В.П. Шунтовым и О.С. Темных (2008) для горбуши. Хотя мы не считаем этот механизм ведущим, так как покатная миграция рано скатывающейся кеты, как и горбуши, происходит в темное время суток. Молодь кеты, задерживающаяся в реке — "кижучеподобный" "экологический вариант", — имеет более эффективный механизм ориентации в потоке, свойственный молоди старших возрастных групп других видов лососевых: с помощью не только зрительной, но и тактильной рецепции и органов боковой линии. По-видимому, для такой молоди характерны более высокие критические скорости течения. В паводки она быстро адаптируется к возрастающим скоростям течения и уходит в прибрежье, где получает также возможность для дополнительного питания обильным автохтонным дрифтом.

Интенсивность покатной миграции сеголеток кижуча при стабильном уровне воды невелика. При резком повышении уровня воды интенсивность возрастает, так как сеголетки не успевают быстро адаптироваться к возрастающим скоростям течения. Задолго до достижения максимума уровня воды интенсивность покатной миграции снижается. По-видимому, это является следствием постепенной адаптации к возросшим скоростям течения и перераспределения молоди в прибрежье — она уходит в образующиеся во множестве временные заливы и заводи. В паводок среди покатников возрастает количество мелких малоупитанных особей (до 57 % общего числа покатников). Мы предполагаем, что это связано с их более низкой плавательной способностью и меньшими критическими скоростями течения. Но поскольку попадание в поток таких сеголеток происходит только в темное время суток, это не позволяет говорить о пассивном сносе их потоком.

При значительном снижении уровня воды происходит постепенное увеличение числа мигрирующих сеголеток кижуча. Особенно интенсивно происходит их покат-ная миграция из притоков. Это является результатом обмеления рек и пересыхания

нагульных территорий, и соответственно усиливающейся конкуренцией за кормовые ресурсы. В данном случае уровень воды не оказывает прямого воздействия на интенсивность миграции, но влияет на нее опосредованно через условия питания.

Начало покатной миграции сеголеток микижи из года в год приходилось на близкие даты, но ее продолжительность и масштабы были неодинаковы и в значительной степени определялись условиями среды: если первичное расселение мики-жи приходилось на сильный паводок, то оно было очень интенсивным и кратковременным (в 2004 г.). Если уровень воды изменялся медленно (2005 г.) или был стабильным (2006 г.), интенсивность покатной миграции была низка и миграция была более продолжительной. Отдельные исследователи, отмечавшие наличие покатной миграции у молоди микижи в реках Северной Америки, считают, что причиной ее возникновения является ухудшение условий среды (чрезмерный прогрев воды, обмеление рек в межень) в местах обитания сеголеток (Everest, 1973; Faudskar, 1980; Chesney, Yokel, 2003; и др.), т.е. как и в случае с кижучем, колебания уровня воды не являются прямой причиной миграции.

Освещенностъ — ключевой фактор реализации покатной миграции у сеголеток лососевых в исследованных нами реках.

Скат горбуши проходил исключительно в темное время суток, несмотря на то что этот период был относительно короток (1-2 ч) в силу расположения рек на высокой широте (57о с.ш.). В большинстве районов воспроизводства скат горбуши проходит также при низкой освещенности (Таранец, 1939; Hoar, 1956; Смирнов, Камышная, 1965; Гриценко и др., 1987; и др.). Исключение составляют реки более высоких широт (60о с.ш. и выше), где скат происходит круглосуточно (Кагановский, 1949; McDonald, 1960; Смирнов, Камышная, 1965; Vernon, 1966; Кинас, 1994; и др.).

Мы рассмотрим механизм реализации покатной миграции горбуши на примере своих наблюдений, когда миграция имеет четкую суточную динамику и приурочена к периоду минимальной освещенности. Собственными данными по рекам Заполярья мы не располагаем, поэтому не можем рассуждать о механизмах круглосуточного ската.

Молодь горбуши совершает пассивную покатную миграцию в темное время в связи с потерей зрительной ориентации в потоке. Такой механизм реализации покат-ной миграции характерен для молоди рыб большинства видов на ранних этапах онтогенеза, у которых зрение является ведущим механизмом ориентации в потоке воды (Hoar, 1958; Ali, Hoar, 1959; Павлов, 1970а, 1979; Au, 1972; Reimers, 1973; Покатная миграция ..., 1981; Павлов и др., 2000). Как только освещенность снижается ниже пороговых величин для оптомоторной реакции, ранняя молодь теряет визуальные ориентиры и при нахождении в потоке или на границе с транзитным потоком сносится течением. Этот механизм покатной миграции обеспечивает защиту молоди горбуши от выедания хищниками (которые во множестве присутствуют в нижнем течении Калкавеема и среднем и нижнем течении Утхолока в период ската горбуши) на протяжении миграции. К тому же пассивный характер ската позволяет минимизировать энергетические затраты на осуществление миграции, что имеет принципиальное значение для еще не питающейся молоди (Канидьев, Леванидов, 1968).

Покатная миграция сеголеток микижи и кижуча происходила исключительно в темное время суток. Механизм реализации покатной миграции у них, очевидно, такой же, как у горбуши.

Суточная динамика покатной миграции кеты более сложна: для рано скатывающихся особей характерен исключительно ночной скат, подросшая, задерживающаяся в реке молодь нередко демонстрирует интенсивный дневной скат, хотя максимум ската все же приходится на период низкой освещенности. Данные о суточной динамике ската кеты в литературе очень противоречивы: одни исследователи отмечали преимущественно ночной скат (Koski, 1975; Davis, 1981; Волобуев, 1984; Сметанин, 1991; и др.), другие, напротив, преимущественно и даже исключительно дневной (Семко, 1954; Todd, 1966; Костарев, 1970а; Грицен-

ко и др., 1987; и др.). При анализе суточной динамики ската в трех реках материкового побережья Охотского моря В.Л. Костарев (1970а, б) отмечал, что в этих реках миграция происходит либо только в темный, либо только в светлый периоды, либо круглосуточно. Круглосуточный скат кеты известен в реках Заполярья (Пресноводные рыбы ..., 2001; Черешнев и др., 2002). По-видимому, такое разнообразие данных обусловлено как географическим расположением рек и климатическими особенностями соответствующих регионов, так и тем, что исследователи имели дело с кетой, находящейся на разных этапах онтогенеза (личинками, мальками).

Механизм реализации покатной миграции ранней молоди кеты, по-видимому, такой же, как горбуши, и обусловлен потерей зрительной ориентации в потоке при снижении освещенности ниже пороговой величины (Hoar, 1958; Ali, Hoar, 1959; и др.). Пороговые величины освещенности для оптомоторной реакции повышаются по мере роста молоди. Кроме того, у подросшей молоди ориентация в потоке осуществляется за счет не только зрения, но и других органов чувств — осязания, боковой линии, равновесия (Dijkgraaf, 1962; Harden Jones, 1968; Павлов, 1970б, 1979; Павлов, Пахоруков, 1983; Павлов, Тюрюков, 1986, 1988, 1993). Улучшение ориентации в потоке в темное время суток по мере роста молоди кеты приводит к снижению интенсивности ее ската ночью. А увеличение интенсивности дневных миграций связано с проявлением других механизмов покатной миграции. Фактически у молоди кеты по мере роста при реализации покатной миграции начинают преобладать механизмы, свойственные молоди старших возрастных групп других видов лососевых (мальме, кундже, кижучу, симе, микиже), отличные от таковых у ранней молоди, недавно вышедшей из грунта, в том числе она может активно выходить в поток со снижением освещенности. Такой механизм миграции описан для молоди карповых рыб (Павлов и др., 2007а).

В.П. Шунтов и О.С. Темных (2008) справедливо считают, что при всей важности различных внешних факторов у мальков кеты, в отличие от горбуши, в суточной динамике миграции более значительна роль внутренних факторов. С одной стороны, это связано с тем, что у кеты гораздо большее значение имеет пресноводное питание, а с другой — у нее сильнее выражено в раннем онтогенезе формирование разнокачественности потомства, обусловленное разной скоростью процесса смолти-фикации у разных особей. Поведение, потребности и адаптации пестряток и смолти-фицированной серебристой молоди различаются в принципе. Последние — это уже пелагические рыбы, перешедшие к жизни в поверхностных слоях. В руслах крупных рек типа Амура они скатываются в основном днем, при этом как типичные пелагические рыбы держатся в верхних слоях и активно питаются.

Наши выводы о более сложной суточной динамике покатной миграции мальков кеты были сделаны в связи с тем, что в светлое время суток в ихтиопланктон-ную сеть могли заходить стаи "плавящейся" кеты. Соответственно это отразилось на количественных данных суточных съемок (рис. 6, II, Б). Известно, что при небольших скоростях течения рыбы могут обходить сеть. "Плавление" кеты отмечалось в меженный период, когда скорости течения действительно невелики. Возможно, кета могла заходить в сеть нецеленаправленно, так как, будучи ориентированной головой против течения, могла не видеть ее. В сети молодь могла задерживаться, поскольку там концентрировались кормовые объекты. Как показал качественный анализ питания "плавящихся" сеголеток кеты, желудки их были заполнены пищей, преимущественно имаго воздушных насекомых. По-видимому, заход в сеть был действительно случайным, но выход из сети — активным. Кроме того, у смолтифицирующейся молоди может быть снижена плавательная способность вследствие гормональных перестроек организма, и такие рыбы менее чувствительны к изменению гидравлической структуры течения перед препятствием (сетью).

Особенности миграции подросшей молоди кеты в дневное время, так называемого "плавления", обусловлены ее пищедобывательным поведением. Молодь кеты интенсивно питается в реке (Леванидов, 1964б, 1969; Рослый, 1967, 1975, 2002;

Заварина, 2008; и др.). Считается (Павлов, 1979; Покатная миграция ..., 1981; Павлов и др., 2000), что активно-пассивная миграция, при которой рыбы ориентированы головой против течения, является следствием снижения плавательной способности в результате ухудшения условий среды и изменения физиологического состояния. Вряд ли условия среды в исследованных реках были для нее неблагоприятны в конце июня — июле. Вероятно, сплывая таким образом вниз по течению, молодь кеты имела возможность питаться (качественный анализ питания показал, что она питается преимущественно аллохтонным дрифтом), одновременно преодолевая какое-то расстояние до моря. По-видимому, "плавление" позволяет молоди совмещать две формы поведения — пищедобывательную и миграционную. "Плавящуюся" молодь мы наблюдали в основной реке (Утхолоке), в ее среднем и нижнем течении, а не в притоках. Эта молодь имела внешние признаки смолтификации. Кроме того, "плавящиеся" стаи кеты могут прекращать сплывать вниз по течению и уходить в прибрежье, чтобы там отстаиваться и питаться.

Подобное явление, когда в дневное время мальки кеты подходили на мелководье, где питались и отстаивались, а с наступлением темноты скатывалась вниз по течению, отмечали Iwata (1982a, b), О.Ф. Гриценко с соавторами (1987) и Salo (1991). В любом случае "плавление" — это интересное и малоизученное явление. Каковы механизмы его осуществления, каковы масштабы — тема для дополнительных исследований.

Механизмы покатной миграции молоди лососевых первого года жизни

Обсуждая влияние различных факторов среды на реализацию покатной миграции, мы отмечали, что тот или иной фактор подчас оказывает не прямое, а косвенное влияние, опосредованное через другие факторы среды. Следовательно, закономерности покатной миграции — результат комплексного влияния многих факторов, не все из которых можно учесть. На примере сеголеток двух наиболее изученных видов — кижуча и микижи — проанализируем комплексное воздействие различных факторов среды и остановимся подробнее на механизмах покатной миграции.

В 2004 г. было сделано предположение, что немногочисленные покатники кижуча (представленные личинками и ранними мальками) — это очередная их генерация, покидающая нерестовые бугры, так как выход личинок из нерестовых бугров очень растянут во времени — с февраля по июнь. Такие выходы происходят периодически, начинаясь еще в зимний период (Грибанов, 1948; Смирнов, 1975; Зорбиди, 1998). Можно предположить, что мальки, позже вышедшие из бугров, вынуждены расселяться по реке в поисках подходящих для нагула территорий, потому что территории вблизи нерестилищ уже заняты особями, вышедшими из бугров раньше. Такой точки зрения, в частности, придерживаются Mason и Chapman (1965). Возможно, отсутствие интенсивной покатной миграции сеголеток кижуча в 2004 г. обусловлено относительно высоким уровнем воды в течение всего сезона и, следовательно, достаточным количеством нагульных участков. Некоторые исследователи (Chapman, 1962; Mason, Chapman, 1965; Смирнов, 1975) утверждают, что кижуч на первом году жизни обычно не покидает нерестилищ и до начала смолтификации ведет территориальный образ жизни. Исследователи биологии ранней молоди кижуча в реках Северной Америки (Shapovalov, Taft, 1954; Chapman, 1962; Sigler et al., 1984; Bettelheim, 2002; Chesney, Yokel, 2003) почти единогласно рассматривают покатную миграцию сеголеток как уход из неблагоприятных условий среды, таких как высокая температура воды, пересыхание участков реки, пригодных для обитания молоди кижуча. Только Chapman (1962) предполагает, что покатная миграция ранней молоди кижуча происходит в результате того, что молодь "поддается врожденному миграционному инстинкту".

Малое количество сеголеток кижуча, попадавшихся в ИКС в 2004 г., могло быть результатом их разреженности в потоке воды (низкой концентрации) при относительно высоком уровне воды.

Причиной массовой покатной миграции молоди кижуча в 2005 г. мог стать не только недостаток нагульных площадей из-за низкого уровня воды, но и другой биотический фактор — массовый нерестовый ход производителей кеты и горбуши. Именно тогда, в июле, был зарегистрирован второй пик миграции сеголеток. Вероятно, сокращение из-за обмеления реки территорий, пригодных для обитания сеголеток кижуча и в то же время являющихся нерестилищами тихоокеанских лососей, заставило молодь мигрировать в другие участки речной системы. Особенно интенсивно проходила миграция из притоков (в частности Кал-кавеема), где недостаток территории гораздо острее, чем в основной реке. Сокращение территорий, пригодных для обитания сеголеток кижуча, является причиной обострения внутривидовой конкуренции за кормовые ресурсы, что вынуждает часть молоди мигрировать ниже по течению (Mason, Chapman, 1965; Bramblett et al., 2002).

Покатная миграция сеголеток кижуча в 2006 г. в целом носила массовый характер и началась (в Калкавееме) при стабильно низком уровне воды. При стабильном уровне воды интенсивность миграции была низка, но резко возрастала во время подъема уровня воды в паводки. Мы обратили внимание, что покат-ные и непокатные сеголетки кижуча имеют ряд морфобиологических различий: фактически они представляют собой две фенотипических группы. Такой экологический полиморфизм известен для ранней молоди рыб других отрядов — Cypriniformes и Perciformes (Павлов, 1966, 1970а, б; Покатная миграция ..., 1981; Нездолий, Кириллов, 1997; Кириллов, 2001; Павлов и др., 2007а). Основная масса покатников кижуча первого года жизни — особи с узким диапазоном вариаций линейных размеров (Кириллова, 2008, 2009; Pavlov et al., 2008). Среди рыб, остающихся в прибрежье, разброс по длине и массе очень велик (см. табл. 6). При этом вариация размеров покатников остается стабильно небольшой на протяжении всего периода миграции, а у прибрежных особей разброс по длине и массе возрастает от начала к окончанию ската (Кириллова, 2009, 2010).

Дискриминантный анализ выборок сеголеток кижуча по содержанию 9 фракций липидов (ТАГ, ХС, ЭХС, ФИ, ФС, ФЭА, ФХ, ЛФХ и СФМ) демонстрирует, что в пространстве главных дискриминирующих корней выборки молоди в начальный период расселения и в период интенсивного расселения образуют значительно трангрессирующие факторные области (рис. 7). Дискриминация всех выборок достоверна (Л-статистика Уилкса — 0,36, p < 0,001) и указывает на разницу их липидных статусов. Это свидетельствует о том, что в летний период липидный статус скатывающихся и прибрежных сеголеток различен и изменяется от времени начала первичного расселения ко времени интенсивного первичного расселения (Павлов и др., 2010).

Дискриминантный анализ выборок молоди микижи из потока и прибрежья по содержанию этих же 9 фракций липидов показывает, что в пространстве главных дискриминирующих корней ночная и дневная выборки прибрежных сеголеток образуют слаботрансгрессирующие факторные области, а выборка по-катников не пересекается с ними (рис. 8). Значение Л-статистики Уилкса (0,08) при уровне значимости p < 0,001 доказывает дискриминацию этих выборок. Промежуточное положение выборки дневных прибрежных рыб между выборками ночных прибрежных и покатников демонстрирует, что первая выборка, по сути, является совокупностью двух последних: днем в прибрежье находятся рыбы, как принимавшие участие в скате ночью, так и остававшиеся в прибрежье. Дис-криминантный анализ наглядно показывает разницу липидных статусов прибрежных и скатывающихся сеголеток микижи (Павлов и др., 2010).

Значительные различия отмечены в содержании отдельных фракций липидов у покатных и прибрежных рыб. Например, повышенное содержание триацилглице-ринов (ТАГ) и фосфолипидов (ФЛ) у покатников по сравнению с прибрежными особями в начале периода миграции указывает на их повышенный энергетический

К 2 -1

-3

Рис. 7. Канонический анализ выборок сеголеток кижуча по содержанию ТАГ, ХС, ЭХС, ФИ, ФС, ФЭА, ФХ, ЛФХ и СФМ в пространстве главных дискриминирующих корней

Fig. 7. Canonical analysis of the samples of coho underyearlings by content of TAG, CS, ECS, FI, FS, FEA, FH, LFH, and SFM in the space of main discriminating roots: 1 — in the current in the beginning of primary dispersion

4/ А /

\ А 1

♦ А

А \ • \ ' Л •  У?) \

/ \ А \ ♦  it * ♦ Ч—i 1  • 1 V ♦

1 ♦ А ♦ \ •V ♦

3

♦ Wilks' L ambda: 0.36; p <0.0000

0

К 1

Рис. 8. Канонический анализ выборок сеголеток микижи по содержанию ТАГ, ХС, ЭХС, ФИ, ФС, ФЭА, ФХ, ЛФХ и СФМ в пространстве главных дискриминирующих корней

Fig. 8. Canonical analysis of the samples of mykiss underyearlings by content of TAG, CS, ECS, FI, FS, FEA, FH, LFH, and SFM in the space of main discriminating roots in the period of intensive dispersion (July 25-26, 2006): 1 — in the coastal zone, daytime; 2 — in the coastal zone, nighttime; 3 — in the current, nighttime

-6

K1

потенциал (Кириллова, 2008, 2009; Павлов и др., 2010). В период интенсивной покатной миграции у покатников по сравнению с прибрежными снижается содержание ТАГ и ФЛ, зато повышается содержание холестерина (ХС), что указывает на стрессовое состояние рыб.

По-видимому, когда близлежащие к нерестилищам территории уже заняты, покатники вынуждены расходовать энергетические резервы на длительный поиск территории, а из-за агрессивного поведения "собратьев" находятся в состоянии стрес-

са. Поэтому в период интенсивного первичного расселения возрастает разнокаче-ственность (Поляков, 1975) сеголеток в прибрежье, а среди покатников появляются мелкие и малоупитанные особи (Кириллова, 2009; Павлов и др., 2010). В связи с тем что с липидным обменом непосредственно связан синтез гормонов, можно полагать, что достижение сеголетками кижуча определенного липидного статуса является своеобразным физиологическим сигнальным фактором к началу миграции.

Осуществление покатной миграции вне резких колебаний уровня воды, ее четкий суточный ритм и морфофизиологические различия покатников и непокат-ных особей подтверждают закономерность и неотъемлемость процесса покатной миграции у сеголеток (Кириллова, 2008, 2009; Pavlov et al., 2008).

Мы считаем, что расселение сеголеток кижуча и заселение ими нагульных территорий осуществляется следующим образом. Первые генерации мальков, выходящие из грунта, занимают территории вблизи нерестилищ (первичное расселение). Следующие выходят из грунта и мигрируют дальше первой группы, но на относительно небольшие расстояния (с близлежащих к нерестилищу мест их прогоняют особи, ранее вышедшие из грунта и занявшие территорию). Последующие генерации вынуждены либо расселяться на большие расстояния, либо "отвоевывать" себе территорию.

Покатная миграция микижи в первый год жизни в реках Камчатки изучена в меньшей степени, чем у кижуча. Явление покатной миграции сеголеток микижи в целом известно и в определенной степени изучено в реках Северной Америки (Northcote, 1962, 1967, 1969; Alexander, MacCrimmon, 1974; Erman, Leidy, 1975; Hayes, 1988; и др.). Относительно рек Камчатки мы располагаем только данными собственных исследований (Pavlov et al., 2005; Павлов и др., 2006; Кириллов и др., 2007). За три года исследований было установлено, что миграция совершается сеголетками микижи вскоре после выхода из нерестовых бугров. Если первичное расселение микижи приходилось на сильный паводок, то было очень интенсивным и кратковременным (в 2004 г.). Если же уровень воды менялся медленно (2005 г.) или был стабильным (2006 г.), интенсивность покатной миграции была, как у кижуча, низка, и миграция становилась более продолжительной. Отдельные исследователи (Everest, 1973; Faudskar, 1980; Chesney, Yokel, 2003; и др.), отмечавшие покатную миграцию у молоди микижи в реках Северной Америки, считают, что причиной ее возникновения является ухудшение условий среды (чрезмерный прогрев воды, обмеление рек в межень) в местах обитания сеголеток. Анализируя данные исследований покатной миграции молоди микижи в различных реках Северной Америки, Gallagher (2000) делает предположение, что перемещения сеголеток микижи вниз по течению являются поиском нагульных территорий, а не реакцией на какие-либо изменения условий среды. По нашему мнению, покатная миграция ранней молоди микижи после выхода из нерестовых бугров не является активным поиском нагульных территорий, однако дает возможность молоди занять такую территорию. Подросшая молодь микижи может совершать покатные миграции при ухудшении условий среды в местах обитания рыб.

Различия в сроках регистрации нами начала покатной миграции микижи, равно как и молоди других видов рыб, в р. Калкавеем и р. Утхолок в 2006 г., по-видимому, обусловлены различиями температурного режима в основной реке и в притоке: температура воды в притоках выше, чем в основной реке, и весной они прогреваются раньше. Соответственно рыбы в притоке раньше достигают физиологической готовности к совершению миграции.

Среди вышедшей из грунта микижи, как и у кижуча, на основе данных о размерном составе (см. табл. 8) и содержании отдельных фракций липидов (рис. 8) была обнаружена дифференциация на две группировки — "покатную" и "прибрежную" (Кириллов и др., 2007; Pavlov et al., 2008; Павлов и др., 2010). Не вся молодь микижи совершала покатную миграцию — часть рыб оставалась в темное время суток в прибрежье, а не выходила в поток.

Длина тела прибрежных особей, отловленных в дневное время, варьирует в широких пределах по сравнению с прибрежными рыбами и покатными особями в ночное время (табл. 8). Покатники отличаются более высоким содержанием общих ФЛ (p < 0,001), в том числе индивидуальных — ФИ, ФС, ФЭА, ФХ, ЛФХ, СФМ (p < 0,010-0,001), и пониженным — ТАГ и ХС (p < 0,001). Пониженное содержание запасных ТАГ у покатной группировки молоди микижи свидетельствует о ее более низких энергетических возможностях по сравнению с оставшимися ночью в прибрежье рыбами. Из этого можно сделать вывод, что скатывающиеся сеголетки микижи, вероятно, в большинстве своем являются особями, не выдержавшими конкуренции и вынужденными активно расселяться по речной системе. Пониженное содержание ХС, по-видимому, как и у кижуча, свидетельствует о стрессовом состоянии покатников. Дневные выборки сеголеток микижи, по сравнению с ночными (как прибрежными, так и покатными), отличаются повышенным содержанием ЭХС (в 2 раза). Более высокий уровень ЭХС у прибрежной молоди микижи, возможно, связан с ее интенсивным питанием днем, так как известно, что в естественном корме рыб содержание ЭХС весьма значительно (Гершанович и др., 1991).

В прибрежную группировку входят как особи микижи, уже завершившие расселение и занявшие индивидуальные участки, так и рыбы, которые продолжат расселение вследствие напряженных внутривидовых конкурентных отношений. В поток в основном выходят особи, очень сходные по морфологическим характеристикам, что указывает на их активный выход, а также попадают мелкие, возможно, более слабые и вытесняемые из прибрежья сеголетки. Количество последних значительно возрастает к концу периода миграции (Кириллов и др., 2007; Pavlov et al., 2008; Павлов и др., 2010).

Покатная миграция сеголеток микижи с мест нереста производителей, как и покатная миграция сеголеток кижуча, является закономерным процессом, не обязательно являющимся прямым следствием ухудшения условий среды. Но ее масштабы и продолжительность у микижи (как и у кижуча) могут определяться условиями среды. Интенсивность миграции возрастает при резком подъеме уровня воды либо при малых значениях уровня воды, создающих условия недостатка территории. Основной механизм реализации покатной миграции у сеголеток кижуча и микижи одинаков — он основан на нейтрализации реореакции вследствие потери ориентации в потоке при снижении уровня освещенности. Очевидно, этот механизм универсален для ранней молоди лососевых.

Покатная миграция сеголеток симы, кунджи и мальмы в силу обитания их на труднодоступных участках — в верховьях рек — изучена нами в меньшей степени. Однако на основе данных, полученных при проведении ихтиопланктон-ной съемки в верховьях Калкавеема, считаем возможным сделать некоторые обобщения и предположения.

Сеголетки симы, по-видимому, если и совершают покатную миграцию после выхода из грунта, то на небольшое расстояние от нерестилищ. Можно предположить, что немногочисленные пойманные в 2005 г. особи скатились в нижнее течение Калкавеема вследствие аномального падения уровня воды и/или повышения температуры и обострения конкурентных отношений. В 2004 г. заход производителей симы в Утхолок и Калкавеем был более массовым по сравнению с последующими годами. Соответственно плотность сеголеток симы в 2005 г. могла быть на фоне низкого уровня воды достаточно высокой для развития и обострения конкурентных отношений, тем более что симе свойственно территориальное поведение (Шунтов, Темных, 2008). Наличие покатной миграции у симы в первый год жизни подтверждается экспериментальными данными (Nagata et al., 1994; Nagata, Irvine, 1997), показавшими, что для сеголеток симы, как и всех лососевых, характерен ночной скат.

Покатная миграция сеголеток мальмы и кунджи сходна по масштабам и основным закономерностям со скатом молоди симы. В отличие от остальных

исследованных нами видов, нерестилища мальмы и кунджи, как и симы, расположены только в самых верхних участках реки. Вскоре после выхода из грунта сеголетки мальмы и кунджи мигрируют на небольшие расстояния от нерестилищ. Механизм покатной миграции такой же, как у других видов лососевых. Впоследствии подросшие сеголетки мальмы и кунджи осваивают среднее и нижнее течение рек. В верхнем течении Калкавеема мы отмечали покатную миграцию сеголеток мальмы и кунджи, а в среднем течении Утхолока и Калкавеема во время ночных съемок они не попадались. Однако начиная с конца июня в среднем течении сеголетки этих видов встречались днем в прибрежье уже в большом количестве. По-видимому, расселение мальмы и кунджи с нерестилищ на первом году жизни проходит в течение длительного периода и имеет "ступенчатый" характер: вначале вышедшая из грунта молодь расселится в пределах нерестилищ, затем последовательно осваивает небольшие участки, совершая миграции на короткие расстояния и перемещаясь из верховьев рек в среднее и даже нижнее их течение. Сходная картина постепенного перемещения на новые участки по мере роста была отмечена у сеголеток европейского хариуса (Фомин, Островский, 1992; Павлов и др., 2000).

Сравнительный анализ закономерностей и механизмов покатной миграции сеголеток

Покатная миграция присуща сеголеткам лососевых всех исследованных видов, однако масштабы ее различны: одни виды (горбуша, кета) мигрируют из реки в море, другие (кижуч, микижа, сима, мальма, кунджа) совершают миграции в пределах речной системы. Биологическое значение и причины миграции из реки в море понятны — это нагульная миграция в среду обитания с более благоприятными условиями для питания. Относительно туводной покатной миграции мнения расходятся. По мнению ряда исследователей (Kalleberg, 1958; LeCren, 1961, 1965; Chapman, 1962, 1966; Johnson, 1965; Mason, Chapman, 1965; Mason, 1969), процесс покатной миграции сеголеток лососевых является механизмом регуляции численности популяции, основанным на конкуренции и агрессивном поведении молоди. Другие специалисты (Hoar, 1958; Northcote, 1962, 1967; Bams, 1969; Au, 1972; Reimers, 1973; Hayes, 1988; Pavlov et al., 2005; Кириллов и др., 2007) считают, что миграция не обязательно индуцируется прямыми конкурентными и агрессивными отношениями, а в большинстве случаев расселение молоди по водоему — закономерный процесс, масштабы которого определяются условиями среды. Основываясь на результатах своих исследований, мы считаем верным второе утверждение. Однако расселение "в чистом виде" длится недолго, и масштабы его невелики. Затем, по мере заселения нагульных территорий, начинается перераспределение молоди вследствие обострения внутри- и межвидовой конкуренции.

Закономерности покатной миграции у разных видов во многом сходны, но есть и ряд видоспецифических отличий. Так, значения температуры воды, при которых начинается покатная миграция, различны у видов, скатывающихся в море в первый год жизни (горбуши, кеты) и совершающих миграции в пределах речной системы (кижуча, микижи). У первых миграция начинается при температуре около 4 оС, у вторых — не ниже 6 оС. Связи интенсивности миграции с суточными колебаниями температуры воды нами не было выявлено.

Уровень воды оказывает как прямое, так и косвенное влияние на интенсивность миграции. При повышении уровня воды и соответственно скорости течения происходило увеличение интенсивности миграции у всех видов. При этом почти вся горбуша и большая доля кеты скатывались в море именно во время паводков. Сеголетки кеты, задерживающиеся в реке, а также молодь кижуча и микижи демонстрировали снижение интенсивности миграции после ее резкого возрастания при подъеме уровня воды, что, по-видимому, связано с адаптацией к возросшим скоростям течения и/или с уходом в затишные места. Интенсивная покатная миграция при критически низком уровне воды у кижуча и микижи (к

меженному периоду в реке не остается горбуши, а кеты — совсем мало) вызвана не столько сопутствующими межени прогревом воды и снижением содержания кислорода в воде (лососевые обладают высокой биологической пластичностью и переносят широкий диапазон колебаний этих факторов среды), сколько сокращением количества нагульных территорий (в результате обмеления реки).

Освещенность, точнее — ее изменение в течение суток, определяет суточную динамику миграции у ранней молоди всех исследованных нами видов: миграция начинается в глубоких сумерках и полностью прекращается с рассветом. Именно с освещенностью связан ведущий механизм реализации миграции, основанный на нейтрализации реореакции при потере зрительной ориентации, а также активном выходе в поток с понижением освещенности (Павлов и др., 2007а). По-видимому, оба механизма присущи ранней молоди лососевых в зависимости от вида, этапа развития и физиологического состояния рыб. По мере роста рыб снижается значение освещенности как фактора, определяющего начало миграции в течение суток: это очень четко прослеживается на примере кеты, которая задерживается в реке на несколько месяцев.

Особая форма покатной миграции — так называемое "плавление", когда ориентированная головой против течения молодь сплывает вниз по течению в дневное время, — отмечено у сеголеток кеты, задерживающихся в реке на несколько месяцев. "Плавящаяся" молодь — особая группа рыб, находящихся в миграционном состоянии и проявляющая специфические поведенческие реакции. По-видимому, такая форма миграции позволяет совмещать миграционное и пищедобывательное поведение и не обязательно является следствием снижения плавательной способности рыб. В любом случае механизм реализации такой формы покатной миграции еще не изучен в должной степени.

Рассматривая закономерности и механизмы покатной миграции молоди первого года жизни, мы неоднократно упоминали роль питания — так называемого "трофического фактора" в реализации миграции. В нашем понимании трофический фактор включает в себя различные аспекты питания рыб: условия питания, накормленность рыб, их пищедобывательное поведение, а также конкуренцию за кормовые ресурсы. Потому отдельно следует остановиться на "трофических" механизмах реализации миграции.

Как уже отмечено выше, миграция в море и первичное расселение сеголеток после выхода из нерестовых бугров осуществляются с целью освоения нагульных территорий. В ряде случаев в качестве трофического фактора выступает именно недостаток корма на нерестилищах. Кроме того, уход в море некоторых видов (горбуши, кеты) уже в первый год жизни позволяет снизить конкуренцию за ограниченные кормовые ресурсы реки: сеголетки лососевых, имея сходные размеры, потребляют одни и те же кормовые объекты. Кроме того, одновременно со скатом в море сеголеток кеты и горбуши в море мигрируют крупные смолты кижуча (рис. 9), кунджи и мальмы, что обеспечивает последним наличие доступного и высококалорийного корма на всем протяжении их миграции (Pavlov et al., 2008; Кириллова, 2009). В других случаях в качестве трофического фактора выступает не недостаток корма на нерестилищах, а невозможность добыть корм из-за того, что подходящие кормовые участки уже заняты ранее вышедшими из гнезд мальками (кижуча, микижи, мальмы). Мальки, которым не удается занять подходящую территорию, по-видимому, гибнут (в том числе выедаются хищниками).

Сеголетки лососевых являются не только потребителями определенных кормовых организмов, но и потенциальными жертвами крупной молоди лососевых рыб, т.е. средним компонентом "триотрофа" (Мантейфель, 1960, 1961; Mikheev, Pavlov, 2003; Михеев, 2006). Проявления пищедобывательного и оборонительного поведения у них разобщены во времени: питание происходит в светлое время суток, миграция — в темное время (Кириллова, 2009).

Рис. 9. Сезонная динамика покатной миграции смолтов кижуча (I — 100 % = 455 экз.; II — 100 % = 282 экз.) и сеголеток кеты (I — 100 % = 166,4 экз./100 м3; II — 100 % = 26,3 экз./100 м3), горбуши (I — 100 % = 50,9 экз./100 м3; II — 100 % = 2,5 экз. /100 м3) и кижуча (I — 100 % = 17,4 экз./100 м3; II — 100 % = 4,9 экз./100 м3) в р. Утхолок (I) и р. Калкавеем (II) в 2005 г. За 100 % принято максимальное количество или концентрация покатников за ночную съемку: 1 — смолты кижуча, 2 — кета 0+, 3 — горбуша 0+, 4 — кижуч 0+

Fig. 9. Seasonal patterns of downstream migration for coho smolts (I — 100 % = 455 ind.; II — 100 % = 282 ind.) and the underyearlings of chum (I — 100 % = 166.4 ind. /100 m3; II — 100 % = 26.3 ind./100 m3), pink (I — 100 % = 50.9 ind./100 m3; II — 100 % = 2.5 ind./100 m3), and coho (I — 100 % = 17.4 ind./100 m3; II — 100 % = 4.9 ind./100 m3) in the Utkholok (I) and Kalkaveem (II) in 2005: 1 — coho smolts, 2 — chum underyearlings, 3 — pink underyearlings, 4 — coho underyearlings

Разобщенность пищедобывательного и миграционного поведения подтверждается тем, что, например, покатные сеголетки кижуча во время миграции ночью не питались: 53 % покатников имели пустые желудки, у остальных остатки пищи были в кардиальном отделе желудка. Средний общий индекс наполнения желудков покатников составлял всего 3,9 %оо (максимум — 50 %оо). У всех покатников в большом количестве пища присутствовала в кишечнике. Наличие пищи в кардиальном отделе желудка и в кишечниках свидетельствует о том, что эти особи питались вплоть до вечерних сумерек. В пищевом комке у покатников, в отличие от прибрежных особей, отловленных в дневное время, помимо хирономид — основного кормового объекта — встречались объекты автохтонного и аллохтонного дрифта: личинки поденок (Ephemeroptera), имаго амфибиотических и воздушных насекомых (рис. 10). По-видимому, состав пищевого комка связан с особенностями поведения молоди: в сумерках она активно выходила на границу с транзитным течением и питалась в толще и на поверхности воды, пока уровень освещенности позволял добывать корм.

Ранее (Кириллова, 2010; Кириллова, Кириллов, 2010) на основе материала, собранного на р. Коль (северо-западная Камчатка) в 2008 г., было установлено, что питание прибрежных особей кижуча весьма различается в зависимости от морфобиологических характеристик рыб. Анализ размерных характеристик покат-ных и прибрежных сеголеток кижуча позволил выделить нам среди прибрежных рыб как в начале покатной миграции, так и при ее окончании группы так называемых "потенциальных покатников" и "резидентов", т.е. особей, которые с большой вероятностью ночью будут совершать покатную миграцию, и особей, которые уже заняли индивидуальную территорию и останутся ночью в прибрежье.

В питании рыб из этих групп обнаружен ряд значительных различий. Индексы наполнения желудков у "потенциальных покатников" значительно ниже, чем у "резидентов", и значения их сопоставимы с таковыми у ночных покатников (рис. 11).

7%_ 1%2%

| Diptera

| Amphipoda, Gammaridae

Ц Insecta

амфибиотические | Insecta (imago) наземные

Ц Прочее

Рис. 10. Спектры питания, значение — доля по массе, % (I), доля по количеству, % (II) — и частота встречаемости (III) отдельных компонентов пищевого комка у сеголеток кижуча в период интенсивного первичного расселения ночью (а) и в прибрежье днем (б) в июне 2006 г.

Fig. 10. Food spectra

Степень наполнения кардиального и пилорического отделов желудка у "потенциальных покатников" в среднем ниже, чем у "резидентов". Спектры питания этих групп незначительно расходятся: индексы пищевого сходства составляют 41,7 % в начале миграции и 50,7 % — в конце. У "потенциальных покатников" экзувии амфибиотических насекомых составляли почти треть массы пищевого комка: 36,6 % в начале периода миграции, 33,4 % — в конце. У "резидентов" доля экзувиев в исследуемые периоды не превышала 15 %; они, напротив, потребляли больше целых организмов (личинок и куколок двукрылых, личинок поденок и веснянок, прочих водных беспозвоночных): 82,8 % и 73,9 % соответственно в начальный и конечный периоды миграции. В количественном соотношении "потенциальные покатники" явно потребляли больше экзувиев, чем "резиденты".

Выявленные различия в интенсивности питания и в спектрах потребляемых кормовых объектов, очевидно, являются следствием иерархических взаимоотношений среди прибрежных рыб и обусловлены доминирующим положением особей, уже занявших индивидуальную территорию — "резидентов". Они имеют доступ к более полноценному корму — питаются целыми организмами на дне и в толще воды, благодаря чему быстро растут. "Потенциальные покатники" ограничены в доступе к корму, особенно находящемуся на дне и, по-видимому, неизбирательно захватывают кормовые объекты в толще и на поверхности воды.

Таким образом, фенотипические группировки покатных и непокатных сеголеток кижуча можно выявлять по ряду параметров (длина тела, интенсивность и спектр питания) даже в дневное время, когда они находятся совместно в одних и тех же прибрежных биотопах.

Начало миграции

Окончание миграции

Ночь

День

Ночь

2001

День

300 250 200 150 100 50

Покатники Прибрежные

«Резиденты»

«Потенциальные «Потенциальные

«Резиденты» покатники» покатники»

I Экзувии личинок и куколок амфибиотических насекомых H Имаго и личинки воздушный насекомых и наземные беспозвоночные

Итго амфибиотических насекомых и Водные беспозвоночные - прочие Ц Личинки амфибиотических насекомых щ Куколки и субимаго Щ Некормовые объекты амфибиотических насекомых

Рис. 11. Дифференциация прибрежных сеголеток кижуча по индексам наполнения

Fig. 11. Differentiation of littoral young of the year of coho salmon by the stomach fullness index and food spectra

Приуроченность покатной миграции сеголеток к периоду минимальной освещенности является адаптацией, направленной на снижение пресса хищников. При питании днем сеголетки имеют возможность в случае опасности спрятаться под камнями или под отвесным берегом, ночью в потоке они малодоступны для хищников (так как хищниками главным образом является крупная молодь лососевых, у которой пищедобывательное поведение связано с работой органов зрения).

Заключение

Результаты наших исследований покатной миграции молоди лососевых первого года жизни позволяют сделать ряд обобщений и выявить основные закономерности и некоторые механизмы этого явления.

Молодь всех видов лососевых рыб, обитающих в р. Утхолок и ее притоках, уже в первый год жизни совершает покатную миграцию, которая начинается, как правило, вскоре после выхода молоди из грунта и может носить характер расселения по речной системе или миграции в море. Ее длительность варьирует в зависимости от видовой принадлежности мигрантов и формы их миграции: туводные покатные миграции зачастую кратковременны, а скат в море может быть весьма продолжителен.

У рыб различных видов миграция происходит в строго определенной последовательности: раньше всех начинается скат в море горбуши и кеты. Скат горбуши — кратковременный, она практически не задерживается в реке после выхода из бугров. Скат молоди кеты более растянут, ее большая часть мигрирует в море

в одни сроки с горбушей, а оставшаяся молодь кеты может задерживаться в реке на несколько месяцев. Первичное расселение кижуча проходит одновременно со скатом кеты и крупной молоди кижуча. Первичное расселение микижи начинается тогда, когда в реке не остается молоди горбуши, скатывается практически вся кета и завершается первичное расселение кижуча. Спустя несколько недель или месяцев после первичного расселения подросшая молодь — фактически пе-стрятки — кижуча, микижи, мальмы и кунджи совершает многочисленные перемещения по речной системе. При этом перемещения вниз по течению также представляют собой покатную миграцию и, по сути, являются вторичным расселением по речной системе.

У молоди лососевых выявлены три типа покатной миграции, описанные ранее для молоди речных рыб (Павлов и др., 2007а): немотивированная покатная миграция, мотивированная и внешне обусловленная.

Для сеголеток всех исследованных видов на этапах поздней личинки и малька на эндогенном или смешанном питании (по классификации С.Г. Крыжановского (1956)) характерна немотивированная покатная миграция, которая осуществляется за счет полифункциональных поведенческих и морфологических адаптаций. В этом случае при падении освещенности ниже пороговых величин для оптомоторной реакции ранняя молодь либо сносится течением при нахождении в потоке, либо активно выходит в поток за счет специфических поведенческих реакций. Следует подчеркнуть, что такой тип миграции для горбуши является фактически единственным.

У сеголеток, перешедших на экзогенное питание (кижуч, микижа, сима, мальма, кунджа, "поздние" покатники кеты), покатная миграция является либо "мотивированной", либо внешне обусловленной. "Мотивированная" покатная миграция возникает в результате физиолого-биохимической и поведенческой дифференциации потомства на группы с разными стратегиями расселения. Об этом свидетельствует дифференциация сеголеток, в частности кижуча и микижи, на две фенотипичес-ких группы по размерным характеристикам и липидному статусу. Внешне обусловленная покатная миграция возникает в ответ на эпизодические временные (не каждый год и в разные периоды онтогенеза) и пространственные (не на всем ареале обитания) изменения условий среды и характерна для мальков кижуча, микижи и задержавшейся в реке кеты. Такие рыбы совершают многочисленные туводные миграции в ответ на изменяющиеся условия среды.

Анализируя влияние различных факторов среды на реализацию покатной миграции у молоди первого года жизни, находящейся на различных этапах развития, можно заключить, что для поздних личинок и мальков наибольшее значение имеют абиотические факторы среды (температура воды; уровень воды и, соответственно, скорость течения; освещенность). Однако по мере роста молоди в реализации миграции начинают превалировать биотические факторы, а именно комплексный "трофический фактор".

Авторы благодарят своих коллег М.А. Груздеву, М.Ю. Пичугина, A.B. Кучерявого, О.М. Томпсон, О.П. Пустовит и Н.С. Пустовит за помощь в сборе материала. Постоянную помощь при выполнении работы оказывали К.А. Савваитова, К.В. Кузищин и Дж. А. Стэнфорд (биостанция Flathead Lake Университета штата Монтана, США). Также авторы выражают благодарность Фонду «Дикие рыбы и биоразнообразие» (г. Елизово) за организацию и техническую поддержку при проведении полевых работ.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (05-04-48395а и 08-04-00927-а); гранта Федерального агентства по науке и инновациям в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг., госконтракт 02.740.11.0280, госконтракт 02.740.11.0165, госконтракт 02.740.11.0174; программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие»; Центра дикого лосося

37

(Портлэнд, Орегон, США) (договор WSC-142-10-1); фонда Бетти и Гордона Мура; проекта ПРООН, ГЭФ и Правительства РФ «Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование»; Программ Президента РФ: «Ведущие научные школы» (НШ-2104.2008.4 и НШ-3231.2010.4), «Господдержка молодых российских ученых» (МК-1392.2009.4).

Список литературы

Бакштанский Э.Л. Наблюдения за скатом молоди горбуши и кеты на европейском Севере // Тр. ПИНРО. — 1963. — Вып. 15. — С. 35-43.

Бараненкова А.С. Отчет о работах по изучению биологии молоди лососевых (р. Oncorhynchus) : Рыб. хоз-во Камчатки. — 1934. — Вып. 2. — 59 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 6. — С. 953-963.

Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Некоторые данные о структуре популяций кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 64-68.

Гершанович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности обмена липи-дов у рыб // Успехи соврем. биол. — 1991. — Т. 111, вып. 2. — С. 207-219.

Грибанов В.П. Кижуч // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 45-101.

Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча Северного Сахалина : научный отчет по теме № 10. — М. : ВНИРО, 1973. — 42 с.

Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел : монография. — М. : ВНИРО, 2002. — 248 с.

Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши : монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 166 с.

Добрынина М.В., Горшков С.А., Кинас Н.М. Влияние плотности концентраций скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha на выедание ее хищными рыбами в р. Утка (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 6. — С. 971-977.

Европейцева Н.В. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. — 1957. — Вып. 44, № 228. — С. 117-154.

Енютина Р.И. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 3-126.

Заварина Л.О. Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2008. — 24 с.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Готовность выращенной молоди лососей к жизни в море, определяемая по функционированию осморегуляторной системы // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 238-239.

Зорбиди Ж.Х. Морфобиологическая разнокачественность и выживаемость кижуча O. kisutch (Walb.) (Salmonidae) в период раннего онтогенеза на примере поздней расы // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — Вып. 4. — С. 131-139.

Зорбиди Ж.Х., Полынцев Я.В. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — Вып. 5. — С. 80-93.

Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 3-57.

Канидьев А.Н., Леванидов В.Я. Вопросы улучшения биотехники разведения кеты // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 119-132.

Карпенко В.И. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 2. — С. 230-238.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.

Карпенко В.И., Пискунова Л.В., Шершнева В.И. Оценка условий нагула молоди лосося в прибрежных водах Берингова моря и опыт ее использования при корректировке промысловых прогнозов // Мат-лы Пятого Всерос. совещ. "Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб". — СПб. : ГосНИОРХ, 1994. — С. 93-95.

Кинас Н.М. Качественная оценка покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 404-409.

Кинас Н.М. Особенности покатной миграции молоди горбуши на западном и восточном побережье Камчатки // Мат-лы Пятого Всерос. совещ. "Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб". — СПб. : ГосНИОРХ, 1994. — С. 97-98.

Кириллов П.И. Питание личинок плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) в период интенсивной покатной миграции // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 6. — С. 828-834.

Кириллов П.И., Кириллова Е.А., Павлов Д.С. Некоторые особенности биологии ранней молоди микижи Parasalmo mykiss в р. Утхолок (Северо-Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 8-й Между-нар. науч. конф., посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (17321733 гг.). — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. — С. 51-55.

Кириллова Е.А. Дифференциация молоди кижуча Oncorhynchus kisutch первого года жизни по морфоэкологическим показателям и особенностям питания в период покатной миграции // Мат-лы конф. мол. сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых". — М. : ИПЭЭ РАН, 2010.

Кириллова Е.А. Некоторые особенности биологии молоди кижуча Oncorhynchus kisutch первого года жизни в реках Утхолок и Калкавеем (северо-западная Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 4. — С. 292-301.

Кириллова Е.А. Покатная миграция молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (закономерности и механизмы) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : 11-й формат, 2009. — 22 с.

Кириллова Е.А., Кириллов П.И. Морфоэкологические показатели и питание ранней молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в период покатной миграции // Тез. докл. 8-й Междунар. конф. по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных. — Калининград : АтлантНИРО, 2010. — С. 49-50.

Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди кеты // Изв. ТИНРО. — 1970а. — Т. 71. — С. 145-158.

Костарев В.Л. Влияние некоторых климатических факторов на эффективность естественного воспроизводства охотской кеты // Изв. ТИНРО. — 1970б. — Т. 71. — С. 109-121.

Крогиус Ф.В., Бооль В.С., Бараненкова А.С. Очерк биологии лососевых Камчатки : Рыб. хоз-во. — 1934. — Т. 1, 2. — 37 с.

Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб : монография. — М. : АН СССР, 1956. — 255 с.

Кузищин К.В., Павлов Д.С., Савваитова К.А. и др. Покатная миграция молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 2. — С. 220-231.

Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.

Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — С. 3-243.

Леванидов В.Я. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964а. — С. 49-68.

Леванидов В.Я. Питание молоди осенней кеты во время миграций по Амуру // Изв. ТИНРО. — 1964б. — Т. 55. — С. 55-64.

Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 3-21.

Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1957. — Т. 45. — С. 3-16.

Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. I. Вертикальные миграции кормового зоопланктона // Тр. ИМЖ АН СССР. — 1960. — Вып. 39. — С. 81-103.

Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. II. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб-планктофагов // Тр. ИМЖ АН СССР. — 1961. — Вып. 13. — С. 21-43.

Михеев В.Н. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб : монография. — М. : Наука, 2006. — 191 с.

Нездолий В.К., Кириллов П.И. Покатная миграция и распределение ранней молоди карповых рыб в реках Держе и Шоше // Вопросы экологии и морфологии животных. — Тверь : ТвГУ, 1997. — С. 12-33.

Никольский Г.В. Экология рыб : монография. — М. : Высш. шк., 1974. — 366 с.

Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды : монография. — М. : Наука, 1979. — 319 с.

Павлов Д.С. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды : монография. — М. : Наука, 1970а. — 148 с.

Павлов Д.С. Особенности ориентации рыб в потоке воды // Биологические основы управления поведением рыб. — М. : Наука, 1970б. — С. 226-266.

Павлов Д.С. Отношение молоди рыб к потоку воды и ориентация в нем // Зоол. журн. — 1966. — Т. 45, вып. 6. — С. 891-896.

Павлов Д.С., Кириллова Е.А., Кириллов П.И. и др. Покатная миграция молоди лососевых рыб и круглоротых в бассейне реки Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й Междунар. науч. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Ин-та биологии моря. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 112-115.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб : монография. — М. : Наука, 2007а. — 213 с.

Павлов Д.С., Немова Н.Н., Кириллов П.И. и др. Липидный статус и характер питания молоди лососевых в год, предшествующий миграции в море, как факторы, определяющие их будущую смолтификацию // Вопр. ихтиол. — 2007б. — Т. 47, № 2. — С. 247-252.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС : монография. — М. : Наука, 2000. — 255 с.

Павлов Д.С., Маслова Е.А. Покатная миграция и питание молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в северной части ареала на Камчатке // Изв. РАН. Сер. биол. — 2006. — № 3. — С. 314-326.

Павлов Д.С., Немова Н.Н., Нефедова З.А. и др. Липидный статус сеголеток микижи Parasalmo mykiss и кижуча Oncorhynchus kisutch // Вопр. ихтиол. — 2010. — Т. 50, № 1. — С. 120-129.

Павлов Д.С., Пахоруков А.М. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения : монография. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 264 с.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Гидродинамический механизм ориентации рыб в потоке воды // Рыбоводство. — 1986. — № 1. — С. 32-33.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Роль гидродинамических стимулов в поведении и ориентации рыб вблизи препятствий // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, № 3. — С. 303-314.

Павлов Д.С., Тюрюков С.Н. Роль органов боковой линии и равновесия в поведении и ориентации ельца Leuciscus leuciscus в возмущенном потоке воды // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 1. — С. 71-77.

Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или : монография. — М. : Наука, 1981. — 320 с.

Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб : монография. — М. : Наука, 1975. — 158 с.

Правдин И.Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей : Изв. ТИНРО. — 1940. — Т. 18. — 108 с.

Пресноводные рыбы анадырского бассейна : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 336 с.

Рогатных А.Ю. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) материкового побережья Охотского моря (особенности распределения, структуры популяций, экология и промысел) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1990. — 24 с.

Рослый Ю.С. Биология и учет молоди тихоокеанских лососей в период миграции в русле Амура // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 113-128.

Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура : монография. — Хабаровск : Хабаровск. кн. изд-во, 2002. — 212 с.

Рослый Ю.С. О структуре биологических группировок у амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 162-172.

Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их использование // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 3-111.

Семко Р.С. Камчатская горбуша // Изв. ТИНРО. — 1939. — Т. 16. — 111 с.

Сметанин А.И. О связи динамики ската мальков лососевых рыб в р. Кичиге (северо-восточная Камчатка) с особенностями циклонической деятельности // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 127-132.

Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — М. : МГУ, 1975. — 333 с.

Смирнов А.И., Камышная М.С. Биология молоди горбуши в связи с некоторыми вопросами ее разведения и акклиматизации // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, вып. 12. — С. 1813-1824.

Таранец А.Я. Исследования нерестилищ кеты и горбуши // Рыб. хоз-во. — 1939. — № 12. — С. 14-18.

Фомин В.К., Островский М.П. Распределение сеголеток европейского хариуса (Thymallus thymallus) в ручьевых условиях // Распределение и поведение рыб. — М. : ИЭМЭЖ АН СССР, 1992. — С. 35-52.

Хоревин Л.Д., Руднев В.А., Шершнев А.П. Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, вып. 6. — С. 1016-1022.

Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.

Чупахин В.М. Результаты мечения горбуши у о-ва Итуруп в 1969 и 1971 гг. // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 91. — С. 68-72.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Alexander D.R., MacCrimmon H.R. Production and movement of juvenile rainbow trout (Salmo gairdneri) in a headwater of Bothwells Creek, Georgian Bay, Canada // J. Fish. Res. Bd. Canada. — 1974. — Vol. 31. — P. 117-121.

Ali M.A., Hoar W.S. Retinal responses of pink salmon associated with its downstream migration // Nature. — 1959. — Vol. 184, № 4680. — P. 106-107.

Au D.W.K. Population dynamics of the coho salmon and its response to logging in three coastal streams : Ph. D. dissertation. — Corvallis, OR : Oregon State Univ., 1972. — 245 p.

Bams R.A. Adaptations of sockeye salmon associated with incubation in stream gravels // Symposium on salmon and trout in streams. H.R. MacMillan Lectures in Fisheries. — Vancouver : Univ. Brit. Columbia, 1969. — P. 71-87.

Bettelheim M. A review of the history, natural history, and status of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in California : Literature review. — California : California Department of Fish and Game; Central Valley Bay-Delta Branch, 2002. — 17 p.

Biological Assessment Bull Trout. Biological Assessment of the Milltown Reservoir Sediments Operable Unit Revised Proposed Plan and of the Surrender : Application for the Milltown Hydroelectric Project (FERC № 2543). Prepared for Environmental Protection Agency Helena, Montana and the Federal Energy Regulatory Commission. August 2004. Prepared by CH2M HILL and The Clark Fork and Blackfoot, L.L.C. — 2004. — 176 p.

Bramblett R.G., Bryant M.D., Wright B.E., White R.G. Seasonal use of small tributary and main-stem habitats by juvenile steelhead, coho salmon, and Dolly Varden in a southeastern Alaska drainage basin // Trans. Amer. Fish. Soc. — 2002. — Vol. 131. — P. 498-506.

Chapman D.W. Aggressive behavior in juvenile coho salmon as a cause of emigration // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1962. — Vol. 19, № 6. — P. 1047-1080.

Chapman D.W. Food and space as regulators of salmon populations in streams // Amer. Naturalist. — 1966. — Vol. 100, № 913. — P. 345-357.

Chapman D.W., Bjornn T.C. Distribution of salmonids in streams with special reference to food and feeding // Salmon and trout in streams. H.R. MacMillan Lectures in Fisheries. — Vancouver : Univ. Brit. Columbia, 1968. — P. 153.

Chesney W.R., Yokel E.M. Shasta and Scott River juvenile salmonid outmigrant study, 2001-2002. Project 2a1 : Annual report. — California, 2003. — 44 p.

Coche H. Osmotic regulation in juvenile Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // J. Hydrobiologia. — 1967. — Vol. 29, № 3-4. — P. 426-440.

41

Davis S.K. Determination of body composition, condition, and migration timing of juvenile chum and chinook salmon in the lower Skagit River, Washington : M. Sc. Thesis. — Wash. : Univ. Wash., 1981. — 97 p.

Dijkgraaf S. The functioning and significance of the lateral line organs // Biol. Revs Cambridge Phil. Soc. — 1962. — Vol. 38, № 1. — P. 51-105.

Downs C.C., Horan D., Morgan-Harris E., Jakubowski R. Spawning Demographics and Juvenile Dispersal of an Adfluvial Bull Trout Population in Trestle Creek, Idaho // North American Journal of Fisheries Management. — 2006. — Vol. 26. — P. 190-200.

Erman D.C., Leidy G.R. Downstream movement of rainbow trout fry in a tributary of Sagehen Creek, under permanent and intermittent flow // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1975. — Vol. 104. — P. 467-473.

Everest F.H. Ecology and management of summer steelhead in the Rogue River : Fishery Research report 7. — Corvallis, Oregon : Oregon Game Commission, 1973. — 48 p.

Everest F.H. Habitat selection and spatial interaction of juvenile chinook salmon and steelhead trout in two Idaho streams : Ph. D. thesis. — Moscow : Univ. Idaho, 1969. — 77 p.

Faudskar J.D. Ecology of underyearling summer steelhead trout in intermittent streams tributary to the Rogue River, Oregon : M. S. thesis. — Corvallis, Oregon : Oregon State Univ., 1980. — 85 p.

Gallagher S.P. Results of the 2000 Steelhead (Oncorhynchus mykiss) Fyke Trapping and Stream Resident Population Estimations and Predictions for the Noyo River, California with Comparison to Some Historic Information. — California, 2000. — 41 p.

Harden Jones F.R. Fish migrations. — L. : Arnold, 1968. — 325 p.

Hayes J.W. Comparative stream residence of juvenile brown and rainbow trout in a small lake inlet tributary, Scotts Creek, New Zealand // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. — 1988. — Vol. 22. — P. 181-188.

Heard W.R. Life history of pink salmon // Pacific Salmon Life Histories / ed. C. Groot and L. Margolis. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 119-230.

Hoar W.S. The behavior of migrating chum and pink salmon fry // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1956. — Vol. 13, № 3. — P. 309-325.

Hoar W.S. The behaviour of chum, pink and coho salmon in relation to their seaward migration // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1951. — Vol. 8, № 4. — P. 241-263.

Hoar W.S. The evolution of migratory behaviour among juvenile salmon of the genus Oncorhynchus // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1958. — Vol. 15. — P. 391-428.

Iwata M. Downstream migration and seawater adaptability of chum salmon (Oncorhynchus keta) fry // Proceeding of the North Pacific Aquaculture Symposium. — Anchorage, Alaska, 1982a. — P. 51-59.

Iwata M. Transition of chum salmon fry into salt water // Proceeding of the Salmon and Trout Migratory Behavior Symposium. — Seattle : Univ. Wash., 1982b. — P. 204-207.

Johnson W.E. On mechanisms of self-regulation of population abundance in Oncorhynchus nerka // Mitteilungen der internationalen Vereinigung filr theoretische und angewandte Limnologie. — 1965. — № 13. — P. 88-105.

Kalleberg H. Observations in a stream tank of territoriality and competition in juvenile salmon and trout (Salmo salar L. and S. trutta L.) // Report, Institute of Freshwater Research, Drottningholm. — 1958. — № 39. — P. 55-98.

Karpenko V.I. Forming peculiarities of salmon production in Northeast of Kamchatka // Salmon Report. — 1994. — Ser. 37. — P. 285-301.

Karpenko V.I. The role of early marine life in the production of Pacific salmon // Intern. Sympos. on Biol. Interactions of Enhanced and Wild Salmonids. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 29-30.

Koski K.V. The fate of coho salmon nomads: the story of an estuarine-rearing strategy promoting resilience // Ecology and Society. — 2009. — Vol. 14(1): 4. — 16 p. [online] URL: http://www.ecologyandsociety.org/vol14/iss1/art4/

Koski K.V. The survival and fitness of two stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) from egg deposition to emergence in a controlled stream environment at Big Beef Creek : Ph. D. Thesis. — Seattle : Univ. Wash., 1975. — 212 p.

Laufle J.C., Pauley G.B., Shepard M.F. Species Profiles: Life Histories and Environmental Requirements of Coastal Fishes and Invertebrates (Pacific Northwest). Coho Salmon : Biological Report 82(11.48). — Seattle : Univ. Wash., 1986. — 18 p.

LeCren E.D. How many fish survive? // River Boards Association yearbook, London. — 1961. — Vol. 9. — P. 57-64.

LeCren E.D. Some factors regulating the size of populations of freshwater fish // Mitteilungen der internationalen Vereinigung filr theoretische und angewandte Limnologie. — 1965. — № 13. — P. 88-105.

Mason J.C. Hypoxial stress prior to emergence and competition among coho salmon fry // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26. — P. 63-91.

Mason J.C. Seaward movement of juvenile fishes, including lunar periodicity in the movement of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) fry // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1975. — Vol. 32. — P. 2542-2547.

Mason J.C., Chapman D.W. Significance of early emergence, environmental rearing capacity, and behavioral ecology of juvenile coho salmon in stream channels // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1965. — Vol. 22. — P. 173-190.

McDonald J. The behavior of Pacific salmon fry during their downstream migration to freshwater and saltwater nursery areas // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1960. — Vol. 17, № 5. — P. 665-676.

McPhail J.D., Murray C.B. The Early Life-History and Ecology of Dolly Varden (Salvelinus malma) in the Upper Arrow Lakes : Report submitted to BC Hydro and Power Authority and Kootenay Fish and Wildlife by Dept of Zoology and Institute of Animal Resource Vancouver, BC. — Vancouver, 1979. — 113 p.

Merrell T.R., Koski Jr., Koski K.V. Habitat values of coastal wetlands for Pacific coast salmonids // Symposium on Wetland Functions and Values: The State of Our Understanding. — Minneapolis, Minnesota, USA : American Water Resources Association, 1978. — P. 256-266.

Mikheev V.N., Pavlov D.S. Nonlethal interspecific interactions among foraging fish and the concept of "Triotroph" // J. Ichthyol. — 2003. — Vol. 43, suppl. 2. — P. 151-167.

Miller B.A., Sadro S. Residence Time and Seasonal Movements of Juvenile Coho Salmon in the Ecotone and Lower Estuary of Winchester Creek, South Slough, Oregon // Trans. Amer. Fish. Soc. — 2003. — № 132. — P. 546-559.

Miller B.A., Sadro S. Residence Time, Habitat Utilization and Growth of Juvenile Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) in South Slough, Coos Bay, Oregon : Preliminary Report of Findings. — Oregon, 2000. — 19 p.

Murphy M.L., Thedinga J.F., Koski K.V. Size and diet of juvenile pacific salmon during seaward migration through a small estuary in Southeastern Alaska // Fish. Bull. — 1988. — Vol. 82, № 2. — P. 213-222.

Nagata M., Irvine J.R. Differential dispersal patterns of male and female masu salmon fry // J. Fish Biol. — 1997. — Vol. 51, № 3. — P. 601-606.

Nagata M., Nakajima M., Fujiwara M. Dispersal of wild and domestic masu salmon fry (Oncorhynchus masou) in an artificial channel // J. Fish Biol. — 1994. — Vol. 45, №

I. — P. 99-109.

Neave F. Notes on the seaward migration of pink and chum salmon fry // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1955. — Vol. 12, № 3. — P. 369-374.

Nielsen J.L., Lisle T.E. Thermally stratified pools and their use by steelhead in northern California streams // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1994. — Vol. 123. — P. 613-626.

Northcote T.G. Lakeward migration of young rainbow trout (Salmo gairdneri) in the upper Lardeau River, British Columbia // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26. — P. 33-45.

Northcote T.G. Migratory behaviour of juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri, in outlet and inlet streams of Loon Lake, British Columbia // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1962. — Vol. 19, № 2. — P. 201-270.

Northcote T.G. The relation of movements and migrations to production in freshwater fishes // The biological basis of freshwater fish production. — Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1967. — P. 315-344.

Pavlov D.S. The downstream migration of young fishes in river (mechanisms and distribution) // Folia Zool. — 1994. — Vol. 43, № 3. — P. 193-208.

Pavlov D.S., Kirillova E.A., Kirillov P.I. Patterns and Some Mechanisms of Downstream Migration in Juvenile Salmonids (by the example of the Utkholok and Kalkaveyem Rivers, North-Western Kamchatka) // J. Ichthyol. — 2008. — Vol. 46, №

II. — P. 937-980.

Pavlov D.S., Kuzishchin K.V., Kirillov P.I. et al. Downstream Migration of Juveniles of Kamchatka Mykiss Parasalmo mykiss from Tributaries of the Utkholok and Kol Rivers (Western Kamchatka) // J. Ichthyol. — 2005. — Vol. 45, suppl. 2. — P. 185-198.

Peters D.J. Inventory of Fishery Resources in the Blackfoot River and Major Tributaries. — Missoula, Montana, 1990. — 60 p.

Pierce R.W., Peters D.J., Swanberg T. Blackfoot River Restoration Project Progress Report. — Missoula, Montana, 1997. — 77 p.

Pierce R.W., Podner C. Blackfoot River Monitoring and Restoration Report. — Missoula, Montana, 2000. — 65 p.

Pierce R.W., Schmetterling D.A. Blackfoot River Restoration Project: Monitoring and Progress Report. — Missoula, Montana, 1999. — 51 p.

Pritchard A.L. Stomach contents analyses of fishes preying upon the young of the Pacific Salmon during the fry migration at the McClinton creek // Canadian Field Naturalist. — 1936. — Vol. 50, № 6. — P. 104-105.

Reimers P.E. The length of residence of juvenile fall chinook salmon in Sixes River, Oregon : Oregon Fish Commission research report. — 1973. — № 4. — 43 p.

Salo E.O. Life history of chum salmon // Pacific Salmon Life Histories / ed. C. Groot and L. Margolis. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 231-309.

Sandercock F.K. Life history of coho salmon // Pacific Salmon Life Histories / ed. C. Groot and L. Margolis. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 394-445.

Shapovalov L., Taft A.C. The life histories of the steelhead rainbow trout (Salmo gairdneri gairdneri) and silver salmon (Oncorhynchus kisutch) with special reference to Waddell Creek, California : Calif. Dep. Fish and Game. Fish Bull. — 1954. — № 98. — 375 p.

Sigler J.W., Bjornn T.C., Everest F.H. Effects of Chronic Turbidity on Density and Growth of Steelheads and Coho Salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1984. — Vol. 113. — P. 142-150.

Thorpe J.E. Age at first maturity in Atlantic salmon, Salmo salar: freshwater period influences and conflicts with smolting // Salmonid age at maturity / ed. D. Meerburg. — 1986. — P. 7-14.

Thorpe J.E. Reproductive strategies in Atlantic salmon, Salmo salar L // J. Aquat. Fish. Manag. — 1994. — Vol. 25. — P. 77-87.

Thorpe J.E., Morgan R.I.G. Periodicity in Atlantic salmon, Salmo salar L. Smolt migration // J. Fish. Biol. — 1978. — Vol. 12, № 6. — P. 541-548.

Todd I.S. A technique for the enumeration of chum salmon fry in the Fraser River, British Columbia // Can. Fish Cult. — 1966. — № 38. — P. 3-35.

Tyler R.W. Distribution and migration of young salmon in Bellingham Bay, Washington : Rep. FRI., Univ. Eash. — 1964. — № 212. — 26 p.

Vernon E.H. Enumeration of migrant pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry in the Fraser River estuary : Bull. Int. Pac. Salmon Fish. Comm. — 1966. — № 9. — 83 p.

Поступила в редакцию 1.07.10 г.