Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) на интразональных границахраспространения

Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2013 6) 275-289

УДК 582.475.4

Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) на интразональных границах распространения

С.Н. Велисевич*, О.В. Хуторной, С.Н. Горошкевич

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Россия 634055, Томск, пр. Академический, 10/3

Received 29.12.2012, received in revised form 29.01.2013, accepted 05.04.2013

Проведен сравнительный анализ морфогенеза кроны у стелющихся и прямостоячих форм сосны кедровой сибирской на интразональных границах распространения, обусловленных перераспределением в рельефе тепла (верхняя граница в горах) и влаги (лесоболотная граница). На примере экотона «субальпийские кедровники - горная тундра» в Центральном Алтае показано, что сильные ветры при незначительной толщине снежного покрова способствуют формированию многоствольных низкорослых деревьев. При увеличении толщины снежного покрова и снижении скорости ветра формируются комбинированные кроны, состоящие из подснежной стланцевой и надснежной вертикальной частей, дающих начало типичной для вида древовидной форме. Направленность морфогенеза кроны на верховом участке болота (южная подзона западно-сибирской тайги) обусловлена спецификой микрорельефа рямовых бугров, сформированных сфагновыми мхами видов, различающихся по морфологии и скорости роста. Древовидный габитус имели деревья, растущие в центральных частях бугров, где преобладает медленнорастущий Sphagnum fuscum, «кустовидный» - на периферии, где доминирует быстрорастущий S. magellanicum. Показано, что решающую роль в выживании сосны кедровой сибирской на верховых участках болот играет ее способность к формированию многоярусной придаточной корневой системы.

Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, морфогенез, форма роста, верхняя и лесо-болотная границы распространения.

Введение являющихся в ходе онтогенеза растения

Под формой роста обычно понимают и выражающих возникшую в филогенезе совокупность признаков габитуса, про- специфическую норму реакции вегетатив-

© Siberian Federal University. All rights reserved Corresponding author E-mail address: velisevich@imces.ru

*

ных органов растения на условия, в которых они обитают (Серебрякова, 1974; Жмылев и др., 2005). У прямостоячих древесных видов стелющиеся формы образуются в песси-мальных условиях и являются показателем крайнего угнетения (Серебряков, 1962). Они формируются за счет полегания надземных частей, укоренения горизонтально ориентированных ветвей и некоторого ослабления роста главной оси при сохранении его интенсивности у боковых. Сосна кедровая сибирская на большей части своего ареала произрастает в виде прямоствольного дерева с доминирующим ростом главной оси, однако на интразональных границах распространения, обусловленных недостатком тепла (верхняя граница в горах) и избытком влаги (заболоченные экотопы), она образует другие формы роста. Так, в высокогорье этот вид формирует непрерывный морфологический ряд, соответствующий изменению степени экстремальности среды: от криво-ствольных и низкорослых деревьев до кусто-видных и стелющихся форм (Воробьев, 1967; Хуторной и др., 2001; Горошкевич, Кустова, 2002; Тимошок и др., 2008, 2009; Николаева, Савчук, 2010). На лесоболотной границе распространения сосна кедровая сибирская может встречаться в рямовой форме (Pinus sibirica f. turfosa Gorodk.) с вертикальным стволом высотой 5-7 м (Городков, 1916). На участках грядово-мочажинных и грядово-озерных комплексов в южной подзоне тайги Западной Сибири описана еще одна экологическая форма этого вида - «кустовидная» (Храмов, Валуцкий, 1970). Приведенные сведения характеризуют сосну кедровую сибирскую как вид, способный в экстремальных условиях выживать благодаря смене древовидной формы роста на стелющуюся. Принципиальные отличия между высокогорной и лесоболотной интразональными границами

распространения по характеру лимитирующих факторов должны проявляться и в различной направленности морфогенеза стелющихся форм, обитающих на этих границах.

Известно, что возможность продвижения древесных видов в высокогорную тундру ограничивается, прежде всего, низкой температурой (Körner, 1998; Holtmeier, 2009; Горчаковский, 1956; Шиятов, 2009), а также сильными ветрами и снеговой абразией (Baig, Tranquillini, 1980; Butler et al., 2007). Обобщение литературных данных по сосне кедровой сибирской (Воробьев, 1967; Горчаковский, Шиятов, 1985; Тимошок и др., 2008) и собственные наблюдения за ее ростом в горах (Хуторной и др., 2001; Горошкевич, Кустова, 2002; Велисевич и др., 2009) свидетельствуют, что направленность морфогенеза высокогорных стланцевых форм в значительной степени зависит от комбинированного действия двух факторов - высоты снежного покрова и особенностей ветрового режима в зимнее время.

В качестве основных причин появления болотной «кустовидной» формы Pinus sibirica f. pumila рассматривались отрицательное влияние затопления и отсутствие аэрации (Городков, 1916), высказывалось мнение об угнетающем влиянии быстрорастущего сфагнового покрова на развитие сеянцев (Храмов, Валуцкий, 1970). В ходе собственных маршрутных исследований растительности верховых участков болота Таган на юге Томской области мы провели осмотр деревьев сосны кедровой сибирской различного возраста (Велисевич и др., 2008) и установили, что между древовидной и «ку-стовидной» формами существует непрерывный ряд промежуточных морфологических вариантов, которые располагались в непосредственной близости друг от друга - в пределах одного рямового бугра в топи. Кроме

того, выяснилось, что древовидный габитус имели деревья, растущие в центральной части бугров, «кустовидный» - на периферии. Это позволило предположить, что морфогенез кроны может зависеть от специфики микрорельефа самих рямовых бугров, сформированных сфагновыми мхами видов, различающихся по морфологии и скорости роста (Мульдияров, Лапшина, 1983; Дюкарев и др., 2011).

Целью настоящей работы был сравнительный анализ структуры систем ветвления и восстановление истории их формирования у стелющихся и прямостоячих форм сосны кедровой сибирской на интразональных границах распространения: (1) в высокогорье, где основными формообразующими факторами являются уровень снежного покрова и ветровой режим в зимнее время, и (2) на лесо-болотной границе, где форма роста зависит от положения дерева в микрорельефе рямовых бугров на верховых участках болот.

Материалы и методы

Материал для исследования морфогенеза сосны кедровой сибирской на верхней границе распространения был собран в экотоне «субальпийские кедровники - горная тундра» (рис. 1) в северной части Центрального Алтая (западный макросклон Семинского хребта, юго-западный склон горы Сарлык, 1950-2150 м над уровнем моря), где граница леса относится к климатическому типу (Гор-чаковский, Шиятов, 1985).

Места сбора образцов деревьев значительно различались по сочетанию высоты снежного покрова и ветрового режима в зимнее время. При планировании исследований местообитания подразделяли на четыре группы по преобладанию форм роста, однако впоследствии выяснилось, что каждой группе соответствует определенный снежно-ветровой режим. Первый тип местообитания, приуроченный к повышенным элементам рельефа и наветренным склонам, характеризовался

Рис. 1. Полустланцевые экземпляры сосны кедровой си бирской на верхней границе распространения на юго-западном склоне горы Сарлык

минимальной высотой снежного покрова (0-20 см) и сильным ветром (более 12 м/с). Различные варианты микроповышений - небольшие камни и группы растений - смягчали порывы ветра и позволяли деревьям второго (высота снега 20-40 см, скорость ветра 10 м/с) типа местообитаний длительное время развиваться под защитой снега. Третий тип местообитания характеризовался высоко расположенной зоной метелевого переноса и значительной толщиной снежного покрова (70-90 см), которая формировалась благодаря наличию крупных камней и особенностям рельефа, создающим подветренные условия, существенно снижающим скорость ветра (до 6 м/с). Особенность четвертого типа - оптимальный зимний режим с высотой снега 60-80 см и скоростью ветра 8 м/с. При таком снежно-ветровом режиме толщина снега оказывается достаточной для защиты кроны в зимнее время, но при этом снег весной долго не задерживается и не создает условий для поражения деревьев грибными болезнями.

Толщина снега и сила ветра измерялись в конце марта в течение трех лет (2008-2010 гг.). В каждой экологической группе проводили 10 замеров толщины снежного покрова (однократно) и 30 замеров скорости ветра с помощью анемометра дважды в сутки (утром и после полудня) в течение 3 дней (через один день). В расчет брали максимальные значения скорости ветра за одну серию измерений при отсутствии сильных метелей и ясных безветренных дней, которые затем усредняли.

Ход морфогенеза восстанавливался на примере 103 особей сосны кедровой сибирской (от 23 до 32 деревьев в каждом типе местообитания) в возрастном диапазоне от 1 до 130 лет.

Вторым районом сбора материала был верховой участок болота Таган в северной части междуречья Оби и Томи (южная под-

зона тайги Западной Сибири). Центральная часть верхового участка представлена сочетанием рямовых бугров в топи, сформированных из Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. и S. magellanicum Brid. В микропонижениях между буграми произрастает S. angustifolium (Russ.) C. Jens. Древесный ярус представлен внебонитетными рямовыми формами Pinus sylvestris L. и P. sibirica Du Tour. Мощность торфяной залежи составляет более 3,5 м (Платонов, 1963).

В центральной части болота были выбраны три типичных рямовых бугра площадью 20-30 м2. На них было найдено 92 экземпляра сосны кедровой сибирской разного возраста, высоты и структуры кроны - от однолетних сеянцев до взрослых 150-летних деревьев ря-мовой формы. Для реконструкции хода формирования кроны в данной работе анализировали только молодые 1-40-летние деревья: 18 однолетних сеянцев, 25 особей в возрастном диапазоне от 2 до 10 лет, 23 особи в возрасте 11-20 лет и 16 особей от 21 до 40 лет. В зависимости от положения в пределах рямовых бугров деревья были подразделены на две группы - из периферической (33 шт.) и центральной части (49 шт.) (рис. 2).

Возраст молодых растений определяли по числу линейных приростов стволика, более взрослых - по числу слоев ксилемы на кернах, извлеченных из стволов с помощью приростного бурава с малым внутренним диаметром (4,3 мм). Каждое растение фотографировали и схематически зарисовывали для реконструкции хода формирования систем ветвления, определяли размер и взаиморасположение осей различных порядков. Структуру кроны анализировали на основе ретроспективного метода (Воробьев и др., 1989), позволяющего по следам на коре от опавших органов реконструировать динамику формирования кроны. Происхождение осей - первичное (из регу-

Рис. 2. «Кустовидный» экземпляр сосны кедровой сибирской в моховой куртине Sphagnum magellanicum в периферической части рямового бугра

лярных почек возобновления) или вторичное (из латентных почек) - определяли сопоставлением их возраста. Боковая ветвь считалась вторичной в том случае, если в месте прикрепления к материнской ветви количество годичных приростов было меньшее, чем у осевой ветви на этом же уровне. Для анализа структуры корневых систем и происхождения их элементов корни деревьев послойно освобождали от субстрата, в котором они находились, и зарисовывали пространственное распределение осей 1-го порядка. Их возраст восстанавливали по количеству годичных колец ксилемы.

Результаты и обсуждение

Начало онтогенеза сосны кедровой сибирской во всех исследованных нами местообитаниях имело значительное сходство с описанным ранее в зеленомошных типах леса в равнинном оптимуме произрастания (Николаева, 2002; Николаева и др., 2011) и в горно-таежных лесах (Ширская, 1964, 1975). Слабый линейный и радиальный рост в тече-

ние первых 5-10 лет жизни сеянца обусловливает его гибкость и способность к полеганию. У большинства сеянцев кроме нескольких брахибластов (укороченных побегов) на осях побегов в этот период закладываются только 1-2 латентные почки, и лишь самые крупные экземпляры способны к ветвлению за счет почек регулярного возобновления.

На верхней границе распространения темпы развития побегов почти до 10-15-лет сохранялись примерно на одном уровне: длина побега незначительна (0,5-0,8 см), на его оси ежегодно закладывалось 3-8 брахибла-стов и одна латентная почка (рис. 3). Ее пролиферация происходила лишь в случаях гибели терминальной почки или расположенной выше части побега, что считается весьма распространенным явлением в условиях высокогорья. Замещающие оси формировались как из латентных почек, так и из дистальных бра-хибластов. Под давлением снежного покрова и из-за слабого радиального роста стволик имел плагиотропную ориентацию по отношению к поверхности почвенного субстрата.

Рис. 3. Внешний вид 20-летнего сеянца сосны кедровой сибирской на верхней границе распространения: 1 - первичный корень; 2 - гипокотиль; 3 - латентная почка; 4 - стерильный катафилл; 5 - брахибласт; 6 - почка ауксибласта. Пунктиром обозначены границы годичных побегов

Примерно с 15-17 лет темпы развития увеличивались. Ежегодно закладывалось по 6-9 брахибластов, длина годичного побега достигала 1-1,5 см. С этого же возраста наблюдается достаточно регулярное ветвление за счет почек возобновления. Вначале они образовывались один раз в 2-3 года, чередуясь с латентными почками, затем формировались на каждом годичном побеге. Почки возобновления, расположенные на верхней освещенной стороне наклоненного стволика, давали начало боковым побегам.

С началом регулярного ветвления и усилением радиального роста стволика сеянец постепенно утрачивал способность к полеганию и приобретал ортотропную ориентацию по отношению к поверхности почвенного субстрата. Однако общая высота 20-летнего растения при этом редко превышала 20 см,

поэтому в зимнее время он, как правило, находился под защитой снежного покрова.

Дальнейший ход морфогенеза кроны определялся толщиной снежного покрова и силой ветра. На повышенных элементах рельефа (рис. 4а) в последующие 40-70 лет формирование кроны было сопряжено с большими потерями из-за регулярной гибели выступающих над снегом побегов в зоне мете-левого переноса. Если в течение нескольких благоприятных лет с мягкой зимой ветви с наиболее сильным линейным ростом успевали преодолеть эту зону и сформировать за ее пределами живую крону, то образовывалось низкорослое (80-180 см) многоствольное дерево с саблевидно изогнутыми вертикальными стволами. Все живые элементы кроны сосредоточены исключительно выше зоны метелевого переноса.

M

z

&0 60 90 /30

ЕШЭ-У 0-3

Рис. 4. Последовательность формирования кроны сосны кедровой сибирской на верхней границе распространения в местообитаниях с различной толщиной снежного покрова и ветрового режима в зимнее время: а - минимальная высота снежного покрова

Более благоприятный экологический режим местообитаний второго типа (рис. 4б) позволял сформировать полустланцевую крону, потери фитомассы при этом были незначительными. Большинство более тонких и гибких ветвей зимовало под снегом. Выступающие на поверхность жесткие вертикальные оси подвергались снежной абразии и гибли, однако, как и в предыдущем случае, в климатически благоприятные периоды было возможно преодоление зоны метелевого пере-

носа и формирование вертикальных стволов. В этом случае к 130-150 годам образовывалась комбинированная крона, состоящая из подснежной стланцевой части («юбки») и над-снежной вертикально ориентированной. Они были разделены участком ствола, который лишен живых ветвей в зоне метелевого переноса. Средняя высота таких деревьев могла достигать двух и более метров.

При максимальном увеличении толщины снежного покрова на фоне минимальной ско-

рости ветра, обусловленной особенностями микрорельефа третьего типа местообитания (рис. 4в), у деревьев наблюдалось отмирание наиболее мощных вертикально ориентированных ветвей. Однако общая высота и диаметр подснежной части кроны при этом увеличивался. Формирование обильно ветвящейся подснежной кроны усиливало эффект обратного влияния растения на микроусловия: чем мощнее была крона, тем сильнее она задерживала снег, улучшая тем самым возможность подснежной зимовки для крупных стланцевых форм.

Высоко расположенная зона метелевого переноса и средняя толщина снежного покрова четвертого типа местообитания (рис. 4г) обеспечивала высокую жизнеспособность деревьев сосны кедровой в первые 60-70 лет за счет подснежной зимовки. Механические препятствия способствовали снижению скорости ветра, благодаря чему зона зимнего повреждения надснежных частей кроны сужалась и вероятность благополучного преодоления области метелевого переноса значительно возрастала. При таком сочетании внешних факторов формировалась, как и во втором типе местообитаний, комбинированная крона, со-

стоящая из стланцевой «юбки» и нескольких вертикально ориентированных стволов высотой 250-350 см. Некоторые обследованные нами деревья имели летние побеги, появление которых у сосны кедровой сибирской предшествует вступлению в генеративную фазу онтогенеза (Горошкевич, 1994).

Сравнительный анализ динамики линейного роста вертикальных частей кроны 110-130-летних деревьев двух контрастных по условиям обитания групп - «а» и «г» - за 50-летний период показал, что экстремальность условий продолжает отрицательно влиять на величину годичного прироста даже после того, как дерево преодолеет зону мете-левого переноса (рис. 5).

У обследованных нами деревьев не обнаружено стеблеродных придаточных корней, описанных ранее у стелющейся формы сосны кедровой сибирской (Горошкевич, Кустова, 2002), что может объясняться мозаичностью и маломощностью мохового яруса, а также отсутствием тесного контакта поверхности побегов с почвенным субстратом.

В условиях верхового болота морфогенез сеянцев сосны кедровой сибирской в возрасте старше 3 лет в значительной мере зависел от

Рис. 5. Динамика радиального роста вертикальных частей кроны 110-130-летних деревьев местообитаний «а» (сплошная линия) и «г» (пунктирная линия) за последние 50 лет (см. рис. 4). По оси абсцисс - годы наблюдений, по оси ординат - длина годичного прироста, см

положения в микрорельефе торфяных бугров, центральная часть которых сформирована преимущественно гигрофитным 5". ^сит, периферическая - гипогидрофитным видом 5. magellanicum, различающихся к тому же скоростью роста. Согласно исследованиям Е.Я. Мульдиярова и Е.Д. Лапшиной (1983) ря-мовых местообитаний бассейна р. Кети, сред-немноголетний прирост 5. исит составляет 8-15 мм/год, в то время как 5. magellanicum прирастает значительно быстрее - по 15-21 мм/год. Эти данные позволяют предполагать, что при посеве кедровкой семян сосны кедровой в моховую куртину, сформированную 5. magellanicum, морфогенез сеянца будет зависеть от того, насколько уровень его линейного прироста сможет превышать скорость роста мха. Если собственные приросты окажутся незначительными, сеянец погибнет из-за погружения в моховую дернину. Ситуация также усугубляется тем, что периферическая часть рямовых бугров, где преобладает 5. magellanicum, сильнее обводнена и в силу этого менее благоприятна для развития корневых систем деревьев. Поэтому от места посева семян во многом зависит экстремальность условий существования сеянца и ход морфогенеза его кроны.

Наши наблюдения показали, что деревья древовидной формы роста были приурочены к более сухим центральным частям рямо-вых бугров, сформированным преимущественно из 5. ^сит, деревья «кустовидной» формы - к склонам бугров, где доминирует 5. magellanicum. Анализ органогенеза и роста 1-10-летних сеянцев показал, что средняя величина линейных приростов почти не отличалась у групп древовидных и «кустовид-ных» сеянцев. У большинства из них в этот период на оси побегов закладывались только брахибласты и латентные почки, однако у самых крупных древовидных экземпляров с 6-летнего возраста формировались крупные латеральные почки регулярного ветвления. Более существенные различия между этими двумя группами проявлялись в возрасте старше 10-15 лет. Сравнительный анализ динамики линейного роста деревьев показал, что по длине годичного побега деревья «кустовид-ной» формы уступали деревьям древовидной, причем различия становились более очевидными по мере увеличения возраста деревьев (рис. 6). У особей древовидной формы роста ежегодно формировалась мутовка из 2-3 ветвей за счет заложения латеральных почек регулярного возобновления. Кроме них на каж-

12108642

> * ' » ч \

0 лк

** # # # # # # é ê ê <5> <5> <5>

....... древовидная - кустовидная"

Рис. 6. Динамика линейного прироста 40-летних деревьев «кустовидной» и древовидной форм на верховом участке болота. По оси абсцисс - годы наблюдений, по оси ординат - длина годичного прироста, см

дом годичном побеге закладывалось по 1-2 латентных почки. У деревьев «кустовидной» формы латеральные ауксибласты формировались в меньшем количестве (не более 1 шт/ год) и не на каждом годичном побеге.

Деревья «кустовидной» и древовидной форм существенно отличались и по соотношению частей кроны, возвышающихся над поверхностью мха и погребенных в моховой субстрат (рис. 7). К 25 годам у деревьев «кустовидной» формы в среднем только 24 %

длины ствола оказались над поверхностью мха, остальная часть была погребена в его толщу. У древовидной формы к этому возрасту более 60 % длины ствола находились надо мхом.

Решающую роль в выживании сосны кедровой сибирской на верховых болотах играет ее способность формировать придаточную корневую систему. Исследователи неодно -кратно отмечали, что при погружении в мох нижней части стволика у молодых растений

Рис. 7. Внешний вид 27-летнего дерева сосны кедровой сибирской древовидной (слева) и 31-летнего «кустовидной» (справа) формы с придаточной корневой системой. Стрелкой обозначено положение ювенильного побега, выше которого сформирована придаточная корневая система; пунктиром показана верхняя граница мохового субстрата

образуются придаточные корни (Городков, 1916; Красильников, 1956; Ширская, 1975), однако вопрос об их происхождении и структуре, а также роли придаточной корневой системы в морфогенезе болотных «кустовидных» форм до настоящего времени не обсуждался. Наши наблюдения выявили, что все придаточные корни располагались исключительно в дистальной части годичных приростов, где в норме (при обычном для дерева положении стеблевых почек и побегов в воздушной среде) находятся латентные почки. Это дает основание предполагать, что придаточные корни формируются именно из латентных почек. Как показал подсчет годичных приростов ксилемы на срезах в основании придаточных корней, отходящих от ствола на уровне юве-нильного побега, пролиферация латентных почек происходила уже на 6-12-м году жизни дерева. Далее в этот процесс вовлекались латентные почки вышерасположенных побегов, которые по мере нарастания мха переходили из воздушной среды во влажный моховой субстрат. Следует отметить, что живые части корней сосредоточены в верхнем 30-сантиметровом слое мохового субстрата, корни с микоризой - на глубине 15-25 см. Ниже этого уровня находятся отмершие части. Придаточные корни в толще мха имели отрицательную геотропическую реакцию: они нарастали параллельно поверхности болота или даже вверх, вслед за ежегодно смещающимся также вверх корнеобитаемым горизонтом мохового субстрата.

На рис. 8 представлена схема формирования кроны сосны кедровой сибирской древовидной и «кустовидной» форм. У особей древовидной формы к 10 годам формируются первые придаточные корни из латентных почек ювенильного побега, а в надземной части - первые боковые ветви. К 25 годам система первичного корня отмирает, ее

функция переходит к придаточной корневой системе, которая к этому возрасту уже достаточно хорошо сформирована. Крона ортотропно ориентирована и располагается выше поверхности рямового бугра. К 40 годам основные черты древовидного габитуса закрепляются и дальнейшее развитие древовидной формы и ее превращение в типичную для верховых участков болот рямовую форму состоит в увеличении размеров кроны и усложнении ее структуры. Осмотр растущих рядом взрослых 150-летних деревьев рямо-вой формы показал, что на основаниях стволов, погруженных в мох, новые придаточные корни не образуются из-за того, что живые латентные почки, способные к пролиферации, находятся выше поверхности рямового бугра.

К 10 годам у деревьев «кустовидной» формы имеется лишь неветвящийся побег, живая система первичного корня и в некоторых случаях первые придаточные корни. В 25 лет корневая система представлена тонкими шнуровидными придаточными корнями, а крона состоит из многократно переверши-ненных слабо разветвленных осей, слегка возвышающихся над поверхностью рямового бугра. К 40 годам надземная часть распадается на несколько равноправных осей, функционирующих автономно за счет формирования собственных придаточных корневых систем, связанных между собой на глубине лишь механически за счет отмерших нижних частей. На обследованной площади верхового участка болота нами не встречено экземпляров «кустовидной» формы старше 40 лет, однако А.А. Храмовым и В.И. Валуцким (1970) на Иксинском болоте (юг Томской области) описано несколько экземпляров, расчетный возраст которых достигал 80-90 лет. Возвышающиеся надо мхом верхушки этих осей имели короткие годичные приросты и сухие

Рис. 8. Формирование кроны сосны кедровой сибирской древовидной

элементы, что свидетельствовало о недолговечности обнаруженных деревьев.

Заключение

Приведенные выше сведения характеризуют сосну кедровую сибирскую как морфологически пластичный вид, способный в экстремальных условиях выживать благодаря смене древовидной (основной) формы роста на различные варианты стелющихся. Их можно охарактеризовать как «вынужденные» и потому временные, так как при изменении внешних условий в благоприятную для вида сторону образуются ортотропные элементы кроны, характерные для древовидной формы. В высокогорье основные лимитирующие факторы - толщина снежного покрова и зимний

ветровой режим - воздействуют преимущественно на надземную часть растения (по-беговые системы). Отсутствие минерального почвенного субстрата на верховых участках болот в большей мере ограничивает функционирование корневой системы дерева, поэтому решающую роль в выживании сосны кедровой сибирской в этих условиях играет ее способность формировать многоярусную придаточную корневую систему. Онтогенез «кустовидных» особей весьма непродолжителен и скорее напоминает медленное отмирание, поскольку имматурный период онтогенеза у них непосредственно сменяется квазисенильным. Полученные результаты расширяют наши представления об экобио-морфологии сосны кедровой сибирской, диа-

пазоне модификационной изменчивости это- к весьма различным условиям существования

го вида и путях морфологической адаптации в пределах своего экологического ареала.

Работа выполнена на средства СО РАН (Интеграционный проект № 140) и при поддержке РФФИ (проект 10-04-01497-а).

Список литературы

1. Велисевич С.Н., Петрова Е.А., Бендер О.Г., Зотикова А.П. (2008) Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в заболоченных экото-пах юга Томской области. Вест. Томск. гос. ун-та, Биология 2: 13-22.

2. Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Читоркина О.Ю. (2009) Рост и репродукция разновы-сотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в СевероВосточном Алтае. Вестник Вест. Томск. гос. ун-та, Биология 3: 73-84.

3. Воробьев В.Н. (1967) Горные экологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). В: Тез. докл. совещ. по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука, с. 31-32.

4. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. (1989) Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 167 с.

5. Городков Б.Н. (1916) Наблюдения над жизнью кедра (Pinus sibirica Mayr) в Западной Сибири. Тр. Ботан. музея Императорской академии наук. Вып. 16: 153-172.

6. Горошкевич С.Н. (1994) О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica (Pinaceae). Ботанический журнал 5: 63-71.

7. Горошкевич С.Н., Кустова Е.А. (2002) Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна. Экология 4: 243-249.

8. Горчаковский П.Л. (1956) Границы распространения сибирского кедра на Урале. В: Сб. работ, посвящ. 75-летию акад. В.Н. Сукачева. М.- Л.: Изд-во АН СССР, с. 131-141.

9. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. (1985) Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 208 с.

10. Дюкарев Е.А., Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н. (2011) Динамика прироста сфагновых мхов и ее связь с климатическими характеристиками. В: Материаллы 3-го междунар. полевого симпоз. «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее». Новосибирск: Талер-Пресс, с. 16-17.

11. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. (2005) Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. 2-е изд. М.: Наука, 265 с.

12. Красильников П.К. (1956) Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах. Бот. журн. 41 (8): 1194-1206.

13. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. (1983) Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей. В: Метеоритные и метеорные исследования. Новосибирск: Наука, с. 75-84.

14. Николаева С.А. (2002) Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги. Бот. журн. 87 (3): 62-71.

15. Николаева С.А., Bелисевич С.Н., Савчук Д.А. (2011) Онтогенез Pinus sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины. Журнал Сибир. федер. ун-та, Биология 4 (1): 3-22.

16. Николаева С.А., Савчук Д.А. (2010) Bозможности вегетативного размножения деревьев кедра сибирского в высокогорье Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай). B: Материалы V междунар. научн. конф. «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». Томск: Изд-во Томск. ун-та, с. 213-215.

17. Платонов Г.М. (1963) Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 218 с.

18. Серебряков И. Г. (1962) Экологическая морфология растений. М.: BbiOT. школа, 378 с.

19. Серебрякова Т. И. (1974) Жизненные формы растений. B: Красильников Н.А., Уранов А.А. (ред.) Жизнь растений, т. I. М.: Просвещение, с. 87-98.

20. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Савчук Д.А., Скороходов С.Н. (2008) Адаптация деревьев кедра сибирского в лесных экосистемах к условиям высокогорий. B: Материалы VI межд. Симпоз. «Контроль и реабилитация окружающей среды». Томск: Изд-во «Спектр», с. 162-163.

21. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Скороходов С.Н., Савчук Д.А., Бочаров А.Ю. (2009) Особенности онтогенетических состояний генеративного периода Pinus sibirica (Pinaceae) в лесах Центрального Алтая. Раст. ресурсы 45 (1): 3-12.

22. Храмов А.А., Bалyцкий BÄ (1970) Необычная форма Pinus sibirica (Rupr) Mayr на верховом болоте. Бот. журн. 55 (2): 280-284 .

23. Хуторной О£., Bелисевич С.Н., Bоробьев B.R (2001) Экологическая изменчивость мор-фоструктуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения. Экология 6: 427-433.

24. Ширская М.Н. (1964) Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная промышленность, 100 с.

25. Ширская М.Н. (1975) Об особенностях и лесоводственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Bосточного Саяна. B: Тр. гос. заповед. «Столбы», т. 10. Красноярск: Краснояр. книж. изд-во, с. 61-67.

26. Шиятов С.Г. (2009) Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 216 с.

27. Baig M.N., Tranquillini W. (1980) The effects of wind and temperature on cuticular transpiration of Picea abies and Pinus cembra and their significance in desiccation damage at the alpine treeline. Oecologia 47: 252-256.

28. Butler D.R., Malanson G.P., Fagre D.B. (2007) Influences of geomorphology and geology on alpine treeline in the American West - More important than climatic influences? Phys. Geogr. 28: 434-450.

29. Holtmeier F.-K. (2009) Mountain timberlines. Ecology, patchiness and dynamics (2nd ed.). Advances in Global Change Res. 36, Springer Scienœ + Business Media B. V. 437 р.

30. Körner C. (1998) A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation. Oecologia 115: 445-459.

Morphogenesis of Upright and Prostrate Growth forms of Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae) at the Intrazonal Distribution Limits

Svetlana N. Velisevich, Oleg V. Khutornoy and Sergey N. Goroshkevich

Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS 10/3 Academichesky, Tomsk, 634055 Russia

A comparative analysis of the crown morphogenesis of upright and prostrate growth forms of Siberian stone pine inhabited on intrazonal distribution limits associated with temperature (the upper limit in the mountains) and soil moisture (forest-bog ecotones) was carried out. Case study of the ecotone "subalpine forest - mountain tundra" in the Central Altai showed that high winds with thin snow cover contribute to formation of the low-growing multi-stemed trees. Increase of thickness of the snow cover and decrease of the wind speed lead to formation of the combined crown consisting of nival prostrate and vertical parts producing a typical type of tree form. The crown morphogenesis in upland swamp area (southern West Siberian taiga subzone) is due to the specific microrelief ofpeat hillock formed by several species of Sphagnum mosses differing in morphology and growth rate. Trees growing in the central part ofpeat hillock, where slow-growing S. fuscum dominated, had upright growth form. Trees growing in the peripheral part of the peat hillock, where fast-growing S. magellanicum dominated, had prostrate growth form. It was shown that ability to form multilevel adventitious root system plays a determinant role in surviving of Siberian stone pine in upland swamp areas.

Keywords: Siberian stone pine, morphogenesis, growth form, upper limit in the mountains, forest-bog ecotones.