Демография хохлатой синицы Parus cristatus в Псковской области

Асликуль мы видели ещё 7 белощёких крачек во взрослом наряде. Они не сбивались в стаю, как предыдущие, и летали на высоте 3-4 м. Все замеченные крачки держались на северной стороне озера с пологим залитым водой берегом с густой травой. Они не боялись людей и пролетали в нескольких метрах от идущего человека.

Группа исландских песочников Calidris canutus встречена 19 июля 1987 на северном берегу Асликуля в поросшей травой низине, местами залитой водой. На одном из таких «озерков» обнажилось песчаное дно, образовав островок примерно 1x1 м. На нём собрались 2 чернозобика Calidris alpina, 3 краснозобика C. ferruginea, большой веретенник Limosa limosa, 2 круглоносых плавунчика Phalaropus lobatus и 5 исландских песочников. Плавунчики плавали парой, веретенник стоял на одном месте, краснозобики дремали. Один чернозобик спал, другой бродил по мелководью. Исландские песочники, сбившись в группу, спали, спрятав головы под крылья. Изредка один из них просыпался и, поправив перья на спине, снова прятал голову под крыло. Наблюдения велись с расстояния 15 м в 8-кратный бинокль.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 674: 1444-1457

Демография хохлатой синицы Parus cristatus в Псковской области

А. В. Бардин

Второе издание. Первая публикация в 1986*

Результаты многолетнего систематического кольцевания и контроля хохлатых синиц Parus cristatus на постоянном участке позволили оценить основные демографические параметры населения этого вида. Работу проводили в 1968-1983 годах в окрестностях города Печоры Псковской области, на границе южной подзоны тайги и подзоны хвой-но-широколиственных лесов. Первоначально под контролем находилась территория в 25 га, постепенно она была расширена до 270 га. Регулярными наблюдениями охвачена площадь примерно 3000 га.

Синиц кольцевали на гнёздах и на местах кратковременных прикормок. Помимо стандартных алюминиевых колец птиц метили цветными пластмассовыми кольцами, окраской оперения стойкими красителями, а также пластиковыми метками, приклеиваемыми к оперению

головы. Это позволило проводить регулярный контроль визуально, не прибегая к частому отлову, тем самым избегая ошибок, связанных с неравной вероятностью отлова разных по степени знакомства с орудиями лова особей. За время исследования окольцевали 475 птенцов, молодых и взрослых особей.

Пространственная структура популяции

На исследованном участке смешанного леса с преобладанием сосны Pinus sylvestris и ели Picea abies площадью 2.7 км2 плотность гнездящихся хохлатых синиц составляет 12 пар/км2. Пространственная структура населения построена на круглогодичном территориализме пар (Бардин 1975б, 1977, 1983). Пары как правило сохраняются до смерти одного из партнёров. Средняя площадь участка обитания территориальной пары — 9 га. Основная его часть представляет собой территорию, в пределах которой пара доминирует над зашедшими сюда соседями. Участки обитания соседних пар перекрываются на 9-11%. Смена партнёра при жизни прежнего и смена территории после гибели партнёра у взрослых птиц происходили чрезвычайно редко — соответственно, 1 и 3 раза за 12 лет наблюдений за 210 особями.

У хохлатой синицы вылетевшие из гнёзд птенцы держатся выводком дольше, чем у других синиц — до месяца. При этом около 3 недель их продолжают кормить взрослые птицы. Все перемещения выводка происходят только в пределах круглогодичного участка обитания родителей. Не более чем через неделю после перехода слётков к самостоятельной жизни выводки распадаются. Молодые поодиночке уходят с территорий родительских пар. В это время на их месте появляются новые молодые птицы, родившиеся в других местах. Послегнездовая дисперсия происходит во второй половине июня — первой декаде июля. Наиболее интенсивные перемещения молодых наблюдаются в третьей декаде июня — первой пятидневке июля. К началу постювенальной линьки передвижения заканчиваются (Бардин 1975а). В радиусе 3 км от места рождения обнаружены впоследствии 4.4% из 227 особей, окольцованных птенцами на гнёздах.

В июле молодые переходят к оседлому образу жизни. Большинство из них образуют между собой пары, которые по ряду признаков отличаются от пар взрослых территориальных особей. Было предложено называть их «предпарами» (Бардин 1975б, 1983). Обитающие на общей территории птицы образуют одну социальную группу — фратрию, сохраняющую постоянство состава на протяжении осени и зимы. Такая группа не является семейной. Молодые занимают подчинённое положение и следующей весной не гнездятся на территории старых особей, если только не заменят одного или обоих членов территориальной пары в случае их гибели. Не занявшие территории молодые птицы вновь

перемещаются весной, во второй половине февраля — начале марта. В период размножения на территориях пар территориальных особей практически не остаётся других хохлатых синиц.

Таким образом, на протяжении года выражены два периода подвижности молодых птиц: послегнездовой и весенний. В ходе после-гнездовых перемещений происходит перераспределение особей в пределах достаточно большого пространства. В результате нивелируются локальные различия в соотношении взрослых и молодых птиц. Однако в целом количество пришельцев примерно соответствует количеству ушедших с территорий молодых птиц. Во время весенних передвижений такого равновесия не наблюдается. Соотношение эмигрантов и иммигрантов определяется наличием пригодных для поселения мест (территориальных вакансий), что в условиях высокой и стабильной плотности зависит прежде всего от локальной смертности старых территориальных особей. Число птиц, впервые приступающих к размножению на данном участке леса, ограничено жёсткой системой внутривидовых территориальных отношений.

Продолжительность жизни и ежегодная смертность взрослых птиц

Для определения величины смертности взрослых птиц использованы данные по 96 особям обоего пола, окольцованным молодыми до 1978 года (табл. 1). Поскольку для оседлых хохлатых синиц не отмечены случаи ухода из района обитания, то с достаточной степенью вероятности можно считать всех исчезнувших особей погибшими. Смертность рассчитывают двумя методами: по контролю меченых особей и по установлению возраста, в котором погибают меченные в разные годы птицы. В данном случае, когда контроль населения легко осуществим в осенне-зимний период и каждая живущая на своём участке обитания особь может быть зарегистрирована по крайней мере ежегодно, оба метода дают одинаковые результаты.

Удельная ежегодная смертность тх взрослых птиц разного возраста представлена в таблице 1. Средняя ежегодная смертность т при выборе точки начала года 1 мая (начало вылупления птенцов) составляет 0.382±0.031. Если за начало года жизни птиц условно принять 1 января, как это обычно делают (Паевский 1977), то искомая величина составит 0.399±0.032. Различия между полученными величинами при данном объёме материала статистически незначимы (критерий Фишера, с поправкой Иейтса, Ь = 0.096).

Сравнение эмпирической кривой смертности с теоретической, рассчитанной при условии постоянства тх = т в разном возрасте, при данном объёме материала показало отсутствие значимых различий в характере распределения (Критерий Колмогорова-Смирнова, X = 0.377).

Таким образом, полученные нами данные согласуются с традиционным мнением об относительной независимости mx от возраста у достигших половозрелости птиц (Nice 1937; Farner 1955; Richdale 1957; Lack 1966; Ricklefs 1973; Паевский 1974, 1977, 1985). Вероятно, у хохлатой синицы, как и у многих других животных, mx увеличивается в конце жизни. Однако, во-первых, это трудно рассчитать из-за малочисленности данных по старым птицам и, во-вторых, вероятное увеличение mx в старости не будет вносить большого изменения в демографическую модель, поскольку доля старых птиц в популяции незначительна. Во всяком случае, у таких мелких воробьиных, как синицы, допущение постоянства mx вполне согласуется с реально наблюдаемой картиной (Botkin, Miller 1974).

Таблица 1. Смертность взрослых хохлатых синиц по данным наблюдений за окольцованными особями

Возраст, Число доживших Число Удельная

лет до данного погибших смертность

X возраста lX dx mx = dx/di

1 96 33 0.344

2 63 25 0.397

3 38 13 0.342

4 25 9 0.36

5 16 11 0.688

6 5 1 0.200

7 4 1

8 3 2 >- 0.500

9 1 (1) Г

I 251 96 0.382

Примечание . Средняя ежегодная смертность

I dx

m =

Ix  dx

= 0.382; SD = m

' 1 - m

= 0.031.

Средняя ожидаемая продолжительность жизни ex у хохлатых синиц, доживших до мая, определена по формуле:

=

Л — 111С1Л

I'

x=1

- 0.5,

где 1х - число доживших до возраста я особей (И1ск^8 1973), и составляет 2.12 года. Полагая вероятность взрослых особей возраста х дожить до возраста (х + 1) постоянной и независимой от возраста, получаем, что с вероятностью Р > 0.999 по крайней мере одна из 100 годовалых особей доживёт до 6 лет, из 1000 особей - до 11 лет, из 10000

особей — до 16 лет. Среди синиц известны случаи доживания окольцованных особей в природе до 15 лет (Parus major - Rydzewski 1978), 13 лет (P. bicolor - Clapp et. al. 1983 ) и 12 лет (P. atricapillus - Kennard 1975). В нашем исследовании самая большая продолжительность жизни для хохлатых синиц — 9 лет — отмечена у самки S 545265. Она была окольцована молодой 14 августа 1970, а в последний раз её наблюдали 1 мая 1979*.

Таблица 2. Сезонная изменчивость удельной смертности взрослых хохлатых синиц

Месяц Число погибших dm Оценённая численность lm Удельная месячная смертность dm/lm

Июнь 9 i99 G.G45

Июль б 19G G.G26

Август б 185 G.G2T

Сентябрь 4 1BG G.G22

Октябрь 14 1Тб G.GB

Ноябрь б 1б2 G.G3T

Декабрь З 1бб G.G19

Январь б 15З 0.033

Февраль Т 14B G.G4T

Март б 141 0.035

Апрель З 1Зб G.G22

Май iG 1З2 0.0Тб

Особи, впервые приступившие к размножению на участке наблюдений, составляют примерно 38% гнездящихся птиц, что зависит от наличия вакантных территорий, освободившихся в результате гибели старых птиц.

Зависимость смертности взрослых птиц от времени года

Удельная месячная смертность рассчитана с помощью метода, описанного Г.Коли (1979). В таблице 2 приведено количество особей, исчезнувших в разные месяцы. Используя значение средней ежегодной смертности т = 0.382 и относя все случаи гибели к одному абстрактному году, рассчитали теоретическую численность взрослых хохлатых синиц в начале этого года, т .е. в период размножения. Последовательно

* По данным R.Staav (1998), известен случай, когда хохлатая синица в природе достигла возраста 11 лет 7 месяцев. Для других европейских синиц в указанной сводке приводятся следующие «рекорды» долгожительства: Parus major — 15 лет 5 месяцев, P. caeruleus — 14 лет 7 месяцев, P. palustris — 11 лет 11 месяцев, P. montanus — 11 лет 4 месяца, P. ater — 9 лет 4 месяца, P. cinctus — 8 лет 11 месяцев. Для других видов, входящих в смешанные синичьи стаи: Sitta europaea — 9 лет 4 месяца, Certhia familiaris — 8 лет 1 месяц, Aegithalos caudatus — 10 лет 9 месяцев, Regulus regulus — 5 лет 1 месяц, Dendrocopos minor — 7 лет 3 месяца.

вычитая из теоретической численности особей число ежемесячно погибавших dm, получаем число птиц, доживших до каждого месяца lm. Отношение dm/lm представляет собой величину удельной месячной смертности.

Как видно из таблицы 2, удельная месячная смертность взрослых хохлатых синиц наиболее высока поздней осенью и в период размножения. Однако объём полученного материала ещё не даёт возможности отвергнуть гипотезу о постоянстве удельной месячной смертности (критерий Колмогорова-Смирнова, X = 0.094). Средняя ежемесячная смертность составляет 0.039. На основании приведённых данных можно утверждать, что в зимний период в исследованном районе смертность взрослых хохлатых синиц в среднем не больше (может быть, даже меньше), чем в другие сезоны года.

Размножение и плодовитость

Хохлатая синица начинает гнездиться раньше других синиц. Откладка яиц у этого вида происходит в апреле и мае. Сроки начала откладки яиц довольно сильно колеблются по годам. Разница между годами в датах появления наиболее ранних кладок достигает 2 недель. Пики откладки яиц приходятся в разные годы на вторую-пятую пятидневки апреля. Средняя дата пика откладки яиц (без повторных кладок) — 15 апреля. Все кладки, начатые после 5 мая, были повторными. Вторые кладки у хохлатой синицы в районе исследований не обнаружены. Средняя дата начала всех кладок, включая повторные - 22 апреля. Степень растянутости периода размножения можно оценить по стандартному отклонению дат начала кладок от средней, что составляет 10.9 суток.

Обследовали 114 гнёзд. Величина полной кладки варьировала от 4 до 7 яиц. Чаще всего в гнёздах было 5-6 яиц. Средняя величина кладки — 5.1±0.1 яйца (n = 84). Из шести видов синиц, обитающих в районе исследования, хохлатая имеет самую маленькую кладку. У неё обнаружены наименьшие и статистически незначимые различия в средней величине кладки по годам, между кладками самок разного возраста, между ранними и поздними (повторными) кладками.

На участке наблюдений ежегодно оказывались разорёнными в среднем 39% гнёзд. Главным врагом, разоряющим гнёзда, был большой пёстрый дятел Dendrocopos major. В некоторые годы дятлы разоряли до 60% гнёзд хохлатых синиц. В случае разорения гнезда не все пары приступали к повторному размножению. По приблизительным подсчётам при наблюдениях за мечеными особями кладки возобновляли 26% пар. В избежавших разорения гнёздах, судьба которых была прослежена, из 300 отложенных яиц успешно дожили до вылета из гнезда 266 слётков (88.7±1.8%). В общей сумме потерь отход яиц соста-

вил 85% (главным образом за счёт неоплодотворённых яиц).Из каждого гнезда вылетало по 2-6 птенцов. В среднем на успешно закончившую размножение пару приходилось 4.6±0.1 слётка (п = 63). Смертность молодых птиц в период от вылета из гнезда до приобретения самостоятельности не определена.

Поскольку хохлатые синицы строго моногамны, а соотношение полов в популяции близко к 1:1, то плодовитость самцов и самок можно считать одинаковой. С учётом количества разорённых гнёзд и возобновлённых кладок можно рассчитать, что одна пара в среднем производит за сезон размножения 3.27 слётка. Таким образом, на одну взрослую птицу приходится в среднем 1.6 вылетевших молодых.

Смертность в течение первого года жизни

Определение величины смертности молодых птиц связано с большими трудностями. Основная из них вызвана широкой дисперсией особей. В результате оказывается невозможным непосредственно проследить судьбу окольцованных слётков, как это можно легко сделать по отношению к оседлым взрослым особям. Из окольцованных на участке наблюдений гнездовых птенцов в радиусе 3 км осталось гнездиться лишь 4% особей. Самый грубый расчёт показывает, что такое количество молодых (примерно 0.06 на 1 взрослую птицу) не может восполнить убыль старых птиц в результате естественной смертности. Очевидно, что пополнение местного населения происходит в основном за счёт первогодков-иммигрантов.

Для оценки смертности молодых птиц приходится применять косвенные методы, например, сопоставление плодовитости и смертности взрослых, предположив, что в среднем за ряд лет скорость увеличения популяции г равна нулю. Для хохлатой синицы в районе исследования характерны консерватизм границ круглогодичных территорий пар и известное постоянство плотности гнездящихся птиц (Бардин 1975б, 1977, 1983). Так что подобное предположение имеет основание. В таких условиях рождаемость и смертность должны соответствовать друг другу, по крайней мере в пределах достаточно большого пространства. Это означает, что так называемая чистая скорость размножения должна быть равна 1. Чистая скорость Ro размножения определяется по демографическим таблицам кеш

х=тах

Я0 = ^ 1х • Ьх,

х=0

где Ь - выживаемость особей каждого возрастного класса; bx - плодовитость (число слётков на 1 взрослую особь). Отсюда, зная плодовитость и выживаемость птиц, достигших половозрелости, можно рассчитать смертность молодых т0 по формуле

т0 =1 -

л — шал

1К * К

X= 1

При допущении, что смертность достигших половозрелости птиц и число производимого ими потомства не зависят от возраста, указанная формула сводится к формуле, предложенной В.А.Паевским (1970):

п1 • т

то =1-->

п 2

где т — средняя ежегодная смертность взрослых, П1 — число взрослых птиц-родителей, П2 — число их птенцов, нормально покинувших гнездо. Смертность хохлатых синиц на протяжении первого года жизни, рассчитанная по формуле (3), составляет 0.761.

Доля молодых особей в населении хохлатой синицы на контрольном участке в 1969-1982 годах.

X

Возможен также другой путь расчёта смертности молодых — по изменению соотношения молодых и взрослых особей в течение определённого периода времени, если известна смертность взрослых в этот период. На рисунке показано изменение соотношения молодых и взрослых птиц на протяжении 10 месяцев, когда отлов и контроль осуществимы. Проанализировали данные по 744 отловам. Результаты расчёта удельной месячной смертности молодых птиц представлены в таблице 3. Расчёт проводили отдельно при двух условиях: 1) допускали, что удельная месячная смертность взрослых постоянна и составляет 0.039; 2) использовали эмпирически установленные значения удельной смертности взрослых для каждого месяца (см. табл. 2). Полученные цифры были очень близки. В первом случае средняя ежемесячная

смертность молодых хохлатых синиц в июле-феврале составляла 0.139, во втором - 0.137.

Смертность молодых птиц не одинакова в разные сезоны. Для анализа данных за весь год примем следующее допущение: в период по-слегнездовой дисперсии доля эмигрантов и иммигрантов в популяции равны, что весьма близко к реальной картине. Соотношение молодых и взрослых птиц для июля-марта взято из таблицы 3. Отношение числа слётков к числу взрослых определено как 1.6. Отношение числа годовалых птиц к числу двухгодовалых и старше — 0.6 (см. выше). Расчёт смертности молодых птиц проводили с использованием формулы

1п Я0 - 1п Я,

Ат =-0--,

Т

где Лm — разница между смертностью молодых и взрослых в течение единицы временного периода Т; Ro и Rt — соотношение молодых и взрослых в начале и в конце периода T (Шск^в 1973).

Определить удельную смертность в течение каждого месяца не представляется возможным из-за отсутствия ежемесячных данных весной и летом. Поэтому рассмотрим среднюю ежемесячную смертность по трём условно выделенным периодам. В июне-августе средняя ежемесячная смертность молодых оценена в 0.096, в сентябре-декабре - 0.145, в январе-апреле - 0.075. Рассчитав по этим цифрам смертность за весь первых год жизни, получаем величину 0.732, весьма близкую к 0.761, полученную по формуле (3)*.

Наибольшая смертность молодых имеет место осенью и в начале зимы+. Весьма неожиданным оказалось то, что смертность хохлатых синиц в первое лето жизни заметно не превышает смертность в другие сезоны. Во всяком случае, у этого вида не выражен пик смертности в первые недели после вылета из гнезда. Возможно, низкая послегнез-довая смертность молодых связана с продолжительным периодом нахождения птенцов в гнезде (до 23 сут) и длительным вождением выводков взрослыми птицами (до месяца).

Общие демографические параметры

Предполагая, что исследованная популяция стабильна, получаем следующие значения основных демографических параметров (табл. 4). Плодовитость и выживаемость взрослых птиц определены эмпирически. Выживаемость молодых рассчитана в предположении, что чистая

* Использование в расчётах модели мечения и повторного отлова Брауни даёт следующую оценку смертности на первом году жизни - от первого в жизни птицы сентября до второй осени смертность составляет 0.54 (Бардин 1988).

+ Возможно, что это связано также и с тем, что часть нетерриториальных молодых хохлатых синиц осенью включаются в миграцию, исчезая из района летнего обитания.

Таблица 3, Соотношение молодых и взрослых особей и ежемесячная смертность молодых в населении хохлатой синицы

Месяц

Число отловленных особей

Доля молодых*

Р)тт

Доля взрослых*

Ра(1

Ежемесячная выживаемость 1м, смертность с]м и удельная смертность 1м/с1м

молодых особей

При условии постоянной ежемесячной удельной смертности взрослых т = 0.039 При эмпирических значениях удельной ежемесячной смертности взрослых

1м ¿М 1м Мм 1м с/м

Июль 20 60.7 39.3 1.54 1.000 0.158 0.158 1.000 0.146 0.146

Август 83 57.4 42.6 1.35 0.842 0.170 0.202 0.854 0.165 0.193

Сентябрь 125 52.9 47.1 1.12 0.672 0.118 0.176 0.689 0.111 0.161

Октябрь 87 49.1 50.9 0.96 0.554 0.100 0.181 0.578 0.124 0.215

Ноябрь 80 45.2 54.8 0.82 0.454 0.055 0.121 0.454 0.054 0.119

Декабрь 61 43.0 57.0 0.75 0.399 0.041 0.103 0.400 0.034 0.085

Январь 83 41.3 58.7 0.70 0.358 0.029 0.081 0.366 0.027 0.074

Февраль 62 40.2 59.8 0.67 0.329 0.027 0.084 0.339 0.031 0.091

Март 47 39.0 61.0 0.64 0.302 - - 0.308 - -

*-Данные выровнены методом взвешенной скользящей средней.

скорость размножения Ro = 1. Поскольку скорость увеличения популяции г равна нуля, то графа «выживаемость» оказывает также устойчивое возрастное распределение при данных значениях выживаемости и плодовитости.

Таблица 4. Демографическая таблица для хохлатой синицы

Возраст, лет X Удельная смертность mx Удельная выживаемость (1 - mx) Выживаемость lx Плодовитость bx Ожидаемая продолжительность жизни, лет ex Репродуктивная ценность Vx

0 0.761 0.239 1.000 0.0 1.1 1.0

1 0.344 0.656 0.239 1.6 2.1 3.4

2 0.397 0.603 0.157 1.6 2.0 3.2

3 0.342 0.658 0.095 1.6 1.9 3.0

4 0.360 0.640 0.062 1.6 1.7 2.7

5 0.552 0.448 0.040 1.6 1.3 2.1

6 0.552 0.448 0.018 1.6 1.3 2.1

7 0.552 0.448 0.008 1.6 1.3 2.1

8 0.552 0.448 0.004 1.6 1.0 1.6

9 0.552 0.448 0.002 1.6 0.5 —

Примечание . Смертность на первом году жизни определена в предположении, что R0 = 1. Для смертности птиц в возрасте 1-4 года даны эмпирические значения, в возрасте 5-9 лет приведена средняя ежегодная удельная смертность за этот период.

Средняя продолжительность жизни, то есть ожидаемая продолжительность жизни особей нулевого класса (в данном случае — слётков в момент вылета из гнезда) составляет 1.1 года. Ожидаемая продолжительность жизни максимальна у годовалых птиц (2.1 года) и постепенно уменьшается с возрастом.

Плодовитость особей разного возраста считается одинаковой. Возможно, это не совсем так, потому что, хотя величина кладки не меняется значимо с возрастом, может изменяться успешность гнездования в зависимости от опытности птиц. Репродуктивная ценность vx особи в возрасте x определена по формуле (Пианка 1981):

t=max l

v, = X f>,.

t = x {x

Она максимальна у годовалых птиц.

Названные параметры показывают, как популяция может поддерживать постоянную численность в рассматриваемых условиях. Представляет известный интерес также оценить, как будет меняться численность населения при иных возможных значениях выживаемости и плодовитости. Для расчёта использовали матричную модель Лесли (Williamson 1967; Уильямсон 1975). По соотношению старых и молодых птиц в разные сезоны смертность особей на первом году жизни оценена в 0.732. При этом условии главное собственное число

Таблица 5. Некоторые экологические различия между хохлатой Parus cristatus и большой P. major синицами

Parus cristatus

Населяет хвойные леса, господствовавшие ранее в регионе. Условия обитания более предсказуемые

Взрослые особи строго оседлы

Территориальность существует на протяжении всего года

Плотность гнездящихся особей определяется пессимальным периодом года. Относительно стабильна

Запасание корма играет большую, если не определяющую роль в питании в песси-мальный сезон. Пища добывается только в пределах круглогодичной территории

Одна кладка в году

На одну пару приходится в среднем 3.3 слётка

Относительно низкая смертность молодых в начальный период самостоятельной жизни

Средняя ежегодная смертность взрослых 0.38

Parus major

Населяет нарушенные лесные биотопы и наиболее многочисленна в антропогенном ландшафте. Условия обитания менее предсказуемые

Взрослые особи могут вести себя по-разному: от оседлости до сезонной смены стаций и перелётности

Территориальность существует только в репродуктивный сезон

Плотность гнездящихся особей определяется оптимальным периодом года. Подвержена значительным колебаниям

Корм не запасает. В пессимальный сезон особи могут концентрироваться вокруг случайных богатых источников пищи

У значительной части особей две кладки в году

На одну пару приходится в среднем 10 слётков

Относительно высокая смертность молодых в начальный период самостоятельной жизни

Средняя ежегодная смертность взрослых 0.44-0.70

матрицы X = 1.041, а специфическая скорость увеличения популяции r = lnX = 0.040. Таким образом, численность популяции будет увеличиваться в 1.04 раза в год, а период удвоения численности составит 17 лет. Если хищники не будут разорять гнёзда хохлатых синиц, то на одну взрослую птицу будет приходиться 2.3 слётка. В этих условиях r = 0.15. Численность населения будет увеличиваться в 1.16 раза в год, а время удвоения численности составит 5 лет.

Заключение

Оценка средней ежегодной смертности m проведена для 5 видов рода Parus. У разных видов m варьирует от 0.72 у P. caeruleus (Англия - Lack 1966) до 0.24 у P. inornatus (Калифорния - Dixon 1956). Внутри одного вида в разные годы и в разных точках ареала уровень смертности может также изменяться. Так, для P. major в литературе указывают такие значения m: 0.70 (Ленинградская область — Смирнов, Тюрин 1981а); 0.61 (Чехословакия — Beklova 1972); ).49 (Нидерланды — Kluyver 1951); 0.46 (Швейцария — Plattner, Sutter 1947); 0.44 (Финляндия — Haukioja 1969).

Средняя ежегодная смертность у хохлатой синицы (0.38) — одна из наименьших как среди синиц, так и вообще среди мелких воробьиных

птиц*. При сравнении этой синицы с P. inornatus, имеющей ещё более низкую смертность (Dixon 1949; 19бв), обнаруживается много общего в их биологии. Обе имеют небольшую для синиц кладку, строго оседлы, образуют постоянные пары, территориальны на протяжении всего года.

Среди в видов синиц, обитающих на северо-западе России, хохлатая синица наиболее отлична от большой синицы P. major (к последней близка P. caeruleus). Основные экологические различия между хохлатой и большой синицами перечислены в таблице б.

Рассмотренные в континууме r- и ^-стратегии (MacArthur, Wilson 19в7; Pianka 1970, 1972; Пианка 1981), эти различия показывают, что хохлатая синица в данном регионе является по отношению к другим видам рода Parus ^-стратегом, тогда как P. major — r-стратегом. Из этого, в частности, следует, что выводы популяционных исследований, выполненных на хорошо изученной большой синице, нельзя переносить на такие виды, как хохлатая синица.

Литература

Бардин А.В. (1975а) 2009. Поведение молодых пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus после вылета из гнезда и их послегнездовая дисперсия // Рус. орнитол. журн. 1S (472): 482-485. Бардин А.В. 1975. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.

Бардин А.В. 1977. Особенности социальной структуры популяции хохлатой синицы // Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 2: 3-4. Бардин А.В. (1983) 2011. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы Parus cristatus // Рус. орнитол. журн. 20 (в4в): в7б-в97. Бардин А.В. (1988) 2011. Оценка выживаемости пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова // Рус. орнитол. журн. 20 (в48): 74в-748. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: 1-3в2.

Паевский В.А. 1970. Смертность и возрастной состав популяции зяблика // Тез.

докл. отчёт. сессии Зоол. ин-та АН СССР по итогам работ 1969 г. Л.: 20-21. Паевский В.А. 1974. Продолжительность жизни и ежегодная смертность птиц //

Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 142-185. Паевский В.А. 1977. Основные методы определения демографических параметров популяций птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 70-82. Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: 1-400.

Смирнов О.П., Тюрин В.М. 1981а. Продолжительность жизни и ежегодная смертность больших синиц в Ленинградской области // Тез. докл. 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 2: 184-18в.

* Применение стохастических моделей мечения и повторного отлова даёт ещё более низкую оценку ежегодной смертности у хохлатой синицы — 0.27-0.28 (Бардин 1988).

Смирнов О.П., Тюрин В.М. (1981б) 2011. К биологии размножения большой синицы Parus major в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 20 (674): 1458-1462.

Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. М.: 1-271.

Beklova M. 1972. Age structure and mortality of the Czechoslovakian populations of Turdus merula L. 1758, Sturnus vulgaris L. 1978 and Parus major L. 1758 // Zool. listy 21, 4.

Botkin D.B., Miller R.S. 1974. Mortality rates and survival of birds // Amer. Natur. 108 (960): 181-192.

Clapp R.B., Klimkiewicz M.K., Futcher A.G. 1983. Longevity records of North American birds: Columbidae through Paridae // J. Field Ornithol. 54, 2: 123-137.

Dixon K.L. 1949. Behavior of the Plain Titmouse // Condor 51, 3: 110-136.

Dixon K.L. 1956. Territoriality and survival in the Plain Titmouse // Condor 58, 3: 169-182.

Farner D.S. 1955. Bird banding in the study of population dynamics // Recent Studies in Avian Biology. Univ. Illinois Press: 397-449.

Haukioja E. 1969. Mortality rates of some Finnish passerines // Ornis fenn. 46, 4: 171-178.

Kennard J.H. 1975. Longevity records of North American birds // Bird-Band. 46, 1:55-73.

Kluyver H.N. 1951. The population ecology of Great Tit, Parus m. major L. // Ardea 39, 1/3: 1-135.

Lack D. 1966. Population Studies in Birds. Oxford Univ. Press.

MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press.

Nice M.M. 1937. Studies in the life history of the Song Sparrow. I. A population study of the Song Sparrow // Trans. Linn. Soc. New York 4: 1-247.

Pianka E.R. 1970. On r and Kselection // Amer. Natur.104 (940): 592-597.

Pianka E.R. 1972. r and K selection or b and d selection? // Amer. Natur. 106 (951): 581-588.

Plattner J., Sutter E. 1947. Ergebnisse der Meisen- und Kleiberberingung in der Schweiz (1929-1941) // Ornithol. Beob. 44: 1-35.

Richdale L.E.A. 1957. A Population Study of Penguins. Oxford Univ. Press.

Richlefs R.E. 1973. Fecundity, mortality and avian demography // Breeding Biology of Birds. Washington: 366-435.

Rydzewski W. 1978. The longevity of ringed birds // Ring 8: 96-97.

Staav R. 1998. Longevity list of birds ringed in Europe // EURING Newsletter 2 (December): 9-17.

Williamson M.H. 1967. Introducing students to the concepts of population dynamics // The Teaching of Ecology. Symp. Br. Ecol. Soc. 7: 169-176.