История изучения биогенных элементов в Рыбинском водохранилище

Труды ИБВВ РАН, вып. 75(78), 2016

УДК:556.114.6

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

И. Э. Степанова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: iris@ibiw.yaroslavl.ru

Прослежена история исследований элементов азота и фосфора в водохранилище в период с 1939— 1940 гг. (в реках, впоследствии его образующих) до наших дней. Рассмотрены сезонная и межгодовая динамика, пространственное распределение, соотношение форм биогенных элементов, балансовые модели, взаимосвязь с гидрологическими условиями, время и скорость оборота фосфора, суточные вариации концентраций неорганических форм азота и фосфора, кинетические закономерности всех стадий процесса нитрификации, дана оценка естественной потенциальной нитрификационной способности (ЕПНС) водных масс водохранилища, и состояния водоема при помощи потенциала регенерации по биогенным элементам.

Ключевые слова: азот, фосфор, Рыбинское водохранилище.

Определение содержания неорганических соединений азота и фосфора началось еще перед заполнением водохранилища в основных реках, его питающих: в 1939-1940 гг. и первой половине 1941 г. был изучен гидрохимический режим рек Мологи, Шексны, Волги, Чагодощи, Сутки и Сити (Щербаков, 1950). Уровень нитритов, нитратов, фосфатов и аммонийного азота в первых трех реках исследовались ежемесячно (табл. 1). Пробы воды из р. Молога брались в следующих точках: у гг. Молога, Весьегонск, Устюжна, д. Трезубово (65 км от устья), п. Пестово. На Волге пробы отбирались всегда в одном и том же месте, немного выше впадения левобережного притока, р. Сутки, около с. Коприно, расположенного между мостом железной дороги Ярославль - Бологое и устьем р. Молога. На Шексне пробы всегда брались в устье, в 0.5-1 км от г. Щербаков (Рыбинск).

Таблица 1. Уровень биогенных элементов в реках

Месяц

NO2 "

NO3 "

февраль

март

апрель

май

июнь

июль

август

сентябрь

ноябрь

декабрь

февраль

апрель

май

июнь

август

декабрь

март

апрель

май

июль

август

ноябрь

март июль сентябрь

октябрь

0.003 0.010 0.006 0.017 0.003 0.002 0.001 0.010 0.001 0.004

0.013 0.007

0.018 0 0

0.003 0

0.004

0.006 0 0

0.001

0.002 0 0

р. Волга

0.68 0.04 0.60 1.10 0.18 0.05 0.03 0.04 0.10 0.45

0.35 0.45 1.40 0 0.01 0.30

0.06 0.20 0.37 0

0.003 0.01

0.45

р. Молога

У г. Молога

0.15

0.10 0.11 0.06 0.06 0.05 0.06 0.05 0.30

0.26 0.10 0.15

0.04

У д. Трезубово

У г. Весьегонска

0.16 0.07 0.09 0.07

0.13

0.08

0

0

У Устюжны

0 I 0.08

0.12 0.04 0.10 0.12 0.10 0.03 0.05 0.05 0.04 0.13

0.13 0.11 0.20 0.17 0.05 0.20

0.06 0.04 0.10 0.05 0.05 0.07

0.15 0.10 0.07

0.07

PO3

NH+

Месяц

март

февраль

март

май

июль

август

декабрь

февраль май июль декабрь

июль август

октябрь

N02 - N03 -

0.007 0.42

0.003 0.37

0.006 0.40

0.005 0.20

0.003 0.02

0.001 0.01

0.002 0.30

_ 0.08

0.006 0.23

0 0

0.007 0.60

0 0

0 0

0 0

У п. Пестово

Р. Шексна

Р. Сутка

Р. Сить

Р. Чагодоща

Р043

0.19 0.19

0.27 0.09

0.16 0.10

0.19 0.14

0.09 0.06

0.05 0.07

0.10 0.14

0.44 0.08

0.14 0.15

0.04 0.11

- 0.13

0.06 0.04

0.06 0.03

0.30 0.09

Уровень неорганических форм азота и фосфора в реках, впоследствии формирующих водохранилище, был довольно высокий. Концентрация нитритов и нитратов в реках Волга и Молога достигала максимума в период весеннего половодья (0.022 и 1.4 мг Щ/л соответственно). Минимум содержания всех форм азота приходился на период вегетации, причем нитриты и нитраты исчезали полностью, а аммонийный азот и фосфаты оставались в небольшом количестве.

В 1943 г. ежемесячно проводились наблюдения за уровнем биогенных элементов по поперечному разрезу через Волжский плес по линии Борок - с. Коприно (Кудрявцев, 1950). Наблюдения велись на следующих участках участках: 1) бывшая правобережная пойма, 2) бывшее русло Волги, 3 залитые луга левобережной поймы, 4) залитое низинное болото. Начиная с конца 1944 г. исследования проводились и в Красном ручье - в узком заливе отрога. С 1946 г. также иногда наблюдения проводились в южной части отрога у с. Сменцево, в р. Сутка у деревень Плесо, Поздеевка, Золотково и Плишкино, а также в рр. Шуморовка и Ильдь. Несколько раз пробы отбирались в р. Молога и ее притоках (Сити и Чеснаве) в районе с. Брейтово. В связи с большим поднятием уровня воды в водохранилище и затоплением новых участков суши пункты наблюдений были дополнены еще одним, вновь залитым пунктом - болотом Хохотка, примыкающим непосредственно к Красному ручью. Содержание аммонийного азота в эти годы в Волжском плесе колебалось от 0 до 2.39 мг Щ/л. Нулевые значения были отмечены летом 1946 г. в правобережной пойме, в поверхностных слоях на русле, и на залитых лугах. В среднем за исследуемые годы сезонные изменения уровня аммонийного азота на всех исследуемых участках плеса не были выражены (табл. 2).

Таблица 2. Содержание аммонийного азота в Волжском плесе

Месяцы Правобережная пойма Русло Залитые луга Залитое болото

Поверхностные Придонные

январь 0.26 0.25 0.20 0.23 0.25

февраль 0.20 0.19 0.16 0.12 0.33

март 0.31 0.27 0.30 0.22 0.36

апрель 0.27 0.23 0.21 0.26 0.24

май 0.14 0.20 0.18 0.24 0.24

июнь 0.23 0.19 0.25 0.22 0.18

июль 0.26 0.18 0.43 0.17 0.31

август 0.28 0.25 0.31 0.21 0.21

сентябрь 0.21 0.21 0.23 0.18 0.21

октябрь 0.23 0.23 0.23 0.23 0.23

ноябрь 0.20 0.15 0.14 0.13 0.10

декабрь 0.30 0.27 0.28 0.25 0.33

Уровень нитратов снижался в летний период, однако, не до нулевых значений (табл. 3). Наибольшие концентрации фосфатов были отмечены в период половодья в поверхностных и придонных слоях вод русла и на залитых лугах (табл. 4).

Впервые содержание общего азота (мг Ш/л) в водоеме было определено в русловой части Волжского плеса в 1944-1945 гг. (Кудрявцев, 1950) (табл. 5).

Таблица 3. Содержание нитратов в Волжском плесе

Месяцы Правобережная пойма Русло Залитые луга Залитое болото

Поверхностные Придонные

январь 0.29 0.26 0.29 0.28 0.25

февраль 0.24 0.26 0.27 0.30 0.27

март 0.27 0.28 0.26 0.27 0.39

апрель 0.47 0.37 0.34 0.42 0.14

май 0.17 0.11 0.13 0.21 0.17

июнь 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05

июль 0.08 0.07 0.12 0.05 0.09

август 0.09 0.08 0.07 0.09 0.07

сентябрь 0.32 0.31 0.30 0.33 0.32

октябрь 0.14 0.14 0.13 0.11 0.13

ноябрь 0.16 0.14 0.15 0.15 0.13

декабрь 0.20 0.19 0.14 0.17 0.15

Таблица 4. Содержание фосфатов

Месяцы Правобережная пойма Русло Залитые луга Залитое болото

Поверхностные Придонные

январь 0.048 0.041 0.040 0.037 0.032

февраль 0.021 0.023 0.031 0.047 0.025

март 0.027 0.030 0.027 0.022 0.011

апрель - 0.065 0.065 - -

май 0.026 0.054 0.044 0.053 0.044

июнь 0.030 0.030 0.030 0.028 0.031

июль 0.020 0.025 0.024 0.025 0.023

август 0.027 0.034 0.043 0.036 0.032

сентябрь 0.046 0.052 0.047 0.050 0.047

октябрь 0.036 0.036 0.036 0.036 0.036

ноябрь 0.036 0.029 0.029 0.029 0.027

декабрь 0.014 0.014 0.013 0.014 0.011

Таблица 5. Содержание общего азота (мг Ш/л) в русловой части Волжского плеса

1944 г 1945 г

июнь июль сентябрь октябрь март

дно пов. дно пов дно пов дно пов дно пов

1.06 1.07 1.47 1.47 0.48 0.49 0.80 0.84 0.51 0.49

Наибольшее количество общего азота в этот период содержалось в летние месяцы. Придонные и поверхностные пробы не отличались по содержанию общего азота.

В 1946-1947 гг. в Главном плесе водохранилища недалеко от затопленного г. Молога были произведены ежедекадные определения нитратного азота и фосфатов (Воронков, 1951).

Было отмечено, что, несмотря на то, что фотосинтез наиболее активно протекает в поверхностном и слое 1-2 м, и биогенные элементы потребляются в процессе фотосинтеза, вследствие перемешивания водных слоев в водохранилище концентрации элементов азота и фосфора находились примерно одинаковом уровне на всех горизонтах даже в летнее время. Исключение составило 27 июля 1946 г., когда в придонных слоях произошло резкое увеличение содержания фосфатов (табл. 6). Во время вегетационного периода содержание фосфатов и нитратов резко уменьшалось во всей толще воды: содержание нитратов падало до 0 и в целом не превышало 0.06 мг/л. Концентрация фосфатов все-таки оставалась довольно высокой даже в период вегетации водорослей (от 10 до 100 мкг/л). На основании этого было предположено, что в водохранилище первичная продукция в большинстве случаев лимитируется соединениями азота. В вегетационный период происходит постоянное пополнение фосфатов путем регенерации их в процессе разложения органического вещества, который гораздо проще и быстрее восстановления нитратов. Была вычислена суточная скорость потребления фосфатов: в среднем она составила 0.008 мг Р/л (табл. 6).

Летний период 1947 г. отличался менее ветреными погодами, чем период 1946 г., поэтому колебание содержания биогенных элементов было не столь резко выражено. В безветренный период

происходит усиленное развитие фитопланктона, запасы элементов азота истощаются фактически полностью во всей толще воды, что впоследствии лимитирует развитие водорослей. Рост фитопланктона поддерживается нитратами и нитритами, поступающими со дна водоема (табл. 7).

Таблица 6. Сезонные колебания содержания нитратов и фосфатов в отдельных слоях воды в 1946 г.

Слой воды, м Июль август Сентябрь октябрь

7 16 27 7 18 27 11 29 29

0-1 PÜ4 3- 0.061 0.008 0.024 0.007 0.081 0.100 0.100 0.096 0.098

NO3 - 0.04 0 0 0.06 0.04 0.20 0.12 0.10 0.20

1-2 PÜ4 3- 0.075 0.007 0.026 0.008 0.077 0.100 0.100 0.097 0.098

NÜ3 - 0.04 0 0 0.08 0.04 0.18 0.10 0.12 0.20

2-3 PÜ4 3- 0.066 0.005 0.028 0.010 0.073 0.100 0.100 0.094 0.098

NÜ3 - 0.04 0 0.01 0.07 0.07 0.020 0.12 0.12 0.19

3-5 PÜ4 3- 0.088 0.005 0.041 0.011 0.074 0.100 0.098 0.094 0.096

NÜ3 - 0.04 0.01 0.08 0.04 0.06 0.23 0.13 0.12 0.20

5-7 PÜ4 3- 0.091 0.005 0.082 0.012 0.074 0.100 0.094 0.094 0.095

NÜ3 - 0.04 0.01 0.120 0.07 0.05 0.23 0.10 0.12 0.19

Фосфаты в верхних слоях воды не истощаются полностью, и колебание их содержания хорошо отображает характер суточной жизнедеятельности фитопланктона. В период максимальной ассимиляционной деятельности фитопланктона (20.30-0.30) содержание фосфатов повышается. В остальное время суток количество их либо уменьшается, либо остается на прежнем уровне, когда потребление их уравновешивается поступлением и регенерацией (табл. 8).

В начале 1950-х гг. исследования пространственного и сезонного распределений биогенных элементов было продолжено (Киреева, 1955; Аничкова, 1959). Отмеченное в это время резкое уменьшение количества фосфатов в трех (кроме Волжского) плесах водохранилища (до 1-6 мкг/P л, табл. 9) в период вегетации свидетельствует о его переходе из разряда водоемов, лимитированных по азоту, в водоемы, в которых фотосинтез лимитирован по фосфору. Это обстоятельство может служить свидетельством окончания распада органического вещества затопленной растительности и стабилизации состояния водоема. Напротив, содержание фосфора в воде Волжского плеса было максимальным, а амплитуда колебаний его концентрации - минимальной, указывая на возможное загрязнение речных вод бытовыми и промышленными стоками городов, расположенных на берегах р. Волга.

Содержание аммонийной формы азота изменялось в течение года от 0.05 до 0.57 мг/л. Наиболее высоким оно было в Моложском и Шекснинском плесах, что, вероятно, определяется болотным питанием притоков (табл. 11). В весенних водах Волжского и Центрального плесов вследствие прошедшей в зимний период нитрификации содержание нитратов достигало своего максимума, а летом и осенью их концентрация варьировала около величины 0.05 мг N/л по всей акватории водохранилища (табл. 10).

В 1965 г. в водохранилище было проведено определение содержания общего фосфора и фосфатов (табл. 12) (Монакова, 1968). Было отмечено, что в марте его количество было примерно одинаковым для всех исследованных станций (кроме Лавровских створов, Волжский плес, где его содержание было в 2.5 раза выше). Процентное содержание органического фосфора в общем варьировало от 19 до 68%. В июле количество органического фосфора (в связи с цветением сине-зеленых водорослей) резко возросло во всех плесах, особенно в центральном (в 4 раза). Доля органического фосфора в общем увеличилась и составила от 42 до 99%. Наиболее богатыми общим фосфором и фосфатами были Шекснинский и Волжский плесы.

При изучении сезонного распределения форм азота и фосфора в 1960-е гг. Трифоновой Н.А. было отмечено, что наибольшие изменения азотсодержащих компонентов в водной массе Волжского плеса происходят в подледный период. Так, содержание аммонийной формы азота за время, прошедшее с февраля до середины апреля (когда идет поступление весенних талых вод) возрастало в 10-15 раз (Трифонова, 1971), чего не отмечалось в первые годы после заполнения водохранилища. Впервые было определено содержание всех форм азота и фосфора: общих, неорганических, органических.

Были выделены некоторые общие закономерности, характерные для всего водоема: максимальные концентрации общего и минимальные минерального азота отмечены в летнее время; основной формой этого элемента являлась органическая, составляющая от 68 до 98% общей (Трифонова, 1969, 1974). Максимальные значения неорганических форм азота и фосфора были характерны для вод Волжского и Шекснинского плесов (табл. 13).

Таблица 7. Сезонные колебания содержания нитратов и фосфатов в 1947 г.

Слой воды, м янв Апр май июнь июль август сент

29 2 16 27 7 16 26 5 16 28 6 11 20 30 9 25

0-1 ро43- 0.036 0.025 0.108 0.160 0.015 0.011 0.008 0.015 0.019 0.017 0.029 0.028 0.032 0.034 0.032 0.035

Шз" 0.16 0.23 0.07 0.04 0.04 0 0 0.02 0.01 0.02 0.02 0 0.04 0.05 0.04 0.03

1-2 ро43- 0.037 0.025 0.106 0.160 0.018 0.014 0.010 0.016 0.021 0.019 0.027 0.020 0.033 0.037 0.036 0.031

Шз" 0.20 0.23 0.07 0.04 0.03 0 0 0.02 0.02 0.01 0.02 0 0.04 0.04 0.02 0.02

2-3 ро43- 0.037 0.025 0.103 0.160 0.014 0.014 0.011 0.024 0.021 0.026 0.026 0.010 0.035 0.039 0.038 0.031

Шз" 0.14 0.23 0.07 0.04 0.03 0 0 0.03 0.02 0.01 0.02 0 0.05 0.05 0.02 0.02

3-5 ро43- 0.036 0.025 0.111 0.160 0.014 0.014 0.011 0.036 0.024 0.032 0.026 0.013 0.035 0.040 0.043 0.031

Шз" 0.12 0.23 0.07 0.04 0.04 0.01 0 0.03 0.02 0.02 0.03 0.01 0.06 0.03 0.03 0.02

5-7 Р043" - 0.025 0.120 0.159 0.012 0.014 0.016 0.041 0.036 0.030 0.028 0.020 0.036 0.041 0.049 0.033

Шз" - 0.23 0.07 0.06 0.04 0.02 0.01 0.02 0.04 0.04 0.04 0.01 0.06 0.02 0.04 0.03

Таблица 8. Суточные изменения в содержании нитритов, нитратов и фосфатов в районе декадной точки

Глубина 12.30 16.30 20.30 0.30 4.30 8.30 12.30

Р043" N03" Ж>2 Р043- Шз" Ш2 Р043- N03" Ш2 Р043- N03" Ш2 Р043" Шз" N02 Р043- Шз" Ш2 Р043- Шз" Ш2

0 0.015 0.01 0 0.008 0 0 0.012 0 0 0.014 0 0 0.021 0.01 0 0.008 0 0 0.020 0 0

0.5 0.032 0 0 0.008 0 0 0.012 0 0 0.021 0 0 0.010 0 0 0.040 0 0 0.017 0 0

1.0 0.030 0 0 0.020 0 0 0.019 0 0 0.021 0 0 0.010 0 0 0.010 0 0 0.012 0 0

2.0 0.010 0.01 0 0.018 0 0 0.022 0 0 0.020 0 0 0.018 0 0 0.09 0 0 0.009 0 0

3.0 0.010 0.01 0 0.039 0 0 0.020 0 0 0.020 0 0 0.019 0 0 0.012 0 0 0.022 0 0

5.0 0.016 0.01 0 0.032 0 0 0.021 0 0 0.021 0 0 0.020 0.01 0 0.021 0 0 0.013 0 0

8.5 0.034 0.02 0 0.037 0.01 0 0.026 0.01 0 0.038 0.1 0 0.036 0.01 0 0.032 0.03 0 0.020 0.01 0

Таблица 9. Распределение фосфатов, мг Р/л в 1952-1953 гг.

Месяцы Шекснинский плес Моложский плес Волжский плес Центральный

Май 0.018 0.020 0.026 0.029

Июнь 0.018 0.008 0.022 0.009

Июль 0.001 0.006 0.012 0.004

Сентябрь 0.018 0.018 0.015 0.002

Октябрь 0.010 0.019 0.016 0.011

Ноябрь - - 0.012 0.035

среднее 0.012 0.014 0.018 0.013

Таблица 10. Распределение нитратов

Месяцы Шекснинский плес Моложский плес Волжский плес Центральный

Май 0.10 0.09 0.17 0.18

Июнь 0.07 0.06 0.04 0.05

Июль 0.04 0.05 0.06 0.06

Сентябрь 0.08 0.10 0.05 0.04

Октябрь 0.04 0.05 0.04 0.05

Ноябрь - - - -

среднее 0.07 0.07 0.07 0.08

Таблица 11. Распределение аммиачного азота, мг Мл

Месяцы Шекснинский плес Моложский Волжский Центральный

пов. Дно пов. дно пов среднее

Май 0.35 0.05 0.20 0.07 0.20 0.17

Июнь 0.38 0.13 0.07 0.07 0.11 0.14

Июль 0.04 0.06 0.05 0.05 0.06 0.08

Сентябрь 0.48 0.35 0.57 0.18 0.28 0.33

Октябрь 0.31 0.15 0.25 0.13 0.31 0.14

среднее 0.31 0.14 0.23 0.10 0.19 0.17

Таблица 12. Содержание общего фосфора и фосфатов в плесах водохранилища в 1965 г, мкг Р/л

Моложский Шекснинский Волжский Главный Среднее

общий фосфор

Зима 0.023 - 0.034 0.034 0.033

Весна 0.045 0.067 0.073 0.034 0.046

Лето 0.031 0.061 0.064 0.029 0.036

Осень 0.032 0.064 0.070 0.044 0.048

среднее 0.033 - 0.060 0.035 0.041

фосфаты

Зима 0.013 - 0.027 0.019 0.019

Весна - 0.012 - - -

Лето 0.012 0.020 0.031 0.006 0.008

Осень 0.016 0.032 0.049 0.016 0.021

Среднее 0.014 0.021 0.036 0.014 0.016

Трифоновой Н.А (1969) был впервые составлен баланс биогенных элементов в водохранилище (табл. 14, за период с 15 мая по 23 июля 1965 г.). В результате превышения притока над стоком через Рыбинский гидроузел и испарением количество азота увеличилось на 6.5 т. Около 444 т дали атмосферные осадки. Среднее содержание азота в атмосферных осадках - принято за 0.60 мг К/л. Среднее содержание общего азота в дождевой воде - 0.65.

За период с мая по июль содержание азота увеличилось за счет размыва торфяников примерно на 275 т (с учетом того, что торф содержит в среднем 1% азота). Около 900 т поступило из донных отложений. Остальная часть - 7.9 тыс. образовалась, по всей вероятности, в результате фиксации атмосферного азота. Эта величина, составляющая около 45% от общего количества азота, поступившего в водохранилище за исследуемый период, соответствует среднесуточной фиксации азота, равной 0.005 мг К/л. Следовательно, процесс молекулярной азотфиксации является существенным источником пополнения водоема азотом.

Исходя из среднемноголетней величины накопления азота в донных отложениях (Трифонова, 1967), вычисленной на основе определения количества донных отношений, накопившихся в водохранилище за время его существования, и содержания азота в них, можно предположить, что за два ме-

сяца наблюдений из водной массы могло прейти в донные отложения около 2.5 тыс т. азота, то есть потеря азота за счет оседания взвесей составила 0.001 мг К/л.

Таблица 13. Содержание форм азота и фосфора в 1965 г.

Плес Робщ Рмин №бщ NÜ3" NÜ2- NH4-

Весна

Волжский 0.067 0.031 1.60 0.72 0.008 0.46

Моложский 0.035 0.002 0.80 0.003 0.001 0.34

Шекснинский 0.046 0.010 0.83 0.07 0.001 0.21

Главный 0.037 0.005 1.03 0.26 0.002 0.28

Лето

Волжский 0.072 0.027 1.61 0.26 0.008 0.09

Моложский 0.036 0.007 1.56 0.007 0.002 0.15

Шекснинский 0.052 0.012 1.51 0.009 0.006 0.11

Главный 0.033 0.004 1.45 0.13 0.006 0.07

Осень

Волжский 0.073 0.044 1.57 0.26 0.005 0.02

Моложский 0.038 0.013 0.90 0.10 0.000 0.19

Шекснинский 0.056 0.021 1.53 0.17 0.002 0.09

Главный 0.047 0.013 1.17 0.17 0.002 0.02

Зима

Волжский 0.051 0.031 1.69 0.38 0.031 0.56

Моложский 0.033 0.021 0.79 0.08 0.021 0.06

Главный 0.033 0.013 1.13 0.28 0.016 0.19

Таблица 14. Элементы баланса азота в Рыбинском водохранилище с 15 мая по 23 июля 1965 г.

Элементы баланса Объем воды Общ. азот, тыс. т

Приходные

Наличие на 15 мая 18.908 19.494

Приток с Волгой 2.482 3.934

Мологой 0.967 1.006

Шексной 1.266 1.367

Малыми реками 2.183 2.622

Поступление с осадками 0.740 0.444

Поступление из донных отложений - 0.940

Поступление в результате размыва торфяников (27.5 тыс. т) - 0.275

Всего 25.546 30.082

Расходные

Сброс через гидроузел 1.887 27.685

Испарение 0.930 0.001

Всего 2.817 2.397

Остаток на 23 июля - по балансу 23.729 27.685

Наличие на 23 июля (рассчитано по объему водохранилища и кон- 23.540 35.604

центрации в воде)

Разность между расчетным и балансовым наличием -0.189 7.919

В 1968 г. Былинкиной А.А. были изучены время и скорость оборота минерального фосфора в поверхностных водах водохранилища (табл. 15).

Таблица 15. Время и скорость оборота минерального фосфора в воде Рыбинского водохранилища

Место отбора Исх. t воды Колеб. t в опыте PÜ4 3-,. мкг Р/л Время об. час V об., мкг Р/л

16-22 июля

Коприно 17.0 15.0-21.5 57.0 54.4 1.0

Волково 17.1 15.0-21.6 48.0 62.0 0.8

26 сентября - 1 октября

Коприно 10.8 12.0-17.5 37.0 3.6 0.3

Волково 11.0 13.0-17.5 11.5 74.2 0.2

В Рыбинском водохранилище время оборота фосфора колебалось от 1.7 до 74.2 часа. Величины же скорости оборота фосфатов изменялись от 0.2 до 13.6 мкг Р/л. Полученные данные свидетельствуют о более интенсивных биохимических процессах в мелководной зоне (табл. 16). Осенью происходит снижение интенсивности биохимических процессов и скорость оборота фосфора уменьшает-

ся в несколько раз. Колебание величин времени и скорости оборота фосфатов в водохранилище свидетельствует о динамичности этих процессов на разных участках водоема и в различные сезоны года.

Таблица 16. Время и скорость оборота минерального фосфора в воде мелководной зоны Рыбинского водохранилища

Дата отбора Исх. Т воды Колеб. 1 в опыте РО4 3-, мкг Р/л Время об., час V об., мкг Р/л

25 июня 23.5 20.5-23.4 37.0 3.6 10.3

23 августа 19.2 20.0-21.2 23.1 1.7 13.6

12 сентября 11.5 12.8-14.5 46.7 10.4 4.5

В 1970-е гг. Кожарой В.Л. была дана обобщающая характеристика гидрохимического режима Рыбинского водохранилища (Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1974; Волга и ее жизнь, 1978). Отмечено, что пространственная и сезонная неоднородность содержания минеральных и органических форм азота и фосфора в водоеме определяется, главным образом, характером питания и особенностью его морфометрии. В Волжском плесе концентрация этих элементов в течение почти всех сезонов года значительно выше, чем в водной массе остальных частей водохранилища, формируемых водами половодья северных рек Молога и Шексна, площадь водосбора которых характеризуется большей залесенностью и заболоченностью почв, меньшей сельскохозяйственной освоенностью. На режим биогенных элементов в водоеме также большое влияние оказывают сточные воды городов, особенно Твери и Череповца (Драчев, 1971, 1976), причем в Волжский плес поступает большое количество промышленных сточных вод с высоким содержанием аммонийного азота.

В конце 1970-х - начале 1980-х гг. подробные исследования пространственного распределения биогенных элементов в водоеме (Разгулин и др., 1982, 1983,1984) показали, что в Главном плесе содержание неорганических форм азота было довольно высоким даже в период вегетации синезеленых и зеленых водорослей и отмечалась тенденция его снижения от весны к осени (табл. 17). Однако в других плесах четких закономерностей не прослеживалось. Наиболее высокое их содержание в этот период, как и в предыдущий, было характерно для волжских вод. В Шекснинском плесе уровень биогенных элементов был фактически всегда, как в моложском и главном, однако, следует учесть, что была исследована только нижняя часть плеса (станции Любец и Мякса).

Таблица 17. Содержание биогенных элементов в 1982 г.

Плес Робщ Рмин №бщ Шэ- Ж4-

Весна

Волжский 0.071 0.030 2.25 1.10 0.15

Моложский 0.050 0.030 1.00 0.17 0.02

Шекснинский 0.070 0.040 1.00 0.42 0.02

Главный 0.096 0.040 1.60 0.76 0.07

Лето

Волжский 0.080 0.030 1.14 0.36 0.08

Моложский 0.080 0.020 0.70 0.09 0.04

Шекснинский 0.060 0.030 0.88 0.13 0.06

Главный 0.066 0.016 1.07 0.37 0.07

Осень

Волжский 0.090 0.070 1.18 0.43 0.07

Моложский 0.054 0.025 0.75 0.07 0.03

Шекснинский 0.070 0.022 0.92 0.16 0.06

Главный 0.068 0.018 1.11 0.24 0.05

Зима

Волжский 0.071 0.045 2.13 0.85 0.26

Главный 0.065 0.037 1.17 0.49 0. 10

В 1980 г. на основании определения содержания азота и фосфора в водохранилище и некоторых реках, его питающих в различные сезоны года, а также данных по водному балансу, составлен баланс общих форм биогенных элементов (Разгулин, 1982) (табл. 18).

Около 80% общего поступления биогенов с речным стоком приходилось на Волгу и Мологу, 6% на Шексну и 14% на малые реки. Изменение запаса вещества в водной массе рассчитывалось отдельно для каждого плеса. Среднее содержание общего азота в атмосферных осадках было 0.75 мг К/л, общего фосфора - 0.04 мг Р/л. Общее поступление азота в водохранилище с дождем и снегом равнялось 1.37 тыс. т., а фосфора - 67 т. Большая часть биогенов поступает в водохранилище со сточными водами г. Череповец.

Таблица 18. Баланс общих форм биогенных элементов в 1980 г.

Общий азот Общий фосфор

тыс.т. % тыс. т. %

Приход

С речным стоком 35.36 73 1881 38.4

С атмосферными осадками 1.41 0.5 67 1.3

Со сточными водами 4.00 8 163 3.3

Из донных отложений 6.00 13 494 10.0

Размыв берегов и дна 1.96 4 2288 45

С грунтовыми водами - - - -

При таянии льда - - - -

Всего 48.73 100 4893 Расход 100

Сброс через Рыбинский гид- 26.03 53.8 1089 23.8

роузел

Аккумуляция в водной массе 6.07 12.7 197 4.3

Аккумуляция в грунтах 16.30 33.7 3300 71.9

Фильтрация в ложе водохра-

нилища

При образовании льда - - - -

Всего 48.4 100 4586 100

Невязка 0.33 0 307 6.2

В среднем, общее поступление минеральных форм биогенных элементов в Рыбинское водохранилище со сточными водами Череповца составляет 4000 т азота и 163 т фосфора. Грунты водохранилища выделяют в год около 6000 т азота, в основном, в аммонийной форме (Трифонова, 1967). Интенсивность выделения минерального фосфора иловыми отложениями составляет 0.5-0.8 мг Р/сутки (Трифонова, Былинкина, 1977). Площадь, занятая илами, была равна 58% всей площади дна водохранилища (Законнов, 1981), следовательно, за год грунтами водоема выделяется около 494 т фосфора. В результате размыва берегов и ложа водохранилища в год поступает 3269 тыс. т. взвешенного вещества. Содержание общего фосфора и азота в осадочных породах равно 0.06 и 0.07%. Рассчитанное количество азота и фосфора, поступающего в водоем при размыве берегов и дна, составляет соответственно 1960 и 2288 т в год. По данным количественной оценки основных составляющих прихода и расхода химических веществ составлен ориентировочный баланс биогенных элементов в 1980 г. Средние многолетние величины накопления азота и фосфора грунтах водохранилища составили 16.3 тыс. т и 3.3 т соответственно.

Следовательно, в балансе азота более 70% общего поступления приходится на речной сток, тогда как фосфора всего 36%. Значительный вклад дают выделение биогенных элементов из донных отложений - 13% для азота и 9.4 для фосфора. Оценка поступления минеральных форм биогенных элементов со сточными водами Череповца показывает, что сброс этих элементов превышает биогенный сток р. Шексна в два раза по азоту и в 1.5 раза по фосфору и что Череповецкий промузел является мощнейшим источником поступления биогенов в водохранилище. При среднегодовой площади водохранилища 3405.7 км2 азотная нагрузка составила 14.3 г м-2год-1, для фосфора - 1.4 г м-2год-1. Биогеноудерживающая способность грунтов Рыбинского водохранилища, равная процентному отношению годовой величины аккумуляции элемента в донных отложениях к общему его приходу, составляет 33% для азота, и 67% для фосфора (такой высокий процент связан с замедленным водообменом). Балансовые расчеты показали, что накопления ионов в водоеме не происходит.

При сравнении концентраций минеральных и общих форм азота и фосфора в 1965 и 1989 гг. (Былинкина, 1993) можно отметить, что они сохранились на прежнем уровне в Главном плесе водохранилища. Однако в Шекснинском плесе в районе г. Череповец содержание биогенов было высоким. На глубоководных станциях Волжского плеса летом 1989 г., в отличие от 1965 г., получены более низкие концентрации общего азота и более высокие (в среднем на 20%) общего фосфора. Уровень нитритного и нитратного азота был одинаков. В последующее десятилетие сведения о содержании биогенов в водохранилище были отрывочными.

В конце прошлого века и начале нынешнего изучение биогенных элементов в водах водохранилища было продолжено Бикбулатовым Э.С., Бикбулатовой Е.М., Степановой И.Э. Содержание азота и фосфора исследовалось на всей акватории водохранилища в 2006-2010 гг., в остальные исследованные годы наблюдения проводились только на 6 стандартных станциях - Коприно и Молога (Волжский плес), Наволок, Измайлово, Средний Двор, Брейтово (Центральный плес) (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения станций наблюдения на Рыбинском водохранилище. 1 - ст. Коприно, 2 - ст. Молога, 3 - ст. Волково, 4 - ст. Наволок, 5 - ст. Всехсвятское, 6 - ст. Ухра, 7 - ст. Измайлово, 8 - ст. Средний двор, 9 - ст. Гаютино, 10 - ст. Мякса, 11 - ст. Любец, 12 - ст. Ваганиха, 13 - ст. Устье Суды, 14 - Устье Кошты, 15 - ст. Ягорба, 16 - ст. Кабачино, 17 - ст. Первомайские острова, 18 - Устье Себлы, 19 - ст. Противье, 20 - ст. Брей-тово.

Ими разработана методология и метод определения азот и фосфорсодержащих соединений природных вод, способных принимать активное участие в формировании первичной продукции и на этой новой основе количественной оценке важнейшей характеристики любого водоема - его степени трофии (Бикбулатов, 2002). Для корректной оценки трофического состояния водоемов по фосфору было рекомендовано использовать величину Р = (Рмин + RPP), где Рмин - концентрация ортофосфатов, а ЯРР - потенциал регенерации, представляющий собой часть фосфора, заключенную в лабильной фракции органического вещества (табл. 19). Результаты, полученные с применением этого показателя, согласуются с оценками трофического статуса Рыбинского водохранилища по ряду биологических критериев, тогда как часто применяемое для указанных целей Робщ выводит водные массы за естественные для этого водоема пределы мезотрофии и придает им эвтрофный статус, а использование только Рмин ставит их в один ряд с олиготрофными водами. Также был вычислен потенциал регенерации по азоту - ИРК (табл. 20).

На основании материалов, полученных в 2001-2011 гг. на станциях по всей акватории водоема проведен анализ различных соотношений форм биогенных элементов в Рыбинском водохранилище и по ним дана оценка его экологического состояния (Степанова, 2013, 2015) (табл. 21).

Наиболее информативным является отношение концентрации общего азота (ТК) к общему фосфору (ТР), среднее значение которого по всем станциям за исследуемый период составило 17.0, что в целом свидетельствует об отсутствии лимитирования развития фитопланктона в водоеме обоими элементами в настоящее время. Высокие значения абсолютной концентрации нитратного азота и его доли в сумме минерального азота (являющиеся немаловажными показателями нарастания эвтро-фикации), а также процентного содержания неорганического фосфора в Волжском и верхней части

Шекснинского плеса позволяют оценить их состояние как эвтрофное. Максимальные количества неорганических форм биогенов содержались в исследуемый период в Шекснинском плесе водохранилища во все изученные годы (Степанова, 2013) (табл. 22).

Таблица 19. Результаты трансформации фосфорсодержащих компонентов, мкг Р/л

Станция Исходное содержание После 30 сут

РО43- Рорг Робщ РО43- ИРР ИРР,% ИРР/Р043-,%

Коприно 25 89 32 10 57 99 34 88 9 0 28 0 27 0

Молога 11 32 33 32 44 64 21 32 10 0 30 0 48 0

Наволок 7 20 17 45 24 65 12 20 5 0 29 0 42 0

Измайлово 7 18 13 45 20 63 12 18 5 0 39 0 42 0

Средний Двор 12 20 12 49 24 69 17 23 5 3 42 6 29 13

Брейтово 11 (20) 22 ' 21 (14) 25 ' 32 (34) 47 ; 24 (21) 22У ; 13 (1) 0 4; 62 (7) 0 ^ ' 54 (5) 0 4 ;

Таблица 20. Результаты трансформации азотсодержащих компонентов воды Рыбинского водохранилища, мкг Жл и регенерационный потенциал по азоту - ИРМ

Станция Исходное содержание После 30 сут

ЖН4+ N03- Морг Жбщ Шэ- ИРМ ИРЖ* ИРЖШ3*

Коприно 70 37 673 780 216 109 16 50

Молога 62 53 605 720 248 133 22 54

Наволок 35 100 565 700 224 89 16 40

Измайлово 35 90 485 610 164 39 8 24

Средний Двор 30 58 552 640 175 87 16 50

Брейтово 30 62 648 740 230 138 21 60

Примечание: * - RPN в% от исходного содержания Жорг.

Таблица 22. Содержание биогенных элементов в Рыбинском водохранилище в 2007-2008 гг.

Плес Робщ Р Р мин Жобщ Ж03- Ж02-

лето

Волжский 0.086 0.034 1.16 0.12 0.006

Моложский 0.063 0.034 1.00 0.033 0

Шекснинский 0.150 0.072 1.66 0.170 0.014

Главный 0.050 0.016 0.93 0.07 0.002

осень

Волжский 0.11 0.048 1.77 0.11 0.001

Моложский 0.065 0.026 1.22 0.009 0

Шекснинский 0.24 0.11 2.05 0.16 0.004

Главный 0.073 0.032 1.11 0.016 0.001

По данным 2001-2012 гг. изучена взаимосвязь гидрологических характеристик с уровнем биогенных элементов в водохранилище (Литвинов, Степанова, 2015). При изучении попарных корреляций по 6-ти стандартным станциям в период открытой воды не было обнаружено высоких коэффициентов корреляции среднемесячных концентраций всех форм азота и фосфора со среднемесячной температурой воды в поверхностном слое. Однако, построенные по среднемесячным данным графики зависимости биогенных элементов от температуры продемонстрировали некоторые тенденции в распределении исследуемых параметров. Следовательно, сезонные изменения температуры воды существенно влияют на распределение различных форм биогенных элементов. В летний период концентрация неорганических соединений азота и фосфора достигает своего годового минимума. Для начала лета при повыщении температуры характерно постепенное снижение концентрации минеральных форм азота (особенно нитратов) при сохранении содержания органического азота, Жорг составляет более пятидесяти процентов от общего. В середине и конце с лета в связи с большим прогревом водных масс и интенсификацией развития фитопланктона этот процент увеличивается и достигает 7095%. Концентрации нитритов падают до аналитического нуля. Осенью, при понижении температуры, с началом массового отмирания первичных продуцентов, начинается деструкция лабильной органи-

ческой составляющей клеточного материала и в окружающую среду начинают поступать конечные продукты распада в виде неорганических форм биогенов. В первую очередь происходит аммонификация и в воде обнаруживаются повышенные количества ионов аммония. Одновременно деструкции подвергаются и фосфорсодержащие органические продукты с выделением в воду фосфатов. Выделившиеся ионы аммония и фосфаты повторно не вовлекаются в фотосинтез. Восстановленные соединения азота подвергаются дальнейшей трансформации. В конце сентября - начале октября на всех станциях начинает повышаться концентрация нитратов. Процессы нитрификации, начинающиеся осенью при низких температурах, продолжаются весь подледный период; при температурах, близких к нулевой, аммоний переходит в наиболее окисленную форму азота - нитраты. Весной их концентрация достигает своего максимума. В это же время наблюдается и наибольшее содержание фосфатов.

При изучении межгодовой динамики уровня биогенных элементов в период потепления выявлено (Степанова, 2013), что отличительной особенностью являются межгодовые различия в сезонном распределении концентраций нитратов, которые заключаются в сроках наблюдения минимальных концентраций нитратов и в степени их потребления фитопланктоном за вегетационный период: минимальные уровни во все годы наблюдались в августе месяце, за исключением 2013 г. (в сентябре) и 2010 г. (самого теплого за период наблюдений), когда уровень нитратов снизился до минимума уже в июле и держался на этом уровне и в сентябре. Минимальное снижение уровня нитратов было в многоводном 2004 г., в 3.5 раза, а максимальное - в 2013 г., когда их концентрация уменьшилась в 50 раз. В период потепления отмечаются тренды увеличения концентрации фосфатов и общего фосфора, снижения уровня нитратов (рис. 2) и увеличение органического азота при постоянном общего, а также уменьшения процента нитратов в неорганическом азоте.

Рис. 2. Многолетняя динамика содержания биогенных элементов в водохранилище в 2001-2013 гг. а - фосфаты (1) и общий фосфор (2); б - нитраты, пунктир - линии тренда.

Количество гидроксиламина, важнейшего продукта нитрификационных и денитрификацион-ных процессов, впервые определенное в течение нескольких лет подряд, варьировало в пределах 0-9 мкг/л (в среднем 1.7), свидетельствуя о низкой интенсивности соответствующих процессов и отсутствии загрязнения этим веществом (Bikbulatova, 2007).

Предложен новый подход к оценке естественной нитрифицирующей способности (ЕПНС) природных вод, заключающийся в экспериментальном определении кинетических параметров процессов трансформации азотсодержащих соединений в аэробных условиях и последующей их оценке и трактовке. Для различных водных масс и гидрологических фаз в жизни Рыбинского водохранилища впервые установлены продолжительность инкубационного периода, скорости процессов преобразования различных азотсодержащих компонентов, в том числе ионов аммония, гидроксиламина и нитритов (табл. 23). Показано, что нитрифицирующая способность является мощнейшим фактором в самоочищении водоема от органических загрязнений (Stepanova, 2014).

Также были вычислены константы скоростей реакции превращения аммония в нитраты (табл. 24). Скорости процессов бактериального преобразования азотсодержащих компонентов в водных массах водохранилища различаются на всех стадиях процесса нитрификации. Значения констант скорости их протекания изменяются от 0.0005 до 0.09. Впервые были определены кинетические закономерности протекания второй фазы нитрификации - образования промежуточного продукта - гид-роксиламина, скорость которой чрезвычайно мала и является лимитирующей во всем процессе.

Таблица 21. Среднемесячные, минимальные и максимальные значения содержания

nh4+ no2 N03" N общ P мин P общ N/P N мин N орг Nmhh/N орг Nopr/N общ Nmhh/ Ыобщ Рмин/ Робщ

Среднее 0.05 0.005 0.34 0.99 0.021 0.048 21.3 май 0.45 0.57 0.92 0.57 0.44 0.45

Мах 0.20 0.046 0.96 3.25 0.055 0.080 50.0 1.04 2.43 3.46 0.88 1.18 0.93

Min 0.01 0 0.04 0.34 0.005 0.019 8.5 0.12 0.12 0.13 0.18 0.12 0.13

июнь

Среднее 0.06 0.007 0.23 1.02 0.018 0.048 22.9 0.31 0.71 0.63 0.67 0.33 0.45

Мах 0.20 0.023 0.88 2.2 0.062 0.092 47.8 1.00 1.80 5.03 0.89 0.83 0.83

Min 0.01 0.001 0.06 0.42 0.004 0.009 8.0 0.10 0.07 1.12 0.17 0.11 0.13

июль

Среднее 0.06 0.008 0.109 0.94 0.020 0.063 15.6 0.19 0.72 0.33 0.78 0.22 0.33

Мах 0.15 0.018 0.43 4.83 0.063 0.243 18.0 0.61 4.22 1.88 0.98 0.65 0.86

Min 0.01 0 0 0.30 0.004 0.020 5.0 0.03 0.10 0.02 0.35 0.22 0.04

Среднее 0.07 0.004 0.230 0.88 0.022 0.065 14.8 август 0.19 0.78 0.17 0.88 0.12 0.33

Мах 0.23 0.018 0.066 2.01 0.005 0.245 54.2 8.06 1.93 1.61 1.00 0.22 0.86

Min 0.007 0 0 0.40 0.22 0.024 4.4 0.01 0.26 0.01 0.38 0.01 0.04

Среднее 0.06 0.003 0.086 1.02 0.026 0.067 17.2 сентябрь 0.014 0.89 0.20 0.85 0.15 0.37

Мах 0.28 0.020 0.004 2.75 0.095 0.012 79.2 0.48 2.70 0.95 0.99 0.49 0.96

Min 0.01 0 0.39 0.34 0.005 0.176 4.9 0.01 0.20 0.01 0.51 0.01 0.04

Среднее 0.06 0.004 0.14 0.93 0.14 0.065 20.5 октябрь 0.14 0.88 0.26 0.83 0.17 0.49

Мах 0.16 0.017 0.87 3.62 1.43 0.197 181 0.090 3.22 1.96 0.99 0.66 0.90

Min 0.009 0 0.006 0.36 0.002 0.002 0.2 0.01 0.02 0.01 0.34 0.01 0.04

Таблица 23. Естественная потенциальная нитрификационная способность (ЕПНС) водных масс Рыбинского водохранилища

Станция ЕПНС, мкг/л ^итр, мкг/л сут N общ, мкг/л N орг, мкг/л % минер.

1 октября

Коприно 93 3 936 257 28

Молога 148 5 835 673 18

Наволок 289 10 1020 925 27

Измайлово 165 6 882 755 20

Ср. Двор 218 7 940 988 21

Брейтово 254 8 876 785 34

26 октября

Коприно 76 3 928 358 10

Наволок 103 3 800 627 12

Брейтово 90 3 835 665 10

14 марта

Коприно 526 10 1990 444 21

24 мая

Коприно 321 10 1030 744 31

Молога 171 6 966 758 17

Наволок 226 8 755 518 36

Измайлово 197 7 966 710 22

Ср.Двор 308 10 980 738 36

Брейтово 127 4 755 553 16

26 июля

Коприно 181 6 708 504 12

Молога 212 7 712 558 23

Наволок 147 5 650 535 20

Измайлово 126 4 702 522 16

Ср. Двор 156 5 675 462 24

Брейтово 213 7 722 606 26

Таблица 24. Константы скоростей реакций NH4+ ^ NH2 OH ^ NO2-^ NO3"

Станция k 1 , час-1 к 2, час -1 k 3, час-1

1 октября

Коприно 0.002 0.04 0.005

Молога 0.004 0.04 0.008

Наволок 0.004 0.05 0.010

Измайлово 0.003 0.06 0.012

Ср.Двор 0.003 0.04 0.009

Брейтово 0.004 0.05 0.015

24 октября

Коприно 0.001 0.04 0.004

Наволок 0.001 0.04 0.002

Брейтово 0.0005 0.04 0.02

14 марта

Коприно 0.016 0.06 0.004

24 мая

Коприно 0.004 0.08 0.012

Молога 0.002 0.07 0.005

Наволок 0.001 0.01 0.004

Измайлово 0.002 0.03 0.005

Ср.Двор 0.001 0.05 0.002

Брейтово 0.002 0.03 0.006

26 июля

Коприно 0.002 0.01 0.003

Молога 0.001 0.04 0.004

Наволок 0.002 0.06 0.005

Измайлово 0.002 0.06 0.005

Ср.Двор 0.002 0.06 0.005

Брейтово 0.004 0.09 0.008

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За 75 лет исследования уровня биогенных элементов в водоеме всеми вышеперечисленными исследователями была проделана важнейшая работа по изучению множества параметров, позво-ляюшая оценить состояние водохранилища по ним в тот или иной промежуток времени; прослежены сезонные изменения концентраций как органических, так и неорганических соединений азота и фосфора, а также межгодовые изменения и их связь с гидрологическими условиями; для некоторых периодов составлены балансовые расчеты; рассчитаны время и скорость оборота фосфора; суточные вариации концентраций неорганических форм азота и фосфора; определены кинетические закономерности всех стадий процесса нитрификации в водоеме в различные сезоны, дана оценка естественной потенциальной нитрификационной способности (ЕПНС) водных масс водохранилища, и состояния водоема при помощи потенциала регенерации по биогенным элементам. В настоящее время в среднем по уровню соединений азота и фосфора Рыбинское водохранилище относится к мезотроф-ным водоемам, однако высокие значения абсолютной концентрации нитратного азота и его доли в сумме минерального азота (являющиеся немаловажными показателями нарастания эвтрофикации), а также процентного содержания неорганического фосфора в Волжском и верхней части Шекснинско-го плеса позволяют оценить их состояние как эвтрофное. При сравнении полученных данных по содержанию биогенных элементов за период с 2001 по 2013 гг. с таковыми за 1970-80-е гг., можно отметить, что они находятся в пределах естественных сезонных и межгодовых колебаний и в последние 40 лет существенных изменений в их режиме в Рыбинском водохранилище не произошло и водоем продолжает находиться на стадии стабилизации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аничкова Н.И. Некоторые черты гидрохимического режима северной части Рыбинского водохранилища. Труды Дарвинского государственного заповедника. 1959. В. 5. С. 191-208. Anichkova N.I. Nekotorye cherty gidrochimicheskogo rezhima severnoy chasti Rybinskogo vodokhranilischa. Trudy Darvinskogo gosudarstvennogo zapovtdnika. 1959. V. 5. P. 191-208. [Anichkova N.I. Some Features of the Hydrochemical Regime in the Northern Part of the Rybinsk Reservoir. Proceedings of the Darvin State Nature Reserve. 1959. Is. 5. P. 191-208] In Russian Бикбулатов Э.С., Степанова И.Э. Оценка трофности Рыбинского водохранилища с помощью потенциала регенерации биогенных элементов// Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 6. С. 721-726. Bikbulatov E.S., Stepanova I.E. Otsenka trofnosti Rybinskogo vodokhranilischa s pomoschu potentsiala regeneratsii biogennykh elementov // Vodn. Resur. 2002. Т. 29. № 6. P. 721-726. [Bikbulatov E.S., Stepanova I.E. Assessment of the Trophic State of the Rybinsk Reservoir using Regeneration Potential of Biogenic Elements // Water Resour. 2002. Vol. 29. № 6. P. 721-726] In Russian Bikbulatova E.M., Stepanova I.E. Bikbulatov E.S. Concentration and Localization of Hydroxylamine in the Reservoirs and Lakes in the Territory of European Russia. Water Resour. 2007. Т. 34. № 5. P. 554-562. / DOI: 10.1134/ S0097807807050107. Былинкина А.А. Содержание азота и фосфора в воде Рыбинского водохранилища в период автотрофной стадии его функционирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. С-ПБ.: Гидроме-теоиздат. 1993. С. 28-41. Bylinkina A.A. Soderzhanie azota i fosfora v vode Rybinskogo vodokhranilischa v period avtotrofnoy stadii ego funktsionirovaniya // Sovremennoe sostoyanie ekosistemy Rybinskogo vodokhranilischa. 1993. P. 28-41. [Bylinkina А.А. The Content of Nitrogen and Phosphorus in Water of the Rybinsk Reservoir during an Autotrophic Stage of its Functioning // The Modern State of the Ecosystem in the Rybinsk Reservoir. St-Petersburg.: Gidrometeoizdat. 1993. P. 28-41] In Russian Былинкина А.А. О времени и скорости оборота минерального фосфора в поверхностных водах // Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищах. Рыбинск. 1969. С. 37-44. Bylinkina A.A. O vremeni I skorosti oborota mineralnogo fosfora v poverkh-nostnykh vodakh //Materialy k soveschaniu po prognozirovaniu soderzhaniya biogennykh elementov i organich-eskogo vtschestva v vodokhranilischakh. Rybinsk. 1969. P. 37-44. [Bylinkina А.А. About the Time and Rate of Mineral Phosphorus Cycle in Surface Waters // Materials of the Meeting on Prediction of the Content of Biogenic Elements and Organic Matter in Reservoirs. Rybinsk. 1969. P. 37-44] In Russian Волга и ее жизнь. Л.: «Наука». 1974. 349 с. Volga i ee zhizn. L.: Nauka, 1974. 349 P. [The Volga River and its Life.

L.: Nauka. 1974. 349 p] In Russian Воронков П.П. Основные черты формирования гидрохимического режима Рыбинского водохранилища //Труды ГГИ. В. 11. 1951. С. 167-237. Voronkov P.P. Osnovnye cherty formirovaniya gidrokhimicheskogo rezhima Rybinskogo vodokhranilischa // Trudy GGI. V. 11 .1951. P. 167-237 [Voronkov P.P. The Main Features of Formation of the Hydrochemical Regime in the Rybinsk Reservoir // Proceedings of GGI. Is. 11. 1951. P. 167-237] In Russian Воронков П.П. Основные черты режима биогенных соединений водохранилищ Волжской системы в связи с их первичной продукцией. Труды ГГИ. В.37. 1953. С. 62-80. Voronkov P.P. Osnovnye cherty rezhima biogennykh soedinenii vodokhranilisch Volzhskoi sistemy v svyazi s ikh pervichnoi produktsiey // Trudy GGI V.37. 1953. P. 62-80. [Voronkov P.P. The Main Features of the Regime of Biogenic Compounds in the Volga System Reservoirs in Respect to their Primary Production. Proceedings of GGI. Is. 37. 1953. P. 62-80] In Russian

Драчев С.М., Былинкина А.А., Калинина Л.А. Антропогенный фактор формирования качества воды и режима биогенных элементов в водохранилищах Верхней Волги // Волга - 1. Проблемы изучения рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство.1971. С. 28-32. Drachev S.M., Bylinkina A.A., Kalinina L.A. Antropogenniy factor formirovaniya kachestva vody i rezhima biogennykh elementov v vodokhranilischakh Verkhnei Volgi // Volga - 1. Problemy izuchtniya ratsional-nogo ispolzovaniya biologicheskikh resursov vodoemov. 1971. P. 28-32 [Drachev S.M., Bylinkina А.А., Kalinina L.A. Anthropogenic Factor of Formation of Water Quality and Regime of Biogenic Elements in Reservoirs of the Upper Volga // Volga - 1. Problems of the Study of Rational Use of Biological Resources in Waterbodies. Kuibyshev: Kuibyshev Publishing House.1971. P. 28-32] In Russian.

Драчев С.М., Калинина Л.А. О влиянии бытовых и промышленных стоков на содержание связанного азота в водохранилищах Верхней Волги // Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищах. Рыбинск. 1969. С. 92-100. Drachev S.M., Kalinina L.A. O vliyanii bytovykh i promyschlennykh stokov na soderzhanie svyazannogo azota v vodokhranilischakh // Materialy k soveschaniu po prognozirovaniu soderzhaniya biogennykh elementov i organicheskogo veschtstva v vodokhranilis-chakh. Rybinsk. 1969. P. 92-100. [Drachev S.M., Kalinina L.A. About the Effect of Domestic and Industrial Sewages on the Content of Bound Nitrogen in Reservoirs of the Upper Volga // Materials of the Meeting on Prediction of the Content of Biogenic Elements and Organic Matter in Reservoirs. Rybinsk. 1969. P. 92-100] In Russian

Драчев С.М., Былинкина A.A., Трифонова H.A., Кудрявцева Н.А. Влияние антропогенных факторов на содержание биогенных элементов и солевой состав водохранилищ Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука. 1976. С. 18-24. Drachev S.M., Bylinkina A.A., Trifonova N.A., Kudryavtseva N.A. Vliyanie antropogennykh faktorov na soderzhanie biogennykh elementov I solevoy sostav vodokhranilisch Volgi // Biologicheskie produktsionnye protsessy v basseine Volgi. L.: Nauka. 1976. P. 18-24. [Drachev S.M., Bylinkina A.A., Trifonova N.A., Kudryavtseva N.A. About the Effect of Anthropogenic Factors on the Content of Biogenic Elements and Salt Composition in the Volga Reservoirs // Biological Production Processes in the Volga River Basin. L.: Nauka. 1976. P. 18-24.] In Russian.

Законнов В.В. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень 1981. № 51.С. 68-72. Zakonnov V.V. Raspredelenie donnykh otlozheniy v Rybinskom vodokhranilische // Biologiya vnutrennikh vod. Informatsionnyi bulleten. 1981. № 51. P. 68-72. [Zakonnov V.V. Distribution of Bottom Sediments in the Rybinsk Reservoim // Biology of Inland Waters. Information Bulletin 1981. № 51. P. 68-72] In Russian.

Киреева A.C. Некоторые данные по гидрохимии Рыбинского водохранилища // Труды биологической станции «Борок». 1955. B. 2. С.335-350. Kireeva A.S. Nekotorye dannye po gidrokhimii Rybinskogo vodokhranilischa // Trudy diologicheskoy stantsii Borok. 1955. V. 2. P. 335-350. [Kireeva A.S. Some Data on Hydrochemistry of the Rybinsk Reservoir // Proceedings of the Borok Biological Station. 1955. Is. 2. P. 335-350.] In Russian.

Мосевич H.A., Мосевич М. В. Основные черты гидрохимического режима и микробиологические процессы в Рыбинском водохранилище // Труды проблемного и тематического совещания ЗИН AH СССР. 1954. В. 2.

C. 11-21. Mosevich N.A., Mosevich M.V. Osnovnye cherty gidrokhimicheskogo rezhima i mikrobiologicheskie protsessy v Rybinskom vodokhranilische //Trudy problemnogo I tematicheskogo soveschaniya ZIN AN SSSR. 1954. V. 2. P. 11-21 [Mosevich N.A., Mosevich M.V. The Main Features of Hydrochemical Regime and Microbiological Processes in the Rybinsk Reservoir // Proceedings of Problem and Thematic Conference of ZIN AN USSR. 1954. Is. 2. P. 11-21] In Russian.

Кудрявцев Д.Д. Материалы к гидрохимической характеристике Волжского отрога Рыбинского водохранилища 1943-1946 гг. // Труды биологической станции Борок. 1950. В. 1. С. 35-78. Kudryavtsev D.D. Materialy k hydrokhimicheskoi kharakteristike Volzhskogo otroga Rybinskogo vodokhranilischa 1943-1946 gg. // Trudy biologicheskoi stantsii Borok. 1950. V. 1. P. 35-78 [Kudryavtsev D.D. Materials to Hydrochemical Characteristic of the Volga Reach in the Rybinsk Reservoir in 1943-1946 // Proceedings of the Borok Biological Station. 1950. Is.1. P. 35-78] In Russian.

Кудрявцев Д.Д. Сравнительная характеристика гидрохимического режима водохранилищ Верхней Волги: Иваньковского, Угличского и Рыбинского // Труды биологической станции «Борок». В. 1. 1950. С. 79-96. Kudryavtsev D.D. Sravnitelnaya kharakteristika gidrokhimicheskogo rezhimavodokhranilisch Verkhney Volgi: Ivankovskogo, Uglichskogo I Rybinskogo // Trudy bilogicheskoy stantsii Borok. 1950. V. 1. P. 79-96 [Kudryavtsev

D.D. Comparative Characteristic of Hydrochemical Regime in the Upper VolgaReservoirs: Ivankovo, Uglich and Rybinsk // Proceedings of the Borok Biological Station. 1950. Is. 1. P. 79-96] In Russian.

Монакова С.В. Минеральный и органический фосфор в воде Рыбинского водохранилища в 1965 году // Химизм внутренних водоемов и факторы их загрязнения и самоочищения. Л.: Наука.1968. С. 217-222. Monakova S.V. Mineralnyy i organicheskiy fosfor v vode Rybinskogo vodokhranilischa // Khimizm vnutrennikh vodoemov I factory ikh zagryazneniya i samoochischeniya. L :Nauka. 1968. P. 217-222 [Monakova S.V. Mineral and Organic Phosphorus in Water of the Rybinsk Reservoir in 1965 // Chimism of Inland Waterbodies and Factors of their Pollution and Self-purification. L.: Nauka.1968. P. 217-222.] In Russian.

Разгулин С. М., Гапеева М.В., Литвинов A.Q Баланс биогенных элементов и ионов в Рыбинском водохранилище в 1980 году // Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск: Типография № 2. 1982. С. 81-91. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Balans biogennykh elementov i ionov v Rybinskom vodokhranilische v 1980 godu // Gidrokhimicheskie issledovaniya volzhskikh vodokhranilisch. 1982. P. 81-91.

[Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Balance of Biogenic Elements and Ions in the Rybinsk Reservoir in 1980 // Hydrochemical Studies of the Volga Reservoirs. Rybinsk: Printing House № 2. 1982. P. 81-91] In Russian.

Разгулин С.М. Сезонная динамика и баланс биогенных элементов в Рыбинском водохранилище // Географические аспекты рационального природопользования в Верхневолжском Нечерноземье. Ярославль, 1984. С. 71-76. Razgulin S.M. Sezonnaya dinamika i balans biogennykh elementov v Rybinskom vodokhranilische // Gegraficheskie aspekty ratsionalnogo priridopolzovaniya v Verkhnevolzhskom Nechernozeme. Yaroslavl: tipo-grafiya politekhnicheskogo instituta. 1984. С. 71-76. [Razgulin S.M. Seasonal Dynamics and Balance of Biogenic Elements in the Rybinsk Reservoir // Geographical Aspects of the Rational Nature Management in the Upper Volga Non-Chernozem Zone. Yaroslavl.1984. P. 71-76.] In Russian.

Разгулин С.М., Гапеева М.В. Динамика основных ионов Рыбинского водохранилища в 1978—979 гг. // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1983. № 58. С. 50-53. Razgulin S.M., Gapeeva M.V. Dinamika osnovnykh ionov Rybinskogo vodokhranilischa v 1978-1979 gg. // Biologiya vnutrennikh vod. Informatsionnyi bul-leten. 1983. № 58. P. 50-53. [Razgulin S.M., Gapeeva M.V. Dynamics of the Main Ions in the Rybinsk Reservoir in 1978-1979 ee. // Biology of Inland Waters. Information Bulletin. 1983. № 58. P. 50-53.] In Russian.

Степанова И.Э., Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Закономерности динамики содержания биогенных элементов в водах Рыбинского водохранилища за годы его существования // Вода: химия и экология. № 1. 2013. С. 15-28. Stepanova I.E., Bikbulatov E.S., Bikbulatova E.M. Zakonomernosti dinamiki soderzhaniya biogennykh elementov v vodakh Rybinskogo vodokhranilischa za gody ego suschestvovaniya // Voda: khimiya I ekologiya. № 1. 2013. P. 15-28. [Stepanova I.E., Bikbulatov E.M., Bikbulatova E.M. Patters of Dynamics of the Content of Biogenic Elements in Waters of the Rybinsk Reservoir during the Years of its Existence // Water: Chemistry and Ecology. № 1. 2013. P. 15-28.] In Russian.

Stepanova I.E. Nitrification Kinetics in Water of the Rybinsk Reservoir // Russian Journal of General Chemistry. 2014. Vol. 84. № 13. P. 2656-2660.

Степанова И.Э., Бикбулатова Е.М. Значимость соотношений форм биогенных элементов для оценки современного состояния Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2015. № 3. С. 330-337. Stepanova I. E., Bikbulatova E.M. Znachimost sootnoshenii form biogennikh elementov dlya otsenki sovremennogo sostoyaniya Rybinskogo vodokhranilischa // Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2015. № 3. P. 330-337. [ Stepanova I.E., Bikbulatova E.M. Importance of the Ratio of Forms of Biogenic Elements for Assessment of the Modern State of the Rybinsk Reservoir // Povolzhskiy Journal of Ecology. 2015. № 3. P. 330-337.] In Russian.

Степанова И.Э. Сезонная и межгодовая динамика содержания соединений азота и фосфора в Рыбинском водохранилище // Экология. Экономика. Информатика. Ростов-на- Дону. 2014. T. 1: Системный анализ и моделирование экономических и экологических систем. С. 242-247. Stepanova I.E. Sezonnaya i mezhgodovaya dinamika soderzhaniya soedineniy azota i fosfora v Rybinskom vodokhranilische // Ecologiya. Ekonomika. In-formatika. Rostov-na-Donu. 2014. T. 1: Sistemnyi analiz I modelirovanie ekonomicheskikh i ekologicheskikh system. P. 242-247. [Stepanova I.E. Seasonal and Annual Dynamics of the Content of Nitrogen and Phosphorus Compounds in the Rybinsk Reservoir // Ecology. Economy. Informatics. Rostov-on- Don. 2014. Vol. 1: System Analysis and Modeling of Economic and Ecological Systems. P. 242-247.] In Russian.

Трифонова Н.А. О накоплении соединений азота в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. С. 118-122. Trifonova N.A. O nakoplenii soedineniy azota v donnykh otlozheniyakh Rybinskogo vodokhranilischa // Krugovorot veschestva i energii v vodoemakh. M.: Nauka, 1967. P. 118-122. [Trifonova N.A. About Accumulation of Nitrogen Compounds in Bottom Sediments of the Rybinsk Reservoir // Cycles of Matter and EnergyTtransfer in Lake Ecosystems. M.: Nauka, 1967. P. 118-122.] In Russian.

Трифонова Н.А. О накоплении соединений азота в Рыбинском водохранилище в вегетационный период // Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищах. Рыбинск. 1969. С. 8-15. Trifonova N.A. O nakoplenii soedineniy azota v Rybinskom vodokhranilische v vegetatsionniy period // Materialy k soveschaniu po prognozirovaniu soderzhaniya biogennykh elementov i or-ganicheskogo veschtstva v vodokhranilischakh. Rybinsk. 1969. P. 8-15. [Trifonova N.A. About Accumulation of Nitrogen Compounds in the Rybinsk Reservoir during the Vegetation Period // Materials of the Conference on Prediction of the Content of Biogenic Elements and Organic Matter in Reservoirs. Rybinsk. 1969. P. 8-15.] In Russian.

Трифонова Н.А. Распределение соединений азота в Рыбинском водохранилище в зимне-весенний период // Абиотические факторы биологического круговорота в водоемах. Л.: Наука, 1971. С. 101-113. Trifonova N.A. Raspredelenie soedineniy azota v Rybinskom vodokhranilische v zimne-vesenniy period // Abioticheskie factory biologicheskogo krugovorota v vodoemakh. L.: Nauka, 1971. P. 101-113. [Trifonova N.A. Distribution of Nitrogen Compounds in the Rybinsk Reservoir during the WinterAutumn period // Abiotic Factors of Biological Cycle in Waterbodies. L.: Nauka, 1971. P. 101-113.] In Russian.

Трифонова Н.А. Соединения азота в Рыбинском водохранилище. Автореф. канд. дисс. Москва. 1974. 28 с. Trifonova N.A. Soedineniya azota v Rybinskom vodokhranilische. Avtoref. kand. Diss. Moskva. 1974. 28 р. [Trifonova N.A. Nitrogen Compounds in the Rybinsk Reservoir. Extended Abstract of Cand Sci. (Biol.) Dissertation. Moscow. 1974. 28 р.] In Russian.

Трифонова Н.А. Былинкина А.А. О влиянии донных отложений на содержание биогенных элементов в воде // Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок, 1977. С. 74-79.

Trifonova N.A. Bylinkina A.A. O vliyanii donnykh otlozheniy na soderzhanie biogennikh elementov v vode // Gidrologicheskie i gidrokhimicheskie aspecty izucheniya vodokhranilisch. Borok, 1977. P. 74-79. [Trifonova N.A., Bylinkina A.A. About the Effect of Bottom Sediments on the Content of Biogenic Elements in Water // Hydrologi-cal and Hydrochemical Aspects of the Study of Reservoirs. Borok, 1977. P. 74-79.] In Russian.

Щербаков А.П. Гидрохимический режим Волги, Мологи, Шексны в районе Рыбинского водохранилища (до наполнения водохранилища) // Труды биологической станции Борок. 1950. В. 1. С. 7-34. Scherbakov A.P. Gidrokhimicheskiy rezhim Volgi, Mologi, Sheksny v raione Rybinskogo vodokhranilischa // Trudy biologicheskoi stantsii Borok. 1950. V. 1. P. 7-34. [Shcherbakov A.P. Hydrochemical Regime of the Volga, Mologa, and Sheksna Rivers in the Region of the Rybinsk Reservoir (before Filling of the Reservoir) // Proceedings of the Borok Biological Station. 1950. Is. 1. P. 7-34.] In Russian.

HISTORY OF THE STUDY OF BIOGENIC ELEMENTS IN THE RYBINSK RESERVOIR

I. E. Stepanova

I.D. Papanin Institute for biology of inland waters Russian Academy of Sciences, 152742 Russia

e-mail: iris@ibiw.yaroslavl.ru

History of the studies of nitrogen and phosphorus elements in the reservoir has been traced during the period from 1939-1940 (in rivers which later formed the reservoir) up to the present. Seasonal and annual dynamics, spatial distribution, the ratio of forms of biogenic elements, balance models, the relationship with hydrological conditions, the time and rate of phosphorus cycle, daily variations of concentrations of nonorganic forms of nitrogen and phosphorus and kinetic features of all stages of the nitrification processes are considered. Natural potential nitrification ability (NPNA) of water masses in the reservoir and the state of the reservoir are assessed using regeneration potential according to biogenic elements.

Keywords: nitrogen, phosphorus, Rybinsk Reservoir.