Инфекционная этиология смертности морских котиков и экологически связанных с ними животных

2003

Известия ТИНРО

Том 133

УДК 599.745.1

А.А.Тимофеева, Ю.А.Колесник

(Уссурийский государственный педагогический институт,

г. Уссурийск)

ИНФЕКЦИОННАЯ ЭТИОЛОГИЯ СМЕРТНОСТИ МОРСКИХ КОТИКОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИ СВЯЗАННЫХ С НИМИ

ЖИВОТНЫХ

Статья посвящена описанию и выяснению роли возбудителей болезней островных зоонозов в гибели приплода морского котика о. Тюленьего, а также других групп животных. Объясняются причины многолетних колебаний элиминации щенков.

Timofeeva A.A., Kolesnik Y.A. Infectious etiology of death of fur seals and ecologically connected animals // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 245-255.

Pathogenic organisms are described and their role is revealed for illness of fur seals and other marine animals at Tyuleniy Island and death of its increase. The reasons of long-term fluctuations of puppies' elimination are explained.

Из многих факторов, обусловливающих естественную смертность животных, особое место занимают возбудители природно-очаговых инфекций.

Наши наблюдения за котиками позволяют утверждать, что после начала массовой щенки самок на лежбище морских котиков в первые дни жизни их щенков ежегодно наблюдается определенная часть гибели приплода. Ее доля «запрограммирована» приспособительными видовыми особенностями популяции, что и подтверждается конкретными коэффициентами смертности, которые за 19571980 гг. испытывают периодические колебания, при этом по абсолютным величинам не выходя за пределы от 2,4 до 19,1 %. Какие же возбудители болезней зарегистрированы среди островных природно-очаговых зоонозов?

Сахалинская островная область вместе с прилегающей к ней акваторией располагается в пределах очагов природных инфекций различной этиологии. Об этом можно судить по ряду нозоформ, возбудители которых характерны для природных очагов тайги, лесотундры, культурного ландшафта, а также для водных биоценозов Северной Пацифики (Смит и др., 1977; Тимофеева и др., 1972, 1974а, б, 1975, 1978, 1985; Львов, Лебедев, 1974; Van Pelt, Ohata, 1974; Тимофеева, Диденко, 1973; Комиссия по котикам ..., 1964...1981). Имеется уверенность в том, что природно-очаговые зоонозы составляют определенную часть элиминации в пределах упомянутых ландшафтов и акваторий среди рыб, птиц и млекопитающих, особенно на ранних стадиях онтогенеза.

Мы изучали возможность влияния возбудителей зоонозных инфекций на формирование в упомянутый период уровня смертности не только морских котиков, но и птиц, рыб, а также некоторых видов эктопаразитов. Эти исследования оказались необходимыми в связи с тем, что общим биологическим признаком для обитателей побережий Тихого океана является воспроизведение потомства

на ограниченных территориях (в нашем случае на береговых залежках ластоногих, гнездовьях морских колониальных птиц и речных нерестилищах лососей).

В целом, циркуляция возбудителей природно-очаговых инфекций характеризуется полигостальностью (большим количеством видов теплокровных животных — источников инфекта) и поливекторностью (различными лимфо- и кровососущими членистоногими — хранителями и переносчиками возбудителей при-родно-очаговых инфекций). Для таких очагов свойственно проявление определенных диагностических признаков, по которым можно определять протекание тех или иных инфекционных заболеваний, что практикуется в животноводческих хозяйствах при возникновении колибациллеза телят, поросят и т.д. (Коляков, Гительсон, 1970; и др.). На нерестилищах рыб, лежбищах котиков, а также в животноводческих комплексах и т.д. могут создаваться оптимальные условия для оживления очагов ряда зоонозных инфекций. Участие их в гибели молодняка неодинаково. Например, в холодный период года заболеванию инфекциями подвержены молодь горбуши и кеты (на стадии эмбрионально-личиночного развития), а в начале лета — молодь морских колониальных птиц и котиков (репродуктивный процесс).

Эмбрионально-личиночное развитие горбуши и кеты протекает в холодный период года, в связи с чем в этом возрасте они выпадают из списка объектов питания ластоногих, составляя важную часть корма для колониальных птиц и котиков в начале лета. В период анадромных миграций лососей вдоль восточных берегов Сахалина происходит интенсивное питание котиков вблизи о. Тюленьего. В это время у котиков возможно увеличение числа нозо-форм, свойственных лососевым рыбам.

Отдельные возбудители природно-очаговых зоонозов не только могут выступать как основная причина патологии, но и способны играть роль вторичных агентов, осложняющих главную инфекцию. Причем появление животных в местах размножения характеризуется пропорциональным количеством неиммунных к тем или иным болезнетворным организмам особей. Это событие не всегда может выражаться яркой демонстрацией клинических признаков болезни, поскольку значительное место должно занимать скрытое для визуального определения проявление заболевания. Приплод котиков должен иметь два состояния по отношению к процессу приобретения иммунитета. Число различных сочетаний проявления заболеваний должно быть равно:

К = Н (Н - 1)/2,

где Н — число различных инфекций. Формирование уровней ежегодной смертности животных обусловливается различным напряжением активности очагов.

В основу данной работы положены результаты собственных исследований с участием в них Т.И.Евсеевой, В.А.Седачева, Р.Д.Щербиной и Н.С.Гайдуковой (лабораторная диагностика патогенных и условно-патогенных микроорганизмов). От животных брали кусочки печени, различных отделов кишечника, кровь, содержимое абсцессов и т.д.

Для отбора проб ластоногих и морских птиц в качестве ключевого участка был избран о. Тюлений (Охотское море). Отбор проб осуществили в 19741977 гг. Обследовали 383 живых детеныша котиков, 130 забитых (серебристых сеголеток в промысловых целях) и 96 погибших щенков. Кроме этого, на анализ взяли 40 забитых и 5 трупов взрослых самок, 190 забитых и 6 трупов холостяков котиков; 4 забитых и 2 трупа настоящих тюленей, 2 забитых сивуча, 170 тонкоклювых и 20 толстоклювых кайр. Дополнительно к упомянутому взяли 50 и 33 яиц обоих видов кайр, 2 глупыша и 1 моевку; из объектов внешней среды взяли 10 проб морской воды, 8 — грунта с залежек котиков, а также из 12 гнезд морских колониальных птиц. Кроме того, для изучения взяли 6 проб фекалий и хитиновых покровов из мест скоплений иксодовых клещей кайр и бакланов. Из членистоногих исследовали 13326 иксодовых клещей морских птиц, 250 вшей

детенышей котиков, 1000 носоглоточных клещей котиков — халярахнид, а также 980 личинок синих мясных мух из трупов щенков этого зверя. Мы с благодарностью приняли от А.А.Сазонова для исследования 73 пробы от ластоногих, 40 яиц кайр, 6 проб грунта с гнездований морских птиц и 1000 иксодовых клещей с о-вов Беринга и Арий Камень (Командорские острова).

В 1980-1984 гг. в пределах ключевых участков на о. Сахалин (речные водотоки и рыбоводные аппараты Соколовского, Б ерезняковского, Лесного, Охотского, Таранайского, Анивского, Калининского, Я сноморского и Пугачевского рыбоводных заводов) исследовали 104 пробы икры горбуши, 15 — кеты, 198 проб личинок горбуши и 23 — кеты. Изучали 43 особи взрослой горбуши, 15 — кеты и 230 личинок мух-каллифор из инкубаторов лососей, а также серых крыс, экологически связанных с разводимыми лососями, которые обитали в постройках рыбоводных заводов.

Культуры микроорганизмов (420 штаммов) были идентифицированы в лабораториях Сахалинской санитарно-эпидемиологической станции. Для этого использовали схему Берги (Краткий определитель бактерий Берги, 1980).

Причастность патогенов инфекционной этиологии к гибели щенков котиков определяли с помощью визуальных исследований во время вскрытия забитых и павших животных. Одновременно отбирали пробы для гистологических исследований (кусочки печени, селезенки, легких и т.д.), которые были переданы для исследований А.М.Чеснокову (патологоанатом Сахалинской областной больницы).

В результате исследований выделены следующие микроорганизмы.

Сем. Spirochaetaceae

1. Leptospira inerrogans вариант "Помона". Штаммы выделены от северных морских котиков о-вов Прибылова (Смит и др., 1977). Этим лептоспирозом чаще заболевают детеныши, покидающие лежбище. На Сахалине вариант " Помо-на" признан в этологической структуре заболеваний крупного рогатого скота, свиней и т.д. (Кирьянов, Курдюков, 1967).

Сем. Pseudomonadaceae

2. Pseudomonas aeruginosa. Источником являются животные и человек, для которых бактерии опасны в ассоциации с патогенными возбудителями инфекционных болезней. В.Г.Курдюков с соавторами (1969) описали эпизоотию псевдомоноза у норок, выращиваемых зверосовхозами Сахалина. Мы обнаружили этот эффект у павших щенков котиков о. Тюленьего (3 штамма), а также у лососей рыбоводных заводов (27 штаммов). Псевдомонады выделялись из проб воды практически во всех рыбоводных заводах (33 штамма). Ранее аналогичные бактерии были обнаружены в почве гнездовий морских колониальных птиц о. Ионы в ассоциации с Y. pseudotuberculosis и E. rhusiopathia (Тимофеева и др., 1974а, б). Следует отметить, что род Pseudomonas включает опасных возбудителей болезней рыб, отмечающихся на Сахалине.

3. P. alcaligenes обнаружены в кишечнике забитых холостяков котиков о. Тюленьего (2 штамма).

К микроорганизмам с неясным систематическим положением по краткому определителю бактерий Берги отнесен род Alcaligenes.

4. A. faekalis. По 2 штамма было выделено из кишечника забитых котиков-холостяков о. Тюленьего и из эмульсии личинок горбуши, 3 — из проб воды, питающей рыбоводные заводы. Эти обычные обитатели кишечника животных были обнаружены в прямой кишке, различных участках тонкого кишечного котиков о-вов Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

5. Francisella tularense. Активность очагов туляремии определяется высокой численностью полевок, ондатры, зайца-беляка и других восприимчивых к возбудителю животных. На Сахалине в годы оживления очагов инфекции

возбудитель упомянутой нозоформы довольно часто выделялся из проб воды естественных водоисточников, а зимой 1984/85 г. обнаружен в природных водах, питающих рыбоводные заводы и цехи. Выделена одна культура возбудителя туляремии от глупыша в сером оперении (Fulmeris glacialis), прибитого в числе других птиц этого вида в июле 1971 г. штормовыми водами к пляжу зал. Мордвинова (Охотское море). Инфицирование птиц, возможно, произошло от зараженных туляремией полевок, которыми глупыши питались, находя их смытыми в море.

Сем. Enterobacteriaceae

6. Escherichia coli. Из кишечника морских котиков и кайр о. Тюленьего, а также из проб воды, используемой рыбоводными заводами, и от разводимых лососей выделены штаммы энтеропатогенных (ЭПКП), энтеротоксигенных (ЭТПК) и сапрофитных вариантов эшерихий коли. В кишечнике кайр обнаружены эше-рихии 0-26:К50(Б6), 0-125:К:70(В15), 0-127:К63(В8), 0-128:К67(В12). От морских котиков дополнительно были выделены штаммы 0-18:К77, О-44:К74, 0-55:К59, 0-111:К58, 0-75:К1, 0-124:К72, 0-126:К71, 0-9,0-1:К15, 0-25:К11, 0-2:К15, 0-87, 0-85. Из проб личинок кеты и горбуши рыбоводных заводов изолированы соответственно 0-55:К59 и 0-18:К77; из проб воды рыбоводных заводов — 0-18:К77, 0-26:К50(В6):К50В6, 0-119, 01-К15. Птенцы кайр, зараженные бактериями штаммов 0-111 и 0-55, погибали соответственно на 30- и 12-й день после заражения (Тимофеева и др., 1974а, б). Гемолитические эшерихии вызывают гибель взрослых котиков о-вов Прибылова.

Сапрофитные варианты эшерихий были выделены преимущественно от здоровых котиков. Например, из 51 штамма 32 выделено от взрослых котиков, 9 — от забитых осенью серых детенышей котиков и 10 — из яиц кайр.

Кейес (Keyes, 1965) считает, что эшерихии и многие другие патогены сем. Enterobacteriaceae особенно опасны для травмированных щенков котиков. Инфицирование животных бактериями E. coli, Streptococcus faecalis, Aerobacter aeruginosa, Clostridium perfringens, Proteus mirabilis способствует возникновению плеврита и перитонита, приводящих животных к гибели. Надо полагать, что на о. Тюленьем эшерихии также усиливают свое патогенное воздействие на щенков котиков и птенцов кайр, особенно при ассоциированном их влиянии с протеями P. vulgaris, P. mirabils (выделено 5 штаммов от котиков и 1 — от птенцов кайр) и с бактериями Enterobacter cloacae. В одном случае от погибшего новорожденного щенка котика выделили E. coli 1 var., Citrobacter freundii, P. mirabilis, E. cloacae.

7. Edvarsiella tarda. Выделена культура из пробы личинок горбуши Соколовского рыбоводного завода.

8. Citrobacter freundii обнаруживаются обычно в воде, кале и моче. Будучи обычными обитателями кишечника животных и людей, определяемые серотипы этих бактерий встречаются при спорадических и массовых токсикоинфекциях мочевых путей, среднего уха и т.д. При избытке бактерий болезнь протекает по типу диспепсии. Упомянутые бактерии выделены нами осенью на о. Тюленьем из кишечника забитых серых котиков (4 штамма) и холостяков (2 штамма). Дополнительно к этому они были выделены от кайр (1 штамм) и из личинок горбуши (3 штамма), а также из водоемов Соколовского, Анивского рыбоводных заводов (3 штамма) и из выростного пруда (2 штамма).

9. C. intermedium, биотип b (синоним С) были выделены из икры и личинок горбуши (соответственно 1 и 5 штаммов). Выделяли их и из проб воды рыбоводных заводов.

10. Salmonella. Возбудители сальмонеллезов циркулируют среди широкого круга позвоночных и беспозвоночных животных. Наибольшее эпидемиологическое и эпизоотологическое значение имеют S. typhimurium, S. galllinarum, S. cholerae suis, S. anatum.

У сельскохозяйственных животных и разводимых на фермах пушных зверей к ведущим можно отнести S. cholerae suis и S. enteritidis. В последние годы участилось выделение S. anatum (Куликова и др., 1979). S. typhimurium в начале 1970-х гг. были изолированы из свежих яиц тонкоклювой кайры о. Тюленьего (1 штамм), от берингийских бакланов (Phalacrocorax pelagicus) о. Беринга (1 штамм) и о. Парамушир (4 штамма).

S. cholerae suis выделены из ректальной пробы живого щенка морского котика о. Тюленьего (2 штамма), по одному штамму — из грунта лежбища котиков на этом острове и из яйца берингийского баклана о. Танфильева (Малые Курильские острова). По данным ветеринарной службы, сальмонеллы иногда выделяли из мяса китов.

S. enteritidis обнаружены в 1970 г. во вшах, собранных на о. Тюленьем со щенков котиков (1 штамм) и хранившихся в течение 13 мес в холодильнике при температуре 4-10 0С (Щербина и др., 1973а). В том же году сальмонеллы энтеритидис были выделены из клещей Ixodes uria на о.Тюленьем — по одному из голодных нимф и 30 самцов этого вида; в 70-е гг. — из кишечника павших щенков котиков. Эти же сальмонеллы обнаружены в кишечнике павшего птенца тонкоклювой кайры о. Тюленьего и в яйце чайки (Larus schistisagus) о. Танфильева (Малые Курильские острова).

S. mendosa обнаружены в августе 1976 г. в кишечнике павших щенков котиков о. Тюленьего (2 штамма), в одном случае оказалась ассоциация с эри-зипелотриксами.

S. gallinarum выделены по одному штамму из кишечника павшего щенка котика на о. Тюленьем в 1969 г., а также из яиц тонкоклювой кайры о. Арий Камень в 1973 г. Эти сальмонеллы были изолированы в ассоциации с E. cloacae и C. freundii из ректальной пробы кайры, добытой на о. Беринга.

S. anatum обнаружены в кишечнике павшего щенка котика на о. Тюленьем и в сытой самке клещей I. uria после ее хранения в течение 3 мес в холодильнике.

11. Actinobacillus sp. выделены от котиков о-вов Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

12. Klebsiella. обнаружены в кишечнике забитых котиков-холостяков (2 штамма), на икре горбуши Березняковского рыбоводного завода (1 штамм). В погибших личинках кеты Соколовского и Анивского заводов присутствие клеб-сиелла установлено по выделению 6 штаммов, в донном грунте — по 1 штамму. Клебсиеллы известны как патогены, поражающие желудочно-кишечный тракт и верхние дыхательные пути животных.

13. Enterobacter cloacae. По 1 штамму выделено из кишечника больного щенка котика и забитого холостяка. На рыбоводных заводах они выделялись из проб воды (9 штаммов) и из донного грунта, кишечника нерестующейся горбуши, с поверхности инкубируемой икры, из пробы личинок горбуши (по 1 штамму).

14. E. aerogenes. Бактерии обнаружены в кишечнике здоровых и больных щенков котиков (соответственно 3 и 1 штамм) и забитых холостяков (5 штаммов) о. Тюленьего. Они выделялись от трупов сосунков котиков на о-вах Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981). По 1 штамму бактерий было выделено из воды и донного грунта Лесного, Анивского и Соколовского рыбозаводов и из личинок горбуши Анивского рыбозавода.

15. Hafnia alvei известны тем, что могут вызывать у человека кишечные заболевания как самостоятельно, так и в ассоциации с эшерихиями, клебсиел-лами и т.д. На о. Тюленьем бактерии обнаружены в кишечнике здоровых и больных детенышей и забитых холостяков, соответственно 1, 8 и 5 штаммов; в воде и донном грунте рыбоводных заводов (6 и 2 штамма), на икре кеты (1 штамм — Соколовский завод); в суспензиях кеты, горбуши большинства заводов (5 штаммов).

16. Serratia были выделены от больных и здоровых щенков котиков о. Тюленьего.

17. Proteus vulgaris, будучи сапрофитными палочками, широко распространены в окружающей среде и особенно в гниющих субстратах. Источником их являются фекалии животных и человека. Протеи могут проявлять свои патогенные свойства (Иванова, 1956), вызывая различные воспалительные процессы, в связи с чем их относят к условно-патогенным микроорганизмам. Протеи были выделены от здоровых, павших и больных детенышей котиков (6, 21 и 33 штамма). Их выделяли также из проб воды Соколовского и Лесного рыбоводных заводов (соответственно 1 и 2 штамма), из донного грунта Таранайского завода (1 штамм), с поверхности инкубируемой икры кеты, горбуши Охотского и Б ерез-няковского заводов (1 штамм), из личинок кеты Соколовского, Березняковского и Лесного заводов (6, 3 и 1 штамм).

18. Pr. mirabilis как обитатель кишечника животных и человека считается показателем фекального загрязнения среды. Палочки были выделены преимущественно от больных (39 штаммов) и здоровых (22 штамма) щенков о. Тюленьего. От павших щенков котиков изолировали 6 штаммов. Кейес (Keyes, 1965) отмечал выделение протея мирабилис от павших щенков котиков о-вов Прибы-лова в ассоциации с другими бактериями.

19. Pr. morganii. Из литературы известно, что упомянутый протей является причиной пищевых отравлений. На о. Тюленьем были выделены культуры от больных щенков и забитых холостяков (соответственно 3 и 1 штамм).

20. Pr. rettgeri считаются менее распространенными протеями. Выделены на о. Тюленьем из кишечника павших, здоровых и больных детенышей котиков (соответственно 1, 8 и 13 штаммов) и из кишечника забитых холостяков (12 штаммов). На Сахалине выделили по 1 штамму из кишечника взрослой горбуши Лесного рыбоводного завода.

21. Yersinia pseudotuberkulosis. Из обширной отечественной и зарубежной литературы известно, что возбудитель псевдотуберкулеза циркулирует среди большого числа видов наземных и водных животных. Мы его обнаружили у клещей Ixodus signatus, выделив по 1 культуре из 30 голодных нимф, собранных в стадии сытых личинок (линька произошла в бытовом холодильнике), и из 25 голодных самок, собранных в стадии сытых нимф (линька произошла в холодильнике). Клещи были собраны на о-вах Анучина (Малые Курильские острова) и Тюленьем. Кроме этого, возбудитель псевдотуберкулеза был выделен от клещей I. uria, моевки, берингийского баклана, павших щенков, забитых самок, холостяков котиков и ларги о. Тюленьего. Ранее его обнаруживали у морских колониальных птиц о-вов Демина, А нучина, Ч ирпой, Ш икотан, Б еринга (Тимофеева и др., 1972, 1975, 1978; и др.), в фекалиях дальневосточной лягушки из окрестностей Южно-Сахалинска (Щербина и др., 1973б).

Ф.Н.Шубин с соавторами (1981) выделили культуры возбудителя псевдотуберкулеза из органов и фекалий кеты и чира, из органов сига и фекалий горбуши Анадыря, из кишечника сома и пескарей, отловленных в речках близ Уссурийска.

В местах фекального загрязнения почвы и павших животных палочки псевдотуберкулеза выделялись из проб внешней среды, причем нередко в ассоциации с возбудителями мультоцидоза и эризипелоида. Обладая психрофильными свойствами и непритязательностью к условиям существования, резервуар возбудителя в природе включает самых различных животных, воду и почву.

22. Y. enterocolitica существует в организме рыб, птиц и млекопитающих. Опытным путем была установлена адаптация этих микробов к кишечнику вшей и иксодовых клещей (Krinski, 1968). Поэтому не было неожиданным выделение иерси-ний энтероколитика от самцов (2 штамма) и голодных личинок (1 штамм) I. uria, собранных на о. Тюленьем. В июне—июле 1975 г. бактерии были обнаружены у здоровых, павших и больных детенышей котиков (соответственно 6, 21 и 33 штам-

ма), у забитых детенышей (4 штамма) и павшего щенка (1 штамм), а также у павшего калана на о. Уруп. Выделялся возбудитель энтероколитика из смывов с икры кеты и горбуши (соответственно 1 и 3 штамма), из личинок этих рыб (4 и 9 штаммов) на Б ерезняковском, Охотском, Соколовском, Таранайском и Лесном рыбоводных заводах. В циркуляции этого возбудителя участвуют серые крысы. Из органов и фекалий крыс в 1982 г. было выделено 22 и 8 штаммов, из смывов с пола заводских построек в местах обитания этих грызунов — 3 штамма. Характерно накопление возбудителя кишечного иерсиниоза в воде рыбоводных заводов.

Сем. Vibrionaceae

23. Род Vibrio. Микроорганизмы (1 штамм) были выделены из пробы воды Лесного рыбоводного завода.

24. Aeromonas Hydrophila. Из кишечника забитого холостяка котика о. Тюленьего выделили одну культуру этих микроорганизмов. Они также обнаружены в пробах воды рыбозаводов и в смывах с личинок горбуши. Бактерии, не типированные далее рода, были выделены из икры и личинок горбуши и кеты (15 штаммов), от павших личинок и мертвой икры (7 культур), из проб воды и донного грунта Таранайского, Соколовского, Буюкловского, Анивского, Охотского и Калининского заводов (20 штаммов), из фекалий серой крысы Анивского завода (1 штамм).

25. A. salmonicida выделены из взрослых особей кеты и горбуши, заходящих в нерестовые реки.

В число микроорганизмов с неясным систематическим положением включены представители рода Pasteurella.

26. Pasteurella multocida известны как паразиты птиц, млекопитающих и человека. Возбудитель — мультоцидоза — один из распространенных патогенов на побережье и островах Северной Пацифики. Бактерии были выделены по одному штамму из 44 голодных нимф I. signatus и 63 самцов I. uria с о. Тюленьего. На этом острове мультоциды также были обнаружены в нарывах на ластах котиков и у забитых самок (3 штамма), в крови щенка котика (3 штамма и 1 — в ассоциации с эризипелотриксами), а также у павшей кайры (1 штамм). На о. Ионы микробы выделены от топорка, погибших большой конюги и моевки, птенца толстоклювой кайры (по 1 штамму) и забитой толстоклювой кайры (2 штамма). В ноябре 1972 г. в прибрежье зал. Мордвинова (мыс Свободный, Сахалин) была найдена кайра, от которой изолирована культура пастерелл мультоци-да в ассоциации с эризипелотриксами, на о. Демина (Малые Курильские острова) — от павшей толстоклювой кайры, на о. Парамушир (Большие Курильские острова) — от добытого берингийского баклана. На о. Тюленьем был найден труп дубоноса, оказавшийся инфицированным бактериями мультоца. Из литературы известно об эпизоотиях этой инфекции среди вольерных норок (Диденко и др., 1973) и в стаях большеклювых ворон. Возбудитель мультоцидоза выделялся из проб почвы гнездовий морских колониальных птиц о-вов Ионы и Беринга.

Сем. Neisseriaceae

27. Neisseria. Эти кокки выделены от котиков о-вов Прибылова из носа, гортани и миндалин животных (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

28. Moraxella sp. также выделены от котиков о-вов Прибылова.

Сем. Micrococcaceae

29. Micrococcus luteus является обычным обитателем почв и пресных вод, встречается на коже животных и человека, может концентрироваться в крови, печени и почках. Штаммы изолированы от котиков о-вов Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

30. Staphylococcus epidermidis выделены из проб воды Соколовского рыбоводного завода (1 штамм), из р. Очепуха (2 штамма), из личинок горбуши Лесного завода и из его выростного пруда (по 3 штамма).

31. St. saprophyticus. По одному штамму было выделено из проб воды Соколовского, Охотского и Березовского рыбоводных заводов, 3 — из личинок горбуши Лесного завода и 2 — из личинок кеты Соколовского завода.

32. St. durans в список патогенов котиков о-вов Прибылова введен в документы Комиссии по котикам ... (1964...1981).

Сем. Streptococaceae

33. Streptococcus faecalis — фекальные стрептококки, или энтерококки, — представляют собой обычную нормальную микрофлору человека и животных. Считается, что они могут вызывать заболевания. St. faecalis учитывают как индикатор фекального загрязнения. На о. Тюленьем эти бактерии выделялись из кишечника щенков и забитых котиков-холостяков (соответственно 2 и 5 штаммов). По данным Кейес (1965), микробы выделены от павших щенков котиков о-вов Прибылова. На рыбоводных заводах Сахалина они были обнаружены в суспензиях личинок (6 штаммов) и кеты (1 штамм).

Сем. Bacillacae

34. Bacillus subtilus (син. Bac. mesentericus) выделены из кишечника здоровых щенков (1 штамм), забитых холостяков (5 штаммов) на о. Тюленьем, из личинок кеты и горбуши (по 6 штаммов). Большое количество штаммов было выделено из проб воды рыбоводных заводов. Упомянутые микроорганизмы наряду с другими индикаторами могут быть использованы как показатель санитарного состояния почвы, так как особенно интенсивно размножаются в навозе и компостах.

35. Bac. cereus. Спорообразующие бактерии в воде поверхностных источников встречаются практически постоянно. Мы их обнаруживали в водоемах рыбоводных заводов и в смывах с икры лососей.

36. Bac. polimyxa. выделены из содержимого кишечника здорового щенка и забитых котиков-холостяков (1 и 4 штамма) о. Тюленьего. На Сахалине были обнаружены на личинках горбуши и кеты (1 и 4 штамма) рыбоводных заводов.

37. Bac. brevis. По одной культуре выделили из кишечника забитого самца-холостяка на о. Тюленьем и из пробы воды рыбозавода; 17 штаммов выделены от котиков и более 100 — из проб воды и от преимагинальных фаз разводимых лососей, отобранных на заводах, до вида не были идентифицированы.

38. Clostridium perfringens. Общеизвестно, что эти анаэробные бактерии широко распространены в природе. На о. Тюленьем они выделялись из кишечника павших щенков (7 штаммов) и забитого холостяка котиков (1 штамм), а также из кишечника тонкоклювой кайры (3 штамма). Кейес (1965) сообщает о выделении клостридий этого вида от погибших сосунков котиков о-вов Прибы-лова. По одной культуре нами выделено из кишечника взрослой горбуши Лесного и из личинок кеты Охотского рыбозаводов.

39. Listeria sp. Бактерии выделены из носа, гортани, миндалин и уха котиков с о-вов Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

40. Род с неясным систематическим положением. Erysipelothrix rhusio-pathia — паразиты рыб, птиц и млекопитающих, обитающих на о. Тюленьем. Носительство эризипелотриксов широко распространено среди членистоногих: клещи-халярахниды и вши котиков, преимагинальные фазы и имаго иксодовых клещей морских колониальных птиц, личинок мух-каллифор, беспозвоночных гид-робионтов (осьминоги, креветки), рыб (минога, горбуша, таймень), герпетофауны (гадюка, лягушка и завезенный на о. Сахалин из Приморья тигровый уж), около 60 видов птиц, 29 видов млекопитающих. Более 400 культур возбудителя эризи-пелоида было выделено от животных и из проб внешней среды ландшафтов речных пойм, морских побережий и скал о-вов Сахалин, Ионы, Тюлений, многих островов Больших и Малых Курильских островов, а также о-вов Беринга и Арий Камень. Кроме этого, были выделены культуры эризипелотриксов из нео-

плодотворенной (2 штамма) и оплодотворенной (4 штамма) икры горбуши Тара-найского, Б ерезняковского, Лесного, Анивского рыбоводных заводов. Один штамм выделен из оплодотворенной икры кеты Соколовского завода и из личинок горбуши Анивского завода, а также из органов нерестящейся горбуши (2 штамма) Лесного и Соколовского заводов и кеты Охотского завода. Представляет интерес выделение штамма эризипелотриксов в 1981 г. из личинок-каллифор, взятых из рыбоводных аппаратов (инкубаторов) Соколовского рыбоводного завода.

Группа коринеформных бактерий идентифицирована на уровне семейства.

41. СогтеЬа^ег1ит sp. (актиномицеты и родственные микроорганизмы), принадлежащие секции 1 — по Берги — это паразиты и патогены человека и животных. Выделены они от котиков о-вов Прибылова (Комиссия по котикам ..., 1964...1981).

Все названные возбудители инфекций лежат в основе островных природ-но-очаговых зоонозов. Особого внимания заслуживают возбудители, принадлежащие сем. Еп1егоЬас1епасеае. Им отводится основная роль в гибели детенышей котиков в первые месяцы жизни. Известно, что у данной возрастной группы (как и у человека) еще не сформирован иммунитет. Расчеты подтверждают этот вывод. Так, нагрузка (выделяемость возбудителей кишечных заболеваний) на фактор, способствующий снижению смертности приплода котиков, равна R = = - 0,93 (Тимофеева, Колесник, 1992). Можно полагать, что при определенном сочетании метеоэлементов (температуры, влажности и т.д.) создаются благоприятные условия для активизации возбудителей болезни. В случае совпадения двух событий — увеличение активности природного очага возбудителя и наличие прослойки не иммунных к ним особей — будет увеличиваться количество заболевших животных, а следовательно, и показатель смертности щенков.

Вместе с тем по отношению к о. Тюленьему открытым остается вопрос, а к какому комплексу болезней можно отнести имеющийся на острове природно-очаговый зооноз? Обычно для двухфакторного комплекса необходимо наличие патогенного организма и животного; для трехфакторного — патогенный организм, переносчик и хозяин и т.д. (Уатт, 1971). Наши исследования (Тимофеева и др., 1972, 1974а, б, 1975) свидетельствуют, что источниками и переносчиками опасных для приплода котиков инфекций могут являться птицы, рыбы и другие животные. Например, из 19 видов птиц (на исследование было взято 86 добытых и 401 труп особей птиц) суммарно выделено 82 культуры эризипелоида, 14 — псевдотуберкулеза и по 1 культуре сальмонеллеза и энтеропатогенной кишечной палочки (ЭПКП) (Тимофеева и др., 1972). В это же время от котиков было выделено 13 культур эризипелоида, 11 — псевдотуберкулеза, 3 — сальмонеллеза и 1 — ЭПКП. Можно полагать, что развитие эпизоотий на о. Тюленьем определяется высокой плотностью животных и птиц (кайры), а также их экто- и эндопаразитов. Оптимальные условия создаются в период появления приплода. В это время вовлекается в эпизоотический процесс молодое неиммунное поколение морского зверя и птиц. Аналогичные результаты, с теми или иными конкретиза-циями, были получены и в другие годы (Тимофеева и др., 1974а, б, 1975; и др.).

Таким образом, исследования позволяют отнести природные зоонозы о. Тюленьего не только к трехфакторному комплексу, но и к очень активному очагу.

Остается неясным механизм, обусловливающий многолетние колебания смертности приплода котиков и, по-видимому, других групп животных. В соответствии с данными официальной статистики (Комиссия по котикам ... , 1964...1981 гг.) и результатами собственных оценок (1974-1979 гг. и др.) были получены коэффициенты (в процентах) смертности приплода на о. Тюленьем за 1957-1980 гг. Для дальнейшего анализа ряд наблюдений преобразовали в соответствии со следующей закономерностью:

А Y = Y(t + 1) - Y(t), где Y — коэффициент естественной смертности приплода в год 1

На рисунке приведены изменения ДY с 1958 по 1980 г. Видно, что в динамике коэффициентов смертности приплода наблюдаются большие, а с 1962 по 1970 г. нерегулярные по амплитуде колебания показателя. Начиная с 1971 по 1980 г. отмечается примерно 3-4-летняя периодичность. 3 аметим, что в 1965 г. часть приплода погибла (41,9 %) из-за тайфуна, поэтому для данного года мы взяли средний показатель смертности за 1964 и 1966 гг., т.е. 10 %. Характерно, что в 1968 г. была зарегистрирована достаточно высокая выживаемость детенышей. Возможно, это является результатом проявления долгопериодного цикла.

Динамика коэффициентов смертности приплода морского котика о. Тюленьего по годам

Dynamics of factors mortality an issue sea fur seal islands on years

Годы

Определим средние значение коэффициентов за 1957-1972 и 1973-1980 гг. Они оказались равными соответственно 11,4 и 5,9 %. Как уже было показано (Колесник, 2001), эти отрезки времени являются периодами замедления и ускорения скорости вращения Земли. Установлена также роль этого геофизического фактора в динамике биоты (Колесник, 2001). В частности, он порождает значимые нарушения циркуляционных процессов в атмосфере и океане (Рудяев, 1984; Ру-дяев и др., 1985; Слепцов-Шевлевич, 1998; и др.). Следствием замедления скорости вращения планеты является доминирование форм атмосферной циркуляции типа С и Е, которые обусловливают существенные колебания численности гидро-бионтов и других показателей биоты (Шунтов, Васильков, 1981; Шунтов, 1985).

Можно предположить, что в периоды климатических перестроек, благодаря определенному сочетанию метеоэлементов, на лежбищах формируются условия, которые способствуют повышению циркуляции возбудителей болезней, являющихся источником гибели определенной части приплода. В многолетнем аспекте реализацией данного механизма являются показатели (в определенных пределах) колебания смертности детенышей.

Литература

Диденко Т.В., Алферова H.A., Тимофеева A.A. и др. Болезни вольерных норок // Природа Сахалина и здоровье человека. — Южно-Сахалинск, 1973. — С. 26-31.

Иванова E.H. Значение протея в возникновении токсикоинфекций. — М., 1956.

Кирьянов E.A., Курдюков E.C. Лептоспироз животных на Сахалине // ЖМЭИ. — 1967. — С. 59-62.

Колесник Ю.А. Роль гелиогеофизических процессов в динамике биосистем. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — 185 с.

Коляков H.E., Гительсон C.C. Колибактериоз телят. — М.: Колос, 1970. — 222 с.

Комиссия по котикам северной части Тихого океана: Доклады об исследованиях за 1958—1961 гг. — Токио, 1964. — 183 с. То же 1962-1963 гг. — Токио, 1971. — 98 с. То же 1964-1966 гг. — Токио, 1971. — 161 с. То же 1967-1972 гг. — Хъяствиль (США), 1975. — 236 с.; Summary of Northern Fur Seal Data and Collection Procedures. Vol. 1. — Washington, 1981. — 315 с.

Краткий определитель бактерий Берги. — М.: Мир, 1980.

Куликова В.Н., Кудрявцев Ф.С., Илюшечкин Ю.П. Болезни индеек. — Л.: Колос, 1979. — 149 с.

Курдюков В.П., Дорошенко Т.В., Алферов H.A., Филонова Г.С. Псевдомо-ноз норок // Ветеринария. — 1969. — Т. 1. — С. 44-45.

Львов Д.К., Лебедев A^. К экологии арбовирусов // Вопросы вирусологии. — 1974. — T. 3. — С. 372-376.

Pудяев Ф.И. Изменения скорости вращения Земли, обусловленные зональным приливом, и их проявление в поле атмосферного давления // Изв. ВГО АН СССР. —

1984. — Вып. 2. — С. 120-126.

Pудяев Ф.И., Кравчук Ю^., Трофимов B.K. Ритмические изменения скорости вращения Земли в период с 1664 по 1976 г. // Изв. ВГО АН СССР. — 1985. — T. 117, вып. 3. — С. 252-257.

Слепцов-Шевлевич Б^. Вращение Земли и колебания уровня Атлантического океана // Изв. ВГО АН СССР. — 1998. — T. 130, вып. 5. — С. 68-73.

Смит A., Pихаpд И., Бропн Д. и др. Случаи заболевания северных морских котиков лептоспирозом // J. Widl. Dis. — 1977. — № 13(2). — P. 144-148.

Тимофеева A.A., Диденко TB. O природных очагах сальмонеллезов Сахалина и Курильских островов // Кишечные инфекции и борьба с ними в областях и краях Дальнего Востока. — Хабаровск, 1973. — С. 9-10.

Тимофеева A.A., Дитрих Н.Б., Головина Т.И. и др. К изучению сальмонел-лезов на Сахалине // Докл. Иркутского противочумного ин-та. — Кызыл, 1969. — Вып. 8. — С. 203-205.

Тимофеева A.A., Евсеева Т.И., Седачев B.A., Щербина P^. Природно-оча-говые зоонозы ландшафтов речных систем, морских побережий и скал Сахалина и Курильских островов // Эколого-географическая характеристика Сахалина, Курильских островов и здоровье человека. — Владивосток, 1985. — С. 60-70.

Тимофеева A.A., Евсеева Т.И. Щербина P^. и др. O6 эризипелоиде на островах Oхoтcкoгo моря. Сообщ. 2. Ландшафтные типы природных очагов эризипелоида // ЖMЭИ. — 1978. — T. 1. — С. 41-45.

Тимофеева A.A., Колесник Ю^. Природно-очаговые инфекции и их влияние на смертность приплода морского котика и личинок лосося (о. Олений и Сахалин) / ЮСГПИ. — Южно-Сахалинск, 1992. — Деп. в ВИНИТО, № 479-В92. — 30 с.

Тимофеева A.A., Львов Д.К., Громов A.^ и др. Сложный очаг инфекций на острове Олений в Oхoтcкoм море // Зоол. журн. — 1972. — T. 51, вып. 6. — С. 982-985.

Тимофеева A.A., Погребенко AT. Разведка природно-очаговых болезней в морских биоценозах Сахалина и Курильских островов // Природные ресурсы Сахалина, их охрана и использование. — Южно-Сахалинск, 1975.

Тимофеева A.A., Погребенко AT., Громашевскип B^. и др. Oчaгoвocть природных инфекций на острове Ионы // Зоол. журн. — 1974а. — T. 53, вып. 6. — С. 906-910.

Тимофеева A.A., Седачев B.A., Евсеева Т.И. К изучению природных инфекций очагов энтеропатогенных эшерихиозов на Сахалине и Курильских островах // Природа Сахалина и здоровье человека. — Южно-Сахалинск, 1974б. — Вып. 6. — С. 91-98.

Тимофеева A.A., Щербина P^., Евсеева Т.И. и др. O6 эризипелоиде на островах Oхoтcкoгo моря. Сообщение 1. Источники и переносчики возбудителя эризипелоида // ЖMЭИ. — 1975. — № 9.

Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. — M.: Mиp, 1971. — 459 с.

Шубин Ф.Н., Хорошко B.A. Poмазанoв Д.П. Вода и гидробионты как среда обитания псевдотуберкулезного микроба // ЖMЭИ. — 1981. — T. 10. — С. 107.

Шунтов B.^ Биологические ресурсы Oхoтcкoгo моря. — M.: Агропромиздат,

1985. — 223 с.

Шунтов B.^, Bаcилькoв BT. Долгопериодные флюктуации численности северотихоокеанских сардин. Сообщение 1. Динамика численности дальневосточной и калифорнийской сардин в 20-м веке // Вопр. ихтиол. — 1981. — T. 75, № 6. — С. 963-975.

Щербина P^., Евсеева Т.И., Тимофеева A.A. O сальмонеллезах животных на Сахалине и Курильских островах // Природа Сахалина и здоровье человека. — Южно-Сахалинск, 1973а. — Вып. 3. — С. 32-35.

Щербина P^., Тимофеева A.A., Левинская И.К. Oбнapyжения естественного заражения гадюки эризиполоидом и дальневосточной лягушки псевдотуберкулезом на Сахалине // Природа Сахалина и здоровье человека. — Южно-Сахалинск, 1973б. — Вып. 3. — С. 38-39.

Keyes M.G. Pathology of the northern Fur Seal // J. Amer. Veterin. Med. Assoc. — 1965. — Vol. 47, № 10. — P. 10-90.

Krinski S. Analogies et differences dans difection experementale des pou par Yersin-ia enterocolitica // International Symposium on pseudotuberculosis Simp. Ser. Immunobi-ol. standard. — Paris, 1968. — Vol. 9.

Van Pelt R.W., Ohata G.A. Hemolitic Ischerichia coli as the cause of Acata enterotoxe-ma in captive northern fur seal. — Institutae of Arctic Biology University Medicine clical, 1974.