Животные в экосистемах морского побережья на юге российского Дальнего Востока. Ч. I. таксономический обзор

содержание СаСО3 может в подпочве достигать 30-40 %. Иллювиальные горизонты карбонатных новообразований не образуются;

3) оглинивание почвенной и элювиальной массы с накоплением и текстурным преобразованием глинистых вторичных минералов, содержащихся в исходных мергелистых породах.

Экологически и генетически рендзины черноморского региона близки к субтропическим почвам европейского Средиземноморья. Это лучшие почвы в мире для виноградников с превосходным качеством виноматериалов. В классификационном плане с эколого-генетичеких позиций почвы региона Новороссийск - Геленджик одновременно могут идентифицироваться как рендзины и как коричневые неполноразвитые почвы, что свидетельствует о несовершенстве современных классификационных подходов.

Ростовский государственный университет 14 октября 2005 г.

УДК 594.6

ЖИВОТНЫЕ В ЭКОСИСТЕМАХ МОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА. Ч. I.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР

© 2005 г. В.А. Нечаев, А.Б. Мартыненко, В.Н. Бочарников

The features of terrestrial, saltishwater and freshwater ecosystems of sea-coast in the south of Russian Far East are discussed in the report. Data about invertebrates and vertebrates biodiversity of sea-coast are adduced. That invertebrates and marine colonial birds inhabit terrestrial-marine ecotone for all life cycle but other vertebrate animals are found in this habitats only in different periods of its life cycle are noticed.

Побережье Дальневосточных морей как зона, переходная между сушей и морем, представляет собой особые уникальные экосистемы. Морские побережья - совершенно своеобразные природно-территориальные образования, населенные разнообразными формами жизни.

Дальний Восток России биогеографами издавна рассматривался как особая территория [1-3]. При продвижении с севера на юг сибирские и берингийские черты в местной биофилоте вытесняются восточноазиат-скими. Это же относится к биоте побережья морей.

В физико-географическом отношении можно отметить, что в пределах южной части российского Дальнего Востока представлены все основные типы морских берегов: риасовые, лимановые, выровненные абразионные и абразионно-аккумулятивные, дельтовые, эстуарии, ватты и марши [4]. Причины такого разнообразия обусловлены рядом различных физических факторов, ключевым из которых является характер слагающих берег геологических пород и гидрология омывающих их морей, а в отдельных случаях и деятельность впадающих в море рек [5].

В соответствии с современными взглядами на сохранение живой природы охраной должны быть обеспечены не только наземные и морские экосистемы, но и переходные зоны протяженных морских побережий [69]. Это необходимо осуществлять для отдельных таксономических групп. Нуждаются в поддержании также основные входящие в их состав экологические (трофические, топические и другие) группировки видов и даже отдельные популяции наиболее уязвимых или ключевых видов. Достичь этого можно только сохраняя экосистему в целом, при этом необходимо точно выбрать систему модельных групп, отражающих в совокупности все основные уровни данных экосистем. Теоретическая проработка этого вопроса дана в работах [10-14].

Подробный анализ элементов и взаимосвязей существующих в этих условиях экосистем и разработка мероприятий по сохранению морских побережий - дело будущего. На наш взгляд, начинать следует с выбора модельных групп, характеристика которых была бы способна обеспечить должное понимание по значимости и специфике существования прибреж-но-морских экосистем. Настоящая статья - первый шаг на пути в решении большой задачи по сохранению дальневосточной биоты, попытка определения первоочередных приоритетов в изучении и сохранении биоразнообразия экосистем морских побережий на юге российского Дальнего Востока. Данная работа достаточно сложна, и даже краткая характеристика состояния и обоснования модельных групп потребовала расширенной аргументации.

Обзор беспозвоночных животных побережья моря

Существует немало специальных сводок по всем таксономическим группам, привязаным к определенным районам, но специальных работ, посвященных разнообразию животных экосистем морских побережий юга Дальнего Востока, до сих пор не было. Впервые вопросы состояния беспозвоночных как части животного населения наземной части побережья Японского и Охотского морей затрагивался в работах А.И. Куренцова [3, 15-17].

Значительно позже отрывочные упоминания о наземных животных морских побережий появились в таксономических сводках по заповедникам Приморья: Сихотэ-Алинскому [18], Лазовскому [19] и Дальневосточному морскому [20], свидетельствующие лишь о встречаемости отдельных видов, родов и семейств. Отдельная монография посвящена вопросу инвентаризации биоты и сообществ макробентоса лагун северо-восточного Сахалина [21], опубликован также список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России [22].

Краткое описание энтомокомплексов, сформировавшихся на морском побережье, приведено Г.О. Криволуцкой [17]. Она указывает, что характерной особенностью береговых группировок насекомых является преобладание хищничающих и питающихся различными разлагающимися органическими остатками в морских выбросах и трупиками рачков, или

морских блох, в то время как филлофаги представлены слабо. В качестве типичных представителей ассамблей морских побережий на Курильских островах ею указан ряд жесткокрылых, в частности жужелиц Craspedono-tus tibealis, Damaster rugipennis, Carabus meander, Nebria ochotica, чернотелок Phaleromela subhumeralis и Emypsara riederi Faid., стафилинов Ca-fius nudus, Liusius hilleri, двукрылых семейств Coelopidae, Rhagionidae и Dryomyzidae. Дополняя эти сведения, отметим, что под камнями на побережье Приморского края нам регулярно встречались уховертка Anisolabis maritima, пауки семейств Lycosidae и Gnaphosidae.

Для песчаных участков побережий очень характерны разнообразные стрекозы (Odonata), хищные ктыри (Asilidae), слепни родов Hibomytra и Chrysops. Для скальных местообитаний клифа и приморских террас отмечались комплексы петрофильных видов насекомых, в состав которых входят как северные, так и южные формы [16, 23, 24]. На побережье островов залива Петра Великого из «южных» видов чешуекрылых нами были отмечены Achillides bianor, Parantica syta и Fabriciana nerippe, а из «северных» - Crebeta deidamia [25]. Подобные явления описаны и для побережья п-ва Гамова на юго-западе залива Петра Великого [26].

С лагунами, эстуариями и другими солоноватыми водоемами морских побережий связаны комары Chironomidae, Так, только для дельты р. Туманная и островов залива Петра Великого указывается более 70 видов этих насекомых [27]. На гниющих выбросах водорослей в массе скапливаются мухи семейства Cordyluridae, служащие пищей для лисиц и ряда других млекопитающих, а также куликов и воробьиных птиц [28]. Слабее представлены и другие амфибиотические насекомые, в первую очередь из отрядов Odonata, Ephemeroptera, Plecoptera и др. [29].

По данным О.Г. Кусакина [30], на каменистых побережьях в зоне запле-ска наиболее обычна крупная морская мокрица - Ligia cinerascens из семейства Ligiidae. В условиях песчаных берегов под выбросами водорослей и морской травы наблюдаются огромные скопления (до 3000 особей на м2) так называемых морских блох: Talorchestia crassicornis и T. pachypus из семейства Talitridae [31]. Для наземной части береговой зоны (преимущественно для зоны заплеска, или супралиторали) указаны равноногие и разно-ногие ракообразные. В опресненных устьях рек, эстуариях, реликтовых озерах, впадающих в Японское море, обитают Anisogammarus tiuschuvi, A. kygi, A. spasskii и другие гаммарусы, а также мохнаторукий краб Eriocheir japonicus, отдельные особи которого в настоящее время в период кормовых миграций поднимаются по р. Раздольная до Уссурийска (данные авторов).

Меньший вклад в формирование биоты наземных экосистем морских побережий вносят моллюски. На поверхности почвы, среди травянистой и древесно-кустарниковой растительности попадаются брюхоногие моллюски, в частности янтарки (Succenidae), виноградные улитки (Bradibae-nidae), различные слизни и другие представители подкласса легочных. Для супралиторали залива Петра Великого приводятся типично морские

переднежаберные брюхоногие: Cecina mandshurica из Truncatellidae среди морских выбросов и различные виды рода Littorina из семейства Littorini-dae на каменистых «пляжах» [32].

Из двустворчатых в опресненных устьях рек, старицах и лагунах вблизи морских побережий отмечались различные беззубкообразные (отр. Un-ioniformes) и фоладомиобразные (отр. Pholadomyiformes), многие из которых включены в Красную книгу Российской Федерации [33]. Характерными примерами первых являются разнообразные беззубки (сем. Unioni-dae) Middendorffinaia shadini, M. weliczkowskii и M. sujfunensis, Buldowskia cylindrica, Arsenievinaia sihotealinica, A. zimini, A. coptzevi и A. zarjaensis.

Из фоладомиобразных можно отметить Corbicula japonica и C. pro-ducta, Macoma sp., Assiminea sp. [34-37]. Некоторые прибрежные водоемы, в которых обитают перечисленные виды, выделены в особый природоохранный фонд [38].

Обзор позвоночных животных побережья моря

Для побережья дальневосточных морей на протяжении большего периода года характерна повышенная концентрация птиц, особенно в периоды их размножения, сезонных миграций, летних кочевок, линьки и зимовок. В пределах южной части российского Дальнего Востока зарегистрировано в общей сложности 512 видов птиц [39-42], 400 видов (65 семейств и 21 отряд) из которых - на морском побережье. При этом орнитофауна данных экотонных территорий характеризуется многими региональными особенностями и существенно отличается по видовому составу, количественным и региональным показателям обилия, распределению, функциональной роли. На последнем остановимся несколько подробнее.

Непосредственно с прибрежно-морской акваторией и озерно-болотными угодьями на морском побережье связаны 233 вида, около половины из которых принадлежит семействам утиных (Anatidae), бекасо-вых (Scolopacidae) и чайковых (Laridae). Подавляющая часть остальных видов птиц прибрежно-морского экологического комплекса относится к семействам буревестниковых (Procellariidae), цаплевых (Ardeidae), ястребиных (Accipitridae), пастушковых (Rallidae), ржанковых (Charadriidae) и чистиковых (Alcidae). Семейства гагаровых (Gaviidae), поганковых (Podi-cipedidae), альбатросовых (Diomedeidae), качурковых (Hydrobatidae), фре-гатовых (Fregatidae), олушевых (Sulidae), баклановых (Phalacrocoridae), ибисовых (Threskiornithidae), аистовых (Ciconidae), фламинговых (Phoeni-copteridae), скопиных (Pandionidae), соколиных (Falconidae), журавлиных (Gruidae), якановых (Jacanidae), цветных бекасов (Rostratulidae), шилок-лювковых (Recurvirostridae), куликов-сорок (Haematopidae), тиркушковых (Glareolidae) и поморниковых (Stercorariidae) представлены на побережье дальневосточных морей только отдельными видами.

Птицы, экологически связанные с морскими побережьями, способны заселять в этих условиях самые разнообразные места обитания. Более по-

ловины из 233 видов, отмеченных в условиях прибрежно-морского экото-на, способны образовывать значительные скопления на морском побережье и прибрежной акватории в период размножения, миграций, кочевок, а также на местах кормежек.

Определенный для птиц интерес в условиях морского побережья представляет прибрежное лиственничное редколесье с куртинками кедрового и ольхового стланика, негустыми зарослями кустарников, кустарничков и мохово-лишайниковым покровом на заболоченных берегах (Охотское море и Татарский пролив); значимы древесно-кустарниковые, кустарни-ково-травянистые и травянистые заросли на крутых берегах; приморские колосняковые и разнотравные луга; травянистые, моховые и сфагновые болота; высокотравные луга у подножья крутых берегов; приустьевые участки рек и ручьев и даже населенные пункты.

Часто очень привлекательными для птиц бывают морские берега разных типов (песчаные, галечные, песчано-галечные, каменистые и скалистые), прибрежные морские острова, кекуры и рифы, озера и протоки (пресные и солоноватые) на низких участках приморской низменности, в понижениях между дюнами на берегах, песчаных островах и косах, отделяющих лагуны от моря.

Бывает обильно населена прибрежная акватория (шельфовая зона) и открытые воды, литораль и супралитораль, заливы и лагуны с низменными островами, устьями рек и лиманами. Перечисленные выше таксоны птиц обладают выраженными экологическими особенностями. Гагары, поганки, гуси, лебеди, речные и нырковые утки и крохали - неколониальные водоплавающие; глупыши, буревестники, качурки, бакланы, крачки, чайки и чистиковые - морские и пресноводные колониально-гнездящиеся; цапли, журавли, лысухи, пастушки и кулики - околоводные, а коршуны, орланы и беркуты - дневные хищные птицы.

Наиболее крупные скопления характерны для гагаровых, поганковых, трубконосых, баклановых, цаплевых, утиных, ястребиных, журавлиных, пастушковых, ржанковых, бекасовых, поморниковых, чайковых, чистиковых. Кроме того, на морских берегах отмечаются концентрации гнездящихся белопоясных стрижей (Apus pacificus), восточных воронков (De-lichon dasypus) и береговых ласточек (Riparia riparia). Среди видов, склонных к образованию скоплений на морском побережье, преобладают гнездящиеся виды, в том числе и в зимнее время. Достаточно хорошо представлены также пролетные виды, встречаемость которых явно обнаруживает два сезонных пика. Из числа кочующих видов (реже образующих скопления) следует отметить поморников и трубконосых.

Мы перечислили выше более двух третей обитающих видов птиц, но и оставшиеся 160 видов (из 400 видов), хотя и не имеют прямого отношения к водной среде, но более или менее регулярно встречаются на морском побережье в различные сезоны года.

Более чем 10 видами в этих местообитаниях представлены семейства ястребиных (Accipitridae), трясогузковых (Motacillidae), славковых (Sylvii-dae), мухоловковых (Muscicapidae), вьюрковых (Fringillidae), врановых (Corvidae) и овсянковых (Emberizidae), достаточно богаты (5-10 видами) семейства тетеревиных (Tetraonidae), соколиных (Falconidae), кукушек (Cuculidae), совиных (Stringidae), дятловых (Picidae), ласточковых (Hirun-dinidae) и синицевых (Paridae). Семейства фазановых (Phasianidae), стрижиных (Apodidae), зимородковых (Alcedinidae), удодовых (Upupidae), жа-воронковых (Alaudidae), сорокопутовых (Laniidae), скворцовых (Sturnidae), свиристелевых (Bombycillidae), завирушковых (Prunellidae), суторовых (Paradoxornithidae), поползневых (Sittidae), белоглазковых (Zosteropidae) и воробьиных (Passeridae) представлены на морском побережье 2-4 видами, а семейства рябковых (Pteroclidae), голубиных (Columbidae), иволговых (Oriolidae), бюльбюлевых (Pycnonotidae), крапивниковых (Troglodytidae), корольковых (Regulidae), длиннохвостых синиц (Aegithalidae) и пищухо-вых (Certhidae) - только одним видом каждое.

Птицы наиболее мобильны и динамичны в различные периоды их жизненного цикла, следовательно, меняется и ценность прибрежных местообитаний в соответствии с их пребыванием. Более стабильный характер имеет обитание млекопитающих, их присутствие также вносит определенный вклад в формирование таксоцена.

Отметим, что исключительная функциональная роль как для наземных, так и морских местообитаний принадлежит морским млекопитающим, многие из которых образуют крупные скопления на пляжах в репродуктивный период. Наиболее высокая численность ластоногих характерна для Шантар-ских островов, о-ва Монерон у юго-западного побережья Сахалина, о-ва Тюлений у восточного побережья Сахалина и на Курильских островах, особенно в средней части гряды [15]. Крупные лежбища каланов (Enhydra lutris), северных морских котиков (Callorhinus ursinus), сивучей (Eumetopias jubatus), лахтаков (Erignathus barbatus), акибы (Pusa hispida), обыкновенных тюленей (Phoca vitulina stejnegeri) и ларги (Phoca largha) отмечаются на целом ряде уединенных островов в бассейнах Охотского и Японского морей.

Особую роль морские побережья играют для наземных животных. На побережье моря часто выходят бурые медведи (Ursus arctos), енотовидные собаки (Nyctereus procyonoides) и лисицы (Vulpes vulpes), на заболоченных берегах живут ондатры (Ondatra zibethicus) и выдры (Lutra lutra). Достаточно интересные данные по становлению родентофауны побережья о-ва Сахалин опубликованы О.А. Бурковским [43]. Богата родентофауна и на побережье Курильских островов, где встречаются, в частности, красно-серые полевки (Clethrionomys rufocanus), полевки-экономки (Microtus oeconomus), серые крысы (Rattus norvegicus), домовые мыши (Mus musculus) и другие мелкие млекопитающие [44]. На побережье Приморского края обитает такой реликтовый вид, как горал, а на всем протяжении Приморского и Хабаровского краев морские водоросли для большинства

видов копытных являются важнейшим элементом не только питания, но и нормализации ионно-кальциевого обмена в весенне-летний период [45].

Таким образом, таксономическая структура зооценозов экосистем морского побережья на юге российского Дальнего Востока достаточно неоднородна, в ее формировании принимают участие представители целого ряда классов, отрядов и семейств как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Животные в этих условиях отмечаются в самых различных биотопах: на супралиторали, в пределах лагунно-эстуарного комплекса; на скалистых участках берегового клифа на прибрежных галофитных и псам-мофитных лугах. Одни виды, главным образом беспозвоночные животные и морские колониальные птицы, все стадии своего жизненного цикла проводят в пределах наземно-морского экотона, другие, преимущественно позвоночные животные, встречаются на побережье моря только в отдельные периоды своего жизненного цикла. Для детального изучения структуры зооценозов морского побережья представляется целесообразным обратиться к использованию модельных таксономических групп.

Литература

1. КолосовА.М. Зоогеография Дальнего Востока. М., 19S3.

2. Куренцов А.И. // Южная часть Дальнего Востока. М., 19б9. С. 251-27б.

3. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.; Л., 19б5.

4. Каплин П.А. и др. Берега. М., 1991.

5. Географические исследования морских побережий. К 25-летию основания Берегового исследовательского центра. Владивосток, 199S.

6. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. М., 2001.

7. АдриановА.В. // Биология моря. 2004 а. Т. 30. № 1. С. 3-19. S. Адрианов А.В. // Биология моря. 2004 б. Т. 30. № 2. С. 91-95.

9. Adrianov A. V. // Russian Journal of Nematology. 2003. Vol. 11. № 2. P. 119-12б.

10. Кузякин А.П. // Четвертая межвузовская зоогеографическая конференция: Тез. докл. Одесса, 19бб. С. 135-13б.

11. Brown K.S. // The Conservation of Insects and their Habitats. London, 1991. P. 350-404.

12. Щипанов Н.А. // Успехи соврем. биологии. 1992. Т. 112. № 5-б. С. б43-бб0.

13. Speight M.R., Hunter M.D., Watt A.D. Ecology of Insects: concepts and applications. Blackwell, 1999.

14. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишинев, 2002.

15. Куренцов А.И. Животный и растительный мир Приморья и Приамурья. Хабаровск, 1959.

16. Куренцов А.И. Мои путешествия. Владивосток, 1973.

17. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и происхождение. Л., 1973.

1S. Громыко М.Н. // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М., 19S2. С. 174-18б.

19. ЖивотченкоВ.И. и др. Лазовский заповедник. М., 19S9.

20. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Владивосток, 2004.

21. Кафанов А.И., Лабай В.С., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск, 2003.

22. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток, 1997.

23. КуренцовА.И. // Вестн. ДВ ФАН. 1935. С. 11-13.

24. Куренцов А.И. // Труды Сихотэ-Алинского гос. заповедника. 1938. Вып. 2. С. 69-85.

25. Мартыненко А.Б., Чичвархин А.Ю. // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск, 1997. С. 5-12.

26. Беляев Е.А., Дубатолов В.В. // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1997. Вып. 7. С. 73-100.

27. Makarchenko E.A., Makarchenko MA., Zorina O.V. // Far Eastern Entomologist. 1999. № 78. P. 1-15.

28. Шмелева В.В. // Сообщения Сахалинского науч.-исслед. ин-та АН СССР. Вып. 6. 1958. С. 5-12.

29. Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981.

30. Кусакин О.Г. // Животные и растения залива Петра Великого. Л., 1976. С. 70-75.

31. Гурьянова Е.Ф. // Животные и растения залива Петра Великого. Л., 1976. С. 60-68.

32. ГоликовА.Н. // Животные и растения залива Петра Великого. Л., 1976. С. 70-75.

33. Красная книга Российской Федерации (животные). М., 2000.

34. Москвичева И.М., Старобогатов Я.И. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. № 2. С. 21-38.

35. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1987.

36. Богатов В.В., Затравкин М.Н. // Систематика и фауна брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 187). Л., 1988. С. 155-168.

37. Богатов В.В. // Итоги изучения редких животных: Материалы к Красной книге. М., 1990. С. 135-144.

38. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. (Экологическая программа). Ч. 1. Владивосток, 1993.

39. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990.

40. НечаевВ.А. Птицы Южных Курильских островов. Л., 1969.

41. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток, 1991.

42. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. и др. Биологическое разнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток, 2004.

43. Бурковский О.А. // Растительный и животный мир острова Сахалин: Материалы международного сахалинского проекта. Ч. 1. Владивосток, 2004. С. 238-348.

44. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин А.М. Млекопитающие Курильского архипелага. Владивосток, 2004.

45. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М., 1983.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Дальневосточный государственный университет,

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток 10 августа 2005 г.