Состояние бентосных сообществ мягких грунтов пролива Босфор Восточный в зимний период

УДК 574.587

С.И. Масленников, Дальрыбвтуз;

В.В. Ивин, Д.Л. Питрук, А.Г. Подкорытов, ИБМ им. А.В. Жирмунского, ДВО РАН, Владивосток

СОСТОЯНИЕ БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ МЯГКИХ ГРУНТОВ ПРОЛИВА БОСФОР ВОСТОЧНЫЙ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Исследовались бентосные сообщества мягких грунтов в проливе Босфор Восточный у берегов острова Русский, бухт Аякс и Парис. Исследования проводились водолазным способом в феврале 2007 г. Выполнено 13 водолазных дночерпательных станций на глубинах от 5 до 26 м. Зарегистрировано 126 видов макробентоса. Количество видов варьировало от 3 до 36, в среднем - 26,0 ± 2,7 вида на станцию. По числу видов преобладают многощетинковые черви (53,3 %), разноногие раки (14,3 %), двустворчатые (11,4 %) и брюхоногие моллюски (9,5 %). Биомасса макробентоса района исследования распределена неравномерно и варьирует в пределах от 27,45 ± 11,33 до 583,87 ± 457,94 г/м2, в среднем - 144,29 ± 45,09 г/м2. На исследованном участке выделены 4 группировки бентоса: I - Callithaca adamsi; II - Sparlingia pertusa; III - Melinna elisabethae + Polydora sp. и IV - Polydora sp. + Mya urenensis.

Исходным материалом для настоящих исследований послужили гидробиологические сборы макрозообентоса, проведенные в бухтах Аякс и Парис в феврале 2007 г. на НИС «Ларга» (табл. 1, рис. 1). На мягких грунтах верхней сублиторали бухт Аякс и Парис выполнено 13 гидробиологических станций (39 дночерпательных проб) на глубинах от 5 до 26 м (средняя глубина 17,5 ± 1,7 м, n = 13).

Гидробиологические сборы макробентоса в районе работ проводили с использованием зубчатого водолазного дночерпателя с площадью захвата 0,025 м2. На каждой станции отбирались три дночерпательные пробы. Грунт промывался через сито с ячеей 0,5 мм. Организмы бентоса фиксировали буферным 4%-м раствором формалина, а затем - 70%-м раствором этилового спирта.

Лабораторная обработка макробентоса состояла в определении видового состава и количественных показателей бентоса в пробе (биомасса и численность каждого вида и отдельных таксономических групп, общая суммарная биомасса и численность макробентоса в пробе). Подсчет крупных организмов осуществлялся визуально, мелких - под бинокуляром МБС-10. Сырой вес крупных организмов бентоса определялся на электронных весах с точностью до 10 мг, мелких - на торсионных весах с точностью до 1 мг. Перед взвешиванием организмы обсушивались на фильтровальной бумаге. После этого биомассу рассчитывали на 1 м2 с учетом площади пробоотборника и округляли до 0,01 г. Плотность населения организмов также рассчитывали на 1 м и

округляли до 1. Для водорослей численность в таблицах обозначалась знаком «+».

Таблица 1

Параметры станций отбора проб в районе исследования

Дата № станции Глубин а, м Широта Долгота Грунт

21.02 1 12 43°01 '08" 131 °55'50" Алеврит пелитовый

21.02 1Ы 5 43°01'14" 131 °55'50" Алеврит пелитовый

01.03 3 16 43°01 '27" 131 °55'13" Миктит алевритовый

19.02 4 22 43°02'00" 131 °55'15" Миктит алевритовый

19.02 5 17 43°02'10" 131 °54'30" Песок пелитовый

19.02 6 10 43°02'25" 131 °53'55" Песок среднезернистый

17.02 7 18 43°02'58" 131 °54'15" Песок алевритовый

17.02 8 19 43°03'25" 131 °54'27" Галька гравийная

19.02 9 26 43°02'25" 131 °55'00" Песок пелитовый

19.02 11 18 43°01 '40" 131 °56'03" Песок алевритовый

17.02 12 25 43°01'10" 131 °56'40" Песок мелкозернистый

17.02 13 24,5 43°00'44" 131 °56'28" Миктит песчаный

17.02 14 15 43°00'17" 131 °56'15" Песок среднезернистый

Рис. 1. Схема размещения гидробиологических станций в районе исследования

Таксономическая обработка сборов осуществлялась квалифицированными специалистами-систематиками ИБМ ДВО РАН.

Для оценки распространенности (встречаемости) видов использовали показатель «частота встречаемости вида» (Р, %) -отношение числа количественных проб, в которых вид встречен, к общему числу количественных проб, выраженное в процентах.

Для описания донных сообществ использовали однофакторные, традиционные методы статистического анализа, включающие анализ величин общей биомассы и плотности поселения бентоса, а также методы кластеризации.

Первичной основой для выполнения иерархического кластерного анализа служила четырехугольная матрица данных, представляющая собой перечень видов бентоса для каждой пробы или станции с количественной характеристикой видов (биомасса или численность). С целью устранения ненормальности распределения исходных переменных, производили трансформацию данных путем замены конкретной величины на ее корень четвертой степени (Clarke, Warwick, 2001). Для оценки сходства станций по видовому составу и количественным характеристикам на основе матрицы данных рассчитывался коэффициент сходства Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957; Field et al., 1982). Построение дендрограммы осуществлялось с расчетом средне-групповой связи между станциями (UNEP, 1995). Кластеры с уровнем сходства не менее 30 % относили к одной группировке (сообществу).

Для оценки достоверности различий выделенных групп станций или сообществ был использован непараметрический аналог однофакторного дисперсионного анализа (R-статистика, программа ANOSIM) (Clarke, 1993; Clarke, Warwick, 2001). Анализ среднего сходства внутри выделенных группировок (сообществ), усредненных различий между ними и оценка вклада отдельных видов во внутрикомплексное сходство и в межкомплексное различие выполнены по значениям функций сходства (S) или отличия (D) (программа SIMPER), на основе трансформированной матрицы биомассы видов по станциям (Clarke, Warwick, 2001).

Сходство станций по набору абиотических переменных оценивали по нормализованным значениям Эвклидова расстояния. Кластеризация станций и ординация по методу главных компонент выполнены на основе матрицы трансформированных и нормализованных абиотических переменных (Clarke, Warwick, 1994). Выявление комбинаций абиотических переменных, в наибольшей степени «объясняющих» структурные изменения бентоса, выполнено на основе коэффициента ранговой корреляции Спирмана (pw) по результатам сопоставления исходных биотической и абиотической матриц сходства (Clarke, Ainsworth, 1993; Somerfield et al., 1994).

Для анализа и интерпретации биологических данных использовались пакеты прикладных программ STATISTICA (Боровиков,

2001) и PRIMER (Somerfield et al., 1994; Clarke, Gorley, 2001; Clarke, Warwick, 2001). В целом, процедура отбора, обработки и анализа проб соответствовала российским и зарубежным методикам (Bilyard, Becker, 1987; Manual..., 1992; UNESCO, 1988; Руководство..., 1983).

В результате таксономической обработки дночерпательных сборов в районе исследования в количественных и качественных пробах зарегистрировано 126 видов макро- и нектобентоса; количественно учтено 104 вида животных и 1 макрофит. На отдельных станциях в видовое богатство макробентоса варьировало от 3 до 36 видов, составляя в среднем 26,0 ± 2,7 вида на станцию (n = 13 станций).

В качественных сборах, при проведении водолазных работ, отмечались: бурые водоросли Codium dichotomum, Laminaria cichorioides и

L. japonica; зелёная водоросль Uiva fenestrate; морская трава Zostera marina; актинии Metridium sp.; двустворчатые моллюски Crenomitytus grayanus и Mizuhopecten yessoensis; ¿есятиногие раки Chionoecetes opiiio, Pagurus sp. и Paraiithodes camtschaticus; форониды Phoronopsis harmeri; морские звезды Asterina (Patiria) pectinifera, Asterias amurensis, Distoiasterias nipon и Leptasterias sp.; морские ежи Strongyiocentrotus intermedius и S. nudus; асцидии Haiocynthia aurantium и H. roretsi; рыбы Acanthoiumpenus mackayi.

Повсеместно отмечались ценные промысловые виды - молодь камчатского краба Paraiithodes camischaticus с карапаксом шириной около 50 мм и спаривающиеся особи краба-стригуна опилио Chionoecetes opiiio, образующие скопления до 2 экз./м2. Размножающиеся особи краба имели ширину карапакса 70-75 мм. При размножении краба стригуна, его личинки оседают в прибрежной зоне на илисто-песчаных биотопах, отмеченных в районе исследования (Paul, 2000).

По числу видов в количественных пробах преобладают многощетинковые черви (56 видов или 53,3 % от общего числа видов). Значительно ниже видовое богатство разноногих раков (15 видов или 14,3 %), двустворчатых (12 видов; 11,4 %) и брюхоногих моллюсков (10 видов; 9,5 %). Остальные 7 таксономических групп макробентоса представлены 1 -5 видами.

Анализ частоты встречаемости всех видов (105) показывает, что основная часть видов - 64 - встречается редко. Только 41 вид (39,0 % от общего числа видов) имеют частоту встречаемости более 10 %. Список этих видов представлен в таблице 2. Частоту встречаемости свыше 50 % имеют 4 вида многощетинковых червей - Poiydora sp.; Lumbrineris iongifoiia; Giycera capitata; Euiaiia biiineata - и двустворчатый моллюск Nucuia ovatotruncata.

Таблица 2

Частота встречаемости (Р > 10 %) и показатели количественного обилия видов макробентоса в районе исследования.

Виды ранжированы по частоте встречаемости в исследованном районе. Жирным шрифтом выделены виды с Р > 50 %

Вид Группа N, экз./м2 B, г/м2 B, % Р, %

1 2 3 4 5 6

Polydora sp. Pol 820,5 10,812 7,49 84,62

Lumbrineris longifolia Pol 173,3 0,854 0,59 79,49

Glycera capitata Pol 80,0 1,439 1,00 76,92

Eulalia bilineata Pol 88,2 1,307 0,91 64,10

Nucula ovatotruncata Biv 65,6 2,369 1,64 58,97

Scoloplos armiger Pol 44,1 1,676 1,16 46,15

Goniada maculata Pol 34,9 1,895 1,31 43,59

Ampharete sp. Pol 32,8 0,497 0,34 33,33

Chaetozone setosa Pol 24,6 0,351 0,24 33,33

Maldane sarsi Pol 173,3 3,848 2,67 33,33

Diastilys alascensis Cum 22,6 0,172 0,12 30,77

Maldanidae sp. Pol 17,4 0,409 0,28 30,77

Nereis longior galinae Pol 19,5 0,406 0,28 28,21

Philine sp. Gastr 15,4 0,418 0,29 28,21

Eteone longa Pol 30,8 0,411 0,29 25,64

Mya urenensis Biv 17,4 7,097 4,92 25,64

Axinopsida subquadrata Biv 15,4 0,123 0,09 23,08

Tharyx pacifica Pol 19,5 0,403 0,28 23,08

Eumida sanguinea Pol 12,3 0,034 0,02 20,51

Lumbrineris japonica Pol 10,3 2,131 1,48 20,51

Mediomastus californiensis Pol 29,7 0,028 0,02 20,51

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6

Melinna elisabethae Pol 39,0 2,916 2,02 20,51

Monoculoides sp. Amph 12,3 0,070 0,05 20,51

Scalibregma inflatum Pol 13,3 0,606 0,42 20,51

Callithaca adamsi Biv 7,2 46,041 31,91 17,95

Glycinde armigera Pol 10,3 0,101 0,07 17,95

Spiophanes bombyx Pol 18,5 0,171 0,12 17,95

Heteromastus giganteus Pol 15,4 0,135 0,09 15,38

Scolelepis sp. Pol 14,4 0,123 0,09 15,38

Bela erosa Gastr 5,1 0,354 0,25 12,82

Cerebratulus marginatus Nem 13,3 0,979 0,68 12,82

Macoma sp. Biv 5,1 0,513 0,36 12,82

Oenopota sp. Gastr 6,2 0,267 0,18 12,82

Onuphis iridescens Pol 12,3 0,363 0,25 12,82

Priapulus caudatus Priap 6,2 3,077 2,13 12,82

Sphaerodoropsis minuta Pol 5,1 0,037 0,03 12,82

Lumbrineris sp. Pol 6,2 0,041 0,03 10,26

Pherusa plumosa Pol 5,1 0,689 0,48 10,26

Phyllodoce sp. juv. Pol 5,1 0,095 0,07 10,26

Pyrgolampros rufofasciata Gastr 4,1 0,236 0,16 10,26

Turtonia minuta Biv 11,3 0,062 0,04 10,26

Частота встречаемости основных таксономических групп (11) отражена в табл. 3. Наибольшую частоту встречаемости имеют многощетинковые черви (94,9 %), отмеченные практически повсеместно. Несколько реже в бентосных сборах отмечены и двустворчатые моллюски (82,1 %), брюхоногие моллюски (76,9 %) и разноногие раки (46,2 %). Остальные 7 таксономических групп имеют более низкую частоту встречаемости.

Таблица 3

Частота встречаемости таксономических групп макробентоса в районе исследования

Частота встречаемости (Р, %) таксономических групп

P > 75 % P = 50-75 % P = 10-50 % P < 10 %

Группа Р, % Группа Р, % Группа Р, % Группа Р, %

Polychaeta 94,9 Amphipoda 46,2 Rhodophycota 7,7

Bivalvia 82,1 Cumacea 30,8 Caprellidae 5,1

Gastropoda 76,9 Decapoda 20,5

Nemertina 12,8

Priapulidae 12,8

Ophiuridae 10,3

Общая средняя биомасса макробентоса мягких грунтов района исследования распределена крайне неравномерно и варьирует на разных станциях в значительных пределах от 27,45 ± 11,33 до 583,87 ± 457,94 г/м2, составляя в среднем 144,29 ± 45,09 г/м (n = 13 станций), что несколько превышает показатели современного состояния аналогичных биотопов соседних акваторий (Fadeev, Fadeeva, 1999; Гульбин и др., 2003; Раков и др., 2005). Количественные характеристики бентоса района исследования приведены в табл. 4.

Таблица 4

Количественные характеристики доминирующих групп макробентоса в районе исследования

Показатель Таксономическая группа Бентос в целом

Bivalvia Phae-ophycota Polychaeta Priapulidae Decapoda

Частота встречаемости (Р,%) 82,1 7,7 94,9 12,8 20,5 100

Средняя биомасса (г/м2) 57,77 41,99 34,94 3,08 1,66 144,29

Станд. ошибка 30,21 41,99 7,46 1,44 0,72 45,09

Доля в средней биомассе, % 40,0 29,1 24,2 2,1 1,2 100

Минимум 2,40 0,00 0,20 0,00 0,00 27,45

Максимум 342,93 545,87 91,27 13,33 6,53 583,87

Средняя плотность поселения (экз./м2) 144,6 + 1821,5 6,2 9,2 2160,0

Станд. ошибка 29,9 + 482,2 2,9 4,4 508,4

Минимум 13,3 + 40,0 0,0 0,0 93,3

Максимум 400,0 + 6613,3 26,7 53,3 7173,3

В целом для большей части обследованной акватории в настоящее время характерна высокая (более 50 г/м2) биомасса бентоса (табл. 5). На отдельных участках дна, локально, ее значения могут достигать величины превышающие 100 г/м2 (ст. 1, Ш, 6 и 12). Наименьшие значения биомассы отмечены на ст. 3 (27,45 ± 11,33 г/м ) в центральной части б. Парис и ст. 13 (31,73 ± 8,14 г/м2), расположенной к юго-востоку от п-ва Житкова. Наибольшую биомассу наблюдали на станции 6 (583,87 ± 457,94 г/м2), расположенной в кутовой части бухты Аякс

(рис. 1). Столь высокая биомасса обусловлена нахождением здесь сообщество красной водоросли БрагНпд/'а рег1ива.

Значение различных группы животных в общей биомассе бентоса неодинаково (см. табл. 4). Наибольшую долю составили двустворчатые моллюски - 57,77 ± 30,21 г/м , или 40,0 % от общей биомассы бентоса. Они встречены на 82,1 % станций (см. табл. 3). Обладая массивной раковиной, эти животные, даже при незначительной численности, способны давать высокую биомассу. Так, вклад ОаШМаеа абатэ/', в суммарную биомассу макробентоса составил 31,9 % при численности 7,2 экз./м2

Таблица 5

Параметры макробентоса бентосных группировок мягких грунтов в бухтах Аякс и Парис

Станция Число видов Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2

Среднее Станд. ошибка Среднее Станд. ошибка

1 10 173,3 26,7 355,00 350,74

1Ы 3 93,3 35,3 254,73 253,63

3 24 880,0 105,8 27,45 11,33

4 27 1360,0 92,4 78,11 35,01

5 26 2373,3 74,2 72,75 5,24

6 33 2106,7 928,5 583,87 457,94

7 32 2013,3 442,0 54,81 3,37

8 35 2093,3 650,9 81,85 18,01

9 30 2306,7 301,4 61,17 12,14

11 26 1840,0 166,5 51,96 8,15

12 37 7173,3 545,7 142,16 19,31

13 26 1493,3 361,0 31,73 8,14

14 36 4173,3 201,8 80,13 16,09

Тем не менее, их биомасса доминировала лишь на станциях 1 и Ш, а на остальных 11 станциях они занимали второстепенное

положение и имели биомассу не превышающую, обычно 4 % от общей биомассы макробентоса. Наиболее часто в количественных пробах встречены Nucula ovatotruncata, Axinopsida subquadrata, Mya urenensis и Macoma sp. Остальные представители двустворчатых моллюсков отмечены единично.

Второе значение по биомассе бентоса в районе исследования имеют красные водоросли, представленные одним видом S. pertusa (см. табл. 4). Макрофиты несколько уступают двустворчатым моллюскам - 41,99 ± 41,99 г/м2 (29,1 % от общей биомассы). В отличие от предыдущей группы, красная водоросль встречена только на 1 станции (7,7 %) (см. табл. 3). Однако значительная биомасса макрофита (до 545,9 г/м2), превышающая биомассы остальных групп макробентоса, позволила занять ему одну из доминирующих позиций в районе исследования.

Наряду с двустворчатыми моллюсками и макрофитами, существенный вклад в суммарную биомассу бентоса вносят многощетинковые черви, или полихеты (см. табл. 4). Эти животные встречены практически повсеместно (94,9 %), их средняя биомасса колебалась от 0,20 (ст. 1N) до 91,27 (ст. 12) и составила в среднем по району 34,94 ± 7,46 г/м2 или 24,2 %. Обладая небольшими размерами тела, полихеты имеют очень высокую численность и частоту встречаемости, что позволяет им создавать высокую биомассу и занимать руководящее положение во многих сообществах. В частности, на 69,2 % станций многощетинковые черви доминируют по биомассе и численности. Всего в районе исследования встречено 56 видов полихет. Наиболее массовые из них - Polydora sp., Lumbrineris longifolia, Glycera capitata, Eulalia bilineata и др.

Частота встречаемости остальных групп макробентоса и их доля в суммарной биомассе были значительно ниже. В целом для всего исследованного участка, таксономические группы с частотой встречаемости более 10 % определяют более 60 % средней суммарной биомассы бентоса.

Для выявления неоднородности в распределении бентоса использовали кластерный анализ - группировали станции по сходству количественных соотношений видов бентоса. Результаты классификации представлены на дендрограмме (рис. 2). На исследованном участке

на 35 % уровне сходства выделяется 4 группировки бентоса: I -Callithaca adamsi; II - Sparlingia pertusa; III - Melinna elisabethae + Polydora sp. и IV - Polydora sp. + Mya urenensis.

Рис. 2. Дендрограмма сходства (%) бентосных станций по структуре бентоса. Пунктиром показан уровень объединения станций в группировки (1-М). Пояснения приводятся в тексте

Достоверность различий выделенных групп станций подтверждается R-статистикой (R = 0,981 при р = 0,001) непараметрического однофакторного дисперсионного анализа ANOSIM (Clarke, 1993; Clarke, Warwick, 2001). Анализ различий между выделенными комплексами по их видовой структуре (программа SIMPER), выполненный по значениям функций сходства (S) и отличия (D) на основе логтрансформированной матрицы биомассы видов по станциям (Clarke, Warwick, 2001), также показал достоверность различий между выделенными группировками бентоса (см. табл. 5).

I. Группировка двустворчатого моллюска Callithaca adamsi расположена в бухте Житкова (станции 1 и 1N) на глубинах от 5 до 12 м. Средняя биомасса бентоса составляет 304,87 ± 194,87 г/м2 при плотности поселения 133,3 ± 26,7 экз./м2. Биомасса доминирующего вида - C. adamsi достигает 341,20 г/м2, составляя в среднем 297,47 ± 191,16 г/м2 (97,6 % суммарной биомассы) при плотности поселения 13,3 ± 8,4 экз./м2. В состав данной группировки входят 11 видов гидробионтов. Основу видового состава образуют многощетинковые черви (4 вида) и двустворчатые моллюски (2 вида).

II. Группировка красной водоросли Sparlingia pertusa отмечена на единственной станции (ст. 6), расположенной в кутовой части бухты Аякс на глубине 10 м. Средняя биомасса бентоса

составляет 583,87 ± 457,94 г/м2 при плотности поселения 2106,7 ± 922,6 22 экз./м . Биомасса доминирующего вида составляет 545,87 ± 446,39 г/м

(93,5 % суммарной биомассы). В состав данной группировки входят 33

вида гидробионтов. Основу видового богатства образуют

многощетинковые черви (19 видов) и двустворчатые моллюски (4 вида).

III. Группировка Melinna elisabethae + Polydora sp. встречена на двух станциях, одна из которых (ст. 8), расположена в северной части исследованного полигона у мыса Новосильского; другая (ст. 14) - в южной части района, у о. Ахлёстышева на глубинах 15 и 19 м.

Средняя биомасса бентоса составляет 80,99 ± 10,81 г/м2 при плотности поселения 3133,3 ± 556,1 экз./м2. Биомасса доминирующих видов составляет 30,02 ± 7,29 г/м2 (37,1 % суммарной биомассы). В состав группировки входят 59 видов животных. Наибольшим видовым разнообразием обладают многощетинковые черви (29 видов), разноногие раки (10 видов) и двустворчатые моллюски (9 видов). Доминирующей по биомассе группой сообщества являются полихеты (61,6 %); на долю двустворчатых моллюсков приходится 14,8 % биомассы.

IV. Группировка Polydora sp. + Mya urenensis отмечена на большей части исследованного района (станции 3-5, 7, 9 и 11-13) с глубинами от 16 до 26 м (средняя глубина 20,9 ± 1,5 м, n = 8).

Средняя биомасса бентоса составляет 65,02 ± 12,67 г/м2 при плотности поселения 2430,0 ± 700,3 экз./м2. Биомасса доминирующих видов составляет 24,28 ± 7,69 г/м2 (37,3 % суммарной биомассы). Наряду с руководящими видами значительный вклад в формирование общей биомассы вносит многощетинковый червь Maldane sarsi с биомассой 6,25 ± 3,49 г/м2 (9,6 %) и приапулида Priapulus caudatus (5,00 ± 2,09 г/м2; 7,7 %). В состав группировки входят 74 вида животных. Наибольшим видовым разнообразием обладают многощетинковые черви (47 видов), двустворчатые моллюски и разноногие раки (по 8 видов). Доминирующей по биомассе группой являются полихеты (54,8 %); на долю двустворчатых моллюсков приходится 21,5 % биомассы.

Библиографический список

1. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

2. Гульбин В.В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995-2002 гг.) // Биол. моря. 2003. № 29 (5). С. 320-330.

3. Раков В.А., Селиванова Е.Н., Шевченко О.Г. и др. Мониторинг биоты на морских акваториях бухты Врангеля и залива Находка. Владивосток: ТОИ ДВО РАН, 2005. 72 с.

4. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

5. Bilyard G.R. Becker S. 1987. Recommend protocols for sampling and analyzing subtidal benthic macroinvertebrate assemblages in Puget Sound. US EPA Washington. 30 p.

6. Bray J. R, Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecological Monographs. 1957. 27. P. 325349.

7. Clarke K. R., Ainsworth M. 1993. A method of linking multivariate community structure to environmental variables // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1993. 92. P. 205-219.

8. Clarke K. R., Warwick R. M. 1994. Similarity-based testing for community pattern: the 2nd way layout with no replication // Mar. Biol. 1994. 118. P. 167 -176.

9. Clarke K. R., Warwick R. M. 2001. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition. Plymouth Mar. Lab. PRIMER-E: Plymouth. 154 p.

10. Clarke K.R., Gorley R.N. 2001. PRIMER v5: User manual / Tutorial. Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research. - Plymouth Mar. Lab. PRIMER-E: Plymouth. 91 p.

11. Clarke К. R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure // Aust. J. Ecol. 1993.18. P. 117-143.

12. Fadeev V.I., Fadeeva N.P. 1999. Distribution of small-sized benthic organisms in condition of chronic oil pollution of bottom sediments. In: Proceedings of the International Symposium "Earth - Water - Humans", Kanazawa, Japan 30 May - 1 June 1999. Р.146-154.

13. Field J. G, Clarke K. R, Warwick R. M. 1982. A practical strategy for analyzing multispecies distribution patterns // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. № 8. P. 37-52.

14. Manual of methods in aquatic environment research. 1992. Part 11. biological assessment of marine pollution. FAO Fisheries Technical Paper No. 324. Rom: Food and Agriculture Organization of the United Nations. 34 р.

15. Paul A.J. 2000. Research on Snow Crab Chbnoecetes opilio. Fairbanks: Univ. of Alaska Sea Grant College. 49 p.

16. Somerfield P. J., Gee J. M., Warwick R. M. 1994. Soft sediment faunal community structure in relation to a long-term heavy metal gradient in the Fal estuary system // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. 105. P. 79-88.

17. UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference Methods for Marine Pollution Studies. UNEP. 1995. No 64. 54 р.

18. UNESCO: Second IOC Workshop on the Biological Effects of Pollutants. Bermuda, 10 September-2 October 1988. IOC, UNESCO, Paris, 1988. 30 р.