Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность

Известия ТИНРО

2009 Том 158

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 591.9

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОБИЛИЕ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ: 1. ЧИСЛЕННОСТЬ

Продолжение серии публикаций об интегральных характеристиках макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, начатой в 149-м томе Известий. По данным 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 экспедициях ТИНРО-центра с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северо-западной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2), оценена относительная численность (плотность населения, экз./км2) всей пелагической макрофауны всего региона в целом, а также различных водоемов, групп животных и слоев пелагиали по отдельности; исследована зависимость оценок плотности населения от пространственных масштабов ее описания и различных характеристик объема выборки; рассмотрена связь численности с другими интегральными показателями; показаны особенности ее пространственного распределения, а также специфика сезонной и многолетней динамики в 4 бассейнах; проанализированы причины пространственно-временной неоднородности плотности населения.

Ключевые слова: северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, суммарное обилие, плотность населения, численность особей.

Volvenko I.V. Abundance of the North-West Pacific pelagic macrofauna: 1. Number // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 3-39.

The paper continues the series of publications in Izvestia TINRO on integrative parameters of macrofauna in the pelagic North-West Pacific. As the previous papers devoted to species diversity, species richness, and evenness, this study is based on the data of 19,436 pelagic trawl stations performed in 160 research cruises conducted by TINRO-Center in the North-West Pacific including three marginal seas (total water area > 6 mln. km2) in the period from December 24, 1979 to November 30, 2005. The number of individuals — population density (N, ind./km2) is analyzed. This parameter of relative abundance is calculated for all pelagic macrofauna (all animals with the body size >1 cm) within the whole surveyed area and for certain water regions, for certain groups of animals, and for certain water layers separately. Significant depen-

* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.

dence of N on various parameters of sample size and spatial scales of its description is shown. General trends and local heterogeneity for spatial distribution of N are investigated. Relationship of this parameter with other integrative parameters of mac-rofauna is discussed. Features of its seasonal and long-term dynamics are considered for all four regions (seas).

Key words: North-West Pacific, pelagic macrofauna, total abundance, population density, number of individuals.

Введение

До сих пор в серии публикаций об интегральных характеристиках макрофауны северо-западной Пацифики основное внимание уделялось видовому разнообразию (Волвенко, 2007а, 2008а) и его компонентам (Волвенко, 20086, 2009а, б), но для теории и практики биологии не меньшее значение, чем многообразие живого мира, имеет его единство, проявляющееся прежде всего в общности биохимических процессов обмена веществ особи, а также в общности главнейших жизненных функций, через посредство которых осуществляется биотический круговорот веществ в биосфере, или, если воспользоваться термином В.И. Вернадского, биогеохимическая функция жизни (Вин-берг, 1981).

Если действительно отвлечься от многообразия организмов (рассматривать их как некие усредненные объекты с однотипными биохимическими процессами обмена веществ), то на первый план естественно выступает обилие этих объектов, выраженное в единицах плотности их численности или биомассы. Там, где концентрация живого вещества больше, при прочих равных условиях следует ожидать более интенсивного биогеохимического круговорота — большего потребления биогенных веществ и большего производства биологических ресурсов. Далее естественно возникает теоретически и практически важный вопрос о неравномерности размещения жизни в пространстве: почему в одних местах организмов много, а в других — мало?*

Чаще всего ответ на этот вопрос искали применительно к отдельным видам и в основном средствами аут- или демэкологии, реже на уровне биоценологии**. При этом были установлены следующие основные закономерности.

1. Скорость размножения живых существ подчиняется тем же законам, что и цепная ядерная реакция. Еще в XIX в. Дарвин (Darwin, 1859) в своей знаменитой книге о происхождении видов заметил, что нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно возрастает естественным путем с такой большой скоростью, что не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости

* Что касается преобладания "высоких" или "низких" концентраций организмов в природе, то надо указать на относительность этих понятий (Хайлов, Попов, 1983): важнее то, что диапазон численности, например, морского зоопланктона в Черном (Зенкевич, 1963) и Баренцевом (Зеликман, Головкин, 1972) морях составляет три порядка, бактерий в озерах — четыре порядка величин (Драбкова, 1981), плотность популяций фитопланктона водохранилищ лежит в пределах пяти порядков (Приймаченко, 1981), а концентрация массы фитопланктона варьирует в океане в пределах шести порядков (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1973). Таким образом, плотность населения разных участков может различаться в тысячи и даже миллионы раз.

** Практическая значимость данного вопроса обусловила возникновение новой прикладной отрасли знаний — промысловой океанографии (см., напр., Ижевский, 1961, 1964; Моисеев, 1969; Левасту, 1974; Кушинг, 1979; Гершанович и др., 1981; Гершано-вич, 1982, 1990).

менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Вот еще несколько известных фактов (Смелова, 2000): подсчитано, что одна пара мышей, свободно размножаясь, через 7 лет дала бы столько потомков, что они сплошь заполнили бы всю сушу нашей планеты; потомки одной пары тлей покрыли бы за один год всю поверхность земного шара, а одной молочнокислой бактерии — за несколько суток; если бы из потомства одной инфузории-туфельки, полученного за год, составить полый шар, то одной стороной он касался бы Солнца, а другой — Земли, т.е. имел бы диаметр 150 млн км.

2. Столь экстремальных явлений в природе не наблюдается не только (не столько) в результате "истребления" — взаимного уничтожения организмов друг другом (для питания, размножения и захвата необходимых для этого ресурсов)*, но также и благодаря действию так называемого фактора плотности, или эффекта группы.

"Эффект группы" как важнейший эколого-этологический феномен стал предметом специального изучения с начала 1920-х гг., после классических экспериментов Б.П. Уварова (Uvarov, 1928) по азиатской саранче. Было показано, что в зависимости от плотности естественных и экспериментальных популяций изменяется скорость роста и развития животных, поведение, морфофизиологические особенности. Было также обнаружено, что конкретные механизмы, определяющие характер проявления "эффекта группы", могут быть весьма различными — от чисто экологических (см., напр., Petrusewicz, 1963; Лобашев и др., 1970) до химических" (Шварц, 1976).

Сейчас уже общеизвестно, что плотность популяции — один из ведущих факторов в регуляции численности**. Материал о зависимости функционирования организмов — в частности гидробионтов — от плотности численности или концентрации живой массы имеется для пресноводных и морских организмов от бактерий до рыб (Kristiansen, Mathiesen, 1964; Рыжков, 1968; Биологическая продуктивность ..., 1970; Михеева, 1970; Потаенко, 1970; Виленкин, Виленкина, 1973; Кобленц-Мишке, Ведерников, 1973; Griffiths, 1973; Sorokin, 1973; Кузьменко, 1975; Мина, 1976; Хайлов, Монина, 1976; Шварц, 1976; Брег-ман и др., 1977; Константинов, 1977, 1979; Парчевский и др., 1977; Хайлов и др., 1977; Belyaev et al., 1977; Зимбалевская, 1978; Брайко, 1979; Бурлакова и др., 1979; Виноградова, Грузов, 1979; Хайлов, 1979; Porath et al., 1979; Ведерников и др., 1980; Крупаткина, Бурлакова, 1980; Сеничева, 1980; Трифонова, 1980; Турпаева, Гальперин, 1980; Schiel, Choat, 1980; Драбкова, 1981; Попов, 1981; Приймаченко, 1981; Laing, Helm, 1981; Пястолова и др., 1982; Хайлов, Попов, 1983; Myers, Cadigan, 1993; Lobon-Cervia, 2007; Lorenzen, 2008; Minto et al., 2008; и мн. др.).

* Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры предсказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирующие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание. Совершенно иной будет картина, если периодичность колебаний условий и время, требующееся для конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не вытесняется (Бигон, 1989).

** Собственно численность популяции есть производная от плотности населения и величины занимаемой ею территории. Как правило, рост численности начинается с увеличения плотности населения, ведущего к насыщению территории. Превышение определенных границ плотности, специфических для каждого вида, ведет к возникновению миграций и расселению потомства. Плотность популяции на исходной территории может возвращаться при этом к первоначальному уровню, хотя общая численность населения последней значительно возрастает (Буров, 1968).

Для каждого вида существует оптимальный уровень плотности, отклонение от которого в обе стороны неблагоприятно сказывается на его популяциях*. Общеизвестно, что существует некоторый необходимый минимум плотности, ниже которого популяция теряет способность к воспроизводству и прекращает существование. При большей плотности при освоении популяцией новых участков наблюдаются положительные эффекты группы — увеличение плотности повышает выживаемость, межвидовую конкурентоспособность, вероятность встреч самцов и самок, их плодовитость, что ведет к увеличению скорости роста популяции. Однако даже в наиболее благоприятных условиях увеличение численности не беспредельно и прекращается после достижения популяцией определенной плотности. C увеличением плотности населения отношения сотрудничества или взаимопомощи особей внутри популяции сменяются на нейтральные и конкурентные. Перенаселение может стимулировать миграции, снижающие плотность населения. Если же это не эффективно, то вступают в действие прямое физическое уничтожение и каннибализм, свойственные видам, развитие которых протекает в условиях ограниченных запасов пищи и/или пространства, конкуренция за пищу, изменение среды в результате жизнедеятельности популяции (например, изменение pH, содержания кислорода), выделение физиологически активных веществ (например репеллентов, ингибиторов роста, отравление продуктами метаболизма), "столкновения" и "интерференция" особей, морфо-физиологи-ческие изменения под влиянием стресса, усиление деятельности естественных врагов, эпизоотии. Все это проявляется в увеличении смертности и снижении интенсивности размножения, ведущим к элиминации излишней части популяции (см., напр., Буров, 1968; Шварц, 1976; Хайлов, Попов, 1983).

3. Даже если бы вся Земля была населена представителями только одного единственного вида, то его особи все равно неравномерно заполнили бы пространство планеты. Ясно, что обилие вида (вернее, популяции) определяется разницей между продуктивностью и смертностью. С увеличением этой разницы численность и биомасса возрастают, а с уменьшением — снижаются. Оба показателя зависят от многих экологических факторов, но так или иначе в каждой точке пространства складывается оптимальный уровень плотности**.

Как условия окружающей среды и внутренние популяционные процессы определяют обилие и распространение видов — центральная проблема экологии и биогеографии (Brown, 1984). Здесь следует отметить два аспекта этой проблемы.

* В связи с этим заметим, что в разных областях науки при решении задач типа "доза-эффект" (в токсикологии, радиобиологии, медицине) на первых порах обнаруживались как положительные, так и отрицательные отклики, создавая видимость противоречия. Однако со временем было установлено, что кривая "доза-эффект" в большинстве случаев имеет одновершинный характер, а разные по знаку отклики возникают тогда, когда исследователи работают в существенно разных диапазонах "доз" (концентраций фактора). В большинстве описанных гидробиологами случаев эффект отрицателен, реже положителен. И лишь немногим исследователям, работавшим, как правило, в области низких плотностей (концентраций живой массы), удалось описать одновершинный вид зависимости (Огибин, 1974; Зимбалевская, 1978; Laing, Helm, 1981). В известных работах С.С. Шварца и его сотрудников (Шварц, 1976; Пястолова и др., 1982) также выявляется оптимальная групповая плотность, ниже и выше которой плотностный эффект отрицателен по отношению к оптимуму. Можно думать, что именно эти исследования наиболее правильно отражают эффект групповой, а возможно, и популяционной плотности (Хайлов, Попов, 1983).

** Насколько эти закономерности можно перенести на надвидовой биоценотичес-кий уровень? Ясно, что плотностная регуляция — общеэкологическое явление. Она выявляется тем полнее, чем больше систематических групп организмов подвергается одновременному анализу, чем больше физиологических функций или структурных признаков при этом учитывается, чем шире диапазон плотности в каждом конкретном случае (Хайлов, Попов, 1983).

Во-первых, для вида (популяции) критерием приспособленности служит общая численность организмов. Приспособленные виды имеют высокую и возрастающую численность в благоприятных, разумеется, условиях обитания (Зарен-ков, 1999). Поэтому считается (Brown, 1984), что плотность популяции должна быть наибольшей возле центра распространения вида, где комбинация факторов среды наиболее близко соответствует требованиям этого вида. С увеличением расстояния от этого участка подходящие условия встречаются все реже и обилие снижается. По мере того как условия среды приближаются к пределам толерантности вида, число локальных участков, где особи этого вида вообще могут существовать, постепенно сходит на нет.

Во-вторых, согласно правилу обязательности заполнения экологических ниш, они не бывают пустыми. Если ниша освобождается в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим. В соответствии с этим правилом ресурсы не используются или используются не полностью крайне редко даже в тех сообществах, в которых произошло снижение числа видов, так как оставшиеся обычно расширяют сферу своей деятельности и используют все ресурсы. Таким образом, можно считать, что большинство сообществ насыщено особями, даже если они не насыщены видами (Алимов, 2000).

Следовательно, обилие выступает, с одной стороны, показателем приспособленности организмов к обитанию в данном месте, а с другой — мерой благоприятности этого места и существующих там условий для обитания живых существ.

Обилие как показатель приспособленности нельзя рассматривать без учета видоспецифичности требований, предъявляемых различными организмами к окружающей среде. Этот аспект не будет фигурировать в данной публикации, предметом которой является суммарное обилие всех представителей макрофауны независимо от их видовой принадлежности.

Здесь важен второй аспект: суммарное обилие многовидовой группировки (в идеале — всего биоценоза) является интегральным показателем, характеризующим экологическую емкость среды. Точнее — мерой реализованной экологической емкости, поскольку она все же может быть меньше потенциальной из-за недоиспользования ресурсов (см., напр., Волвенко, Титяева, 1999а, б; Волвенко, 2001). Кроме того, эффективность трансформации вещества и энергии, образно говоря — коэффициент полезного действия, у различных биоценотических систем может быть разным.

Таким образом, обилие, рассматриваемое в настоящей статье, — интегральная характеристика, отражающая не только потенциальный запас воспроизводимых биологических ресурсов, но и продуктивность той экосистемы, которая обеспечивает их воспроизводство*, а также интенсивность биогеохимического круговорота и реализованную экологическую емкость среды на том участке, где эта система располагается.

Естественно, на различных участках обилие окажется различным, а области с одинаковыми значениями обилия будут различаться по площади и объему. Поэтому для обеспечения сопоставимости данных основное внимание здесь уделяется не абсолютному, а относительному обилию, т.е. обилию, приходящемуся на единицу пространства — концентрации живого вещества или плотности населения. Вышеупомянутый фактор плотности как раз и получил свое название оттого, что его действие зависит не от обилия организмов вообще, а от плотности их в данное время в конкретном месте.

Чаще всего плотность населения выражают дробью, числителем которой является число особей или их биомасса. Первый вариант обусловлен тем, что на Земле всеобщей и основной характеристикой жизни является дискретность жи-

* Средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы находится в прямой зависимости от продукции этой системы (Алимов, 2000).

вых форм: на всех стадиях простоты или сложности жизнь в известных нам случаях представлена дискретными особями и формами организмов (Тимофеев-Ресовский, 1969). Поэтому, по крайней мере в фаунистических исследованиях, обилие животных проще всего и естественнее мерить числом принадлежащих им особей (Песенко, 1982)*, тем более что биомасса не всегда лучше характеризует биоценотическую роль животных (например, медуз или других желетелых, а также животных, имеющих массивный известковый экзоскелет) — она часто слабо соответствует энергетическим требованиям организмов (Гиляров, 1972). Есть сведения (см., напр., Field, McFarlane, 1968), что соотношение именно числа особей видов (а не их биомасса) в сообществах животных лучше характеризует некоторые особенности последних.

С этими утверждениями согласны далеко не все (см., напр., Хайлов, Попов, 1983; Harvey, Godfray, 1987; Мэгарран, 1992; Алимов, 2000). Специальные сравнительные исследования сообществ с использованием разных показателей обилия видов животных не выявили отчетливых преимуществ какого-либо одного из них (Песенко, 1982). Тем не менее в настоящей работе исследование обилия начинается именно с численности, а биомассе будет посвящена отдельная публикация.

В данной статье рассматривается главным образом плотность населения, выраженная в единицах численности особей на единицу площади (экз./км2) — далее она будет обозначена N. Кроме нее здесь будут упомянуты следующие интегральные характеристики:

1) другой показатель плотности населения — относительная биомасса М, выраженная в единицах массы (кг/км2);

2) средняя индивидуальная масса особи W (кг/экз.) — W = M/N;

3) видовое богатство S;

4) видовое разнообразие по Шеннону (Shannon, 1948) H = -Е p.  log2p., где p. = n /N или p. = m /M, единицы измерения соответственно бит/экз. или бит/кг;

5) выравненность видовой структуры J, оцениваемая индексом Пилоу (Pielou, 1969), который в долях единицы характеризует равномерность распределения особей или их биомассы по видам — J = H/H(s), где H(s) = log2S — максимально возможное разнообразие при данном S.

Результаты и их обсуждение

Численность пелагической макрофауны разных водоемов в различных пространственных масштабах

Как и прочие интегральные характеристики, плотность населения макрофауны пелагиали обследованного региона рассчитана для 5 различных масштабных уровней (рис. 1).

В предыдущих статьях (Волвенко, 2007а, 2008а, б, 2009а, б) данные о разнообразии, видовом богатстве и выравненности видовой структуры макрофауны пелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана сопоставлялись с данными из литературных источников (Lim et al., 1999; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Чертопруд и др., 2004; Sari et al., 2005). В подавляющем большинстве этих работ, к сожалению, отсутствуют данные о плотности населения. В некоторых даны только уловы на усилие, в других — относительное обилие (в процентах) отдельных видов в уловах, в

* При изучении флоры зачастую возникают сложности с идентификацией и подсчетом отдельных особей у растений. Поэтому ботаники или фитоценологи иногда вынуждены оперировать исключительно биомассой.

третьих — вообще нет никаких оценок обилия. Поэтому здесь исследуемые бассейны сравниваются лишь между собой.

Чтобы избежать влияния на результаты такого сопоставления существенно различных размеров этих водоемов, они сравниваются не по абсолютной численности особей, а по плотности населения (рис. 2).

Рис. 1. Плотность численности пелагической макрофауны в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д), экз./км2

Fig. 1. Density of pelagic macrofauna

Рис. 2. Соотношение плотности (тыс. экз./км2) макрофауны для больших акваторий северо-западной Пацифики. Водоемы ранжированы по убыванию средней плотности

Fig. 2. Ratio of macrofauna density (thousand ind./km2) for the regions of the North-West Pacific. The regions are ranked on decrease of average density

0 100 200 300 400 500 600

Берингово море Охотское море Весь регион Японское море Тихий океан

576,276

339,690

301,753

227,406

215,861

В данном случае эта величина зависит не от площади акватории (рис. 3), а от географического положения водоема: чем севернее он расположен, тем больше плотность его населения (см. рис. 2).

700000

600000 о

ъ 500000 - Б

S 400000

¡2 300000 - Я

200000 о

100000 -

О

В

о

т

о

2000000 4000000 А, км2

6000000

Рис. 3. Связь средней плотности макрофауны N с площадью акватории А различных водоемов: Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское море, Т — Тихий океан, В — весь регион

Fig. 3. Dependence of average mac-rofauna density N on the square of the region A: Я — Japan Sea, Б — Bering Sea, О — Okhotsk Sea, Т — NorthWest Pacific (excluding the marginal seas), В — the whole surveyed area

Также отсутствует корреляция плотности с площадью биостатистического района (рис. 4, а), а с площадью одноградусной трапеции даже есть слабая отрицательная связь (рис. 4, б).

10000000

hi s-

о о

S

о ч С

1000000

100000

10000

о

о о

о о

О" о0

о °0 о о

6> о о

0°

е>

Оо

10 100 1000 Площадь, тыс. км2

10000

1000

Площадь, км2

10000

Рис. 4. Связь средней плотности макрофауны с площадью акватории для биостатистических районов (а) и одноградусных трапеций (б). Масштаб осей логарифмический Fig. 4. Dependence of average macrofauna density on the square of biostatistical area (a) and one-degree square (б). Logarithmic scale for both axes

Влияние на оценку плотности населения величины выборки, в том числе площади траловой станции, будет подробно обсуждаться далее. Однако сразу можно заметить, что, практически независимо от масштабного уровня, по плотности численности все водоемы ранжируются в определенном порядке (рис. 5). Среди мо-

рей на первом месте оказывается Берингово*, а на последнем

Японское*

* "Как показывают определения содержания в водах необходимых для фотосинтеза биогенных элементов, а также расчеты продукции, Берингово море может быть поставлено в ряд с наиболее продуктивными районами Мирового океана (Давидович, 1963; Федосов, Давидович, 1963; Азова, 1964; Иваненков, 1964)" (Шунтов, 1972, с. 106). Это подтверждают и более поздние исследования (Hood, 1983; Всесторонний анализ ..., 1987; Мордасова и др., 1991; Матвеев, 1993; Аржанова и др., 1995; Сапожников, 1995; Сапожников, Налетова, 1995; Шунтов, Дулепова, 1995; Матвеев, Мороз, 1997; Шунтов, 2001).

** Примечательно, что главным следствием отсутствия поступления тихоокеанских глубинных вод в Японское море является относительно низкий запас здесь биогенов (Шунтов, 2001). Их концентрации в Японском море примерно в два раза ниже, чем в Охотском и Беринговом морях (Мокиевская, 1961; Лапшина, Рачков, 1991).

Минимальная плотность населения наблюдается в открытом океане, хотя в масштабах от биостатистического района до траловой станции она немного и статистически недостоверно больше, чем в Японском море. Усредненные для всей акватории региона значения, естественно, занимают в этой иерархии среднее положение.

Рис. 5. Плотность населения в единицах численности для станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 5. Density of population for certain regions (seas) in scales of stations (green), one-degree squares (blue), bio-

statistical areas (brown), and regions (red). Average values are shown by points, 95 % confidence intervals — by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

Берингово море

Охотское море

Японское море

Тихий океан

Весь регион

N, экз./м2

ООО ООО ООО ООО ООО ООО

in о о

in о in

Полученные результаты хорошо согласуются с ранее опубликованными: в той же последовательности дальневосточные бассейны были упорядочены (Шунтов, 2000, 2001) по плотности биомассы рыб и кальмаров — самых многочисленных представителей пелагической макрофауны.

Численность различных групп животных

Распределение в пространстве плотности населения различных гидробион-тов имеет свои особенности (рис. 6).

Судя по корреляционным матрицам (табл. 1), независимо от масштаба наибольшее сходство наблюдается в распределении всей макрофауны, нектона и рыб. Почти столь же сильно коррелируют между собой распределения плотности медуз и всего макропланктона. Слабее проявляется связь распределения рыб, нектона и макрофауны с распределением ракообразных. Остальные корреляции сильно зависят от масштабного уровня обобщения данных.

При усреднении пространственных неоднородностей для всей обследованной акватории почти на всех масштабных уровнях выделяются 4 уровня плотности (рис. 7). Лидируют по этому показателю самые многочисленные группы: рыбы, нектон, макрофауна. При этом по плотности они статистически недостоверно отличаются друг от друга, поскольку рыбы как раз и составляют львиную долю всей макрофауны и нектона. Достоверно меньше плотность головоногих моллюсков, еще меньше — ракообразных. Последнее место по этому показателю занимают медузы и весь макропланктон. Различия их по плотности недостовер-

ны, так как макропланктон в данном случае представлен главным образом именно медузами.

ш

/¿ШМЩ

Ш i Щ&вШН

SffifL кг, l:., Ш ^KiS.el

V-21*04 J JTW  e Jioi «fl1t-t»l» tool?I. КШ

ИЭ8ДТ- Д35Т0 ¡ИШ-HUU 451150  J301 J«i н»т Д*ММ

QlMffi

|Ихтиоф«ума ~

l/l/l^lfc" [о?!

Рис. 6. Пространственное распределение численности нектона

Fig. 6. Spatial density distribution for nekton

Далее будут рассмотрены пространственно-временные закономерности, касающиеся распределения суммарной плотности численности всей макрофауны.

Таблица 1

Корреляционные матрицы численности различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов

Table 1

Correlation matrices of the number for various pelagic population groups in scales of trawl stations, one-degree squares, biostatistical areas, regions

Масштаб Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы

Макрофауна 1,000 >0,999 0,997 0,060 0,057 0,007 0,008

к к Я а Нектон >0,999 1,000 0,997 0,060 0,057 0,005 0,007

Рыбы 0,997 0,997 1,000 0,005 0,013 0,004 0,005

н О Головоногие 0,060 0,060 0,005 1,000 -0,001 0,021 0,022

Ракообразные 0,057 0,057 0,013 -0,001 1,000 0,002 0,002

Макропланктон 0,007 0,005 0,004 0,021 0,002 1,000 0,941

Медузы 0,008 0,007 0,005 0,022 0,002 0,941 1,000

Макрофауна 1,000 >0,999 0,994 0,098 0,278 0,014 0,018

к Нектон >0,999 1,000 0,994 0,098 0,278 0,012 0,017

Я <D Рыбы 0,994 0,994 1,000 -0,005 0,247 0,005 0,010

Ср Головоногие 0,098 0,098 -0,005 1,000 0,000 0,070 0,070

Ракообразные 0,278 0,278 0,247 0,000 1,000 0,005 0,009

Макропланктон 0,014 0,012 0,005 0,070 0,005 1,000 0,980

Медузы 0,018 0,017 0,010 0,070 0,009 0,980 1,000

Макрофауна 1,000 >0,999 0,999 -0,149 0,714 0,196 0,221

Нектон >0,999 1,000 0,999 -0,149 0,714 0,195 0,219

аз о >к Рч Рыбы 0,999 0,999 1,000 -0,188 0,693 0,184 0,209

Головоногие -0,149 -0,149 -0,188 1,000 0,118 0,172 0,170

Ракообразные 0,714 0,714 0,693 0,118 1,000 0,229 0,242

Макропланктон 0,196 0,195 0,184 0,172 0,229 1,000 0,983

Медузы 0,221 0,219 0,209 0,170 0,242 0,983 1,000

Макрофауна 1,000 >0,999 0,996 -0,440 0,992 0,976 0,983

s Нектон >0,999 1,000 0,996 -0,440 0,991 0,975 0,983

и о Рыбы 0,996 0,996 1,000 -0,521 0,980 0,964 0,981

о m Головоногие -0,440 -0,440 -0,521 1,000 -0,375 -0,370 -0,463

Ракообразные 0,992 0,991 0,980 -0,375 1,000 0,995 0,992

Макропланктон 0,976 0,975 0,964 -0,370 0,995 1,000 0,995

Медузы 0,983 0,983 0,981 -0,463 0,992 0,995 1,000

Примечание. Здесь и далее выделены коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне.

Численность макрофауны различных водных слоев пелагиали

Горизонтальное распределение численности макрофауны сходно в различных слоях воды (рис. 8). Количественная оценка этого сходства дана в табл. 2, где все корреляции положительны и большинство из них достоверно. При этом, судя по величинам коэффициентов, сходство между слоями соответствует их взаимному расположению по вертикали. Однако по усредненной для всего региона плотности различные водные слои практически не различаются между собой ни на одном из масштабных уровней (рис. 9).

Последнее противоречит литературным сведениям о других районах, где наибольшие концентрации гидробионтов наблюдаются в верхних слоях воды (Па-рин и др., 1977) и их обилие убывает экспоненциально с увеличением глубины (^е^, 1975; Rex е! а1., 1990; МсС1ат, 2004), а также о тех, где максимум концентрации приходится на средние глубины, от 100-250 м до 2-3 тыс. м (Jespersen, 1935; Виноградов, 1968; Legand е! а1., 1972; Парин и др., 1977).

(brown), regions (red), and points, their standard errors

Рис. 7. Численность различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние значения, прямоугольниками — стандартные ошибки средних, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический Fig. 7. Density of populations for various groups of animals in scales of stations (green), one-degree squares (blue), bio-statistical areas the whole surveyed area (black). Average values are shown by — by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

N, экз./м2

Рис. 8. Пространственное распределение численности макрофауны в эпипелаги-али

Fig. 8. Spatial distribution of macrofau-na density in the epipelagic (a), upper epipe-lagic (б), and mesopelagic (в) water layers

Таблица 2

Корреляционные матрицы численности макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов осреднения данных

Table 2

Correlation matrices of the number for macrofauna in certain water layers for different spatial scales of the data averaging

Масштаб Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

к к Вся пелагиаль 1,000 0,997 0,964 0,236

<D С Эпипелагиаль 0,997 1,000 0,967 0,031

Ср н Верхняя эпипелагиаль 0,964 0,967 1,000 0,033

Мезопелагиаль 0,236 0,031 0,033 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,998 0,966 0,489

о >к Эпипелагиаль 0,998 1,000 0,970 0,337

сз Рч Верхняя эпипелагиаль 0,966 0,970 1,000 0,352

Мезопелагиаль 0,489 0,337 0,352 1,000

н Вся пелагиаль 1,000 0,977 0,991 0,643

S <и Эпипелагиаль 0,977 1,000 0,974 0,487

о § Верхняя эпипелагиаль 0,991 0,974 1,000 0,670

и Мезопелагиаль 0,643 0,487 0,670 1,000

Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.

Рис. 9. Численность макрофауны различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 9. Density of macrofauna for various water layers in scales of stations (green), one-degree squares (dark blue),

biostatistical areas (brown), regions (red), and the whole surveyed area (black). Average values are shown by points, 95 % confidence intervals — by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

По-видимому, в пелагиали северо-западной Пацифики вертикальный градиент плотности населения в пределах рассмотренного диапазона глубин отсутствует, и далее закономерности пространственно-временного распределения численности макрофауны будут рассмотрены для всей пелагиали в целом. Для этого данные об относительной численности осредняются по всем обследованным глубинам.

Вся пелагиаль

Э гш пела гнал ь

Верхняя эпипелагиаль

Мезопелагиаль

о о о о

о о о о

m о о о

tn о о

li^i о

4-1

N, экз./км2

Влияние величины выборки на оценку численности

Объем выборки фактически не влияет на оценку численности: почти на всех графиках, построенных для поиска этого влияния (рис. 10), точки располагаются хаотически.

Единственное исключение составляет четкая линейная связь плотности населения с числом отловленных особей в масштабах траловой станции и одноградусной трапеции (рис. 10). Причина этой корреляции очевидна: чем больше плотность населения, тем больше особей оказывается в выборке (в уловах).

Еще одна закономерность четко прослеживается только в масштабе трапеций (рис. 10): похоже, что с увеличением выборки заметно снижается дисперсия оценки плотности, т.е. разброс точек относительно среднего значения.

Можно предположить, что величина выборки сказывается в основном не на среднем значении плотности, а на вариабельности выборочных значений. Для проверки этого предположения проанализированы два показателя вариабельности — дисперсия З и стандартная ошибка среднего т . Оказалось (рис. 11), что с увеличением выборки вариабельность не убывает. Вместо этого уменьшается вариабельность самих этих показателей вариабельности. И такой эффект проявляется уже почти на всех масштабных уровнях (рис. 11-13)*.

Что отражает эта закономерность? Для ответа на данный вопрос уместно привести цитату из учебника по статистике.

"Сама по себе абсолютная величина выборочной ошибки как показатель именованный мало пригодна для случаев сравнительной оценки точности, с какой определены средние результаты наблюдений по отношению их к генеральным параметрам... По абсолютной величине ошибок трудно сказать, какая средняя определена более точно.

Чтобы получить определенное представление о точности, с какой определен тот или иной средний результат, принято использовать так называемый показатель точности (Св), представляющий отношение выборочной ошибки к своей средней арифметической:

т

Cs = • 100 %.

х

.Под точностью определения выборочной средней понимается степень приближения ее к средней генеральной совокупности. Чем точнее определен средний результат, тем меньше будет Св, и наоборот, при менее точном среднем результате показатель Св окажется больше. Точность считается достаточной, если Св не превышает 3-5 %" (Лакин, 1973, с. 97).

Таким образом, очевидно, что величина выборки влияет не на среднее значение (х) плотности населения, а на точность ее оценки (Св). Чем больше выборка, тем точнее определена средняя плотность (рис. 11-13)**.

Теперь, определив, что такое точность оценки, можно перейти к оценке точности. В масштабах одноградусных трапеций и биостатистических районов зависимость точности от любого показателя величины выборки удовлетворительно описывается степенными уравнениями, параметры которых приведены

* В масштабе водоемов оказывается слишком мало точек.

** Лучше всего эта закономерность проявляется в масштабе одноградусных трапеций (рис. 11), где на графике много точек. В масштабе больших акваторий (рис. 13) на 5 точках она почти не заметна.

10000 14000

Рис. 10. Связь численности с числом отобранных проб п, обловленной площадью а и объемом v, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — вторая слева, биостатистического района — третья слева и водоема — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба

Fig. 10. Dependence of density on the number of samples n, surveyed square a, surveyed volume v, and total number of individuals in samples N in scales of stations (left column), one-degree squares (middle column), and bio-statistical areas (right column). The upper left plot is absent because of only one sample corresponds to each station

S 8 " ii • 1 Is ¡вйг- -

в 8

•бзШк*-

° en

» v

.8 <

Рис. 11. Связь дисперсии оценки численности (<72), стандартной ошибки этой оценки в единицах численности (т ) и этой

X

же ошибки, выраженной в процентах от средней численности (Сз), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью {а) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (АО — для масштаба одноградусных трапеций

Fig. 11. Correlation of density estimation variance (a2), its standard error in units of density (m ), and the same error as percentage of average density (Cs) with various parameters of sampling amount: the number of samples (n), the total surveyed area (a), the total surveyed volume (v), and the total number of individuals (N) in scale of one-degree squares

Рис. 12. Связь дисперсии оценки численности (с2), стандартной ошибки этой оценки в единицах численности (т ) и этой

X

же ошибки, выраженной в процентах от средней численности (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (а) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба биостатистичес-

п, экз. а, км2 v, км3 N, экз. «

ких районов

Fig. 12. Correlation of density estimation variance ((f), its standard error in units of density (m ), and the same error as percentage of average density (Cs) with various parameters of sampling amount: the number of samples (n), the total surveyed area (a), the total surveyed volume (v), and the total number of individuals (N) in scale of biostatistical areas

Рис. 13. Связь дисперсии оценки численности

X

и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней численности (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (а) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба больших ак-

п, экз. а, км2 v, км3 N, экз. и

ватории

Fig. 13. Correlation of density estimation variance

15000 20000

200 250 300

в табл. 3. По этим уравнениям легко рассчитать величины выборок, необходимых для оценки плотности макрофауны с определенной точностью (табл. 4). Оказывается, что рекомендованная выше точность в 3-5 % является практически недостижимой при разумных трудозатратах. Реально можно рассчитывать на оценки плотности населения с точностью 20 % для биостатистического района и только 44 % — для одноградусной трапеции.

Таблица 3

Параметры уравнений y = a • xb, где y — точность оценки численности (%), x — различные характеристики величины выборки

Table 3

Parameters of the equations y = a • xb, where y is accuracy of number estimation (%), x is various parameters of sample size

Независимая переменная X Масштабный уровень Регрессионные коэффициенты a b Коэффициент корреляции r

Число проб (станций) Трапеция Район 134,312 178,372 -0,355 -0,385 -0,723 -0,770

Обловленная площадь, км2 Трапеция Район 89,392 107,727 -0,319 -0,361 -0,665 -0,735

Обловленный объем, км3 Трапеция Район 31,367 32,159 -0,314 -0,352 -0,659 -0,736

Число отловленных Трапеция особей, экз. Район 175,550 961,647 -0,112 -0,262 -0,531 -0,625

Таблица 4 Расчетные величины выборок для оценки численности с определенной точностью Table 4 Calculated sample sizes for estimation of number with the specified accuracy

Характеристика выборки Масштабный уровень 3 5 Точность, % 10 15 20 30 44

Число проб (станций) Трапеция 45 276 Район 40 224 10 721 10 684 1 518 1 768 484 215 617 293 69 23 102 38

Обловленная площадь, км2 Трапеция 41 388 Район 20 246 8 358 4 921 953 722 268 109 235 106 31 9 34 12

Обловленный объем, км3 Трапеция 1 751 Район 839 345 197 38 28 10 4 94 1 0,3 1 0,4

Число отловленных особей, экз. Трапеция 6,1 1015 Район 3,8109 6,41013 5,3 • 108 1,3-10" 3,8107 3,5-109 2,7-108 8,0-106 2,7-106 7,1 106 2,3-105 5,7-105 1,3105

Примечание. Реально на одну трапецию приходится от 1 до 465 станций, в среднем 23,4 ± 1,2 (95 %-ный доверительный интервал 21,2-25,7); на район — 22-1631 станция, в среднем 404,9 ± 53,9 (доверительный интервал 296,5-513,3).

На самом деле общепринятых норм точности оценки параметров в биологии нет. В полевых гидробиологических исследованиях точность, не превышающая 20 %, считается удовлетворительной (Elliott, 1977). Величины необходимых для этого выборок приведены в табл. 4. Их следует учитывать при планировании траловых съемок больших акваторий*. Из данных табл. 4 понятно, что довести точность оценки плотности населения в одноградусных трапециях хотя бы до 30 % можно лишь увеличив число станций в 3 раза, а до 20 % — в 10 раз. Это практически невыполнимо. Здесь требуется другой подход — планирование более регулярной сетки траловых станций (до сих пор акватория обсле-

* Более точные методы и примеры расчетов опубликованы ранее (см., напр., Вол-венко, 1998).

довалась чрезвычайно неравномерно — на одноградусную трапецию приходится от 1 до 465 станций).

Распределение численности в пространстве

Считается, что неоднородность пелагиали как океанического биотопа определяется тремя типами зональности (Парин, 1988): вертикальной (градиент физико-химических свойств воды и особенности подводного рельефа), широтной (климатические различия) и циркумконтинентальной (связь биологической продуктивности с удаленностью от крупных массивов суши) (Иванов, 2002).

Все эти типы зональности отражаются 5 пространственными факторами (табл. 5), которые коррелируют с плотностью населения почти на каждом масштабном уровне статистически достоверно. Однако четких зональных закономерностей при этом не наблюдается.

Таблица 5

Корреляция логарифма численности с пространственным положением станции, трапеции и района

Table 5

Dependence of the number logarithm with spatial location of a station, of a one-degree square, of a region

Пространственный Масштаб оценки разнообр. азия

фактор Станция Трапеция Район

Широта, °с.ш. 0,141 0,290 0,462

Долгота, °в.д. 0,064 -0,063 0,429

Глубина места, км -0,170 -0,308 -0,304

Горизонт траления, м 0,153 - -

Расстояние до берега, км -0,163 -0,456 -0,149

Тенденции к увеличению плотности с широтой и долготой (рис. 14), а также к ее уменьшению с глубиной места, над которым отобраны пробы (рис. 15, б, 16), весьма слабые. Зависимость численности особей в пробе от глубины, с которой она отобрана (рис. 15, а), по-видимому, вообще неадекватно описывается линейным уравнением: ближе к поверхности плотность макрофауны может варьировать очень сильно, а с глубиной вариабельность этого показателя уменьшается так, что плотность стремится к некоторой средней величине*. Эта средняя примерно одинакова для всех обследованных глубин. Поэтому и плотность в разных водных слоях различается статистически недостоверно (см. рис. 9).

Отдельно следует рассмотреть связь этой интегральной характеристики с удаленностью от суши. В принципе, связь численности с расстоянием до береговой линии отрицательна (рис. 17). Это заметно и на слабо сглаженных картах плотности населения (средний и нижний ряды карт на рис. 18): в каждом из водоемов плотность убывает от периферии к центру. Вместе с тем четкая цир-кумконтинентальная зональность для всего региона здесь не прослеживается: линейные тренды для одноградусных трапеций и траловых станций прямо противоположны (рис. 18, верхний ряд).

Таким образом, в обследованном районе наблюдается отсутствие явных зональных закономерностей и расположение локальных неоднородностей численности животных на первый взгляд оказывается хаотичным. От чего же зависит их пространственное распределение?

* Вероятно, это отражает снижение с глубиной вариабельности физико-химических факторов среды обитания.

i:o . mi i- iQo r" iso i'.' 200 к 40 42 44 46 .к зо 53 ч » я м т ы « ts

0 в.д. 0 с.ш.

Рис. 14. Связь логарифма численности с долготой и широтой в масштабах станции (сверху), трапеции (в центре) и района (снизу). Здесь и далее — там, где связь между переменными статистически достоверна, красным показаны линии регрессий, пунктиром — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции этих регрессий даны в табл. 5

Fig. 14. Dependence of logarithmic number of animals on longitude and latitude in scales of stations (up), one-degree squares (middle) and biostatistical areas (down). Here and later in the case of statistically significant relationship the regression lines are shown by red, their 95 % confidence intervals — by dotted lines, and the coefficients of correlation are given in Table 5

Известно, что в наземных экосистемах обилие животных зависит от биомассы растений, точнее от величины первичной продукции, а она, в свою очередь, определяется в совокупности величиной солнечной радиации (свет и тепло) и доступностью воды (влажность климата). Четкая широтная зональность в распределении космофизических факторов сопровождается неравномерностью водоснабжения различных участков суши (из-за неоднородности рельефа планеты — наличия гор, равнин и морей). Тем не менее по климатическим картам, зная температурный режим и влагообеспеченность, можно

Горизонт траления, м Глубина места, км

Рис. 15. Зависимость численности особей в пробе (трале) от глубины, с которой (а) и над которой (б) она отобрана

Fig. 15. Dependence of animals number in a sample

о i i i 4 s e T о I : j 4 з «

Глубина, км

Рис. 16. Зависимость численности особей для трапеции (а) и района (б) от средней глубины

Fig. 16. Dependence of animals number in a one-degree square (a) and in a biostatis-tical area (б) on average water depth

уверенно находить участки с богатой или бедной фауной. Не обязательно быть биологом, чтобы правильно ответить на вопрос: где в большей степени процветает жизнь — во влажных тропических лесах или полярных тундрах, в оазисах или пустынях?

В морях вода, естественно, не является ограничивающим фактором, а широтная зональность в распределении температуры до неузнаваемости изменяется течениями и водными круговоротами. В большей степени первичную продукцию здесь лимитирует доступность биогенов, которая определяется перемешиванием или вертикальными потоками вод.

В частности, из-за этого распределение пелагических сообществ обычно не вписывается строго в схемы широтной зональности (Гершанович, Сапожников, 1986). Тем более это справедливо для северо-западной Пацифики, где в распределении даже некоторых физико-химических характеристик вод прослеживается нарушение широтной зональности (см., напр., Шунтов, 2001; Иванов, 2002). Процесс обмена импульсом движения между большим числом вихревых образований, различных и по пространственным масштабам (от 10 до 150 миль в диаметре), и по происхождению (фронтальные и топографические), и между стационарными течениями и фронтальными разделами придает циркуляции вод (особенно

1300 1400 1600 1SE»

Расстояние, км

Рис. 17. Связь численности с удаленностью от берега для станции

Fig. 17. Dependence of animals number per a station (a), per a one-degree square (б), and per a biostatistical area (в) on remoteness from the sea coast

900 1000 1200

Расстояние, км

в южнокурильском районе) чрезвычайно сложную структуру, вследствие чего распределение основных океанологических показателей динамики вод носит исключительно мозаичный характер (Иванов, 2002)*. Не удивительно, что здесь ареалы биоценотических комплексов непрерывно перемешиваются, плывут и пульсируют в пространстве и во времени: на севере и на юге, днем и ночью, летом и осенью (Иванов, 2002).

O.A. Иванов, В.В. Суханов красочно описали свои впечатления от обработки небольшой части использованных в настоящей работе данных: "Поначалу мы были обескуражены, когда на начальных этапах изучения прику-рильского материала впервые столкнулись с подобным феноменом... Основной обнаруженной нами здесь закономерностью является отсутствие каких-либо устойчивых пространственных закономерностей. Не наблюдается даже хрестоматийный широтный градиент видового разнообразия" (Иванов, 2002, с. 140-141).

Значит ли это, что наблюдаемая в северо-западной Пацифике картина распределения концентраций гидробионтов (рис. 18) в принципе необъяснима? На мой взгляд, это не так**.

* Подробнее это описано в специальных работах (см., напр., Тихий океан ..., 1968; Favorite et al., 1977; Бурков, 1980; Булатов, Лобанов, 1983; Lobanov, Bulatov, 1993; Rogachev et al., 1993; Булатов, 1994; The Okhotsk Sea ..., 1995; Рогачев и др., 1996; Шунтов, 2001).

** Из-за отсутствия необходимых для такого объяснения фактических (первичных) данных вместо количественных расчетов, таблиц и графиков я вынужден далее оперировать только литературными сведениями. Сопоставление этих сведений друг с другом и с картами плотности населения позволит сформулировать положения, статистическая проверка которых станет возможна, если существующие базы данных (Dulepova, Volvenko, 2002; Volvenko, 2003; Волвенко, 2005, 2007б; Шунтов, Волвенко, 2005), содержащие информацию об обилии макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, будут дополнены океанологическими материалами по этому региону.

-107Э1 к--пзтэз;

-11J7393--«М01

l-eoieos - -Hsseis 65S1S - 4№9М 469 ВЫ- 1X5747 1COS747 -15415»

mfm

Рис. 18. Сглаженные карты плотности населения в одноградусных трапециях (слева) и на траловых станциях (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн ( нижний ряд) интерполяции пространственных данных

Fig. 18. Smoothed charts of population density in one-degree squares

В общем считается (см., напр., Букварева, Алещенко, 2005), что обилие возрастает при повышении стабильности среды и интенсивности поступления в

среду ресурса. Для водной среды данное положение имеет некоторые нюансы — чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ: приток потребляемых гидробионтами и отток выделяемых ими. Это модифицирует действие фактора плотности.

Любая живая масса требует для своего поддержания пропорционального ей объема ресурсов и может страдать от их недостатка. Точно так же любая живая масса требует пропорционального ей "чистого объема" для удаления в него продуктов жизнедеятельности и может страдать, если этот объем недостаточен (Хай-лов, Попов, 1983). Поэтому в лабораторных экспериментах легко заметить, что увеличение скорости протока через ячейку с организмами соответствует увеличению общего объема воды, который доступен организмам: из него они могут черпать необходимые ресурсы, а также выделять в воду продукты своей жизнедеятельности. В этом смысле варьирование скорости протока* — это аналог варьирования концентрации биомассы в воде (хотя проток воды дает еще и чисто гидродинамические преимущества, которые мы не будем здесь обсуждать) (Хай-лов, Попов, 1983). Эта аналогия уже подмечена экспериментаторами и специалистами по аквакультуре (Rodhouse, Kelly, 1981). Сказанное подчеркивает роль водообмена как одного из существенных факторов, определяющих суммарное обилие организмов в природных водоемах.

Движение воды — основа существования гидробионтов. Без него жизнь в водоемах прекратилась бы в самое короткое время: скорость молекулярной диффузии в воде в 10000 раз меньше, чем в воздухе, что явно недостаточно для обеспечения минимального уровня метаболизма (Gessner, 1955). Например, увеличение содержания кислорода от 7 до 9 мл/л от поверхности до глубины 10 м только за счет молекулярной диффузии произошло бы приблизительно за 2000 лет. Поэтому движение воды относится к основным экологическим факторам, его действие по масштабам и значению сопоставимо с влиянием света и температуры (Мощенко, 2004, 2006).

Важность крупномасштабных океанических течений в расселении морских животных отмечалась еще в начале позапрошлого столетия (Humboldt, Bonplandt, 1818, цит. по: Riedl, 1971). Дарвин (Darwin, 1837, 1842, цит. по: Riedl, 1971) наблюдал, что рост кораллов происходит интенсивнее с тех сторон рифов, которые открыты более сильному движению воды. Вероятно, этим фактором обусловлено то, что повышенные концентрации гидробионтов, в частности промысловые скопления рыб, приурочены к определенным участкам (Месяцев, 1937): 1) к свалам глубин, 2) к местам стыка вод разного физического и химического состава и разного генезиса (теплых с охлажденными, пресных с морскими и т.п.), 3) к определенной системе течений, именно к таким местам, где последние имеют не прямолинейное направление, а образуют завихрения. Именно там интенсивное перемешивание вод снижает отрицательное влияние биохимических проявлений фактора перенаселения. Оно же способствует повышению кормности вод благодаря лучшему притоку биогенов, стимулирующих первичную продукцию, а также сохранению более или менее устойчивых концентраций зоопланктона**.

Возможно, этим же объясняется и сезонная динамика обилия гидробион-тов. Образование промысловых скоплений (сборищ, скопищ), как правило, быва-

* Даже простое перемешивание воды в замкнутом объеме ведет к интенсификации функции (Schwenke, 1971). Если же в ячейках в достаточно большом диапазоне задается разная скорость протока, то целый ряд биологических параметров, в первую очередь физиологических, интенсифицируется (Schwenke, 1971; Ковардаков, 1979).

** То, что высокая динамичность вод — важнейшее условие повышенной биопродуктивности, подчеркивается и во многих современных работах (см., напр., Бочаров, 1990; Шунтов, 2001), но предполагалось это еще более 100 лет назад, хотя причины и сам механизм этого природного явления были выяснены намного позднее (Виноградов и др., 1971; Виноградов, 1977).

ет в каждом водоеме дважды в году и хронологически приурочено к двум характерным гидрологическим моментам: к началу прогрева воды (весенние концентрации) и к началу охлаждения (осенние концентрации) (Месяцев, 1937)*.

Однако прежде чем рассмотреть сезонный аспект связи численности с водообменом, необходимо остановиться на взаимосвязи различных интегральных характеристик.

Связь численности с другими интегральными характеристиками

Литературные сведения о связи обилия с остальными интегральными характеристиками крайне противоречивы. Бывает, что обилие увеличивается с ростом видового богатства (Kaspari et al., 2000; Forbes et al., 2001; Букварева, Алещенко, 2005) и разнообразия (Одум, 1975; Емельянов, 1999). А иногда оно, наоборот, отрицательно коррелирует с разнообразием (Thinemann, 1925; Гиля-ров, 1969; Чернов, 1971, 1975; Гиляров, Горелова, 1974; Ермолаев, 1976, 2000; Алимов, 2000; Шарапова, 2000) и числом видов (Brodskji, 1959, цит. по: Fischer, 1960; Huston, 1979; Чернов, 1982, 1985; Ананьева и др., 1987). Имеется информация и о том, что обилие может быть максимально при средних величинах видового разнообразия (Чернов, 1978).

Ранее (Волвенко, 2007а, 2008а, б, 2009а, б) показано, что есть существенные основания рассматривать плотность населения не в качестве переменной, так или иначе зависящей от разнообразия и его компонентов, а напротив, — как фактор, во многом определяющий эти интегральные характеристики.

Зависимости видового разнообразия, видового богатства и равномерности видовой структуры от численности уже рассмотрены (Волвенко, 2007а, 2008а, б, 2009а, б). Здесь остается проанализировать связи численности с биомассой и средней индивидуальной массой особей.

Судя по коэффициентам корреляции (табл. 6), эти связи лучше описываются при логарифмировании переменных. Действительно, в двойных логарифмических масштабах на любом масштабном уровне все они оказываются линейными (рис. 19)**. Интерпретация полученных графиков (рис. 19) чрезвычайно проста: численность увеличивается с возрастанием биомассы и со снижением средней массы особей, которые ее (эту биомассу) составляют.

Таблица 6

Корреляция логарифма численности с биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами в различных пространственных масштабах

Table 6

Dependence of the number of animals logarithm on their biomass (M, kg/km2) and average individual animal weight (W, kg/ind.), and also on their decimal logarithms, in various spatial scales

Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем

M 0,328 0,418 0,465 0,620

lg M 0,776 0,740 0,490 0,659

W -0,120 -0,548 -0,435 -0,857

lg W -0,576 -0,601 -0,587 -0,871

* При этом следует различать колебания общей суммарной численности (или биомассы) в водоеме и равномерность либо агрегированность ее распределения по акватории. Сезонная динамика суммарной плотности населения будет рассмотрена далее.

** Только в масштабе водоемов корреляции статистически недостоверны из-за малого числа точек.

lgM lgW

Рис. 19. Связь логарифма численности для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема ( нижний биомассы и логарифмом средней индивидуальной массы особей

Fig. 19. Dependence of population density: top-down — at stations, in one-degree squares, in biostatistical areas, and in regions

Это соотношение выводится теоретически на уровне элементарной арифметики: если M = N  W, то N = M/W. С учетом того, что связь массы с числом и размерами организмов нелинейна (обычно она описывается степенными уравнениями вида W = a  Lb и M = a  Nb), последнее уравнение преобразуется в IgN = IgM/lgW — логарифм численности прямо пропорционален логарифму групповой биомассы и обратно пропорционален логарифму средней индивидуальной массы особи.

Сезонная динамика численности

Сезонная динамика средней плотности населения в различных водоемах (рис. 20) соответствует циклическим изменениям температуры, а также вышеописанной связи обилия гидробионтов с динамикой водообмена — интенсивностью перемешивания вод.

Ьй

-с S-

л" S-

о

0

1 S-

о ч с

-с ShiT

S-

о

0

1 S-

о ч С

Рис. 20. Сезонная динамика средней плотности макрофауны для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Здесь и на следующем рисунке вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 20. Seasonal dynamics of average population density for stations (a), one-degree squares (б), biostatistical areas (в), and regions (г). Here and later the 95 % confidence intervals are shown by vertical lines designated by color: brown — Bering Sea, green — Okhotsk Sea, red — Japan Sea, blue — North-West Pacific, black — the whole surveyed area

Явное исключение (для всех водоемов, кроме Японского моря) наблюдается только при анализе динамики в масштабе траловых станций. Точную причину этого я назвать затрудняюсь. Возможно, здесь сказывается существенная неравномерность их пространственного распределения по акватории. При осреднении данных на всех остальных масштабных уровнях прослеживаются одинаковые тенденции. В северных водоемах (Беринговом и Охотском морях) наблюдаются два сезонных максимума плотности макрофауны — весенний и осенний. Второй из них по величине превышает первый. На юге (в Японском море и океанских водах) явно выражена только эта осенняя вспышка численности.

Известно (см., напр., Волвенко, 2008а, б), что весной численность возрастает из-за сезонной миграции в эпипелагиаль многих видов, зимовавших на глубине, а осенью — из-за того, что в уловах оказывается множество подросшей за лето молоди. Кроме того, в летне-осенний период, особенно в Японском море и северо-западной части океана, появляются многочисленные мигранты из южных акваторий.

Не совсем понятно лишь, почему в Беринговом и Охотском морях на лето приходится локальный минимум численности макрофауны. Можно предположить, что это лишь артефакт, связанный с недостатком данных — летние значения численности от весенних отличаются статистически недостоверно. Вместе с тем наличие летнего минимума хорошо согласуется с давно известной закономерностью — образование промысловых скоплений (сборищ, скопищ), как правило, бывает в каждом водоеме дважды в году и хронологически приурочено к двум характерным гидрологическим моментам, именно: к началу прогрева воды (весенние концентрации) и к началу охлаждения (осенние концентрации) (Месяцев, 1937), т.е. наиболее вероятно, что суммарная численность гидробионтов летом не уменьшается, но их скопления временно рассеиваются по акватории и хуже облавливаются тралом*.

Примечательно, что наибольший по величине сезонный максимум обилия макрофауны (рис. 20, б-г) совпадает с осенней вертикальной конвекцией вод. Это явление лишний раз подтверждает связь плотности населения с интенсивностью водообмена.

Многолетняя динамика численности

Для многолетней динамики численности макрофауны (рис. 21) в большинстве водоемов на большинстве масштабных уровней характерно наличие локального минимума в период начала 1990-х гг. Это объясняется резким снижением численности двух наиболее массовых видов, составлявших значительную долю всего населения пелагиали — минтая в северобореальных и дальневосточной сардины в южнобореальных районах.

Последовавший за этим рост численности альтернативных видов** привел к тому, что теперь средняя плотность населения статистически недостоверно отличается от исходной — характерной для 1980-х гг. Забегая вперед, отмечу, что большинству этих альтернативных видов, вероятно, свойственны гораздо меньшие размеры (и соответственно средняя масса тела), поэтому многолетняя динамика биомассы макрофауны пелагиали выглядит по-другому.

* Здесь нужно отметить, что годичные циклы различных видов отличаются друг от друга, но в данном случае общую картину определяют два вида — минтай и сардина иваси.

** Об альтернативных, комплементарных и независимых видах данного региона есть несколько публикаций ^о^епко, 2003, 2004; Волвенко, 2004а, б) с анализом лишь части использованного в настоящей работе фактического материала. К сожалению, здесь нет места для освещения этой проблемы.

800

1200

-с s-

1.1Г so о я я

OJ

ч

о Я =Т

-с ShiT

S-

о

0

1 I

0J

ч

о я

=Т

]979-1490 1991 -1995 1996-2005

1979-1990 1991 -1995 1996-2005

Рис. 21. Многолетняя динамика средней численности макрофауны для траловых станций

Fig. 21. Long-term dynamics of average population density for stations

Исследованию суммарной биомассы посвящена следующая публикация. В ней будут еще раз проверены все вышеописанные тенденции и по материалам обеих статей сформулированы наиболее общие закономерности, определяющие пространственно-временные особенности распределения обилия макрофауны в пелагиали изучаемого региона.

В завершение же настоящей статьи остается отметить еще одну существенную особенность временной динамики численности населения данного региона.

Считается, что "из всех изменений в биологии моря наиболее существенны сезонные. Климатические, океанографические и кормовые условия претерпевают большие изменения в сезонном аспекте" (Шунтов, 1972, с. 346). Однако в данном случае оказывается, что амплитуды сезонных и многолетних колебаний суммарной численности макрофауны в пелагиали вполне сопоставимы (рис. 20 и 21), т.е. внутри- и межгодовая изменчивость этого показателя примерно равны*.

Список литературы

Азова Н.В. Первичная продукция Прибылово-Бристольского района Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 52. — С. 149-154.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем : монография. — СПб. : Наука, 2000. — 147 с.

* Во многом это определяется волнами численности двух самых массовых видов — минтая и сардины иваси. Для многих других видов амплитуды сезонных колебаний численности больше, чем многолетних. Заметим также, что значительные перестройки в сообществах и биоценозах обусловлены в основном динамикой ограниченного числа видов; большинство других в этом не участвует (Шунтов, Темных, 2008).

Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоол. журн. — 1987. — Т. 66, вып. 7. — С. 1032-1044.

Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л., Сапожников В.В. Сезонные изменения запасов биогенных элементов в эвфотическом слое и оценка первичной продукции в Беринговом море // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 162-179.

Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2 : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М. : Мир, 1989. — 477 с.

Биологическая продуктивность эвтрофного озера. — М. : Наука, 1970. — 201 с. (Труды ВГБО; Т. 15).

Бочаров Л.Н. Системный анализ в краткосрочном рыбопромысловом прогнозировании : монография. — Л. : Наука, 1990. — 208 с.

Брайко В.Д. Дыхание мидий в зависимости от размеров респирометров // Биол. моря (Киев). — 1979. — Вып. 48. — С. 15-21.

Брегман Ю.Э., Россошко И.Ф., Тибилова Т.Х. Изучение продуктивности залива Посьет Японского моря с проблемой воспроизводства запасов приморского гребешка // Proc. Second Sov.-Jap. Symp. Aquaculture. Nov. 1973. — Moscow : Tokai Univ. March, 1977. — P. 166-181.

Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи соврем. биологии. — 2005. — Т. 125, № 4. — С. 337-348.

Булатов Н.В. Структура и изменчивость зоны взаимодействия Куросио и Ойясио по результатам анализа спутниковых изображений : дис. ... канд. географ. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — 35 с.

Булатов Н.В., Лобанов В.Б. Исследование мезомасштабных вихрей восточнее Курильских островов по данным метеорологических спутников Земли // Исслед. Земли из космоса. — 1983. — № 3. — С. 40-47.

Бурков В.А. Общая циркуляция Мирового океана : монография. — Л. : Гидроме-теоиздат, 1980. — 253 с.

Бурлакова З.П., Крупаткина Д.К., Ланская Л.А., Яфарова Д.Л. Влияние плотности популяции морских одноклеточных водорослей на потребление фосфора и основные физиологические показатели клеток // Взаимодействие между водой и живым веществом. — М. : Наука, 1979. — Т. 1. — С. 231-235.

Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол. журн. — 1968. — Т. 47, вып. 10. — С. 1445-1461.

Ведерников В.И., Коновалов Б.В., Кобленц-Мишке О.И. Первичная продукция и хлорофилл в Черном море // Bioprodukti des Pelagias in Schwarzen Meer. — Rostoc : Wilhelm-Pieck Universitet, 1980. — P. 23-32.

Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Дыхание литорины при имитации различной плотности популяции // Зоол. журн. — 1973. — Т. 52, № 3. — С. 268-270.

Винберг Г.Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биол. — 1981. — Т. 42, № 1. — С. 5-18.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.

Виноградов М.Е. Пространственно-динамический аспект существования сообществ пелагиали // Биология океана. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 14-23.

Виноградов М.Е., Гительзон И.И., Сорокин Ю.И. О пространственной структуре сообществ эвфотической зоны тропических вод океана // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. — М. : Наука, 1971. — С. 255-264.

Виноградова Л.А., Грузов Л.Н. Модель продукционного процесса, основанная на учете конкурентных отношений между компонентами фитоценоза // Тр. АтлантНИ-РО. — 1979. — Т. 78. — С. 48-67.

Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 139. — С. 78-90.

Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.

33

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 20086. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 20076. — Т. 149. — С. 3-20.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИН-РО. — 20096. — Т. 156. — С. 27-45.

Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.

Волвенко И.В. Информационное обеспечение рыбохозяйственных исследований дальневосточных морей России // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана : мат-лы 3-й Междунар. науч. конф. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2005. — Т. 3. — С. 88-90.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999а. — Т. 126. — С. 58-81.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999б. — Т. 126. — С. 670-687.

Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря / под ред. Ю.А. Израэля и А.В. Цыбань. — Л. : Гидрометеоиздат, 1987. — 163 с.

Гершанович Д.Е. Биопродуктивность океана : монография / Д.Е. Гершанович, А.А. Елизаров, В.В. Сапожников. — М. : Агропромиздат, 1990. — 237 с.

Гершанович Д.Е. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана : монография / Д.Е. Гершанович, А.М. Муромцев. — Л. : Гидрометеоиздат, 1982. — 320 с.

Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Моисеев П.А. Развитие промысловой океанографии в СССР // История исследований биологических ресурсов гидросферы и их использование. — М. : Наука, 1981. — С. 72-83.

Гершанович Д.Е., Сапожников В.В. Основные физико-географические черты и биогенная основа биологической продуктивности Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1986. — С. 7-36.

Гиляров А.М. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону // Гидробиол. журн. — 1972. — Т. 8, вып. 2. — С. 5-11.

Гиляров А.М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. — 1969. — Т. 48, № 4. — С. 485-493.

Гиляров А.М., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, № 1. — С. 25-34.

Давидович Р.Л. Гидрохимические черты южной и юго-восточной частей Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1963. — Т. 50. — С. 85-96.

Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах : монография. — Л. : Наука, 1981. — 212 с.

Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем : монография. — Киев : Б. и., 1999. — 168 с.

Ермолаев В.И. Соотношение биомассы и видового разнообразия водорослей в планктонном сообществе // Экология. — 1976. — № 4. — С. 24-28.

Ермолаев В.Я. Применение показателей видового разнообразия в гидробиологических исследованиях : мат-лы междунар. конф. "Озера холодных регионов". Ч. 2: Гидробиол. вопр. — Якутск : Изд-во Якутского ун-та, 2000. — С. 54-59.

Заренков Н.А. Слово, число и семиотическая теория жизни. http: //zarenkov. chat.ru/ wordandnumber, 1999. — 89 с.

Зеликман Э.А., Головкин А.Н. Особенности распределения и продуктивности зоопланктона близ птичьих базаров севера Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод близ птичьих базаров севера Новой Земли. — Л. : Наука, 1972. — С. 92-114.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 739 с.

Зимбалевская Л.Н. Популяция Sida cristallina O.F. Mull. в водоемах Днепра // Экология. — 1978. — Т. 4. — С. 103-106.

Иваненков В.Н. Гидрохимия Берингова моря : монография. — М. : Наука, 1964. — 138 с.

Иванов О.А. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография /

0.А. Иванов, В.В. Суханов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Ориентировочное сопоставление первичной продукции и количества фитопланктона на поверхности океана // Океанол. — 1973. — № 1. — С. 75-84.

Ковардаков С.А. Использование фосфора и углерода некоторыми видами морских макрофитов в условиях протока // 3-е Всесоюз. совещ. по альгологии — макрофи-тобентосу. — Киев : Наук. думка, 1979. — С. 69-71.

Константинов А.С. Об интенсивности дыхания личинок хирономид при одиночном и групповом содержании // Гидробиол. журн. — 1977. — № 2. — С. 28-32.

Константинов А.С. Общая гидробиология : монография. — М. : Высш. шк., 1979. — 480 с.

Крупаткина Д.К., Бурлакова З.П. Влияние концентрации клеток на физиологические показатели скелетонемы во время цветения // Экология моря. — 1980. — Вып.

1. — С. 15-20.

Кузьменко Л.В. Соотношение между первичной продукцией и биомассой фитопланктона в Аравийском море // Экология моря. — 1975. — Вып. 5. — С. 43-48.

Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1973. — 343 с.

Лапшина В.И., Рачков В.И. Океанологические условия формирования биопродуктивности вод в советской экономической зоне Японского моря в зимне-весенний период // Тез. конф. "Рациональное использование биоресурсов Тихого океана". — Владивосток : ТИНРО, 1991. — С. 47-49.

Левасту Т. Промысловая океанография : монография / Т. Левасту, И. Хела. — Л. : Гидрометеоиздат, 1974. — 295 с.

Лобашев М.Е., Лучникова Е.М., Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных // Тр. Петергофского биологического ин-та. — Л. : ЛГУ, 1970. — Вып. 20. — С. 258-263.

Матвеев В.И. Некоторые черты биогидрохимии деятельного слоя Берингова и Охотского морей // Тез. докл. 9-й конф. по пром. океанограф. — М. : Межвед. ихтиол. комиссия, 1993. — С. 57-58.

Матвеев В.И., Мороз И.Ф. Межгодовые тенденции в изменчивости гидрохимических условий в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 459-469.

Месяцев И.И. Строение косяков стадных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1937. — № 3. — С. 745-770.

Мина М.В. Рост животных. Анализ на уровне организма : монография / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. — М. : Наука, 1976. — 290 с.

Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. — М. : Наука, 1970. — С. 50-70.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 337 с.

Мокиевская В.В. Химическая характеристика водных масс // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М. : Изд-во АН СССР, 1961. — С. 122-131.

35

Мордасова Н.В., Грузевич А.К., Зубаревич В.Л. Об особенностях гидрохимических условий дальневосточных морей (зима—лето 1990 г.) // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла в 1989-1990 гг. — М. : ВНИРО, 1991. — С. 73-89.

Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2004. — 42 с.

Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 320 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение : монография. — М. : Мир, 1992. — 181 с.

Огибин В.Н. О регуляции плотности популяции (Ipstypographus, Coleoptera, Ipidae) на преимагинальных стадиях развития // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, № 1. — С. 40-49.

Одум Ю. Основы экологии : монография. — М. : Мир, 1975. — 740 с.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана : монография. — М. : Наука, 1988. — 272 с.

Парин Н.В., Несис К.Н., Кашкин Н.И. Вертикальное распределение жизни в океане. Макропланктон и нектон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 159-173.

Парчевский В.П., Бурлакова З.П., Хайлов К.М., Ланская Л.А. Влияние плотности популяции морских одноклеточных водорослей на накопление радионуклидов // Экология. — 1977. — № 3. — С. 96-98.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 287 с.

Попов А.Е. О связи интенсивности энергетического обмена водных организмов с концентрацией их массы в условиях эксперимента // Экология водных организмов. — Киев : Наук. думка, 1981. — С. 98-104.

Потаенко Ю.С. Продукция озерного бактериопланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. — М. : Наука, 1970. — С. 81-88.

Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ : монография. — Киев : Наук. думка, 1981. — 276 с.

Пястолова О.А., Иванова Н.Л., Бугаева Е.А. Влияние плотности на рост и развитие личинок Rana arvalis в естественных условиях // Экология. — 1982. — №

2. — С. 18-26.

Рогачев К.А., Соломатин А.С., Юсупов В.И., Кармак Э.К. Внутренняя структура антициклонических вихрей Курильского течения // Океанол. — 1996. — Т. 36, №

3. — С. 347-354.

Рыжков Л.П. Интенсивность газообмена у икры, личинок и мальков севанской форели при групповом и одиночном содержании // Вопр. ихтиол. — 1968. — № 1. — С. 117-125.

Сапожников В.В. Современные представления о функционировании экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 387-392.

Сапожников В.В., Налетова И.А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотического слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанол. — 1995. — Т. 35, № 2. — С. 206-214.

Сеничева М.И. Сезонная динамика численности, биомассы и продуктивности фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. — 1980. — Вып. 1. — С. 3-11.

Смелова В.Г. Внутривидовая борьба как наиболее напряженная форма борьбы за существование // Биология. — 2000. — № 44(574). — С. 23-30.

Тимофеев-Ресовский H.B. Краткий очерк теории эволюции : монография / H.B. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. — M. : Наука, 1969. — 408 с.

Тихий океан: II. Гидрология Тихого океана. — М. : Наука, 1968. — 524 с.

Трифонова И.С. Фитопланктон литоральной зоны и его роль в общей первичной продукции озера // Эвтрофирование мезотрофного озера. — М. : Наука, 1980. — С. 134-147.

Турпаева Е.П., Гальперин М.В. Влияние плотности поселения на энергетический баланс усоногого ракообразного Balanus improvisus в Азовском море // Океанол. — 1980. — Т. 20, вып. 3. — С. 525-532.

Федосов М.В., Давидович Р.Л. Некоторые особенности гидрохимического режима Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1963. — Т. 50. — С. 77-84.

36

Хайлов К.М. Вопросы методологии и технологии гидробиологического эксперимента // Гидробиол. журн. — 1979. — Т. 15, вып. 5. — С. 3-12.

Хайлов К.М., Бурлакова З.П., Ланская Л.А., Лаврентьев Н.А. О связи орга-нотрофии морских одноклеточных водорослей с плотностью их экспериментальных популяций и индивидуальной массой клеток // Биол. моря (Киев). — 1977. — Вып. 42. — С. 61-68.

Хайлов К.М., Монина Т.Л. Органотрофия у морских макрофитов как функция плотности их популяций в условиях эксперимента // Биол. моря. — 1976. — № 6. — С. 29-34.

Хайлов К.М., Попов А.Е. Концепция живой массы как регулятор функционирования водных организмов // Экология моря. — 1983. — № 15. — С. 3-16.

Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. — 1971. — Т. 50, вып. 7. — С. Ю79-1093.

Чернов Ю.И. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании // Журн. общ. биол. — 1982. — Т. 43, № 1. — С. 35-47.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши : монография. — М. : Мысль, 1975. — 222 с.

Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества крайнего севера и человек. — М. : Наука, 1985. — С. 8-22.

Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики : монография. — М. : Наука, 1978. — 167 с.

Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 901-911.

Шарапова Т.А. Фауна перифитона водотоков южной части Ямала // Природная среда Ямала. — Тюмень : ИПОС СО РАН, 2000. — С. 73-88.

Шварц С.С. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология : монография / С.С. Шварц, О.А. Пястолова, Л.А. Добринская, Г.Г. Рункова. — М. : АН СССР, 1976. — 150 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана : монография. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1972. — 378 с.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П., Волвенко И.В. Атласы количественного распределения нектона в дальневосточных морях // Дальневосточный регион — рыбное хозяйство. — 2005. — № 3. — С. 19-42.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние био- и рыбопродуктивности экосистем Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 358-388.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря, и факторы ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 3-32.

Belyaev V.I., Khailov K.M., Okhotnikov I.N. Mathematical simulation of a marine coastal ecosystems containing macrophytes // Aquatic Bot. — 1977. — Vol. 3. — P. 315-328.

Brown J.H. On the relationship between abundance and distribution of species // Amer. Nat. — 1984. — Vol. 124, № 2. — P. 255-279.

Darwin C. On the origin of the species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. — L. : John Murray, 1859. — 502 p.

Dulepova E.P., Volvenko I.V. Nekton, zooplankton, zoobenthos and trophic levels' bioproductivity databases for the North Pacific // PICES 11 Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 176.

Ellingsen K.E. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to environmental variability // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 15-27.

Elliott J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates : Freshwater Biol. Assoc. — 1977. — Sc. Pub. 25. — 160 p.

Favorite F., Laevastu T., Straty R.R. Oceanography of the Northeastern Pacific Ocean and Eastern Bering Sea, and relations to various living marine resources : Northwest — Alaska Fish. Center Processed Report. — Seattle; Washington, 1977. — 280 p.

37

Field J.G., McFarlane G. Numerical methods in marine ecology. I. // Zool. Afr. — 1968. — Vol. 3, № 2. — P. 119-128.

Fischer A.G. Latitudinal variation in organic diversity // Evolution. — 1960. — Vol. 14. — P. 64-81.

Fock H., Uiblein F., Koster F., von Westernhagen H. Biodiversity and species — environment relationships of the demersal fish assemblage at the Great Meteor Seamount (subtropical NE Atlantic), sampled by different trawls // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 185-199.

Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 248. — P. 15-26.

Forbes S.P., Schauwecker T., Weiher E. Rarefaction does not eliminate the species richness-biomass relationship in calcareous blackland prairies // J. of Vegetation Science. — 2001. — Vol. 12. — P. 525-532.

Gessner F. Hydrobotanik. 1. Energiehaushalt. — B. : Dt. Verl. der Wissenschaften, 1955. — 517 p.

Griffiths D.H. Factors affecting the photosynthetic capacity of laboratory cultures of diatom Phaeodactilum tricornutum // Mar. Biol. — 1973. — Vol. 21. — P. 91-97.

Harvey P.H., Godfray H.C.J. How species divide resources // Amer. Nat. — 1987. — Vol. 129. — P. 318-320.

Hood D. The Bering Sea // Ecosystems world. "Estuaries and Enclosed Seas". — 1983. — Vol. 26. — P. 337-373.

Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Nat. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.

Jespersen P. Quantitative investigations on the distribution of macroplankton in the different oceanic regions // Dana Rep. — 1935. — Vol. 7. — P. 1-44.

Kaspari M., O'Donnell S., Kercher J.R. Energy, density, and constraints to species richness: studies of ant assemblages along a productivity gradient // Amer. Nat. — 2000. — Vol. 155. — P. 280-293.

Kristiansen J., Mathiesen H. Phytoplankton of the Tystrup-Bavelse lakes. Primary production and standing crop // Oicos. — 1964. — Vol. 15. — P. 228-232.

Laing J., Helm M.M. Factors affecting the semi-continious production of Tetraselm-is suelcica (Kylin) // Aquaculture. — 1981. — Vol. 22. — P. 137-148.

Legand M., Bourret P., Fourmanoir P. et al. Relations trophiques et distributions verticales en milieu pelagique dans l'Ocean Pacifique intertropical // Cahiers ORSTOM, Oceanogr. — 1972. — Vol. 10, № 4. — P. 303-393.

Lim P., Lek S., Touch S.T. et al. Diversity and spatial distribution of freshwater fish in Great Lake and Tonle Sap river (Cambodia, Southeast Asia) // Aquat. Living Resour. — 1999. — Vol. 12, № 6. — P. 379-386.

Lobanov V.B., Bulatov N.V. Physical structure and behavior of the Kuril eddies // Nemuro Workshop on Western Subarct. Circulation 93: abstract. — Hokkaido, Japan, 1993. — P. 4.

Lobon-Cervia J. Density-dependent growth in stream-living Brown Trout Salmo trutta L. // Functional Ecology. — 2007. — Vol. 21, № 1. — P. 117-124.

Lorenzen K. Fish population regulation beyond "Stock and Recruitment": The role of density-dependent growth in the recruited stock // Bull. Mar. Sci. — 2008. — Vol. 83, № 1. — P. 181-196.

McClain C.R. Connecting species richness, abundance and body size in deep-sea gastropods // Global Ecol. Biogeogr. — 2004. — Vol. 13. — P. 327-334.

Minto C., Myers R.A., Blanchard W. Survival variability and population density in fish populations // Nature. — 2008. — Vol. 452. — P. 344-347.

Myers R.A., Cadigan N.G. Density-dependent juvenile mortality in marine demersal fish // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50, № 8. — P. 1576-1590.

Petrusewicz K. Population growth induced by disturbance in ecological structure of the population // Ecol. polsca, seria A. — 1963. — Vol. 11. — P. 87-125.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.

Porath D., Hepher B., Coton A. Duckweed as an aquatic crop: evaluation of clones for aquaculture // Aquatic Bot. — 1979. — Vol. 7. — P. 273-278.

Rex M.A., Etter R.J., Nimeskern P.W. Density estimates for deep-sea gastropod assemblages // Deep-Sea Res. — 1990. — Vol. 37. — P. 555-569.

Riedl R. Water movement. 5.3. Animals // Mar. Ecol. — L. : Wiley, 1971. — Vol. 1, pt 2. — P. 1123-1156.

Rodhouse P.G., Kelly M.O. Flow requirements of Oyster Crasostrea gigas Thunb. and Ostera edulis L. in an upweling column system // Aquaculture. — 1981. — Vol. 22. — P. 1-10.

Rogachev K.A., Carmack E.C., Yurasov G.I. et al. Structure of anticyclonic rings and volume transport of the Oyashio and Kamchatka Current in Autumn 1990 : Proc. of Nemuro, Workshop on Western Subarctic circulation'93. — 1993. — 4 p.

Sari H.M., Balik S., Ustaoglu M.R., Ilhan A. Distribution and Ecology of Freshwater Ichtiofauna of the Biga Peninsula, North-western Anatolia, Turkey // Turk. J. Zool. — 2005. — Vol. 29. — P. 1-11.

Schiel D., Choat J.H. Effects of density on monospecific stands of marine algae // Nature. — 1980. — Vol. 285, № 5763. — P. 324-326.

Schwenke H. Marine ecology. Vol. 1. Environmental factors. Pt 2. — L. etc., 1971. — P. 1091-1121.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Sorokin Yu.I. Data on biological productivity of the Western Tropical Pacific Ocean // Mar. Biol. — 1973. — Vol. 20. — P. 177-196.

The Okhotsk Sea and Oyashio Region / Ed. L.D. Talley, Y. Nagata : PICES Sci. Rep. — 1995. — № 2. — 227 p.

Theit H. The size structure of the deep-sea benthos // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. — 1975. — Vol. 60. — P. 575-606.

Thinemann A. Der See als Lebenseinheit // Die Naturwissenschaften. — 1925. — Vol. 13, № 27. — P. 589-600.

Uvarov B.P. Locusts and grasshoppers. A handbook for their study and control. — L. : Imp. Bur. Entomol., 1928. — 352 p.

Volvenko I.V. Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives : NPAFC Doc. 730. — 2003. — 17 p.

Volvenko I.V. The analysis of a degree of alternativeness in an abundance dynamics of different species at absence of continuous long time series data // Quantitative ecosystem indicators for fisheries management: Intern. Sympos. — Paris, France, 2004. — P. 109.

Поступила в редакцию 17.04.09 г.