Микроструктура раковины гастропод семейства Trochidae Rafinesque, 1815 из миоценовых отложений Восточного Паратетиса

УДК 564.32 : 551.782

МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ ГАСТРОПОД СЕМЕЙСТВА TROCHIDAE RAFINESQUE, 1815 ИЗ МИОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ПАРАТЕТИСА

М.Г. Сладковская

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва Поступила в редакцию 14.05.13

Дан обзор состояния изученности микроструктуры раковин ископаемых и современных представителей семейства Trachidae Rafinesque, 1815. Рассмотрена микроструктура раковин ряда тро-хид из миоценовых (сарматских) отложений Восточного Паратетиса и отдельных современных трохид.

Ключевые слова: гастроподы, трохиды, микроструктура раковины.

Первые сведения о микроскопическом строении раковин брюхоногих моллюсков семейства Trochidae Rafinesqui, 1815 были получены при помощи светового микроскопа и приведены в основополагающей для микроструктурных исследований работе О. Бёггильда (B0ggild, 1930). Им отмечено постоянство микроскопического строения стенок раковин трохид, сложенных, по его мнению, двумя — реже тремя слоями. C появлением электронной микроскопии представления о микроструктурах различных слоев раковины были существенно уточнены и детализированы, появилась возможность исследовать минеральную и органическую составляющие каждого слоя раковины, особое внимание уделялось изучению зон роста слоев (узких приустьевых участков внутренней поверхности раковин живых моллюсков, расположенных параллельно краю устья и последовательно сменяющих друг друга от края устья внутрь раковины). В ряде работ, посвященных микроскопическому строению раковин некоторых современных и отдельных ископаемых трохид, было показано (Жук и др., 1984, 1985; Hedegaard, 1997; Kiel, 2004, 2006; Kobayashi et al., 1983; Reed-Miller, 1981; Uozumi, Togo, 1975; Wise, Hay, 1968), что стенка раковин арагонитовая по составу и сложена, как правило, тремя слоями: наружным — составным призматическим, средним — столбчатым перламутром и внутренним — простым призматическим (рис. 1, а, б).

Структура наружного составного призматического слоя (composite prismatic layer) впервые охарактеризована О. Бёггильдом как состоящая из перпендикулярных наружной поверхности раковины призм первого порядка, сложенных более мелкими призмами второго порядка (рис. 2, а, б). Позднее установлено, что призмы второго порядка представляют собой тонкие пластинки, расположенные с небольшим наклоном вокруг длинной оси призмы первого порядка (рис. 2, в, г). В зоне роста этого слоя у раковин трохид Cittarium pica (Lin-naeus,1758), Tegula lividomaculata (C.B. Adams, 1845), T. excavata (Lamarck, 1822), T. funebralis (A. Adams, 1855) и T. fasciata (Born, 1778) наблюдались растущие

пластинообразные призмы второго порядка, сложенные в свою очередь более мелкими сросшимися кристал-литовыми субъединицами (Reed-Miller, 1981; Wise, Hay, 1968).

В сколе, перпендикулярном наружной поверхности раковины, упаковка полигональных арагонитовых таблеток, слагающих средний перламутровый слой (nacreous layer), строго одна над одной в виде правильных столбиков (рис. 3, а, б, в) была впервые отмечена у трохид при изучении микроструктуры раковины Cittarium pica (Wise, Hay, 1968). Дальнейшее изучение строения перламутрового слоя у гастропод, в том числе у трохид Tegula funebralis, Norrisia norrisi Sowerby, 1838, Margarites pupillus (Gould, 1849), Monodonta labio (Linnaeus, 1758), Calliostoma ligatum (Gould, 1849) (Nakahara, 1983) позволило сделать вывод о том, что столбчатая текстура перламутрового слоя характерна для гастропод, в отличие от текстуры типа кирпичной кладки, типичной для двустворчатых моллюсков. Исследования зоны роста перламутрового слоя (Nakahara, 1979; Reed-Miller, 1981; Uozumi, Togo, 1975) показали, что у трохид, как и у других ар-хеогастропод, рост таблеток перламутра инициируется на центральных частях нижележащих таблеток еще до окончания их полного формирования. В результате этого последовательно зародившиеся, расположенные одна на другой, в разной степени сформировавшиеся перламутровые таблетки образуют пирамидку, насчитывающую от 15 до 40 таблеток. Длинная ось такой пирамидки перпендикулярна наружной поверхности раковины. Одновременный периферический рост всех таблеток в пирамидке приводит к тому, что нижние таблетки соседних пирамидок приходят в соприкосновение и формируют единую минеральную ламель, толщиной в одну таблетку перламутра. Соседние таблетки в каждой ламели разделены органическими мембранами, перпендикулярными поверхности роста слоя и являющимися частью органических оболочек, существующих вокруг растущих таблеток. Последовательные минеральные ламели отделены органиче-

Рис. 1. а — Схема микроскопического строения раковины рода Gibbula Risso, 1826; осевой срез, х20; б — Gibbula ЬШпуНШ ЬШпуНШ ^ЮгЬ.), экз. 4862-7р, ацетатная реплика с осевого среза раковины; стенка 3, 4 и частично 5 оборотов; х120; Предкавказье, г. Армавир,

миоцен, средний сармат: 1 — наружный слой стенки раковины, составная призматическая структура; 2 — средний слой столбчатой перламутровой структуры; 3 — внутренний слой простой призматической структуры: 3 а — радиальный подслой; 3б — параллельный подслой

Рис. 2. а — Gibbula magus (Linnaeus), экз. 4862-24с, наружный слой стенки раковины, составная призматическая структура; составные призмы 1-го порядка, пришлифованный образец; Средиземное море, современный; б — Gibbula albida (Gmelin), экз. 4862-23с, наружный слой стенки раковины, составная призматическая структура, составные призмы 1-го порядка; пришлифованный образец; Черное море, современный; левая часть рисунка х890; правая часть рисунка х8900; в — Gibbula albida (Gmelin), экз. 4862-22с, наружный слой стенки раковины, произвольный скол; Черное море, современный; г — Gibbulapodolica (Dubois de Montpereux), экз. 4862-2с, наружный слой стенки раковины, произвольный скол; Волыно-Подолия, с. Дерман, миоцен, средний сармат

Рис. 3. а — Gibbula magus (Linnaeus), экз. 4862-24с, средний слой стенки раковины, столбчатый перламутр, произвольный скол; Средиземное море, современный; б — Jujubinus celinae (Andrzejowski), экз. 4862-37с, средний слой стенки раковины, столбчатый перламутр, произвольный скол, Волыно-Подолия, с. Варовцы, миоцен, бадений; в — Gibbula podolica (Dubois de Montpereux), экз. 4862-2с, средний слой стенки раковины, таблетки столбчатого перламутра, произвольный скол; Волыно-Подолия, с. Дерман, миоцен, средний сармат; г — то же, экз. 4862-3с, внутренний слой стенки раковины, простая призматическая структура, произвольный скол; Волыно-Подолия, с. Дерман, миоцен, средний сармат; д — Gibbula stavropoliana (Kudravtsev), экз. 4862-20с, внутренний слой стенки раковины, простая призматическая структура, произвольный скол; Предкавказье, г. Армавир, миоцен, средний сармат; е — Sinzowia striatotuberculata (Sinzow), экз. 4862-17с, наружный составной призматический и средний перламутровый (внизу фото, в центре) слои стенки раковины, произвольный скол; Молдавия, район г. Кишинева, карьер Гидигич, миоцен, средний сармат

скими мембранами, расположенными параллельно поверхности роста слоя. Эти мембраны формируются за счет слияния горизонтальных органических оболочек, образующихся на поверхности роста слоя и существующих еще до начала осаждения минерального вещества, а также органических оболочек вокруг растущих перламутровых таблеток (Барсков, 1988; Checa et al., 2011; Erben, Watabe, 1974; Mutvei, 1980; Nakahara, 1979, 1983).

У некоторых трохид средний перламутровый слой виден с наружной поверхности раковины, что объясняется очень сильным уменьшением толщины наружного призматического слоя. Такая особенность характерна для некоторых современных трохид (род Gaza Watson, 1879), обитающих на мягких грунтах на больших глубинах (более 200 м) (Hickman, McLean, 1990).

Третий, внутренний, слой стенок раковин трохид О. Бёггильд рассматривал как слой неправильно организованной или гомогенной структуры (B0ggild, 1930, с. 302). При помощи сканирующего электронного микроскопа установлена (Ganey, Wise, 1975; ReedMiller, 1981; Uozumi, Togo, 1975; Wise, Hay, 1968) простая призматическая структура этого слоя (simple prismatic layer) (рис. 3, г, д). В сколе, перпендикулярном наружной поверхности, на последнем обороте раковины этот слой сложен тесно прижатыми друг к другу призмами, наклоненными под острым углом по отношению к минеральным ламелям перламутрового слоя. В зоне роста внутреннего слоя были отмечены почти параллельные краю устья ряды торцов призм, причем каждый следующий от устья ряд призм черепице-образно налегает на предыдущий. Подобное строение этого слоя, по одному из предположений, возможно, обеспечивало максимально прочное, но в то же время подвижное сочленение раковины и мантии моллюска (Ganey, Wise, 1975). Согласно наблюдениям, формирование внутреннего призматического слоя происходит в два этапа. Первый этап включает появление на поверхности нижележащей перламутровой ламели многочисленных округлых кристаллитов (диаметром 0,1—0,4 мкм), агрегацию и слипание этих кристаллитов в тонкие прутовидные кристаллиты (длинной около 5 мкм и шириной 0,3 мкм), затем последующее слияние прутовидных кристаллитов в пластинки и дальнейший рост пластинок (за счет дальнейшей агрегации прутовидных кристаллитов) до образования гексагональных пластинок. На втором этапе на поверхности гексагональных пластинок происходит рост округлых кристаллитов в направлении, перпендикулярном поверхности пластинок, в результате чего пластинки утолщаются и преобразуются в призмы (Uozumi, Togo, 1975).

Автором статьи было изучено микроскопическое строение раковин 30 видов из 9 родов ископаемых и современных гастропод семейства Trochidae (таблица). Из них 20 видов из 4 родов — ископаемые миоценовые (сарматские) трохиды. Для сравнения также изучалось микроскопическое строение раковин отдельных родов семейств Turbinidae Rafinesquе, 1815 и Phasia-

nellidae Swainson, 1840. Микроскопическое строение исследовалось в ацетатных репликах с осевых срезов раковин под оптическим микроскопом при косом проходящем свете. Под электронным сканирующим микроскопом изучались произвольные естественные сколы стенок раковин и искусственные осевые и тангенциальные пришлифованные сечения раковин, поверхность которых была отполирована и протравлена 5%-ным раствором треххлоруксусной кислоты в течение 1—2 мин. Исследованный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН.

Результаты

Для изученных нами гастропод семейства Trochidae (современных и ископаемых) характерна трехслойная раковина. Стенка раковины сложена наружным слоем составной призматической структуры, средним — перламутровым, столбчатой структуры и внутренним — простой призматической структуры (рис. 1, а). Все изученные представители трохид характеризуются сходным строением раковины, отличия связаны лишь с соотношением толщины слоев и подслоев стенки раковины, особенностями формирования этими слоями элементов спиральной скульптуры. Таким образом, микроструктурные признаки являются более выдержанными и консервативными по сравнению с наружной морфологией раковины и независимыми от нее. Наибольшее разнообразие строения наблюдается у структур, слагающих наружный слой раковины составной призматической структуры. Это касается размеров призм первого порядка, угла наклона призм второго порядка относительно оси призмы первого порядка, степени выраженности призм первого порядка.

Микроструктура раковин сарматского эндемичного рода Barbotella Cossmann, 1918 чрезвычайно близка к таковой крупных толстостенных сарматских Gibbula podolica (Dubois de Montpereux, 1831), что подтверждает правильность отнесения этого рода к трохидам, а не к турбинидам. Для барботелл и Gibbula podolica характерно наличие во внешнем слое раковины хорошо оформленных составных призм первого порядка шириной около 40 мкм; мощный слой перламутра, составляющий до 70% толщины внешней стенки раковины на предпоследнем обороте; толстый внутренний слой раковины с чередующимися подслоями радиальной и параллельной текстуры с большим преобладанием последних. Элементы наружной радиальной скульптуры раковины образованы разрастаниями перламутрового и наружного слоев раковины.

Изучение микроскопического строения раковин другого сарматского эндемика — рода Sinzowia Koles-nikov, 1935 (рис. 3, е) подтвердило отнесение этого рода к трохидам, а не к фазианеллидам. У фазианеллид стенка раковины сложена в том числе слоем перекре-щено-пластинчатой структуры, не встречающейся у трохид.

Таким образом, данные по микроскопическому строению миоценовых (сарматских и баденских) тро-хид позволяют дополнить их диагнозы, а в ряде слу-

Микроструктура раковин изученных представителей семейства TTochidae Rafinesque, 1815

Вид, местонахождение, возраст Толщина стенки раковины последнего оборота минимальная / максимальная (включая элементы скульптуры), мм Микроструктура раковины Характер изученного материала

наружный слой средний слой внутренний слой

Gibbula podolica podolica (Dub.) Украина, Волыно-Подолия, миоцен, средний сармат 0,85-1,10 / 1,35 -1,40 составной призматический столбчатый перламутр простой призматический, сложенный радиальными и мощными параллельными подслоями пришлифов-ки, реплики, СЭМ

Gibbula poppelacki (Partsch in Hoernes) п-ов Мангышлак, миоцен, средний сармат — то же то же простой призматический СЭМ

Gibbula feneoniana (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,10 -0,12 / 0,15-0,20 ---- — к — простой призматический с чередующимися радиальными и параллельными подслоями (1-3 тонких подслоя) пришлифов-ки,реплики

Gibbula hommarei (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,60-0,70 / 0,95-1,00 ---- — и — простой призматический с преобладанием подслоев с радиальной текстурой то же

Gibbula woronzowii (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,50-0,60 / — ---- — и — простой призматический с чередующимися радиальными и параллельными подслоями ----

Gibbula cordieriana (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,17-0,30 / 0,60 ---- ---- простой призматический пришлифов-ки, реплики, СЭМ

Gibbula cremenensis (Andrz.) Молдавия, миоцен, нижний сармат 0,15 / 0,17 ---- ---- простой призматический с тонкими подслоями радиальной текстуры и более толстыми подслоями параллельной текстуры то же

Gibbula picta picta (Eichw.) Украина, Волыно-Подолия, миоцен, нижний сармат 0,12-0,15 / — ---- ---- то же ----

Gibbula rollandiana (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,10-0,15 / — ---- - M - простой призматический с радиальными и параллельными подслоями ----

Gibbula beaumontii (d'Orb.) Южная Украина, миоцен, средний сармат 0,30-0,45 / 0,70 ---- ---- простой призматический ----

Gibbula stavropoliana (Kudravtsev) п-ов Мангышлак, миоцен, сармат 0,30-0,75 / 0,55-1,10 ---- ---- то же ----

Gibbula blainvillei blainvillei (d'Orb.) Предкавказье, миоцен, средний сармат 0,10-0,20 / 0,15-0,25 ---- ---- простой призматический с сильно развитым параллельным подслоем на начальных оборотах ----

Gibbula papilla (Eichw.) Молдавия, миоцен, средний сармат ~0,10 / — ---- ---- простой призматический ----

Продолжение табл.

Вид, местонахождение, возраст Толщина стенки раковины последнего оборота минимальная / максимальная (включая элементы скульптуры), мм Микроструктура раковины Характер изученного материала

наружный слой средний слой внутренний слой

Gibbulapageana (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат — составной призматический столбчатый перламутр простой призматический СЭМ

Barbotella hoernesi (Barbot) Молдавия, миоцен, средний сармат 1,60 / 1,80-2,00 то же то же простой призматический с чередующимися радиальными и параллельными подслоями пришлифов-ки, реплики, СЭМ

Gibbula magus (Linnaeus) Средиземное море, современный 0,45-0,50 / 0,60-0,80 ---- ---- простой призматический то же

Gibbula albida (Gmelin) Черное море, современный 0,40-0,50 / 0,45-0,55 ---- ---- то же ----

Gibbula divaricata (Linnaeus) Черное море, современный 0,45-0,65 / 0,55-0,75 ---- ---- — к — ----

Cittarium pica (Linnaeus) о. Куба, современный 0,70-0,90 / 1,30-1,50 ---- ---- — п — пришлифов-ки, реплики

Monodonta turbinata (Born) Средиземное море, современный 1,55-1,65 / — ---- ---- — п — то же

Jujubinus exasperatus (Pennant) Средиземное море, современный 0,25-0,30 / — ---- ---- — п — ----

Jujubinus striatus (Linnaeus) Средиземное море, современный 0,35-0,40 / 0,40-0,45 ---- ---- — п — пришлифов-ки, реплики, СЭМ

Jujubinus kishinevensis (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,15-0,20 / — ---- ---- простой призматический, подслой радиальной текстуры отмечен на последнем обороте то же

Jujubinuspseudomimus (Sinz.) Молдавия, миоцен, средний сармат 0,10-0,12 / — ---- ---- простой призматический ----

Sinzowia (Sinzowia) striatotuberculata (Sinz.) Молдавия, миоцен, средний сармат — ---- ---- простой призматический с тонкими чередующимися радиальными и параллельными подслоями ----

S. (Kishinewia) bessarabica (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат — ---- ---- то же ----

S. (Kishinewia) elongatissima (d'Orb.) Молдавия, миоцен, средний сармат — ---- ---- простой призматический ----

Trochus maculatus (Linnaeus) Индийский океан, современный 1,80-2,00 / 2,60 ---- ---- то же пришлифов-ки, реплики

Окончание табл.

Вид, местонахождение, возраст Толщина стенки раковины последнего оборота минимальная / максимальная (включая элементы скульптуры), мм Микроструктура раковины Характер изученного материала

наружный слой средний слой внутренний слой

Clanculuspharaonis (Linnaeus) Красное море, современный 0,60-0,90 / 0,95-1,05 составной призматический столбчатый перламутр простой призматический пришлифов-ки, реплики, СЭМ

Calliostoma conulus (Linnaeus) Средиземное море, современный — то же то же то же то же

чаев подтвердить систематическое положение отдель- Работа выполнена при финансовой поддержке Про-ных ископаемых родов семейства. граммы Президиума РАН № 28.

ЛИТЕРАТУРА

Барское И.С. Палеонтологические аспекты биоминерализации // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. С. 253-258.

Жук Н.М., Камышан В.П., Реккаб Д.М. Методика и некоторые новые данные изучения структуры раковин сред-немиоценовых гастропод // Вестн. Харьк. ун-та. 1984. № 264. С. 12-16.

Жук Н.М., Камышан В.П., Реккаб Д.М. Структура раковин некоторых среднемиоценовых (баденских) археогастропод Волыно-Подолии // Ископаемые организмы и стратиграфия осадочного чехла Украины. Мат-лы 6-й сессии Украинского палеонтол. об-ва. Чернигов, 1983. Киев, 1985. С. 128-131.

B0ggild O.B. The shell structure of the mollusks // Det Kongelige Danske Videnskabemes Selskabs Skrifter. Naturvi-denskabelige og Mathematiske. Afd. 9. II. 2. 1930. P. 231-325.

Checa A.G., Cartwright J.H., Willinger M.G. Mineral bridges in nacre revisited // J. Struct. Biol. 2011. Vol. 17. P. 1-22.

Erben H.K., Watabe N. Crystal formation and growth in bivalve nacre // Nature. 1974. Vol. 248. P. 128-130.

Ganey L.F., Wise S.W. Archaeogastropod (Mollusca) shell: functional morphology of the oblique prismatic layer // Trans. Amer. Microscopical Soc. 1975. Vol. 94, N 3. P. 411-413.

Hedegaard C. Shell structures of the recent Vetigastropoda // J. Moll. Stud. 1997. Vol. 63. P. 369-377.

Kiel S. Shell structures of selected gastropods from hydrothermal vents and seeps // Malacologia. 2004. Vol. 46, N 1. P.169-183.

Kiel S. New and little-known gastropods from the Albian of the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar // J. Paleontol. 2006. Vol. 80, N 3. P. 455-476.

Kobayashi I., Mano K., Isogai F., Omori M. Biomineral formation of gastropods, in comparison with that of pelecipod // Biomineralisation and biological metal accumulation. Biol. and Geol. Perspectives. Pap. 4-th Intern. Symp. Biomineralization. Renesse, 2-5 June, 1982. Dordrecht e.a., 1983. P. 261-266.

Mutvei H. The nacreous layer in molluscan shells // The mechanisms of biomineralization in animals and plants. Tokai University Press, 1980. P. 49-56.

Nakahara H. An electron microscope study of the growing surface of nacre in two gastropod species, Turbo cornutus and Tegula pfeifferi // Venus. Japan J. Malacology. 1979. Vol. 38, N 3. P. 205-211.

Nakahara H. Calcification of gastropod nacre // Biomineralisation and biological metal accumulation. Biol. and Geol. Perspectives. Pap. 4-th Intern. Symp. Biomineralization. Renesse, 2-5 June, 1982. Dordrecht e.a., 1983. P. 225-230.

Reed-Miller C. Shell structure in five species of the marine snail, Tegula // Scann. Electron. Microscopy. 1981. Vol. 4, N 4. P. 243-251.

Uozumi S., Togo Y. Formation of the nacreous and the innermost prismatic layer in Omphalius rusticus (Gmelin) (Gastropoda) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. IV 1975. Vol. 17. P. 153-172.

Wise S.W., Hay W.W. Scanning electron microscopy of molluscan shell ultrastructures // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1968. Vol. 87, N 4. P. 419-430.

SHELL MICROSTRUCTURE OF MIOCENE GASTROPODS FAMILY TROCHIDAE RAFINESQUE, 1815 OF EASTERN PARATETHYS

M.G. Sladkovskaya

The article deals with the shell microstructure of 30 recent and fossil gastropod species of family Trochidae Rafinesque, 1815. The fossil species are Miocene (Sarmatian) from the Eastern Paratethys. The shell of fossil and living Trochidae is composed of 3 layers: outermost — composite prismatic, middle — nacreous and inner one — simple prismatic. Key words: gastropods, trochids, shell microstructure.

Сведения об авторе: Сладковская Марина Германовна — науч. сотр. лаб. моллюсков ПИН РАН; e-mail: marinaslad@paleo.ru