Влияние выпаса и экологических условий на распространение полыней в степях Монголии и России

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 24-25

СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

УДК 581.526.53:633.885

ВЛИЯНИЕ ВЫПАСА И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОЛЫНЕЙ В СТЕПЯХ МОНГОЛИИ И РОССИИ

© 2004. Ю.М. Мирошниченко

Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова 2, Россия

Полынные сообщества занимают обширные площади в аридной зоне Евразии и Сев. Африке. Сообщества с полынью холодной - Artemisia frígida распространены от южного Урала и Казахстана до западных районов Приамурья. Полынные сообщества из видов полыней подрода Seriphidium распространены широкой полосой от южных районов Украины, в донских, прикаспийских, калмыцких, кизлярских степях, С.-З. и Ю. Казахстане до Алтая, а также в предгорьях Таджикистана, Туркмении, в Передней и Западной Азии и на севере Африки. Существует мнение (Прозоровский, 1940; Лавренко, 1962 и др.), что виды полыней из подродов Seriphidium и Artemisia (Artemisia frigida) образуют первичные сообщества, и что эти полыни как полукустарнички представляют пустынный тип растительности. В связи с такой «установкой» степи с полынями в Забайкалье, степи в Прикаспии, Калмыкии и других регионах были отнесены к пустыне (Прозоровский, 1940), а граница пустынной зоны была отодвинута до г. Волгограда и г. Уральска на 510 с.ш. (Лавренко, 1962 и др.). Насколько эти концепции верны и соответствуют ли они действительности?

В данной работе нами была поставлена цель: выяснить, в каких местообитаниях полынь холодная Artemisia frigida Willd, является первичной, и в каких - производной, вторичной. Полынь холодная распространена в горностепных и степных районах Монголии по склонам и шлейфам сопок и по днищам межгорных долин. Она входит в состав многих фитоценозов в качестве примеси, но часто выступает и как эдификатор или соэдификатор сообществ. Использованы материалы геоботанического обследования, проведенного автором в 1958-1961 гг. в горностепной зоне Монголии, в бассейне Орхона и Хары и в междуречье Керулена и Онона. Летний выпас скота в северной части Монголии проводится по долинам рек и окружающим их степям до 2-4 км от водоисточников. В 5-10 км летний выпас из-за удаленности от водопоев отсутствует. По мере удаления от речек и населенных пунктов наблюдается смена зон выпаса, подвергающихся стравливанию различной интенсивности.

С целью изучения влияния выпаса на растительность в разных условиях среды (рельефа, почвы, увлажнения и т.д.) все описания растительности (всего 661) были подразделены в зависимости от условий местообитаний на 4 группы. В первую группу включены описания, сделанные по равнинам, лощинам, основаниям склонов с темнокаштановыми и каштановыми почвами. Во вторую группу вошли описания, сделанные на склонах сопок северной экспозиции с темнокаштановыми и каштановыми дресвянистыми и слабо щебнистыми почвами при близком подстилании коренными породами. В третью группу объединены описания, сделанные по склонам сопок южной экспозиции с маломощными каштановыми сильно щебнисто-каменистыми почвами с обломками скал и выходами коренных пород. Четвертую группу составили описания, сделанные на вершинах сопок с примитивными сильно шебнисто-каменистыми почвами с выходами скал и россыпями камней.

По степени воздействия выпаса на травостой в каждой из этих групп выделялись 5 стадий пастбищной дигрессии: а - выпас отсутствует (коренной, исконный травостой); б - выпас слабый; в -выпас средний; г - выпас сильный; д - выпас чрезмерный (с сильно измененным травостоем).

В каждой группе описаний растительности, выделенной с учетом условий местообитаний и степени интенсивности выпаса, рассматриваются средние данные по общему проективному покрытию травостоя и проективному покрытию полыни холодной (в процентах), ее присутствию и степени участия (в процентах) от общего покрытия травостоя. Присутствие полыни холодной в выделенных группах описаний определялось путем вычисления процента геоботанических описаний с определенным значением проективного покрытия полыни по отношению к общему числу описаний в каждой группе.

Анализ полученных данных (рис. 1 и 2) показывает, что в распространении полыни холодной в горностепной зоне Монголии имеется вполне определенная закономерность. В травостое коренных фитоценозов, не подвергающихся выпасу летом, полынь холодная встречается по равнинам и северным склонам в ничтожном количестве - ее присутствие равно только 3%, а среднее проективное покрытие и степень участия ее в травостое меньше 1%. В гораздо большем количестве полынь холодная встречается в неподвергающихся летом выпасу фитоценозах по южным склонам и вершинам сопок (рис. 1 и 2), где ее присутствие, проективное покрытие и степень участия соответственно равны 61.2 и 8% на южных склонах и 37.1 и 0.45% по вершинам сопок.

Под влиянием выпаса в тех же местообитаниях происходит резкое увеличение обилия полыни холодной. Уже при слабом выпасе присутствие полыни холодной достигает в долинах 93%, на северных склонах 69%, на южных склонах 90% и по вершинам сопок 94%. Степень участия полыни в травостое резко увеличивается и становится равной в долинах 9%, по северным склонам 5%, по вершинам 12% и по южным склонам 16% (рис. 1 и 2).

При средней степени выпаса присутствие полыни холодной достигает 100% почти во всех изученных местообитаниях, только в долинах ее присутствие равно 98%. Значительно увеличивается проективное покрытие полыни холодной, достигая в долинах 4%, по северным склонам 2%, по южным склонам 4%, по вершинам сопок 3%. Участие полыни в травостое этих местообитаний достигает соответственно 18, 11, 22 и 25% от общего покрытия (рис. 1 и 2).

При сильном выпасе полынь холодная встречается Рис. 1. Присутствие полыни холодной (в по всем местообитаниям во всех описаниях, ее процентах от общего числа о писаний присутствие равно везде 100%. Проективное покрытие

полыни достигает 3-7% при общем проективном покрытии травостоев в разных местообитаниях 14-21% (рис. 1 и 2). Участие полыни холодной в травостое при сильном сбое возрастает до 21-36%, при отсутствии выпаса оно меньше 1%.

Проективное покрытие полыни холодной и ее участие в травостое неуклонно возрастают по мере увеличения степени пастбищной дигрессии до сильного сбоя во всех изучавшихся местообитаниях (рис. 2). Сравнение таких показателей, как присутствие и проективное покрытие полыни холодной в одних и тех же местообитаниях, показывает, что при значительном разрастании полыни ее проективное покрытие может быть небольшим и что резкое увеличение обилия полыни при повышении пастбищной нагрузки не сопровождается таким же резким увеличением ее покрытия (рис. 1 и 2).

% a 6 6 s д

100 •

—

1 ВО -

Долина 60

40 -

го -

c=> _

'h

100 - —

'2 -

80 -,

Себерные

склоны so -

¡to -

го -

0 сэ _ _

%

too - — — » ; s

13 so -

Южные ; ;

шопы so

4Û - •

го - -

0 _ —.

%

100 — f

4. so -

вершины

СОПОК so <

w - •

zo »

0 — —

растительности) в различных местообитаниях при отсутствии выпаса (а), при слабом (б), среднем (в), сильном (г) и чрезмерном (д) выпасе. Fig. 1. Presence of Artemisia frigida, in % from description vegetation in different environment; stage of digression: a - absence, b -weak, с - middle, d - strong, e - severe. Exposition: 1 - plain, 2 - northern slopes, 3 -southern slopes, 4 - top hill.

Рис. 2. Изменение (в %) общего покрытия травостоя (1), проективного покрытия полыни холодной (2) и степени ее участия в травостое (3) в различных местообитаниях. Fig. 2. Modification: 1 - Ecover vegetation, %, 2 - cover Artemisia frigida, %, 3 - participation of Artemisia frigida in different

Так, несмотря на значительное наличие полыни холодной в нестравливаемых травостоях по южным склонам и вершинам сопок (рис. 1, а), она встречается в небольшом количестве и, как видно из приведенного на рис. 3 распределения проективного покрытия полыни холодной по классам, описания с ее участием приходятся

преимущественно на II класс (с проективным покрытием

полыни 0.1-2%), до 29.2 -37.2% от числа всех описаний в данных местообитаниях (рис. 3). На III и IV классы при отсутствии выпаса на южных склонах описаний с полынью приходится соответственно 12.9 и 9.6%, на вершинах - 4.2 и 4.1%.

На невыпасаемых летом равнинах на II класс приходится только 3.2%, на северных склонах - 1.5% от общего числа описаний. Основная масса описаний в этих местообитаниях

относится к I классу, с отсутствием полыни. По южным склонам и вершинам к I классу относится значительно меньшее число описаний (рис. 3).

При увеличении пастбищной нагрузки происходит перемещение участия полыни от классов с низким обилием к классам с высоким обилием; эта закономерность присуща всем изучавшимся вариантам (рис. 3).

На невыпасаемых долинах и северных склонах полынь холодная произрастает только на сильно щебнистых почвах с относительно разреженной растительностью. Но характерным для этих условий местообитаний (на северных склонах и по долинам) является густой травостой, проективное покрытие которого во время наибольшего развития достигает 30-50%. В травостое преобладают ксеромезофиты и мезоксерофиты. Северные склоны подвержены небольшим колебаниям температур, они больше затенены, менее прогреваемы и более увлажнены, чем южные склоны и вершины. На северных склонах образуются хорошо гумусированные маломощные почвы. В долинах почвы чаще всего не защебнены, с нормально развитым профилем. На южных склонах и вершинах сопок травостой слагается преимущественно из ксерофитных и мезоксерофитных видов. Растительный покров даже на невыпасаемых участках сильно изреженный, с проективным покрытием травостоя 1020%. По мере увеличения выпаса во всех местообитаниях наблюдается уменьшение общего покрытия травостоя (рис. 2). Так, общее покрытие травостоя в долинах уменьшается с 30% на целинных невыпасаемых участках до 21% на сильно выпасаемых; на северных склонах оно уменьшается соответственно с 27 до 19%; на южных склонах - с 20 до 18%; на вершинах - с 17 до 14%. Из рис. 3 видно, что с увеличением выпаса происходит перемещение относительного участия описаний растительности с наибольшим покрытием от высших классов к низшим по всем

местообитаниям. Сравнение травостоев в одних и тех же местообитаниях, но относящихся к разным стадиям пастбищной дигрессии в соответствии с зонами выпаса, показывает, что увеличение проективного покрытия и степени участия полыни холодной в травостое зависит от интенсивности выпаса.

Вы it а. с о/а Доли.ны Северные склоны Юэ*сные склоны 3ff0tU.Uff£rl СОЛОК

Отсутствует WO 8Q 60 ЧО 20 О \ /. . л и 3 4. * - V - \ л \ / ч V 4 д ч. / \ V / \ ч

С л а. бый. °/а ВО 60 40 го о А "/ \ / 4 • i \ ( i i лА- -1-з-1-1-1-!_ к.

Средний, % 80 во 40 20 О ъЛ // \\ \ V 1 1 1 1 1 1 .i i.i i i - I 1 1 1 \ к Л- X [till

Сильный О/о 80 60 ЧО 20 ^— ; 1 X 1 » 1 A i /\ 1 / V \ \ 1 1 1 1/ 1

I П Ш IV V VI VII I // III IV V Yí I II Ш IV Y VI

Чрезмерный, 60 чо 20 0 Í j \ 11 UI IV V VI VII - / ------z

Рис. 3. Распределение по классам проективного покрытия полыни холодной (1) и общего покрытия травостоя (2) в различных местообитаниях. На оси абсцисс - классы проективного покрытия полыни холодной (I - 0%, II - 0.1-2%, III - 2.1 - 4%, IV - 4.1-6%, V - 6.1-8%, VI - 8.1 - 10%, VII - 10.1-12%) и классы общего покрытия травостоя (I -5-10%, II - 11-15%, III - 16-20%, IV - 21-25 %, V - 26-30%, VI - 31-35%, VII - 36-40%); на оси ординат - количество геоботанических описаний (в %), приходящихся на каждый класс. Fig. 3. Distribution of projection cover Artemisia frigida (1) and £ vegetation cover in different environment; horizontal - groups projection cover Artemisia frigida (I - 0%, II- 0.1-2% and so on; groups £ cover (I- 5-10 %, II - 11-15 %, and so on): vertical - £ amount of description in very groups.

С повышением пастбищной нагрузки такие хорошо поедаемые животными, размножающиеся семенами растения, как Poa botryoides, Koeleria gracilis, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, являющиеся эдификаторами коренных, исходных фитоценозов, в условиях постоянного и многократного за вегетациионный сезон стравливания истощаются и выпадают из травостоя. На смену им появляются и разрастаются Leymus chinensis, Artemisia frigida, A. adamsii, Potentilla acaulis, Cleistogenes squarrosa, Convolvulus ammanii, осоки и другие растения. Все эти растения, кроме змеевки, обладают способностью к вегетативному размножению; это обеспечивает им по сравнению с растениями, размножающимися только семенами, устойчивость к выпасу и лучшее расселение по территории. Часть из них к тому же относится к непоедаемым (полынь Адамса) или плохо поедаемым (лапчатка бесстебельная) растениям, что обуславливает их высокую устойчивость и сохранность даже при чрезмерной пастбищной нагрузке, при которой большинство названных видов выпадает из травостоя.

При чрезмерном выпасе из травостоя выпадает и полынь холодная, несмотря на ее значительную устойчивость к выпасу. На обследованной территории участие полыни холодной в травостое при чрезмерном выпасе снижается - в долинах с 32.6% при сильном сбое до 14.3% при чрезмерном, на южных склонах соответственно - с 36.5 до 8% (рис. 2). Но зато увеличивается проективное покрытие и степень участия в травостое полыни Адамса, лапчатки бесстебельной и других низкорослых

растений, за счет разрастания которых при чрезмерном выпасе происходит некоторое увеличение общего покрытия травостоев (рис. 2, д), хотя их кормовая ценность низкая. Приведенные данные позволяют сделать вывод о том, что наиболее типичными местообитаниями полыни холодной в горностепной и северной частях степной зоны Монголии являются каменисто-щебнистые южные склоны и вершины сопок с разреженным растительным покровом.

В результате частого стравливания более или менее высокорослые (высотой 30-50 см) растения (Stipa krylovii, Poa botryoides, Koeleria gracillis, Agropyron cristatim и др.) выпадают из состава степных фитоценозов, травостои сильно изреживаются, почва уплотняется и иссушается и появляется возможность для развития полыни холодной, которая, не встречая конкуренции, при усилении выпаса разрастается и часто начинает доминировать в травостое. Очевидно, изреживание травостоя, уплотнение и иссушение почвы под воздействием выпаса в долинах и на северных склонах в какой-то мере создает условия, аналогичные условиям южных склонов. Довольно густой целинный нестравленный травостой при отсутствии выпаса по долинам и по северным склонам препятствует развитию полыни холодной, обусловливая или полное отсутствие, или крайне незначительное участие ее в травостое.

Несмотря на то, что полынь холодная является хорошо поедаемым растением, ее преобладание в травостое связано с уменьшением и исчезновением высокорослых растений, в связи с чем исключается возможность использования таких травостоев в качестве сенокосов. Кроме того, производные фитоценозы с большим участием полыни холодной имеют довольно низкую урожайность, в 2-3 раза меньшую, чем коренные травостои.

Полынь холодная не является пустынным видом (Юнатов, 1954 и др.) В степях Монголии первичные ценозы состоят из Stipa krylovii, S. grandis, Agropyron cristatum, Koeleria, вторичные дигрессионные - из Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa (Мирошниченко, 1967), Artemisia scoparia. При чрезмерной дигрессии на Высоких плато Северной Африки появляются Peganum harmala, Filago germanica, в Прикаспии - Ceratocarpus arenarius, Peganum harmala, в степях Монголии - Artemisia adamsii, A. sieversiana, в пустынных степях Гоби - Artemisia pectinata, A. macrocephala, Peganum nigellastrum.

Общей чертой равнинных степных и аридных (пустынно-степных) ценозов Древнего Средиземноморья являлось доминирование в травяном покрове первичных климаксовых ценозов, в том числе и в редколесьях Высоких плато Северной Африки, с преобладанием видов рода Stipa от Марокко и Алжира до Монголии и Северо-Восточного Китая включительно. В Прикаспии, Казахстане, Монголии наряду с родом Stipa, в первичных ценозах доминантами являются виды родов Agropyron, Koeleria, Poa botryoides. Общей чертой можно считать замещение их под влиянием выпаса видами Artemisia, Poa bulbosa в степях Причерноморья, Прикаспия и Западного Казахстана.

Весь северо-западный и западный Прикаспий и Кура-Араксинскую инзменность, отнесенные из-за наличия полукустарничковых полыней к пустынной области, следует относить к степной области (Мирошниченко, 1967; 1998; 2000 и др.). Граница пустынной зоны Турана идет по линии от г. Шевченко до севера Арала, значительно южнее р. Эмбы, и далее до северного берега оз. Балхаш, огибая его с востока и заворачивает по южному берегу, не проникая и не соединяясь с пустынями Центральной Азии. Их отделяет широкая, примерно в 300 км, полоса с осадками 300-400 мм. В пустынях выпадает лишь до 100-120 мм осадков. Пустыни Турана не соединяются и с пустынями Афганистана и Ирана; их отделяют большие пространства с ass. Amygdalus, ass. Pistacea, ass. Juniperus, а также другие типы растительности (Вальтер, 1974).

Таким образом, не существует единой Сахаро-Гобийской пустынной области. Сахара, пустыни Ирана и Афганистана, Турана и Центральной Азии отделены друг от друга разными типами растительности (степной, горностепной, редколесьем, лесами, суб- и альпийской растительностью и др.), ничего общего не имеющих с пустынями. Отсутствие изучения сукцессий под влиянием выпаса привело некоторых советских авторов к надуманным и бездоказательным «выводам» о том, что полыни из подрода Seriphidium следует относить, как и все полукустарнички, не к степным, а к пустынным видам.

По всем фитоценотическим, геохимическим, экологическим и биологическим особенностям ни полыни из подрода Seriphidium, ни виды терескена (Ceratoides), аянии (Ajania) не относятся к пустынной растительности (Мирошниченко, 1967; 2000-а и др.); все они представляют степной тип растительности, но не коренной, исходный, а вторичный, производный под воздействием чрезмерного выпаса, уничтожающего коренные злаковые степные ценозы.

На географических и геоботанических картах при выделении зон растительности полупустыни и пустыни объединяют в одно целое, что абсолютно неверно. Получается, что в едином контуре находятся Сахара, Аравия и Волгоград, Баку - но это абсурд. Полупустыни нельзя объединять с пустынями, потому что полупустыни - это синоним пустынных степей. Во избежание принципиально недопустимого объединения полупустынь и пустынь, предлагаю полупустыни (=пустынные степи) называть аридными степями (Мирошниченко, 2000-б). Это название отражает суть полосы крайне сухой степи. Введением термина «аридная степь» будет достигнуто более точное и, главное, правильное название, не допускающее кривотолков и грубейших ошибок, когда объединяют разные зоны - т.н. полупустыни (=степи) и пустыни, а также уточнение критериев степного и пустынного типов растительности (Мирошниченко, 1966; 1967; 1970; 1998;2000-а; 2000-б и др.).

Когда южные степи, называемые мною аридными (т.е. сухими), относят к полупустыням или пустынным и опустыненным степям, то непонятно, какой смысл вкладывается в эти понятия? Подразумевается, что в этой полосе половина площади занято степями, а половина - пустынями вследствие комплексности. Но комплексность не является особенностью только этой полосы. Она широко распространена и в подзоне сухих степей с осадками 400-550 мм в год, в том числе и в Ростовской обл., где в «пустынных» компонентах доминируют якобы пустынные виды - полыни (Artemisia lerchiana, A. pauciflora), Camphorosma, Kochiaprostrata и др.

Аридные степи (=полупустыни или пустынные степи) представлены исходной (коренной, первичной) зональной растительностью с доминированием злаков и видами растений других жизненных форм. В аридных степях в коренных (исходных, первичных, климаксовых) сообществах доминируют дерновинные злаки - виды родов Stipa, Agropyron, Koeleria, т.е. тех же родов, что и в более северных подзонах степей.

В пустынях на плакорах господствуют сообщества с гиперксерофитными полукустарничками, полукустарниками, кустарниками - виды родов Salsola, Suaeda, Anabasis, Reaumuria, Ammopiptantus и др., на песках доминируют виды Haloxylon, Calligonum, Ephedra и др.; в качестве пионеров, осваивающих барханные пески, выступают виды Aristida, пустынные злаки, но не образующие дернину и не имеющие дерновину, как степные злаки. В пустынях Сахары и Аравии и др. совсем не встречаются доминанты степной растительности, нет даже видов полыней из подрода Seriphidium, которые часто господствуют в сухих и аридных (=полупустынных или пустынностепных) степях после уничтожения коренной злаковой растительности в результате неумеренного перевыпаса скота. Поэтому с учетом 50-летних исследований сукцессий (смен) мы (Мирошниченко, 1966; 1995; 1998; 2000 и др.) предлагаем новые границы между степями и другими типами растительности и пустынями.

Пустыни резко отличаются от степей (в том числе и от южной - аридной степи) по климату (осадков менее 100-120 мм), почвам, видовому составу, по экологическим, биологическим, фитоценотическим, физиологическим, биохимическим и другим показателям. Большие отличия между ними по структуре сообществ, по залеганию корней по профилю (в пустынях до 90-99% корней приурочено к верхнему слою 0-20 см, а в степях лишь 55-65%), по густоте - проективное покрытие в пустынях от 0.01 до 2-3%, в степях от 70-90 до 20-25%. Резко отличаются они и по запасу фитомассы; урожай сена в южных - аридных степях Прикаспия достигает 7-10 (12) ц/га, в пустынях фитомасса - 0.001-2 ц/га. Доминанты степей - виды Stipa, Agropyron, Koeleria, а в гобийских аридных степях - Stipa и Allium polyrrhizum являются дерновинными и образуют дернину, чего в пустынях никогда не наблюдается.

Все доминанты степей - виды злаков и полыней отличаются малым содержанием зольных элементов (з.э.) - в Прикаспии Е з.э. у Agropyron fragile - 3.0, а Е биогалогенов (Е б.г.) - 0.4 %, у Festuca sulcata - 4.0 и 0.27%, у Artemisia lerchiana - 2.8 и 0.46%, у A. pauciflora - 3.0 и 0.51%, с доминированием у злаков Si, N, K, Ca, как и в северных степных подзонах. В Монголии (Мирошниченко, 1986; 2000) в степи Е з.э. у Stipa krylovii 2.3, Е б.г. 0.003%; у Cleistogenes squarrosa 2.7 и 0.004%; у Agropyron cristatum 3.3 и 0.007%; у Artemisia frigida 2.1 и 0.007%; в аридной (=пустынно-степной) гобийской степи Е з.э. и Е б.г. Stipa gobica 4.4 и 0.344%; Cleistogenes songorica 3.5 и 0.15%; Allium polyrrhizum 3.9 и 0.3%; Artemisia frigida 4.4 и 0.57%. Но в пустыне Алашаньская Гоби химизм сильно отличается от химизма гобийских степей. Е з.э. у Salsola passerina 18.1, и Е б.г. 12.9%; у Zygophyllum xanthoxylon 22.1 и 12.6%, у саксаула 11.1 и 7.2%. Очень показательно содержание Е з.э. и Е б.г. в Монголии: в степях оно мало, 2.1-3.3 и 0.003-0.007%; в аридных

гобийских степях немного повышается, до 3.5-4.4 и 0.15-0.57%. Но резко увеличивается в пустыне Гоби, где Е з.э. - (11) 18-22%, а Е б.г. - (7.2) 12.6-12.9%. То есть полыни в разных регионах по биохимической характеристике близки к злакам и очень сильно отличаются от видов солянок. Солянковые (названные виды и другие с высоким содержанием биогалогенов) и другие сообщества и являются действительно пустынными, характеризующими пустынную зону, в отличие от всех видов Artemisia, а также кохии Kochia prostrata, Camphorosma и других сухих солянок, образующих сообщества не в пустынной, а в степной зоне.

Граница между монгольскими степями и пустынями была проведена южнее горных хребтов Монгольского и Гобийского Алтая (Юнатов, 1954; Лавренко, 1962 и др.). Однако Е.И. Рачковская (1993 и др.) провела границу намного севернее, включив в пустынную зону Гобийский Алтай с горными степями (п.п. - проективное покрытие 25-30%) и луково-ковыльковые пустынно-степные сообщества (п.п 15 (20)%) на равнине севернее хребтов. Одно из обоснований Е.И. Рачковской то, что ковыльки Stipa gobica, S. glareosa якобы являются «пустынными» злаковниками, хотя ни одного экологического, биологического, биогеохимического, фитоценотического подтверждения ею не дается. Предполагается, что пустынные «злаковники» (по аналогии с полынниками) являются ценозами. Но «пустынные злаковники» - это не сообщества, а экотопические группировки с 1-3 особями аристиды на 1 га, и они ничем не похожи на аридные (пустынно-степные) сообщества с Stipa glareosa, S. gobica, часто с большим участием тоже дерновинного вида - Allium polyrrhizum. Эти ковыльковые ценозы, с доминированием плотнодерновинных злаков, образующих дерновину и т.д., отвечают всем критериям степной растительности и являются южным вариантом степей, названных мною аридными степями (Мирошниченко, 2000). Ценозы с Stipa gobica, S. glareosa в аридной (пустынно-степной) подзоне имеют проективное покрытие (п.п.) до 15 (20) %; 10-16 (20) видов на 1 аре; урожай 2-3.6 ц/га, а в пустыне Гоби, южнее хребтов в пустынных ценозах п.п. 1-2 (3) %; 8-12 видов на 1 аре и урожай 0.9-1 (2) ц/га (Мирошниченко, 1967, 1986). В пустыне Гоби ковыльки Stipa gobica, S. glareosa на плакорах ценозов не образуют.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вальтер Г. Растительность земного шара. М. 1974. Т.2. 422 с.

2. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.- Л. 1962. 170 с.

3. Мирошниченко Ю.М., Мирошниченко Н.В. Смены почвенно-растительного покрова в приморской полосе С.-З. Прикаспия // Ботан. журн. 1966-а. №4. С.520-541.

4. Мирошниченко Ю.М. Завкономерности распределения надземной и подземной растительной массы в фитоценозах Евразиатской степной области // Ботан.журн. 1966. №8. С.1140-1148.

5. Мирошниченко Ю.М. Динамика степной и пустынной растительности в центральной части Монголии. Дисс. ... канд. биол. наук. Л. 1967. 20 с.

6. (Мирошниченко Ю.М.) Miroshnitchenko Yu. Resultats de recherches experimentales // Etudes Geobotaniques des Paturages du Secteur Onest du Departament de Medea de la Republique Algerienne Democratique et Populaire. I partie. L.: Naouka. 1970. p. 48-87.

7. Мирошниченко Ю.М. Особенности сезонной динамики продуктивности в фитоценозах АфроАзиатской аридной области // Ботан. журн., 1975, № 8, с. 1164-1178.

8. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности. Л.: Наука, 1986. 158 с.

9. Мирошниченко Ю.М. Сукцессии растительности в Сев. Африке, Прикаспии и Монголии при пастбищной дигрессии // Экология. 1994. № 6. С.79-82.

10. Мирошниченко Ю.М Сукцессии растительности в редколесьях Северной Африки и горной Средней Азии. В кн. «Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники». С.Петербург. 1995. С. 46-64.

11. Мирошниченко Ю.М. Новые взгляды на растительность степей и новые границы между степями и пустынями // Вопросы степеведения. Оренбург. 2000-а. С. 30-41.

12. Мирошниченко Ю.М. Роль изучения сукцессий в восстановлении степного типа растительности на месте «пустынного» // Проблемы природопользования. Волгоград. 2000-б. С.72-74.

13. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР. М.- Л. 1940. С. 267-480.

14. Рачковская. Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. СПб. 1993. 134 с.

15. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МОНГОЛИИ. М.- Л. 1954. 351 с.

16. Карта растительности Китая. Пекин. 1979. 1л. (на кит. яз).

17. Miroshnichenko Yu. Dynamics of vegetation in Turcestan // IV Plant Life in Southwest and Central Asia Symposium, Izmir, 1996, p. 591-593.

18. Miroshnichenko Yu. Why North-Western Caspian region is believed as steppe and not as desert // Inter. Conf. "Forest Ecosystem and Land Use in Mountain Areas", Seoul, 1998, p. 80-82.

INFLUENCE OF GRAZING AND ENVIRONMENT ON DISTRIBUTION ARTEMISIA IN STEPPE OF

MONGOLIA AND RUSSIA

© 2004. Yu. M. Miroshnichenko

Botanical Institute of RAS, 197376, Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2

In steppe zone of Northern Mongolia climax communities of Stipa grandis, S. decipients Koeleria, Agropyron under moderate grazing are substituted by secondary coenoses with Artemisia frigida, under strong grazing they are replaced by associations of Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, and under overgrazing by Artemisia adamsii, A. sieversiana, Potentilla acaulis. In Northern Gobi (arid steppe) climax associations of Stipa gobica, S. glareosa, Allium are changed under moderate grazing by Artemisia, Cleistogenes songorica, Ajania; under overgrazing - Artemisia pectinata, Peganum nigellastrum, Eragrostis.

North Caspian region should be referred to the steppe and not to the desert. Turan desert (Middle Asia) reaches only the lake Aral, but the desert does not cross line-borders between steppe zones and desert zones town Shevchenko - lake Aral. North Caspian region is wrongly regarded as a desert zone. Wrong organization of pastures usage leads to antropogenic deterioration. They have arisen after vanishing of the climax "coenoses" (ass. Stipa, Agropyron), which existed there under normal grazing conditions.