Полиморфизм сосны на европейском Севере России

ПОЛИМОРФИЗМ СОСНЫ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ

Дудник С.В.

In article results of researches of a shaped variety of pine in the European North of Russia are resulted. Distribution of different forms in various conditions of growth (type of a wood, presence industrial loadings) is determined.

Вопрос формового разнообразия видов древесной растительности имеет большую историю. Пик интереса к данной проблеме приходится на 60-е, начало 70-х годов прошлого столетия с последующим угасанием к середине 90-х. Тем не менее, определение формового разнообразия внутри отдельных популяций не теряет своей актуальности для науки и практики лесоразведения и в настоящее время. Возможно, изучение объёмных и технических характеристик древесины у различных форм не имеет существенного влияния на устойчивость насаждения в целом, но по нашему мнению, имеет неоспоримое значение для целей переработки древесины.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в бассейне реки Северная Двина произрастает повсеместно. Тема внутривидовой систематики данной породы довольно сложна и во многом еще открыта для дискуссий (Леса..., 1999). Л.Ф. Правдин (1964) выделяет в составе вида P. sylvestris пять подвидов (subspecies), два из которых, по его мнению, распространены в бассейне Северной Двины. Это подвид - сосна обыкновенная P. sylvestris L. subsp. sylvestris L., произрастающий в южной части Северо-Двинского бассейна (южнее 6 2о С.Ш.) и подвид сосна лапландская P. sylvestris L. subsp. lapponica Fries, занимающий большую часть площади водосбора Северной Двины севернее 62о С.Ш. Если следовать логике ряда других исследователей (Леса., 1999), в лесах бассейна реки Северная Двина распространена типовая форма сосны обыкновенной, хотя в разных экологических условиях она образует ряд экотипов, в большинстве имеющих ненаследственную природу.

Из более 150 разновидностей экотипов и форм сосны обыкновенной, описанных к настоящему времени, формирование части из них обусловлено действием природных экологических факторов, многие из них наследуются. Так, у сосны обыкновенной в конце XIX века выявлена форма (разновидность), имеющая красные пыльники (P. sylvestris var. erythranthera Sanio), а в середине XX века проведен анализ, наиболее распространенной желтопыльниковой формы (P. sylvestris f. sulfuranthera Kozubov) и краснопыльниковой формы. Было установлено, что участие краснопыльниковой формы в популяциях сосны возрастает при продвижении на север, достигая максимума вблизи северных и горных границ. Форма с красными пыльниками отличается повышенным содержанием антоциа-нов в хвое, что, вероятно, способствует лучшему прогреванию ее солнечными лучами. Это явление особенно важно для сосен, произрастающих в экстремальных условиях (Козубов, 1962). Биологические особенности этих форм и техниче-

ские свойства древесины форм с разным цветом микростробилов до сих пор не изучены.

Сосна в рассматриваемом регионе полиморфна по форме кроны (Тарханов, Щекалёв, 2004). Определенным показателем для отнесения дерева к той или иной форме по габитусу кроны может служить отношение диаметра кроны к диаметру ствола на высоте груди (1,3 м). У форм с узкой кроной (в насаждениях IV класса возраста) этот показатель колеблется в диапазоне от 12 до 15, у форм с широкой кроной - от 22 до 25 (Леса..., 1999). На наш взгляд более объективный характер будет иметь выделение данных форм на основании полученных кривых нормального распределения диаметров крон для каждого типа леса (Щекалёв, Тарханов, 2003; Щекалёв, 2004; Щекалёв и другие, 2004).

На Европейском Севере иногда встречается оригинальная зонтиковидная (плакучая) форма сосны (Леса., 1999). Такая форма отмечена нами в северной тайге и участвует в сосновых насаждениях сфагновой группы и на верховых болотах.

На верховых болотах и в сосняках сфагновых в бассейне Северной Двины можно выделить "болотную" форму (разновидность сосны обыкновенной), представляющую ненаследственный почвенный экотип P. sylvestris L. subsp.sylvestris L. var.nana Pallas. Выделенный экотип представляет собой низкорослые и кус-тарниковидные формы.

Наши наблюдения позволили выделить у сосны также формы с узкой и широкой кроной. Узкокронная форма характеризуется, в основном, узкой цилиндрической формой кроны, заостренной чаще всего лишь в верхушечной части. Сучья у нее сравнительно тонкие и отходят от ствола под небольшим углом или почти горизонтально. Установлено, что у сосны с широкой кроной быстрее наступает кульминация текущего прироста, однако средний прирост по высоте остается относительно низким и к возрасту спелости резко уменьшается. Экземпляры сосны с узкой кроной отличаются более поздней кульминацией текущего прироста (по высоте и диаметру ствола), однако сохраняют с возрастом довольно высокий средний прирост и формируют полнодревесные стволы (Щекалёв, Тарханов, 2002).

В бассейне реки Северная Двина отчетливо выделяются две контрастные по цвету микростробилов формы сосны - краснопыльниковая и желтопыльниковая. В ряде случаев можно выделить переходные (оранжевая, розовая) по цвету пыльников формы (Тарханов, Щекалёв, 2004). Окраска микростробилов, как мы полагаем, обусловлена наследственно и устойчиво сохраняется в процессе онтогенеза, то есть не зависит от возраста дерева. Таким образом, структура северотаежных популяций сосны обыкновенной полиморфна по ряду легко контролируемых морфологических признаков.

Как показали результаты наших исследований, встречаемость деревьев с красными и желтыми пыльниками в микропопуляциях может быть различной в различных типах или группах типов леса, то есть зависит от лесорастительных условий. Отмечается большая частота краснопыльниковой формы в условиях хорошего освещения, в древостоях с малой сомкнутостью крон, рединах сфагнового типа леса, верховых болотах, а также в более сухих условиях произрастания

(сосняках брусничных). Желтопыльниковая сосна чаще встречается в более густых насаждениях черничного типа с лучшими почвенными условиями.

Нами отмечено более раннее цветение сосны с красными пыльниками (по наблюдениям в вегетационный период 2002г.) в молодых и средневозрастных насаждениях. По отдельным сведениям (Правдин, 1964) доля краснопыльниковой формы в насаждениях сосны достигает 5% деревьев. Однако по нашим данным, ее долевое участие в северотаежных популяциях Северо-Двинского бассейна часто сопоставимо с желтопыльниковой формой, особенно в сосняках сфагновой группы, а в редких случаях даже несколько превосходит желтопыльниковую. С улучшением условий произрастания доля участия деревьев с красными микростробилами в пологе снижается до 10-20% от общего числа деревьев, а с желтыми пыльниками - увеличивается до 80-90%.

В северной тайге, на территории бассейна реки Северная Двина участие ширококронной формы в составе древостоев незначительно, особенно в сосняках черничных и чернично-брусничных, произрастающих на дренированных почвах подзолистого типа (до 10% от общего числа стволов сосны в древостое). Участие сосны с широкой кроной в условиях с избыточным увлажнением иногда достигает 50%. Ширококронная форма в насаждениях со сравнительно высокой сомкнутостью крон (0,6-0,7) придерживается, в основном, "окон", хотя встречается и в относительно затененных условиях, с равномерной густотой верхнего полога. Узкокронная форма доминирует по численности в составе северотаежных сосняков, иногда достигая 100 %. Ее встречаемость в меньшей степени определяется естественными условиями произрастания лесных фитоценозов (почвенно-гидрологическими), однако прослеживается некоторая тенденция к снижению ее доли в условиях техногенного загрязнения воздуха. В то же время ширококронная форма чаще присутствует при сочетании избыточного увлажнения почв и интенсивного загрязнения атмосферы.

Представленность узкокронной формы сосны в подзоне средней тайги весьма значительна (Вельский район Архангельской обл., Верховажский район Вологодской обл.). Она безраздельно господствует (более 89%) в самых различных ле-сотипологических условиях исследуемых районов. Ширококронная сосна в южных районах (водосбор реки Вага) присутствует довольно редко (чаще от 0 до 4 %). Лишь в отдельных насаждениях травяного и кустарничково -сфагнового типов леса ее участие достигает 11%. По сравнению с северной тайгой, частота ее встречаемости в сосняках кустарничково-сфагновых ниже.

Участие в северотаежных популяциях коротко - и длиннохвойной форм сосны очень незначительно (менее 10%). На отдельных опытных участках вблизи источников техногенных эмиссий доля короткохвойной сосны в насаждениях сфагновой группы достигает 23%.

Литература

1. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestrisL.) в Карелии и на Кольском полуострове: Автореф. дисс... канд. с.-х. наук. -Л, 1962. -20 с.

2. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. -М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. -332 с.

3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. -М.: Наука, 1964. -172 с.

4. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Внутривидовые формы хвойных устьевой области реки Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Актуальные проблемы экологии: Матер. межд. конф. Гродно, 2004. -С. 23.

5. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Динамика радиального прироста ствола у деревьев сосны с различной шириной кроны в дельте Северной Двины // Актуальные проблемы. Тр. БГИТА Вып. 5. -Брянск, 2002. -С. 52-55.

6. Щекалёв Р.В., Тарханов С.Н. Динамика состояния сосновых древостоев Северо-Двинского региона при аэротехногенном загрязнении // Стационарные лесоэкологические исследования. -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2003. -С. 151-152.

7. Щекалев Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия: Автореф. дис... канд. биол. наук. -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2004. -21 с.

8. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н., Торлопова Н.В., Капиталинин Д.Ю. Радиальный прирост сосны обыкновенной как индикатор загрязнения лесных экосистем бассейна Северной Двины. ИЭПС УрО РАН, Архангельск. Депонировано в ВИНИТИ 23.06.2004. № 1070-В2004. -20 с.