Особенности роста и формирования фитомассы древостоев ели в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель)

УДК 630.5

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ФОРМИРОВАНИЯ ФИТОМАССЫ ДРЕВОСТОЕВ ЕЛИ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

З.Я. Нагимов1, Т.С. Бабенко1, И.Г. Шевченко1, И.В. Рахманов1, П.А. Моисеев2

1 Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург, Россия 2 Институт растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

На разных высотных уровнях лесотундрового экотона в диапозоне от 1210 до 1360 м над уровнем моря рассмотрены зависимости высот и фракций фитомассы надземной и подземной частей деревьев в абсолютно сухом состоянии от их диаметров, особенности распределения количества деревьев по относительной высоте, определены запасы фитомассы древостоев. Выявлены различия в росте и структуре древостоев, связанные с высотой над уровнем моря. Средний диаметр и средняя высота древостоев закономерно уменьшаются с повышением высоты над уровнем моря. Коэффициент варьирования высот колеблется в пределах 17,2-38,2%, а диаметров -26,3-66,8%. Средний возраст деревьев существенно уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря от 36 лет наверху профиля до 95 лет внизу профиля. Наблюдается закономерное уменьшение полноты и густоты дре-востоев с повышением высоты над уровнем моря. На верхних уровнях связь высоты и диаметра деревьев ели на всем протяжении роста выражается прямой линией, а на нижних уровнях эта связь криволинейна. Это можно объяснить тем, что на верхних уровнях древостои сильно разрежены и по мере снижения высоты над уровнем моря увеличивается густота и полнота насаждений и, как следствие, конкурентные взаимоотношения между деревьями. По мере поднятия в гору меняется характер изменения высоты по ступеням диаметра и разряд высот. Максимальное количество деревьев на всех уровнях имеют относительную высоту от 41 до 60. В исследуемых насаждениях встречаются многоствольники, количество которых увеличивается с повышением высоты над уровнем моря. Общая фитомасса древостоев в абсолютно сухом состоянии по мере поднятия в гору уменьшается с 182,3 т/га на нижнем высотном уровне до 3,4 т/га - на верхнем. На исследуемом профиле уменьшение этого показателя на каждый метр высоты над уровнем моря составляет 1,19 т/га. В общей фитомассе древостоев доля корневых систем составляет 20,6-30,0%.

There were described associations of trees heights and fractions of above and underground biomass in air-dry condition with their diameters, distribution of peculiarities of trees quantity upon their relative height on different altitudinal levels within 1210 and 1360 m a. s. l. There were determined actual reserves of the tree stands. The differences in the growth and structure of the stands linked with altitude were detected. The average diameter and average height of the stands regularly decrease with altitude increasing. The coefficient of variation of the heights varies within 17,2-38,2%, but diameter - 26,3-66,8%. The average tree age greatly decreases with altitude increasing from 36 years on the profile top upon 95 years at the bottom. Exists the natural reduction of the forest density and crowding level of the stands with altitude increasing. On top-levels relationship of spruce tree height and diameter during all growing is expressed with direct line, but on lower levels this relationship curvilinear. This possibly explains that on top-levels stands are strongly rarefied and as the altitude decreases the forest density and crowding level of the stands are increase and, as effect, competitive relations between trees are increase too. With the lifting uphill the nature of the height change on step of the diameter and category of the heights are change. The maximum amount of the trees on all levels have a relative height from 41 before 60. There are found multi-stem trees in the investigation area, the amount of which increases with altitude increasing. The total phytomass of the tree stands decreases with the lifting uphill from 182,3 tons/ha at the bottom levels to 3,4 tons/ha - on the top levels. In the investigation area reduction of this factor on each meter of the altitude is 1,19 tons/ha. In the total stands biomass share of the root systems is 20,6-30,0%.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В связи с существенным потеплением климата нашей планеты в 20 веке, значительно увеличился интерес мировой научной общественности к изучению реакции экосистем на это явление. Наиболее чувствительными к изменению климатической обстановки являются экосистемы, расположенные в высокоширотных и высокогорных районах. Высокогорные экосистемы в настоящее время остаются наименее изученными в лесоводственно-таксационном отношении. В то же время в рассматриваемом аспекте вопросы формирования насаждений, роста и дифференциации деревьев в условиях верхнего предела произрастания леса, приобретают особую актуальность. Исследования их важны для оценки динамики верхней границы

леса и биосферной роли насаждений, произрастающих в этих условиях. В частности, повышение верхней границы леса в горах свидетельствует о расширении площадей насаждений, обеспечивающих длительное консервирование углерода. Для оценки углерододепонирующей роли этих насаждений необходимы целенаправленные исследования их роста и продуктивности.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились по методике международного проекта ЮТА8-01-0052. На югозападном склоне горы Малый Иремель был заложен высотный профиль. Для его закладки подбирался участок склона с хорошо сформированными почвами и типичной для данного района расти-

тельностью. На профиле фиксировались четыре высотных уровня: первый (верхняя часть границы леса) - на высоте 136Q м над уровнем моря, второй (средняя часть границы леса) - на высоте 13QQ м над уровнем моря, третий (нижняя часть границы леса) - на высоте 126Q м и четвертый (верхняя часть горных лесов) - на высоте 121Q м. На этих уровнях согласно методике вышеуказанного проекта закладывались по 5 - б макроплощадок размером 2Q*2Q м. В пределах высотного уровня макроплощадки располагались таким образом, чтобы их центры отстояли друг от друга на расстоянии не более 5-1Q м в вертикальном направлении и не более 5Q-1QQ м в горизонтальном. На всех макроплощадках для каждого дерева устанавливались: номер, порода, точное местоположение, форма ствола (одноствольная, многоствольная), высота, диаметр у основания и на высоте груди, диаметр и протяженность кроны, а также возраст по буровым кернам.

В соответствии с рядом распределения стволов ели по диаметру формировалась систематическая выборка модельных деревьев для определения таксационных показателей и фитомассы древосто-ев. Модельные деревья в количестве 1Q-3Q шт. на каждом высотном уровне отбирались средними по диаметру, высоте и размерам кроны для ступени толщины в пределах всего диапазона варьирования диаметров стволов в древостое.

Фитомасса модельных деревьев определялась с делением на следующие фракции: древесина и кора стволов, древесина и кора ветвей, хвоя, генеративные органы, отмершие ветви, корни. Фитомасса стволов в коре определялась непосредственным взвешиванием (одно-двухметровых секций ствола) на электронном безмене с точностью ± 5Q^ Для определения содержания коры и абсолютно сухого вещества в древесине и коре, на серединах секций, у основания ствола, на высоте груди и на конце последней секции выпиливались диски. Древесина и кора с дисков в лесу взвешивалась с точностью до Q,1t, затем в лабораторных условиях высушивалась в термостатах при температуре 100-105oС до постоянного веса.

Для повышения точности оценки фракции фитомассы крон производилось деление их по вертикали на три равные по длине секции. После взвешивания каждой секции кроны с точностью до ±5Q г, они делились на фракции: отмершие ветви, не-охвоенная и охвоенная части живых ветвей, генеративные органы. Затем определялся вес каждой фракции. От охвоенной части каждой секции кроны отбирались навески (1/4 - 1/8 часть по весу) для установления соотношения хвои и древесины. С этой целью хвоя в навеске отделялась от ветвей и определялась масса этих фракций с точностью до ±1 г. Абсолютно сухой вес хвои и ветвей устанавливались по их образцам, взятым из каждой секции кроны. Отмершие ветви до живой кроны взвешивались отдельно. Масса корней определялась после полной их раскопки. Учитывались корни толщиной 1 см и более.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Основные таксационные показатели исследованных древостоев представлены в таблице 1.

На каждом высотном уровне древостои ели отличаются достаточно большим диапазоном изменения диаметров и высот стволов. Средний диаметр и средняя высота древостоев закономерно уменьшаются с повышением высоты над уровнем моря. Изменчивость высот деревьев в исследуемых древо-стоях значительно ниже, чем их диаметров. Коэффициент варьирования высот колеблется в пределах 17,2-38,2 %, а диаметров - 26,3-66,8 %. Следует отметить, что изменчивость диаметра и высоты закономерно увеличивается по мере продвижения в гору. Обращает на себя внимание существенное уменьшение среднего возраста деревьев с увеличением высоты над уровнем моря. Это связано с заметным поднятием верхней границы леса в последние десятилетия. Доказательство этого явления приводится в нашей предыдущей работе (Бабенко, Нагимов, Моисеев, 2006).

Таблица 1 - Таксационная характеристика древостоев по высотным уровням____________________________

Высотные уровни

Характеристики 1 2 3 4

Высота, м над ур. моря. 136Q 13QQ 126Q 121Q

Средний диаметр у основа- б,4 Ю,б 13,5 24,2

ния ствола, см

Средний диаметр ствола на 5,5 8,9 1Q,4 19,8

высоте груди, см

Средняя высота деревьев, м. 1,7 3,3 5,3 1Q,5

Средний возраст деревьев, 3б 51 б4 95

лет

Средний диаметр кроны, м. 1,2 4,1 3,2 2,9

Полнота Q,15 Q,3Q Q,52 Q,71

Наблюдается закономерное уменьшение полноты и густоты древостоев с повышением высоты над уровнем моря. Эта характерная особенность верхней границы леса описана во многих работах отечественных и зарубежных исследователей.

В литературе отмечается, что у одиночно растущих деревьев соотношение диаметра и высоты величина постоянная и изменение соотношений между этими показателями (появление криволинейной зависимости) в основном обуславливается не возрастом деревьев, а уровнем конкуренции (Юкнис, 1983). Анализ графиков, приведенных на рисунке 1, позволяет отметить следующее. На 1 и 2 уровнях связь высоты и диаметра деревьев ели на всем протяжении роста выражается прямой линией, а соотношение этих показателей - величина постоянная. Прямолинейная пропорциональность означает отсутствие конкуренции между деревьями. Такое положение объясняется тем, что на данном высотном уровне деревья растут практически в изолированном состоянии (древостои сильно разрежены).

На 3 и 4 высотных уровнях связь высоты и диаметра деревьев криволинейна. Причем наблюдается увеличение криволинейности по мере-

у = 0,27 5х + 2,0218

ттттштт-

щ-Ощ

-й-

0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25,0 30 р 35,0 40.0 46.0

у = -О'ООЭ/х2 +0,7634

(Р^ОШ

«Г

0.0 5.0 10,0 15.0 20,0 25,0 300 35,0 40.0 45,0

Диаметр, см 4

Рисунок 1 - Связь высоты и диаметра деревьев ели на разных высотных уровня

снижения высоты над уровнем моря. Об этом свидетельствуют и расположение экспериментальных точек на графиках и значения коэффициентов при х2 в уравнениях зависимости. При снижении высоты над уровнем моря увеличивается густота и полнота насаждений, а следовательно, и конкурентные взаимоотношения между деревьями, которые являются основной причиной нарушения постоянства соотношений между диаметром и высотой деревьев. При одинаковом диаметре высота деревьев закономерно снижается с повышением высоты над уровнем моря. Таким образом, по мере поднятия в гору меняется характер изменения высоты по ступеням диаметра и разряд высот.

Известно, что дифференциация деревьев и конкурентные взаимоотношения между ними наиболее полно оцениваются при помощи относительной высоты И:Ц. На рисунке 2 представлено фактическое распределение деревьев ели по показателю относительной высоты в разрезе высотных уровней. Максимальное количество деревьев на всех уровнях имеют относительную высоту от 41 до 60. По данным многих исследователей в сомкнутых древо-стоях этот показатель у большинства деревьев превышает 80.

Распределение деревьев по величине относительной высоты неравномерное. На наш взгляд, это объясняется неравномерной полнотой и густотой исследуемых древостоев. Здесь деревья территориально располагаются в основном достаточно изолированными друг от друга биогруппами той или иной величины. Следует также отметить, что в исследуемых насаждениях встречаются многостволь-ники - деревья, имеющие общую корневую систему и произрастающие густыми куртинами. Причем такие куртины могут насчитывать свыше 15-20 стволов. Количество многоствольных форм заметно увеличивается с повышением высоты над уровнем моря.

20.4% У///// 15,1%

0.0% У////Л у//////\

0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 более 120 2

и

17,0% 23,7%

0.0% !/////// в з,% 04* 0.4%

0-20 21-40 41-60 505% 01-80 81-100 101-120 более 120 3

31,0%

ш 14.4%

0.0% 1.8% 0,0%

0-20 21-43 41-60 61-80 81-100 101-120 более 120 4

Относительная высота

Рисунок 2 - Распределение деревьев ели по показателю относительной высоты

Таким образом, наличие в исследуемых насаждениях достаточно обособленных биогрупп, многоствольных форм и отдельно растущих деревьев обуславливает достаточно широкий диапазон варьирования относительных высот и неравномерность распределения деревьев по ступеням данного показателя. Средние значения относительной высоты деревьев, рассчитанные по десятилетиям возраста, свидетельствуют, что степень напряженности конкурентных взаимоотношений между деревьями закономерно снижается с увеличением высоты над уровнем моря.

Определение запасов фитомассы древостоев предусматривалось на основе фактического распределения деревьев по ступеням толщины. Поэтому нами изучалась зависимость массы различных фракций от диаметра стволов. Оказалось, что информативность диаметра при оценке массы разных фракций различна. Наиболее тесно с диаметром связана масса стволов и общая надземная фитомасса, а наименее тесно - фитомасса генеративных органов и отмерших ветвей. Этот факт известен в специальной литературе (Усольцев, 1985; Нагимов, 2000; и др.) и не требует особых разъяснений. Исследуемые связи в графической интерпретации имеют вид вогнутой кривой и достаточно хорошо описываются степенной функцией у=ахь. Этой функции при описании подобных зависимостей отдают предпочтение многие исследователи (Рокицкий, 1973; Усольцев, 1985; Нагимов, 2000; и др.). На рисунке 3 в качестве примера показана зависимость общей надземной фитомассы деревьев от их диаметра. Выявляется, что характер соотношения между этими показателями существенным образом зависит от высоты над уровнем моря. При одинаковом диаметре стволов надземная фитомасса уменьшается по мере поднятия в гору. Это объясняется уменьшением высоты стволов, а следовательно, и объема деревьев одинаковой толщины с повышением высоты над уровнем моря. От-

личительные особенности в зависимости от высоты произрастания насаждений относительно уровня моря имеют связи и других фракций фитомассы деревьев от диаметра стволов.

На основе зависимости фракций фитомассы от диаметра стволов и данных сплошного перечета деревьев рассчитаны запасы фитомассы по фракциям на 1 га (табл. 2).

Анализ приведенных данных в таблице 2 позволяет отметить следующее. Общая фитомасса древо -стоев в абсолютно сухом состоянии по мере поднятия в гору уменьшается с 182,3 т/га на 4 высотном уровне до 3,4 т/га - на первом. На исследуемом профиле уменьшение этого показателя на каждый метр высоты над уровнем моря составляет 1,19 т/га.

Диаметр ствола у основания, см

Рисунок 3 - Зависимость надземной фитомассы деревьев от их диаметра

Таблица 2 - Запасы фитомасс древостоев по фракциям на различных высотных уровнях

Фитомасса по фракциям, т./га

Высотные уровни хвоя ветви сухостой и отмершие ствол ветви надземная корни общая

1 03 05 14 02 2,4 10 34

0,2 0,3 1,0 0,2 1,7 0,6 2,2

2 53 80 31,1 53 49,7 21,3 71,0

4,6 6,4 27,5 4,9 43,5 17,0 60,5

3 96 13,8 56,8 99 90,1 32,7 122,8

9,4 13,2 55,3 9,4 87,4 30,4 117,8

4 20,6 31,5 77,2 15,4 144,7 37,6 182,3

19,8 29,1 71,6 15,1 135,7 33,3 169,0

Примечание: Фитомасса древостоев: в числителе - общая (ели и березы), в знаменателе - ели

В общей фитомассе древостоев доля корневых систем составляет 20,6-30,0 %. Наблюдаются определенные зависимости в изменении соотноше-нийфракций фитомассы древостоев, связанные с высотой их произрастания относительно уровня моря: по мере продвижения в гору уменьшается доля хвои и сухостоя и повышается доля корней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целом результаты исследований свидетельствуют, что на верхней границе леса даже при незначительных перепадах высот над уровнем моря существенно меняются характер распределения деревьев по таксационным признакам и формы взаимосвязей между диаметром и высотой деревьев. Для еловых древостоев характерна значительная амплитуда изменения таксационных показателей и общей фитомассы. В зависимости от высоты над уровнем моря наблюдаются закономерное изменение как абсолютных значений фракций фито-

массы, так и соотношений их между собой. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Бабенко, Т.С. Особенности хода роста деревьев ели сибирской по объему на пределе ее распространения (Южный Урал, М. Иремель) / Т.С. Бабенко, З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ. - 2006. - № 27.- С. 134-141.

2. Нагимов, З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фитомассы сосновых древостоев: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / З.Я. Нагимов. -Екатеринбург: УГЛТУ, 2000.- 40 с.

3. Рокицкий, А.В. Биологическая статистика / А.В. Рокицкий. - Минск: Вышэйш школа, 1973. - 320 с.

4. Усольцев, В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. -Красноярск: Наука, 1985. - 192 с.

5. Юкнис, Р.А. Некоторые закономерности роста деревьев / Р.А. Юкнис // Моделирование и контроль производительности древостоев - Каунас: Академия, 1983. -С. 118 - 121.

Поступила в редакцию 16 апреля 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.