Материалы по экологии и хозяйственному значению филина bubo bubo в Якутии

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1663: 4355-4368

Материалы по экологии и хозяйственному значению филина Bubo bubo в Якутии

О.В.Егоров, Ю.В.Лабутин

Второе издание. Первая публикация в 1959*

При исследовании закономерностей динамики численности пушно-промысловых зверей необходимо выяснить значение хищников для этих видов. Особый интерес в этом отношении представлял широко распространённый и совершенно не изученный в Якутии филин Bubo bubo.

Излагаемые материалы и наблюдения по экологии филина собраны в разных районах Якутии. Материалы и наблюдения Ю.В.Лабу-тина касаются филина, распространённого в области межхребтовой депрессии бассейна реки Яны. Материалы О.В.Егорова относятся к долине среднего течения Лены — от устья реки Витим примерно до Якутска, к бассейну среднего течения Вилюя — рекам Мархе и Вилючану и к долине среднего течения Адычи (бассейн реки Яны). Каждый из авторов обработал и описал собранные им фактические данные по единой методике. Несмотря на неполноту, собранные материалы позволяют провести дифференцированную оценку биоценологического значения этого хищника в отдельных эколого-географических районах республики, главным образом по анализу его пищевых связей.

Экология филина в области межхр ебтовой депр е ссии бассейна р еки Яны

Исследования проводились в системе рек Ойун-Урях и Тыках в юго-восточной части Бытантайского плато, на участке, расположенном в 70-80 км севернее Верхоянска.

Здесь филин встречается повсеместно, за исключением сплошных массивов тайги на водоразделах.

Он держится обычно в долинах у береговой линии речек и по расчленённым склонам на тех же местах, где обычно бывает много зайца-беляка Lepus timidus и где селится длиннохвостый суслик Spermophi-lus undulatus. Из пернатых, которые могут служить объектом его питания, в таких местах постоянно встречаются белая Lagopus lagopus и тундровая L. mutus куропатки, значительно реже рябчик Tetrastes bo-nasia и каменный глухарь Tetrao parvirostris.

* Егоров О.В., Лабутин Ю.В. 1959. Материалы по экологии и хозяйственному значению филина в Якутии // Тр. Ин-та биол. Якут. фил. Сиб. отд. АН СССР 6:106-118.

Филин устраивает гнездо на обрывистых берегах, в небольших пещерах, образованных в результате обвалов и вымывания или роющей деятельности сусликов, под комлями деревьев, навесами почвы вне досягаемости паводковых или дождевых вод (рис. 1). Закономерного размещения гнёзд по склонам южных экспозиций, быстрее освобождающихся от снега, как на Печоре (Теплов 1948), в Верхоянье не наблюдается. Стаивание снега здесь не имеет для филина значения, поскольку откладывание яиц начинается у него значительно раньше появления первых проталин на южных склонах.

Рис. 1. Гнездовая стация филина Bubo bubo на реке Ойун-Урях (гнездо под навесом берега).

Реже филин гнездится в прибрежном лесу. В 1955 году мы обнаружили одно гнездо под комлем сваленного дерева среди лиственничного древостоя в нескольких метрах от реки Ойун-Урях.

Наши исследования (1954-1957 годы) по времени совпали с чрезвычайно высокой численностью зайца-беляка в Верхоянье, с чем, по-видимому, было связано увеличение численности филина.

На протяжении 40-50 км по реке Ойун-Урях, от фермы Бёрё до притока Кен-Урях, было обнаружено в 1955 году две гнездящиеся пары филина (одну мы уничтожили), в 1956 — три (одна уничтожена) и в 1957 — четыре пары. Кроме того, в 1956-1957 годах на этом же участке сотрудники нашего отряда неоднократно выпугивали в дневное время филинов около речки в двух местах, занятых очень захламлённым лиственничником, хотя гнезда обнаружить не удалось.

Судя по внешнему состоянию гнёзд, три пары начали гнездиться в последние три года. Две пары из них, расположившиеся в 2-3 км от экспедиционного лагеря, раньше мы не наблюдали.

Как и в других местах, филин в Верхоянье откладывает яйца непосредственно на землю, и только со временем в гнезде образуется подстилка из развалившихся погадок и остатков пищи (рис. 2). Две кладки

филинов в 1955 и 1956 годах содержали по 2 яйца. В 1957 году в двух гнёздах было обнаружено по 2 птенца. В июле 1955 года у гнезда с тремя лотками лежало 2 яйца. В гнезде, судя по остаткам, в этом году вылупились птенцы, а оставшаяся кладка, видимо, относилась к более раннему времени. Старое испорченное яйцо вместе с двумя свежими было обнаружено в другом гнезде 1 мая 1956 и второе испорченное яйцо около одного из гнёзд в августе 1956 года.

Рис. 2. Гнездо филина Bubo bubo на реке Ойун-Урях.

Весенние брачные крики филинов продолжаются до первых чисел мая, т.е. до того времени, когда уже происходит насиживание яиц.

20 мая 1955 в двух яйцах филина, взятых из гнезда в окрестностях посёлка Балаганнах (вес яиц 80 и 73 г; размеры 63x50 и 61.5x48.6 мм), были частично покрыты пухом эмбрионы. В той же местности 27 мая 1957 в другом гнезде находилось два птенца: один — с пробивающимся мезоптилем, другой — в сером пуху с закрытыми глазами (глаза открылись 29-30 мая). Весили птенцы 640 и 130 г. Исходя из этого, можно считать, что начало кладки и высиживания у филина Бытантай-ского плато приходится на середину апреля, а конец насиживания -на вторую половину мая.

Взвешиванием двух птенцов филина, содержавшихся в неволе (рис. 3), установлено, что рост их протекал неравномерно* . Взятый более молодым птенец в конце июня весил почти одинаково со старшим (1850 и 1830 г), а в августе даже обогнал его в весе. Содержание в неволе, вероятно, не оказало существенного влияния на характер роста. Если 17 июня наши птенцы весили 1700 и 1560 г, то два других, только что взятых из гнезда, весили 1835 и 1622 г.

Развитие старшего птенца, несмотря на относительно меньший прирост, происходило быстрее. 9 июля он начал перелетать на 2-3 м, в се-

* Наблюдения за птенцами филина выполнил студент-практикант Иркутского сельскохозяйственного института Р.К.Аникин.

редине июля мог залететь на невысокие юрты и изгороди, в начале августа уже садился на верхушки лиственниц, делая иногда значительные перелёты. В это время, несмотря на свободное содержание, он не улетал от нас далее чем на 200 м и лишь в дневные часы прятался в укромных местах. Второй птенец начал летать только в конце июля.

Рис. 3. Индивидуальный рост птенцов филина, по данным взвешивания.

Как и в других районах, у верхоянского филина наблюдается осеннее «уханье». Оно продолжается до последней декады ноября, когда минимальные температуры падают ниже минус 40°С.

Питание верхоянского филина исследовалось нами по костным остаткам из погадок, по остаткам трапез в гнёздах, на гнездовых участках и в районах охот, а также по содержимым желудков и по непосредственным наблюдениям в природе. Погадки и пищевые остатки собраны из 13 гнёзд, из которых 10 были жилыми и 3 оставлены филином. Материал из жилых гнёзд в основном характеризует питание филина в последние годы, при высокой численности зайца, а из трёх старых — в периоды, охватывающие, видимо, и годы с низким уровнем численности зайца-беляка.

Определение числа съеденных филинами животных по костным остаткам проводилось посредством подсчёта однородных, наиболее часто встречающихся костей скелета. В одних случаях это были тазовые, а в других — верхне- или нижнечелюстные кости. Иногда подсчёт экземпляров проводился сразу по нескольким костям скелета. При сочетании, например, 50 костей правого таза взрослых зайцев и 10 костей левого бедра молодых засчитывалось 60 экз. зайцев. Обычно филин поедает зайца почти целиком, оставляя несъеденными лишь передние и задние лапы, хотя и они иногда встречаются в погадках. Целых зайцев приносят филины и на гнёзда во время нахождения там молодых.

Наблюдения некоторых авторов, что при поедании зайцев филин оказывает предпочтение крестцовому отделу (Громов, Егоров 1953) и что на месте поимки зайца в числе несъеденных частей остаётся голова (Теплов 1948; Громов, Парфёнова 1950), нашими наблюдениями над верхоянским филином не подтвердились. Так, 23 июня 1953 мы отняли у филина недавно родившую зайчиху, у которой уже была съедена голова. Из общего количества отдельных костей зайца, учтённых в погадках филина, нижняя челюсть составляла 26.7% и верхняя челюсть 8.9%.

Из таблицы 1 видно, что при общем преобладании в питании филина млекопитающих, основным его кормом являются два вида — заяц-беляк и длиннохвостый суслик.

Таблица 1. Состав пищи филина по костным остаткам из погадок

Вид животного Количество особей Количество костей

Абс. % Абс. %

Млекопитающие

Заяц-беляк 223 58.6 1557 58.5

Длиннохвостый суслик 97 25.5 909 34.1

Полёвки (серые и красные) 20 5.2 60 2.2

Летяга 6 1.6 30 1.1

Бурундук 2 0.5 3 0.1

Ласка 1 0.3 4 0.2

Осколок ребра лося 1 0.3 1 0.04

Всего 350 92 2564 98.24

Птицы

Шилохвость 1 0.3 6 0.2

Чирки (свистунок и клоктун) 12 3.1 30 1.1

Хохлатая чернеть 1 0.3 1 0.04

Каменный глухарь 1 0.3 0.04

Белая куропатка 7 1.8 47 1.76.

Тундровая куропатка 2 0.5 7 0.3

Крупный кулик 3 0.8 4 0.2'

Мелкий кулик 1 0.3 1 0.04

Мелкие воробьиные 1 0.3 1 0.04

Всего 29 7.7 98 3.72

Земноводные (лягушка) 1 0.3 1 0.04

По всем классам 380 100 2663 100

Наличие в погадках большого количества костей суслика (25.5%) указывает на то, что филин в Заполярье активен не только в ночное время. Длиннохвостый суслик, по нашим наблюдениям, примерно с 21 ч и до 4 ч не выходит из нор. В июле мы встречали филинов около 19 ч, осенью слышали уханье ранее 18 ч.

Большое значение зайца и суслика в питании филина следует объяснить большой численностью этих видов и присущим филину выбо-

ром в качестве жертвы по преимуществу относительно крупных животных (Громов, Парфёнова 1950; Громов, Егоров 1953).

Остаются неясными причины отсутствия в нашем материале белки Sciurus vulgaris, тогда как сравнительно редкая летяга Pteromys volans встречалась. Как известно, в других частях ареала филина, например на Печоре, белка является одним из основных объектов его питания (Теплов 1948).

Количественное соотношение зайца и суслика в рационе филина определяется численностью этих видов. С уменьшением численности зайца в добыче филина заметно возрастает доля сусликов (табл. 2).

Таблица 2. Соотношение костных остатков зайца и суслика из погадок филина в жилых и старых гнёздах

Количество особей по погадкам

Вид животного Из жилых гнёзд Из старых гнёзд

Абс. % Абс. %

Заяц-беляк 186 78.8 37 44

Длиннохвостый суслик 50 21.2 47 56

Количество костных остатков всех прочих животных как в жилых, так и старых гнёздах было примерно одинаковым. В жилых гнёздах оно составляло 16.3% от всех учтённых особей, в старых — 14.2%.

При очень высокой численности зайца суслик в питании филина приобретает второстепенное значение. Примером этого могут служить 1955 и 1956 годы (табл. 3), когда в Верхоянье отмечался пик численности зайца-беляка.

Таблица 3. Состав костных остатков из гнёзд филина за 1955-1956 годы

Вид животного Количество особей Количество костей

Абс. % Абс. %

Заяц-беляк 29 90.7 218 97.3

Длиннохвостый суслик 1 зд • 3 1.3

Чирок-свистунок 1 3.1 1 0.5

Серая полёвка 1 3.1 2 0.9

Итого 32 100 224 100

Рассмотренные материалы относились к питанию филина в основном; в гнездовое время. В таблице 4 показан состав пищи филина в течение года по остаткам трапез, собранных как в гнездовой, так и негнездовой периоды, а также анализ погадок, собранных в 1955-1957 годах в летне-осеннее время и весной по берегам речек и около кормовых деревьев по насту и после вытаивания. Существенных различий в

питании филина в течение года и в период гнездования (табл. 3 и 4) нельзя установить. И в том и в другом случаях в его питании доминирует заяц-беляк.

Таблица 4. Питание филина в гнездовой и негнездовой периоды

Вид животного По остаткам пищи По погадкам

Число особей % Число встреч %

Заяц-беляк 77 94.0 281 93,7

Длиннохвостый суслик 2 2.4 5 1,7

Летяга 1 1.2 2 0,7

Полёвки (серая красная) 1 1.2 10 3,3

Куропатки (белая и тундровая) 1 1.2 6 2,0

Чирок-клоктун - - 2 0,7

Всего 82 100 - -

Почти все поедаемые филином животные являются в той или иной степени хозяйственно полезными в прямом или косвенном смысле. Даже суслик в Верхоянье теряет своё значение вредителя полей, поскольку там отсутствует сколько-нибудь значительное земледелие, а используется промыслом. Поэтому филин в рассматриваемом районе — вредный хищник.

Особенности питания филина в бассейнах Лены, Вилюя и Адычи

В бассейнах названных рек изучение питания филина велось посредством сбора и анализа костных остатков из погадок. При отсутствии достаточно интенсивной эрозии погадки могут концентрироваться за довольно длительный промежуток времени, захватывающий тысячелетия. Это даёт возможность проследить не только изменения в характере питания самого хищника, но и смену фаунистических комплексов, если таковая была. Особенности захоронения собранных нами костных остатков в погадках дают возможность проследить изменения в характере питания филина за довольно длительный период времени, укладывающийся, по некоторым пунктам сбора, по крайней мере, в рамки голоцена. Начиная с 1954 года было собрано и определено свыше 10 тыс. костей, принадлежавших разным видам животных.

Качественный и количественный состав питания филина в значительной степени зависит от ландшафтной обстановки его охотничьего ареала. Поэтому целесообразно вести анализ костного материала из погадок в отдельности по каждому району.

Костный материал из погадок филина, собранный в долине Лены, можно разделить на две категории: к первой относятся костные остатки, собранные в верхнем отрезке среднего течения Лены, начиная от

устья Витима и до посёлка Мухтуй, ко второй — из погадок, собранных в пещерах долины Лены на расстоянии около 250 км вверх от Якутска.

В верхней части среднего течения Лены материал собран в основном из 4 пещер, расположенных в крутых береговых обнажениях палеозойских известняков. Прилегающая к каждой из этих пещер территория в радиусе 4-5 км в основном занята: 1) лиственнично-сосново-еловой тайгой с единичными кедрами и берёзами — около 70% площади; 2) водной поверхностью Лены — около 30%; 3) узкими полосами пойменных лугов, скалами и осыпями, прибрежными галечниками и другими — не более 2-3%.

Костные остатки из обнаруженных здесь погадок представляют собой разновозрастные скопления, которые можно разделить на три основные группы: фоссильные, субфоссильные и свежие. К свежим отнесены извлечённые из ещё нераспавшихся погадок, а также разбросанные на поверхности кости, имеющие белую окраску и лишённые тре-щиноватости. К субфоссильным — кости, залегавшие под поверхностью грунта на глубине до 20-25 см со светло-жёлтой окраской всей толщи и костного вещества. К фоссильным — лежащие глубже 20-25 см кости, окрашенные в различные оттенки коричневого цвета.

Прокаливание костных остатков разного возраста по методу И.Г. Пидопличко (1952) показало, что накопление фоссильных костей относится, по крайней мере, к неолиту.

Из таблицы 5 видно, что основу питания филина в этом районе составляют млекопитающие, на долю которых приходится около 60% общего количества учтённых в погадках видов животных. В их числе виды, связанные своим обитанием главным образом с лесом, составляют около половины учтённых экземпляров, на долю луговых форм приходится около 45% и примерно 5% на долю прибрежных, скальных и водоплавающих видов. Процент луговых форм млекопитающих в питании филина оказывается непропорционально большим, если учесть, что луга в общей площади охотничьего ареала филина составляют в этом районе всего 2-3%.

Хозяйственное значение филина в рассматриваемом районе может быть оценено следующими данными. Около 80% учтённых в погадках животных в той или иной мере полезны для человека, причём около 15% составляют основные промысловые виды. По количеству учтённых в погадках млекопитающих промысловые виды составляют 38.5%. На долю белки падает почти четвертая часть этого количества. Соболь Martes zibellina, колонок Mustela sibirica и горностай Mustela erminea составляют 4.5% общего количества съеденных филином экземпляров животных. К животным отрицательного хозяйственного значения могут быть отнесены водяная крыса Arvicola amphibius и отчасти бурундук Tamias sibiricus, на долю которых падает также 38.5% общего ко-

личества учтённых в погадках филина экземпляров животных. Следует заметить, что доля этих животных на самом деле является значительно меньшей. Дело в том, что водяной крысой и бурундуком филин может питаться только в гнездовой период, когда в основном и происходит накопление погадок у гнёзд.

Таблица 5. Состав костей из погадок филина, собранных по долине Лены от устья Витима до посёлка Мухтуй

Вид животного Количество экземпляров

Свежих Субфоссильных Фоссильных Всего

Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %

Млекопитающие

Белка 67 27.0 81 21.3 30 26.8 178 24.0

Бурундук 2 0.8 4 1.1 - - 6 0.8

Летяга 16 6.4 12 3.2 5 4.4 33 4.5

Заяц-беляк 23 9.2 45 11.8 7 6.2 75 10.1

Пищуха 5 2.0 11 2.9 4 3.6 20 2.7

Водяная крыса 87 35.0 141 37.1 51 45.5 279 37.7

Полёвка-экономка 18 7.2 24 6.3 3 2.7 45 6.1

Узкочерепная полёвка 2 0.8 2 0.5 1 0.9 5 0.7

Красная полёвка 8 3.2 9 2.4 2 1.8 19 2.6

Красно-серая полёвка 1 0.4 2 0.5 - - 3 0.4

Полёвки, не определённые до вида - - 2 0.5 - - 2 0.3

Лесной лемминг - - 1 0.3 - - 1 0.1

Азиатская лесная мышь 1 0.4 3 0.8 - - 4 0.5

Серая крыса - - 1 0.3 - - 1 0.1

Соболь 2 0.8 7 1.9 4 3.6 13 1.8

Колонок 4 1.6 5 1.3 1 0.9 10 1.3

Горностай 2 0.8 6 1.8 2 1.8 10 1.3

Ласка - - 2 0.5 - - 2 0.3

Крот - - 3 0.8 2 1.8 5 0.7

Летучая мышь 2 0.8 3 0.8 - - 5 0.7

Птицы

Тетерев - - 1 0.3 - - 1 од

Рябчик 1 0.4 1 0.3 - - 2 0.3

Белая куропатка 1 0.4 - — - - 1 0.1

Кряква - - 1 0.3 - - 1 0.1

Касатка - - 1 0.3 - - 1 0.1

Чирок-свистунок 1 0.4 2 0.5 - - 3 0.4

Кулик-черныш 1 0.4 1 0.3 - - 2 0.3

Пустельга - - 2 0.5 - - 2 0.3

Кедровка 1 0.4 - - - - 1 0.1

Клёст 1 0.4 - - - - 1 0.1

Птицы, неопределённые до вида 3 1.2 5' 1.3 - - 8 1.1

Рыбы

Осётр - - 1 0.3 - - 1 0.1

Щука - - 1 0.3 - - 1 0.1

Всего 249 100.0 380 100.0 112 100.0 7411 100.0

Содержащиеся у нас два филина-слётка в нормальной обстановке съедали в день по две белки, причём это не было пределом.

На участке долины Лены с хорошо развитой поймой были собраны погадки в районе двух гнёзд, обнаруженных в 250 и 100 км выше Якутска. Река на этом участке течёт по широкой долине и усеяна большим количеством крупных островов. На надпойменных террасах много аласов. Вокруг гнёзд в радиусе 4-5 км представлены следующие стации: 1) лиственнично-елово-сосновая тайга — 50% площади; 2) водная поверхность реки Лены — 30%; 3) пойменные и аласные луга — 20%; 4) галечники и песчаные отмели по берегу Лены, скалы и осыпи, пашни, остепенённые участки южных склонов — в общей сложности не более 3-5% площади.

Таблица 6. Состав костных остатков из погадок филина на участке Лены с хорошо развитой поймой

Вид животного Количество экземпляров

Свежих Субфоссильных Всего

Абс. % Абс. % Абс %

Млекопитающие

Водяная крыса 108 78.3 58 68 166 74.4

Полёвка-экономка 6 4.4 6 7.1 12 5.4.

Узкочерепная полёвка 3 2.2 3 3.5 6 2.7

Заяц-беляк 4 2.9 1 1.2 5 2.2

Пищуха 3 2.2 4 4.7 7 3.1

Длиннохвостый суслик 3 2.2 - - 3 1.3

Красная полёвка 1 0.7 2 2.4 3 1.3

Азиатская лесная мышь 1 0.7 1 1.2 2 0.9

Белка 1 0.7 3 3.5 4 1.8

Бурундук 1 0.7 - - 1 0.3

Летяга 1 0.7 2 2.4 3 1.3

Горностай 1 0.7 2 2.4 3 1.3

Ласка 1 0.7 1 1.2 2 0.9

Птицы

Кряква 2 1.4 - - 2 0.9

Чирок-свистунок 1 0.7 - - 1 0.3

Перевозчик - - 1 1.2 1 0.3

Сапсан молодой 1 0.7 - - 1 0.3

Рыбы

Осётр - - 1 1.2 1 0.3

Всего 138 100.0 85 100.0 223 100.0

По данным таблицы 6, видовой состав и количественные соотношения основных объектов питания филина на широкодолинном участке Лены несколько иные. Обращает на себя внимание преобладание луговых форм млекопитающих, которые составляют около 86% учтённых в погадках экземпляров животных. На долю лесных форм млекопитающих приходится всего около 8%. Соответственно этому незначитель-

ное место в питании филина занимают пушно-промысловые виды, на долю которых приходится примерно 5% учтённых особей.

Если на верхнем отрезке среднего течения Лены в хозяйственном отношении филин должен быть признан безусловно вредным, то в районе с развитыми луговыми ассоциациями он приносит определённую пользу уничтожением большого количества вредных для сельского хозяйства грызунов.

Таблица 7. Состав костных остатков из погадок филина в бассейне среднего Вилюя

Вид животного Количество экземпляров

Марха Вилючан Всего

Абс. % Абс. % Абс. %

Млекопитающие

Водяная крыса 213 60.0 5 18.6 218 57.1

Заяц-беляк 83 23.4 1 3.7 84 22.0

Белка 24 6.8 - - 24 6.3

Ондатра 3 0.8 4 14.8 7 1.8

Бурундук 2 0.5 - - 2 0.5

Полёвка-экономка 15 4.2 4 14.8 19 5.0

Полёвка Миддендорфа - - 2 7.4 2 0.5

Красная полёвка 2 0.6 2 7.4 4 1.0

Горностай - - 1 3.7 1 0.3

Птицы

Тетерев - - 1 3.7 1 0.3

Кряква 2 0.6 1 3.7 3 0.8

Касатка 2 0.6 2 7.4 4 1.0

Чирок-свистунок 4 1.1 3 11.1 7 1.8

Нырок 2 0.6 - - 2 0.5

Улит - - 1 3.7 1 0.3

Перевозчик 2 0.6 - - 2 0.5

Насекомые

Плавунец 1 0.2 - - 1 0.3

Всего 355 100.0 27 100.0 382 100.0

Материал по питанию филина в бассейне среднего Вилюя собран в долине среднего течения реки Мархи и в устье Вилючана (правый приток Вилюя). На Мархе погадки собраны под навесом подмытого берега одного из островов в 40 км выше посёлка Малыккай. Судя по количеству костных остатков и многослойному расположению гнездового материала, филин здесь гнездился в течение нескольких последних лет. На самом острове произрастает смешанный лиственнично-еловый лес, окаймлённый зарослями тальника, по краю которого идёт узкая полоса пойменного луга. Окрестная тайга в основном представлена лиственничным лесом с незначительной примесью ели. По берегам реки и вдоль русла впадающего против острова ручья тянется узкая полоса

ельника. По берегу реки встречаются небольшие участки пойменного луга. Среди тайги по надпойменным террасам разбросаны многочисленные озёра и аласы с густой травянистой растительностью и зарослями ерниковых берёзок.

В радиусе 4-5 км от гнезда находятся следующие стации: 1) лиственничная тайга с незначительной примесью ели —50%; 2) участки пойменных и аласных лугов и ерниковые поляны — 30%; 3) водная поверхность реки Мархи, аласных и пойменных озёр — 20%. Галечные отмели по берегам Мархи и её островам составляют доли процента.

В районе устья Вилючана погадки филина за один год собраны вблизи гнезда в бору по краю надпойменной террасы. В районе гнезда большая часть территории покрыта лиственнично-сосновым лесом с полосами ельников по берегам Вилюя и Вилючана. В долинах этих рек много пойменных озёр, окаймлённых полосами преимущественно заливных лугов. Окружающая гнездо территория в радиусе 4-5 км представлена следующими основными стациями: 1) лиственнично-сос-ново-еловый лес — 60%; 2) участки пойменных и аласных лугов и ерниковых полян — 20%; 3) водная поверхность Вилюя, Вилючана, пойменных и аласных озёр — 20%.

Из приведённых в таблице 7 материалов видно, что в бассейне реки Мархи основу питания филина составляют луговые формы млекопитающих (64.2% учтённых в погадках экземпляров животных) при сравнительно высоком количестве лесных млекопитающих (31.4%).

Собранный в районе устья реки Вилючан материал относится к периоду депрессии численности зайца-беляка и белки, поэтому значение промысловых объектов в питании филина в данном случае следует считать несколько заниженным. В этом районе луговые формы млекопитающих составляют 44.5 %, а лесные — около 11% общего количества съеденных филином животных.

Большое значение в питании филина здесь приобретают водоплавающие и прибрежные животные (41%). Столь нехарактерное для других районов соотношение объектов питания филина в районе устья Вилючана, по-видимому, следует объяснять низкой численностью зайца-беляка, белки и отчасти водяной крысы. Недостаток этих животных вызвал переход филина на добывание водоплавающих птиц и ондатры Ondatra zibethicus, вытеснившей на некоторых участках почти полностью водяную крысу.

Вследствие низкой численности основных промысловых видов значение их в питании филина в районе устья реки Вилючан оказалось сравнительно небольшим (22.2%). В целом же хозяйственное значение филина в бассейне среднего Вилюя следует признать отрицательным, хотя приносимый им вред пушному хозяйству и не столь значителен, как на территории Ленского района.

Материал по питанию филина в Верхоянье собирался в бассейне реки Адычи в трёх пунктах: устье ключа Соревнование, устье реки Бо-рулах, река Билях в 10 км от устья. В районе устья ключа Соревнование вся правобережная часть охотничьего ареала филина занята хребтами средней высоты, нижняя часть которых покрыта лиственничным лесом, а верхняя — зарослями кедрового стланика. На вершинах некоторых хребтов имеются участки высокогорной тундры. Основные охотничьи стации филина расположены на левом равнинном берегу реки Адычи, где значительное место занимают луговые ассоциации. В радиусе 4-5 км от гнезда представлены следующие основные стации: 1) лиственничная тайга, включая старые гари — 70%; 2) заросли кедрового стланика по склонам — около 10%; 3) водная поверхность реки Адычи — около 10%; 4) различные типы лугов и остепнённые участки южных склонов хребтов — около 10%. 1-2% площади занимают осыпи и скалы.

Таблица 8. Состав костных остатков из погадок филина в бассейне реки Адычи

Количество экземпляров

Вид животного Ключ Соревнование Река Борулах Река Билях Всего

Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %

Млекопитающие

Заяц-беляк 14 27.4 46 86.8 13 72..2 73 59.8

Горностай 10 19.6 - - 3 16.7 13 10.7

Белка 8 15.7 1 1.9 - - 9 7.4

Длиннохвостый суслик 6 11.8 4 7.5 - - 10 8.2

Бурундук 1 2.0 - - -- - 1 0.8

Лесной лемминг 3 5.9 - - - - 3 2.5

Пищуха 2 3.9 - - - - 2 1.6

Птицы

Белая куропатка 2 3.9 - - 2 11.1 4 3.3

Тундровая куропатка 2 3.9 - - - - 2 1.6.

Чирок-клоктун 1 2.0 2 3.8 - - 3 2.5.

Кедровка 2 3.9 - - - - 2 1.6

Всего 51 100.0 53 100.0 18 100.0 122 100.0

В районе двух других гнёзд (реки Борулах и Билях) рельеф равнинный с большим развитием пойменных и термокарстовых озёр, окружённых полосами лугов. На пространстве в радиусе 4-5 км вокруг этих гнёзд представлены: 1) лиственничный лес — 70% площади; 2) различные типы лугов и ерниковые поляны — около 20%; 3) водная поверхность реки и озёр — около 10%.

Из таблицы 8 видно большее разнообразие кормовых объектов филина в районе ключа Соревнование (гористая местность), где зарегистрировано 11 видов животных, поедаемых филином, а в устье реки Борулах только 4, по реке Билях — 3. Это, по-видимому, объясняется ма-

лочисленностью зайца в условиях гористого рельефа. В то время как в районе ключа Соревнование заяц-беляк составляет 27.4% общего количества обнаруженных в погадках животных, в устье реки Борулах его удельный вес достигает 86.8% и по реке Билях — 72.2%.

Рис. 4. Река Адыча. Июль 2017. Фото М.Митрофанова.

По количеству экземпляров животных, зарегистрированных в погадках филина, виды промыслового значения в районе устья ключа Соревнование составляют 62.7%, тогда как в устье реки Борулах 88.7% и по реке Билях 88.9%.

Приведённые выше материалы позволяют считать, что наиболее ощутимый ущерб филин приносит пушному хозяйству в условиях таёжных и горно-таёжных районов, где объектами его питания являются особенно ценные виды животных. Однако здесь вредная деятельность филина несколько ослабляется относительно низкой его численностью. Например, в районе устья реки Витим по долине Лены гнёзда филина отстояли одно от другого на 30-40 км. Наряду с этим необходимо учитывать, что в условиях интенсивного луговодства филин приносит известную пользу уничтожением большого количества водяной крысы.

Литератур а

Громов И.М., Егоров О.В. 1953. Материалы по питанию и хозяйственному значению

филина Восточного Памира и Копет-Дага // Зоол. журн. 32, 5: 694-978. Громов И.М., Парфёнова Н.М. 1950. Новые материалы по питанию филина в полупустынях Северного Прикаспия // Зоол. журн. 29, 5: 389-398. Пидопличко И.Г. 1952. Новый метод определения геологического возраста ископаемых

костей четвертичной системы. Киев. Теплов В.П. 1948. Материалы по экологии филина в Печорско-Ылычском заповеднике // Тр. Печорскоо-Ылычского заповедника 4, 2: 113-121.