О путях распространения диаспор древесных растений Приморского края

Эк,ология

Заключение. Отрицательное воздействие поступающих в реку карьерных вод угольного разреза на донную фауну наиболее сильно выражено выше пруда у с. Глубоково. Ниже пруда структурнофункциональные характеристики донных сообществ (число видов в пробах, общее число видов в зообентосе, видовое разнообразие, значения численности, биомассы, продукции и деструкции) увеличивались. Можно предположить, что пруд является накопителем привнесенных рекой загрязняющих веществ с карьера. Очевидно, массовое развитие олигохет в водоеме способствует естественному процессу самоочищения, вследствие чего качество воды ниже пруда улучшается.

Литература

1. Алимов, А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -152 с.

2. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек / под ред. О.В. Бухарина, Г.С. Розенберга. - М.: Наука, 2007. - 403 с.

3. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. - М.: Изд-во стандартов, 1982. - 14 с.

4. Никаноров, А.М. Научные основы мониторинга качества вод / А.М. Никаноров. - СПб.: Гидрометеоиздат, 2005. - 576 с.

5. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

6. Геоэкология угледобывающих районов Кузбасса / В.П. Потапов [и др.]. - Новосибирск: Наука, 2005. -660 с.

7. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

8. Финогенова, Н.П. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных / Н.П. Финогенова,

А.Ф. Алимов // Методы биологического анализа пресных вод. - Л.: Изд-во Зоолог. ин-та АН СССР, 1976.

- С. 95-106.

---------♦-----------

УДК 581.522.61 А.С. Коляда, Н.А. Коляда

О ПУТЯХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДИАСПОР ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В статье представлены материалы по изучению распространения (расселения) древесных растений путем зоохории, анемохории, автохории и гидрохории. Основными агентами зоохории являются птицы, рамсеплоды и семена, расселяющиеся млекопитающимися.

Представление о путях распространения диаспор растений имеет не только чисто теоретический интерес [1, 2], но и весьма ощутимое практическое значение. Изучение расселения древесных растений позволяет оптимизировать пути восстановления растительности на гарях и вырубках, уточнить консортивные связи растений, повысить эффективность их искусственного размножения.

Литература, касающаяся как особенностей морфологии диаспор дальневосточных растений [3-5], так и экологии их распространения [6-12 и др.], в целом немногочисленна. При этом большая часть публикаций по зоохории посвящена скорее пищевым связям животных и растений, нежели собственно путям распространения диаспор животными.

В Приморском крае произрастают около 260 видов древесных растений [13]. По способу расселения их можно распределить на 4 группы: зоохоры, анемохоры, автохоры, гидрохоры (табл.).

Распространение диаспор человеком может происходить либо случайно (при сборе в пищевых целях, при этом часть плодов может теряться), либо целенаправленно, например, в целях лесовосстановления.

Следует отметить, что для ряда растений характерно комбинирование способов распространения плодов и семян, что повышает вероятность удаления диаспор на максимально возможное расстояние от материнского растения.

Распределение древесных растений Приморья по способам расселения плодов и семян

Тип расселения Число видов % от общего числа видов

Зоохория 134 51,6

В т.ч.: эпизоохория 1 0,48

эндозоохория 126 44,3

синзоохория 7 3,4

Анемохория 75 29,2

В т.ч.: растения с парящими диаспорами 34 12,7

растения с планирующими диаспорами 41 19,0

Автохория 48 18,6

В т.ч.: барохория 3 2,4

механохория 10 2,4

баллистохория 35 14,6

Г идрохория 1 0,39

Всего 258 100

Наиболее часто сочетаются барохория и зоохория: этот путь расселения характерен для растений, зрелые генеративные органы которых опадают на почву рядом с материнским растением под действием собственной тяжести. Однако, обладая питательной запасающей тканью в семенах, они собираются животными (птицами и млекопитающими), которые делают запасы этих семян (плодов). Это свойственно сосне корейской (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), ореху маньчжурскому (Juglans mandshurica Maxim.), видам дуба (Quercus L.). Возможно и обратное: если зрелый сочный плод не был востребован животным, то впоследствии он опадает на почву рядом с материнским растением, где семена прорастают. Примерами такого способа являются шелковица белая (Morus alba L.), виды малины (Rubus L.), бересклет (Euonymus L.) и др.

Нередко комбинируются анемохория и зоохория. Такой способ присущ пихте цельнолистной (Abies holophylla Maxim.) [14]. Семена пихты снабжены крылом и распространяются ветром. Однако многие птицы -обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes Linnaeus), гаичка (Parus montanus Baldenstein), поползень (Sitta europaea Linnaeus), чечевица (Carpodacus erythrinus Pallas), московка (Parus ater Linnaeus), вьюрок (Fringilla montifringilla Linnaeus) выбирают семена из шишек, из хвои дерева, если семена опали, а также с земли и снега. Во время перенесения семени оно может отделяться от крыла и теряться. Поползень прячет семена в складках ритидома берез даурской (Betula davurica Pall.), желтой (B. costata Trautv.), теряя определенную их часть. Кроме того, семена могут выпадать из этих складов вследствие исследовательской деятельности дятлов.

Наконец, могут сочетаться автохория и анемохория. В этом случае семена из раскрывшихся плодов в отсутствие ветра могут просто опадать рядом с материнским растением - либо при полном раскрывании плода, либо после его усыхания и опадения.

Зоохория. В распространении диаспор древесных растений Приморья принимают участие животные различных систематических групп, но основными расселителями являются птицы [15-22 и др.]. Определенную роль играют также млекопитающие, главным образом грызуны и хищные.

Значение различных способов зоохории неодинаково.

Эпизоохорные растения в арборифлоре Приморья практически отсутствуют. Исключение составляет линнея северная (Linnaea borealis L.), имеющая парные ягодообразные, почти сухие односемянные плоды с плотно прилегающими к ним прицветниками, усаженными клейкими железками, благодаря которым они прикрепляются к шерсти животных.

Подавляющее большинство древесных растений являются эндозоохорами. Они обладают различными типами плодов, прежде всего имеющими сочные части околоплодника или семени:

-г сочной многолистовкой - лимонник китайский (Schísandra chínensís (Turcz.) Baill.); т костянкой - луносемянник даурский (Menispermum dauricum DC.), барбарис амурский (Berberís amurensis Rupr.), вишня Саржента (Cerasus sargentii (Rehd.) Pojark.), слива ивовидная (Prunus salicina Lindl.), принсепия китайская (Prinsepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean), виды вишенки (Microcerasus (Spach) Webb), абрикоса (Armeniaca Scop.), черемухи (Padus Mill.); т многокостянкой - малина (Rubus L.);

^ цинародием - шиповник (Rosa L.);

яблоком - мелкоплодник ольхолистный (Micromeles alnifolia (Sieb. et Zucc.) Koehne), груша уссурийская (Pyrus ussuriensis Maxim.), виды рябины (Sorbus L.), яблони (Malus Mill.), кизильника (Cotoneaster Medik);

-, коробочкой - виды бересклета (Euonymus L.);

т семянкой - шелковица белая (Morus alba L.);

^ ягодой - голубика (Vaccíníum ulígínosum L.), крыжовник буреинский (Grossularia burejensís (Fr. Schmidt) Berger), виноград амурский (Vitis amurensis Rupr.), девичий виноград триостренный (Parthenocissus tricuspidata Siebold et Zucc.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), виды смородины (Ribes L.), виноградовника (Ampelopsis Michx.), паслена (Solanum L.), жимолости (Lonicera L.), клюквы (Oxycoccus Hill.), актинидии (Actinidia Lindl.);

T пиренарием - заманиха высокая (Oplopanax (Torr, et Gray) Miq.), свидина белая (Swída (L.) Opiz), калопанакс семилопастный (Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.), аралия высокая (Aralia elata (Miq.) Seem.), виды свободноягодника (Eleutherococcus Maxim.), бузины (Sambucus L.), калины (Viburnum L.), жестера (Rhamnus L.), боярышника (Crataegus L.).

Некоторые голосеменные растения также имеют генеративные органы с сочными частями - у тиса остроконечного (Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl.) единственное семя окружено сочным присемянником.

Основными распространителями плодов и семян древесных растений Приморья путем эндозоохории являются птицы. В своем большинстве они переходят на растительную пищу осенью, когда животной пищи уже недостаточно. На территории края зарегистрировано более 400 пролетных и гнездящихся видов птиц [23]. Не все из них используют в своем рационе растительные корма, а если используют, то не все являются распространителями диаспор. Так, среди птиц лесных формаций плоды и семена более чем 100 видов растений поедают около 75 видов птиц.

Степень использования птицами растительной пищи (а отсюда и успешность расселения плодов и семян) связана как с морфологическими особенностями самих диаспор, так и со степенью их повреждения (клювом и в пищеварительном канале). Исходя из этих критериев, В.А. Нечаев [19] выделил следующие группы птиц, участвующих в распространении диаспор:

1) птицы, полностью или частично разрушающие клювами твердые и мягкие оболочки диаспор, а диаспоры небольших размеров проглатывающие целиком; мелкие семена не перевариваются и выбрасываются с экскрементами - черный журавль (Grus monacha Temminck), седой дятел (Picus canus J.F. Gmelin), большой пестрый дятел (Dendrocopos major Linnaeus), пищуха (Certhia familiaris Linnaeus), полевой воробей (Passer montanus Linnaeus) и др.;

2) птицы, заглатывающие сочные диаспоры целиком, не повреждающие их, семена впоследствии выбрасываются с экскрементами или в виде погадок - черноголовая иволга (Oriolus chinensis Linnaeus), серый скворец (Sturnus cineraceus Temminck), кукша (Perisoreus infaustus Linnaeus), сорока (Pica pica Linnaeus), голубая сорока (Cyanopica cyanus Pallas), черная ворона (Corvus corone Linnaeus), короткокрылая камышевка (Horeites canturians Swinhoe), синяя мухоловка (Cyanoptila cyanomelana Temminck), соловей-красношейка (Luscinia calliope Pallas) и др. Основным распространителем омелы белой является свиристель (Bombycilla garrulus Linnaeus) - эта птица питается омелой в зимнее время. Коэффицент усваивания при этом весьма небольшой, плоды легко проходят через пищеварительный тракт, значительно не повреждаясь. Липкий сок плодов способствует тому, что при их высвобождении смесь плодов с клейким соком в виде длинных тяжей прикрепляется к ветвям и стволам деревьев. Впоследствии прилипшие семена прорастают.

В меньшей степени к агентам эндозоохории относятся такие птицы, как дятлы, которые принимают участие в распространении диаспор некоторых растений с сочными плодами.

Остальные виды птиц являются пассивными агентами зоохории, роняя неповрежденные диаспоры на почву в местах кормежки. Так, самцы гаички уносят ягоды жимолости раннецветущей (Lonicera praeflorens Batal.) в клюве. Зажав ее лапками, птица извлекает семена; при этом часто она роняет плод и летит за новым (если плодов много, обычно птица не подбирает упавший) [24].

Млекопитающие в качестве эндозоохоров выступают значительно реже. Ведущая роль при этом также принадлежит хищникам. Так, медведи гималайский (Ursus thibetanus G. Cuvier) и бурый (Ursus arctos Linnaeus) охотно поедают плоды актинидии коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.) и особенно черемухи Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.), способствуя в дальнейшем их распространению. В то время как растительноядные млекопитающие либо перетирают семена зубами (лось, Alces alces Linnaeus; заяц, Lepus timidus Linnaeus), или потребляют только семена хвойных и лиственных видов, редко используя мякоть плодов (бурундук, Eutamias sibiricus Laxmann).

Собственно синзоохорными растениями являются растения с сухими плодами или с плодами с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпом, а также с семенами с сухой или очень прочной семенной кожурой. В Приморье к синзоохорным растениям можно отнести виды сосны (Pinus L.), лещины (Corylus L.), дуба (Quercus L.).

В наибольшей степени изучено распространение животными диаспор сосны корейской (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) [7, 8, 25-28]. В 1958-1965 годах в Приморском крае сотрудники Биологопочвенного института ДВФ СО АН СССР изучали трофические связи лесных птиц и млекопитающих Среднего и Южного Сихотэ-Алиня с сосной корейской (кедром). В результате этих работ было выяснено, что семена кедра поедаются (и запасаются) 33 видами птиц и млекопитающих. Считалось, что в расселении кедра принимают участие кедровка (Nucifraga caryocatactes Linnaeus), белка (Sciurus vulgaris Linnaeus), кабан (Sus scrofa Linnaeus), медведь (Ursus L.), бурундук [29, 30].

Однако последующие исследования [27, 28] показали, что наиболее тесно с кедром и образуемыми им сообществами связаны кедровка и поползень. Эти виды являются узкоспециализированными консумен-тами, в пище которых семена кедра преобладают большую часть года. Они делают запасы семян, укрывая их в лесной подстилке, на поверхности почвы, заделывая в щели стволов деревьев, а кедровка выкармливает ими своих птенцов. Наибольшая плотность их населения приурочена именно к кедровникам. Значение поползня особенно велико в лесах, где кедр сохранился фрагментарно и не обеспечивает стабильное питание кедровкам. В урожайные годы поползень создает значительные запасы семян кедра, используемых и в выкармливании птенцов. Эти птицы уносят семена и в прилегающие к кедровникам широколиственные леса. Значение кедровки возрастает в кедрово-широколиственных лесах [31].

Кедровка и поползень являются и важнейшими зоохорами сосны корейской. Другие животные, питающиеся семенами кедра - черноголовый дубонос (Eophona personata Temminck et Schlegel), дятлы, большеклювая ворона (Corvus macrorhynchus Wagler), азиатская лесная мышь (Apodemus peninsulae Thomas), барсук (Meles meles Linnaeus), лисица (Vulpes vulpes Linnaeus), енотовидная собака (Nyctereutes nyctereutes Gray), медведь - практически не содействуют его расселению; это же относится и к самосеву. Возобновление этого растения целиком приписывают кедровке и поползню. Благодаря им в кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня 10,7-52,3 тыс. семян кедра (6-29,5 кг на 1 га) оказываются укрытыми под подстилкой или в верхнем слое почвы.

Расселению сосны корейской могут способствовать белка и бурундук [14]. Семена сосны белки прячут недалеко от материнского дерева, либо уносят на удаленные участки в шишках, очищенных от семенных чешуй. Создавать кладки они начинают в первой половине сентября, когда шишки еще висят на деревьях. Белка подгрызает их, шишки падают на почву, где животное очищает их от чешуй. Затем на некотором расстоянии белка вынимает 2-4 семени и прячет их в подстилку либо неглубоко в почву. В годы больших урожаев белки часто не используют свои запасы, предпочитая добывать их из шишек на растениях.

Кладовые бурундуков содержат по 5-8 семян сосны корейской, и если кладки не используются, то в этих местах появляются групповые всходы. Как правило, кладки располагаются недалеко от материнского дерева, в нескольких десятках метров, редко за 100-200 м.

Семена сосны корейской активно заносятся кедровками и поползнями на свежие гари, особенно в первые два года после пожара, когда отсутствуют задернение и травяной покров.

Сойка (Garrulus glandarius Linnaeus) может запасать плоды ореха маньчжурского [32], лещины маньчжурской (Corylus mandshurica Maxim.), липы Таке (Tilia taquetii C.K.Schneid.) и других растений, но наиболее важную роль она играет в распространении плодов дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.). Клюв и лапы этой птицы хорошо приспособлены к использованию желудей [33].

Из млекопитающих синзоохорами главным образом являются грызуны. Бурундук делает запасы из семян сосны корейской, плодов черемухи Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.), вишни Максимовича (Cerasus maximoviczii (Rupr.) Kom.), лимонника китайского, дуба монгольского, видов клена (Acer L.), липы (Tilia L.) [8]. Его кладовые обычно располагаются под выворотами деревьев или в основании корней на глубине 20-30 см и более, при которой семена прорасти не могут. Возможность прорастания создается лишь в случае потери какой-то их части при заготовках или расхищении кладовых медведями, кабаном и другими млекопитающими.

Из мышевидных грызунов в распространении диаспор участвуют полевки и лесные мыши. Красносерая полевка (Clethrionomys rufocanus Sundervall) при сборе семян лазает по деревьям, кустарникам и стеблям трав. Ее запасы хранятся в случайных местах - под корнями деревьев, в щелях пней, под корой, в почве и т.д.

На свежих гарях грызуны играют довольно важную роль в расселении некоторых растений [34]. Так, на двулетних гарях часто встречаются группы всходов клена зеленокорого (Acer tegmentosum Maxim.), появившихся из запасенных грызунами семян.

Белки запасают на зиму орехи лещины маньчжурской и лещины разнолистной (Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.), ореха маньчжурского, семена сосны корейской, желуди дуба монгольского, закапывая их в подстилку или почву [35].

Анемохория. Древесные анемохоры Приморья принадлежат группе аэроанемохорных растений [36], включающей парящих и планирующих аэрохоров.

Парящие анемохоры представлены растениями семейства Ивовые (Salicaceae Mirb.) - тополем (Populus L.), кореянкой (Chosenia Nakai), ложнотополем (Toisusu Kimura) и ивой (Salix L.). У всех этих растений диаспорой является семя, снабженное пучком волосков.

К этой же подгруппе можно отнести представителей семейства Лютиковые (Ranunculaceae Juss.). Например, растения рода ломонос (Clematis L.) имеют плод многоорешек, в котором каждый орешек снабжен разросшимся перистым стилодием, позволяющим не только переноситься с помощью ветра, но и при переменной влажности совершать передвижения по поверхности почвы (при низкой влажности волоски отогнуты от стилодия, при высокой - сложены).

Подгруппа растений с планирующими диаспорами более многочисленна. У всех этих растений диаспорой является плод, за исключением некоторых голосеменных - у растений родов ель (Picea A. Dietr.), лиственница (Larix Mill.), сосна (Pinus L.) и пихта (Abies Mill.) крылом снабжено семя. У представителей первых трех родов по созревании семян стробилы остаются интегрированными, в то время как у видов рода пихта они распадаются, что, видимо, способствует лучшему распространению семян. При этом семена лиственницы, сосны и пихты могут уноситься ветром на расстояние до 100-150 м, а лиственницы курильской - на 200 м [37].

У лиственных древесных видов планирующие диаспоры могут быть симметричными или эксцентричными. Среди первых - растения родов береза (Betula L.), ольха (Alnus Mill.), ольховник (Duschekia Opiz), ильм (Ulmus L.). В Приморье произрастают 4 вида ильма - ильм лопастный (Ulmus laciniata (Traurv.) Mayr), ильм крупноплодный (U. macrocarpa Hance), ильм японский (U. japonica (Rehd.) Sarg.), ильм приземистый (U. pumila L.). Плод ильма - крылатый орех, имеющий более или менее широкие крылья, часто с резко выступающими поперечными жилками; семя расположено в центре плода.

У остальных растений, имеющих плод крылатый орех - видов березы, ольхи и ольховника - крылья менее развиты, поэтому и удаляются от материнского растения на небольшое расстояние; у них обсеменение продолжается и зимой, поэтому эти плоды могут перекатываться ветром по насту.

У ореха граба сердцевидного (Carpinus cordata Blume) несущую плоскость создает обертка. Она листовидная и резко неравнобокая - большая ее лопасть около 1 см длины, при плодах 2-3 см длины, от продолговато-яйцевидной до остроэллиптической, неравноострозубчатая; меньшая лопасть зубчатая, лишь прикрывает орешек.

Определенную парусность плоду абелии корейской (Abelia coreana R. Br.) придают сохраняющиеся чашелистики.

У растений рода липа (Tilia L.) диаспорой является целое соплодие, снабженное достаточно крупным прицветником. Из-за значительной массы соплодия оно, однако, не удаляется далеко от материнского рас-

тения, поэтому у липы анемохория нередко сочетается с зоохорией.

Весьма своеобразные диаспоры имеет кирказон маньчжурский (Aristolochia manshuriensis Kom.). Его семена имеют тонкие легкие придатки, придающие парусность.

Наконец, планирующие эксцентрические плоды свойственны видам клена (Acer L.) и ясеня (Fraxinus L.). Двукрылатка клена обычно распадается на два мерикарпия, каждый из которых снабжен крылом. Вследствие эксцентричности конструкции мерикарпий начинает при падении быстро кружиться вокруг своего центра тяжести (семени). При этом вращение создает видимость замкнутой круговой поверхности, на которую может воздействовать ветер, и площадь которой в 8-10 раз превышает площадь мерикарпия. В результате скорость снижения мерикарпия уменьшается в 8 и более раз. Легкого порыва ветра достаточно для того,

чтобы падающий с высоты 10 м мерикарпий удалить на расстояние до 100 м.

Автохория. К барохорным растениям относятся виды дуба (Quercus L.) и орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.) - у этих растений достаточно массивные плоды, опадающие рядом с материнским растением. Нередко, простое опадение плодов у этих растений совмещается с синзоохорией.

К механохорам из древесных растений Приморья относятся растения двух семейств - Молочаевые (Euphorbiaceae Juss.) и Бобовые (Fabaceae Lindl.). Для единственного представителя семейства Молочаевые - секуринеги полукустарниковой (Securinega suffruticosa (Pall.) Rehd.) - характерен плод регма. После

созревания и высыхания он с силой распадается на 3 мерикарпия, которые разлетаются на небольшое (до

1 м) расстояние. У растений семейства Бобовые имеется плод боб, который после созревания семян и усыхания раскрывается различным образом, высвобождая диаспоры - семена. У робинии ложноакации (Robinia pseudoacacia L.) створки боба расходятся, не претерпевая никаких механических изменений. У растений рода карагана (Caragana Fabr.) створки с силой спиралевидно скручиваются в продольном направлении; при этом семена разбрасываются на некоторое расстояние.

К автохорам мы отнесли и баллистохоров, считая ими те растения, плоды которых раскрываются, а семена разбрасываются вокруг материнского растения либо путем раскачивания под действием ветра, либо путем сотрясения, например, животными. Это главным образом растения, имеющие плод коробочку или многолистовку. Из растений с плодом коробочкой можно назвать вейгелу раннюю (Weigela praecox (Lemoine) Bailey), трескун амурский (Ligustrina amurensis Rupr.), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.), виды сирени (Syringa L.) и рододендрона (Rhododendron L.). Многолистовка свойственна видам спиреи (Spiraea L.), рябинника (Sorbaria (Ser. ex DC.) A. Br.), пузыреплодника (Physocarpus Maxim.). Соплодия пузыреплодника после созревания семян поникают, после чего листовки раскрываются, и семена опадают рядом или на небольшом расстоянии (если они были подхвачены ветром) от материнского растения.

Гидрохория. Единственным гидрохором среди древесных растений Приморья является сабельник болотный (Comarum palustre L.), произрастающий по болотам, берегам рек. Его орешки падают на поверхность воды и разносятся течением [38].

Условно к гидрохорам (а также к хионоанемохрам) можно отнести кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel). Он растет в высокогорье на высоте 850-1200 м над у.м., нередко занимая крутые склоны, главным образом на гольцах. В период плодоношения шишки кедрового стланика могут либо скатываться вниз по снежному, нередко обледеневшему насту, либо, после наступления интенсивного таяния снега и льда, могут уноситься водами на меньшие высоты, попадая в каменноберезовые и лиственничные леса, где из-за затененных условий не плодоносят [39].

Таким образом, несмотря на то, что для древесных растений Приморского края характерно значительное разнообразие путей распространения диаспор, основную роль в их расселении играют животные. Зоохория свойственна половине всех видов региональной арборифлоры. Важнейшими агентами распространения диаспор являются птицы. Автохория, анемохория и гидрохория представлены в меньшей степени

- среди анемохоров преобадают растения с планирующими дисапорами, среди автохоров - баллистохоры. Важно также, что во многих случаях способы распространения диаспор комбинируются, что обеспечивает более эффективное их удаление от материнских растений.

Литература

1. Тахтаджян, А.Л. Распространение семян и плодов / А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - Ч. 1. - С. 96-103.

2. Удра, И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода / И.Ф. Удра // Ботан. журн. - 1982. - Т. 67. - № 8. - С. 1047-1059.

3. Семена и плоды деревьев и кустарников Дальнего Востока / Н.В. Кречетова [и др.]. - М.: Лесн. пром-сть, 1972.- 80 с.

4. Буч, Т.Г. Классификация плодов растений Уссурийского заповедника им. В.Л. Комарова / Т.Г. Буч // Комаровские чтения. Вып. XXX.- Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983.- С. 90-109.

5. Орехова, Т.П. Семена дальневосточных деревянистых растений. Морфология, анатомия, биохимия и хранение / Т.П. Орехова. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - 161 с.

6. Бромлей, Г.Ф. Особенности питания грызунов в кедрово-широколиственных лесах юга Дальнего Востока / Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко // Вопросы зоологии (Мат-лы к 3-му совещ. зоологов Сибири). - Томск: Изд-во ТГУ, 1966. С. 178-180.

7. Бромлей, Г.Ф. Влияние позвоночных животных на возобновление кедра корейского / Г.Ф. Бромлей,

B.А. Костенко // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. - Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1967. -

C. 195-197.

8. Бромлей Г.Ф. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня / Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. - Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. - С. 5-65.

Эк,ология

9. Нечаев, В.А. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Амура / В.А. Нечаев // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974а. -С. 145-154.

10. Нечаев, В.А. К биологии голубой сороки Cyanopica cyanus (Pall.) в Приморье / В.А. Нечаев // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19746. -

С. 120-135.

11. Нечаев, В.А. О питании дроздов в Южном Приморье / В.А. Нечаев, Ю.Н. Назаров // Вестн. зоологии. -1968а. - № 3. - С. 24-28.

12. Нечаев, В.А. Материалы по питанию некоторых птиц Южного Приморья / В.А. Нечаев, Ю.Н. Назаров // Биологические науки. - 19686. - № 6. - С. 30-33.

13. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. - Л.: Наука, 1985-1989. -Т. 1-4; СПб.: Наука, 1991-1996. - Т. 5-8.

14. Омелько, А.М. О роли некоторых животных в расселении семян кедра корейского, пихты цельнолистной и тиса остроконечного в Приморье / А.М. Омелько, М.М. Омелько (младший), М.М. Омелько // Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып. 8. - Владивосток: ДВО РАН, 2002. - С. 324-338.

15. Воробьев, К.А. Птицы Уссурийского края / К.А. Воробьев. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 300 с.

16. Нечаев, А.П. Роль птиц в распространении бархата амурского / А.П. Нечаев, В.А. Нечаев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1963. - № 8. - Вып. 2. - С. 56-61.

17. Нечаев, А.П. Материалы к орнитохории представителей семейства аралиевых / А.П. Нечаев, В.А. Нечаев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1969. - Вып. 1. - № 5. - С. 56-61.

18. Нечаев, В.А. Материалы к биологии сороки - Pica pica (L.) в Южном Приморье / В.А. Нечаев // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 49-54.

19. Нечаев, В.А. Птицы - потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае / В.А. Нечаев // Бюл. МОИП. Отдел. биол. - 2001. - Т. 106. - Вып. 2. - С. 14-21.

20. Назаров, Ю.Н. Экология питания черной и большеклювой ворон в прибрежных районах Южного Приморья / Ю.Н. Назаров, А.М. Трухин, М.Г. Казыханова // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. - Владивосток: ДвО АН СССР, 1990. - С. 42-48.

21. Омелько, М.А. Зимующие птицы Приморья / М.А. Омелько // Охрана природы на Дальнем Востоке. -Владивосток, 1964. - Вып. 2. - С. 131-136.

22. Омелько, М.А. О птицах-орнитохорах Южного Приморья / М.А. Омелько // Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - Вып. 14. - С. 219-221.

23. Коблик, Е.А. Список птиц Российской Федерации / Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 256 с.

24. Омелько, М.А. Роль птиц в распространении растений в природе / М.А. Омелько, М.М. Омелько // Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып. 9. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 178-192.

25. Бромлей, Г.Ф. Экология млекопитающих и птиц юга Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского / Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко, М.В. Охотина // Проблемы биологии на Дальнем Востоке. -Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1966. - С. 74-75.

26. Бромлей, Г.Ф. Роль амурского поползня Sitta europaea amurensis Swinh. в возобновлении кедра корейского / Г.Ф. Бромлей, В.А.Костенко, М.В. Охотина // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. - 1974. -Т. 17(120). - С. 162-166.

27. Костенко, В.А. Взаимосвязи птиц и млекопитающих с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня и защита посевов кедра: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.А. Костенко. - Владивосток, 1966. - 18 с.

28. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ АН СССР. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Сер. ботан. Т. 2(4). - 262 с.

29. Соловьев, К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них / К.П. Соловьев. -Хабаровск, 1958. - 368 с.

30. Панов, Е.Н. Птицы Южного Приморья / Е.Н. Панов. - Новосибирск: Наука, 1973. - 376 с.

31. Формозов, А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания / А.Н. Формозов. - М.: Наука, 1976. -309 с.

32. Комарова, Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса южного Сихотэ-Алиня) / Т.А. Комарова. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - 224 с.

33. Колосов, А.М. Биология промысловых зверей СССР / А.М. Колосов, Н.П. Лавров, С.П. Наумов. - М.: Высш. шк., 1965. - 510 с.

34. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. - Л.: Наука, 1987. - 160 с.

35. Турков, В.Г. Плодоношение лиственницы Курильской / В.Г. Турков // Леса Камчатки и их лесохозяйственное использование. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 168-177.

36. Артюшенко, З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, Ал.А. Федоров. - Л.: Наука, 1986. - 392 с.

37. Кабанов, Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока / Н.Е. Кабанов. - М.: Наука, 1977. - 176 с.

---------♦'----------

УДК 574.3:598.2 (571.51) В.Б. Тимошкин, О.А. Тимошкина

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ ПТИЦ г. КРАСНОЯРСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

На основании результатов многолетних наблюдений выявлен современный видовой состав и численность птиц г. Красноярска и его зеленой зоны. Определены плотности летнего и зимнего населения птиц городской застройки и берегов водоемов и островов, расположенных в пределах города. Прослежены тенденции адаптации некоторых видов в условиях урбанизированного ландшафта. Показано, что выбор местообитаний и неоднородность населения птиц в городе определяются в основном сохранением пригодных мест гнездования и степенью развития урбафилии.

Охрана и рациональное использование животного мира невозможны без знания его территориальных связей и постоянного слежения за численностью и размещением отдельных видов и их комплексов. В настоящее время широкое освоение Красноярского края и особенно г. Красноярска неузнаваемо изменило облик окружающей среды, что дало возможность быстрого распространения видов птиц, ранее здесь не отмечавшихся. Повышенная антропогенная нагрузка в городской среде приводит к нарушению структуры сообществ обитающих здесь птиц. Данный процесс при достаточной изученности может быть модельным в экологической оценке состояния сходных местообитаний.

Изучению орнитофауны Приенисейской Сибири, в том числе и центральной части Красноярского края, на настоящий момент посвящено много работ (Тугаринов, 1908, 1927; Юдин, 1952; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Владышевский, Ким, 1988; Полушкин, 1988, 1988 а; Рогачева, 1988; Сыроечковский и др., 2004; Жуков, 2006 и др.). Однако существующие данные по птицам г. Красноярска касаются большей частью биологии и реже обилия видов, они чаще фрагментарны и в основном устарели. Поэтому современные комплексные исследования населения птиц г. Красноярска и его окрестностей, рассматриваемые в данной работе являются крайне актуальными, так же, как и изучение изменения фауны птиц связанные с процессом урбанизации, выявление закономерностей которого позволяет сделать его управляемым, повысить видовое разнообразие урбоценозов и снизить численность видов, раньше освоившихся в условиях городской среды.

Основной целью данной работы являлось изучение современного состояния фауны птиц г. Красноярска и его окрестностей. Частные задачи состояли в следующем: определить видовой состав птиц; выявить структуру фаунистических комплексов; изучить биотопическое размещение птиц по сезонам; проследить изменения видового состава, произошедшие в связи с урбанизацией.

На основании результатов многолетних наблюдений был выявлен современный видовой состав и численность птиц г. Красноярска и его зеленой зоны. Определены плотности летнего и зимнего населения птиц городской застройки и берегов водоемов и островов, расположенных в пределах города. Прослежены тенденции адаптации некоторых видов в условиях урбанизированного ландшафта.

Работы проводились с 1995 по 2008 год на территории г. Красноярска и в его окрестностей (зеленая зона Академгородка; берега рек Енисей, Кача, Бугач, Базаиха; острова Енисея в пределах города (Татышев, Отдыха, Оторвыш, Сосновый, Посадный и др.); система прудов на р. Бугач). При исследовании использовались общепринятые методики учета и мониторинга птиц: метод маршрутного учета птиц без ограничения полосы (Равкин, 1967), метод учета и картирования гнездящихся пар и метод точечных учетов (Приедниекс