Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России: кенозерская и Кожозерская группа озер

УДК 594.1

СОКОЛОВА Светлана Евгеньевна, аспирант лаборатории комплексного анализа космических и наземных данных для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор одной научной публикации

БЕСПАЛАЯ Юлия Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа космических и наземных данных для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 20 научных публикаций

ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: КЕНОЗЕРСКАЯ И КОЖОЗЕРСКАЯ ГРУППА ОЗЕР*

Представленная статья посвящена анализу локальных фаун моллюсков озер бассейна р. Онеги. Фауна моллюсков Кенозерской группы озер насчитывает 32 вида, в озерах Кожозерской группы зарегистрировано 12 видов моллюсков. Видовое богатство и видовое разнообразие моллюсков в озерах Кенозерской группы выше по сравнению с таковым в озерах Кожозерской группы, поскольку озерно-речная система реки Онеги характеризуется неоднородностью природных комплексов и ландшафтной спецификой различных участков водосбора.

Моллюски, локальные фауны, видовое богатство, Кенозерская группа озер, Кожозерская группа озер

Вопросы пространственного распределения и географической изменчивости видового разнообразия моллюсков в пресноводных экосистемах в градиенте экологических факторов представляют значимый фундаментальный интерес. Анализируя тренды изменения малако-ценозов, можно выявить общие закономерности формирования пресноводных бентосных сообществ. При этом наиболее распространенной составляющей континентальной гидросферы является озерно-речная система как универсальный пространственный выдел, сочетающий в себе водоемы и водотоки. Эта географическая единица несет в себе черты самоподобия,

свойственные фрактальным структурам, что связано с наличием на планете широкого спектра разномасштабных озерно-речных систем. Поэтому нам представляется перспективным изучение экологии моллюсков в озерно-речных системах, сформировавшихся в различных ландшафтно-зональных условиях.

Для проведения исследований по обозначенной теме была выбрана Северная Европа. В качестве примера крупной по размерам системы был выбран бассейн р. Онеги [1, 2].

Полноценного изучения малакофауны до настоящего времени в бассейне р. Онеги не проводилось. Можно отметить исследования

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 07-04-00313-а и 09-04-10054-к) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы».

Выражаем благодарность Винарскому М.В. за консультации и проверку определения моллюсков.

Новосельцева Г.Е. в 1971-1973 годах [3-5], работы Карельского научного центра под руководством Калинкиной Н.М. в Кенозерском национальном парке [6, 7], Фадеевой Г.В. [8-10], а также периодические исследования Северного филиала ПИНРО [11, 12].

РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований. В бассейн р. Онеги входит ряд крупных озер, по направлению с юга на север: Лача, Лекшмозеро, Кенозеро и Кожо-зеро (рис. 1). Значимость исследований здесь обусловлена сложной палеогеографией региона, в первую очередь гипотетическим Балтийско-Беломорским соединением во время существования системы приледниковых водоемов, сформировавшихся при деградации поздневалдайского ледникового щита. Кенозерская группа озер расположена в подзоне средней тайги, а Кожозерская - в подзоне северной тайги, что обусловливает неоднородность фауны и видового разнообразия моллюсков в разных участках бассейна. Задача наших исследований заключалась в выяснении и анализе видового состава моллюсков, выявлении основных топических группировок в исследуемых пресных водоемах, а также закономерностей пространственной изменчивости населения моллюсков в бассейне р. Онеги. В настоящей статье приведены первые сведения о локальных фаунах моллюсков Кенозерской и Кожозерской групп озер.

Кенозерская группа (Кенозеро, Долгое, Свиное) находится на западе Онего-Двинско-Ме-зенской равнины, на юго-западе Архангельской области [1].

Кенозеро располагается в водосборном бассейне р. Кены, в среднем течении левого притока р. Онеги и является проточным водоемом. Для озера характерна прямая стратификация температур. Глубины до 100 м, причем наиболее глубоководные районы расположены в восточной и южной части центрального бассейна озера и чередуются с отмелями с глубиной до 1 м.

В Кенозерских озерах преобладают песчаные, каменисто-песчаные грунты с различной

Рис. 1. Обзорная карта района исследований

степенью заиления и илы. Для озер характерна узкая литоральная зона, занятая макрофитами - камышом озерным (Scirpus ¡acustris), кубышкой желтой (Nuphar lutea), хвощом (Equisetum fluviatile), стрелолистом обыкновенным {Sagittaria sagittifolia), различными видами рдестов (Potamogeton sp.) и др.

Озера Кенозерской группы являются оли-готрофными. Характеризуются низким содер-

жанием кислорода и насыщенностью органическими веществами гумусной природы, что обуславливает высокую цветность воды [13, 14].

Кожозеро - крупный водоем Архангельской области, расположенный в бассейне нижнего течения р. Онеги. Озеро имеет слабопересеченный рельеф дна. Наибольшая глубина не превышает 24 м, преобладают глубины до 10 м. Дно Кожозера сложено песчаными, каменисто-песчаными грунтами с разной степенью заиления и илами. Общая площадь, занятая макрофитами незначительна и представлена в основном тростником обыкновенным (Phragmites communis) и камышом озерным (Scirpus lacustris).

Для озер Кожозерской группы характерна малая минерализация вод. Оз. Кожозеро проточное, в него впадает р. Подломка, которая соединяет Кожозеро с оз. Жилым, из Кожозера берет начало р. Кожа [4, 5, 15].

Материал и методика исследований. Изучение локальных фаун моллюсков Кенозер-ской и Кожозерской групп озер проводилось в ходе полевых экспедиционных работ в августе-сентябре 2007-2008 годов.

В озерах Кенозерской группы (Кенозеро, Долгое, Свиное) было отобрано около 250 проб в 36 точках. В нашу задачу входил максимальный разброс точек и широкий охват различных биотопов изучаемых озер, а также исследование различных экологических условий местообитания пресноводных моллюсков.

В озерах Кожозерской группы (Кожозеро, Жилое) было отобрано около 50 проб в 9 точках. Следует отметить, что изучение малако-фауны моллюсков данной группы озер находится на начальных этапах исследования, и полученные нами результаты следует считать предварительными и требующими доработки.

Качественные сборы проводили в прибрежной зоне водоемов среди зарослей макрофитов сачком и вручную, на открытых участках литорали применяли скребок (сетка из газа № 38). При отборе количественных проб использовали дночерпатель Экмана-Берджи (1/40 м2). Пробы промывали с использованием гидробиологи-

ческого сита. Моллюски фиксировались 96-процентным спиртом, который через сутки заменяли на 70-процентный [16, 17].

Общий объем отобранного материала составил: в озерах Кенозерской группы - 1063 экз. моллюсков, Кожозерской - 132 экз. В месте отбора каждой пробы измерялась глубина с точностью до 0,1 м (мерной рейкой на глубинах до 0,5 м и эхолотом на более глубоких участках) и определялся характер грунта.

Отобранные пробы разбирали в лаборатории с применением стереоскопического микроскопа «МБС-10». При определении моллюсков использованы таблицы Я.И. Старобогатова [18, 19], а также ключи N.D. Kruglov, Y.I. Staro-bogatov [20], A.B. Корнюшина [21], Н.Д. Круглова [22].

Для определения относительного обилия видов использовали пятибалльную логарифмическую шкалу [23]. Виды с обилием 4-5 баллов являются наиболее массовыми (доминирующими), 3 - обычными, 1-2 - малочисленными. Видовое богатство фауны моллюсков в исследованных группах озер определяли, используя расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков [24].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Фауна, видовое богатство и видовое разнообразие моллюсков Кенозерской и Кожозерской групп озер. В озерах Кенозерской группы обнаружены 32 вида моллюсков, которые принадлежат к пяти семействам класса Gastropoda (семейства Planorbidae, Bithyniidae, Valvatidae, Physidae, Lymnaeidae) и четырем семействам класса Bivalvia (семейства Euglesidae, Pisidiidae, Sphaeriidae, Unionidae).

Наибольшим видовым богатством характеризуется семейство Planorbidae, представленное восемью видами, Lymnaeidae, представленное шестью видами, и Euglesidae, представленное семью видами моллюсков (см. таблицу). Менее богаты видами семейства Valvatidae, Bithyniidae, Physidae, Sphaeriidae,

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ МОЛЛЮСКОВ КЕНОЗЕРСКОЙ И КОЖОЗЕРСКОЙ ГРУПП ОЗЕР

№ Вид Кенозерская группа озер Кожозерская группа озер

N /d, % В, баллы N /d, % В, баллы

Семейство Planorbidae

1 Anisus acronicus (Ferussac, 1807) 9 0,85 2 0 0,00 -

2 Anisus albus (Mueller, 1774) 32 3,01 3 0 0,00 -

3 Anisus contortus (Linnaeus, 1758) 15 1,41 2 1 0,76 1

4 Anisus laevis (Alder, 1838) 6 0,56 2 2 1,52 1

5 Anisus stelmachoetius (Bourguignat, I860) 49 4,61 3 1 0,76 1

6 Anisus stroemi (Westerlund, 1881) 0 0,00 16 12,12 3

7 Anisus vortex (Linnaeus, 1758) 86 8,09 4 3 2,27 1

8 Armigercrista (Linnaeus, 1758) 2 0,19 1 0 0,00 -

Семейство Bithyniidae

9 Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) 46 4,33 3 0 0,00 -

Семейство Valvatidae

10 Cincinna depressa (C. Pfeiffer,1828) 56 5,27 3 0 0,00 -

11 Cincinna frigida (Westerlund, 1873) 23 2,16 3 0 0,00 -

12 Cincinna piscinalis (Mueller, 1774) 69 6,49 4 0 0,00 -

13 Valvata cristata Mueller, 1774 12 1,13 2 0 0,00 -

Семейство Physidae

14 Physa adversa (Costa, 1778) 9 0,85 2 0 0,00 -

Семейство Lymnaeidae

15 Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) 36 3,39 3 1 0,76 1

16 Lymnaea fragilis (Linnaeus, 1758) 22 2,07 3 2 1,52 1

17 Lymnaea glutinosa (Mueller, 1774) 70 6,59 4 0 0,00 -

18 Lymnaea intermedia (Lamarck, 1822) 110 10,35 4 0 0,00 -

19 Lymnaea ovata (Drapamaud, 1805) 18 1,69 3 96 72,73 5

20 Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) 5 0,47 2 0 0,00 -

Семейство Euglesidae

21 Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) 130 12,23 4 5 3,79 2

22 Cyclocalyx obtusalis (C. Pfeiffer,1821) 6 0,56 2 1 0,76 1

23 Euglesa ponderosa (Stelfox,1918) 32 3,01 3 0 0,00 -

24 Henslowiana lilljeborgi (Clessin in Esmark et Hoyer, 1886) 3 0,28 1 0 0,00 -

25 Hiberneuglesa normalis (Stelfox,1929) 10 0,94 2 2 1,52 1

26 Pseudeupera subtruncata (Malm, 1853) 10 0,94 2 0 0,00 -

27 Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1877) 3 0,28 1 0 0,00 -

28 Tetragonocyclas tetragona (Normand, 1854) 7 0,66 2 2 1,52 1

Окончание таблицы

№ Вид Кенозерская группа озер Кожозерская группа озер

N Zd, % В, баллы N /d, % в, баллы

Семейство Pisidiidae

29 Pisidium amnicum (Mueller, 1774) 48 4,52 3 0 0,00 -

Семейство Sphaeriidae

30 Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873) 27 2,54 3 0 0,00 -

Семейство Unionidae

31 Tumidiana tumida (Philipsson in Retzius, 1788) 52 4,89 3 0 0,00 -

32 Unio pictorum (Linnaeus, 1758) 40 3,76 3 0 0,00 -

33 Colletopterum anatinum (Linnaeus, 1758) 20 1,88 3 0 0,00 -

Всего видов 32 12

Всего экземпляров 1063 100 132 100

Примечание: N - число особей вида в сборах, экз.; М - доля особей вида в сборах, %; В - обилие вида по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1982).

Pisidiidae и Unionidae, представленные в малако-фауне Кенозерской группы озер 1-4 видами.

В озерах Кожозерской группы зарегистрировано 12 видов моллюсков, которые принадлежат к двум семействам класса Gastropoda (семейства Planorbidae, Lymnaeidae) и одному семейству класса Bivalvia (семейство Euglesidae). Большинство видов в Кожозерской группе озер принадлежит к семейству Planorbidae, но доля семейств Planorbidae и Euglesidae в таксономической структуре также велика.

Распределение видов по баллам относительного обилия в изученных озерах неодинаково. Наиболее распространены в озерах Кенозерской группы такие виды, как Cincinna piscinalis (Mueller, 1774), Lymnaea glutinosa (Mueller, 1774), L. intermedia (Lamarck, 1822), Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) и Anisus vortex (Linnaeus, 1758) (4-й балл обилия). Обычные виды представлены A. albus (Mueller, 1774), A. steímachoetius (Bourguignat, I860), Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828), C. frigida (Westerlund, 1873), L. auricularia (Linnaeus, 1758), L. ovata (Drapamaud, 1805), L. fragilis

(Linnaeus, 1758), Euglesa ponderosa (Stelfox, 1918), Pisidium amnicum (Mueller, 1774), Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873, Tumidiana túmida (Philipsson in Retzius, 1788), Unio pictorum (Linnaeus, 1758), Colletopterum anatinum (Linnaeus, 1758). Ha долю малочисленных видов приходится суммарно 9,12% от объема сборов.

В выборках из озер Кожозерской группы к численно преобладающим видам относится L. ovata (Drapamaud, 1805) (5-й балл обилия), его численность в выборке составляет 72%. К обычным видам (3-й балл обилия) принадлежит только A. stroemi (Westerlund, 1881). Все остальные виды малочисленны, их обилие не превышает 1-2-го баллов {рис. 2).

Видовое богатство фауны моллюсков в озерах Кенозерской группы выше по сравнению с таковым в озерах Кожозерской группы {рис. 3).

Зоогеографическая характеристика ма-лакофауны Кенозерской и Кожозерской групп озер. Большинство моллюсков Кенозерской группы озер относятся к европейско-западносибирским, европейско-сибирским, пале-арктическим и европейским видам. Менее

Относительное обилие видов, %

Ранжированная последовательность видов

Рис. 2. Ранговое распределение видов по обилию в выборках из:

А - Кенозерской группы озер, Б - Кожозерской группы озер

Количество особей в выборке

Рис. 3. Кривые видового богатства фауны моллюсков:

А - Кенозерская группа озер, Б - Кожозерская группа озер

представлены виды с голарктическим и сибирско-североевропейским ареалом (рис. 4).

В малакофауне Кожозерской группы озер преобладают палеарктические виды. Хорошо представлены европейско-сибирские и европейско-западносибирские виды, на их долю в зоо-географической структуре приходится 50% видов {рис. 4).

Таким образом, озерно-речная система р. Онеги отличается неоднородностью видового состава и видового разнообразия моллюсков (озера Кенозерской и Кожозерской группы). Озерно-речные системы характеризуются различными размерами - от систем малых рек и ручьев до крупнейших речных бассейнов. Очевидно, что пространственный фактор оказывает существенное влияние на формирование малакоценозов: чем больше система, тем выше разнообразие местообитаний и больше число экологических ниш. При этом крупная озерноречная система может охватывать территории нескольких природных зон, что обусловливает неодинаковый облик фауны и видового разнообразия моллюсков в разных участках бассейна. Это явление осложняется и палеогеографической ситуацией, поскольку заселение моллюсками озерно-речных систем происходило посте-

Европейские

Палеарктические

Европейское сибирские

Г олар кгические

Сибирско-северо

европейские

пенно, и история формирования бассейна, наличие в прошлом различных соединений между разными бассейнами накладывает отпечаток на видовой состав и количество видов моллюсков [2].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна моллюсков Кенозерской группы озер насчитывает 32 вида, преобладающими по численности являются C.piscinalis (Mueller, 1774), L. glutinosa (Mueller, 1774), L. intermedia Lamarck, 1822, C. nitidum (Jenyns, 1832) и A. vortex (Linnaeus, 1758). Фауна моллюсков Кожозерской группы озер включает 12 видов, при этом по обилию резко преобладает L. ovata (Drapamaud, 1805). Большинство моллюсков Кенозерской и Кожозерской групп озер относятся к европейско-западносибирским и европейско-сибирским видам. В Кожозерских озерах преобладают палеарктические виды.

Видовое богатство и разнообразие моллюсков в озерах Кенозерской группы выше по сравнению с таковым в озерах Кожозерской группы, поскольку озерно-речная система р. Онеги характеризуется неоднородностью природных комплексов и ландшафтной спецификой различных участков водосбора.

Европейские

Европейско

сибирские

Сиб ирско -северо европейские

Палеарктические

Европейско-

западно-

сибирские

А

Рис. 4. Зоогеографическая структура малакофауны:

А - Кенозерской группы озер, Б - Кожозерской группы озер

Список литературы

1. Исаченко А.Г. Состояние окружающей среды Северо-западных и Северных регионов России. СПб., 1995.

2. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н. Пресноводные моллюски в озерно-речных системах: Первые итоги, основные проблемы и перспективы исследований II Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докл. Всерос. конф. с междунар. участием. Сыктывкар, 2009. С. 157-160.

3. Новосельцев Г.Е. Основные биоценозы Кенозера II Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования: тез. докл. молодеж. науч. конф. Петрозаводск, 1973. С. 103-104.

4. Новосельцев Г.Е. Основные биоценозы бентоса Кожозера II Тезисы отчетной сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам научно-исследовательских работ за 1971 год. Петрозаводск, 1972. С. 72-74.

5. Новосельцева Р.И., Новосельцев Г.Е. Зоопланктон и зообентос Кожозера II Материалы 16 конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Ч. 1 (лимнология). Петрозаводск, 1971.

6. Экологическая оценка современного состояния озер Кенозерского национального парка: заключительный отчет по хоздоговорной теме №4/ науч. рук. Н.М. Калинкина. Петрозаводск, 1999.

7. Проведение комплексного мониторинга водоемов Кенозерского национального парка: заключительный отчет по хоздоговорной теме № 32-03 / науч. рук. Н.М. Калинкина. Петрозаводск, 2005.

8. Фадеева Г.В. Бентос озера Лача II Седьмая сессия ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Петрозаводск, 1968.

9. Фадеева Г.В. Донная фауна озер бассейна реки Онеги II Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов Европейского Севера: сб. науч. тр. / под ред. В.М. Зеленкова. Архангельск, 2002.

10. Фадеева Г.В. Зообентос и фитофильная фуна озера Лача II Гидробиология озер Вожже и Лача. Л., 1978. С. 148-178.

11. Рыбоводно-биологическое обоснование рационального использования рыбных ресурсов водоемов Кенозерского национального парка / науч. рук. А.К. Козьмин. Петрозаводск, 1993.

12. Гидробиологическая характеристика озер Кенозерского национального парка по материалам мая 2008 г. / науч. рук. Г.А. Дворянкин. Архангельск, 2008.

13. Геоэкологическое состояние ландшафтов Кенозерья II Культурное и природное наследие Европейского Севера: сб. Архангельск, 2009. С. 319-334.

14. Козьмин А.К., Шатова В.В. Рыбохозяйственная характеристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997.

15. Природа и историко-культурное наследие Кожозерья / под ред. В.А. Ефимова, А.Н. Давыдова. Архангельск, 2006.

16. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975.

17. Методы изучения двустворчатых моллюсков//Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1990. Т. 219. С. 45-140.

18. Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон бентос). Л., 1977. С. 152-174.

19. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под общ. ред. С.Я. Цало-лихина. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб., 2004.

20. Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnnaeformis) ofPalearctic and adjacent river drainage areas II Rutenica. 1993. V. 3, № 1. P. 65-92.

21. Корнюшин A.B. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidae Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев, 1996.

22. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск, 2005.

23. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. С. 1-182.

24. Smith Е.Р., Van Belle G. Nonparametric estimation of species richness//Biometrics. 1984. № 40. P. 119-129.

Sokolova Svetlana, Bespalaya Yulia

LOCAL FAUNAS OF MOLLUSCS IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: KENOZERSKY AND KOZHOZERSKY GROUPS OF LAKES

The given article is devoted to the analysis of the local mollusc faunas of the lakes of the Onega river basin. The fauna of molluscs of the Kenozersky group of lakes totals 32 species, 12 species of molluscs are registered in the Kozhozersky group of lakes. Species profusion and species diversity of molluscs in the lakes of Kenozersky group is greater in comparison with that of the lakes of Kozhozersky group as the lake-river system of the Onega river is characterized by heterogeneity of natural complexes and landscape specificity of various sites of the catchment area.

Контактная информация: Соколова Светлана Евгеньевна e-mail\ Gwendolen2005@rambler.ru, Love_beroe@mail.ru

Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова