Дендрофильные насекомые Мордовского заповедника

ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. СМИДОВИЧА. Выпуск 5 1970 г,

Е. Г. МОЗОЛЕВСКАЯ, М. И. ЧЕКАНОВ4 Т. П. ЧЕКАНОВА.

ДЕНДРОФИЛЬНЫЕ НАСЕКОМЫЕ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ,

Необходимость изучения дендрофильной энтомофауны лесных заповедников не нуждается в обосновании. Насекомые являются полноправными членами лесных сообществ и играют в их жизни большую роль.

Энтомологические исследования в Мордовском заповеднике велись периодически и не имели единого плана. Их история подробно изложена Н. В. Бондаренко (1964). На основании работ всех исследователей, работавших в лесах заповедника до и после его образования (Г. С. Судейкин, 1927; С. М. Несмер-чук, 1937; В. В; Редикорцев, 1938; .Н. В. Бубнов, 1940; Н.И.Ивановский, 1941; Н. В. Бондаренко, 1948—1949). Н. Н. Плавиль-щиковым (1964) составлен список энтомофауны заповедника, включающий 1047 видов. К вредителям леса среди перечисленных видов можно отнести 201, примерно, пятую часть списка1. Специально вредным лесным насекомым посвящена лишь одна опубликованная работа Н. В. Бондаренко (1964), содержащая материалы его наблюдений за численностью и распространением вредителей леса в 1948—1949 гг. Учитывая это, мы считаем возможным опубликовать некоторые дополнительные данные. характеризующие особенности дендрофильного комплекса энтомофауны и состояние лесов Мордовского заповедника. Материалы настоящей статьи получены во время лесопатологиче-ского обследования лесов заповедника в июле 1962 г, и за полевой сезон 1965 г. Обследование проводилось по договоренности между заповедником и кафедрой лесозащиты Московского лесотехнического института преподавателем кафедры Е. Г. Мо-золевской и стажерами-дипломантами М. И. и Т. П. Чекановыми.

Работы в июле 1962 г. носили экспертизный характер. Проводился осмотр ряда неблагополучных по состоянию участков насаждений, в том числе древостоев, затронутых сильным

1 Принадлежность насекомых к вредителям леса определялась по их наличию ь справочнике АН СССР «Вредители леса» (1955).

ураганом 1959 г. С целью общего ознакомления с насаждениями были предприняты маршруты по наиболее характерным для заповедника лесным массивам, во время которых велись сборы насекомых и их повреждений. Всего было осмотрено 17 кварталов, заложено 30 временных пробных площадей, детально осмотрено 77 заселенных стволовыми вредителями деревьев, проанализировано 8 короедных моделей и проведены некоторые другие детальные учеты численности вредных насекомых (почвенные раскопки, подсчет подкорного соснового клопа на моделях и проч.).

В 1965 г. велись более обширные и длительные работы (с июня по сентябрь). За это время было осмотрено 29 кварталов насаждений. В первую очередь осматривались участки, где лесной охраной было замечено повреждение, ослабление или усыхание леса. В таких участках заложено 35 временных пробных площадей, на пробах и вне их проанализировано 35 короедных моделей, проведены учеты численности дубовой зеленой, листовертки на разных фазах ее развития в дубравах заповедника и другие элементы детального лесопатологического обследования. Методика работ не отличалась от общепринятой, изложенной в «Руководящих указаниях по лесозащите» (1956).

В результате получены сведения о санитарном состоянии насаждений заповедника, выявлены очаги вредителей и болезней леса, в ряде участков определены причины усыхания деревьев, дополнен список видового состава вредных лесных насекомых и для некоторых массовых видов учтена численность в эти годы.

Дополнительно к выявленным ранее видам дендрофильных насекомых, приведенным в списке Н. Н. Плавилыцикова, нами обнаружен еще 51 вид. Ниже приводится перечень насекомых: новых для Мордовского заповедника.

Отряд Coleóptera, жесткокрылые1:

семейство Buprestidae, златки: дубовая узкотелая дву-пятнистая — Aigrilus biguttatus F., зеленая узкотелая — A. viri-dis L., ребристая бронзовая — Chrysobothrís chrysostigma L., Dicerca aciiminata Pall., D. aenea L., осиновая — Poecilonota variolosa Payk.;

семейство Cerambycidae, усачи: малый серый длинноусый— Acanthocinus griseus F., черный ребристый—Asemum striatum L., плоский фиолетовый— Callidium violaceum L., EvodinuS varia-bilis Gebl., длинноногая лептура — Leptura dubia Scop., кровяно-крылая лептура — L. sanguinolenta L., малый черный еловый усач — Monochamus sutor ¡LM усач-кожевник — Prionus coriarius L., двуполосый рагий — Rhagium bifasciatum F., мраморный скрипун—Saperda scalaris L., странгалии—Strangalia jaegeri Humm.,, красногрудая — S. thoracica Cratz., узкая — Strangalina attenua-

1 Сборы Coleóptera частично определены M. А. Лурье.

2С0

ta L., блестящегрудый еловый усач — Tetropium castaneum L.r осиновый клит — Xylotrechus rustícus L.;

семейство Curculionidae, долгоносики: синий сосновый-— Magdalis frontalis Gyll., сосновая смолевка — Pissodes pini L.,. жердняковая смолевка — P. piniphilus Hrbst.;

семейство Anthribidae, ложнослоники: Platystomus albinias JL;

семейство Ipidae, короеды: большой еловый лубоед — Dendroctonus micans Kug., малый еловый лубоед — Hylurgops-palliatus Gyll., длинногрудый короед — Orthotomicus longicollis Gyll., короед пожарищ —O. suturalis Gyll., дубовый заболон-ник — Scoiytus intricatus F., многоядный древесинник — Тгуро-dendron signatum Oliv.

Отдельно следует назвать малого лиственничного короеда (Orthotomicus íaricis F.) и валежного короеда (О. proximus Eichh.). Они не вошли в список энтомофауны Н. Н. Плавиль-щикова, хотя и упоминаются Н. В. Бондаренко в опубликованной им работе. Нами эти виды также были найдены в сосняках заповедника.

Отряд Lepidoptera, чешуекрылые:

семейство Tortricidae, листовертки: боярышниковая— Cacoecia crataegana L., побеговьюны зи.мующие — Evetria buo-liana Schiff., летний—E. duplana Hb., дубовая зеленая листовертка — Tortrix viridana L.;

семейство Orgydae, волнянки: Arctornis 1-nigrum Müll., большая ольховая стрельчатка — Acronicta cuspis Hb., Subacro-nicta centralis Erscb., краснохвост — Dasychira pudibunda L., желтогузка — Euproctis similis Fssl., ивовая волнянка — Leucoma salicis L., пятнистый кистехвост—Orgyia gonostigrna L.;

семейство Geometridae, пяденицы: зимняя — Operophthe-га brumata L.;

семейство Noctuidae, совки: желтая ленточница — Catoca-la íulminae Scop.;

семейство Notodontidae, хохлатки: Pheosia tremulae Clerck,;

семейство Lasiocampidae, коконопряды: кольчатый — Ma-lacosoma neustria L.;

семейство Endromididae: березовый шелкопряд—Endromis. versicolora L.

Отряд Hymenoptera, перепончатокрылые: *

семейство Cimbicidae: большой березовый пилильщик — Cimbex femorata F.

Таким образом, к насекомым-вредителям леса в заповеднике можно отнести в настоящее время 254 вида. Этот список, безусловно, неполный и должен значительно расшириться в результате дальнейших исследований. Несмотря на это, мы считаем возможным проанализировать особенности дендрофильного комплекса энтомофауны заповедника, так как в этот список во-

шли типичные для его лесов виды. В правомерности подобного анализа нас поддерживают высказывания таких авторитетов в области экологии животных, как В. Н. Беклемишев (1931) и Д. Н. Кашкаров (1945), допускавшие использование неполных, но содержащих наиболее распространенные и характерные виды списков фауны при изучении биоценозов.

Дендрофильные насекомые заповедника распределяются по отдельным отрядам следующим образом:

Homoptera—15 видов, Orthoptera—1, Hemiptera—5, Coleóptera— 131, Hymenoptera —17, Díptera—2, Lepidoptera—83.

Как видно из приведенных данных, наиболее богаты видами отряды жесткокрылых и чешуекрылых, что в целом верно характеризует комплекс вредителей леса. Однако данный перечень числа видов по отрядам отражает также неравномерную изученность различных систематических групп насекомых в заповеднике, Так, выявлен всего лишь один вид дендрофильных мух таллиц (осиновая черешковая галлица — Syndiplosis petioli), два вида орехотворок (дубовая шишковидная—Andricus foecun-datrix и яблоковидная — Diplolepis quercusfolli), совершенно не изучены кокциды, мало найдено других видов мелких насекомых из группы минёров и галлообразователей. Обычно эти семейства и группы насекомых широко распространены в наших лесах и характеризуются значительным числом видов.

Среди массовых отрядов жесткокрылых и чешуекрылых наибольшим числом видов характеризуются следующие семейства: усачи—40 видов, короеды—25, долгоносики—16, златки —14, совки—16, пяденицы —13, волнянки —13.

Распределение вредителей леса по кормовым породам и характеру приносимого вреда приводится в таблице 1.

Таблица 1

Распределение насекомых по кормовым породам и характеру повреждений

Породы Число видов насекомых по группам на данных породах Итого на поро дах

хвое-листо-грыэы стволовые вредители

корней и всходов молод-няков плодов и семян

Сосна 16 50 21' 18 2 97

Ель 2 42 22 6 2 71

Дуб и его спутники 28 8 20 10 1 67

Берёза и ольха 31 17 20 9 2 79

Осина. ТОПОЛЬ, ивы 34 11 20 13 1 79

Кустарники 21 0 4 8 2 29

Число видов вредителей данной группы

99

80

23

48

254

Число видов вредителей на основных породах заповедника в какой-то степени отражает их территориальное распределение. Наибольшее число видов обнаружено на преобладающей породе заповедника — сосне, значительное число видов найдено на широко распространенных мелколиственных породах. В целом в лесах заповедника наибольшими экологическими группами являются хвоелистогрызущие и стволовые вредители. На лиственных породах преобладают хвоелйстогрызы, на хвойных — стволовые вредители.

Разнообразие фаунистических элементов, образующих энто-мокомплекс заповедника, сравнительно невелико. Можно выделить следующие 4 типа энтомофауны (по Скуфьину, 1963): I—широко распространенных евразийских видов, II—таежных лесных видов, Ш — среднеевропейских лесных видов и IV — южноевропейских лесостепных и степных видов. В связи с относительно большей изученностью колеоптерофауны и ее разнообразием в лесах заповедника анализ распределения насекомых по фаунистическим элементам проведен на примере отряда жесткокрылых.

К среднеевропейским лесным видам нами отнесены златка Dicerca alni, усачи Gaurotes virgínea, Leptura dubia, ложносло-ник Platystomus albinus, долгоносики Strophosonius ruíipes, Mag-dalis frontalis, Brachideres incanus, короеды Scolytus intricatus, S. multistriatus, Orthotomicus longicollis.

В группу таежных лесных видов вошли златка Dicerca acuminata, короед Ips duplicatus, усачи Monochamus sutor и M. sal-tuarius, чернотелка — Upis ceramboides. Предпоследний вид, бар-хатнопятнистый усач, редок в европейской части СССР и преимущественно распространен в азиатской части, к сибирской фауне относится и чернотелка.

К лесостепным южноевропейским видам нами отнесены златка Agrilus biguttatus, листоеды Galerucella luteola и G. viburni и ясеневая шпанка — Lytta vesicatoria.

Самой обширной по числу видов является первая группа широко распространенных евразийских видов, к ней относится 85,5% всех жуков; на втором месте по удельному весу стоит группа среднеевропейских лесных видов (6,9%), равную долю в сложении энтомокомплекса имеют таежные лесные и южноевропейские лесостепные (по 3,8%).

Дендрофильные насекомые заповедника далеко не равнозначны по своему хозяйственному вредному значению. Среди них можно выделить ядро из 88 видов, способных наносить серьезные повреждения лесу и вызывать его ослабление и гибель. Из них 49 видов относятся к группе стволовых вредителей, 25— массовые хвоелистогрызущие вредители, 7 видов — вредители хвойных молодняков, 3—корневые вредители и 4—вредители плодов и семян древесных пород. Сюда отнесены все вредители, дававшие в разное время вспышки массового

размножения или наносившие сильные повреждения лесам заповедника, а также потенциально опасные виды. Приводить их подробный список нет необходимости, но целесообразно рассмотреть особенности и структуру отдельных групп.

Хвоелистогрызущие вредители в лесах заповедника— большая и разнообразная по своему систематическому составу, группа. Ее образуют прежде всего различные семейства чешуекрылых, пилильщик^, ткачи, листоеды, ряд долгоносиков.

В условиях Мордовского заповедника вспышки массового размножения наблюдались у непарного шелкопряда (1941 — 1945 гг. и 1957—1958 гг.), рыжего соснового пилильщика (1947— 1949 гг.), зимней пяденицы (1961—1962 гг.), дубовой зеленой листовертки (1964—1966 гг.). Кроме перечисленных видов опасными вредителями являются обнаруженные в заповеднике шелкопряд-монашенка, кольчатый и сосновый коконопряды, ивовая волнянка, сосновая пяденица, лунка серебристая, златогузка, краснохвост, сосновая совка, боярышниковая листовертка, большая гарпия и некоторые другие. Все они способны давать вспышки массового размножения и образовывать длительно действующие очаги на больших площадях.

Примерно равное число хозяйственно опасных видов массовых хвоелистогрызов обнаружено в заповеднике на сосне, дубе и мелколиственных породах (по 9 видов). Ели может угрожать монашенка.

Энтомофауна вредителей хвои сосны наиболее разнообразна. Кроме уже перечисленных выше сосновых совки, пяденицы, коконопряда, монашенки и рыжего соснового пилильщика на сосне обнаружены еще два вида пядениц (эллопия красноватая — Ellopia prosapiaria и углокрылая — Semiothisa liturata), три вида пилильщиков (Diprion pini, Neodiprion nemoralis и Gilpinia fru-tetorum), одиночный ткач-пилильщик (Lyda hyerogliphica), четыре вида долгоносиков (Brachyderes incanus, Strophosomus rufipes, Philopedon plagiatus, Corxiocleonus glaucus), последние вредят преимущественно хвое молодняков.

Сильно размножившийся в 1947—1949 гг. рыжий сосновый пилильщик, по свидетельству Н. В. Бондаренко (1964), был распространен в сосняках заповедника повсеместно и нанес им значительные повреждения. В годы нашей работы вредители хвои сосны встречались единично. Заметный лёт бабочек наблюдался у монашенки в кв. 413 и кв. 248 в сосняках III— IV классов возраста с небольшой примесью березы, типы леса сосняк-зеленомошник и сосняк вейниково-черничниковый. Всего было отловлено 10 бабочек.

Вспышки массового размножения хвоегрызущих вредителей наиболее опасны для распространенных в условиях заповедника чистых сосновых молодняков и культур II—III классов возраста сухих и свежих типов леса. Такие насаждения произрастают часто на старопахотных и залежных землях, их многа

т

но границам заповедника (Кузнецов, 1960), и они наименее ^устойчивы к повреждениям насекомых. Сплошное массовое объедание хвои может повлечь за собой усыхание и гибель насаждений, что крайне нежелательно. Применение химической защиты против насекомых в заповедном лесу должно быть ограничено (Мозолевская, 1965). В этой связи большое значение могут иметь общепризнанные защитники леса от хвоегрызущих насекомых муравьи рода Formica. В списке Н. Н. Плавилыци-кова приведено 8 видов лесных муравьев, обнаруженных в заповеднике. В шестидесятых годах предпринимались попытки -расселения муравьев в культурах на старых гарях. Вполне возможно, что во многих случаях муравьи являются основным фактором, сдерживающим численность хвоегрызов в сосняках заповедника. Однако этот вопрос требует специального изучения. В настоящее время имеется обширная литература по изучению и практическому использованию муравьев в лесном хозяйстве (Длусский, 1967), а в заповеднике существуют благоприятные условия для проведения в жизнь практических рекомендаций по использованию муравьев в защите леса.

Лиственным породам заповедника кроме перечисленных выше массовых видов вредят многочисленные листоеды, некоторые долгоносики, майский хрущ в его лётные годы, многие представители отряда чешуекрылых, которые хотя и не дают вспышек массового размножения, но постоянно встречаются в лесах заповедника. В годы наших наблюдений высокая численность наблюдалась у зимней пяденицы и . дубовой зеленой листовертки.

По свидетельству работников лесного отдела, зимняя пяденица повреждала пойменные дубравы заповедника весной 1961 и 1962 гг. Массовые очаги пяденицы наблюдались и в лесах окружающих лесхозов. В июле 1962 г. листва поврежденных дубрав уже восстановилась и только при внимательном рассмотрении крон можно было заметить остатки поврежденных листьев. В подстилке повреждавшихся насаждений коконов и куколок пяденицы не обнаружено. По наблюдениям лесной охраны, массовая гибель зимней пяденицы произошла в конце _мая под влиянием сильного и длительного ливня.

В 1965 г. детальные работы по учету численности проводились в очагах массового размножения дубовой зеленрй листовертки. Очаг охватил пойменные дубравы Таратинского и Инорского обходов, расположенных в юго-западной части заповедника. Общая площадь очага составила около 1500 га. По-врежденность насаждений была сильной, но неравномерной. Отдельно стоящие деревья дуба были объедены полностью, на опушках — до 60%, в глубине насаждений — до 20%. Вместе с дубовой зеленой встречалась боярышниковая листовертка (от 3,5 до 8% по численности).

Питание гусениц зеленой листовертки в 1965 г. закончилось-в первой декаде июня. Начало окукливания отмечено 11 — 13 июня, массовое окукливание проходило 12—13 июня. Первые бабочки были отловлены 18, массовый лёт проходил 20—23 июня.

В среднем на 1000 листьев приходилось 236 куколок листовертки. Соотношение самцов и самок в популяции было в пользу самок, в среднем 56 и 44%. Количество паразитированных куколок было сравнительно невелико—в среднем 17% (от 12 до 27%). Осенний учет кладок яиц листовертки в кронах показал довольно высокую численность вредителя в отдельных участках леса. Так, на одном погонном метре побега в кроне модельного дерева насчитывалось от 9 до 204 кладок яиц. Самая высокая численность наблюдалась в 402 и 421 кварталах. В первом из них насаждение представляет собой чистый дубняк 100 лет с полнотой 0,8 II бонитета, во втором — смешанное насаждение состава 6Д 2Б 2Лп 80 лет с полнотой 0,6 II бонитета. Число кладок на 1 пог. м побега в первом участке составило по моделям: 20, 40, 204 штуки, во втором: 9, 59, 114 и 138. На следующий год здесь можно было ожидать значительного повреждения крон дуба.

Пойменные дубравы Мордовского заповедника в целом можно считать сравнительно устойчивыми к повреждениям листо-грызущих вредителей. Они занимают повышенные участки, рельефа по высокому берегу р. Мокши. Их состав в основном смешанный, возраст сравнительно высокий (от 80 до 150 лет), подлесок и подрост из вяза, липы, дуба, черемухи, обычно густой. Заросли хмеля делают его труднопроходимым (Гаффер-берг, 1960). Происхождение дубрав смешанное, отдельные деревья семенного происхождения, большая часть стволов — порослевого. Как показали исследования кафедры лесозащиты МЛТИ, пойменные дубравы лучше других противостоят повреждениям листогрызущих насекомых. Густой подлесок и подрост предохраняет стволы дуба от чрезмерного перегрева даже в полностью оголенных насекомыми насаждениях, листва и прирост со временем восстанавливаются и заметного усыхания, в особенности в смешанных дубравах, не наблюдается (Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967).

Среди комплекса листогрызущих вредителей дуба в. заповед--1 нике преобладают ранневесенние и весенние виды (листовертки,, зимняя пяденица, непарный и кольчатый шелкопряды), менее/-опасные для дуба, чем вредители летнего комплекса. Разнооб-разный состав древесно-куст арниковых пород, обилие цветущих трав в покрове и на лугах, которыми изобилует пойма, привлекают в дубравы насекомоядных птиц и насекомых-энтомофагов. Все это способствует естественному затуханию возникающих очагов листогрызущих вредителей дуба в заповеднике. Способствует этому также и заповедный режим, исключающий пасть-

6у скота И другие виды хозяйственного вмешательства человека в жизнь леса. Полностью избавиться от появления очагов лис-тогрызущих насекомых в дубравах заповедника, видимо, невозможно.

В будущем при появлении заметных повреждений листвы дуба насекомыми в пойменных дубравах заповедника от активных истребительных мер борьбы с ними можно полностью отказаться. Необходимо осуществлять тщательный надзор за коле-,. баниями численности вредителей и всячески содействовать привлечению и размножению полезных организмов. Заповедные дубравы должны служить резерватом естественных врагов лй-стогрызущих насекомых и для граничащих с ними дубр.ав лесхозов. В условиях заповедника можно рекомендовать также в годы вспышек отдельные активные приемы биологического метода борьбы: создание очагов инфекционных болезней насекомых, единовременное массовое привлечение насекомоядных птиц, расселение и охрану муравейников. Все эти методы требуют четко поставленного надзора и квалифицированного выполнения, только тогда возможен эффект от них.

В списке энтомофауны заповедника (Плавильщиков, 1964) перечислены многие другие вредители листвы древесно-кустар-никовых пород. Обращает на себя внимание разнообразие видов семейства листоедов (14). Большая их часть отмечена на тополе, иве, осине, ольхе. Листоеды отличаются сравнительно небольшими колебаниями численности, зато их присутствие в насаждениях заповедника почти постоянно, в отдельные годы листоеды способны нанести сильные повреждения подросту и молоднякам и вызвать их ослабление.

Большое число видов дневных бабочек также способно наносить незначительный вред листве деревьев и кустарников. Среди них боярышница и крушинница, два вида голубянок* девять видов нимфалид (траурница, тополевая ленточница,-большая и малая перламутровки и др.). Все они вредят лесу эпизодически и хозяйственного значения не имеют. Пожалуй, исключением является боярышница, в отдельные годы способная наносить массовые повреждения плодовым садам и рябине.

Среди сумеречных бабочек есть также много еще не назван: ных видов, представляющих значительную опасность для лесов, заповедника. Это многочисленные пяденицы (осенняя, березо-листная, разноцветная, пестрая вязовая и др.), совки (пирамидальная, ленточницы), стрельчатки, некоторые бражники (см. список энтомофауны заповедника).

В годы обследования заметная численность наблюдалась у немногих чешуекрылых, на подросте дуба найдены скопления гусениц лунки серебристой, изредка встречались гусеницы античной волнянки. На свет пойманы бабочки волнянки (Агс1огп5з 1-гп£гшп), желтогузки, красной ленточницы.

Ж

Стволовые вредители в заповеднике имеют в настоящее время первостепенное хозяйственное, значение. Имеются многочисленные свидетельства очевидцев о периодических усыханиях леса, связанных с массовым размножением стволовых вредителей. Н. И. Кузнецов (1960) в общем очерке растительности заповедника, характеризуя многообразное воздействие человека на его леса, упоминает некоторые факты из истории заповедных лесов: в 1891 г. были вырублены ельники, заселенные короедами, примерно в эти же годы погибли от короедов сосняки, поврежденные пожаром. О массовом размножении короедов в сосняках, где велись рубки авиационной древесины, говорит Г. С. Судейкин, об опасности размножения короедов в запод-соченных насаждениях предостерегают В. В. Редикорцев и С. М. Несмерчук. О широком распространении опасного вредителя сосны вершинного короеда свидетельствует Н. В. Бонда-ренко. Эти примеры можно продолжить.

Группа стволовых вредителей лесов заповедника состоит из уже упоминавшихся выше массовых семейств отряда жесткокрылых, усачей, златок, короедов и некоторых других. Сюда же относятся четыре вида рогохвостов: гигантский, синий сосновый, черный и березовый. Наибольшее число видов обнаружено на хвойных породах, сосне (50, из них 24 хозяйственно важных) и ели (42, из них 23 наиболее опасных). Большое число видов из ели, которая занимает всего лишь 2,3% лесо-покрытой площади заповедника, объясняется наличием многих вредителей-олигофагов, способных с одинаковым успехом поселяться на ели и сосне и обитающих в заповеднике в основном в сосновых насаждениях.

Среди стволовых вредителей лесов заповедника очень велика доля насекомых— разрушителей мертвых деревьев, типичных ксилофагов. Они составляют более половины всех видов. -Сюда относятся усачи родов Leptura, Strangalia и некоторых других, златки рода Ancylocheira, бронзовая ребристая и серая сосновая, чернотелка Upis ceramboides, короеды валежный, пожарищ и др. Полный их перечень приводится в списке энтомо-<фауны заповедника. Заповедный режим и обилие неубирающе-гося мертвого леса в насаждениях способствуют поддержанию высокой численности насекомых-ксилофагов. Большинство из них не имеет большого хозяйственного значения, их можно отнести скорее к техническим вредителям древесины, а в условиях заповедника их роль скорее положительна, как способствующих скорейшему разложению растительных остатков и представляющих собой базу для питания многих насекомоядных птиц и энтомофагов.

Распространение активных и опасных видов стволовых вредителей тесно связано в заповеднике в настоящее время с очагами болезней леса и участками насаждений, затронутыми стихийными бедствиями. В хвойных лесах заповедника перво-

степенное значение имеют смоляной рак (серянка) сосны и корневая губка. К числу наблюдавшихся в последние годы стихийных явлений относятся ураганный ветер в мае и августе 1959 г., повредивший лес на площади более 700 га, и обильные снегопады, вызывавшие снеголом в молодняках и средневозрастных насаждениях заповедника (1964, 1965 гг.). Усиление процессов ослабления и усыхания леса и распространения стволовых-вредителей наблюдалось также и в некоторых небольших участках сфагновых сосняков, где, по-видимому, интенсифицировался процесс заболачивания. Несколько повышен процесс отпада и степень заселенности деревьев стволовыми вредителями в заподсоченных еще до образования заповедника сосняках.

Смоляной рак распространен в сосняках заповедника очень широко, почти в любом участке насаждении старше 40—50 лет можно заметить единичные серяночные сосны или их группы. Общая площадь сосняков, где пораженные сосны составляют 5% и более от общего числа деревьев, в обследованных нами насаждениях равна 496 га. Очаги серянки широко распространены в кварталах 8, 85, 86, 114, 141, 167, 168, 252, 330, 340, 364, 372, 373, 383, 385, 415, 419, 420, 429, 430, 442.

Очаги смоляного рака образовались в сосняках, характеризующихся хорошими условиями роста (1-П бонитет) и средней полнотой (0,6—0,7). Это чистые сосновые насаждения или с небольшой примесью березы, тип леса — сосняк-черничник и брусничник. Наибольшее распространение смоляного рака отмечено в сосняках III—IV классов возраста. Средняя степень поражения сосны в насаждениях (по данным 29 пробных площадей): в средневозрастных сосняках—3,3%, в приспевающих— 11%, в спелых—12,4% и в перестойных—7,5%. Единичные пораженные серянкой сосны можно найти и в молодняках, но обычно они мало заметны, так как рана быстро опоясывает ствол и пораженное дерево отмирает.

Среди поврежденных смоляным раком сосен в очагах 14-— ¡8% усыхающих и 3—9% свежесухостойных, нередко весь свежий текущий отпад в насаждениях состоит из больных деревьев и по сравнению со здоровыми насаждениями значительно повышен (до 6—7% по запасу). С увеличением возраста насаждений повышается и количество суховершинных деревьев в очагах смоляного рака, от 5,7% в средневозрастных до 22,1% в перестойных сосняках (от числа пораженных болезнью сосен). Степень распространения болезни наибольшая в низко-полнотных насаждениях (при полноте 0,5—14%) и наименьшая в высокополнотных (при полноте 0,8—7%). Сильнее заражены сосняки на более богатых почвах (липняково-осоковые) и с высокой влажностью воздуха и почвы (долгомошники), однако больший отпад напротив наблюдается в более сухих типах леса, что, по-видимому, связано с деятельностью стволовых вредителей.

14 Заказ .N» 3823

К наиболее типичным стволовым вредителям в очагах смоляного рака относятся мезофильные и ксерофильные виды весеннего комплекса: большой и малый сосновые лубоеды и вершинный короед. Их встречаемость здесь очень высокая (77— 80% у лубоедов и 53% у вершинного короеда). Их распространение обусловлено экологическими факторами и особенностями развития болезни. На соснах, где рана смоляного рака располагается в нижней части или в середине кроны, преимущественно поселяются сосновые лубоеды, на деревьях, где рана располагается в верхней части кроны, преобладает вершинный, короед. Вредители летнего комплекса здесь единичны, это главным образом рогохвосты, часто поселяющиеся на соснах уже заселенных в слабой степени весенними видами вредителей. В очагах смоляного рака заповедником периодически проводятся выборочные санитарные рубки, но они не достигают цели. В рубку деревья отбираются летом, но сами рубки преимущественно проводятся в осенне-зимний сезон, что не затрагивает вредителей весеннего комплекса, к этому времени уже покинувших деревья.

В очагах смоляного рака текущий отпад происходит за счет деревьев основного яруса, средний диаметр отпада, по данным проб, во всех случаях был равен или выше среднего диаметра насаждений, все усыхающие и свежесухостойные деревья заселены стволовыми вредителями, а на отдельных ослабленных и внешне здоровых деревьях можно найти попытки поселения сосновых лубоедов — характерные смоляные воронки. Типичным по своему состоянию очагом является, например, сосновое насаждение в кв. 420 (выдел 2). Это высокобонитетный и сред-неполнотный сосняк V класса возраста состава 9С 1Б, тип леса— сосняк-черничник. Из общего числа учтенных на пробе деревьев 74,7%—без признаков ослабления, 9,0%—ослабленные, 8,1 % — усыхающие, 4,1 % — свежесухостойные и 4,1% — старый сухостой. Поражено смоляным раком 15,2% деревьев, количество свежезаселенных сосен составляет 7,3%. Это настоящий очаг не только смоляного рака, но и стволовых вредителей сосны. Отсюда в окружающие насаждения постоянно происходит разлет короедов, поэтому будет неудивительно, если в окру-жающих насаждениях возникнут их миграционные очаги. Подобного рода очаги стволовых вредителей в пораженных смоляным раком сосняках имеются также в кварталах 419 (выд. «б»), 168 (выд. «б»), 432 (выд. «в»), 383 (выд. «п») и других. В них процент заселенных стволовыми вредителями деревьев очень высок, в среднем 5—7%, под влиянием болезни и вредителей здесь происходит постепенное разрушение насаждения.

Рекомендации по борьбе со смоляным раком сосны обычно сводятся к усилению борьбы со стволовыми вредителями, а также к планомерным и обоснованным выборочным санитарным рубкам (Воронцов и Сергеева, 1958). Основное внимание при

этом необходимо уделять возможно более раннему выявлению" очагов смоляного рака в сосновых насаждениях (начиная со' II—III классов возраста), где можно выбрать почти все зараженные деревья и предотвратить дальнейшее накопление инфекции. В более старших насаждениях следует ограничиться^ санитарным контролем в очагах за численностью стволовых вредителей, своевременно организовывать выборку свежезаселенных ими деревьев, использовать при этом больные смоляным раком сосны в качестве ловчих деревьев. При высокой полноте насаждений можно назначать зараженные серянкой сосны в выборочную рубку, при этом в первую очередь удалять деревья с наиболее развитыми ранами, расположенными в нижней части кроны.

Корневая губка отмечена нами на общей площади 9 га в кварталах 60, 115, 370, 394, 409, 420, 429. В сосняках очаги ее приурочены к культурам на старопахатных и залежных землях на песчаных почвах (например, кв. 394, 420), в ельниках — к естественным насаждениям разного возраста (например, кв. 409). Очаги корневой губки в сосняках хорошо определены и заметны по образующимся окнам с неровной опушкой из ослабленных и усыхающих деревьев. В ельниках очаги можно обнаружить по ветровальным и буреломным деревьям и групповому усыханию. В куртинах и группах усохших деревьев обычно можно видеть ели всех диаметров и классов роста вплоть до самых крупных. Более точно можно подтвердить наличие корневой губки по характерным повреждениям корней (засмоленность, типичная гниль), реже по плодовым телам гриба, образующимся на вывороченных корнях ветровала.

Стволовые вредители в сосняках, пораженных корневой губкой, также очень активны. В пятиметровой зоне вокруг окна в очаге корневой губки в кв. 420 {выд. «с») свежие поселения стволоьых вредителей отмечены на 5% сосен. Благодаря малому диаметру стволов в молодых культурах (средний диаметр деревьев в насаждении 12 см), сравнительно небольшой кронег сухости и бедности почвы, усыхание сосны в очагах корневой губки происходит стремительно и на части ослабленных и усыхающих деревьев физиологически активные стволовые вредители не успевают поселиться. В связи с этим в очагах одновременно с сосновыми лубоедами широко распространены менее активные виды — усачи, рагий ребристый, комлевые бурый и черный дровосеки. Встречаемость лубоедов здесь меньше, чем в очагах серянки (57% у большого и 29% у малого соснового лубоедов). Одновременно здесь встречаются также более светолюбивые и ксерофильные виды летнего комплекса — черный сосновый усач (5%), смолевки (27%), синяя сосновая златка (14%), единично-черная четырехточечная златка и вершинный сосновый усачик. В более старших средневозрастных культурах сосны, пораженных корневой губкой^ все усыхающие и. даже

часть ослабленных сосен заселены стволовыми вредителями, главным образом весеннего комплекса.

В ельниках на пораженных корневой губкой деревьях «широко распространены типограф, гравер и полиграф, реже можно встретить ходы блестящегрудого елового усача и рогохвостов.

Оздоровление насаждений, пораженных корневой губкой, должно также прежде всего заключаться в усилении борьбы со стволовыми вредителями. В связи с заповедными методами хозяйства другие активные меры борьбы в очагах вряд ли возможны.

В интенсивно усыхающих заболоченных сосняках заповедника (кв. 373), где запас свежего и старого сухостоя составляет более половины всего запаса насаждения, стволовые вредители обнаружены на небольшой части свежеусохших сосен (3,7%). Видовой состав вредителей здесь более своеобразен. Кроме уже названных выше сосновых лубоедов (встречаемости большого соснового—66%, а малого—50%), здесь широко распространен лубоед НуЫг^орэ раШаЫэ (42%), древесинник (20%), встречается большой еловый лубоед-дендроктон. Ходы и молодые жуки последнего найдены на комлевой части ослабленной сосны с диаметром 24 см в квартале 373. Под корой было обнаружено 52 молодых жука. Старых поселений мы не нашли. Несмотря на редкость этой находки, она настораживает. Во время обследования заболоченных сосняков Окского заповедника дендроктон был определен как массовый и наиболее опасный стволовый вредитель, способный нападать на внешне здоровые сосны в условиях повышенной влажности, он известен как один из главных вредителей сосны на болотах в Белоруссии, вредит в типе леса сосняк по болоту в Центральном лесном заповеднике. В Мордовском заповеднике необходимо организовать обязательный надзор за этим опасным вредителем во всех участках сосняков, подверженных заболачиванию. Обнаружить заселенные дендроктоном сосны можно по крупным (до 2—3 см в диаметре) смоляным воронкам и кучкам пропитанной смолой буровой муке у комля. Крона заселенных сосен может быть еще зеленой, но обычно с укороченным приростом последних лет. Широкие площадки, залитые смолой, выгрызаемые под корой личинками, можно найти на корневых лапах сосны почти на границе с грунтовой водой, уровень которой в заболоченных сосняках обычно очень высокий. Дендроктон также охотно селится на ели. Здесь его поселения можно встретить в вы с о коп ол нотных ельниках на деревьях обычно больших диаметров и хорошего развития. Высота подъема по стволу может быть значительно большей, чем на сосне (до нескольких метров), ходы дополнительного питания часто могут располагаться вблизи от ран и сухобочин, смолопотеков. В Мордовском заповеднике дендроктона на ели мы не находили.

К числу обычных стволовых вредителей в хвойных лесах заповедника относится шестизубчатый короед-стенограф, группа короедов рода СМШогтсиБ, серый длинноусый сосновый усач, ребристый рагий и многие другие (см. список энтомофау-ны заповедника). В годы нашей работы стенограф, ранее широко распространенный вредитель спелых и приспевающих сосняков (Бондаренко, 1964), встречался единично. Его старые ходы можно было найти на отдельных деревьях в заподсочен-ных сосняках и в поврежденных ураганом 1959 г. насаждениях.

Благодаря своевременной разработке свежего ветровала и бурелома в 1959—1962 гг. и принятым мерам борьбы со стволовыми вредителями (окорка свежего валежа), накопления численности стволовых вредителей под влиянием этого стихийного бедствия в заповеднике не произошло. Как показали пробные площади, заложенные по границе опушки, образовавшейся в результате урагана редины (кв. 427), усыхание деревьев не превышает нормы, и процент заселенных стволовыми вредителями деревьев очень мал (1,1—2,0%). Причем диаметр свежего отпада (16 см) меньше среднего диаметра насаждений (24 см), что указывает на естественный ход отмирания деревьев (данные 1962 г.). На отдельных усыхающих деревьях преобладали сосновые лубоеды, единично встречались синяя сосновая златка и рогохвосты.

Массового распространения стволовых вредителей в лиственных насаждениях заповедника в годы обследования не наблюдалось. Единичные поселения были связаны в основном с развитием гнилевых и раковых болезней леса и образованием свежего валежа.

: Т а б л и ц а 2

Средняя и максимальная плотность поселения основных видов вредителей в хвойных лесах заповедника, по данным 29 моделей

Плотности поселения на моделях

V- на 1 кв. дм палетки

Вилы врелителеп в очагах серянки в очагах корневой губки в заболоченных сосняках Елн)шиз учёта

Большой сосновый Число маТочлых

лубоед 1.7 4.0 1,0 3,0 2.2 4.2 ходов

Малый СОСНОВЫЙ

лубоед 4,3 9,0 2,7 3.2 3,9 9,0 ——

вершинный ко-

роед 2.0 6,0 — — 1,0 1,0 —»—

Черный сосновый Число ЛИЧИНОК

усач 1,5 3,0 1,5 4,0 — — или уходов В

Синяя сосновая древесину

златка — 1,7 2,0 — --7>-

Как видно из приведенных данных, хозяйственное значение в заповеднике благодаря своему массовому распространению и активности в ослабленных насаждениях имеют сравнительно немногие виды стволовых вредителей. Целесообразно по ряду видов насекомых привести данные учета их плотности поселения на модельных деревьях (табл. 2).

Встречаемость перечисленных в таблице короедов уже приводилась выше. Встречаемость черного соснового усача не превышала во всех случаях 6%, златка заметно заселяла деревья только в очаге корневой губки (14%).

Несмотря на сравнительно высокую плотность поселения стволовых вредителей в насаждениях и их частую встречаемость на заселенных деревьях, вряд ли возможно говорить о росте их численности в заповеднике. Подсчет так называемой продукции (выхода молодого поколения) некоторых видов короедов показал, что их численность в значительной степени сдерживается биотическими факторами. В заповеднике исключительно разнообразна и многочисленна полезная подкоровая фауна.

06 этом можно было судить даже по тем немногим учетам, которые нам удалось провести на части модельных деревьев. Так выход молодого поколения большого соснового лубоеда с двух маточных ходов при средней их длине 9 см и нормально развитых личиночных ходах (модель № 8) составил всего лишь

7 молодых жуков. Интересно привести также данные учета полезной фауны на модели № 3. Это свежесухостойная сосна диаметром 28 см, высотой 24 м. Крона ее к моменту анализа (20 июля 1962 г.) ярко желтая, густая. Причина ослабления дерева — механические повреждения ствола и внезапное осветление в результате массового ветровала в окружающем насаждении после урагана 1959 г. (кв. 427). В нижней части ствола поселились стенограф и малый сосновый лубоед, серый длинноусый сосновый усач, выше по стволу продолжаются ходы лубоеда и поселяется вершинный короед. Палетки заложены в области толстой, переходной и тонкой коры по всему стволу.

Таблица 3

Данные учёта полезной фауны на модели № 3

Пестряк Clerus fortmicarius Чернотелка Ttypophloeus piní Карапузики: Су listar oblongum С. lineare Стафилины

Жуки Жуки Жуки

Личинки

Жуки

Личинки

0,4

0,2 1,2

0.2 1,2

1,0

0

5,0 0.4 4,0

0,1 1,0

0.2 2,2 0,1 0 0 1,6

Данные учета и состав полезной фауны представлены в таблице 3.

О богатстве и разнообразии полезной фауны насекомых заповедника говорил и Н. В. Бондаренко (1964).

Было бы весьма интересным провести сравнительные учеты полезной подкоровой фауны в разных экологических условиях в пределах заповедника и в окружающих лесхозах, чтобы сравнить влияние заповедного режима на ее численность и сохранность. Положительное влияние заповедности на санитарное и лесопатологическое состояние насаждений и колебания численности лесных насекомых до сих пор исследовано недостаточно. До выяснения этого вопроса не следует успокаиваться и недооценивать существующую в настоящее время опасность роста очагов стволовых вредителей в заповеднике. До сих пор его насаждения еще не окончательно восстановили первоначальный естественный облик, имеются участки леса в прошлом подвергавшиеся подсочке, изреженные приисковыми рубками, затронутые неблагоприятным воздействием стихийных явлений. Надеяться на их высокую устойчивость к стволовым вредителям нет основания. Поэтому первоочередной задачей заповедника является строгий санитарный контроль за насаждениями, где замечен повышенный текущий отпад и ослабление древостоев, а также проведение необходимого минимума активных истребительных мероприятий в очагах болезней и стволовых вредителей. Перечень участков, где необходимо осуществлять эти мероприятия, должен быть подобран на основании данных нашего обследования и сведений лесной охраны. Особо следует подчеркнуть, что основной объем выборки свежезаселенных деревьев следует планировать против преобладающих в заповеднике стволовых вредителей весеннего комплекса. Работы эти должны проводиться с конца мая по 20—25 июня каждого года. Поскольку они должны быть сосредоточены на небольшой площади в пределах всего заповедника, их можно провести своевременно, качественно и добиться резкого снижения численности вредителей в их очагах, предотвратить их дальнейшее расселение в окружающие насаждения.

Вредители молодняков объединяют разнородную в систематическом и экологическом отношении группу насекомых. Это разнообразные сосущие вредители, минёры, галлообразо-ватели, насекомые, выгрызающие площадки коры и ходы на побегах и ветках, словом те виды, которые могут одинаково охотно заселять как молодые, так и взрослые деревья, но заметный вред приносят преимущественно первым. Целесообразно рассматривать эту группу вредителей совместно с насекомыми, повреждающими корни и всходы древесно-кустарниковых пород, вред от которых также заметен главным образом в мо-яЪдых насаждениях, на питомниках и на естественном возобновлении.

Сосновым молоднякам заметный вред в условиях заповедника приносят майский хрущ и подкорный сосновый клоп. Очаги этих двух вредителей отмечены Н. В. Бондаренко (1964), при этом для хруща зарегистрирована в ряде участков очень высокая численность (30 особей на 1 кв. м). По мнению Н. В. Бондаренко, росту очагов хруща способствовало образование гарей и редин в лесах заповедника, где для него создавались наилучшие условия. О подкорном клопе этим же исследователем упоминается, что он присутствует в сосновых культ\рах по старым гарям вместе с точечной смолевкой.

В годы обследования наиболее сильно сосновым молоднякам и культурам вредил лось. При осмотре разных по возрасту культур сосны на старых гарях (кв.329) можно видеть большие участки, полностью «потравленные» лосем. Количество поврежденных им сосенок в отдельных местах достигает 22—25%, при этом большинство деревцев суховершинит, усохло или усыхает. Ущерб культурам в данном случае не ограничивается непосредственными повреждениями, разреженные в результате потрав культуры привлекают подкорного соснового клопа и здесь создаются его очаги. Так, в этом же участке насаждений на 1 кв. дм межму-товочного побега одной сосенки можно было насчитать от 3,7 до 74,5 особей клопа. Преобладали личинки (98%). Поскольку учет проводился в июле 1962 г. можно считать, что в заповеднике преобладает лётное поколение клопа нечетных лет. Об этом же свидетельствуют данные Н. В. Бондаренко. Заселенные подкорным клопом сосенки постепенно ослабляют прирост и часто суховершинят. При неблагоприятных погодных условиях и при высокой численности клопа в его очагах может начаться массовое усыхание. От подкорного соснового клопа обычно наиболее страдают южные опушки, насаждения на буграх, разреженные культуры (Андреева и Разумова, 1964). Поскольку полного обследования сосновых культур заповедника не производилось, оценить истинные размеры очагов и значение подкорного клопа не представляется возможным. Однако следует помнить, что наиболее опасен клоп чистым сосновым культурам от 7 до 20 лет, В условиях заповедника клоп может стать-опасным вредителем сосновых молодняков.

Данных об особенностях распространения майского хруща в условиях заповедника в настоящее время не имеется, между тем этот вопрос заслуживает пристального внимания. Было бы интересным изучить особенности стациального размещения хруща, соотношение поколений, экологическую характеристику очагов. Мы наблюдали сильное повреждение листьев дуба жуками майского хруща при их дополнительном питании в 1965 г. Н. В. Бондаренко определяет массовый лёт хруща на 1951 г., но отмечает также высокую численность хруща поколения 1949 г. Возможно, что в условиях заповедника имеются два господствующих колена. Пользуясь терминологией А. И. Ворои-

цова (1953), одно из них следует называть предчетным (годы лёта 1949, 1953, 1957, 1961, 1965, 1969), а другое —предвисо-косным (годы лёта 1951, 1955, 1959, 1963, 1967, 1971). Эти предположения можно проверить на основании данных ежегодных почвенных раскопок и наблюдений за массовостью лёта жуков. Сведения об экологии и лётных годах майского хруща в заповеднике исключительно важны и интересны для лесного хозяйства Мордовской республики, которому майский восточный хрущ наносит сильный урон.

Кроме уже названных вредителей потенциальную опасность для сосновых молодняков заповедника представляют большой сосновый й синий сосновый долгоносики, побеговьюны рода ЕуеЫа, хвоегрызущие вредители, в особенности пилильщики (о последних говорилось выше). Среди вредителей корней следует назвать июньского хруща, большую группу щелкунов, пять видов подгрызающих совок, медведку. Все они способны приносить. .ощутимый вред в питомниках и культурах первого пятилетия.

.К хозяйственно важным вредителям плодов и семян в лесах заповедника можно отнести желудевого долгоносика, сосновую смолевку, еловую и сосновую огневок. Это наименее изученная и выявленная группа насекомых. Н. В. Бондаренко отмечена повышенная численность желудевого долгоносика в 1948 г.

Дендрофильная энтомофауна Мордовского заповедника нуждается в дальнейшем изучении. Приведенный краткий обзор ее показывает, что все без исключения экологические группы лесных насекомых выявлены и описаны недостаточно. По ряду распространенных и опасных видов до сих пор нет самых необходимых данных о распространении и численности (например, майский хрущ), экология вредных насекомых в условиях заповедника вообще не изучалась, если не считать неопубликованной работы Н. В. Бондаренко по рыжему сосновому пилильщику. Исключительный интерес представляет вопрос о регуляции численности вредителей леса полезными организмами в условиях заповедного хозяйства. Энтомологические работы в Мордовском государственном заповеднике должны быть продолжены.

На основании существующих в настоящее время материалов о видовом составе и численности вредителей леса в Мордовском заповеднике можно сделать некоторые выводы о практических мероприятиях по защите леса. Часть их уже изложена выше. Однако для составления полной и эффективной системы лесозащитных мероприятий для заповедника необходимо детальное лесопатологическое обследование его насаждений, которое может выполнить только специальная экспедиция. Общие положения системы лесозащитных мероприятий для лесов заповедников средней полосы европейской части РСФСР, предложенные

21Г

в свое время кафедрой лесозащиты МЛТИ (Воронцов и Мозолевская, 1958; Мозолевская, 1964, 1965), вполне применимы и для лесов Мордовского заповедника.

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н> Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ. Труды по защите растений, т. 1, вып. 2, Л., 1931.

Бондаренко Н. В. Видовой состав фауны насекомых и размножение вредителей леса Мордовского государственного заповедника. Труды МГЗ им. П. Г. Смидовича, вып. 2. Саранск, 1964,

Воронцов А. И. Усыхание сосновых культур в Бузулукском бору и майский хрущ. Техн. информация Московск. лесотехн. ин-та, № 3, М., 1953.

Воронцов А. И. и Мозолевская Е. Г. Опыт построения системы лесозащитных мероприятий в лесах государственных заповедников средней полосы европейской части РСФСР. Научно-техн. конференция Московск. лесотехн. ин-та, тезисы докл. М., 1958.

Воронцов А. И., Иерусалимов Е. И,, Мозолевская Е. Г. Роль листогры-зущих насекомых в лесном биогеоценозе. Журнал общей биологии, т. XXVIII, № 2, АН СССР, М„ 1967.

Гафферберг И. Г. Мордовский государственный заповедник. Труды МГЗ Им. П. Г. Смидовича, вып. 1. Саранск, 1960.

Д.гусскии Г. М. Муравьи род?1 Формика {Hymenoptera, Formicidae, у. Formica). Изд-во «Наука», М., 1967.

Кашкаров Д. И. Основы экологии животных. Учпедгиз, Л., 1945.

Кузнецов И. И. Растительность Мордовского государственного заповедника. Труды МГЗ им. П. Г. Смидовича, вып. 1. Саранск, 1960.

Мозолевская Е. Г. Система лесозащитных мероприятий в лесах государственных заповедников средней полосы Европейской части РСФСР. «Охотничье хозяйство и заповедники СССР», сб. реф., № 1, М., 1964.

Мозолевская Е. Г. Вредные насекомые лесов заповедников средней полосы европейской части РСФСР и меры борьбы с ними. Автореф. канд. дисс., М„ 1965.

Плавильщиков Н, И. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника. Труды МГЗ им. П. Г. Смидовича, вып. 2. Саранск, 1964.

Редикорцев В. В. Материалы к ^нтомофауне Мордовского государственного заповедника. Сб. «Фауна Мордовск. гос. заповедника им. П. Г. Смидовича», М., 1938.

Руководящие указания по лесозащите. Главн. упр. ЛХ МСХ СССР, 1956.

Сергеева В. Г. и Воронцов А. И. Смоляной рак сосны и борьба с ним в условиях Московской области. Первая межвуз. конференция по защите леса, тезисы докл., т. 1, М.. 1958.

Скуфьин К. В. Опыт изучения фаунистических типов в составе энтомо-фауны юго-восточной части Черноземного Центра. Пятое совещание ВЭО изд во АН СССР, 1963.