многолетняя динамика донных сообществ в условиях градиента минерализации соленых рек бассейна оз. Эльтон

DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10002 Т.Д. ЗИНЧЕНКО, Л.В. ГОЛОВАТЮК, Э.В. АБРОСИМОВА

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ДОННЫХ СООБЩЕСТВ В УСЛОВИЯХ ГРАДИЕНТА МИНЕРАЛИЗАЦИИ СОЛЕНЫХ РЕК БАССЕЙНА ОЗ. ЭЛЬТОН

Введение

Сообщества макрозообентоса являются постоянным компонентом разнообразия биоты в водоемах с естественным высоким уровнем минерализации (Spaccesi, Capitulo, 2009). В реках бассейна гипергалинного озера Эльтон донные организмы являются составной частью общего биоразнообразия Приэльтонья (Zinchenko et al., 2017). Донные организмы в соленых реках обладают высокой скоростью размножения, достигают большой численности и служат существенным источником пищи для пролетных и водоплавающих птиц (Choi et al., 2009; Zinchenko et al., 2014). В соленых реках обитают узкоспециализированные и часто эндемичные виды, что позволяет считать экосистемы аридных территорий уязвимыми к внешним воздействиям (Moreno et al., 1997). Необходимость разработки научных основ сохранения устойчивого развития этих местообитаний является составной частью общей стратегии сохранения биоразнообразия Природного парка Эльтонский.

Отдельные результаты таксономических, гидробиологических, гидролого-гидрохимических исследований изложены ранее в публикациях (Зинченко, Головатюк, 2013; Горохова, Зинченко, 2014; Orel (Zorina) et al., 2014; Zinchenko et al., 2014).

Цель работы - изучение многолетних изменений таксономического состава, динамики численности и биомассы бентоса и выявление разнообразия сообществ макро-зообентоса, ассоциированных с абиотическими факторами.

Материал и методы исследования

Донные сообщества подробно исследованы в 5 соленых реках, впадающих в ги-пергалинное оз. Эльтон (реки Хара, Ланцуг, Бол. Саморода, Чернавка, Солянка) в разные сезоны 2006-2017 гг. Длина рек варьирует от 5,2 км (р.Чернавка) до 46,4 км (р. Хара). Основное русло рек имеет постоянный поток в среднем и нижнем течении, прерываясь в засушливые годы в верхнем течении. Скорость течения не превышает 1,1 м/сек. Температура воды (в период отбора проб) изменяется от 12 до 33.1°С. По величине минерализации, реки относятся к солоноватым (мезогалинным - минерализация до 25 г/л) и соленым (полигалинным, - > 25 г/л). Питание рек Приэльтонья осуществляется преимущественно за счет атмосферных осадков и подземных вод, что создает в реках зарегистрированный градиент солености от 3.97 до 41.38 г/л. В устьевых участках соленость воды в реках может меняться в течение суток, достигая более 100 г/л. Преобладющие грунты в гиперэвтрофных реках представлены серыми и черными ила-ми с растительными остатками и заиленным песком. По соотношению главных ионов солевого состава преобладают воды хлоридно-натриево-калиевые и сульфатные. По преобладающим катионам вода относится к натриевой, натрий-магниевой и магниевой группе. Из биогенных элементов содержание общего фосфора и минерального азота характерны для вод эвтрофного типа (Номоконова и др., 2013). Характерной особенностью Приэльтонья является его значение как крупнейшей миграционной трассы Евразии, благодаря чему высокопродуктивные водоемы поддерживают огромные скопления

© 2019 Зинченко Татьяна Дмитриевна, zinchenko.tdz@yandex.ru; Головатюк Лариса Владимировна, gollarisa@mail.ru; Абросимова Элина Владимировна, a-elina-v@yandex.ru

пролетных водоплавающих и околоводных видов птиц и служат местом их откорма, а также являются источником образования органо-минеральной грязи, обладающей высокой бальнеологической ценностью.

Материал собирали на 19 постоянных станциях в прибрежье и медиали мезога-линных (Бол. Саморода, Хара, Ланцуг) и полигалинных рек Чернавка, Солянка. Взято 238 количественных образцов грунта. Методы сбора и обработки материала, перечень публикаций, использованных при определении видового состава приведены нами ранее (Зинченко, Головатюк, 2010; Zinchenko et al., 2014). Для оценки донных сообществ использовали: число видов, численность (экз./м2), биомассу (г/м2), индексы видового разнообразия Шеннона. Для анализа взаимосвязи между популяционной плотностью видов макрозообентоса и факторами среды использован метод прямого градиентного анализа (Canonical Correspondence Analysis - ССА). Абиотические факторы включали минерализацию виды (с учетом ионного состава), содержание О2, Робщ, ТоС воды в период отбора проб, рН, зарастаемость участков макрофитами, скорость течения. (Зинченко, Головатюк, 2010). Географические координаты определяли с помощью спутниковой навигационной системы (GPS) Transpak II. Все вычисления, включая стандартные ошибки средних, проводились с использованием стандартного пакета программ Canono 4.5 и Statistica 9.0 for Windows с применением электронных таблиц Micrisoft Exel.

Результаты и обсуждение

В сообществах макрозообентоса соленых рек установлено 93 вида и таксона рангом выше вида (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). Преобладают насекомые - 68 таксонов и видов. Личинки двукрылых представлены 42 таксонами, из которых 25 составляют виды семейства Chironomidae.

Число таксонов в мезогалинных реках (Хара, Ланцуг, Бол. Саморода) изменялось от 48 до 58, в полигалинных реках Солянка и Чернавка было зарегистрировано 22-25 видов. Таксономический состав бентоса структурно определяется эвригалинными видами нескольких экологических групп, выделенных нами по степени многолетней встречаемости видов в участках рек с разной соленостью (Zinchenko et al., 2017).

Наиболее распространенными в бентосе исследованных рек являются 8 таксонов эвригалинных представителенй олигохет - Paranais simplex, клопов рода Sigara sp., жуков Hygrotus enneagrammus, двукрылых Palpomyia sp., Culicoides (M.) riethi, Chironomus salinarius, Cricotopus salinophilus Odontomyia sp., Ephydra sp. (табл. 3). С частотой встречаемости более 30% в мезогалинных реках обитают представители сем. Ceratopo-gonidae и сем. Chironomidae: Culicoides sp. (42-46%), C. salinophilus (34,6-67,4%), C. salinarius (30,8-55,8%), а в полигалинных реках (р.Чернавка, Солянка) по частоте встречаемости преобладают C. salinophilus (96,2-97,5%), Palpomyia sp. (73,1-82,5%) и Ephydra sp. (сем. Ephydridae - 30-50%). Характерна специфичность видов, обильно представленных на разнообразных заиленных биотопах соленых рек, из которых Cri-cotopus salinophilus, Tanytarsus kharaensis являются новыми для науки (Зинченко и др., 2009; Зорина, Зинченко, 2009; Orel (Zorina) et al., 2014). Единичность находок ракообразных Artemia salina (Linnaeus, 1758) объясняется их преимущественным обитанием в зоне уреза оз. Эльтон при солености выше 100%о. Преимущественное развитие в соленых реках Приэльтонья имеют виды бентоса, питающиеся бактериальной и растительной пищей (Zinchenko et al., 2014).

Многолетняя динамика численности макрозообентоса в реках с разным уровнем минерализации на участках среднего и нижнего течения (2006-2017 гг.) показывает, что плотность бентоса варьировала в широких пределах без четко выраженной закономерности. Пики численности отмечены в среднем течении в мае 2011 в р. Ланцуг (598 тыс. экз. /м2; 128 г/ м2) за счет эврибионтных хирономид Cricotopus salinophilus и Cricotopus gr. sylvestris. В устьевых участках высокая плотность бентоса в мае 2011,

2012 гг. отмечена в рр. Хара и Чернавка при солености 14 и 32,7 г/л за счет развития личинок хирономид С. salinophilus (123,6 тыс. экз./ м2).

Рис. 1. Взаимосвязь между численностью макрозообентоса (1п(Ы) (а) и индексом Шеннона (Н) (б) с минерализацией воды (Б)в реках

Рис. 2. Ординация (метод канонического анализа соответствий - ССА) взаимосвязи факторов среды и видового состава массовых видов донных сообществ 5 соленых рек (1-19 станции отбора проб); векторы: М - минерализация воды, Na+K, SO4, Cl- -ионы и катионы, t°C - температуры воды в период отбора проб; O2 - содержания кислорода, pH, h - глубина реки в месте отбора проб, R - зарастаемость, v - скорость течения; P - содержание общего фосфора

Межгодовые величины средней за весенне-летний период численности и биомассы бентоса в мезогалинных реках могут отличаться в 15-85 раз, а в полигалинных реках в 4-9 раз; максимальный размах колебаний средней биомассы в р.Чернавка и в Солянка составляет 10,6-83.7 г/м2, а в рр. Хара, Ланцуг и Бол. Саморода - 50,5-326,2 г/м2.

Между значениями индекса Шеннона и минерализацией (рис. 1) существует статистически значимая линейная зависимость (коэффициент корреляции r = -0.489, дисперсионное отношение Фишера F = 57.08, p @ 0), тогда как связь численности донных организмов (ln экз./м2) с минерализацией не очевидна (r = -0.16, F= 4.7 , p = 0.0315).

Видовое богатство соленых рек определяется спецификой соотношения гидролого-гидрохимических факторов и их ресурсной обеспеченностью (Номоконова и др., 2013; Zinchenko et al., 2014). Результаты ординации оценки влияния абиотических факторов на массовые виды бентоса (рис. 2) показывают, что видовые ценозы донных сообществ достаточно хорошо обособлены. Специфический ценоз эвригалинных видов сформирован в верхнем и среднем течении рек при достаточно низкой минерализации (3-6 г/л в р. Хара, Бол. Саморода.). Виды олигохет L. prifundicola, Limnodrilus sp., P. simplex, хирономид Ch.aprilinus и ракообразные G. lacustris, характерны для илистых биотопов участков рек с глубиной более 80 см, высокой зарастаемостью макрофитами (векторы R, h). В разные годы в состав этого ценоза входят C. gr. sylvestris, Ch. plumosus, Culex sp., Glyptotendipes paripes.

В левой части обособился комплекс галофильных видов, имеющих тесную связь с основными ионами и катионами - личинки жуков, двукрылых, из которых преобладают галофильные B. fulva, Psychoda sp., Palpomomyia sp., C. salinophilus. В разные годы в состав этого ценоза входят виды, характерные для полигалинных рек Чернавка и Солянка. Отдельные эвригалинные виды хирономид и олигохет имеют связь с pH и содержанием в воде сульфат-ионов (Бол. Саморода) - M. deribae, Glyptotendipes salinus, G. paripes, N. elinguis, N. communis, L. hoffmeisteri). Не выявлена четкая взаимосвязь по-пуляционной плотности с факторами среды для таких пресноводных видов как P. inopertus, Cricotopus sp., Cladopelma gr. lateralis, Culicoides sp.

Можно констатировать, что формирование структуры бентоса соленых рек происходит под влиянием гидрологических (глубина) и гидрохимических факторов (минерализация, ионный и катионный состав воды). Связь между развитием бентоса и отдельными физико-химическими параметрами незначительна в силу малого градиента этих показателей в реках (температура воды, скорость течения, содержание кислорода). Изменения биологического разнообразия в экосистеме соленых рек, а также функциональный отклик донных сообществ на внешние воздействия находятся под структурирующим влиянием абиотических факторов, основополагающим из которых является минерализация.

Выводы

В соленых реках бассейна гипергалинного озера Эльтон регистрируется неустойчивая многолетняя и сезонная и динамика структуры донных сообществ. Пики численности обусловлены развитием и размножением эвригалинных и специфичных видов, дифференцирующих в реках Приэльтонья разные экологические комплексы, в зависимости от их адаптации к экстремальным условиям обитания. При формировании сообществ макрозообентоса определяющую роль играет комплекс абиотических факторов, среди которых изменение уровня минерализации и биотопические особенности рек на разных участках являются структурообразующими показателями сообществ макрозоо-бентоса. Уникальность высокоминерализованных рек аридной зоны Приэльтонья проявляется в специфических особенностях таксономического состава и количественного развития биоты.

Работа выполнена по программе Президиума РАН «Оценка современного биоразнообразия и прогноз его изменения для экосистем Волжского бассейна в условиях их

природной и антропогенной трансформации» (2013-2020 гг.) ЛЛЛЛ-Л17-117112040040-3 и частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 17-04-00135, 1744-630197.

Список литературы

Горохова О.Г., Зинченко Т.Д. Фитопланктон высокоминерализованных рек Приэльтонья // Изв. Самар. НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 5(5). С. 1715-1721.

Зинченко Т.Д, Головатюк Л.В. Биоразнообразие и структура сообществ макроозообентоса соленых рек аридной зоны юга России (Приэльто-нье) // Аридные экосистемы. 2010. Т. 6, №3 (43). С. 25-33.

Зинченко. Т.Д., Головатюк Л.В. Соленостная толерантность донных организмов речных вод (обзор) // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19, № 3(56). С. 5-11.

Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8. Прил. 1. 2009. С. 83-88.

Зорина О.В., Зинченко Т.Д. Новый вид рода Tanytarsus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8 (1). С. 105-110.

Номоконова В.И, Зинченко Т.Д., Попченко Т.В. Трофическое состояние соленых рек бассейна озера Эльтон // Изв. Самар. НЦ РАН. Т. 3, № 1. 2013. С. 476-483.

Choy E.J., Richard P., Kim K.R., Kang C.K. Quantifying the trophic base for benthic secondary production in the Nakdong River estuary of Korea using stable C and N isotopes // Journ. of Experimen-

tal Marine Biology and Ecology. 2009. V. 382. P. 1826.

Moreno J.L., Millan A., Suarez M.L., Vidal-Abarca M.R., Velasco J. Aquatic Coleoptera and Heteroptera assemblages in water bodiies from ephemeral coastal streams ("ramblas") of southeastern Spain // Archiv Hydrobiol. 1997. Vol. 141. Pp. 93-107.

Orel (Zorina) O.V., Istomina A.G., Kiknadze 1.1., Zinchenko T.D., Golovatyuk L.V. Redescription of larva, pupa and imago male of Chironomus (Chironomus) salinarius Kieffer from the saline rivers of the Lake Elton basin (Russia), its karyotype and ecology // Zootaxa. 2014. 3841 (4). Pp. 528-550.

Spaccesi F., Capi 'tulo A.R. Benthic invertebrate assemblage in Samborombo'n River (Argentina, S. America), a brackish plain river// Aquat. Ecol. 2009. Vol. 43. Pp. 1011-1022.

Zinchenko T.D., Gladyshev M.I., Makhutova O.N., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Golovatyuk L.V. Saline rivers provide arid landscapes with a considerableamount of biochemically valuable production of chironomid (Diptera) larvae // Hydrobiologia. 2014. Vol. 722. Pp. 115-128.

Zinchenko T.D., Golovatyuk L.V. Abrosimova E.V., Popchenko T.V. Macrozoobenthos in Saline Rivers in the Lake Elton Basin: Spatial and Temporal Dynamics // Inland Water Biology. 2017. Vol. 10, № 4. Pp. 384-398.