Изменчивость морфометрических показателей фасоли обыкновенной при краткосрочном воздействии кадмия, цинка и меди

Вестник СамГУ — Естественнонаучная серия. 2009. № 6(72) 159

БИОЛОГИЯ

УДК 574.24

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФАСОЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ ПРИ КРАТКОСРОЧНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ КАДМИЯ, ЦИНКА И МЕДИ

© 2009 Ю.В. Макарова1

В условиях разных сред произрастания (вода, песок, почва) изучен характер изменений морфологии Phaseolus vulgaris L. в ответ на действие Cd, Zn и Cu.

Ключевые слова: Phaseolus vulgaris L., морфометрические параметры, концентрационный эффект, среда произрастания.

Введение

Одной из многочисленных задач в системе экологического мониторинга является отслеживание динамики содержания подвижных форм металлов в абиотических средах. Поставленная задача решается с привлечением двух взаимодополняющих друг друга подходов: химического, включающего в себя высокоточные методы аппаратного исследования, и биологического, основанного на оценке характера и интенсивности ответного отклика живого организма на действие анализируемого компонента среды. Именно реализация биологического подхода посредством изучения эволюционно сформированной специфики реакции и пределов адаптации конкретных видов к действию металлоионов позволит достигнуть конечной цели экологического мониторинга - произвести расчет допустимых нагрузок на экосистемы. В этом плане особую актуальность приобретает диагностика содержания металлов в абиотических средах через анализ изменчивости морфометрических параметров растения, совокупность которых доступна для наблюдения в первую очередь.

хМакарова Юлия Владимировна (aconithum@mail.ru), кафедра экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета, 443011, Россия, г. Самара, ул. Акад. Павлова, 1.

Условия и методы исследования

Модифицирующее влияние Сё, Zn и Си на морфологию фасоли обыкновенной было изучено нами в лабораторном эксперименте на сорте ’’Щедрая”. Вегетационные эксперименты проводили на воде, песке и почве [1], моделируя не только изучаемое традиционным способом (на почве) развитие растений в относительно благоприятных условиях, при которых вероятное негативное влияние повышенных концентраций элементов может быть нивелировано высокой буферностью субстрата, но и в условиях постоянного загрязнения элементами (на воде), а также аварийного их выброса в окружающую среду (на песке). Почву для исследований (чернозем обыкновенный) отбирали с относительно чистого участка Самарской области (Волжский административный район, окрестности пос. Новоберезовский), а обычный речной песок предварительно промывали и прокаливали в муфельной печи.

Растворы солей готовили в пересчете на содержание металла в одном литре. При этом были взяты следующие экспериментальные концентрации: 3Сё804-8И20 — 50,00 мг/л, 5,00 мг/л, 0,50 мг/л и 0,05 мг/л; ZnSO4•7H2O —

1000.0 мг/л, 100,0 мг/л, 10,0 мг/л и 1,0 мг/л; CuS04 -3Н20 — 500,0 мг/л,

50.0 мг/л, 5,0 мг/л и 0,5 мг/л. В подборе концентраций руководствовались литературными данными [2], согласно которым предельно допустимая концентрация для Сё составляет 50 мг/л, Zn — 1000 мг/л, Си — 500 мг/л. В контрольном варианте использовали дистиллированную воду. В опытах на песке и почве растения фасоли обрабатывали растворами металлов единожды — в момент посадки семян. В остальное время по мере подсыхания субстрат увлажняли дистиллированной водой. Уточним, что внесение в песок и почву металлов в форме легкорастворимых сульфатов позволяет оценить максимально оказываемый ими эффект на растения, а также добиться равномерного распределения элементов в субстрате.

Продолжительность каждого из вегетационных экспериментов, в ходе которых тест-культура развивалась при температуре 22-24 °С и естественном световом режиме, составляла две недели. По истечению указанного срока с целью оценки характера и степени влияния на фасоль обыкновенную Сё, Zn и Си были произведены замеры длин главного и боковых корней, диаметров главного и боковых корней в области апекса, длины побега, сырого и воздушно-сухого веса корневой системы и побега. Повреждения растений (изменение цвета, структуры побега и корневой системы, ингибирование образования корневых клубеньков, хлорозы, некрозы) оценивали визуально.

Результаты исследования и их обсуждение

Влияние металлов на фасоль обыкновенную проявлялось двояко: на фоне токсичности для растения абсолютного большинства эксперимен-

тальных концентраций Сё (0,05-50,00 мг/л металла во всех средах), Си (5,0-500,0 мг/л в воде, 0,5-500,0 мг/л в песке и почве) и Zn (10,0-1000,0 мг/л в воде, 100,0-1000,0 мг/л в песке и почве), ряд невысоких концентраций анализируемых химических элементов (0,5 мг/л Си и 1,0 мг/л Zn в воде,

1,0 и 10,0 мг/л Zn в песке и почве), тем не менее, стимулировал его рост и развитие.

Одним из негативных проявлений влияния Сё, Zn и Си на морфогенез фасоли являлось угнетение роста в длину главного корня (рис. 1). Вполне возможно, что ингибирование роста и развития этого органа могло быть следствием изменений, происходящих на клеточном уровне в меристемати-ческой зоне, так как клетки последней весьма чувствительны к действию разнообразных химических агентов, к числу которых относятся и ионы металлов. Многочисленные научные исследования убедительно свидетельствуют, что в присутствии Сё, Zn и Си уменьшается пролиферативная активность клеток зоны роста [3-5], изменяются временное соотношение между фазами митоза и длительность собственно митотического цикла [5], индуцируются все типы хромосомных аберраций [5-10], а сама способность ионов перечисленных металлов вмешиваться в процессы клеточного деления во многом объясняется их свойством связываться с белками и нуклеиновыми кислотами [11].

г п

220,0%

200,0%

180,0%

160,0%

140,0%

120,0%

100,0%

80,0%

60,0%

40,0%

20,0%

0,0%

ИДлина главного корня Диаметр главного корня

т

К 1,0

К 10 10,0 100,01000,0 К 1,0 10,0 100,0 1000,0

Концентрация, мг/л Концентрация, мг/л

Песок Почва

Концентрация, мг/л Вода

Рис. 1. Влияние различных концентраций Zn на длину и диаметр главного корня фасоли в области апикальной меристемы в условиях разных сред

произрастания

Вероятной причиной уменьшения длины главного корня фасоли по отношению к контрольному варианту можно считать и негативное воздействие тяжелых металлов на рост клеток растяжением. В частности, в работах Н.В. Обручевой [12] и Н.М. Казниной [13] с соавторами, проведенных с целью оценки токсического влияния солей Сё и РЬ на растения кукурузы и ячменя, было показано, что их рост ингибируется не только за счет

замедления процесса деления клеток, но и вследствие уменьшения длины заканчивающих рост клеток. Сходные результаты были получены нами ранее [14] на придаточных корнях кукурузы, выращиваемой на песке и почве с добавлением Сё. Анализ постоянных препаратов продольных срезов корней этого растения убедительно указывал на то, что данный металл во всех экспериментальных концентрациях (0,05-50,00 мг/л) способен вызывать уменьшение размеров (большого и малого диаметров) как самих меристематических клеток, так и их ядер, а также сокращать протяженность меристематической зоны и толщину ризодермы в области перехода от зоны деления в зону роста. Цитотоксический эффект достоверно последовательно нарастал от наименьшей концентрации Сё к наибольшей. В свою очередь ингибирование роста клеток корня растяжением могло быть вызвано уменьшением пластичности клеточных оболочек вследствие отложения в них ионов металлов и связывания последних с углеводными компонентами оболочек. Активное накопление Сё, Си и Zn в клеточных оболочках продемонстрировано в ходе гистохимического дитизонового анализа в работах [14-18].

Ионы Сё, Си и Zn угнетали развитие не только главного корня, но и боковых корней, что справедливо для всех вариантов, за исключением тех, где развитие боковых корней происходило на водном растворе Zn в концентрации 1,0 мг/л и на почве, обработанной растворами этого же металла, содержащими 1,0 и 10,0 мг Zn/л (рис. 2).

ИДлина бокового корня  Диаметр бокового корня

Рис. 2. Влияние различных концентраций Zn на длину и диаметр боковых корней фасоли в области апикальной меристемы в условиях разных сред

произрастания

Сравнивая степень негативного влияния, оказываемого на корни фасоли, принадлежащие к разным морфологическим типам, отметим, что боковые корни, как правило, менее чувствительны к действию невысоких кон-

центраций Сё, Си и Zn, чем главный корень тест-культуры, а диапазон устойчивости боковых корней расширяется в условиях почвы.

Как уже было отмечено ранее, невысокие концентрации металлов способны стимулировать ростовые процессы, происходящие в корневой системе у проростков фасоли (рис. 1 и 2). По вопросу о причинах этого явления мнения расходятся. С одной стороны, увеличение длины корней по сравнению с контролем может быть индуцировано повышением митотической активности меристематических клеток [5], с другой — причиной этого феномена может являться вовсе не интенсификация клеточного деления, а постепенное, в отличие от скачкообразного, свойственного значительным дозам металлов, замедление хода митоза [19]. По мнению остальных исследователей, суть явления стимуляции сводится к восстановлению пролиферации вследствие синтеза в клетках соединений, выполняющих протекторную функцию по отношению к ионам металлов [12]. Стимуляция роста под действием невысоких концентраций металлов продемонстрирована и в других работах [цит. по 16, 20].

Нами показано, что уменьшение длин главного и боковых корней сопряжено с их утолщением вблизи апекса (рис. 1 и 2), что еще раз свидетельствует в пользу представления о негативном влиянии тяжелых металлов на рост клеток растяжением.

Во всех вариантах появление боковых корней было приурочено к третьим экспериментальным суткам, а значит, достаточно условно мы можем говорить о том, что вид используемого в опыте металла не имел решающего влияния на ход процесса их образования. Возможно, более тонкая проработка опыта, учитывающая конкретный час возникновения боковых корней, позволила бы с большей долей уверенности свидетельствовать о влиянии на этот процесс ионов Сё, Си и Zn. Высокая устойчивость процесса ветвления корневой системы у проростков кукурузы к одиночному и совместному воздействию ионов Сё и РЬ в лабораторных условиях продемонстрирована и в опытах И.В. Серегина [16].

Присутствие в среде произрастания ионов металлов, особенно Сё, и уменьшение на их фоне длины главного корня провоцировало снижение протяженности всех его зон, в том числе и зоны ветвления. Последнее приводило к изменению архитектоники корневой системы. Вполне вероятно, что формирующаяся вследствие этого более компактная корневая система является важным адаптационным изменением в стратегии выживания растения при воздействии тяжелых металлов.

К визуальным признакам токсического влияния Сё, Zn и Си на корневую систему фасоли следует отнести следующее: изменение цвета корней (побурение, почернение) на средних и высоких концентрациях металлов в воде и на песке, ослизнение и загнивание при высоком содержании ионов в воде, ингибирование образования корневых клубеньков (последние появляются только в почве, обработанной растворами металлов в концентрациях

0,05 мг Сё/л, 0,5 и 5,0 мг Си/л, а также при всех экспериментальных концентрациях Zn).

Негативное воздействие тяжелых металлов сказывалось не только на корнях, но и на побеге (рис. 3). Мы полагаем, что перечисленные ранее причины, приводящие как к угнетению, так и к стимуляции ростовых процессов корневой системы фасоли, вполне справедливы и для побега.

Сс1

- Вода

- Песок

- Почва

Концентрация, мг/л

Рис. 3. Влияние различных концентраций 0<1 на длину побега фасоли в условиях разных сред произрастания

Хлоротичные пятна на листьях и бордовая окраска базальной части стебля на водных растворах металлов, падение тургора зеленой части растения в условиях всех сред произрастания — таковы симптомы отрицательного влияния Сё, Zn и Си на побеги.

Развитие хлорозов, достаточно часто описываемое в научной литературе, общепризнанно является следствием изменений на фотосинтетическом уровне. Среди основных причин этого явления можно назвать следующие: нарушение ультраструктуры хлоропластов (расширение тилакоидных мембран, разрушение гран и системы тилакоидов) [цит. по 17], снижение активности ферментов синтеза хлорофилла и каротиноидов [цит. по 17, 21-24], разрушение пигментов ингибированием электрон-транспортной сети фотосинтеза, а также опосредованно через взаимодействие с обменом железа [11, 21, 25, 26].

Факторы, обуславливающие падение тургора в ответ на действие Сё, Zn и Си, можно подразделить на внутренние - повышение проницаемости клеточных мембран и индуцируемый этим процессом выход электролитов [цит. по 17], понижение пула тургорогенов и пластичности клеточных оболочек [16, 27], закрывание устьиц вследствие повышения содержания абсцизовой кислоты [16, 17] и уменьшение их размеров на фоне снижения размера листовых пластин [цит. по 17], и внешние - высокая концентрация раствора

в среде произрастания, затрудняющая поглощение растением воды вследствие осмотического эффекта [28].

Бордовая окраска стебля может являеться признаком нарушений, происходящих в обмене фенолов и родственных им веществ, накопление которых в присутствии ионов металлов увеличивается [29]. В частности, в работе Н.В. Давыдовой и К.И. Моченят [30] было показано увеличение активности фермента фенилаланинаммиаклиазы в присутствии высоких доз Zn, влияющего на аккумуляцию фенолов, в том числе и эндогенных ингибиторов роста.

Таким образом, становится вполне очевидным, что изменения в каждом из перечисленных процессов способны оказывать негативное влияние на ход роста и развития тест-культуры. Кроме того, одной из вероятных причин задержки роста в присутствии повышенных содержаний используемых в эксперименте металлов могло служить нарушение донорно-акцепторных связей между органами растения. Показано, что уже 2- 10_5М Zn снижали передвижение углеводов у фасоли, а 1-2 дня воздействия этого металла вызывали накопление сахарозы, восстановленных углеводов и крахмала в семядольных листьях этого растения, затрудняя их отток в другие органы [цит. по 31]. Сходный эффект наблюдал Robb [32], по мнению которого такие последствия индуцируются вариациями ультраструктуры сосудистых паренхимных клеток листа, в первую очередь флоэмных окончаний, что приводит к задержке транспорта ассимилятов через эти участки в условиях токсичности Zn. Уточним, что синтетическая функция присуща не только надземным органам, но и корневой системе, клетки которой способны продуцировать нуклеиновые кислоты, аминокислоты, амиды, а также соединения с высокой степенью физиологической активности — цитокинины и абсцизовую кислоту. Следовательно, корневая система растения, являясь донором важнейших для функционирования побега веществ, способна влиять на ход его ростовых процессов посредством изменения качественного и количественного состава ксилемного экссудата.

Сравнительный анализ полученных нами данных в целом позволяет говорить о меньшей чувствительности побега к действию ионов металлов, что зачастую выражалось в меньшем его ингибировании по сравнению с корневой системой растения.

Одним из наиболее иллюстративных показателей устойчивости растения к избыточному содержанию металла в среде произрастания следует считать накопление им сухого вещества. Поэтому, если в отношении корневой системы фасоли мы могли говорить о тенденции к снижению накопления ею сухого вещества в водной и песчаной культуре, то применительно к побегу отмеченная закономерность нарушалась, и воздушно-сухая фитомасса, как правило, не только не уменьшалась, а порой даже резко увеличивалась, особенно в водной культуре (рис. 4).

Парадоксальные, на первый взгляд, результаты имеют вполне логичное объяснение. Вспомним, что фасоль относится к группе двудольных, кото-

са

Сырой вес

I Воздушно-сухой вес

3

о

Рис. 4. Влияние различных концентраций 0<1 на сырой и воздушно-сухой вес корневой системы и побега фасоли в условиях разных сред произрастания

рые при прорастании выносят семядоли на земную поверхность. В случае ярко выраженного токсического эффекта развитие побега приостанавливается, что способствует сохранению (частично или полностью) сбрасываемых в норме семядолей и, соответственно, увеличению сухого веса побега. В условиях почвы, за исключением минимальных содержаний Сё и Zn, воздушно-сухой вес побегов оказывался ниже, чем в контроле, в отличие от корневой системы, сухой вес которой в абсолютном большинстве случаев превышал контрольное значение.

По результатам проведенного анализа морфометрических показателей у 14-дневных растений фасоли обыкновенной сорта ’Щедрая” в диапазоне действующих концентраций нами были построены ряды металлов в порядке убывания их токсичности: Сё > Си > Zn (водная и почвенная культуры), Си > Сё ^ Zn (песчаная культура). Неодинаковая биотоксичность исследуемых металлов, в первую очередь, обусловлена различиями в их химическом строении. Ярко выраженная биологическая активность Сё во многом объясняется большим, по сравнению с Си (атомный радиус 1,57 нм) и Zn (атомный радиус 1,53 нм), размером атома (атомный радиус 1,71 нм) и наименьшим значением относительной электроотрицательности (1,69 — для Сё, 1,90 — для Си, 1,85 — для Zn). Большой размер атома и невысокое значение энергии ионизации (16,91 эВ против 20,29 эВ — для Си и 17,96 эВ — для Zn) указывают на сравнительно слабую связь внешних электронов с ядром, что определяет свойство Сё образовывать непрочные комплексы [33]. Данное обстоятельство позволяет его ионам сохранять высокую химическую активность, находясь большую часть времени в свободном состоянии. Низкие значения электроотрицательности также свидетельствуют о слабой способности Сё оттягивать на себя электроны в химическом соединении. Наибольшая токсичность Сё может быть обусловлена и

способностью его ионов поступать в клетку путем прохождения через кальциевые каналы, в то время как ионы других тяжелых металлов проникают в клетку по градиенту концентрации или с помощью переносчиков [5].

Заключение

Проведенные нами модельные исследования выявили диапазон изменчивости морфометрических параметров (длин главного и боковых корней, диаметров главного и боковых корней в области апекса, длины побега, сырого и воздушно-сухого веса корневой системы и побега) фасоли обыкновенной сорта ’Щедрая” при краткосрочном воздействии и в границах изучаемых концентраций Cd, Cu и Zn. Модифицирующее влияние ионов металлов на растение также проявлялось в изменении тургесцентности, структуры и цветности корневой системы и побега, появлении некрозов и ингибировании образования корневых клубеньков.

Степень токсичности металлов для фасоли характеризовалась двумя убывающими рядами: Cd > Cu > Zn (водная и почвенная культура), Cu > Cd ^ Zn (песчаная культура) и определялась эволюционно сформированной устойчивостью вида (сорта) к воздействию перечисленных химических элементов, их природой и концентрацией, физическими свойствами сред произрастания.

Литература

[1] Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. 206 с.

[2] Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп / под ред. В.А. Филонова. Л.: Химия, 1988. 512 с.

[3] Davies K.L., Davies M.S., Francis D. Zinc-induced vacuolation in root meristematic cell of Festuca rubra L. // Plant, Cell and Envir. 1991. V. 14. № 4. P. 399-406.

[4] Богуславская Л.В., Павлюкова Н.Ф. Оценка цитогенетического действия соединений кадмия и свинца на корневую апикальную меристему проростков пшеницы // Биология - наука XXI века: тез. докл. 8 Меж-дунар. шк.-конф. молодых ученых. Пущино, 2004. С. 190-191.

[5] Амосова А.А. Эколого-генетическая оценка влияния солей тяжелых металлов на лук репчатый в условиях модифицирующего эффекта активного ила: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2004. 15 с.

[6] Школьник М.Я. Физиологические причины тератологических изменений у растений // Ботанический журнал. 1981. Т. 66. № 2. С. 153-168.

[7] Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990. 148 с.

[8] Благой Ю.П., Галкин В.Л., Гладченко Г.О. Металлокомплексы нуклеиновых кислот в растворах. Киев: Наукова думка, 1991. 270 с.

[9] Барсукова В.С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: аналитический обзор. Новосибирск: СО РАН, ГПНТБ, Институт почвовед. и агрохим. 1997. Сер.: Экол. Вып. 47. 63 с.

[10] Сюмка А.А. Влияние высоких концентраций ионов кадмия на клеточное деление и состояние клеток корневой меристемы: тез. докл. VII мо-лодежн. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 161.

[11] Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова АН СССР. 1991. С. 5-15.

[12] Root growth responses to lead in young maize seedlings / N.V. Obroucheva [et al.] // Plant and Soil. 1997. V. 200. P. 55-61.

[13] Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние ионов свинца и кадмия на апикальные меристемы стебля ячменя: тез. докл. VII мо-лодежн. конф. ботаников. СПб.: Буслай, 2000. С. 118.

[14] Аксютина Ю.В., Прохорова Н.В. Изучение влияния тяжелых металлов на процесс ризогенеза у кукурузы и фасоли // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: матер. Всерос. науч.-практ. конф. Казань: Каз. гос. пед. ун-т, 2002. С. 25-26.

[15] Макарова Ю.В. Гистохимическая оценка накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от условий произрастания: автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 18 с.

[16] Серегин И.В. Функционально-анатомическое изучение токсического

действия кадмия и свинца на корень проростков кукурузы: дис. . . .

канд. биол. наук. М., 1999.

[17] Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 4. С. 606-630.

[18] Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. Роль клеточных оболочек растений в поглощении и накоплении ионов металлов // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. № 1. С. 3-12.

[19] Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитологические эффекты

солей токсических металлов в клетках апикальной меристемы корней

проростков Allium cepa L. // Цитология и генетика. 2001. № 2. С. 3-10.

[20] Жолнин А.В. Комплексные соединения: конспект лекций. Челябинск: ЧГМА, 2000. 33 с.

[21] Влияние кинетина на рост проростков гороха и содержание пигментов при избытке цинка в питательном растворе / В.А. Бессонова [и др.] // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 1. С. 109-120.

[22] Шапочка О.Ф., Маховская М.А., Бойко Н.М. Нарушение некоторых физиологических процессов у проростков кукурузы под действием избытка тяжелых металлов // Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений. Киев, 1985. С. 184-186.

[23] Пигулевская Т.К., Чернавина И.А. Интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода у растений овса при избытке цинка в среде выращивания // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР: сб. научн. тр. Саранск, 1986. С. 89-95.

[24] Stiborova M. Cd2+-ions effect the quaternary structure of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase from barley leaves // Bioch. Physiol. Pflanzen. 1988. V. 183. P. 371-378.

[25] Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. 232 с.

[26] Петрунина Н.С., Ермаков В.В., Дегтярева О.В. Геохимическая экология растений в условиях полиметаллических геохимических провинций // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии: труды био-геохимической лаборатории. М.: Наука, 1999. Т. 23. С. 226-253.

[27] Obata H., Umebayashi M. Effects of cadmium on mineral nutrient concentrations in plant differing in tolerance for cadmium // J. Plant Nutr. 1997. V. 20. № 1. P. 97-105.

[28] Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. 640 с.

[29] Запрометов Н.М. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа, 1974. 214 с.

[30] Давыдова В.Н., Моченят К.И. Влияние различной обеспеченности цинком на активность фенилаланинаммиаклиазы // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. С. 163-167.

[31] Алексеева-Попова Н.В. Токсичность цинка для высших растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР, 1991. С. 23-32.

[32] Robb J. Early cytological effects of zinc toxicity in white bean leaves // Ann. Bot. 1981. V. 47. № 6. P. 829-834.

[33] Эмсли Д. Элементы. М.: Мысль, 1993. 256 с.

Поступила в редакцию 6/IV/2009;

в окончательном варианте — 6/IV/2009.

CONCERNING THE VARIABILITY OF THE MORPHOMETRIC INDICES OF THE KIDNEY BEAN UNDER THE SHORT TERM INFLUENCE OF CADMIUM, ZINC AND COPPER

© 2009 Ju.V. Makarova2

During the different substrates (water, sand, soil), the character of morphological changes of Phaseolus vulgaris L. was investigated as an answer on Cd, Zn and Cu ions action.

Key words: Phaseolus vulgaris L., morphometric parameters, concentration effect, medium of the growth.

Paper received 6/IV/2009. Paper accepted 6//V/2009.

2Makarova Julia Vladimirovna (aconithum@mail.ru), Dept. of Ecology, Botany and Environmental Protection, Samara State University, Samara, 443011, Russia.