Птицы России и сопредельных стран: мохноногий сыч Aegolius fiinereus Linnaeus, 1758

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 162: 869-883

Птицы России и сопредельных стран: мохноногий сыч Aegolius fiinereus Linnaeus, 1758

Ю.Б.Пукинский

Биологический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия

Статус. Обычная гнездящаяся, оседлая и кочующая птица.

Общая характеристика и полевые признаки. Среди сов мохноногого сыча можно спутать разве что с домовым. Он примерно тех же небольших размеров (самка весит около 190 г, самец — не более 120 г) и такой же буро-серой окраски. Правда, при всей схожести общей расцветки этих двух видов, мохноногий сыч всегда выглядит окрашенным значительно интенсивнее, темнее. Однако, если взрослые особи этих видов схожи, то молодые различаются очень сильно. Окраска юношеского оперения мохноногого сыча необычно тёмная и однотонная — каштаново-бурая, как у слётков воробьиного сычика или ястребиной совы.

Голова мохноногого сыча лишена перьевых ушек. Правда, при испуге или затаивании сыч приподнимает перья на боках головы, так что на ней образуются как бы тупые рожки. В таком виде потревоженный сыч, например, высовывается из дупла. Примечательно и очень характерное для него как бы "удивлённое выражение лица". У сидящей птицы заметно густое опушение цевки и пальцев, что обусловило, собственно, её русское название. Днюет мохноногий сыч обычно укрывшись в кроне хвойного дерева, сидя на ветке у ствола. Сидящая птица держит тело вертикально. Полёт сыча бесшумный, лёгкий, маневренный и несколько волнообразный.

Наконец, достаточно надёжным признаком может служить биотопическая приуроченность и поведение: если домовый сыч — типичный житель открытого ландшафта и охотится в разные часы суток, то мохноногий сыч — лесная и сугубо ночная птица.

Голос*. С марта и до начала мая на участках, занимаемых мохноногими сычами, регулярно можно слышать призывные крики самцов — своеобразные энергичные трели, повторяющиеся раз за разом (рис. 1). Каждая из них, например, у сычей под Санкт-Петербургом, состоит из 3-9, но чаще из 6-7 поспешно произносимых низких звуков (870-1100 Гц), наподобие глухого "у-пу-пу-пу-пу-пу" (Мальчевский, Пукинский 1983). При этом первые звуки заметно ниже последующих, а трель в целом длится около 1 с; затем следует пауза в несколько секунд, и сыч издаёт очередную трель. Примечательно, что в Западной Европе эта трель, сохраняя сходство рисунка, часто содержит 10-12 выкриков и, соответственно, продолжительнее (запись Sture Palmer, Швеция, 1958), что указывает на географическую из-

* Этот раздел написан в соавторстве с М.В.Пукинской. Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 162

менчивость данной звуковой реакции. Однако число слогов, составляющих трель, может изменяться и в зависимости от возбуждения птицы. Иногда, например, при появлении поблизости самки, самец может вообще перейти на "бесконечный" вариант трели, когда обычные выкрики издаются без перерывов до 2 мин (Нижнесвирский заповедник, наблюдения М.В.Патрикеева) и даже до 4.5 мин подряд (Лужский р-н Ленинградской обл.). По-видимому, данный вариант возбуждённой вокализации рассматривается К.Кёнигом (König 1968а,b) как песня демонстрации дупла или помолвки.

Кричат сычи обычно расположившись открыто на суку дерева. Могут кричать и в воздухе, перелетая от одной присады к другой. Чаще всего пение происходит вблизи дерева с присмотренной для размножения гнездовой нишей. Приходилось наблюдать также, как мохноногий сыч активно токует, сидя на краю летка; иногда он не прерывает вокализации даже спустившись на дно дупла.

-г--1-1-—I--1-1 г

1 2 3 4 5 6 7

Время, с

Рис. 1. Призывный крик взрослого мохноногого сыча.

Запись М.В.Пукинской, Ленинградская область, 30 марта 1988.

Описание. Окраска. Вылупившийся и обсохший птенец покрыт густым белым пухом. В отдельных случаях пушины, покрывающие верх тела птенца, по-видимому, могут иметь слабый буроватый оттенок (Дементьев 1951). Густым белым пухом покрыты цевки и пальцы до когтей. Клюв у пуховичка светло-серый, чуть розоватый у основания. Радужина глаз, первоначально буроватая, с фиолетовым оттенком, потом красноватая, в течение гнездовой жизни птенца быстро желтеет. К тому моменту, когда птенец покрывается мезоптилем, глаза становятся светло-жёлтыми.

Второй птенцовый наряд — мезоптиль — на верхней стороне тела имеет насыщенную шоколадно-бурую окраску со слабыми светлыми пестри-нами на голове и спине; брюшная сторона в основе тёмно-бурая. Лицевой диск в это время почти чёрный, со светлыми неяркими отметинами вокруг глаз и под клювом.

Взрослые птицы — самцы и самки — окрашены сходно: спина бурая, со светлыми, почти белыми пятнами (рис. 2). Белые крапины имеются и на затылке; на зашейке они более крупные. Особо развиты белые пятна на кроюших крыльев, где они нередко образуют закономерные ряды. Маховые бурые, с белыми отметинами неправильной формы, придающими пра-

=г ^

аз

I—

о

I—

о го

J-

2.0 1.5

1.0 • 0.5

вильную полосатость крылу в целом. Рулевые бурые, с 4-5 узкими поперечными полосками. Брюшная сторона белёсая, с тёмно-бурым продольным рисунком. Лицевой диск у взрослой особи светло-серый, почти белый, густо испещрённый мельчайшими буроватыми отметинами и темнеющий лишь у глаз и ушей.

Индивидуальные вариации окраски оперения выражаются главным образом в том, что у одних птиц общий буроватый тон окраски имеет рыжеватый оттенок, у других — сероватый. Наиболее светлые и серые формы чаще встречаются в Сибири, тёмные — на Кавказе и в Средней Азии, а также в Северной Америке. В таёжной зоне Европы и Азии постепенное посветление окраски наблюдается с запада на восток и северо-восток.

У взрослых мохноногих сычей радужина глаз ярко-жёлтая. Клюв желтоватый. Когти чёрные.

Строение и размеры. Помимо болыиеголовости, укороченной цевки и других, уже упоминавшихся черт, в морфологии мохноногого сыча имеются специфические особенности. Это не только крупные размеры и заметная асимметрия наружных отделов слуховой системы, но и классическая по выраженности асимметрия слуховых проходов, захватывающая даже кости черепа (Ильичёв 1970, 1975). Исключительно хорошо развит у этой совы и лицевой диск, особенно участки, прикрывающие уши, которые весьма подвижны. Это, видимо, и позволяет мохноногому сычу с одинаковой точностью лоцировать звуки как в горизонтальной, так и вертикальной плоскости, что немаловажно для успешного обнаружения жертвы в темноте (]Могс1Ьещ 1968). С ночной охотой связаны особенности устройства и перьевого покрова этой совы. Примечательно, что уже пухообразные перья мезоптиля мохноногого сыча слабо структурированы и по организации близки к дефинитивному оперению (Дементьев 1951). Почти столь же рыхлым и мягким является и окончательное перо. Это делает полёт сыча совершенно бесшумным, позволяя ему незамеченным приближаться к жертве буквально вплотную. Крылья мохноногого сыча сравнительно длинные и широкие одновременно; хвост короткий. В сочетании с не-

Рис. 2. Мохноногий сыч.

большими размерами тела совы, это придаёт её полёту необычную лёгкость.

Размах крыльев самца 550 мм, самок (п = 4) — 590-620, в среднем 604 мм. Длина тела самца 207 мм, самок (п = 5) — 246-270, в среднем 260 мм. Длина крыла самцов (п = 21) — 154-170, в среднем 103 мм, самок (п = 34) — 163-181, в среднем 175 мм (Дементьев 1951). Формула крыла: 3>4>2>5>6>7>1, иногда бывает 4>3. Вырезки на наружных опахалах имеются на 2-м и 3-м маховых перьях; на внутреннем опахале 3-го вырезки нет или она очень мала. Хвост составляет 2/3 длины крыла.

Масса тела самцов (п = 89) составляет 116-133 г, самок (п = 100) — 150-197 г (данные для Европы — Geroudet 1965). И хотя средние значения массы тела в цитируемой работе не приводятся, принимая во внимание данные по линейным размерам, можно однозначно сказать, что у мохноногого сыча самки крупнее и много тяжелее самцов. Различия в массе тела особенно выражены в начале гнездования (Korpimäki 1986а).

Линька. Практически не изучена. Известно, что контурные перья мезо-птиля у молодых птиц в небольшом числе сохраняются порою до октября. Полная годовая линька взрослых, судя по коллекционным материалам, протекает в июне-ноябре. По крайней мере особи, добытые в декабре-январе, уже пребывают в свежем пере (Дементьев 1951). К этому можно добавить, что в отличие от других сов, на гнездовых участках мохноногих сычей в период выкармливания птенцов нам ни разу не доводилось находить выпавшие линные перья взрослых особей в сколько-нибудь значительном числе.

Подвидовая систематика. Внутривидовая изменчивость проявляется в варьировании оттенков основного фона верхней стороны тела (Дементьев 1933), в степени её пятнистости, а также в рисунке на брюхе и в общих размерах птиц. В большинстве случаев изменчивость эта клинальная и может быть прослежена как в долготном, так и широтном направлениях. Изолированные популяции горных областей Европы, Кавказа, Средней и Центральной Азии фенотипически слабо дифференцированы. На сегодня принимаются 6 подвидов, из которых к территории бывшего Советского Союза приурочены четыре (Степанян 1975).

1. Aegolius funereus funereus

Strix funerea Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. 10, p. 22, Швеция.

Окраска пера: буровато-коричневая, без серого оттенка. Белая пятнистость хорошо выражена, тёмный рисунок на брюхе чёткий. Пятна на рулевых разорваны. Длина крыла самцов 156-173, в среднем 167 мм, самок — 166-182, в среднем 176 мм (Дементьев 1951).

На территории бывшего СССР А. f. funereus распространён от бывшей западной государственной границы до Верхоянского хребта, долины Вилюя и берегов Байкала. Южная граница идёт по центральным областям европейской части страны до северных окраин Рязанской обл., южного Урала, районов Тюмени, Тары, Кокчетавских боров, Тарбагатая, Монгольского Алтая и Хангая.К этому подвиду принадлежат изолированные популяции Карпат и Тянь-Шаня от Заилийского Алатау к югу до Зеравшанского хребта.

В области северной половины Верхоянского хребта funereus интерградирует с magnus, в бассейне Вилюя и предположительно западного Забайкалья — с sibiricus.

2. Aegolius funereus magnus

Nyctala magna Buturlin, 1907. Псовая и ружейная охота, 13, № 6, с. 87, урочище Эмях, долина Колымы у Среднеколымска.

Основной фон окраски тёмных участков оперения — сероватый, светлый. Сильно развита светлая пятнистость на верхе тела, что отличает magnus от всех других форм. Тёмный рисунок низа тела наиболее редуцирован. Светлые пятна на хвосте образуют практически сплошные полосы. Самый крупный из подвидов фауны бывшего СССР. Длина крыла самцов 172-188, в среднем 180 мм, самок — 180-192, в среднем 187 мм (Дементьев 1951). Распространён от Верхоянского хребта к востоку до Анадыря и Камчатки. К югу предположительно до северного побережья Охотского моря. В области северной половины Верхоянского хребта и долины нижней Лены интерградирует с funereus, в области южной половины Верхоянского хребта предположительно интерградирует с sibiricus.

3. Aegolius funereus sibiricus

Cryptoglaux tengmalmi sibirica Buturlin, 1910. Наша охота, 11, е.. 11, озеро Ханка

Основной фон верха тёмный, но более серый и менее коричневый, чем у funereus. Светлые пятна на голове и спине развиты несколько больше, чем у funereus, но гораздо меньше, чем у magnus. Тёмный рисунок низа тела не столь яркий, как у funereus, но ярче, чем у magnus. Поперечный рисунок на маховых прерывистый, как у funereus. Размеры чуть большие, чем у funereus. Распространён от бассейна Вилюя и Байкала к востоку до побережья Охотского моря, Приморья, Сахалина и предположительно южных Курильских островов. На север идёт до долины Вилюя и южной половины Верхоянского хребта. К югу до государственной границы России. В бассейне Вилюя и предположительно в западном Забайкалье интерградирует с funereus, в области южной половины Верхоянского хребта предположительно интерградирует с magnus.

В ряду популяций sibiricus сычи из Сахалина имеют наименьшее развитие белой опятнённости верхней стороны тела.

4. Aegolius funereus caucasicus

Nyctala caucasica Buturlin, 1907. Псовая и ружейная охота, 13, № 6, с. 87, Кисловодск

Наиболее тёмно окрашенный подвид. Верх тела в основе коричнево-бурый. Белая опятнённость верха у caucasicus выражена слабее, чем у всех остальных форм мохноногого сыча. Низ тела с хорошо развитым тёмным рисунком. Белый поперечный рисунок на рулевых состоит из отдельных отметин. Размеры наименьшие среди подвидов фауны бывшего СССР. Длина крыла самцов и самок не более 152-166, в среднем 159 мм (Дементьев 1951). Распространён на Кавказе и в Закавказье к северу до долины Кубани, северных склонов Скалистого Хребта и северных пределов лесной области Дагестана. К югу по горным лесам Малого Кавказа предположительно до бывшей государственной границы СССР. Подвид caucasicus имеет изолированный ареал.

Рис. 3. Область распространения мохноногого сыча.

Распространение. Вид имеет циркумполярное распространение (рис. 3). В Евразии мохноногий сыч населяет территорию от Скандинавии к востоку до Анадыря, Камчатки, побережья Охотского моря, Сахалина, южных Курил и Приморья. К северу в большинстве мест доходит до пределов лесной зоны: в Норвегии до 69° с.ш., в Швеции и Финляндии до 68° с.ш., на Кольском полуострове до северных пределов древесной растительности, на восточном побережье Белого моря до 62° с.ш., восточнее до северных пределов древесной растительности, в бассейнах Оби и Енисея до 66° с.ш., по Оленеку и Лене до 70° с.ш., в бассейне Яны до 68° с.ш., в долине Колымы примерно до 69° с.ш. К югу в западных и центральных областях европейской части бывшего СССР встречается примерно до 54° с.ш., до северных районов Рязанской обл., южного Урала, Тюмени, Кокчетавских боров, Тарбагатая, Монгольского Алтая, Хангая, Кентея, южного Забайкалья, Большого Хингана, Хэйлунцзяна, южного Приморья.

Изолированные участки ареала охватывают Пиренеи, Юру, Альпы, горы центральной Европы и Балканского полуострова, Карпаты, предположительно Крымские горы, Кавказ и Закавказье к северу до долины Кубани и северных пределов леса в Дагестане и к югу до горных лесов Армении, Тянь-Шань от Заилийского Алатау к югу до Зеравшанского хребта, северозападные Гималаи, горы восточной окраины Тибетского нагорья. Статус вида в Крыму до настоящего времени остаётся неясным (Костин 1983).

В Новом свете мохноногий сыч обитает от Аляски до Лабрадора, возможно, даже до Ньюфаундленда. Северная граница ареала проходит по низовьям Маккензи, Большому Невольничьему озеру и оз. Атабаска, северной Манитобе и центральной части полуострова Лабрадор. К югу до северных частей Британской Колумбии, центральный частей Альберты и Саскачевана, южной Манитобы, центрального Онтарио, южного Нью-Брансуика (Степанян 1975).

Зимовки. Как правило, зимовки мохноногого сыча находятся в пределах гнездовой части ареала. При этом на юге ареала эти совы зимуют непосредственно в районе гнедования; на севере они более подвижны и могут

даже сменить на зиму биотоп, подавшись в поисках корма к посёлкам и городам. Ближайшие, например, к Ленинградской обл. места зимовок могут находиться уже в Эстонии, где мохноногий сыч редок на гнездовье и достаточно обычен в зимние месяцы (Kumari 1954). О том, что сычи из Ленинградской обл. улетают именно на запад и юго-восток, свидетельствуют наблюдения за мигрантами на побережье Псковского и Чудского озёр (Мешков, Урядова 1972). Эти же наблюдения характеризуют и нестабильность данного явления. Из-за больших колебаний численности осенних мигрантов рассматриваемый вид нередко считают инвазионным. Примерно так же ведёт себя мохноногий сыч и в Новом Свете, смещаясь на зиму к югу (КеИеу, Roberts 1971; Catling 1972).

Связь с территорией. Вопрос, касающийся характера территориальных связей мохноногого сыча, на территории бывшего Советского Союза не изучался. По сведениям из Западной Европы и Фенноскандии, где в искусственных гнездовьях ежегодно кольцуют сотни молодых и старых птиц, можно заключить, что этот вид в процессе эволюции выработал своеобразное территориальное поведение (Lundberg 1979; Korpimaki et al. 1987; и др).

Из полученных этими орнитологами материалов следует, что мохноногому сычу свойственна т.н. частичная перелётность, при которой самцы проявляют территориальную консервативность, а самки и молодые птицы обоего пола склонны к кочёвкам. Судя по данным кольцевания, подавляющее большинство территориальных самцов в последующие после мече-ния годы продолжает держаться не далее 5 км (в среднем 1 км) от места предыдущего гнедования. Из 170 таких самцов только 2 птицы за год сместились на 97 и 180 км. Средняя же дистанция перемещения врослых самок — 4 км. При этом примерно треть из них удаляется не менее, чем на 40 км, а 17% повторно обнаружены далее чем за 100 км. В Швеции ивестен случай, когда два места гнездования одной самки в разные годы разделяла дистанция в 510 км (Wallin, Andersson 1981). Иначе говоря, взрослые самки мохноногого сыча легко могут менять гнездовую территорию, в то время как самцы в течение всего года держатся на однажды выбранном участке, который охраняют от других самцов своего вида.

Половые различия наблюдаются и в отношении дальности дисперсии молодых птиц, на что указывают несравнимо более частые случаи отлова самок вдали от мест рождения. О размахе разлёта молодых птиц можно судить по следующим фактам: в Ленинградской обл. неоднократно находили молодых мохноногих сычей, окольцованных в Финляндии. В то же время сыч из-под Петербурга был найден в Чехословакии (Мальчевский, Пукин-ский 1983). Зависимости дальности дисперсии от "урожайности" мышевидных грызунов установить не удалось.

На юге ареала мононогие сычи ведут, по-видимому, более оседлую жизнь. По крайней мере в Западной Германии они менее подвижны, нежели в Финляндии (Korpimaki 988а; Korpimaki et al. 1987а). Не исключено, что оседло эта сова живёт на Сахалине и Курильских островах (Гизенко 1955). В горах, например на Алтае и Тянь-Шане, сычи совершают незначительные вертикальные кочёвки (Гаврин 1962).

Занимаемые в гнездовой сезон участки, в общем, невелики. В местах развески дуплянок, наример, на побережье Ладожского озера, гнездо от гнезда может быть удалено всего на 600-700 м. В Финляндии сычи часто поселяются в 200-300 м пара от пары и даже в 100 м (МеЬз 1966).

Местообитания. Мохноногий сыч — житель высокоствольного леса. На Северо-Западе России он явно предпочитает таёжные массивы с преобладанием хвойных пород. Охотно селится в глухих приречных ельниках, но в северных районах всё же предпочитает сосновые леса, особенно выходящие к вырубкам и моховым болотам. В Архангельской обл. эта птица чаще всего встречается в перестойных ельниках —черничниках и брусничниках, где сомкнутость крон порою достигает 0.8-1.0 (Паровщиков, Севастьянов 1960). В Сибири оптимальные условия для размножения мохноногий сыч находит в лиственничных лесах (Воробьёв 1963).

Численность. В таёжной зоне России мохноногий сыч на большей части ареала обычная птица. Правда, из-за чрезвычайной скрытности и ночного образа жизни он нечасто попадается на глаза. По этой причине его численность кажется много меньше, чем есть на самом деле. Он более обычен в лесах северного типа; на юге, напротив, редок и распространён спорадично. Во многих районах бывшего СССР в последнее время наметилась устойчивая тенденция к сокращению численности мохноногого сыча. Связано это, вне сомнения, с широкомасштабными сплошными рубками лесов. В результате в таких местах естественные древостой резко видоизменились и омолодились и из них стала исчезать желна Бгуосорт тагйт — основной поставщик удобных для сыча гнездовых ниш. К дефициту дупел ведёт и практика выборочных рубок, при которой изымаются наиболее старые деревья с их естественной дуплистостью. Развеска же искусственных гнедовий для сыча в нашей стране не имеет широкого распространения. Исключением являются отдельные районы Прибалтики и Северо-Запада России, где в охотничьих хозяйствах принято развешивать вблизи рек и озёр дуплянки-гоголятницы, охотно занимаемые сычами.

По-видимому, самую высокую численность мохноногий сыч в настоящее время имеет в Ленинградской обл., особенно в северных её районах. Здесь, в спелых елово-сосново-осиновых лесах, весною, в разгар брачной активности сыча, с одной точки можно зарегистрировать по голосу присутствие 2-3 и даже 4 самцов, обладающих своими участками и кричащих изо дня в день примерно на одном месте. Но в этой же области есть значительные лесистые территории, где мохноногий сыч либо отсутствует, либо встречается в числе не более пары на 10 км маршрута при учёте по голосу.

В других же регионах страны (Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, южная часть региона) численность мохноногого сыча меньше, особенно на юге, где он в большинстве мест, по существу, является редким реликтовым видом, сохранившимся вместе с островками леса.

В странах Западной Европы, например в Финляндии, Германии и даже Франции, в лесах, где традиционно развешиваются искусственные гнездовья, численность мохноногого сыча более высокая и может достигать 0.2-0.6 пар/км2 и более (М1кко1а 1983; 8с1ш1епЬш£, 2орЬе1 1987; Доуешаих, Би-

rand 1987). В целом количество сычей, например, в Финляндии, около 1500 пар (Mericallio 1958), но считается, что эта цифра сильно занижена.

Размножение. Молодые мохноногие сычи, как показало кольцевание их в Финляндии (Mikkola 1983), становятся половозрелыми и образуют пары в возрасте около года. Происходит это в большинстве районов в конце фев-раля-марте, когда снег в лесах ещё и не начинал таять. К этому времени молодые самцы оседают на определённой территории, центром которой является присмотренное дупло. В европейской и сибирской тайге на распределение мохноногого сыча по территории, несомненно, оказывает влияние наличие удобных для гнездования ниш. В естественных условиях эта сова чаще всего выбирает для размножения старые дупла желны и по этой причине является спутником этого дятла (Андреев 1974; Пукинский 1977). Дупла других видов дятлов этот сыч выбирает редко. Нам известен один такой случай: в районе на границе Ленинградской обл. и Эстонии сыч поселился в старом дупле зелёного дятла Picus viridis, в расширенный леток которого самка протискивалась с большим трудом. Почти столь же редко используются в тайге естественные дупла, которых в тёмнохвойниках в целом всегда мало.

Не найдя удобных для гнездования дупел в ухоженных или омоложенных человеком лесах, мохноногий сыч при возможности занимает подходящие искусственные гнездовья. При этом он нередко оставляет еловые древостой и обживает сравнительно светлые леса. Так, в разреженных сосняках на берегу Ладожского озера молодые самцы часто оседают возле дуплянок, развешанных по опушкам для гоголя Bucephala clangula. Это же наблюдается в Кандалакшском заповеднике. В крупных скворечниках, с летком не менее 7.5 см в диаметре, мохноногие сычи поселяются и на юге, например, в старых естественных лесостепных дубравах Воронежской обл. (Кадочников 1962). Любопытно, что в большинстве стран Западной Европы, особенно в Германии, скандинавских странах, в т.ч. Финляндии, искусственные гнездовья привлекают к себе 95-100% местной популяции мохноногих сычей (Knoch 1966; Mikkola 1983; Korpimäki 1987а).

Спаривание сычей происходит за две недели до начала кладки. Оно протекает обычно на гнездовом дереве, на одном из толстых горизонтальных суков, в ночные часы. За несколько дней до появления в гнезде первого яйца самка уже почти не покидает дупло. Она не делает в дупле никакой выстилки. Пребывание её в пустом дупле, вероятно, связано с необходимостью прогрева лотка. В северной половине ареала первое яйцо в гнезде обычно появляется в 1-3-й декаде апреля. В южных районах, например, в Армении, кладка может начаться в первой декаде марта (Адамян и др. 1966) и раньше. Кладки, появляющиеся в более поздние сроки, скорее всего повторные и вторые. Последние для территории бывшего СССР не известны, однако в Западной Европе они отмечались (Heidrich, Ritter 1979; Heidrich 1987; Sonerund 1988; и др.). При этом сообщается, что от прерывания насиживания первой кладки до начала повторной может пройти всего 10 сут, а между началом первой и второй кладок — 60 сут. При повторном или втором гнездовании самка меняет дупло, участок и самца.

Яйца мохноногого сыча имеют белую, слабо блестящую скорлупу и укороченную эллипсоидную форму, так что у них с трудом можно отличить острый конец от тупого. Размеры яиц, по данным из Скандинавии (п = 100) 29.0-36.5x23.6-28.5, в среднем 32.3x26.3 мм (Дементьев 1951). Размеры яиц из 11 кладок, осмотренных нами в Приладожье, полностью укладываются в указанные пределы. Масса яиц разной степени насиженности 12-15 г (Симеонов 1988).

Величина полной кладки на Северо-Западе России, по нашим данным, составляет 4-7, в среднем 5.2 яйца (п = 11). В Подмосковье найдена кладка из 5 яиц (Птушенко, Иноземцев 1968), в Воронежской обл. — кладки из 5 и 6 яиц (Кадочников 1962). В Якутии, в бассейне Вилюя, в гнёздах мохноногого сыча бывает 5-7 яиц (Андреев 1953). В Финляндии кладки содержат от 1 до 10, в среднем 5.6 яйца (Korpimäki 1987b). Известно также, что в годы массового размножения лесных полёвок кладки сычей увеличиваются, а в голодные годы уменьшаются; в северных районах плодовитость сычей выше, чем в южных (Mikkola 1983).

Кладку насиживает самка. Она приступает к насиживанию с появлением в гнезде первого яйца. Период насиживания при холодной погоде длится 25-27 сут, тогда как при тёплой может затянуться до 28-30 сут (König 1969). Объяснить это можно тем, что при низкой температуре воздуха самка реже покидает дупло. Здесь же отметим, что самка сидит на яйцах исключительно плотно: она не слетает с гнезда даже тогда, когда её приходится сдвигать рукой в сторону, чтобы осмотреть кладку. Подобное поведение характерно для мохноногого сыча как в северных частях ареала (Ленинградская обл.), так и в центральных (Птушенко, Иноземцев 1968) и южных (Воронежская обл. — Кадочников 1962). Несмотря на насиживание с первого яйца, во многих случаях первые два птенца вылупляются почти одновременно, т.е. в течение одного дня (чаще всего утром или во вторую половину дня). Последующие птенцы появляются на свет с интервалом примерно в 1 сут (а не в 2 сут, как следовало бы ожидать, учитывая интервал между откладкой яиц).

Вылупившийся птенец мохноногого сыча весит около 8-9 г. Прозревает совёнок на 8-11-е сут. Ещё через пару ночей птенец уже устойчиво держится на ногах и при голоде начинает сам искать себе пищу, что при дефиците корма иногда приводит к каннибализму. На Северо-Западе России такое случается, например, во время затяжных дождей. До двухнедельного возраста птенцов почти постоянно обогревает самка, что было отмечено даже в южных районах (Кадочников 1962). Самка вылетает размяться (подкормиться?) в этот период не более, чем на 1.0-1.5 ч в сутки. К концу второй недели жизни птенцов она начинает приносить в гнездо корм. До этого и её, и выводок снабжает пищей самец. Он же приносит большую часть пищи и в последующие дни гнездовой жизни выводка.

Ритм кормления самки и птенцов строго ночной. В период насиживания самец приносит пищу от 2 до 4 раз за ночь, а при птенцах — от 5 до 13 раз (Klaus et al. 1975). Покидают дупло молодые мохноногие сычи в возрасте 29-36 и даже 38 сут (Кадочников 1962; Kuhk 1969) при массе тела в

135-165 г (Mikkola 1983). С этого же возраста они оказываются способными к прямолинейному полёту с набором высоты. К концу июня в большинстве районов лётные птенцы в сопровождении, по крайней мере, самки уже широко кочуют по близлежащим лесам. В этот период часто приходится слышать по ночам беспокойный хриплый голос взрослых сычей и сиплое, похожее на снегириное, нытьё сычат, требующих пищи. В ситуациях, вызывающих необходимость защиты птенца, нам ни разу не доводилось наблюдать активных действий родителей.

Успешность размножения у мохноногих сычей, по-видимому, невелика. По данным из Финляндии, 22.9% кладок и выводков погибают по разным причинам. В результате на одну размножающуюся пару приходится не более 3 молодых. Но даже в гнёздах, где размножение проходило успешно, редко бывает более 4-5 слётков, а при дефиците пищи, как например в 1983 году, среднее число слётков на одну пару равнялось 2 (Korpimäki 1987b). В центральной Европе (леса Тюрингии) успешность гнездования за 11 лет по 102 гнёздам оценивается в 76.5%. Здесь средняя величина кладки в разные годы составляла 4.0-5.3 яйца, а в выводках учтено 2.5-4.5 птенца (Heidrich 1987). Есть предположение, что молодёжь из ранних выводков более жизнеспособна.

Примерно спустя месяц после вылета выводок, по-видимому, распадается окончательно и молодые сычи порознь начинают кочевать, с тем, чтобы к февралю-марту следующего года уже выбрать участок, где возможно приступить к размножению.

Суточная активность. Мохноногий сыч — строго ночная птица. Даже на севере, где пасмурный день порою бывает темней, чем ясная ночь, он охотится в часы, соответствующие именно ночи. В этих условиях, например, в мае на Карельском перешейке, максимум активности птицы приходится на период с 23 до 3 ч. В более южных широтах, где ночи длиннее, активность мохноногого сыча, как и у большинства других сов, приобретает двухфазный характер (Восточная Германия — Klaus et al. 1975), когда максимум прилётов к гнезду приходится на периоды с 20 до 22 ч и с 2 до 5 ч — т.е. сыч опять же охотится в темноте, хотя и отдыхает в полуночное время. Птенцы мохноногого сыча деятельны в течение всей ночи. В полночь они заняты поеданием корма, скопившегося в дупле за предыдущий период.

Предпочтение ночного образа жизни у сыча сохраняется в течение всего года, включая брачный сезон.

Питание. Охотится мохноногий сыч, как правило, с присады, расположенной в 2-3 м над землёй. Обычно, посидев на одной ветке и не обнаружив никого, он перелетает на 25-30, редко до 70 м и вновь занимает наблюдательный пункт. Здесь сыч ведёт себя весьма подвижно: он постоянно повораивает голову то вправо, то влево, то вытянется, то присядет. Создаётся впечатление, что о присутствии жертвы сыч узнаёт первоначально с помощью слуха, после чего старается её высмотреть. Атака следует, если жертва находится близко, в 4-5 м. Сыч обычно напрямик по наклонной устремляется к ней, в последний момент переходит от машущего полёта к скольжению и, выставив вперёд обе лапы, схватывает добычу. Имеются

наблюдения (Nordberg 1970), что в завершающий момент атаки сыч закрывает глаза (кстати, так поступают и многие другие совы, например, болотная Asió flammeus — Пукинский 1977), чтобы предохранить их. Добыча умерщвляется как когтями, так и ударами клюва по голове.

Обычно охота мохноногого сыча происходит в лесу. Наши наблюдения показали, что из 10 атак 8 могут закончится успешно и этому, видимо, способствуют тщательная подготовка (определение места нахождения жертвы) и минимальные дистанции, с которых производится нападение. Размеры охотничьего участка изменчивы. Нередко охоту мохноногого сыча можно наблюдать в непосредственной близости от гнездового дерева. При малой численности мышевидных грызунов птицы охотятся в радиусе 500-700 м и далее.

Жертвами мохноногого сыча в гнездовое время чаще всего становятся мышевидные грызуны. В Ленинградской обл., наряду с ними, в остатках пищи найдены также воробьиные птицы, в частности молодые певчие дрозды Turdus philomelos. Сычи, выводившие потомство на побережье Ладоги, несколько раз доставляли в дуплянки пуховичков кряквы Anas platy-rhynchos. В целом птицы редко становятся добычей сыча, и происходит это чаще зимой (Мальчевский, Пукинский 1983). В качестве корма мохноногого сыча в Воронежской обл. отмечены желтогорлая мышь Apodemus flavi-collis (23 экз.), полевая мышь Apodemus agrarius (14 экз.), прочие мыши (14 экз.), полёвки (10 экз.), лесная соня Dryomys nitedula (1 экз.) и землеройки (2 экз.). Кроме того, отмечено 2 случая поедания мелких воробьиных птиц (Кадочников 1962).

Поедая корм, мохноногий сыч, как и многие другие совы, по возможности заглатывает его целиком, а непереваренные остатки отрыгивает в виде погадок размером 1.5-3.2x1.5-2.0 см. Они скапливаются в местах, где сычи отдыхают днём. По остаткам пищи, найденным в таких местах, было изучено питание мохноногого сыча на среднем и южном Урале (Большаков 1969). Было установлено, что здесь 93% рациона сыча составляют лесная мышь Apodemus sylvaticus и полёвки: рыжая Clethrionomys glareolus, пашенная Microtus agrestis и обыкновенная М. arvalis s.l., т.е. достаточно обычные виды горно-таёжных лесов. Тут же были найдены и остатки садовой сони Eliomys quercinus, о присутствии которой в данной местности ранее не было известно. В Казахстане, судя по отрывочным сведениям, питание мохноногого сыча сходное (Гаврин 1962).

Исключительно детально изучены трофические связи мохноногого сыча в Финляндии (Sulkava, Sulkava 1971; Korpimäki 1986b, 1988b). На протяжении многих лет здесь собирали и анализировали остатки его жертв. В результате выяснено, что рацион совы на 88-93% состоит из мелких зверьков. Из них чаще всего попадаются рыжие полёвки. Доля землероек в отдельные годы может достигать 22%, но тем не менее, как считают исследователи, последние не могут компенсировать отсутствие грызунов. Скорее, это вынужденная пища. Птицы встречаются среди жертв в 7-12% случаев. Сходные результаты дали исследования, проведённые в Западной Германии (Gasow 1968; Haase 1969) и Франции (Jacquat 1967).

Особо следует сказать о запасании корма мохноногим сычом. Оно отмечается преимущественно в гнездовой период. В Финляндии (Korpimäki 1986b) эти запасы на 93.8% состоят из мышевидных грызунов и землероек и на 6.2% — из птиц. Из последних в порядке убывания встречены: синицы Parus spp., снегирь Pyrrhula pyrrhula, дрозды Turdus spp., клесты Loxia curvirostra и др. Число жертв, скапливающихся в дупле одновременно, колеблется от 1 до 35 экземпляров. Запасы обнаруживаются в 58% жилых дупел. Замечено, что чем больше грызунов в природе, тем больше запасы. Но во всех случаях максимальной величины они достигают в периоды откладки яиц и насиживания.

Враги, неблагоприятные факторы. Мохноногий сыч сравнительно мелкая сова и может стать добычей любого более крупного и сильного хищника. Известны случаи поимки его рядом сов: филином Bubo bubo, неясытями Strix spp., ястребиной Surnia ulula и даже ушастой совой Asió otus (Симеонов 1988). Из дневных хищных птиц он может стать жертвой тетеревятника Ас-cipiter gentilis и др. Известен даже случай, когда самка сыча погибла, будучи замурованной в дупле поползнем Sitta europaea, сократившим диаметр летка обмазкой из глины. Однако основными врагами мохноногого сыча являются лесные куницы Martes martes и соболи M. zibellina, которые ловят самок на кладках, поедают их яйца и птенцов. Хищничеством куниц в Германии, например, объясняют не только низкую численность сыча, но и ненормальное соотношение полов в популяции этой совы: 4 самца приходятся на 1 самку (König 1965а,b; Schulenburg 1987). Сходная картина наблюдается во Франции (Joveniaux, Durand 1987).

С мохноногого сыча из Рязанской обл. описан полостной клещ Rhi-noecius aegolii Btk. рода, специфичного для сов (Бутенко 1984).

К неблагоприятным факторам, снижающим успех размножения вида, можно отнести затяжные поздние вёсны, продолжительные дожди, периодические падения численности мышевидных грызунов. Однако на большей части ареала мохноногого сыча на территории бывшего Советского Союза основным фактором, снижающим численность мохноногого сыча, является вырубка перестойных лесов.

Хозяйственное значение. Охрана. Хозяйственного значения мохноногий сыч не имеет. Учитывая его невысокую численность и наметившуюся тенденцию к её дальнейшему сокращению, необходимо проведение регулярных учётов этой птицы. Лучший метод учёта — регистрация птиц по голосам в период тока (Holmberg 1979). Прослушивание повторяется по крайней мере три раза с остановками на 10 мин через каждые 1.5-2.0 км. Как показал опыт европейских стран, хорошие результаты даёт развеска в лесах искусственных гнездовий с диаметром летка не менее 7.5-8.0 мм. Хорошо занимаются дуплянки и с летком 10x10 см (Günter 1973). Такие дуплянки, во избежание проникновения в них куниц, развешиваются на отдельно стоящих деревьях, а на ствол под ними одевается широкая жестяная манжета, препятствующая влезанию на дерево хищницы. Оптимальная дистанция между искусственными гнездовьями составляет около 0.5 км. В местах

сплошных рубок на каждые 100 га рекомендуется оставлять нетронутыми участки площадью в 1-2 га.

Литература

Адамян М.С., Гейликман Б.О., Маркарян H.A., Юдин К.А. 1966. О гнездовании мохноногого сыча в Армении//Виол. журн. Армении 19, 2: 106-108.

Андреев Б.Н. 1953. Птицы среднего Вилюя. Якутск: 1-311.

Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-311.

Большаков В.Н. 1969. Материалы по питанию мохноногого сыча (по данным анализа погадок из пещер Среднего и Южного Урала)// Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 69-71.

Бутенко О.М. 1984. Клещи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР, М.: 1-187.

Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.

Гаврин В.Ф. 1962. Отряд Совы — StrigesЦ Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 708-779.

Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.

Дементьев Г.П. 1933. Мохноногие сычи (Aegolius funereus Linnaeus, Aves) восточной Па-леарктики// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1: 41-49.

Дементьев Г.П. 1951. Мохноногий сыч Aegolius funereus Linn.// Птицы Советского Союза. М., 1: 391-396.

Ильичёв В.Д. 1970. Пассивная локация сов Ц Успехи соврем, биол. 70, 1: 120-136.

Ильичёв В.Д. 1975. Биоакустика. М.: 1-255.

Кадочников Н.П. 1962. Наблюдения за гнездованием и питанием мохноногого сыча {Aegolius funereus L.)// Зоол. журн. 41, 3: 465-467.

Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.

Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. JL, 1: 1-480.

Мешков М.М., Урядова Л.П. 1972. Об осенней миграции дятлов и сов// Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц 7: 18-28.

Паровщиков В.Я., Севастьянов Г.Н. 1960. Материалы по распространению и биологии сов Архангельской области Ц Орнитология 3: 122-130.

Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.

Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passe-riformes. M.: 1-370.

Симеонов С.Д. 1988. Совите — наши тайнственни приятели. София: 1-151.

Catling P.M. 1972. A study of the boreal owl in southern Ontario with particular reference to the irruption of 1968-69Ц Can. Field-Natur. 86, 3: 223-232.

Gasow H. 1968. Über Gewölle, Beutetiere und Schutz des Rauhfusskauzes (Aegolius funereus) // Schriftenr. Handesstelle Naturschutz und Landschaftspfiege Nord-Rhein-Westfalen 5: 37-60.

Geroudet P. 1965. Les Rapaces diurnes et nocturnes d'Europe. Neuchatel: 1-464.

Gunter Z. 1973. Erfolgreiche Brut des Rauhfusskauzes im Kammgebiet des Erzgebirges // Falke 9: 316-317.

Haase W. 1969. Beutetiere und Lebensraum von Rauhfusskauzes (Aegolius funereus) im Kaufunger Wald// Natur, Kultur und Jagd. 2, 1: 28-31.

Heidrich M. 1987. Betrachtungen zur Reproduktion des Rauhfusskauzes, Aegolius funereus (L.), im ostthuringischen Schiefergebirge// Thüring. Ornithol. Mitt. 37: 33-47.

Heidrich M., Ritter F. 1979. Nachweise weiterer Zweitbruten des Rauhfusskauzes Aegolius funereus (L.) // Thüring. Ornithol. Mitt. 25: 45-46.

Jacquat M.S. 1967. Un hid de Chouette de Tengmalm dans les Franches-Montagnes // Nos Oiseaux 29, 311/312: 45-48.

Joveniaux A., Durand G. 1987. Gestion forestiere et ecologie des populations de Chouette de Tengmalm (Aegolius fmereus) dans l'Est de la France//Rev. ecol. 42, 4, suppl.: 83-96.

Kelley A.H., Roberts J.O.L. 1971. Spring migration of owls at Whitefish point // Jack-Pine Warbler 49, 3: 65-70.

Klaus S., Mikkola H., Wiessner J. 1975. Aktivität und Ernährung des Rauhfusskauzes Aegolius funereus (L.) Warend der Fortpflanzungsperiode//Zool. Jb. Syst. 102: 485-507.

Knoch D. 1966. Zur Verbreitung und Ökologie des Rauhfiisskauzes (Aegolius funereus) im Südenschwarzwald//Mitt. Bad. Landesver. Naturk. und Naturschutz. 9, 1: 85-95.

König C. 1965a. Bestandsveranderende Faktoren beim Rauhfusskauze (Aegolius funereus) in Baden-Würtemberg// Ber. Dt. Sect. Intern. Rates Vogelschutz. 5: 32-38.

König C. 1965b. Rauhfusskauze // Vogel-Kosmos 2, 5: 122-124.

König C. 1968a. Lautausserungen von Rauhfusskauz (Aegolius funereus) und Sperlingskauz (Glaucidium passerinum)// Vogelwelt 1968, suppl.: 115-138.

König C. 1968b. Seidlungsdichte - Untersuchungen an Eulen // Ornithol. Mitt. 20, 7/8: 145-147.

König C. 1969. Sechsjahtige Untersuchungen an einer Population des Rauhfusskauzes, Aegolius funereus (L.) // J. Ornithol. 110, 2: 133-147.

Korpimäki E. 1986a. Reserved size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm's owl Aegolius funereus: A test of the "starvation hypothesis"// Ornis scand. 17: 309-315.

Korpimäki E. 1986b. Seasonal changes in the food of the Tengmalm's owl Aegolius funereus in western Finland Ц Ann. zool. fenn. 23: 339-344.

Korpimäki E. 1987a. Selection for nest-hole shift and tactics of breeding dispersal in Tengmalm's owl Aegolius funereus // J. Anim. Ecol. 56: 185-196.

Korpimäki E. 1987b. Clutch size, breeding success and brood size experiments in Tengmalm's owl Aegolius funereus: A test of hypotheses // Ornis scand. 18: 277-284.

Korpimäki E. 1988a. Effects of territory quality on occupancy breeding performance and breeding dispersal in Tengmalm's owl Aegolius funereusЦ J. Anim. Ecol. 57, 1: 97-108.

Korpimäki E. 1988b. Diet of breeding Tengmalm's owls Aegolius funereus: long-term changes and year-to-year variation under ciclic food conditions// Ornis. fenn. 65, 1: 21-30.

Korpimäki E., Laerstrom M., Saurola P. 1987. Field evidence for nomadism in Tenmalm's owl Aegolius funereus//Ornis scand. 18: 1-4.

Kuhk R. 1969. Schlüpfen und Entwicklung der Nestjunen beim Rauhfusskauz (Aegolius funereus) // Bonn. Zool. Beitr. 20, 1/3: 145-150.

Kumari E. 1954. [Птицы Эстонской ССР]. Tallin: 1-414 (эст.).

Lundberg A. 1979. Residency, migration and compromise: Adaptations to nest-site scarcity and food specialization in three Fennoscandian owl species// Oecoloia 41: 273-281.

Mebs T. 1966. Eulen und Kauzes, Strigidae. Stuttgart.

Merikallio E. 1958. Finnish Birds, their Distribution and Numbers. Helsinki: 1-181.

Mikkola H. 1983. Owls of Europe. Calton: 1-397.

Nordberg A. 1968. Physical factors in directional hearing in Aegolius funereus with special reference to the significance of the asymmetry of the external earsЦ Ark. zool. 20, 3/4: 181-204.

Nordberg A. 1970. Hunting techniques of Tengmalm's owl Aegolius funereus (L.) // Ornis. scand. 1: 51-64.

Schulenburg J., Zöphel U. 1987. Zur Bestandssituation des Rauhfusskauzes Aegolius funereus (L.) in immissionsbelasteten Fichtenkammwaldern des Osterzebirges Ц Wiss. Beitr. M. Luther-Univ. Halle- Wittenberg 27: 359-370.

Sonerund GA. 1988. Two nestings of a Tengmalm's owl Aegolius funereus female in one season // Fauna norv. Ser. S. Cinclus 11, 1: 47-48.

Sulkava P., Sulkava S. 1971. Die nistzeitliche Nahrung des Rauhfusskauzes Aegolius funereus in Finland 1958-67 Ц Ornis fenn. 48, 3/4: 117-124.

Wallin K., Andersson M. 1981. Adult nomadism in Tengmalm's owl Aegolius funereus // Ornis scand. 12: 125-126.