Хвойные леса южной части национального парка "Югыд ва" (Республика Коми, бассейны рек Щугор и Подчерем)

Труды Карельского научного центра РАН № 1. 2019. С.22-43 DOI: 10.17076/bg883

УДК 581.553

хвойныЕ леса южной части национального парка «югыд ва»

Ю. А. дубровский, Е. в. Жангуров, в. в. Старцев, н. А. Семенова, Т. А. Сизоненко

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар, Россия

Представлены новые оригинальные данные о разнообразии хвойных лесов малоизученной территории южной части национального парка «Югыд ва» - крупнейшей и наименее изученной особо охраняемой территории Европы. Район исследований располагается в восточной части Республики Коми, в предгорной и горной ландшафтной зоне Северного Урала. Исследования проведены в 2015-2017 гг. на четырех ключевых участках в бассейнах рек Щугор и Подчерем. Растительные ассоциации выделены с использованием эколого-фитоценотического подхода. Впервые для территории национального парка «Югыд ва» составлен продромус лесной растительности отдельного достаточно большого по площади района, который включает 17 ассоциаций из четырех формаций темнохвойных и светлохвойных лесов. Наибольшим разнообразием (9 ассоциаций из зеленомошного, травяного и сфагнового типов насаждений) на исследованной территории отличаются еловые леса. В составе лиственничников из Larix sibirica выделено пять ассоциаций из двух типов насаждений - зеленомошного и травяного. Пихтовые леса из Abies sibirica представлены двумя ассоциациями пихтарников зеленомошных и травяных, кедровые из Pinus sibirica - одной ассоциацией зеленомошного типа насаждений. Две ассоциации лиственничников из Larix sibirica (лиственничник горцевый Laricetum bistortosum и лиственничник папоротничковый Laricetum gymnocar-piosum) выделены впервые для территории России. Для четырех ассоциаций отмечены новые точки, которые расширяют представления об их распространении. Среди лиственничных лесов это лиственничники вейниковые (Laricetum purpurea calamagrostidosum). Среди еловых лесов - ельники костянично-зеленомошные (Piceetum saxatili ruboso-hylocomiosum), аконитовые (Piceetum aconitosum) и кислично-папоротничковые (Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum). На основе профильно-генетического подхода проведена диагностика и определено классификационное положение почв хвойных лесов, выявлено 7 типов и 9 подтипов почв.

Ключевые слова: хвойные леса; Северный Урал; классификация растительности; классификация почв; Щугор; Подчерем.

Yu. A. Dubrovskiy, E. V. Zhangurov, V. V. Startsev, N. A. Semenova, T. A. Sizonenko. CONIFEROUS FORESTS OF THE SOUTHERN PART OF YUGYD VA NATIONAL PARK

Our paper presents the new and original data on the diversity of coniferous forests in the understudied territory of the southern part of Yugyd Va national park -

Europe's largest protected area. Surveys were carried out in 2015-2017 at four model sites in the catchments of the Schugor and Podcherem Rivers. Plant associations were identified using the dominance approach. For the first time for the territory of Yugyd Va national park, the list of plant associations was compiled for a certain area, containing 17 associations belonging to four coniferous forests formations. Spruce (Picea obova-ta) forests have the highest level of coenotic diversity (nine associations from the true moss-, herb- and sphagnum types of stands). Larch (Larix sibirica) forests contain five associations in two types of stands - true moss and herb. Fir (Abies sibirica) forests are represented by two associations from the true moss- and herb types, and Pinus sibirica forests by one association from the true moss type of stands. Two associations of larch (Larixsibirica) forests were revealed for the first time in Russia (Laricetum bistortosum and Laricetum gymnocarpiosum). The distribution area of four associations has been extended: Laricetum purpurea calamagrostidosum, Piceetum saxatili ruboso-hylocomiosum, Piceetum aconitosum, Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum. The diagnosis and classification of soils based on the genetic profile approach allowed us to reveal seven types and nine subtypes of soils in the coniferous forests.

Keywords: coniferous forests; Northern Urals; vegetation classification; soil classification; Schugor; Podcherem.

Введение

Национальный парк «Югыд ва» - крупнейшая в Европе особо охраняемая природная территория [Кадастр..., 2014], растительный покров которой входит в состав объекта «Девственные леса Коми» из Списка объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО [Национальный., 2001]. Несмотря на то что малонарушенные леса предгорной ландшафтной зоны Урала традиционно являются объектом изучения биологов, обширная и труднодоступная территория южной части национального парка исследована крайне неравномерно. В середине XX столетия Ю. П. Юдин и А. Н. Лащенкова провели комплексные исследования растительного покрова бассейна рек Щугор и Подчерем, по результатам которых опубликовали ряд работ, содержащих обзорную характеристику растительного покрова, включая лесную растительность [Лащенкова, Юдин, 1946; Юдин, 1950, 1954а, б]. К настоящему времени эти данные являются единственной доступной информацией о разнообразии растительности района исследований и вошли в состав более поздних обзорных работ о лесах Республики Коми и России [Леса., 1999; Рысин, Савельева, 2002; Рысин, 2010 и др.]. С 2015 года Институт биологии Коми НЦ УрО РАН в рамках бюджетной темы НИР проводит комплексные исследования экосистем южной части национального парка «Югыд ва» [Валуйских и др., 2017а, б], в результате которых были получены данные в том числе и о разнообразии растительности района исследований.

Учитывая особую ценность экосистем территории, очевидно, что анализ и публикация

актуальной информации о состоянии растительного покрова данного района находятся среди первостепенных задач современных ботанических исследований. Целью данной работы явилась инвентаризация современного ценотического разнообразия хвойных лесов в бассейнах рек Щугор и Подчерем.

Материалы и методы

С 2015 по 2017 гг. сотрудники Института биологии Коми НЦ УрО РАН провели три полевых выезда, которые охватили междуречье рек Щугор и Подчерем (два ключевых участка: N63°51', Е58°25' и N64^4', Е58°38') и верхнее течение реки Щугор (два ключевых участка: N63°48', Е59°15' и N63°50', Е59°01'). Согласно геоботаническому районированию район исследований относится к Восточноуральско-За-падносибирской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области и располагается в подзоне северной тайги [Исаченко, Лавренко, 1980]. По схеме районирования, принятой для Республики Коми, он входит в округ пармовых и горных еловых, пихтовых и пихтово-еловых лесов с участием кедра и лиственницы на Северном и Приполярном Урале [Леса., 1999].

В районе междуречья рек Щугор и Подчерем изучены обширные массивы малонарушенных темнохвойных предгорных лесов (150-300 м н. у. м.). В районе верхнего течения реки Щу-гор исследования выполнены в горно-лесном (300-500 м н. у. м.) и подгольцовом (450-670 м н. у. м.) высотных поясах горной ландшафтной зоны Северного Урала на западном и восточном склонах хребта Тельпосиз. В результате

48°0'<П-: 54°0'0"Е 60°0'0 7: О'О"F.

Район исследований Study area

проведенных исследований выполнено 48 геоботанических описаний хвойных лесов. Из них 27 описаний ельников, 12 - лиственничников, 7 - пихтарников и 2 - кедровников.

В таблице 2 описания 1, 3, 5, 6, 10, 11 и 12 выполнены в 2016 году на восточном склоне хребта Тельпосиз в бассейне реки Хальме-рья, N63°81', Е59°15'; описания 2, 4 и 7-9 -в 2017 году на западном склоне хребта Тельпосиз в бассейне реки Тельпос-ю, N63°50', Е59°01'.

В таблице 3 описания 7-13, 15-18, 20-22 и 24-27 выполнены в 2015 году в бассейне рек

Щугор (N64°^, Е58°38') и Подчерем ^63°51', Е58°25'); описания 1-4 и 16 - в 2016 году на восточном склоне хребта Тельпосиз в бассейне реки Хальмерья, N63°81', Е59°15'; описания 5, 6, 14 и 19 - в 2017 году на западном склоне хребта Тельпосиз в бассейне реки Тель-пос-ю, N63°50', Е59°01'.

В таблице 4 описание 9 выполнено в 2015 году в бассейне реки Подчерем ^63°51', Е58°25'); описания 1 и 8 - в 2016 году на восточном склоне хребта Тельпосиз в бассейне реки Хальмерья, N63°81', Е59°15'; описания 2-7 - в 2017 году на западном склоне

Таблица 1. Шкала оценки участия видов в растительном покрове [Ипатов, Мирин, 2008] Table 1. Scale of abundance estimation for plant species in vegetation cover [Ipatov, Mirin, 2008]

Показатель Parameter Оценка обилия Abundance estimation

Господство Abundance ед Р Р-н н н-с с с-г г

Относительное(удельное) покрытие Relative abundance до 1 % 1-5 % около 5 % 5 % -1/3 около 1/3 1/3-2/3 около 2/3 2/3 и больше

Среднее относительное (удельное) покрытие Average abundance 1 2 5 19 33 50 66 83

Амплитуда относительного (удельного) покрытия Range of relative abundance до 1 2-3 4-11 12-25 26-41 42-57 58-74 75 и больше

Ранг Rank 1 2 3 4 5 6 7 8

Примечание. Оценки господства вида: ед - единичный, р - редкий, н-р - наполнитель-редкий, н - наполнитель, с-н - согос-подствующий-наполнитель, с - согосподствующий, с-г - согосподствующий-господствующий, г - господствующий; 1/3, 2/3 - доля от общего проективного покрытия.

Note. Estimations of species abundance: ед - sporadic, р - rare, н-р - common-rare, н - common, с-н - codominant-common, с - codominant, с-г - codominant - dominant, г - dominant; 1/3, 2/3 - the part of the total projective coverage.

хребта Тельпосиз в бассейне реки Тельпос-ю, N63°50', Е59°01'.

Обследование растительного покрова проводили маршрутным методом и методом экологических профилей с закладкой пробных площадей (ПП). Размер ПП составлял 400 м2. Использованы стандартные методы, принятые в геоботанике и лесной типологии [Ипатов, Мирин, 2008]. Оценку интенсивности возобновления деревьев выполняли глазомерно с использованием следующей шкалы: 1 (единичное возобновление) - менее 100 шт./га; 2 (слабое) - 100-1000 шт./га; 3 (малоактивное) - 1000-2000 шт./га; 4 (активное) - свыше 2000 шт./га. Для оценки участия видов в формировании травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова применяли шкалу оценки участия видов в растительном покрове (господства) В. С. Ипатова [Ипатов, Мирин, 2008], которая приведена в таблице 1. Для классификации лесной растительности использовали подходы, успешно опробованные нами при анализе растительности Пе-чоро-Илычского заповедника [Дегтева, Дубровский, 2014] и пихтарников Урала [Дегтева и др., 2016]. Тип насаждения использовали для обозначения совокупности лесных участков со сходными условиями местообитания и одним и тем же эдификатором [Ипатов, Герасименко, 1992]. Выделение ассоциаций проведено с позиций эколого-фитоценотического подхода [Александрова, 1969; Нешатаев, 1987, 2001]. Номенклатура латинских названий сосудистых растений дана по сводке С. К. Черепанова [1995] с уточнениями по базе данных Р!а^апит (www.plantarium.ru), мхов - по: [1д-

natov, Afonina, 1992], лишайников - по: [Santes-son et al., 2004]. Идентификацию почв и генетических горизонтов проводили в соответствии с «Полевым определителем почв России» [2008].

результаты и обсуждение

Продромус хвойных лесов района исследований содержит 18 ассоциаций из четырех лесных формаций двух групп:

Группа формаций - светлохвойные леса

Формация - лиственничники

1. Асс. Laricetum avenelloso-myrtilloso-hy-locomiosum

Тип насаждения - лиственничники травяные

2. Асс. Laricetum avenellosum

3. Асс. Laricetum bistortosum*

4. Асс. Laricetum gymnocarpiosum*

5. Асс. Laricetum purpurea-calamagrostido-sum**

Группа формаций - темнохвойные леса

Формация - ельники

Тип насаждения - ельники зеленомошные

6. Асс. Piceetum myrtilloso-hylocomiosum

7. Асс. Piceetum saxatili ruboso-hylocomio-sum**

* Ассоциация, выделенная впервые, ** ассоциация, для ко-

торой отмечены новые точки распространения.

Тип насаждения - ельники травяные

8. Асс. Piceetum aconitosum**

9. Асс. Piceetum expansae-dryopteridosum

10. Асс. Piceetum filipendulosum

11. Асс. Piceetum oxalidoso-gymnocarpio-sum**

12. Асс. Piceetum purpurea-calamagrostido-sum

Тип насаждения - ельники сфагновые

13. Асс. Piceetum globularicaricoso-myrtillo-sosphagnosum

14. Асс. Piceetum globulari caricoso-sylvatici equisetoso-sphagnosum

Формация - пихтарники

Тип насаждения - пихтарники зеленомошные

15. Асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum Тип насаждения - пихтарники травяные

16. Асс. Abietetum phegopteridoso-dryopteri-dosum expansae

Формация - кедровники

Тип насаждения - кедровники зеленомошные

17. Асс. Pinetum sibiricae myrtilloso-hyloco-miosum

Светлохвойные леса представлены одной формацией - лиственничниками из Larix sibiri-ca, которые наряду с березовыми редколесьями и криволесьями являются одной из доминирующих формаций подгольцового растительного пояса Северного и Приполярного Урала [Горчаковский, 1975; Дегтева, Дубровский, 2014; Флоры., 2016]. В составе данной формации выделено 5 ассоциаций из двух типов насаждений.

Лиственничники зеленомошные представлены сообществами одной ассоциации лиственничник луговиково-чернично-зелено-мошный (Laricetum avenelloso-myrtilloso-hy-locomiosum), которые описаны на восточном склоне хребта Тельпосиз в верхней части подгольцового пояса на высотах 550-580 м н. у. м. (табл. 2, описания 11, 12). Аналогичные лиственничники с преобладанием Vaccinium myr-tillus в травяно-кустарничковом ярусе (ТКЯ) на фоне хорошо развитого покрова из Pleu-rozium schreberi являются довольно обычным элементом растительности верхних частей склонов горных хребтов Урала от Северного до Полярного и подробно описаны ранее [Юдин, 1954б; Горчаковский, 1975; Кучеров, Зверев, 2010; Рысин, 2010; Дегтева, Дубровский, 2014]. Основной фон почвенного покрова составляют подбуры (подтипы оподзоленные и иллювиаль-но-гумусовые). Физико-химические свойства характерны для данного подтипа почв: сильно-

кислая реакция среды (минимальные значения рН солевой вытяжки 2,3-3,0 отмечены в опод-золенном горизонте), не насыщены основаниями, распределение общего органического углерода по профилю имеет регрессивно-аккумулятивный характер с максимальным содержанием в органогенных горизонтах (17-27 %).

Лиственничники травяные обладают более высоким уровнем ценотического разнообразия и распространены в районе исследований на высотах 420-660 м н. у. м. В данном типе насаждений выделено четыре ассоциации. Сообщества с доминированием Avenella flexuosa в ТКЯ (асс. лиственничник луговиковый, табл. 2, описания 1, 2) по своему облику сходны с сообществами асс. лиственничник луговиково-чернично-зеленомошный, развиваются в аналогичных экотопах и диагностируются по отсутствию выраженного мохово-лишайникового яруса. В рассматриваемых условиях формируются серогу-мусовые (дерновые) почвы. Ассоциация хорошо описана на Северном [Говорухин, 1929; Дегтева, Дубровский, 2014] и Приполярном Урале [Соча-ва, 1930; Цинзерлинг, 1935; Юдин, 1954б; Не-помилуева, 1984]. И. Б. Кучеров и А. А. Зверев [2010] указывают на достаточно ограниченный ареал распространения данного синтаксона, который не отмечен на остальных участках Урала и в других регионах.

Наибольшее число описаний (табл. 2, описания 5-8) выполнены в сообществах ассоциации лиственничник вейниковый (Laricetum pur-purea-calamagrostidosum) на западном и восточном склонах хребта Тельпосиз. Лиственничники с хорошо развитым травостоем из Cala-magrostis purpurea известны из литературы [Сочава, 1927, 1ё930; Юдин, 1954б; Нешатае-ва, Демьянов, 2002]. И. Б. Кучеров и А. А. Зверев в своей статье [2010] пишут, что указаний на подобные сообщества за пределами Урала нет. Стоит отметить, что все предыдущие описания вейниковых лиственничников выполнены к северу от 64° на Приполярном и Полярном Урале. Наши пробные площади заложены на Северном Урале (63° с. ш.) и, по всей видимости, являются самыми южными местонахождениями сообществ данной ассоциации. В почвенном покрове представлены сочетания-мозаики серогумусовых (дерновых) почв и литоземов серогумусовых, общим морфологическим признаком которых является наличие дернового гумусового горизонта, постепенно (часто резко) переходящего в щебнисто-мел-коземистую толщу и/или плиту коренных пород. Средняя часть профиля не имеет педогенной структурной организации и является бесструктурной. Рассматриваемые почвы характеризу-

Таблица 2. Ассоциации лиственничников из Larixsibirica Table 2. Associations of larch forests from Larix sibirica

Laricetum

Ассоциация Laricetum Laricetum Laricetum purpurea- Laricetum avenelloso-

Association avenellosum bistortosum calamagrostidosum gymnocarpiosum myrtilloso-

hylocomiosum

Номер описания Revele number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Высота н. у. м., м Elevation, m 541 518 500 658 470 465 605 589 589 417 552 577

Сомкнутость крон

Canopy density

Древостой Stand 0,4 0,5 0,5 0,4 0,4 0,5 0,4 0,4 0,4 0,6 0,2 0,2

Подлесок

Understory <0,1 0,1 <0,1 0,1 . 0,1 0,1 0,1 0,1 0,3 0,2

ОПП яруса, %

Projective cover, %

травяно-кустарничковый Herb dwarf shrub 90 60 80 90 80 80 90 90 90 80 70 50

мохово-лишайниковый Moss-lichenr 30 15 10 . 20 5 30 80 90

Древесный ярус I полог

Tree layer I canopy

Larix sibirica 8 9 10 10 8 10 10 8 8 6 10 10

Betula pubescens 2 1 2. 2 2 4

Древесный ярус II полог

Tree layer II canopy

Betula pubescens 7 4 8 4 .8 6 6 6 4

Larix sibirica 3 6 2 6 .2 4 4 4 3

Abies sibirica Подрост + + 3

Undergrowth

Betula pubescens 4 4 4 2 33 2 3 3 3

Larix sibirica 3 3 2 3 .2 3 3 2 3 2

Abies sibirica Подлесок 3 3 4

Understa^

Sorbus sibirica + + + + +

Травяно-кустарничковый ярус

Herb dwarf shrub layer

Виды-доминанты

Dominant species

Vaccinium myrtillus 3 5 5 4 13 1 3 4 7 7

Avenella flexuosa 7 6 3 3 23 1 1 4 4 3 1

Bistorta major 4 3 6 6 33 3 1 5 1 2

Calamagrostis purpurea 4 4 65 6 6 1

Gymnocarpium dryopteris .4 1 7 7

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах ассоциации

Laricetum purpurea-calamagrostidosum

Species with high abundance in association Laricetum purpurea-calamagrostidosum

Geranium albiflorum 3 3 4 3 4

Aconitum septentrionale 1 3 4 1

Stellaria bungeana 1 1 1 1 1

Thalictrum minus 1 3 . 2 3

Trollius europaeus . 1 3 1

27

Laricetum

Accоциация Laricetum Laricetum Laricetum purpurea- Laricetum avenelloso-

Association avenellosum bistortosum calamagrostidosum gymnocarpiosum myrtilloso-hylocomiosum

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах травяного типа Species with high abundance in communities of herb type

Veratrum lobelianum 2 1 4 1 2 1 2 2 1

Anemonastrum biarmiense 4 4. 4 4 1 2 1 2

Milium effusum 1. 4 4 4 4 2

Chamaenerion angustifolium 1. 2 1 4 2 1 1

Rumex acetosa 1. 2 3 1 1 2 1

Ranunculus propinquus 2. 1 4 1 2 1

Viola biflora 2. 1 1 1 1

Maianthemum bifolium 1 1 1 2

Alchemilla sp. 1. 1 1 1 2

Galium boreale 1. 1 1 2

Rhodiola rosea 1 2 4

Equisetum pratense 2 2 4

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах зеленомошного типа Species with high abundance in communities of green moss type

Vaccinium uliginosum 4 4

Juncus trifidus 3 2

Прочие виды Other species

Trientalis europaea 1 . 1.211. 1 2 1

Solidago virgaurea 2 1 . . 1 . . . . 1 1

Rubus chamaemorus . 4...... Мохово-лишайниковый ярус Moss-lichen layer 4

Pleurozium schreberi Б 6 .... 6 . . 3 l l

Dicranum scoparium . . . . 5 6. . 6 4

Barbilophozia hatcheri 4 . . . . 7 . . . 6

Dicranum fuscescens Б

Dicranum sp. 4 . 8......

Polytrichum commune 6 4

Hylocomium splendens 5 ....... 1

Примечание. Кроме того, встречены (здесь и далее в скобках после номера описания приводится ранг, если он больше 1) [Also noted (here and in other tables the rank of species is given in brackets if it is more than 1)]:

Подрост [undergrowth]: Pinus sibirica 1, 6, 11; P. sylvestris 8, 9; подлесок [understory]: Betula nana 3, 11, 12; Juniperus sibiri-ca 1, 5; Rosa acicularis 4; травяно-кустарничковый ярус [herb dwarf shrub layer]: Angelica sylvestris 4, 5, 7, 8; Crepis sibirica 5-8; Phleum alpinum 1, 6, 7, 9; Anthoxanthum odoratum 2, 4 (2), 8; Dryopteris expansa 3, 6 (2), 7; Geranium sylvaticum 6-8; Melampyrum sylvaticum 5, 6, 9; Rubus arcticus 1, 4 (2), 6; Valeriana wolgensis 4, 7, 8; Anthoxanthum alpinum 5, 7; Anthriscus sylvestris 6, 7; Carex brunnescens 1, 3 (3); Cirsium heterophyllum 7 (2), 8; Hieracium hypoglaucum 7, 9; H. umbelatum 6 (2), 10; Listera cordata 8 (4), 10; Luzula pilosa 9, 10; Omalotheca sylvatica 5, 7; Poa pratensis 4, 5; Rubus saxatilis 6, 7; Thalictrum simplex 5, 6; Achillea millefolium 5; Angelica archangelica 6; Athyrium distentifolium 6 (2); Carexarctisibirica 12; C. cespitosa 6; Empetrum hermaphroditum 11; Equisetum sylvaticum 10 (3); Festuca pratensis 6; Filipendula ulmaria 6; Heracleum sibiricum 4 (4); Hierochloe alpina 1; Juncus filiformis 3 (4); Melampyrum pratense 10; Phyllodoce coerulea 12; Pyrola rotundifolia 5; Thalictrum flavum 5 (2); Viola palustris 5; мохово-лишайниковый ярус [moss-lichen layer]: Cetraria islandica 11 (4); Cladonia arbuscula 11; C. gracilis 11; C. rangiferina 11, 12; Polytrichum strictum 6 (4); Ptilium crista-castrensis 7 (4); Sphagnum capillifolium 12 (4).

ются: кислой и слабокислой реакцией среды по всему профилю, высокой гидролитической кислотностью, аккумулятивным характером распределения органического вещества.

В горно-лесном (420 м н. у. м.) и подголь-цовом (590 м н. у. м.) поясах хребта Тельпосиз выполнено два описания в лиственничниках, в ТКЯ которых до 70 % проективного покры-

тия приходится на Gymnocarpium dryopteris. Заметным обилием отличаются Bistorta major (до 30 %), Avenella flexuosa (до 20 %) и Vacci-nium myrtillus (до 20 %). Мохово-лишайниковый ярус отсутствует либо его ОПП не превышает 30 %. Анализируя синтаксономию данных сообществ, стоит отметить, что леса травяного типа с доминированием папоротничка Gymno-

carpium dryopteris являются достаточно распространенными на Урале и в Предуралье [Дег-тева, Дубровский, 2014; Дубровский, Дегтева, 2018]. Для разных формаций нами описаны ассоциации Piceetum oxalidoso-gymnocar-piosum, Abietetum gymnocarpiosum, Betu-letum gymnocarpiosum, Populetum tremulae gymnocarpiosum. Все они включены в боре-ально-мелкотравный цикл местообитаний. Аналогичные леса из Larix sibirica вполне логично вписываются в данный цикл. На основании этого мы приняли синтаксономическое решение о выделении новой ассоциации лиственничников - лиственничник папоротничковый (Laricetum gymnocarpiosum), несмотря на малое число описаний (табл. 2, описания 9, 10). В доступной литературе отсутствуют упоминания аналогичных сообществ.

В том же районе, на хребте Тельпосиз, описаны лиственничники травяного типа, под пологом которых, занимая до 55 % ОПП ТКЯ, доминирует Bistorta major (табл. 2, описания 3, 4). Помимо основного доминанта в составе ТКЯ обильны таежно-лесные виды: Vaccinium myr-tillus, Avenella flexuosa, Calamagrostis purpurea. Основной фон почвенного покрова для лиственничников данного синтаксона также составляют серогумусовые (дерновые) почвы и лито-земы серогумусовые, типовые и подтиповые различия которых прослеживаются в степени выраженности дернового процесса и глубины подстилания коренными породами.

В работе И.Б. Кучерова и А. А. Зверева [2010] Bistorta major упоминается в качестве содоминанта сообществ ассоциации лиственничник горцово-гераниевый [Кучеров, Зверев, 2010]. В нашей базе описаний этот вид часто встречается в сообществах ассоциации Laricetum gymnocarpiosum с проективным покрытием до 30 %. В то же время в результате наших многолетних исследований на Северном и Приполярном Урале число описаний в сообществах лиственничников травяных с явным доминированием Bistorta major достигло десяти. В связи с этим в материалах докладов конференции [Дегтева, Дубровский, 2017] в состав лиственничных лесов и редколесий Урала включена ассоциация лиственничник горцевый. В этой статье приведено два описания сообществ этого синтаксона из района исследований, что с учетом имеющихся в нашем распоряжении неопубликованных данных позволяет выделить ассоциацию лиственничников Larice-tum bistortosum. В доступной литературе отсутствуют упоминания аналогичных сообществ.

Темнохвойные леса являются доминирующим элементом растительного покрова пред-

горий Урала в регионе [Леса..., 1999] и сложены тремя видами хвойных: ель (Picea obovata), пихта (Abies sibirica) и кедр (Pinus sibirica), в зависимости от преобладания которых выделяются лесные формации. В наш продро-мус вошли все три упоминаемые в литературе формации темнохвойных насаждений: ельники, пихтарники и кедровые леса.

Ельники - основная формация темнохвойных лесов района исследований [Юдин, 19546; Дегтева, Дубровский, 2014]. Они характеризуются широкой экотопической приуроченностью и занимают водораздельные пространства и долины водотоков предгорных равнин, пологие склоны горно-лесного пояса, встречаются в составе растительности подгольцового пояса. В бассейнах рек Щугор и Подчерем описаны еловые леса трех типов насаждений: зеле-номошные, травяные и сфагновые.

Ельники зеленомошные отмечены на высотах от 190 до 370 м н. у. м. и представлены сообществами двух ассоциаций. Ассоциация ельник чернично-зеленомошный (Piceetum myrtilloso-hylocomiosum) (табл. 3, описания 1-12) - наиболее распространенная ассоциация еловых лесов подзоны северной тайги [Исаченко, Лавренко, 1980], хорошо известная из литературы как для Урала, так и за его пределами [Говорухин, 1929; Игошина, 1964; Рысин, Савельева, 2002] и мн. др. Вторая ассоциация ельник костянично-зеленомош-ный (Piceetum saxatili ruboso-hylocomiosum) (табл. 3, описание 13) представлена одним описанием, которое было сделано на террасе обрывистого склона по правому берегу р. Оселок в бассейне р. Подчерем. Характерной чертой ТКЯ сообществ этого синтаксона является доминирование Rubus saxatilis с примесью Vaccinium myrtillus и Avenella flexuosa. Наличие скальных выходов на пробной площади оказывает влияние на флористический состав лесного сообщества. В ТКЯ представлены виды из петрофитной [Новаковский, Дегтева, 2008] ЭЦГ: Saussurea alpina, Woodsia glabella. Аналогичные сообщества описаны нами на Северном Урале в бассейне реки Илыч [Дегтева, Дубровский, 2014], синтаксон выделен в ранге ассоциации Piceetum saxatili ruboso-hyloco-miosum. Описанные черты нижних ярусов растительных сообществ, а также обильно щебнистая толща почвообразующих пород с супес-чано-легкосуглинистым гранулометрическим составом определяют формирование подзолов (подтипы иллювиально-железистые и иллюви-ально-гумусовые), которые отчетливо дифференцированы на генетические горизонты. Почвы сильнокислые - максимальное значение рН

Таблица 3. Ассоциации еловых лесов Table 3. Associations of Picea obovata forests

Piceetum Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagno-sum Piceetum

Ассоциация Association Piceetum myrtilloso-hylocomiosum 1 Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum 2 purpurea- cala-magrosti-dosum Piceetum aconito-sum 3 equise- toso-sphagno-sum

Номер описания Revele number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Высота н. у. м., м Elevation, m 360 320 330 331 367 306 216 236 277 191 192 227 206 436 нд нд 193 277 436 222 251 222 345 230 250 225 284

Сомкнутость крон

Canopy density

Древостой Stand 0,6 0,7 0,6 0,6 0,7 0,6 0,6 0,7 0,7 0,6 0,6 0,7 0,4 0,5 0.6 0,7 0,6 0,6 0,5 0,7 0,5 0,5 0,7 0,5 0,6 0,6 0,7

Подлесок Understory 0,1 <0.1 0,2 0,3 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0,1 <0.1 <0.1 0,1 0,3 0,1 0.2 <0.1 <0.1 0,1 0,1 0,3 <0,1 <0,1 0,4 0,3 0,3 <0,1

ОПП яруса, %

Projective cover, %

травяно-

кустарничковый 55 45 50 60 60 60 50 40 70 60 60 60 60 60 70 80 80 70 70 60 90 90 80 60 40 70 70

herb dwarf shrub

MOXOBO-

лишайниковый 80 80 90 90 90 90 80 85 60 90 80 90 80 40 50 40 30 15 40 40 50 90 90 80 90

moss-lichen

Древесный ярус I полог

Tree layer I canopy

Picea obovata 4 10 6 10 6 8 10 10 8 6 10 4 9 10 5 8 8 8 10 9 8 10 10 10 9 10 4

Betula pubescens + + 2 + + 2 1 4 + 1 + 1 1 3

Pinus sibirica 2 4 2 + 4 4 2 1 + 1 3

Abies sibirica 2 2 1 2 2 +

II полог

II canopy

Picea obovata + 6 + 6 2 6 5 8 3 4 8 6 5 3 4 5 3 8 6 5 5 7 6 5 2

Betula pubescens 6 4 6 2 + 1 5 2 4 2 2 5 10 + 5 10 2 5 1 3 4 5 5

Abies sibirica 4 + 4 8 3 7 2 7 6 7 4 + 3

Pinus sibirica + + + 2 + 2 4

III полог

III canopy

Picea obovata 5 4 7 3 6 6 4 3 8 5 5 3 5 5 6 4

Piceetum Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagno-sum Piceetum

Ассоциация Association Piceetum myrtilloso-hylocomiosum 1 Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum 2 purpurea- cala-magrosti-dosum Piceetum aconito-sum 3 equise- toso-sphagno-sum

Betula pubescens Abies sibirica

Betula pubescens Abies sibirica Duschekia fruticosa Pinus sylvestris Picea obovata Pinus sibirica

Sorbus sibirica

Rosa acicularis

Juniperus communis

+ 5

4 5

Подрост Undergrowth

3 3 2

4 4 3 3

2 1

Подлесок

Understory +

10

Травяно-кустарничковый ярус Herb dwarf shrub layer Виды-доминанты Dominant species

+

+ +

2 2

3

2

3 1

Vaccinium myrtillus 1 8 8 6 7 6 6 6 7 7 7 4 4 3 2 4 3 4

Avenella flexuosa 2 1 4 4 3 4 5 4 4 4 1 1 5

Rubus saxatilis 3 6 6 3 2

Gymnocarpium dryopteris 1 1 4 4 7 6 6 7 5 1 1

Dryopteris expansa 1 1 1 1 1 1 2 1 6 2 2

Geranium albiflorum 3 3 4 4 1 1 5 3 1

Calamagrostis purpurea 4 4 1 6 5

Athyrium distentifolium 4 6

4 3 4

4 4 2 1

3 4

1 4

2

Ассоциация Association

Piceetum myrtilloso-hylocomiosum

Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum

Piceetum purpurea-

cala-magrosti-dosum

Piceetum aconito-sum

Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagno-sum

Piceetum equise-

toso-sphagno-sum

Aconitum septentrionale

Filipéndula ulmaria

Equisetum

sylvaticum

Chamepericlime -num suecicum

Melampyrum pratense

6 6 4 4

4

1

3 4 1

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах ассоциации Piceetum myrtilloso-hylocomiosum Species with high abundance in association Piceetum myrtilloso-hylocomiosum

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах зеленомошного и травяного типа Species with high abundance in communities of green moss and herb types

Oxalis acetosella 1 1 2 2 2 11.13 1 2 1 1 i

Виды встречающиеся с высоким постоянством в сообществах зеленомошного и сфагнового типа Species with high abundance in communities of green moss and sphagnum types

Carex globularis 4 1 1 2 3 1 4 1 1 3 1.1.

Vaccinium vitisidaea 4 1 1 3 3 1 2 1 ......1

Empetrum hermaphroditum 4 4 2 3 4 1 1

Listera cordata 1 1 1 1 ......1 1

Vaccinium

uliginosum

Viola biflora

Ranunculus propinquus

Maianthemum bifolium

Melampyrum sylvaticum

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах травяного типа Species with high abundance in communities of herb type .......1 i i ' ! 2

1

1 1

1

1 4 3

3 2 2

2 2

1 1 1 1

4

Ассоциация Association Piceetum myrtilloso-hylocomiosum 1 Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum 2 Piceetum purpurea- cala-magrosti-dosum Piceetum aconito-sum 3 Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagno-sum Piceetum equise-toso-sphagno-sum

Pyrola minor Géranium sylvaticum Trollius europaeus Valeriana wolgensis Atragene sibirica Milium effusum Bistorta major Veratrum lobelianum ............2 ......1...... 1.1.1 1 1 .....1 3.4. 1 . 3 2 1 ... 1 3 3 1.. 32.. 1 .31. 1 1 2 .14 1 2 1 .11 1.1. 1.1.

Виды, встречающиеся с высоким постоянством в сообществах сфагнового типа Species with high abundance in communities of sphagnum type

chamaemorus

Прочие виды Other species

Trientalis europaea 1 1 2 4 3 1113 1 1 3 1 1 1 1 2 2 1

Linnaea borealis 2 4 1 1 1 1 2 2 3 3 1 1 2 2 2 2 1 1 2

Chamaenerion angustifolium 1 1 1 1 112 2 1 1 1 2 1 1 1

Rubus arcticus 1 1 1.112. 1 1 2 1 1 1

Solidago virgaurea 1 2 2.11 1 1 2

Lycopodium annotinum 3 4 1 3 1 2 2 1

Orthilia secunda 1 1 .....1 1 1 1

Luzula pilosa 3 Мохово-лишайниковый ярус Moss-lichen layer Виды-доминанты Dominant species 1 1 1 1 1

Ptilium crista-castrensis 5 4 5 4 2 3 ... 1 1 2 1

Piceetum Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagno-sum Piceetum

Ассоциация Association Piceetum myrtilloso-hylocomiosum 1 Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum 2 purpurea- cala-magrosti-dosum Piceetum aconito-sum 3 equise- toso-sphagno-sum

Pleurozium schreberi

Hylocomium splendens

Plagiomnium ellipticum Drepanocladus sp.

Sphagnum girgensohnii

Dicranum fuscescens

Polytrichum commune

Cladonia rangiferina

7776677666565 41 .554444747

6 7 6 6 6 6 4 5 6 4. 4

2 4 4 4 4 2 4.4

Прочие виды Other species

1

4 6 6 7 6

2 4

4 2 4.

Примечание. Кроме того, встречены [Also noted]:

древесный ярус I полог [Tree layer I canopy]: Larixsibirica 1 (4); древесный ярус II полог [Tree layer II canopy]: Laríxsibiríca 1; Populus trémula 5; древесный ярус III полог [Tree layer III canopy]: Pinussibirica 8, 23; подлесок [Understory]: Lonicera pallasiH, 15, 22; Ribes hispidulum 2, 20, 22; Rubus idaeus 9, 18, 26; Duschekia fruticosa 16, 17; Padus avium 15, 17; Salix jenisseensis 17, 23; Alnus incana 23; Betula nana 4; Juniperus sibirica 13; травяно-кустарничковый ярус [herb dwarf shrub layer]: Cirsium heterophyllum 19, 20, 22; Galium boreale 13, 15, 22; Mélica nutans 13, 14, 19; Adoxa moschatellina 21, 22; Alchemilla sp. 19 (3), 21 (3); Angelica archangelica 15, 22 (2); A. sylvestris 19, 22; Anthoxanthum odoratum 19, 20; Carex cespitosa 22(2), 24; Crepissibirica 19(2), 26; Epilobium palustris 19, 22; Equisetum pratense 15, 21, Fragaria vesca 15, 24; Geumrivale 22(2), 23 (2); Myosotispalustris 22, 23, Paris quadrifolia 15, 16; Thalictrum simplex 13, 22 (3); Viola palustris 15, 26; Anemonastrum biarmiense 14; Anthriscus sylvestris 22; Bistorta vivipara 20; Caltha palustris 23; Chrysosplenium alternifolium 21; Crepis paludosa 22 (2); Delphinium elatum 22; Equisetum arvense 22; Hedysarum alpinum 13 (3); Hieracium hypoglaucum 14; H. murorum 14; H. vulgatum 20; Moneses uniflora 16; Omalotheca norvegica 20; Phegopteris connectilis 21; Phleum alpinum 22; Poa pratensis 7; Rhodiola rosea 19; Rubus humilifolius 17; Rumexacetosa 19; Saussurea alpina 13, 22; Saxífraga aestivalis 23 (3); Stellaria bungeana 19; S. graminea 26; S. holostea 13; Taraxacum sp. 16; Thalictrum minus 22 (4); Viciasylvatica 22; Woodsia glabella 13; мохово-лишайниковый ярус [moss-lichen layer]: Ptilidium ciliare 5 (4), 10 (4), 11; Rhytidiadelphus triquetrus 8 (3), 11, 15; Aulacomnium palustre 10 (4), 15 (4); Sphagnum warnstorfl4(4), 24 (2); Calliergon sp. 19 (4); Cladonia arbuscula 10; C. stellaris 1; Dicranum scoparium 3 (4); Nephroma arcticum 8; Peltigera aphthosa 8; Polytrichum juniperinum 8; Racomitrium sp. 23 (4); Rhytidium rugosum 6; Sphagnum angustifolium 24 (2); S. capillifolium 25 (4); S. wulfianum 6 (2).

Ассоциации [Associations]: 1 - Piceetum saxatiliruboso-hylocomiosum, 2 - Piceetum expansae-dryopteridosum, 3 - Piceetum fílipendulosum.

(сол.) наблюдается в подстилке и подзолистом горизонте - 3,0. Содержание обменных форм кальция и магния и, соответственно, степень насыщенности основаниями крайне низкие. Распределение органического углерода, илистой фракции, оксалаторастворимых форм соединений и валового содержания железа подчиняется элювиально-иллювиальной зависимости [Жангуров и др., 2012; Жангуров, Дымов, 2014].

Ельники травяные в районе исследований распространены на высотах от 193 до 440 м н. у. м. По долинам рек заходят в верхнюю часть горно-лесного пояса хребта Тельпосиз. В составе данного типа насаждений в районе исследований отмечено шесть ассоциаций, которые согласно характеру ТКЯ можно разделить на две группы.

Первая группа объединяет «мелкотравные» ассоциации [Юдин, 1954а; Морозова и др., 2017]. В нашей выборке такие сообщества ельников представлены ассоциацией ельник кислично-папоротничковый (Piceetum oxalidoso-gymnocarpiosum) (табл. 3, описания 14-17), описанной в междуречье рек Щу-гор и Подчерем и на склонах хребта Тельпосиз. Для ТКЯ сообществ характерно преобладание Gymnocarpium dryopteris, высокое постоянство Oxalis acetosella, заметное обилие Rubus saxatilis, Dryopteris expansa, Geranium albiflo-rum, Vaccinium myrtillus. Ассоциация известна из литературы [Леса., 1999; Рысин, Савельева, 2002; Василевич, Бибикова, 2004; Дегтева, Дубровский, 2014]. Однако на территории национального парка «Югыд ва» ранее отмечена не была.

Вторая группа включает в себя сообщества с хорошо развитым, густым (ОПП ТКЯ 60-90 %) и высоким травостоем, облик которого определяют представители высокотравья. Наиболее типичной ассоциацией высокотравных еловых лесов в регионе является ельник вейнико-вый (Piceetum purpurea-calamagrostidosum) (табл. 3, описания 19, 20). Такие сообщества часто встречаются в долинах рек и на надпойменных террасах. Основной доминант ТКЯ Calamagrostis purpurea. Ассоциация хорошо известна из литературы [Юдин, 1954б; Леса., 1999; Рысин, Савельева, 2002; Дегтева, Дубровский, 2014]. Почвы - аллювиальные дерновые.

Ельники лабазниковые (Piceetum filipen-dulosum) (табл. 3, описание 23), в которых доминирует Filipendula ulmaria, в районе исследований описаны в нижней части западного склона хребта Тельпосиз. Сообщества приурочены к долине ручья, впадающего в р. Тельпос. Ас-

социация упоминается в большом числе работ для территории Европейской России и Республики Коми.

На берегах и в пойме реки Щугор отмечены еловые леса с доминированием Aconitum septentrionale, которые были классифицированы нами в ранге ассоциации ельник аконитовый (Piceetum aconitosum) (табл. 3, описания 21, 22). Ранее, при анализе лесной растительности Печоро-Илычского заповедника, территория которого расположена южнее района настоящих исследований, мы выделили аконитовые ельники в отдельную ассоциацию [Дегтева, Дубровский, 2014], опираясь на собственные данные и на упоминания таких лесов в литературе [Мониторинг., 2009; Смирнов, Браслав-ская, 2010]. Новые данные для южной части национального парка расширяют ареал этой ассоциации на север. В рассматриваемых условиях на песчаных почвообразующих породах сформированы аллювиальные дерновые почвы, профиль которых отличается слабой рыхлой дерниной, маломощным гумусово-ак-кумулятивным горизонтом с комковато-поро-шистой структурой, переходящим в слоистый -песчано-супесчаный (супесчано-суглинистый) аллювий. Почвы хорошо дренированы, без признаков оглеения, но благодаря рыхлой дернине и песчано-супесчаному гранулометрическому составу легко подвержены эрозионным процессам при наличии возможного антропогенного воздействия.

Еловые леса с доминированием Dryopteris expansa (ельник папоротниковый Piceetum expansae-dryopteridosum) в районе исследований представлены одним описанием (табл. 3, описание 18). Ранее [Леса., 1999; Рысин, Савельева, 2002; Василевич, Бибикова, 2004; Дегтева, Дубровский, 2014] отмечено, что папоротниковые (щитовниковые) ельники типичны для склоновых экотопов Урала и Приуралья.

Стоит отметить, что, согласно литературным источникам [Юдин, 1954б; Василевич, 2004], список еловых лесов травяного типа предгорных и горных ландшафтов Урала включает в себя ассоциацию Piceetum geraniosum, для сообществ которой характерно доминирование Geranium albiflorum. На исследованной территории такие сообщества не попали в выборку описаний, сделанных за три года исследований. Вполне вероятно, что при дальнейших исследованиях данный синтаксон появится в списке ассоциаций южной части национального парка «Югыд ва».

Все описания ельников из сфагнового типа насаждений района исследований были вы-

полнены в предгорной ландшафтной зоне в 2015 году (табл. 3, описания 24-27), где они обычны на плоских водоразделах и по краям болотных массивов. В результате проведенной классификации мы выделили две ассоциации - обе достаточно широко известны из литературы [Юдин, 19546; Леса., 1999; Рысин, Савельева, 2002; Дегтева, Дубровский, 2014]. Первая (Piceetum globulari caricoso-myrtillo-so-sphagnosum) объединяет осоково-чер-нично-сфагновые сообщества, типичные для средней и северной тайги Республики Коми. Для ТКЯ сообществ второй ассоциации Piceetum globulari caricoso-sylvatici equisetoso-sphagnosum характерно усиление позиций Equisetum sylvaticum. Данный синтаксон также часто встречается в регионе. Почвы - торфя-нисто-подзолисто-глееватые, сформированные на пылеватых средне-тяжелосуглинистых отложениях с мощностью торфянисто-подстилочных горизонтов 15-20 см. В верхней элювиальной части профиля отчетливо выражены морфохроматические признаки оглеения в виде сизых и сизовато-ржаво-бурых пятен с многочисленными конкрециями (с размерами 5-10 мм).

Пихтовые леса довольно часто встречаются на западном макросклоне Северного и Приполярного Урала [Дегтева и др., 2016]. В районе наших исследований древостои с доминированием Abies sibirica отмечены на западном и восточном склонах хребта Тельпосиз. Зеле-номошный тип насаждений представлен одной ассоциацией пихтарник чернично-зелено-мошный (Abietetum myrtilloso-hylocomio-sum) (табл. 4, описания 1-3). В ТКЯ сообществ доминирует Vaccinium myrtillus. Характерной чертой конкретных охарактеризованных фито-ценозов является заметное участие Dryopteris expansa. Усиление позиций этого вида папоротников, вероятно, обусловлено склоновым характером экотопов и высотой расположения над уровнем моря. В литературе ассоциация охарактеризована достаточно хорошо как для Урала [Сочава, 1930; Корчагин, 1940; Юдин, 1954б; Горчаковский, 1975; Дегтева и др., 2016], так и за его пределами [Леса., 1999; Рысин и др., 2012]. В хорошо дренируемых условиях пологих склонов на сильно щебнистых моренных супесчано-легкосугли-нистых отложениях сформированы подзолы иллювиально-железистые с характерными физико-химическим свойствами, описанными выше.

Все описанные сообщества пихтарников травяного типа отнесены к ассоциации пихтарник папоротниковый (Abietetum phegop-

teridoso-dryopteridosum expansae) (табл. 4, описания 4-7). Основным доминантом ТКЯ сообществ данного синтаксона является Dryopteris expansa, заметного обилия достигают Calamagrostis purpurea, Geranium albiflorum, Phegopteris connectilis. Как отмечено ранее, пихтарники папоротниковые являются наиболее распространенным синтаксоном пихтовых лесов Урала [Юдин, 1954б; Леса., 1999; Дегтева и др., 2016]. В почвенном покрове представлены светлоземы иллювиально-железис-тые - почвы на средне-тяжелосуглинистых почвообразующих породах, в морфологическом строении которых непосредственно под подзолистым горизонтом отчетливо выражен криогеннооструктуренный горизонт [Жангуров, Дубровский, 2016].

Сосна сибирская (Pinus sibirica) включена в Красную книгу Республики Коми [2009], т. к. находится в регионе на границе своего ареала. Соответственно, леса, в древостоях которых преобладает Pinus sibirica, являются одной из наиболее редких лесных формаций не только региона, но и всей европейской части России [Леса., 1999]. В нашем распоряжении имеется два описания кедровых лесов зеле-номошного типа, которые были классифицированы в ранге ассоциации Pinetum sibiricae myrtilloso-hylocomiosum (табл. 4, описания 8, 9). Как указывает В. А. Мартыненко [Леса., 1999], кедровники чернично-зеленомош-ные являются наиболее распространенной ассоциацией кедровых лесов Республики Коми, встречаясь в том числе и в бассейне реки Щу-гор. Для других районов Урала данный синтаксон также широко известен [Корчагин, 1940; Непомилуева, 1974; Пахучий, 1997]. В хорошо дренируемых условиях пологих склонов на суглинистых почвообразующих породах сформированы светлоземы иллювиально-железис-тые, которые отчетливо дифференцированы на генетические горизонты. Для верхней части профиля характерен очес из зеленых мхов, под слабо- и среднеразложившейся торфянистой подстилкой (3-5 см) формируется подзолистый горизонт, который переходит в иллюви-ально-железистый горизонт - ярко-ржавый, местами коричневато-бурый легкий суглинок. Из всего разнообразия морфологических свойств исследуемой почвы наиболее важным диагностическим признаком представляется наличие и степень выраженности специфического криогеннооструктуренного горизонта с рассыпчатой комковато-ореховатой или угловато-крупитчатой структурой. В «Полевом определителе почв России» [2008]этот горизонт выделен как криометаморфический (CRM),

Таблица 4. Ассоциации пихтовых и кедровых лесов Table 4. Associations of fir and Pinus sibirica forests

Ассоциация Association Abietetum myrtilloso-hylocomiosum Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae Pinetum sibiricae myrtilloso-hylocomiosumm

Номер описания Revele number 1 2 3 4 5 6 7 89

Высота н. у. м., м Elevation, m 421 329 359 375 507 440 480 454 227

Сомкнутость крон

Canopy density

Древостой

Stand 0.7 0.6 0.6 0.6 0.5 0.6 0.5 0.6 0.7

Подлесок Understory 0.1 0.1 0.1 0.1 0.4 нд <0.1 0.1 .

ОПП яруса, %

Projective cover, %

травяно-кустарничковый herb dwarf shrub 70 60 70 90 70 90 90 50 50

мохово-лишайниковый moss-lichen 70 60 70 5 30 10 5 80 90

Древесный ярус

Tree layer I полог I canopy

Abies sibirica 7 4 6 4 7 2 6 +.

Picea obovata 1 4 4 6 8 + +3

Betula pubescens 1 1 3 4 31

Pinus sibirica 1 1 76

II полог

II canopy

Abies sibirica 6 8 8 10 9 8 8

Betula pubescens + + 1 2 2 .5

Picea obovata 4 2 2 .5

III полог

III canopy

Abies sibirica 6 5 5 6 .5

Picea obovata 4 5 5 4 .5

Подрост

Undergrowth

Abies sibirica 3 4 4 4 3 4 4 34

Betula pubescens 3 2 2 1 2 2 43

Picea obovata 3 3 3 3 2

Pinus sibirica 2 1 1 1 1.

Подлесок

Understory

Sorbus sibirica + + + + + + +.

Rubus idaeus + + + +

Травяно-кустарничковый ярус

Herb dwarf shrub layer

Виды-доминанты

Dominant species

Vaccinium myrtillus 7 6 7 4 2 3 67

Dryopteris expansa 5 4 4 6 6 7 5

Calamagrostis purpurea 5 1 2

Geranium albiflorum 4 2 6

Phegopteris connectilis 4 4 5

/oi

Ассоциация Association

Abietetum myrtilloso-hylocomiosum

Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae

Pinetum sibiricae

myrtilloso-hylocomiosumm

Виды, отмеченные с высоким постоянством в сообществах ассоциации Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae Species with high abundance in association Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae

Chamaenerion angustifolium 2 3 3 4

Viola biflora 1 1 1 1

Ranunculus propinquus 1 1 1 1

Milium effusum 2 3 1 4

Oxalis acetosella 1 1 2 1

Stellaria bungeana 1 3 1 1

Solidago virgaurea 1 1 1

Aconitum septentrionale 4 2 4

Cirsium heterophyllum 1 1 1

Myosotis palustris 1 1 1

Paris quadrifolia 1 1 1

Прочие виды Other species

Trientalis europaea 1 1 1 1 1 1 1

Gymnocarpium dryopteris 3 4 3 3 4 3

Equisetum sylvaticum 1 1 3 1 2 3

Avenella flexuosa 4 4 2 4 1

Linnaea borealis 1 1 1 1 2

Lycopodium annotinum 1 1 1 1 1

Maianthemum bifolium 1 1 1 1

Carex globularis 2 1 4

Pyrola minor 1 1 1

Мохово-лишайниковый ярус Moss-lichen layer

Виды-доминанты Dominant species

Pleurozium schreberi 6 4 6 5 6 8 6 6 6

Hylocomium splendens 6 4 6 6 4

Dicranum fuscescens 4 4 6

Rhytidiadelphus sp 2 5

Sphagnum girgensohnii 1 6

Прочие виды Other species

Polytrichum commune 3 1 4

Ptilium crista-castrensis 1 2 1 1 2

Примечание. Кроме того, встречены [Also noted]:

древесный ярус: I полог [Tree layer I canopy]: Larixsibirica 5; II полог [II canopy]: Pinussibirica 9; III полог [III canopy]: Betula pu-bescens 2, 6; Pinus sibirica 9; подрост [undergrowth]: Pinus sylvestris 3 (2), Duschekia fruticosa 9 (4); Larix sibirica 8 (4); подлесок [understory]: Ribes hispidulum 4, 5; Betula nana 8; травяно-кустарничковый ярус [herb dwarf shrub layer]: Angelica archangelica 6, 7; A. sylvestris 5, 7; Crepis sibirica 5, 7; Equisetum pratense 4, 6; Geranium sylvaticum 4 (4), 5; Hieracium hypoglaucum 5 (4), 7; Listera cordata 3, 9; Melampyrum pratense 8, 9 (2); Paeonia anomala 5 (2), 7; Rubus chamaemorus 8, 9; Senecio nemorensis 5, 7; Vaccinium vitis-idaea 8, 9 (2); Veratrum lobelianum 5, 7; Alopecurus pratensis 7; Anthriscus sylvestris 7; Arctous alpina 8 (2); Athyrium distentifolium 7; Atragene sibirica 7; Bistorta major 5; Diplazium sibiricum 4 (4); Empetrum hermaphroditum 8 (4); Geum rivale 7; Heracleum sibiricum 6; Ledum palustre 8 (4); Orthilia secunda 4; Petasites frigidus 7; Rubus arcticus 3; Trollius europaeus 7; Vaccinium uliginosum 8 (4); Valeriana wolgensis 6; мохово-лишайниковый ярус [moss-lichen layer]: Cladonia stellaris 5, 8 (2); Dicranum scoparium 2 (4), 3 (4); Ptilidium ciliare 2, 3; Barbilophozia hatcheri 1 (4); Cladonia gracilis 8 (3); C. rangiferina 8 (2); C. subfurcata 8; Polytrichum strictum 8 (2); Racomitrium lanuginosum 1 (2); Stereocaulon paschale 8.

формирование которого, согласно литературным [Тонконогов, 2010] и нашим данным, связано со своеобразным криогенным структурным метаморфизмом почвенной массы, что согласуется с глубиной промерзания аналогичных почв в зимний период [Жангуров и др., 2012].

Заключение

Проведенные исследования позволили получить новые оригинальные данные о разнообразии хвойных лесов малоизученной территории южной части национального парка «Югыд ва». Список ассоциаций включает 17 синтак-сонов из четырех формаций темнохвойных и светлохвойных лесов. Наибольшим разнообразием (9 ассоциаций) на исследованной территории отличаются еловые леса.

Две ассоциации лиственничников из Larix sibirica (Laricetum bistortosum и Laricetum gymnocarpiosum) выделены впервые для территории России. Для четырех ассоциаций отмечены новые точки за пределами ранее описанного ареала, которые расширяют представление об их распространении: Lari-cetum purpurea-calamagrostidosum, Picee-tum saxatili ruboso-hylocomiosum, Piceetum aconitosum, Piceetum oxalidoso-gymnocar-piosum.

Исследования почвенного покрова хвойных лесов южной части национального парка «Югыд ва» выявили значительную пространственную неоднородность и разнообразие почв. Наиболее широкое распространение получают иллювиально-железистые подзолы и свет-лоземы, которые формируются на различных почвообразующих породах. Согласно «Полевому определителю почв России» выявлено 7 типов и 9 подтипов почв, входящих в 6 отделов. Физико-химические анализы исследованных нами почв отражают типичные свойства, характерные для кислых почвообразующих пород: кислую и сильнокислую реакцию среды, значительную ненасыщенность, биогенное накопление обменных оснований в органогенных горизонтах, грубогумусовый тип органопрофи-ля с широким отношением С : N (20-30) и преимущественно аккумулятивное распределение несиликатных полуторных оксидов.

Исследования выполнены в рамках государственного задания отдела флоры и растительности Севера на 2019 год, а также при частичной поддержке проекта УрО РАН № 18-4-4-14.

литература

Александрова В. Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

Валуйских О. Е., Дубровский Ю. А., Кулюгина Е. Е., Канев В. А. Редкие растения окрестностей г. Халь-мерсале (Северный Урал): эколого-фитоценотичес-кая приуроченность, структура популяций, охрана // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2017а. № 40. С. 66-87. doi: 10.17223/19988591/40/4

Валуйских О. Е., Кулюгина Е. Е., Канев В. А., Дубровский Ю. А. Экотопическая приуроченность и состояние ценопопуляций редких видов растений в южной части национального парка «Югыд ва» (Северный Урал, Республика Коми) // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017б. № 4. С. 2-9.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. Ельники кисличные Европейской России // Ботанический журнал. 2004.Т. 89, № 10. С. 1573-1587.

Василевич В. И. Травяные ельники Европейской России // Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 1. С.13-27.

Говорухин В. С. Растительность бассейна р. Илы-ча (Сев. Урал) // Труды Общества по изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. Т. 1. С. 1-106.

Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.

Дегтева С. В., Дубровский Ю. А. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб.: Наука, 2014. 291 с.

Дегтева С. В., Дубровский Ю. А. Ценотическое и видовое разнообразие горных лиственничных лесов и редколесий объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО «Девственные леса Коми» // Природное наследие России: Сборник статей междунар. науч. конф. Пенза: Изд-во Пензенского гос. ун-та, 2017. С. 135-137.

Дегтева С. В., Дубровский Ю. А., Новаковский А. Б. Видовое и ценотическое разнообразие пихтовых лесов предгорной и горной ландшафтных зон Северного и Приполярного Урала // Растительность России. 2016. № 29. С. 3-20.

Дубровский Ю. А. Видовое разнообразие и структура растительного покрова в высотном градиенте в пределах западного макросклона Северного Урала // Сибирский ботанический вестник. 2007. Т. 2, вып. 2. С. 3-8.

Дубровский Ю. А., Дегтева С. В. Циклы ассоциаций основных типов горных лесов Урала // Материалы IV (XII) Междунар. ботанической конф. молодых ученых. СПб. 2018. С. 82-83.

Жангуров Е. В., Дубровский Ю. А., Дымов А. А. Характеристика почв и растительного покрова высотных поясов хребта Малдынырд (Приполярный Урал) // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2012. № 12. С. 40-48.

Жангуров Е. В., Дымов А. А. Минеральный состав песчаных фракций в профиле подзолов хребта Малдынырд (Приполярный Урал) // Вестник Института геологии Коми НЦ УрО РАН. 2014. № 11(239). С. 20-23.

Жангуров Е. В., Дубровский Ю. А. Особенности морфологической дифференциации и физико-химические свойства автоморфных таежных почв приречных лесов р. Щугор // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: материалы XIV Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием.Кн. 1. Киров, 2016. С. 298-302.

Игошина К. Н. Растительность Урала // Тр. БИН АН СССР. 1964. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. С. 83-230.

Ипатов В. С., Мирин Д. М. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. Учеб.-метод. пособие. СПб.: СПбГУ, 2008. 71 с.

Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1992. № 4. С. 3-9.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

Кадастр особо охраняемых природных территорий Республики Коми / Под ред. С. В. Дегтевой,

B. И. Пономарева. Сыктывкар, 2014. 428 с.

Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Пе-чоро-Илычского гос. заповедника. 1940. Вып. 2.

C.5-412.

Красная книга Республики Коми / Под ред. А. И. Таскаева. Сыктывкар: Коми респ. тип., 2009. 791 с.

Кучеров И. Б., Зверев А. А. Лиственничные леса Севера Европейской России. I. Предтундровые и подгольцовые редколесья // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2010. № 3(11). С. 81-108.

Лащенкова А. Н., Юдин Ю. П. Растительность бас. рр. Щугор, Подчерем, Югыд-Вуктыл // Рукописные фонды Коми НЦ УрО РАН. 1946. Ф. 1. Оп. 2. Д. 183. С. 334.

Леса Республики Коми / Ред. Г. М. Козубов, А. И. Таскаев. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. 332 с.

Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: ЦЭПЛ РАН, 2009. 453 с.

Морозова О. В., Семенищенков Ю. А., Тихонова Е. В., Беляева Н. Г., Кожевникова М. В., Чернень-кова Т. В. Неморальные ельники Европейской России // Растительность России. 2017. № 31. С. 33-58.

Национальный парк «Югыд ва» / Ред. В. И. Пономарев. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. 208 с.

Непомилуева Н. И. Кедр сибирский на северо-востоке Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. 184 с.

Непомилуева Н. И. Лиственничные ^апх sibirica) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар: Коми фил. АН СССР, 1984. С. 51-68.

Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. 2001.№ 1. С. 62-70.

Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987. 192 с.

Нешатаева В. Ю., Демьянов В. А. Лесная растительность Полярного Урала в верхнем течении

р. Собь // Ботанический журнал. 2002. Т. 87, № 5. С.90-109.

Новаковский А. Б., Дегтева С. В. Эколого-цено-тические группы видов в фитоценозах ландшафтов Северного и Приполярного Урала и Приуралья // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 1. С.32-37.

Пахучий В. В. Девственные древостои темно-хвойной тайги на крайнем юго-востоке Республики Коми // География и природные ресурсы. 1997. № 2. С.110-116.

Полевой определитель почв России. М.: Почв. ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. 123 с.

РысинЛ. П. Лиственничные леса России. М.: КМК, 2010. 343 с.

Рысин Л. П., Манько Ю. И., Бебия С. М. Пихтовые леса России. М.: КМК, 2012. 197 с.

Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 355 с.

Смирнов Н. С., Браславская Т. Ю. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2010. Вып. 16. С. 149-156.

Сочава В. Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Труды Ботанического музея АН СССР. 1927. Т. 21. С. 1-78.

Сочава В. Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Труды Ботанического музея АН СССР. 1930. Т. 22. С. 1-47.

Тонконогов В. Д. Автоморфное почвообразование в тундровой и таежной зонах Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин. М.: Почв. ин-т им. В. В. Докучаева, 2010. 304 с.

Флоры, лихено- и микобиоты особо охраняемых ландшафтов бассейнов рек Косью и Большая Сыня (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва») / Ред. С. В. Дегтева. М.: КМК, 2016. 483 с.

ЦинзерлингЮ. Д. Очерк растительности массива Сабля // Труды ледниковых экспедиций. Л.: РИО ЦУЕГМС, 1935. Вып. 4: Урал (приполярные районы). С. 75-86.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Юдин Ю. П. Очерк растительности бас. рр. Щуго-ра и Подчерема // Ботанический журнал. 1950. Т. 35, № 5. С.522-526.

Юдин Ю. П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л.: Наука, 1954а. Т. 3, ч. 1. C. 157-186.

Юдин Ю. П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л.: Наука, 1954б. Т. 3, ч. 1. С. 42-126.

IgnatovM. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1-2. P. 1-86. doi: 10.15298/arctoa.01.01

Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution. Uppsala, 2004. 359 p.

Поступила в редакцию 22.06.2018

References

Aleksandrova V. D. Klassifikatsiya rastitel'nosti: Obzor printsipov klassifikatsii i klassifikatsionnykh sistem v raznykh geobotanicheskikh shkolakh [Vegetation classification. Review of classification systems in different geobotanical approaches]. Leningrad: Nauka, 1969. 275 p.

CherepanovS. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i sem'ya, 1995. 992 p.

Degteva S. V., Dubrovskii Yu. A. Lesnaya rastitel'nost' basseina r. Ilych v granitsakh Pechoro-Ilychskogo za-povednika [Forests of the Ilych River basin in the Pecho-ro-Ilychsky reserve]. St. Petersburg: Nauka, 2014. 291 p.

Degteva S. V., Dubrovskii Yu. A. Tsenoticheskoe i vi-dovoe raznoobrazie gornykh listvennichnykh lesov i red-kolesii ob'ekta Vsemirnogo naslediya YuNESKO "Devst-vennye lesa Komi" [Coenotical and species diversity of mountain larch forests in the UNESCO object "Virgin forests of Komi"]. Prirodnoe nasledie Rossii: Sb. statei mezhdunar. nauch. konf. [Natural heritage of Russia. Proceed. int. conf.]. Penza, 2017. P. 135-137.

Degteva S. V., Dubrovskii Yu. A., NovakovskiiA. B. Vidovoe i tsenoticheskoe raznoobrazie pikhtovykh le-sov predgornoi i gornoi landshaftnykh zon Severnogo i Pripolyarnogo Urala [Species and coenotic diversity of fir (Abies sibirica) forests in foothill and mountain landscapes of the Northern and Subpolar Urals]. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2016. No. 29. P. 3-20.

Dubrovskii Yu. A. Vidovoe raznoobrazie i struktura rastitel'nogo pokrova v vysotnom gradiente v predelakh zapadnogo makrosklona Severnogo Urala [Species diversity and structure of vegetation at elevation gradient in the western macroslope of Northern Urals]. Sibirskii bot. vestnik [Siberian Bot. J.]. 2007. Vol. 2, iss. 2. P. 3-8.

Dubrovskii Yu. A., Degteva S. V. Tsikly assotsiatsii osnovnykh tipov gornykh lesov Urala [Cycles of associations of the main types of mountain forests in the Urals]. Mat. IV (XII) mezhdunar. botanicheskoi konf. molodykh uchenykh [Proceed. int. botanical conf. of young scientists]. St. Petersburg: BIN RAN, 2018. P. 82-83.

Flory, likheno- i mikobioty osobo okhranyaemykh landshaftov basseinov rek Kos'yu i Bol'shaya Synya (Pri-polyarnyi Ural, natsional'nyi park "Yugyd va") [Florae, lichen- and mycobiotae of the protected landscapes in the basins of the Kosyu and Bolshaya Synya rivers (Subpolar Urals, Yugyd Va National Park]. Moscow: KMK, 2016. 483 p.

Govorukhin V. S. Rastitel'nost' basseina r. Ilycha (Sev. Ural) [Vegetation of the Ilych River basin]. Trudy Obshchestva po izucheniyu Urala, Sibiri i Dal'nego Vostoka [Proceed. Society for the Study Ural, Siberia and Far East]. Moscow, 1929. Vol. 1. P. 1-106.

GorchakovskiiP. L. Rastitel'nyi mir vysokogornogo Urala [Plant world of the high mountain Urals]. Moscow: Nauka, 1975. 283 p.

Igoshina K. N. Rastitel'nost' Urala [Vegetation of the Urals]. Tr. BIN AN SSSR. Geobotanika [Proceed. BIN RAS USSR. Geobotany]. 1964. Vol. 16. P. 83-230.

Ipatov V. S., Gerasimenko G. G. Osnovnye teo-reticheskie podkhody k dinamicheskoi tipologii lesa [Main theoretical approaches for dynamic forest typology]. Lesovedenie [Forest Sci.]. 1992. No. 4. P. 3-9.

Ipatov V. S., Mirin D. M. Opisanie fitotsenoza: Meto-dicheskie rekomendatsii [Phythocoenosis description: guidelines]. St. Petersburg: SPbGU, 2008. 71 p.

Isachenko T. I., Lavrenko E. M. Botaniko-geogra-ficheskoe raionirovanie [Botanical-geographycal zoning]. Rastitel'nost' Evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of the European USSR]. Leningrad: Nauka, 1980. P. 10-20.

Kadastr osobo ohranyaemykh prirodnykh territory Respubliki Komi [Cadastre of nature protected areas of the Komi Republic]. Syktyvkar, 2014. 428 p.

Korchagin A. A. Rastitel'nost' severnoi poloviny Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Vegatation of northern part of the Pechoro-Ilychsky Reserve]. Tr. Pechoro-Ilychskogo gos. zapoved. [Proceed. of the Pechoro-Ilychsky Reserve]. 1940. Vol. 2. P. 5-412.

Krasnaya kniga Respubliki Komi [The Red Data Book of the Komi Republic]. Syktyvkar: Komi resp. tip., 2009. 791 p.

KucherovI. B., ZverevA. A. Listvennichnye lesa Severa Evropeiskoi Rossii. I. Predtundrovye i podgol'tsovye redkoles'ya [Siberian larch forests in the north-east of European Russia. I. Subarctic and subalpine open woodlands]. Vestnik Tomskogo gos. un-ta. Biol. [Tomsk St. Univ. J. Biol.]. 2010. No. 3(11). P. 81-108.

Lashchenkova A. N., Yudin Y. P. Rastitel'nost' bas. rr. Shchugor, Podcherem, Yugyd-Vuktyl [Vegetation of the Shchugor, Podcherem and Yugyd-Vuktyl Rivers basin]. Rukopisnye fondy Komi NTs UrO RAN [Handwritten funds of Komi SC UrB RAS]. 1946. F. 1. Op. 2. Vol. 183. P. 334.

Lesa Respubliki Komi [Forests of the Komi Republic]. Moscow: Dizain. Informatsiya. Kartografiya, 1999. 332 p.

Monitoring biologicheskogo raznoobraziya le-sov Rossii [Monitoring of biological diversity of forests in Russia]. Moscow: TsEPL RAN, 2009. 453 p.

Morozova O. V., Semenishchenkov Y. A., Tikho-nova E. V., Belyaeva N. G., Kozhevnikova M. V., Cher-nen'kova T. V. Nemoral'nye el'niki Evropeiskoi Rosii [Nemoral herb spruce forests of the european Russia]. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2017. No. 31. P. 33-58.

Natsional'nyi park "Yugyd va" [Yugyd va National Park]. Moscow: Dizain, Informatsiya. Kartografiya, 2001. 208 p.

Nepomilueva N. I. Kedr sibirskii na severo-vostoke Evropeiskoi chasti SSSR [Pinus sibirica at the north-east of European USSR]. Leningrad: Nauka, 1974. 184 p.

Nepomilueva N. I. Listvennichnye (Larix sibirica) redkoles'ya Pripolyarnogo Urala [Larch (Larix sibirica) light forests of the Subpolar Urals]. Izuchenie i okhrana rastitel'nosti Severa [Study and protection of plant world in the North]. Syktyvkar: Komi filial AN SSSR, 1984. P. 51-68.

Neshataev Y. N. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Approaches for analysis of geobotanical data]. Leningrad: LGU, 1987. 192 p.

NeshataevV. Y. Proekt Vserossiiskogo kodeksa fi-totsenologicheskoi nomenklatury [The project of the All-Russian code of phytocoenotical nomenclature].

Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2001. No. 1. P. 62-70.

Neshataeva V. Yu., Dem'yanov V. A. Lesnaya rastitel'nost' Polyarnogo Urala v verkhnem techenii r. Sob' [Forest vegetation of Polar Urals in the upper course of the Sob River]. Botanicheskii zhurn. [Bot. J.]. 2002. Vol. 87, no. 5. P. 90-109.

NovakovskiiA. B., Degteva S. V. Ekologo-tseno-ticheskie gruppy vidov v fitotsenozakh landshaftov Severnogo i Pripolyarnogo Urala i Priural'ya [Ecology-cenosis species groups in phyto-cenoses of landscapes in the North and pre-Arctic Ural and in the near-Ural zone]. Teor. ipriklad. ekol. [Theoretical and Appl. Ecol.]. 2008. No. 1. P. 32-37.

Pakhuchii V. V. Devstvennye drevostoi temnokhvoi-noi taigi na krainem yugo-vostoke Respubliki Komi [Virgin forests of dark coniferous taiga at far south-east of the Komi Republic]. Geografiya i prirodnye resursy [Geography and Nat. Res.]. 1997. No. 2. P. 110-116.

Polevoi opredelitel' pochv Rossii [Field guide for soils of Russia]. Moscow: Pochvennyi in-t im. V. V. Do-kuchaeva, 2008. 123 p.

Rysin L. P. Listvennichnye lesa Rossii [Larch forests of Russia]. Moscow: KMK, 2010. 343 p.

Rysin L. P., Savel'eva L. I. Elovye lesa Rossii [Spruce forests of Russia]. Moscow: Nauka, 2002. 355 p.

Rysin L. P., Man'ko Yu. I., Bebiya S. M. Pikhtovye lesa Rossii [Fir forests of Russia]. Moscow: KMK, 2012. 197 p.

SmirnovN. S., Braslavskaya T. Yu. Rastitel'nost' temnokhvoinykh lesov nizhnei chasti basseina reki Bol'shaya Porozhnyaya (pritok r. Pechora) [Dark coniferous forests of the lower course of the Bol'shaya Porozhnyaya River (Pechora River tributary)]. Tr. Pecho-ro-Ilychskogo zapovednika [Proceed. of the Pechoro-Ilychsky Reserve]. Syktyvkar, 2010. Vol. 16. P. 149-156.

Sochava V. B. Botanicheskii ocherk lesov Polyarnogo Urala ot r. Nel'ki do r. Khulgi [Botanical description of forests of Polar Urals from the Nelka River to the Khulga River]. Tr. Botanicheskogo muzeya AN SSSR [Proceed. of Botanical Museum RAS USSR]. 1927. Vol. 21. P. 1 -78.

Sochava V. B. Predely lesov v gorakh Lyapinskogo Urala [Limits of forests in mountains of Lyapinskiy Ural]. Tr. Botanicheskogo muzeya AN SSSR [Proc. of Botanical Museum RAS USSR]. 1930. Vol. 22. P. 1-47.

Tonkonogov V. D. Avtomorfnoe pochvoobrazovanie v tundrovoi i taezhnoi zonakh Vostochno-Evropeiskoi i Zapadno-Sibirskoi ravnin [Automorphous soil formation in the tundra and taiga zones of the East-European and West-Siberian plains]. Moscow: Pochvennyi in-t im. V. V. Dokuchaeva, 2010. 304 p.

Tsinzerling Y. D. Ocherk rastitel'nosti massiva Sablya [Description of vegetation at the Sablya Ridge]. Tr. led-nikovykh ekspeditsii [Proceed. of glacial expedition]. Leningrad: RIO TsUEGMS, 1935. Vol. 4. Ural (pripolyarnye raiony). P. 75-86.

Valuiskikh O. E., Dubrovskii Yu. A., Kulyugina E. E., Kanev V. A. Redkie rasteniya okrestnostei g. Khal'-mersale (Severnyi Ural): ekologo-fitotsenoticheskaya priurochennost', struktura populyatsii, okhrana [Rare plants of Halmersale mountain vicinities (Northern Urals): Eco-phytocoenotic preferences, population structure and protection]. Vestnik Tomskogo gos. univ.

Biol. [Tomsk St. Univ. J. Biol.]. 2017. No. 40. P. 66-87. doi: 10.17223/19988591/40/4

Valuiskikh O. E., Kulyugina E. E., Kanev V. A., Dubrovskii Yu. A. Ekotopicheskaya priurochennost' i so-stoyanie tsenopopulyatsii redkikh vidov rastenii v yuzh-noi chasti natsional'nogo parka 'Yugyd va" (Severnyi Ural, Respublika Komi) [Ecotopical preference and state of rare plants coenopopulations in the southern part of the Yugyd va national park]. Vestnik IB Komi NTs UrO RAN [Proceed. Komi SC UrB RAS]. 2017. No. 4. P. 2-9.

Vasilevich V. I., Bibikova T. V. El'niki kislichnye Evropeiskoi Rossii [Oxalis spruce forests of the European part of Russia]. Botanicheskii zhurn. [Bot. J.]. 2004. Vol. 89, no. 10. P. 1573-1587.

Vasilevich V. I. Travyanye el'niki Evropeiskoi Rossii [Herbal spruce forests of the European part of Russia]. Botanicheskii zhurn. [Bot. J.]. 2004. Vol. 89, no. 1. P. 13-27.

Yudin Yu. P. Listvennichnye lesa [Larch forests]. Proizvoditel'nye sily Komi ASSR [Productive forces of the Komi USSR]. Moscow; Leningrad: Nauka, 1954a. Vol. III, iss. I. P. 157-186.

Yudin Yu. P. Temnokhvoinye lesa [Dark coniferous forests]. Proizvoditel'nye sily Komi ASSR [Productive forces of the Komi USSR]. Moscow; Leningrad: Nauka, 1954b. Vol. III, iss. I. 1. P. 42-126.

Yudin Yu. P. Ocherk rastitel'nosti bas. rr. Shchugora i Podcherema [Essay on vegetation of the Shchugor and Podcherem Rivers basin]. Botanicheskii zhurn. [Bot. J.]. 1950. Vol. 35, no. 5. P. 522-526.

ZhangurovE. V., Dubrovskiy Yu. A., DymovA. A. Harakteristika pochv i rastitel'nogo pokrova vysotnykh pojasov khrebta Maldynyrd (Pripoljarnyj Ural) [Characteristics of soil and vegetation cover of the altitudinal belts of Maldy-nyrd ridge (Sub-Polar Urals)]. Izvestia Komi NTs UrO RAN [Proceed. Komi SC UrB RAS]. 2012. No. 4(12). P. 40-48.

ZhangurovE. V., Dubrovskiy Yu. A. Osobennosti mor-fologicheskoi differentsiatsii i fiziko-khimicheskie svoist-va avtomorfnykh taezhnykh pochv prirechnykh lesov r. Shchugor [Morphological differentiation and physical-chemical properties of automorphic soils of river plain forests of the Shchugor river basin]. Biodiagnostika so-stoyaniya prirodnykh i prirodno-tekhnogennykh sistem: materialy XIV Vseross. nauchno-prakt. konf. s mezhdu-nar. uchastiem [Biodiagnostics of nature and techno-genic systems. Proceed. XIV All-Russ. sci. conference with int. part.]. Kirov, 2016. Vol. 1. P. 298-302

Zhangurov E. V., Dymov A. A. Mineral'nyi sostav pe-schanykh fraktsii v profile podzolov khrebta Maldynyrd (Pripolyarnyi Ural) [Mineral composition of sandy fractions in the soil profile of podzols at the Maldy-nyrd ridge (Subpolar Urals)]. Vestnik Instituta geologii Komi NTs UrO RAN [Proceed. Inst. of Geology, Komi SC UrB RAS]. 2014. No. 11(239). P. 20-23.

IgnatovM. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa. 1992. Vol. 1-2. P. 1-86. doi: 10.15298/arctoa.01.01

Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution. Uppsala, 2004. 359 p.

Received June 22, 2018

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

CONTRIBUTORS:

Дубровский Юрий Александрович

научный сотрудник отдела флоры и растительности Севера, к. б. н.

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 167982

эл. почта: dubrovsky@ib.komisc.ru

Жангуров Егор Васильевич

научный сотрудник отдела почвоведения, к. г.-м. н. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 167982 эл. почта: zhan.e@mail.ru

Старцев Виктор Викторович

аспирант отдела почвоведения Институт биологии Коми научного центра УрО РАН ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 167982

эл. почта: vik.startsev@gmail.com Семенова Наталия Анатольевна

ведущий инженер отдела флоры и растительности Севера Институт биологии Коми научного центра УрО РАН ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 167982

эл. почта: semenova@ib.komisc.ru

Сизоненко Татьяна Александровна

научный сотрудник отдела лесобиологических проблем Севера, к. б. н.

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН ул. Коммунистическая, 28, Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 167982 эл. почта: tvor.83@mail.ru

Dubrovskiy, Yurii

Institute of Biology, Komi Scientific Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: dubrovsky@ib.komisc.ru

Zhangurov, Egor

Institute of Biology, Komi Scientific Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: zhan.e@mail.ru Startsev, Viktor

Institute of Biology, Komi Scientific Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: vik.startsev@gmail.com Semenova, Nataliya

Institute of Biology, Komi Scientific Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: semenova@ib.komisc.ru Sizonenko, Tatyana

Institute of Biology, Komi Scientific Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia

e-mail: tvor.83@mail.ru