Зоопланктонные сообщества заболачивающихся озер возвышенности «Сурская шишка» (среднее Поволжье)

УДК 574.5

Т. Г. Стойко, В. А. Бурдова, Ю. А. Мазей

ЗООПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ЗАБОЛАЧИВАЮЩИХСЯ ОЗЕР ВОЗВЫШЕННОСТИ «СУРСКАЯ ШИШКА»

Аннотация. Актуальность и цели. Зоопланктонные сообщества в ацидных местообитаниях, таких как зарастающие моховыми сплавинами водораздельные озера, как правило, имеют очень много специфических черт. Цель работы -изучение структуры зоопланктона в двух озерах Приволжской возвышенности, находящихся на разной стадии зарастания сфагновыми сплавинами. Материалы и методы. Материал собирали в 2004 и 2008 гг. на территории возвышенности «Сурская шишка». Пробы зоопланктона отбирали сетью Апштейна. Результаты. В озере, сильнее заросшем сплавиной, обнаружено 49 видов зоо-планктеров, во втором - 32 вида. Видовое богатство и обилие зоопланктона увеличиваются от весны к лету в соответствии с повышением температуры с 17 до 26 оС. В озере Светлом в течение сезона происходит смена доминантов. Весной супердоминируют науплии веслоногих рачков (65 %). Летом к наупли-ям (24 %) добавляются Heterocope saliens (9 %) и Streblocerus serricaudatus (17 %). Выводы. Сообщества зоопланктона в двух заболачивающихся озерах, находящихся на разных стадиях заболачивания, значительно отличаются по видовому составу, но не по структуре. Структурные характеристики и состав доминирующего комплекса видов зависят от стадии сезонной сукцессии, а не от типа водоема.

Ключевые слова: зоопланктон, структура сообщества, Приволжская возвышенность, заболачивающиеся озера.

T. G. Stoiko, V. A. Burdova, Yu. A. Mazei

ZOOPLANKTON COMMUNITIES OF BOGGY LAKES IN THE «SURSKAYA SHISHKA» HIGHLANDS

Abstract. Background. Zooplankton communities in acidic environments (e.g. boggy lakes with quagmires) are characterised by peculiar composition and structure. The aim of the study is to describe and compare characteristics of zooplankton in two boggy lakes with Sphagnum quagmires of different successional stages. Materials and methods. Material was collected in 2004 and 2008 within the Surs-kaya shishka highlands (Middle Volga territory). Samples were taken with the aid of Apstein net. Results. In the lake that has more developed quagmire forty-nine species were identified, whereas in the second one 32 species were found. Species richness increased from spring towards autumn in accordance with the increasing of temperature from 17 to 26 centigrade degrees. In the first lake community structure drastically changed during the season. It starts from the prevalence of copepods nauplii (65 % of the total abundance). In summer Heterocope saliens (9 %) and Streblocerus serricaudatus (17 %) have also high abundances. Conclusions. Zooplankton communities in two boggy lakes of different stages of transformations into the bogs differ by the species composition but not the community structure. However, both structure and composition of dominants are affected by the stage of seasonal succession but not the type of the water body.

Key words: zooplankton, community structure, Privolzhskaya highlands, boggy lakes.

Моховые болота занимают особое место среди водно-болотных угодий. Занимая возвышенные части водоразделов, сложенные водопроницаемыми породами, они играют огромную роль в пополнении запасов подземных вод, а в итоге в питании родников и рек. Все моховые болота Приволжской возвышенности своим происхождением связаны с зарастанием приуроченных к водоразделам и надпойменным террасам озерных водоемов [1]. Превращение озер в болота - закономерный процесс их эволюции. Зарастание обычно начинается от берегов, в результате чего отмершие части растений постепенно заполняют озерную котловину отложениями. Это создает условия для перемещения всех растительных зон в сторону глубокой части озера. Процесс зарастания происходит также и с поверхности в результате образования сплавины - слоя из живых и отмерших растений. Ее основу составляют растения с длинными, стелющимися по воде корневищами: белокрыльник, сабельник и др. На сплетениях корневищ поселяются сфагновые мхи. Сплавина постепенно разрастается в ширь и в толщину, застилая поверхность озера и трансформируя его в сплавинное болото.

Зоопланктонные сообщества в таких ацидных местообитаниях, как правило, имеют очень много специфических черт [4-9]. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава и структуры сообществ зоопланктона в двух сфагновых озерах. Первое - заболачивающееся озеро Светлое -расположено на участке «Верховье Суры» заповедника «Приволжская лесостепь». Недалеко от заповедника, в Ульяновской области, расположено другое озеро Светлое (далее оно будет называться «Ульяновское»), которое находится на более ранней стадии зарастания сплавиной. В озере Светлом мы проводили изучение сообщества раковинных амеб [10] и его сопоставление с более молодым сукцессионным болотом [2].

Материал и методика

Материал собран в озере Светлом в 2004 г. весной (С0-04в) и летом (СО-04л), а также летом 2008 г. (СО-08). В Ульяновском озере (УО-08) пробы были отобраны летом 2008 г. Площадь озер около 7 га. Озеро Светлое глубиной до 2 м, окружено переходным тростниковым болотом площадью 10 га с мощностью торфа 1 м. В составе растительности болота преобладают вейник сероватый, тростник обыкновенный и осока береговая; около 5 % поверхности занято березой повислой и ивой. В пределах озера встречаются значительные участки сфагновой сплавины, общей площадью до 2 га. В Ульяновском озере, глубиной до 9 м, зарастающая площадь значительно меньше. В то же время ближе к берегу имеются сформированные сплавины.

Пробы зоопланктона отбирали сетью Апштейна, при этом фильтровали 50 л поверхностной воды. Для подсчета количества зоопланктона использовали камеру Богорова. Каждый раз пробы отбирались с лодки в четырех наиболее типичных точках озер. Всего проанализировано 16 проб. Для характеристики сообществ использовали следующие показатели: число видов; обилие организмов (тыс. экз./м3); состав и структуру у доминирующего комплекса видов, доля которых более 10 %; индекс разнообразия Шеннона; индекс выравненности Пиелу. Для классификации сообществ зоопланктона использовали кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа - Крика (по данным о присутствии-отсутствии

видов) или Мориситы (по данным относительного обилия видов). Все расчеты производили с помощью пакетов программ MS Excel 2002, Past 1.89.

Результаты и обсуждение

В составе сообщества зоопланктона озера Светлого за весь период исследования обнаружены 49 видов (31 - коловраток, 13 - ветвистоусых, 6 -веслоногих ракообразных), личинки и науплии копепод (табл. 1), в Ульяновском озере - 32 вида (13 - коловраток, 15 - ветвистоусых, 4 - веслоногих раков). При этом только в нем отмечены следующие коловратки: Conochilus hippocrepis, Keratella cochlearis, Lecane brachydactyla, L. mira - и ракообразные: Ceriodaphnia megalops, C. pulchella, Pleuroxus similis, P. striatus, Simoce-phalus vetulus, Syda crystalline, Macrocyclops fuscus, Thermocyclops oithonoides.

Таблица 1

Видовой состав зоопланктонного сообщества в двух озерах Верховьев Суры

Виды Озера*

1 2

Rotifera - Коловратки УО-08 СО-04в СО-04л СО-08

1. Brachionus quadridentatus brevispinus Ehrenberg, 1832 - - - +

2. Cephalodella sp. - - + -

3. Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) + - - -

4. С. unicornis Rousselet, 1892 - - + -

5. Euchlanis triquetra Ehrenberg, 1838 - + - -

6. Keratella cochlearis (Gosse, 1851) + - - -

7. K. serrulata (Ehrenberg, 1838) - + - +

8. Lecane (s. str.) brachydactyla (Stenroos, 1898) + - - -

9. L. (s. str.) mira (Murray, 1913) + - - -

10. L.(s. str.) stichaea Harring, 1913 - + + -

11. L. (s. str.) signifera ploenensis (Voigt, 1902) - - - +

12. L. (M.) bulla (Gosse, 1832) + - - +

13. L. (M.) closterocerca (Schmarda, 1859) - - - +

14. L. (M.) crenata (Harring, 1913) + - - +

15. L. (M.) elachis (Harring et Myers, 1926) - - - +

16. L. (M.) lunaris (Ehrenberg, 1832) + + + +

17. L. (M.) constricta (Murray, 1939) + - - +

18. L. (M.) scutata (Harring et Myers, 1926) + - + -

19. Lepadella sp. - + - -

20. L. cristata (Roussellet, 1893) - - - +

21. L. ovalis (Muller, 1786) - - - +

22. Monommata sp. мелкая + - - +

23. Notommata sp. - - - +

24. Ploesoma lenticulare Herrick, 1885 - - - +

25. P. triacanthum (Bergendal, 1892) - - + -

26. P. truncatum (Levander, 1894) + - - +

27. Polyarthra dolichoptera Idelson, 1952 + - - +

28. Rotaria sp. + + + +

29. Stephanoceros fimbriatus (Goldfuss, 1820) - + - -

Окончание табл. 1

1 2

30. Testudinella bidentata (Ternetz, 1892) - - - +

31. T. emarginula (Stenroos, 1898) - - - +

32. Trichocerca (D.) brachyura (Gosse, 1851) - - + -

33. T. (s. str.) longiseta Schrank, 1802 - - + -

34. T. (s. str.) pusilla (Lauterborn, 1898) - + - -

35. T. (D.) tenuior (Gosse, 1886) - - + -

Cladocera - Ветвистоусые ракообразные

36. Alona quadrangularis (Muller, 1785) + + - -

37. A. rectangula Sars, 1861 + - - -

38. Alonella exigua (Lilljeborg, 1853) - + - -

39. Bosmina coregoni Baird, 1857 - - - +

40. B. longirostris (Muller, 1785) + - + -

41. Ceriodaphnia megalops Sars, 1862 + - - -

42. C. pulchella Sars, 1862 + - -

43. Chydorus sphaericus ( Muller, 1785) + + + +

44. Daphnia longispina Muller, 1785 - + + +

45. Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) + + + +

46. Peracantha truncata (Muller, 1785) + + + +

47. Polyphaemuspediculus (Linne, 1778) + + + -

48. Pleuroxus similis (Sars, 1900) + - - -

49. P. striatus Schoedler, 1863 + - - -

50. P. trigonellus Muller, 1785 - - + -

51. Scapholeberis mucronata (Muller, 1776) + + + +

52. Simocephalus serrulatus (Koch, 1841) - + + -

53. S. vetulus (Muller, 1776) + - - -

54. Syda crystallina (Muller, 1776) + - - -

55. Streblocerus serricaudatus (Fischer, 1849) + + + +

Copepoda - Веслоногие ракообразные

56. Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) - - - +

57. Diaptomus sp. - + + -

58. Heterocope saliens (Lilljeborg, 1862) - + + +

59. Eucyclops denticulatus (Graeter, 1903) - - + +

60. E. serrulatus (Fischer, 1851) + + - -

61. Macrocyclops fuscus (Jurine, 1820) + - - -

62. Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) + + - +

63. Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) + - - -

Количество видов 32 22 23 29

49

Примечание. * - обозначения в тексте.

В озере Светлом среди коловраток и рачков присутствуют эврибионт-ные организмы, а также виды, которые населяют зарастающие водоемы: коловратки Euchlanis triquetra, Keratella serrulata, Lecane stichaea, L. signifera ploenensis, L. closterocerca, L. crenata, L. constricta, L. cristata, P. triacanthum, Trichocerca brachyura, T. tenuior - характерные обитатели болот или часто заселяют эти экосистемы; кладоцеры Simocephalus serrulatus, Streblocerus serricaudatus, Scapholeberis mucronata и Polyphemus pediculus - обычные виды болотных сообществ.

Своеобразие сообщества зоопланктона озера Светлого состоит в том, что здесь выявлено наибольшее разнообразие видов по сравнению с другими исследованными болотами области [1, 5, 6]. В озере обнаружены коловратка Conochilus unicornis, характерная для северных водоемов России, а также веслоногий рак Heterocope saliens, впервые отмеченный в области [6]. Последний вид обитает в пелагиали крупных озер и в совсем мелких водоемах вплоть до пересыхающих луж. В центральных районах России (Костромской, Ярославской, Московской, Владимирской, Тверской областях и Республике Татарстан) он обнаружен только в мелких водоемах [3]. Ветвистоусые раки дафния и диафанозома в весенних пробах очень крупные. По-видимому, в связи с зарастанием этих водоемов рачки находят здесь укрытия от обитающих карасей, которые их поедают.

Видовое богатство и обилие зоопланктона в 2004 г. увеличиваются от весны к лету в соответствии с повышением температуры с 17 до 26 оС (рис. 1, 2). В 2008 г. летом эти показатели были еще выше, чем в 2004 г. Сообщества двух озер в одно и то же время в 2008 г. характеризуются одинаковым уровнем этих интегральных параметров.

28 г

24 -

У0-08 С0-04в С0-04л С0-08

Рис. 1. Количество видов зоопланктонного сообщества в двух озерах Верховьев Суры. Обозначения см. в тексте. Планки погрешностей - ошибка средней

Рис. 2. Численность, тыс. экз./м3 зоопланктонного сообщества в двух озерах Верховьев Суры. Планки погрешностей - ошибка средней

В озере Светлом в течение сезона происходит смена доминантов (рис. 3). Весной супердоминируют науплии веслоногих рачков (65 %). Летом к науплиям (24 %) добавляются Н. заИвт (9 %) и S. serricaudatus (17 %). При этом в сообществе много субдоминантов.

% 100 г

8Q

6Q

4Q

2Q

Прочие Ш Науплии

Личинки циклопов Щ ЛичинкиН. яаііеш В Н. тііет

0 3. зетсаийаЫя Ш С. Нірросгерія

УО-08 СО-04в СО-04л СО-08

Рис. 3. Доминирующие виды зоопланктонного сообщества в двух озерах Верховьев Суры

В 2008 г. видовой состав и численность сообщества в озере Светлом менее однородны в пространстве (ошибка средней больше). Здесь доминируют только веслоногие рачки. В Ульяновском водоеме гетерогенность сообщества низкая, среди специфических доминантов коловратка СопосНіїш hippocrepis.

Несмотря на то что сообщество зоопланктона озера Светлого по видовому составу через 4 года существенно изменилось, оно во всех случаях отличается от Ульяновского (рис. 4). В то же время структурные показатели (видовое разнообразие и обилие) сообществ разных озер в один и тот же год более схожи, чем в одном озере в разные годы и даже в разные сезоны исследования.

1 1 1-І 0,9- 0,8-

0,7- Z s 0,6-

о S CL О 2 0,5-

о ш 5 0,4-X

о

о

Рис. 4. Диаграмма видового и структурного сходства зоопланктонных сообществ в двух озерах Верховьев Суры

Q

1-

0,9

0,6

0,5-

0,4

0,3-

0,2-

0,1

В один и тот же год исследования весеннее сообщество зоопланктона озера Светлого отличается больше чем на 70 % от летнего (рис. 5). Связано это в первую очередь с температурой и закономерным сезонным развитием зоо-планктеров. 18 % различий обусловлены межгодовыми изменениями в структурных показателях, вызванных скорее всего комплексом внешних факторов.

Рис. 5. Результаты ординации сообществ зоопланктона методом главных компонент:

1 ГК - первая главная компонента

Выводы

Сообщества зоопланктона в двух заболачивающихся озерах, находящихся на разных стадиях заболачивания, значительно отличаются по видовому составу, но не по структуре. Структурные характеристики и состав доминирующего комплекса видов зависят от стадии сезонной сукцессии, а не типа водоема.

Список литературы

1. Иванов, А. И. Экосистемы моховых болот Пензенской области: современное состояние / А. И. Иванов, Ю. А. Мазей, Т. Г. Стойко, Н. Н. Серебрякова // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия : сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. - Пенза : ПГСХА, 2006. -С. 37-39.

2. Мазей, Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления / Ю. А. Мазей, О. А. Бубнова // Известия РАН. Серия Биологическая. - 2007. - № 6. - С. 738-747.

3. Рылов, В. М. Жизнь пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные / В. М. Рылов. -М. ; Л. : АН СССР, 1948. - Т. 3, вып. 3. - 318 с.

4. Стойко, Т. Г. Структура сообщества зоопланктона озера «Большое Моховое» / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. - Пенза : ПГСХА, 2005. - С. 70-72.

5. Стойко, Т. Г. Зоопланктон надпойменных водоемов в бассейнах рек Суры и Мокши / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем

Поволжья: прошлое, настоящее, будущее : материалы междунар. совещания, по-свящ. 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. - Саратов : СГУ, 2005. - С. 232-234.

6. Стойко, Т. Г. Фаунистический обзор организмов зоопланктона Пензенских водных экосистем / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей // Пензенское краеведение: опыт, перспективы развития : материалы обл. конф. - Пенза, 2005. - Т. II. - С. 77-85.

7. Стойко, Т. Г. Планктонные коловратки пензенских водоемов / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей. - Пенза : Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2006. - 135 с.

8. Стойко, Т. Г. Структура планктонного сообщества озера Зимовного (Беков-ский район, Пензенская область) в июле-октябре 2002 г. / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей, М. С. Куликовский, И. В. Митропольская // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий : материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. - Пенза : ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2003. - С. 238-240.

9. Стойко, Т. Г. Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия / Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазей, А. Н. Цыганов, Д. В. Тихоненков // Известия РАН. Серия Биологическая. - 2006. - № 2. -С. 225-231.

References

1. Ivanov A. I., Mazei Yu. A., Stoiko T. G., Serebryakova N. N. Problemy okhrany i eko-logicheskogo monitoringa prirodnykh landshaftov i bioraznoobraziya: sb. st. Vseros. nauch.-prakt. konf [Problems of protection and ecological monitoring of natural landscapes and biodiversity: proceedings of the All-Russian scientific and practical conference]. Penza: PGSKhA, 2006, pp. 37-39.

2. Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Izvestiya RAN. Seriya Biologicheskaya [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological Series]. 2007, no. 6, pp. 738-747.

3. Rylov V. M. Zhizn’ presnykh vod. Fauna SSSR. Rakoobraznye [Life in fresh water. Fauna of USSR. Crustacea]. Moscow; Leningrad: AN USSR, 1948, vol. 3, no. 3, 318 p.

4. Stoiko T. G, Mazei Yu. A. Okhrana biologicheskogo raznoobraziya i razvitie okhot-nich’ego khozyaystva Rossii : sb. materialov Vseros. nauch.-prakt. konf. [Protection of biodiversity and development of hunting territories of Russia: proceedings of the All-Russian scientific and practical conference]. Penza: PGSKhA, 2005, pp. 70-72.

5. Stoiko T. G., Mazei Yu. A. Bioresursy i bioraznoobrazie ekosistem Povolzh’ya: prosh-loe, nastoyashchee, budushchee: materialy mezhdunar. soveshchaniya, posvyashch. 10-letiyu Saratovskogo filiala IPEE im. A. N. Severtsova RAN [Bioresources and biodiversity of ecosystems of Volga region: past, presence, future: proceedings of the International meeting commemorating 10th anniversary of Saratov branch of the Institute of Biological and Evolutional Problems named after A.N. Severtsov of the Russian Academy of Sciences]. Saratov: SGU, 2005, pp. 232-234.

6. Stoiko T. G., Mazei Yu. A. Penzenskoe kraevedenie: opyt, perspektivy razvitiya: materialy obl. konf. [Penza regional ethnography: experience, development perspectives: proceedings of the regional conference]. Penza, 2005, vol. II, pp. 77-85.

7. Stoiko T. G., Mazei Yu. A. Planktonnye kolovratki penzenskikh vodoemov [Planktonic rotifer of Penza basins]. Penza: Izd-vo PGPU im. V. G. Belinskogo, 2006, 135 p.

8. Stoiko T. G., Mazei Yu. A., Kulikovskiy M. S., Mitropol'skaya I. V. Okhrana rasti-tel’nogo i zhivotnogo mira Povolzh’ya i sopredel’nykh territoriy: materialy Vseros. nauch. konf., posvyashch. 130-letiyu so dnya rozhdeniya I. I. Sprygina [Protection of flora and fauna of Volga region and neighbouring territories: proceedings of the All-Russian conference commemorating 130th jubilee of I.I. Spry gin]. Penza: PGPU im. V. G. Belinskogo, 2003, pp. 238-240.

9. Stoiko T. G., Mazei Yu. A., Tsyganov A. N., Tikhonenkov D. V. Izvestiya RAN. Seriya Biologicheskaya [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological Series]. 2006, no. 2, pp. 225-231.

Стойко Тамара Григорьевна

кандидат биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

E-mail: tgsojko@mail.ru

Бурдова Виктория Александровна аспирант, Пензенский государственный университет

E-mail: hydro-dnu@mail.ru

Мазей Юрий Александрович доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: yurimazei@mail.ru

Stoiko Tamara Grigor’evna

Candidate of biological sciences, professor,

sub-department of zoology and ecology,

Penza State University

Burdova Viktoriya Aleksandrovna Postgraduate student, Penza State University

Mazei Yuri Aleksandrovich

Doctor of biological sciences, professor,

sub-department of zoology and ecology,

Penza State University

УДК 574.5 Стойко, Т. Г.

Зоопланктонные сообщества заболачивающихся озер возвышенности «Сурская шишка» (Среднее Поволжье) / Т. Г. Стойко, В. А. Бурдова, Ю. А. Мазей // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 4 (4). - С. 36-44.