Состояние планктонного сообщества в прикурильских водах при современном возобновлении массовых нагульных северных миграций субтропических рыб

2017

Известия ТИНРО

Том 190

УДК 574.583

Н.А. Кузнецова, М.А. Шебанова*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

СОСТОЯНИЕ ПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОДАХ ПРИ СОВРЕМЕННОМ ВОЗОБНОВЛЕНИИ МАССОВЫХ НАГУЛЬНЫХ СЕВЕРНЫХ МИГРАЦИЙ СУБТРОПИЧЕСКИХ РЫБ

В июле-августе 2016 г. в прикурильских водах Тихого океана был проведен мониторинг состояния планктонного сообщества в связи с возобновлением массовых нагульных миграций субтропических рыб. Основу биомассы зоопланктона в период исследований составляла крупная фракция — 74-86 %, мелкая составила 11-15 %, средняя — 3-13 %. Доминирующими группами в крупной фракции зоопланктона были копеподы (Neocalanus plumchrus, Metridia okhotensis, Metridiapacifica, Eucalanus bungii), сагитты (Sagitta elegans) и гиперииды (Themistopacifica). Общий запас планктона в июле-августе 2016 г. составил 92926 тыс. т, что выше, чем в предыдущем 2015 г. Высокие биомассы зоопланктона в исследуемом районе свидетельствуют о благоприятных условиях нагула субтропических рыб.

Ключевые слова: зоопланктон, эвфаузииды, сагитты, копеподы, гиперииды, фракции, северо-западная часть Тихого океана.

DOI: 10.26428/1606-9919-2017-190-119-131.

Kuznetsova N.A., Shebanova M.A. State of plankton community in the Kuril waters under recent renewal of mass feeding northward migrations of subtropical fish // Izv. TINRO. — 2017. — Vol. 190. — P. 119-131.

State of plankton community was monitored in the Pacific waters at Kuril Islands in July-August 2016, in conditions of mass feeding migrations of subtropical fish. Structure of the plankton community corresponded to its summer season: the large-sized fraction of zooplankton prevailed by biomass (74-86 %), the portions of medium- and small-sized fractions were 3-13 % and 11-15 %, respectively. The dominant groups in the large-sized fraction were copepods (Neocalanus plumchrus, Metridia okhotensis, Metridia pacifica, Eucalanus bungii), arrow-worms (Sagitta elegans) and hyperiids (Themistopacifica). Copepoda nauplii and copepodites of I-II stage, Euphausiacea furcilia and caliphyptophytes, and juvenile hyperiids were found in the small-sized and medium-sized fractions. Total biomass of the large-sized fraction was significantly higher in summer 2016 than in July-August 2015, obviously because of earlier phase of seasonal succession under colder thermal regime. In 2016, the biomasses of copepods and sagittas were at the mean long-term levels, and the biomass of euphausiids was above the norm. The biomasses of the small- and medium-sized fractions were above the norm, too. The total stock of plankton in the surveyed area in July-August 2016 was assessed in 92926 . 103 t. High biomass of zooplankton in this area was favorable for feeding of subtropical fish.

Key words: zooplankton, euphausiid, sagitta, copepod, hyperiid, North-West Pacific.

* Кузнецова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: natalya.kuznetsova@tinro-center.ru; Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: marina.shebanova@tinro-center.ru.

Kuznetsova Natalya A., Ph.D., senior researcher, e-mail: natalya.kuznetsova@tinro-center.ru; Shebanova Marina A., Ph.D., senior researcher, e-mail: marina.shebanova@tinro-center.ru.

Введение

В июле-августе 2015 и 2016 гг. на НИС «ТИНРО» были выполнены комплексные исследования южнокурильского района и открытых вод СЗТО, ориентированные на учет подходов ценных промысловых видов (скумбрии, сардины, лососей). Кроме того, были собраны данные по фоновым условиям и кормовой базе нектона. По материалам, полученным в 2015 г., была определена биомасса размерных фракций, групп и видов зоопланктона, рассчитаны его плотность и запасы, построены схемы пространственного распределения его основных таксономических групп. Отмечено, что в южнокурильском районе запасы зоопланктона по районам во много раз превышают запасы нектона и медуз (Кузнецова, Шебанова, 2016). В 2016 г. был проведен мониторинг состояния планктонных сообществ в данном районе с акцентом на кормовую базу нектона.

Цель работы—анализ состояния планктонного сообщества как кормовой базы в связи с возобновлением массовых нагульных миграций субтропических рыб в прикурильские воды.

Материалы и методы

С 13 июля по 14 августа 2016 г. экспедицией на НИС «ТИНРО» были проведены сборы зоопланктона для определения биомассы и структуры планктонных сообществ. Схема станций и положение районов, по которым осреднялись полученные материалы, показаны на рис. 1. Сбор и обработка данных проводились согласно методикам, принятым в ТИНРО-центре (Рекомендации..., 1984; Борисов и др., 2004).

¡46" 148" 150" 152" 154" 156" 158" 160" 162"

146" 148" 150" 152" 154" 156" 158" 160" 162"

Рис. 1. Схема расположения планктонных станций в северо-западной части Тихого океана в июле-августе 2016 г.

Fig. 1. Scheme of plankton samplings in the North-West Pacific in July-August, 2016

Все пробы планктона были собраны сетью БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 0-200 м. Полная обработка проб была проведена в лаборатории мониторинга кормовой базы и питания рыб по стандартной фракционной методике, принятой в ТИНРО с 1984 г. Для мелкой фракции приняли коэффициент 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применялись группоспецифические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, более 20 мм — 10,0; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1 (Рекомендации..., 1984).

Результаты и их обсуждение

На большей части исследованной акватории в слое 0-200 м биомасса фитопланктона по уловам сетью Джеди не превышала 1-50 мг/м3. Высокая средняя биомасса фитопланктона наблюдалась в прибрежных 7- и 9-м районах — 244-283 мг/м3 (табл. 1). Максимальные значения были отмечены в 7-м районе — 1219 мг/м3, т.е. в зоне прикурильских апвеллингов. В видовом составе сетного фитопланктона (рис. 2) доминировали диатомовые водоросли родов Chaetoceros, Thalassiothrix, Rhizosolenia и Coscinodiscus.

Таблица 1

Фракционная структура зоопланктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2016 г. в 7-10 и 13-м районах

Table 1

Fraction structure of zooplankton in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands

in July-August, 2016

Фракция Район

7 8 9 10 13

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

Фитопланктон 243,7 5,5 282,7 77,2 3,7

Всего зоопланктон 1355,2 100 1338,2 100 793,6 100 1283,8 100 1041,3 100

Мелкая 195,9 14,5 178,7 13,4 88,5 11,2 160,9 12,5 136,6 13,1

Средняя 131,8 9,7 137,5 10,3 20,9 2,6 108,3 8,4 132,4 12,7

Крупная, в том числе: 1027,6 75,8 1021,9 76,3 684,2 86,2 1014,7 79,1 772,3 74,2

Копеподы 602,1 58,6 527,2 51,6 404,6 59,1 384,2 37,9 347,3 45,0

Сагитты 203,6 19,8 354,6 34,7 107,6 15,7 350,6 34,6 313,8 40,6

Эвфаузииды 137,5 13,4 61,1 6,0 139,3 20,4 181,4 17,9 52,7 6,8

Гиперииды 38,7 3,8 51,6 5,0 15,7 2,3 68,8 6,8 31,3 4,1

Птероподы 0,6 0,1 1,0 0,1 0,5 0,1 1,2 0,1 0,8 0,1

Аппендикулярии 0,3 0 0,4 0 0,2 0 0,3 0 0,6 0,1

Кишечнополо стные 40,3 3,9 18,3 1,8 6,6 1,0 22,7 2,2 17,1 2,2

Прочие 4,6 0,4 7,8 0,8 9,8 1,4 5,5 0,5 8,7 1,1

Средняя биомасса зоопланктона в слое 0-200 м в зависимости от района изменялась от 794 до 1355 мг/м3. Наибольшая биомасса была отмечена в 7-м прибрежном районе. Преобладала крупная фракция (76-86 %). Основу биомассы крупной фракции составляли копеподы и сагитты, кроме 9-го района, здесь вторыми по значимости были эвфаузииды — 21 % (табл. 1). В целом на эвфаузиид приходилось от 6 до 20 % биомассы крупной фракции.

Биомасса мелкого зоопланктона изменялась от 86 до 196 мг/м3, что составляло 11-15 % общей биомассы (табл. 1). Во всех районах основу биомассы составляли копеподы, в основном Oithona similis (53-126 мг/м3), Pseudocalanus minutus, Ps. newmani и их копеподиты (10-35 мг/м3). В 7, 8 и 9-м районах наблюдалось большое количество копеподитов и молоди Metridia pacifica. В 7- и 9-м районах многочисленными были яйца и науплии копепод (9,50 и 8,03 мг/м3), а во всех районах, кроме 9-го, — молодь гипериид (4,40-3,40 мг/м3). Максимальные биомассы (435-374 мг/м3) отмечены в 8-м районе за счет копепод и молоди гипериид (395-374 и 11-12 мг/м3) (рис. 2).

Биомасса среднеразмерного зоопланктона изменялась от 21 до 138 мг/м3 (табл. 1). Доминировали копеподиты M. pacifica (17-41 мг/м3), Neocalanus plumchrus (7-29 мг/м3) копеподы рода Pseudocalanus (7-25 мг/м3). Значительное количество молоди гипериид, 1-2 мм (17,9-35,7 мг/м3), как и в мелкой фракции, отмечалось во всех районах кроме 9-го. Пятна максимальных значений биомассы средней фракции (297-203 мг/м3) в 8-м районе были обусловлены высокими биомассами копепод — 242-184 мг/м3 — и молоди гипериид 1-2 мм — 44-18 мг/м3 (рис. 2).

Средняя биомасса крупной фракции в тихоокеанских водах по районам изменялась от 684 до 1028 мг/м3. На долю крупной фракции приходилось 74-86 % общего количества зоопланктона (табл. 1). В крупной фракции доминировали 4 группы: ко-

146° 148° 150° »21

Jj8° 160° 162°

146° 148° 150° »4° Jj8° 160° 162°

146" 148° 150° 160°

150° 152' 154" 156" US'- 160° 162°

146" 148" 150" 152" 154" 156" 158" 160" 162" 146" 148° 150° J6<>° i6-1n

к

^ШЙШг i Í 1

М} У р> з^'1

13

M<S° ¡50" 152" 154" 156" 158° 160° 162° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162°

Рис. 2. Распределение фитопланктона и размерных фракций зоопланктона в эпипелагиали (в слое 0-200 м) прикурильских вод в июле-августе 2016 г.

Fig. 2. Spatial distribution of phytoplankton and zooplankton (by size fractions) in the epipelagic layer (0-200 m) of the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016

пеподы (37,9-58,6 %), сагитты (15,7-40,6 %), эвфаузииды (6,0-20,4 %) и гиперииды (2,3-6,8 %). Пятна максимальной биомассы 2395 мг/м3 — в 7-м, 2496 и 1023 мг/м3 — в 10-м, 2158 мг/м3 — в 8-м и 1039 мг/м3 — в 13-м районах обусловлены этими группами зоопланктеров (рис. 2).

Высокая средняя биомасса копепод наблюдалась в 7- и 8-м районах — 602 и 527 мг/м3, несколько меньше была в 9-13-м районах — 407-347 мг/м3, доминировали N. plumchrus, Neocalanus cristatus и Eucalanus bungii. Максимальные значения биомассы копепод в 7-м районе (1856 мг/м3) наблюдались за счет N. plumchrus (1062 мг/м3), N. cristatus (388 мг/м3) и E. bungii (464 мг/м3), в 8-м районе (721 мг/м3) — также за счет N. plumchrus (661 мг/м3), N. cristatus (117 мг/м3) и M. pacifica (107 мг/м3) (рис. 2, 3). Данные океанические интерзональные виды копепод в летний период не совершают активных суточных вертикальных миграций, создавая хорошие кормовые условия для нагула эпипелагических рыб. Более того, исследования показали, что концентрация крупных копепод в верхней эпипелагиали, как правило, выше в светлое время суток (Горбатенко, 1996).

Сагитты (Sagitta elegans, Flaccisagitta maxima и Eukrohnia hamata) в планктонном сообществе составляли по районам от 15,7 до 40,6 % общей биомассы крупной фракции (табл. 1). Максимальные значения средней биомассы сагитт (354, 351 и 314 мг/м3) наблюдались в 8, 10 и 13-м районах и были представлены S. elegans, доминировали

¡46" ¡48" ¡50' ¡52' 154'- ¡56' ¡58' ¡60' 162' 146" ¡48" 150" 152' 154" ¡56" ¡58" 160' 162"

jpol-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-lji)=jyol-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1.М»

¡46" ¡48" 150" 152" 154" 156" 15.1" 160" 162' 146" 148" 150" 152" 154" 156" 158" 160" 162°

Рис. 3. Распределение биомассы групп крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2016 г., мг/м3

Fig. 3. Biomass of taxonomic groups in the large-sized fraction of zooplankton in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016, mg/m3

крупные особи 25-30 см. Максимальная биомасса сагитт (1120 и 874 мг/м3) была отмечена в 8- и 10-м районах (рис. 3).

Эвфаузииды составляли от 6,0 до 20,4 % общей биомассы крупной фракции (табл. 1). Высокая средняя биомасса была отмечена в 7, 9 и 10-м районах. В основном встречались Euphausia pacifica, Thysanoessa inspinata и Th. longipes. Tessarobrachion oculatus зафиксированы в 7 и 10-м районах, Euphausia gibboides — в 10-м районе. Высокие значения биомассы (346-260-240-150 мг/м3) были отмечены в 10, 9, 8 и 7-м районах за счет E. pacifica — вида, характерного для зоны смешения вод (рис. 3, 4). Th. inspinata также имела повышенные биомассы (29-44-52-66 мг/м3) здесь же. Th. longipes встречалась в 7-9-м районах — 87-104 мг/м3 (рис. 3, 4).

Гиперииды были представлены Themisto pacifica, Primno macropa, Cyphocaris chaellengeri, Hyperionyx sp. На их долю приходилось от 2,3 до 6,8 % общей биомассы крупной фракции зоопланктона (табл. 1). T. pacifica и P. macropa были представлены особями размером от 5 до 15 мм. Максимальные значения биомассы 185 мг/м3 наблюдались в 8- и 10-м районах за счет крупных особей T. pacifica 7-10 см (рис. 3, 5).

Другие группы зоопланктона были относительно немногочисленны. Биомасса пте-ропод была весьма низкой, их доля в крупной фракции составляла во всех районах 0,1 %. Несколько выше значение кишечнополостных (медуз и сифонофор) — 1,0-3,9 % (табл. 1).

Ш> 148° ISO'- 152° 154' 156" 158° 160° 162° 146° 148° ISO' 152° 154° 156° US' 16 0° 162°

-(jcl-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i-i--1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-<39°

146' 148° 150° 152° 154' 156° 158° 160° 162° 146° I4S° 150' 152° 154° 156° I5S° 160' 162°

Рис. 4. Распределение биомассы копепод крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2016 г., мг/м3

Fig. 4. Biomass of large-sized copepods in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016, mg/m3

На основании полученных данных по биомассе зоопланктеров в каждом районе было выделено по 10 доминирующих видов. В эпипелагиали на долю этих видов приходилось 87-93 % биомассы зоопланктона. Среди доминирующих видов были крупные копеподы N. plumchrus, N. cristatus, E. bungii, M. pacifica, Metridia okhotensis

1-16" 14а" 150" 152° 154° 156" 158° 160" 162" 146" 148" 150" 152" 154" 156" 158" 160" 16?

Wo|-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-у-1-Ijipyjol-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-ljjl°

146° 148° 150° 152° 154" 15 6° 15S° 160° 162° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162°

Рис. 5. Распределение биомассы видов крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2016 г., мг/м3

Fig. 5. Biomass of species in the large-sized fraction of zooplankton in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016, mg/m3

и мелкие Ps. newmani, O. similis, эвфаузииды E. pacifica и Th. inspinata, сагитта S. elegans, гипериида T. pacifica и медуза Aglantha digitale (табл. 2, 3).

Таблица 2

Доминирующие виды зоопланктона в слое 0-200 м прикурильских вод в июле-августе 2016 г., районы 7, 8, 9

Table 2

Dominant species of zooplankton in the 0-200 m layer in the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016

Вид Район 7 Вид Район 8 Вид Район 9

MT/М3 % MT/М3 % Mt/м3 %

Neocalanus plumchrus 321,8 23,8 Neocalanus plumchrus 366,2 27,4 Metridia okhotensis 130,7 16,5

Sagitta elegans 208,7 15,4 Sagitta elegans 356,0 26,6 Neocalanus plumchrus 109,5 13,8

Eucalanus bungii 185,4 13,7 Eucalanus bungii 114,6 8,6 Sagitta elegans 109,1 13,7

Oithona similis 126,2 9,3 Oithona similis 92,2 6,9 Euphausia pacifica 106,1 13,4

Neocalanus cristatus 99,8 7,4 Metridia pacifica 82,0 6,1 Eucalanus bungii 90,1 11,4

Euphausia pacifica 93,7 6,9 Neocalanus cristatus 65,8 4,9 Oithona similis 53,3 6,7

Themisto pacifica 60,5 4,5 Themisto pacifica 61,5 4,6 Neocalanus cristatus 53,2 6,7

Metridia pacifica 47,7 3,5 Euphausia pacifica 48,1 3,6 Thysanoessa inspinata 33,2 4,2

Aglantha digitale 40,1 3,0 Ps. newmani 41,8 3,1 Metridia pacifica 30,8 3,9

Ps. newmani 28,0 2,1 Aglantha digitale 18,3 1,4 Themisto pacifica 12,7 1,6

Всего 1211,8 89,4 Всего 1246,4 93,1 Всего 728,6 91,8

Всего зоопланктон 1355,2 Всего зоопланктон 1338,2 Всего зоопланктон 793,6

Таблица 3

Доминирующие виды зоопланктона в слое 0-200 м прикурильских вод в июле-августе 2016 г., районы 10, 13

Table 3

Dominant species of zooplankton in the 0-200 m layer in the Pacific waters at Kuril Islands in July-August, 2016

Вид Район 10 Вид Район 13

Mt/м3 % Mt/м3 %

Sagitta elegans 352,4 27,5 Sagitta elegans 308,7 29,6

Neocalanus plumchrus 211,3 16,5 Neocalanus plumchrus 212,2 20,4

Euphausia pacifica 132,3 10,3 Neocalanus cristatus 76,3 7,3

Eucalanus bungii 113,6 8,9 Oithona similis 71,7 6,9

Oithona similis 91,4 7,1 Eucalanus bungii 60,1 5,8

Neocalanus cristatus 68,7 5,4 Metridia pacifica 53,9 5,2

Themisto pacifica 60,7 4,7 Euphausia pacifica 46,1 4,4

Metridia pacifica 51,9 4,0 Themisto pacifica 34,0 3,3

Pseudocalanus newmani 25,0 1,9 Pseudocalanus newmani 31,2 3,0

Aglantha digitale 19,7 1,5 Cyphocaris challengeri 18,0 1,7

Всего 1127,2 87,8 Всего 912,1 87,6

Всего зоопланктон 1283,8 Всего зоопланктон 1041,3

В табл. 4 приведены результаты оценки кормовых ресурсов — плотности и валового запаса зоопланктона — в эпипелагиали прикурильских вод по размерным фракциям и отдельным группам животных крупной фракции.

В июле-августе 2016 г. состояние планктонного сообщества можно охарактеризовать как летнее. На долю крупной фракции приходилось 74-86 % общей биомассы зоопланктона, мелкой и средней — 11-15 и 3-13 %. Сравнивая среднюю биомассу крупной фракции зоопланктона в июле-августе 2016 г. с данными за июнь этого года (Горбатенко, 2016), следует отметить, что средняя биомасса крупной фракции по районам осталась на высоком уровне, хотя и немного снизилась (рис. 6). Как видно на рис.

Таблица 4

Общие показатели планктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2016 г.

Table 4

Total characteristics of plankton in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands

in July-August, 2016

Фракция, группа Район

7 8 9 10 13 7 8 9 10 13

Плотность, т/км2 Запас, тыс. т

Фитопланктон 49,3 1,1 56,1 15,8 0,8 2386,3 151,7 2207 2145,1 101,2

Мелкая 39,6 36,2 17,6 32,8 27,7 1918,0 4946,1 691,0 4471,5 3721,1

Средняя 26,7 27,9 4,2 22,1 26,8 1290,6 3806,1 163,4 3009,2 3606,7

Крупная 207,9 207,0 135,9 207,1 156,5 10062,8 28280,2 5341,5 28206,5 21035,2

Копеподы 121,8 106,8 80,3 78,4 70,4 5896,1 14590,4 3158,4 10680,3 9459,2

Сагитты 41,2 71,8 21,4 71,6 63,6 1993,5 9811,9 839,9 9746,8 8548,2

Эвфаузииды 27,8 12,4 27,7 37,0 10,7 1346,3 1690,3 1087,8 5041,6 1435,0

Гиперииды 7,8 10,5 3,1 14,0 6,3 378,6 1427,5 122,3 1912,1 852,7

Птероподы 0,1 0,2 0,1 0,3 0,2 5,6 28,0 3,8 34,2 22,5

Аппендикулярии 0,1 0,1 0 0,1 0,1 2,4 10,2 1,3 7,5 15,4

Кишечнополостные 8,2 3,7 1,3 4,6 3,5 395,1 507,2 51,3 630,8 465,4

Прочие 0,9 1,6 1,9 1,1 1,8 45,1 214,8 76,7 153,3 236,7

Средний слой, м 202,3 202,6 198,6 204,1 202,7 202,3 202,6 198,6 204,1 202,7

Площадь, км2 48400 136600 39310 136170 134400 48400 136600 39310 136170 134400

о S

И

1200

900 600

300

9 10 13 В сред.

Июнь

Мелкая фракция  Средняя фракция

Крупная фракция

9 10 13 В сред.

Июль-август

Рис. 6. Биомасса размерных фракций зоопланктона в июне (Горбатенко, 2016) и июле-августе 2016 г.

Fig. 6. Biomass of zooplankton (mg/m3) in June (Горбатенко, 2016) and July-August, 2016, by size fractions

7, уменьшение биомассы крупной фракции произошло за счет снижения биомассы копепод и сагитт, в то же время значительно возросла биомасса эвфаузиид. Основной причиной уменьшения концентрации планктона, в частности копепод, в эпипелагиали в летний период является уход в мезопелагиаль умеренных и холодноводных видов, которые здесь преобладали по биомассе, и частично выедание его нектоном и хищным зоопланктоном (Шунтов, 2001; Шунтов и др., 2015). Привлекает внимание высокая биомасса эвфаузиид во всех районах за счет E. pacifica длиной 15-20 см, крупные особи более 20 см отмечены только в 7-м районе (это нерестовые скопления эвфаузиид E. pacifica). В зоне смешения вод E. pacifica начинает нереститься в конце мая — июне при температуре 15-17 оС, нерест происходит порционно и растянут (Пономарева, 1963; Кузнецова, 1980). Нерест Th. inspinata в субарктических водах растянут, происходит порционно с апреля по август (Кузнецова, 1994). Вероятно, сложившиеся температур-

ные условия в районе исследований способствовали продолжению нереста эвфаузиид в этот период. В июле-августе 2016 г., по данным гидрологов, в прибрежных водах из-за усиления антициклонического вихря вблизи прол. Буссоль и ослабления по этой причине Ойясио произошло потепление на подповерхностных горизонтах, особенно заметное на глубине 200 м, где оно распространилось практически во всей российской ИЭЗ (рис. 8). В открытых же водах аномальное охлаждение минувшей зимой привело к похолоданию по сравнению с климатическим фоном (Рейсовый отчет..., 2016).

„ 700 - 1 600 - 500 - «

1 300 - 200 - И

?

Ч Эп и

0 --  С  Pt = 1 ï гя ï я 1 п ' 1 jaa л \ пП

7 opepod eropod 8 a a 9 Ию И] Ш 10 нь iuphau ^oelenl 13 siacea erata В сред. Il В 7 lAmph 3 Проч] 8 ipoda не 9 1юль-аЕ 10 ¡густ  Cha 13 Р stognat В сред. айоны| ha

Рис. 7. Состав и биомасса видов крупной фракции зоопланктона в июне (Горбатенко, 2016) и июле-августе 2016 г.

Fig. 7. Species composition and species biomass (mg/m3) in the large-sized fraction of zooplankton in June (from: Горбатенко, 2016) and July-August, 2016

Рис. 8. Распределение температуры

Fig. 8. SST

В июле-августе 2016 г. биомасса крупной фракции по районам и в целом по съемке была выше по сравнению с 2015 г. (рис. 9) (Кузнецова, Шебанова, 2016). При этом значительно больше была биомасса основных групп крупной фракции: копепод, сагитт, эвфаузиид и гипериид (рис. 10).

Так как уменьшение концентрации планктона в эпипелагиали в июле-августе является в основном следствием ухода в мезопелагиаль умеренных и холодноводных видов, то похолодание в данном случае повлияло на темп сукцессии планктона. Как правило, планктонные сообщества на более ранних стадиях сукцессии, например в июне, характеризуются повышенными биомассами. Кроме того, и в июне 2016 г. был отмечен пониженный температурный фон на поверхности по сравнению с климатическим фоном, и биомасса зоопланктона была высокой (Горбатенко, 2016). В июле-августе 2016 г. темп снижения биомассы был медленнее, чем в 2015 г. Как в 2015, так и в 2016 гг. наблюдалось увеличение биомассы мелкого и среднеразмерного зоопланктона за счет фурцилий, эвфаузиид и калиптописов, науплиев копепод, молоди гипериид, причем в 2016 г. доля

о S

И

1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

Мелкая фракция  Средняя фракция Крупная фракция

_ - I

lili

J-I- г"ГЯ J-1 1 —Г"1 _ _ г-|_ гг 1 |_ -

П-

Июль-август 2015 г.

8 9 10 13 В 7 8 9 10 13

сред.

В

сред.

Июль-август 2016г.

Рис. 9. Фракционный состав и биомасса фракций зоопланктона по районам в июле-августе 2015 и 2016 гг.

Fig. 9. Size fractions composition of Zooplankton and biomass (mg/m3) of size fraction in July-August, 2015 and 2016, by biostatistical areas

600

500

3

- s 400

(Я ÍJ ÍJ 300

«

'À О 200

И

100

0

1

Lj^.

1

I

Ш.

I

jrH

ll

ja.

1

da.

! 9 10 13 В Июль-август 2015 г. сред.

8 9 10 13 В Июль-август 2016 г. сред.

öCopepoda н Euphausiacea mAmphipoda s Chaetognatha  Pteropoda  Coelenterata ы Прочие

Рис. 10. Состав и биомасса групп крупной фракции зоопланктона по районам в июле-августе 2015 и 2016 гг.

Fig. 10. Taxonomic groups composition of large-sized fraction of zooplankton and biomass (mg/m3) of the taxonomic groups in July-August, 2015 and 2016

среднеразмерного планктона была ниже. Кроме того, как отмечено выше, продолжалось размножение эвфаузиид, особенно E. pacifica. Вследствие этого и запасы зоопланктона в 2016 г. были выше, чем в 2015 г. (табл. 5).

В июне 2016 г. биомассы планктона были выше среднемноголетних значений 2004-2016 гг. и сопоставимы только с 2008 г. (Горбатенко, 2016; рис. 11). Общую биомассу зоопланктона определяет крупная фракция, а в крупной фракции основу составляют копеподы и сагитты. В июле-августе 2016 г. общая биомасса по сравнению с июньской снизилась за счет крупной фракции. При этом снизилась биомасса копепод и сагитт, но значительно возросла биомасса эвфаузиид и гипериид. В целом биомасса мелкой и средней фракций была выше среднемноголетних значений, а биомасса крупной фракции, а также копепод и сагитт — на уровне среднемноголетних значений, а эвфаузиид и гипериид — значительно выше (рис. 11). В июле-августе 2015 г. биомасса крупной фракции находилась на уровне среднемноголетних значений (Шунтов и др.,

Таблица 5

Запасы зоопланктона в эпипелагиали прикурильских вод в июле-августе 2015 и 2016 гг., тыс. т

Table 5

Stock of zooplankton in the epipelagic layer of the Pacific waters at Kuril Islands in July-August,

2015 and 2016, 103 t

Фракция 2015 г. 2016 г. Вид крупной фракции 2015 г. 2016 г.

Тыс. т Тыс. т Тыс. т Тыс. т

Фитопланктон 5411 6991 Копеподы 24793 43784

Мелкая 11456 15748 Сагитты 14682 30940

Средняя 16229 11876 Эвфаузииды 2346 10601

Крупная 50019 92926 Гиперииды 2927 4693

Всего зоопланктон 77704 120550 Птероподы 177 94

Аппендикулярии 81 37

Средний слой, м 200,0 202,1 Кишечнополо стные 1967 2050

Площадь, км2 592300 494880 Прочие 3047 727

Средняя фракция средняя - 29,4

30

о

1.1- .т

III

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

а

У

1-0

Мелкая фракция средняя - 28,1

Ii

Ii

^Юг-ООС^О.—'(NCO^^^O

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

Крупная фракция средняя - 810,4

Копеподы

средняя - 494,2

iilli.l.iil.l

200 0

I I I I   I  I  I

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

^Юг-ООС^О.—'(NCO^^^O

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

Эвфаузииды средняя - 45,4

средняя - 233,3

Й

I II 11 Ii 1111.

Illllllllll.l

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

^Юг-оос^о.—ilNm-^r^^D оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

Амфиподы

средняя -6,9

20 10

0

-- I

^Юг-ООС^О.—'(NCO^^^O

оооооооооооо

<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N<N

Прочие

средняя - 29,9

II

ооооо^^^^^^^

оооооооооооо

CNCNCNCNCNCNCNCNCNCNCNCN

Рис. 11. Межгодовые изменения биомассы зоопланктона в СЗТО в летний период (в слое 0-200 м) 2004-2016 гг. (Горбатенко, 2016) и в июле-августе 2015 и 2016 гг., мг/м3

Fig. 11. Year-to-year changes of zooplankton biomass in the upper layer (0-200 m) of the Pacific waters at Kuril Islands in summer 2004-2016 (from: Горбатенко, 2016) and July-August 2015 and 2016, mg/m3

2015), хотя и снизилась по сравнению с июнем за счет уменьшения биомассы копепод, сагитт и эвфаузиид. Биомасса же мелкой и средней фракций была значительно выше среднемноголетних значений, за счет этого общая биомасса зоопланктона была почти на уровне среднемноголетних значений (рис. 11).

Заключение

В июле-августе 2016 г. состояние планктонного сообщества можно охарактеризовать как летнее. На долю крупной фракции приходилось 74-86 % общей биомассы зоопланктона, мелкой и средней — 11-15 и 3-13 %. Увеличение биомассы мелкого и среднего зоопланктона наблюдалось за счет копепод: науплий и рачков I—II стадии развития, фурцилий и калиптописов эвфаузиид, молоди гипериид.

В 2016 г. биомасса основных групп крупной фракции — копепод, сагитт, эвфаузиид и гипериид — была значительно выше, чем в 2015 г. Это, по-видимому, было обусловлено гидрологическим и термическим режимом, сложившимся в этот период в районе исследований. Похолодание в данном случае повлияло на темп сукцессии планктона. Вследствие этого и запасы зоопланктона в 2016 г. были значительно выше, чем в 2015 г. В 2016 г. биомасса крупной фракции, копепод и сагитт была на уровне среднемноголетних значений, а эвфаузиид — значительно выше. Биомасса мелкой и средней фракций была выше среднемноголетних значений. В июле-августе 2015 г. биомасса крупной фракции снизилась за счет копепод, сагитт и эвфаузиид. Биомасса мелкой и средней фракций также была значительно выше среднемноголетних значений, и за счет этого общая биомасса зоопланктона в 2015 г. была почти на уровне среднемноголетних значений.

Общий запас планктона в июле-августе 2016 г. составил 92926 тыс. т, что выше, чем в предыдущем 2015 г. Высокие показатели биомассы зоопланктона в исследуемом районе свидетельствуют о благоприятных условиях нагула субтропических рыб.

Список литературы

Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырого веса и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.

Горбатенко К.М. Рейсовый отчет о научно-исследовательских работах в Беринговом море, в водах восточной Камчатки, охотоморских и тихоокеанских водах Южных Курильских островов и сопредельных открытых водах СЗТО (за пределами ИЭЗ РФ) на НИС «Пр. Кага-новский» — 2016 г. / ТИНРО-центр. № 27954. — Владивосток, 2016. — 488 с.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 88-119.

Кузнецова Н.А Некоторые черты биологии Thysanoessa inspinata (Nemoto, 1963) в субарктических водах северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 199-206.

Кузнецова Н.А. Состояние репродуктивной системы некоторых массовых видов эвфаузиид района Куросио в различные сезоны года // Изв. ТИНРО. —1980. — Т. 104. — С. 64-69.

Кузнецова Н.А., Шебанова М.А. Состояние планктонного сообщества и трофические отношения рыб в северо-западной части Тихого океана и южной части Охотского моря в июле-августе 2015 г. // Бюл. № 11 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — С. 163-182.

Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распространение и экология массовых видов : моногр. — М. : Наука, 1963. — 140 с.

Рейсовый отчет о научно-исследовательских работах в тихоокеанских водах южных Курильских островов и открытых водах СЗТО на НИС «ТИНРО» 9 июля — 20 сентября 2016 г. / рук. А.Н. Старовойтов / ТИНРО-центр. № 28009. — Владивосток, 2016. — 234 с.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море / сост. А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Темных О.С., Шевляков В.А. Лососевая путина-2015: успехи и неудачи, контрасты «север-юг» // Бюл. № 10 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2015. — С. 3-15.

Поступила в редакцию 6.06.17 г.

Принята в печать 12.07.17 г.