Селекционно-генетическая оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной

селекционно-генетическая оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной

А.П. ЦАРЕВ, проф. ПетрГУ, д-р. биол. наук, Н.В. ЛАУР, доц. ПетрГУ канд. с.-х. наук

Отбор и изучение плюсовых деревьев (ПД) активно ведется как во многих странах мира, так и в нашей стране [1, 5-8]. К настоящему времени в РФ отобрано около 40 тыс. плюсовых деревьев разных древесных пород. Однако остаются сомнения в генетической ценности, поскольку оценка их по потомству происходит очень медленными темпами. Для получения достоверного ответа необходимо создавать испытательные культуры, заложенные в соответствии с методикой полевого опыта. К сожалению, таких работ проведено очень мало, поэтому имеющиеся объекты

tsarev@psu.karelia.ru при всех их отклонениях от классических полевых опытов имеют особую ценность. Одними из таких опытов являются культуры, созданные доцентом СПбГЛТА Ф.А. Чепиком в Карелии. В настоящей работе подведены некоторые предварительные итоги, полученные при изучении роста и развития потомков плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на части полей этого опытного объекта.

Целью работы было проведение генетической оценки некоторых плюсовых деревьев сосны обыкновенной и выделение перс-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2009

103

пективных плюсовых деревьев для введения в лесосеменные плантации 2-го порядка.

Исследования проводились на испытательных культурах сосны обыкновенной, созданных Ф.А. Чепиком в Шуйском лесничестве Петрозаводского лесхоза. Общая площадь культур около 13 га. Этот полигон является наиболее крупным в Карелии. К сожалению, в основном он закладывался для изучения других биологических особенностей сосны обыкновенной, в частности, типов морфогенеза. В отличие от изучения типов морфогенеза испытание плюсовых деревьев рассматривалось как дополнительная задача и, возможно поэтому, не в полной мере выдержаны требования, предъявляемые методикой закладки полевых опытов с плюсовыми деревьями. В частности, не выдержан принцип повторения и рандомизации размещения делянок, на которых высаживалось семенное потомство того или иного плюсового дерева. В результате этого данные испытательные культуры представляют собой в основном бесповторный опыт. Вследствие этого результаты, получаемые в данном опыте, имеют предварительный характер.

Однако учитывая, что к настоящему времени это самый долговременный опыт в республике и других более полных и методически выдержанных экспериментов пока не создано, наблюдения имеют определенный смысл и могут быть использованы для предварительной генетической оценки испытуемых плюсовых деревьев, отобранных в Карелии. Рост и развитие потомства плюсовых деревьев изучался на 3 полях, заложенных в 1988 г (поле № 10) и 1989 г. (поля № 12, 13). Тип леса - сосняк черничник. Ко времени последних замеров возраст потомков плюсовых деревьев на полях 12 и 13 составлял 17 лет, а на поле 10-19 лет. Площадь каждого поля равна 1,0 га. Размещение семей порядное. Расстояние между рядами - 3 м, расстояние между посадочными местами в рядах - 1,0 м.

Методика исследований. Измерялись следующие показатели потомков ПД: высота деревьев, м; диаметр на высоте 1,3 м, см; высота до 1-го живого сучка, м; диаметр кроны, м; толщина самого толстого сучка, см; максимальный угол прикрепления сучьев, градусы;

наличие шишек и мужского цветения; наличие пороков или заболеваний. Материалы полевых наблюдений обрабатывались таксационными методами (А. В. Тюрин и др., 1956; А. Д. Лозовой и др., 1975) и методами математической статистики (Дж. У Снедекор, 1961; Э. В. Иван-тер, А. В. Коросов, 2005 и др.).

Всего на трех полях было изучено 44 семьи плюсовых деревьев сосны обыкновенной. При этом были обследованы, измерены и проанализированы показатели для более 5000 семенных потомков этих плюсовых деревьев.

Анализ полученных данных показал, что число сохранившихся к 17-19-летнему возрасту деревьев по семьям колебалось от 10 до 310 экз. У большинства плюсовых деревьев сохранилось по 50-70 потомков. У более половины плюсовых деревьев потомства высажены в нескольких рядах, и их представленность превышает 100 экз. Такое количество растений позволяет получить статистически обоснованные результаты.

Средние показатели роста потомства плюсовых деревьев приведены в табл. 1-3.

По данным табл. 1 и материалам анализа других исследованных показателей на поле № 12 можно сделать следующие выводы.

Наиболее перспективными по высоте оказались 4 ПД (№ 1043, 1053, 1045, 1042). По диаметру в группу перспективных отнесены 3 пД (1053, 1045, 1042). Превышающих контроль по объему выделилось 5 ПД (№ 1046, 1043, 1053, 1045, 1042).

Оценка общей комбинационной способности (ОКС) по высоте, диаметру, объему показала, что более перспективными оказались те же 5 ПД (1045, 1053, 1042, 1043, 1046). Они могут быть выделены в элитные деревья (ПД, показавшие при семенном размножении высокий уровень наследования хозяйственно ценных признаков и свойств) и рекомендованы для лесосеменных плантаций второго порядка.

По габитуально-морфологическим признакам, а именно по высоте первого живого сучка и диаметру кроны, лучшими оказались ПД № 1054, 1188, 1038, 1040, 1041, по толщине сучков и максимальному углу их отклонения лучшие ПД № 1054, 1149, 1041, 1200, 670.

Таблица 1

средние показатели роста 17-летнего потомства и оценка оКс плюсовых деревьев сосны обыкновенной на испытательных культурах шуйского лесничества Петрозаводского лесхоза

№ ПД Кол-во исследованных потомков Высота ± ошибка, м ОКС по высоте, м Диаметр ± ошибка, см ОКС по диаметру, см Объем видового цилиндра, м3  10-3 ОКС по объему видового цилиндра, м3 Ю-3

1054 368 5,73±0,16±) -0,20 9,47±0,40±) 0,11 41,4 -0,67

1046 263 5,69±0,14±> -0,24 10,01±0,52±> 0,65 45,4 3,33

1043 360 6,17±0,09+) 0,24 9,71±0,31±) 0,35 46,7 4,63

1053 45 6,30±0,10+) 0,37 10,13±0,37+> 0,77 50,8 8,73

1188 7 6,51±0,38±) 0,58 8,71±1,17±> -0,65 38,8 -3,27

1045 122 6,32±0,11+) 0,39 10,02±0,29+) 0,66 49,9 7,83

1149 22 5,49±0,21±) -0,44 7,91±0,58-) -1,45 27,0 -15,07

1042 90 6,28±0,12+) 0,35 10,22±0,42+) 0,86 52,2 10,13

1038 157 6,10±0,16±) 0,17 9,32±0,38±> -0,04 42,0 -0,07

1040 65 6,06±0,10±> 0,13 9,03±0,30±> -0,33 38,8 -3,27

1041 297 6,04±0,15±) 0,11 8,71±0,39±) -0,65 36,1 -5,97

1192 8 5,19±0,52±) -0,74 7,38±1,00-) -1,98 22,2 -19,87

1200 21 4,86±0,28-) -1,07 5,95±0,64-) -3,41 13,5 -28,57

670 42 4,19±0,19") -1,74 4,76±0,40-) -4,60 7,5 -34,57

Среднее £=1867 5,93±0,02 9,36±0,07 42,1

Таблица 2

средние показатели роста 17-летнего потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на испытательных культурах шуйского лесничества Петрозаводского лесхоза

№ ПД Кол-во исследов. потомков Высота ± ошибка, м ОКС по высоте, м Диаметр ± ошибка, см ОКС по диаметру, см Объем видов. цилиндра, м3  10-3 ОКС по объему видового цилиндра, м3 10-3

428 186 5,05±0,03 + 0,26 10,95±0,11+) 2,5 47,5 20,7

429 115 4,61±0,02 -) -0,18 9,30±0,09 + 0,8 31,3 4,53

430 112 4,52±0,02 -) -0,29 8,08±0,07 ± -0,4 23,2 -3,7

431 33 5,48±0,01+) 0,71 9,65±0,06 + 1,2 40,1 13,2

433 207 4,33±0,02 -) 0,36 8,50±0,08 ± 0,1 24,6 -2,3

435 155 4,94±0,03 ± 0,16 9,08±0,07 + 0,6 32,0 5,1

437 292 4,42±0,04 ± -0,35 6,73±0,09 -) -1,7 15,7 -11,1

671 8 3,07±0,02 -) -1,80 3,75±0,05 -) -4,7 3,4 -23,5

1024 21 5,37±0,01+> 0,42 10,37±0,07 + 1,9 45,3 18,5

1025 210 4,86±0,02 ± 0,07 8,35±0,09 ± -0,1 26,6 -0,3

1026 54 5,25±0,03 + 0,46 8,89±0,10 ± 0,4 32,6 5,7

1029 5 3,38±0,02 -) -1,15 8,60±0,10 ± 0,1 19,6 -7,2

1141 23 4,50±0,02 ± -0,30 9,74±0,03 + 1,3 33,5 6,7

1143 61 4,25±0,03 -) -0,53 4,96±0,04 -) -3,5 8,2 -18,7

1147 9 5,94±0,02 + 0,99 11,11±0,11 + 2,7 57,6 30,7

1148 15 4,00±0,01 -) -0,77 8,07±0,08 ± -0,4 20,4 -6,4

Среднее Х=1506 4,79±0,01 8,45±0,01 26,85

Таблица 3

средние показатели роста 19-летнего потомства и оценка оКс плюсовых деревьев сосны обыкновенной на испытательных культурах шуйского лесничества Петрозаводского лесхоза

№ ПД Кол-во исслед. потомков Высота ± ошибка, м ОКС по высоте, м Диаметр ± ошибка, см ОКС по диаметру, см Объем видового цилиндра, м3 10-3 ОКС по объему видового цилиндра, м3 • 10-3

158 113 6,80±0,07 ±) 0,24 11,75±0,14 +) 2,79 73,7 31,6

681 113 6,95±0,06 +) 0,39 10,00±0,07 +) 1,04 54,6 12,5

1101 105 6,35±0,10 -) -0,21 7,20±0,18 -) -1,76 25,8 -16,3

1078 107 5,65±0,08 -) -0,91 7,75±0,10 -) -1,21 26,6 -15,5

453 119 6,15±0,11-) -0,41 8,70±0,23 ±) -0,26 36,5 -5,6

450 119 7,30±0,11+) 0,74 8,65±0,16 ±) -0,31 42,9 0,8

155 137 6,75±0,15±) 0,19 8,95±0,11 ±) -0,01 42,4 0,3

835 59 6,80±0,13 ±) 0,24 8,40±0,32 ±) -0,56 37,7 -4,4

375 51 6,70±0,25 ±) 0,14 9,40±0,93 ±) 0,44 46,5 4,4

448 111 6,65±0,10 ±) 0,09 7,55±0,26 -) -1,41 29,8 -12,3

1074 86 6,80±0,04 +) 0,24 9,05±0,05 ±) 0,09 43,7 1,6

329 95 6,15±0,15 -) -0,41 9,40±0,32 ±) 0,44 42,7 0,6

1062 99 6,40±0,13 ±) -0,16 9,50±0,37 ±) 0,54 45,3 3,2

371 42 6,45±0,44 ±) -0,11 9,10±0,65 ±) 0,14 41,9 -0,2

среднее 1=1356 6,56±0,03 8,96±0,08 42,1

По генеративному признаку лучшие показатели дали ПД № 1054, 1046. Также хорошие показатели по плодоношению имеют ПД № 1043, 1192, 1200, 670.

Примечания здесь и далее:

достоверно лучше контроля при

+) _

а

'0,05'

а,

'0,05'

-) _

±) _

достоверно хуже контроля при

достоверные отличия от контроля при а0,05 отсутствуют.

Меньше всего пороков имеют потомства ПД № 1200, 1040, 1046, 1053, 670, 1054, 1043, 1045. Наиболее распространенные пороки - пасынок, многоствольность (чаще двуствольность), многовершинность (чаще двухвершинность), также встречались деформация ствола, возможно вызванная заболеванием «сосновый вертун», кривизна ствола, наличие подкорного клопа и рак.

В соответствии с вышеперечисленным в перспективную группу по комплексу признаков можно включить следующие плюсовые деревья: № № 1053, 1043, 1045, 1046, которые могут быть предложены для дальнейшего использования.

По результатам исследований, проведенных на участке № 13 испытательных

культур сосны обыкновенной, можно сделать следующие выводы.

К перспективным по росту в высоту можно отнести потомства плюсовых деревьев № № 1147, 431, 1024, 1026, 428; по росту в диаметре - потомки плюсовых деревьев № № 1147, 428, 431, 429, 1024 и др. (табл. 2).

Оценка ОКС по интегральному показателю роста (объему видовых цилиндров) позволила выделить в качестве лучших потомства плюсовых деревьев № 1147, 428, 431, 1024, 1026, 1141, 435 и др.

Плодоношение на участке незначительное, обильное плодоношение отмечалось только у хорошо развитых деревьев. Наибольший балл плодоношения имеет потомство плюсовых деревьев № 1148, 1024, 429, наименьший балл плодоношения у № 671, 1029, 1141.

Наибольший процент пороков наблюдается у потомства плюсовых деревьев № 1147, 1148, 433, 435, а наименьший - у плюсовых деревьев № 1024, 1025, 1026, 1029, 1141, 1143. Этот показатель важен при выращивании пиловочника. Лучше всего по данному показателю подходят плюсовые деревья № 1024, 1025, 1026, 1029, 1141, 1143.

Таблица 4

Краткая характеристика показателей роста и качества потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на некоторых полях испытательных культур в Петрозаводском лесхозе

№ р. ПД Число потомков/ возраст, лет Площадь делянки, м2 Высота, м Диаметр, см Объем стволов, м3 Запас на делянке, м3 Запас, м3/га Процент от контроля

1046 263/17 1761 5,69 10,01 0,0245 6,444 37,90 108

1043 360/17 1800 6,17 9,71 0,0249 8,964 49,80 141

1053 45/17 300 6,3 10,13 0,0277 1,247 41,57 118

1045 122/17 513 6,32 10,02 0,0279 3,404 66,35 188

1042 90/17 438 6,28 10,22 0,0295 2,655 60,62 172

428 186/17 900 5,05 10,95 0,0250 4,65 51,67 147

431 33/17 129 5,48 9,65 0,0220 0,726 56,28 160

435 155/17 600 4,94 9,08 0,0170 2,635 43,92 125

1024 21/17 108 5,37 10,37 0,0210 0,441 40,83 116

1026 54/17 177 5,25 8,89 0,0190 1,026 57,97 165

1147 9/17 39 5,94 11,11 0,0308 0,277 71,03 202

158 113/19 600 6,80 11,75 0,0400 4,52 75,33 228

681 113/19 600 6,95 10,00 0,0300 3,39 56,5 181

450 119/19 600 7,30 8,65 0,0250 2,975 49,58 159

1074 86/19 600 6.80 9,05 0,0235 2,0210 33,68 108

Среднее, по полю 12 1867 9339 5,93 9,36 0,0225 42,0075 44,98 Ср. запас для 17-летних насаждений 35,20 м3/га

Среднее, по полю 13 1506 -10000 4,79 8,45 0,0154 23,19 23,19

Среднее, по полю 10 1356 -10000 6,56 8,96 0,0230 31,19 31,19 Ср. запас для 19-летних насаждений 31,19 м3/га

Самым распространенным пороком является двуствольность, двухвершинность, пасынок, кривоствольность, рак, многовершин-ность. Кроме того, на участке было отмечено наличие смоляных потеков и обломов вершин.

В целом, в список лучших деревьев на этом поле можно включить плюсовые деревья № 1147, 428, 431, 1024, 1026. 1141, 435.

Данные наблюдений 19-летних потомков сосны обыкновенной (поле № 10) показали, что лучшими деревьями были:

- по высоте потомства плюсовых деревьев № № 450, 681, 1074; по диаметру № 158 и 681. В целом по интегральному показателю роста (объему видовых цилиндров) к лучшим можно отнести потомки плюсовых деревьев № 158, 681, 375, 1062 и др.;

- по габитуально-морфологическим признакам, а именно по высоте первого живого сучка и диаметру кроны, лучшими оказались ПД № 681, 448, 1074, по толщине сучков и максимальному углу их отклонения лучшие - ПД № 158, 1074;

- по генеративному признаку лучшие показатели дали ПД № 835, 1074, 371. Так-

же хорошие показатели по плодоношению имеют потомства ПД № 158, 453, 155, 375, 1062;

- меньше всего пороков имеют потомства ПД № 158, 1101, 1078, 453, 448, 1074, 329. Наиболее распространенные пороки -пасынок, двуствольность, двухвершинность, также встречались деформация и кривизна ствола, наличие подкорного клопа и рак.

В соответствии с вышеперечисленным в перспективную группу можно включить следующие плюсовые деревья: № 158, 681, 1074, 329, которые могут быть предложены для дальнейшего использования.

Анализ полученных результатов показал, что к настоящему времени среди испытанных по потомству плюсовых деревьев можно выделить лучшую треть, в которую могут быть включены следующие 15 деревьев: № 1045, 1053, 1042, 1043, 1046, 1147, 428, 431, 1024, 1026, 435, 158, 681, 450, 1074.

Краткие характеристики потомств этих плюсовых деревьев приведены в табл. 4.

В результате изучения полученного материала могут быть сделаны следующие выводы:

- лучшие показатели были у потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Медвежьегорском (№ 1024, 1026, 1042, 1043, 1045, 1046, 1053,), Заонежс-ком (№ 428, 431, 435, 450, 681, 1074), Лахден-похском (№ 158) и Чупинском (1147) лесхозах Карелии;

- репродуктивный материал, собранный из этих деревьев, может рассматриваться как перспективный для создания ЛСП-П и использован для дальнейших генетико-селек-ционных исследований и тестов;

- проведенные исследования являются только началом большой работы по изучению и генетико-селекционной оценке огромного массива плюсовых деревьев сосны обыкновенной (свыше 1200 экз.), отобранных в Республике Карелия в предыдущие годы, их мониторингу и ротации в случае необходимости.

Результаты таких исследований могут иметь большое значение как в теоретическом, так и в практическом плане по обновлению и расширению лесосеменной базы на селекционной основе в России в целом и в Республике Карелия, в частности.

Библиографический список

1. Вересин, М.М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород при лесовыращива-нии / М.М. Вересин // Науч. зап. Воронежского ле-сохозяйств. ин-та. Т. IX. - Воронеж: Воронежское обл. книгоизд-во, 1946. - С. 74-103.

2. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. - 304 с.

3. Лозовой, А.Д. Таксация тонкомерной древесины / А.Д. Лозовой, В.А. Бугаев, В.Н. Егоров. - Воронеж: Воронежский ТУ, 1975. - 131 с.

4. Снедекор, Дж.У Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1961. - 503 с.

5. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации - М.: ФС лесного хозяйства России, 2000. - 198 с.

6. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Вестник МГУЛ - Лесной вестник, 2006. - № 5(47). - С. 118-123.

7. Lindquist B. Forst-Genetik in der schwedischen Waldbaupraxis. Radebeul und Berlin: Neumann Verlag, 1954. - 156 S.

8. Tsarev A.P. Is it Necessary to Keep Plus Trees? // Conservation and sustainable management of boreal forests: a Canadian-Russian perspective. 2006. St. Petersburg. Russia - University Laval, Quebec. P. 78-79.