Нарушения роста кораллитов в колониях гелиолитид: морфофункциональный анализ

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _________________________________2007, том 50, №9-10____________________________

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

УДК 563.627

Н.К.Оспанова

НАРУШЕНИЯ РОСТА КОРАЛЛИТОВ В КОЛОНИЯХ ГЕЛИОЛИТИД: МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

Одной из характерных черт отряда палеозойских кораллов НеНоНйёа является постоянное присутствие цененхимы - промежуточной ткани между кораллитами. Своеобразие группы обусловливает и своеобразие решаемых исследователями задач. При изучении гелио-литид обращают внимание на соотношение, функции, генезис и направления развития двух морфологически отличных компонентов колонии: кораллитов и цененхимы.

Рассмотрение соотношения кораллитов и цененхимы включает круг таких вопросов, как первичность возникновения (эволюционно-генетический аспект), изменение пропорций в астогенезе (количественный аспект), явления травматизма, почкование, возникновение фиксированного числа трубок вокруг кораллитов, а также имеет выход на проблему индивидуальности у колониальных организмов.

Не на все из перечисленных вопросов существуют однозначные ответы. До сих пор неясно, что эволюционно первично - протоцененхима или протокораллит. Прослеживание увеличения количества цененхимы (изменение пропорций) в астогенезе отдельных форм [1, 2] даёт повод некоторым исследователям [3] утверждать, что аналогичный процесс был характерен для всех без исключения гелиолитид. Другие исследователи [4] выдвигают аргументы против такого утверждения. Возникновение фиксированного числа цененхимальных трубок вокруг кораллитов, по данным [5], связано со строением самих кораллитов, то есть продиктовано числом развивавшихся на стенках кораллитов экзотекальных выростов. Другие палеонтологи [6] считают, что уменьшение в филогенезе числа цененхимальных трубок, окружавших кораллиты, также могло приводить к тому, что их количество вокруг всех коралли-тов колонии становилось одинаковым.

Предлагаемая статья затрагивает проблему соотношения кораллитов и цененхимы. Задачей исследования является изучение случаев нарушения роста кораллитов в колониях гелиолитид с целью более полного понимания их морфологии.

В процессе изучения гелиолитид Таджикистана было установлено [7], что зооиды в колониях гелиолитид обладают достаточно высокой степенью индивидуальности, показателем чего служит, например, тот факт, что, единожды возникнув, кораллиты продолжали существовать до конца роста всей колонии. Возникновение новых кораллитов не сопровождалось гибелью старых, как это отмечается, например, для гидроидов. Лишь проявление атипи-

ческих условий могло помешать нормальному росту и развитию зооидов колонии: засыпание осадком и нарушение внутриколониальных пространственно-корреляционных связей.

При засыпании осадком могло происходить частичное или полное замещение корал-литов цененхимой. Процесс частичного или полного замещения кораллитов цененхимой мы называем метатомией (от греч. meta - между, после, через; означает промежуточность, переход к чему-либо другому, перемену состояния), в отличие от коммутации О.Джонса и Д.Хилл [8], охватывающей разнонаправленные процессы. Введение нового термина требует уточнения понимания другого термина - автотомия, который в отношении гелиолитид был впервые использован [9]. Под автотомией у гелиолитид О.Б.Бондаренко понимала внутричашечное периферическое продольное деление, приводившее к появлению новых кораллитов. Индивидуальность материнского кораллита при этом могла как сохраняться, так и не сохраняться. В дальнейшем этот способ появления дочерних кораллитов был ею упразднён [10]. Следует отметить, что никогда кораллиты гелиолитид не дают начала другим новым кораллитам, последние всегда появляются в цененхиме (цененхимальное почкование). Известно, что автотомия (или аутотомия) у других животных подразумевает самопроизвольное отбрасывание части тела с сохранением их индивидуальности (греч. auto - сам). По аналогии, процесс замещения кораллита цененхимой, при котором индивидуальность полипа не сохраняется, нецелесообразно называть автотомией. Для процессов аналогичного рода нами предлагается термин «метатомия», а употребление термина «автотомия» в отношении гелиолитид должно быть уточнено. Автотомия у гелиолитид - это отшнуровывание мелких частей полипа по его периферии, при этом индивидуальность полипа сохраняется. Примеры частичной и полной метатомии в колониях гелиолитид даны на рис. 1 и 2, а автотомии - на рис. 3 и 4.

Рис. 1. Частичная метатомия группы корал-литов (в центре) вследствие попадания тер-ригенных частиц на поверхность колонии Squameolites rudis (Lindström). Поперечный срез (экз. № 627-128; восточное окончание северного склона Туркестанского хребта, правый борт сая Рапкаш, правого притока р. Исфара; верхний силур, пржидольский ярус, верхняя часть исфаринской свиты). Сборы автора(1978).

Рис. 2. Полная метатомия кораллита в колонии Squameolites rudis (Lindstrбm), обусловленная осаждением терригенного материала на поверхность колонии. Стрелки фиксируют волнистую поверхность седиментации - уровень временной остановки роста колонии. Продольный срез (экз. № 627-113; местонахождение и возраст см. рис. 1).

Рис. 3. Автотомия кораллитов у Коїаїиез nuratensis (СЬекЬоуісЬ); поперечный срез (экз. № 603-26; хребет Нуратау, южный склон горы Меришкор; верхний силур, лудловский ярус, дальянская свита). Сборы автора (1978).

На рис. 3 и 4 можно видеть, что автотомия полипов не приводит к появлению новых кораллитов. Также автотомированные части не принимают участия в увеличении количества цененхимы. Следует отметить, что в основе явления лежат несколько разнокачественные процессы - у исследуемых нами форм автотомия носит регулярный характер: развитие прерывистого или полного автотомического кольца по контуру кораллитов происходит на протяжении роста колонии и часто усиливается в астогенезе. Признак используется нами как диагностический при распознавании таксонов. В примере, описанном О.Б.Бондаренко [9], автотомия имеет случайный характер и не может быть использована при диагностике таксонов. Установленное нами широкое проявление признака у среднеазиатских форм, являющихся преимущественно эндемичными, возможно, свидетельствует об уникальности региона. Но не исключено, что изучению аналогичного явления в других регионах не уделялось должного внимания.

Рис. 4. Автотомия кораллитов у Oskaria islamovi Ospanova; стрелкой (внизу) показан автотомический шов, относительно которого происходит смещение соседних элементов скелета. Автотомированные части располагаются на границе кораллитов и цененхимы, характеризуются более мелкими (по сравнению с цененхимальными пузырями) размерами и не принимают участия в увеличении количества цененхимы. Продольный срез (голотип № 605-11; местонахождение и возраст см. рис. 3).

У представителей единичных таксонов (Ambiguapora, Thaumatolina) цененхима светлых, более быстро растущих зон временами могла замещать кораллиты частично или даже полностью. Но и в этих случаях кораллиты фиксируются в тёмных зонах, и общая картина их роста не меняется: кораллиты продолжают существовать до конца жизни всей колонии. Функциональная целостность зооидов, следовательно, не нарушалась, поэтому этот процесс можно охарактеризовать как временную метатомию. Ввиду редкости проявления временная метатомия может служить дополнительным родовым признаком при диагностике и разграничении таксонов.

Замещение кораллитов цененхимой могло происходить также при нарушении внутри-колониальных пространственно-корреляционных связей. Если два кораллита, возникшие на ограниченном участке, растут, соприкасаясь длительное время своими стенками, рано или

поздно один из них перестаёт существовать и трансформируется в цененхиму. Вероятно, при таком тесном росте щупальца соседних полипов могли перекрывать друг друга, что мешало нормальному процессу ловли и потребления пищи. Относительное усиление одного коралли-та (или группы кораллитов) на фоне ослабления другого, сопровождающееся приостановкой развития или гибелью последнего, названо нами [11 и др.] внутриколониальной конкуренцией. Механизм этого явления был зафиксирован и наглядно проиллюстрирован ещё в конце XIX в. Г.Линдстрёмом [12, Pl. II, fig. 37]. Через серию последовательных поперечных при-шлифовок он показал резорбцию (рассасывание) кораллита и его замещение цененхимой вследствие возникновения нового кораллита в непосредственной близости от старого. Вероятно, внимание учёного было привлечено нетипичностью указанного явления. Случаи проявления внутриколониальной конкуренции у гелиолитид довольно редки, что лишний раз может свидетельствовать в пользу высокой степени индивидуальности их зооидов. Соприкосновение стенками соседних кораллитов случается часто, но по мере роста колонии они расходятся, дивергируют друг от друга и пространство между ними заполняется цененхимой. Неясны причины, по которым 2 длительно соприкасающихся кораллита не могут разойтись в разные стороны.

Плотность расположения кораллитов в цененхиме колеблется у разных родов и видов. Могут встречаться группы или цепочки соприкасающихся друг с другом кораллитов. Иногда более тесное расположение кораллитов на ранних стадиях роста сменяется равномерно изолированным на зрелых стадиях роста. Это объясняется наличием уровней почкования, более характерным для ранних стадий астогенеза. Вероятно, с присущей виду плотностью распределения кораллитов в цененхиме была коррелятивно связана длина щупальцев полипов. Ранее нами было показано [11], что в основе образования кораллитов в колониях гелиолитид лежит принцип отрицательной обратной связи. Новые кораллиты возникали между старыми в цененхимальной ткани по мере её разрастания, т.е. когда позволяло пространство разросшейся ткани. Общий план строения колоний при этом не нарушался, и плотность распределения кораллитов в цененхиме приблизительно сохранялась или менялась в допустимых пределах. Между зооидами колонии существовал прижизненный обмен веществ, но каждый зооид снабжал питательными веществами в первую очередь пограничный участок ценосарка. Когда же ценосаркальная ткань между кораллитами сильно разрасталась, количество питательных веществ, поступающих в «ничейную» зону, уменьшалось. Это приводило к замедлению роста ценосарка на данном участке колонии, что являлось своего рода пусковым механизмом для образования новых полипов.

Снабжение питательными веществами в первую очередь пограничного участка цено-сарка обусловливает более сильное влияние полипов на примыкающую ценосаркальную ткань. Это выражается как в способности опережающего роста чашек вместе с окружающим

слоем ценосарка, так и в способности формировать общие структуры. Более сильное влияние полипов на пограничный слой ценосарка отмечалось разными исследователями. Г.Линдстрём [12] указывал, что 12 лучей вокруг чашек Plasmopora, формирующих ауреол (ореол), являются непосредственным продолжением септ. Он рассматривал формирование ореола как вид редупликации чашек. О.Б.Бондаренко [13-14] сопоставляет ореольные структуры с корми-диями современных книдарий («колонии внутри колоний»). Н.К.Оспанова [5] считает, что число прикораллитовых цененхимальных трубок (12-24) диктуется числом экзотекальных выростов кораллитов. Совокупность данных, а также установленный нами [11] механизм возникновения кораллитов в цененхиме (по типу отрицательной обратной связи) позволяют выявить наличие градиента в колониях гелиолитид.

Наблюдая опережающий рост чашек вместе с окружающим участком цененхимы, Г.Линдстрём [12] решил, что цененхима гелиолитид возникла по типу некоторых одиночных кораллов с широкой краевой каймой: срастание каймы соседних чашек сопровождалось появлением цененхимы. Наблюдения над современными кораллами опровергают возможность появления колоний вследствие срастания одиночных генетически гетерогенных особей, принадлежащих одному виду. Нами установлено, что цененхима в разных группах палеозойских колониальных кораллов могла возникать различными способами, что обусловило морфологическое разнообразие типов цененхимы. Здесь можно лишь отметить, что причина опережающего роста чашек связана не со срастанием между собой одиночных полипов, а кроется в наличии градиента в колониях гелиолитид, как следует из установленного нами механизма цененхимального почкования.

Таким образом, изучение случаев нарушения функциональной целостности коралли-тов в колониях гелиолитид проливает свет на некоторые морфологические особенности этой своеобразной группы палеозойских кораллов. Замещение кораллитов цененхимой происходило при процессах травматического характера и при нарушении внутриколониальных пространственно-корреляционных связей, что свидетельствует о высокой степени их индивидуальности. Автотомия кораллитов гелиолитид - интересное и уникальное явление, не известное у других групп палеозойских кораллов. Мы рассматриваем его как один из способов усложнения гастральных полостей зооидов. Автотомированные части не принимали участия в увеличении количества цененхимы, но могли приводить к утолщению стенок кораллитов, когда их фибры срастались между собой. Понимание механизма ценосаркального почкования приводит к выводу о наличии в колониях гелиолитид градиента - постепенного убывания интенсивности метаболизма от кораллитов к разрастающейся цененхиме.

Институт геологии Поступило 27.11.2007 г.

АН Республики Таджикистан

ЛИТЕРАТУРА

1. Бондаренко О.Б., Сладковская М.Г. - Палеонт. ж., 1983, №1, с. 128-130.

2. Ольшанецкий Д.М. - Палеонт. ж., 1992, №2, с. 112-116.

3. Бондаренко О.Б. - Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология, 1981, №2, с. 46-53.

4. Оспанова Н.К. - Геологические и экологические проблемы Республики Таджиикстан (Материалы юбилейной конференции, посвящённой 90-летию академиков С.А.Захарова и С.М.Юсуповой, 6-7 апреля 2000 г.). Душанбе, 2000, с. 51-53.

5. Оспанова Н.К. - Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук., 1978, №3 (72), с. 85-93.

6. Бондаренко О.Б. - Изв. АН СССР. Сер. геол., 1982, №5, с. 46-58.

7. Оспанова Н.К. - Докл. АН ТаджССР, 1980, XXIII, №12, с. 722-725.

8. Jones O.A., Hill D. - Proc. R. Soc. Queensl., LI, 12, p. 183-215.

9. Бондаренко О.Б. - Морфогенез и пути развития колониальности мшанок и кишечнополостных (Тр. ПИН). М.: Наука, 1987, т. 222, с. 19-44.

10. Бондаренко О.Б. Система гелиолитоидей. М.: НИИЭИР, 1992, 205 с.

11. Оспанова Н.К. Индивидуальность и внутриколониальная конкуренция у палеозойских кораллов. Душанбе: Дониш, 1993, 21 с.

12. Lindstrom G. Remarks on the Heliolitida. - Kgl. svenska vetenskapsakad. handl., 1899, XXXII, 1, 140 p.

13. Бондаренко О.Б. - Тез. докл. V Всес. симп. по ископ. кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983, с. 19-20.

14. Бондаренко О.Б. - Рифы и рифообразующие кораллы. М.: Наука, 1987, с. 100-130.

Н.К.Оспанова

ВАЙРОНШАВИИ АФЗОИШИ КОРАЛЛИТ^О ДАР КОЛОНИЯМИ HELIOLITIDA: ТА^ЛИЛИ МОРФОФУНКСИОНАЛЙ

Дар мак;ола холатхои вайроншавии афзоиши кораллитхо дар колонияхои Heliolitida тахлил карда шудааст. Мафхуми нави «метатомия» дохил карда шуда, мафхуми «автотомия» сахех карда шудааст. Аввалин бор мавчудияти градиенти физиолога дар колонияи гурухи аслии кораллхои палеозой к;айд карда шудааст.

N.K.Ospanova

DISTURBANCES OF CORALLITES GROWTH IN HELIOLITIDA COLONIES: MORPHOFUNCTIONAL ANALYSIS

Examples of the growth disturbances of corallites in Heliolitida colonies are analyzed. New term “metathomy” is introduced. More accurate definition of the term “autothomy” to Heliolitida is given. The presence of physiological gradient in colonies of that original group of Paleozoic corals is firstly states.