Ботанико-экологическая характеристика залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности (Алтайский край)

УДК 581.9

Т.А. Терехина, Н.В. Елесова, Н.В. Овчарова, Т.М. Копытина Ботанико-экологическая характеристика залежных сообществ Бийско -Чумышской возвышенности (Алтайский край)*

T.А. Terekhina, N. V. Elesova, N. V. Ovcharova, T.M. Kopytina Botanical and Ecological Characteristic of Sod Field Communities in the Bijsko-Chumyshsky Highland

Флора залежных сообществ, расположенных на Бийско-Чумышской возвышенности в лесостепной зоне Алтайского края, насчитывает 169 видов из 122 родов, 38 семейств. Ведущие семействами флоры: Asteraceae (33 вида), Fabaceae (19 видов), Poaceae (17 видов). Экологический анализ флоры показал преобладание мезофитов (63,9%) и мезоксерофитов (26,6%). Наиболее многочисленно в сообществах представлены корневищные растения (68 видов). Одно-двулетних растений - 28,4%. Среди фитоценотических групп преимущественное положение занимают луговые растения, особенно лугово-лесные. Выявлено большое участие в сложении залежных сообществ видов-антропохоров (15,9%), что свидетельствует о значительном антропогенном воздействии на растительность изучаемой территории.

Ключевые слова: Алтайский край, флора, залежные сообщества, жизненные формы, экологические группы, антропохоры, апофиты.

Сельскохозяйственные угодья в Алтайском крае занимают значительную часть от всей площади края. К их числу относятся поля, сенокосы, пастбища, залежи. Доля естественной растительности на территории края ежегодно сокращается. Чрезмерная распашка степей в период освоения целины (1954-1963) привела к их исчезновению или к значительному нарушению этих сообществ. Оставшиеся небольшие участки степей, а также лугов, мало деформированных под влиянием хозяйственной деятельности человека, являются поставщиками семенного материала для восстанавливающейся на залежах растительности.

Цель нашей работы - изучить восстановительные процессы на залежах и антропогенно нарушенных лугах на ключевых участках в Косихинском, Троицком, Зональном районах, расположенных на Бийско-Чумышской возвышенности в лесостепной зоне Алтайского края.

* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №10-04-98013_р_сибирь_а).

The flora of sod field communities which are located on the Bijsko-Chumyshsky highland in steppe zone of the Altai Territory totals 169 species from 122 genus, 38 families. The leading position among the families takes: Asteraceae (33 species), Fabaceae (19 species), Poaceae (17 species). The ecological flora analyses shows the leading position of mesophyte (63,9%) and mesoxerophyte (26,6%). Rhizomatous plants (68 species) belong to the most numerous group. Annual and biennial plants number 28,4%. Meadow plants, especially meadow and forest plants have a leading position among phytocenotic groups. The authors reveal significant participation of species anthropo-chore (15,9%) in composing sod field communities that shows the big influence of anthropogenous factor on the observed vegetation.

Key words: Altai Territory, flora, sod field communities, life forms, ecological groups, anthropochore, apofitits.

В динамике восстановления залежей наблюдается проявление ряда специфических региональных особенностей при сравнении с подобными исследованиями данных процессов ряда авторов из разных регионов России.

В проведенной работе нами уделялось особое внимание изучению пространственного размещения (структуры) растительности, экологии доминирующих видов и оценке состояния фитоценозов на пробных площадках ключевых участков.

Было выбрано несколько ключевых участков на разновозрастных залежах, что позволило воссоздать процесс зарастания залежей в регионе. Среди исследованных залежей нет участков со спонтанным восстановлением растительного покрова. На все участки оказывается антропогенное влияние в виде выпаса скота.

Мы согласны с мнением Т.Д. Филатовой, Н.И. Золотухина, И.Б. Золотухиной, что «...критерием восстановления растительности на залежах является сходство с сопредельными целинными участками по

ряду показателей: флористический состав, видовая насыщенность, константность видов, распределение видов по эколого-фитоценотическим группам и основным биоморфам, характер смены аспектов. Если рядом с зарастающей залежью нет участков, богатых видами растений, вероятность естественного восстановления лугово-степной растительности ничтожно мала» [1, с. 542].

Геоботанические описания проводились на пробных площадках 100 м2. При описании растительности учитывали флористический состав видов; общее проективное покрытие; обилие по шкале Друде; процент покрытия каждого вида; фенофазу; характер распределения видов.

При характеристике травяных сообществ учитывались следующие показатели: соотношение общего числа видов на площадках; соотношение многолетников, а также одно- и двулетников с разной жизненной формой; доля синантропных видов в составе фитоценоза. Особое внимание уделялось пространственному размещению (структуре) растительности, экологии доминирующих видов и оценке состояния фитоценозов на пробных площадках ключевых участков.

Можно отметить, что восстановление растительности на залежах проходит или только травянистыми растениями, или при активном заселении древеснокустарниковых видов растений. Это зависит от близости нахождения древесно-кустарниковой растительности и режима хозяйственного использования самой залежи. Там, где идет регулярный выпас скота, как правило, сеянцы деревьев и кустарников не приживаются.

Флора изученных нами залежей и антропогенно нарушенных лугов насчитывает 169 видов. На основе классификации А.В. Куминовой [2, с. 113] выделено пять экологических групп растений по отношению к увлажнению субстрата.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний (Spiraea hypericifolia, Carex supina, Stipa capillata, Medicago falcata, Chamaerodos erecta, Veronica spicata, Onopordum acantium).

Мезоксерофиты - растения засушливых местообитаний, несколько более увлажненных, чем первые (Dianthus versicolor, Axyris amarantoides, Camelina microcarpa, Sisymbrium loeselii, Stipa pennata, Myosotis imitata).

Мезофиты - растения нормально увлажненных местообитаний (Convolvulus arvensis, Silene chloranta, Myosotis arvensis, Dracocephalum nutans).

Мезогигрофиты - растения достаточно и избыточно увлажненных местообитаний (Ranunculus acris, Juncus bufonius, Calamagrostis pseudophragmites, Agrostis stolonifera, Trifolium hybridum).

Гигрофиты - растения избыточно увлажненных местообитаний (Carex leporina, Scutellaria galericulata).

Экологический спектр видов флоры залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности по приуроченности к увлажнению субстрата показал (табл. 1) преобладание группы мезофитов - 108 видов (63,9%), таких как Potentilla anserina, Trifolium arvense, T. pratensis, Galium boreale, G. mollugo. Мезофиты приурочены, как правило, к луговым ценозам, а луга занимают более 20% территории района исследования.

Таблица 1

Экологический спектр видов флоры залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности по приуроченности к режиму увлажнения субстрата

Экологическая группа Число видов % от числа видов флоры

Ксерофиты 9 5,3

Мезоксерофиты 45 26,6

Мезофиты 1G8 63,9

Мезогигрофиты 5 3,0

Гигрофиты 2 1,2

Итого: 169 100

На залежных участках много мезоксерофитов -45 видов (26,6%) (Dianthus deltoides, Camelina microcarpa, Plantago lanceolata), ксерофитов -9 видов (5,3%), что соответствует их нахождению в лесостепной зоне. Мезогигрофитов было отмечено пять видов (Ranunculus acris, Juncus bufonius, Calamagrostis pseudophragmites, Agrostis stolonifera, Trifolium hybridum), гигрофиты включают два вида (9,5%) (Epilobium hirsutum, Myosotis palustris) (1,2%) -в основном, это обитатели низинных лугов.

Биологический анализ флоры залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности проведен с использованием классификации и методических разработок И.Г. Серебрякова [3, с. 132]. Отнесение видов к определенной группе жизненных форм выполнено на основе изучения морфологии подземных и надземных органов в полевых условиях, по гербарным экземплярам и с использованием литературных источников [2, 4, 5].

Во флоре залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности ведущее место занимают травы -163 вида (96,5%). Из них 112 видов (66,2%) - по-ликарпические травы (Festuca pratensis, Phleum pratense, Trifolium pratense, Medicago falcata), а 51вид (30,2%) - монокарпические травы (Carduus crispus, Arctium tomentosum), что свидетельствует о среднем возрасте залежей. Среди поликарпических трав ведущее место занимают короткокорневищные травы -36 видов (21,3%), что также говорит о преобладании залежей среднего возраста (короткокорневищная стадия зарастания). Довольно большое количество длиннокорневищных растений - 32 вида (18,9%),

7G

свидетельствует о достаточно рыхлых почвах (Convolvulus arvensis, Veronica chamaedrys, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios). Стержнекорневые поликарпики - 21 вид (12,4%) - принадлежат к разнообразным фитоценотическим группам: луговолесным (Astragalus glycyphyllos), луговым (Astragalus danicus, Lotus ucrainicus, Pimpinella saxifraga), сорным (Artemisia absintium). Кустарники представлены двумя видами (Spiraea hypericifolia, Salix caprea), древесные формы - четырьмя, что составляет 1,2% (Pinus sylvestris, Betulapendula, Acer negundo, Populus tremula).

О преобладании на исследованной территории местообитаний без недостатка влаги в почве свидетельствует малое количество клубнеобразующих и луковичных растений. Они представлены соответственно тремя (1,8%) и одним (0,6%) видами (Phlomis tuberosa, Filipendula vulgare, Lathyrus tuberosus, Allium lineare).

Травянистые монокарпики (малолетники) обычно являются представителями областей с засушливым климатом или сорными, в широком понимании, растениями. Эта жизненная форма весьма разнообразна. Во флоре залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности среди монокарпиков преобладают

Таблица 2

Спектр жизненных форм растений флоры залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности

Жизненная форма Число видов % от числа видов

Деревья 4 2,4

Кустарники 2 1,2

Травы поликарпические, в том числе: 112 66,2

Стержнекорневые 21 12,4

Кистекорневые 3 1,8

Короткокорневищные 36 21,3

Плотнокустовые 3 1,8

Рыхлокустовые 8 4,7

Длиннокорневищные 32 18,9

Ползучие 2 1,2

Столонообразующие 2 1,2

Луковичные 1 0,6

Клубнеобразующие 3 1,8

Корнеотпрысковые 1 0,6

Травы монокарпические, в том числе: 51 30,2

Двулетние 18 10,7

Однолетние длительно вегетирующие 22 13,0

Одно-двулетние 8 4,7

Эфемеры 1 0,6

Полупаразитные 2 1,2

Итого: 169 100

длительно вегетирующие однолетники, цветущие и плодоносящие летом - 22 вида (Psammophiliella muralis, Chenopodium album, Polygonum aviculare, Rumex acetosella, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia), что составляет 13% от всей флоры залежей. Двулетние монокарпики насчитывают 18 видов (10,7%), в основном это представители семейств Brassicaceae, Asteraceae, Apiaceae и др. (Berteroa incana, Bunias orientalis, Arctium tomentosum, Artemisia sieversiana, Carduus crispus, C. nutans, Carum carvi). Одно-двулетних растений - восемь видов (4,7%) -Lepidium ruderale, Turritis glabra, Potentilla norvegica, Melilotus albus, Lappula squarrosa, Myosotis arvensis. Полупаразитов немного - два вида (Rhinanthus aestivalis, Rh. vernalis), что свидетельствует о хорошем состоянии (высокой кормовой ценности) залежных сообществ. Эфемеры представлены только одним видом - Androsace filiformis, что также подчеркивает господство местообитаний с достаточным количеством влаги в почве.

Для понимания разнообразия фитоценотичес-ких групп, имеющихся на территории равнинной части правобережья Оби, необходим фитоценоти-ческий анализ видов. Он выявляет распределение видов по экотопам и сообществам, по их экотопо-логической активности в данном ландшафте, фито-ценотипу и т. д.

Все виды луговой растительности и залежей были разделены по их ценотической приуроченности на следующие группы:

1. Группа луговых растений - виды, обитающие на суходольных и настоящих лугах, луговинах и луговых склонах (Lotus ucranicus, Myosotis imitata).

1.1. Лугово-степные (Stipa capillata, Silene chlo-rantha, Thesium refractum).

1.2. Лугово-лесостепные (Achillea asiatica, Tha-lictrum simplex, Turritis glabra, Spiraea hypericifolia).

1.3. Лугово-лесные (Ranunculus polyanthemos, Viola canina, Astragalus glycyphyllos, Trommsdorffia maculata).

2. Группа лесных растений - виды, приуроченные к разным типам лесов (Lathyrus vernus).

3. Группа сорно-луговых растений - растения, которые обитают на нарушенных местообитаниях, вблизи жилья, вдоль дорог, в том числе и луговые виды (Oenothera biennis, Artemisia sieversiana).

3.1. Рудеральные (мусорные) (Lepidium ruderale, Sisymbrium loeselii, Leonurus guinguelobatus, Ono-pordum acanthium).

3.2. Лугово-сегетальные (обитающие на лугах, полях) (Potentilla anserina, Viola arvensis).

3.3. Рудерально-сегетальные (Chenopodium album, Capsella bursa-pastoris, Galium aparine, Convolvilus arvensis).

Исходя из анализа следует (табл. 3), что наибольшее количество видов относится к луговым ценозам

Таблица 3

Фитоценотическая структура исследуемых залежных сообществ

(108 видов, 63,7%), в которые входят растения всех типов лугов, а также полян и опушек. Преобладание лугово-лесной группы (34,5%) связано с широким распространением соответствующих экотопов в исследуемой территории.

На втором месте находится группа сорно-луговых растений (56 видов, 33,3%). Это растения, встречающиеся по обочинам дорог, мусорным местам, около жилья, в посевах, а также в нарушенных естественных местообитаниях. Из группы сорно-луговых растений преобладают лугово-сегетальные (13,4%), встречающиеся преимущественно на полях, пашнях. Как видно из таблицы 3, невысокий процент имеет группа лесных видов (5 видов, 2,9%). К этой группе относятся виды, произрастающие в березовых, смешанных и сосновых лесах.

Как известно, флора каждой территории состоит из видов разного происхождения: одни в своем генезисе связаны с туземной флорой (апофиты), вторые являются пришельцами (адвенты). При выделении адвентивных элементов флоры были использованы подходы, изложенные в работах В.В. Туганаева,

A.Н. Пузырева «Гемерофиты Вятско-Камского междуречья» [6, с. 7], «Конспект флоры Алтайского края» М.М. Силантьевой [7, с. 4]. Под адвентивными мы понимаем растения, появление которых на изучаемой территории не связано с процессом естественного флорогенеза, а представляет собой следствие антропогенного влияния на флору. Таким образом, понятия адвентивные растения и антропохоры используются как синонимы, и любой пришлый элемент из другой флористической области может считаться адвентивным растением. Таких же позиций придерживаются в своих работах Г.В. Вынаев, Д.И. Третьяков [8, с. 62], Д.И. Третьяков [9, с. 250], А.С. Третьякова и

B.А. Мухин [10, с. 12].

Мы относили вид к адвентивным растениям в случае, если:

1) основным фактором диссеминации является или мог быть человек;

2) вид экологически приурочен к вторичным местообитаниям, созданным в результате деятельности человека;

3) отсутствуют указания на нахождение вида на изучаемой и сопредельных территориях;

4) вид не обнаружен в археологических и палеоботанических материалах, причем природные условия прошлого являлись благоприятными для прохождения жизненного цикла;

5) местонахождение удалено на значительное расстояние от большей части ареала.

Каждый из этих критериев, взятый в отдельности, не является достаточным основанием для отнесения того или иного растения к адвентивным. Лишь совокупность этих признаков позволяет более или менее безошибочно установить историю вида.

Все виды, отмеченные нами на залежных сообществах, мы разделили на три составляющие: во-первых, синантропные облигатные виды, включающие антропохоры и апофиты, произрастающие на нарушенных местообитаниях и иногда проникающие в естественные сообщества; во-вторых, синантропные факультативные, виды естественных сообществ, участвующие в процессах восстановления растительности на залежах и антропогенно нарушенных лугах.

Из таблицы 4 видно, что адвентивные сорные виды - антропохоры - представлены 27 видами (15,9%): Polygonum aviculare, Viola arvensis, Capsella bursa-pastoris, Camelina microcarpa, Sisymbrium loeselii, Lotus ucranicum, Trifolium arvense, Oenothera biennis, Galium aparine, EMum vulgare, Centaurea jacea, C. cyanus, Matricaria perforatа, Onopordum acanthium, Acer negundo и др. Антропохоры составляют 1/5 часть от общего видов, произрастающих в залежных сообществах. Они идут вслед за человеком и захватывают почти все части света, вследствие чего большую часть этих видов можно отнести к числу растений-космополитов. К апофитам мы отнесли 17 видов (10,1%): Elytrigia

Таблица 4

Соотношение видов в залежных сообществах по происхождению

Группы видов Число видов % от общего числа видов

1. Синантропные облигатные:

а) антропохоры 27 15,9

б) апофиты 17 10,1

2. Синантропные факульта-

тивные 125 74,0

Итого: 169 100,0

Фитоценотические группы Число видов % от общего числа видов

Группа луговых растений 108 63,7

Лугово-степные 18 11,1

Лугово-лесостепные 28 16,4

Лугово-лесные 59 34,5

Группа лесных растений 5 2,9

Группа сорно-луговых растений 56 33,3

Рудеральные 6 3,5

Лугово-сегетальные 22 13,4

Рудерально-сегетальные 10 5,8

Всего 169 100,0

repens, Equisetum arvense, Bunias orientalis, Sonchus arvensis и др.

Оценка уровня синантропизации является важнейшим элементом биологического мониторинга, позволяющего оценивать степень нарушенности экосистем под влиянием человека и на этой основе разрабатывать систему рационального использования

или охраны сообществ [11, с. 5; 12, с. 132; 13, с. 45;

14, с. 112; 15, с. 11].

Проведенные нами исследования показали, что необходим неоднозначный подход к реабилитации залежей, которая будет зависеть от стадии их восстановления и перспектив использования земельного фонда.

Библиографический список

1. Филатова Т.Д., Золотухин Н.И., Золотухина И.Б. Восстановление растительности на залежах Центральночерноземного заповедника // Степи Северной Евразии / Ин-т степи УрО РАН. - Оренбург, 2003.

2. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960.

3. Серебряков И.Г Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. - М., 1962.

4. Флора Западной Сибири. - Томск, 1927-1964. - Т. 1-12.

5. Определитель растений Алтайского края / под ред. И.М. Красноборова. - Новосибирск, 2003.

6. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. - Свердловск, 1988.

7. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края: монография. - Барнаул, 2006.

8. Вынаев Г.В., Третьяков Д.И. О классификации ан-тропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений // Ботаника. - Минск, 1979. - Вып. 21.

9. Третьяков Д.И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разно-

образия методами сравнительной флористики: материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике. 1993 г. / Березинский биосферный заповедник. - СПб., 1998.

10. Третьякова А.С., Мухин В.А. Синантропная флора Среднего Урала. - Екатеринбург, 2001.

11. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. - 1984. - №5.

12. Горчаковский П. Л., Абрамчук А.В. Антропогенная трансформация лугов и проблема охраны генетических ресурсов их флоры // Растительный покров антропогенных местообитаний. - Ижевск, 1988.

13. Пяк А.И. Адвентивные растения Томской области // Ботанический журнал. - 1994. - Т. 79, №11.

14. Эбель А.Л. Адвентивная флора Алтайского района (Алтайский край) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. - 2001. - Вып. 7.

15. Бирюков Р.Ю., Золотов Д.В., Черных Д.В. Синантро-пизация растительного покрова вдоль дорожно-тропиночной сети (Прителецкий район, Северо-Восточный Алтай) // Мир науки, культуры, образования. - 2009. - №3 (15).