Изменчивость размерно-возрастного состава минтая на восточно- и североберинговоморском шельфе

2006

Известия ТИНРО

Том 147

УДК 597.562

Е.В. Грицай

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОГО

СОСТАВА МИНТАЯ НА ВОСТОЧНО-И СЕВЕРОБЕРИНГОВОМОРСКОМ ШЕЛЬФЕ

За период с 1976 по 2000 г. в наваринском районе осваивалось в среднем 64,8 % общего вылова минтая в российских водах Берингова моря. Анализ размерного состава минтая коммерческих уловов показывает, что в наваринском районе преобладают четыре возрастные группы — от 2+ до 5+ лет, причем 53,7 % составляет неполовозрелая рыба в возрасте 2+—3+ лет. В то же время при промысле минтая в восточной части Берингова моря на неполовозрелых рыб приходится 15,6 %. Рассмотрены географические и батиметрические особенности размерно-возрастного состава минтая в пределах восточного и северного шельфа. В нагульный период неполовозрелый минтай восточноберинговоморской популяции в большем количестве (по сравнению со среднеразмерной посленересто-вой рыбой) распространяется дальше на север, оказывая влияние на размерный состав уловов. Полученные результаты показывают, что изменчивость размерно-возрастного состава минтая четко проявляется и по направлению от внутреннего шельфа к внешнему. На шельфе восточного и северного секторов Берингова моря изменяется также средняя длина рыб в пределах одного и того же годового класса. Для возрастных групп минтая 2+—5+ лет выявлена сильная положительная корреляция между средней длиной представителей определенных возрастных классов и температурой воды. Для вертикального распределения минтая характерно увеличение среднего возраста, а значит и средней длины, рыб в более глубоких горизонтах. Такая тенденция может нарушаться при наличии высокоурожайных поколений среди пополнения, что, вероятно, связано с широким батиметрическим "развитием" этих поколений. Распределение придонного минтая в наваринском районе и у корякского побережья на рассмотренных изобатах укладывается в следующую схему: на малых глубинах обитают сеголетки, частично годовики и сверхкрупный минтай; с увеличением глубины модальные группы в размерно-возрастном ряду смещаются в сторону средне- и старшевозрастных классов. Преобладание в пелагиали северной части Берингова моря младшевозрастных групп минтая восточноберинговоморской популяции обусловливает и доминирование их в промысловых уловах в наваринском районе.

Gritsay E.V. Variance of walleye pollock length-age structure on the eastern and northern shelves of Bering Sea // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 84-102.

Spatial and bathymetric features of the walleye pollock length-age structure are considered within the limits of eastern and northern shelves of Bering Sea. About 65 % of the pollock catch in Russian EEZ of Bering Sea in the period 19762000 was caught in the northern area off Cape Navarin. Four age groups prevailed in this area: 2+, 3+, 4+, and 5+. The share of immature fish (2+ and 3+) was 54% vs 16% in the eastern Bering Sea because of far northward distribution of immature

pollock from the eastern shelf in feeding period. Besides, the length-age structure of pollock changed from internal to external shelf. The length of fish within the same year class was different between northern and eastern shelves, too. Moreover, for each age class, strong positive correlation between body length and water temperature was revealed.

On the shelf off Cape Navarin and at the Koryak coast, as usual, yearlings and 1+ fish together with super-large fish inhabited the upper isobaths, and middle-age, medium-size fish preferred deeper layers. However, this tendency was broken when high abundant generations with a broad bathymetric distribution were presented among recruitment. Pelagic strata in the northern Bering Sea are inhabited mostly by young-age pollock migrated from the eastern shelf; therefore, this group dominated in commercial catches.

Наваринский район (к востоку от 1760 в.д. до конвенционной линии России — США), являющийся частью Западно-Беринговоморской промысловой зоны, представляет собой второй по значимости район, где ведется отечественная специализированная добыча минтая. За период с 1976 по 2000 г. в нава-ринском районе осваивалось 39-98 % (в среднем 64,8 %) общего вылова минтая в российских водах Берингова моря. Минимальный промысловый размер, установленный для данного вида, составляет 37 см по AC. Как правило, при такой длине возраст минтая в северной части Берингова моря — не менее 4 лет. Однако, как показывает анализ размерного состава, в наваринском районе в коммерческих уловах преобладают четыре возрастные группы — от 2+ до 5+ лет (Фадеев, Грицай, 1999, 2003). По данным за 1995-2004 гг., на их долю по численности приходится свыше 90 % (рис. 1), причем 53,7 % составляет неполовозрелая рыба в возрасте 2+—3+ лет. Средневозрастной минтай (шести— семилетки) может более или менее выделяться в размерно-возрастном ряду только в те годы, когда указанные возрастные группы представлены высокоурожайными поколениями, такими как поколения 1990, 1992, 1996 и 2000 годов рождения. В то же время при промысле минтая в восточной части Берингова моря возрастные группы 2-5-годовиков составляют, по многолетним данным (1980-1999 гг.), 53,2 % (Ianelli et al., 2000), из них на неполовозрелых рыб (23 года) приходится 15,6 %. Минтай в возрасте старше 5 лет составляет в уловах 46,7 %.

Рис. 1. Среднемноголет-ний возрастной состав минтая в промысловых уловах в наваринском районе в 1995-2004 гг.

Fig. 1. Average of many years age structure of walleye pollock in commercial catches in the Navarin area in 1995-2004

Доминирование младшевозрастных групп минтая в промысловых уловах в наваринском районе Берингова моря обусловило необходимость детального анализа географической изменчивости распределения различных размерно-возрастных групп в пределах восточного и северного шельфа.

Сопоставление данных по размерно-возрастной структуре исследовательских и коммерческих уловов в смежных районах обитания определенного вида

85

3530-

S8 25.0

S3 20-

(D

15105 0

29,0

24,7 25,0

— Г"

12,9

гП

Г

2,1 i - 1,0 0,3 0,1 0,0 ШШРкШШР шМР ¿яш? ¿шму/

'567 Возраст, годы

10

рыб является одним из надежных и доступных критериев дифференциации различных группировок или скоплений вида (Ibssen et al., 1981), оно тем более интересно, когда рассматриваются трансграничные виды, такие как минтай. В настоящей статье в первую очередь речь идет о районах северо- (наваринский район) и восточноберинговоморского (зона США) шельфа, так как влияние миграций минтая из западной части Берингова моря в силу депрессивного состояния западноберинговоморской популяции вряд ли в настоящий момент может играть значительную роль в формировании скоплений в наваринском районе. Известно, что общая биомасса западноберинговоморской популяции в 1990-е гг. постепенно снижалась (с 2,0 млн т в начале 1980-х гг. до 310 тыс. т в 2005 г.) (Беринговоморская минтаевая путина ..., 2006). В 2005 г. промысловая биомасса минтая в западной части моря была оценена специалистами КамчатНИРО всего лишь в 250 тыс. т. При таком состоянии запаса маловероятно, что минтай западноберинговоморской популяции мигрирует далеко на северо-восток и существенно влияет на состав скоплений минтая в прилегающих к мысу Нава-рин районах.

Непрерывность пространственного распределения концентраций минтая на севере и востоке Берингова моря наблюдалась во все годы исследований. С другой стороны, тралово-акустическая съемка, проведенная НИС "ТИНРО" в 2005 г., вновь подтвердила наличие заметного разрыва в распределении относительной плотности пелагических скоплений минтая в районе корякского побережья западнее 177о30' в.д., отмеченного ранее (Фадеев, 1991; Шунтов, 1991; Шунтов и др., 1993; Кузнецов и др., 2004).

В восточной и северной частях Берингова моря в летний период (12.06.26.07.) 2004 г. научно-исследовательским судном "Miller Freeman" (США) с участием специалистов ТИНРО-центра М.А. Степаненко и А.В. Николаева была проведена тралово-акустическая съемка по оценке состояния запасов минтая восточноберинговоморской популяции. Полученные в ходе съемки материалы легли в основу настоящей работы. Полигон исследований охватывал шельфовые районы и прилегающий континентальный склон в американской и российской экономических зонах над изобатами 60-270 м. Привлечены также данные аналогичной съемки, выполненной НИС "ТИНРО" (начальник экспедиции И.И. Глебов) 21-31 июля 2005 г. в наваринском районе. Она охватывала акваторию к востоку от 1740 в.д. до 175020' з.д. за пределами 12-мильной территориальной зоны. Акустическая съемка явилась продолжением выполняемых ТИНРО-цент-ром с 1996 г. исследований по выяснению особенностей пространственного распределения, оценки численности и биомассы пелагических и придонных скоплений минтая, масштабов его миграций из восточной части моря в российские воды.

При рассмотрении изменчивости размерного состава придонного минтая в северной части Берингова моря были использованы данные, полученные в ходе проведения стандартной донной траловой съемки НИС "ТИНРО" в августе— октябре 2005 г., а на восточноберинговоморском шельфе — данные проведенной в 2005 г. донной съемки, любезно предоставленные Аляскинским рыбохозяй-ственным центром (AFSC). Схемы тралений НИС "ТИНРО" и "Miller Freeman" приведены на рис. 2. Все траления выполнялись в светлое время суток.

Полигон исследований был разделен на районы, ограниченные изобатами 50-100 (внутренний шельф), 100-150 (средний шельф), 150-200 (внешний шельф) и 250-300 м (или 200-300 и 300-400 м — для донной съемки), с шагом по широте в 1 градус (для эхоинтеграционно-траловых съемок) и с шагом по долготе в 2 градуса (для донной съемки). Такое деление было принято исходя из характера направленности изобат. В каждом из участков группировались данные тралений, по результатам которых рассчитывались средние значения длины и возраста минтая для конкретного района.

Рис. 2. Схема контрольных тралений НИС "Miller Freeman"

Fig. 2. The scheme of the control trawling of R/V "Miller Freeman"

Для сравнительного анализа данные уловов приведены к единому показателю — улову на часовое усилие. Перевод размерного состава в возрастной осуществлен с использованием размерно-возрастных ключей, составленных для каждого рейса. Возраст рыб определялся по чешуе в лабораторных условиях под бино-куляром "LEICA MZ 8". Количество обработанных препаратов чешуи составило: для 2004 г. — 1222 экз., для 2005 г. — 754 экз. Обратим внимание: в тексте при

анализе географической изменчивости распределения различных размерно-возрастных групп будет указываться условный средний возраст, так как пробы на возраст собирались в нагульный период, т.е. когда на регистрирующих структурах уже обозначен прирост следующего года жизни.

Для рассмотрения батиметрической изменчивости размерно-возрастного состава уловов пелагического минтая данные объединялись с шагом по широте в 2 град в восточной (56-58° с.ш.) и северной (60-62° с.ш.) частях Берингова моря.

Рассматриваемые 2004-2005 гг. по гидрологической ситуации в Беринговом море относятся к теплым (Степаненко, Николаев, 2004; Беринговоморская минтаевая путина ..., 2005, 2006; Глебов, 2005). Аномально теплые условия отмечались в течение этих лет практически на всей акватории моря, поведение и распределение минтая были близки к среднемноголетним показателям.

Автор выражает благодарность к.б.н. М.А. Степаненко за разрешение использования и самостоятельной обработки первичных материалов 2004 г., ихтиологам НИС "ТИНРО" (Р.Г. Овсянникову, Е.В. Куренковой, O.A. Миша-новой и др.) за помощь в сборе материалов 2005 г., сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра Б.М. Борисову за помощь и предоставление данных по распределению зоопланктона в северной части Берингова моря летом—осенью 2005 г. и А.М. Слабинскому за предоставление данных по питанию минтая, д.б.н. В.П. Шунтову за критические замечания.

Все приведенные в статье расчеты, касающиеся размерно-возрастного состава минтая, — авторские.

В пелагиали на внутреннем восточноберинговоморском шельфе (над изобатами 50-100 м) наименьшие средние длина и возраст минтая (40,6 см и 5,2+ лет) в нагульный период 2004 г. отмечались на участке между 58-590 с.ш. (за счет наличия здесь 7,5 % четырехлеток и незначительной численности рыб в возрасте 8+ лет и старше). В юго-восточном и северо-западном направлении средняя длина минтая (и соответственно возраст) увеличивалась до 44,7 и 48,2 см (табл. 1). Младшевозрастные группы (1+—2+ лет) над указанными глубинами отсутствовали практически полностью, а четырехлетки составляли от 0,1 до 1,2 % (рис. 3). Относительная численность крупноразмерного минтая (8+ и старше) на участках к югу от 580 с.ш. и к северу от 590 с.ш. в сумме давала 10,5-33,6 %.

На среднем шельфе (над глубинами 100-150 м) была выявлена почти строгая клинальная изменчивость размерно-возрастного состава минтая. От о. Унимак по направлению к мысу Наварин наблюдалось смещение модальных классов в частотном ряду в сторону младших групп (рис. 4). Если на самых южных из рассмотренных участков средняя длина рыб в уловах составляла более 44 см (условный средний возраст 6,1+ лет), то к северу от 610 с.ш., преимущественно в российских водах, средний размер минтая не превышал 30,2 см (условный средний возраст 3,2+ лет). Таким образом, в нагульный период неполовозрелые особи в большем количестве (по сравнению со среднеразмерной посленересто-вой рыбой) распространяются дальше на север, оказывая влияние на размерный состав уловов. На рис. 5 представлена динамика размерного состава минтая на шельфе, ограниченном изобатами 100 и 150 м.

Снижение средней длины минтая с юго-востока на северо-запад на восточ-ноберинговоморском шельфе отмечено и по данным донной траловой съемки, проведенной Аляскинским центром рыбохозяйственных исследований в восточной части моря в 2005 г. Например, на участках, ограниченных 50- и 100-метровой изобатами, средний размер минтая в уловах уменьшался с 46,8 см (в районе, расположенном к юго-востоку от о. Св. Георгия) и 44,2 см (в районе к северо-западу от о. Св. Павла) до 42,8 см (в районе к северо-западу от о. Св. Матвея). Такие же данные получены и для районов внешнего шельфа в зоне США.

Таблица 1

Географическая изменчивость средней длины

Table 1

Geographical variability of average length and age of walleye pollock on eastern and northern Bering Sea shelf

Широта, 0с.ш. 50-100 Изобаты, м 100-150 150-200 250-300

62-63 - 29,68 3,2 -

61-62 48,21 7,1 30,17 3,2 -

60-61 45,39 6,4 35,59 32,05 4,1 3,5 -

59-60 44,14 6,0 38,99 4,7 -

58-59 40,63 5,2 40,09 5,0 -

57-58 43,89 6,0 42,26 5,5 -

56-57 44,86 6,3 44,36 6,1 -

55-56 44,66 6,2 44,04 6,0 -

54-55 - 44,15 6,1 48,24 7,2

Примечание. Над чертой указана средняя длина, под чертой — средний (условный) возраст.

Полученные результаты показывают, что изменчивость размерно-возрастного состава минтая проявляется также и в пределах одноградусных районов с востока на запад (от внутреннего шельфа к внешнему), причем наиболее заметные различия характерны для областей, расположенных к северу от 590 с.ш., — в матвеевском (зона США) и наваринском (зона России) районах. Так, на северо-восточном шельфе между 60- и 61-й параллелями средняя длина рыб в уловах последовательно уменьшалась с 45,4 см (над глубинами 50-100 м) до 32,0 см (над глубинами 150-200 м) (табл. 1).

Над верхним отделом материкового склона траления выполнялись только вблизи прол. Унимак. Здесь обитал средне- и крупноразмерный минтай (39-67 см), средневзвешенный возраст которого составлял 7,2+ лет с преобладанием поколений 1997-1998 годов рождения.

На восточном и северном шельфе Берингова моря изменяется не только средняя длина пелагического минтая в уловах, но и средняя длина рыб в пределах одного и того же годового класса. Расчеты, проведенные для минтая в возрасте 2+—5+ лет, выявили следующее: для указанных поколений наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. (Ранее такая закономерность была обнаружена и для годовиков минтая (Nishimura, 1998; Грицай, 2002)). Длина особей этих возрастов из самых южных (более теплых) районов шельфа в среднем на 5,5 см больше, чем рыб из "крайних" районов севера; по данным Е.И. Моисеева

89

Рис. 3. Динамика возрастного состава минтая в пелагиали на восточно- и северобе-ринговоморском шельфе над изобатами 50-100 м, %

Fig. 3. Dynamics of age structure of pelagic walleye pollock on the eastern and northern Bering Sea shelf above 50-100-meter isobaths, %

(1983), разница в средней длине 4-годовиков минтая из унимакско-го и наваринского скоплений составляла 7 см. Выявленная тенденция вполне согласуется с данными Хинкли (Hin-ckley, 1987) и Доусона (Dawson, 1989, 1990), полученными для выборок восточно-беринговоморского минтая в период исторического пика его численности и биомассы. Различие в средних размерах годовиков из разных шельфовых районов Берингова моря, вероятно, надо рассматривать в первую очередь как результат сдвига начала и пика нереста минтая в северной части моря на более поздние сроки (1,52,0 мес) по сравнению с юго-восточной частью (Степаненко, 2003), а также более холодного термического режима. Кроме того, в возрасте 4 (4+) года (т.е. до наступления половозрелости) проявляется "накопленное" за 3 года отставание в абсолютных приростах линейных размеров рыб из северных районов (Моисеев, 1983) с пониженной температурой водных масс. Снижение средней длины минтая по направлению с юго-востока на северо-запад является закономерностью для младшевозра-стных поколений восточноберин-говоморской популяции. Это подтверждается и размерно-возрастными ключами за 1994 г., составленными для аналогичных (с шагом по широте в 1 град) участков шельфа Берингова моря (рейс "Miller Freeman", июль—сентябрь).

Рис. 4. Динамика возрастного состава минтая в пелагиали на восточно- и североберинговоморском шельфе над изобатами 100-150 м, % Fig. 4. Dynamics of age structure of pelagic walleye pollock on the eastern and northern Bering Sea shelf above 100-150-meter isobaths, %

39,3

62-63" с.ш.

61-62" с.ш.

0.0 0.0 60-61" с.ш.

OS 0J_ «»-60» с.ш.

18 02 0.0 58-59"с.ш. jwagi учят

Ц 0,7 Q.1 57-58"

j 05 56-57"c.m.

HJ7 02 55-

56" с.ш.

13 02 54-55"

1 + 2 + 3 + 4 + 5 + 6 + 7 + 8 + 9 + 10 + Возраст, лет

Длина АС, см

Длина АС, см

Длина АС, см

Рис. 5. Динамика размерного состава минтая в пелагиали восточно- и североберин-говоморского шельфа, ограниченного изобатами 100 и 150 м

Fig. 5. Dynamics of the length structure of pelagic walleye pollock on the eastern and northern Bering Sea shelf limited by 100- and 150-meter isobaths

Сопоставление средней длины различных возрастных групп минтая с полем температур на горизонтах тралений в 2004 г. показало наличие сильной положительной корреляции между этими показателями (рис. 6). Наиболее высокие коэффициенты корреляции (0,92-0,99) получены для возрастных групп 2+—4+ лет, т.е. для преимущественно неполовозрелых рыб. Для более старших возрастов они значительно ниже (0,86 для 5+; 0,63 для 6+ и 0,34 для 7+ лет). (Для поколений 2000-2002 годов рождения (рыб в возрасте 2+—4+ лет) также рассчитан коэффициент корреляции между средней длиной и количеством экземпляров в

Средняя длина, см

56-57

^ 57-58

с О

о

§ 58-59

ос

Е

59-60

60-61

II

„<а <о <о

Температура, С

Средняя длина, см

54-55

56-57

ш 58-59

ос

Е

59-60

61-62

го со ^ а>

о о о о о Температура, "С

Средняя длина, см

Температура, С

Средняя длина, см

54-55

56-57

го со ^ а>

о о о о о

Температура, "С

О- В> ГО < СЛ ф

то' я

В>

В> ТО

ГО

О- О- О-

В> ГО 3 "К "1 О.

3 в 5' С То

С/1

го

о

-Я

т § - а

о я Э" т Ф

со м -01 3

о м о-

го го

I и 3-^ ГГ Т — О р

СЛ <

го

зт- о 5

СП I То

• ^ о м И -"То ' ^ ГО

О » + гГ

Я Я ,—- р

^ Р^то

Зт" сл " 3* го + СО

го "С _ч

м ™ £51 ив™

ВЭ

го

о- + го

За

я

^ т) го

< то'

в> _ За

ст> ь

ом'

о о" Н К

— ЗТ- Е

п>

-1 о

го Я

•С В5

п> —

чз о

В5

н о

го о\

ь о

СГ СО

я я

СГ ВЭ

: ф &

^

ч .

го За

чз о

ш 5

СГ я

со н

о я

За

Е о

н

I н

ГО

2

т Я

чз го

В5 чз

е- м

я я н

ВЭ "О

X СГ

I—1 Д СО Зн

СЛ вэ о о

О За § .

5; я о к

со ЯЗ о

О о го

0\ Я со ВЭ

н

В5

со

го чз о о\

. . го го яз

ь я я

т

о

О сг

9-е-

I го

СЛ V-V ч о я

+ р В5 43 вэ

—' м го м

ь За

го СО со Я

н + го я

___ со о СО "О Я= со Я

ч я а За ь я я Е а го я о О»

В5 со о + ВЭ о н л Я со Е

о N го а о о я

н и 43

о ^^^ я о

л я + я н СГ ч

уловах: для 2+ лет — минус 0,48; для 3+ — минус 0,84; для 4+ — минус 0,75.) Вероятно, температура воды служит одним из основных факторов, влияющих на темп роста минтая; результатом этой зависимости является изменчивость размеров рыб, принадлежащих к одному и тому же поколению, но обитающих в разных по температурным условиям районах. Географическое положение, огромные пространства, относительно хорошая связь с Тихим океаном через проливы Але-утско-Командорской дуги на юге и крайне ограниченное сообщение с Северным Ледовитым океаном через Берингов пролив на севере служат определяющими факторами формирования гидрологических условий Берингова моря. Более продолжительный и суровый ледовый режим и существование расположенного к юго-западу от о. Св. Лаврентия "очага холода" летом и осенью оказывают значительное влияние на пониженный температурный фон в северной части моря по сравнению с районами юго-восточного шельфа. Для младших и средних возрастных групп вида свойственно непостоянство скоплений в пространстве и времени; тем не менее мы все же можем говорить по крайней мере о наличии прямой зависимости изменения длины рыб от температуры водной среды. По данным, собранным в разгар промысла минтая в наваринском районе в 1996-2002 гг., были рассчитаны относительные линейные приросты поколений за каждый год. Для характеристики гидротермических условий использовались значения сред-незимней (январь—апрель) ледовитости моря (Ustinova et al., 2004). Минимальные приросты неполовозрелых (или преимущественно неполовозрелых) рыб отмечены в годы, по типу лет относящиеся к "холодным", максимальные — в годы, по типу лет относящиеся к "теплым" (рис. 7). Л.А. Борец (1999) по результатам рейса НИС "ТИНРО" заключил, что влияние среды обитания, и в частности термических условий, в северо-западной части Берингова моря на рост молоди минтая, включая сеголеток, особенно наглядно проявляется при сопоставлении данных за разные годы. Из 6 лет (1994-1999) наблюдений в Анадырском заливе наиболее теплым был 1997 г., а 1999 г., наоборот, аномально холодным. В 1997 г., когда численность сеголеток минтая была даже выше, чем в 1999 г., росли они заметно быстрее, причем повышенным темпом линейного роста отличались и все остальные возрастные когорты молоди минтая.

А.В. Буслов (2005), изучавший рост минтая различных группировок по собственным и литературным данным, указывает на увеличение темпа линейного роста с повышением температуры среды обитания. Вывод о различной скорости роста в зависимости (прямой или опосредованной) от температуры воды был сделан и для таких объектов, как арктическая (Jorgensen, 1992) и атлантическая треска (Brander, 1995; Campana et al., 1995; Dutil et al., 1999; Sinclair et al., 2002). Согласно исследованию Гарвея и Маршалл (Garvey, Marschall, 2003), разработавших математическую модель распределения поступающей с пищей энергии на линейный рост, формирование жировых запасов и половых продуктов, процессы утилизации энергии полагаются зависимыми от температуры и величины рационов: в высоких широтах рыбы достигают меньших размеров, чем в низких.

Вертикальное распределение пелагического минтая проанализировано на двух участках шельфа — в координатах 56-580 и 60-620 с.ш. — с интервалом 25 м. Минтай обитает в основном ниже слоя термоклина в горизонтах с небольшими температурными градиентами (0,05 0С/м). На южном участке на рассматриваемых глубинах (50-150 м) уловы представлены преимущественно средне- и старшевозрастными особями — от 4+ до 8+ лет. В горизонтах 50-125 м эти поколения в сумме составляют 95,4-99,0 % по численности. Средняя длина минтая, отрицательно коррелирующая с величиной уловов (r = -0,95), в слое 50-100 м составляет 42,5-43,0 см. Глубже (в слоях 100-125 и 125-150 м) она превышает указанную на 2,6-4,4 см. В целом с увеличением глубины лова сокращается относительное количество минтая 4+-6+ лет и значительно увеличи-

вается количество рыб в возрасте 8+ лет (с 5,5-6,1 % на глубинах 50-100 м до 35,2 % на глубинах 125-150 м) (рис. 8, а).

Рис. 7. Годовые приросты средней длины различных возрастных групп минтая наваринс-кого района

Fig. 7. Annual increases of average length of various age groups of walleye pollock in the Navarin area

Возрастные группы

50-75 16,9

С

75-100

18,3

27,6

28,9

ШШт

26.7

20,2 S,

18,1

^ 100-125 8,1

É

19,3

26,9

26,0

14 7

125-150

[72 5,2

z

15,0

35 2

25

50

%

75

100

3 + \J4 + И 5 + В 6 + В 7 + Ш8 +

25-50

56,1

50-75

f12,3 I

9,1

50,1

20,8

41,0

шш,

30,1

29,4

125-150

48,3

35,7

25

50

%

75

100

2 + Щ3 + Ц 4 +  5 + И 6 +

Рис. 8. Батиметрическое распределение возрастных групп минтая на восточно- и севе-роберинговоморском шельфе: а — на участке 56-580 с.ш., б — на участке 60-620 с.ш.

Fig. 8. Bathymetric distribution of walleye pollock age groups on the eastern and northern Bering Sea shelf: а — on the site between 56-580 N, б — on a site between 60-620 N

На северном участке (60-620 с.ш.) неполовозрелый младшевозрастной минтай (2+-3+ лет) представлен в большем количестве, особенно на глубинах 75100 м. Поколение 2000 года рождения было наиболее многочисленно на глубинах 25-100 м, глубже 100 м оно сопоставимо по численности с поколением 2001 года рождения (рис. 8, б). Расширение батиметрического диапазона поколения 2000 года рождения объясняется его высокой урожайностью, близкой к таковой поколения 1992 года рождения (Фадеев, Грицай, 2003). Относительная численность двух предыдущих поколений (1998-1999 годов рождения) уменьшается с увеличением глубины (аналогично рассмотренному выше). Рыбы старше 6+ лет в пелагиали прилегающих к конвенционной линии районов в горизонтах до 150 м составляют не более 6,7 %. Отмеченная для южного района тенденция увеличения средней длины в более глубоких слоях здесь не наблюдается, что, вероятно, также связано с широким батиметрическим "развитием" поколения 2000 года рождения. Очевидно, яркая вертикальная стратификация скоплений минтая на наваринском шельфе (Радченко, Соболевский, 1992) нарушается в присутствии хотя бы одного высокочисленного поколения среди рекрутов.

Надо сказать, что к северо-западу и юго-востоку от разделительной линии летом 2004 г. отмечались наиболее плотные скопления минтая в возрасте до 4+ лет (большей частью на среднем шельфе). Именно здесь наблюдались высокие концентрации копепод в планктоне, составляющих основу питания младше- и частично средневозрастных рыб. К юго-востоку от линии отмечено повышение плотности и общей площади скоплений минтая средних и старших возрастов (до 8+ лет). Минтай 2003 года рождения образовывал незначительные по площади и плотности концентрации. По результатам съемок НИС "ТИНРО" в 2003 г. это поколение (на стадии сеголетки) было признано самым урожайным за последние 10-12 лет; его численность только в северной части Берингова моря оценивалась в 272 млрд экз., биомасса — в 677 тыс. т (Глебов, 2003; Степаненко, Николаев, 2005). Однако выживаемость его в первую зиму была настолько мала (причины этого можно только предполагать), что в 2004 г., по данным НИС "Miller Freeman", его численность не превышала 5,2 % в придонном слое и 0,2 % в пелагиали от общей численности всех возрастных групп восточноберинговоморской популяции минтая (Степаненко, Николаев, 2005). По оценкам 2005 г., поколение 2003 г. составило 107,5 млн экз. в восточной части (донная съемка); 183,3 млн экз. (донная съемка) и 177,8 млн экз. (трало-во-акустическая съемка) — в северной части моря. Отсутствие трехлеток в промысловых уловах отмечалось и наблюдателями ТИНРО-центра на БМРТ "Арчер", работавшем в наваринском районе в осенний период 2005 г. По данным КамчатНИРО, минтай 2002-2003 годов рождения в промысловых уловах в сумме составлял менее 7 % по численности.

Таким образом, пример с поколением 2003 года рождения, вероятно, указывает на ошибочность высказанного ранее мнения (Соболевский и др., 1991), что данные об урожайности поколений минтая Берингова моря могут быть получены по результатам съемок, ограниченных районами скоплений сеголеток. На наш взгляд, вывод о том, является ли поколение высокочисленным или нет, возможен только по результатам оценки интересующего нас поколения в возрасте 1 (1+) года и более.

Распределение минтая в придонных слоях в наваринском районе и у корякского побережья на рассмотренных изобатах в целом позволило кратко сформулировать общую закономерность. В нагульный период на малых глубинах (менее 50 м) обитают сеголетки, частично годовики и крупноразмерный стар-шевозрастной минтай, причем размерный ряд последнего к востоку от 1760 в.д. более растянут, чем размерный ряд минтая в районе, ограниченном 172- и 176-м меридианами.

В Анадырском заливе, где шельфовая зона с изобатами 50-150 м довольно широка, в придонных горизонтах распределяются более крупная молодь (1+, 2+, 3+ лет) и средневозрастной половозрелый минтай. А.В. Датский (2004) отмечал, что в водах Анадырского залива сеголетки практически не попадались у дна глубже 100 м. По данным, полученным НИС "ТИНРО" в 2005 г. в западной части залива (1800 в.д. — 1780 з.д.), на глубинах 100-200 м сеголетки составляют 2,7-2,9 % по численности. На внешнем отделе шельфа (на глубинах 150-200 м) обитает среднеразмерная рыба с незначительным приловом сеголеток и годовиков. В пределах материкового склона облавливается более крупный минтай длиной 40-65 см. Причем с увеличением глубины модальные размерные группы смещаются вправо, в результате чего увеличивается и средняя длина рыб в уловах (табл. 2). Распределение размерных и возрастных групп в северной части Берингова моря по изобатам представлено на рис. 9 и 10.

Таблица 2

Изменчивость средней длины минтая (без учета сеголеток) в придонном слое в северной части Берингова моря, см

Table 2

Variability of average length of walleye pollock (without the account of 0-year-old fishes) in the near bottom layer in northern part of the Bering Sea, cm

Глубина, 172-1740 174-1760 176-1780 178-1800 180-1780 178-1750

м в.д. в.д. в.д. в.д. з.д. з.д.

Менее 50 44,4 49,9 51,1 52,7 60,3 58,5

50-100 40,3 35,1 38,2 35,5 30,4 39,7

100-150 - 43,2 42,1 39,0 31,3 34,4

150-200 - 43,7 - 41,5 43,6 -

200-300 45,7 46,8 51,7 47,5 45,0 -

300-400 - 50,5 51,8 51,3 - -

На малых глубинах у корякского побережья размерно-возрастной состав в принципе сходен с таковым в Анадырском заливе. Однако с увеличением глубины практически полностью исчезает мелкоразмерный минтай. И даже за 100-метровой изобатой минтай длиной менее 30 см уже не встречается, что отражается и на средней длине рыб в уловах: к западу от 178-1800 в.д. на глубинах 100-150 м средняя длина значительно выше, чем к востоку от 1800 в.д. (табл. 2). Съемка НИС "ТИНРО" показала, что нижние пределы обитания минтая не ограничены изобатами 300-400 м, как сообщалось в работе А.И. Глубокова с соавторами (2000). У корякского побережья между 176045' и 178020' в.д. на глубинах 448-577 м были зафиксированы, хотя и единичные (2-16 кг за часовое траление), уловы рыб длиной 48-69 см. В придонных скоплениях на шельфе, ограниченном 174 и 1780 в.д., наблюдается пониженная плотность распределения минтая, улов которого здесь в среднем менее 85 экз. за часовое траление (с учетом молоди). На таких же изобатах (менее 200 м) между 1780 в.д. и 1780 з.д. средний улов минтая составлял почти 600 экз. за часовое траление.

Аналогичные результаты по географической и батиметрической изменчивости различных размерно-возрастных групп минтая в целом по Берингову морю получены и Н.С. Фадеевым (1991) для 1980-х гг. Кроме того, в работе В.П. Шунтова с соавторами (1993) по литературным источникам, датированным 1979-1990 гг., приведены средние размеры минтая по возрастным группам в различных районах Берингова моря. Л.М. Зверькова (2003), также основываясь на литературных (в том числе и собственных) данных, отмечает, что линейный рост минтая замедлен в холодноводных районах по сравнению с тепловодными.

Распределение различных размерно-возрастных групп минтая в нагульный период соответствует характеру распределения кормовых организмов, составляющих основу питания данного вида (прежде всего копепод и эвфаузиид).

б

в

Рис. 9. Распределение придонного минтая в северной части Берингова моря по изобатам в летне-осенний период 2005 г.: а — 178-175° з.д., б — 180-178° з.д., в — 178-180° в .д., г — 176-178° в.д., д — 174-176° в .д., е — 172-174° в.д.

Fig. 9. Distribution of the near bottom walleye pollock in northern part of the Bering Sea on the different depths in the summer-autumn period 2005: a — between 178-175° W, б — between 180-178° W, в — between 178-180° E, г — between 176-178° E, д — between 174-176° E, e — between 172-174° E

Концентрации копепод и эвфаузиид, на долю которых приходится более 50 % массы пищи в желудках минтая длиной до 40 см (а у младшевозрастных рыб — до 100 %), в северной части Берингова моря в конце лета — начале осени 2005 г. уменьшались по направлению от внутреннего шельфа к свалу глубин: биомасса копепод — с 438,7 до 273,8 мг/м3, биомасса эвфаузиид — с 63,7 до 11,1 мг/м3. У среднеразмерного минтая, обитающего в придонных горизонтах внешнего шельфа и континентального склона, указанные зоопланктеры не превышают 1/3 рациона. Увеличение доли встречаемости в желудках минтая пте-ропод (в частности, Ытаста helicina) связано с повышенной биомассой последних на внешнем шельфе в слое 0-200 м (дно) к югу — юго-востоку от мыса Наварин. У крупных и сверхкрупных особей, занимающих мелководные участки шельфа, большее значение в питании приобретает молодь рыб, в первую очередь собственная.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 и

старше

Возраст, лет+

И Менее 50 м В 50-100 м  100-150 мП 150-200 м  200-300 м

Рис. 10. Изменчивость возрастного состава минтая в придонных горизонтах северной части Берингова моря в районе 178-1800 з.д. в летне-осенний период 2005 г.

Fig. 10. Variability of walleye pollock age structure in the bottom horizons in the northern part of the Bering Sea in area between 178-1800 W in the summer-autumn period 2005

Таким образом, особенности распределения минтая восточноберинговомор-ской популяции в нагульный период, а именно доминирование младше- и средневозрастных групп в пелагиали (так как согласно Правилам ведения рыбного промысла применение донных тралов запрещено на промысле минтая во всех районах), оказывают влияние на размерный состав промысловых уловов в северной части Берингова моря (в наваринском районе). Учитывая, что поколение 2003 года рождения низкочисленное, а численность поколений 2002 и 2004 годов рождения находится на среднем уровне (эти поколения будут представлять значительную долю в промысловой части популяции в 2007-2008 гг. в наваринском районе), т.е. суммарная численность поколений 2002-2004 гг. ниже, чем таковая поколений 1999-2001 гг., в ближайшие два года результативность промысла, скорее всего, будет ниже показателей предшествующих лет.

Полученные результаты показывают, что изменчивость размерно-возрастного состава минтая восточноберинговоморской популяции в нагульный период четко проявляется как по направлению с юго-востока на северо-запад, так и по направлению от внутреннего шельфа к внешнему.

На шельфе восточного и северного секторов Берингова моря изменяется не только средняя длина пелагического минтая в уловах, но и средняя длина рыб в

100

пределах одного и того же годового класса. Для возрастных групп минтая 2н—5+ лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. Длина особей этих возрастов из самых южных (более теплых) районов шельфа в среднем на 5,5 см больше, чем рыб из "крайних" районов севера. В результате исследования выявлена сильная положительная корреляция между средней длиной представителей определенных возрастных классов и температурой воды. Необходимо также принимать во внимание смещение начала и пика нереста минтая в северной части на более поздние сроки по сравнению с юго-восточной частью моря.

Выявленная ранее тенденция увеличения среднего возраста и средней длины рыб в более глубоких горизонтах, характерная для вертикального распределения минтая, может, однако, нарушаться при наличии высокоурожайных поколений в пополнении.

Распределение придонного минтая в наваринском районе и у корякского побережья на рассмотренных изобатах укладывается в следующую схему: на малых глубинах обитают сеголетки, частично годовики и сверхкрупный минтай; с увеличением глубины модальные группы в размерно-возрастном ряду смещаются в сторону средне- и старшевозрастных классов.

Учитывая преобладание в пелагиали северной части Берингова моря млад-шевозрастных групп минтая восточноберинговоморской популяции и тот факт, что суммарная численность поколений 2002-2004 гг. ниже, чем численность поколений 1999-2001 гг., результативность промысла в наваринском районе в ближайшие два—три года, вероятно, будет ниже, чем в начале 2000-х гг.

Литература

Беринговоморская минтаевая путина — 2005 (путинный прогноз). —

Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 56 с.

Беринговоморская минтаевая путина — 2006 (путинный прогноз). —

Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 57 с.

Борец Л.А. Рейсовый отчет о результатах экспедиции НИС "ТИНРО" в северозападную часть Берингова моря в августе—ноябре 1999 г. / ТИНРО-центр. № 23231. — Владивосток, 1999. — 317 с.

Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. — 224 с.

Глебов И.И. Рейсовый отчет о результатах экспедиции НИС "ТИНРО" в западной части Берингова и восточном секторе Чукотского морей 6 июля — 15 ноября 2003 г. / ТИНРО-центр. № 24823. — Владивосток, 2003. — Т. 1, 2. — 721 с.

Глебов И.И. Рейсовый отчет о результатах экспедиции НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря с 5 июня по 11 ноября / ТИНРО-центр. № 25510. — Владивосток, 2005. — 753 с.

Глубоков А.И., Котенев Б.Н., Гриценко О.Ф. Об экологической нише минтая (батиметрическая характеристика) // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 2-3, ч. I. — С. 94-95.

Грицай Е.В. Изменчивость характеристик первого годового кольца чешуи и длины годовиков беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 6. — С. 418-424.

Датский А.В. Минтай в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 1. — С. 28-65.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Кузнецов М.Ю., Николаев А.В., Гаврилов Г.М. Распределение, размерно-возрастной состав, численность и биомасса минтая в северо-западной части Берингова моря летом 2002 г. // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 2. — С. 226-241.

Моисеев Е.И. Возрастной состав и темп роста восточноберинговоморского минтая (Theragra chalcogramma Pallas) // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 107. — С. 94-101.

Радченко В.И., Соболевский Е.И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая Theragra chalcogramma в Беринговом море // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 5. — С. 84-95.

Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В., Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 5. — С. 766-775.

Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря и их функционирование // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 67-79.

Степаненко М.А., Николаев А.В. Отчет по результатам рейса НИС "Миллер Фримен" в Беринговом море в июне—августе 2004 г. / ТИНРО-центр. № 25004. — Владивосток, 2004. — 95 с.

Степаненко М.А., Николаев А.В. Состояние ресурсов восточноберинговоморс-кого минтая (Theragra chalcogramma) в начале 2000-х годов и управление его рыболовством // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2. — С. 326-345.

Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. — М., 1991. —

54 с.

Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Обзор промысла и анализ размерно-возрастного состава минтая в наваринском районе в 1998-2002 гг. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 135-143.

Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-1998 гг. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 237-245.

Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. — 1991. — № 4. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Brander K.M. The effect of temperature on growth of Atlantic cod (Gadus morhua) // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 1-10.

Campana S.E., Mohn R.K., Smith S.J., Chouinard G.A. Spatial implications of temperature-based growth model for Atlantic cod (Gadus morhua) of the eastern coast of Canada // Can. J. Fish. & Aqut. Sci. — 1995. — Vol. 52, № 11. — P. 2445-2456.

Dawson P.K. Walleye pollock stock structure implication from age composition, length-at-age, and morphometric data from the Central and Eastern Bering Sea // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managem. Walleye Pollock. — Fairbanks, Alaska, 1989. — P. 605-642.

Dawson P.K. Information on the stock structure of Bering Sea pollock // Proc. Intern. Sci. Sympos. on Bering Sea Fish. — Khabarovsk, 1990. — P. 65-73.

Dutil J.-D., Castonguay M., Gilbert D., Gascon D. Growth, condition and environmental relationships in Atlantic cod (Gadus morhua) in the northern Gulf of St. Lawrence // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56, № 10. — P. 1818-1831.

Garvey J.E., Marschall E.A. Understanding latitudinal trends in fish body size through models of optimal seasonal energy allocation // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. — 2003. — Vol. 60, № 8. — P. 938-948.

Hinckley S. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. — 1987. — Vol. 85, № 3. — P. 481-498.

Ianelli J., De Blois S., Dorn M. et al. Stock assessment and fishery evaluation report for the groundfish resources of the Bering Sea / Aleutian Islands regions: NMFS, NOAA Tech. Memor., NMFS — AFSC. — Anchorage, 2000. — 620 p.

Ibssen P.E., Brooke H.F., Casselman J.M. et al. Stock identification: materials and methods // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. — 1981. — Vol. 38, № 12. — P. 1838-1855.

Jorgensen T. Long-term changes in growth of northeast Arctic cod (Gadus morhua) and some environmental influences // ICES J. Mar. Sci. — 1992. — Vol. 49. — P. 263-277.

Nishimura A. Growth of age 0 and age 1 walleye Pollock in the different domains of the eastern Bering Sea // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1998. — Vol. 45, № 1. — P. 71-76.

Sinclair A.F., Swain D.P., Hanson J.M. Disentangling the effects of size-selective mortality, density and temperature on the length-at-age of Atlantic cod (Gadus morhua) in the southern Gulf of St. Lawrence // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. — 2002. — Vol. 59, № 2. — P. 372-382.

Ustinova E.I., Sorokin Yu.D., Khen G.V. Ice cover variability and long-term forecasting in the far-eastern seas // Proc. 19th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea and Sea Ice. — Mombetsu, 2004. — P. 75-80.

Поступила в редакцию 15.02.06 г.