Паразитические простейшие диких копытных и плотоядных

Заключение. Таким образом, разработанный способ профилактики перинатальных патологий является эффективным, его внедрение обеспечивает:

- повышение жизнеспособности новорожденных (увеличение количества ягнят и козлят с удовлетворительным клиническим состоянием и низким потенциалом развития на 10,6 % и 8,6 %, снижение количества животных с неудовлетворительным клиническим состоянием и низким потенциалом развития на 11,1 % и 5,4 %, а также заболеваемости - на 9,5 % и 7,4 %, летальности - на 7, 5 % и 4,2 % соответственно);

- предупреждение возникновения гипофункции родов (сокращение длительности отдельных периодов родов, в т. ч.: подготовительного - на 0,18 ч у овец и на 0,14 ч - у коз, выведения плода - на 5,17 и 4,14 мин., выведения последов - на 6,43 и 2,50 мин.) и послеродовых патологий (на 8,2% и 8,7%) у овец и коз соответственно.

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамченко, В. Клиническая перинаталогия / В. Абрамченко, Н. Шабалов. - Петрозаводск: ИнтелТек, 2004. - 424 с.

2. Авдеенко, В. С. Перинатальная патология и методы ее коррекции у крупного рогатого скота: автореф. дис. ... д-ра вет. наук / В. С. Авдеенко. - Воронеж, 1993. - 41 с.

3. Гордон, А. Контроль воспроизводства сельскохозяйственных животных / А. Гордон; пер. с англ. М. Д. Гельберта. -М.: ВО «Агропромиздат», 1988. - 415 с.

4. Конопелько, Ю. Проблемы воспроизводства / Ю. Конопелько; ВГНИИЖ. [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.ikc-apk.kuban.ru/ otrasli/giv/110107giv.htm. - Дата достура: 20.08.2012.

5. Кошевой, В. П. Проблеми вщтворення овець та юз i шляхи виршення: монограф1я / В. П. Кошевой, П. М. Скляров, С. В. Науменко; за заг. ред. В. П. Кошевого. - Харюв-Дншропетровськ: Гамалiя, 2011. - 467 с.

6. Лапина, Т. И. Морфофункциональный статус новорожденных ягнят ставропольской породы в зависимости от плацентарных условий развития: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.13 / Т. И. Лапина; [Ставроп. гос. с.-х. акад.]. - Ставрополь, 2001. - 39 с.

7. Магомедов, 3. 3. Воспроизводство стада овец / 3. 3. Магомедов // Система ведения агропромышленного комплекса в Дагестане. - Махачкала, 1997. - С. 301-303.

8. Патолопя вагггносл у тварин / [В. П. Кошовий, М. М. 1ванченко, П. М. Скляров та ш.]; за ред. В. П. Кошовиго. -Харкгв: Видавництво Шейншо! О. В., 2009. - 276 с.

9. Перинатальная патология [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.777j.ru/7Vskrytie_zhivotnyh. - Дата достура: 20.08.2012.

10. Препарат Кагадш: ТУ У 24.4-1452420732-001:2008. - [Чиннийвщ 2008-07-11]. - Львгв—Кшв, 2008.-20 с.

11. Препарат Каплаестрол: ТУ У 24.4-1452420732-002:2008. - [Чинний вщ 2008-07-11]. - Львгв—Кшв, 2008. - 21 с.

12. Bearden, J. Е. Applied Animal Reproduction / J. E. Bearden and J. Fuquay. - Reston Publishing Company, Inc. A Prentice-Hall Company, Reston, Virginia, 1984. - P. 40-130.

13. Comparative Reproductive Biology / H. Schatten, G. Constantinescu. - Blackwell Publishing, 2007. - 432 рр.

УДК 619:616.99

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ ДИКИХ КОПЫТНЫХ И ПЛОТОЯДНЫХ

А. М. СУББОТИН

УО «Витебская государственная академия ветеринарной медицины» г. Витебск, Республика Беларусь, 210026

Резюме. В статье приведены сведения по распространению паразитических простейших среди диких копытных и плотоядных в Республике Беларусь. Дается характеристика эпизоотического процесса при зарегистрированных инвазиях. Подобная информация на территории Республики Беларусь приводится впервые.

В статье приводятся данные о наличии природного очага описанных инвазий и необходимость разработки мероприятий по борьбе с их возбудителями параллельно с разработкой подобных мероприятий для сельскохозяйственных животных.

Ключевые слова: эймериоз, изоспороз, саркоцистоз, зубр, олень, косуля, кабан.

Summary. The article provides the data on distribution of parasitic protozoa in Belarus wild ungulate and carnivorous animals. The epizootic process in registered invasions is characterized. Such information is first described in Belarus.

The article gives facts on the existence of hot spot of the described protozoal invasions and explains the necessity to work out measures to control causative agents together with similar measures for farm animals.

Keywords: Eimeriosis, isosporosis, sarcocystosis, aurochs, deer, roe, wild boar.

Введение. В организме любого животного паразит постоянно взаимодействует не только с организмом хозяина, но и с другими компонентами паразитарной системы, будь то гельминты, простейшие, микроорганизмы (условно-патогенные - кишечная палочка и пр. и непатогенные - лактобакте-рии и пр.). Причем они могут быть как антагонистами по отношению друг к другу, так и синергиста-ми. В первом случае, подавляя друг друга, они минимизируют вредное влияние паразитов, не вызывают возникновения заболевания или несколько сглаживают симптомы вызываемых заболеваний (молочнокислые бактерии и кокцидии или некоторые гельминты и пр.[1]). Во втором случае они, усиливая вредное воздействие друг друга или помогая другим паразитам обойти защитные механизмы хозяина (открывая ворота инфекциям), способны вызвать более серьезную патологию за счет совместного воздействия и большего выброса токсических продуктов своего метаболизма, активизировать условно-патогенные организмы (молодые фасциолы у ягнят активируют в печени клостриди-озные инфекции, диктиокаулы усиливают патогенность пастерелл, дифтероидов и стрептококков в легких у копытных и пр. [9]) и открывают ворота тем паразитическим организмам, которые в норме не способны проникнуть за защитный барьер хозяина (онкосферы цестод при миграции из кишечника способны переносить кишечную палочку, стафиллококков и стрептококков во внутренние органы, личинки анкилостоматид при миграции через кожу способствуют проникновению микобактерий и возникновению туберкулеза и пр. [1]). Такие взаимодействия паразитических организмов вызывают не только тяжело протекающие заболевания и осложнения одних инвазий другими, но и, с большей вероятностью, способны привести организм хозяина к гибели.

Анализ источников. Как показывают результаты наших исследований и анализ литературы, моноинвазий в чистом виде у животных практически не бывает, хотя установить все компоненты паразитарной системы сразу невозможно. Это объясняется тем, что зачастую отсутствуют универсальные методы диагностики (флотационными методами не регистрируется ряд цестодозов и нематодозов, дегельминтизации не учитывают гельминтов, паразитирующих в тканях организма (трихинеллы, личинки цестод), вскрытие не позволяет обнаружить некоторые микроорганизмы и простейших). Для полного определения компонентов паразитарной системы, помимо разных методов диагностики, необходима работа целой группы специалистов (гельминтологов, протозоологов, микробиологов, вирусологов и пр.), что практически невозможно. Но в то же время рассматривать каждый компонент паразитарной системы в отдельности (как это производилось ранее) на данном этапе нецелесообразно. Необходимо учитывать влияние всех имеющихся в организме или сообществе паразитов и рассматривать систему «паразит-хозяин», как состоящую не из двух, а из намного большего числа компонентов - «паразиты-хозяин». Такой подход необходимо применять не только на организменном уровне, но и на уровне популяций, сообществ и экосистем.

Одним из наиболее часто встречающихся компонентов паразитарной системы, помимо гельминтов, являются эймериидные кокцидии. У животных известно их несколько десятков видов, относящихся к родам: Isospora (Cystoisospora), которые имеют изоспороидную структуру ооцист, и род Eimeria, с эймериоидной структурой ооцист. При проведении копроскопических исследований нами в пробах фекалий от диких животных периодически регистрировались кокцидии. А практика ведения животноводства показывает, что эймериидозная инвазия может быть очень длительной, что обусловлено паразитированием нескольких видов простейших в разное время и постоянным перезаражением (реинвазией) восприимчивых животных.

Цель раборы - рассмотреть один из основных компонентов паразитарной системы диких копытных и плотоядных животных - паразитических простейших.

Материал и методы исследований. Нами были проведены копроскопические исследования проб фекалий на содержание паразитических простейших.

Результаты исследований и их обсуждение. Результаты исследований показали, что у диких копытных и плотоядных на территории Беларуси регистрируются эймерии, изоспоры и саркоцисты.

Были зарегистрированы кокцидии:

- у зубра и определены до вида Eimeria bovis (в 19,57 % отобранных проб при интенсивности инвазии 1-8 ооцист в поле зрения микроскопа) и Е. ellipsoidalis (в 3,95 % проб при интенсивности инвазии 1-3 ооцисты в поле зрения микроскопа);

- у лося - Е. alces в 10,69 % (14 проб) при интенсивности инвазии 1-6 ооцист в поле зрения микроскопа;

- у косули - Isospora capreoli (в 45 отобранных проб - 22,75 % - при интенсивности инвазии 1-7 ооцист в поле зрения микроскопа);

- у оленя - Е. cervi в 13,79 % отобранных проб (8) при интенсивности инвазии 1-9 ооцист в поле зрения микроскопа.

У сельскохозяйственных животных фауна эймерий намного богаче и данные паразиты вызывают значительные патологические процессы в связи с высокой плотностью хозяина и постоянным нахождением на определенной ограниченной территории, что способствует их постоянному перезаражению. Значение экологии хозяина в распространении эймериидных кокцидий подтверждает и тот факт, что при исследовании проб фекалий диких копытных, населяющих вольеры (т. е. изменивших свою экологию, как и домашние копытные) во всех пробах были обнаружены ооцисты простейших (у зубров, оленей, косуль, лося). У крупного рогатого скота эймерии были нами зарегистрированы в 45 % отобранных проб и определены до видов: E. bovis, E. ellipsoidalis, E. aubumensis. Помимо этого на территории Беларуси зарегистрированы еще следующие виды эймериидных кокцидий: E. zuernii, E. canadensis, E. cylindrica, E. wyomingensis, E. subspherica, E. bukidnonensis, E. brasiliensis, E. ala-bamensis; у свиней: Е. debliecki, E.scabra, E. perminuta, Е. spinosa, Е. polita, E. suis, E.porci, I.suis, E.neodebliecki, E.scrofae [6].

Даже на комплексах по откорму крупного рогатого скота Республики Беларусь, где осуществляется замкнутый цикл выращивания животных с полным отсутствием контакта с дикой природой, фауна эймерий представлена 11 видами: E.bovis, E.ellipsoidalis, E.aubumensis, E.zuernii, E.canadensis, E.cylindrica, E.wyomingensis, E.subspherica, E.bukidnonensis, E.brasiliensis, E.alabamensis, а встречаемость эймериозной инвазии доходит до 100 % [6].

В наибольшей степени домашние копытные поражены видами Е. bovis (52,6-93,0 %) и Е. ellipsoidalis (40,7-76,2 %), что связано с высокой патогенностью этих видов, позволяющей преодолевать защитные силы организма, и высокой их устойчивостью к воздействию факторов внешней среды, способствующей значительному накоплению и длительному сохранению во внешней среде инвазионного начала [6].

Наиболее часто нами отмечалось одновременное паразитирование двух (24,1 %) и одного (17,9 %) видов эймерий, реже трех (3,0 %). При этом установлена взаимозависимость между интенсивностью инвазии и количеством одновременно паразитирующих видов эймерий.

Результаты исследований показали, что экстенсивность эймериозной инвазии не меняется существенно в различные сезоны, что, по-видимому, связано с постоянством микроклиматических показателей и условий содержания животных на комплексах по производству говядины.

Исследования протозоофауны мелкого рогатого скота нами не проводились, но источники литературы, в Беларуси у этих животных описывают следующие виды эймерий: E. arloingi, E. parva, E. faurei, E. ninakohlyakimovae, E. intricata, E. crandalis, E. ahsata [9].

У домашней свиньи на территории Беларуси описаны: E. deblieski, E. scabra, E. perminuta, E. polita и I. suis [9].

Нами у дикого кабана зарегистрированы I. suis - в 33 % проб, E. scabra в 12 % и E. deblieski в 27 %.

Копроскопические исследования, проведенные нами, показали, что из 1540 обследованных собак различных пород, возраста и пола зараженными эймериидами были 462 (30,0 %). Причем встречаемость эймериидозной инвазии (ЭЭИ) у 147 обследованных домашних собак составила 22,5 %, у 78 бродячих - 46,2 %, у 108 охотничьих - 30,6 %, у 129 сторожевых собак, охраняющих звероводческие фермы - 37,2 %.

Видовой состав эймериид домашних собак представлен изоспорами (цистоизоспорами): Isospora ochioensis Dubey, 1975 (Isospora rivolta Grassi, 1879, Wenyon, 1923; Coccidium rivolta Grassi, 1879, pro parte; Coccidium rivoltae Leuckart, 1896, pro parte; Coccidium bigeminum Stiles, 1891, pro parte; Diplo-spora bigemina Wasielewski, 1904, pro parte; Isospora rivoltae Dobell, 1919; Isospora rivoltae Brumpt, 1922; Lucetina rivolta Henry and Leblois, 1926; Cystoisospora ochioensis, Cystoisospora rivolta) (54,55 % - 252 пробы), Isospora canis Nemeseri, 1959 (36,36 % - 168 проб) и эймериями Eimeria canis Wenyon, 1923 (9,09% - 42 пробы).

У домашней кошки нами выделены Isospora felis в 31,4 % случаев.

У диких хищных млекопитающих эймериидные кокцидии выявлены нами только у лисицы в 10 % случаев и определены до вида E. adleri. У волка и енотовидной собаки ооцист кокцидий в пробах фекалий нами выявлено не было.

У пушных зверей из семейства собачьих кокцидии выделены нами у песца (I. vulpina) в 11,54 % случаев и у черно-бурой лисицы - два вида I. buriatica в 28,26 % случаев и I. vulpina - в 43,48 %.

Более высок количественный показатель встречаемости эймереидных кокцидий среди домашних и пушных плотоядных, как и в случае с дикими и домашними копытными, мы объясняем особенностя-

ми экологии домашних животных: высокая плотность содержания, постоянный контакт с другими животными этого же вида, ограниченная человеком (иногда до размеров вольера или клетки) территория обитания, способность ооцист цистоизоспор сохранять жизнеспособность во внешней среде в течение нескольких месяцев.

Немаловажным для хищных млекопитающих является факт более развитого и адаптированного к экологии хозяев жизненного цикла изоспор по сравнению с эймериями, проявляющегося в использовании хозяев, носителей инвазионного материала. Установлено, что после проглатывания зрелых оо-цист изоспор неспецифическими хозяевами (мышевидные грызуны, сельскохозяйственные животные) в их лимфоидной ткани и внутренних органах формируются цистоподобные однозоитные стадии (гипнозоиты), заключенные в паразитоформную вакуоль. Гипнозоиты в таких резервуарных хозяевах сохраняются в течение многих месяцев, не утрачивая инвазионности для дефинитивных хозяев. Поэтому хищные животные изоспорами могут заражаться двумя путями: через ооцисты цистоизо-спор и эймерий, распространяемые больными и переболевшими животными (заражение животных происходит через загрязненные ооцистами цистоизоспор и эймерий подстилку, кожу вымени матери, обувь, корма, воду) и путем поедания резервуарных хозяев (грызунов и пр.) или их инвазированных тканей и органов от них [1].

Хищные животные, как и копытные, могут быть инвазированы изоспорами одного вида, но встречается и смешанная инвазия. Причем изоспорозом и эймериозом, по нашим данным, болеют преимущественно молодые животные обоих полов.

Несмотря на широкое распространение этих паразитических простейших у копытных и хищных млекопитающих можно утверждать об их видовой специфичности. На это указывает факт отсутствия передачи простейших разными видами животных, даже обитающими на одной ограниченной территории. На данную особенность указывают многие авторы [8], хотя есть данные и диаметрально противоположные [5]. Нами были предприняты три попытки заразить щенков домашних собак инвазионными ооцистами I. vulpina, полученными от серебристо-черных лисиц. Ни в одном случае заражения не произошло. Хотя в некоторых случаях после заражения отмечалось появление или увеличение числа выделенных яиц гельминтов (токсокар, стронгилят) в пробах фекалий и появление ооцист, но определенных до вида E. canis. Скорее всего, попытка внедрения паразита неспецифическому хозяину не приводит к успеху, но несколько нарушает его защитные барьеры и ослабляет иммунитет, что усиливает позиции паразита в системе «паразит-хозяин» и приводит либо к увеличению количества выделяемого инвазионного материала, либо облегчает внедрение в организм хозяина вновь прибывшего специфического паразита.

Очевидно, что перекрестное заражение эймериидными кокцидиями между разными видами животных невозможно либо возможно в исключительных случаях, между филогенетически близкими видами хозяев - E. bovis и E. ellipsoidalis, зарегистрированными и у зубра, и у крупного рогатого скота (оба хозяина относятся к семейству Полорогие (Bovidae)).

В популяции диких животных, в отличие от сельскохозяйственных (особенно на комплексах с полностью замкнутым циклом), отмечена зависимость инвазирования от сезона года. Эймериидозы регистрируются преимущественно в конце весны, начале лета и осенью. Это объясняется и тем, что в связи с благоприятными климатическими условиями в теплый период года возникает больше возможностей перезаражения животных. Во-первых, плюсовая температура способствует споруляции ооцист эймериид в окружающей среде; во-вторых, подсосные телята, щенки и пр. заражаются от своих матерей-эймериидоносителей; в-третьих, немаловажную роль в заражении хищных изоспорами играют грызуны, являющиеся резервуарными хозяевами простейших; в-четвертых, механическими переносчиками ооцист изоспор и эймерий в естественных условиях являются мухи, синантропные птицы и мышевидные грызуны.

Саркоцистоз регистрируется у более 200 видов млекопитающих: плотоядные, всеядные, травоядные, копытные, грызуны и пр. [3] во всех странах мира. В Беларуси проблема данного заболевания также достаточно актуальна, так как в отдельных хозяйствах нашей страны инвазированность животных доходит до 100 % [3]. X. С. Горегляд сообщает, что среди домашних свиней зараженность сарко-цистами составляет 26-41 %, крупного рогатого скота - до 100 %, лосей - 72,9 %, диких кабанов -33,3 % [4]. По данным А. А. Богуша (1976), в 1970-1973 годах в хозяйствах Беларуси инвазирован-ность лошадей составляла 66 %, крупного рогатого скота - 89,9 %, свиней - 67,3 % [3].

Длительное время систематическое положение саркоцист было не выявленно. А. О. ^udorn и другие с целью упорядочения номенклатуры предложили в названиях паразита комбинировать родовые названия промежуточного и окончательного хозяев. Возбудители саркоцистоза у крупного рога-

того скота - S.bovicanis, S.bovifelis, S.bovihominis; у мелкого рогатого скота - S.ovifelis, S.ovicinis; у свиней - S.suicanis, S. suihominis, S.suifelis. Причем наиболее патогенным и опасным считается вид S.bovicanis с окончательным хозяином домашней собакой. Но у диких копытных саркоцист определяют как S. gracilis - у косуль и лосей, S. tenella - у муфлонов и S.misheriana - у кабанов [7].

Окончательным хозяином при саркоцистозе являются домашние собака и кошка, дикие плотоядные и человек. Но у них диагноз поставить весьма затруднительно, так как симптомов у этой инвазии практически нет, а во внешнюю среду окончательный хозяин выделяет ооцисты в спорулированном виде, и, если проба исследуется не сразу, ооцисты распадаются на спороцисты, а они имеют довольно мелкий размер по сравнению с другими простейшими и их тяжело заметить нетренированным глазом. Несмотря на это, нами при проведении копроскопических исследований фекалий домашних собак и кошек флотационными методами саркоцисты обнаружены у 5,45 % (84 пробы) собак и 4,07 % кошек (7 проб). В городе Витебске в 2004 году был зарегистрирован саркоцистоз у 7 % обследованных собак. У диких плотоядных в фекалиях данная инвазия нами обнаружена не была, что объясняется особенностями биологии данного паразита и отсутствием возможности исследовать только что отобранные пробы фекалий.

Ооцисты (спороцисты) не инвазионны для окончательных хозяев. Для саркоцист свойственна хо-зяинная специфичность. Следует иметь в виду, что промежуточный хозяин может быть инвазирован не одним, а двумя видами паразита, для которого есть свой дефинитивный хозяин. В свою очередь дефинитивный хозяин может быть инвазирован несколькими видами паразитов. Считается, что особенно много саркоцист, паразитирующих у домашних и диких животных, проходят свое развитие в организме собаки [1, 7].

Источники заражения плотоядных - мясо овец, крупного рогатого скота, свиней и других животных, инвазированных саркоцистами. Зараженность собак саркоцистозом в некоторых зонах достигает 90 % [9]. Собаки и кошки могут заражаться в любое время года. А так как ооцисты и спороцисты выделяются дефинитивными хозяевами уже спорулированными, то и перезаражение промежуточных хозяев также не зависит от климатических условий и времени года. Саркоцисты устойчивы во внешней среде. Они могут сохранять жизнеспособность месяцами (свыше 3 лет) при низкой температуре, перезимовывать в почве, переносить замораживание и оттаивание [2], а в пастбищный период заражать восприимчивых промежуточных хозяев. Наиболее восприимчивыми являются молодые животные.

Основным источником заражения копытных являются плотоядные и человек, выделяющие с фекалиями ооцисты и спороцисты саркоцист. Количество их может быть большим. R. Gestrich и др. (1975) после скармливания мяса, содержащего саркоцисты, ежедневно находил до 30 млн. спороцист в фекалиях собаки. М. П. Прусс (1983) сообщает о заражении контактным путем, а также через кровь от животных-доноров [1].

На Витебском мясокомбинате, по данным ветеринарной службы этого предприятия, за 6 месяцев 2008 года выявлены саркоцисты в 0,2 % свиных туш.

У диких копытных саркоцисты обнаружены нами у:

- лося - S. gracilis (10,8 % случаев) - в мышцах глотки и корне языка;

- косули - S. gracilis (4,5 % случаев) - в мышцах глотки и корне языка;

- кабана - S. mischeriana (9,2 % случаев) - в мышцах диафрагмы и сердца.

В соседней Украине в последние годы пораженность диких кабанов установлена в районе 46,5 %, а косуль - 36,4 % [2].

Основными факторами, обуславливающими широкое распространение саркоцистозной инвазии, являются большие репродуктивные возможности паразита, его высокая устойчивость во внешней среде и мышечной ткани, значительная численность количество собак и кошек, сложность постановки диагноза у окончательного хозяина (с фекалиями выделяются спороцисты, имеющие сравнительно мелкий размер и трудно заметные при обычной копроскопии), длительный латентный период, низкое качество ветеринарно-санитарной экспертизы - достаточно редко проводятся исследования на саркоцистоз у копытных (особенно жвачных). Хотя в настоящее время в ветеринарно-санитарных лабораториях рынков и мясокомбинатов данная инвазия регистрируется у крупного рогатого скота в единичных случаях. Но необходимо помнить, что диагноз при разделке туши легко ставится только при значительной инвазированности животного. Инвазия средней и малой интенсивности, особенно при подворном убое, остается необнаруженной, что приводит к заражению круга окончательных хозяев. Как правило, болезнь протекает бессимптомно или атипично и диагноз ставят только при вете-

ринарной экспертизе мяса в лабораториях или при проведении научных исследований. К такому же заключению пришел И. И. Вершинин [7].

Заключение. По нашему мнению, паразитические простейшие имеют широкое распространение среди диких копытных и плотоядных. И, разрабатывая меры борьбы с паразитозами у диких животных, необходимо планировать ряд мероприятий по борьбе с возбудителями описанных протозоозов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Акбаев, М. Ш. Паразитология и инвазионные болезни животных / М.Ш. Акбаев [и др.]. - М.: Колос, 2008. - 740 с.

2. Акимов, И. А. Изучение трихинеллеза у диких копытных в северо-западной Украине / И. А. Акимов, Ю. М. Ди-дык // Современные проблемы общей, медицинской и ветеринарной паразитологии: труды 4-й Межд. науч. конф.; под ред. член-корр. HAH Беларуси О.-Я. JI. Бекиша. - Витебск, 2004. - С. 58-59.

3. Богуш, А. А. Состояние и пути профилактики трихинеллеза и саркоцистоза свиней в Белоруссии / А. А. Богуш // Материалы 2 Всесоюзной конференции по проблеме трихинеллеза человека и животных. - Вильнюс, 1976. - С. 182-187.

4. Горегляд, X. С. Трихинеллез млекопитающих в Беларусии / X. С. Горегляд, Н. Ф. Карасев, В. Ф. Литвинов // Материалы докладов 2-й Всесоюзной конференции по проблемам трихинеллеза человека и животных. - М., 1974. - С.56-63.

5. Крылов, М. В. Определитель паразитических простейших / М. В. Крылов. - СПб, 1996. - 608 с.

6. Мироненко, В. М. Эпизоотология, терапия и профилактика эймериоза в условиях промышленного мясного животноводства: автореф. дис. ... канд. ветеринарных наук: 03.00.19 / В. М. Мироненко. - Минск, 2001. - 19 с.

7. Субботин, А. М. Гельминтоценозы животных Беларуси (парнокопытные и плотоядные), их лечение и влияние на микробиоценоз организма хозяина: монография / А. М. Субботин. - Витебск: ВГАВМ, 2010. - 212 с.

8. Хейсин, Е. М. Жизненные циклы кокцидий домашних животных / Е. М. Хейсин. - М.: Наука, 1967. - 196 с.

9. Ятусевич, А. И. Паразитология и инвазионные болезни животных: учебник для студентов / А. И. Ятусевич, Н. Ф. Карасев, М. В. Якубовский; ред. А. И. Ятусевич. - Минск: ИВЦ Минфина, 2007. - 579 с.