Солодка уральская и ее использование в пищевой и фармацевтической промышленности

Г.А. АБРАМОВА,

М.В. ПАЛАГИНА

Солодка уральская и ее использование в пищевом и фармацевтической промышленности

Рассматривается стресспротекторное действие солодки уральской (ее экстрактов и составляющих) и возможность приготовления на ее основе функциональных продуктов питания.

Важнейшее условие для поддержания здоровья, работоспособности и активного долголетия человека - полноценное и регулярное снабжение организма всеми необходимыми питательными веществами [7, 9]. Как известно, здоровье человека в значительной степени определяется его пищевым статусом, т.е. степенью обеспеченности организма энергией и целым рядом необходимых пищевых веществ. Хорошее здоровье может быть достигнуто и сохранено только при условии полного удовлетворения физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах. Любое отклонение от так называемой формулы сбалансированного питания приводит к определенному нарушению функций организма, особенно если эти отклонения длительны и выражены во времени [3].

Наряду с традиционным подходом к проблеме питания и роли пищевых продуктов в поддержании здоровья человека в последние годы получило развитие новое направление пищевой промышленности -функциональные продукты питания. Под термином «функциональное питание» (в отличие от рационального) подразумевается использование таких продуктов природного происхождения, которые при постоянном потреблении оказывают определенное регулирующее действие на организм человека в целом и на его отдельные системы и органы [5].

Многие пищевые лекарственные растения и их составляющие входят в функциональные продукты питания. Среди таких растений солодка занимает лидирующее положение. В природе она представлена 12 видами, но только три из них - солодка голая, солодка уральская и солодка Коржинского - имеют лекарственное значение [4].

Еще 5 тыс. лет назад в восточной медицине солодку считали панацеей от многих болезней. Связка корней солодки была найдена даже среди сокровищ в гробнице Тутанхамона. Египтяне, греки и римляне рекомендовали солодку в качестве средства, помогающего бороться с физическими нагрузками и переутомлением [4]. В армии Александра Македонского сушеные корни солодки входили в солдатский паек: их предписывалось жевать для подавления жажды и повышения выносливости [4].

Солодка всегда являлась крупнейшим объектом заготовки и потребления в нашей стране, а также предметом сырьевого экспорта [2].

Латинское название «Glycyrrhiza» произошло от греческих слов glukus сладкий и riza - корень. Один из главных компонентов корня солодки - глицирризиновая кислота. Она в 50 раз слаще, чем сахароза. Однако в отличие от сахара солодка не вызывает, а подавляет жажду. Надземная часть растения используется реже, но и в ней обнаружены алкалоиды, каротин, кумарины, флавоноиды (глифозид, сапонаретин, витек-син). В стеблях найдены алкалоиды, витамин С, дубильные вещества, содержатся органические кислоты. Листья также содержат органические кислоты (фумаровую, яблочную, янтарную, лимонную, винную, малоновую, глюконовую, щавелевую), алкалоиды, витамин С, дубильные вещества, флавоноиды (сапонаретин). В цветках найден витамин С, а в околоплодниках - дубильные вещества [3]. Корни и корневища солодки -Radix Glycyrrhizae (ранее именовавшейся Radix Ыдшгйае) помимо следов эфирного масла, витаминов, белков, горьких (до 4%) и смолистых (3-4%) веществ, липидов (около 4%), полисахаридов (4-6% пектиновых веществ и крахмал), моносахаридов и дисахаридов (всего до 20%) содержат более значимые с фармакологической точки зрения флавоноиды (3-4%) и три-терпеновые сапонины - глицирризиновую кислоту (около 20%).

Среди 27 разнообразных флавоноидов наиболее важны флавонол и халкон, а также их изоформы - ликуразид, кемпферол, ликвиритозид, ликвиритин, изоликвиритин, неоликвиритин, рамноликвиритин, урало-зид, рамноизоликвиритин и др. Именно флавоноиды, производные фла-вонола и халкона, обусловливают применение соответствующих препаратов солодки (или комбинированных препаратов, фитосборов) в качестве антиоксидантных средств [2].

Среди тритерпеновых сапонинов основным является глицирризин. Кроме того, в корнях и корневищах солодки уральской обнаружен агли-кон ураленоглюкуроновой кислоты - оксиглицирретиновая (ураленовая) кислота. Глицирризин представляет собой кальциево-калиевую соль гли-цирризиновой кислоты, агликоном (сапогенином, или генином) которой является глицирретиновая (глицирретовая) кислота. Углеводная же часть глицирризина представлена двумя молекулами глюкуроновой кислоты. Сапогенинами гликозида - в данном случае тритерпенового сапонина -являются пентациклические тритерпеноиды (С30Н48), происходящие от урсана (а-амирина), олеанана ф-амирина) и других соединений.

Приторно-сладкий вкус лакричного корня обусловлен именно присутствием глицирризиновой кислоты. Глицирризиновая кислота сходна по строению со стероидными гормонами, в частности с фенантреновой частью стероидов, и в связи с этим может использоваться в качестве исходного продукта для синтеза стероидных гормонов в организме [2].

Ряд исследователей показали, что препараты солодки обладают многосторонней биологической активностью. Всестороннее изучение солодкового корня провели отечественные ученые А.И. Муравьев, К.З. Закиров, В.И. Литвиненко (1964 г.). Ими было впервые доказано противовоспалительное действие препаратов солодки, близкое к действию кортизола. В дальнейшем в экспериментах на крысах широко изучались новые производные глицирризиновой кислоты. Учеными было выяснено, что

препараты обладают высокой противовоспалительной активностью, не уступающей антифлогистическому действию глюкокортикоидов и бу-тадиона, а в ряде случаев дают и превосходящий эффект. Препараты глицирризиновой кислоты угнетают как экссудативную, так и пролиферативную фазы воспалительного процесса.

Механизм противовоспалительного действия солодки связывают со стимулирующим влиянием глицирризиновой кислоты на кору надпочечников. Именно это фармакологическое свойство растения считается наиболее важным [5].

Для изучения антиаллергических свойств препаратов солодки использовали экспериментальную модель анафилактического шока у морских свинок, сенсибилизированных пыльцой амброзии. Все изученные препараты солодки - глицирретиновая кислота, глициренат и глицирам -предотвращали гибель и ослабляли тяжесть анафилактического шока у животных. Наиболее выраженный ингибирующий эффект на аллергические реакции немедленного типа давал глицирам, равный по активности гидрокортизону. Все препараты солодки были более действенны при многократных введениях, что позволило связать антиаллергическое действие солодки с подавлением антителопродуцирующих систем [10].

Помимо этого было изучено антианафилактическое действие 5%-го отвара корня солодки на морских свинках, сенсибилизированных лошадиной сывороткой. Под кожу животным вводили отвар солодкового корня, на 21-й день - разрешающую дозу лошадиной сыворотки. Введение отвара корня солодки предотвращало смертельный исход анафилактического шока у 18 из 20 экспериментальных животных, в то время как в контрольной группе все животные погибли.

Препараты корня солодки регулируют водно-солевой обмен, действуя подобно дезоксикортикостерону. Обнаружение этого свойства значительно повысило интерес к растению во всем мире и получило многократное подтверждение в работах ряда зарубежных фармакологов. Из солодки выделена фракция, обнаружившая высокую эстрогенную активность [2].

Экстракт корня солодки в экспериментах на кроликах с различными моделями атеросклероза показал гиполипидемическую активность, превышающую аналогичные эффекты мисклерона и полиспонина [10]. Механизм антисклеротического действия авторы связывают со способностью глицирризиновой кислоты взаимодействовать с холестерином, образуя растворимый комплекс. С глицирризином и пенообразующими веществами корня солодки - сапонинами - связывают повышение секреторной функции эпителия дыхательных путей, изменение поверхностноактивных свойств легочного сурфактанта и стимулирующее действие на функцию ресничек эпителия [11]. Под влиянием препаратов солодки разжижается мокрота, становится более легким ее отвод. Санирующее воздействие на систему органов дыхания подкрепляется противовирусными свойствами препаратов солодки.

Спазмолитическое влияние на гладкую мускулатуру связано с действием биофлавоноидов. Препараты солодки угнетают секрецию желудочного сока в ответ на введение гистамина. Флавоноидные соединения, оказывая противовоспалительное действие, нормализуют проницаемость

сосудистой стенки. Наиболее активными противовоспалительными средствами из этой группы являются фармакологические препараты «Ликви-ритон» и «Флакармин».

Биологически активные составляющие из солодки оказывают противовирусное действие, причем наибольшая противовирусная активность присуща сапонинам травы; натриевая соль глицирретиновой кислоты (или глициренат, выделенный из корней солодки) активна в отношении простейших.

В экспериментах на децеребрированных кошках при введении экстракта травы солодки внутривенно отмечено его стимулирующее действие на работу сердца, увеличение амплитуды дыхательных движений. Экстракт травы оказывает также выраженное противовоспалительное действие в экспериментах на крысах с «каолиновым артритом» при внут-рижелудочном введении животным [2].

В настоящее время солодковый корень применяется не только в медицине, но и в пищевой промышленности. Глицирризин является пищевой технологической добавкой (код Е 958), применяется в качестве подсластителя, усилителя вкуса и аромата. Это одно из самых древних природных подслащивающих веществ, используемых в Европе. Как уже упоминалось, глицирризин в 50-100 раз слаще сахарозы (Ксл. 50-100), но не имеет ярко выраженного сладкого вкуса (как сахарин) [7]. Глицирри-зин солодки также обладает пенообразующими свойствами, которые используются в бытовых аэрозолях, где солодка является технологически вспомогательным средством, но в то же время оказывает лечебное противовоспалительное действие на кожу [10]. Помимо этого из корня солодки вырабатываются сиропы и экстракты, служащие пищевыми добавками при разработке ряда продуктов лечебно-профилактического назначения. Так как корень солодки обладает пенообразующими и сахарозаменяющими свойствами, его используют в виде экстракта в производстве мягкого мороженого и фрезерных десертов [3]. Известно также применение корня солодки в производстве пива, лимонада, кваса, вина, жевательного табака [3].

В Московском государственном заочном институте пищевой промышленности (МГЗИПП) изучалась возможность использования измельченного корня солодки и экстракта солодкового корня при производстве хлеба, мучных и кондитерских изделий (бисквитных полуфабрикатов, крекеров, халвы). Исследования показали, что присутствие измельченного корня солодки и экстракта солодкового корня в муке укрепляло клейковину, повышало газообразующую способность [7].

Итак, изучению солодки посвящено большое количество исследований, однако работ по использованию ее самой и препаратов на ее основе в качестве составляющих функциональных продуктов питания или в составе биологически активной добавки недостаточно [4, 6]. Поэтому целью данного исследования явилось изучение стресспротекторного действия солодки уральской (ее экстрактов и составляющих) [8] и приготовление на ее основе функциональных продуктов питания.

Воздействие различных видов стресса, в том числе эмоциональных, на организм человека - актуальная и широко изучаемая в настоящее вре-

мя проблема. Патология, инициируемая стрессовым фактором, универсальна для всех органов и систем и связана с начальным повреждением клеточных мембран. В конечном счете организм реагирует на стресс инициацией перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран и их структурно-функциональными изменениями. Снижение процесса повреждения липидов возможно посредством применения в пищевом рационе функциональных продуктов питания и специфических биологически активных добавок на основе фитопрепаратов, обладающих стресспротектор-ной активностью, способных снижать ПОЛ и стабилизировать липидный пул [6]. В этом отношении солодка уральская - весьма перспективный препарат.

Нами проведены экспериментальные исследования действия солодки уральской в условиях психоэмоционального стресса. Для определения коррекции массы животных моделировали стресс на 114 белых крысах-самцах линии Вистар с массой 170±20 г, разделенных на три группы (по 38 особей каждая): интактную, контрольную и опытную. Психоэмоциональный дискомфорт у крыс создавали воздействием шума интенсивностью 80 дБА на расстоянии 5,5 м от источника по 1 ч однократно в течение 9 сут (контрольная и опытная группы). Крысам опытной группы за 30 мин перед процедурой воздействия шума интрагаст-рально вводили экстракт солодки уральской в дозе 0,1 г/кг массы тела. Использовали экстракт из корней солодки уральской (Glycyrrhiza Uralen-sis Fisch), который готовили способом перколяции 1:1 на 40%-м водноспиртовом растворе согласно требованиям Государственной фармакопеи СССР (1968). В интактную группу вошли здоровые животные соответствующего возраста и пола.

После декапитации исследовали массы отдельных органов крыс (весовым методом), гликоген печени, кортикостерон сыворотки и надпочечников общепринятыми методами [6]. Сурфактант легких крыс выделяли и исследовали методами, которые были описаны ранее [6]. Определяли вторичные продукты ПОЛ, реагирующие с 2-тиобарбитуровой кислотой (ТБК-активные продукты), активность ферментов антиоксидант-ной системы - супероксиддисмутазы и глутатионредуктазы, количество общих липидов в пересчете на массу сырого легкого и фосфолипиды в процентах от общих липидов, классы фосфолипидов и нейтральных липидов [1, 11-13, 16].

В результате проведенных исследований выявлено достоверное изменение основных массовых показателей по органам крыс и их общему весу в сравнении с таковыми у интактных животных (табл. 1). Наименее устойчивыми к стрессу органами оказались почки, сердце, тимус, печень. Их массы значительно уменьшились у крыс контрольной группы (в среднем на 20% от уровня интактных). У крыс опытной группы достоверных различий массы этих органов с соответствующими показателями интактных животных не обнаружено. Итак, препарат солодки уральской оказался эффективным для коррекции массы органов животных и прибавки в весе при воздействии шумового стрессового фактора.

Основные метаболические показатели стрессовых реакций отдельных органов и систем (маркеры стрессовых реакций) претерпевали значительные изменения в ходе эксперимента. Мы исследовали реакции в печени, надпочечниках и сыворотке крови животных (табл. 2).

Таблица 1

Показатели массы различных групп крыс через 9 сут после воздействия шумового стресса

Изменение массы, г Группа

Интактная Контрольная Опытная

Тело 2,7±0,04 -0,83±0,07 -0,33±0,03

Почки 1,14±0,05 0,93±0,025* 0,97±0,03*

Легкие 1,39±0,05 1,37±0,08 1,24±0,08

Сердце 0,56±0,02 0,48±0,02* 0,51±0,02

Селезенка 0,63±0,03 0,57±0,03 0,49±0,02*#

Тимус 0,24±0,02 0,17±0,02* 0,19±0,01*

Печень 6,78±0,33 6,41±0,22 5,86±0,22*

Примечание. Здесь и в табл. 2-4: * - изменения достоверны по отношению к интактным животным, # - изменения достоверны по отношению к контролю.

Таблица 2

Показатели стресспротекторных реакций различных групп крыс через 9 сут после воздействия шумового стресса

Показатель Группа

Интактная Контрольная Опытная

Гликоген печени, мг/г 31,34±2,12 14,13±0,68* 24,33±1,10*#

Глюкоза сыворотки крови, мг/% 91,45±3,18 126,07±2,72* 111,90±3,08 *#

Кортикостерон сыворотки крови, Нм/л 404,40±31,66 288,50±18,48* 356,77±31,22

Кортикостерон надпочечников, Нм/л 46,30±1,31 32,86±1,28* 40,71±3,42#

У контрольных крыс содержание гликогена печени снизилось вдвое, выработка кортикостерона надпочечниками снизилась на 30%, содержание глюкозы крови при этом увеличилось на 40%. Прием солодки нормализовал эти показатели. Уровни глюкозы и гликогена печени имели тенденцию к нормализации.

Патогенез легких, как правило, связан с нарушением функционирования значимой для работы органа макроструктуры - сурфактанта, представляющего собой мембрану, выстилающую внутреннюю поверхность альвеол. Сурфактант легких (СЛ) состоит главным образом из липидов и поэтому подвержен их перекисному окислению, которое инициируется воздействием стрессовых факторов. Проведенными исследованиями выявлено достоверное изменение основных функционально значимых показателей сурфактанта легких, отражающих состояние ПОЛ и антиоксидантной системы (табл. 3). В сурфактанте легких крыс спустя 9 сут после шумового воздействия произошло достоверное увеличение

продуктов перекисного окисления (ТБК-активных продуктов) и снижение активности антиоксидантной защиты: в 1,2 раза увеличилось количество продуктов ПОЛ и в 1,9-1,6 раза снизилась активность супероксид-дисмутазы и глутатионредуктазы. Интенсификация перекисного окисления липидов при одновременном ингибировании антиоксидантной системы привела к нарушению метаболизма липидов, которое проявилось в снижении уровня общих липидов, в том числе фосфолипидов, на 19%. В составе фосфолипидов увеличилась доля их предшественников (фосфа-тидной кислоты в 2 раза и фосфатидилглицерина в 1,7 раз) и окисленных фосфолипидов (лизофосфолипидов - многократно). В составе нейтральных липидов произошло снижение доли свободных жирных кислот, триглицеридов (на 11 и 18%) и увеличение доли холестерина и его эфиров (на 12 и 19% соответственно) (табл. 4). Таким образом, общее шумовое воздействие на организм крыс привело к глубокому нарушению состояния их сурфактанта легких.

Таблица 3

Показатели ПОЛ (ТБК-активные продукты), антиоксидантной защиты (активность ферментов супероксиддисмутазы и глутатионредуктазы), общих липидов и общих фосфолипидов сурфактанта легких различных групп крыс через 9 сут после воздействия шумового стресса

Показатель Группа

Интактная Контрольная Опытная

ТБК-активные продукты, нмоль / мг легких 0,49+0,02 0,58+0,03* 0,50+0,02#

Супероксиддисму-таза, нмоль НАДН / мг легких 0,56+0,02 0,30+0,01* 0,49+0,03#

Глутатионредуктаза, нмоль НАДН / мг легких 0,65+0,01 0,40+0,02* 0,61+0,01#

Общие липиды, мг/г массы легких 15,2+0,5 14,3+0,8 16,9+1,0*

Общие фосфолипиды, % от общих липидов 16,21+1,22 61,48+1,31* 15,35+2,41#

Применение экстракта солодки уральской до воздействия шума сохраняло уровень исследованных показателей ПОЛ, активности ферментов и показателей липидов на уровне интактных животных (см. табл. 3). Выше уровня интактных животных остался показатель лизофосфолипи-дов. Но при этом уровень общих липидов даже повысился на 11% в сравнении с соответствующим показателем у интактных крыс. Экстракт солодки уральской оказался эффективным при употреблении в качестве ингибитора ПОЛ и в плане сохранения активности антиоксидантных ферментов на уровне здоровых животных.

Защитный эффект экстракта солодки по отношению к липидам легких, по-видимому, связан с кортикостеидподобным действием гли-

цирретиновой кислоты, которая усиливает секрецию кортизола и препятствует его разрушению в печени. Известно, что под влиянием глюко-кортикоидов усиливается синтез липидов сурфактанта легких за счет повышения в крови концентрации жирных кислот и глюкозы - необходимых субстратов для синтеза фосфолипидов [15]. Важным этапом индуцируемых экстрактом солодки восстановительных процессов в СЛ является также торможение реакции перекисного окисления липидов за счет входящих в состав экстракта флавоноидов [14]. Поэтому развитие адаптационных механизмов, направленных на сохранение гомеостаза липидного компонента СЛ у животных, употреблявших солодку, происходит также в условиях активизации антиоксидантной системы.

Итак, результаты экспериментальных исследований показали эффективность применения экстракта солодки уральской в коррекции стрессовых повреждений легких и организма в целом.

Таблица 4

Показатели липидов сурфактанта легких у различных видов крыс через 9 сут после воздействия шумового стресса

Показатель Группа

Интактная Контрольная Опытная

Классы фосфолипидов

Фосфатидилхолин 56,5+2,4 46,3+1,2* 53,1+2,4#

Фосфатилилэтано- ламин 11,2+0,9 1,0+0,3* 9,2+0,8#

Сфингомиелин 9,6+0,5 1,6+0,6* 9,3+0,1

Фосфатидилгли- церин 5,1+0,8 8,1+0,9* 5,5+0,1#

Фосфатидилсерин 6,9+0,3 3,4+0,2* 1,5+0,6#

Фосфатидилинозит 6,8+0,5 3,4+0,5* 8,0+0,8#

Фосфатидная кислота 3,4+0,9 1,4+0,3* 5,2+0,4#

Лизофосфолипиды 0,5+0,2 16,2+0,6* 2,2+0,3*#

Классы нейтральных липидов

Холестерин 20,1+1,5 24,6+0,1* 21,0+0,2#

Эфиры холестерина 21,6+0,9 24,3+0,4* 22,0+0,4#

Свободные жирные кислоты 18,6+0,4 16,6+0,6* 18,1+0,4#

Триглицериды 11,6+0,8 14,5+0,4* 11,0+0,3#

Неидентифициро -ванные липиды 21,5+1,2 20,0+0,8 21,9+0,8

Приготовление функциональных продуктов проводили согласно схеме, представленной ниже. В качестве основного наполнителя функциональных продуктов брали натуральный пчелиный мед (ГОСТ 197922001). Солодку уральскую для ее введения в мед готовили следующим образом. Начальное инспектирование растительного сырья проводили

Схема приготовления функционального продукта - меда с экстрактом солодки уральской

согласно требованиям Государственной фармакопеи СССР (1968). Солодковый корень по внешним признакам отвечал следующим показателям: толщина отрезков корней и корневищ от 5 до 50 мм и более, длина различна; корень на изломе светло-желтого цвета. Химическая характеристика включала (в %): влага - не более 14, зола - не более 8, экстрактивные вещества - не менее 25, глицирризиновая кислота - около 20, флавоноиды (сумма) - около 2.

Результаты настоящего исследования позволяют рекомендовать экстракт солодки уральской для использования в качестве пищевой добавки, которую мы предлагаем вводить в функциональный продукт (мед с солодкой) для питания при воздействии психоэмоционального (в том числе шумового) стресса на организм. Опыт применения солодки в фармакологии и пищевой промышленности, а также наши результаты дают основание для дальнейшего исследования возможности ее использования самостоятельно и в качестве составляющих в продуктах функционального назначения. Наши исследования дают возможность характеризовать композиции продуктов функционального питания, которые можно использовать в условиях психоэмоционального стресса.

Литература

1. Барабой В.А., Орел В.Э., Карнаух И.М. Перекисное окисление и радиация. Киев: Наук. думка, 1991. 255 с.

2. Берестовская Л.И., Данилов А.М. Потенциальные возможности солодки в производстве мягкого мороженого и фризерных десертов специального назначения // Хранение и переработка сельхозсырья. 1999. № 2. С. 31-32.

3. Богатырев А.Н., Большаков О.В., Макеев И.А., Тутельян В.А. Использование БАД в пищевых продуктах // Пищ. пром-сть. 1996. № 3. С. 5-8.

4. Библиотечка лекарственных растений. 400 лекарственных растений / Сост. В.М. Зимин. СПб.: АО «Дорваль», 1993. Т. 1. 266 с.

5. Беляев Н.Г., Батурин В.А., Солгатов Г.Д. Перспективы использования экстракта солодки голой в спортивной практике // Науч.-теор. журн. 2001. № 6. С. 30-34.

6. Палагина М.В., Приходько Ю.В. Метаболическое обоснование применения солодки уральской в качестве биологически активной пищевой добавки при воздействии эмоционального стресса // Вестник ДВГАЭУ. 2003. № 1. С. 73-77.

7. Применение продуктов переработки солодкового корня при производстве мучных изделий // Хлебопекарная и макаронная промышленность. Вып. 2. М., 1995. 29 с.

8. Судаков К.В. Новые акценты классической концепции стресса // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1997. Т. 123, № 2. С. 124-130.

9. Тутельян В.А., Суханов Б.П., Австриевский А.Н., Позняковский В.М. Биологически активные добавки в питании человека (оценка качества и безопасности, эффективность, характеристика, применение в профилактической и клинической медицине). Томск: Изд. НТЛ, 1999. 296 с.

10. Чиков П.С. Лекарственные растения. М.: Медицина, 2002. С. 300310.

11. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography // Lipid Res. 1964. V. 5. P. 270-272.

12. Bergmeyer U.H.U. Glutathione reductase (GR. EC I.6.4.2.) / Methoden der enzymatischen analyse. 2. Auflage Band 1. Berlin: Academie-ver-lag, 1970.

13. Folch J., Lee S.M., Stanley G.H.S. A simple method for the isolation of total lipids from tissues // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. P. 497-509.

14. Gonzales L.W., Ballard P.L., Fron D. Glucocorticoid stimulation of fatty acid synthesis in explants of human fetal lung // Biochim. et biophys. acta. Lipid and Lipid Metab. 1990. V. 1042, № 1. P. 1-12.

15. Gutteridge J.M.C., Mumby S., Quinlan G.J., Chung K.F., Evans T.W. Pro-oxidant iron is present in human pulmonary epithelial lining fluid: Implications for oxidative stress in the lung // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1996. V. 220, № 3. P. 1024-1027.

16. Haghighi A.Z., Wei K. On the determination of superoxide dismutase by iodonitrotetrazolim violet // FASEB J. 1990. V. 4, № 7. P. 2304.

© Абрамова Г. А., Палагина М.В., 2005 г.