Экология питания белолобого гуся Anser albifrons на острове Колгуев в предгнездовой период

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 530: 2111-2122

Экология питания белолобого гуся Anser albifrons на острове Колгуев в предгнездовой период

Э. М. Зайнагутдинова

Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: zem9@rambler.ru

Поступила в редакцию 16 ноября 2009

Самым распространенным видом гусей в мире, в том числе самым многочисленным видом гусей в Европе и в России, является белолобый гусь Anser albifrons, имеющий практически циркумполярное распространение (Ely, Dzubun 1994; Mooij et al. 1999). Белолобый гусь - один из основных охотничьих видов (Mooij et al. 1999), а также важная составляющая агроценозов (Fox et al. 2005; Зимин и др. 2007) и арктических экосистем (Van der Wal et al. 2001; Mooij et al. 2005; Alisauskas et al. 2006). Для предсказания динамики численности белолобого гуся и регулирования интенсивности нагрузки на его популяции необходимо определение механизмов, влияющих на изменение численности, в первую очередь на репродуктивный успех в ключевых районах размножения.

Белолобые гуси проводят предгнездовой период в репродуктивном районе (Ely, Raveling 1984; Fox 2003). Самки за это время должны запасти значительное количество резервных веществ в теле для продукции яиц и инкубации, поэтому кормовые условия предгнездового периода оказывают существенное влияние на успех размножения птиц (Drent, Daan 1980).

Одним из наиболее важных районов размножения белолобого гуся является остров Колгуев, расположенный на юго-востоке Баренцева моря, где плотность гнездования этих гусей в десятки раз превышает плотности гнездования в других районах размножения вида (Зайнагутдинова, Кондратьев 2008). Благодаря морскому климату и близости Северо-Атлантического тёплого течения весна на острове обычно ранняя, в результате в предгнездовой период гуси имеют возможность кормиться на обширных территориях. Уникальность Колгуева состоит в том, что это достаточно крупный арктический остров, на котором полностью отсутствуют грызуны (Морозов, Сыроечковский-мл. 2004). В связи с этим активность хищников не испытывает значительных межгодовых колебаний (Bety et al. 2003), что благоприятно сказывается на успешности размножения гусей (Summers 1986). Однако высокие

концентрации гусей на территории могут приводить к росту внутривидовой конкуренции за кормовые ресурсы и снижению успеха размножения гусей, поэтому задачей исследования было определение благоприятных и неблагоприятных факторов, воздействующих на белолобых гусей на Колгуеве в предгнездовой период.

Материалы и методы исследования

Исследования проводились на острове Колгуев в период с 29 мая по 20 июня 2006-2008 годов. Для определения распределения гусей по острову в предгнездовой период пешеходные маршрутные учёты птиц на основе учётных трансект фиксированной ширины в 600 м проводились с конца мая (времени массового прилёта белолобых гусей) до середины июня (времени массового гнездования и отлёта части размножающихся птиц с острова). При учёте птиц фиксировали их координаты, расстояние до наблюдателя, биотоп и рельеф. Упитанность птиц определяли визуально по семибалльной шкале на основе формы живота (Moriguchi 2006), пол гусей определяли, основываясь на поведенческих различиях (Black, Owen 1988). Всего в предгнездовой период было проведено 275 км маршрутных учётов и учтено более 7000 особей.

Долю снежного покрова на исследованных территориях в середине июня определяли на основе космического снимка Landsat 7 от 17 июня 2002, который в ГИС программе MapInfo Professional 9.0 был разбит на квадраты UTM сетки со стороной 1 км. Затем путём градационного анализа изображения в программе Adobe PhotoShop для каждого квадрата была определена доля озёр и доля снежного покрова на территории. Для определения суточного хода температур использованы данные с метеостанции в посёлке Бугрино.

Интенсивность питания и перемещения гусей во время питания определяли в ходе фокальных наблюдений (Madsen 1985; Martin, Bateson 1996). При помощи секундомера определяли время, затрачиваемое на 30 клевков, одновременно механическим счётчиком фиксировали число шагов, на которые переместилась птица. Для одной наблюдаемой особи такая процедура по возможности повторялась десять раз. Как только птица уходила из поля зрения, перемещалась в другой биотоп или прекращала кормиться, наблюдения прекращались. При этом фиксировали социальный ранг птицы, пол, упитанность, записывали растительную ассоциацию, рельеф, район наблюдения и расстояние до водоёма. Так как в небольших стаях между птицами на краю стаи и в её центре различий в интенсивности перемещения и времени, затраченном на настороженное поведение, выявлено не было (Carbone et al. 2003), то наблюдения проводились за любыми доступными птицами. Наблюдения велись только за кормящимися особями, если птицы сменяли активность, например, на отдых, беспокойство или целенаправленные перемещения, то наблюдения прекращались. Наблюдения за интенсивностью питания и перемещения были проведены над 92 птицами.

Статистическая обработка данных проведена в программе STATISTICA 8. Все выборки были проверены на нормальность распределения. Для выборок, распределение которых удовлетворительно аппроксимировалось нормальным, или больших выборок, содержащих более 100 переменных, применяли методы параметрической статистики. Для малых выборок, распределение которых не являлось нормальным, применяли методы непараметрической статистики. Для анализа данных использованы критерий Стьюдента, однофакторный дисперсионный анализ, и U-критерий Манна-Уитни (Dytham 2003; Халафян 2007).

Результаты

Среднесуточные температуры июня в 2007-2008 годах были значительно ниже, чем в 2006 (Х = 3.7, Р < 0.05). В 2008 году наблюдалось некоторое понижение температуры в мае (Х = 0.1, Р = 0.08) и значительное снижение температуры в апреле (Х = 2.9, Р < 0.05) по сравнению с 2007 годом, что вызвало наиболее поздние сроки схода снежного покрова.

На остров Колгуев гуси начинали прилетать в начале мая, интенсивный прилёт наблюдался в конце мая — начале июня, а в 2008 — в год с поздней весной - миграция наблюдалась до 12 июня. Распределение гусей по территории острова в предгнездовой период было достаточно равномерным и слабо зависело от рельефа [Р(2,82) = 0.67, Р = 0.51] и времени схода снежного покрова в разных районах острова [Р(2,120) = 2.59, Р = 0.11].

Рис. 1. Индекс упитанности белолобых гусей разного социального статуса в предгнездовой период 2006-2008 годов.

В зависимости от социального статуса птицы имели разную упитанность (рис. 1). Самки отличались наибольшей упитанностью в предгнездовой период, индекс их упитанности составлял от 4.2±0.04 до 5.1±0.1. Средний индекс упитанности самцов был значимо ниже, чем самок, и составлял 3.4±0.03 - 4.2±0.1 ф = 238, Р < 0.05). Упитанность

молодых птиц (3.8±0.03 — 4.6±0.07) была значимо ниже, чем упитанность взрослых (в 2006 г. t = 3.57, P < 0.05, П1 = 89, П2 = 14; в 2007 г. t = 1.84, P < 0.05, П1 = 218, П2 = 13; в 2008 г. t = 3.24, P < 0.05, П1 = 453, П2 = 13).

Погодные условия предгнездового периода значимо влияли на упитанность птиц. В сезон с наиболее высокими температурами июня наблюдалась наибольшая упитанность самцов (4.2±0.1) и самок (5.1± 0.1), в сезон с самыми низкими температурами июня отмечена наименьшая упитанность самцов (3.4±0.1) и самок (4.2±0.1) [для самцов F(2,349) = 60.80, P < 0.05; для самок F(2,341) = 51.97, P < 0.05]. Упитанность молодых птиц также значимо снижалась в год с наиболее холодным июнем (t = 2.41, P < 0.05, m = 13, П2 = 13).

Так как активный рост зелёных частей растений в предгнездовой период ещё не начался, гуси питались основаниями побегов осоки водной Carex aquatilis и пушицы влагалищной Eriophorum vaginatum, выкапывая и выдёргивая их из субстрата в осоково-моховых и пуши-цево-моховых растительных ассоциациях.

Нами была определена интенсивность питания гусей в наиболее широко распространённых биотопах острова. Интенсивность питания в 2007 году была наибольшей в бугристых редко-ивняково-моховых тундрах на склонах долины реки (70±4 клевков/мин), средней на осо-ково-моховом болоте в долине реки (43±1) и наименьшей в кустарнич-ково-лишайниково-моховых тундрах на возвышенностях (32±1) (F = 54.52, P < 0.05). В наиболее холодном 2008 году интенсивность питания была одинаково низкой во всех биотопах: F(2,56) = 1.44, P = 0.25).

Погодные условия влияли на интенсивность питания птиц. В 2008 году, когда наблюдалось наиболее позднее таяние снега, отмечена наименьшая интенсивность питания (32±1 клевков/мин). В 2007 году, когда снег сошёл в более ранние сроки, интенсивность питания была выше и составляла 44±1 клевков/мин (t = 6.8, P < 0.05, n1 = 185, n2 = 173). В 2008 году с более поздней весной самцы и самки питались с разной интенсивностью. Интенсивность питания самцов снижалась до 24±2, а интенсивность питания самок составляла 36±1 клевков/мин (t = 5.61, P < 0.05, m = 64, n2 = 121). В 2007 году, характеризовавшимся более ранним сходом снега, самцы и самки питались с одинаковой интенсивностью (t = 0.53, P = 0.30, m = 64, П2 = 109).

Из-за высокой численности белолобых гусей на Колгуеве, ведущей к росту внутривидовой конкуренции, интенсивность питания птиц более низкого социального ранга с низкой упитанностью была ниже, чем у птиц более высокого социального ранга, имеющих большую упитанность (рис. 2). В 2007 году на осоково-моховом болоте в долине реки интенсивность питания самцов снижалась с 52±5 до 37±2 клевков в 1 мин в зависимости от их индекса упитанности [F(1, 28) = 9.05,

Р = 0.01] и с 47±4 до 36±2 клевков/мин в зависимости от индекса упитанности партнёра по паре [Р(1,27) = 6.33, Р = 0.02]. Интенсивность питания самок снижалась с 42±2 до 39±1 клевков/мин в зависимости от их индекса упитанности [Р(2,67) = 3.37, Р = 0.04] и с 44±2 до 38±1 клевков/мин в зависимости от индекса упитанности партнёра по паре [Р(1, 63) = 4.50, Р = 0.04]. В 2008 году интенсивность питания самцов с индексом упитанности 3 (21±2 клевков/мин) была ниже, чем у самцов с индексом упитанности 4 (32±3) [Р(1,62) = 5.67, Р = 0.02] и не зависела от индекса упитанности самки [Р(1,61) = 0.61, Р = 0.44]. Аналогично интенсивность питания самок с индексом упитанности 4 (34±1 клевков в 1 мин) была ниже, чем у более упитанных самок с индексом 5 (41±4) [Р(1,125) = 5.51, Р = 0.02] и не зависела от индекса упитанности самца [Р(1,129) = 0.01, Р = 0.92].

Рис. 2. Изменение интенсивности питания белолобых гусей (количество клевков в 1 мин) в зависимости от их индекса упитанности в 2007-2008 годах.

Нами также была определена интенсивность перемещения гусей во время питания (число шагов в 1 мин), которая, как и интенсивность питания, характеризует доступность кормов. Так как проективное покрытие кормовых растений не зависит от сроков схода снега, интенсивность перемещения птиц во время питания не различалась значимо в сезон с менее холодным июнем 2007 г. и в сезон с наиболее холодным июнем 2008 г. ^ = 2.65, Р = 0.10).

Поскольку во время кормления самец и самка всегда держатся вместе и перемещаются одновременно, то интенсивность перемещений самцов и самок также не различалась значимо (в 2007 г. ^ = 2.65, Р = 0.10; в 2008 г. F = 0.26, Р = 0.61).

В разных биотопах в связи с различной встречаемостью осок и пушиц интенсивность перемещения белолобых гусей существенно различалась. Для того, чтобы найти наиболее благоприятные для кормления биотопы, интенсивность перемещения гусей была определена в наиболее распространённых биотопах острова. В 2007 году интенсивность перемещений птиц на кустарничково-лишайниково-моховой тундре на возвышенности (22±2 шага/мин) значимо превышала этот показатель на осоково-моховом болоте в долине реки (17±1, t = 3.06, ¿кр = 1.68, P < 0.05, ni = 30, П2 = 116) и на бугристой редко-ивняково-мо-ховой тундре на склонах (14±1, t = 3.06, ¿кр = 3.16, P < 0.05, n1 = 30, П2 = 21). В 2008 году различия также были значимыми (F = 11.43, P < 0.05).

Изменение интенсивности перемещений в течение июня может характеризовать доступность кормов в предгнездовой период, поэтому данный показатель был определён для птиц, кормящихся на осоково-моховом болоте в долине реки — биотопе, где наблюдения проводились за наибольшим количеством птиц. В 2008 год с наиболее поздней весной в связи с истощением кормовых ресурсов интенсивность перемещения значительно возрастала во вторую декаду июня по сравнению с первой декадой: от 5±1 до 12±2 шага в 1 мин (t = 3.84, ¿кр = 1.68, P < 0.05, П1 = 28, П2 = 29). В 2007 год с более ранним сходом снега интенсивность перемещений снижалась до 8±1 шагов/мин во вторую декаду июня в сравнении с первой декадой, когда она составляла 17±1, однако эти различия не были значимыми (t = 0.77, ¿кр = 1.69, P = 0.22, П1 = 100, П2 = 16).

Внутривидовая конкуренция может вести также к различиям в интенсивности перемещения особей разного социального ранга, поэтому интенсивность перемещений пар разного социального ранга была измерена в 2007 году для птиц, кормящихся на осоково-моховом болоте в долине реки (в этом биотопе наблюдения велись за наибольшим числом особей). Было выявлено незначительное увеличение интенсивности перемещения во время кормления у менее упитанных птиц: с 11±2 до 18±1 шагов/мин в зависимости от индекса упитанности самца (F = 2.43, P = 0.12) и с 13±2 до 19±2 шагов/мин в зависимости от индекса упитанности самки (F = 1.18, P = 0.31).

Обсуждение результатов

На остров Колгуев гуси начинают прилетать в начале мая, интенсивный прилёт наблюдается в конце мая — начале июня, а в год с поздней весной миграция продолжалась до середины июня. Схожие сроки прилёта белолобых гусей отмечены на Колгуеве в 1990-х годах В.В.Морозовым и Е.Е.Сыроечковским-младшим (2004), а также в других частях ареала (Кречмар 1986; Mooij et al. 1999; Рябицев 2002).

Предгнездовой период белолобых гусей на Колгуеве длится несколько недель, что позволяет предположить, что рост фолликулов начинается в районе размножения, и что здесь эти гуси в значительной мере «полагаются» на набор массы на местах гнездовий, поэтому ситуация, которая складывается на острове в предгнездовой период, может влиять на успех размножения гусей. В других районах белолобые гуси также проводят около 2 недель до начала гнездования в районе размножения (Ely, Raveling 1984; Fox 2003). Сроки весенней миграции белолобых гусей на Колгуеве варьируют в зависимости от погодных условий сезона, что было показано и для подвида A. a. frontalis (Ely, Raveling 1984; Кречмар 1986).

Во многих районах размножения белолобые гуси сразу после прилёта агрегируются на ограниченных участках, освободившихся от снега, и лишь после схода снегового покрова их распределение по территории становится более равномерным (Минеев 1995; Рябицев 2002; Кречмар, Кондратьев 2006). На Аляске и в Канаде белолобые гуси в предгнездовой период кормятся на приморских маршах (Fox, Madsen 1981; Fox, Ridgill 1985; Carriere et al. 1999; Ely et al. 2006). На Колгуеве приморские марши заняты колониями белощёких казарок Branta leu-copsis (Anisimov 2007), поэтому белолобые гуси выбирают другие биотопы. Так как уже в мае значительная часть тундры свободна от снега и доступна для кормления, гуси равномерно распределяются по острову. Поэтому важным преимуществом острова Колгуев является широкая доступность кормовых биотопов в предгнездовой период по всему острову и возможность кормиться в районе гнездования. Для белолобых гусей характерна высокая пластичность в выборе кормовых местообитаний (Розенфельд 2005), однако важно, чтобы грунт не промерзал глубоко, так как основу питания в этот период составляют подземные части растений (Розенфельд 2005).

Ранний сход снега на равнинах и плато Колгуева позволяет гусям кормиться на обширных территориях, однако несколько чаще гуси на острове встречаются в травяно-моховой тундре на склонах холмов и долин, так как почва на них успевает оттаять раньше, а проективное покрытие осок выше, чем на возвышенностях, поэтому и интенсивность кормёжки гусей в этих биотопах выше, чем на плато. В других регионах гуси также предпочитают кормиться в сходных осоково-пу-шицево-моховых и кустарниково-пушицево-моховых сообществах (Жаркова, Боржонов 1972; Минеев 1995). С увеличением доступности кормов в весенний период интенсивность питания гусей возрастает (Prop, De Vries 1993), поэтому на Колгуеве в сезон со средними сроками схода снега интенсивность питания в течение июня возрастала, а интенсивность перемещений в течение июня снижалась. В годы с неблагоприятными погодными условиями предгнездового периода кормовые ус-

ловия существенно ухудшаются (Fox et al. 2006), поэтому в сезон с наиболее поздней весной на Колгуеве интенсивность питания гусей в предгнездовой период не возрастала, а гнездование задерживалось. В сезон со средними сроками схода снежного покрова интенсивность питания белолобых гусей значительно варьировала в различных растительных ассоциациях, а в сезон с наиболее поздней весной интенсивность питания во всех растительных ассоциациях была низкой, так как почва не протаивала в значительной мере. Менее благоприятные кормовые биотопы играют буферную роль и используются, когда условия в предпочитаемых биотопах не оптимальны, в том числе, когда трава медленно возобновляется из-за плохой погоды (Black et al. 2007). Так как погодные условия предгнездового периода значимо влияют на упитанность гусей (Bauer et al. 2006), в годы с наиболее поздней весной упитанность белолобых гусей на Колгуеве была наименьшей. Таким образом, на острове наблюдаются достаточно благоприятные кормовые условия в предгнездовой период, которые, впрочем, могут существенно ухудшаться в годы с поздней весной.

Средний индекс упитанности самок на Колгуеве в предгнездовой период был достаточно высок, что характерно для гусей, так как самки должны накопить резервы тела для продуцирования яиц и периода инкубации (Raveling 1979; Boyd et al. 1998; Hübner 2006). Упитанность самцов белолобых гусей на Колгуеве в предгнездовой период была ниже упитанности самок, что является обычной тенденцией для гусей (Raveling 1979; Boyd, Fox 1995; Boyd 2000; Hübner 2006) и объясняется тем, что самец должен значительную часть времени тратить на охрану самки (Budeau et al. 1991; Gauthier, Tardif 1991; Johnson, Sibly 1993; LeSchack et al. 1998). Упитанность самцов белолобых гусей на Колгуеве весной в семьях с молодыми птицами прошлого года рождения была несколько выше, чем упитанность самцов в парах без сопровождения молодых особей. На миграционных остановках белолобых гусей в Исландии также отмечено, что упитанность самок и самцов в семьях с молодыми особями или со взрослыми потомками предыдущих лет также выше, чем упитанность птиц в парах (Boyd et al. 1998), что объясняется высоким социальным рангом семей и меньшими затратами на настороженное поведение (Ely 1993; Fox et al. 1995; Black et al. 2007). Упитанность одиночных белолобых гусей на Колгуеве в целом была ниже, чем упитанность птиц в парах и семьях, так как одиночные птицы имеют более низкий социальный ранг, чем птицы в семьях и парах (Иваницкий 2002). Наименее упитанными были молодые белолобые гуси. Это связано с тем, что социальный ранг молодых птиц ниже, чем взрослых (Иваницкий 2002). Аналогичная зависимость показана также для белощёких казарок на Шпицбергене (Black et al. 2007). Таким образом, в связи с социальной иерархией и внутривидо-

вой конкуренцией упитанность низкоранговых особей существенно ниже, чем высокоранговых.

С ростом численности популяции гусей возрастает внутривидовая конкуренция. В результате доступ к лучшим кормовым ресурсам получают самые высокоранговые гусиные семьи, и снижается доля птиц, способных успешно размножаться (Black et al. 2007). Поэтому различия в упитанности гусей и в доступе к кормовым ресурсам могут характеризовать интенсивность внутривидовой конкуренции. Самки белолобых гусей на Колгуеве в предгнездовой период кормятся больше, чем самцы, что характерно для гусей в целом (Sedinger, Raveling 1990; Ка-рагичева 2005; Black et al. 2007). Интенсивность перемещений во время кормёжки самцов и самок не различается, так как во время кормления самец и самка всегда держатся вместе и перемещаются одновременно. Так как агрессивные взаимодействия среди кормящихся белолобых гусей достаточно редки, мы попробовали использовать индекс упитанности в качестве показателя социального ранга пары. Наиболее упитанные белолобые гуси на острове Колгуев кормились с большей интенсивностью, чем менее упитанные птицы. Было выявлено также незначительное снижение интенсивности перемещения во время кормёжки у более упитанных птиц. Полученные результаты свидетельствуют о наличии внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы не только у колониальных видов или у птиц в условиях высокой скученности на зимовках (Teunissen et al. 1985; Sedinger et al. 1995; Klaassen et al. 2006), но и у неколониальных видов в условиях высокой численности в период размножения.

Заключение

Прилетев на остров Колгуев весной, белолобые гуси могут проводить здесь до нескольких недель до начала гнездования. Основной задачей птиц в этот период является восстановление резервов тела, необходимых для размножения. Климатические условия территории существенно влияют на эффективность накопления жировых резервов. Так, в сезон с более тёплой погодой на острове миграция проходила раньше, а упитанность птиц и интенсивность питания были выше, чем в сезоны с более холодной весной. А в сезон с поздним приходом весны интенсивность перемещения гусей во время кормёжки в течение июня существенно возрастала. Среди районов размножения белолобого гуся остров Колгуев, благодаря тёплому Северо-Атлантическому течению, является одной из тех территорий, где весна наступает наиболее рано. Так как климатические условия предгнездового периода существенно влияет на кондицию гусей, приступающих к размножению, более благоприятные климатические условия в сравнении с другими регионами являются одной из причин высокой численности

белолобых гусей на Колгуеве. Однако из-за высокой численности здесь этих птиц среди них возрастает внутривидовая конкуренция и отмечается снижение интенсивности питания и возрастание интенсивности перемещения во время кормёжки у птиц низкого социального ранга, имеющих низкую упитанность, в сравнении с птицами более высокого социального ранга, упитанность которых выше.

Литература

Жаркова Ю.Г., Боржонов Б.Б. 1972. К питанию гусей Таймыра // Гуси в СССР.

Тр. межведомст. совещ.. Тарту: 117-126. Зайнагутдинова Э. М., Кондратьев А. В. 2008. Влияние снежного покрова на сроки гнездования и пространственнее распределение белолобых гусей (Anser albifrons) на острове Колгуев в Баренцевом море // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 3: 3-16.

Зимин В.Б., Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Тюлин А.Р. 2007. Олонецкие весенние скопления птиц: общая характеристика: гуси. М.: 1-299. Иваницкий В.В. 2002. Социальная организация гусеобразных (Anseriformes):

базовые принципы и основные направления эволюции // Казарка 8: 101-125. Карагичева Ю. 2005. Кормовая активность белощёких казарок (Branta leucopsis) в течение предгнездового, выводкового и линного периодов на местах гнездования и миграционных остановок в Арктике // Гусеобразные птицы Северной Евразии: Тез. докл. 3-го междунар. симп. СПб: 140-142. Кречмар А.В. 1986. Белолобый гусь (Anser albifrons) в среднем течении р. Анадырь // Зоол. журн. 65, 4: 560-570. Кречмар А.В., Кондратьев А.В. 2006. Пластинчатоклювые птицы Северо-Востока Азии. Магадан: 1-458. Минеев Ю.Н. 1995. Отряд Anseriformes, гусеобразные // Птицы: Неворобьиные.

СПб.: 1-325 (Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. 1. Ч. 1). Морозов В.В., Сыроечковский-мл. Е.Е. 2004. Материалы к познанию орнитофауны острова Колгуева // Орнитология 31: 9-50. Розенфельд С.Б. 2005. Особенности летнего питания арктических гусей в России. Автореф. дис... канд. биол. наук. М. Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-

определитель. Екатеринбург: 1-608. Халафян А.А. 2007. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. М.: 1-512.

Alisauskas R.T., Charlwood J.W., Kellet D.K. 2006. Vegetation correlates of the history and density of nesting by Ross's Geese and Lesser Snow Geese at Karrak Lake, Nunavut // Arctic 59: 201-210.

Anisimov J.A. 2007. Colonies of Barnacle geese on Kolguev island // 10th Meeeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International. Xanten. NRW. Germany. 26-31 January:13-14.

Bauer S., Madsen J., Klaassen M. 2006. Intake rates, stochasticity, or onset of spring - what aspects of food availability affect spring migration patterns in Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus? // Ardea 94, 3: 555-566.

Bety, J., Gauthier, G., and Giroux, J.F. 2003. Body condition, migration and timing of breeding in snow geese: A test of the condition-dependent model of optimal clutch size //Amer. Naturalist 162: 110-121.

Black J.M., Owen M. 1988. Vaiations in pairbond and agonistic behaviors in Barnacle geese on the wintering ground // Waterfowl in Winter. Minneapolis, Univ. Minesota Press: 39-57.

Black M.J., Prop J., Larsson K. 2007. Wild goose dillemmas: Population consequences of individual decisions in barnacle geese. Groningen: 254.

Boyd H. 2000. Abdominal profiles of Barnacle Geese Branta leucopsis at staging areas in Iceland in May // Wildfowl 51: 33-47.

Boyd H., Fox A.D. 1995. Abdominal profiles of Icelandic Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus in spring // Wildfowl 46: 161-175.

Boyd H., Fox A.D., Kristiansen J.N., Stroud D.A., Walsh A.J., Warren S.M. 1998. Changes in abdominal profiles of Greenland White-fronted Geese during spring staging in Island // Wildfowl 49: 57-71.

Budeau D.A., Ratti J.T., Ely C.R. 1991. Energy dynamics, foraging ecology and behavior of pre-nesting Greater White-fronted geese // Wildlife 55, 3: 556-563.

Carriere S., Bromley R.G., Gauthier G. 1999. Comparative spring habitat and food use by two Arctic nesting geese // Wilson Bull. 111, 2: 166-180.

Drent R.H., Daan S. 1980. The prudent parent: energetic adjustment in avian breeding //Ardea 68: 225-252.

Dytham C. 2003. Choosing and Using Statistics. A Biologist's guide. 2nd ed. Blackwell Publishing: 1-248.

Ely C.R. 1993. Family stability in Greater White-fronted Geese //Auk 110, 3: 425-435.

Ely C.R., Bollinger K.S., Hupp J.W., Derksen D.V., Teranzi J., Takekawa J.Y., Orthmeyer D.L., Rothe T.C., Petrula M.J., Yparraguirre D.R. 2006. Traversing a boreal forest landscape: summer movements of tule Greater White-fronted Geese // Waterbirds 29, 1: 43-55.

Ely C.R., Dzubun A.X. 1994. Greater White-fronted Goose // The Birds of North America 131: 1-32.

Ely C.R., Raveling D.G. 1984. Breeding biology of pacific white-fronted geese // J. Wildlife Manage. 48, 3: 823-837.

Fox A.D. 2003. The Greenland White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris. The annual cycle of a migratory herbivore on the European continental fringe. Doctor's dissertation (DSc). National Environmental Research Institute, Denmark: 1-440.

Fox A.D., Bergersen E. 2005. Lack of competition between barnacle geese (Branta leucopsis) and pink-footed geese (Anser brachyrhynchus) during the pre-breeding period in Svalbard// J. Avian. Biol. 36: 173-178.

Fox A.D., Boyd H., Bromley R.G. 1995. Mutual benefits of associations between breeding and non-breeding white-fronted geese Anser albifrons // Ibis 137, 2: 151156.

Fox A.D., Francis I.S., Bergersen E. 2006. Diet and habitat use of Svalbard Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus during arrival and pre-breeding periods in Adventdalen // Ardea 94, 3: 691-699.

Fox A.D., Madsen J. 1981. The pre-nesting behaviour of the Greenland White-fronted goose // Wildfowl 32: 48-54.

Fox A.D., Ridgill S.C. 1985. Spring activity patterns of migrating Greenland White-fronted geese in West Greenland // Wildfowl 36: 21-28.

Gauthier G., Tardif J. 1991. Female feeding and male vigilance during nesting in Greater Snow geese // Condor 93: 701-711.

Hubner C.E. 2006. The importance of pre-breeding sites in the arctic Barnacle Goose Branta leucopsis //Ardea 94: 701-713.

Johnson I.P., Sibly R.M. 1993. Pre-breeding behavior affects condition, assessed by abdominal profile and hence breeding success of Canada geese Branta canadensis // Wildfowl 44: 60-68.

Klaassen M., Bauer S., Madsen J., Tombre I. 2006. Modelling behavioural and fitness consequences of disturbance for geese along their spring flyway // J. Appl. Ecol. 43: 92-100.

LeSchack C.R., Afton A.D., Alisauskas R.T. 1998. Effects of male removal on female reproductive biology in Ross' and Lesser Snow geese // Wilson Bull. 110, 1: 56-64.

Madsen J. 1985. Relations between change in spring habitat selection and daily energetics of Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus // Ornis scand. 16: 222-228.

Martin P., Bateson P. 1993. Measuring Behaviour: an Introductory Guide (2nd ed.). Cambridge Univ. Press: 1-238.

Mooij J.H. 2005. Protection and use of waterbirds in the European Union // Beitr. Jagd- und Wildforschung: 49-76.

Mooij J.H., Fagaro S., Kirby J.S. 1999. White-fronted Goose Anser albifrons albifrons // Goose populations of the Western Palearctic. Wetlands Intern. Nat. Environ. Res. Inst. Denmark: 94-129.

Moriguchi S., Amano T., Ushiyama K., Fujita G., Higuchi H. 2006. The relationship between abdominal profile index and body condition of Greater White-fronted Geese Anser albifrons // Ornithol. Sci. 5: 193-198.

Prop J., De Vries J. 1993. Impact of snow and food conditions on the reproductive perfomance of barnacle geese Branta leucopsis // Ornis scand. 24: 110-121.

Raveling D.G. 1979. The annual cycle of body composition of Canada geese with special reference to control of reproduction //Auk 96: 234-252.

Sedinger J.S., Eichholz M.W., Flint P.L. 1995. Variation in brood behavior of Black Brant // Condor 97: 107-115.

Sedinger J.S., Raveling D.G. 1990. Parental behavior of Cackling Canada Geese during brood rearing: Division of labor within pairs // Condor 92: 174-181.

Summers R.W. 1986. Breeding production of dark-bellied brent geese Branta bernicla bernicla in relation to lemming cycles // Bird Study 33: 105-108.

Teunissen W., Spaans B., Drent R. 1985. Breeding success in brent geese in relation to individual feeding opportunities during spring staging in the Wadden Sea // Ardea 73: 109-120.

Van der Wal R., Van Lieshout S., Loonen, M. 2001. Herbivore impact on moss depth, soil temperature and arctic plant growth // Polar Biol. 24: 29-32.