О возможности дифференциации палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря на основе морфологических различий

2004

Известия ТИНРО

Том 139

УДК 597.587.9:597-14

А.О.Золотов

О ВОЗМОЖНОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПАЛТУСОВИДНЫХ КАМБАЛ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

На основании данных морфометрического анализа выявлены достоверные различия четырех выборок палтусовидных камбал (Hippoglossoides), собранных в наваринском районе, Карагинском и Олюторском заливах в ходе научно-исследовательского рейса на РТМС "Багратион" осенью 2003 г. С помощью кластерного анализа и путем сравнения средних значений меристических признаков с имеющимися литературными данными установлено существование трех группировок палтусовидных камбал: одной H. robustus, обитающей в пределах Олю-торского и Карагинского заливов; и двух H. elassodon, первая из которых распространена в наваринском районе, а вторая — в центральной части Олюторского залива. Показано, что различия некоторых меристических признаков между H. robustus и H. elassodon в пределах обследованной акватории значительны и могут быть использованы для определения видовой принадлежности палтусовид-ных камбал. На основе дискриминантного анализа построены функции классификации, позволяющие решать поставленную задачу. Полученные результаты использованы при изучении распределения указанных видов на шельфе Карагинс-кого и Олюторского заливов осенью 2003 г.

Zolotov A.O. On possibility to differentiate flat-headed flounders of the northwestern Bering Sea on the base of morphological differences // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 180-188.

Flat-headed flounders Hippoglossoides spp. are represented by three systematic forms: H. elassodon, H. robustus, and H. dubis. Many scientists (Andriyashev, 1953; Перцева-Остроумова, 1961; Богданов и др., 1981) give the status of species to each of these forms. Two of these species, H. elassodon and H. robustus, distribute over Kamchatka shelf. Visual difference between them is insufficient, that's why field taxonomic determination is problematic.

The quantitative morphometric differences are considered between four samples of flat-headed flounders collected in the Navarinsky, Karaginsky and Olyutorsky Bays in the fall of 2003. Three groups of flat-headed flounders have been revealed by the method of cluster analysis. By comparison of their averaged meristic parameters with literature data (Фадеев, 1978; Богданов и др., 1981) their belonging to H. ro-bustus (samples from Olyutorsky and Karaginsky Bays) and H. elassodon (2 clusters, samples from Navarinsky and Olyutorsky Bays) is established. The H. robustus and H. elassodon are differed by the number of somactids in the dorsal and anal fins and in the number of gill rakers in the first arch of the eyed side. These differences are essential and can be used for taxonomic determination within the studied area. Classification functions have been built for this purpose on the basis of discriminate analysis.

The obtained results were used for description of flat-headed flounders distribution at the shelf of Karaginsky and Olyutorsky Bays in the fall of 2003.

Одним из важнейших условий адекватной оценки запасов эксплуатируемых промыслом объектов является наиболее полное знание особенностей их биологии, в том числе популяционной структуры.

Палтусовидные камбалы рода Hippoglossoides широко распространены в пределах шельфа и материкового склона северной части Тихого океана (Андри-яшев, 1939, 1952; Фадеев, 1978), и их вклад в общий вылов камбаловых, в том числе в прикамчатских водах, весьма значителен. Так, по данным Л.А.Борца (1997), доля палтусовидных камбал по численности в уловах в 1980-х гг. варьировала от 4-6 % на юго-восточном шельфе Камчатки и в Карагинском заливе до 17-18 % в заливах Кроноцком и Камчатском.

Длительное время, вплоть до начала 1980-х гг., существовало несколько точек зрения на таксономическую структуру камбал рода Hippoglossoides. Некоторые исследователи выделяли до пяти самостоятельных видов (Wilimovsky et al., 1967), однако большинство сходилось на том, что тихоокеанские палтусовидные камбалы представлены тремя формами — H. elassodon, H. robustus и H. dubius, причем некоторые из них отождествляли указанные формы с самостоятельными видами (Андрияшев, 1939; Перцева-Остроумова, 1961). Известно также мнение о едином видовом статусе камбал H. elassodon с тремя широко распространенными в пределах ареала подвидами (Моисеев, 1953). Было высказано и несколько других, "промежуточных", предположений с различными вариантами объединения этих трех форм (Фадеев, 1978).

Отсутствие, до определенного времени, единого мнения среди ихтиологов объясняется, на наш взгляд, с одной стороны, тем, что на протяжении достаточно длительного периода основным инструментом исследований являлось только лишь изучение изменчивости морфологических особенностей палтусовидных камбал из различных районов обитания, а с другой — значительной вариабельностью обычно использовавшихся для анализа основных счетных признаков (число жаберных тычинок на первой дуге глазной стороны тела (ЖТ) и количество лучей в спинном (Д) и анальном (А) плавниках), отмеченной для каждой из трех форм.

В последние десятилетия широкое распространение получили таксономические исследования и выявление популяционной структуры промысловых видов рыб на основе биохимического полиморфизма по отдельному или группе структурных или ферментных белков (Методические рекомендации ..., 1982). Выявляемые в результате электрофоретического разделения белков фенотипы позволяют получить информацию о генетической изменчивости популяций и видов, которая в данном случае и является основой популяционного анализа.

В этой связи достаточно показательными представляются результаты исследований, проведенных группой ученых ТИНРО (Богданов и др., 1981), которым на основании различий электрофоретических спектров сывороточных и мышечных белков трех форм палтусовидной камбалы удалось выявить достоверные генетические отличия H. robustus и H. dubius от H. elassodon, а следовательно, и установить самостоятельный видовой статус последней. Индексы же генетического подобия H. robustus и H. dubius оказались высокими, и вопрос о выделении данных форм в отдельные виды или объединении их в пределах одного авторы оставили открытым. Или же обращено внимание на широкий диапазон варьирования основных счетных признаков ЖТ, А и Д, однако итоговый вывод, что "морфо-меристический профиль любой формы Hippoglossoides имеет только статистическое содержание и не может быть использован для идентификации отдельной особи", представляется нам несколько спорным. Поскольку авторами были объединены данные, собранные со всего ареала обитания пал-тусовидных камбал, расширение диапазона вариабельности счетных признаков могло быть связано с их клинальной изменчивостью, отмечаемой ранее некоторыми исследователями (Фадеев, 1978). Для различных форм палтусовидных камбал,

обитающих совместно на локальных акваториях, можно ожидать сужения пределов вариации морфо-меристических признаков. В таком случае использование последних для дифференциации особей, относящихся к различным популяциям, представляется вполне возможным.

В отношении камбал рода Hippoglossoides, обитающих в прикамчатских водах, решение поставленной задачи упрощается, с одной стороны, тем обстоятельством, что H. dubius — относительно теплолюбивая форма и встречается исключительно в Японском море, а с другой — тем, что наибольшие достоверные различия для ЖТ, А и Д отмечались предыдущими исследователями именно в паре H. robustus — H. elassodon (Фадеев, 1978; Богданов и др., 1981).

Необходимость настоящего исследования обусловлена в первую очередь тем, что визуальные различия двух указанных форм палтусовидной камбалы невелики. Чаще всего в полевых условиях ихтиологи ориентируются на различия в форме тела, боковой линии, хвостового плавника и ширине межглазничного промежутка. И спользование указанных признаков предполагает наличие определенного опыта и постоянной практики, иначе возникают сомнения в достоверности собираемой информации.

С другой стороны, например, подсчет числа лучей в плавниках и жаберных тычинок под силу ихтиологам любой квалификации. И если достоверные мор-фо-меристические различия двух форм камбал Hippoglossoides будут установлены, то можно попытаться, на основе одного из методов многомерного статистического анализа, определить некоторое решающее правило, позволяющее, с определенной долей вероятности, относить объекты исследования к той или иной группе. В случае успешного решения данной проблемы достаточно будет ввести в практику сбора биологического материала учет соответствующих признаков, чтобы существенно повысить ценность получаемой информации. Очерченный круг задач мы и попытались решить применительно к палтусовидным камбалам, обитающим в северо-западной части Берингова моря.

Сбор материала для морфометрического анализа осуществляли в ходе научно-исследовательского рейса на РТМС "Багратион" в октябре—ноябре 2003 г. Взрослых особей палтусовидной камбалы целенаправленно отбирали как из прилова при промысле минтая пелагическим тралом (районы Е1, Е2, R1, рис. 1), так и из уловов донной траловой съемки (R1, R2, Е2).

Всего в ходе исследований был проанализирован 161 экз. палтусовидных камбал из трех районов северо-западной части Берингова моря: наваринского (E1 — 30 экз.), Карагинского (R2 — 50 экз.) и Олюторского заливов (E2 — 27 экз., R1 — 54 э кз.).

Морфометрические измерения, которые включали 22 пластических и 5 счетных признаков, проводили согласно методике, предложенной М.Ф.Вернидуб для камбаловых рыб (по: Правдин, 1966). Из меристических учитывали: число лучей в спинном, анальном и верхнем грудном плавниках; количество туловищных позвонков (вместе с уростилем) и жаберных тычинок на первой дуге глазной стороны тела.

В качестве стандартной длины, относительно которой производили сравнение различных частей тела палтусовидных камбал, нами была выбрана длина всей рыбы (AB).

Обработка материала и расчеты, включая кластерный и дискриминантный анализ, производились на ПК с использованием пакетов программ Statistica 5.5A и Excel, согласно руководствам по биологической статистике (Лакин, 1980; Боровиков, 2001).

Кластерный анализ выборок палтусовидных камбал по степени сходства их морфологического строения выполняли взвешенным методом "средней связи" (Weighted pair group average), мерой сходства объектов была выбрана обычная евклидова метрика.

Рис. 1. Районы взятия проб палтусо-видной камбалы для морфометрического анализа: Е1 — Hippo-glossoides elassodon

Fig. 1. Sampling area for making the morphometric analysis of flat-headed flounders; E1 — Hippoglossoides elassodon

В первую очередь при помощи критерия Стьюдента нами было произведено сравнение средних значений пластических и меристических признаков палту-совидных камбал из различных районов северо-западной части Берингова моря. Было установлено существование высокодостоверных (Р < 0,01) различий по большинству из них между особями из пробы Е1 наваринского района и двумя выборками, взятыми для анализа из уловов в Карагинском (R2) и Олюторском (R1) заливах (табл. 1). Количество таких параметров в указанных парах составило соответственно 16 и 14.

Кроме того, можно отметить, что камбалы двух последних проб между собой достоверно различаются лишь по 4 пластическим признакам (в основном расхождения отмечены в длине плавников). В данном случае незначительные отклонения, по-видимому, объясняются особенностями существования двух отмеченных групп в пределах разных биотопов. Нам представляется допустимым объединить выборки R1 и R2 в пределах одной группировки, при этом особи, составляющие ее, достоверно отличаются от "наваринских" по следующим признакам: удлиненное тело, а также верхняя и нижняя челюсти; меньшая высота непарных плавников; значительно меньшее количество лучей в А и D и ЖТ на первой дуге глазной стороны тела.

Аналогичным образом камбалы объединенной группировки отличаются от особей выборки Е2, отобранной из уловов в центральной части Олюторского залива. Количество признаков, по которым отмечены высокодостоверные отличия, в данном случае составило: 13 (для пары Е2 — R1) и 16 (E2 — R2).

На основании проведенного кластерного анализа (рис. 2) можно утверждать, что с высокой вероятностью палтусовидные камбалы из проб R1 и R2 относятся к одной группировке, обитающей в пределах Карагинского и Олютор-ского заливов. Вторая группа объединяет близкородственных особей выборок Е1 и Е2, степень морфологических различий между которыми незначительна. А поскольку рыбы данного семейства не совершают протяженных горизонтальных миграций, вполне вероятно, учитывая географическую разобщенность районов взятия проб Е1 и Е2, предполагать существование двух обособленных группировок одной из экологических форм рода Hippoglossoides.

Таблица 1

Степень различия морфологических признаков палтусовидных камбал разных районов северо-западной части Берингова моря по критерию Стьюдента

Table 1

Difference of morphological parameters of flat-headed flounders from different places within the north-west part of the Bering Sea from Student's test

Сравниваемый признак E1 и R1 E1 и R2 E2 и R1 E2 и R2 E1 и E2 R1 и R2

Длина тела без С 2,41 — 4,85 7,24 5,03 4,21

Диаметр глаза 2,72 4,08 — 2,92 — —

Заглазничный отдел головы 4,15 4,76 2,61 2,90 — —

Длина верхней челюсти 4,76 5,09 4,43 4,80 — —

Длина нижней челюсти 5,61 5,83 4,03 4,40 — —

Наибольшая высота тела 5,93 3,82 6,88 4,61 — —

Антедорсальное расстояние 5,12 4,06 5,28 4,22 — —

Длина хвостового стебля 12,07 7,80 — 2,80 9,40 3,89

Наибольшая высота

спинного ф) плавника 3,61 6,83 3,10 5,87 — 2,58

Наибольшая высота

анального (А) плавника - 6,04 2,39 4,29 — —

Длина грудного

плавника — 4,90 — 4,00 — 4,49

Длина брюшного

плавника 6,82 4,71 4,68 3,00 — —

Длина средних лучей

в хвостовом (С) плавнике 13,41 15,43 4,95 7,06 7,72 —

Число лучей в D 9,18 8,46 8,51 7,74 — —

Число лучей в А 13,67 11,23 10,31 8,69 — —

Число жаберных тычинок

в первой дуге 17,53 17,16 15,84 15,36 — —

Число позвонков 3,90 3,49 - 2,52 — —

Примечание. Подчеркиванием выделены значения критерия Стьюдента, достоверные на уровне 0,05; курсивом — на уровне 0,01; жирным шрифтом — на уровне 0,001; прочерк — различия недостоверны.

R2

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 Нормированное Евклидово расстояние

Рис. 2. Дендро-грамма морфологического сходства палтусовид-ных камбал из различных районов северо-западной части Берингова моря

Fig. 2. Neighbor-joining tree of morphological similarity between flat-headed flounders from different parts of the Bering Sea

Сравнивая полученные результаты (табл. 2) с данными о распределении и особенностях морфологического строения палтусовидных камбал, установленными предыдущими исследователями (Фадеев, 1978; Богданов и др., 1981), можно заключить, что особи группировки, выделенной на основании проб Я1 и Я2, характеризуются меньшим количеством лучей в непарных плавниках, меньшим чис-

E1

E2

R1

лом ЖТ и, по-видимому, соотносятся с рыбами малолучевых и малотычинковых популяций северной палтусовидной камбалы H. robustus. Напротив, особи выборок Е1 и Е2 наиболее близки к рыбам популяций узкозубой палтусовидной камбалы H. elassodon, в среднем характеризующимся наибольшим количеством лучей в D и А и числом ЖТ среди прочих форм Hippoglossoides.

Таким образом, предварительно можно говорить о существовании, как минимум, трех группировок палтусовидных камбал в северозападной части Берингова моря. Двух H. elassodon, обитающих в наваринском районе и в Олюторском заливе, и одной H. robustus, распространенной на акватории Олюторского и Карагинского заливов.

После того как морфологические различия двух форм палтусовидных камбал обследованного района были нами установлены, мы попытались на основе дискриминантного анализа выработать некое правило разделения исследуемых особей на две группы. Собственно областью применения данного статистического метода и является классификация объектов на основе измерения их различных параметров некоторым оптимальным способом. В нашем случае под оптимальным понимается минимум вероятности ложной классификации.

На собственном опыте нами было установлено, что в полевых условиях подсчет числа ЖТ и количества лучей в непарных плавниках не занимает много времени. Напротив, проведение дополнительных измерений частей тела рыб существенно замедляет процедуру биологического анализа, по сути, приближая его к мор-фометрическим исследованиям. Поэтому, несмотря на то что нами было выделено достаточное количество параметров, имеющих достоверные отличия, основное внимание при построении модели дискриминации мы сосредоточили на счетных признаках.

Как можно видеть из представленных диаграмм распределения меристических признаков (рис. 3), наибольшее перекрывание у пал-тусовидных камбал северо-западной части Берингова моря отмечено для количества лучей в непарных плавниках (пара А-Д, рис. 3, а). Общее же перекрывание численных значений параметров в парах Д-ЖТ и А-ЖТ сравнительно невелико.

Известно, что дискриминантный анализ дает положительные результаты в том случае, если измеряемые характеристики объекта име-

та а s ч о та

н

„а та Н

та *

К К

у

о н о к

-О

к у

к ч

СО

та Ср

о с

к

Ср

о

та

CQ

о —

К

к р

ф

из

к н о

та у

=s о к ч та с та

СО

о р

ф са ф о

4 та о

5

та *

X 2 К

ч к

CQ

о

о ^

н ч та

с *

та К

со

К р

с ф

к *

о

ф у

к н о

к р

ф

та ф со

¡M

'С ф DQ

ф

-а tí з о

-а

ф -а

та ф

-а ф и* та CP

В

о

а

ф ф tí

ч ф

р

а

н

*

CQ = tí

н s

О w

2 «

Е

tí ф

О о

X *

2

ч ф

ч ф

р С

ф ф к

ч ф

р

а

=s tí tí та о ф ч о X

2

ч ф

ч ф

Ср

с

ф ф

tí

ч ф

р

CQ

^tí ф =tí ГТ tí ^ tí

4 та о

О Ф

о о

5 « ^ „

Л

ч ф

ч ф

р с

^ -х-

te й í ^ о tí н tí о та

S 4

ф

'о та «

^ Сл

Ü О

О tg

е a

CP

N О СО ^ О Ш О со с^ с^ со — сз~ сз~ о~ сз~ сз~ сз +1 +1 +1 +1 +1 +1 roo-'mom

tO LÍO СО (N

СЗ СЗ СО LÍO С^ С^ С^ —< —<

ю I

cf

LO СО с^ —< I I

СО —'

oowrao^ —< со со со -cf с^

СЗ СЗ СЗ СЗ СЗ СЗ

+1 +1 +1 +1 +1 +1

cf о о а^ о

аз аз «Э l4^

со~ оо~ аь оо"

СО СО СО LO LO LO

I

СО LO

O LO СО

I I

а^ со LO LO

СО

I

со

LO

со О О lo о ^

—< LÍO Tf Tf LÍO СО

СЗ СЗ СЗ СЗ СЗ СЗ

+1 +1 +1 +1 +1 +1

шош^оь с^ со а^ ^ со

СО -cf СО~ lío

00 00 00 S N N

Cf

ОО ОО ОО

со LO СО ОО

СО СО

tí о -а о

!Л !Л

.2

CU

3 -О

о

ют нормальное распределение или близки к нему. В большей степени данное предположение выполняется для числа лучей в анальном плавнике и количества жаберных тычинок (рис. 3, б). Эти два параметра и были выбраны нами при построении классификационного правила.

65 67 69 71 73 75 77 79

83 85 87

ЖТ

29 ЖТ

50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90

Рис. 3. Диаграммы распределения (а) количества жаберных тычинок (ЖТ) и числа лучей в спинном (Д) и анальном (А) плавниках и вариационные ряды (б) для данных признаков для различных форм палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря; 1 — H. robustus, 2 — H. elassodon

Fig. 3. Distribution plots

Некоторые исследователи обращали внимание на то, что для дифференциации должны выбираться некоррелированные признаки (Максименков, 1979), поэтому соответствующая проверка на коррелируемость между А и ЖТ для двух различных форм Hippoglossoides была нами произведена. Для северной палту-совидной камбалы H. robustus коэффициент корреляции R в данном случае составил 0,01, для узкозубой H. elassodon — 0,21. Таким образом, выбранные нами параметры подходят для решения нашей задачи.

Построенные функции классификации имеют вид:

E = 12,53 • A + 6,15 • ЖТ - 467,31

R = 11,54 • А + 3,93 • ЖТ - 367,8} .

Формально при проведении исследований вновь пойманный экземпляр палтусовидной камбалы следует отнести к той группе (Е — H. elassodon, R — H. robustus), для которой классификационное значение, после подстановки А и ЖТ, окажется максимальным.

Достоверность построенного правила дискриминации оценивается обычно статистикой "лямбда Уилкса" — X (Боровиков, 2001), значения которой изменяются в пределах — [0; 1]. При X^0 вероятность ошибки также стремится к 0. В нашем случае для полученных функций дискриминации величина статистики X оказалась равной 0,18, что представляется весьма успешным результатом.

При решении обратной задачи — попытаться разделить имеющийся массив данных наблюдений (161 экз.) на две группы согласно соотношениям (1) — общая ошибка отнесения составила лишь 1,1 %. При этом все особи H. robustus были классифицированы верно, а из 57 камбал H. elassodon только 3 попали в противоположную группу. Таким образом, данный метод разделения палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря представляется достаточно надежным.

Предложенный способ видовой дифференциации был опробован нами при проведении донной траловой съемки на РТМС "Багратион" в ноябре 2003 г. Полученные данные о распределении и численности объектов исследований (рис. 4) свидетельствуют о том, что, во-первых, районы обитания узкозубой и северной палтусовидных камбал в Олюторском заливе в значительной мере перекрываются, а во-вторых, о полном доминировании H. robustus. Доля особей этого вида (по численности) составляла 98,5 % от общего улова палтусовидных камбал на указанной акватории.

162" 164" 166' 168" 170" 162" 164" 166" 166* 170"

Рис. 4. Распределение палтусовидных камбал в октябре—ноябре 2003 г. в Кара-гинском и Олюторском заливах по данным донной траловой съемки на РТМС "Багратион"

Fig. 4. Scattering of flat-headed flounders in October and November, 2003 in Karagin-sky and Olyutorsky Bays on the data of bottom trawl survey by RTMS "Bagration"

Полученные данные соответствуют результатам исследований, проведенных в ходе донной траловой съемки осенью 2001 г. на НИС "Профессор Кага-новский" учеными ТИНРО-центра (Мишанова, 2002), которым на основании анализа изменчивости меристических признаков 640 экз. палтусовидных камбал за-падноберинговоморского шельфа удалось выделить две различные группировки. При этом численность особей, обладающих меньшим количеством ЖТ (и соответствующих, по-видимому, H. robustus), в среднем приближалась к 96 % (612 экз. в общей выборке).

Таким образом, предлагаемый метод представляется весьма удобным инструментом изучения особенностей распределения палтусовидных камбал западной части Берингова моря.

Подводя итоги проведенных исследований, можно отметить, во-первых, что для успешной дифференциации необходимо в первую очередь вести подсчет жаберных тычинок, а учитывать количество лучей А следует лишь в том случае, если указанная величина ЖТ попадает в "спорный" интервал от 15 до 18 (см. рис. 3, б).

Во-вторых, предложенные функции классификации со временем могут быть улучшены путем введения дополнительных данных морфометрических исследований, если таковые будут проведены.

И последнее, вряд ли описанные в данной работе уравнения дискриминации непосредственно применимы для разделения камбал различных форм Hippo-glossoides, совместно обитающих в других районах, поскольку наблюдается значительная клинальная изменчивость выбранных для анализа счетных признаков, отмеченная предыдущими исследователями (Фадеев, 1978; Богданов и др., 1981). Однако, на наш взгляд, вполне возможно аналогичное использование дискрими-нантного анализа для решения указанных задач на основе морфометрических исследований, проведенных на других акваториях ареала обитания палтусовид-ных камбал.

Литература

Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1939. — 184 с.

Андрияшев А.П. Рыбы Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. — 1952. — № 2. — С. 311-322.

Богданов Л.В., Коваль Е.З., Фадеев Н.С. О систематике палтусовидной камбалы Hippoglossoides в Северной Пацифике // Генетика и размножение морских животных: Материалы 14-го Тихоокеан. науч. конгр. Секция "Морская биология". — Владивосток: ДВНЦ АН СССР. — 1981. — Вып. 2. — С. 29-35.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Боровиков В.П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров. — М.: "КомпьютерПресс", 2001. — 301 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1980. — 293 с.

Максименков В.В. Дифференциация молоди сельди (Clupea harengus pallasi Val.) Берингова моря // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 111-118.

Методические рекомендации по дифференциации популяций рыб на основании изменчивости качественных и количественных признаков. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — 27 с.

Мишанова О.А. Изменчивость морфологических признаков палтусовидных камбал западно-беринговоморского шельфа // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М.Книповича. — Мурманск: ПИНРО, 2002. — С. 139-141.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 485 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Фадеев Н.С. Распространение и систематика тихоокеанских палтусовидных камбал рода Hippoglossoides // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 3-18.

Wilimovsky N.J., Peden A., Peppar J. Systematics of six demersal fishes of the North Pacific ocean // J. Fish. Res. Board Canada. — 1967. — Vol. 34. — P. 53-64.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.