К изучению комплекса Poa glauca Wahl. Алтае-Саянской горной страны

Эбель А.Л. О двух видах рода Lepidium L. (секция Dileptium DC.) во флоре Сибири // Исследования молодых ботаников Сибири: Сборник докладов молодежной конференции (Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г.). Новосибирск, 2001. С. 26-31.

SUMMARY

New items of information on both the flora of Middle Siberia and distribution of some rare species are given. Three species (Oenothera villosa, Plumbagella micrantha, and Campanula trachelium) are recorded for the first time for Middle Siberia. Chenopodium iljinii, Delphinium inconspicuum, Epilobium adenocaulon, Stachys annua, Campanula trachelium are new species for Khakassia; Polygonum neglectum and Chenopodium acerifolium are recorded for the first time for Tyva.

К изучению комплекса Роа glauca Wahl. Алтае-Саянской горной страны

М.В. Олонова

M. V. Olonova. Towards the study on the Poa glauca Wahl. complex in the Altai-

Sayan mountains

Наиболее сложным и запутанным комплексом секции Stenopoa по праву считается Poa glauca Wahl s.l. - деспециализировавшийся вид предположительно гибридного происхождения, вобравший в себя генотипы представителей по меньшей мере двух секций (Цвелев, 1964). Этот сборный вид отличается крайним полиморфизмом, о чем свидетельствуют хотя бы хромосомные числа. Вследствие этого только с территории бывшего СССР было описано по меньшей мере 14 близких к P.glauca видов, взаимоотношения между которыми не вполне ясны, однако, по мнению Н.Н. Цвелева (1976), большинство из них являются лишь синонимами.

Первым из видов этой сложной группы был описан P.glauca. Вид был описан из северной Норвегии («In paroecia Wang Walders, ad pedes montium, in Finmarkia minus frequens») M.H. VahГем, который отметил, что это растение со слабораскидистой метелкой, трехцветковыми колосками, заостренными, опушенными при основании цветками и шиловидными листьями. В издании «Icones plantarum ... regnis Daniae et Norvegiae...» (1831) имеется иллюстрация этого вида. Растение, изображенное на рисунке, довольно мезоморфное, со слегка приподнимающимся стеблем, верхние узлы открытые, располагаются приблизительно в верхней части нижней трети стебля. Метелка узкая, относительно малоколосковая, нижние цветковые чешуи без пучка волосков на каллусе. Первым сибирским видом этой

группы, описанным с Алтая («Altai, Herb. Ledebour») К.Б. Триниусом, был P. altaica Trin. Автор характеризует его как растение с плоскими линейно оттянутыми листьями, верхние листья более длинные. Язычок квадратнопродолговатый, у верхних листьев более длинный, метелка с 2-4 вверх направленными шершавыми веточками, колоски 2-3-цветковые, нижние цветковые чешуи опушены по килю и боковым нервам, между жилками голые. Вид приводится для альпийского и субальпийского пояса, из верховий р. Ульбы в окрестностях Риддерского рудника (Лениногорск), при этом автор выделяет две разновидности: а) geniculato-procumbens - бледно-зеленые, более или менее голые и b) erecta - серовато-зеленые, с шероховатыми листьями. Этот вид признавался и признается в настоящее время большинством ботаников (Крылов, 1928, Рожевиц, 1934, Ревердатто, 1964, Meusel et al., 1965, Цвелев, 1968, 1976, Сергиевская, 1969, Пешкова, 1979), однако разные авторы принимают его в разном объеме. Н.Н. Цвелев (1968) отмечает, что этот вид близок к арктическому P. glauca и замещает его на гольцах Южной Сибири и Центральной Азии.

Исследование комплекса P. glauca на территории Сибири подтвердило его полиморфизм (Олонова, 1998, 2001). Разнообразие условий на огромной территории со сложной геологической историей, соседство и возможность гибридизации с не менее сложными агрегатами P. attenuata Trin. s.l. и P. versicolor Bess. - все это отразилось на морфологии сибирских P. glauca s.l., внесло дополнительный вклад в их изменчивость и дополнительные сложности в систематику.

Исследование типового материала, изучение P. glauca s.str. и P. altaica в природе, а также исследование гербарных материалов по этой группе видов обнаруживают морфологическое сходство P. altaica с P. glauca и еще раз подтверждают мнение Н.Н. Цвелева о возможном близком их родстве. Оба эти вида приурочены к альпийскому (гольцовому) горному поясу, но P. altaica, похоже, является более мезоморфной алтайской расой. По этой причине в соответствии с политипической концепцией вида этот таксон следует рассматривать как подвид P. glauca (Zhu et al., 2006).

Наблюдения, сделанные в течение нескольких полевых сезонов на Алтае и Западном Саяне, позволили установить, что на этих территориях P. glauca, являющийся довольно обычным обитателем верхнего горного пояса и произрастающий там главным образом на щебнистых субстратах, в субальпийском поясе, на выходах коренных пород, замещается популяциями, сочетающими в своем облике черты как высокогорного P. glauca, так и низкогорно-степного политипического вида P. versicolor, представленного в Сибири в основном subsp. stepposa (Kryl.) Tzvel. Анализ материалов в Гербариях им. П.Н. Крылова (ТК) и им. М.Г. Попова (NSK) показал, что эти растения неоднократно собирались как на Алтае, так и в Западных Саянах, однако В.В. Ревердатто трактовал саянские особи как P. altaica, а П.Н. Крылов алтайские - как P. palustris L.

Исследование типа P. altaica и массового гербарного материала показало, что субальпийские растения отличаются как от высокогорного P. glauca s.l., в частности от относительно мезоморфного P. altaica, так и от низкогорноравнинного P. palustris. Поскольку виды секции Stenopoa, как известно, склонны к гибридизации, можно предположить, что обсуждаемые популяции образовались в результате гибридизации между P. glauca s.l. и P. versicolor s.l. Вместе с тем эти популяции морфологически отличаются от обоих предполагаемых родительских видов, занимают свою экологическую нишу, имеют более или менее хорошо очерченный ареал и представляют собой сформировавшуюся расу. Справедливости ради надо отметить, что, судя по гербарным коллекциям, особи такого облика время от времени встречаются на территории Центральной Азии, но компактного и массового их произрастания, как на Алтае и в Западных Саянах, там не наблюдается.

Поскольку у большинства особей в равной мере выражены признаки обоих предполагаемых родителей, не представляется возможным рассматривать их как подвид одного из родительских видов, как это нередко делается в случае интрогрессивной гибридизации, а следует отнести их к гибридогенному политипическому виду, объединяющему расы предположительно того же происхождения.

К группе гибридогенных видов, имеющих предположительно происхождение от P. glauca s.l. и P. versicolor s.l., по-видимому, можно отнести описанные ранее P. araratica Trautv., P. olygophylla Keng, P. ianthina Keng и P. psilolepis Keng. Поскольку ранее всех из них был описан P. araratica, то по правилам приоритета политипический гибридогенный вид должен называться P. araratica, однако это название далеко не бесспорно. Типовой экземпляр P. araratica («In Armenia monte Ararat majore, ad locum Kup-gol, Radde») сочетает признаки как P. glauca, так и какого-то другого вида секции Stenopoa. Известно, что на территории Центральной и Малой Азии эта секция, помимо P. glauca, представлена как минимум четырьмя крупными гибридогенными комплексами, образованными P. palustris, P. nemoralis, P. urssulensis Trin., P. versicolor s.l. и P. attenuata Trin., представляющими последовательный эволюционный ряд. При этом два последних довольно тесно связаны друг с другом и, занимая разные экологические ниши, различаются главным образом экологически обусловленными признаками. По всей вероятности, именно к какому-то из этих двух комплексов и принадлежал второй родительский вид, принимавший участие в образовании P. araratica. Однако для того, чтобы достоверно указать, к какому именно комплексу принадлежал этот вид, требуются данные изоэнзимных и молекулярных исследований, а ботаники, использовавшие классические морфолого-географические методы, сближали этот вид и с P. attenuata, и с P. sterilis M.B., и с P. versicolor (Bor, 1952; Габриэлян, 1961; Цвелев, 1976; Cope, 19S2). Просмотр типового и массового гербарного материала заставляет склоняться скорее к P. versicolor s.l. (Zhu et al, 2006).

Таким образом, на территории Алтая и Западного Саяна произрастает раса, возникшая предположительно в результате гибридизации P. glauca s.l. и P. versicolor s.l., которая может рассматриваться в качестве нового подвида политипического гибридогенного вида P. araratica.

P. araratica Trautv. subsp. pseudoaltaica Olon. subsp. nov. Planta perennis 25-30(45) cm alta, culmi caespites parvos formans; caulis glaber vel parvo scabridus, foliatus, 2-3 nodis. Folia lineari-acuminata, 1-2(3) mm lata, plana vel paulo convulata, ligula (1)1,5-2(2,5) mm longa. Panicula paucispiculata, oblonga, 5-10 cm longa, rami paniculae scaberrimi, erectae, 2-3 in nodis inferioris. Spiculae 4-5.5 mm longae, late-lanceolatae, (1)2-3 florae. Rachilla glabra vel rare pilosa, glumae lanceolatae, subaequales, quam spiculae paulum breviores. Lemmata lanceolata, obscuro-nervata, ad carinam et margines sericeo-villosa, inter nervos glabra, basi (callus) glabra vel paulum arachnoidea. Palea secus carinas scabrae, inter carinas glabrae vel sericeo-pilosae. Anterae 1.2-1.5 mm longae.

Holotypus: Tomsk g., Biysk u., in fluxu superiore fl. Czuosch (fluminis Uymonensis), pratum subalpinus, prope petrae. 24 Junius 1911. B. Schischkin et P. Krylov (TK).

Affinitas. A speciebus proximis (parentes probabiles) differt: a P. glauca s.l. -culmi tenui et alti, a P. versicolor s.l. - panicula paucispiculata, spiculae longae et glumae quam spiculae paulum breviores.

Многолетнее растение высотой 25-30(45) cм, стебли собраны в дерновину, голые или слабо шероховатые, облиственные, с 2-3 узлами. Листья линейнозаостренные, плоские или слегка свернутые, 1-2(3) мм шир., язычок (1)1.5-2(2.5) мм дл. Метелка малоколосковая, удлиненная, 5-10 cм дл., веточки метелки шероховатые, вверх направленные, по 2-3 в нижних узлах. Колоски 45.5 мм дл., широко-ланцетовидные, (1)2-3-цветковые. Ось колоска голая или покрыта редкими волосками, колосковые чешуи ланцетовидные, почти равные, немного короче колосков. Нижние цветковые чешуи ланцетовидные, со слабо заметными жилками, по килю и краевым жилкам прижато-волосистые, между жилками голые, при основании (каллус) голые или со слабо выраженным паутинистым опушением. Верхняя цветковая чешуя по килям шероховатая, между килями голая или прижато-волосистая. Пыльники 1.2-1.5 мм дл.

Голотип: Томск. г., Бийск. у. Верховье р. Чюош (прит. Уймона), субальпийские луга около камней. 24.XI.1911. Б. Шишкин и П. Крылов. (TK).

Родство. От близких видов (предполагаемых родителей) отличается: от P. glauca s.l. - тонкими и высокими побегами, от P. versicolor s.l. -малоколосковыми метелками, длинными колосками и колосковыми чешуями немного короче колосков.

Встречается на Алтае и в Западном Саяне, произрастает главным образом в субальпийском поясе или верхней части лесного пояса, заходя иногда и в альпийский пояс. Приурочен к обнажениям коренных пород.

Исследованные экземпляры1: Томская губ. Бийский у. Верх. р. Аккем (прит. Кубы), южные скалистые склоны. 21 июля 1915. П.Н. Крылов; Ойротская авт. обл., Улаганский аймак. Басс. р. Чулышман в долине Кара-Кема. Песчаная отмель. 18.VIII.1910. Л.И. Оболенцев; Алтай. Меж. Соен-Чадыром и Аккемом, несколько ниже лесного предела. 26 июля 1903. П. Крылов; Центральный Алтай. Катунь у ледника Геблера. Каменистая тундра. 3-18.Х.1933. В.Нащокин; Горно-Алтайская АО, Сумультинский хр., верх. р. Кадрин, скальные выходы у верхней границы леса. 1-3.VIII.1991. Силантьева М., Олонова М.; Красноярский край, Усинский р-н, хр. Мирской, скалы в кедровом лесу. 14 августа 1937 г. О. Пауллер, Е. Сухачева, Н. Душкина; Красноярский край, Усинский р-н, хр. Мирской, на скалах в альпийской обл. 3 августа 1937 г. Л. Башмакова, Г. Колоскова, М. Попова; Красноярский край, Усинский р-н, хр. Мирской, скалы вершины. 24 июля 1937 г. А.В. Куминова, Л. Башмакова; Красноярский край, Усинский р-н. Долина р. Б. Тепсель у устья ключа Поганого, поляна среди горелого леса. 30 июля 1937 г. А.В. Куминова, Л. Башмакова, Г. Колоскова; Красноярский кр., верх. р. Чибита, прит. М. Абакана. Скалы и курумники.16.7.1963. С.В. Гудошников, Н. Бочкарев; Зап. Саян, Мирской хребет на водоразделе рр. Поганка - Мирская. 27.7.1967. С.В. Гудошников, В. Дырин; Зап. Саян, Мирской хр., скалы в верх. р. Орешного. 11.7.1967. С.В. Гудошников,

B. Дырин.; Горно-Алт. А.О., Кош-Агачский р-н, Курайский хр., выс. 2300, щебнистая осыпь. 3.06.62. С. Тимохина.

БЛАГОДАРНОСТИ Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проект № 05-05-64266).

ЛИТЕРАТУРА

Габриэлян Э.Ц. Критические заметки о некоторых кавказских видах рода Роа Ь. // Изв. АН АрмССР. 1961. Т.14, № 8. С. 71-76.

Крылов П.Н. Флора Западной Сибири: В 12 т. Томск, 1928. Т. 2. С. 137-385. Олонова М.В. Морфологическая дифференциация Роа glauca VaЫ // Бот. журн. 1998. Т. 89, № 9. С. 54-62

Олонова М.В. Изучение комплекса Роа glauca (Роасеае) на территории Сибири // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 8. С. 18-27.

Пешкова Г.А. Семейство Роасеае или Огашіиеае - Мятликовые или Злаки // Флора Центральной Сибири: В 2 т. Новосибирск, 1979. Т. 1. С. 69-139.

Ревердатто В.В. Флора Красноярского края: В 10 т. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964. Т. 2. 146 с.

Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Poa Ь. // Флора СССР: В 30 т. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1969. Т. 2. 148 с. Цвелев Н.Н. Роа Ь. - Мятлик // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2.

C. 112-162.

1 Все образцы, кроме последнего, который хранится в Гербарии им. М.Г. Попова (ЫЗК), находятся в гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК). В цитатах опущены сведения о широте и долготе местонахождений.

ЦвелевН.Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4. С. 1-247.

ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

Bor N.L. The genus Poa L. in India // J. of the Bombay Nat. History Soc. 1952. Vol. 50. P. 787-838; Vol. 51. P. 61-103.

Cope T.A. Poaceae // Flora of Pakistan / Nasir E., Ali S.I. (eds). 1982. P. 1-168.

Icones plantarum sponte nascentium in regnis Daniae et Norvegiae et in ducatibus slesvici holsatiae et Oldenburgi. Flora danicae nomine insceriptum, 1831. C. 3. 103 p.

Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena, 1965. 583 S. (Text); 285 S. (Karten).

Zhu G.H., Liu L., Olonova M. Poa subg. Stenopoa (Dumortieur) Soreng et L.J.Gillespie // Flora of China. Beijing - St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 295-309.

SUMMARY

A new subspecies, which seems to be of hybrid origination, is described from subalpine zone of the Altai-Sayan mountains. Poa glauca s.l and P.versicolor s.l. are supposed to be parental species. This new subspecies is recognized within the polytypical species P.araratica, which, probably, is of the same origin.

Морфология спор сибирских видов Woodsia R.Br.

А. А. Кузнецов, И.И. Гуреева

A.A. Kuznetzov, I.I. Gureyeva. Spore morphology of Woodsia R.Br. species

Род Woodsia R.Br. (сем. Woodsiaceae (Diels) Herter) включает около 38 видов, распространенных преимущественно в горах умеренных и холодных областей Старого и Нового Света. Для территории Южной Сибири и Сибири в целом традиционно приводились 2 вида Woodsia - W. ilvensis (L.) R.Br. и W. glabella R.Br. (Крылов, 1927; Попов, 1957), в ряде работ, кроме того, приводились W. alpina (Фомин, 1930, 1934; Данилов, 1988) и W. subcordata (Положий, 1983). Последние, однако, приведены по сборам, в

действительности к этим видам не относящимся. А.В. Фомин (1930) признавал полиморфизм W. ilvensis и W. glabella и описал в их пределах ряд разновидностей: W. ilvensis var. calcarea Fomin, W. ilvensis var. acuminata Fomin, W. glabella var. heterophylla Turcz. ex Fomin, W. glabella var. pinnatifida Fomin. В 1984 г. И.И. Гуреевой была восстановлена в ранге вида W. asplenioides Rupr., описанная Рупрехтом в 1845 г. (Ruprecht, 1845). В 1995 г. А.И. Шмаков и А.Я. Киселев возводят в ранг видов описанные А.В. Фоминым разновидности, приводят новые комбинации: W. calcarea (Fomin) Schmakov, W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, W. pinnatifida