Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

В.И.Чучукало

ТРОФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ К УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ ПОДХОДОВ РАЦИОНАЛЬНОГО ВЕДЕНИЯ ПРОМЫСЛА В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ

Трофология является основой изучения биологической продуктивности водоемов и функционирования экосистем. Одна из основателей раздела трофологии водных беспозвоночных, Н.С.Гаевская (1939, 1948, 1954) в качестве основных трофических параметров использовала кормовой коэффициент (КК), суточный пищевой рацион (СПР) и индекс избирательной способности.

Определение СПР рыб по индексам наполнения желудков впервые было предложено американским исследователем Байковым (Baikov, 1935). В модернизированном виде этот метод стал применяться в отечественных исследованиях с конца 1930-х гг. Значительно позже были предложены методы определения СПР по интенсивности обменных процессов у рыб (Винберг, 1956; Крохин, 1957). Определение СПР прочно вошло в практику исследований ТИНРО-центра. Методика определения СПР план-ктоноядных рыб была адаптирована применительно к полевым условиям (Чучукало, Волков, 1986; Чучукало, 1996) и усовершенствована для хищных и бентосоядных рыб (Чучукало, Напазаков, 1999).

К настоящему времени в ТИНРО-центре накоплен основательный банк данных по величине и составу рационов пелагических и донных видов рыб и кальмаров, но, к сожалению, значительно меньше сведений по СПР других промысловых беспозвоночных.

Кормовой коэффициент, заимствованный из рыбоводства и широко применяемый в трофологии водных беспозвоночных, не получил широкого применения в практике морских рыбохозяйственных исследований. Под кормовым коэффициентом понимается отношение массы потребленных организмов к приросту массы тела объекта изучения в единицах сырой массы. Рост массы рыбы и водных беспозвоночных по мере увеличения возраста замедляется, соответственно кормовые коэффициенты увеличиваются, достигая бесконечности (Гаевская, 1948; Ле-ванидов, Куренков, 1973). Таким образом, КК являются наглядным показателем оправдываемости корма. По моему мнению, КК, наряду с другими показателями, может применяться не только для экосистемных расчетов, но и для определения промысловой меры гидробионтов, особенно при садковом выращивании промысловых объектов.

Третий параметр, широко применяемый в водной трофологии и называемый последователями Н.С.Гаевской "индексом избирательной способности", практически не отличается от широко применяемого и внедренного А.А.Шорыгиным (1946а, б) индекса избирания (ИИ). Индекс

562

избирания, по А.А.Шорыгину и Н.С.Гаевской, представляет собой отношение процентного значения кормового организма в пище рыб к процентному значению этого организма в водоеме. Этот показатель, на мой взгляд, не является удачной характеристикой для выделения "предпочитаемой", "излюбленной" и "второстепенной пищи" в силу разной доступности пищи, высокой пищевой пластичности рыб, наличия в планктоне и бентосе сезонной и межгодовой изменчивости и ряда других причин. Во всяком случае, в практике морских исследований ИИ не получил значительного применения.

Наиболее значительный вклад А.А.Шорыгин внес в методику количественной оценки напряженности пищевых связей. Для характеристики напряженности пищевых отношений А.А.Шорыгин (1946а) предложил пользоваться величиной "Е" (мгновенной силой конкуренции, происходящей в конкретные сутки):

(а, + а2 )* 100 ,

Е = е1 + е2 + е3 , е = —-^-d * g ,

Ъ

где е - сила конкуренции между двумя видами рыб в отношении какого-либо пищевого кормового объекта, а1 и а2 - суточное потребление этого объекта видами рыб; Ь - биомасса этих объектов в тех же единицах; й - степень сходства состава пищи (объем конкуренции); g - поправка на географическое положение пастбищ (часто принимается за единицу).

Полученные характеристики силы конкуренции измеряются в кон-калиях (сокращено от латинского сопсиггепНа alimentaris). При этом способе расчета сила пищевой конкуренции будет равна единице при условии, если потребители конкурируют из-за одной сотой части всей своей пищи в пределах совпадения спектров их питания и если суточная потребность обоих конкурентов в этой пище составляет одну сотую ее наличия, а их пастбища совпадают.

Предложенный А.А.Шорыгиным способ количественной оценки пищевой конкуренции широко используется, особенно в исследованиях на внутренних водоемах. Но как указывал сам автор, "...мы совершенно ясно отдаем себе отчет как в условности всего метода, так и в малой точности полученных результатов. В последнем виноват, между прочим, не предложенный нами метод, а малая точность исходного материала. Наиболее слабыми его звеньями являются почти полное отсутствие достоверных данных о биомассе рыб и нектобентоса в водоемах и малое количество работ по определению количества пищи, потребляемой рыбой вообще и на разных возрастах в частности" (Шорыгин, 1946а, с. 5758). С этим мнением трудно не согласиться даже по прошествии полувека, особенно в отношении бентоса и нектобентоса.

Расчеты размеров потребления крабов и креветок, выполненные в ТИНРО-центре (Чучукало и др., 1999), показывают, что оценка запасов этих беспозвоночных гораздо ниже (иногда на порядок и более), чем выедание. В этом плане совершенно необходимо получение надежных данных по количественной оценке подвижных форм бентоса (крабы, креветки, гребешки) и крупных донных животных (брюхоногие моллюски, некоторые иглокожие, губки и т.д.), неравномерно рассредоточенных по площади, т.е. тех животных, которые не поддаются учету основным количественным орудием сбора бентоса - дночерпателем. Этого можно добиться широко используя методы подводного телевидения, наблюдения из обитаемых подводных аппаратов, а также созданием более совершенных тралов и драг (Чучукало, Кобликов, 1989). Следует также отметить,

563

что в силу мелкомасштабной агрегированности макробентоса данные по его биомассе в пробах, взятых в "одной точке", могут разительно различаться. Особенно это характерно для твердых грунтов.

При неизвестной (или, как это часто бывает, не вполне достоверной) кормовой базе индексом, показывающим степень пищевой конкуренции видов п и т, может служить расчетный показатель К.В.Мартино и М.С.Ка-рапетковой (1957). Влияние пищевой конкуренции (авторский термин) вида п на т выражается следующей формулой:

V * в = — * й * I * I

п^т п т '

а

т

где Vn^m - влияние конкуренции при неизвестной кормовой базе; ап/ат -отношение массы двух конкурирующих рыб; 1п и 1т - средние индексы наполнения желудков рыб, %оо; Б - степень сходства пищи по Шоры-гину (сумма наименьших процентов общих для двух видов кормовых объектов); В - суммарная биомасса кормовых объектов, общих для обоих конкурентов.

При всей простоте фактов и наличии определенного биологического смысла в этом методе присутствуют большие недочеты. Так, средний индекс наполнения желудков не отражает интенсивность питания рыб. У планктонофагов желудок может в сутки опоражниваться дважды, напротив, у хищных и бентосоядных рыб, потребляющих крупные жертвы, переваривание и эвакуация пищи из желудка в кишечник происходит за 2-3 сут. Поэтому если заменить в формуле Мартино и Карапетковой I и I (средние индексы наполнения желудков) на величину суточного пищевого рациона (СПР) в процентах от массы тела, а В (суммарная биомасса общих кормовых объектов), как неизвестную величину убрать, то формула приобретает больший смысл. Расплывчатый малопонятный термин "влияние пищевой конкуренции вида п на вид т" следует заменить на "степень пищевой конкуренции" СПК. При этом показатель Мартино-Карапетковой в модифицированном виде получит такой вид:

СПК = а^ * й * СПР1* СПР2 ,

ат

где СПР{ и СПР2 - величины суточных пищевых рационов; Б - сходство пищи по Шорыгину; ап/ ат - отношение биомассы двух конкурирующих видов.

Показатель Мартино-Карапетковой критикуется за то, что авторами выдвинуто предположение о постоянстве кормовой базы и постоянном наличии в водоеме достаточного количества корма (Методическое пособие ..., 1974) В отношении кормовой базы такая критика оправданна, если сравниваются наблюдения разных лет и сезонов. Относительно постоянного обилия кормовой базы критика справедлива. Однако следует иметь в виду, что при недостатке какого-то вида корма в силу высокой пищевой пластичности большинство гидробионтов легко переходит на питание другими видами. Случаи, когда вся кормовая база резко ухудшается, редки (особенно в море, хотя во внутренних водоемах такая ситуация возможна).

Пищевые отношения рыб дальневосточных морей изучены крайне слабо. Исключением, пожалуй, является вопрос о пищевых отношениях личинок и молоди рыб в прибрежных водах западного побережья Камчатки и в корфо-карагинском районе (Максименков, 1984, 1999; Макси-

564

менков, Токранов, 1999). В упомянутых работах оценивается обеспеченность пищей личинок и мальков сельди, минтая, трехиглой колюшки как отношение количества корма к числу личинок. Этот показатель обеспеченности пищей удобен тем, что включает в себя два фактора (количество пищи и численность ее потребителей), влияющих на величину смертности личинок. При таком анализе подразумевается, что элиминация личинок вносит значительную, а иногда и решающую роль в величину естественной смертности. Кроме того, в этих работах приводятся сведения о напряженности пищевых связей личинок различных видов рыб, а также личинок рыб с представителями хищного планктона (сагиттами).

Дальнейшее развитие этого направления может дать ценную дополнительную информацию о формировании урожайности поколений промысловых объектов. Такая информация может быть очень полезной для составления прогнозов, динамики рыбных запасов. В динамике численности многих промысловых объектов важнейшее значение имеет объем их потребления на разных стадиях жизненного цикла. К примеру, громадное количество планктонных личинок промысловых видов крабов потребляется при анадромных миграциях лососей. Особенно это заметно в годы с высокой численностью личинок. Выедание креветок в северной части Охотского моря за два летних месяца минтаем, треской, навагой, палтусами, керчаками составляет свыше 1 млн т (Чучукало и др., 1999). Масштабы выедания минтаем собственных сеголеток и молоди в дальневосточных морях превосходят изъятие вида (Шунтов, 1985; Bax, Laevastu, 1990; Шунтов и др., 1993; Глубоков и др., 2000). Интенсивность каннибализма резко увеличивается в годы высокой численности минтая (Соколовский, Глебова, 1995; Laevastu et al., 1996).

Оценка выедания промысловых объектов хищниками - одна из наиболее важных задач трофологов в рыбохозяйственных исследованиях, при этом важно охватить наблюдениями все сезоны. К сожалению, питание большинства исследованных донных и придонных видов изучено только для летнего и осеннего сезонов.

Пресс нектона и нектобентоса на кормовую базу не может не отражаться на ее ресурсах, а следовательно, на воспроизводстве и численности личинок планктонных и бентосных организмов. К этому следует добавить и гораздо более масштабное воздействие хищного планктона (сагитт) на мирный планктон (Шунтов, 1985; Шунтов и др., 1990, 1993, 1997; Shuntov et al., 1996), а также пищевую конкуренцию планктона с личинками рыб (Максименков, 1999; Максименков, Токранов, 1999) и выедание хищным планктоном личинок рыб (Fraser, 1969; Kawaii, Isibasi, 1986).

На мой взгляд, в экосистемных связях совершенно не отражена роль сальп, гребневиков, гидроидных и сцифоидных медуз, практически не облавливаемых как планктонными сетями, так и промысловыми тралами. Даже визуально биомасса этого макро- и мегапланктона в приповерхностном слое может быть на порядок и более выше, чем биомасса остального планктона. Сальпы являются фильтраторами, а гребневики и медузы - хищниками.

Таким образом, картина пищевых связей в экосистеме имеет очень сложный характер - и антагонистический, и конкурентный, и взаимообусловленный одновременно. Роль некоторых групп животных в экосистем-ных расчетах объективно оценить в настоящее время невозможно.

Ихтиофауна только Берингова моря насчитывает более 400 видов, относящихся к 65 семействам (Федоров, 1973). В обзоре ихтиофауны, выполненном Л.С.Борцом (2000) для Японского, Охотского и Берингова морей, приводится список из 1459 видов. Понятно, что охватить исследо-

565

ваниями питание и пищевые отношения всего обширного списка не хватит ни времени, ни технических возможностей и следует акцентировать внимание на наиболее массовых представителях ихтиофауны (тресковых, сельдевых, камбаловых, керчаковых, морских слизнях, скатах, лисич-ковых, бельдюговых, терпугах, скорпеновых, макрурусах, стихеях и т.д.). Специализированного промысла для многих видов этих семейств в настоящее время нет. Как правило, эти виды используются для выработки технической продукции вместе с отходами производства массовых промысловых видов. Затруднениями в организации промысла большинства бычков, скатов, бельдюговых, стихеев, макрурусов, некоторых скорпено-вых и терпугов служат их диффузное распределение и плохое качество сырца. Вероятно, по мере совершенствования техники лова и восполнения знаний по биологии видов промысел этого малоиспользуемого сырья будет развиваться.

Идеи многовидового рыболовства, усиленно разрабатываемые в настоящее время, предполагают снижение пресса на традиционные объекты промысла и вовлечение в промысел неиспользуемых и малоиспользуе-мых до сих пор видов. Необходимость трофологических исследований в вопросах рационального рыболовства усиливается крупномасштабным выеданием малоценными и фуражными видами рыб ценных промысловых объектов. В целях рационального использования кормовой базы добываемыми объектами необходимо, чтобы основной пресс промысла приходился на конец периода их нагула (Шорыгин, 1952; Никольский, 1958, 1973). Вряд ли этот принцип с точки зрения ихтиологов и гидробиологов может быть подвергнут сомнению. Однако крупномасштабный промысел минтая в Охотском море в период нереста продолжает существовать и будет осуществляться из-за коммерческой ценности икры.

Другой справедливый классический постулат трофологов о необходимости сохранять старшие возрастные группы в водоемах для полного использования кормовых ресурсов (Зенкевич, 1953; Шорыгин, 1952; Желтенкова, 1955; Желтенкова и др., 1988) также нуждается в корректировке. Во-первых, репродуктивные возможности вида у старших возрастных групп снижаются. Во-вторых, если убрать промысловый пресс в отношении старших возрастных групп, то мы их потеряем в силу естественной смертности. В-третьих, на примере многих видов (треска, кер-чаки, скаты) показано, что с увеличением возраста возрастает выедание этими видами таких коммерчески ценных объектов, как минтай, кальмары, крабы, креветки (Чучукало и др., 1999). При этом следует иметь в виду, что колебания численности ключевых видов в сообществах заметно влияют на их структуру. Так, выедание каланами морских ежей влияет не только на увеличение кормовой базы ежей - ламинариевых водорослей, но и на уменьшение запасов моллюсков и морских звезд, а также уменьшение средних размеров морских ежей. Хищничество каланов вызывает сильное, опосредованное через пищевые сети фитофагов, влияние на всю экосистему в целом (Ошурков, 2000).

Специализированный промысел некоторых объектов можно сравнивать с влиянием хищников, и чем он масштабнее, тем его последствия на перестройку экосистемы значительнее (Gulland, 1987).

Климато-океанологические изменения, происшедшие в 1990-х гг. в дальневосточных морях, а также крупномасштабные изменения численности планктоноядных рыб вызвали возрастание доли планктонных хищников (Шунтов и др., 1997). Многие хищные рыбы имеют широкий диапазон вертикального распределения, при этом даже в разных сообществах рыб, например в пелагическом и донном, могут возникать кон-

566

курентные пищевые отношения ^та1е, 1992). Конкурентные пищевые отношения наблюдаются между эпи- и мезопелагическими рыбами, а также мезопелагическими и придонно-пелагическими видами (Ильинский, 1995).

В природных экосистемах существует общий трофический баланс. Биологическая продукция, создающаяся в автотрофном звене, служит для нормального функционирования остальной части экосистемы.

Антропогенное воздействие на экосистему в целом сводится к следующим двум моментам: уничтожению той части системы, которую человек хочет вывести из функционирования и искусственному разбалан-сированию экосистемы проведением мероприятий, резко повышающих продуктивность отдельных звеньев экосистемы (Преображенский и др., 2000).

Состав и структура ихтиоценов под влиянием долгопериодных климатических изменений и промысла, а также при возникновении урожайных или неурожайных поколений постоянно претерпевают значительные изменения. Для того чтобы под влиянием промысла не разба-лансировать экосистему и не привести ее в климаксное состояние, необходима совокупность природоохранных мер, включающих регуляцию промысла. Эти меры могут быть действенными только с учетом баланса вещества и энергии на различных участках трофических сетей.

Подводя итоги обсуждения рассматриваемых проблем, следует остановиться на следующих рекомендациях.

Сложность пищевых взаимоотношений у рыб и сложность изучения их питания требует планомерного и поэтапного выполнения исследований. В ближайшее время наряду с мониторингом питания массовых планктоноядных видов рыб необходимо продолжить работы по перекрытию годовых циклов питания массовых видов бентосоядных и хищных рыб. Особенно такие данные необходимы для зимне-весеннего периода, хотя понятно, что условия ледовитости дальневосточных морей препятствуют этому. На первоначальном этапе изучения годовых циклов питания рыб необходимо привлекать имеющиеся в региональном центре данных ТИНРО-центра сведения по наполнению желудков при выполнении полного биологического анализа рыб за ряд лет.

В плане изученности питания промысловых видов нектона в наименее благоприятных условиях находится Японское море, где интенсификация таких работ необходима.

В экосистемных расчетах и определении затрат корма на единицу привеса разновозрастных групп гидробионтов следует применять кормовые коэффициенты. В настоящее время такие сведения практически не приводятся, хотя простота их расчета и информативность очевидны.

При исследованиях по питанию и пищевым отношениям личинок и мальков рыб следует проводить адекватную работу по питанию хищных планктеров, исходя из соображений, что питание и пищевые отношения в экосистеме не могут быть ограничены рамками таксономической принадлежности.

Оценивая степень пищевой конкуренции, следует применять зарекомендовавший себя метод Шорыгина. В случае малоизученности кормовой базы придонных и хищных рыб можно использовать модифицированный метод Мартино и Карапетковой.

Необходимо разработать методы количественной оценки и хотя бы в первом приближении оценить биомассу желетелого планктона и его роль в экосистемах.

Литература

Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 2000. - 192 с.

Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: Изд-во Белорус. ун-та, 1956. - 253 с.

Гаевская Н.С. О некоторых новых методах в изучении питания водных организмов // Зоол. журн. - 1939. - Т. 18, № 6. - С. 1064-1066.

Гаевская Н.С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Памяти академика С.А.Зернова. -М.: Изд-во АН СССР, 1948. - С. 27-47.

Гаевская Н.С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. Сообщение 1 // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 9. - С. 269-290.

Глубоков А.И., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. О каннибализме минтая в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. - 2000. - Т. 1, вып. 4. - С. 91-97.

Желтенкова М.В. Питание и использование кормовой базы донными рыбами Азовского моря // Тр. ВНИРО. - 1955. - Т. 31. - С. 306-336.

Желтенкова М.В., Липская Н.Я., Нейман А.А. и др. Изучение питания рыб как метод познания формирования популяций рыб и их рационального использования // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования". -Мурманск, 1988. - С. 3-4.

Зенкевич Л.А. Об обеспеченности рыб в морских водоемах кормовыми ресурсами // Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства. - М., 1953. - С. 102-106.

Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1995. - 25 с.

Крохин Е.М. Определения суточных рационов молоди красной и трех-иглой колюшки // Изв. ТИНРО. - 1957. - Т. 44. - С. 97-110.

Леванидов В.Я., Куренков И.И. Значение трофологических исследований при изучении биологической продуктивности водоемов // Трофология водных животных. Итоги и задачи. - М.: Наука, 1973. - С. 95-107.

Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиол. - 1984. - Т. 24. - С. 972-978.

Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди некоторых рыб Камчатки: Сводный отчет. КамчатНИРО. № ГР 01980008756. - Петропавловск-Камчатский, 1999. - 291 с.

Максименков В.В., Токранов А.М. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) и гидробиологические условия питания // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 5. - С. 679-683.

Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. - 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 253 с.

Никольский Г.В. О биологических основах регулирования рыболовства // Вопр. ихтиол. - 1958. - Вып. 11. - С. 3-15.

Никольский Г.В. О некоторых задачах трофологии водных организмов в связи с комплексным использованием водных ресурсов // Трофология водных животных. Итоги и задачи. - М.: Наука, 1973. - С. 38-52.

Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 201 с.

Преображенский Б.А., Жариков В.В., Дубейковский Л.В. Основы подводного ландшафтоведения. Управление морскими экосистемами. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 351 с.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность восточно-беринговоморского минтая // Изв. ТИНРО. - 1985а. - Т. 110. - С. 29-37.

Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флюктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. - 1985б. - Т. 110. - С. 38-42.

Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. - 1973. -Т. 87. - С. 3-41.

Чучукало В.И. К методике определения пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. -Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Актуальные направления и место основных гидробиологических работ в современных рыбохозяйственных исследованиях ТИНРО // Долгопериодная изменчивость условий природной среды и некоторые вопросы рыбопромыслового прогнозирования. - М.: ВНИРО, 1989.

- С. 238-250.

Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 года // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 24-27.

Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения скорости переваривания пищи и суточных пищевых рационов у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 160-171.

Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн. - 1946а. - Т. 25, вып. 1. - С. 45-58.

Шорыгин А.А. Сезонная динамика пищевой конкуренции рыб // Зоол. журн. -1946б. - Т. 25, вып. 5. - С. 28-33.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. - 200 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропром-издат, 1985. - 224 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И. и др. Состав и современное состояние рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1990. -Т. 30, вып. 4. - С. 587-597.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной экономической зоны: структура сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997.

- Т. 122. - С. 3-15.

Baikov A.D. How to estimate the daily food consumption of fish under natural conditions // Trans. Americ. - Fish. Soc. - 1935. - Vol. 65, 9, 10, 11. - P. 288-189.

Bax N.J., Laevastu T. Biomass potential of large marine ecosystems: a system approach // Large marine ecosystems pattern process and yield. - Washington D.C.: American association for the advancement of science, 1990. - P. 188-205.

Fraser J.H. Experimental feeding of some medusae and chaetognaths // Fish. Res. Board. - 1969. - Vol. 26. - P. 1743-1762.

Gulland J. A. The effects of fishing on community structure // J. Mar. -1987. - № 5. (S. Afr.) - P. 839-849.

Kawaii T., Isibisi K. On the mechanism of drafting changes in specimens composition of Japanese neretic pelagic fish recourses // Bull. INPFC. - 1986. -№ 47. - P. 111-129.

Laevastu T., Alverson D.L., Marusco R.J. Exploitable marine ecosystems: their behaviour and management. - Oxford: Fishing News. Book, 1996. - 321 p.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of Far-Eastern seas in connection with climato-oceanological reorganization // Fish. Oceanography. - 1996. - Vol. 5, № 1. - P. 14369-14376.

Smale M.J. Predatory fish and their prey - an overview of tropic interaction in the fish communities of the west and south coasts of South Africa // Benguela Trophic Functioning. - South Africa. - Journal of Marine Science. - 1992. - № 12. - P. 803-820.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.