Методы расчетов углеродного баланса лесных экосистем при глобальных изменениях климата

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2019. - Т. 28. - № 2. - С. 189-218.

DOI 10.24411/2073-1035-2019-10221

УДК 551.583+581.584+581.526

МЕТОДЫ РАСЧЕТОВ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛИМАТА

© 2019 Э.Г. Коломыц, Н.А. Сурова

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Поступила 31.01.2019

На примере Волжского бассейна разработаны методические подходы к определению углеродного баланса лесных биогеосистем и объемов поглощения ими парниковых газов при прогнозируемых глобальных изменениях климата. Изложена процедура расчетов составляющих углеродного баланса лесных ассоциаций и формаций. На основе материалов крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок проведена гидротермическая ординация парциального и суммарного содержания углерода в бореально- и неморальнолесных биогеоценозах. Выявлены критические состояния зональных типов лесов у южной границы бореального пояса.

Ключевые слова: Волжский бассейн, лесные экосистемы, изменения климата, базовое содержание углерода, прогнозируемый углеродный баланс, методы расчетов.

Kolomyts E.G., Surov N.A. Methods of Calculation of Carbon Balance in Forest Ecosystems under Global Climate Changes. - The methodical approaches to estimation of the carbon balance in forest bi-ogeosystems and the amounts of greenhouse gases absorbed by forest biomes under predicted global climate changes have been developed using the example of the Volga River basin. The calculation procedure for carbon balance components of forest associations and formations is presented. Hydro-thermal ordination of partial and total carbon content in boreal- and nemoral-forest biogeocoenoses has been performed using the data of large-scale landscape-ecological surveys. The critical states of zonal forest types near the southern boundary of the boreal belt have been revealed.

Keywords: Volga River basin, forest ecosystems, climate changes, baseline carbon content, predicted carbon balance, methods of calculation.

ВВЕДЕНИЕ

Проблема взаимодействия наземных экосистем и климатической системы через круговорот углерода, с оценкой парникового эффекта атмосферы, к настоящему времени освещена уже достаточно широко как в отечественной, так и зарубежной литературе (Кобак, 1988; Printice et al., 1992; Smith et al., 1992; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Wetherald et

Коломыц Эрланд Георгиевич, главный научный сотрудник лаборатории моделирования и управления экосистемами, egk2000@mail.ru; Сурова Наталья Анатольевна, инженер-исследователь лаборатории моделирования и управления экосистемами, n_surova2014@mail.ru.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 18-05-00024-а.

al., 1995; Woodward et al., 1995; Исаев, Коровин, 1999; Кондратьев, Демирчян, 2000; Шви-денко и др., 2001; Кондратьев и др., 2003; Уткин и др., 2006). Основное внимание до сих пор уделяется разработке методики определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также созданию базы данных по современному содержанию углерода в лесных, болотных и других экосистемах. Расчеты поглощения лесами парниковых газов и до сего времени проводятся по данным лесо-таксационных карт - по возрасту древостоя и его запасам (Дехнич и др., 2017), что охватывает лишь часть многообразных процессов газообмена лесных экосистем с приземной атмосферой.

Такой подход полностью отражен и в утвержденных Минприродой России «Методических указаниях по количественному определению объема поглощения парниковых газов».

Относительно лесных природных комплексов эта методика, основанная на возрастных сменах основных лесообразующих пород, позволяет рассчитать весьма разносторонние, но вместе с тем статичные показатели содержания углерода в лесных экосистемах в условиях стационарного климата.

Гораздо слабее изучена реакция различных биотических компонентов углеродного цикла на изменения планетарной климатической системы, в частности на грядущее глобальное потепление. Еще хуже исследовано поведение региональных и локальных лесных образований в условиях меняющегося климата, что затрудняет прогнозы биотической регуляции химического состава атмосферы. Какие-либо методические разработки в данной области до сих пор отсутствуют. Не находим мы их и в упомянутых «Методических указаниях ...».

Соответственно практически отсутствуют прогнозы климатогенной динамики экосистем-ных параметров, осуществляющих биотическую регуляцию содержания углекислого газа в атмосфере и всего углеродного цикла. Между тем решение этих вопросов крайне необходимо для выявления механизмов, обеспечивающих устойчивость различных зонально-

региональных подразделений континентальной биосферы в условиях уже начавшегося глобального потепления (Горшков, 1995; Houghton et al., 1996; Тарко, 2005; и др.). В основе концепции биотической регуляции экосистем суши и определяющих их природных процессов лежат, как известно, идеи В.И. Вернадского (1994) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1970) о значимости жизни в создании и регулировании динамических равновесий в биосфере, а также о биогеоценозах как элементарных единицах биологического круговорота, играющих, добавим, ключевую регулирующую роль в газообмене земной поверхности с атмосферой.

Кардинальное решение проблемы видится в изучении локальных механизмов и регионального проявления малого биологического круговорота в природных экосистемах, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье. Согласно этому принципу, состояние окружающей среды будет устойчивым, если любое спонтанное увеличение содержания СО 2 в атмосфере сопровождается таким же усилением поглощения углерода биотой суши и океана (Горшков, 1995; Моисеев и др., 1995; Тарко, 2005). Таков механизм положительной биотической регуляции углеродного цикла. Принцип Ле Шателье нарушается, когда биота из стока углерода пре-

вращается в его источник, т.е. при внешнем

воздействии сама выбрасывает СО2 в атмосферу.

В настоящем сообщении изложены результаты проведенного авторами научно-методического поиска по количественному определению объемов поглощения/эмиссии лесными экосистемами парниковых газов. На примере Волжского бассейна изложена процедура количественного анализа углеродных балансов лесных экосистем при изменениях климата и их соответствующей роли в снижении или, наоборот, усилении парникового эффекта атмосферы. Главная особенность данного методического подхода состоит в рассмотрении феномена биотической регуляции на локальном (топологическом) уровне, что предусматривает экосистемное многоооб-разие типов этой регуляции, обусловленное пространственным распределением биогеоценозов в различных зонально-региональных условиях. Тем самым представляется возможным вскрыть истоки разнообразных механизмов воздействия лесной биоты на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой и выделить те из них, которые могут обеспечить устойчивость наземных экосистем к грядущим изменениям климата.

Волжский бассейн, занимая основную часть Русской равнины, входит в индустриальное и демографическое «ядро» Европейской России, где природная среда изменена человеком в гораздо большей степени, чем в Азиатской части нашей страны.

В данном крупнейшем экономическом регионе России особенно остро стоит проблема отмеченной Парижским соглашением (2015) по Рамочной конвенции ООН «адаптации природных экосистем» к антропогенным изменениям климата и «абсорбции» ими СО2 из атмосферы. Волжский бассейн служит достаточно репрезентативным объектом для изучения биотической регуляции углеродного цикла и соответственно - для разработки, как указано в Парижском соглашении, методов оценок «... долгосрочного глобального реагирования экосистем на изменения климата».

1. ОБЪЕКТЫ ЭМПИРИКО-СТАТИСТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

Биотическая регуляции углеродного цикла в системе «земная поверхность - атмосфера» при глобальных изменениях климата определяется климатогенной динамикой показателей внутреннего оборота и баланса растительного веще-

ства в экосистемах. Эмпирически уже установлено, что сдвиги в малом биологическом круговороте (продуцировании и разложении фито-массы) занимают в таежной зоне первые несколько лет, а в подзоне широколиственных лесов совершаются в течение года (Коломыц, 2003, 2008). Эти характерные времена функциональной релаксации экосистем соответствуют временному шагу изменений отдельных звеньев углеродного цикла в лесных фитомассах и мобильном гумусе почвы.

Нами рассматривались следующие дискретные параметры малого биологического круговорота: 1) ДО - общая скелетная масса древостоя, подроста и подлеска; БУ - общая зеленая массы всех ярусов лесного сообщества; БЯ - общая масса корней: ЖО - мертвая древес-но-кустарниковая фитомасса; МЬ - масса лесной подстилки (опад + отпад + мор); Ни -масса лабильного гумуса в гор. А1 (примерно в верхнем 20-сантиметровом слое почвы). Динамика указанных фитомасс (их положительные либо, наоборот, отрицательные изменения в прогнозируемом интервале времени) по существу и есть тот механизм, который осуществляет как абсорбцию парниковых газов (их депонирование в указанных фитомассах), так и эмиссию газов в атмосферу.

Описываемые ниже методы расчетов углеродного баланса лесных экосистем в меняющемся климате основаны на результатах прогнозного эмпирико-статистиче-ского моделирования, по (Розенберг, 1984), выполненного на оснвое материалов крупномасштабных ландшафтных съемок, проведенных автором с сотрудниками в 1987-1998 г.г. по специально разработанной методике (Коломыц, 2008) на экспериментальных полигонах Среднего и Верхнего Поволжья. Каждый полигон характеризует локальные пространственно сопряженные ансамбли (катенарные системы) лесных сообществ в соответствующем экорегионе. В целом полигоны охватывают широкий спектр зональных экосистем - от южной тайги до южной лесостепи. Съемки проводились главным образом на территориях природных заповедников и заповедных участков национальных природных парков, поэтому полигоны характеризуют в максимально возможной степени соответствующие зональные биоклиматические условия каждого из рассматриваемых экореги-онов.

Материалы ландшафтной съемки на экспериментальных полигонах характеризуют локальный (топологический) уровень структурно-функциональной организации лесных экоси-

стем. В основе этой организации лежат геоморфологические и гидроэдафические условия, которые выражены соответственно типами локальных местоположений (МП) и уровнем поч-венно-грунтового увлажнения. Согласно концепциям хорологической (Геттнер, 1930), ландшафтно-геохимической (Полынов, 1956; Глазовская, 1964) и катенарной (Тишков. 2005) организации гео(эко-)систем выделяются шесть типов локальных местоположений, с доминирующим уровнем эдафического увлажнения (от ксероморфного до супергидроморфного). Местоположения, или геотопы, по (Сочава, 1974), образуют парагенетические ряды ландшафтных сопряжений (катен), которые включают следующие звенья (в общем направлении от водораздела к местному базису эрозии):

1) элювиальное (Э), плакорное (Высоцкий, 1960), мезоморфное и ксеро-мезоморфное (М+ КМ);

2) трансэлювиальное (ТЭ) ксероморфное и мезо-ксероморфное (К+МК);

3) транзитное (Т) мезоморфное и ксеро-мезоморфное (М+КМ);

4) транзитное (Т) гидро-мезоморфное (ГМ);

5) трансаккумулятивное (ТА) мезо-гидроморфное и гидроморфное (МГ+Г);

6) аккумулятивное (А), супераквальное (СА) и элювиально-аккумулятивное (ЭА) гидроморфное и супергидроморфное (Г+СГ).

Каждый полигон отображает некоторый б и о м - достаточно крупное подразделение фитоценологической среды в пределах определенной климатической зоны, по определению (Реймерс,1990), поэтому статистический ансамбль его фитоценотических групп служит субрегиональным представителем данного подразделения. Исходя из этого, будем в дальнейшем условно называть катенарную систему лесных сообществ каждого полигона соответствующим зонально-региональным биомом.

Перечислим эти биомы, с указанием доминирующих коренных лесных сообществ (в скобках даны условные обозначения и названия соответствующих экспериментальных полигонов, а также геоморфологических и литологи-ческих условий их формирования:

1) южнатаежный маргинальный низменно-равнинный биом (Керженский заповедник); моренно-зандровое песчано-суглинистое Нижегородское Заволжье, занятое ельниками и сосняками (ЮТе-с, Керженец);

2) подтаежный возвышенно-равнинный биом (урочище «Зеленый Город» в пригороде Нижнего Новгорода); смешанные (елово-

широколиствен-ные) и хвойные леса супесча-но-суглинистого Предволжья (П/Теш-х, Зеленый Город);

3) подтаежный низменно-равнинный биом; Окско-Тешинское низменно-зандровое полесье (район г. Выксы Нижегородской обл.), с сосняками боровыми и сложными (П/Тс, Выкса);

4) потаежный низменно- и возвышенно-равнинный биом (Приокско-террасный биосферный заповедник); хвойные и сосново-широколиственные леса низменной эрозионно-моренно-зандровой песчаной и суглинистой равнины в бассейне Средней Оки (П/Тх-сш, Приокско-террасный заповедник, ПТЗ);

5) неморальнолесной возвышенно-равнинный биом северной лесостепи (северный волнисто-увалистый суглинистый останец Приволжской возвышенности на окраине Нижнего Новгорода); широколиственные леса -кленово-липовые дубравы и липняки (СЛ/Сш, Щелоковский Хутор);

6) смешаннолесной возвышенно-равнинный биом северной лесостепи (возвышенно-равнинное песчано-суглинистое Правобережье; бассейн малой р. Кудьмы - притока Волги); сосново-широколиственные леса с елью (СЛ/Сс-ш), Кудьма);

7) смешаннолесной низменно-равнинный и эрозионно-останцовый биом типичной (средней) лесостепи (Чувашский национальный природный парк «Чаваш Вармане»); смешенные, хвойные и широколиственные леса на песках и суглинках (ТЛ/Ссм-х-ш, Присурье);

8) неморально- и хвойнолесной возвышено-останцовый биом южной лесостепи (Жигулевский низкогорный массив; Природный национальный парк «Самарская Лука»); кле-нов-липовые дубняки, дубово-сосновые леса и остепненные сосняки эрозионно-денудационного суглинистого (на элювии известняков) останца Приволжской возвышенности (ЮЛ/Сш-с, Жигули).

Перечисленные биомы, принадлежащие Европейской части России и равнинно-низкогорному Уралу, можно в определенной степени соотносить также с ЗападноСибирской низменной равниной. В этом региональном ряду с запада на восток происходит смена климата от субокеанического на западе Русской равнины до субконтинентального в Прикамье и на Урале и континентального в Западной Сибири. Для Восточно-Сибирских и Дальневосточных регионов с резко континентальным климатом предлагается использовать дополнительно материалы такой же крупно-

масштабной ландшафтно-экологической съемки, проведенной П.С. Петренко (2014) в 20112012 г.г. в Нижнем Приамурье на территории Государственного природного заповедника «Комсомольский». Фитоценологическим «ядром» этого муссонно-континентального региона является нижнеамурский долинно-низкогорный хвойно- и смешаннолесной биом, представленный кедрово- и елово-широколиственными, пихтово-еловыми и лиственничными лесами. Регион входит в зональный экотон между подтайгой и широколиственными лесами (Н-аЗЭ/кш-тх-л).

2. ОБЩАЯ СХЕМА РАСЧЕТНЫХ ОПЕРАЦИЙ

Последовательность схемы расчетов состоит из следующих этапов.

1. Определение шести живых и мертвых фитомасс (ББ, БУ, БЯ, ЖБ, МЬ и Ни; расшифровку см. далее), которые служат основным углеродными пулами. Расчеты живых фитомасс ведутся по новейшей методике оценок хода роста и продуктивности лесов (Швиденко и др. 2008), с использованием материалов лесоустройства. Для определения остальных масс приводятся их эмпирические связи с различными вещественно-энергетическими параметрами.

2. Расчеты парциальных (по шести указанным углеродным пулам) и суммарных базовых запасов углерода в зонально-региональных единицах лесного покрова на рассматриваемую территорию. В табл. 2 приведены такие запасы для групп лесных формаций Волжского бассейна и Урала по весьма подробной Геоботанической карте (Грибова и др., 1980). Эти данные могут быть экстраполированы и на лесную зону Западной Сибири. Приведены также данные по Нижнему Приамурью, которые могут быть в определенной степени распространены на бореальный лесной покров Восточной Сибири. Правомерность таких экстраполяций допускается близостью содержания легенд указанных выше карт и известной Карты лесов России (Исаев, 2012). Для перехода к более высокому, субпланетарному, уровню приведенные в табл. 2 углеродные запасы могут быть генерализованы применительно к Карте лесных экосистем Северной Евразии, созданной по спутниковым данным SPOT-Vegetation.

Аналогичные операции проводятся и с прогнозируемыми данными углеродного баланса лесных экосистем по тем или иным климатическим сценариям.

3. Расчет базовых и прогнозируемых гидротермических параметров почвы как исходных абиотических факторов регуляции углеродного цикла. Эмпирически доказано (Коломыц, 2008), что, наиболее информативны среднеиюльская дневная (максимальная) температура почвы на глубине 50 см (¿50) и среднеиюльское же содержание продуктивной влаги в слое почвы 050 см (Ж-50). Приводится процедура расчетов этих термо- и гидроэдафических параметров по среднеиюльской температуре воздуха и годовому количеству осадков, а также по коэффициенту атмосферного увлажнения Высоцкого-Иванова. Описывается осредненный зональный переход от оголенных площадок метео- и агро-метеостанций к участкам напочвенного покрова под пологом леса. Приводятся расчетные формулы для различного мехсостава почвооб-разующих пород - от рыхлых и связных песков до тяжелых суглинков и глин.

4. Расчет изменений содержания углерода в различных пулах и углеродных балансов лесных экосистем при изменении гидротермических условий. Составление и анализ балансового уравнения, по которому рассчитываются возможные изменения потоков углерода между почвенно-растительным покровом и атмосферой в различные прогнозируемые сроки (по заданным глобальным климатическим сценариям). Приводятся эмпирически установленные (по литературным данным) углеродные коэффициенты, позволяющие переходить от фито-масс к содержанию углерода. Дается сравнительная характеристика климатогенной динамики параметров созидательной и детритной ветвей биологического круговорота на локальном и регионально-зональном уровнях, с оценкой их регулирующей роли в потоках СО2.

5. Проведение термо- и гидроэдафической ординации метаболических характеристик лесных экосистем в пределах каждого зонально-регионального биома по двум указанным выше геофизическим параметрам: ¿50 и Ж-50. Приведены табл. 5 с расчетными формулами и статистическими характеристиками. Таблица предназначены для расчета величин всех шести метаболических параметров при прогнозируемых значениях температур воздуха и атмосферных осадков. Дается краткий ординацион-ный анализ параметров биологического круговорота (Б5, БУ, БЯ, ЖО, МЬ и Ни), с оценкой их парникового эффекта, для различных лесных зонально-региональных биомов Волжского бассейна.

6. В маргинальных лесных экосистемах на юге бореального пояса и в поясе суббореаль-ном климатическая аридизация может вызывать наиболее резкие сдвиги углеродного газообмена земной поверхности с атмосферой, и это будет обусловлено кардинальной перестройкой самой структуры растительного покрова. Поэтому заключительным звеном предлагаемой методики являются расчеты критических значений летнего содержания почвенной влаги, при которых совершаются переходы зональных типов растительности (для пла-корных условий): от смешанных лесов к широколиственным, а затем первых и вторых - к лесостепным формациям (комплексу островных лесов и луговых степей). Составлена таблица трех июльских критических уровней влагозапа-сов почвы (средних и минимальных), полученных на основе статистических связей почвенного влагосодержания с коэффициентами атмосферного и эдафического увлажнения.

3. РАСЧЕТЫ БАЗОВЫХ ДИСКРЕТНЫХ ПАРАМЕТРОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА

Биотическая регуляции углеродного цикла при глобальных изменениях климата определяется климатогенной динамикой показателей внутреннего оборота и баланса растительного вещества в экосистемах. Эмпирически уже установлено, что сдвиги в малом биологическом круговороте (продуцировании и разложении фитомассы) занимают в таежной зоне первые несколько лет, а в подзоне широколиственных лесов совершаются в течение года (Коломыц, 2003, 2008). Эти характерные времена функциональной релаксации экосистем соответствуют временному шагу изменений отдельных звеньев углеродного цикла в лесных фитомассах и мобильном гумусе почвы.

На рис. 1 представлена весьма упрощенная схема движения органики в биологическом круговороте, с показом основных этапов перехода этого вещества из одной формы в другую при соответствующих почвенно-биотических процессах. В этой схеме почвенно-фитоценотическое «ядро» экосистемы представляет для нас «черный ящик» (Эшби, 1959), поскольку мы оперируем основными дискретными параметрами метаболизма - входным (мертвой фитомассой и/или подстилочно-опадным индексом, а также запасами гумуса) и выходным (нетто-продукцией фитоценозов и/или коэффициентом годичного оборота надземной фитомассы).

Герате рмический режим атмосферы

Содержание СО? и Ог в атмосфере

1

-> 2

* г_V_|----^

* г\-V-в-Г*\ V

Мертвая фитомасс а

£ у

Разложение

V ЧЬ V

Почва Растения

(минерализация (поглощение

и гумификация) питательны*

веществ}

Т

\\

Аегпотрофный биогенез

Чистая фитоп редукция

Опад и отпад

Рис. 1. Понятийная схема биологического круговорота и воздействия на него геофизических факторов

Условные обозначения: 1 - движение органического вещества,

2 - воздействие геофизических факторов.

Биотическую регуляцию углеродного цикла в системе «земная поверхность - атмосфера» реализуют следующие дискретные параметры малого биологического круговорота: 1) ББ -общая скелетная масса древостоя, подроста и подлеска; БУ - общая зеленая массы всех ярусов лесного сообщества; БЯ - общая масса корней: ЖБ - мертвая древесно-кустарниковая фитомасса; МЬ - масса лесной подстилки (опад + отпад + мор); Ни - масса лабильного гумуса в гор. А1 (примерно в верхнем 20-сантиметровом слое почвы). Динамика этих фитомасс (их положительные либо, наоборот, отрицательные изменения в прогнозируемом интервале времени) по существу и есть тот механизм, который осуществляет как абсорбцию парниковых газов (их депонирование в указанных фитомассах), так и эмиссию газов в атмосферу.

Указанные фитомассы были получены нами из данных самих ландшафтных съемок,

проведенных на экспериментальных полигонах. Сбор фактического матери-ала на каждой пробной площади, его обработка и последующие расчеты проводились в соответствии с известными методическими руководствами (Дылис, 1974; Базилевич и др., 1978; Анучин, 1982; Загреев и др., 1992; и др.). При отсутст-вии эмпирических характеристик живых и мертвых фитомасс и продуктивности лесных сообществ в изучаемом регионе можно рекомендовать систему расчетов, основанную на общих и региональных таблицах биологической продуктивности полных (нормальных) насаждений (Швиденко и др., 2008). Для этого используются средний возраст и бонитет каждой породы - исходные параметры, которые обычно представлены в материалах лесоустройства. Шапка расчетных таблиц биологической продуктивности, заимствованная из данной монографии, имеет вид:

В том Древе- Хвоя, Итого Кор- Подрост Напоч-

Ствол числе с сина листва надзем- ни Итого и подле- венный Всего

ко- кроны ная сок покров

БЖ рой БУ БЬ БЯ ББ БО ВС

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Процедура расчетов состоит в следующем.

А. Фитомассы (живые) БЖ - берется признак (1) (запас стволовой древесины);

ББ - складываются признаки: (1) + (3) + ( 0,8- (8));

(здесь берутся полностью признаки 1 и 3 и 0,8 от значения признака 8); ББ - это один признак (8); БУ - складываются значения признаков: (4) + (9) + ( 0,2- (8));

БЬ - складываются параметры: ББ + БУ;

БЯ - складываются признаки: (6) + (3- (9)) + (0,45- (8); это сумма корней деревьев, подроста с подлеском и напочвенного покрова (трав); масса корней травостоя в три раза больше его зеленой массы;

БС - складываются параметры: БЬ + БЯ.

Зеленая масса напочвенного покрова (БО) определяется эмпирически - с помощью укосов на геоботанических микроплощадках.

Б. Продуктивность

РБ - складываются признаки: (11) + (0,14(8));

РУ - складываются признаки:

(9) + (0,15(8)) + (4 полностью, если дерево листопадное: береза, дуб,

липа, лиственница и т.п.);

- « - « - «- « + (0,33^(4), если это сосна, кедр или кедровый стланик);

- « - - « - « + (0,125^(4), если это ель, пихта).

РС (ЛРР) - складываются параметры:

РБ + РУ + (0,07-(8)) + (0,12-(11), для сосны, березы, ольхи, черему хи, рябины);

- «--« - « - « - + (0,22^(11),

для ели, пихты, осины, тополя, ду

ба);

- «--« - « - « - + (0,43 (11), для

липы, клена, вяза, ильма).

Для получения окончательных значений фи-томасс на данной пробной площади вводятся два поправочных коэффициента: первый - доля каждой породы в формуле древостоя, второй -полнота леса (при суммирования фитомасс по всем породам).

Наряду с описанной процедурой фитомассы и продуктивность можно определить по известным таксационным таблицам (Загреев и др., 1992), исходя из данных на пробной площади по высоте и диаметру ствола, среднему возрасту породы, а также из формулы древостоя и сомкнутости крон, пересчитанной на полноту леса по найденной эмпирической зависимости.

Перейдем к расчетам мертвых фитомасс. Масса дебриса (ЖП - древесно-кустарникового валежа и сухостоя) мы определяли эмпирически; литература по каким-либо расчетным методам ее определения нам не известна. Попытка получить для Приокско-террасного заповедника (по 45 пробным площадям) линейное уравнение множественной корреляции ЖП с четырьмя факторами: г50, Ж-50, ВБ и Age (возрастом леса по основной породе), - дала следующие результаты:

ЖБ = 4.246- г50 + 0.0206^(Ж-50) + 0.03264ВБ + 0.0903•Age - 48.11;

Я = 0.29; Я2 = 0.084.

Суди по значениям коэффициентов корреляции (Я) и детерминации (Я2), какая-либо значимая связь отсутствует. Можно лишь констатировать (по результатам парной корреляции) о превалирующем положительном влиянии летней температуры почвы (и воздуха) на сохранение от разложения сухостоя и валежа.

Для расчета массы лесной подстилки МЬ можно рекомендовать эмпирические зависимости, построенные Л.С. Шарой по материалам ландшафтной съемки на экспериментальном полигоне в подтаежной зоне Нижнего Приамурья (на территории Комсомольского заповедника), с липово-дубовыми, кедрово-широколиственными и лиственничными лесами. Наиболее точные значения МЬ дают уравнения множественной регрессии:

+ 0.1522*

40+3.16

+ 0.1387-*30+3.30 -

МЬ = 1.088-1пРУ+421 0.2265-НА0-261 + 1.720; Я2 = 0.819; Р < 10-6

МЬ = 1.155-1пРУ+4.88 0.2671-ЛА 0-3.08 + 1.836; Я2 = 0.823; Р < 10-6.

Здесь 1пРУ - логарифмированный ряд значений продуктивности зеленой массы, НА0 -мощность подстилки, г30 и *40 - температуры почвы на глубинах 30 см и 40 см, Р - уровень значимости (критерий Пирсона). Предикторы поставлены в порядке убывания их статистической значимости (значение нижнего индекса по модулю).

Достаточно представительна также эмпирическая экспоненциальная связь МЬ с продуктивностью общей зеленой массы РУ:

МЬ = 5,883-

Согласно данному уравнению, в высокопродуктивных лесах с высокими температурами и минимальной влажностью почвы процессы поступления мертвой органики в подстилку и ее разложения уравновешиваются, и масса подстилки остается постоянной. В сообществах же с более низкой температурой и большей влажность почвы автотрофный биогенез замедлен (минимум РУ). В этих условиях масса подстилки растет наиболее интенсивно при увеличении продуктивности зеленой массы; фактор РУ оказывается ведущим, при гораздо меньшем значении процесса разложения подстилки.

Наконец, наименее точные значения МЬ получаются по ее линейной связи с мощностью лесной подстилки НА 0:

МЬ = 1,939-

Можно использовать также мелкомасштабную карту «Распределения органического вещества в подстилке ...» по Европейской части России, Западной Сибири и Казахстана (Бази-левич, Родин, 1971), хотя, по нашему мнению, данная карта мало репрезентативна ввиду слишком грубых градаций массы подстилки.

Наиболее неопределенным остается определение гумусной массы. Представленная в работах (Базилевич, Родин, 1971; Орлов и др., 1996) карта запасов гумуса в почве Европейской России, а также «Картограмма запасов гумуса в почвах России» слишком мелкомасштабны и содержит весьма грубые градации запасов (с интервалом 30 т/га), что не позволяет использовать эти данные в описываемой нами методической процедуре.

Как известно (Кононова, 1963; Глазовская, 1981), гумус формируется из двух источников: лесной подстилки (либо степного войлока) и корней. В бореальных лесах, с их доминирующим дерново-подзолистым процессом в условиях преобладающего промывного режима почв, малый биологический круговорот оказывается в значительной мере «оторванным» от процессов гумификации мортмассы (Одум, 1975). Он имеет вид «... автономного круговорота элементов между живыми организмами и их отмирающими остатками, поступающими в лесах на поверхность почвы» (Пономарева, Плотникова, 1980, с. 115). В этих условиях доминирующим поставщиком органо-минеральной массы в почве оказывается дре-весно-кустарниковая корневая система, однако роль и этого источника гумуса остается весьма неопределенной.

Доказательством сказанного может служить множественная корреляция массы гумуса в гор. А1 почвы с параметрами МЬ и ВЯ в подтаежном елово-широколиственном биоме (экспериментальный полигон Зеленый Город):

Ни = 40.44 - 0.01МЬ - 0,257ВЯ; Я = 0, 66; Я2 = 0,436; Р = 0; 8у = 6.59.

Здесь значим только предиктор ВЯ; парциальная связь Ни с МЬ незначима.

Парциальная связь массы гумуса с массой корней имеет вид параболы:

Ни = 67.46 - 1.227- ВЯ + 0.0071-

В диапазоне изменения массы корней с 110100 ^ 60-50 т/га, т.е. при лесной форме состояния фитоценоза, масса гумуса практически не меняется, оставаясь в пределах 10-25 т/га. Лишь при АВЯ = 45-50 ^ 10 т/га, означающем смену лесного фитоценоза луговым, содержание гумуса в почве заметно возрастает до 3545 т/га.

Только в сосново-широколиственном биоме южной лесостепи (полигон Жигули) климато-генная динамика массы гумуса имеет достаточно определенную связь с изменениями масс лесной подстилки и корней:

Ни = 84.88 - 1.764-МЬ + 1.159ВЯ; Я = 0.834; Я2 = 696; Р = 0; 8у = 30.29.

Здесь оба предиктора значимы и положительная роль обоих факторов: лесной подстилки и корневой системы растений, - в формировании гумуса почвы выражена вполне отчетливо. Разложение и соответственно уменьшение массы подстилки и рост массы корней способствуют накоплению гумусной массы.

Вместе с тем, литературные материалы не подтверждают значимой роли лесной подстилки в формировании гумуса почвы даже на юге лесного пояса. По данным (Шугалей, 1998), в сосняках лесостепи Средней Сибири запасы гумуса имеют обратную, но весьма слабо выраженную связь с массой подстилки (Я = 0,33).

Ввиду трудностей расчета параметров ЖБ и Ни, предлагается использовать сразу окончательные осредненные значения базового содержания в них углерода по группам лесных формаций (см. табл. 2).

Значения фитомасс преобразовываются в содержание в них углерода с помощью углеродных коэффициентов. Некоторые из этих коэффициентов (например, по ВУ, МЬ и Ни) дифференцируются по каждому экорегиону и по каждой группе лесных сообществ в зависимости от зональных и локальных условий местообитания. По материалам известных литературных источников (Кобак, 1988; Алексеев, Бердси, 1994; Орлов и др., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Добровольский, 2002; Осипов, 2004; и др.) определены следующие углеродные коэффициенты: 1) для признаков ВБ, ВЯ и ЖБ - повсеместно 0,50; 2) для признака Ни -повсеместно 0,58; 3) для признака ВУ - от 0,51-0,52 для южной тайги и смешанных лесов до 0,55- 0,57 для лесных сообществ в южной лесостепи и северной степи; 4) для признака МЬ - от 0,46-0,48 для южнотаежных и смешанных лесов бореального пояса до 0,49 - 0,51 для широколиственных и смешанных лесов пояса суббореального.

Переход с локального уровня на региональный осуществлен с помощью разработанного нами метода индукционно-иерархической экстраполяции, основанного на эмпирически установленном явлении полизональности локальных гео(эко-)систем как формы их реакции на глобальные изменения климата (Коломыц, 2008). На основе выявленных закономерностей преломления зонально-регионального биоклиматического фона местными геоморфологическими и гидроэдафическими факторами рассматриваются так называемые региональные системы локальной зональности. Они состоят

из векторных рядов плакорных биогеоценозов, отражающих зонально-региональный фон данной территории, и экстразональных топоэкоси-стем как представителей других зональных типов географической среды, не только соседних, но и весьма удаленных. Каждый тип/подтип растительной формации, представленный на мелкомасштабной геоботанической карте,

идентифицируется определенной группой фи-тоценозов из их плакорно-экстразонального ряда, который характеризует региональную пространственно упорядоченную (микрокате-нарную) систему локальной зональности. Пример такой идентификации приведен в табл. 1.

Таблица1

Подтаежный елово-широколиственный биом (полигон Зеленый Город). Пример индукционно-иерархической экстраполяции групп лесных фитоценозов на зонально-региональные группы растительных формаций

№ пробной площади Экспозиция Тип МП Зональная группа фитоценоза Коррелятная группа растительных формаций *)

33 Гориз. ТА Бореальная таежная Североевропейские среднетаежные еловые ку-старничково-зеленомошные леса

1 С Э Бореальная таежная Североевропейские южнотаежные еловые леса кустарничково-травяные, с участием неморальных элементов

39 ЮЮВ Т Неморально-бореальная Предуральские южнотаежные пихтово-еловые леса, неморальнотравяно-кисличные, с участием липы в подлеске

20 ЮВ ТЭ Бореально-неморальная Подтаежные широколиственно-еловые немо-ральнотравяные леса

47 Гор. ТЭ Бореальная боровая Североевропейские средне- и южнотаежные сосновые (с примесью ели и березы) зелено-мошные и кустарничковые леса

11 ЮЗ Т Неморально-бореальная Североевропейские подтаежные широколиственно-сосновые леса, с елью, лещиновые, разнотравно-злаковые

19 Гориз. Э Неморальная европейская Среднерусско-приволжские северные (с примесью ели) дубовые и липово-дубовые немораль-нотравяные леса

14 Гориз. Э Неморальная евразиатская Уральские горные и предгорные кленово-липово-дубовые злаково-высокотравно-папоротниковые леса

8 Гориз. ТА Неморальная евразиатская Среднерусско-приволжские липовые, с примесью дуба, клена, ильма, злаково-разнотравные леса

*) Растительные формации даны по геоботаническим картам (Исаченко, Лавренко, 1974; Котова, 1987).

Таблица 2

Осредненные базовые парциальные и суммарные запасы углерода (т/га ) в основных растительных формациях Европейской России и Урала

Класс (под- Тип Углеродные пулы

класс) растительных формаций (подтип) расти- тельно-сти Группа растительных формаций, по (Грибова и др,. 1980) Сумма

ББ БУ БЯ ЖБ МЬ ни

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

(44). Еловые леса кустарничково-зелено-мошные, с 115.05 10.78 35.44 5.55 20.24 9.5 196.57

мелкотравьем

Средне - (45). Еловые леса из ели сибирской сфагновые и 73.70 6.46 32.58 11.14 9.58 19.75 153.20

таежные долгомошные

(442). Еловые леса из ели сибирской кустарничково- 65.96 6.59 25.58 7.98 20.35 14.58 139.04

травяно-долгомошные

(46).Березовые и сосново-березовые леса, 64.31 3.12 21.16 5.36 7.48 14.50 116.00

Северо- зеленомошные, травяно-кустарничковые

европейские (48 б). Ельники южнотаежные зелено-мошно- 110.03 7.76 33.16 2.66 17.28 13.16 184.05

еловые леса Южно- травяно-кустарничковые

таежные (49). Еловые леса из ели сибирской, дол-гомошно-кустарничково-травяные 91.93 7.04 31.90 10.43 13.25 16.40 170.94

(481). Ельники травяно-кустарничковые в сочетании 106.7 7.75 35.17 7.62 19.74 16.42 193.46

с долгомошно-сфагновыми

(50, 51). Южнотаежные березняки и осинники, 68.63 3ю59 21.60 5.27 8.43 12.55 120.07

лесные угодья

(52 а). Ельники с сосной, сложные, немо- 142.34 7.79 42.35 9.51 16.24 18.50 236.74

ральнотравяные, с участием широколи-ственных,

прибалтийско-среднерусские

(52 б) То же, приволжские 128.14 5.18 44.01 13.29 8.12 11.32 210.06

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

(53). Широколиственно-еловые неморальнотравя-ные леса 121.41 6.39 38.47 7.65 10.23 15.44 199.59

Широ-коли- (54). Березово-черноольховые с елью болотно-крупнотравные леса 67.04 3.85 25.16 9.96 8.53 17.76 127.65

ственно- еловые (подта- (521) Ельники неморальнотравяные сло-жные и тра-вяно-сфагновые; березово-че- рноольховники бо-лотно-крупнотравные 91.49 6.17 28.56 6.35 11.80 16.86 157.75

ежные) леса (55). Подтаежные березняки и осинники, немораль-нотравяные 99.24 4.79 32.31 8.11 8.41 18.99 171.84

(56). Подтаежные лесные угодья и фрагментарные леса и кустарники среди сельскохозяйственных полей 79.74 4.23 26.30 7.26 9.25 19.51 146.18

Средне-таежные леса (61). Пихтово-еловые травяно-кустарнич-ковые предуральские и среднеуральские 113.48 7.45 31.06 4.12 18.87 13.55 188.51

(62). Кедрово-еловые, с пихтой, травяно-кустарничковые и сфагновые, уральские 61.10 6.45 21.41 7.98 9.89 17.96 124.77

(63). Березовые зеленомошные и сфагново-долгомошные леса 77.13 3.71 24.15 3.72 8.02 12.94 129.66

Камско- печерско- западно- Южнотаежные (65). Пихтово-еловые мохово-травяно-кустарничковые и кисличные, с участием неморальных видов, предуральские 100.07 6.35 31.16 3.58 20.50 13.55 175.24

уральские смешанные леса леса (66). Осиновые и березовые с липой леса, травяные с участием папоротников 79.04 4.67 25.53 6.10 10.59 12.05 138.0

Подта- еж- ные леса (68).Пихтово-еловые, с участием широ-ко-лиственных, неморальнотравяные, вятско-предуральские 105.60 6.58 36.62 10.88 12.70 17.20 189.55

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

(69). Широколиственно-пихтово-еловые, немораль-нотравяные, с участием сибир-ских видов, прикам-ско-южноуральские 120.38 7.40 40.25 6.16 11.70 12.73 198.62

(70). Березовые и осиновые леса, с липой, неморальнотравяные, с сибирским и уральским вы-сокотравьем 90.33 5.54 30.0 4.69 9.47 15.21 155.22

(76). Сосняки, с елью и березой, кустар-ничково-зеленомошные, на месте еловых 100.71 7.49 30.65 9.47 12.41 12.38 173.12

Сосновые (77). Сосняки бруснично-лишайниковые и вересковые 88.2 7.06 27.82 8.08 11.30 8.20 150.65

Сосновые и средне -и южно- (78). Сосняки, с березой, кустатарничко-вые и дол-гомошно-сфагновые 71.40 7.46 27.53 10.44 16.43 23.63 156.89

широколиственно- таежные леса (76 ). Сосняки зеленомошные и сфагно-вые, переходные и верховые болота 77.84 6.26 26.24 5.68 14.12 14.48 145.41

сосновые леса и производные сообщества на их месте. Североевропейские сосновые леса (76 ). Сосняки, в сочетании с ельниками, зеленомошные, кустарничковые и лишайниковые 100.41 7.56 30.31 8.00 11.83 10.04 168.11

(763). Сосняки с елью, зеленомошно-сфагновые, с евтрофными болотами 81.62 7.09 28.79 9.77 17.67 23.15 168.09

(79, 80). Березняки травяно-кустарнич-ковые, фрагментарные лесные угодья 78.78 9.24 31.88 9.77 14.40 8.28 152.34

Широ-коли- (81). Сосняки кустарничково-травяные, с дубом и липой в подлеске 104.28 7.50 33.45 10.13 12.12 11.93 179.39

ственно-сосновые (82). Сосняки, местами с дубом и липой, «сухотравные», с участием южноборо-вых и лугово-степных видов 118.47 7.75 36.89 5.76 14.59 15.67 199.12

(подтаежные) леса (83). Дубово-сосновые, с грабом, полес-ские, кустарничково-травяные 95.86 6.74 31.15 3.54 10.04 14.27 161.59

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

(84). Широколиственно-сосновые леса, с елью, ду- 126.24 7.67 37.56 8.69 12.04 17.41 209.60

бом и липой, лещиновые, черни-чно-разнотравно-

злаковые

(811). Сосняки мохово-кустарничково-травяные, 110.00 8.13 34.30 6.41 13.00 14.66 186.48

лишайниковые, «сухотравные»

(81 ). Сосняки кустарничково-травяные, с евтроф-но-мезотрофными болотами 120.46 6.79 35.17 9.48 10.70 19.93 202.53

(823). Сосняки кустарничково-травяные и долгомошно-сфагновые, с осоко-сфагно-выми ме-зотрофными болотами 81.46 7.99 27.70 6.24 13.77 26.93 164.08

(85). Березняки и осинники, местами 115.82 7.09 38.31 5.09 11.63 19.41 197.34

ми с широколиственными породами, на месте

подтаежных сосняков

(86). Фрагментарные леса и лесные угодья среди 72.99 5.12 29.40 8.33 8.75 14.73 130.31

с/хоз. полей, на месте под-

таежных сосняков

(87). Широколиственно-сосновые и сосновые леса 68.19 4.14 15.83 9.20 12.13 31.88 141.37

со степными и южнобо-ровыми кустарниками

(88). Березовые и сосново-березовые травяные, 72.88 4.43 17.24 8.28 13.01 39.61 155.44

часто остепненные леса

Широколиственные Восточ- (107). Черноольховые леса, с примесью широколиственных, болотно-круптрав- 52.46 3.37 129.59 6.29 8.09 23.48 106.87

леса и про- но- ные, и производные мелколиственные

изводные сообщества на их месте. Европейс-кие широколиственные европей- (118 а). Дубовые и липово-дубовые леса северные, с 108.06 5.63 35.95 6.28 9.30 18.57 183.77

ские широ- примесью ели, среднерусско-приволжские северные

колист-венные леса (118 б). Дубовые и липово-дубовые леса, средне- 99.69 3.54 31.37 5.06 5.87 31.47 265.00

русско-приволжские южные, неморальнотравяные остепненные

леса

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

(118 в). Приволжские, дубовые и липово-дубовые 94.14 3.73 29.21 3.26 6.60 38.04 151.15

осветленные леса, на месте дубово-сосновых

(118 г). Приволжско-заволжские липово-дубовые, 91.81 3.70 28.11 6.22 7.03 41.44 125.92

без ясеня, осветленные леса, неморальнотравяные

(118 д). Предгорные и горные уральские липово- 106.40 4.48 34.10 6.55 7.72 28.47 162.59

дубовые леса, высокотравные

(119 б). Дубовые пристепные, изрежен-ные, частью 85.99 3.48 26.88 6.48 5.91 25.12 137.20

При- байрачные, среднерусско-приволжские

степные (119 в) Дубняки, приуральские сырто-вые с приме- 86.56 4.27 25.34 14.05 9.52 54.88 86.56

и степные ши- сью сосны, и уральские предгорные

роколи-ственые и сосновые леса (120 а). Липняки с дубом и вязом, разно-травно- 107.39 4.17 31.81 9.60 6.04 34.28 150.10

злаковые, среднерусско-приволж-ские, на месте

сосново-широколиствен-ных.

(120 б). Липняки с дубом и вязом, ураль-ские гор- 95.77 3.79 28.19 8.44 5.64 39.12 128.81

ные и предгорные, с участием сибирских и ураль-

ских элементов

(121). Осинники и березняки, с примесью широко- 93.92 3.69 30.55 7.10 5.59 31.25 148.95

лиственных пород, неморально-травяные, на месте

широколиственных лесов

(122). Островные и байрачные леса среди сельско- 61.10 3.44 16.73 3.44 6.49 22.63 94.39

хозяйственных полей

(234, 236). Неморальные поймы 72.60 5.08 25.62 8.42 8.02 28.00 128.38

Южнотаежные, подта- (203, 204, 205 б). Заболоченные хвойные леса 54.25 7.30 24.27 9.92 22.89 30.09 148.72

ежные и неморальные (219, 223 а). Лесные болота 63.95 6.13 22.21 15.67 11.51 20.00 139.46

лесо-болотные сы комплек-

В результате проведенной операции получены осредненные парциальные и суммарные значения базового содержания углерода в коренных и производных лесных формациях Европейской России и Урала, в том числе в лесо-болотных комплексах и лесных болотах, а также в лесных угодьях и фрагментарных древес-но-кустарнико-вых сообществах среди сельскохозяйственных полей (табл. 2). Данные по базовым запасам углерода разнесены по 52 группам растительных формаций, которые взяты из весьма подробной «Карты растительности Европейской части СССР» в м-бе 1 : 2 500 000 (Грибова и др., 1980). По-видимому, за прошедший более чем 40-летний период границы ареалов лесных формаций могли существенно измениться, однако перечень самих растительных формаций остался, несомненно, прежним.

Новейшая «Карта лесных экосистем Северной Евразии», составленная по спутниковым данным SPOT-Vegetation (Исаева, 2012), слишком мелкомасштабна, а ее дефиниции не адекватны общепринятым геоботаническими единицам (Сочава, 1979), что затрудняет интерпретацию этой карты в свете известных законов лесной биогеоценологии (Сукачев, 1972). Кроме того, данная карта, равно как и аналитические работы по оценкам биопродукционного процесса и запасов углерода в лесном фонде России (Уткин и др., 1997, 2006; Швиденко и др., 2001; и др.) не соответствуют излагаемой нами методике расчетов содержания углерода в лесных экосистемах как по объему исходной информации, так и по детальности и точности самих расчетов.

4. РАСЧЕТЫ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОЧВЫ КАК ИСХОДНЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ РЕГУЛЯЦИИ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА

В глобальных и региональных прогнозно-климатических моделях обычно фигурируют три параметра - средние температуры января г янв и июля г июля, а также годовое количество осадков г год, иногда подразделяемое на осадки теплого и холодного периодов. Нами эмпирически установлено, что связи ландшафтно-зональных систем с климатическими характеристиками (прежде всего с температурой воздуха и осадками), используемые в отечественных и зарубежных глобальных и суперрегиональных экологических прогнозах, не годятся для построения локальных прогнозных моделей с пространственно распределенными параметрами. Для равнинных и низкогорных террито-

рий умеренного пояса основной пропускной канал связей структурно-функциональных характеристик локальных экосистем с климатом проходит через летнее влагосодержание почвы, которое, с одной стороны, служит достаточно надежным геофизическим индикатором состояния биогеоценозов, а с другой, - является наиболее мощным экологическим фактором, который определяет их территориальное распределение (Коломыц, 2003, 2008).

С другой стороны, существует достаточно тесная связь распределения локальных экосистем с весенне-летним влагосодержанием почвы. Так, для лесных и лесостепных районов Приволжской возвышенности информационные коэффициенты сопряженности, по (Пуза-ченко, Скулкин, 1981), биогеоценозов с параметрами (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100) находятся в пределах соответственно 0.15-0.17, 0.13-0.17 и 0.14-0.20, что существенно превышает критический порог значимости связей (0.07). Таким образом, главный геофизический фактор кли-матогенных изменений биологического круговорота и углеродного балансов равнинных и низкогорных лесных экосистемах - почвенно-гидрологические условия вегетационного периода, которые в свою очередь связаны с летней температурой воздуха (см. ниже).

Совершенно иная картина складывается в субарктическом поясе. Здесь система широтной зональности и соответствующая структура растительного покрова определяются почти исключительно температурой самого теплого месяца, отображающей летний радиационный баланс, при общем избыточном годовом атмосферном увлажнении (Григорьев, 1956; Миль-ков, 1986). Аналогичные гидротермические условия свойственны высотно-зональным типам ландшафтов высокогорий умеренного пояса (Гребенщиков, 1974). Проведенные нами в 1980-1983 гг. измерения осадков суммарными осадкомерами за теплый период (июнь-сентябрь) по ландшафтному профилю через долину р. Адылсу (Северное Приэльбрусье) в целом выявили существенную «размытость» поля осадков в интервале абс. высот 2100-2700 м (Залиханов и др., 2010). В то же время формации субальпийских лесов, лугов и криволе-сий существуют в достаточно узких температурных условиях, т.е. являются стенотермны-ми, по терминологии (Одум,1975).

Термический фактор как доминант, формирующий высокогорные растительные сообщества, проявляется также в соответствующей дифференциации локальных термоэдафических полей высокогорий. Так, в Приэльбрусье коэф-

фициенты сопряженности луговых фитоцено-тических групп с температурами почвы на глубинах от 20 до 50 см. находятся в пределах 0,140-0,203, в то время как данный показатель их связей с влажность почвы в слое 30-40 см не превышает 0,096, а для выше- и нижележащих слоев он вообще незначим. Таким образом, в гидротермическом режиме высокогорных экосистем локального уровня ведущую экологическую роль играет термоэдафический фактор, между тем как фактор влажности почвы отодвигается на второй план.

В первую очередь необходимо рассчитать наиболее вероятные изменения температуры почвы tп на разных глубинах при сдвигах температуры воздуха t в для середины вегетационного периода. Поиски корреляционных связей между t п и t в (Волобуев, 1973: 1983; Димо, 1967, 1972; и др.) показали, что наиболее высока сопряженность температуры воздуха с температурой верхнего 20-сантиметрового корне-обитаемого слоя почвы на оголенных площадках метеостанций (как в целом за год, так и по отдельным месяцам). Это говорит о близости значений летних теплоэнергетических запасов приземного слоя воздуха и верхнего слоя почвы. Внести какие-либо однозначные коррективы в прогнозные расчеты температуры почвы, связанные с переходом от площадок метеостанций к лесным территориям весьма затруднительно. Однако, по-видимому, нет особой необходимости нахождения Дt в между полем и лесом. Нас интересует главным образом то, насколько лес и безлесные участки адекватны друг другу по межгодовой изменчивости температур воздуха и почвы. Доказано, что на каждом шаге прогнозного периода в верхних слоях почвы должен произойти примерно такой же температурный сдвиг, какой будет наблюдаться в температуре воздуха (Коломыц, 2008).

При проведении ландшафтно-экологических съемок на экспериментальных полигонах замеры температур почвы на пробных площадках производились в период 11-15 часов дня, т.е. для глубины почвы 20 см по существу фиксировались максимальные (или близкие к ней) суточные температуры ^20тох). Следовательно, для прогнозных расчетов параметра 120тох необходимо предварительно установить его базовую корреляционную связь со среднесуточной температурой воздуха tвср. Для Волжского бассейна такая связь выражается следующими эмпирическими уравнениями линейной регрессии:

tвср = 6,585 + 0,5269 t20max ;

Я = 0.900; Я2 = 0.810; Р = 0; 8У = 0,7;

t7

' = -6,177 + 1,538 t,

ср .

8у = 0,7°.

По приведенным формулам для всех точек (пробных площадей) каждого зонально-регионального биома сначала рассчитываются базовые значения tвср по имеющимся данным

тох ^

t20 . Затем по прогнозируемым на данный срок среднеиюльким температурам воздуха определяются искомые величины температуры почвы на глубине 20 см.

Для высокогорий Центрального и Западного Кавказа (Залиханов и др., 2010) корреляционные связи t20mоx и ^ср имеют вид (при Я = 0,986; Я2 = 0,972):

t20

= -0,18 + 1,232 tв

...................................................

По 11 метеостанциям Верхнего и Среднего Поволжья в районах, где проводились исследования на экспериментальных полигонах, была взята месячная изменчивость температур с апреля по июль на полевых (Д1;п20) и лесных участках (Д1;л20). Уравнение линейной регрессии имеет вид:

Его рекомендуется использовать на этапе расчетов температуры почвы при переходе от поля к лесу.

1—ср тох

При расчетах tв по t20 мы получаем, строго говоря, не истинную температуру воздуха под пологом леса, а некоторую условную температуру, принимая ее адекватной (но не равной) температуре воздуха соседней поляны (т.е. площадки метеостанции). Такая адекватность допустима только в рамках сопоставления лесных биогеоценозов друг с другом. Подчеркнем, что в данном случае важны не абсолютные значения tвср в лесу или в поле, а сдвиги этих температур в процессе глобального потепления, которые мы принимаем в первом приближении одинаковыми для леса и поля по каждой биогеоценотической группе (см. выше). Таким образом прямые и обратные расчеты в

t

ср

можно счи-

бинарных отношениях 120" тать достаточно корректными.

В дальнейшем по прогнозируемой величине 120 находятся значения t50. Последние оказываются наиболее репрезентативны по сравнению с температурами на глубинах 70 см и 100 см для расчетов параметров биологического круговорота и содержания углерода в соответствующих пулах. Уравнение связи имеет вид: у = ¿0 + ь^х,

^ср = 0,6 + 0,789 120тох ;

в

с коэффициентами, приведенными в табл. 3.

Таблица 3

Параметры уравнений линейной регрессии для расчетов температур почы на глубинах 50 см по температуре почвы на глубине 20 см

Биомы (полигоны) Коэффициенты I характе I статистические ристики

Ь 0 Ь1 Я Я2

ЮЛ/С сш (Жигули) 0.37 0.858 0.913 0.833

ТЛ/Схш (Присурье) 3.39 0.609 0.848 0.719

П/Теш (Зеленый Город) -0.63 0.968 0,946 0.845

П/Тс (Выкса) 2.05 0.7306 0.972 0.944

ЮТес (Керженец) 0.517 0.7828 0.938 0.868

Перейдем к летнему базовому влагосодер-жанию почвы. Его можно рассчитать по региональным климатическим параметрам. По данным агрометстанций основного водосбора Волжского бассейна и его окружения для слоев почвы 0-20 см (Ж20), 0-50 см (Ж50) и 0-100 см (Ж100) нами получены следующие уравнения множественной регрессии:

Как видно, зимнее потепление и рост годовых осадков дают некоторую прибавку июльских влагозапасов в почве, а летнее потепление приводит к весьма сильному сокращению почвенной влаги (за счет усиления испарения), причем на порядок большему. Превалирующая роль летних температур очевидна, и хотя зимнее потепление вместе с ростом годовой суммы осадков способствует увеличению влагоза-пасов в почве, это приращение с лихвой перекрывается их убылью в весенне-летний период из-за гораздо более эффективного роста температур. Даже если принять, что летнее потепление в 2-3 раза меньше, чем зимнее (что предполагается некоторыми климатическими моделями), процесс аридизации почвы неизбежен.

Расчеты прогнозируемых изменений летнего влагосодержания почвы, связанные с климатическим трендом, наиболее эффективно проводить через соотношение тепла и влаги, отражающее, как известно (Григорьев, 1966; Буды-ко, 1977), зональные биоклиматические усло-

вия данной территории. Для Средней полосы Русской равнины нами найдены достаточно тесные связи весенне-летних запасов продуктивной почвенной влаги с коэффициентом атмосферного увлажнения Высоцкого-Иванова Кувл. Последний определяется как отношение годовой суммы осадков к годовой испаряемости Е 0, которая зависит преимущественно от средней июльской температуры с весьма высоким коэффициентом корреляции Я = 0.94:

Е0 = 1384 - 161.6 г июля + 6.245 ^ 2.

По данным агрометстанций Волжского бассейна и его окружения нами установлена экспоненциальная зависимость летнего влагосо-держания почвы открытых сельскохозяйственных полей (Жполе) от годового коэффициента увлажнения:

^поле = ехр (Ь0 + Ь1 Кувл

Значения коэффициентов Ь0 и Ь1 для выделенных слоев почвы различного механического состава приведены в табл. 4. При расчетах Жпо-ле сведения о механическом составе почвообра-зующих пород можно снять из достаточно подробной карты П.Н. Чижикова (1968).

Далее, необходимо провести экстраполяцию среднеиюльских влагозапасов в почве с открытых сельскохозяйственных полей агроместан-ций (Жполе) на соседние лесопокрытые участки (Жлес). Такая экстраполяция проведена по данным наблюдений воднобалансовых станций, расположенных в различных природных зонах (подзонах) Волжского бассейна. Получены следующие уравнения линейной регрессии:

а) южная тайга (Валдайская гидрологическая лаборатория) -

(Жлес) = 1,026 (Жполе) + 1,05; Я = 0,96; Я2 = 0,94;

б) смешанные леса (Подмосковная водноба-лансовая станция) -

в) широколиственные леса (Болховская вод-нобалансовая станция) - (Жлес) = 1,01 (Жполе) + 7,7; Я = 0,92; Я2 = 0,85;

г) типичная (средняя) лесостепь (Курский физико-географический стационар) -

д) южная лесостепь (Нижнедевицкая водно-балансовая станция) -

Таблица 4

Параметры экспоненциальной модели (19), описывающей зависимости продуктивной влаги

в слоях почвы 0-20, 0-50 и 0-100 см

Механический со- Коэффициенты при Статистические характеристики*)

став почвообразу- уравнении

ющих пород Ь 0 Ь\ Я Я2 Р Sy

1.563 1.091 0.872 0.760 0 4.3

Пески и супеси 2.534 1.033 0.86 0.74 0 10.8

3.451 0.9072 0.829 0.687 0 21.6

1.137 1.471 0.927 0.859 0 3.6

Легкие и средние 1.997 1.461 0.937 0.878 0 7.8

суглинки 2.821 1.401 0.93 0.864 0 15.3

Тяжелые суглинки и 0.983 1.679 0.879 0.772 0 2.9

1.773 1.698 0.864 0.747 0 7.1

глины 2.67 1.59 0.883 0.78 0 13.7

*) Я - коэффициент корреляции; Я - коэффициент детерминации; Пирсона); 8у - стандартное отклонение

Р - уровень значимости (критерий

Связи почти функциональные, при минимальном воздействии «шумовых» факторов, прежде всего, механического состава почвооб-разующих пород. В то же время точность самой корреляции остается невысокой - в пределах 15-25 мм. Соответственно таким же должен быть, очевидно, и порог чувствительности лесных экосистем к изменениям запасов почвенной влаги, вызванным климатическим сигналами. Как известно (Манабе, Везеролд, 1988), отношение сигнала к шуму служит критерием значимости климатических изменений, обусловленных ростом содержания СО2 в атмосфере, в обнаружении соответствующих трендов параметров состояния экосистем.

5. РАСЧЕТ ИЗМЕНЕНИЙ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕРОДА В РАЗЛИЧНЫХ ПУЛАХ И УГЛЕРОДНЫХ БАЛАНСОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ПОТЕПЛЕНИИ И ПОХОЛОДАНИИ

Для оценок изменений содержания углерода в различных биотических компонентах нами применен известный лесоводственный метод (Морозов, 1949; Цельникер, 2006), основанный на динамике живых и мертвых фитомасс. Метод дает наилучшие результаты при балансовых оценках составляющих углеродного цикла за большие промежутки времени. При этом реализуется кибернетический подход, по (Эшби, 1959; Шмальгаузен, 1968), когда сами фитомассы для каждого прогнозируемого срока

рассматриваются как определенные функциональные характеристики на «выходе» системы, без детального анализа метаболических процессов «черного ящика» (они как раз описываются упомянутыми выше континуальными математическими моделями). Такое методическое ограничение неизбежно огрубляет получаемые прогнозные оценки, однако имеет свое преимущество - возможность представить функциональные состояния биогеоценозов как целостных образований, в духе учения В.Н. Сукачева (1972), и тем самым получить пространственно дифференцированный результат всего комплекса биогеохимических процессов, участвующих в газообмене СО 2. Таким образом, решение поставленных задач осуществлено исключительно в рамках географической экологии, что существенно отличает настоящее исследование от известных работ по данной проблеме (Крапивин и др., 1982; Соколов, Ба-зилевич, 1983; Заварзин, 2007; и др.).

Изменение (ДС) массы потока углерода в системе почва-растение-атмосфера можно представить в следующем виде (Кобак, 1988): ДС(^о) = ДЯт - Д(ЛРР),

где ДС(^о) - поток СО2 над растительным покровом; Ят - выделение СО2 в результате жизнедеятельности почвенных и наземных са-протрофов (преимущественно бактерий и грибов), разлагающих гумус, лесную подстилку и скелетный детрит; ЫРР - чистая первичная

продукция биогеоценоза (надземная + корневая). Используя дискретные показатели малого биологического круговорота, приведенное выше уравнение запишем в развернутой форме: АС(№) = АС(ЖП) + АС(МЬ) + ЛС(НЦ) -АС(ВБ) - АС(ВУ) - АС(ВЯ).

Здесь представлены углеродные пулы, соответствующие упомянутым выше фитомассам. По данному балансовому уравнению рассчитываются возможные изменения потоков углерода между почвенно-растительным покровом и атмосферой в различные прогнозируемые сроки (по заданным глобальным климатическим моделям, см. ниже) для каждой группы лесных сообществ во всех рассматриваемых региональных экосистемах. Каждый член правой части приведенного выше уравнения может иметь как положительные, так и отрицательные значения. При положительных величинах первые три слагаемые дают прибавку эмиссии СО2 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, а вторые - убыль этого потока. В данном случае пул мортмассы выступает в качестве дополнительного источника углерода, а живая фитомасса играет роль его стока (депонирования). При отрицательных же значениях указанных параметров картина обратная: в редуцированной ветви биологического круговорота поступление диоксида углерода в атмосферу сокращается, а автотрофный биогенез, снижающий свою интенсивность, потребляет меньшее количество СО2, компенсируя тем самым возникший дефицит углекислого газа в атмосфере.

В итоге складывается общий баланс изменений углеродного обмена между биогеоценозами и атмосферой [±АС(^а)], который должен показать, поглощает ли данная группа лесных биогеоценозов дополнительное количество СО2 из атмосферы в результате обусловленных глобальным потеплением сдвигов в биологическом круговороте или, наоборот, становится источником его дополнительных выбросов. В первом случае осуществляется отрицательная обратная связь, направленная на выполнение принципа Ле Шателье (Моисеев и др., 1985) по стабилизации или даже ослаблению первичного термоаридного климатического сигнала, а во втором - положительная обратная связь, которая ведет к усилению парникового эффекта атмосферы, а следовательно и самого потепления.

При похолодании те же слагаемые углеродного баланса играют прямо противоположную роль, если оценивать их вклад в ослабление этого похолодания. При отрицательных значениях суммы (ДС(ВБ) + ДС(ВУ) + ДС(ВЯ)) и по-

ложительных [ДС(МЬ) + ДС(ЖП) + ДС(НЦ)] можно говорить о позитивной биотической регуляции холодного климатического сигнала, направленной на его ослабление. В противном случае эта регуляция окажется негативной, т.е. усиливающей процесс похолодания.

Корректность расчетов предполагает относительную независимость климатогенной динамики каждого функционального компонента и в целом автономность функционирования двух основных блоков лесной экосистемы -фитоценотического и почвенного. Смены зональных типов и подтипов почвенно-растительного покрова в бореальном и суббо-реальном поясах Русской равнины совершаются при весьма различных механизмах изменения малого биологического круговорота (Ко-ломыц, 2003), и это имеет принципиальное значение для региональных прогнозных оценок изменений природной среды. Если в бореаль-ном поясе обе составляющие метаболического цикла: созидательная и редукционная, - являются вполне соизмеримыми и потому достаточно эффективными, при ведущей все-таки роли деструкционной ветви, то в поясе суббо-реальном абсолютный приоритет переходит к ветви биопродукционной. Это означает, что один и тот же фоновый гидротермический сигнал должен по-разному восприниматься функциональным аппаратом бореальных и суб-бореальных экосистем и приводить соответственно к различным экологическим эффектам. В первом случае реагирует в большей мере процесс разложения мертвого органического вещества, аккумулируемого в лесной подстилке, а во втором - почти исключительно авто-трофный биогенез, формирующий живую фи-томассу.

Согласно (Кобак, 1988; Вудуэлл, 1993), в процессе антропогенного потепления, вызванного техногенными поступлениями СО2 в атмосферу при сжигании ископаемого топлива, будут срабатывать еще два источника выбросов углекислоты, которые усилят первичный сигнал потепления: 1) вырубка лесов (либо их сведение иным способом - например, пастбищным воздействием) и 2) усиление процессов гниения органического вещества в почве при ее нагревании (усиление дыхания почвы). За период 1860-1983 гг. уменьшение мирового углеродного резервуара континентальной биоты (и соответствующее увеличение этого резервуара в атмосфере, за вычетом поглощения его океаном) из-за трансформации лесных территорий в сельскохозяйственные земли составило 35-50% от промышленных выбросов СО2. Несомненно,

сведение лесов на планете внесло определенный вклад в повышение глобальной температуры за последнее столетие.

Таким образом, смена лесных растительных сообществ лесостепными, а тем более степными, вызванная первичным термоаридным сигналом, должна привести к тому, что почвенно-растительный покров станет выбрасывать дополнительное количество углекислого газа в атмосферу, усиливая тем самым первичный сигнал (по схеме положительной обратной связи). Этот процесс будет приобретать все более значительный размах по мере того, как начнут вымирать деревья и увеличится скорость разложения мертвой фитомассы.

6. ЭМПИРИЧЕСКАЯ ИМИТАЦИЯ ИЗМЕНЕНИЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ПРИ ТЕРМОАРИДНОМ КЛИМАТИЧЕСКОМ ТРЕНДЕ

Термо- и гидроэдафическая ординация метаболических характеристик лесных экосистем в пределах каждого зонально-регионального биома проведена по двум геофизическим параметрам: температуре почвы на глубине 50 см (¿50) и запасам летней продуктивной влаги в слое почвы 0-50 см (Ж-50). Приведенные в табл. 5 формулы предназначены для расчета величин всех шести метаболических параметров при прогнозируемых значениях температур воздуха и атмосферных осадков, которые трансформируются в гидротермические характеристики почвы.

Как показывают статистические характеристики расчетных моделей, корреляционные связи не всегда достаточно высоки, хотя и вполне значимы. При слабой связи последнюю можно интерпретировать лишь как некоторую общую тенденцию изменений данного метаболического параметра под влиянием геофизического тренда на фоне значительного «шумового» воздействия других факторов локального порядка (прежде всего, факторов литогенной основы ландшафтов). Тем не менее, выявление даже таких общих тенденций немаловажно, поскольку оно позволяет получить самое общее представление об изменениях метаболизма и об углеродных балансах рассматриваемых лесных экосистем на данный прогнозируемый срок.

Прогнозная интерпретация гидротермической ординации различных параметров малого биологического круговорота страдают неопределенностью в своих экстремальных показателях. В рамках каждого биома экологические градиенты термо- и гидроэдафотопов недостаточно велики, чтобы описать все возможные

будущие состояния эдафотопов на примере их исходных состояний. Особенно недостаточно представлены ксероморфная и аридная ветви термо- и гидроэдафических рядов. Отсюда неизбежность экстраполяции - гипотетического выхода за пределы имеющейся выборки в сторону более аридных зональных экосистем, что делает данную часть прогноза весьма «размытой».

Приведем краткий ординационный анализ параметров биологического круговорота некоторых биомов Волжского бассейна, с оценкой их парникового эффекта.

На территории южной и типичной лесостепи (биомы ЮЛ/Ссш, Жигули; и ТЛ/Схш, При-сурье), где атмосферное увлажнение изначально имеет критические для лесной растительности значения (коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова Кувл = 0,95-1,05), четко выражено снижение продукционного потенциала лесных сообществ при повышении летней температуры почвы и особенно уменьшении почвенного влагосодержания (рис. 2 а). Очевидно, в южных маргинальных лесах глобальное потепление должно привести к уменьшению количества СО2, изымаемого фитоценозами из атмосферы при фотосинтезе. Восходящая ветвь биологического круговорота будет вызывать здесь дополнительное повышение парникового эффекта атмосферы и тем самым усиливать глобальное потепление.

Возрастающий при глобальном потеплении дефицит влаги на зональном экотоне леса и степи затормозит разложение лесной подстилки (рис. 2 б) и древесного дебриса. С увеличением МЬ возрастает доля мертвой фракции в общей надземной фитомассе. Одновременно уменьшается количество надземной мортмас-сы, утилизируемой сапротрофами и используемой в последующих трофических цепях.

Таблица 5

Параметры моделей, описывающих изменения показателей малого биологического круговорота в лесных фитоценозах различных биомов Волжского бассейна под влиянием трендов температуры и влажности почвы и в вегетационный период

А. Неморально- и хвойнолесной возвышено-останцовый биом южной лесостепи

Вид модели (расчетная форму- Метаболические при- Коэффициенты Статистические характеристики

ла) "-1 знаки Ьо Ь1 Ь2 Я Я2 Р Sv

у = Ьо + Ь ¡%2 + МЬ 44.08 -0.3611 0.00091 0.699 0.483 0 17.75

+ Ь2%22 ни 82.54 -0.3988 0.00519 0.781 0.61 0 42.0

у = ехр(Ь о + + Ь1Ы1) БУ 0.5762 14.03 0.489 0.239 0 2.56

ЖБ -0.8296 38.68 0.506 0.256 0 12.56

у = ехр(Ь о + ББ 3.706 15.42 0.611 0.374 0 39.3

+ Ь;/Х2) БЯ 1.768 26.26 0.614 0.377 0 12.25

Б. Смешаннолесной низменно-равнинный и эрозионно-останцовый биом ^ типичной

Вид модели (расчетная формула) *) Метаболические признаки Коэффициенты Статистические характеристики

Ьо Ь1 Ь2 Ьз Я Я2 Р Sv

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

у = Ь0 + Ь1х1 + + Ь2Х2 + Ь3Х3 ВБ 105.5 9.76 -1.001 0.7433 0.623 0.388 0.5*10-3 56.9

у = Ь0 + Ь1х1 + + Ь2Х2 БУ ни 21.93 5.99 -0.7415 0 -0.07135 55.75 0.664 0.696 0.44 0.484 0 0 3.09 20.29

у = Ьо + Ь1Х2 + + Ь2Х22 БЯ 89.85 -0.5429 0.001192 0.764 0.584 0 10.0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

у = ехр(Ь о + жв 1.167 19.91 0.772 0.597 0 5.85

+ Ь,/х,) ыь 0.22 24.07 0.641 0.411 0 5.4

В. Подтаежный возвышенно-равнинный биом

Вид модели (расчетная формула) *) Метаболические признаки Коэффициенты Статистические характеристики

Ьо Ь1 Ь- Ьз Я Я2 Р Sv

у = Ь0 + Ь,х, + + Ь-х2 + Ь3Х3 ВБ -146.9 22.52 -0.0979 1.842 0.568 0.343 0.4*10-3 76.7

у = Ь0 + Ь,х, + + Ь-х- БУ БЯ ни 11.2 8.712 16.34 0.4756 5.838 -0.2402 -0.0289 -0.0678 0.07426 0.406 0.582 0.713 0.165 0.339 0.508 1.56*10-2 0.1*10-3 0 0.11 17.92 6.51

у = Ь0 + Ь,х, + + Ь-х12 жв 178.6 -25.86 0.9427 0.865 0.748 0 4.61

у = ехр(Ь о + + Ь,/х,) ыь -0.08453 35.08 0.506 0.256 0 16.0

Г. Неморальнолесной возвышенно-равнинный биом северной лесостепи

Вид модели (расчетная формула)*^_

Метаболические признаки

Коэффициенты

Ьг

ь,

ь-

Статистические характеристики

Я

Я2

Sv

у = Ь0 + Ь1X2 +

+ Ь-Х22

ББ БУ БЯ

ыь ни

78.01 3.134 19.42 3.52 12.5

-0.0217 -0.00798 0.01378 0

0.1712

0.006133 0.000181 0.00177 0.0463 0

0.813 0.701 0.832 0.654 0.832

0.661 0.492 0.748 0.427 0692

71.40

0.24

4.61

9.94

3.56

у = ехр

жв

-14.28

161.6

0.506

0.256

Р

0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Д. Смешаннолесной возвышенно-равнинный биом северной лесостепи

Вид модели Метабо- Коэффициенты Статистические характеристики

(расчетная форму- лические

ла) "-1 признаки bo bi b2 R R2 P Sy

BS 244.1 -1.505 0.00333 0.702 0.493 0 82.9

y = bo + bi%2 + BR 73.15 -0.306 0.000545 0.924 0.854 0 3.75

+ b2X22 WD 178.6 -25.86 0.9427 0.865 0.748 0 4.61

HU 13.79 0.146 0.000064 0.813 0.748 0 7.43

y = exp(b o + BV 0.605 12.62 0.889 0.771 0 0.14

+ b1/x1) ML -1.393 37.33 0.506 0.256 0 16.0

Е. Потаежный низменно- и возвышенно-равнинный биом

Вид модели Метабо- Коэффициенты Статистические характеристики

(расчетная фор- лические

мула) *) признаки bo bi b2 b3 R R2 P Sy

y = b0 + b1x1 + BV 8.516 0 —0.0171 0.0433 0.668 0.446 0 2.17

+ b2X2 + b3X3 WD 19.28 0 —0.04811 0.1265 0.592 0.351 0.3*10-3 7.58

y = b0 + b1x1 + ML -10.57 2.449 -0.01638 0.547 0.3 0.8*10-3 5.81

+ b2X2

y = bo + b 1X2 + BS 244.6 0.3956 -0.00312 0.557 0.31 0.7*10-3 71.04

+ b2X22 BR 73.64 0.1018 0.0007824 0.545 0.297 0.1*10-2 18.1

HU 25.31 0.0159 0.0004196 0.577 0.333 0.0004 16.32

Ж. Подтаежный низменно-равнинный биом

Вид модели (расчетная формула) ^ Метаболические признаки Коэффициенты Статистические характеристики

b0 bi b2 Ьз R R2 P Sy

y = bo + b1X1 + + b2X2 + b3X3 ВS BV 104.4 8.958 0 0 -0.065 0.03359 1.411 0.05618 0.549 0.615 0.301 0.378 0 0 67.92 3.27

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

у = Ьо + Ь1X2 + + Ь2Х22 БЯ ни ЖБ 65.69 14.67 19.7 0.01385 0 -0.2171 0.0006547 0.101 0.001623 0.67 0.569 0.449 0.324 0.1*10-3 0 15.51 9.41

у = ехр(Ь о + + Ь1 /Х1) МЬ -0.3274 46.81 0.798 0.637 0 15.73

И. Южнотаежный маргинальный низменно-равнинный биом

Вид модели (расчетная формула) ^ Метаболические признаки Коэффициенты Статистические характеристики

Ьо Ь1 Ь2 Ьз Я Я2 р Sv

у = Ь0 + Ь1х1 + + Ь2Х2 + Ь3Х3 ВБ БУ 104.4 8.958 0 0 -0.065 0.03359 1.411 0.05618 0.549 0.615 0.301 0.378 0 0 67.92 3.27

у = Ьо + Ь1X2 + + Ь2Х22 БЯ ни ЖБ 65.69 14.67 19.7 0.01385 0 -0.2171 0.0006547 0.101 0.001623 0.67 0.569 0.449 0.324 0.1*10-3 0 15.51 9.41

у = ехр(Ь0 + Ь1/х1) МЬ -0.3274 46.81 0.798 0.637 0 15.73

К. Нижнеамурский долинно-низко-горный хвойно- и смешаннолесной биом

^ х1 - температура почвы на глубине 50 см ^50); х2- запасы продуктивной влаги в слое почвы 0-50 см ( Ж-50); х3 - средневзвешенный возраст леса ( т). Полужирным шрифтом выделены коэффициенты при значимых аргументах в уравнениях множественной регрессии. Остальные обозначения те же, что и в табл. 4.

300

PC =20,21+0,04^-(W-iOJ-0,7362 'fa, R=0,537 HJ=0,ZSS P=0,0025 3y=3,32

140 100 W-SO)

ML = 13,59 - 0,161 [W-SO) + 1.376-fj,, R = 0,626 R* = 0,392 P=0,0002 Sy=S,97

10P fW-50)

HU-156,439+1,2685  (W-50) -11АШ 'so R=n.B03 P=9 Sy=39.S7

ew=13.98+16,56<я -0,257 S(W-50) R=0,6C6 Rp=c,367 P=0 Бу-б1,81

PC = 13.7 + ft в 161(W-50)-0.0202 Age R =0.730 R3 = 0.533 = 1.62

HU=30.71+0.1257(W-50)-0.321BC F?=0.550 R2 = 0.348 P=0.0003 Sy=16 1

Рис. 2. Линейные поверхности распределения параметров продукционной и детритной ветвей биологического круговорота в пространстве почвенных гидротермических факторов

Экорегионы (биомы): а-в - Жигули; г - Зеленый Город; д-е - Приокско-террасный заповедник. Age - возраст леса, г.г. (средневзвешенный по основным лесообразующим породам). Остальные обозначения см. в

тексте.

Таким образом, здесь должно произойти общее понижение пропускной способности детритной ветви метаболизма, что вызовет накопление мертвой фитомассы и как результат - неизбежное замедление всего биологического круговорота. Соответственно ослабнут потоки СО2 в атмосферу. Однако возникающий от этого дефицит атмосферного углерода с лихвой перекроется тем его гораздо большим количеством, которое будет накапливаться в атмосфере за счет интенсивного разложения гумуса (рис. 2 г) и резкого снижении продуктивности лесов (см. рис. 2 а).

На зандровых равнинах неморальнолесной подзоны (биом П/Тс, Выкса) максимальное снижение продуктивности должно произойти в переувлажненных хвойно-мелколист-венных лесах. Именно эти сообщества могут дать заметное падение темпов консервации углерода в древесной фитомассе. Наибольшие изменения должны произойти в детритной ветви биологи-

ческого круговорота зандровых полесий. Повышение температуры почвы и ее иссушение резко активизируют процессы детритогенеза, в результате чего уменьшаются мортмасса и содержание в ней углерода, с усилением потока СО 2 в атмосферу.

В северной полосе лесостепной зоны на возвышенностях (биом П/Теш, Зеленый Город) смешанно-лесные биогеоценозы должны увеличивать (причем весьма существенно) как свою первичную продуктивность, так и запасы живых фитомасс, в том числе древесины, в процессе термоаридизации почвы (рис. 2 г). Соответственно будет возрастать консервация атмосферного углерода в скелетной фитомассе. Значение данного фитоценотического пула как стока углерода здесь резко усилится. Одновременно должно произойти общее снижение пропускной способности детритной ветви метаболизма, что вызовет накопление мертвой фито-массы и как результат - неизбежное замедление

всего биологического круговорота. Соответственно ослабнут потоки СО2 в атмосферу.

С переходом от южных маргинальных лесов к северной границе лесостепной зоны Среднего Поволжья и далее к смешаннолесной зоне термоаридный тренд вызовет все большее усиление процессов разложения мертвой органики и соответствующее уменьшение всех фракций мортмассы, в том числе лесной подстилки и гумуса. Соответственно значительно повысится степень утилизации мертвой органики, что будет направлено на дополнительное поступление СО2 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, с неизбежным повышением ее парникового эффекта.

В смешанных лесах Южного Верхневолжья (биом П/Тшх, полигон ПТЗ), отличающегося от Среднего Поволжья более высокой гумидно-стью (Куш > 1,5), наиболее чувствительными к термаридному климатическому тренду оказываются высоко гидроморфные биогеоценозы (рис. 2 д). Связь запасов древесины с влагосо-держанием почвы почти линейная: в интервале изменений (Ж-50) = 350-300 ^ 120-100 мм запас древесины возрастает в среднем с 5-15 до 35-50 т/га. Однако для ксероморфных лесных сообществ, где исходное (Ж-50) < 80-100 мм, прогноз запасов древесины гораздо менее надежен. К изменению влагосодержания почвы достаточно чувствительны также надземная скелетная масса и массы корней. В целом же продукционная ветвь биологического круговорота здесь зависит преимущественно от возраста леса и гораздо слабее связана с изменениями гидротермического режима почв.

Не только в семиаридных южнолесостепных, но и в семигумидных подтаежных условиях для активного разложения мертвой массы в большинстве лесных экосистем изначально ощущается недостаток почвенно-грунтовой влаги, поэтому аридизация почвы при глобальном потеплении должна привести к росту консервации углерода в сухостое, вале-же и лесной подстилке (общий пул мертвой фитомассы будет усиливать свою роль стока углерода).

Запасы гумуса в верхних слоях почвы определяются в первую очередь влагосодержанием почвы (рис. 2 е). Связь носит обратно пропорциональный характер: по мере развития термоаридного тренда разложение и минерализация почвенной органики должны усиливаться и запасы гумуса - падать, что будет увеличивать эмиссию СО2 из почвы в атмосферу. Это увеличение будет максимальным в наиболее гидроморфных биогеоценозах. С возрастом

леса это сокращение будет расти и достигнет максимума в перестойных лесах.

Таким образом, процессы разложения органики в самой почве и на ее поверхности будут играть взаимно противоположную роль в регуляции углеродного цикла.

7. ОЦЕНКА КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ МАРГИНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ У ЮЖНОЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ

Для прогноза экологических последствий климатогенных изменений гидрологического режима почв в зоне перехода от леса к степи необходимо определить критические значения летнего содержания почвенной влаги Жкрит, при которых совершаются переходы зональных типов растительного покрова: от смешанных лесов к широколиственным, а затем первых и вторых - к лесостепным формациям (комплексу островных лесов и луговых степей). На уровне локальной дифференциации географической среды применение коэффициента атмосферного увлажнения Кувл в качестве аргумента при расчетах Жкрит оказывается малопродуктивным. Дело в том, что данный коэффициент как входной параметр не учитывает местное разнообразие сложных процессов преобразований тепла и круговорота влаги (Сочава и др., 1970), дающих целый спектр состояний гидроэдафотопов при одних и тех же фоновых соотношениях поступающей солнечной энергии и выпадающих осадков. В результате этих процессов возникает определенное топологическое множество коэффициентов увлажнения, только теперь уже не атмосферного, а эдафиче-ского - Кувл(эд).

Для определения этих коэффициентов были использованы предварительно установленные по данным агрометео- и воднобалансовых станций Волжского бассейна и его окружения (для лесных площадок) связи параметра Кувл со среднеиюльскими запасами продуктивной влаги в почве (с Я = 0.89-0.90; Я2 = 0.79-0.81); Кувл = 0.242 + 0.06284 (Жы) - 0.00062 (Жъ)2

Кувл = 0.1226 + 0.025

Кувл = 0.1596 + 0.01236

Подставляя в эти формулы базовые значения запасов почвенной влаги для каждой группы лесных фитоценозов в пределах данной региональной экосистемы, получаем соответствующее множество локальных коэффициентов эдафического увлажнения Кувл(эд). Каждый из

ний) для трех основных зональных рубежей на территории Среднего Поволжья: а) перехода от бореального пояса к суббореальному; б) смены широколиственных лесов типичной и южной лесостепью; в) перехода от южной лесостепи к северной степи. По определению А.Д. Арманда (1989), при критическом состоянии гео(эко-)системы происходит ее качественная перестройка, включающая структурные изменения. Представленные в табл. 6 июльские критические влагозапасы почвы сняты с графиков статистических связей, по которым были получены расчетные формулы (27-30). Значения Жкрит характеризуют конкретные состояния гидро-эдафотопов, при которых должны совершаться указанные выше наиболее резкие (скачкообразные) функционально-структурные изменения в геосистемах плакорного ряда, отображающих, как уже говорилось, зонально-региональный фон данной территории.

Таблица 6

Средние и минимальные

этих коэффициентов характеризует такое местное соотношение тепла и влаги, которому отвечает фиксируемая норма летнего влагосодер-жания почвы в данной лесной экосистеме, отчего и сами коэффициенты получили название эдафических. Переход от пограничных (критических) значений Кувл к соответствующим величинам Кувл(эд) осуществлялся по найденной нами эмпирической зависимости

Кувл

Значения параметра Кувл(эд) оказались в целом в 1,5-2 раза более высокими по сравнению с Кувл. Это позволяет объяснить, почему лесные сообщества могут устойчиво существовать при явном дефиците атмосферного увлажнения.

На основе корреляционных связей июльских запасов продуктивной влаги в плакорных лесных экосистемах с параметром Кувл(эд) были получены два ряда критических влагозапасов (таксономических норм и минимальных значе-

Уровни критических запасов продуктивной влаги

в почве, мм

I - для сме-шанных II - для сплош- III - для остров-

Ландшафтно-зональные Слой лесов ного немораль- ных парковых ле-

условия (регион) почвы, (зональный ного лесного по- сов и редколесий

см переход к широко- крова (зональ- (зональный пере-

листвен- ный переход к ход к северной

ным лесам) типичной и степи)

южной лесо-

степи)

Подзона широколист- 0 - 20 46

венных лесов

родское Предволжье) 0 - 100 215

0 - 20 42

Подзона типичной лесо- 0 - 50 96

степи

Подзона южной лесосте- 0 - 20 38

пи 0 - 50 84

Всего намечается три критических уровня почвенных влагозапасов, соответствующих трем этапам переходов от бореальных лесов к северной степи. Обращает на себя внимание сравнительно узкий диапазон значений Жкрит между первым и вторым уровнями, т.е. между северной и южной границами неморальнолес-

ной подзоны. Это означает, что при интенсивном развитии термоаридного тренда процесс остепнения и последующего распада лесного покрова может охватить в равной степени как широколиственные, так и смешанные формации, создавая не только мелколиственно-дубравную, но и хвойную типичную лесостепь.

Примечательно также, что сплошной немо-ральнолесной покров и островные леса с редколесьями на своих южных форпостах (в данном случае на жигулевском плато) приходят в критическое состояние при более высоком летнем влагосодержании почвы, нежели в «ядре типичности» подзоны широколиственных лесов (на останцах древних поверхностей выравнивания в Присурье). Лесные и лесостепные экосистемы плакоров в «ядре» подзоны обладают более высокими запасами устойчивости, чем на ее южной периферии. Следовательно, при одном и том же гидротермическом сигнале лесные сообщества должны прийти в критическое состояние в первую очередь на зональных экотонах леса и степи и лишь затем - в более внутренних районах лесных зон.

Представленные в табл. 6. критические значения июльских влагозапасов в почвы, при которых намечается три этапа переходов от боре-альных лесов к северной степи, могут быть использованы для диагностики таких резких смен лесорастительных условий согласно той или иной прогнозно-климатической модели. Это как раз соответствует разделу Парижского соглашения (2015) по решению задач «адаптации экосистем к изменениям климата».

Какие последствия может вызвать интенсивная летняя аридизация почвы в функционировании и структуре маргинальных лесных экосистем? Как известно, главным фактором устойчивости и продуктивности лесного сообщества является процесс семенного возобновления лесообразующих древесных и кустарниковых видов. Специальные исследования показывают, что в условиях чрезмерно засушливого климата резко снижается интенсивность самосева и развития подроста деревьев и кустарников, активизируется деятельность энтомовре-дителей и возрастает зоогенный пресс на само-

сев и подрост (Матвеев, Новикова, 1988). Все эти процессы ведут к неизбежному вымиранию лесов и существенно затрудняют искусственное лесоразведение в условиях степного климата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изложенные методы расчетов углеродного баланса лесных экосистем при климатических изменениях предназначены для проведения ландшафтно-экологического анализа биотической регуляции углеродного цикла. Методы демонстрируют эффективность применения современных методов биогеоценологии к решению системных задач экологического прогнозирования, связанных в частности с феноменом предстоящего глобального потепления. Главное достоинство этих методов состоит в том, что рассматривается система с обратной связью (отрицательной или положительной), чего чаще всего не хватает известным методам имитационного моделирования (Melillo et al., 1996; Houghton et al., 1996; Заварзин, 2007; Кудеяров, 2007; Shanin et al., 2011; и др.). Во-первых, выявляются разнообразные механизмы отображения глобальных биосферных процессов в функционировании и структуре экосистем топологической размерности. Во-вторых, устанавливаются направления и интенсивность обратного дифференцированного воздействия лесной фитобиоты на химический состав и парниковый эффект атмосферы, с соответствующей оценкой их экологических последствий. Именно в интерактивном воздействии лесного покрова на приземную атмосферу в условиях меняющегося климата проявляются механизмы, регулирующие структуру потока парниковых газов.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 18-05-00024-а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В.А., Бердси З.А., ред. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева РАН, 1994. 224 с.

Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1982.

Арманд А.Д. Общие представления // Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. С. 10-41.

Базилевич Н.И. и Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.: Наука, 1971. С. 5-32.

Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов

В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.: Наука, 1978. 183 с.

Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. 671 с.

Волобуев В.Р. Система почв Мира. Баку: Элм, 1973. 308 с.

Волобуев В.Р. Соотношение между тепловым режимом почв и климатом приземного слоя воздуха // Почвоведение. 1983. № 2. С. 52-62.

Вудуэлл Дж. М. Эффекты глобального потепления // Глобальное потепление. Доклад ГРИНПИС. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 67-83.

Высоцкий Г.Н. Избранные труды. М.: Сельхоз-гиз, 1960. 435 с.

Геттнер А. География. Ее история, сущность и методы. Пер. с нем. Л.; М.: Гос. изд-во, 1930. 416 с.

Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. 230 с.

Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа, 1981. 400 с.

Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, 1995. 470 с.

Гребенщиков О.С. Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 2. С. 161-174.

Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М., ред. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

Григорьев А.А. Развитие теоретических проблем советской теоретической географии. М.: Наука, 1965. 246 с.

Григорьев А.А. Закономерности строения и развития географической среды. М.: Мысль, 1966. 382 с.

Дехнич В.С., Калуцкая Н.Н., Аталихова А.М.

Опыт расчета поглощения парниковых газов лесными комплексами Северо-Западной Болгарии // Мир геоэкологии. Геоэкологические проблемы и их решения. М.: ВАРСОН, 2017. С. 104-112.

Дылис Н.В., ред. Программа и методика биогео-ценологических исследований. М.: Наука, 1974. 403 с.

Димо В.Н. Расчетный метод определения температуры почвы // Бюл. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. Вып. 1. М., 1967. С. 88-99.

Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.

Добровольский Г.В., ред. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М.: Наука, 2002. 364 с.

Заварзин Г.А., ред. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России М. Наука, 2007. 315 с.

Залиханов М.Ч., Коломыц Э.Г., Шарая Л.С., и

др. Высокогорная геоэкология в моделях. М.: Наука, 2010. 487 с.

Загреев В.В., Сухих В.И., Швиденко А.З., и др.

Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос, 1992. 495 с.

Исаев А.С., ред. Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Книга 1. М.: КМК, 2012. 460 с.

Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999. С. 63-95.

Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., и др. Оценка запасов и годичного депонирования углеро-

да в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.

Коломыц Э.Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. М.: Наука, 2003. 371 с.

Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. 427 с.

Коломыц Э.Г. Тихоокеанский мегаэкотон Северной Евразиию Эволюционная модель континентальной биосферы. М.: ГЕОС, 2017. 496 с.

Кондратьев К.Я., Демирчян К.С. Глобальные изменения климата и круговорот углерода // Изв. Рус. геогр. об-ва. 2000. Вып. 4. С. 1-20.

Кондратьев К.Я., Лосев К.С., Ананичева М.Д., Чеснокова И.В. Естественно-научные основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, Институт географии РАН, 2003. 239 с.

Кононова М.М. Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 313 с.

Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко А.М. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука, 1982. 272 с.

Кудеяров В.Н., ред. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. М.: Наука, 2007. 380 с.

Манабе С, Везеролд Р.Т. СО 2 и гидрология // Динамика климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 147-170.

Матвеев Н.М., Новикова Е.В. Динамика семенного возобновления естественных и искусственных лесов в условиях степного Заволжья // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Куйбышев. гос. ун-т, 1988. С. 37-53.

Мильков Ф.Н. Физическая география. Учение о ландшафте и географическая зональность. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1986. 327 с.

Моисеев Н.Н., Александров В.В., Тарко А.Н. Человек и биосфера. Опыт системного анализа и эксперименты с моделями. М.: Наука, 1985. 271 с.

Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Изд. 7-е. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949. 368 с.

Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 740 с.

Орлов Д.С., Бирюкова Н.И., Суханова Н.И. Органическое вещество почвы Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 253 с.

Осипов В.В., ред. Экосистемы теллермановского леса. М.: Наука, 2004. 340 с.

Петренко П.С. Моносистемная организация лесных биогеоценозов на бореальном экотоне Нижнего Приамурья // Изв. Самар. НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 1. С. 84-92.

Полынов Б.Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 751 с.

Парижское соглашение в рамках Рамочной конвенции ООН по изменению климата. Париж, 21 декабря 2015 года.

Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование (методы и результаты изучения). Л.: Наука, 1980. 220 с.

Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С. Структура растительности лесной зоны СССР: Системный анализ. М.: Наука, 1981. 275 с.

Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 639 с.

Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 265 с.

Соколов В.Е., Базилевич Н.И., ред. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. 253 с.

Сочава В.Б. Геотопология как раздел учения о геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1974. С. 3-86.

Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 189 с.

Сочава В.Б., Бачурин Г.В., Крауклис А.А., Нечаева Е.Г. Топологические особенности тепла и влаги в таежных геосистемах // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 26. 1970. С. 39-53.

Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 1-й. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. 418 с.

Тарко А.М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов.

Математическое моделирование. М.: Физматлит, 2005. 231 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем // Системные исследования. Ежегодник. 1970. М.: Наука, 1970. С. 80-113.

Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 310 с.

Уткин А.Н. Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н. , и др. Определение запасов углерода насаждений на пробных площадях: сравнение аллометрического и конверсионно-объемного методов // Лесоведение. 1997. № 5. С. 51-65.

Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Пулы углерода фитомассы, биологического углерода и азота почв в лесном фонде России // Изв. РАН. Сер. геогр. 2006. № 2. С. 18-34.

Цельникер Ю.Л. Газообмен СО 2 в лесных биогеоценозах / Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведении. М.: Наука, 2006. С. 213-229.

Чижиков П.Н. Карта почвообразующих пород Европейской части СССР, М-б 1:4 000 000. М.: ГУГК, 1968. 1 л.

Швиденко А.З. Нильссон С., Столбовой В.С.,

и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 2. Нетто-первичная продукция экосистем // Экология. 2001. № 2. С. 83-90.

Швиденко А.З., Щепаченко Д.Г., Нильссон С., Болуй Ю.И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразую-щих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). М.: Междунар. ин-т прикладного системного анализа, 2008. 885 с.

Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 224 с.

Шугалей Л.С. Распределение органического вещества в сосняках лесостепи Средней Сибири // Лесоведение. 1998. № 3. С. 3-11.

Эшби У.Р. Введение в кибернетику. Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1959. 432 с.

Houghton J.T., Meira Filho L.G., Callander B.A., eds. Climate Change 1995. The Science of Climatic Change. The Cambridge Univ. Press: Cambridge, UK, 1996. 572 p.

Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W. et

al. Global change and terrestrial net primary production. Nature. 1996, Vol. 363. P. 234-240.

Printice I.C., Cramer W., Harrison S.P., et al. A global biom model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate // J. Biogeogr. 1992. Vol. 19. P. 117-134.

Shanin V.N., Komarov A.S., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S. Modelling carbon and nitrogen dynamics in forest ecosystems of Central Russia under different climate change scenarios and forest management regimes. Ecol Model. 2011. Vol. 222. P. 2262-2275.

Smith T.M., Leemance R., Shugart H.H. Sensitivity of terrestrial carbon storage to CO2-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models // Climatic Change. 1992. Vol. 21. P. 367-384.

Wetherald, R.T. and S. Manabe. The mechanisms of summer dryness induced by greenhouse warming // J. Climate, 1995. Vol. 8. P. 3096-3108.

Woodward F.E., Smith T.M. and Emanuel W.R.

A global land primary productivity and phytogeography model // Global Biogeochemical Cycles. 1995. Vol. 9. P. 471-490.