Особенности морфогенеза некоторых форм Lupinus angustifolius L. III. Ветвление и побегообразование

УДК 581.444

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ФОРМ LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L. III. ВЕТВЛЕНИЕ И ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ

З.П. Воронова, В.В. Мурашёв

Проведенные исследования показали, что сорту Немчиновский 846 свойственна акро-тония, а сортам с неограниченным ветвлением — базитония. Как по числу пазушных почек, так и развернувшихся из них побегов сорт Немчиновский 846 превышает в 2 раза сорт Ладный и в 1,5 раза сорт Дикаф 14. Реализация почек в побеги зависит как от их положения в побеговой системе, так и от погодных условий.

Ключевые слова: Lupinus angustifolius, морфогенез, ветвление, побеговые системы, внутривидовая изменчивость.

Люпин узколистный отличается широким полиморфизмом. В дикорастущем состоянии этот вид распространен по всему Средиземноморью. Изменчивость признаков зависит от эколого-географиче-ских условий мест произрастания и степени окуль-туренности. Так, по результатам анализа 157 дикорастущих образцов из района Эгейского моря оказалось, что высокорослость связана с теплыми зимами, сухим климатом на юге Греции и благоприятными агрономическими показателями на юго-востоке (Clements et al., 1994).

Изучение системы ветвления культурных растений имеет большое значение в их производственной оценке и познании путей селекционного преобразования. Особое внимание уделяется процессам роста и развития надземных органов растения, характеризующих их общую структуру, непосредственно зависящую от постоянно увеличивающегося числа вновь закладывающихся почек, из которых образуются ветви различных порядков. С особенностями ветвления связаны вопросы повышения урожайности, засухоустойчивости, иммунитета и скороспелости (Майсурян, Атабекова, 1974).

Для расширения формообразовательного процесса у люпина, в том числе и для изменения характера побегообразования, некоторые авторы используют метод экспериментального мутагенеза: обработка у- и х- лучами, химическими мутагенами (Головченко, 1965; Дебелый и др., 1977; Санаев, 1992; Swecicki, Swecicki, 1995) разного порядка зависят от вида, сорта и от конкретных воздействий среды. По данным ряда авторов (Herbert, 1979; Clapham, Elbert-May, 1989), главным фактором, оказывающим влияние на ветвление люпина следует считать условия внешней среды, которые опре-

деляются плотностью посева, местом и годом произрастания, различными датами сева.

Целью настоящей работы было изучение особенностей ветвления и побегообразования новых сортов люпина узколистного, что является актуальной задачей в плане получения новых данных об их биологии, о границах внутривидовой изменчивости.

Результаты и обсуждение1

Система побегов у изучаемых форм L. angustifolius формируется за счет активности верхушечной и пазушной меристем и обладает определенными для каждого сорта особенностями (рис. 1). Для стандартного сорта Немчиновский 846 характерна акротония. На ранних этапах формируются побеги с типичным для моноподиальной системы соподчинением: боковые побеги отстают в своем росте от побегов предыдущего порядка. При переходе верхушечной меристемы главного побега в генеративное состояние начинается активный рост боковых побегов на верхних узлах, образуется закрытая система III порядка. Образующиеся две волны заложения и роста боковых побегов снизу вверх и сверху вниз не успевают охватить весь побег, что и объясняет формирование в средней части главного побега боковых ветвей с наименьшим числом структурных элементов (рис. 2), это отражается и на длине междоузлий (см. статью З.П. Вороновой "Особенности морфогенеза некоторых сортов Lupinus angustifolius L. II. Онтогенетическая изменчивость вегетативных органов", Вестн. Моск. ун-та. 2008. № 3. С. 47—52). Сорта с ограниченным ветвлением обладают типичной базито-

1 Методику (см. в статье З.П. Вороновой "Особенности морфогенеза некоторых форм Ьыртш angustifolius Ь.) I. Зависимость темпов органогенеза от агрометеорологических факторов" // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2006. № . С. 39—47.

нией. В процессе нарастания боковых побегов у них образуется система двух (сорт Ладный) или трех (сорт Ди-каф 14) порядков. У сорта Ладный ветвление выражено в меньшей степени, чем у других сортов. С началом формирования бобов в терминальном соцветии боковые побеги у него засыхают и опадают.

Рассмотрим особенности развития боковых побегов у сортов с ограниченным ветвлением. Пазушные меристемы нижних узлов главного побега у них формируют почки, развивающиеся в боковые побеги. За побег мы принимали развертывающуюся почку длиной 1 см и более. Аналогичные меристемы в верхней части главного побега обеспечивают образование отдельных цветков. Нами было проведено исследование формирования

такого цветка. По данным морфофизиологического анализа установлено, что при развитии пазушной почки в этой зоне главного побега происходит "выпадение фазы" вегетирующего побега. В закрытой почке формируется зачаточный побег с пре-флоральной меристемой. За счет деятельности последней образуется 2—6 флоральных зачатков, которые быстро редуцируются, и к концу V этапа органогенеза продолжает нормально развиваться лишь одиночный пазушный цветок (рис. 3). Такие цветки формируются на верхних узлах не только главного побега, но и на боковых.

Развитие зачаточных побегов третьего и четвертого порядков чаще всего приостанавливается на ранних (IV—V) этапах органогенеза. Такого вида изменения дифференциации побеговых систем очевидно обусловлены генетически, так как устойчиво передаются в потомстве.

На реализацию генетической программы могут оказывать влияние факторы внешней среды. Так, при заморозках в 1993 г. в период формирования флоральных меристем у сортов Ладный и Ди-каф 14 стало возможным формирование нормально развивавшихся до Х—Х1 этапов органогенеза бобов даже на боковых побегах, начиная с третьего узла главного побега и выше. По всей вероятности, это объясняется частичным снятием апикального доминирования низкими температурами. Апикальная меристема оказывается наиболее чувствительной к резким колебаниям температуры воз-

Рис. 1. Схема ветвления растений стандартного (1) и с ограниченным ветвлением (2, 3) сортов Ь. ап£шй/о1ш:

1 — Немчиновский 846, 2 — Ладный, 3 — Дикаф 14. Побег с развернутыми листьями (по данным

1991 г.)

духа, и в этом случае вступает в силу компенсаторный механизм, когда нижние побеги в обычных условиях с незавершенным циклом развития переходят к цветению и плодоношению.

Довольно часто, более 60% случаев у сорта Ладный и более 80% случаев у сорта Дикаф 14, несколько (1—3) метамеров главного побега, расположенных ниже узлов с пазушным плодообразо-ванием, образуют так называемую "переходную" зону. Для этой зоны характерно формирование боковых побегов с 2—4 метамерами и верхушечным соцветием с элементами аномального развития. Это могут быть: 1) "компактное" соцветие, сохраняющее характерное число зачаточных цветков с укороченными цветоножками; 2) соцветие, редуцирующееся до одного цветка. В последнем случае цветок, как правило, развивается аномально, при этом могут наблюдаться: а) изменения числа частей цветка; б) изменение формы частей цветка, например, уплощение тычинок; в) изменение числа прицветников.

Иногда вегетативная часть бокового побега редуцируется полностью или остается незначительная часть, например 1 узел с 2—3-лопастным листом. Соцветие при этом тоже частично редуцируется до двух цветков или, чаще всего, до одного аномального цветка, имеющего удвоенное число лепестков венчика, тычинок, два пестика, но с числом чашелистиков, характерным для одного цветка. Если цветков два, то один из них, как правило, отстает

Число листьев на осях II порядка

Число листьев на осях II порядка

Число листьев на осях II порядка

Число листьев на осях II порядка

13-12-11-10-9-

74

64

5-4-

34

24

И

1992 13-

12-

11-

10-

9-

t 8-

7-

о-« ; г\ 6-

i j 5-

\ /

<К« ^-6-O-O-Q cj 4-

\ \ 3-

2-

1  з 1-

\ гллобега

81012141618

2 4 6 8 1012141618

i—п—I II II—г

2 4 6 8 1012141618

13-12-11-10-9-8-7-6-5-4-3-2-1-

1994

21 i № листа ^ \ гл.иобега

п—i—i—i I I I—i—i-

2 4 6 8 1012141618

13-12-11-10-9-8-7-6-5-4-3-2-1-

Число листьев на осях II порядка

1996

2\\3 11 № листа 11 гл.иобега

1 I I I I l'l I I-

2 4 6 8 1012141618

Рис. 2. Изменчивость числа листьев на осях II порядка растений стандартного (1) и с ограниченным ветвлением (2, 3) сортов Ь. сацтИ/оМш:

1 — Немчиновский 846, 2 — Ладный, 3 — Дикаф 14

Рис. 3. Схема развития и редукции структурных элементов бокового побега у форм с ограниченным ветвлением L. angustifolius.

1 — вегетативная меристема, 2 — префлоральная меристема , 3 — флоральная меристема, 4 — цветок, 5 — плод, 6 — знак редукции

в развитии. Оба таких цветка в отдельные годы могли достигать X и даже XI этапов органогенеза, но полностью созревших бобов нам наблюдать никогда не удавалось.

Метамеры главного побега, расположенные ниже узлов с пазушным плодообразованием, и так называемой "переходной" зоны формируют нормальные боковые побеги II порядка у сорта Ладный и II—III порядков у сорта Дикаф 14.

Растения сортов Ладный и Дикаф 14 с ограниченным боковым ветвлением в верхней части главного побега в пазухах листьев формируют боковые побеги не с верхушечным соцветием, как растения стандартного сорта Немчиновский 846, а с одиночными пазушными цветками. Несколько ниже расположены 1—3 узла, образующих "переходную" зону, для которой характерно формирование укороченных боковых побегов

с верхушечным соцветием, имеющим признаки аномального развития.

Динамика развития осей II порядка на узлах (включая семядольные) главного побега отражена нами на рис. 4. Для сравнения дается спектр развития нормального терминального брактеоз-ного соцветия. У сорта Ди-каф 14 все пазушные почки переходят к генеративному развитию. В отличие от него у сортов Ладный и Немчи-новский 846 боковые побеги в пазухах семядольных листьев остаются вегетативными. Большая часть пазушных почек не проходит полный цикл развития. У сорта Немчинов-ский 846 плоды созревают на боковых побегах чаще всего четырех верхних узлов; у форм с ограниченным ветвлением в пазухах листьев: у сорта Ладный на 8 верхних узлах, а у сорта Ди-каф 14 — на 6.

Чем выше по оси побега расположен метамер с пазушной почкой, тем быстрее у нее проходят этапы органогенеза. Также нами установлено, что изучаемые формы L. angustifolius различаются по темпам органообразовательных процессов осей II порядка (Воронова и др., 1995). Продолжительность III—V этапов органогенеза у сорта Немчиновский 846 на 9—13-м узлах главного побега составляет 20 суток, а на 14—18-м только 12 (рис. 4). У сорта Ладный этот период уменьшается с 12 су-

Рис. 4. Динамика развития верхушечной и пазушных почек на главном побеге растений стандартного (1) и с ограниченным ветвлением (2, 3) сортов L. angustifolius :

1 — Немчиновский 846, 2 — Ладный, 3 — Дикаф 14; 1 — I—II, 2 — III—IV, 3 — VI—IX, 4 — X—XI. 5 — XII этапы органогенеза

Таблица 1

Число пазушных почек и развернувшихся из них побегов у растений трех сортов Ь. ищи$т1/о1ш$

Сорт Год Число пазушных почек Число побегов

2-го порядка 3-го порядка 4-го порядка всего на растении 2-го порядка 3-го порядка всего на растении

Немчиновский 846 1991 19,6 ± 0,3 88,6 ± 0,1 26,6 ± 0,5 134,8 15,8 ± 0,6 6,0 ± 0,5 21,8

1992 19,9 ± 0,3 35,4 ±0,2 1,1 ± 0,2 56,4 7,0 ± 0,7 1,0 ± 0,2 8,0

1993 19,8 ± 0,2 106,5 ± 0,9 32,0 ± 0,1 158,3 17,0 ± 0,2 12,0 ± 0,4 29,0

1994 19,3 ± 0,4 68,6 ± 0,8 42,8 ± 0,6 127,7 11,7 ± 0,3 7,6 ± 0,3 19,3

1996 21,1 ± 0,2 108,7 ± 0,6 51,3 ± 0,5 181,1 16,3 ± 0,4 4,0 ± 0,2 20,3

в среднем за 5 лет 19,9 81,6 30,8 131,7 13,6 6,1 19,7

Ладный 1991 20,2 ± 0,4 30,8 ± 0,6 0,0 51,0 9,6 ± 0,7 0,0 9,6

1992 19,8 ± 0,4 2,2 ± 0,2 0,0 22,0 1,0 ± 0,2 0,0 1,0

1993 19,5 ± 0,5 47,4 ± 0,4 0,0 66,9 8,2 ±0,4 0,0 8,2

1994 19,3 ± 0,3 16,9 ± 0,6 0,0 36,2 5,2 ±0,2 0,0 5,2

1996 21,3 ± 0,5 57,3 ± 0,8 0,0 78,6 5,6 ± 0,3 0,0 5,6

в среднем за 5 лет 20,0 30,9 0,0 50,9 5,9 0,0 5,9

Дикаф 14 1991 19,8 ± 0,5 56,6 ± 0,7 1,0 ± 0,3 77,4 10,8 ± 0,4 0,0 12,3

1992 20,6 ± 0,4 26,2 ± 0,6 0,0 46,8 5,2 ±0,2 1,5 ± 0,2 5,2

1993 23,0 ± 0,4 70,8 ± 0,3 5,2 ±0,2 98,2 14,6 ± 0,6 0,0 14,6

1994 19,0 ± 0,2 25,0 ± 0,4 0,0 44,0 7,6 ± 0,4 0,0 7,6

1996 22,8 ± 0,3 69,1 ± 0,8 6,6 ± 0,3 98,5 6,9 ± 0,4 0,0 6,9

в среднем за 5 лет 21,0 49,5 2,5 73,0 9,0 0,0 9,3

ток на 9-15-м узлах до 4 суток на 17-18-м. У сорта Дикаф 14 соответственно от 15—18 суток на 7-9-м метамерах до 14—17 суток на 8-10-м ме-тамерах. Такая же тенденция сохраняется у сортов и на других этапах, поэтому более продолжительный вегетационный период у сорта Немчи-новский 846, затем у сорта Дикаф 14 и далее у сорта Ладный. Следует отметить, что у сортов с ограниченным ветвлением созревание бобов в пазухах листьев и на верхушечной кисти происходит почти одновременно, а у сорта Немчинов-ский 846 — на боковых побегах на неделю позже, чем на главном.

Наибольшим потенциалом побегообразования обладает сорт Немчиновский 846 (табл. 1). За потенциал побегообразования мы принимали число пазушных почек. В среднем он составляет 132, а в отдельные годы может колебаться от 56 (1992 г.) до 181 (1996 г.). Таким образом, погодные условия могут способствовать изменению числа заложив-шихся почек в три раза. Рассмотрим два контрастных года: прохладный засушливый 1992 и теплый, с избыточным количеством осадков 1996. Для почек 2-го порядка (т.е. у заложившихся в пазухах листьев главного побега различий не установлено,

а для последующих — значительные: для 3-го порядка — 35 (1991 г.) и 109 (1996 г.), для 4-го порядка — 1 (1992 г.) и 51 (1996 г.). Из этих данных следует, что с увеличением порядка ветвления возрастает реакция растений на внешние условия путем изменения числа заложившихся пазушных почек.

У форм с ограниченным ветвлением больше почек закладывается у сорта Дикаф 14. В среднем их число 73, что в 1,5 раза больше, чем у сорта Ладный (51), но почти в два раза меньше, чем у сорта Немчиновский 846. По пазушным почкам 2-го порядка можно отметить, что, в среднем, их также несколько больше у сорта Дикаф 14 (21), чем у сорта Ладный (20). По годам у сорта Ладный существенных различий нет, а у сорта Дикаф 14 их закладывается на 2—3 больше в годы с избыточным количеством осадков (1993, 1996), чем при засухе в 1992 г.

Пазушных почек 3-го порядка в среднем закладывается в 1,5 раза больше у сорта Дикаф 14 (50) по сравнению с сортом Ладный (31). В отдельные годы (1992) эти различия резко возрастают — в 13 раз! Пазушных почек 4-го порядка у сорта Ладный нет, а у сорта Дикаф 14 их число мо-

жет варьировать от 0 (1992, 1994 гг.) до 7 (1996 г.). При статистической обработке данных установлена положительная зависимость числа пазушных почек от количества осадков для сортов Немчинов-ский 846, Ладный и Дикаф 14 с коэффициентами корреляции 0,67; 0,65; 0,56 соответственно.

Далеко не все заложившиеся почки на растении развертываются в побеги. Так у сорта Не-мчиновский 846 ко внепочечной фазе развития приступают около 20 побегов. Число побегов варьирует по годам: от 8 (1992) до 29 (1993). 2/3 из них составляют побеги 2-го порядка, а около 1/3 — 3-го порядка. Реализация почек в побеги в целом по растению (табл. 2) у сорта Немчиновский 846 в среднем составляет 15%. В отдельные годы может колебаться от 14% (1992) до 18% (1993). Для почек 2-го порядка этот показатель в среднем 58%, а пределы его колебаний — от 35% (1992) до 85% (1993). Для 3-го порядка эти показатели в несколько раз меньше: в среднем 8%, в засушливом 1992 г. — 3%, а в дождливом 1993 г. — 11%.

У форм с ограниченным ветвлением процесс реализации более активно проходит у сорта Ди-каф 14. В среднем за 5 лет у него от заложив-шихся на растении пазушных почек разворачивается 13% побегов, а у сорта Ладный — 11%. Пределы колебаний (данные для 1992 и 1994 гг.) у сорта Дикаф 14 от 11 до 17%, а у сорта Ладный от 5 до 14%.

При статистической обработке данных установлена довольно тесная положительная зависимость числа побегов на растении от количества осадков с коэффициентами корреляции 0,86; 0,73; 0,74 для сортов Немчиновский 846, Дикаф 14 и Ладный соответственно, а также отрицательная зависимость от температуры воздуха для сортов Немчиновский 846 и Дикаф 14 с коэффициентами —0,56, и —0,48 соответственно.

Таким образом, проведенные исследования показали, что сорту Немчиновский 846 свойственна акротония, а сортам с ограниченным ветвлением — базитония. У сорта Ладный ветвление выражено в меньшей степени, чем у сорта Дикаф 14. Для сортов с ограниченным ветвлением характерно при развитии пазушных почек в верхней части побега выпадение фазы вегетирующего побега и редук-

Таблица 2

Реализация пазушных почек в побеги у Ь. ип^$й/о1ш$, %

Сорт Год 2-го порядка 3-го порядка Всего на растении

Немчиновский 846 1991 80.6 6.8 16.2

1992 35,2 2,8 14,2

1993 85,8 11,3 18,4

1994 60,6 11,1 15,1

1996 77,3 3,7 11,2

в среднем за 5 лет 68,3 8,5 15,0

Ладный 1991 47,5 0,0 18,8

1992 5,1 0,0 4,5

1993 42,1 0,0 12,3

1994 24,4 0,0 14,4

1996 26,3 0,0 7,1

в среднем за 5 лет 28,5 0,0 11,4

Дикаф 14 1991 54,5 2,6 15,9

1992 25,2 0,0 11,1

1993 63,5 0,0 14,9

1994 40,0 0,0 17,3

1996 30,3 0,0 7,0

в среднем за 5 лет 42,7 0,0 13,2

ции зачаточного соцветия на ГУ—У этапах органогенеза, что приводит к формированию одиночных пазушных цветков. Как по числу пазушных почек, так и развернувшихся из них побегов сорт Немчиновский 846 превышает в 2 раза сорт Ладный и в 1,5 раза сорт Дикаф 14. Реализация почек в побеги зависит как от положения их в по-беговой системе, так и погодных условий. В наибольшей степени реализуются в побеги пазушные почки 2-го порядка. Установлена положительная зависимость числа почек и побегов от количества осадков для всех сортов и отрицательная корреляция числа побегов и температуры воздуха для сорта Немчиновский 846 и сорта Дикаф 14.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воронова З.П., Дебелый Г.А., Дербен-с к и й В . И . 1995. Особенности формирования вегетативной и генеративной сфер у различных форм кормового узколистного люпина (Ьыртш ащшИ/о11ш Ь.) в связи с селекцией на скороспелость и повышенную семенную продуктивность // С.-х. биология. № 6. 112—118.

Головченко В.И. 1965. Использование радиомутации в селекции кормового люпина // Эксперемента-

льный мутагенез животных, растений, микроорганиз-мов.Т. 2. М. С. 109.

Дебелый Г.А., Зекунов А.В. 1977. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов узколистного люпина // Генетика.13. № 11. 1949—1954.

Майсурян Н.А., Атабекова А.И. 1974. Люпин. М. 463 с.

Санаев Н.Ф. 1992. Индуцированная изменчивость в интродукции растений (на примере видов рода Lupinus L.). Саранск. 92 с.

Clapham W.M., Elbert-May D. 1989. Influence of population on white lupin morfology and yield // Canadian J. of Plant Science. 69. N 2. 161—170.

Clements J.C., Cowling W.A. 1994. Patterns of morphological deversity in relation to geographical

origins of wild Lupinus angustifolius from Aegean region // Genet. Recources Grop. Evolut. 41. N 2. 109—122.

Herbert S.J. 1979. Density studies of lupins // Ann. Bot. 43. N 1. 55—73.

Swiecicki W., Swiecicki W.K. 1995. Domestication and breading improvement of narrow leafed lupin (L. angustifolius L.) // J. Appl. genet. 36. N 2. 155—167.

Поступила в редакцию 17.12.04

THE PECULIARITIES OF THE MORPHOGENESIS OF SOME FORMS

LUPINUS ANGUSTIFOLIUS L. III THE PECULIARITIES

OF BRANCHING AND SHOOT FORMING

Z.P. Voronova, V.V. Murashov

According to the research carried out, acrotony is characteristic of the sort Nemchinovs-ky 846, and bazitony is usual of the sorts with reduced branching. What concerns the sort Nem-chinovsky 846, its axillary buds and shoots unfolded from them outnumber axillary buds and shoots of the sort Ladny twice and of the sort Dikaf 14 — 1,5 times. The realization of buds in shoots depends both on their location in the shoot system and on weather conditions.

Key words: Lupinus angustifolius, morphogenesis, inflorescence structure, fruit forming, intraspe-cific variability.

Сведения об авторах

Воронова Зинаида Павловна — мл. науч. сотр.лаборатории биологии развития растений биологического факультета МГУ. Тел.: (495)939-40-83; e-mail: vvmur@hotbox.ru

Мурашёв Владимир Владимирович — канд. биол. наук, зав. лаборатории биологии развития растений, вед. науч. сотр. кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Тел.: (495)939-40-83; e-mail: vvmur@hotbox.ru