Анализ кавказского эндемизма хребтов Гимринский и Салатау (Восточный Кавказ)

УДК 581.9.001.5

АНАЛИЗ КАВКАЗСКОГО ЭНДЕМИЗМА ХРЕБТОВ ГИМРИНСКИЙ И САЛАТАУ

© жю. Солтанмурадова З.И., Балаева М.Н.

Дагестанский государственный университет

Растительный покров Дагестана считается хорошо изученным. Тем не менее, некоторые районы, в том числе хребты Гимринский и Салатау, в ботаническом отношении изучены далеко не полно. Анализ флоры имеет целью выявить и в сравнительном плане оценить систематические, географические, экологические и др., показатели, характеризующие флору.

Regarded, that the plants 's cover in Daghestan is well studied. However, flora in some regions, such as Gimrinskiy and Salatau chains are not investigated completely. The aim of analyses of flora is revealing and comparatively appraising the flora indicators, focusing on their systematic geographical, ecological and other characteristics.

Ключевые слова: Гимринский хребет, Салатау, флора, Внутренний горный Дагестан.

Флора как сложное естественноисторическое образование может быть исследована многоаспектно начиная от составления простого флористического списка и выявления численных соотношений таксонов до установления ряда сложных математически рассчитываемых количественных показателей и разрешения флорогенеза. Каждая естественная флора - это не просто случайный набор видов растений на определенной площади, а их множество, имеющее свои внутренние закономерности строения и географо-генетические связи и в то же время, обусловленное многими факторами внешней среды (геологии, геоморфологии, климата, почв и т.д.) и историческими причинами.

Анализ флоры занимает одно из ведущих мест в сравнительной флористике. Этой проблеме посвящены работы многих исследователей [12, 14, 18, 19, 20, 22, 23].

Хребты Гимринский и Салатау расположены в северо-западной части горного Дагестана. По своему геологическому строению, орографической схеме, по природным условиям хребты Гимринский и Салатау имеют свои четкие границы, которые создают наиболее цельное представление о них как горно-природных единицах.

Хребет Салатау вытянут в широтном направлении примерно на 45 км. Наибольшие высоты хребта приходятся на центральный отрезок между вершинами Ханахойтау и Кеуда. Высшей точкой хребта Салатау является одноименная гора Салатау (2713 м), расположенная в центральной части хребта. Наиболее высокие вершины - Ханахойтау (2667 м), Кырк (2684 м), Салатау восточная (2523 м) и Кеуда (2438 м) мало уступают горе Салатау по высоте.

Гимринский хребет начинается с берегов Ахатлинской бухты Чиркейского водохранилища. Общая длина Гимринского хребта равна 42 км, из которых 13 км составляют часть правого борта долины Сулака, а 29 км приходится на междуречье Шураозени и Аварского Кой-су[2]. До середины XX века некоторые географы [6, 7, 10] считали, что Гимринский хребет имеет длину 60-65 км. При этом, к системе хребта были отнесены такие самостоятельные горные массивы, как хребет Дутмалквача, массив Зуберха и хребет Кулимеэр. Высшей точкой Гимринского хребта является гора Аттау (2134 м), вершина которой поднимается в центральной части хребта. Помимо Аттау, здесь сосредоточены такие известные вершины, как Рогдоме-эр (1937 м), Бельвуган (1991 м), Огюзтау (2071 м), Мадыгинтау (2098 м) и Исмаилтау (2055 м).

Средняя высота всего водораздела Гимринского хребта составляет 1700 м, а на отрезке между вершинами Бельвуган и Огюзтау - 2040 м [2].

Познание явления эндемизма имеет важное значение при изучении естественных флор, поскольку позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетиче-ского характера. О степени индивидуальности флоры можно судить по процентному или долевому участию эндемиков [3], а анализ эндемизма дает представление об особенностях и путях происхождения флоры [8], которые являются абсолютными показателями ее отличия от других флор [17]. А.А. Гроссгейм подчеркивает, что степень эндемизма является показателем флористической оригинальности территории.

Во флоре хребтов Гимринский и Салатау насчитывается 240 кавказских эндемиков (на Гимринском - 163 вида, или 17,2% состава его флоры; на хребте Салатау - 201 вид, или 15,4% состава его флоры), что составляет 15,1% всей флоры. Весомость этих цифр станет наглядной при сравнении с эндемизмом Нагорного Дагестана (соответственно 265 -17,1%), территория которого в несколько раз превосходит площадь хребтов. Сказанное позволяет считать данный район высокооригинальным флористическим уголком Дагестана. Почти одинаковый процент эндемизма Нагорного Дагестана и района хребтов можно объяснить более чем полувековой разницей между временем исчисления процента эндемиков Нагорного Дагестана А.А. Гросс-геймом (1936) и нашими работами (1998-2005). За этот период было открыто и описано много новых видов.

Большой интерес при рассмотрении эндемизма любой страны представляет то, насколько богато представлены эндемичными видами (в нашем случае кавказскими) семейства и роды в ее флоре. Анализ флоры в этом направлении показал, что исключительно эндемичными кавказскими видами на Гимринском хребте и Салатау представлены только два семейства: Tiliaceae и Amarylidaceae. Высокий процент кавказского эндемизма видов (от 40 до 80%) характерен семействам Campanulaceae, Iridaceae, Saxifragaceae, Woodsiaceae, Santalaceae, Liliaceae, Convalla-riaceae, Hyacintaceae. Высокий процент кавказского эндемизма показывают и семейства: Ranun-culaceae (s.l.), Liliaceae (s.l.), Caryophyllaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Fabaceae, от 20 до 32% видов которых являются эндемичными для Кавказа.

Относительно беднее эндемичными кавказскими видами представлены семейства Orchi-daceae, Poaceae, Cyperaceae, Apiaceae, Scrophullariaceae, Brassicaceae, входящие также в число доминирующих во флоре семейств. Процент эндемичных видов в этих семействах меньше 20%, а в ряде случаев как, например, у Orchidaceae и Poaceae - меньше 10%. В целом же эндемичные кавказские виды в исследуемой флоре встречаются только в 47 семействах (табл. 1).

Таблица 1

Семейства с эндемичными кавказскими видами

№ п/п Количество видов № п/п Количество видов

Семейство хребет Гимринский Семейство хребет Гимринский

Салатау хребет Салатау хребет

1. Tiliaceae 2 2 25. Convolvulaceae 1 1

2. Amaryllidaceae 1 1 26. Fabaceae 18 14

3. Liliaceae 3 4 27. Scrophulariaceae 7 3

4. Santalaceae 1 1 28. Aspidiaceae 1 0

5. Iridaceae 3 5 29. Salicaceae 2 0

6. Convallariaceae 2 2 30. Rhamnaceae 1 0

7. Campanulaceae 8 8 31. Apiaceae 8 4

8. Crassulaceae 4 0 32. Lamiaceae 11 16

9. Hyacinthaceae 2 2 33. Papaveraceae 1 1

10. Woodsiaceae 1 1 34. Fagaceae 1 1

11. Saxifragaceae 2 2 35. Orobanchaceae 2 2

12. Grossulariaceae 1 2 36. Gentianaceae 1 0

13. Aceraceae 1 1 37. Brassicaceae 7 9

14. Valerianaceae 4 3 38. Geraniaceae 2 1

15. Dipsacaceae 4 3 39. Rosaceae 8 6

16. Rubiaceae 5 5 40. Chenopodiaceae 2 1

17. Ranunculaceae 9 8 41. Violaceae 1 0

18. Cistaceae 1 1 42. Solanaceae 1 1

19. Urticaceae 1 1 43. Orchidaceae 3 1

20. Polygalaceae 1 0 44. Poaceae 10 6

21. Boraginaceae 7 4 45. Polygonaceae 1 1

22. Caryophyllaceae 14 16 46. Primulaceae 1 0

23. Asteraceae 36 25 47. Alliaceae 1 3

24. Hypericaceae 1 0 Итого: 205 168

Важно также проследить явления эндемизма по отношению к отдельным родам. Рассмотрение видового состава родов по их кавказскому эндемизму показывает, что роды: Pulsatilla, Pachyphragma, Isatis, Hymenolobus, Tilia, Sempervivum, Dryas, Hedysarum, Hedera, Seseli, Ce-phalaria, Atropa, Symphytum, Nepeta, Ziziphora, Thymus, Symphyandra, Edraianthus, Kemulariella, Echinops, Amberboa, Crocus, Lilium, Fritillaria, Gagea, Muscari, Galanthus, Convallaria, Limodorum, Colpodium, Psatyrostachys представлены исключительно эндемичными видами. Из них 19 родов представлены только 1 видом, 7 родов - 2 видами, 2 рода - 3 видами и 1 род - 4 видами.

Крупных политипных родов со 100% эндемизмом не наблюдается. Но среди них все же обнаруживаются роды с высоким процентом эндемизма. Это такие роды, как: Delphinium (6 видов, 85,7% от общего числа видов рода), Campanula (6 видов, 66,6%), Onobrychis (5 видов, 83,3%), Silene (5 видов, 83,3%), Cephalaria (3 вида, 75,0%), Matthiola (2 вида, 66,6%), Saxifraga (2 вида, 66,6%), Heracleum (2 вида, 62,5%), Gypsophila (5 видов, 60,0%), Asperula (3 вида, 60,0%), Scutellaria (3 вида, 60,0%), Iris (3 вида, 50,0%), Heracleum (3 вида, 60,0%), Valeriana (3 вида, 60,0%), Asperula (3 вида, 60,0%), Dianthus (4 вида, 57,1%), Anthemis (3 вида, 42,8%), Cirsium (5 видов, 41,6%).

В связи с рассмотрением кавказского эндемизма важно отметить, из каких географо-генетических элементов слагается эндемизм исследуемой флоры. По своему происхождению отмеченные нами эндемичные виды распределяются в следующие группы:

1. Евкавказского корня: Woodsia fragilis, Calamagrostis paradoxa, Convallaria transcaucasica, Cerastium multiflorum, Silene lychnedea, Dianthus ruprechtii, Delphinium bracteosum, Pulsatilla albana, Ranunculus acutilobus, Sisymbrium erucastrifolium, Dentaria bipinnata, Draba longisiliqua, Se-dum involucratum, Sempervivum pumilum, Ribes biebersteinii, Dryas caucasica, Medicago glutinosa, Oxyotropis owerinii, Onobrychis ryprechtii, Tilia begoniifolia, Heracleum asperum, Scutellaria boisie-ri, Marrubium leonuroides, Nepeta cyanea, Ziziphora puschkinii, Thymus nummularius, Scrophularia lateriflora, Veronica caucasica, Asperula biebersteinii, A. alpina, Galium valantioides, G. brachyphyl-lum

2. Дагестанского корня: Stipa daghestanica, Calamagrostis caucasica, Allium gunibicum, A. daghestanicum, Iris timofejewii, Salsola daghestanica, Silene daghestanica, S. chloropetala, Isatis lati-siliqua, Alyssum andium, A. daghestanicum, Potentilla alexeenkoi, Medicago virescens. M. daghestanica. Astragalus salatavicus, A. ruprechtii, A. owerinii, Oxytropis dasypoda, Hedysarum daghestanicum, Onobrychis daghestanica, Vicia semiglabra, Helianthemum daghestanicum, Seseli alexeenkoi, Saturea subdentata, Pedicularis daghestanica, Scabiosa humbetica, Campanula daghestanica, C. andina, Edraianthus owerinianus, Aster roseum, Pyrethrum leptophyllum, Anthemis fruticulosa, Cirsium rhizocephalum, Serratula caucasica, Centaurea daghestanica.

3. Кавказско-албанского корня: Fritillaria caucasica, Polygonum glaberrimum, Cerastium nemorale, Minuartia imbricata, Gypsophila tenuifolia, Delphinium flexuosum, Aconitum nasutum, Erysimum ibericum, Saxifraga juniperifolia, Sorbus caucasica, Rosa oxydon, Astragalus caucasicus, Onobrychis petraea, O. biebersteinii, Geranium ruprechtii, Acer trautvetteri, Tilia begoniifolia, Astran-tia biebersteinii, A. trifida, Chaerophyllum roseum, Primula cordifolia, Cynoglossum holosericeum, Symphytum caucasicum, S. asperum, Nonaea rosea, Nepeta grandiflora, Thymus collinus, Atropa caucasica, Asperula molluginoides, Valeriana tillifolia, Cephalaria microdonta, Campanula hohenack-eri, Erigeron caucasicus.

4. Иберийского корня: Gagea commutata, Galanthus caucasicus, Gypsophila stevenii, G. acuti-folia, Rubus ibericus, Onobrychis iberica, O. cyri, Centaurea transcaucasica, Tragopogon tuberosus, Lactuca georgica.

5. Колхидского корня: Saxifraga subverticillata, Myosotis amoena, Delphinium schmalhause-nii, Veronica umbrosa, Rhynchocorys elephas, Festuca woronowii.

6. Закавказско-туранского корня: Papaver ocellatum, Artemisia scoparia, Taraxacum praticola.

7. Предкавказско-понтического корня: Hypericum asperuloides.

8. Закавказско-гирканского корня: Galanthus transcaucasicus.

9. Закавказско-малоазийского корня: Alchemilla sericata.

Таблица 2

Численный состав кавказских эндемов флоры хребтов

Гимринский хребет. хребет Салатау

Эндемы

абс. % абс. %

Колхидские 2 2,20 6 5,50

Евкавказские 29 31,87 31 28,44

Закавказско-малоазийские 1 1,10 1 0,92

Кавказско-албанские 20 21,98 31 28,44

Закавказско-гирканские 1 1,10 1 0,92

Иберийские 10 10,99 7 6,42

Закавказско-туранские 1 1,10 2 1,83

Дагестанские 27 29,66 29 26,61

Предкавказско-понтические 0 0 1 0,92

Итого: 91 100 109 100

29,66 0 2 2 1___2,2

^____________^-^31,8

1,1 1,1

21,98 1,1 А

Колхидские

Евкавказские

Закавказско-малоазийские

Кавказско-албанские

Закавказско-гирканские

Иберийские

Закавказско-туранские

Дагестанские

Предкавказско-понтические

Рис. 1. Спектр кавказского эндемизма: А - Гимринского хребта; Б - хребта Салатау

Соотношения групп кавказских эндемов, выраженные в абсолютных числах и процентах от общего количества видов, отражены в табл. 2. Наибольшее количество эндемов в исследуемой флоре имеют евкавказское, кавказско-албанское и дагестанское происхождение. На долю этих групп приходится от 1/5 до 1/3 всего количества эндемов. Долевое участие наглядно показано диаграммой (рис. 1).

Библиографический список

1. Ахмедханов К.Э. Гимринский хребет (очерк природы) // Труды географического общества Дагестана, вып.24. - Махачкала, 1996. - С. 81-84. 2. Ахмедханов К.Э. Горный Дагестан. - Махачкала, 1998. -204 с. 3. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. -М.- Л., 1966. -75 с. 4. Гаг-нидзе Р.И., Кемулярия-Натадзе Л.М. Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми (Западная Грузия). -Тбилиси: Мецниереба, 1985. -148 с. 5. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, вып.1. Ставрополь, 1976. - С. 5-130. 6. Гвоздец-кий Н.А. Физическая география Кавказа, вып.1. - М.: Изд-во МГУ, 1954. - 208 с. 7. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа, вып.2. - М.: Изд-во МГУ, 1958. - 263 с. 8. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и расти-

26,61 0,92

1,83

28,44 0,92

Б

тельности СССР, вып.4, 1963. - С. 285-375. 9. Гусейнов Ш. А. Флора Центрального Дагестана // Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Л., 1973. - 30 с. 10. Добрынин Б.Ф. Сулакский каньон в Дагестане // Известия Кавказского отделения РГО. Т.25, вып.1, 1917. - С. 50-104. 11. Добрынин Б.Ф. Ландшафты Дагестана // Землеведение. Т. 26, вып.1-2, 1924. - С. 93-112. 12. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 355 с. 13. Камелин Р.В. Флора Сырдарь-инского Каратау. - Л.: Наука, 1990. - 154 с. 14. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т.80, вып.3, 1975. - С. 101-104. 15. Корнаева В.Ю. Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дисс. канд. биол. наук. - 1963. - 30 с. 16. Середин Р.М. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / Под ред. В.М. Шмидта. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - С. 5-20. 17. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористи-чеких областей // Труды базы АН СССР, вып.8. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 41 с. 18. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с. 19. Шмит В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Бот. журнал. Т.67, №.4, 1982. - С. 462-470. 20. Юрцев Б.А. Дисскусия не тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Бот. журнал. Т.59, № 9, 1974. - С. 1399-1407. 21. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. - P.20-41. 22. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde, - Berlin, 1928. - 330 s. 23. Koch W. Die Vegetationseineinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O. Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. № 61(2), 1925. - S. 1-146.

УДК 581.9.001.5

БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ КУРУШСКОГО ВЫСОКОГОРЬЯ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

© 2009 Солтанмурадова З.И., Абдулнатипова З.А.

Дагестанский государственный университет

Изучение состава и особенностей флоры высокогорий Дагестана имеет важное значение как для познания истории флоры и ландшафтов региона в целом, так и для поиска путей сохранения и использования биоразнообразия в условиях нарастающего антропогенного давления.

The study of the compositions and peculiarities of Dagestan Highlands flora is important for both the cognition of the history of flora and landscape of the whole region, and for the researching of the ways for using and preserving of the biodiversity under the conditions of increasing human's interference.

Ключевые слова: Курушский высокогорный массив, флора, анализ, ареалы.

Курушский высокогорный массив расположен на территории Докузпаринского района Республики Дагестан и входит в состав Главного Кавказского хребта. Южной границей служит гребень главного Кавказского хребта, северной границей является река Самур и ее приток Ах-тычай. Исследования проводились на горе Шалбуздаг (4142 м н.у.м.), Рагдандаг (4020 м н.у.м.) и Чарындаг (4079 м н.у.м).

Характерной особенностью растительности Курушского высокогорного массива является уменьшение роста, прижатость к земле, часто образование плотных подушек из укороченных, близко расположенных друг к другу стеблей, густое опущение всех органов, одревеснение нижних частей стебля как защитное приспособление к резким изменениям температуры, сухости воздуха и почвы. Поэтому травостой низкий и приземистый, субальпийские луга слабо выражены и имеют остепененный облик.