Функциональные особенности рефлекторных и моторных ответов скелетных мышц в покое у лиц разного возраста

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕФЛЕКТОРНЫХ И МОТОРНЫХ ОТВЕТОВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В ПОКОЕ У ЛИЦ РАЗНОГО ВОЗРАСТА

А.А. Челноков1

ФГБОУ высшего профессионального образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта», Великие Луки

Проведено исследование Н-рефлекса и М-ответа камбаловидной мышцы у детей 9-12 лет, подростков 14-15 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. Выявлены возрастные особенности рефлекторных и моторных ответов камбаловидной мышцы у исследуемых возрастных групп.

Ключевые слова: возраст, Н-рефлекс, М-ответ, мышцы.

Functional qualities of reflex and motor responses of skeletal muscles at rest at different ages. The study of H-reflex and M-response of soleus muscle was held on 9-12 year-old, 14-15 year-old, 17-18 year-old teenagers and 22-27 year-old males. There were found out age peculiarities of reflex and motor responses of the soleus muscle in the investigated age groups.

Key words: age, H-reflex, M-response, muscles.

В процессе возрастного развития нервно-мышечный аппарат человека претерпевает структурно-функциональные изменения на нейронном, мышечном, гормональном и биохимическом уровнях [10, 12, 18]. Исследование электро-нейромиографических параметров нервно-мышечного аппарата человека представляет как теоретический, так и практический интерес, чем, по-видимому, и объясняется многочисленность работ с использованием метода Н-рефлекса. Методически простой приём, разработанный Р. Hoffmann (1918, 1922), дал подход к исследованиям моносинаптической возбудимости а-мотонейронов у человека, интенсивно ведущимся и в настоящее время.

Проанализировав современные литературные данные, выявлено относительно не много исследований посвященных изучению электронейромиографических параметров Н-рефлекса и М-ответа у лиц разного возврата. В основном исследования направлены на изучение функционального значения и возрастных особенностей сегментарного аппарата спинного мозга как одного из уровней ЦНС, связанного с регуляцией движений у взрослых людей [7, 3, 11, 23, 19, 27] и только некоторые работы у детей и подростков [8, 6, 5, 24, 25]. В специальной литературе прямых исследований изменения величины параметров М-ответа у разных возрастных групп не много. Известно только, что амплитуда М-ответа с возрастом уменьшается, очевидно, вследствие снижения возбудимости мышечных волокон [23, 27].

В тоже время, анализ этих доступных сведений может способствовать более детальному изучению электромиографических параметров у лиц групп разного возраста. В связи с этим нам представляло интерес проанализировать изменения

Контакты: 1 Челноков А.А., E-mail: < and-chelnokov@yandex.ru>

электронейромиографических параметров и выявить возрастные особенности рефлекторных и моторных ответов камбаловидной мышцы у человека.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Электронейромиографическое исследование было проведено на 60 здоровых испытуемых мужского пола в возрасте от 9 лет до 27 лет: мальчики 9-12 лет, подростки 14-15 лет, юноши 17-18 лет, мужчины 22-27 лет. Исследование было одобрено комитетом по биоэтике ВЛГАФК и соответствовало «Декларации по этическому кодексу медико-биологических исследований на людях» (Хельсинки, 1964).

Испытуемые располагались на специальной кушетке в положении лежа на спине с вытянутыми ногами и свободно свисающими с края кушетки стопами. Для получения кривой Н-рефлекса электрические стимулы наносились на n. tibialis, начиная с минимального порогового уровня (рис. 1). Электрическое раздражение проводилось униполярным способом стимуляции. Активный электрод располагался в fossa poplítea на уровне складки сгиба на средней линии правой ноги, референтный - на противоположной стороне конечности (надколеннике). Стимуляции нерва осуществлялась прямоугольными импульсами длительностью 0,1 мс с интервалами не менее 10 секунд. Этого времени достаточно для полного восстановления исходной рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов, тем самым обеспечивается постоянство амплитуды многократно вызываемых Н-рефлексов. М-ответ m. soleus вызывали путем супрамаксимальной стимуляции n. tibialis [3]. Электромиографическую активность m. soleus регистрировали с помощью пары неполяризуемых дисковых электродов, которые располагались в проекции мышечного брюшка соответствующей мышцы. Стимуляция афферентов, регистрация Н-рефлексов, М-ответов и биопотенциалов m. soleus нижней правой конечности осуществлялась с помощью восьмиканального МиниЭлектромиографа, предусматривающего обработку параметров Н-рефлекса и М-ответа в специальной компьютерной программе Муо (АНО «Возращение», Санкт-Петербург, 2003).

Для анализа Н-рефлекса и М-ответа использовали следующие параметры: пороги возникновения максимального Н-ответа (HAmax) и М-ответа (MAmax), их амплитуда от пика до пика (Hmax; Mmax), латентный период Н-ответа (Ht) и М-ответа (Mt), длительность Н-ответа (Hd) и М-ответа (Md), отношение максимального Н-ответа и максимального М-ответа (Н^/Мщ^). Физиологический смысл индекса Нщек/Мщ^ заключается в том, что он позволяет судить об относительной доле рефлекторно возбужденных мотонейронов (двигательных единиц) из общего их числа у данной мышцы [2]. Для сравнения разных испытуемых по показателю амплитуды Н-ответа ее выражали в относительных единицах - в процентах от максимальной амплитуды М-ответа, принятой за 100%.

Статистический анализ проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа (One-way Anova) в программе Statistica 6.0. Осуществляли межгруп-повое сравнение каждого показателя Н-рефлекса и М-ответа. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.

Раздражающие электроды Регистрирующие электроды

Рис. 1. Схематическое описание исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительный анализ показал, что в состоянии относительного мышечного покоя в группе мужчин 22-27 лет ^356=54,35, Р=0,000) наблюдалось увеличение порога возникновения максимального Н-рефлекса т. soleus по сравнению с другими возрастными группами (табл. 1).

Таблица 1

Параметры Н-ответа m. soleus у разных возрастных групп

Показатели Возрастные группы, лет

9-12

Порог НАтах. мА 10,22±0,32 16,34±0,41 12,58±0,95 21,15±0,72

Амплитуда Нтах. мВ 11,64±0,73 11,84±0,94 9,00±0,87 8,36±0,48

Латентный период Н(шах> мс 23,13±0,48 30,98±0,51 29,89±0,43 28,72±0,42

Длительность Натах. мс 15,05±0,79 16,72±0,63 16,26±1,23 19,54±0,35

Нтах/^^тах 45,43±4,05 59,35±4,73 50,92±4,02 49,37±3,35

Если у мужчин 22-27 лет для появления максимального Н-рефлекса т. soleus в среднем по группе требовалось сила тока более 21 мА, то у других возрастных групп - от 10 до 16 мА. Величина порога возникновения Н-рефлекса т. soleus у мальчиков 14-15 лет была достоверно ниже, чем у мужчин 22-27 лет ^128=33,84, Р=0,000), но значительно превышала, чем у мальчиков 9-12 лет ^128=140,47, Р=0,000) и юношей 17-18 лет (F1¡28=13,41, Р=0,001).

Анализ наших наблюдений свидетельствует о снижение возбудимости а-мотонейронов спинного мозга с возрастом. Наиболее высоких величин амплитуда Н-рефлекса достигала у мальчиков 14-15 лет и мальчиков 9-12 лет, т.е. в возрасте 14-15 лет максимальный Н-рефлекс т. БокиБ был больше всего лишь на 0,20 мВ, чем у детей 9-12 лет ^ ,28=0, 03, Р=0,863). Отмечен низкий спад амплитуды данного показателя у юношей 17-18 лет и у мужчин 22-27 лет. В группе юношей 1718 лет амплитуда максимального Н-рефлекса т. БокиБ меньше, чем в группе мальчиков 9-12 лет на 2,64 мВ ^128=5,38, Р=0,027) и мальчиков 14-15 лет на 2,84 мВ ^128=4,92, Р=0,034), но больше, чем у мужчин 22-27 лет на 0,64 мВ ^и8=0,557, Р=0,641; табл. 1).

Из анализа таблицы 1 следует, что различия в показателях латентности Н-рефлекса у разных возрастных групп достаточно вариабельны, а у мальчиков 9-12 лет крайне низки. При регистрации максимального Н-рефлекса т. soleus у детей 9-12 лет латентность составляла 23,13 мс. Последующий скачек увеличения латентного периода Н-рефлекса т. soleus отмечался в группе мальчиков 14-15 лет на 7,85 мс (30,98 мс: F1t28=124,29, Р=0,000) по сравнению с мальчиками 9-12 лет, с последующим снижением данного показателя на 1,09 мс (29,89 мс: F1,28=2,65, Р=0,114) у юношей 17-18 лет и на 2,26 мс (28,72 мс: F1|28=11,66, Р=0,001) у мужчин 22-27 лет.

Возрастные различия также отмечены и в показателях длительности Н-рефлекса т. soleus (табл. 1). Выявлено, что длительность Н-рефлекса т. soleus преобладала в группе мужчин 22-27 лет, чем у других возрастных групп. Длительность достоверно снижена у мальчиков 9-12 лет ^128=27,11, Р=0,000), мальчиков 14-15 лет (F1:28=15,32, Р=0,000) и юношей 17-18 лет (F1:28=6,53, Р=0,016).

В таблице 2 представлены результаты исследования параметров М-ответа т. БокиБ в состоянии относительного мышечного покоя у разных возрастных групп. Проведенные исследования показали, что порог возникновения максимального М-ответа т. БокиБ достоверно выше у мужчин 22-27 лет (¥3,56=46,41, Р=0,000), чем у других исследуемых групп. Наблюдалось достоверное уменьшение максимального М-ответа т. БокиБ в группе юношей 17-18 лет по сравнению с группой мальчиков 9-12 лет (F1:28=9,63, Р=0,004) и мальчиков 14-15 лет (^128=5,71, Р=0,023). В группе мальчиков 9-12 лет величина данного показателя составляла 47,28 мА, тогда как в группе мальчиков 14-15 лет 45,39 мА (F128=1,95, Р=0,173).

Анализ особенностей возрастной динамики параметров максимальной амплитуды М-ответа т. БокиБ свидетельствует, что величины данного показателя закономерно уменьшаются с возрастом, причем наиболее выраженные изменения данной характеристики связаны с возрастным периодом 9-12 лет. Установлено, что в состоянии двигательного покоя амплитуда М-ответа т. БокиБ у мальчиков 9-12 лет имела тенденцию к увеличению, чем у других возрастных группах (табл. 2). Среднегрупповые значения максимального моторного ответа т. БокиБ у

мальчиков 9-12 лет составляли 26,84 мВ, у мальчиков 14-15 лет - 20,44 мВ, у юношей 17-18 лет - 17,92 мВ и у мужчин 22-27 лет - 17,48 мВ. Различия по данному показателю не выявлено достоверных различий между группой мальчиков 14-15 лет и юношей 17-18 лет (F1,28=2,23, Р=0,147), группой мальчиков 14-15 лет и мужчин 22-27 лет ^128=3,63, Р=0,066), группой юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет 28=0,08, Р=0,777).

Таблица 2

Параметры М-ответа т. soleus у разных возрастных групп

Показатели Возрастные группы, лет

9-12

Порог МАтах, мА 47,28±0,79 45,39±1,10 38,05±2,87 68,35±2,13

Амплитуда Мтах, мВ 26,84±1,30 20,44±1,22 17,92±1,17 17,48±0,96

Латентный период Мь мс 4,43±0,16 6,57±0,28 5,18±0,24 6,48±0,33

Длительность Мд, мс 13,37±0,48 13,47±0,62 14,52±0,54 15,57±0,32

При анализе возрастной динамики латентного времени М-ответа т. soleus было обнаружено, что величина этого показателя увеличивалась у мальчиков в возрасте 14-15 лет и у мужчин 22-27 лет (табл. 2). При попарном сравнении у этих групп испытуемых не выявлено достоверных различий ^1 ,28=0,04, Р=0,828). У юношей 17-18 лет латентное время М-ответа т. soleus составляло 5,18 мс и резко уменьшалось на 1,39 мс 28=14,01, Р=0,000) по сравнению с мальчиками 14-15 лет, на 1,30 мс ^1 228=10,11, Р=0,003) в сравнении с мужчинами 22-27 лет и на 0,75 мс ^128=31,58, Р=0,000) по сравнению с мальчиками 9-12 лет.

Характер изменений параметров длительности М-ответа т. soleus показал, что по мере взросления человека происходит постепенное увеличение данного показателя (табл. 2). У мальчиков 9-12 лет (F1¡28=17,32, Р=0,000), подростков 1415 лет (F1¡28=10,84, Р=0,002) и юношей 17-18 лет ^1:28=4,08, Р=0,049) параметры длительности М-ответа достоверно ниже по сравнению с мужчинами 22-27 лет.

Наибольшая доля рефлекторно возбудимых а-мотонейронов т. soleus наблюдалась в группе мальчиков 14-15 лет и составляла 59,35%, что на 13,92% больше, чем в группе мальчиков 9-12 лет ^1:28=5,99, Р=0,033; табл. 1). У юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет данный показатель меньше на 8,43% ^128=1,84, Р=0,185) и на 9,98% (F1¡28=2,96., Р=0,096) по сравнению с мальчиками 14-15 лет, соответственно. В группе юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет существенных отличий в данном показателе не выявлено ^1:28=0,08, Р=0,769). Аналогичные результаты получены при сравнении показателей Нтах/Мтах между группой детей 9-12 лет с юношами 17-18 лет (F1¡28=0,92, Р=0,344) и мужчинами 22-27 лет 28=0,56, Р=0,459).

Таким образом, результаты исследования показали наиболее высокую степень рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у подростков 14-15 лет и детей 9-12 лет. Наблюдаемое нами повышение амплитуды Н-рефлекса камбаловидной мышцы у подростков 14-15 и детей 9-12 лет согласуется, в частности, с данными Д.П. Букреевой [5], в работе которой была изучена возбуди-

мость спинальных а-мотонейронов у детей 7-11 лет и подростков 14-16 лет. Однако, по данным автора, у детей 7-11 лет значения амплитуды Н-рефлекса камбаловидной мышцы были меньше, чем у 14-16 лет, что свидетельствует об увеличение возбудимости мотонейронов моносинаптического рефлекса в подростковом возрасте. По мнению автора, такое повышение связано с увеличением количества мотонейронов, обладающих высокими эффективными моносинаптическими связями с толстыми низкопороговыми афферентами. Обнаруженное нами уменьшение амплитуды Н-рефлекса в состоянии покоя у юношей 17-18 лет и мужчин 2227 лет, свидетельствует о снижение рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов с возрастом. Известно, что у здорового взрослого человека в расслабленной камбаловидной мышце Н-рефлекс слегка приторможен, так как находится под постоянным тоническим влиянием пресинаптического торможения, осуществляемого нисходящими влияниями [21]. Нами также показано, что у подростков 14-15 лет в состоянии относительного мышечного покоя пресинаптиче-ское торможение афферентов 1а мышц бедра и голени наиболее выражено по сравнению с детьми 9-12 лет, юношами 17-18 лет и взрослыми [15, 16]. У детей 712 лет и подростков 13-16 лет при супраспинальной патологии в состоянии покоя и во время движения наблюдается увеличение Н-рефлекса камбаловидной мышцы, что свидетельствует о снижении активности пресинаптического торможения [25]. Авторы [25] также указывают, что у здоровых подростков 13-16 лет наблюдалось наиболее выраженное подавление Н-рефлекса по сравнению с детьми 7-12 лет. У взрослых испытуемых во время ходьбы отмечается повышение Н-рефлекса камбаловидной мышцы, сопровождающееся его облегчением в определенные фазы шага, причем оно зависит от условий ходьбы [28].

В пользу рассмотренных выше представлений о возрастных изменениях в амплитуде Н-рефлекса камбаловидной мышцы, можно обосновать с точки зрения гистоиммунохимических и морфометрических исследований спинальных мотонейронов у трансгенных мышей в постнатальном онтогенезе [20, 30]. Согласно полученным данным этих авторов рост соответствующих спинальных мотонейронов скелетных мышц регулируется под действием гормона соматотропина ^Н) и инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-I). Наибольшая концентрация этих гормонов приводит к увеличению двигательных нейронов скелетных мышц и повышает их активность [20]. Количество гормонов GH и IGF -I зависит от возраста человека, а наименьшая их концентрация отмечается в возрасте у мальчиков 8-9 лет и 10-11 лет, достигая пика к 14-15 годам [32]. Не исключено, что возбудимость мотонейронного пула спинного мозга в разные периоды онтогенеза находится в тесной взаимосвязи с уровнем активности этих гормонов. Это согласуется с данными Е.Г. Гравицкой [6], которая указывает, что уровень активности спинальных а-мотонейронов в состоянии покоя, так при статических и динамических нагрузках у мальчиков в возрасте от 9 до 15 лет зависит от гипофизарно-гипоталамической стадии полового созревания.

Зарегистрированные нами среднегрупповые величины латентного периода Н-рефлекса у разных возрастных групп, полностью соответствуют аналогичным результатам других авторов и входят в пределы нормы здоровых лиц: у детей разного возраста латентный период Н-рефлекса составляет в среднем 20-28 мс, у взрослых - 26-32 мс [3, 2] Латентность Н-рефлекса зависит, прежде всего, в наибольшей степени от миелинизации и диаметра чувствительных и двигатель-

ных волокон, влияющей на величину данного показателя [3, 31]. Отметим еще тот факт, что в период роста нервного волокна количество перехватов Ранвье остается постоянным, а удлиняется лишь межузловые расстояния. Поскольку именно в перехватах происходит задержка проведения импульсов, то и скорость их распространения в период роста волокон практически не увеличивается [1]. J. Н. Wagman [35] указывает на то, что при раздражении заднего большеберцового нерва в подколенной ямке у людей в возрасте от 6 до 42 лет время развития спинномозгового рефлекса пропорционально росту и возрасту исследуемых лиц. Эти данные подтверждаются и другими исследователями [26, 34]. Еще Н.А. Бернштейн [4] отмечал, что на пубертатный период приходится коренная перестройка периферического двигательного аппарата, формирование дефинитивной организации периферических двигательных единиц и морфофункционального состояния мышечных волокон.

Оценка рефлекторной возбудимости а-мотонейронов камбаловидной мышцы также была показана у лиц разного возраста в некоторых исследованиях [17,

5, 24] . Выявленная нами особенность согласуется с результатами Д.П. Букреевой [5], которая продемонстрировала, что у детей 7-11 лет данный показатель был ниже, чем у подростков 14-16 лет и с результатами и. ОгоББе! с соавторами [24], которые не обнаружили различий в показателе Нтах/Мтах у детей 7-11 лет и взрослых, причем различий также не было и при сравнении всех возрастных групп детей 7, 8, 9, 10, 11 лет. Существуют данные, что у детей 5-10 лет имеет место функциональная асимметрия Нтах/Мтах по икроножной мышце с преобладанием слева у правшей, а различия сторон по Нтах/Мтах для камбаловидной мышцы не значимы [17].

Полученные данные позволяют предположить, что с возрастом у человека происходит снижение возбудимости мышц, возможно как полагают зарубежные авторы, связанное с их размером и композиционным составом [29, 22, 33]. Известно, что в 3 -х летнем возрасте камбаловидная мышца приобретает свойства медленного типа [22], а композиционный состав скелетных мышц у подростков и юношей подобен взрослому [29, 22, 33]. В.Д. Сонькин и Р.В. Тамбовцева [12] указывают, что окончательная структура камбаловидной мышцы складывается только на завершающих стадиях полового созревания. По мнению А.Дж. Мак-Комаса [9] на снижение функциональных параметров скелетных мышц может влиять повышенное содержание тестостерона в сыворотки крови в период полового созревания, который воздействует на мышечное волокно и оказывает на него непосредственное анаболическое влияние (способствует росту мышц). С точки зрения

В.Д. Сонькина и Р.В. Тамбовцевой [12] в процессе онтогенеза развиваются не отдельные мышечные волокна, а суперструктуры - двигательные единицы, в которых изменения состояния мышечных волокон связаны, в первую очередь, с развитием соответствующих мотонейронов. Хорошо известно, что в период полового созревания мотонейроны спинного мозга, особенно в пояснично-крестцовой области, претерпевают существенные изменения [14].

В настоящее время в научной литературе не имеется целенаправленных сообщений изучения латентного времени М-ответа камбаловидной мышцы у лиц разного возраста. Только известно, что афферентная часть нервной системы, достаточно зрелая уже при рождении, окончательно созревает к 6-7 годам, а эфферентная часть окончательно созревает только к 23-25 годам [13]. Иные результаты

получены при соотнесение параметров корешкового вызванного моторного ответа со скоростью проведения электрического импульса по двигательным волокнам периферических нервов [2]. Авторами выявлено, что миелинизация периферического звена заканчивается к 3-5 годам, в то время как окончательное созревание центрального отдела двигательного пути завершается не ранее чем в 12-15 лет. Наличие указанных возрастных различий в характеристиках латентного времени М-ответа не отрицает общих закономерностей развития процессов биоэлектрической генерации в двигательных волокнах скелетных мышц, а лишь свидетельствует о наличии некоторых особенностей, вероятно, связанных с морфофункциональными признаками камбаловидной мышцы. Следовательно, полученные нами данные дополняют имеющиеся представления о функциональных свойствах афферентных и эфферентных волокон моносинаптического рефлекса и свидетельствуют о возрастных изменениях в изучаемых показателях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные электронейромиографических исследований наглядно продемонстрировали, что на разных этапах онтогенеза показатели функционирования различных звеньев нейромоторного аппарата в состоянии двигательного покоя существенно отличаются. Возрастные сдвиги в рефлекторных и моторных ответах камбаловидной мышцы у человека, можно объяснить морфофункциональными изменениями в скелетной мускулатуре, периферической нервной системы, корковых и подкорковых структурах головного мозга, в которых заложен основной закон онтогенетического развития - гетерохронность.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бадалян Л.О. Детская неврология. - Изд-во: Медицина, 1984. - 576.

2. Бадалян Л.О., Скворцов И. А. Клиническая электронейромиография. - М.: Медицина, 1986. - 368 с.

3. Бакушев С.Т., Манович З. Х., Новикова В. П. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней. - М.: Медицина, 1974.

4. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. - М., 1966.- 347 с.

5. Букреева Д.П. Возрастные особенности рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов у детей школьного возраста в состоянии покоя // Физиология развития человека: материалы международной конференции, Москва, 22-24 июня 2009 г. - М.: Вердана, 2009. - С. 19-20.

6. Гравицкая Е.Г. Реакции двигательных и вегетативных функций у мальчиков в период полового созревания при различных режимах мышечной деятельности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1992. - 17 с.

7. Коц Я.М. Организация произвольного движения. - М.: Наука, 1975. -250 с.

8. Леонова Л.А., Бабенко Т.Ф., Шлыков В.Ю. Возбудимость мотонейронов спинного мозга и особенности организации простого произвольного движения у

детей 7 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1978. - № 2(11). -С. 119-122.

9. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы. - Киев: Изд-во «Олимпийская литература», 2001. - 407 с.

10. Маслова Г.М. Онтогенез мышечной работоспособности: причины и следствия // Физиология развития человека: материалы международной конференции, Москва, 22-24 июня 2009 г. - М.: Вердана, 2009. - С. 61-62.

11. Солопова И. А., Денискина, О. В. Казенников и др. Исследование возбудимости спинальных а-мотонейронов при стоянии в обычных и усложненных условиях // Физиология человека. - 2003. - Т. 29, № 4. - С. 133-135.

12. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе. - М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011. - 368 с.

13. Хрипкова А.Г., Фарбер Д.А. Основные направления исследований физиологии развития ребенка: Итоги и перспективы // Физиология человека. - 1983. - Т.

9, № 1. - С. 34-42.

14. Хрисанфова E.H. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 160 с.

15. Челноков А.А. Возрастные особенности пресинаптического торможения афферентов группы Ia у человека / А.А. Челноков // Альманах Новые Исследования. - №1. - 2011. - С. 30-38.

16. Челноков А.А. Функциональные особенности реципрокного и пресинап-тического торможения мышц голени у лиц разного возраста / А.А. Челноков, И.М. Тюпаев // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. - №7(103). - С. 40-44.

17. Шелякин А.М. Нейрофизиологический анализ изменений функционального состояния сегментарного аппарата у больных детским церебральным параличом в ходе коррекции двигательных расстройств приемами функционального биоуправления: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб, 1992. - 18 с.

18. Blimkie C.J.R. Age and sex associated variation in strength during childhood: anthropometric, morphologic, neurologic, biomechanical, endocrinologic, genetic, and physical activity correlates// Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine, ed. C.V. Gisolfi. - Benchmark Press, Indianopolis, IN, 1989. - Р. 99-163.

19. Chalmers G.R., Knutzen K.M. Soleus Hoffmann-reflex modulation during walking in healthy elderly and young adults // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. -

2000. - V. 55. - P. 570-579.

20. Chen L. Growth hormone, insulin-like growth factor I, and motoneuron size / L. Chen, P.K. Lund, S.B. Burgess, B.E. Rudisch, D.L. McIlwain // J Neurobiol. - 1997.

- V. 32(2). - P. 202-12.

21. Delwaide P.I. Human monosynaptic reflexes and presynaptic inhibition. An interpretation of spastic hyperreflexia // New Development in Electromyography and Clinical Neurophysiology. - Basel: Karger, 1973. - V. 3. - P. 508-522.

22. Elder G.C., Kakulas B.A. Histochemical and contractile property changes during human muscle development // Muscle Nerve. - 1993. - V. 16. - P. 1246-1253.

23. Filgueiares M. Hoffman reflex (H-reflex) obtained in subjects of both sexes, ranging from 20 to 80 years old // Arq. Neuro-Psiquiatr. - 1988. - V.56, № 4 - Р. 860861.

24. Grosset J. Changes in stretch reflexes and muscle stiffness with age in prepu-bescent children / Jean-Francois Grosset, Isabelle Mora, Daniel Lambertz, Chantal Perot // J Appl. Physiol. - 2007. - V. 102. - P. 2352-2360.

25. Hodapp M. Modulation of soleus H-reflexes during gait in healthy children / M. Hodapp, C. Klisch, W. Berger, V. Mall, M. Faist // Exp Brain Res. - 2007. - V. 178.

- P. 252-260.

26. Hyllienmark L. Normal values of nerve conduction in children and adolescents / L. Hyllienmark, J. Ludvigsson, T. Brismar // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. - 1995. - V. 97(5). - P. 208-214.

27. Kido A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 2004. - V. 82, № 4. -- P. 238-248.

28. Llewellyn M. Human H-reflexes are smaller in difficult beam walking than in normal treadmill walking / M. Llewellyn, J.F. Yang, A. Prochazka // Exp. Brain Res. -1990. - V. 83. - P. 22-28.

29. McComas A.J. Skeletal muscle: from and function. - McMaster University,

2001. - 407 p.

30. Mcllwain D.L. Differential inhibition of postnatal brain, spinal cord and body

growth by a growth hormone antagonist / D.L. Mcllwain, V.B. Hoke, J.J. Kopchick,

C.R. Fuller, P.K. Lund // BMC Neuroscience. - 2004. - V.5. -

http://www.biomedcentral.com/1471-2202/5/6.

31. Moglia A. Peripheral nerve conduction velocity in normal infants and children / A. Moglia, C. Zandrini, M. Rascaroli, C. Ciano, S. Bergonzoli, A. Arrigo // Ital. J. Neurol. Sci.-1989.- V. 10(3). - P. 311-314.

32. Nimura A. Serum Levels of Free Insulin-Like Growth Factor (IGF)-I in Normal Children / A. Nimura, N. Katsumata, T. Tanaka // Clinical Pediatric Endocrinology.

- 2004. - V. 13, №1. - P. 71-78.

33. Paasuke M. Twitch contraction properties of plantar flexor muscles in pre- and post-pubertal boys and men / M. Paasuke, J. Ereline, H. Gapeyeva // Eur. J. Appl. Physiol. - 2000. - V. 82. - P. 459-464.

34. Sadeghi S. Effects of age and leg length upon central loop of the Gastrocnemi-us-soleus H-reflex latency / S. Sadeghi, M. Ghavanini, A. Ashraf, P. Jafari // BMC Neurology. - 2004. - V.4. - P. 11.

35. Wagman J.H. Reflex time during growth considered in relation to internodal length and conduction velocity // J Neurophysiol. - 1954. -V. 17(1). - P. 66-71.