Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа

2007

Известия ТИНРО

Том 150

УДК 597-155.3

Е.Н. Ильинский

ДИНАМИКА СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ДОННОГО ИХТИОЦЕНА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА

На основе данных десяти донных траловых съемок, выполненных в 19962005 гг., проанализированы тенденции изменения количественного состава донных рыб на шельфе западной Камчатки. Сделан вывод, что за последние двадцать пять лет в этом районе произошли две перестройки уровня биомассы камбаловых и общей биомассы донных рыб: повышение в начале 1980-х гг. и снижение в конце 1990-х гг. Предполагается, что причины смены уровней те же, что и в нектонных сообществах, т.е. изменение климато-океанологических условий и био-ценологического окружения. В виду большей инерции донных экосистем результат воздействия на этот ихтиоцен сказывается позднее, чем в пелагиали.

Ilynskiy E.N. Dynamics of demersal fish community structure in shelf waters of western Kamchatka // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 48-55.

Tendencies of quantitative structure of demersal fishes community on the western Kamchatka shelf are analyzed on the base of 10 bottom trawl surveys conducted in 1996-2005. Two shifts are revealed with changes of flatfishes biomass and the total biomass of demersal fishes: increasing in early 1980s and decreasing in late 1990s. The same reasons as for pelagic communities changes are supposed: i.e. changes of climate-oceanological conditions and biotic environments. However, these factors influence on bottom community with a delay because of greater inertia of bottom ecosystems.

По абсолютному и относительному обилию ресурсов рыб и беспозвоночных западнокамчатский шельф — наиболее богатый рыбопромысловый район России (Шунтов, 1985, 1998а). Эксплуатация его ресурсов продолжается более ста лет. За это время здесь отмечались значительные изменения в численности многих промысловых объектов, в том числе в связи с чрезмерным промысловым прессом. Так, в конце 1950 — начале 1960-х гг. интенсивность тралового промысла донных рыб в этом районе достигла максимального уровня, а вылов только камбал составлял 130 тыс. т в год (Шунтов, 1985; Борец, 1997). В 1960- и 1970-е гг. уловы на усилие уменьшились, и годовой вылов камбал снизился до 15-22 тыс. т. Ряд исследователей связывали это уменьшение запасов с чрезмерной промысловой нагрузкой на популяции (Фадеев, 1971; Тихонов, 1975; Шунтов, 1985). В 1980-е гг. запасы камбал существенно увеличились, а со второй половины 1990-х гг. вновь уменьшились. В настоящее время годовой вылов камбал здесь составляет 36-48 тыс. т, но эти величины лишь часть ОДУ (60-80 %). По экономическим причинам камбалы в настоящее время здесь недолавливаются.

В 1996-2005 гг. совместными усилиями ТИНРО-центра и КамчатНИРО на западнокамчатском шельфе были выполнены десять донных траловых съемок. Собранная информация позволила проследить значительные изменения в составе и структуре донного ихтиоцена рассматриваемого района, происходящие здесь в этот период (Ильинский, Четвергов, 2001; Ильинский и др., 2004). По-видимо-

му, отмечавшиеся ранее (Шунтов, 19986, 2000) перестройки в пелагических сообществах, вызванные сменой климато-океанологических периодов, нашли отражение и в донных ихтиоценах. Кстати, в последнее время появилось довольно много сообщений о том, что в донных ихтиоценах различных районов северной части Тихого океана в течение последних двух десятилетий также происходили весьма существенные изменения (Борец и др., 2001; Волвенко, 2002; Соппеге е1 а1., 2002; Глебов и др., 2003).

В настоящей работе анализируются тенденции изменений количественного состава донных рыб, происходивших на шельфе западной Камчатки с середины 1990-х гг.

Исходные данные для расчетов соотношения и биомассы донных рыб собраны во время донных траловых съемок на шельфе западной Камчатки в летние периоды 1996-2005 гг. Кроме того, для анализа были привлечены данные летних съемок 1980-х гг. Расположение станций всех съемок в пределах шельфовой зоны, т.е. в диапазоне глубин 0-200 м, в основном соответствует стандартной схеме, применяемой здесь с конца 1950-х гг. В большей части съемок использовали одинаковый тип донного трала (ДТ 27,1), траления выполнялись с одинаковой скоростью (3 уз) и продолжительностью (полчаса).

Для расчета абсолютных значений биомассы различных видов рыб использована методика, применявшаяся ранее в аналогичных расчетах при сравнении результатов донных съемок западнокамчатского шельфа (Ильинский, Четвергов, 2001; Ильинский и др., 2004). Подробно она изложена в статьях И.В. Волвенко (1998, 1999) и сводится к получению оценок относительной плотности (кг/км2) вида на каждой траловой станции по формуле:

и —->

1,852 х V хt х а х к

где В — биомасса рыб, кг; т — фактическая масса рыб в улове, кг; V — скорость хода с тралом, уз; t — продолжительность траления, ч; а — горизонтальное раскрытие устья трала, км; к — коэффициент уловистости; 1,852 — число километров в морской миле.

Горизонтальное раскрытие устья трала принято неизменным (независимо от глубины, скорости траления, длины ваеров и т.п.) для каждой траловой системы — около 60 % длины верхней подборы без голых концов.

Для всех съемок приняты стандартные коэффициенты уловистости, какие ранее использовались в дальневосточных морях для этих видов рыб и донных тралов другими авторами, например Л.А. Борцом (1997): для мелких бычков и мелких стихеевых — 0,2; для лисичек, круглоперов, мелких ликодов и белокоро-го палтуса — 0,3; для минтая, наваги, средних рогатковых, крупных ликодов, акул, терпугов и сахалинской камбалы — 0,4; для других камбал, палтусов, трески, скатов, крупных керчаковых, липаровых — 0,5.

Абсолютная биомасса определялась отдельно по диапазонам глубин и двум статистическим районам (граница между ними принята по 54° с.ш.) исходя из средней плотности рыб (кг/км2) и площади батиметрических участков. В общую биомассу донных рыб и тресковых традиционно не включался придонный минтай (Борец, 1997).

148 видов донных рыб, встреченные в разные годы на шельфе западной Камчатки, принадлежат к 19 семействам (Борец, 1997). Но только четыре из них: камбаловые Р1еигопесШае, тресковые Gadidae, рогатковые Со1:Шае и морские лисички Agonidae — составляют основу биомассы донных рыб. В летний период 1996-2005 гг. на долю этих четырех семейств приходилось от 93,8 до 98,5 % общей биомассы донных рыб на шельфе западной Камчатки (табл. 1).

В течение последних десятилетий во вкладе основных семейств и видов донных рыб в общую биомассу ихтиоцена происходили существенные изменения

га а к ч о га Н

.о га

ь Н

о 3 н

о

ш (О

X 3 Ж

ж

о к

.0

ж ж

га К о с

О)

л

<и

а

о X

'

н

га у

га X о ж к

га С га

СО

га Ж

-о

Ср

X 3 ж ж о к

он н

'

=к

<и

<и

X 3 Ж са о Ж

о

га

'

га

о К

ю

га

га X с

и

<и

(Л

<и -и

<и С _а га

(Л

Ч-ч 3

О 2

«

га ^

£ £

— 3

си м

-С

„, с

О

.о

¡V га

-о "О

^ с

О о

£ а5

а .5

О сл

ь га

_ С 'га

т

ю о

аз см" оо ^

—< СМ

ОО

ОО СО

со о"

СО 4*1

см

о о

СО С5

СО от"

Ю

ЮООЮ ЮОТЮ

См" 00 см"

СО

ОО ОТ Г- ю

о^ о

СОЮ СО

оо" ю о" о

ОТо0 1~-^СОЮ < СО —<

ОО СО

от от

, С5 1П —

смот" со" ю

СО —<

от см " со" -н" со см

от ю

см"

00

^ ОО —< СО

000 СОСОО

ю" от"

СО —'

ОТ1~-00

юсмсо со" ^ оо"

СО

юо-^

1--ОСМ Ю СО

о-^со

—.ОТСО

о ^

оо со

СО

СОСО СО СО

ОО ОО

^ о

со о" см

соо^-

смо от "

СО

СМ о<3

оо"

СО—< СО

соот со

О Ю со" см

СО

СО СО ОО см

СОЮООСОЮСМ юо—I

ОсО оо сосо см

смсм от"

ОО

ю ^

44

О—'СО

отсм-^

^ ю О см

ОТ^ООЮОТСО см

от—<—<

Ю оо

С£3 ^4 СО -н"

СМ —'

С0 1~-00 СОСМОО

ОО от СМ СО

смсм со 1

со" См" 1--" СО

СМСО СО

юо^с

<и га

о <и а о

а

<и

<и га -а

<и £

^ -2

-а чз

а

га о

а о

<и <и га га ТЗ -о

ж

о2___

м.&с?

<и га

<и га -а

-а <и 'сЗ

га о о

N со

«о 3 а

X 3 ж ж о к

КСй

(рис. 1). В первую очередь это выражалось в изменении доли основной доминирующей здесь группы рыб — камбал. Доля камбаловых в 1980-е гг. составляла немногим более 50 %. В 19961997 гг. она увеличилась до 64-75 что связано в первую очередь с увеличением численности камбал (табл. 1). Судя по литературным данным (Борец; 1997)" этот процесс начался в 1980-е гг. и достиг максимума в 1997 г. (рис. 2). В 1998 г. отмечено значительное снижение численности большинства видов камбал. Интересно; что оно произошло на фоне низкой интенсивности их промысла. В 1997-1998 гг. ежегодно здесь добывалось около 34 тыс. т камбал; что составляло около 50 % официального ОДУ. В результате в последние годы их суммарная биомасса находится на уровне почти в два раза более низком; чем отмечалось ранее. Такие значения наблюдались только в начале 1980-х гг. (рис. 2). Доля камбаловых в общей биомассе донного ихтиоцена уменьшилась вначале до 60 а в последние годы до 50 %. Заметим; что подобная картина наблюдалась и в 1980-е гг.

Хотя отмеченное выше снижение биомассы камбал в 1998 г. затронуло большинство имеющихся здесь видов; дальнейшая динамика их численности различалась (табл. 2). Так; биомасса сахалинской камбалы Limanda sakha-linensis в 1998 г. уменьшилась в три раза; затем возросла до 73 тыс. т в 1999 г. и вновь снизилась до минимума (22 тыс. т) в 2000 г. В последнее время этот вид преобладает по биомассе среди камбал (216 тыс. т). Вместе с тем запас четырехбугорчатой камбалы Pleuronectes quadrituberculatus в 1998 г. снизился менее чем в два раза и в дальнейшем прогрессивно уменьшался сравнительно небольшими темпами (табл. 2). В последнее время он составляет около 50 тыс. т. Данный вид; занимавший в 1997 г. по биомассе второе место среди камбал; в настоящее время находится на четвертом месте по этому показателю. Палтусовидная камбала Hippoglossoides elassodon, в отличие от предыдущих видов; в 1998 г. не только не уменьшила свою биомас-

1986

15,7 % л

28,5 %

18,8 %

9,9 %

2000

59,4 %

13,9 %

8,0 %

1997

22,7 %

2005

74,9 %

17,6 %

52,4%

Рис. 1. Состав донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа в разные годы: к — камбаловые, m — тресковые, р — рогатковые, л — морские лисички, п — прочие

Fig. 1. The structure of demersal fish community in the shelf waters of the western Kamchatka in different years: Pleuronectidae — к, Gadidae — m, Cottidae — р, Agonidae — л, other — п

Рис. 2. Динамика оценок биомасс (тыс. т) доминирующих семейств донных рыб на западнокам-чатском шельфе: 1 — рогатковые, 2 — тресковые, 3 — камбаловые, 4 — все донные рыбы

Fig. 2. Dynamics of evaluations of biomasses (thousand t) of dominating families of demersal fishes community in the shelf waters of the western Kamchatka: 1 — Cottidae, 2 — Gadidae, 3 — Pleu-ronectidae, 4 — all demersal fishes

су, но даже немного ее увеличила. В дальнейшем в период исследований ее запасы незначительно изменялись то в меньшую, то в большую сторону. Перечень различий в динамике численности можно продолжать, но вполне очевидно, что она видоспецифична (табл. 2).

Другой существенный аспект перестроек количественного состава донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа — это изменение соотношения двух других важных групп донных рыб: тресковых и рогатковых. В 1980- и 1990-е гг. второе по значимости место в ихтиоцене занимали тресковые. Постепенно их доля снизилась и достигла минимума (8,2 %) в 2001 г. С 2000 г. второе место заняли рогатковые. Основной причиной этих изменений является то, что с конца 1990-х гг. происходило устойчивое снижение биомассы тресковых, которая дос-

тигла минимума в 2001 г. Этому способствовало появление у трески и наваги целого ряда низкоурожайных поколений. Кроме того, в 2000-е гг. произошел постепенный рост биомассы рогатковых. Нынешние сравнительно высокие ее значения уже отмечались в конце 1980-х гг. и в общем не являются необычными.

Таблица 2

Биомасса видов камбаловых на западнокамчатском шельфе по данным донных съемок, тыс. т

Table 2

Biomass of species of flatfish in the shelf waters of the western Kamchatka basing on data of bottom trawling surveys, thousand t

Вид 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2005

Limanda aspera 370,40 191,04 112,59 139,44 137,40 86,85 143,31

Pleuronectes

quadrituberculatus 228,51 131,31 82,84 79,53 82,20 46,26 49,69

L. sakhalinensis 187,58 54,42 73,45 22,42 161,90 208,36 216,30

Hippoglossoides

elassodon 73,88 80,20 66,89 70,08 95,00 94,60 83,30

Lepidopsetta polyxystra 84,00 44,24 13,93 8,79 9,40 6,33 8,33

Myzopsetta proboscidea 52,95 20,34 10,41 20,30 16,70 9,86 32,63

Hippoglossus stenolepis 13,26 9,49 2,95 7,04 5,96 3,82 6,50

Platichthys stellatus 51,69 21,54 3,46 34,11 20,43 13,64 18,39

Atheresthes evermanni 6,80 0,71 0,66 0,92 0,87 0,63 0,91

Glyptocephalus stelleri 0,87 0,60 0,53 0,32 1,11 1,15 1,15

Reinhardtius

hippoglossoides 5,55 0,21 0,39 0,06 0,38 0,22 0,27

Atheresthes stomias 0,92 0,00 0,26 0,14 0,01 0,07 0,01

Всего камбаловых 1 076,41 554,10 368,36 383,15 531,36 471,79 560,79

Как и у камбаловых, у рогатковых динамика численности видоспецифична (табл. 3). Так, биомасса многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus увеличилась с 54 до 59 тыс. т в 1996-1998 гг., затем уменьшилась до 26 тыс. т в 2000 г. и вновь увеличилась до 67 тыс. т в 2001 г. В то же время запасы керчака-яока Myoxocephalus jaok в 1996-1999 гг. снизились с 28 до 19 тыс. т, затем возросли до 56 тыс. т в 2005 г. Биомасса дальневосточного шлемоносца Gymna-canthus detrisus уменьшилась в 1996-1998 гг. с 18 до 7 тыс. т, затем увеличилась до 40 тыс. т в 2000 г., далее вновь уменьшилась, вновь возросла и т.д.

В период исследований среди рогатковых по биомассе чаще всего преобладали крупные керчаки (табл. 3). Вместе с тем в отдельные годы (2000, 2002) доминировал дальневосточный шлемоносец, который даже в летний период в значительной мере предпочитает обитать на глубинах больших, чем максимальные глубины траловых съемок (200 м). По этой причине его реальная биомасса всегда больше учтенной в съемках. Отмеченный рост биомассы рогатковых в последние годы обусловлен не только и не столько увеличением запасов крупных керчаков, сколько ростом запасов видов-субдоминантов: дальневосточного шлемоносца, нитчатого шлемоносца Gymnacanthus pistilliger и дальневосточной рогатки Hemitripterus villosus.

Увеличение с 1999 г. доли морских лисичек и других малочисленных групп рыб выглядит связанным с рассмотренными выше изменениями в составе основных семейств. Оно произошло не только за счет уменьшения биомассы доминирующих групп рыб, но и за счет увеличения биомассы малочисленных. Возможно, сочетание условий (абиотических и биотических), в целом неблагоприятных для воспроизводства камбаловых и тресковых, оказалось благоприятно для малочисленных групп рыб. Нельзя исключить, что определенную роль могла сыграть и конкуренция, т. е. высвобождение пищевых ресурсов в связи с уменьшением биомассы доминирующих рыб. Особенно она вероятна на стадиях личинок и молоди.

Таблица 3

Биомасса основных видов рогатковых на западнокамчатском шельфе по данным донных съемок, тыс. т

Table 3

Biomass of main species of Cottidae in the shelf waters of the western Kamchatka basing on data of bottom trawling surveys, thousand t

Вид 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2005

Myoxocephalus

polyacanthocephalus 54,18 56,27 58,89 41,75 26,44 67,13 56,13 86,49

M. jaok 27,93 20,09 19,08 18,54 31,87 42,11 52,81 56,20

Gymnacanthus

detrisus 18,04 12,90 7,16 28,03 40,08 36,92 100,16 49,35

G. pistilliger 0,71 3,62 2,51 3,57 7,13 10,47 10,87 20,74

Hemitripterus

villosus 5,42 5,27 3,13 2,71 3,93 4,22 4,33 14,04

Hemilepidotus

gilberti 0,65 5,18 3,00 1,93 7,50 2,68 1,68 4,29

H. jordani 2,27 6,81 0,85 1,89 0,96 1,97 2,52 3,05

Melletes papilio 0,09 0,44 0,19 0,38 0,73 1,49 1,89 4,84

Myoxocephalus

stelleri 1,80 0,51 1,31 0,17 0,50 0,11 0,28 0,21

Icelus spiniger 0,11 0,42 0,37 2,03 1,01 1,61 1,22 0,44

Triglops spp. 0,10 1,50 0,39 1,33 0,83 6,64 7,15 2,01

Прочие рогатковые 0,17 1,46 8,50 0,12 0,23 3,65 1,33 1,04

Всего рогатковых 111,47 114,47 105,38 102,45 121,21 179,00 240,37 242,70

У нас нет точных количественных данных о состоянии донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа в 1970-е гг., но исходя из некоторых промысловых данных (Благодеров, Колесова, 1985; Шунтов, 1985) можно полагать, что численность камбал в то десятилетие была существенно ниже, чем в 1980-е гг. Таким образом, можно заключить, что за рассмотренный период произошли две перестройки в уровне запасов камбаловых: повышение в 1980-е гг. и снижение в конце 1990-х гг. Примерно сходные изменения происходили и с тресковыми (по крайней мере, по нашим данным). Динамика запасов рогатковых имеет несколько иной временной тренд. Конечный результат этой динамики для количественной структуры донного ихтиоцена в период снижения уровня запаса камбаловых и тресковых был рассмотрен выше (см. рис. 1).

Интересно, что некоторые американские исследователи (Соппеге е1 а1., 2002), анализируя данные донных съемок на трех участках восточноберинговоморского шельфа за более длительный период, пришли к выводу, что запасы трески, камбал, минтая и некоторых других видов в 1960-1970-е гг. находились на существенно более низком уровне, чем в 1980-1990-е гг. Они полагают, что это привело к реорганизации экосистемы, в частности к перестройке потоков энергии в трофических сетях. К сожалению, приводимые ими данные ограничены 2000 г., поэтому не ясно, происходит ли в настоящее время в этой части Берингова моря снижение численности камбал, аналогичное описанному для западно-камчатского шельфа.

На основании донных траловых съемок, выполненных ТИНРО-центром в 1980-2000-е гг., Л.А. Борец с соавторами (2001) и И.И. Глебов с соавторами (2003) уже отмечали существенные перестройки в шельфовом ихтиоцене северо-западной части Берингова моря. Однако здесь направление и сроки изменений в нем отличаются от положения на западнокамчатском шельфе. По данным этих авторов, в конце 1980-х — начале 1990-х гг. существенно снизились биомасса тресковых и рогатковых, но возросла биомасса камбаловых и малочисленных групп рыб. В результате количественная структура данного ихтиоцена перешла от моно- к полидоминантному типу. Вместе с тем имеется сходство: и

на шельфе западной Камчатки, и в северо-западной части Берингова моря общая биомасса донного ихтиоцена по сравнению с 1980-ми гг. перешла на более низкий уровень.

Как сообщали В.П. Шунтов с соавторами (1997), несколько раньше рассмотренного нами перехода общей биомассы донных ихтиоценов на более низкий уровень, а именно с конца 1980-х гг., и в пелагических сообществах дальневосточных морей произошли перестройки. Авторы считают, что они были обусловлены климато-океанологическими и биоценологическими факторами. Периоды с высокой и низкой рыбопродуктивностью (так называемые "сардино-минтаевый" и "сельдевый") чередуются примерно с двадцатилетней периодичностью. Заметим, что в отношении периодов с разным уровнем обилия у донных рыб восточноберинговоморского шельфа Коннерс с соавторами (Conners et al., 2002) отмечают такую же их длительность. И на западнокамчатском шельфе период с повышенной биомассой донных рыб и камбал продолжался около двадцати лет. А вот начало рассматриваемых перестроек приходилось на более поздние, чем в пелагических сообществах, сроки. Это может объясняться большей инерцией донных сообществ по сравнению с пелагическими. Исходя из вышеизложенного мы предполагаем, что перестройки донных ихтиоценов, как и пелагических сообществ, обусловлены опосредованием биоценологическими связями изменений в климато-океанологических условиях.

Итак, можно сделать вывод, что в последние примерно двадцать пять лет на западнокамчатском шельфе произошли две перестройки уровня биомассы камбаловых и, как следствие, общей биомассы донных рыб: повышение в начале 1980-х гг. и его снижение в конце 1990-х гг.

Поскольку период высокого уровня биомассы донных рыб на шельфе западной Камчатки продолжался около двадцати лет (с начала 1980-х до 1997 г.), то можно предположить, что причины смены периодов в данном случае такие же, как в нектонных сообществах, т.е. перестройки шельфового ихтиоцена обусловлены опосредованием биоценологическими связями изменений в климато-океа-нологических факторах. Ввиду большей инерции донных экосистем результат воздействия на этот ихтиоцен сказывается здесь позднее, чем в пелагиали.

Литература

Благодеров А.И., Колесова Н.Г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 4. — С. 590-596.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217с.

Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 2(6). — С. 242-257.

Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Волвенко И.В. Новые данные о состоянии донных и придонных биоценотичес-ких группировок Охотского моря в конце XX века // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 1(9). — С. 7-25.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 4. — С. 575-589.

Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В. и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 79-82.

Ильинский E.H., Четвергов A.B. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 3(7). — С. 504-517.

Тихонов В.И. Состояние запасов камбал западнокамчатского шельфа и перспективы их использования // Тез. докл. совещ. "Биологические ресурсы морей Дальнего Востока". — Владивосток, 1975. — С. 42.

Фадеев H.C. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Даль-издат, 1971. — 100 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. — М.: Агропромиздат, 1985. — 224 с.

Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1998а. — № 2. — С. 45-52.

Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря — реальный факт // Рыб. хоз-во. — 19986. — № 1. — С. 25-27.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных O.C. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: Структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Conners M.E., Hollowed A.B., Brown E. Retrospective analysis of Bering Sea bottom trawl surveys: regime shift and ecosystem reorganization // Progress in Oceanography. — 2002. — Vol. 55. — P. 209-222.

Поступила в редакцию 16.04.07 г.