Состав, распределение и Количественная характеристика макробентоса литорали юго-восточной Камчатки

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

О.Г.Кусакин|, М.Б.Иванова, Т.Ф.Тараканова

СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАКРОБЕНТОСА ЛИТОРАЛИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

Специальные гидробиологические исследования на юго-восточной Камчатке стали проводиться лишь с 30-х гг. прошлого века. В 19341939 гг. изучением литорали этого района занимался сотрудник Камчатской морской станции Государственного гидрологического института Гид-рометслужбы, а позднее Камчатского отделения ТИНРО Н.Н.Спасский (1961). Его исследованиями был охвачен преимущественно Кроноцкий залив - его средняя часть у мыса Памятник*, а также у мыса Жупанова и в бухте Моржовой в южной части залива. Значительно менее подробно им была обследована каменисто-галечная литораль северо-восточного берега бухты Авачинской в Авачинском заливе. Камчатский залив исследованиями Н.Н.Спасского не затрагивался.

Таким образом, Н.Н.Спасским была детально изучена прибойная литораль II биономического типа на примере побережья открытого Кро-ноцкого залива и менее подробно умеренно прибойная литораль I бионо-мического типа на примере бухт Авачинской и Моржовой. Н.Н.Спасским дано достаточно полное описание прибойной литорали юго-восточной Камчатки на примере Кроноцкого залива, дано описание состава и распределения поясообразующих группировок, менее подробно описана умеренно прибойная литораль в бухтах Кроноцкого и Авачинского заливов. Рассматривая вопрос о биогеографической принадлежности фауны и флоры литорали юго-восточной Камчатки, Н.Н.Спасский отмечал их типичный бореальный характер, выделял 3 основных биогеографических комплекса: широко распространенные тихоокеанские бореальные виды, виды дальневосточной подобласти и приамериканские. Последние, как правило, не распространяются на запад дальше юго-восточной Камчатки. Вместе с тем он различал 2 типа литорали: охотоморский тип в Авачинской бухте и алеутский - в Кроноцком заливе. Основные различия между этими типами, по мнению Н.Н.Спасского, заключаются в степени населенности верхних отделов литорали, степени развития фуко-идного покрова, общего качественного и количественного обилия и в ряде других особенностей. Наконец, этот автор приводит общий список обнаруженных им видов растений и животных с указанием их местонахождения. К сожалению, если качественная характеристика литораль-

* Н.Н.Спасский мысу в средней части залива, у которого он работал, дал условное название "Заводской", но, по всей вероятности, это был мыс Памятник.

ной биоты юго-восточной Камчатки дана Н.Н.Спасским достаточно подробно, то количественные данные у него почти отсутствуют. Данные о биомассе полностью отсутствуют, приведены лишь некоторые сведения о плотности населения некоторых массовых видов в единичных биотопах.

В июле-августе 1970 г. отрядом Литоральной экспедиции Института биологии моря ДВНЦ АН СССР под руководством О.Г.Кусакина было осуществлено изучение литоральных сообществ Авачинского, Кроноцкого и Камчатского заливов. В сборе макробентоса, помимо О.Г.Кусакина, принимали участие сотрудники Лаборатории хорологии ИБМ Т.Ф.Тараканова, Л.А.Царева, студент ДВГУ А.Ю.Звягинцев, а специально макрофитов - студентка ДВГУ Н.Г.Худолеева (Клочкова). Авторы выражают вышеупомянутым коллегам свою искреннюю благодарность.

Всего было выполнено 25 стандартных гидробиологических разрезов, в том числе в Кроноцком заливе 15 и Авачинском и Камчатском -по 5 разрезов (см. рисунок). Подавляющее большинство разрезов выполнено на прибойной или умеренно прибойной литорали твердых грунтов - скалах, скалистых изрезанных платформах с валунами и на валун-

но-глыбовых россыпях. Эти разрезы выполнялись в Авачинской губе вблизи от выхода из нее у мысов Вилкова и Жукова, в открытой средней части Кроноц-кого залива у мыса Памятник, в его окрестностях от пос. Березового до мыса Штормового, а также в северо-западной части Камчатского залива в районе мысов Безымянного, Осыпно-го и Чаячьего.

Расположение литоральных разрезов на юго-восточной Камчатке

Location of the intertidal transects on the south-eastern Kamchatka

Значительно менее подробно была изучена литораль с рыхлыми грунтами. Крайне бедно населенные прибойные песчаные пляжи обследованы в средней части Кроноцкого залива севернее пос. Жупанова, а слабоприбойная илисто-песчаная литораль - в бухтах Завойко, Бабьей и

229

Раковой губе в восточной части Авачинской губы. Кроме того, бегло обследованы лагуна вблизи порта Усть-Камчатск и лагуна Семячик в Кроноцком заливе, в ее приустьевой и кутовой частях.

В этих исследованиях, помимо качественных сборов, последовательно применялся и количественный учет по принятой нами методике (Ку-сакин, 1963; Кусакин и др., 1974). На участке побережья, характерном для какого-либо типа литорали, производился разрез от линии уреза воды при максимальном понижении приливного уровня вверх до супралито-рали. На разрезе выделялись основные поясообразующие группировки, измерялась их ширина и в каждом поясе брались обычно по 2-3 пробы. Пробные площадки ограничивались с помощью рамок площадью 1/4, 1/10 и 1/20 м2, реже площадью 1 м2 и 1/100 м2. Размер пробной площадки выбирался в зависимости от грунта и характера группировки. Собранные растения и животные разбирались до вида, просчитывались и взвешивались в свежем состоянии в полевой лаборатории. Перед взвешиванием организмы обсушивали. Исключение представляли лишь мелкие полихеты и амфиподы, которых взвешивали без предварительной разборки по видам и лишь после фиксации формалином разбирали и взвешивали уже специалисты при камеральной обработке.

Окончательное определение материала производилось как сотрудниками Института биологии моря О.Г.Кусакиным (Isopoda, Decapoda, Gastropoda Prosobranchia, Echinodermata), Н.Г.Клочковой (Rhodophyta, Phaeophyta и Chlorophyta), Т.Ф.Таракановой (Polychaeta), М.Б.Ивановой (Bivalvia), так и специалистами сторонних учреждений: ДВГУ - В.А.Куд-ряшовым (Amphipoda) , ИНБЮМ - В.В.Муриной (Sipunculida).

К сожалению, большая часть гидробиологических материалов этой экспедиции по разным причинам до сих пор не была опубликована. Лишь в статье А.И.Кафанова и В.М.Чепига (1980) рассмотрено распределение массовых форм макробентоса на литорали неконсолидированных грунтов от крупного алеврита до гальки. Также опубликованы фа-унистические и флористические данные по отдельным группам водорослей и полихетам (Клочкова, 1976, 1977; Клочкова, Березовская, 1997; Тараканова, 1978), а списки водорослей и животных этого района приведены в работах К.Л.Виноградовой с соавторами (1978), О.Г.Кусакина с соавторами (1997) и в "Списке животных литорали ..." (1978).

Позднее, в 1982-1989 гг., бентос Авачинской бухты интенсивно изучался группой сотрудников Камчатского отдела ИБМ ДВО АН СССР и Камчатского отдела ТИГ ДВО АН СССР под руководством В.В.Ошур-кова (Ошурков и др., 1989; Ошурков, 2000). Однако эти исследования относились преимущественно к сублиторали и обрастаниям, тогда как литоральной зоны они касались лишь в самых общих чертах. Поэтому мы считаем целесообразным опубликовать данные экспедиции 1970 г. о составе, распределении и количественных характеристиках литоральных сообществ юго-восточной Камчатки, которые могут послужить, наряду с исследованием Н.Н.Спасского за период 30-х гг., основой для последующего изучения многолетних изменений в этом регионе.

Общая характеристика района

Побережье юго-восточной Камчатки, расположенное к югу от п-ова Камчатского, омывается водами непосредственно Тихого океана и представляет собой по целой совокупности признаков единый район. Обрывистые, часто высокие скалистые берега здесь чередуются с прибойными песчано-галечными пляжами. Берег изрезан сравнительно слабо, имеет-

230

ся лишь три обширных открытых залива: Авачинский, Кроноцкий и Камчатский, - в которые вдаются мелкие бухты и бухточки. Наиболее защищенной и относительно крупной бухтой площадью около 215 км2 является Авачинская губа, соединенная с остальной частью Авачинского залива узким проливом длиной немногим более 8,0 км и шириной в наиболее узком месте всего около 2,8 км при глубине 12-25 м. Внутри самой Авачинской губы имеются довольно глубокие мелкие бухточки, как обследованные нами Раковая, Бабья, где сильного прибоя не бывает.

Побережье юго-восточной Камчатки подвержено воздействию Камчатского течения, весьма устойчивого в течение всего года (Лоция, 1969) и в общем направленного на юго-запад. Температура вод, омывающих юго-восточную Камчатку, в августе составляет в среднем 10-11"С и практически совпадает со средней температурой воздуха над поверхностью океана в этот же период года (Атлас океанов, 1974). Зимой, в январе-марте, температура воды у берегов около 0 °С. Этот район, в отличие от беринговоморского побережья Камчатки, находится южнее границы замерзания, а дрейфующие льды проникают сюда далеко не каждый год. Следует подчеркнуть, что непосредственно у берегов гидрологический режим, которому подвержена собственно литоральная зона, несколько иной. Это вызвано прежде всего влиянием самого берега. Поэтому у берега, особенно в удаленных от открытых океанических вод бухтах, колебания температуры несколько больше, а образование местного ледового припая обязательно. По наблюдениям Н.Н.Спасского (1961), в конце июня в Кроноцком заливе у мыса Жупанова температура воды у самого берега была 10,3 "С, у мыса Заводского - 10,78 "С, а у мыса Ольга - 7,16 "С. В июле-августе происходило дальнейшее повышение температуры. По нашим наблюдениям во время работы на литорали, температура воды у берегов юго-восточной Камчатки в июле-августе 1970 г. колебалась в пределах от 7,4 до 16,0 "С, но обычно в пределах 11-14 "С. В мелководных лагунах прогрев воды был несколько больше - до 12,017,5 "С. По данным В.В.Ошуркова с соавторами (1989), проследивших круглогодичный ход температуры воды в Авачинской губе, в июле-августе 1983 г. она составляла 8,7-14,0 "С, в те же месяцы 1984 г. в центральной части губы - в среднем 13,0 "С, а в северо-западной -около 14,0 "С. Относительно сезонных изменений температуры воды за 1983-1984 гг. у поверхности в Авачинской губе по данным В.В.Ошур-кова с соавторами видно, что охлаждение вод в губе сильнее, чем у открытого берега и с января по март температура воды опускалась ниже 0 "С, а в марте даже ниже минус 1 "С - до минус 1,2-1,5 "С. В результате на значительном протяжении побережья этой губы, особенно в ее ку-товой и западной частях, с декабря по март образуется ледовый припай.

Климат на побережье юго-восточной Камчатки мягкий, типично морской с относительно небольшими суточными и годовой амплитудами температуры воздуха, мягкой слабоморозной зимой с обильными осадками в виде снега и дождя. Лето прохладное с большим количеством облачных дней и осадков. По мере углубления внутрь полуострова на побережье бухт климат становится более континентальным.

В целом, можно считать, что как климат, так и гидрологический режим у побережья юго-восточной Камчатки являются достаточно благоприятными для существования литоральной биоты, особенно для ее высо-кобореальных представителей, обитающих в водах с летней среднемесячной температурой обычно не более 12-14 "С (Кусакин, 1976). Лед, часто приносящий большой ущерб литоральным обитателям главным образом своим истирающим воздействием, у открытых берегов юго-

231

восточной Камчатки большого вреда не наносит, хотя нередко заливы и бухты при сильных северных и северо-восточных ветрах забиваются льдом. Ледовый припай, образующийся в бухтах Aвачинcкoй губы, может приносить сушественный вред лишь в верхней литорали, когда ложится на нее. Большая же часть литорали под таким припаем, как показали наблюдения отечественных исследователей в северных и дальневосточных морях (Кузнецов, 1947; Кусакин, 1958; Cавocькин, 1967), наоборот, как под крышей, оказывается зашишенной как от истирания льдом, так и от резких колебаний температуры воздуха.

Приливы у берегов юго-восточной Камчатки неправильные полусуточные с сильно выраженным суточным неравенством полных и малых вод; величина приливов около 2 м.

Литораль Авачинскоп губы

Литораль твердых грунтов

Литораль, представленная скалами, валунно-глыбовыми россыпями и валунными платформами с подстилаюшим их песком, обследовалась нами в 1970 г. на восточном берегу пролива, соединяюшего Aвачинcкyю губу с Aвачинcким заливом, - у мысов Жукова и Bилкoва. Хотя эти мысы и расположены вблизи от выхода из Aвачинcкoй губы, прибой здесь все же несколько ослаблен по сравнению с открытой частью рассматриваемого побережья Камчатки - прибойность II степени.

Meждy мысом Жукова и камнями Три Брата простирается подводная каменистая гряда, зашишаюшая расположенную здесь бухточку Шлюпочную от волнения. Cам мыс Жукова в передней части представляет собой плоскую платформу, составленную из валунов среднего размера. Эти валуны плотно упакованы на подстилаюшем их песке, лежа-шем на скалистой платформе. Bалyны имеют уплошенные, истертые прибоем вершины, так что вся валунная платформа напоминает мостовую из булыжника. Mecтами встречаются редкие глыбы или выходы скал, на которых в малую воду остаются небольшие ванны с песчаным, каменистым или скалистым дном.

Oт нижнего горизонта литорали вплоть до верхнего все валуны с боков покрыты мелкими морскими желудями. B нижней литорали это Balanus crenatus, которого выше сменяет Chthamalus dalli. B нижнем и среднем горизонтах литорали промежутки между валунами заняты плотными поселениями Mytilus trossulus kussakini и Semibalanus cariosus. По всей платформе многочисленны Littorina sitkana, а преимушественно в среднем горизонте - Pagurus middendorffii, реже - P. hirsutiusculus.

H поверхности валунов из водорослей нередки Corallina pilulifera и Rhodomela tenuissima, среди которых обитают Caprellidea, Turtonia minuta, под валунами - полихеты Typosyllis variegata, T. fasciata, Nereis pelagica и сипункулида Phascolosoma japonica. H редких глыбах ниже поселений Semibalanus cariosus и Mytilus trossulus kussakini располагается пояс водорослей Porphyra sp. и Analipus japonica.

B ваннах со скалистым дном оно покрыто литотамнием, из других водорослей часто встречается Neorhodomela larix, усеянная Littorina sitkana. Из других животных - многочисленные Pagurus middendorffii, P. hirsutiusculus , Collisella cassis , Littorina squalida , Balanus crenatus и Semibalanus cariosus. H крупных валунах по краям ванны довольно много Fucus evanescens.

По краям ванн литорального типа (Gislen, 1930), дно которых занесено песком, произрастает Neorhodomela larix, реже из водорослей встре-

232

чаются Ulva fenestrata, Chordaria flagelliformis, редкие Scytosiphon lomentaria. В песке на дне обитают немногочисленные Abarenicola pacifica и Nereis vexillosa, из водорослей встречается Enteromorpha sp.

От оконечности мыса Жукова к востоку по берегу бухты Шлюпочной много беспорядочно разбросанных глыб, на которых прослеживается вертикальная стратификация группировок. В нижнем горизонте литорали выражен пояс Laminaria bongardiana. В верхней части эту ламинарию сменяет L. gurjanovae, а в редких ваннах кроме ламинарий встречается Alaria marginata. В верхней части нижнего горизонта, где ламинариевые отсутствуют, преобладание получают мозаично расположенные куртины Ulva fenestrata, Chordaria flagelliformis и Neorhodomela larix. В среднем горизонте - обильные поселения Semibalanus cariosus и Mytilus trossulus kussakini. Выше их сменяет Fucus evanescens, встречается Scytosiphon lomentaria , а еще выше , уже в пределах нижней части верхнего горизонта, - Porphyra sp., Gloiopeltis furcata, Chthamalus dalli и Littorina sitkana.

H небольшом скалистом рифе в юго-восточной части бухты Шлюпочной - массовые поселения Semibalanus cariosus и Mytilus trossulus kussakini, а в верхней части рифа - Chthamalus dalli и Littorina sitkana.

Скалистая умеренно защищенная от прибоя литораль Aвaчинcкoй губы изучалась на мысе Вилкова, расположенном еще в проливе и ограничивающем с севера бухту Шлюпочную, а с юга - бухту Завойко. От скалистого обрывистого мыса отходит плоская скалистая платформа, местами сильно занесенная песком, местами покрытая глыбами и валунами. В ряде мест обрывистые скалы вплотную подходят к морю.

Валуны сцементированы мощными поселениями Mytilus trossulus kussakini, среди мидий селятся редкие Semibalanus cariosus и Balanus crenatus. H верхней поверхности валунов в верхнем этаже нижнего горизонта - многочисленные Collisella cassis и Littorina sitkana. Под валунами селятся Idotea ochotensis , Nucella freycinettii , Littorina squalida, много Nereis vexillosa, немертин, Pagurus middendorffii и P. hirsutiusculus.

В нижнем горизонте литорали, где преобладают скалы и глыбы, из-за изрезанности рельефа поясное распределение группировок заменено на пятнисто-поясное. Многие водоросли образуют мозаику в своем распределении, хотя в нижней части все же доминируют из водорослей Laminaria bongardiana, а выше - Palmaria stenogona, Halosaccion firmum, Chordaria gracilis с эпифитом Dictyosiphon foeniculaceus и Saundersella simplex , Scytosiphon lomentaria , Neorhodomela larix , Rhodomela tenuissima, Ptilota filicina, Neoptilota asplenioides, Odonthalia annae, O. dentata, Clathro-morphum sp. , Petalonia fascia , Polysiphonia urceolata , Mastocarpus ochotensis, M. unalashcensis, Porphyra ochotensis и Ulva fenestrata.

Животный мир в нижней литорали скалисто-глыбового берега также богат и разнообразен. Здесь, помимо доминирующих Mytilus trossulus kussakini, много губок Halichondria panicea, гидроидов, сидячих медуз Halic-lystus stejnegeri, актиний Bunodactis stella, Cnidopus japonica, немертин, сипункулид Phascolosoma japonicum, полихет Harmothoe extenuata rarispina, Nereis vexillosa, N. pelagica, Eulalia viridis, Eteone longa, Autolytus prismaticus, Typosyllis fasciata, T. variegata, Schizobranchia insignis и Myxicola infundi-bulum, морских желудей Balanus crenatus, раков-отшельников Pagurus middendorffii и P. hirsutiusculus, изоподы Idotea aleutica, амфипод Paral-lorchestes ochotensis, Thethygeneia makarovi, Leptamphorus litoralis, Calliopius laeviusculus , Metapelloides schoemakeri , Ischyrocerus anguipes , I. krasc-heninnikovi, Jassa marmorata, Caprella borealis и C. laeviuscula, хитонов

Schizoplax brandtii, гастропод Collisella cassis, Epheria porrecta, Littorina sitkana , L. squalida , Nucella freycinettii , двустворок Hiatella arctica , Pro-tothaca staminea, Mya pseudoarenaria, морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus.

В среднем горизонте на скалах и глыбах наблюдается мозаика уже других водорослей: Polysiphonia urceolata , Petalonia fascia , Halosaccion firmum , H. hydrophorum , Scytosiphon lomentaria , и выше Porphyra aff. umbilicalis , Enteromorpha sp. , E. clathrata , Petalonia fascia и Analipus japonicus. Fucus evanescens встречается лишь изредка.

В верхнем горизонте литорали довольно много Porphyra aff. umbilicalis, на боковой поверхности глыб - пятна Hildenbrandtia rubra, в трещинах - Blidingia minima, из животных здесь - Chthamalus dalli, а по глубоким щелям - Littorina sitkana и мелкие Mytilus trossulus kussakini.

Количественные данные для основных поясообразующих группировок литорали твердых грунтов Авачинской губы приведены на табл. 1-12.

Таблица 1

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Gloiopeltis furcata на литорали юго-восточной Камчатки

Table 1

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Gloiopeltis furcata

community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив,

Таксон Группа скалы глыбы

N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Растения

Gloiopeltis furcata Rh 210,00 350,00

Porphyra aff. umbilicalis Rh 20,00 -

Fucus evanescens Ph 1,50 -

Corallina pilulifera Rh - 1,20

Всего растений 231,5 351,2

Животные

Chthamalus dalli Ci 100 2,00 3075 227,00

Littorina sitkana Ga 70 3,00 2296 107,50

Hyale bassargini Am - 150 12,50

Mytilus trossulus kussakini Bi - 25 0,25

Всего животных 5,0 347,3

Суммарная биомасса 236,5 698,5

Таблица 2

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Porphyra aff. umbilicalis на литорали юго-восточной Камчатки

Table 2

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Porphyra aff. umbilicalis community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская Кроноцкий залив, Камчатский

Таксон Группа губа, камни камни,скалы залив,скалы

N, B, N, B, N, B, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения Porphyra aff.

umbilicalis Rh 584,00 302,50 39,75 Acrosiphonia

duriuscula Chl - 1,95 7,38

Petalonia fascia Ph - 2,52 -

Всего растений 584,0 307,0 47,1

234

Авачинская Кроноцкий залив, Камчатский Таксон Группа губа, камни камни,скалы залив, скалы

N, B, N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Животные

Littorina sitkana Ga 70 32,00 736 128,25 168 21,98

Chthamalus dalli Ci 6350 127,00 1245 23,60 -

Semibalanus cariosus

juv. Ci - 972 121,65 -

Mytilus trossulus

kussakini juv. Bi - 657 86,65 -

Epheria porrecta Ga 850 50,50 - 10 0,10

Collisella cassis Ga - 40 11,05 2 2,10

Hyalle bassargini Am - 660 5,20 -

Nemertini Ne - 12 2,90 -

Nereis pelagica Po - 100 2,85 -

Insecta (личинки) In 10 0,05 50 1,80 -

Parallorchestes

ochotensis Am - 37 1,55 -

Nucella freycinettii Ga - 4 0,85 -

Actiniaria Ac - 12 0,65 -

Idotea aleutica Is 25 0,45 6 0,20 -

Jassa marmorata Am 5 0,05 85 0,25 -

Hiatella arctica Bi - 4 0,20 -

Oligochaeta Ol - 20 0,15 -

Achelia pribilofensis Pa 5 0,05 12 0,10 -

Circeis armoricana Po - 1 0,05 -

Atylus collingi Am - 1 0,05 -

Idotea ochotensis Is - 2 0,05 -

Pontogeneia rostrata Am - 2 0,05 -

Thethygeneia rostrata Am - 5 0,05 -

Paracalliopiella pacifica Am - 6 0,05 -

Turtonia minuta Bi 20 0,05 - -

Epheria vincta Ga 30 0,05 - -

Bryozoa Bry - 0,05 -

Всего животных 210,2 388,25 24,2

Суммарная биомасса 794,2 695,2 71,3

Таблица 3

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Fucus evanescens на литорали юго-восточной Камчатки

Table 3

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Fucus evanescens community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы, камни скалы, камни скалы, камни N, B, N, B, N, B, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Fucus

evanescens Ph 7116,70 2645,00

Chordaria

flagelliformis Ph - 116,70

Halosaccion

hydrophorum Rh - 1,66

Enteromorpha

linza Chl 36,00 -

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы, камни скалы, камни скалы, камни N В, N В, N В, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Porphyra aff.

umbilicalis Rh 30,00 0,83 31,63

Ulva fenestrata Chl - 0,23 28,75

Polysiphonia

urceolata Rh - 17,50 -

Neorhodomela

larix Rh 13,30 - -

Acrosiphonia

duriuscula +

Enteromorpha

linza Chl - - 10,40

Neoptilota

asplenioides Rh - 2,83 10,00

Scytosiphon

lomentarius Ph - 7,50 -

Analipus filiformis Ph - 6,75 -

Acrosiphonia

duriuscula Chl - - 3,75

Gloiopeltis furcata Rh 2,70 1,66 -

Dictyosiphon

foeniculaceus Ph 1,00 - -

Petalonia fascia Ph - 1,00 -

Melanosiphon

intestinatis Ph - 0,83 -

Corallina pilulifera Rh - 0,60 -

Всего растений 7199,7 2803,1 1318,0

Животные

Semibalanus

cariosus Ci 2500 7070,00 180 160,13 -

Mytilus trossulus

kussakini Bi 1747 3019,00 952 38,75 5178 1857,00

Pisces (кладки) Pi 213,30 - -

Chthamalus dalli Ci - 2712 131,43 1658 99,00

Littorina sitkana Ga 213 88,80 4277 124,02 240 30,00

Epheria porrecta Ga 107 2,00 277 101,10 50 0,50

Pagurus

hirsutiusculus De 27 96,70 - -

Collisella cassis Ga 127 70,30 87 36,40 100 27,50

Lumbricillus taisiae Ol - - 2083 48,00

Nucella freycinettii Ga - 23 23,8 -

Idotea ochotensis Is 333 18,00 - -

Epheria vincta

(кладки) Ga 400 16,70 - -

Pagurus

middendorffii De - 3 11,20 -

Thethygeneia

makarovi Am 1427 7,10 - -

Hyale bassargini Am - 2113 6,02 -

Idotea aleutica Is 100 5,00 393 5,73 -

Nereis pelagica Po 67 5,30 47 0,57 -

Parallorchestes

ochotensis Am 33 4,13 12 0,57 -

236

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы, камни скалы, камни скалы, камни N, B, N, B, N, B, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Actiniaria Ac - 13 3,20 -

Collisella cassis +

C. patina Ga - 7 2,40 -

Jassa marmorata Am 227 1,53 112 0,49 -

Insecta (личинки) In - 3 0,01 210 1,40

Schizoplax

brandtii Lo - 10 1,03 -

Oligochaeta Ol - ? 0,83 -

Thethygeneia

kondakovi Am 67 0,67 - -

Eteone longa Po 20 0,67 20 0,50 -

Abietinaria

inconstans Hy 0,67 - -

Nereis vexillosa Po - - 25 0,50

Achelia

pribilofensis Pa - 70 0,40 -

Gastropoda

(кладки) Ga - 0,42 -

Nemertini Ne 13 0,33 - -

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 80 0,13 3 0,07 -

Epheria sp.

(кладки) Ga - 0,07 -

Corophium sp. Am 73 0,07 - -

Eogammarus

tiuschovi Am 7 0,07 - -

Nematoda Nem - 3 0,03 -

Ampithoe

kussakini Am - 3 0,02 -

Atylus collingi Am - 3 0,01 -

Ischyrocerus

anguipes Am - 3 0,01 -

Всего животных 10620,6 649,2 2063,9

Суммарная

биомасса 81820,3 3452,3 3381,9

Таблица 4

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus cariosus на литорали юго-восточной Камчатки

Table 4

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Semibalanus cariosus community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа скалы глыбы _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Ulva fenestrata Chl 60,00 0,40

Fucus evanescens Ph 60,00 -

Corallina pilulifera Rh - 11,30

Ralfsia verrucosa Ph - 5,00

Porphyra pseudolinearis Rh - 2,50

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа скалы глыбы _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Scytosiphon lomentaria Ph - 1,70

Acrosiphonia duriuscula Chl - 0,30

Polysiphonia urceolata Rh - 0,20

Всего растений 120,0 21,4

Животные

Semibalanus cariosus Ci 892 2035,00 5992 14234,90

Mytilus trossulus kussakini Bi 390 471,00 10391 1039,30

Spongia Sp - 556,6

Nucella freycinettii Ga 10 4,0 82 120,10

Hiatella arctica Bi 10 0,10 379 93,30

Parallorchestes ochotensis Am - 971 79,10

Chthamalus dalli Ci 100 1,80 1556 42,40

Actiniaria Ac - 40 37,70

Littorina sitkana Ga 425 34,90 585 24,30

Collisella cassis Ga 190 31,40 319 15,20

Nemertini Ne 280 6,30 246 18,20

Neris pelagica Po 10 0,10 395 10,40

Phascolosoma japonica Si - 30 7,00

Schisobranchia insignis Po - 102 5,70

Bryozoa Bry - 5,30

Jassa marmorata Am 10 0,10 1650 4,20

Eteone longa Po 110 0,8 205 3,00

Achelia pribilofensis Pa - 158 1,10

Cucumaria pusilla Ho - 5 1,00

Ischyrocerus anguipes Am - 366 0,90

Abietinaria inconstans Hy 0,60 0,10

Pontogeneia intermedia Am - 182 0,60

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am - 163 0,42

Nereis vexillosa Po - 13 0,40

Capitella aff. capitata Po - 122 0,40

Chone teres Po - 2 0,30

Ianiropsis kincaidi Is - 33 0,30

Insecta In - 85 0,20

Thethygeneia kondakovi Am 20 0,20 -

Idotea aleutica Is - 16 0,20

Metopelloides schumakeri Am - 55 0,20

Paracalliopiella pacifica Am - 2 0,13

Spinulogammarus

subcarinatus Am - 5 0,12

Typosyllis armillaris Po 10 0,10 -

Turbellaria Tu - 16 0,10

Cirratulus cirratus Po - 2 0,10

Hyale bassargini Am - 5 0,10

Fabricia sabella ? Po - 90 0,10

Janiralata erostrata Is - 4 0,04

Lumbricillus kurilensis Ol - 45 0,04

Thethygeneia rostrata Am - 41 0,02

Carineogammarus makarovi Am - 2 0,01

Paracerapus polutovi Am - 9 0,01

Ischyrocerus dezhnevi Am - 5 0,01

Всего животных 2586,6 16303,7

Суммарная биомасса 2706,6 16325,1

Таблица 5

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Mytilus trossulus kussakini на литорали юго-восточной Камчатки

Table 5

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Mytlilus trossulus kussakini community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы, камни камни, скалы скалы

N, B, N, B, N, B, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Ulva fenestreata Chl 60,00 - 116,50

Acrosiphonia

duriuscula Chl - - 72,10

Palmaria

stenogona Rh - 0,14 32,40

Neoptilota

asplenioides Rh - 0,10 9,70

Gloiopeltis furcata Rh - 7,60 -

Halosaccion

firmum Rh - - 6,30

Analipus filiformis Ph - 5,30 -

Alaria sp. juv. Ph - - 1,80

Laminaria sp. juv. Ph - - 1,20

Corallina

pilulifera Rh - 0,80 -

Monostroma

grevillei Chl - - 0,70

Petalonia fascia Ph - 0,30 -

Nemalion

vermiculare Rh - 0,30 -

Blidingia

chadefaudii Chl - 0,20 -

Neorhodomela

larix Rh - 0,10 -

Polysiphonia

urceolata Rh - 0,10 -

Porphyra miniata Rh - 0,02 -

Всего растений 60,0 15,0 240,7

Животные

Mytilus trossulus

kussakini Bi 3940 5970,00 10317 1256,00 6485 5750,00

Semibalanus

cariosus Ci - 434 1220,00 -

Nereis vexillosa Po 740 115,80 - 970 106,40

Nucella

freycinettii Ga - 114 104,50 -

Actiniaria Ac - - 25 92,00

Eteone longa Po 320 23,40 - 55 1,85

Chthamalus dalli Ci - 419 15,30 -

Littorina squalida Ga - - 70 14,50

Littorina sitkana Ga - 141 4,20 135 12,50

Collisella cassis Ga - 12 7,40 165 9,90

Spinulogammarus

subcarinatus Am - - 690 8,70

Pagurus

hirsutiusculus De 20 9,20 - -

Hiatella arctica Bi 20 7,40 - -

Balanus crenatus Ci - - 4,70

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы, камни камни, скалы скалы

N, B, N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Protothaca

staminea Bi 20 4,40 - -

Oligochaeta Ol 40 0,20 1154 0,60 1465 4,30

Cucumaria pusila Ho 20 3,80 - -

Epheria porrecta Ga 100 3,60 - 125 1,40

Nemertini Ne - 33 2,80 20 0,30

Parallorchestes

ochotensis Am 40 2,00 - 515 1,90

Semibalanus

cariosus +

Balanus crenatus Ci 20 1,60 - -

Thethygeneia

makarovi Am 280 1,60 - -

Achelia

pribilofensis Pa - 18 1,00 -

Insecta (личинки) In - - 190 1,00

Paracalliopiella

pacifica Am - - 185 0,90

Eteone flava Po - - 2 0,80

Idotea aleutica Is 40 0,53 - 15 0,20

Nereis pelagica Po - 39 0,50 -

Phascolosoma

japonicum Si - 41 0,50 -

Capitella aff.

capitata Po 60 0,40 - -

Abietinaria

inconstans Hy - - 0,30

Calliopius

laeviusculus Am - - 10 0,20

Ischyrocerus kras-

cheninnikovi Am - - 63 0,20

Autolytus

prismaticus Po 20 0,20 - -

Thethygeneia

kondakovi Am 20 0,20 - -

Heteromastus

filiformis Po - - 5 0,10

Cirratulus cirratus Po - 2 0,02 -

Всего животных 6144,3 2612,8 6012,2

Суммарная

биомасса 6204,3 2627,8 6252,9

Литораль рыхлых грунтов

Умеренно прибойная литораль этого типа изучалась на песчано-галечном пляже в бухте Завойко, в районе пос. Большой Океанский.

В нижнем горизонте литорали грунт - плотный песок с крупной галькой. В среднем горизонте преобладают мелкие галька с битой раку-шей и чистый, слабо заиленный песок. В верхнем горизонте - чистый песок.

Верхние отделы литорали здесь населены крайне бедно. Встречаются редкие талитриды и олигохеты среди малочисленных выбросов. В нижнем горизонте литорали довольно много зеленых водорослей Еп1его-

240

Таблица 6

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Scytosiphon lomentarius на литорали юго-восточной Камчатки

Table 6

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Scytosiphon lomentarius community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон

Группа

N, экз./

B,

morpha «crinita» и Uros-pora penicilliformis. Животные немногочисленны, хотя и довольно разнообразны, обитают главным образом на гальке и под нею. Это Balanus crenatus, Idotea aleutica, гидроиды, реже встречаются Mytilus trossulus kussakini, Nereis vexillosa, Lacuna minor, Pagurus midden-dorffii, Nucella freycinettii и их кладки, еще реже - амфиподы, пантоподы и немертины.

Слабоприбойная литораль изучалась на примере илисто-песчаного пляжа с зарослями Zostera marina на южном берегу губы Раковой и сильно заиленного пляжа в куту бухты Бабьей, которая сама представляет собой кутовую часть Раковой губы.

Таблица 7

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Chordaria flagelliformis на литорали юго-восточной Камчатки

Table 7

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Chordaria flagelliformis community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Растения

Scytosiphon lomentarius Ph - 244,00

Porphyra aff. umbilicalis Rh - 12,00

Всего растений 256,0

Животные

Littorina sitkana Ga 800 246,00

Chthamalus dalli Ci 580 22,00

Thethygeneia makarovi Am 120 1,00

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 20 0,20

Pagurus middendorffii juv. De 60 0,20

Typosyllis armillaris Po 20 0,10

Всего животных 269,5

Суммарная биомасса 525,5

Таксон

Авачинский залив, Группа скалы, камни _N, экз./м2 B, г/м2

Кроноцкий залив, скалы, камни N, экз./м2 B, г/м2

Растения Chordaria flagelliformis Neorhodomela larix Petalonia fascia Acrosiphonia duriuscula Ralfsia verrucosa Halosaccion hydrophorum Porphyra miniata Diatomophycota Scytosiphon lomentaria Mastocarpus unalashcensis Laminaria sp. Ulva fenestrata Corallina pilulifera Corallinaceae (корковые) Palmaria stenogona Alaria sp.

Chaetomorpha melagonium Всего растений

Животные Mytilus trossulus kussakini Nucella freycinettii

Ph

Rh

Ph

Chl

Ph

Rh

Rh

Di

Ph

Rh

Ph

Chl

Rh

Rh

Rh

Ph

Chl

Bi

Ga

382,00 340,00

6200 20

722,0

552,00 124,00

471

2

5754,00

102,30 74,70 66,70 46,60 30,00 27,60 16,60 12,20 11,00 5,40 5,00 4,60 4,00 0,60 0,10 6161,4

3,20 0,10

Авачинский залив, Кроноцкий залив,

Таксон Группа скалы, камни скалы, камни

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Collisella cassis Ga - 83 90,20

Pagurus hirsutiusculus De 20 64,00 4 5,20

Littorina squalida Ga 40 42,00 -

Jassa marmorata Am 1120 9,80 6001 36,10

Semibalanus cariosus Ci - 48 20,80

Schizoplax brandtii Lo 20 10,00 -

Parallorchestes ochotensis Am - 193 9,10

Epheria porrecta Ga 1640 5,00 20 0,40

idotea aleutica Is - 118 2,58

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 540 2,00 73 0,60

Nereis pelagica Po - 55 1,50

Thethygeneia kondakovi Am - 243 0,60

Nemertini Ne - ? 0,60

Pontogeneia ivanovi Am 20 0,60 -

Paracalliopiella pacifica Am - 50 0,50

Hyale bassargini Am - 215 0,40

Typosyllis fasciata Po 20 0,40 -

Nereis vexillosa Po - 46 0,40

Caprellidea Am 20 0,20 123 0,20

Thethygeneia makarovi Am 40 0,20 -

Metopelloides shoemakeri Am - 15 0,10

ischyrocerus anguipes Am - 45 0,10

Achelia pribilofensis Pa - 4 0,10

Asabellides litoralis Po - 10 0,10

Fabricia sabella Po - 90 0,10

Всего животных 810,2 176,0

Суммарная биомасса 1532,2 6337,4

Таблица 8

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Petalonia fascia на литорали юго-восточной Камчатки

Table 8

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Petalonia fascia community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа скалы и камни скалы и камни

_N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения Petalonia fascia Ulva fenestrata Enteromorpha linza Neoptilota asplenioides Chordaria flagelliformis Ralfsia verrucosa Porphyra pseudolinearis Scytosiphon lomentarius Pterosiphonia bipinnata Porphyra ochotensis Всего растений

Животные Semibalanus cariosus Collisella cassis Actiniaria

Ph 75,00 998,00

Chl - 306,00

Chl 195,00 -

Rh - 10,90

Ph - 6,40

Ph - 6,10

Rh - 4,30

Ph - 3,90

Rh - 3,30

Rh - 0,60

945,0 1339,7

Ci - 525 57,30

Ga - 36 18,80

Ac - 2 12,00

Aвaчинcкaя губа, Кроноцкий залив,

Таксон Группа скалы и камни скалы и камни

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Collisella patina Ga - 55 10,00

Idotea aleutica Is 250 10,00 15 0,20

Mytilus trossulus kussakini Bi 50 0,50 117 9,50

Littorina sitkana Ga - 124 8,00

Nucella freycinettii Ga - 2 2,90

Chthamalus dalli Ci - 166 2,80

Oligochaeta Ol - 33 1,70

Nereis pelagica Po - 68 1,40

Epheria porrecta Ga 350 1,00 4 0,30

Jassa marmorata Am 100 0,50 268 0,80

Hiatella arctica Bi - 2 0,70

Insecta (личинки) In - 5 0,60

Thethygeneia kondakovi Am 50 0,50 -

Hyale bassargini Am - 27 0,40

Epheria (кладки) Ga - 0,10

Typosyllis armillaris Po - 11 0,10

Achelia pribilofensis Pa - 2 0,10

Eteone longa Po - 2 0,10

Всего животных 12,5 127,8

Суммарная биомасса 957,5 1467,8

Таблица 9

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Neorhodomela larix на литорали юго-восточной Камчатки

Table 9

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Neorhodomela larix community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Aвaчинcкaя губа, Кроноцкий залив,

Таксон Группа скалы и камни скалы и камни

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Растения

Neorhodomela larix Rh 2000,00 7823,00

Corallina pilulifera Rh - 158,60

Odonthalia dentata Rh 62,00 -

Chordaria flagelliformis Ph 10,00 58,70

Ulva fenestrata Chl 53,40 1,30

Diatomophycota

(колониальные) Di - 34,20

Mastocarpus ochotensis Rh 28,40 1,00

Neoptilota asplenioides Rh 25,00 2,00

Halosaccion hydrophorum Rh - 21,00

Chaetomorpha ligustica Chl - 16,70

Palmaria stenogona Rh 15,00 0,20

Lithothamnion Rh - 9,30

Polysiphonia urceolata Rh - 2,20

Chaetomorpha melagonium Chl - 0,60

Leathesia difformis Ph - 0,30

Porphyra aff. umbilicalis Rh - 0,30

Petalonia fascia Ph - 0,20

Всего растений 2193,8 8129,6

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 820 620,00 995 145,10

Jassa marmorata Am 188000 564,00 -

Авачинская губа, Кроноцкий залив,

Таксон Группа скалы и камни скалы и камни

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 40800 163,20 -

Pagurus middendorffii juv . De 160 145,00 150 1,80

Littorina sitkana Ga 20 4,00 880 120,20

Semibalanus cariosus Ci 40 21,00 220 87,00

Collisella cassis Ga - 300 69,40

Actiniaria Ac - 7 66,50

Idotea aleutica Is 1400 29,00 2900 60,50

Thethygeneia makarovi Am 7400 44,40 -

Nereis pelagica Po - 593 29,80

Calliopius laeviusculus Am 4200 21,40 -

Pagurus hirsutiusculus De 20 19,40 -

Abietinaria inconstans Hy - 8,00 -

Turtonia minuta Bi 780 6,24 23 0,20

Haliclystus stejnegeri Scy 1 00 5,00 3 0,10

Epheria porrecta Ga 220 1,80 33 1,30

Schizoplax brandtii Lo - 20 1,50

Bryozoa Bry 1,40 1,00

Nemertini Ne 40 1,20 3 0,10

Harmothoe imbricata Po - 33 1,00

Telmessus cheiragonus De - 30 1,00

Nereis vexillosa Po 20 0,80 -

Nucella freycinettii Ga - 113 0,80

Achelia pribilofensis Pa - 300 0,80

Hiatella arctica Bi - 20 0,50

Opisthobranchia Ga - 16 0,30

Phascolosoma japonica Si - 3 0,30

Tricladida Tur - 16 0,2

Gastropoda (кладки) Ga - 0,2

Typosyllis fasciata Po - 30 0,20

Saduria entomon Is - 3 0,10

Capitella aff. capitata Po - 13 0,10

Circeis armoricana Po - 33 0,10

Nematoda Nem - 27 0,10

Chthamalus dalli Ci - 3 0,10

Всего животных 1655,8 591,2

Суммарная биомасса 3849,6 8720,8

Таблица 10

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Ulva fenestrata на литорали юго-восточной Камчатки

Table 10

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Ulva fenestrata community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа скалы и камни скалы и камни _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Ulva fenestrata Chl 2440,00 243,00

Neoptilota asplenioides Rh - 97,70

Neorhodomela larix Rh 73,75 -

Laminaria bongardiana Ph - 65,00

Palmaria stenogona Rh 37,50 -

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа скалы и камни скалы и камни _N экз./м2 В, г/м2 N, экз./м2 В, г/м2

Chaetomorpha ligustica Chl - 2,60

Chordaria flagelliformis Ph - 2,30

Petalonia fascia Ph - 1,00

Corallina pilulifera Rh - 0,70

Chaetomorpha melagonium Chl 1,00 0,40

Lithothamnion Rh - 0,30

Porphyra aff. umbilicalis Rh - 0,30

Melanosiphon intestinalis Ph - 0,10

Halosaccion hydrophorum Rh - 0,10

Всего растений 2552,3 413,5

Животные

Metridium senile Ac 375 2215,50 10 34,60

Mytilus trossulus kussakini Bi 1325 1648,00 286 8,40

Semibalanus cariosus Ci 5050 384,25 -

Schizoplax brandtii Lo 250 75,00 52 3,70

Balanus crenatus Ci 750 68,75 -

Haliclystus stejnegeri Scy 875 65,00 153 13,70

Collisella cassis Ga 125 56,25 48 26,20

Chthamalus dalli Ci 625 33,75 4 2,20

Epheria porrecta Ga 7350 27,50 10 0,80

Nereis vexillosa Po 425 24,75 -

Collisella patina Ga 125 18,75 9 0,80

Idotea aleutica Is 850 14,5 402 11,30

Pagurus hirsutiusculus De - 26 10,20

Pontogeneia ivanovi Am 375 7,50 -

Harmothoe imbricata Po 125 5,00 35 0,40

Thethygeneia makarovi Am 250 2,50 5 0,10

Nereis pelagica Po - 37 1,60

Jassa marmorata Am 500 1,30 467 1,40

Bryozoa Bry - 1,30

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 1000 1,30 408 1,10

Littorina sitkana Ga 125 1,25 58 1,10

Hiatella arctica Bi - 17 0,70

Achelia pribilofensis Pa 100 0,50 150 0,70

Nucella freycinettii Ga - 7 0,20

Caprellidea Am 125 0,13 -

Eteone longa Po - 10 0,10

Calliopius laeviusculus Am - 10 0,10

Epheria vincta Ga - 8 0,10

Typosyllis armillaris Po - 12 0,10

Hyale bassargini Am - 3 0,10

Atylis collingi Am - 4 0,10

Oligochaeta Ol - 10 0,01

Nematoda Nem - 10 0,01

Всего животных 4651,5 303,4

Суммарная биомасса 7203,8 716,9

От нижнего горизонта литорали вплоть до верхнего этажа среднего горизонта на южном берегу Раковой губы развивается сообщество Zostera marina + Macoma balthica (табл. 13). Из других животных субдоминантами здесь являются Pagurus middendorffii и P. hirsutiusculus, Littorina squalida , актинии Anthopleura ochotensis и I. aleutica. Часто встречают-

245

Таблица 11

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Dictyosiphon foeniculaceus на литорали юго-восточной Камчатки

Table 11

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Dictyosiphon foeniculaceus community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

ся также Epheria porrecta, Idotea gurjanovae, Nereis pelagica, Mytilus trossulus kussakini и разнообразные амфиподы. На тех участках, где зостера отсутствует, инфауна развита сильнее, к Macoma balthica добавляются Abarenicola pacifica и Mya japonica (табл. 14).

Выше пояса Zostera marina, в верхнем этаже среднего горизонта, слабо выражен пояс En-teromorpha sp. Из животных встречается Macoma balthica. В слабых понижениях хорошо развиваются диатомовые водоросли (табл. 15).

Верхний горизонт представлен практически лишенным макробентоса песком.

Редкие небольшие выходы скал, имеющиеся в пределах нижнего горизонта, снизу доверху заселены Mytilus trossulus kussakini и крупными Semibalanus cariosus, на последнем встречаются редкие Fucus evanescens. Среди поселений Mytilus и Semibalanus обитают Nereis vexillosa.

Таблица 12

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Enteromorpha spp. на литорали юго-восточной Камчатки

Table 12

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Enteromorpha spp. community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Группа камни, скалы камни,скалы камни,скалы N, B, N, B, N, B,

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Dictyosiphon

foeniculaceus Ph - 379,00

Neorhodomela larix Rh - 7,00

Petalonia fascia Ph - 1,60

Всего растений 387,6

Животные

Littorina sitkana Ga 880 241,00

Pagurus hirsutiusculus De 20 46,00

Idotea aleutica Is 2200 34,00

Littorina squalida Ga 60 24,00

Haliclystus stejnegeri Scy 600 19,40

Epheria porrecta Ga 300 11,10

Pagurus middendorffii De 100 6,00

Chthamalus dalli Ci 100 2,40

Thethygeneia makarovi Am 480 2,20

Calliopius laeviusculus Am 620 1,80

Jassa marmorata Am 360 1,40

Всего животных 387,3

Суммарная биомасса 774,9

Таксон

экз./м2

экз./м2

экз./м2

Растения

Enteromorpha

prolifera +

E. linza Chl 1018,00 - 687,50

Enteromorpha

linza Chl - 967,50 -

Enteromorpha

prolifera Chl - 249,50 -

Diatomophycota

(колониальные) Di - 87,50 -

Porphyra

pseudolinearis? Rh - 75,00 -

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа камни,скалы камни,скалы камни,скалы N, B, N, B, N, B, _экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Halosaccion

hydrophorum Rh - - 6,50

Urospora

wormskjoldii Chl - - 3,50

Всего растений 1018,0 1379,5 697,5

Животные

Mytilus trossulus

kussakini Bi 106 240,70 50 5,00 -

Littorina squalida Ga - - 200 51,00

Idotea aleutica Is 66 4,00 185 20,80 -

Littorina sitkana Ga - 60 0,80 150 18,00

Semibalanus

cariosus Ci 206 18,00 - -

Epheria porrecta Ga 2677 8,20 - -

Spinulogammarus

subcarinatus Am - - 20 1,50

Parallorchestes

ochotensis Am - 20 1,50 -

Nereis vexillosa Po 13 0,73 - -

Thethygeneia

makarovi Am 70 0,70 - -

Haliclystus

stejnegeri Scy 20 0,66 - -

Jassa marmorata Am 210 0,60 - -

Epheria vincta

(кладки) Ga - 10 0,50 -

Idotea ochotensis

juv. Is - - 50 0,50

Paracalliopiella

pacifica Am 30 0,40 - -

Nereis pelagica Po 6 0,20 - -

Всего животных 274,2 28,6 71,0

Суммарная

биомасса 1292,2 1408,1 768,5

Литораль в куту бухты Бабьей населена значительно беднее. Грунт здесь - плотный черный ил с сильным запахом сероводорода. В центре кута протекает небольшая речка, опресняющая литораль. В малую воду обнажается широкая плоская осушка шириной около 200 м, покрытая ковром Enteromorpha. Эта водоросль встречается почти по всей литорали, но ее количество уменьшается от нижнего к верхнему горизонту, где становится больше голых, лишенных водорослевого покрова участков песка. В нижнем горизонте встречаются крупные Nereis vexillosa.

Литораль Кроноцкого залива

Северо-западный берег Кроноцкого залива, который обследовался нами, открыт прибою. Литораль здесь может быть отнесена ко II бионо-мическому типу (прибойная литораль). Следует, однако, отметить, что вследствие сложной морфологии берега на задних стенках глыб и прочих защищенных участках создаются условия сниженной прибойности, что делает литораль богаче заселенной.

247

Таблица 13

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Zostera marina + Macoma balthica на литорали юго-восточной Камчатки

Table 13

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Zostera marina + Macoma balthica community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Zostera marina Mag - 1193,30

Всего растений 1193,3

Животные

Macoma balthica Bi 3113 495,00

Nereis vexillosa Po 193 67,50

Mytilus trossulus kussakini Bi 33 65,30

Eogammarus tiuschovi Am 2513 34,90

Littorina squalida Ga 13 30,70

Idotea aleutica Is 200 6,3

Neanthes brandti Po 13 5,30

Idotea ochotensis Is 67 4,70

Anthopleura

xanthogrammica Ac 7 3,00

Pagurus hirsutiusculus De 13 1,70

Epheria porrecta Ga 7 1,70

Eteone longa Po 13 0,53

Crangon septemspinosa De 7 0,30

Nereis pelagica Po 13 0,30

Nemertini Ne 27 0,13

Capitella aff. capitata Po 7 0,13

Всего животных 717,5

Суммарная биомасса 1910,8

Таблица 14

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Macoma balthica на заиленной песчаной литорали юго-восточной Камчатки

Table 14

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Macoma balthica community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Животные

Macoma balthica Bi 3880 1649,00

Eogammarus tiuschovi Am 1720 15,89

Abarenicola pacifica Po 7 5,7

Mya japonica Bi 7 4,00

Nereis vexillosa Po 7 0,40

Idotea ochotensis Is 7 0,33

Суммарная биомасса 1675,3

Типичная скалистая литораль с отвесными участками, принимающими на себя удары волн, изучалась на мысах Памятник и Штормовом, а плоские скалистые рифы с отдельными камнями и местами занесенные песком - в 3,5 и 5,0 км к югу от мыса Памятник.

Для мыса Памятник, по-видимому, описанном Н.Н.Спасским под условным названием мыс Заводской, характерны огромные плоские скалистые плиты, вертикально обрывающиеся в море ступенями высотой от 0,5 до 2,0 м. Эти платформы принимают на себя основные удары прибоя. Из-за сильного прибоя даже в малую воду нижний горизонт в таких местах нами почти не обследовался. Можно отметить, что литораль населена в этих условиях весьма бедно - почти исключительно киматофильными (выносливыми к сильному прибою) формами: корковым литотамнием, Laminaria longipes, Analipus japonicus, а из животных - Semibala-nus cariosus, который приурочен преимущественно к расщелинам скал, где кроме него находят приют гидроиды Eudendrium annulatum, Sertularella rugosa, мелкие Mytilus trossulus kussakini и Balanus cre-natus.

Таблица 15

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Macoma balthica + Diatomophycota на литорали юго-восточной Камчатки

Table 15

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Macoma balthica + + Diatomophycota community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Авачинская губа, Кроноцкий залив, Таксон Группа илистый песок и мелкий песок

средний гравий

_N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Diatomophycota

(колониальные) Di - 250,00 - 22,00

Всего растений 250,0 22,0

Животные

Macoma balthica Bi 4800 5200,00 120 345,00

Eogammarus tiuschovi Am 2300 20,00 240 10,40

Nemertini Ne - 40 4,00

Microspio theeli Po - 100 1,40

Eteone longa Po - 20 0,20

Paradexiospira vitrea Po + -

Всего животных 5220,0 361,0

Суммарная биомасса 5470,0 383,0

В целом, на вертикальных скалах прослеживается следующая вертикальная стратификация. Над хорошо развитой широкой, местами шириной до 4 м поясообразующей группировкой инфралиторальной каймы (Stephenson, Stephenson, 1972) Clathromorphum sp. + Semibalanus cariosus формируется узкий, всего в несколько сантиметров шириной пояс Mytilus trossulus kussakini + Semibalanus cariosus. Далее располагаются средне-литоральные группировки, которые здесь, в условиях сильного прибоя, находятся выше границы литорали по собственно приливным уровням. Это узкий пояс , шириной около 0,3 м , Chthamalus dalli + Acrosiphonia duriuscula, плавно переходящий в более широкий (до 0,8-0,9 м) пояс, из которого исчезает Chthamalus, а добавляются Porphyra ochotensis, Scyto-siphon lomentaria , Nemalion vermiculare , Delamarea attenuata , Petalonia fascia и Ralfsia verrucosa. Наконец, еще выше характерный для верхнего горизонта пояс Analipus japonicus + Hildenbrandia rubra + Littorina sitkana высотой 0,6-1,0 м. В нем пятнами встречаются Ralfsia verrucosa, Gloiopeltis furcata и Porphyra ochotensis. Из животных обычна Littorina sitkana.

В выбоинах и трещинах скал на разной высоте обычно поселяются многочисленные Jassa pulchella, сидящие в трубочках, Cnidopus japonicus и Metridium senile, а из водорослей - Chordaria flagelliformis, Petalonia fascia , Acrosiphonia duriusula , густо покрытые диатомеями.

Достаточно глубокие ванны на прибойных скалистых платформах здесь редки. На их боковых стенках - Clathromorphum, в щелях - Mytilus trossulus kussakini и Semibalanus cariosus, а на дне - молодь Paralithodes brevi pes. В мелких , но широких ваннах дно покрыто Clathromophum, есть немногочисленная Corallina pilulifera, из животных обитают Semibalanus cariosus, Littorina sitkana и многочисленные амфиподы.

В ваннах с песчаным дном и редкими валунами животный мир более богат, так как в них больше укрытий. В песке и под камнями довольно много полихет Abarenicola pacifica, Spio filicornis, Capitella aff. capitata, Pectinaria granulata, Nereis vexillosa, Eteone longa, Pygospio elegans, встречаются эхиурида Echiurus echiurus, моллюск Mya pseudoarenaria.

249

По бокам камней - Mytilus trossulus kussakini, Schizoplax brandtii, а под ними - амфиподы Pontogeneia ivanovi.

В небольших ванночках литорального типа по Гислену (Gislen, 1930), расположенных в верхней литорали, довольно много мелких багрянок Pterosiphonia bipinnata , Polysiphonia urceolata , Neorhodomela larix с эпи-фитными Enteromorpha sp. и Scytosiphon lomentaria. В ванночках супра-литорального типа, заполняемых брызгами прибоя, развиваются Neorhodomela larix с колониальными диатомеями на них, в большом количестве произрастает Pilayella littoralis, а из животных встречаются Cnidopus japonicus и Semibalanus cariosus.

Таким образом, на сильноприбойной, слабоизрезанной скалистой литорали основная масса литоральных животных сосредоточена в укрытых местообитаниях - ваннах, расщелинах и выбоинах.

Несколько богаче населены скалистые берега с усложненным рельефом. Типичным примером является мыс Штормовой, расположенный к северо-востоку от мыса Памятник. Плиточная структура скал с многочисленными понижениями между ними, часто занесенными песком с галькой, создает защищенные от сильного прибоя, но достаточно хорошо аэрируемые им участки, благоприятные для существования не только водорослей, но и различных как подвижных, так и неподвижных животных.

В нижнем горизонте литорали - группировка Laminaria longipes + L. bongardiana + Alaria marginata. Впрочем, водорослевый покров развит довольно слабо. Несколько выше пояса ламинариевых - группировка Petalonia fascia + Palmaria stenogona , Nemalion vermiculare , Polysi phonia urceolata , Pterosiphonia bipinnata. На поверхности плоских скал на этом уровне много Chordaria flagelliformis и Petalonia fascia, встречаются Masto-carpus unalaschensis, M. ochotensis, Neorhodomela larix, Sphacelaria arctica. Между ризоидами водорослей много трубок Jassa marmorata, селятся Hiatella arctica, Epheria porrecta, Velutina capillata, Parallorchestes ochotensis, Paracaliopiella pacifica. На вертикальных стенках скал очень много Semi-balanus cariosus и Mytilus trossulus kussakini, довольно обычны Nucella freycinettii и Buccinum percrassum.

В среднем горизонте литорали хорошо выражен пояс Semibalanus cariosus + Mytilus trossulus kussakini. Между домиками Semibalanus и на них масса Jassa marmorata в домиках. Здесь же много Balanus crenatus. В защищенных участках немногочисленные Fucus evanescens, в понижениях развиваются колонии синасцидий , много Polysiphonia urceolata, Pterosiphonia bipinnata , встречаются Chordaria flagelliformis , Corallina pilulifera и Scytosiphon lomentaria.

В верхнем горизонте литорали отвесные скалы постепенно переходят в плоскую скалистую платформу с глыбовым навалом. Поверхность скал и глыб заселена преимущественно Chthamalus dalli, встречается редкая Porphyra ochotensis. В щелях - поселения Semibalanus cariosus и мелких Mytilus trossulus kussakini. На горизонтальных поверхностях, подверженных прибою , сплошные поселения Analipus japonicus , а на защищенных участках среди поселений Chthamalus произрастают Gloiopeltis furcata и редкий мелкий Fucus evanescens.

Еще богаче населены плоские скалистые платформы с неровным рельефом, изрезанные расселинами, щелями и выбоинами, с обилием ванн всех типов. Поскольку в ваннах даже в малую воду всегда остается вода, а глубокие расселины омываются водой, то здесь обычно поселяются многие представители сублиторальной флоры и фауны, значительно обогащающие собственно литоральную биоту. Если же дно ванн занесе-

250

но песком и покрыто валунами, то это создает хорошие условия и для инфауны.

Такие участки литорали обследовались как у мыса Памятник, так и в нескольких километрах к югу от него.

Примерно на границе литорали и сублиторали обследованные платформы круто обрываются в море. На самих платформах распределение поясообразующих группировок обычное: в инфралиторальной кайме, в пределах нижнего этажа нижнего горизонта, - ламинарии Laminaria bongardiana и L. longi pes , Alaria marginata с примесью багрянок, в верхнем этаже нижнего горизонта - мозаика водорослей с преобладанием багрянок. В расселинах - многочисленные Mytilus trossulus kussakini с Nucella freycinettii на них. Местами на вертикальных стенках рифа - поселения Balanus crenatus. В нижней части среднего горизонта хорошо выражен пояс Chordaria flagelliformis, а выше него - пояс Petalonia fascia с пятнами Ralfsia fungiformis. На верхней поверхности скал обилен Chthamalus dalli, обычна Littorina sitkana; на прибойных участках поверхность скал покрыта Porphyra ochotensis, а местами - Blidingia minima. В щелях многочисленны мелкие Mytilus trossulus kussakini, а местами - Fucus eva-nescens. Для верхнего горизонта характерна мелкая багрянка Gloiopeltis furcata. Выше водорослей нет, а из животных только Littorina sitkana.

На обследованных рифах встречались ванны различных типов. Наиболее богато населены, естественно, крупные глубокие ванны сублиторального типа, особенно если на их дне имеются валуны с подстилающим их песком. В глубоких ваннах на скалистом дне и по стенкам много Halichondria panicea, Cnidopus japonica, Eudendrium annulatum, Cam-panularia volubilis, Collisella cassis, C. patina, Nucella freycinettii, Buccinum percrassum, Mytilus trossulus kussakini, Pagurus middendorffii, P. hirsu-tiusculus, Harmothoe imbricata, реже встречается молодь Paralithodes bre-vi pes. На боковых стенках ванн, кроме того , часто плотные поселения Semibalanus cariosus. На его домиках поселяются Halichondria panicea, в которой много нематод Leptosomatidae, полихет Autolytus prismaticus, мшанок, гидроида Obelia longissima, а между домиками - часто масса трубок Jassa marmorata или Schizobranchia insignis. Среди водорослей и под камнями в ваннах многочисленны амфиподы: Parallorchestes ocho-tensis , Ischyrocerus anguipes , реже - Hyale bassargini , Allorchestes mal-leolus, Spinulogammarus subcarinatus, Paracalliopiella pacifica, Pontogeneia intermedia, Metopelloides schoemakeri и Melita dentata, а также изоподы Idotea aleutica, Gnorimosphaeroma noblei и Ianiropsis setifera, хитоны Schi-zoplax brandtii, двустворки Hiatella arctica, полихеты Nereis vexillosa, N. pelagica, Eteone longa, E. flava, Typosyllis fasciata, T. variegata, T. armillaris, реже Eulalia viridis, Capitella aff. capitata, Cirratulus cirratus, Nereis zonata, Naineris quadricuspida , Phyllodoce groenlandica , Eteone ornata и Abarenicola pacifica. На поверхности водорослей и камней обычны спирорбиды Para-dexiospira vitrea, P. cancellata, Circeis armoricana. Водоросли в ваннах сублиторального типа также весьма разноообразны. Обычны Laminaria bongardiana, Ulva fenestrata, Mazzaella cornucopiae, Mastocarpus ochotensis, Corallina pilulifera, Chordaria flagelliformis, Neorhodomela larix, Hildenbrandia rubra, Clathromorphum compactum, реже встречаются Chaetomorpha linum с мелкими сидячими медузами Haliclystus stejnegeri на ней, Enteromorpha linza , E. clathrata , E. prolifera , Ralfsia verrucosa , Scytosiphon lomentaria, Palmaria stenogona, Halosaccion hydrophorum, Neoptilota asplenioides, Polysi phonia urceolata, Pterosi phonia bi pinnata, Porphyra ochotensis и P. miniata.

На дне небольших ванн литорального типа - корки Clathromorphum, редкие Corallina pillulifera, Neorhodomela larix, Rhodomela tenuissima, Poly-si phonia urceolata, Mazzaella cornucopiae , Petalonia fascia, Chordaria fla-gelliformis f. chordaeformis, Chaetomorpha linum, Ulva fenestrata. Из животных обычны Mytilus trossulus kussakini, Nucella freycinettii, Buccinum percrassum, иногда массовыми видами являются Cnidopus japonica, на боковых стенках - Semibalanus cariosus , поросшие Polysiphonia urceolata и Pterosiphonia bipinnata , а в щелях - Schizobranchia insignis. В мелких, сильно прогреваемых в малую воду ваннах литорального типа дно обычно зарастает Chaetomorpha linum с Haliclystus stejnegeri на ней, реже встречаются Ulva fenestrata и Neorhodomela larix. Из животных здесь обильны Collisella cassis, C. patina и Littorina sitkana.

Валунно-глыбовые россыпи

Валунно-глыбовые россыпи широко распространены по берегу ^о-ноцкого залива и обследовались нами в нескольких местах - у мыса Памятник и на протяжении нескольких километров по обе стороны от него. Такие валунные и валунно-глыбовые навалы, где хорошо окатанные камни расположены в несколько слоев (бомбовые пляжи), часто перекатываются прибоем и весьма бедно населены, какие нам встречались на ^рильских островах ^усакин, 1961) на юго-восточной ^мчатке, по-видимому, отсутствуют. Здесь глыбы и валуны обычно лежат на подстилающем их песке или частично погружены в него или гальку. Иногда более крупные, расположенные вблизи моря глыбы защищают большую часть таких россыпей от непосредственных ударов волн. Часто между глыбами имеются понижения со скалистым, иногда присыпанным песком дном, где в малую воду остается вода. Все это создает предпосылки для обитания здесь богатой и разнообразной жизни, сочетающей особенности биоты как твердых, так и рыхлых грунтов.

На глыбах, особенно крупных, поясное вертикальное распределение группировок достаточно хорошо выражено и мало чем отличается от такового на отвесных скалах. В нижней литорали - типичный для инф-ралиторальной каймы пояс Laminaria bongardiana + Clathromorphum; в качестве субдоминантов обычны L. longipes и Alaria marginata. Среди этих водорослей, особенно в верхней части группировки ламинариевых, встречаются в значительном количестве Halosaccion hydrophorum, Rhodomela tenuissima , Neodilsea yendoana , Palmaria stenogona , Polysiphonia urceolata , Pterosiphonia bipinnata , Ulva fenestrata , реже обнаруживаются Neoptilota asplenioides, Porphyra miniata, Ptilota filicina. На мористой стороне некоторых глыб сообщество ламинариевых не развивается и его замещает пояс Chordaria flagelliformis и Porphyra sp. или пояс Petalonia fascia. Выше обычно развиваются поселения крупных Semibalanus cariosus, реже - Mytilus trossulus kussakini или Balanus crenatus. Иногда на голых вертикальных стенках глыб скопления Collisella cassis, иногда кроме Clathromorphum - пятна Ralfsia fungiformis. На небольших глыбах в нижнем горизонте доминируют Chordaria flagelliformis, Clathromorphum, реже - Hildenbrandia rubra. Между валунами и под ними, особенно если есть подстилающий песок, обильная и разнообразная фауна. Это губка Halichondria panicea, гидроиды Sertularia cupressoides, Abietinaria filicula и Sertularella albida, актинии Anthopleura xanthogrammica, турбеллярии, сипункулиды Phascolosoma japonica, немертины, полихеты Harmothoe imbricata, Pholoe minuta, Eulalia viridis, Eteone longa, E. flava, Autolytus beringinus, Capitella aff. capitata, Typosyllis armillaris, T. fasciata, Nereis ve-

252

xillosa, N. pelagica, Schizobranchia insignis, Circeis armoricana, Spio filicornis, Crucígera zygophora, амфиподы Parallorchestes ochotensis, Carineogammarus makarovi, Spinulogammarus subcarinatus, Pontogeneia intermedia, Calliopius behringi, Protomedeia dulkeiti, Pontogeneia ivanovi, Paracalliopiella pacifica, Hyale bassargini, Jassa marmorata, Ischyrocerus serratus, I. krascheninnikovi, I. dezhnevi и I. anguipes , изоподы Gnorimosphaeroma noblei , Idotea aleutica и Ianiropsis derjugini, декаподы Hetairus fasciata, Pagurus middendorffii, P. hirsutiusculus, Hapalogaster grebnitzkii, Dermaturus mandti, Paralithodes brevipes juv. , Telmessus cheiragonus , пантопода Achelia pribilofensis , хитоны Schizoplax brandtii и Tonicella submarmorea, гастроподы Collisella cassis , C. patina , Epheria porrecta , E. divaricata , Littorina sitkana , L. squa-lida, Buccinum percrassum, Nucella freycinettii, Dendronotus frondosus, дву-створки Mytilus trossulus kussakini, Hiatella arctica, асцидии Placentella sp., рыбы Pholis ornatus, молодь Hexagrammos lagocephalus и H. stelleri.

В нижней части среднего горизонта литорали на боковых стенках глыб обычно развивается пояс багрянок, в основном с преобладанием Polysiphonia urceolata , на поверхности и открытых прибою стенках глыб в этой части литорали - Porphyra sp. и зеленые нитчатки, а у основания глыб - поселения Semibalanus cariosus, Mytilus trossulus kussakini, Halichondria panicea или заросли Fucus evanescens, часто с примесью Corallina pilulifera.

В верхнем этаже среднего горизонта поселения Mytilus trossulus kussakini чередуются с водорослевыми поясами Porphyra sp., зеленых нитчаток или свободными от мидий и водорослей участками глыб с редкими Collisella cassis, Littorina sitkana и Nucella freycinettii.

Таблица 16 Для верхнего гори-

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Analipus filiformis на литорали юго-восточной Камчатки

Table 16

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Analipus filiformis community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Analipus japonicus Ph - 2208,00

Ralfsia verrucosa Ph - 1,40

Всего растений 2209,4

Животные

Nucella freycinettii Ga 50 65,50

Chthamalus dalli Ci 1575 33,50

Mytilus trossulus kussakini Bi 272 32,00

Littorina sitkana Ga 800 19,40

Hyalle bassargini Am 425 5,20

Oligochaeta Ol 513 5,20

Semibalanus cariosus Ci 38 2,30

Achelia pribilofensis Pa 38 1,30

Nereis pelagica Po 10 0,80

Insecta (личинки) In 67 0,40

Eteone longa Po 25 0,20

Jassa marmorata Am 25 0,20

Всего животных 166,0

Суммарная биомасса 2375,4

зонта характерны не везде хорошо и равномерно выраженные группировки Porphyra ochotensis, Chthamalus dalli, Littorina sitkana и Gloiopeltis furcata.

Количественные соотношения видов, населяющих основные группировки скалистой и каменистой литорали Кроноцкого залива, приведены в табл. 1-5, 710, 16-25.

Для побережья Камчатки, в том числе и для Кроноцкого залива, характерно наличие лагун, отделенных от открытого моря песчаными пересыпями. Такая прибрежная лагуна на примере лагуны Семя-чик была исследована А.И.Кафановым и С.П.Плеховым в 1982 г. (Кафанов, Плехов, 2001).

Таблица 17

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Polysiphonia urceolata + Mytilus trossulus kussakini на каменистой литорали юго-восточной Камчатки

Table 17

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Polysiphonia urceolata + Mytilus trossulus kussakini community in the stony intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон

Растения Polysiphonia urceolata Neorhodomela larix +Diatomophycota Scytosiphon lomentarius Ulva fenestrata Halosaccion hydrophorum +Diatomophycota Corallina pilulifera Palmaria stenogona Petalonia fascia Porphyra miniata Chordaria flagelliformis Alaria sp. juv. Chaetomorpha melagonium +Diatomophycota Всего растений

Животные Mytilus trossulus kussakini Semibalanus cariosus Collisella cassis Nucella freycinettii Littorina sitkana Collisella patina Parallorchestes ochotensis Chthamalus dalli Jassa marmorata Schizoplax brandtii Idotea aleutica Paracalliopiella pacifica Ischyrocerus krascheninnikovi Pagurus middendorffii juv. Nereis vexillosa Telmessus cheiragonus juv. Achelia pribilofensis Calliopius behringi Haliclystus stejnegeri Actiniaria Caprellidae Ianiropsis kincaidi Nematoda

Metopelloides zernovi Atylus collingi Thethygeneia makarovi Thethygeneia rostrata Hiatella arctica

Группа N, экз./м2 B, г/м2

Rh - 378,S0

Rh+Di - 46,S0

Ph - 20,10

Chl - 4,00

Rh+Di - 2,80

Rh - 1,30

Rh - 1,00

Ph - - 0,48

Rh - 0^0

Ph - 0,20

Ph - 0,2S

Chl+Di - 0,0S

4SS,7

Bi 1962 173,80

Ci 146 97,80

Ga 129 61,10

Ga 17 42,9

Ga 6S1 14,24

Ga 26 S,S0

Am 62 3,9S

Ci 71 2,70

Am 717 2,30

Lo 10 2,00

Is 196 1^8

Am 249 1,30

Am 494 1,00

De 1S 0,70

Po 27 0,62

De 10 0,S7

Pa 291 0,43

Am 26 0,41

Scy S 0,30

Ac 1S 0,30

Am 13 0,13

Is 13 0,13

Nem 11 0,11

Am S 0,10

Am 28 o,10

Am 29 0,10

Am 22 0,06

Bi 2 0,0S

В частности, ими описаны сообщества Potamogeton filiformis, Zostera marina + Z. japonica + Macoma balthica, Enteromorpha prolifera и сообщество глыбо-валунной литорали с доминирующими видами Chtamalus dalli и Mytilus trossulus kussakini. По нашим данным, в сообществе Macoma baltica в лагуне Семячик существенную роль играют колониальные диатомовые водоросли (см. табл. 15).

Литораль Камчатского залива

Камчатский залив - третий с юга, после Авачинского и Кроноцкого, обширный открытый залив на юго-восточном, тихоокеанском побережье Камчатки. Он ограничен с юго-запада Кроноцким полуостровом, а с северо-востока - п-овом Камчатка, расстояние между которыми примерно 150 км. Бухт, сколько-нибудь защищенных от прибоя, в заливе нет. В северную часть залива впадает крупнейшая река Камчатки с одноименным названием. В устье р.Камчатка находится порт Усть-Камчатск.

Литораль Камчатского залива до нашей экспедиции никем не изучалась.

Таксон

Ischyrocerus anguipes Thethygeneia kondakovi Oligochaeta Ischyrocerus sp. Falsicingula kurilensis Calliopius laeviusculus Nemertini Epheria porrecta Pagurus (личинки) Всего животных Суммарная биомасса

Группа N, экз./м2 B, г/м2

Am 16 0,05

Am 8 0,05

Ol 6 0,02

Am 12 0,02

Ga 100 0,02

Am 4 0,01

Ne 1 0,01

Ga 1 0,01

De 7 0,01

413,6 869,3

Группа N, 2 B, 2

ру экз./м2 г/м2

Rh 867,00

Rh - 18,10

Rh - 10,40

Rh - 0,10

895,6

Bi 1046 90,00

Ga 47 40,10

Am 4573 13,70

Ga 397 10,90

Am 2835 8,80

Sp - 7,30

Am 255 6,00

Ga 51 5,20

Po 196 4,40

Ne 15 3,60

De 3 3,50

Am 1748 3,50

Bi 13 1,00

Po 100 1,00

Am 44 0,80

Am 67 0,60

Am 92 0,60

Po 25 0,50

Is 62 0,20

Po 15 0,20

Am 200 0,20

Am 67 0,20

Pa 60 0,10

Нами была обследована литораль в северной части Камчатского залива от мыса Безымянного на юге до мыса Камчатского на севере, где выполнено 5 стандартных гидробиологических разрезов. Четыре разреза производились на скалистой литорали в 2 км к северу от мыса Безымянного, на мысе Осыпном, на мысе Чаячьем в 5,5 км севернее мыса Осыпно-го и на скалистой платформе в 10 км к северо-западу от мыса Камчатского. Один разрез произведен в куту лагуны вблизи пос. Усть-Камчатск.

Скалистая литораль

Все обследованные участки скалистой литорали представляют собой прибойные, более или менее сильно изрезанные плоские платформы, уступами спускающиеся к морю. На поверхности рифов имеются редкие крупные ванны сублиторального и довольно многочисленные ванны литорального типа. В некоторых местах расположенные в море скалы несколько защищают рифы от сильного прибоя.

Сообщества ин-фралиторальной каймы, занимающие нижний горизонт литорали, выражены в раз-

Таблица 18

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Corallina pilulifera на литорали юго-восточной Камчатки

Table 18

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Corallina pilulifera community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон

Растения Corallina pilulifera Neorhodomela larix Corallinaceae (корковые) Porphyra pseudolinearis Всего растений

Животные Mytilus trossulus kussakini Nucella freycinettii Jassa marmorata Littorina sitkana Ischyrocerus anguipes Spongia

Hyale bassargini Collisella cassis Nereis pelagica Nemertini

Pagurus middendorffii Ischyrocerus krascheninnikovi Hiatella arctica Typosyllis variegata Parallorchestes ochotensis Paracalliopiella pacifica Pontogeneia intermedia Harmothoë imbricata Idotea aleutica Eteone longa

Metopelloides schoemakeri Thethygeneia kondakovi Achelia pribilofensis

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Oligochaeta Ol 125 0,10

Abietinaria inconstans Hy - 0,10

Calliopius behringi Am 6 0,10

Stenothoidae gen. sp. Am 3 0,1

Всего животных 203,7

Суммарная биомасса 1099,7

Таблица 19

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Mastocarpus pacificus на литорали юго-восточной Камчатки

Table 19

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Mastocarpus pacificus community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон Группа N, 2 экз./м2 B, г/м2

Растения

Mastocarpus pacificus Rh - 400,00

Neoptilota asplenioides Rh - 4,00

Clathromorphum compactum? Rh - 2,00

Всего растений 406,0

Животные

Collisella cassis Ga 160 52,00

Pagurus middendorffii De 40 22,00

Nucella freycinettii Ga 100 14,00

Littorina sitkana Ga 560 8,00

Mytilus trossulus kussakini Bi 60 4,00

Parallorchestes ochotensis Am 80 3,40

Jassa marmorata Am 960 2,80

Ischirocerus krascheninnikovi Am 1020 2,00

Idotea aleutica Is 60 1,00

Typosyllis fasciata Po 60 0,40

Paracalliopiella pacifica Ам 100 0,20

Ischyrocerus anguipes Am 160 0,10

Всего животных 109,0

Суммарная биомасса 515,0

Таблица 20

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Halichondria panicea в нижнем горизонте скалистой литорали юго-восточной Камчатки

Table 20

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Halichondria panicea community in the lower rocky intertidal horizon of southeastern Kamchatka

_г r N B-

1аксон 1руппа / 2 / 2 __экз./м2 г/м2

Животные

Halichondria panicea Sp - 9740,00

Semibalanus cariosus Ci 540 1350,00

Mytilus trossulus kussakini Bi 1275 1070,00

личной степени в зависимости от прибоя. В наиболее прибойных участках скалы голые и водоросли произрастают только в трещинах и выбоинах, а из животных на отвесных скалах -лишь немногочисленные Collisella cassis, Semibalanus cariosus и Balanus crenatus. При небольшом ослаблении ударов прибоя достаточно хорошо выражен пояс Alaria angusta + Laminaria longipes. Помимо водорослей-до-минантов здесь произрастают Alaria marginata, L. bongardiana, Petalonia fascia, Devaleraea compressa, Acrosiphonia durius-cula, A. spinescens, Palmaria stenogona, Halo-saccion firmum, Porp-hyra miniata и Chordaria flagelliformis. На поверхности скал обычны Mytilus trossulus kussakini, Bala-nus crenatus, Collisella cassis, C. patina, Litto-rina sitkana, Nucella freycinettii с кладками, на слоевищах Lamina-riales - брюхоногие моллюски Epheria vin-cta и Margarites heli-cina. Среди водорослей - многочисленные амфиподы Allor-chestes malleolus, Me-topelloides zernovi, Pa-rallorchestes ochoten-sis, Spinulogammarus subcarinatus, Ichyro-cerus krascheninnikovi, Calliopius laeviusculus и Paracalliopiella pa-

Таксон Группа N, экз./м B, 2 г/м2

Phascolosoma japonicum Si 75 106,00

Hiatella arctica Bi 350 69,00

Bryozoa Bry - 43,00

Nereis vexillosa Po 225 39,00

Nucella freycinettii Ga 5 21,00

Littorina sitkana Ga 173 12,10

Nereis pelagica Po 50 5,30

Chthamalus dalli Ci 175 5,00

Pagurus hirsutiusculus De 5 3,50

Paracalliopiella pacifica Am 125 2,20

Oligochaeta Ol 800 2,00

Actiniaria Ac 13 1,80

Ischyrocerus krascheninnikovi Am 200 0,50

Collisella cassis Ga 13 0,30

Ischyrocerus serratus Am 125 0,30

Typosyllis fasciata Po 15 0,10

Jassa marmorata Am 50 0,10

Nematoda Ne 20 0,05

Суммарная биомасса 12473,00

идов и полихет, представленных, правда, теми же

cifica, полихеты Nereis vexillosa и N. pelagica, в расщелинах скал -губка Halichondria pa-nicea, гидроиды, актинии Cnidopus japonica, немертины, полихеты Typosyllis armillaris, Eteone longa, Sabella crassicornis, ракообразные Jassa marmorata, Idotea aleutica, моллюски Schizoplax brandtii, Odostomia culta, Hia-tella arctica и Mytilus trossulus kussakini.

В ваннах сублиторального типа - то же население, но увеличивается количество красных водорослей, губок, гидровидами.

Таблица 21

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Palmaria stenogona в нижнем горизонте литорали юго-восточной Камчатки

Table 21

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Palmaria stenogona community in the lower intertidal horizon of southeastern Kamchatka

Таксон

Кроноцкий залив, Группа скалы, камни _N, экз./м2 B, г/м2

Камчатский залив,

скалы, камни N, экз./м2 B, г/м2

Palmaria stenogona Rh 2216,00 1346,00

Laminaria sp. juv. Ph - 74,00

Chordaria flagelliformis Ph 48,00 -

Petalonia fascia Ph 12,60 -

Halosaccion hydrophorum Rh 4,00 -

Alaria sp. juv. Ph - 1,80

Ulva fenestrata Chl 1,50 1,40

Ralfsia verrucosa Ph - 1,20

Halosaccion firmum Rh - 1,20

Всего растений 2282,10 1425,60

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 380 14,50 6100 4670,00

Semibalanus cariosus Ci 25 177,00 -

Collisella cassis Ga 20 52,00 200 152,00

Nereis vexillosa Po - 1420 122,00

Nucella (кладки) Ga 55,00 -

Littorina squalida Ga - 180 46,00

Liostomia beringensis ? Ga - 360 42,00

Littorina sitkana Ga 115 25,40 -

Parallorchestes ochotensis Am 20 1,50 480 24,00

Epheria porrecta Ga - 940 16,00

Idotea aleutica Is 65 2,60 300 10,40

Кроноцкий залив, Камчатский залив,

Таксон Группа скалы, камни скалы, камни

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Jassa marmorata Am 2066 4,80 800 5,00

Epheria (кладки) Ga 3,40 -

Caprellidea Am - 2000 2,60

Nemertini Ne - 360 2,60

Nereis pelagica Po 25 1,30 -

Falsicingula kurilensis Ga - 40 0,40

Achelia pribilofensis Pa 35 0,40 -

Typosyllis fasciata Po 20 0,20 -

Hiatella arctica Bi - 40 0,20

Harmothoe imbricata Po 5 0,10 -

Eteone longa Po 5 0,10 -

Ischyrocerus anguipes Am 25 0,10 -

Всего животных 338,40 5093,20

Суммарная биомасса 2620,50 6518,80

Таблица 22

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Halosaccion hydrophorum на литорали юго-восточной Камчатки

Table 22

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Halosaccion hydrophorum

community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Кроноцкий залив, Камчатский залив,

Таксон Группа глыбы скалы

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./ м2 B, г/м2

Растения

Halosaccion hydrophorum Rh 239,00 362,00

Acrosiphonia duriuscula Chl - 34,00

Devaleraea compressa Rh - 9,20

Ulva fenestrata Chl - 4,00

Fucus evanescens Ph - 0,80

Porphyra aff. umbilicalis Rh - 0,10

Всего растений 239,0 410,0

Животные

Collisella cassis Ga 70 91,00 53 28,3

Mytilus trossulus kussakini Bi 340 29,00 263 27,60

Nereis pelagica Po 33 0,85 1185 26,00

Lumbricilus rufulus +

L. kurilensis Ol - 9,40

Tortus curilensis Ne - 23 7,30

Semibalanus cariosus Ci 170 6,60 -

Littorina squalida Ga 2 3,90 -

Insecta (личинки) In - 137 2,70

Idotea aleutica Is - 77 2,70

Littorina sitkana Ga 120 2,00 17 1,90

Orchestia ochotensis Am - 10 0,70

Littorina sitkana (кладки) Ga - 0,30

Achelia pribilofensis Pa - 10 0,23

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 30 0,15 -

Thethygeneia makarovi Am 10 0,06 -

Всего животных 133,7 106,5

Суммарная биомасса 372,7 516,6

Таблица 23

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Laminaria bongardiana на литорали юго-восточной Камчатки

Table 23

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Laminaria bongardiana community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы,камни скалы _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Laminaria bongardiana Ph S6S0,00 1180,00

Palmaria stenogona Rh 62,70 7S8,00

Acrosiphonia duriuscula Chl - 639,00

Alaria angusta Ph 421,00 76,00

Devaleraea compressa Rh - 360,00

Odonthalia dentata Rh 90,00 -

Petalonia fascia Ph 47,20 -

Halosaccion hydrophorum Rh 2S,70 -

Polysiphonia urceolata Rh 19,40 -

Neoptilota asplenioides Rh 1S,10 +

Fucus evanescens Ph 1S,00 -

Clatromorphum loculosum Rh 13,S0 -

Ulva fenestrata Chl 12,00 0,16

Chaetomorpha sp. Chl 10,40 -

Chordaria flagelliformis Ph 8,00 -

Corallina pilulifera Rh 3,S0 -

Mastocarpus pacificus Rh 2,00 -

Pterosiphonia bipinnata Rh 0,90 -

Scytosiphon lomentarius Ph 0,80 -

Analipus japonicus Ph 0,S0 -

Ralfsia verrucosa Ph 0,20 -

Enteromorpha clathrata Chl + -

Всего растений 6397,90 3013,20

Животные

Semibalanus cariosus Ci 122S 2263,00 -

Mytilus trossulus kussakini Bi 2S39 87S,00 S 0,0S

Nucella freycinettii Ga 280 810,40 -

Synascidia Tu 1SS,00 -

Actiniaria Ac S6 81,00 -

Collisella cassis Ga 118 74,00 30 22,S0

Littorina sitkana Ga 147 S2,20 -

Buccinum percrassum Ga 2 28,30 -

Nereis pelagica Po 371 17,30 20 0,70

Hiatella arctica Bi 92 1S,20 -

Epheria porrecta Ga 28 7,30 -

Jassa marmorata Am 2210 6,70 100 0,70

Pagurus hirsutiusculus De 2 6,70 -

Chthamalus dalli Ci 228 6,S0 -

Bryozoa Bry S,90 -

Tortus curilensis Ne 28 4,70 -

Abietinaria sp. Hy 4,70 -

Parallorchestes ochotensis Am 70 3,40 32S 1,90

Halichondria panicea Sp 1,70 -

Idotea aleutica Is 23 0,70 S 1^0

Ciliatovelutina capillata Ga 10 1,00 -

Collisella patina Ga 2 1,00 -

Pagurus middendorffii De 1 0,S0 -

Harmothoë imbricata Po 14 0,S0 -

Circeis armoricana Po 89 0,S0 -

Кроноцкий залив, Камчатский залив,

Таксон Группа скалы, камни скалы

N, экз./ м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Paracalliopiella pacifica Am 46 0,43 -

Achelia pribilofensis Pa 59 0,40 -

Locustogammarus

locustoides Am 2 0,40 -

Ianiropsis sp. Is 12 0,30 -

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 64 0,20 -

Typosyllis armillaris Po 20 0,20 -

Ischyrocerus sp. Am - 10 0,15

Typosyllis fasciata Po 21 0,10 -

T. variegata Po 1 0,10 -

Haliclystus stejnegeri Scy 4 0,10 -

Capitella aff. capitata Po 1 0,10 -

Eteone longa Po 5 0,10 -

Chone teres Po 1 0,10 -

Fabricia crenicollis Po 1 0,10 -

Eulalia viridis Po 1 0,10 -

Cerithiopsis stejnegeri Ga 1 0,10 -

Nematoda Nem 10 0,10 -

Autolytus prismaticus Po 2 0,10 -

Gnorimosphaeroma noblei Is 10 0,10 -

Oligochaeta Ol 3 0,10 -

Hyale bassargini Am 1 0,10 -

Ampithoe mea Am 1 0,10 -

Caprellidae Am 2 0,04 -

Polycirrus medusa Po 2 0,03 -

Thethygeneia kondakovi Am 4 0,03 -

Ischyrocerus anguipes Am 9 0,02 -

Thethygeneia makarovi Am 4 0,02 -

Calliopius behringi Am 2 0,01 -

Paracerapus comparativus Am 4 0,01 -

Protomedeia dulkeiti Am 2 0,01 -

Orchomenella japonica ? Am 1 0,01 -

Всего животных 4432,90 27,50

Суммарная биомасса 10829,00 3040,70

Таблица 24

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Acrosiphonia duriuscula на литорали юго-восточной Камчатки

Table 24

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Acrosiphonia duriuscula community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Таксон

Кроноцкий залив, Группа скалы _N, экз./м2 B, г/м2

Камчатский залив,

скалы N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Acrosiphonia duriuscula Chl

Devaleraea compressa Rh

Petalonia fascia Ph

Enteromorpha linza Chl

Ulva fenestrata Chl

Neoptipota asplenioides Rh Всего растений

944,00 12,30

956,3

1068,40 103,50

7,34 6,25 4,63 1190,10

Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы скалы _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 125 8,00 2854 167,34

Chthamalus dalli Ci 1800 63,60 2 0,08

Oligochaeta Ol 1781 2,80 4551 16,96

Hyale bassargini Am 4969 10,00 -

Insecta (личинки) In 413 2,30 1456 9,66

Jassa marmorata Am 1487 8,40 100 1,60

Littorina sitkana Ga 31 0,70 40 6,62

Parallorchestes ochotensis Am 169 6,30 80 0,90

Nereis pelagica Po 133 5,70 51 2,95

Nereis vexillosa Po - 68 4,13

Collisella cassis Ga 6 1,90 12 0,37

Spinulogammarus

subcarinatus Am - 166 0,60

Pantopoda Pa 25 0,10 115 0,50

Abietinaria inconstans Hy - 0,25

Allorchestes malleolus Am 13 0,20 -

Typosyllis armillaris Po 25 0,20 -

idotea aleutica Is - 1 0,12

Epheria porrecta Ga - 2 0,06

Eteone longa Po - 1 0,05

Paracalliopiella pacifica Am - 2 0,02

Всего животных 110,20 212,20

Суммарная биомасса 1066,50 1402,30

Таблица 25

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Alaria marginata в нижнем горизонте литорали юго-восточной Камчатки

Table 25

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Alaria marginata community in the intertidal zone of southeastern Kamchatka

Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы скалы _N, экз./м2 B, г/м2 N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Alaria marginata Ph 804,00 2640,00

Devaleraea compressa Rh - 365,00

Palmaria stenogona Rh - 335,00

Halosaccion firmum Rh - 237,00

Laminaria bongardiana Ph - 148,00

Petalonia fascia Ph - 101,00

Acrosiphonia duriuscula Chl - 59,00

Chordaria flagelliformis Ph 4,80 23,10

Porphyra aff. umbilicalis Rh - 0,60

Всего растений 808,80 3908,70

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 1660 104,00 1743 1270,00

Nucella freycinettii Ga 80 336,00 3 3,60

N. freycinettii (кладки) Ga - 4,30

Semibalanus cariosus Ci 40 164,00 ? 3,80

Jassa marmorata Am 12200 35,20 110 2,00

Collisella cassis Ga 20 10,00 37 19,70

Nereis pelagica Po 320 17,40 147 0,70

Кроноцкий залив, Камчатский залив, Таксон Группа скалы скалы _N экз./м2 В, г/м2 N, экз./м2 В, г/м2

Actiniaria Ac - 15,90

Idotea aleutica Is - 33 12,00

Schizoplax brandtii Lo - 17 4,00

Spinulogammarus

subcarinatus Am - 483 3,90

Paracalliopiella pacifica Am 480 3,60 513 1,60

Littorina sitkana Ga - 20 3,50

Epheria porrecta Ga - 27 3,10

Pyramidellidae gen. sp. Ga - 13 1,70

Parallorchestes ochotensis Am - 67 1,00

Potamilla torelli Po 20 0,80 -

Schizobranchia insignis Po 20 0,80 -

Nereis vexillosa Po - 15 0,70

Lacuna minor Ga - 15 0,70

Abietinaria inconstans Hy - 0,60

Epheria vincta Ga - 20 0,60

Oligochaeta Ol 80 0,40 63 0,16

Tortus curilensis Ne - 37 0,30

Falsicingula kurilensis Ga - 20 0,23

Sabella crassicornis Po - 7 0,20

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am - 30 0,20

Calliopius laeviusculus Am - 13 0,20

Eteone longa Po - 13 0,14

Typosyllis armillaris Po - 6 0,08

Margarites helicina Ga - 7 0,06

Allorchestes malleolus Am - 3 0,03

Metopelloides zernovi Am - 10 0,03

Caprellidea Am - 3 0,03

Всего животных 672,20 1354,80

Суммарная биомасса 1481,00 5263,50

Выше сообществ Laminariales, характерных для инфралиторальной каймы, как обычно, развивается мозаика более мелких водорослей, в основном с преобладанием красных. Здесь обычны багрянки Palmaria steno-gona, Halosaccion fiimum, H. hydrophorum, Devaleraea compressa, Porphyra miniata, Neoptilota asplenioides, бурые Petalonia fasciata, проростки Alaria sp. и Laminaria sp. , зеленые Acrosiphonia duriuscula , Ulva fenestrata , En-teromorpha linza и Monostroma grevillei. Из животных обычны Mytilus trossulus, реже встречаются Abietinaria inconstans, Cnidopus japonicus, немертины, Nereis vexillosa, N. pelagica, Eteone longa, E. flava, Heteromastus filiformis, Balanus crenatus, Paracalliopiella pacifica, Jassa marmorata, Paral-lorchestes ochotensis, Allorchestes malleolus, Ischyrocerus elongatus, I. kras-cheninnikovi, Atylus collingi, Idotea aleutica, Collisella cassis, Littorina sitkana, L. squalida , Margarites beringensis , Lacuna porrecta , Odostomia culta, Falsicingula kurilensis и Hiatella arctica.

Местами доминирование какой-либо водоросли выражено резко, так что она образует самостоятельный пояс. Чаще это Palmaria stenogona и Devaleraea compressa. Иногда, как на мысе Осыпном, выше мозаики багрянок хорошо развиты поселения Mytilus trossulus kussakini, образующие четко выраженный пояс. Животные здесь, в общем, те же, из амфипод найдены еще Anisogammarus subcarinatus, Calliopius laeviusculus, неред-

262

ки личинки комаров и олигохеты. Из водорослей среди поселений мидий встречаются Palmaria stenogona , Acrosiphonia saxatilis , Monostroma grevillei, проростки ламинарий и алярий, Neoptilota asplenioides, Halosaccion firmum.

Среднелиторальные группировки на прибойных скалах представлены сообществами с преобладанием зеленых водорослей Ulva fenestrata, Enteromorpha linza и Acrosiphonia saxatilis или красной Devaleraea compressa, а в защищенных от прямых ударов прибоя участках развиваются заросли Fucus evanescens. Видовой состав водорослей и животных примерно одинаков, различия заключаются в основном в количественном богатстве населения, которое в группировке F. evanescens значительно богаче. Из других водорослей встречаются Porphyra aff. umbilicalis и Ulothrix pseudoflacca, которые становятся доминантами в верхней части среднего горизонта, Halosaccion hydrophorum, Petalonia fascia, Neoptilota asplenioides, Palmaria stenogona. Из животных наиболее характерны Myti-lus trossulus kussakini, Littorina sitkana, Collisella cassis, Balanus crenatus, Margarites beringensis, Epheria porrecta, Abietinarra inconstans, Idotea aleutica, Nereis vexillosa, N. pelagica, Eteone ornata, E. longa, Achelia pribilofensis, Spinulogammarus subcarinatus, Paracalliopiella pacifica, Parallorchestes ocho-tensis, Calliopius laeviusculus, Ischyrocerus krascheninnikovi и олигохеты.

Таблица 26

Количественная характеристика макробентоса в сообществе Devaleraea compressa в нижнем и среднем горизонтах скалистой литорали юго-восточной Камчатки

Table 26

Quantitative characteristics of macrobenthos in the Devaleraea compressa community in the lower and middle rocky intertidal horizones of southeastern Kamchatka

Таксон Группа N, 2 экз./м2 B, 2 г/м2

Растения

Devaleraea compressa Rh 1266,00

Acrosiphonia duriuscula Chl 223,00

Palmaria stenogona Rh 9S,00

Petalonia fascia Ph 2,00

Neoptilota asplenioides Rh 2,00

Всего растений 1S88,0

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 323 130,00

Collisella cassis Ga 20 10,00

Littorina sitkana Ga 93 10,00

Oligochaeta Ol 3,00

Paracalliopiella pacifica Am 160 1,00

Insecta In 240 1,00

Margarites beringensis Ga 3 0,70

Nereis vexillosa Po 13 0,70

Jassa marmorata Am 30 0,70

Parallorchestes ochotensis Am 123 0,S0

Allorchestes malleolus Am 10 0,10

Ischyrocerus

krascheninnikovi Am 3 0,03

Ischyrocerus elongatus Am 3 0,03

Atylus collingi Am 3 0,03

Всего животных 1S7,8

Суммарная биомасса 174S,8

Верхний горизонт литорали бедно населен. В его нижней части обычны Porphyra aff. umbili-calis, Ulothrix pseudoflacca и Acrosip-honia duriusula, из животных - Chtha-malus dalli, Lumricil-lus taisiae, Littorina sitkana, а в верхней части - только L. sit-kana и пятнами Ulo-thrix pseudoflacca. В крупном песке с выбросами водорослей между скал довольно много Tri-norchestia trinitatis, Orchestia ochotensis, клещиков и личинок насекомых.

Количественные данные для основных поясообразу-ющих группировок литорали твердых грунтов Камчатского залива приведены в табл. 2, 3, 5, 14, 2127.

Таблица 27 Количественная характеристика населения верхней литорали и супралиторали

Table 27

Quantitative characteristics of inhabitants of the upper intertidal and supralittoral zones on the southeastern coast of Kamchatka

Илисто-песчаная литораль

Была кратко обследована лагуна, расположенная вблизи пос. Усть-Камчатск. Нижний горизонт литорали и сублиторальную кайму, по крайней мере, до глубины 50-60 м занимают заросли зосте-ры и зеленых нитчаток. Среди растений встречаются амфиподы Gammaracanthus 1опса1т aestuariorum и Gammarus kamtsha-

^с^, изоподы Saduria еп1отоп и мизиды. Из рыб обнаружена колюшка. В верхнем слое грунта обычны Ситасеа, Ostracoda, Harpacticoida, Nematoda и Oligochaeta. Грунт здесь - илистый песок с небольшой примесью мелкого гравия; местами отчетлив запах сероводорода.

В среднем горизонте литорали - пляж, состоящий из крупного песка, бедно населенного амфиподами Катака ки^ае (1320 экз./м2 при биомассе 1,68 г/м2) и полихетами Spio filcornis (200 экз./м2 при биомассе 1,4 г/м2). В верхнем горизонте песчаного пляжа макробентоса обнаружено не было.

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Животные

Trinorchestia trinitatis Am 210 387,00

Orchestia ochotensis Am 7865 85,00

Insecta (личинки) In 50 0,50

Molgus litoralis ? Aca 50 0,50

Суммарная биомасса 483,00

Литература

Атлас океанов. Тихий океан. - Главное управление навигации и океанографии Министерства обороны СССР, 1974.

Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. - М.: Наука, 1978. - С. 150-155.

Кафанов А.И., Плехов С.П. Донные сообщества лагуны Семячик (Кро-ноцкий биосферный заповедник, восточная Камчатка) // Биол. моря. - 2001. -Т. 27, № 2. - С. 121-127.

Кафанов А.И., Чепига В.М. О распределении массовых форм макробентоса на литорали западной части Берингова моря и юго-восточной Камчатки // Биол. моря. - 1980. - № 3. - С. 39-49.

Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатского залива // Новости сист. низших раст. - 1976. - Т. 13. - С. 20-24.

Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре Кроноцкого и Авачинского заливов юго-восточной Камчатки // Биол. моря. - 1977. - № 5. - С. 24-32.

Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли Камчатского шельфа. -Владивосток: Дальнаука, 1997. - 154 с.

Кузнецов В.В. Влияние ледяного покрова на морфологию и население литоральной зоны // ДАН СССР. - 1947. - Т. 98, № 1. - С. 163-166.

Кусакин О.Г. Сезонные изменения на литорали южных Курильских островов // Вестн. ЛГУ. - 1958. - Т. 3. Сер. биол., № 1. - С. 116-130.

Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. - 1961. - Вып. 7. - С. 312-343.

Кусакин О.Г. Материалы к количественной характеристике растительности и животного мира литорали баренцевоморских островов Кандалакшского государственного заповедника // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. -1963. - Т. 4. - С. 183-233.

Кусакин О.Г. Биогеографическая структура фауны осушной зоны Курильских островов и роль летней температуры в ее формировании // Биол. моря. - 1976. - № 2. - С. 31-34.

Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 168 с.

Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. - С. 5-75.

Лоция Берингова моря. Часть I. Западная часть моря. - Мин. обороны СССР: Гидрографич. упр-ние, 1969. - 420 с.

Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 206 с.

Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И. и др. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе (восточная Камчатка) // Гидробиол. исслед. в Авачинской губе. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 4-14.

Савоськин Ю.М. О влиянии льдов на условия обитания в литоральной зоне Белого моря // Исслед. фауны морей. - 1967. - Вып. 7 (15). - С. 197-202.

Спасский H.H. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей. - 1961. - Вып. 7. - С. 261-311.

Список животных литорали восточной Камчатки и западного п о-бережья Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. - М.: Наука, 1978. - С. 156-173.

Тараканова Т.Ф. Полихеты (Polychaeta) литорали восточной Камчатки и Олюторского залива // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки.

- М.: Наука, 1978. - С. 85-97.

Gislen T. Epibioses of the Gullmar Fjord. Part II. Marine Sociologi // Kristenebergs Zool. St. - 1930. - № 4. - P. 1-380.

Stephenson T.A., Stephenson A. Life between tide-marks on rocky shores.

- San Francisco: Freeman and Co, 1972. - 425 p.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.