Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды armeniaca Scop. , примитивные формы и сорта

Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды armeniaca scop., примитивные формы и сорта

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ; Е.А. Гнусенкова, к.б.н., Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства

Древний сортимент абрикоса создавался путем селекционной работы с двумя основными видами - Абрикосом обыкновенным Armeniaca

vulgaris Lam. и Абрикосом маньчжурским A. mandshurica (Maxim.) Skvortz. Последний вид, произрастающий в Восточноазиатском генцент-ре, участвовал в происхождении преимущественно китайских сортов абрикоса. Позднее он был широко использован для селекции зимостойких сортов в суровых климатических условиях Евра-

зии (Поволжье, Урал и Приуралье, Прибалтика и др.) и Северной Америки (США, Канада). Как сообщалось, в Приуралье на территории Оренбургской области Абрикос маньчжурский не стал ведущим селекционным видом, а основные формы-полукультурки этого региона возникли от перспективного здесь абрикоса обыкновенного [1, 2].

В задачу исследования входило сравнительное изучение полипептидного спектра запасных белков семян видов абрикоса и примитивных по признакам форм и сортов (полукультурок), в происхождении которых участвовали 2 указанных вида. Остальные виды абрикоса - Абрикос сибирский A. sibirica (L.) Lam. и Абрикос муме A. mume Sieb. - являются слабо изученными и взяты для сравнения.

Семена видов абрикоса для проведения гель-электрофореза собирали в коллекции Туркменской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова (A. mandshurica, A. sibirica, A. mume) и в природных условиях на территории Южного Казахстана и Северного Кавказа (A. vulgaris). Число изученных форм (генотипов) - от 2 до 11. Семена оренбургских форм привлекали из садовых посадок г. Оренбурга и г. Орска, пгт. Энерге-тик[2], других форм и сортов - из упомянутой коллекции Туркменской опытной станции.

Методика электрофоретических исследований и обработки полученных данных приведена в предыдущем сообщении. Для видов и оренбургских форм абрикоса как наименее изученных приводили все основные компоненты полипептидов, для остальных - компоненты 12Б-глобу-линов и 78-глобулинов (см. сообщ. 1). Результаты исследований даны в табл. 1-3.

На данном этапе электрофоретических исследований, в сравнении с прошлым[4], благодаря большей дозе белкового раствора (7 мкл), вносимой в карман полиакриламидного геля, удалось выявить большее число компонентов. Все это позволило точнее идентифицировать виды, сорта, формы.

Так, все изученные виды имеют наиболее четко выраженные общие компоненты в позициях 95, 91 в зоне основных полипептидов. В зоне

7Б-глобулинов общими являются компоненты 14, 16. Тем не менее в зоне основных полипептидов 128-глобулинов компоненты 85, 83 и 81 являются видоспецифичными для A. vulgaris[4]. Для видов A. sibirica, A. mandshurica видоспецифичными являются компоненты 86, 84 и 82, т.е. смещенными в сравнении с A. vulgaris на одну позицию. Таким образом, последние 2 вида малоразличимы только по зоне кислых полипептидов, что сопоставимо с внутривидовой изменчивостью. Известно, что ареал Абрикоса маньчжурского практически является частью ареала Абрикоса сибирского[5], наиболее древнего вида в Евразии (по палеоботаническим данным). Что касается A. mume, произрастающего на юге Восточной Азии, то он близок к A. vulgaris (см. табл. 1).

Ранее отмечалось, что на территории Оренбуржья произрастают формы, наиболее ценные и происходящие от A. vulgaris, менее ценные (подпревающие в зиму) - от A. mandshurica и формы гибридного происхождения [2]. Формы Абрикоса обыкновенного наследуют его видоспецифичный полипептидный радикал (компоненты 85, 83, 81). Формы Абрикоса маньчжурского также наследуют его радикал (компоненты 86, 84, 82), а гибридные формы из г. Оренбурга, наиболее близкие к Абрикосу маньчжурскому, с одной стороны, наследуют его компонент 82, частично компонент 84, с другой - компонент 85 и частично компонент 83. Компоненты 81 и 86 у гибридов отсутствуют. Здесь имеет место лишь частичная аддитивность (суммирование) компонентов у гибридных генотипов, которая обусловлена рекомбинацией в мейозе одних кластерных генов при превращении (репрессии) других в псевдогены [3].

Формы абрикоса из Орска и Энергетика, по морфологическим признакам наиболее близкие к абрикосу обыкновенному, имеют полипептидные спектры именно этого вида абрикоса (см. табл. 2).

Как видим, наблюдается хорошее соответствие между морфологическими признаками (маркерами) и полипептидными маркерами, что и делает метод электрофореза ценным для селекции и систематики[3].

1. Полипептидные спектры семян дикорастущих видов абрикоса

Позиции компонентов по 100-разрядной шкале

128-глобулины, полипептиды 78-глобулины, до 70 кДа

Основные, до 23 кДа Кислые, до 45 кДа

95 91 86 85 84 83 82 81 79 76 72 70 64 57 53 49 48 47 46 45 44 42 40 39 35 32 26 22 21 18 16 14

Armeniaca vulgaris, Северный Тянь-Шань, Заилийский Алатау

1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

A. vulgaris , Северный Кавказ, Северная Осетия

1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1

1 1 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1

А. mandshurica, Дальний Восток

1 1 2 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1

A. mume, Восточная Азия, Китай

1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1

2. Полипептидные спектры семян Оренбургских форм абрикоса

Позиции компонентов по 100-разрядпой шкале

128-глобулины, полипептиды 78-глобулииы, до 70 кДа

Основные, до 23 кДа Кислые, до 45 кДа

о о 00 On O'. O'. со sO ОО V, 00 00 ел 00 Cl 00 00 O' <N о г- •о О чО sO ел sO Cl о sO O' V V sC V Vi V V V O'. -'d- CO Г"- •'d- о Vi -n|- <Гі <4 -n|- o -n|- V, сл O' СЛ 00 Cl Vi CJ СЛ <4 C-J <N

Формы из г. Оренбурга

Близкие к A. vulgaris

Гибридного типа

1 2 2 2 2 2 2 1

1 2 2 2 2 2 2 2 2 1

2 2 2 1 2 1

1 2 2 2 1 2 2 2 1

1 2 2 2 2 2 2 1

1 2 2 2 2 1

1 2 2 2 2 1

Близкие к A. mandshurica

1 2 1 2 2 2 2 1

1 I 2 2 2 2 1

Отборные формы из Восточного Оренбу ржья

1 2 2 1

1 2 2 2 1

1 2 2 1 1

1 2 1 2 2 1

1 2 1

У всех изученных оренбургских форм, кроме указанных выше общих для видов полипептид-ных компонентов, в зоне основных полипептидов выделяются компоненты 100, 98 и 72, 70, а также компоненты 25 и частично 23 в зоне 7Б-глобулинов. Они есть у дикорастущих видов, но у культиваров значительно усилены (см. табл. 1-2). В связи с этим в дальнейшем имеет интерес выявить связь таких ярких компонентов с культигенными признаками, т.е. морфобиологическими признаками, усиленными в процессе окультуривания дикорастущих форм.

Представляло интерес выявить особенности проявления полипептидных компонентов у форм и сортов, в происхождении которых участвовал Абрикос маньчжурский. Это формы селекции Упита (УП-896, УП-97), форма В-158 из Канады и сорта Товарищ, Колхозный, Триумф Северный. Первые 3 формы и сорт Товарищ являются, как считается, видовыми формами, а в возникновении остальных двух сортов в качестве материнского участвовал также европейский сорт Краснощекий (сортотип Венгерская Кайсия). Установлено, что спектры первых, действительно, в зоне основных полипептидов повторяют спектры Абрикоса маньчжурского (поэтому они не

приводятся), а в зоне кислых полипептидов имеют компонент 47, также свойственный сортам Колхозный и Триумф Северный. У формы В-158 присутствует компонент 46, характерный для европейских культиваров (табл. 3). Компонент 47 редко встречается у гибридов, нет его у изученных форм дикорастущих видов, кроме Абрикоса маньчжурского (табл. 1-2) и европейских сортов, за исключением сортов Мурпарк, Парижский (см. сообщ. 1). Поскольку сорта Колхозный, Триумф Северный в зоне основных полипептидов также повторяют спектры Абрикоса маньчжурского, то мы имеет дело с хорошо известным явлением доминирования (длительной модификации) у гибридов в Б1 спектра этого родителя[3]. В качестве родителя последних двух сортов, видимо, выступали гибридные культивары Абрикоса маньчжурского (сорта Товарищ, Северный Ранний), имевшие в спектре полипептидов компонент 47.

Известно, что гибридизация Абрикоса маньчжурского с европейскими сортами дала низкие результаты, поскольку у гибридов доминируют многие его признаки, в частности, неустойчивость к выпреванию. Типичными примерами в этом отношении являются дальневосточные сор-

3. Полипептидный состав семян видовых форм и сортов Абрикоса маньчжурского и его гибридов

Позиции компонентов по 100-разрядной шкале

Культивар 128-глобулины, кислые полипептиды 78-глобулины

48 47 46 43 31 30 28 25 23 18 14

УП-896 2 1 1 1 1 1

УП-97 2 1 1 1 1

Товарищ 2 1 2 1 1 1

Колхозный 2 1 1 1 1 1

Триумф Северный 2 1 1 1 1 1 1

В-158 (Канада) 2 1 1 1 1 1

та Амур и Хабаровский, которые быстро погибают от выпревания в условиях Оренбуржья[1]. Поэтому есть смысл анализировать сорта, генеалогически связанные с Абрикосом маньчжурским, на наличие компонента 47, который может у таких генотипов маркировать неустойчивость к выпреванию. Приведенные в табл. 2 в указанной последовательности перспективные оренбургские формы ОВ-43-1, ОВ-43-2, ОВ-43-1, Э-6 и ОБ-9-1 [1] этого компонента не имеют. Отметим, что компонент 47 встречается и у среднеазиатских и переднеазиатских сортов и форм (см. со-общ. 1). Очевидно, что у них этот компонент рецессивен, т.е. кодируется иным геном и проявляется в спектре в силу кодоминантности полипеп-тидных маркеров[3], в чем, собственно, и есть одно из достоинств метода белкового маркирования.

Таким образом, исследования показывают, что культивары помимо видовых признаков при-

обретают в процессе доместикации и новые полезные или негативные признаки, которые могут быть быстро маркированы методом гель-элек-трофореза. На этой основе намечается связь белковых, морфологических и физиологических маркеров, установление которой резко стимулирует селекционный процесс.

Литература

1. Авдеев В.И. Важнейшие сортотипы абрикоса мировой селекции. - Оренбург: Изд-во ОГУ, 1999. - 80 с.

2. Авдеев В.И. Перспективы культуры и селекции абрикоса в Пред-уралье // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ ВСТИСП. - М., 2002. - Т.1Х. - С.97-106.

3. Авдеев В.И. Проблемы и перспективы белкового маркирования дикорастущих видов растений // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. - Вып. 2. -С.21-31.

4. Авдеев В.П., Егги Э.Э., Жадько М.Г. Сравнительный анализ белков представителей подсемейства Рпто1с1еае Боске сем. Ковасеае методом электрофореза // Растит, ресурсы. - 1992. -Т.28. - Вып. 2. - С.81-89.

5. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. - М.: Просвещение, 1970. - 352 с.