Использование среднегорья и нормобарической гипоксии для усиления тренировочных нагрузок в циклических видах спорта (краткий обзор специальной литературы)

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СРЕДНЕГОРЬЯ И НОРМОБАРИЧЕСКОЙ ГИПОКСИИ ДЛЯ УСИЛЕНИЯ ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК В ЦИКЛИЧЕСКИХ ВИДАХ СПОРТА

А.С. РАДЧЕНКО, О.А. ЧУРГАНОВ, О.М. ШЕЛКОВ, СПбНИИФК, г. Санкт-Петербург

Аннотация

Рассматриваются адаптивные изменения организма спортсмена как результат воздействия тренировочных нагрузок в условиях среднегорья и гипоксии. Обсуждается организация тренировочного процесса по принципу «живи высоко + тренируйся высоко» и «живи высоко + тренируйся низко». Рассматривается также применение специальных устройств гипоксического воздействия на спортсмена, как в интервалах отдыха между тренировками или упражнениями - прерывистое воздействие гипоксии, так и в процессе упражнения - прерывистая гипоксическая тренировка. Приводится новое объяснение адаптивного усиления миоглобинового механизма, которое еще не учитывается при анализе закономерностей адаптации человека при мышечной

работе и гипоксии.

Abstracts

The adaptive changes of athlete's body as result of training loads under altitude conditions are being considered. Also discussed an arrangement of training process by forms "live high - train high" and "live high train low" are. Also examined an application of special devices for hypoxia exposure on the athlete both in rest intervals of exercises or training sessions - intermittent hypoxic exposure and in the process of exercise -intermittent hypoxic training. New explanation given for adaptive enhancement of myoglobine mechanism which is not yet taken into account as adaptive pattern of human body at muscular workout and hypoxia.

Ключевые слова: эритропоэз, нормобарическая гипоксия, экспрессия миоглобина.

Key words: erythropoiesis, normobaric hypoxia, myoglobin expression.

Изучение адаптации человека к условиям среднегорья началось с середины 60-х годов прошлого века, с момента избрания Мехико местом проведения очередных Олимпийских игр. За прошедшие десятилетия многочисленными биологическими исследованиями были изучены изменения различных функций организма спортсмена при воздействии естественной и искусственной гипоксии. Постепенно на основе выявляемых закономерностей были разработаны принципы построения тренировочного процесса в циклических видах спорта «на выносливость», обоснованы сочетания применения разных высот над уровнем моря с тренировочными нагрузками. Были также разработаны технологические приемы воздействия искусственной гипоксии на организм человека с целью улучшения результатов в соревнованиях на уровне моря [3, 12, 13, 23, 24, 32, 34, 36, 42, 43].

Тренировочные стратегии

Существуют разные варианты тренировочных стратегий с использованием среднегорья. Первый из них классифицирован как «живи высоко + тренируйся высоко» (ЖВ+ТВ). В этом классическом варианте тренировочной стратегии спортсмены проживают и тренируются в сред-негорье на одной и той же высоте над уровнем моря (от

1500 до 4000 м). Второй - «живи высоко + тренируйся низко» (ЖВ+ТН). При варианте ЖВ+ТН спортсмены живут в среднегорье на высоте ~2500-3000, а тренировки проводят ниже, примерно на 1000-1200 м над уровнем моря. Эта стратегия была предложена физиологами B. Levine и J. Stray-Gundersen [23]. Третий - «живи низко + тренируйся высоко» (ЖН+ТВ). В этом варианте высота временного проживания и высота места тренировок сочетаются в обратном порядке.

Перечисленные комбинации уровня места проживания и уровня места тренировки подробно излагаются в ряде обзоров [3, 8, 9, 42, 24, 29]. Кроме того, G.P. Millet с соавт. [29] предлагает собственные усовершенствованные формы сочетания различных высот над уровнем моря и уровня гипоксии с распределением и чередованием тренировочных нагрузок. Таким образом, перечисленные работы можно использовать как современные методические пособия для тренеров циклических видов спорта, которые имеют опыт работы в среднегорье.

Тренировочная стратегия ЖВ+ТВ обычно реализуется пребыванием в среднегорье в течение 3-4 недель. Общее время сбора разделяют на 3 этапа [19]. Первые 7-10 дней - период акклиматизации, в течение которого выполняются очень легкие тренировки. Основной этап

длится 2-3 недели. Заключительный этап восстановления - 2-5 дней, в течение которого нагрузки постепенно снижаются. Следует особо подчеркнуть, что после возвращения к тренировкам на уровне моря в течение многих недель наблюдается определенная динамика в реагировании организма спортсмена на тренировочные и соревновательные нагрузки. Несмотря на то, что этот период времени недостаточно поддержан однозначными выводами исследований и является предметом дебатов, тренеры установили определенные закономерные перестроения в реакциях организма спортсмена на мышечную работу и используют их. Так, в течение первых 2-4 дней может происходить улучшение спортивных результатов, но не у всех спортсменов. Далее, до 15-21 дня объем и интенсивность тренировочных нагрузок постепенно наращивают. Спустя 2-3 недели после возвращения на уровень моря наступает период, в течение которого многие спортсмены достигают своей максимальной результативности. У некоторых лиц наблюдается также отсроченный (6-7 недель) период улучшения спортивной формы [19]. Описанный большой тренировочный цикл с пребыванием в среднегорье обычно проводят 2-3 раза в году. Более подробно стратегия ЖВ+ТВ дается в работах [19, 29].

Тренировочная стратегия ЖВ+ТН была разработана из «практических соображений». С одной стороны, необходимо было использовать воздействие среднегорья на сердечно-сосудистую систему, метаболическую адаптацию. С другой - сохранить интенсивность мышечной работы, которую многие атлеты не могли выполнять на высоте. Группа В. Levine начала поиск оптимального комбинирования высотами проживания (отдыха) и проведения тренировок. Разработанный способ включил в себя отдых и тренировки низкой интенсивности на средней высоте, а тренировки высокой интенсивности - на относительно небольшой высоте [17, 3, 23, 42, 43, 29]. Несмотря на эффективность тренировочного режима ЖВ+ТН, способ вызывал у спортсменов излишнюю напряженность, связанную с переездами, различиями в погоде, финансовыми затратами и т.д. [29]. Компенсировать этот недостаток помогла разработка различных технических устройств (гипоксикаторы, помещения с пониженным содержанием кислорода, палатки, камеры), создающих условия искусственной гипоксии без перемещения на высоту [42, 29].

Поскольку дальнейший рост высокого уровня спортивных результатов немыслим без использования тренировки в условиях среднегорья, то изучение воздействия нормобарической гипоксии на организм спортсмена как дополнительного средства развития выносливости является исключительно актуальной темой для физиологических исследований. В обзоре ИХ. Wilbeг [43] рассматриваются вопросы использования специальных устройств и помещений, в которых на период отдыха для спортсмена создается атмосфера с пониженной концентрацией кислорода во вдыхаемом воздухе.

Здесь необходимо провести терминологические уточнения. Прерывистое воздействие гипоксии (ПВГ), или периодическое воздействие гипоксии определяют как

воздействие гипоксии длительностью от секунд до часов, которое повторяется от нескольких дней до нескольких недель. Эти периодические гипоксические сеансы прерываются возвращением к нормоксии или более низким уровням гипоксии. ПВГ в сочетании с мышечной работой при гипоксии называют прерывистой гипоксической тренировкой (ПГТ). Прерывистая гипоксическая интервальная тренировка определяется как метод, при котором во время одной тренировочной сессии происходит чередование гипоксии и нормоксии [17, 31, 29].

Гематологические и негематологические адаптации

Известно, что пребывание в среднегорье и искусственная гипоксия вызывают как гематологические, так и негематологические адаптационные изменения в организме спортсмена. Установлено, что увеличивается концентрация эритропоэтина, количество эритроцитов, ретикулоцитов, концентрация гемоглобина (ИЬ), гемато-крит, растворимого трансферрин рецептора, сатурация артериального ИЬ кислородом (Ба02) и др. [40, 33, 34].

Изучению ответа крови на пребывание и тренировки в среднегорье посвящено множество работ. Данные разных исследований не всегда можно сопоставлять, поскольку в каждой работе условия экспериментов могут отличаться. Здесь вмешиваются следующие факторы. Разные высоты над уровнем моря, длительность пребывания на высоте, тренировочные программы, уровень специальной подготовленности различных групп испытуемых, генетически обусловленные различия между спортсменами, родившимися в условиях среднегорья или на уровне моря, что определяет способности адаптироваться к среднегорью; различаются также биохимические методы анализа. Поэтому выделение количественных изменений состава крови как доминирующих признаков адаптации к среднегорью вызвало острую дискуссию [14, 25].

Негематологическую адаптацию связывают с улучшением экономичности упражнения [13, 15, 37, 39], что может быть связано с улучшением митохондриальной эффективности [29]. В связи с этим утверждением приведем данные исследования с использованием нормобарической гипоксии в тренировочном процессе в течение нескольких микроциклов [7, 30, 49]. На примере бегунов на длинные дистанции было показано, что дополнительное включение тренировок на тредмилле с интенсивностью уровня вентиляционного порога длительностью 24-40 мин и дыханием при упражнении смесью, содержащей 14,5% кислорода («3000 м над уровнем моря), в рамках обычной тренировочной программы усиливает метаболический стимул на мышцы. Несмотря на то, что достоверного увеличения максимального потребления кислорода ^02тах) у испытуемых в цитированных исследованиях не было обнаружено, выявилось значительное увеличение длительности бега на V02max до отказа почти на 42%. Авторы показали, что у данного контингента спортсменов выполненная тренировочная серия оказала целенаправленное воздействие на аэробное энергообеспечение мышц [30, 49].

Результативность

Реализация стратегии ЖВ+ТН выявила благоприятные изменения как гематологических, так и негематологических показателей, которые напрямую влияют на последующие результаты в соревнованиях на уровне моря, при этом улучшается аэробная результативность [23, 5, 37, 39, 4]. Исследований, в которых показано некоторое улучшение анаэробной результативности, мало [29].

Заметим, что почти во всех цитированных работах измерение показателей, отражающих адаптацию организма спортсмена к среднегорью и гипоксии, проводится сразу и в ближайшие дни после возвращения на равнину или окончания серии гипоксических воздействий. Вопрос о сохранении признаков адаптированности, выраженный в физиологических показателях, в течение нескольких недель требует более подробного изучения. Однако, как показала практика, при использовании принципа ЖВ+ТВ в период от 1-3 и более недель наблюдается повышенная работоспособность и восстанавливаемость мышц и сердечно-сосудистой системы после тренировочных нагрузок. В этот период спортсмен в состоянии выполнить значительно больший объем тренировочной работы с большей интенсивностью и этим обеспечить рост уровня своей подготовленности. В результате можно получить улучшение спортивных показателей через 6-7 недель после возвращения на уровень моря [19]. Регулярное повторение подобных циклов в течение года обеспечит значительно больший рост класса спортсмена.

G.P. Millet с коллегами [29], обобщая данные о стратегии ЖВ+ТН, приводит следующие рекомендации и ссылки для спортсменов и тренеров. Оптимальная высота над уровнем моря для мобилизации эритропоэза определяется в 2200-2500 м, для негематологических показателей - до 3100 м [11, 35, 45, 44]. При этом подчеркивается, что свойства кривой диссоциации Hb определяют эффективную высоту воздействия на кроветворную систему примерно в 2500 м над уровнем моря для стратегии ЖВ+ТН, а для стратегии ЖВ+ТВ - 2200-2500 м [2, 48]. Высота 1800-1900 м над уровнем моря - слишком малая высота для мобилизации эритропоэза [29]. Оптимальная длительность пребывания на высоте для мобилизации эритропоэза составляет 4 недели, но для негематологических изменений уже достаточно трех недель [23, 11, 37, 38, 39, 43, 44].

Признано, что ПВГ неэффективно для повышения спортивных результатов [29]. Однако у молодых здоровых лиц, не занимающихся спортом, может наблюдаться увеличение мышечной работоспособности в результате ПВГ [1]. Поэтому для понимания физиологических механизмов адаптации к гипоксии и практического использования комбинаций различных методов ее воздействия на организм спортсмена необходимы дальнейшие исследования. В частности, целенаправленному изучению изменений концентрации миоглобина (Mb) мышц у спортсменов отдельного особого внимания не уделяется, но оно учитывается в ряду с другими показателями [41, 28, 16, 29].

Возможная роль миоглобина

В последние годы были уточнены механизмы, включающие производство МЬ в миокарде и медленных мышечных волокнах (МВ). Экспрессия МЬ усиливается при увеличении ритмических сокращений на фоне возрастающей гипоксии [21, 47]. Поскольку сердце сокращается постоянно, то только одно пребывание на определенной высоте над уровнем моря включает экспрессию МЬ в кардиомиоцитах.

Соотношение долей вклада свободной диффузии О2 и МЬ-облегчающего О2 диффузию механизма в общем потоке кислорода к митохондриям в саркоплазме меняется в соответствии с изменением степени гипоксии и мощности работы мышцы. По мере увеличения работы МЬ механизм все больше конкурирует со свободной диффузией О2. Так, в общем потоке О2 в кардиомиоците доля свободной диффузии О2 и доля О2, перемещаемого к митохондриям посредством МЬ, распределены поровну при парциальном напряжении кислорода (р02) 1,77 мм рт. ст. Преобладание МЬ-облегчающего диффузию О2 механизма начинается с момента, когда р02 падает ниже 1,77 мм рт. ст. В МВ преобладание МЬ механизма по перемещению О2 начинается, когда р02 падает ниже 5,75 мм рт. ст. [26]. Поскольку базовое р02 в медленном МВ колеблется вокруг 10 мм рт. ст., то очевидно, что МЬ-облегчающий диффузию О2 механизм включается в нем при значительно меньшей гипоксии, чем в миокарде. Гипоксия прямо действует и на расслабление гладких мышц сосудов [10]. В гладкомышечной стенке аорты, например, ингибирование кальциевых каналов наблюдается при легкой и средней (р02 - 35-20 мм рт. ст.) гипоксии, что вызывает ее значительное расслабление [18].

Важно напомнить о способности МЬ накапливать и отдавать кислород, перераспределяя его внутри клетки. Обратимая оксигенация позволяет миоглобину усиливать поток кислорода из областей с высокой сатурацией МЬ кислородом в область со сниженной сатурацией. Обратимая оксигенация позволяет также МЬ функционировать как кислородное хранилище, в особенности у животных, которые обитают в среде с низким содержания кислорода. У млекопитающих (животных и птиц), живущих в высокогорье, животных, выполняющих длительное, глубокое ныряние в море, МЬ берут О2 как бы взаймы. В МЬ мышц ныряющих животных часто содержится до 50% от общего запаса кислорода в организме, и эта концентрация прямо коррелирует с длительностью погружения [21, 22]. Количество МЬ в мышцах ныряющих животных часто достигает десятикратной величины, что, несомненно, оптимально для облегчения диффузии кислорода [46]. Перечисленные закономерности, показанные на животных, можно взять за основу в построении спортивных тренировок у человека. Следует напомнить, что у этих животных наблюдаются такие же перестроения плотности капиллярной сети и общей окислительной поверхности митохондрий работающих мышц, что и у спортсменов в видах спорта «на выносливость».

Итак, мощность МЬ-облегчающего диффузию О2 механизма в сердце и скелетных мышцах может быть значи-

тельно увеличена тренировками в условиях естественной и искусственной гипоксии. Поскольку названный механизм играет всевозрастающую роль по мере приближения нагрузки к максимуму, то его усиление способствует увеличению длительности мышечной работы выше аэробно-анаэробного перехода. Кроме того, экспрессия Mb в скелетных мышцах по сравнению с миокардом происходит при усилении мышечной работы на меньших высотах над уровнем моря. При этом уменьшение артериального сопротивления является опережающим компонентом срочной адаптации в условиях гипоксии.

Таким образом, приведенные физиологические закономерности обосновывают применение модели тренировки по принципу ЖВ+ТН или модели, предлагаемой G.P. Millet с коллегами [29]. Они дают возможность тренеру или спортивному врачу, варьируя высотами над уровнем моря или сочетаниями концентраций О2, приготовленными специальными устройствами, более

целенаправленно воздействовать на мышцы или сердечно-сосудистую систему спортсмена.

В последнее десятилетие усиленно изучаются новые обличия миоглобина. Семейство гемсодержащих белков пополнилось, в частности, цитоглобином (Cygb) и нейроглобином, которые являются самыми изучаемыми гемопротеинами в истории. Поскольку экспрессия Cygb, индуцированная в мозге в ответ на хроническую гипоксию (10% О2 во вдыхаемом воздухе), обнаруживается в регионах ЦНС, ответственных за гипоксический стресс (гиппокамп, таламус, гипоталамус) [27, 6], то можно предполагать, что Cygb в этих структурах мозга выполняет функцию, аналогичную функции МЬ в скелетных мышцах и миокарде. Можно также предполагать, что названные гемопротеины могут обеспечивать стабильность центральных аппаратов регуляции многих функций организма при мышечной работе в условиях гипоксии и стресса.

Литература

1. Радченко А.С., Королев Ю.Н., Голубев В.Н. Воздействие нормобарической гипоксической тренировки на системное кровообращение // XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: тезисы докладов. -М.; Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт», 2010. -С. 511.

2. Anchisi S, Moia C, Ferretti G. Oxygen delivery and oxygen return in humans exercising in acute normobaric hypoxia // Pflugers Arch. - 2001. - V. 442 (3). -P.443-450.

3. Bailey D.M., Davies B. Physiological implications of altitude training for endurance performance at sea level: a review // Br. J. Sports Med. - 1997. - V. 31. - P. 183-190.

4. Brugniaux J.V., Schmitt L, Robach P. et al. Eighteen days of ''living high, training low'' stimulate erythropoiesis and enhance aerobic performance in elite middle-distance runners // J. Appl. Physiol. - 2006. - V. 100 (1). -P. 203-211.

5. Chapman R.F., Stray-Gundersen J., Levine B.D. Individual variation in response to altitude training // J. Appl. Physiol. - 1998. - V. 85 (4). - P. 1448-1456.

6. Cossins A., Berenbrink M. Myoglobin's new clothes // Nature. - 2008. - V. 454. - P. 416-417.

7. Dufour S.P., Ponsot E, Zoll J. et al. Exercise training in normobaric hypoxia in endurance runners. I. Improvement in aerobic performance capacity // J. Appl. Physiol. -2006. - V. 100. - P. 1238-1248.

8. Fulko C.S., Rock P.D., Cymerman A. Maximal and submaximal exercise performance at altitude // Aviat. Space Inviron. Med. - 1998. - V. 69. - P. 793-801.

9. Fulko C.S., Rock P.D., Cymerman A. Improving athletic performance: is altitude residence or altitude training helpful? // Aviat. Space Inviron. Med. - 2000. - V. 71. -P. 162-171.

10. Gauthier K.M. Hypoxia-induced vascular smooth muscle relaxation: increased ATP-sensitive K+ efflux or decreased voltage-sensitive Ca2+ influx? // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. - 2006. - V. 291. - P. H24-H25.

11. Ge R.L., Witkowski S, Zhang Y. et al. Determinants of erythropoietin release in response to short-term hypo-baric hypoxia // J. Appl. Physiol. - 2002. - V. 92 (6). -P.2361-2367.

12. Gore CJ, Rodriguez FA., Truijens M.J. et al. Increased serum erythropoietin but not red cell production after 4 wk of intermittent hypobaric hypoxia (4,000-5,500 m) // J. Appl. Physiol. - 2006. - V. 101. - P. 1386-1393.

13. Gore CJ, Clark S.A., SaundersP.U. Nonhematological mechanisms of improved sea-level performance after hypoxic exposure // Med. Sci. Sports Exerc. - 2007. - V. 39. -№ 9. - P. 1600-1609.

14. Gore CJ, Hopkins W.G. Counterpoint: positive effects of intermittent hypoxia (live high, train low) on exercise performance are not mediated primarily by augmented red cell volume // J. Appl. Physiol. - 2005. - V. 99 (5). -P. 2055-2057; discussion 7-8.

15. Gore CJ, Hahn A.G., Aughey RJ. et al. Live high: train low increases muscle buffer capacity and submaximal cycling efficiency // Acta Physiol. Scand. - 2001. - V. 173 (3). - P. 275-286.

16. Green H, MacDougall J, Tarnopolsky M. et al. Down-regulation of Na+-K+-ATPase pumps in skeletal muscle with training in normobaric hypoxia // J. Appl. Physiol. -1999. - V. 86 (5). - P. 1745-1748.

17. Hahn A.G., Gore CJ. The effect of altitude on cycling performance: a challenge to traditional concepts // Sports. Med. - 2001. - V. 31 (7). - P. 533-557.

18. Herrera G.M., Walker B.R. Involvement of L-type calcium channels in hypoxic relaxation of vascular smooth muscle // J. Vasc. Res. - 1998. - V. 35. - P. 265-273.

19. Issurin V. Altitude training: an up-to-date approach and implementation in practice // Sporto Mokslas. -2007. - V. 1 (47). - P. 12-19.

20. Kanatous S.B., Garry DJ. Gene deletional strategies reveal novel physiological roles for myoglobin in striated muscle // Respir. Physiol. Neurobiol. - 2006. - V. 151. -P. 151-158.

21. Kanatous S.B., Mammen P.P.A., Rosenberg P.B. et al. Hypoxia reprograms calcium signaling and regulates myoglobin expression // Am. J. Physiol. Cell Physiol. - 2009. -V. 296. - P. C393-C402.

22. Kooyman G.L., Ponganis P.J. The physiological basis of diving to depth: birds and mammals // Ann. Rev. Physiol. - 1998. - V. 60. - P. 19-32.

23. Levine B.D., Stray-Gundersen J. "Living high, training low": effect of moderate-altitude acclimatization with low-altitude training on performance // J. Appl. Physiol. -1997. - V. 83. - P. 102-112.

24. Levine B.D. Intermittent hypoxic training: fact and fancy // High Alt. Med. Biol. - 2002. - V. 3. -P. 177-193.

25. Levine B.D., Stray-Gundersen J. Point: Positive effects of intermittent hypoxia (live high, train low) on exercise performance are mediated primarily by augmented red cell volume // J. Appl. Physiol. - 2005. - V. 99. -P. 2053-2055.

26. Lin P.C., Kreutzer U, Thomas J. Myoglobin trans-lational diffusion in rat myocardium and its implication on intracellular oxygen transport // J. Physiol. - 2007. -V. 578. - P. 595-603.

27. Mammen P.P.A., Shelton J.M., Ye Q. et al. Cytoglobin is a stress-responsive hemoprotein expressed in the developing and adult brain // J. Histochem. Cytochem. - 2006. -V. 54 (12). - P. 1349-1361.

28. Melissa L, MacDougallJ.D., Tarnopolsky M.A. et al. Skeletal muscle adaptations to training under normobaric hypoxic versus normoxic conditions // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - V. 29. - P. 238-243.

29. Millet G.P., Roels B, Schmitt L. et al. Combining hypoxic methods for peak performance // Sports Med. -2010. - V. 40. - P. 1-25.

30. Ponsot E, Dufour S.P., Zoll J. et al. Exercise training in normobaric hypoxia in endurance runners. II. Improvement of mitochondrial properties in skeletal muscle // J. Appl. Physiol. - 2006. - V. 100. - P. 1249-1257.

31. Powell F.L., Garcia N. Physiological effects of intermittent hypoxia // High Alt. Med. Biol. - 2000. - V. 1. -P. 125-136.

32. Rodriguez F.A., Truijens M.J., Townsend N.E. et al. Effects of four weeks of intermittent hypobaric hypoxia on sea level running and swimming performance // Med. Sci. Sports Exerc. - 2004. - V. 36 (Suppl. 5). - S338.

33. Rusko H.K., Leppavuori A., Makela P. Living hightraining low: a new approach to altitude training at sea level in athletes [abstract] // Med. Sci. Sports Exerc. - 1995. -V. 27 (Suppl. 5). - S6.

34. Rusko H.K., Tikkanen H., Paavolainen L. et al. Effect of living in hypoxia and training in normoxia on sea level VO2max and red cell mass // Med. Sci. Sports Exerc. -1999. - V. 31. - S86.

35. Rusko H.K., Tikkanen H.O., Peltonen J.E. Oxygen manipulation as an ergogenic aid // Curr. Sports Med. Rep. - 2003. - V. 2. - P. 233-238.

36. Rusko H.K., Tikkanen H., Peltonen J.E. Altitude and endurance training // J. Sports Sci. - 2004. - V. 22. -P. 928-944.

37. SaundersP.U., TelfordR.D., Pyne D.B. et al. Improved running economy in elite runners after 20 days of simulated moderate-altitude exposure // J. Appl. Physiol. - 2004. -V. 96. - P. 931-937.

38. Schmidt W., Heinicke K., Rojas J. et al. Blood volume and hemoglobin mass in endurance athletes from moderate altitude // Med. Sci. Sports Exerc. - 2002. - V. 34. -P. 1934-1940.

39. Schmitt L., Millet G., Robach P. et al. Influence of ''living high, training low'' on aerobic performance and economy of work in elite athletes // Eur. J. Appl. Phy-siol. - 2006. - V. 97. - P. 627-636.

40. Stray-Gundersen J., Chapman R.F., Levine B.D. "Living high, training low'' altitude training improves sea level performance in male and female elite runners // J. Appl. Physiol. - 2001. - V. 91. - P. 1113-1120.

41. Terrados N., Jansson E., Sylven C. et al. Is hypoxia a stimulus for synthesis of oxidative enzymes and myoglo-bin? // J. Appl. Physiol. - 1990. - V. 68. - P. 2369-2372.

42. Wilber R.L. Current trends in altitude training // Sports Med. - 2001. - V. 31. - P. 249-265.

43. Wilber R.L. Application of altitude / hypoxic training by elite athletes // Med. Sci. Sports Exerc. - 2007. -V. 39. - P. 1610-1624.

44. Wilber R.L., Stray-Gundersen J., Levine B.D. Effect of hypoxic "dose" on Physiological response and sea-level performance // Med. Sci. Sports Exerc. - 2007. - V. 39. -№ 9. - P. 1590-1599.

45. Witkowski S., Karlsen T., Resaland G. et al. Optimal altitude for ''living high, training low'' // Med. Sci. Sports Exerc. - 2002. - V. 33 (Suppl. 5). - S292.

46. Wittenberg J.B. On optima: the case of myoglobin-facilitated oxygen diffusion // Gene. - 2007. - V. 398. -P. 156-161.

47. WittenbergB.A. Both hypoxia and work are required to enhance expression of myoglobin in skeletal muscle. Focus on "Hypoxia reprograms calcium signaling and regulates myoglobin expression" // Am. J. Physiol. Cell Physiol. -2009. - V. 296. - P. C390-C392.

48. Woorons X., Mollard P., Pichon A. et al. Moderate exercise in hypoxia induces a greater arterial desaturation in trained then untrained men // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 2007. - V. 17. - P. 431-436.

49. Zoll J., Ponsot E., Dufour S.P. et al. Exercise training in normobaric hypoxia in endurance runners. III. Muscular adjustments of selected gene transcripts // J. Appl. Physiol. - 2006. - V. 100. - P. 1258-1266.

References

1. Radchenko A.S., Korolyov Ju.N., Golubev V.N. Influence of normobaric hypoxic training on system blood flow // XXI s'ezd Fiziologicheskogo obschestva imeni I.P. Pav-

lova: abstracts. - M.; Kaluga: Tipografia "Best Print Ltd.", 2010. - P. 511.