Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей

2010

Известия ТИНРО

Том 163

УДК 597-153:591.524.12

Н.Т. Долганова*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ЗООПЛАНКТОН ЯПОНСКОГО МОРЯ КАК ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ КОРМОВАЯ БАЗА ДЛЯ ПАСТБИЩНОГО ВЫРАЩИВАНИЯ ЛОСОСЕЙ

Оценена кормовая база пелагического нектона в различных ландшафтных зонах Японского моря. Показано, что сообщества зоопланктона реагируют на интенсивность пищевого пресса со стороны планктонофагов изменением собственной трофической структуры. После периода относительно низких биомасс (в среднем около 470 мг/м3) в Японском море с начала 2000-х гг. биомасса зоопланктона в последние годы вновь начала расти, причем на 15-20 % увеличилась доля крупного ("кормового") планктона. В зал. Петра Великого максимальные концентрации планктона во все сезоны отмечаются в Амурском заливе — в 1,4 раза больше, чем в Уссурийском, и в 2,5-4,0 раза больше, чем в других районах. В летний период, наиболее важный для нагула молоди рыб, биомасса планктона во всех районах прибрежной зоны характеризуется высокими значениями, при этом доминируют мелкие копеподы — основная пища молоди рыб, в том числе и лососей. Основу пищи кеты и горбуши на всем протяжении жизненного цикла составляют планктонные организмы, а симы — нектонные. Судя по высоким концентрациям кормового планктона в районах выпуска молоди с действующих рыборазвод-ных заводов на реках Барабашевка и Рязановка, а также в большинстве других районов зал. Петра Великого и прилегающих водах Приморья, здесь, как правило, складываются благоприятные условия питания, в том числе и для лососевых рыб.

Ключевые слова: биомасса планктона, ландшафтные зоны, пространственное распределение, размерные фракции, сезонная динамика, кормовые объекты.

Dolganova N.T. Zooplankton in the Japan Sea as a potential forage base for salmons pasturing // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 311-337.

Forage reserve for pelagic nekton is evaluated in different landscape zones of the Japan Sea. Zooplankton community is able to change its trophic structure as a response to grazing from planktivores. After the period of relatively low biomass in the early 2000s (470 mg/m3 on average), recently the biomass of zooplankton rises again, at that the share of large-sized plankton has increased on 15-20 %. In Peter the Great Bay, the maximum concentration of plankton is observed in the Amur Bay in all seasons — it is on average in 1.4 times higher than in the neighbor Ussuri Bay and in 2.5-4.0 times higher than in other areas. The most important feeding grounds for juvenile fish are located in its coastal zone with high zooplankton abundance and predominance of small-sized copepods — the main food of young fish, including salmons. Pink and chum salmons feed on plankton throughout their life, but masu adults feed on nekton. Abundance of the feeding plankton is high enough in the areas of fry release from the fish farms on the Barabashevka and Ryazanovka rivers, as well

* Долганова Наталья Такеновна, кандидат биологических наук, заведующая сектором, e-mail: dolganova@tinro.ru.

as in many other areas in the coastal zone at Primorye coast, so these waters provide favorable conditions for planktivorous fish, including salmons.

Key words: zooplankton biomass, landscape, plankton distribution, size fraction of plankton, plankton seasonal dynamics, prey.

Введение

Российский Дальний Восток имеет мощную сырьевую базу для дальнейшего увеличения промыслового вылова рыбы и нерыбных объектов (Шунтов и др., 2007, 2010а, б; Шунтов, 2009). Несомненные перспективы для развития здесь имеет и аквакультура. Особый интерес при этом представляют проходные тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, легко осваивающие для нагула обширные открытые пространства Северной Пацифики и дальневосточных морей.

В соответствии с Федеральной целевой программой "Повышение эффективности использования и развития ресурсного потенциала рыбохозяйственного комплекса в 2009-2013 гг." в Приморье планируется только реконструкция двух существующих заводов, но строительство новых заводов не предусмотрено (Мар-ковцев, 2008). Однако в связи со значительным снижением здесь численности симы, кеты, горбуши необходимо расширение заводского воспроизводства лососей (Горяинов и др., 2007; Горяинов, Крупянко, 2007; Марковцев, 2007, 2008; Курганский, Марковцев, 2008). Как один из вариантов увеличения популяции лососей в Приморье предлагается строительство 10-15 заводов с ежегодным возвратом 7-11 тыс. т лососей (Марковцев, 2008). При этом целесообразно разведение трех видов лососей: кеты, горбуши и симы. Сима расширяет зону нагула в Охотское море, а кета — в Северную Пацифику и Берингово море; морской цикл япономорской горбуши проходит преимущественно в Японском море, и для освоения значительных кормовых ресурсов пелагиали этого моря целесообразно ее разведение (Шунтов и др., 2010a).

Зоопланктон, составляющий основу пищи молоди и существенную часть рациона взрослых рыб, в эпипелагиали северной части Японского моря характеризуется довольно высокими концентрациями во все сезоны, кроме зимы (Долга-нова, 2001), и имеет максимальные значения в весенне-летний период, наиболее важный для откорма скатившейся молоди лососей (Биология ..., 1999; Горяинов и др., 2007; Максименков и др., 2008; Шунтов, Темных, 2008).

За последнее десятилетие в зал. Петра Великого с той или иной степенью регулярности осуществлялся мониторинг состояния сообществ голо- (Школдина, Погодин, 1999; Надточий, Зуенко, 2000, 2002; Селиванова, 2002, 2006; Долганова и др., 2004; Чавтур, Касьян, 2005), меро- (Масленников и др., 1994; Корн, 1999; Масленников, Корн, 1999; Даутов и др., 2001; Омельяненко и др., 2004) и ихтиоп-ланктона (Давыдова, 1999; Давыдова, Явнов, 2001; Давыдова, Шевченко, 2002; Андреева и др., 2008). Однако комплексные съемки, охватывающие акваторию всего залива, — от устьев рек к его присваловой части — начались только с 2007 г. За последние три года в ТИНРО-центре собран материал по зоо-, меро- и ихтиопланктону (всего около 2000 проб), позволяющий судить о видовом составе, количестве и пространственном распределении планктонных животных в зал. Петра Великого, сезонной изменчивости сообществ в связи с динамикой природных (климато-океанологических и биоценотических) и антропогенных факторов. Дополнительный материал по зоопланктону был собран в 2003-2009 гг. в районах центрального и северного Приморья и открытых водах зал. Петра Великого.

Таким образом, к настоящему времени накоплен значительный объем данных, позволяющий судить о современном статусе планктона на фоне существенного снижения биомассы нектона в Японском море после "исчезновения" в начале 1990-х гг. сардины Sardinops melanostictus, межгодовой динамике структурных компонентов и возможных дальнейших перестройках в планктонных сообществах эпипелагиали.

Целью настоящей работы является качественная и количественная оценка современного состояния планктонных сообществ, сезонной динамики состава и количества планктона в различных районах российской экономической зоны Японского моря как потенциальной кормовой базы трех массовых видов лососей в периоды их активного роста и нагула.

Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона в северной части Японского моря: в эпипелагиали глубоководной зоны*, в прибрежной и шельфовой зонах — тотально от дна до поверхности, проведенные в экспедициях ТИНРО-центра в различные сезоны с 1985 по 2009 г. (табл. 1) преимущественно в российской экономической зоне (рис. 1). Обловы планктона проводились большой сетью Джеди (с площадью входного отверстия 0,1 м2 и фильтрующим конусом, изготовленным из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм).

Таблица 1

Объем обработанного материала

Table 1

Processed samples volume

Количество проб в различных ландшафтных зонах

Годы Сезон* Глубоководная Шельфовая Прибрежная

1985-1990 Зима 22 - -

Весна 275 23 -

Лето 154 57 -

Осень - - -

1991-1999 Зима 81 10 -

Весна 83 74 -

Лето 130 70 -

Осень 168 19 -

2000-2005 Зима - - -

Весна 140 148 165

Лето 42 70 55

Осень 142 20 6

2006-2009 Зима 38 41 28

Весна 163 146 304

Лето 31 57 354

Осень 18 33 181

Всего 3348 пр об 1487 768 1093

* Сезоны календарные: зима — декабрь-февраль, весна — март-май, лето — июнь-август, осень — сентябрь-ноябрь.

Обработка планктона проводилась в соответствии с "Инструкцией ..." (1982) и "Рекомендациями ..." (1984). Пробы мезопланктона разделяли с помощью сит на три размерные фракции: мелкую (МФ) — животные размером менее 1,2 мм; среднюю (СФ) — от 1,2 до 3,3 мм; крупную (КФ) — более 3,3 мм. Крупную фракцию просчитывали полностью, а среднюю и мелкую разбавляли водой до 100 мм и отбирали штемпель-пипеткой объемом 1 см3 две порции из каждой фракции. Затем их помещали в камеру Богорова, где определяли видовой состав, стадии зрелости и численность. Для расчета биомассы использовали стандартные массы (Лубны-Герцык, 1953; Микулич, Родионов, 1975; Борисов и др., 2004).

* До 1990 г. пробы планктона собирали в верхнем 100-метровом слое, затем — в верхнем 200-метровом слое. Для сравнимости данных все количественные характеристики "старых" сборов приведены к слою 200-0 м с учетом сезонных особенностей вертикального распределения (Долганова, 1998).

Рис. 1. Карта района сбора проб зоопланктона в 1985-2009 гг.

Fig. 1. Scheme of zooplankton sampling in 1985-2009

В некоторых случаях (крупные гаммариды, медузы, молодь десятиногих раков, мизиды) массы определяли непосредственно взвешиванием в лабораторных условиях. При подсчете общей биомассы вводились поправочные коэффициенты на уловистость сети Джеди (Волков, 1996), применяемые в ТИНРО-центре последние 20 лет. Для сравнения количественных оценок планктона, собранных разными орудиями лова, применялись переводные коэффициенты. Так, оценка биомассы различных групп и размерных фракций планктона по уловам сетей БСД в 1,5-13,0 раз выше, чем по уловам сети Норпак (Dolganova, Kidokoro, 2003; Горбатенко, Долганова, 2006, 2007).

Всего было проанализировано более 3 тыс. проб планктона, из них 44 % проб из глубоководного района, 33 из прибрежной зоны и 23 % из шельфовой зоны. Большая часть материала (76 %) собрана в весенне-летний период (табл. 1).

Результаты и их обсуждение

Видовая и размерная характеристики планктонных сообществ

Сообщество зоопланктона — это совокупность совместно обитающих морских беспозвоночных разных видов, населяющих толщу воды и не способных противостоять переносу течениями. Зоопланктон включает три группы: ихтио-, меро- и голопланктон. Последний отличается тем, что постоянно обитает в толще воды. В настоящей работе под планктоном подразумевается именно голоп-ланктон, причем та основная размерная группа (0,5-5,0 мм), которая улавливается и удерживается планктонными сетями с ячеей 0,17-0,33 мм (например, традиционными БСД и Норпак).

Сетной зоопланктон занимает трофический уровень между микрогетеротро-фами и крупными морскими хищниками, включая беспозвоночных, рыб, морских птиц и морских млекопитающих, его представители относятся к фитофагам, дет-ритофагам и хищникам 1-го и 2-го уровней.

Японское море находится в пределах двух широтных зон областей — умеренной (субарктической) и субтропической (Nishimura, 1969; Беклемишев и др., 1977), поэтому экосистемы этого района включают и холодноводные, и тепловод-ные виды (Бродский и др., 1983). Холодный сектор, расположенный в северозападной части моря (в российской экономической зоне) и занятый в основном водами субарктического происхождения, характеризуется меньшим видовым раз-

314

нообразием, но в 2-3 раза большими концентрациями планктона, чем теплый (Мещерякова, 1960; Nishimura, 1969; Marumo et al., 1972; Волков, Чучукало, 1985; Маркина, Чернявский, 1985; Morioka, 1985; Лапшина и др., 1990; Hirakawa, Imamura, 1993; Hirakawa et al., 1995; Hirota, Hasegawa, 1999; Долганова, 2001).

Всего в Японском море обитает не менее 300 видов голопланктона, из них около 140 видов встречаются в российской экономической зоне (Кун, 1975; Селиванова, 2007). Однако основу биомассы (более 80 %) составляют всего 10 видов: Sagitta elegans, Neocalanus plumchrus, Pseudocalanus newmani, Themisto japónica, Oithona similis, Metridia pacifica, Thysanoessa longipes, Neocalanus cristatus, Euphausia pacifica, Pareuchaeta japonica (Долганова, 2001).

Для сравнения структуры и динамики планктона, населяющего различные биотопы, в настоящей работе мы выделили районы, различающиеся по гидрологическим характеристикам и наиболее обеспеченные данными: Татарский полив, подзона Приморье, зал. Петра Великого, северо-восточный, западноцентральный, юго-восточный и южный (рис. 2). Кроме того, в северо-западной части моря изменчивость состава и количества планктона представлена для каждой батиметрической (ландшафтной) зоны: неритической, внутреннего и внешнего шельфа и глубоководной.

52°

50°

48°

46°

44°

42°

40°

38°

36°

Рис. 2. Пространственное распределение биомассы планктона (мг/м3) в эпипела-гиали Японского моря в весенне-летний период

Fig. 2. Spatial distribution of plankton biomass (mg/m3) in the epipelagic layer in spring-summer period

Данные о биомассах планктона по корейским и японским водам (Hirakawa et al., 1999; Hirota, Hasegawa, 1999; Kang et al., 2002; Chiba, and Saino, 2003; Iguchi, 2004) откорректированы с учетом коэффициентов уловистости и переводных коэффициентов между сетями Джеди и Норпак (Горбатенко, Долганова, 2006, 2007).

По терминологии, отражающей основное планктонное население эпипела-гиали дальневосточных морей (Шунтов, 2001), Японское море является копепод-но-сагиттовым (как и западная часть Берингова моря), причем суммарная доля этих двух групп планктона постепенно уменьшается в южном направлении, доля гипериид и эвфаузиид при этом возрастает (рис. 2).

Среди планктонных сообществ дальневосточных морей япономорский планктон характеризуется значительно большей долей мелкого планктона и соответственно меньшей долей крупного, так называемого "кормового"*, планктона. В российской зоне Японского моря доля макропланктона составляет в среднем 54 %, на 25-30 % меньше, чем в Беринговом и Охотском морях. При этом его доля постепенно возрастает по направлению с юга на север и от мелководья к открытым водам (Долганова, 2001; Шунтов и др., 20106).

Основу биомассы КФ в Японском море составляют традиционные для дальневосточных морей группы: эвфаузииды, амфиподы, щетинкочелюстные и крупные моноцикличные виды копепод — Calanus glacialis, N. plumchrus, N. cristatus, Eucalanus bungii, P. japónica. В составе МФ преобладают полицикличные виды копепод — интерзональные P. newmani и O. similis, неритические виды, молодь представителей КФ и личинки донных беспозвоночных. В составе СФ, обычно заметно уступающей по биомассе двум другим фракциям и составляющей от 5 до 20 % общего количества планктона, преобладает подросшая молодь представителей КФ, а также половозрелые копеподы родов Tortanus, Scolesithricella, Metridia и др.

Количественная характеристика планктона

Максимальные концентрации планктона в эпипелагиали Японского моря наблюдаются в более холодной северной части моря, т.е. в российской экономической зоне (в среднем за год около 700 мг/м3), — вдвое выше, чем в других районах, расположенных в зоне действия теплых вод Цусимского течения (Долганова, 2001). В более ранних работах (без учета коэффициентов уловистости) по количественным оценкам планктона фигурируют значительно меньшие цифры, но характер пространственного распределения планктона описан тот же (Мещерякова, 1960; Marumo еt al., 1972; Morioka, 1985; Hirota, Hasegawa, 1999).

Повсеместно наибольшая изменчивость видовой, размерной и трофической структур, а также общего обилия планктона прослеживается в сезонном аспекте. Уже на первых этапах исследований планктона в российских водах было выявлено, что с конца лета и до зимы с усилением притока теплых вод с юга увеличивается число и биомасса тепловодных видов, а зимой с холодным северным течением в южном направлении распространяются холодноводные виды (Бродский, 1937; Мещерякова, 1954; Кос, 1977). Эта закономерность нашла отражение и в более поздних работах (Федотова, 1982; Ермакова, 1994; Школди-на, Погодин, 1999; Долганова, Степаненко, 2000; Долганова, 2001; Надточий, Зуенко, 2001). Неизменным остается и утверждение о зимнем минимуме и весенне-летнем максимуме планктона в эпипелагиали (Мещерякова, 1960; Федотова, 1982; Волков, Чучукало, 1985; Маркина, Чернявский, 1985; Hirakawa et al., 1992, 1995; Hirota, Hasegawa, 1999; Долганова, 2001; Надточий, Зуенко, 2001; Dolganova, Zuenko, 2004; Iguchi, 2004).

В северной части моря максимальная биомасса планктона наблюдается в летний период (рис. 3, А), в отличие от центральных и южных районов, в которых годовой пик обилия приходится на весну, при этом резких сезонных колебаний биомассы не наблюдается (рис. 3, Б). Повсеместное увеличение концентраций планктона в весенний период связано с подъемом зимующих популяций из

* "Кормовым" планктоном считается: для рыб старше сеголеток — крупная фракция размером более 3,5 мм; для молоди — средняя и мелкая фракция планктона размером менее 3,5 мм.

мезопелагиали, размножением, увеличением численности и соматического роста всех групп планктона (Долганова, 2001). За счет молоди в планктоне значительно возрастает доля мелкой фракции, составляющей треть биомассы в северных районах и более половины в южных. К концу лета повсеместно увеличивается доля крупных планктеров — эвфаузиид, гипериид и щетинкочелюстных. Процесс опускания многих массовых видов (особенно копепод) на глубину в относительно теплых районах начинается во второй половине лета, а в холодных — в начале осени (Долганова, 1998). За счет этого к декабрю средняя биомасса планктона в эпипелагиали достигает зимнего минимума, не превышая 300 мг/м3 в глубоководной зоне и 500 мг/м3 в прибрежной.

Татарский пр-в сев. Примор. залив Петра западно-

Великого центральный

£ 600

300 х =

северовосточный

юго-восточный

весна В лето И осень ЕЗзима

0

Рис. 3. Пространственная изменчивость сезонного обилия планктона в эпипелагиали Японского моря: А — в российской зоне; Б — в других районах

Fig. 3. Seasonal variability of plankton abundance in the epipelagic layer of certain areas: A — within Russian EEZ; Б — in other areas

По результатам многолетних исследований выявлено, что особенности пространственного распределения биомассы планктона не изменились за последние 20 лет: северо-западная часть моря значительно богаче планктоном во все сезоны, чем другие районы; весной и летом общая концентрация планктона в прибрежной зоне повсеместно вдвое выше, чем в шельфовой и глубоководной (Шунтов, 2001; Kang et al., 2002; Dolganova, Zuenko, 2004).

Сезонная динамика структуры планктонных сообществ

Из-за большой широтной протяженности даже в пределах холодного сектора моря наблюдаются существенные различия в распределении концентраций и ходе сезонной сукцессии планктона в различных районах глубоководной зоны. Кроме того, значительные различия в структуре планктонных сообществ моря наблюдаются также по ландшафтным зонам (Бродский, 1956; Мещерякова, 1960; Кун, 1969; Долганова, 2001; Долганова и др., 2004). Ландшафтные различия, отражающие трансконтинентальную зональность в планктоне, отражаются и на

составе кормовой базы нектона, особенно молоди многих видов рыб, в том числе и лососей. На разных этапах морской жизни лососи после ската из пресных вод тяготеют к различным ландшафтным зонам: сначала к мелководной, затем к шельфовой и, наконец, к открытым водам, где проводят большую часть жизни (Шунтов и др., 2008, 2010а).

Неритическая зона (с глубинами менее 10 м) — с заметным влиянием пресного стока — является местом обитания неритических сообществ, типичные представители которого, составляющие до 90 % численности, не встречаются в открытых водах. К их числу относятся 4 вида кладоцер, а также копеподы родов Acartia, Eurytemora, Temora, Centropages, Epilabidocera, Labidocera, Pseudo-diaptomus, Tortanus, Sinocalanus, различных родов отр. Harpacticoida.

Зона верхнего шельфа (с глубинами 10-49 м) характеризуется смешанной планктонной фауной, включающей неритические и шельфовые виды и немногим уступает неритической зоне по видовому разнообразию планктона.

Обе зоны характеризуются доминированием мелкоразмерных полицикличных копепод, а также обилием личинок донных беспозвоночных (двустворчатых и брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, иглокожих, усоногих раков, форо-нид, мшанок, немертин, декапод), присутствующих здесь в течение всего года и достигающих максимального обилия в летний период (Микулич, Бирюлина, 1977; Касьянов и др., 1983; Куликова, Колотухина, 1989; Омельяненко и др., 2004).

Зона нижнего шельфа (с глубинами 50-200 м) характеризуется доминированием двух групп планктона — копепод и щетинкочелюстных. В отличие от прибрежных районов (неритической и верхнешельфовой зон), здесь существенна доля океанических видов копепод Neocalanus plumchrus*, N. cristatus, Eucalanus bungii, нерестящихся весной в шельфовой зоне (Бродский, 1948; Федотова, 1975; Гейнрих, 1993; Долганова, 1998) и составляющих в разные сезоны от 7 до 59 % суммарной биомассы копепод, а также индикатора холодных вод Приморского течения — надшельфового C. glacialis, составляющего зимой до 42 % биомассы копепод.

Глубоководная зона (с глубинами более 200 м) характеризуется исключительно океанической фауной (N. plumchrus, N. cristatus, E. bungii, T. japónica, Th. longipes, E. pacifica, Clione limacine), в том числе и глубоководными видами, которые практически не встречаются в шельфовой зоне и тем более в прибрежных районах (P. japónica, Gaidius spp., Primno macropa).

В отличие от планктона глубоководной части моря, населяющего биотоп с относительно однородными характеристиками, прибрежный планктон обитает в среде с высокой динамикой вод и более резкими сезонными контрастами. В условиях резко различающихся по районам характеристик водных масс (температуры, солености, степени стратификации, распреснения, турбулентного перемешивания и др.), планктонное население различных бухт в один и тот же сезон имеет существенные различия. В летний период, например, планктон бухты Соколовской отличается от соседних бухт минимальной общей численностью, доминированием океанических видов копепод и отсутствием тепловодных видов (Надточий, Зуенко, 2002), а планктон бухты Киевка отличается от планктона бухты Анна доминированием вида-индикатора вод Приморского течения C. glacialis и значительно меньшим, чем в соседних бухтах, количеством мероплан-ктона (Долганова и др., 2004).

Помимо интерзональных видов существенный вклад в формирование общей биомассы прибрежных бухт вносят неритические и эстуарные виды планктон-

* Neocalanus plumchrus учитывали вместе с близкородственным видом N. flemingeri (Miller, Terazaki, 1989; Гейнрих, 1993), доля которого в северной части Японского моря несущественна — не более 0,1 % общей биомассы зоопланктона (Шебанова, неопубл. данные).

ных рачков, а также меропланктон. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается именно в мелководных бухтах, причем от мая к августу оно, как правило, увеличивается, пополняясь представителями умеренно-тепловодного комплекса: Calanus pacificus, Oithona atlantica, O. nana, Clausocalanus arcuicornis, Meso-calanus tenuicornis, Centropages abdominals, C. tenuiremis, Paracalanus parvus, Acartia tumida, A. pacifica, A. steueri, Labidocera japonica, Harpacticoida spp., Sapphirina sp. (Слабинский, 1984; Надточий, 1998; Надточий, Зуенко, 2000; Долганова и др., 2004; Касьян, 2006; Селиванова, 2007).

Практически повсеместно в прибрежной зоне (включая неритическую и нижнешельфовую) отмечается два пика в развитии планктона: "обязательный" летний и "дополнительный" поздневесенний или раннеосенний, — сформированные копеподами, кладоцерами и меропланктоном, т.е. представителями мелкой фракции (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика общей биомассы и биомассы разноразмерного планктона в различных зонах северо-западной части Японского моря Fig. 4. Seasonal dynamics of zooplankton total biomass and biomasses of its size fractions in certain zones within the northwestern part of the Japan Sea

1200

3000

2000

1000

ШКФ СФ ШМФ

800

Глубоководная зона

Известно, что в прибрежных водах зал. Петра Великого личинки донных беспозвоночных присутствуют в течение всего года, но максимальные концентрации — в 2-3 раза выше средних — бывают с мая по октябрь, достигая в некоторых бухтах 30 тыс. экз./м3 (Вышкварцев и др., 1979; Куликова и др., 1999; Омельяненко и др., 2004; Омельяненко, 2006). В мелководных районах залива в начале 2000-х гг. биомасса только личинок двустворок (крептомидии, мидии, мии, калисты) достигала очень высоких значений — 7-11 г/м3, составляя в среднем более 1000 мг/м3 (табл. 2). Увеличение общей биомассы от весны к лету происходит в прибрежных районах за счет мелкого планктона, доля которого возрастает до 65-90 %, а в открытых водах — за счет крупного планктона (табл. 2).

Таблица 2

Состав и количество (биомасса, мг/м3) планктона в различных зонах северо-западной части моря в весенне-летний период 2001-2008 гг.

Table 2

Zooplankton biomass (mg/m3) and species structure in certain zones within the northwestern part of the Japan Sea in spring-summer of 2001-2008

Весна Лето

Состав Нери- Верхне- Нижне- Глубо- Нери- Верхне- Нижне- Глубо-

планктона тичес- шельфо- шельфо- ковод- тичес- шельфо- шельфо- ковод-

кая вая вая ная кая вая вая ная

Copepoda 487 547 385 327 565 682 573 438

Calanoida 448,0 5515,0 346,9 267,6 506,6 622,6 522,4 396,7

Cyclopoida 28,8 26,9 37,7 57,6 23,6 56,6 49,3 40,6

Прочие 10,20 5,10 0,42 1,80 34,80 2,80 1,26 0,70

Amphipoda 4,1 23,2 26,7 52,1 6,8 11,4 41,7 73,4

Hyperiidea 0,50 18,40 26,56 52,07 0,20 9,70 40,19 73,39

Gammaridea 2,50 4,70 0,14 0,03 6,50 0,70 0,03 0,01

Caprellidea 1,10 0,10 0 0 0,10 1,0 1,48 0

Euphausiacea 0,7 12,1 30,1 80,5 0,1 0,3 10,3 96,6

Chaetognatha 139,7 618,2 96,6 225,3 133,1 449,4 135,7 205,6

Прочие 175,5 118,5 19,6 18,1 1364,0 807,9 19,3 35,4

Protozoa 0,01 0,07 1,10 1,60 3,30 0,13 0,37 0,80

Tunicata 25,2 2,8 0,6 0,8 2,6 9,9 2,3 2,8

Cladocera 3,13 0,24 0 0,01 86,70 67,10 4,78 0,26

Cirripedia — L 0,50 0,06 0 0 0,80 0,08 0 0

Pteropoda 0,01 2,0 3,80 2,90 0,03 3,90 3,70 23,90

Isopoda 0,01 0,34 2,80 0,80 0 0,01 0,50 0,08

Mysidacea 0,11 19,80 5,70 1,20 5,34 0,60 0,70 0,60

Decapoda — L 4,72 5,47 0,80 0,16 15,80 34,90 2,40 0,12

Cumacea 0,3 7,3 0 0 14,8 4,2 0 0

Polychaeta — L 22,30 9,0 0,83 0 40,10 16,10 1,10 0

Bivalvia — L 33,50 23,80 0,04 0,04 1073,70 607,90 0,52 0,44

Gastropoda — L 11,90 29,30 0,35 0,27 8,30 12,10 0,13 0,62

Echinodermata — L 0,07 3,77 0,03 0,04 0,80 2,60 0,17 0,03

Coelenterata 70,8 38,9 2,6 8,7 57,1 14,1 2,6 4,6

Общая биомасса 807 1319 558 703 2069 1951 780 849

Доля МФ, % 71 29 34 21 89 65 35 15

Доля СФ, % 10 7 12 14 5 9 18 20

Доля КФ, % 19 64 54 65 6 26 47 75

Кол-во станций

(проб), шт. 39 265 449 655 85 269 252 376

В Татарском проливе, подзоне Приморье и зал. Петра Великого летние месяцы, характеризующиеся максимальным развитием планктона, традиционно считаются наиболее благоприятными для нагула планктоноядного нектона: минтая, сельди, мойвы, анчоуса, сардины, скумбрии, горбуши, кеты, корюшки, тихоокеанского кальмара (Нектон ..., 2004), причем наиболее кормные участки отмечаются в прибрежной зоне (Слабинский, 1984; Лапшина и др., 1990; Долганова, 2001).

В Татарском проливе после годового минимума (с сентября до конца марта средняя биомасса планктона — 420 мг/м3) происходит интенсивное нарастание численности и биомассы зоопланктона, особенно копепод и эвфаузиид, и в мае количество планктона достигает годового максимума — 600 мг/м3 (Лапшина и др., 1988), сохраняя высокие концентрации до середины лета (Долгано-ва, 2001). Имеются сведения, что стабильно высокие концентрации планктона — 500-1000 мг/м3 — сохраняются в холодный период года в прибрежной зоне (13 мили) (Федотова, 1982), а в теплый период года — в глубоководной части пролива (Бохан, 1984).

В шельфовой зоне Приморья, в отличие от прибрежных районов, резких годовых колебаний биомассы не наблюдается: годовой минимум (в марте — 420 мг/м3) лишь вдвое отличается от максимума (в июне — 880 мг/м3), при этом вплоть до декабря сохраняются высокие концентрации планктона — в среднем 545 мг/м3 с преобладанием крупной фракции (рис. 4). В холодных водах Приморского течения повышенные концентрации кормового планктона, до 1200 мг/м3, отмечаются в апреле и июне за счет крупных копепод, а осенью за счет эвфаузиид и гипериид (Долганова, 2001).

В зал. Петра Великого в прибрежной зоне (с глубинами менее 50 м) высокая биомасса планктона сохраняется в течение всего года, составляя в среднем 1550 мг/м3. По данным съемок в 2002-2008 гг., летний максимум обилия (см. рис. 3, А) формируется за счет меропланктона, копепод и щетинкочелюст-ных соответственно — 41, 33 и 20 %. В другие сезоны общая биомасса планктона в заливе вдвое ниже летней, но биомасса кормового планктона (представителей КФ) остается высокой в течение года — около 500 мг/м3.

В пределах зал. Петра Великого наибольшими концентрациями планктона в течение года отличается Амурский залив — в 1,4 раза выше, чем в Уссурийском, и в 3,0-4,0 раза выше, чем в других районах (табл. 3). Однако, судя по соотношению размерных фракций планктона, кормовые условия для планктофагов, потребляющих крупных планктеров, в Уссурийском заливе более благоприятные: биомасса "кормового" планктона в весенне-летний период вдвое выше (рис. 5) благодаря большему влиянию открытых вод в заливе и заносу крупных океанических видов копепод, гипериид и щетинкочелюстных.

Рис. 5. Сезонная изменчивость общей биомассы и размерной структуры планктонных сообществ в Амурском и Уссурийском заливах по данным 2003-2008 гг.

Fig. 5. Seasonal dynamics of zooplankton total biomass and its size structure in the Amur and Ussuri Bays in 2003-2008

Таблица 3

Сезонная изменчивость биомассы зоопланктона (мг/м3) в различных районах зал. Петра Великого по данным комплексных съемок 2003-2008 гг.

Table 3

Seasonal dynamics of zooplankton biomass (mg/m3) in certain parts of Peter the Great Bay in 2003-2008

Состав планктона, Весна Лето Осень Зима В среднем

мг/м3 IV-V VI-VII IX-X XII

Амурский залив

Общая биомасса 1538 2200 1430 1048 1821

Копеподы 498 651 743 194 621

Амфиподы 10,9 4,2 25,6 7,6 11,0

Эвфаузииды 17,20 0,10 0,03 0,18 5,16

Сагитты 824,8 256,3 110,2 765,1 399,0

Меропланктон 84 1095 347 59 619

Кладоцеры 1,1 90,6 95,7 0,7 64,1

Прочие 102,0 102,80 108,47 21,42 101,74

МФ 401 1758 569 205 1076

СФ 141 180 748 37 291

КФ 996 262 Уссурийский 113 залив 806 453

Общая биомасса 1364 1767 457 1412 1312

Копеподы 674 753 308 236 602

Амфиподы 25,5 23,3 0,6 14,9 18,3

Эвфаузииды 2,60 0,30 3,80 0,04 1,80

Сагитты 559,4 831,0 38,1 1058,0 564,1

Меропланктон 25,2 110,0 46,1 53,4 65,1

Кладоцеры 0,10 22,30 29,70 0,01 16,0

Прочие 77,20 27,10 30,70 49,65 44,70

МФ 442 693 380 166 516

СФ 47 94 53 53 67

КФ 875 980 24 1193 729

Зал. Посьета

Общая биомасса 422 334 627 429

Копеподы 386 252 304 337

Амфиподы 11,4 4,4 6,9 8,8

Эвфаузииды 1,3 0,5 2,6 1,3

Сагитты 13,3 27,2 Нет 292,4 59,2

Меропланктон 2,2 19,1 данных 12,4 8,3

Кладоцеры 0 26,5 0 7,2

Прочие 7,8 4,3 8,7 7,2

МФ 246 194 132 215

СФ 30 20 89 36

КФ 146 120 406 178

Северо-восточный район залива

Общая биомасса 632 706 774 957 696

Копеподы 510 423 525 440 492

Амфиподы 35,7 28,6 75,0 21,4 38,4

Эвфаузииды 7,8 0,7 1,5 0,5 5,1

Сагитты 40,2 152,1 78,5 432,1 103,0

Меропланктон 3,4 7,7 13,7 7,4 5,9

Кладоцеры 0 90,20 5,30 0,04 12,40

Прочие 34,90 3,70 75,0 55,56 39,20

МФ 348 249 183 286 305

СФ 40 155 53 64 62

КФ 244 302 538 607 329

Меропланктон в обоих заливах представлен личинками донных животных, относящихся к нескольким десяткам таксонов различного ранга. По численности

и видовому разнообразию доминируют двустворчатые моллюски, десятиногие раки и многощетинковые черви. В Амурском заливе численность меропланктона (в среднем 4 тыс. экз./м3) вдвое выше, чем в Уссурийском, а в северных мелководных районах обоих заливов плотность личинок донных беспозвоночных выше, чем в южных (Куликова и др., 2009).

В эстуариях крупных рек в обоих заливах наблюдается максимальное видовое разнообразие (не менее 65 видов голопланктона разного систематического ранга — вдвое больше, чем в открытых водах заливов) за счет пресноводной фауны, составляющей около 60 % всех видов зоопланктона. Доминирующую роль в формировании общей численности играют копеподы — от 40 % в р. Раздольной до 90 % в других реках. При этом общая плотность планктона здесь в 3-5 раз ниже, а размерная структура отличается абсолютным отсутствием представителей крупной фракции. Однако низкие концентрации планктона не сказываются на качестве кормовой базы нектонных обитателей эстуарной зоны, так как большинство из них обеспечивают свои пищевые потребности за счет бентосного населения, детрита и личинок насекомых (Долганова и др., 2008).

Следует заметить, что эвфаузииды, являясь излюбленным кормом многих планктоноядных рыб, в том числе и лососей (Кузнецова, 2005; Найденко, 2006; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008; Шунтов и др., 2010б), по оценкам стандартных планктонных сетей (БСД, Норпак) характеризуются в Японском море относительно низкой биомассой. Однако известно, что в весенне-летний период половозрелые особи и ранняя молодь эвфаузиевых рачков нередко создают огромные скопления в шельфовых водах (Komaki, 1967; Погодин, 1981; Погодин, Сапрыкина, 1981; Петряшев, Погодин, 2004), успешно облавливаемые крупными орудиями лова (Пономарева, 1955, 1957; Погодин 1980; Горбатенко, Долганова, 2006), в том числе и оттер-тралами. Таким образом, для соответствия величин потребления и запасов эвфаузиид в эпипелагиали существующие коэффициенты уловистости на эту группу планктеров (Волков, 1996) целесообразно откорректировать в сторону увеличения.

В глубоководной зоне максимум обилия планктона наблюдается с апреля по август — в среднем 800 мг/м3. В конце лета в различных районах глубоководной зоны бывает заметный спад, когда биомасса кормового планктона в эпи-пелагиали снижается в 1,5-2,0 раза (Лапшина и др., 1990; Долганова, 2001), но не синхронный, а растянутый по времени, связанный, по-видимому, с разной скоростью сезонного перемещения многих массовых видов копепод на глубину. На фоне снижения биомассы до 80 % увеличивается доля крупной фракции планктона (рис. 6). В холодное время года основная часть крупноразмерного планктона обитает в мезопелагиали (Долганова, 1998). Заметное увеличение планктона в весенний период начинается в открытых водах зал. Петра Великого в марте, постепенно распространяясь на северо-восток и достигая годового максимума в Татарском проливе в мае (Долганова, 2001).

Межгодовая изменчивость планктона

В эпипелагиали дальневосточных морей долгопериодные изменения в планктоне выражаются в периодических изменениях количества планктона в 1,5-2,0 раза и смене доминирующих по биомассе гидробионтов (Kang, 1997; Kim et al., 1999; Minami et al., 1999; Долганова, 2001, 2009; Шунтов, 2001; Chiba, 2001; Kang et al., 2002; Chiba, and Saino, 2003; Iguchi, 2004; Шунтов и др., 2010б). К сожалению, причинно-следственный механизм этой динамики в основном остается невыявленным. В частности, это связано со слабой изученностью экологии массовых видов.

Суммарные запасы зоопланктона в эпипелагиали дальневосточных российских вод (включая Японское море) в последние 30 лет изменялись в пределах 630-800 млн т. Интересно отметить, что в целом по дальневосточному бассейну

Рис. 6. Долгопериодная изменчивость структуры планктона: А — в шельфовой зоне, Б — в глубоководной зоне. Столбики — биомасса основных групп, кривая — доля КФ, %; В-Л — весна-лето, 0-3 — осень-зима

Fig. 6. Long-term variability of Zooplankton structure: A — in the shelf zone, Б — in the deep-water zone. Bars — biomass of the main groups, curve — percentage of large-sized fraction; B-Л — spring-summer, O-3 — fall-winter

максимальные запасы планктона пришлись на 1980-е гг., когда имели высочайшую численность активные потребители планктона: минтай в северобореальных районах и сардина иваси — в южнобореальных (Шунтов и др., 20106). В российских водах Японского моря средняя биомасса зоопланктона в периоды 1980-х, 1991-1995 и 1996-2006 гг. приблизительно оценивались соответственно в 70, 67 и 50 млн т (Шунтов и др., 2010б). В 1980-е гг. — период так называемой "сардиновой эпохи" — высокую биомассу планктона в значительной степени создавали и поддерживали мелкие короткоцикловые виды, дающие по 5-6 генераций в течение года. С исчезновением основного потребителя планктона (сардины) в Японском море возросло количество хищного планктона. Возможно, в какой-то мере из-за этого уменьшилось количество мелких копепод, но возросло количество крупных короткоцикловых видов. Таким образом, на изменениях в структуре планктонного сообщества могла сказаться и смена пищевого пресса со стороны нектона: общая биомасса планктона сначала возросла, затем снизилась, а доля крупного планктона (щетинкочелюстных, эвфаузиид, гипериид и океанических видов копепод) в последние годы постепенно возрастает как в шельфовой, так и в глубоководной зонах моря (рис. 6), хотя четкой связи между изменчивостью общего количества планктона и долей хищников в нем не прослеживается.

В последние годы отмечается также "сглаживание" сезонных пиков концентрации планктона: заметное снижение общей биомассы весной и летом с начала 2000-х гг. компенсируется относительно высокой биомассой в осенний период

(рис. 7), которая в отдельные годы бывает на уровне весенне-летних значений (Долганова, 2009).

Потепление климата вследствие ослабления зимнего и летнего муссонов в начале 2000-х гг. вызвало увеличение температуры поверхностного слоя и более интенсивное распространение теплых вод из южной части моря (Зуенко, 2008; Никитин, 2009).

Общая биомасса зоопланктона " " 1990-е гг. —— 2000-е гг.

"s "С 1 » »

03 о о га s о s LO 250 * л # 7 ^ / АУ V * Месяц

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис. 7. Долгопериодная изменчивость сезонной динамики общей биомассы и развития массовых видов планктона в эпипелагиали северо-западной части Японского моря

Fig. 7. Seasonal dynamics of zooplankton total biomass and the biomasses of mass species in the epipelagic layer of the northwestern Japan Sea for certain periods

300

200

100

Chaetognatha < 20 mm   1990-е гг.

2000-е гг.

/ * V j

1 ^ \ I + - 4 _ _ •* /

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

0

В свою очередь изменчивость гидрологических характеристик повлияла на сроки биологических сезонов в планктоне, вызвав их смещение. По динамике структурных компонентов планктонного сообщества, характеризующих биологический сезон (интенсивность "цветения" фитопланктона, начало и продолжительность нереста массовых моноцикличных видов), можно предположить следующую схему годового цикла: короткая зима — затяжная холодная весна — короткое холодное лето — теплая ранняя осень. В этих условиях нерест массового вида копепод — N. plumchrus — начинается на месяц раньше и длится на месяц дольше; нерест хетогнат также растянут, проходит порционно и более интенсивно (рис. 7).

В отдельные годы (или только сезоны) размах межгодовых изменений общей биомассы зоопланктона может достигать двух- или даже трехкратных величин (Шунтов, Темных, 2008; Шунтов и др., 2010б). Обычно такие отклонения "гасятся" несинхронностью жизненных циклов и динамики численности разных видов и групп или различиями в динамике биомасс в разных ландшафтных зонах (Шунтов и др., 2010б). Несмотря на то что все ландшафтные комплексы российских вод Японского моря находятся в субарктической зоне, в их многолетней динамике общей биомассы зоопланктона, а также соотношения размерных фракций и таксономических групп просматривается больше различий, чем сходства.

Существенная межгодовая изменчивость планктона характерна и для прибрежных бухт зал. Петра Великого (Кос, 1969; Бродский, 1981; Кун, Пущина, 1981; Масленников и др., 1994; Надточий, Зуенко, 2000). Значительные изменения состава и количества планктона здесь обусловлены изменениями температуры поверхностного слоя и водообмена с глубоководной частью моря, причем влияние последнего является более значимым (Надточий, Зуенко, 2004). От интенсивности летнего муссона зависит степень как проникновения тёплых и соленых вод субтропического происхождения вместе с глубоководной планктонной фауной, так и распространения холодных, распресненных прибрежных вод с холодноводными неритическими видами (Зуенко и др., 2003; Зуенко, 2008).

Как и в глубоководных районах моря, с начала 2000-х гг. в прибрежье также наблюдается существенное увеличение крупного планктона в зимне-весенний период (рис. 8, А) за счет щетинкочелюстных, копепод и эвфаузиид (рис. 8, Б).

2500 S 2000

L.

S

- 1500

то U

то 1000

О S

ш

500 0

весна лето осень зима 1980-90-е

весна лето \ осень зима 2000-е гг.

Ш

2500 2000 1500 1000 500 0

весна лето осень зима 1980-90-е

весна лето осень зима 2000-е гг.

Вкопеподы Ш амфиподы Шэвфаузииды ЕЭсагитты Ш прочие

Рис. 8. Межгодовая изменчивость сезонной динамики планктона Амурского залива: А — размерные фракции, Б — основные группы планктона

Fig. 8. Seasonal dynamics of size and taxonomic structure of zooplankton in the Amur Bay for certain periods: A — size fractions, Б — main taxonomic groups

Благодаря высокой динамике вод в прибрежных районах даже в пределах одного залива или бухты в один сезон могут образовываться группировки, различающиеся видовым составом, соотношением доминирующих групп и общим количеством планктона (Кос, 1977; Слабинский, 1984; Надточий, 1998; Школдина, Погодин, 1999; Долганова и др., 2004; Касьян, 2006; Селиванова, 2007). Межгодовая изменчивость также зависит от множества факторов, среди которых наиболее существенную роль играют водообмен с открытыми водами и температурный режим.

Кормовая база лососей

Три вида лососей (кета, горбуша и сима), обитающих в Японском море, питаются зоопланктоном, нектоном, личинками насекомых, полихет, придонными ракообразными, икрой и личинками рыб. Их пищевой спектр состоит из нескольких десятков компонентов и зависит от размерно-возрастных характеристик рыб, сезона и района обитания (Пушкарева, 1981; Микулич, Гавренков, 1986; Кун, 1990; Лапшина и др., 1990; Salo, 1991; Dolganova, Lazhentsev, 2006; Колпаков и др., 2008а, б).

В течение жизненного цикла вышеперечисленные виды населяют различные биотопы — от рек и прибрежной зоны до открытых океанических вод, — существенно различающиеся кормовыми условиями (Шунтов, Темных, 2008). Для всех видов лососей характерна высокая пищевая пластичность, а определяющим фактором в выборе пищи является массовость кормовых объектов (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Заволокин, 2008). В речной период жизни основой пищи лососей служат придонные и планктонные ракообразные, личинки насекомых, червей и моллюсков, а в морской период жизни огромную роль в питании играет зоопланктон, составляя от 25 до 90 % их рациона по массе (Salo, 1991; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 2010а, б).

Состав пищи у разных видов лососей сходен, но соотношение доминирующих видов в рационе может существенно различаться, т.е. отмечается избирательность в питании (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Заволокин, 2008). Сима, наряду с кижучем и чавычей, относится к хищным лососям, питаясь преимущественно нектоном, причем склонность к хищничеству у нее проявляется уже на ранних этапах жизни (Machidori, Kato, 1984; Найденко, Кузнецова, 2002; Най-денко, Долганова, 2005; Dolganova, Lazhentsev, 2006). Кета, горбуша и нерка питаются преимущественно планктоном, отдавая предпочтением крупным ракообразным (Takagi et al., 1981; Salo, 1991; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998; Найденко, Долганова, 2005; Горяинов и др., 2007).

Сима Oncorhynchus masou в своем жизненном цикле имеет большее отношение к пресным водам, чем другие представители рода Oncorhynchus, ее молодь в реках живет 1-3 года, в море — 2 года (Черешнев и др., 2002). Нерест симы в реках Приморья происходит с конца июля по конец августа — начало сентября. Выклюнувшиеся личинки к концу второго месяца жизни при длине 30-35 мм переходят на питание беспозвоночными (Крыхтин, 1962). В реках Приморья молодь питается личинками насекомых, икрой и мальками рыб (Се-менченко, 1984, 1989). В первый летне-осенний морской период жизни сима нагуливается преимущественно у юго-восточного побережья Сахалина и в северной части Японского моря (Атлас ..., 2004; Нектон ..., 2004). В бухте Русской и Татарском проливе молодь питается преимущественно рыбой (90-96 %), дополняя свой рацион планктонными ракообразными (4-10 %) (Долганова и др., 2006; Dolganova, Lazhentsev, 2006). У берегов Японии половозрелая сима питается рыбой (Machidori, Kato, 1984). В летне-осенний период индекс наполнения желудков (ИНЖ) симы составляет от 157 до 326 %оо, суточный пищевой рацион (СПР) — 2,9-3,3 %. Потребление ею кормовых организмов, ввиду незначительной численности этого вида в северо-западной части моря, невелико: в 19851997 гг. за летний период сима выедает в среднем 0,3 тыс. т, в осенний — 1,3 тыс. т пищи (Найденко, Долганова, 2005).

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum). В пресных водах покат-ники горбуши обычно питаются слабо или не питаются вообще (Черешнев и др., 2002). Скат и откорм молоди горбуши в море начинается в мае-июне. В эстуар-ной зоне мальки питаются интенсивно, ИНЖ достигает 500 %оо. Примерно с месяц мальки откармливаются мелкими планктерами: яйцами, науплиями, копе-подами (Чупахин, Каев, 1980; Кун, 1986), — а затем откочевывают в море. Спектр

питания мальков зависит от концентрации копепод в планктоне: при высокой концентрации основу рациона (до 90 % по массе) составляют копеподы (Биология и кормовая база ..., 1999), а при низкой — харпактициды, личинки хироно-мид, поденок, веснянок, ручейников (Леванидов, 1969; Чучукало, 2006). С ростом рыбы увеличивается размер кормовых объектов (Takagi et al., 1981; Чучукало, 2006; Горяинов и др., 2007).

Сеголетки размером 10-30 см в Татарском проливе и у побережья Приморья питаются интенсивно (ИНЖ 200-340 %оо, преимущественно планктонных животных (85 % по массе), причем крупных: Th. longipes, T. japónica, Limacina helicina (Dolganova, Lazhentsev, 2006). У побережья Японии сеголетки усиленно потребляют эвфаузиид и гипериид — ИНЖ достигает 986 %оо (Takagi et al., 1981; Шунтов, Темных, 2008).

Летом половозрелая горбуша размером 40-50 см у побережий Приморья также питается планктоном — крупными копеподами, эвфаузиидами, гиперии-дами — в сумме около 90 % по массе (Пушкарева, 1981; Кун, 1990). Однако существенную роль в питании (25 %) может играть молодь головоногих моллюсков и рыб (Takagi et al., 1981; Лапшина и др., 1990).

Только у япономорской горбуши океанический этап отсутствует, и в зимний период она обитает в глубоководной части Японского моря (Takagi et al., 1981; Heard, 1991), питаясь теми же объектами, но менее интенсивно — ИНЖ составляет от 37 до 160 %оо. Совершая масштабные нагульные миграции, горбуша потребляет значительное количество планктона и нектона как в прибрежных, так и в открытых водах. В течение жизненного цикла горбуша потребляет кормовых объектов примерно в 9 раз больше собственной конечной массы. Так, одна особь горбуши с массой около 1,8 кг съедает около 16,2 кг пищи (Чучукало, 2006). За период наблюдений (1985-1997 гг.) потребление горбушей кормового планктона различных размерно-возрастных групп составило 2,6-10,5 тыс. т, из них за июль-август — 1,0-5,1 тыс. т (Найденко, Долганова, 2005).

Кета Oncorhynchus keta. На начальных этапах активного питания, после выхода из нерестовых бугров, мальки кеты обитают на прогретом мелководье в реках и питаются личинками и куколками хирономид. Скат мальков в море происходит весной-летом того же года. Отсутствие у большинства приморских рек развитой эстуарной зоны обусловливает слабую трофическую привязанность мальков к пресным водам. В течение двух-трех месяцев они обитают в прибрежных водах, питаясь мелкими, до 4 мм, планктерами (в основном копеподами неритического комплекса). По мере прогрева вод выше 15 °С молодь отходит от берегов, ее пищевой спектр расширяется до трех десятков компонентов за счет личинок декапод, молоди хетогнат, мизид, изопод, но доминирующей группой остаются копеподы (Карпенко, 1998; Биология ..., 1999; Горяинов и др., 2007). При этом мальки питаются избирательно, игнорируя массовые мелкоразмерные виды (O. similis, Acartia clause) и поедая малочисленные, но более крупные (до 4-5 мм) виды (Tortanus discaudatus, Eurytemora pacifica, харпактицид). В Амурском заливе накормленность мальков в апреле-мае высока — до 1000 %оо (в среднем 280-360 %оо), она зависит от концентрации кормового планктона в местах нагула (Слабинский, 1990; Пущина, 1992; Пущина и др., 1993; Пущина, Горяинов, 1994).

По нашим данным (съемки 2008 г.), в пище мальков (64 экз. размером 3,87,0 см), пойманных в западной части Амурского залива, преобладали личинки насекомых, молодь мизид и гаммарид — в среднем соответственно 50, 30 и 7 %. Максимальная накормленность мальков отмечена в эстуарной зоне р. Гладкой — 645 %оо, а минимальная на мелководье вблизи р. Рязановка — 103 %оо, среднее значение накормленности было отмечено в приустьевой зоне р. Барабашевка — 232 %оо. Такой же накормленностью характеризовались мальки кеты в данном районе и 20 лет назад (Пущина, Горяинов, 1994; Горяинов и др., 2007).

Сеголетки длиной 30-40 см в шельфовых водах питались менее интенсивно (ИНЖ 70-150 %оо), потребляя высококалорийную пищу: молодь рыб и кальмаров (до 20 % по массе) и крупных планктеров (копепод, гипериид и эвфаузиид — в сумме около 80 % по массе) (Волков и др., 1997; Чучукало, 2006). В период летнего нагула величина СПР сеголеток кеты составляет 6-16 % (Горбатенко, Чучукало, 1989; Карпенко, 1998; Немчинова, Коваленко, 2004).

По имеющимся данным (Кузнецова, 2005), в возрасте 2-4 лет и до половоз-релости кета нагуливается в океане, ее СПР составляет от 2,0 до 4,6 %. Спектр питания кеты в летне-осенний сезон в дальневосточных морях практически не меняется, варьирует только соотношение кормовых объектов, связанное с сезонной, межгодовой и региональной изменчивостью состава и обилия кормовых объектов (Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008).

В ряду других лососей кета отличается максимальной пищевой пластичностью (Заволокин, 2008), позволяющей ей без ущерба для своих пищевых потребностей осуществлять длительный нагул в открытых водах северной части Тихого океана, где биомасса кормового планктона ниже, чем в дальневосточных морях (Чучукало, 2006).

Обладая высоким темпом роста, кета потребляет большое количество пищи. Например, в возрасте 5+ она потребляет планктона и нектона в 36 раз больше своей конечной массы: одна особь массой 5,5 кг за жизненный цикл съедает около 200 кг кормовых объектов, более половины из них приходится на планктон (Чучукало, 2006).

Интенсивность питания япономорской кеты в летний период такая же, как и у кеты в Охотском море, СПР которой составляют 1,2-3,1 % (Найденко, Кузнецова, 2002). Потребление кормовых ресурсов кетой в летний период 19851997 гг. изменялось от 0,7 до 4,0 тыс. т. В осенние месяцы в открытых водах моря немногочисленная молодь потребляет не более 0,014 тыс. т корма (Найденко, Долганова, 2005).

Наиболее выраженный период основного нагула лососей — около полугода, с середины весны до середины осени, т.е. в период максимального обилия зоопланктона в эпипелагиали. Почти повсеместно в зоопланктоне преобладает крупная фракция — 50-60 % по биомассе, — служащая пищей лососей.

Изменения количества планктона и его трофической структуры являются итогом многофакторного воздействия, но существенную роль здесь играют основные потребители планктона — рыбы и кальмары. В 1980-е гг. запасы нектона в эпипелагиали Японского моря составляли более 4 млн т, а ежегодное выедание им кормовых объектов — 20 млн т (Найденко, Долганова, 2005; Найденко и др., 2005; Шунтов, Темных, 2007). В начале 1990-х гг., с исчезновением сардины и снижением общего количества нектона в 10 раз, объемы потребления планктона снизились на 25 %, в середине 1990-х — в 6 раз, в начале 2000-х — в 50 раз. Несмотря на колоссальное снижение пищевого пресса, общее количество планктона уменьшилось, составляя в открытых водах в среднем 650 мг/м3 — в 1,52,0 раза ниже, чем в так называемую "сардиновую эпоху". Как указывалось выше, размерная структура планктона также претерпела изменения — возросла доля крупного планктона.

В конечном итоге заметно изменилось соотношение биомасс макропланктона и нектона в эпипелагиали дальневосточных морей, в том числе и в Японском море: в 1980-е гг. — 11 : 1, а в начале 2000-х гг. — 17 : 1 (Шунтов, 2009).

Общий запас планктона в Японском море в эпипелагиали российских вод Японского моря в последние 30 лет изменялся в пределах 50-70 млн т. С учетом мезопелагиали запас планктона составляет около 150-200 млн т (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2008; Шунтов и др., 2010б). В настоящее время — с начала 2000-х гг. — запас планктона составляет 50 млн т: более всего (15 млн т) — в подзоне Приморье, менее всего (1 млн т) — в зал. Петра Великого.

Несмотря на относительно низкую величину общего запаса, концентрация планктона на единицу объема (в миллиграммах на кубический метр) в зал. Петра Великого во все сезоны характеризуется максимальными значениями по сравнению с другими районами моря. Благодаря высокой динамике вод в прибрежье в разных частях зал. Петра Великого, и даже в разных частях заливов второго порядка, синхронной изменчивости состава и количества планктона в различных бухтах практически не бывает, поэтому в течение года в заливе всегда есть участки высоких концентраций планктона — более 1000 мг/м3, — благоприятные для откорма рыб-планктонофагов (Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Долганова и др., 2004; Колпаков и др., 2004).

В весенне-летний сезон в мелководных районах Амурского залива наблюдается последовательное нарастание биомассы, но не за счет копепод, а за счет других групп планктона, в то время как в Уссурийском заливе среднесезонные изменения структуры планктона и его количества практически не столь выражены, а районы подзоны Приморье отличаются пониженными биомассами и однозначным доминированием копепод (Шунтов и др., 2010б). Случается, что биомасса планктона в некоторых бухтах северного Приморья достигает 5 тыс. мг/м3, но формируется она не за счет кормовых объектов, а за счет вспышки численности хищных щетинкочелюстных, в то время как биомасса копепод остается на уровне среднемноголетних значений (Колпаков и др., 2004).

Во всех потенциальных районах откорма молоди лососей на фоне достаточно высокой биомассы доля кормовых объектов (мелких копепод, молоди амфипод, личинок донных беспозвоночных) также была высока — от 45 до 80 %.

Действующий в настоящее время рязановский рыборазводный завод с 1986 г. дал старт увеличению численности кеты: к 2007 г. она возросла почти втрое (Марковцев, 2008), хотя р. Рязановка в ряду двух десятков других рек является не самой удачной по нерестовой площади и заходам производителей. Значит, есть надежда на благоприятный результат в усилиях на увеличение численности лососей путем заводского выращивания (Марковцев, 2008).

О достаточно высокой обеспеченности пищей свидетельствуют стабильно устойчивая суточная ритмика нагуливающихся лососей, высокие значения суточных рационов, избирательность питания (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Заволокин, 2008). Даже в годы относительно низких биомасс планктона лососи сохраняют избирательность в питании, потребляя не самые массовые группы планктона (эвфаузиид, гипериид, птеропод) и используя доминирующие группы (копепод и щетинкочелюстных) в качестве резервного корма (Шунтов и др., 2010б). В настоящее время концентрации планктона в северо-западной части Японского моря высоки, особенно в прибрежных водах, где весной и летом откармливается скатившаяся с рек молодь горбуши, кеты, симы. К осени подросшая молодь мигрирует в открытые воды: горбуша большую часть года нагуливается в глубоководной зоне моря, а кета и сима — в основном за пределами Японского моря.

В глубоководной зоне Японского моря сосредоточены стабильные запасы кормового планктона, концентрация которого в сезонном аспекте изменяется лишь по вертикали: весной и летом планктон концентрируется в верхней эпипе-лагиали, а осенью и зимой — в нижней эпипелагиали и в мезопелагиали. Рассредоточение пищевых организмов в водной толще не препятствует нагулу горбуши, способной откармливаться крупными океаническими видами планктона в разных слоях эпипелагиали, а также в придонных слоях шельфа (Шунтов, Темных, 2008).

Увеличение доли хищного планктона, в частности щетинкочелюстных, отмечающееся в последнее 20-летие, может свидетельствовать о недостаточном пищевом прессе на планктонное сообщество со стороны рыб-планктонофагов. Не исключено, что количество хищного планктона снизится при появлении

новых или увеличении численности старых потребителей основных групп голо-планктона.

Выводы

По данным всех сборов планктона в северо-западной части моря, его биомасса составляет в среднем 808 мг/м3. Основой планктона являются копеподы и щетинкочелюстные, составляющие в среднем соответственно 52 и 30 %. В последнее десятилетие их общая доля в планктоне не изменилась, но на 15 % возросла доля крупной фракции планктона, в первую очередь за счет лидирующих групп.

По мере удаления от берега общая биомасса планктона уменьшается, а доля крупных планктеров увеличивается.

Помимо обязательного для всех ландшафтных зон летнего максимума — от 780 мг/м3 в глубоководной зоне до 2700 мг/м3 в мелководной — во всех районах отмечены дополнительные максимумы обилия в весенние и (или) осенние месяцы.

Биомасса планктона в постсардиновую эпоху снизилась в 1,5-2,0 раза несмотря на колоссальное снижение потребления планктона. За последнее 30 лет запасы планктона в эпипелагиали Японского моря снизились до 120 млн т. В российской зоне моря запас планктона в настоящее время составляет около 50 млн т.

Структура планктонного сообщества (в первую очередь трофическая и размерная) может вновь измениться с появлением новых потребителей планктона.

Выражаю благодарность Виктории Васильевне Надточий за качественную обработку проб зоопланктона прибрежной зоны зал. Петра Великого (съемки 2007-2008 гг.) и предоставление первичного материала для написания настоящей статьи.

Список литературы

Андреева E.H., Тимонина С.В., Зуенко Ю.И. Видовой состав и особенности распределения ихтиопланктона залива Петра Великого (Японское море) в 2007 г. // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. 3-й Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 15.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.

Беклемишев К.В., Парии Н.В., Семина Г.В. Пелагиаль. Биология океана. Т. 1 : Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 219-261.

Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни : монография. — Владивосток : ДВГУ, 1999. — 260 с.

Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.

Бохан Л.Н. Межгодовые изменения в мезопланктоне северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1984. — Т. 109. — С. 86-93.

Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря. — 1981. — № 5. — С. 21-27.

Бродский К.А. Планктонные исследования в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 12. — С. 159-182.

Бродский К.А. Районирование пелагиали дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана на примере изучения фауны веслоногих рачков (Calanoida) // Тр. проблем. и темат. совещ. Зоол. Ин-та АН СССР. — Л. : АН СССР, 1956. — Вып. 6. — С. 22-35.

Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 26. — С. 3-130.

Бродский К.А., Вышкварцева И.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод : монография. — Л. : Наука, 1983. — Т. 1. — 358 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.

Волков А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктона Японского моря (по исследованиям ТИНРО 1949-1969 гг.) // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — С. 140-146.

Вышкварцев Д.И., Крючкова Г.А., Карапетян Т.Ш. Исследования зоопланктона в мелководных бухтах залива Посьета в 1969-1971 гг. // Исслед. пелаг. и дон. организмов дальневост. морей. — 1979. — № 15. — С. 17-29.

Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ : монография. — М. : Наука, 1993. — 160 с.

Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.

Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в высокопродуктивных зонах Тихого океана // Океанол. — 2007. — Т. 47, № 2. — С. 225-232.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-464.

Горяинов А.А., Крупянко Н.И. Заводское воспроизводство тихоокеанских лососей в Приморском крае (итоги 20-летней деятельности) // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — C. 47-69.

Горяинов А.А., Шатилина Т.А., Лысенко А.В., Заволокина Е.А. Приморская кета (рыбохозяйственный очерк) : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 198 с.

Давыдова С.В. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 6. — С. 792-798.

Давыдова С.В., Шевченко А.В. Особенности нереста японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 2. — С. 205-214.

Давыдова С.В., Явнов С.В. Особенности формирования видового состава икры и личинок рыб в районе искусственных рифов // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 890-901.

Даутов С.Ш., Куликова В.А., Корн О.М. Распределение личинок Bivalvia, Echinodermata и Cirripedia на акватории залива Петра Великого между устьем реки Туманной и островом Фуругельма // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Т. 2. — С. 110-125.

Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122-149.

Долганова Н.Т. Современный статус зоопланктонных сообществ Японского моря // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. о-ва при РАН. — Владивосток, 2009. — С. 124.

Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.

Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 334-342.

Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание некоторых наиболее обычных видов рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 140-179.

Долганова Н.Т., Косенок Н.С., Зуенко Ю.И. Особенности летнего зоопланктона в некоторых бухтах побережья Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 249-263.

Долганова Н.Т., Степаненко И.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона в Японском море // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 242-265.

Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.

Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.

Заволокин A.B. Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.

Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 228 с.

Зуенко Ю.И., Надточий B.B., Селина М.С. Гидрологические процессы и сукцессия планктона в прибрежной зоне Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 154-171.

Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 29 с.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.

Касьян В.В. Состав, особенности распределения и межгодовая изменчивость весенне-летнего зоопланктона северной части Амурского залива (устье реки Раздольная) // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий : мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ДВГУ, 2006. — С. 95-98.

Касьян В.В., Чавтур В.Г. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря. 1. Веслоногие ракообразные (Copepoda) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 312-331.

Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих : монография. — М. : Наука, 1983. — 215 с.

Колпаков Е.В., Мирошник В.В., Климкин В.В. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в районе мыса Страшного (северное Приморье) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 308-316.

Колпаков Н.В., Мирошник В.В., Климкин А.Ф. Биология и численность анад-ромной симы Oncorhynchus masou реки Серебрянка (Тернейский район, Приморский край) // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008а. — C. 135-139.

Колпаков Е.В., Потиха Е.В., Мирошник В.В., Гудрич И.П. Биология молоди кеты Oncorhynchus keta реки Серебрянка (центральное Приморье) // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — C. 125-134.

Корн О.М. Распределение личинок усоногих раков в заливе Находка Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 365-371.

Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона залива Посьет (Японское море) // Экология морского планктона. — 1977. — Т. 19(27). — С. 29-56.

Кос М.С. Уменьшение роли тепловодных элементов в планктоне залива Посьет (Японское море) // ДАН СССР. — 1969. — Т. 184, № 4. — С. 951-954.

Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 81-132.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация : препр. № 21. — Владивосток : ДВО АН СССР. 1989. — 60 с.

Куликова В.А., Корн О.М., Колотухина Н.К., Радовец А.В. Меропланктон Амурского и Уссурийского заливов Японского моря // Тез. докл. 10-го съезда Гидроби-ол. о-ва при РАН. — Владивосток, 2009. — С. 222.

Куликова В.А., Омельяненко В.А., Погодин А.Г. Годовая динамика мероплан-ктона в северной мелководной части Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 131-132.

Кун М.С. Зоогеографическая изменчивость некоторых видов рода Calanus в Японском море // Зоол. журн. — 1969. — Т. 48, вып. 7. — С. 25-34.

Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1975. — 148 с.

Кун М.С. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 153-161.

Кун М.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотоморском прибрежье острова Итуруп // Биол. моря. — 1986. — № 2. — С. 60-65.

Кун М.С., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 61-65.

Курганский Г.Н., Марковцев В.Г. О концепции разведения тихоокеанских лососей в Приморье // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — C. 214-222.

Лапшина В.И., Муравьева O.E., Погодин А.Г., Степаненко И.Г. Размерная структура сетного планктона в северо-западной части Японского моря в сезонном и межгодовом аспектах // 3-я Всесоюз. конф. по мор. биол. : тез. докл. — Киев, 1988. — Ч. 1. — С. 131-132.

Лапшина В.И., Муравьева O.E., Степаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 133-145.

Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — С. 203-243.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-952.

Максименков В.В., Максименкова Т.В., Коваль М.В. Кормовая база молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах западной Камчатки в весенне-летний период 20042007 гг. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — C. 174-192.

Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-, зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИН-РО. — 1985. — Т. 110. — С. 129-138.

Марковцев В.Г. О передаче в концессии лососевых рыборазводных заводов Дальнего Востока // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — C. 96-99.

Марковцев В.Г. Разведение тихоокеанских лососей — за и против // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — C. 204-209.

Масленников С.И., Корн О.М. Меропланктон открытых вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 140-141.

Масленников С.И., Корн О.М., Кашин И.А., Мартынченко Ю.Н. Многолетние изменения численности личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 2. — С. 107-115.

Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 83-96.

Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 95-144.

Микулич Л.В., Гавренков Ю.И. Некоторые черты биологии и питания молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbum) южного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1986. — Вып. 4. — С. 610-618.

Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланкте-ров Японского моря // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане : Тр. ТОИ ДВНЦ АН СССР. — 1975. — Т. 9. — С. 75-87.

Микулич Л.И., Бирюлина М.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исслед. океанол. полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 137-148.

Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 150-167.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Зоопланктон бухт Киевка, Соколовская, Мелководная и Каплунова (северо-западная часть Японского моря) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 288-299.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Исследование апвеллинга на состав и обилие мезо-планктона в прибрежной зоне Японского моря // Океанол. — 2004. — Т. 44. — С. 561-569.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Сезонные изменения в планктоне северо-западной части Японского моря // Гидробиол. журн. — 2001. — Т. 37, № 6. — С. 10-18.

Найденко С.В. Роль молоди тихоокеанских лососей в трофической структуре верхней эпипелагиали западной части Берингова моря // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — C. 172-176.

Найденко С.В., Байталюк А.А., Шелехов В.А., Мокрин Н.М. Современный статус нектонного сообщества верхней эпипелагиали северо-западной части Японского моря // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 34-36.

Найденко С.В., Долганова Н.Т. Оценка потребления кормовых объектов массовыми видами нектона в пелагиали российских вод Японского моря // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 226-252.

Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Немчинова И.А., Коваленко С.А. Питание молоди кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 311-319.

Никитин А.А. Новая схема поверхностной циркуляции Японского моря с учетом синоптических вихрей // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 158-167.

Омельяненко В.А. Прибрежный меропланктон залива Петра Великого Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО АН СССР, 2006. — 23 с.

Омельяненко В.А., Куликова В.А., Погодин А.Г. Меропланктон Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 3. — С. 191-207.

Петряшев В.В., Погодин А.Г. Отряд Эвфаузииды — Euphausiacea // Биота российских вод Японского моря. — Владивосток : ДВО РАН, 2004. — Т. 1. — С. 97-107.

Погодин А.Г. Нерест эвфаузиид (Euphausiacea, Crustacea) в водах северной части Татарского пролива // Генетика и размножение морских животных : мат-лы 14-го конгресса. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 196-203.

Погодин А.Г. Сравнение уловистости эвфаузиид двумя планктонными сетями // Экология моря. — 1980. — № 3. — С. 69-73.

Погодин А.Г., Сапрыкина М.И. О размножении эвфаузиид в водах северной части Татарского пролива в июне-сентябре 1973 года // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 33-41.

Пономарева Л.А. Питание и распределение эвфаузиид Японского моря // Зоол. журн. — 1955. — Т. 34, № 1. — С. 85-97.

Пономарева Л.А. Распределение зоопланктона в южной половине Татарского пролива // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 20. — С. 246-252.

Пушкарева Н.Ф. Воспроизводство и промысел приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 66-78.

Пущина О.И. К оценке условий питания молоди кеты в заливе Ольги (Японское море) / ТИНРО. — Владивосток, 1992. — 8 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1225-рх 92.

Пущина О.И., Горяинов А.А. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 1. — С. 14-19.

Пущина О.И., Лубинец В.Г., Горяинов А.А. Питание молоди приморской кеты в прибрежье западной части залива Петра Великого / ТИНРО. — Владивосток, 1993. — 12 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1244-рх 93.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.

Селиванова Е.Н. Зоопланктон бухты Киевка Японского моря (состав, сезонная и межгодовая изменчивость) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2007. — 19 с.

Ceливaнoвa E.H. Планктонная фауна бухты Киевка (северо-западная часть Японского моря) // Mат-лы Meждунар. науч.-практ. конф. "Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий". — Владивосток, 2006. — С. 169-172.

Ceливaнoвa E.H. Сезонная динамика состава и структуры зоопланктона в прибрежных участках бухты Киевка (Японское море) // Тез. докл. науч. конф. Шуч.-образоват. центра ДВГУ "Moрская биота". — Владивосток, 2002. — С. 74-75.

Ceмeнчeнкo A.Ю. Приморская сима : монография. — Владивосток : ДВО AH СССТ, 19В9. — 1В9 с.

Ceмeнчeнкo A.Ю. Экология западнокамчатской симы Oncorhynchus masou (Brevoort) (Salmonidae) в период нерестовой миграции // Вопр. ихтиол. — 19В4. — Т. 24, № 4. — С. 620-627.

Сабинский A.M. Кормовые условия и питание молоди кеты Амурского залива (Японское море) / ТИГОО. — Владивосток, 1990. — 12 с. — Деп. во ВHИЭPX, № 1124-рх 90.

Сабинский A.M. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 19В1 г. // Изв. ТИ^О. — 19В4. — Т. 109. — С. 120-125.

Федотова H.A. Биологические сезоны в развитии зоопланктона Татарского пролива у юго-западного Сахалина // Гидробиол. журн. — 19В2. — Т. 1В, вып. 5. — С. 5В-65.

Федотова H.A. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИГОО. — 1975. — Т. 96. — С. 57-79.

Черешнев И^., Boлoбyeв B.B., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы Северо-Востока Poссии : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.

Чyпaxин B.M., Kaeß A.M. Pаспрeдeлeниe и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежной морской жизни у о-ва Итуруп // Изв. ТИГОО. — 19В0. — Т. 104. — С. 26-29.

Чучукало B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2006. — 4В2 с.

Школдина ЛХ., Погодин AT. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 17В-1В0.

Шунтов B.^ Биология дальневосточных морей Poссии : монография. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2001. — Т. 1. — 5В0 с.

Шунтов B.^ Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны Poссии // Вестн. ДВО PAH. — 2009. — № 3. — С. 15-22.

Шунтов B.^, Boлвeнкo И^., Teмныx O.C. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания лососей. Сообщение 1. Огульные акватории тихоокеанских лососей // Изв. ТИГОО. — 2010а. — Т. 160. — С. 149-1В4.

Шунтов B.^, Boлвeнкo И^., Teмныx O.C. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИГОО. — 2010б. — Т. 160. — С. 1В5-20В.

Шунтов B.^, Teмныx O.C. Mнoгoлeтняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обуславливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИГОО. — 200В. — Т. 155. — С. 33-67.

Шунтов B.^, Teмныx O.C. Тотальная оценка кормовой базы (макропланктон и мелкий нектон) тихоокеанских лососей в дальневосточных морях и сопредельных океанских водах // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИHPО-цeнтр, 2007. — C. 260-266.

Шунтов B.^, Teмныx O.C., Глебов И.И. Heкoтoрыe аспекты российского вклада в реализацию международной программы BASIS (2002-2006 гг.) // Изв. ТИ^О. — 2007. — Т. 151. — С. 3-34.

Шунтов B.^, Teмныx O.C., ^ренкова E.B., Хоружий A.A. К результатам лососевой путины—200В: вылов ниже официального прогноза, но хорошие предпосылки рекордных подходов горбуши в 2009 г. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИ^О-центр, 200В. — C. 3-11.

Chiba S. Japan Sea time-series: Qualitative study on lower trophic level ecosystem may reveal the process on climate-ecosystem interaction // PICES Sci. Rep. — 2001. — № 1В. — P. 93-96.

Chiba S., and Saino T. Variation in mesoplankton community structure in the Japan / East Sea (1991-1999) with possible influence of the ENSO scale climatic variability // Progr. in Oceanogr. — 2003. — Vol. 57. — P. 317-339.

Dolganova N.T., Kidokoro H. Compared catch efficiency of different plankton nets in the Japan Sea // PICES. 12th Annual Meeting : abstr. — Seoul, Republic of Korea, 2003. — Р. 72.

Dolganova N.T., Lazhentsev A.Yu. Feeding of mass nekton species in the epipela-gial of the northwestern Japan Sea // PICES. 15th Annual Meeting : abstr. — Yokohama, Japan, 2006. — Р. 137.

Dolganova N.T., Zuenko Yu.I. Seasonal and inter-annual dynamics of mesoplankton in the northwestern Japan Sea // Progr. in Oceanogr. — 2004. — Vol. 61. — P. 227-243.

Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories / ed. C. Groot, L. Margolis. — Vancouver : UBC Press, 1991. — P. 121-230.

Hirakawa K., Imamura A. Seasonal abundance and life history of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — Vol. 40, № 1. — P. 41-54.

Hirakawa K., Imamura A., Ikeda T. Seasonal Variability in Abundance and Composition of Zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1992. — № 42. — P. 1-15.

Hirakawa K., Kawano M., Nishihama S., Ueno S. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in the vicinity of the Thushima Straits, Southwestern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 45. — P. 20-38.

Hirakawa K., Morita A., Nagata H., Hirai M. Seasonal variability of the zooplankton assemblage and its relationship with oceanographic structure at Yamato-Tai, central Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Res. Inst. — 1999. — № 49. — P. 37-56.

Hirota Yu., Hasegawa S. The zooplankton biomass in the Sea of Japan // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 4. — P. 274-283.

Iguchi N. Spatial/temporal variation of zooplankton biomass and ecological characteristics of major species in the southern part of the Japan Sea // Progr. in Oceanogr. — 2004. — Vol. 61, № 2-4. — P. 213-225.

Kang Y.-S. Long-term change in zooplankton biomass in the Korean waters // PICES. 6th Annual Meeting : abstr. — Pusan, 1997. — P. 39-40.

Kang Y.-S., Kim L.-Y., Kim H.-G., Park J.-H. Long-term changes in zooplankton and its relationship with squid, Todarodes pasificus, catch in Japan / East Sea // Fish. Oceanogr. — 2002. — Vol. 11, № 6. — P. 337-346.

Kim S., Kang S., Bae S.-W., Kang D. Changes in ecosystem components induced by climate variability off the eastern coast of the Korean Peninsula during 1960-1990 // PICES. 8ht Annual Meeting : abstr. — Vladivostok, Russia, 1999. — P. 2.

Komaki Y. On the surface swarming of euphausiid crustacean // Pacif. Sci. — 1967. — Vol. 21. — P. 433-448.

Machidori S., Kato F. Spawning populations and marine life of masu salmon (Oncorhynchus masou) : Bull. INPFC. — 1984. — № 3. — 138 p.

Marumo R., Nemoto T., Omori M. et al. Distribution collected with Norpac net, ORI net and IKMT // Preliminary Report of the Hakuho-Maru cruise Kh-70-4 (IBR Cruise). — Tokyo : Ocean Research Institute, Univ. of Tokyo, 1972. — P. 16-22.

Miller C.B., Terazaki M. The life histories of Neocalanus flemingery and Neocala-nus plumchrus in the Sea of Japan // Bull. of Plankton Soc. Japan. — 1989. — Vol. 36(1). — P. 27-41.

Minami H., Kawase S., Nagai N., Jifuko J. Long-term variability of oceanic conditions along the PM Line in the Japan Sea // Sokko Jiho. — 1999. — Vol. 66. — P. 63-80.

Morioka Y. Zooplankton distribution in the Japan Sea // Bull. Japan Soc. Fish. Oceanogr. — 1985. — Vol. 47/48. — P. 63-66.

Nishimura S. The zoogeographical aspects of the Japan Sea. Part 5 // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — 1969. — Vol. 17, № 2. — P. 67-142.

Salo E.O. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 231-310.

Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean : Bull. INPAFC. — 1981. — № 40. — 195 p.

Поступила в редакцию 13.07.10 г.