Изменение структуры бентоценозов боткинского водохранилища за время его существования (1964-2014 гг. )

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2017 БИОЛОГИЯ Вып. 3

ЭКОЛОГИЯ

УДК 591.524.11

М. С. Алексевнина, Е. В. Преснова

Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ БЕНТОЦЕНОЗОВ БОТКИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ЗА ВРЕМЯ ЕГО СУЩЕСТВОВАНИЯ

Обобщены данные мониторинговых наблюдений и показаны изменения структуры бентоце-нозов центрального района Воткинского водохранилища (створ «Оханск»), выполненных на базе Камской биологической станции за время существования водохранилища (1964-2014 гг.). В первые годы существования нового водоёма в донных сообществах доминировали ма-лощетинковые черви семейства Tubificidae, поэтому Воткинское водохранилище одно из немногих, где не было «мотылёвой стадии». Во второй половине 80-х гг. в бентосе водохранилища наблюдается значительное снижение доли олигохет и возрастает количество двустворчатых и брюхоногих моллюсков. С начала XXI в. структура донных сообществ несколько изменилась, о чем свидетельствует значительное уменьшение численности двустворчатых моллюсков, главным образом, за счет D. polymorpha. На современном этапе существования Вот-кинского водохранилища отмечена некоторая стабилизация структуры донных сообществ, ведущую роль в которых (без учёта моллюсков) стали играть хирономиды.

Ключевые слова: бентоценозы; структура; Воткинское водохранилище; Камская биологическая станция.

M. S. Aleksevnina, E. V. Presnova

Perm State University, Perm, Russian Federation

CHANGES IN THE BENTHOCENOSES STRUCTURE OF VOTKINSKOE RESERVOIR DURING ITS EXISTENCE

The article summarizes the monitoring data and shown changes in the structure of benthocenoses of the central part of Votkinsk reservoir (location «Okhansk»). Current investigation is made on the basis of Kama biological station during the existence of the reservoir (1964-2014). In the early years of a new reservoir bottom communities were dominated by oligochaetes (Tubificidae), so the Votkinsk reservoir is one of the few where wasn't «chironomus stage». In the second half of the 1980th in the zoobenthos of the reservoir, there is a significant decline of oligochaetes ratio and increases the abundance of molluscs. Since the beginning of the XXI century, the structure of ben-thic communities has changed: there was significant decrease in abundance of molluscs, in particular zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas). At the present stage of the Votkinsk reservoir existence is marked by a certain stabilization of the benthic communities structure, and the leading role (excluding molluscs) of chironomid.

Key words: benthocenoses; structure; Votkinskoe Reservoir; Kama biological station.

Систематическое изучение водных беспозвоночных Пермского края началось с первого года существования Пермского университета (1916 г.). Гидробиологические исследования значительно расширились с организацией Биологического института (1922 г.) и Камской биостанции (1928 г.). В эти годы в университете ассистент, а в дальнейшем профессор А.О. Таусон много занималась экспериментальным изучением влияния различ-

ных химических ингредиентов на поведение и выживаемость гидробионтов. Гидробиологи Биологического института (Г.М. Фридман, А.П. Зиновьев и др.) изучали преимущественно Верхнюю Каму, в том числе влияние сточных вод на беспозвоночных животных р. Камы в районе г. Соликамска.

В 1935 г. Камская биостанция была перенесена из Нижней Курьи в г. Оханск, и с этого времени на

© Алексевнина М. С., Преснова Е. В., 2017

постоянном створе В.В. Громов и Э.А. Штин начали работу по изучению сезонной и годовой динамики развития донной фауны и фитопланктона р. Камы. Результаты наблюдений бентофауны с 1935 по 1952 гг. были обобщены В.В. Громовым [1954] в кандидатской диссертации.

С образованием Воткинского водохранилища (1962-1964 гг.) систематические наблюдения за состоянием донных сообществ были продолжены как на постоянном створе «Оханск», так и по всему водохранилищу. Сборы и анализ бентофауны проводили в основном В.В. Громов, Н.М. Горели-кова и В.И. Демидова [1969, 1975], а с 1975 г. -авторы статьи. По результатам первых наблюдений Н.М. Гореликовой [1982] была выполнена кандидатская диссертация. Затем под редакцией М.С. Алексевниной опубликована коллективная монография «Биология Воткинского водохранилища» [1988]. К сожалению, в 1990-е гг. в связи с реорганизацией Естественнонаучного института были прекращены систематические наблюдения за гидрофауной всего Воткинского водохранилища, а в 2015 г. была закрыта Камская биостанция.

Задачей нашего сообщения является обобщение мониторинговых наблюдений, выполненных на Камской биостанции (створ «Оханск»), за все время существования Воткинского водохранилища и выявить межгодовые сукцессии донных сообществ.

Материал и методы исследования

Пробы зообентоса отбирали каждые 10-15 дней в период с мая по октябрь в отдельные годы с 1964 по 2014 гг. дночерпателем Петерсена (250 см2) в

лево- и правобережной литорали и глубоководной зоне водохранилища. Методы сбора и анализа материала достаточно унифицированы [Методика ..., 1975].

Результаты и их обсуждение

Анализ многолетнего материала показал, что в донных биоценозах водохранилища происходят периодические структурные изменения, обусловленные как сменой видов, так и изменением количественных параметров (таблица). Так, в первый год после полного наполнения водохранилища, средняя за вегетационный сезон биомасса зообен-тоса составила 6.25 г/м2, 80% её обеспечивалась моллюсками, большая часть которых представлена семейством Sphaeriidae. Роль олигохет в донных сообществах, сформированных в 1964 г., невелика (10.5%). Личинки хирономид обеспечивали 5.2% биомассы зообентоса и были представлены в основном видами родов Chironomus и Procladius. В зообентосе 1965 г. отмечены значительные изменения: количество моллюсков снижается в 3 раза, а биомасса олигохет и личинок хирономид увеличивается соответственно в 1.5 и 1.8 раз. Тенденция формирования донных сообществ с доминированием олигохет сохраняется до конца 70-х - начала 80-х гг. прошлого столетия. Так, в 1971-1976 гг. биомасса олигохет составляла 56.0-68.3% всего зообентоса, а в 1980 г. - 42.5%. Среди олигохет в эти годы доминируют виды рода Limnodrilus и Tubifex newaensis (М^ае^еп, 1903), в малакоце-нозах ведущее значение имеют Sphaeriidae.

Многолетние (1964-2014 гг.) изменения биомассы (г/м ) основных групп зообентоса Воткинского

водохранилища на разрезе «Оханск»

Группа 1964 1965 1971 1976 1980 1988 1992 1997 1998 2001 2005 2014

Олигохеты 0.67 0.97 6.90 4.60 4.80 0.82 2.74 0.60 0.72 0.30 0.33 0.20

Моллюски (всего) 5.10 1.79 2.20 2.20 6.00 140.27 43.00 287.00 282.30 34.88 87.20 37.90

Моллюски (в т.ч. мелкие) 5.10 1.79 2.20 2.20 3.50 4.35 2.03 1.27 0.63 0.87 0.50 2.60

Хирономиды 0.33 0.58 0.68 0.70 0.80 0.37 0.90 0.40 0.36 0.27 0.08 1.30

Прочие 0,15 0,35 0,31 0,43 0.30 0.01 0.10 0.03 0.65 0.03 0.03 0.83

Всего 6.25 3.69 10.10 7.90 11.90 141.47 46.74 288.03 284.03 35.48 87.64 40.23

Кормовая биомасса 6.25 3.69 10.10 7.90 9.40 5.55 5.77 2.30 2.46 1.50 0.94 4.90

Во второй половине 80-х гг. в бентосе водохранилища наблюдается значительное снижение доли олигохет и возрастает количество моллюсков. Биомасса их к 1998 г. увеличилась до 282.30 г/м2, в основном за счет появления крупных некормовых моллюсков (таблица). В этот период моллюски, и прежде всего двустворчатые, обеспечивали более 95% общей биомассы донной фауны водохранилища, при этом кормовое их значение невелико и сопоставимо с другими группами живот-

ных. Среди моллюсков, по-прежнему, много сфе-риид и, наряду с ними, большое распространение получила Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Чаще стали встречаться речные перловицы (семейство Unionidae), особенно в русловой зоне водохранилища. В правобережной литорали большое распространение получили моллюски семейства Vi-viparidae. Подобные сукцессии, по нашему мнению, связаны со снижением поступающих в водохранилище органических загрязнений, главным

образом с Краснокамского ЦБК, на котором была усовершенствована технология очистки стоков. Перестройка структуры донных сообществ, в которых доминировали фильтраторы-сестонофаги, позволила значительно интенсифицировать процессы самоочищения водоемов. Создались благоприятные условия для более широкого распространения каспийских вселенцев: моллюска D. polymorpha и рачков Corophium curvispinum Sars, 1895 и Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841).

С начала XXI в. структура донных сообществ несколько изменилась, о чем свидетельствует значительное уменьшение численности двустворчатых моллюсков, главным образом, за счет D. polymorpha. Снижение численности и биомассы животных-фильтраторов может быть связано с ухудшением для них трофических условий. Исследования зоопланктона в 2012-2014 гг. показали, что по уровню развития планктонных животных «оханский» район можно отнести к низкопродуктивным (0.03 г/м3) [Алексевнина, Преснова, 2017].

Таким образом, только в первые годы существования нового водоёма в донных сообществах

До середины 1990-х гг. в сообществах хироно-мид доминировал Procladius ferrugineus (Kieffer, 1918), особенно в глубоководной зоне водохранилища. В доминантный комплекс хироно-мид прибрежных зон, наряду с P. ferrugineus, входили в разные годы Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758), Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), виды рода Glyptotendipes и Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921. В этот период биомасса личинок составляла в среднем 0.6-0.7 г/м2. Во второй половине 1990-х и начале 2000-х гг. отме-

доминировали малощетинковые черви семейства Tubiflcidae, поэтому Воткинское водохранилище одно из немногих, где не было «мотылёвой стадии», а в формировании новых бентоценозов ведущую роль играли олигохеты (тубифициды). В последующие годы жизни водоёма доминантами в донных сообществах оказались двустворчатые и брюхоногие моллюски, сообщества которых в течение исследованного периода испытывали структурные сукцессии.

Роль личинок насекомых в бентофауне Воткин-ского водохранилища весьма ограничена. Только личинки комаров-звонцов обеспечивают разнообразие донной фауны экосистемы и являются одной из самых многочисленных групп донных животных. Анализ многолетних данных позволяет выделить периоды, отличающиеся по составу и уровню развития хирономид в водохранилище (рисунок). По видовой структуре хирономидоценозы, сформировавшиеся в разных зонах водохранилища (правобережье, глубоководная и левобережье), несколько отличаются, но в целом для исследованного участка можно отметить следующие тенденции.

чены самые низкопродуктивные хирономидоцено-зы (0.2-0.4 г/м2). Произошла перестройка структуры хирономидных сообществ: прокладий оказался второстепенным видом, и только в отдельные годы входил в состав доминантного комплекса глубоководной зоны. С 2008 г. биомасса личинок комаров-звонцов увеличивается и в 2014 г. составляет 1.3 г/м2, ядро хирономидоценозов образуют виды рода Polypedilum - Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804) и Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803).

B, г/м2 1,4

1,2

1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

1,3

0,9

0,9 0,9

1964 1965 1976 1980 1986 1992 1997 2001 2004 2008 2012 2013 2014

В, г/м2

Многолетняя динамика биомассы личинок хирономид центрального района Воткинского

водохранилища

год

Таким образом, в современный период для донных сообществ Воткинского водохранилища отмечена некоторая стабилизация. Но характер многолетних сукцессий донной фауны водоема подтверждает высказывания известного пермского гидролога Ю.М. Матарзина об изменчивости во-дохранилищных экосистем. Необходимы дальнейшие систематические наблюдения за их состоянием. К сожалению, с закрытием Камской биостанции столь тщательные исследования, проводившиеся в течение всего вегетационного сезона, становятся невозможными.

Библиографический список

Алексевнина М.С. Состав и распределение донных сообществ центральной части Воткинского водохранилища в 1997-98 гг. // Рыбные ресурсы Камско-уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-практ. конф. Пермь, 2001. С. 11-13. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Бентофауна как элемент мониторинга экосистемы Воткинского водохранилища // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: тр. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 2007. С. 188-194. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Структура планкто- и бентозооценозов центрального района Воткинского водохранилища и её изменения в многолетнем аспекте // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: тр. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 2017. Биология Воткинского водохранилища / под ред. М.С. Алексевниной. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1988. 184 с. Гореликова Н.М. Сообщества животных макробентоса Воткинского водохранилища и их роль в процессах самоочищения водоема: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1982. 207 с. Громов В.В. Донная фауна р. Камы, её годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1954. 287 с. Громов В.В., Гореликова Н.М., Демидова В.И. Донная фауна Воткинского водохранилища на реке Каме как кормовая база рыб (1964-1971 гг.) // Биологические ресурсы Камских водохранилищ. Пермь, 1975. С. 132-136. Громов В.В., Пономарева (Гореликова) Н.М. Формирование донной фауны Воткинского водохранилища на реке Каме (1964-1965 гг.) // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. 1969. Т. 179. С. 177-191.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

References

Aleksevnina M.S. [The composition and distribution

of benthic communities in the central part of the Votkinsky reservoir in 1997-98]. Rybnye resursy Kamsko-ural'skogo regiona i ih racional'noe is-pol'zovanie. [Fish resources of the Kama-Ural region and their rational use: materials of scientific-practical conference]. Perm, 2001, pp. 11-13. (In Russ.).

Aleksevnina M.S., Presnova E.V. [The bentofauna as an element of monitoring the ecosystem of the Votkinsky Reservoir]. Sovremennye problemy vodochranilisc i ich vodosborov [Modern problems of reservoirs and their watersheds: proceedings of the International scientific-practical conference]. Perm, 2007, pp. 188-194. (In Russ.).

Aleksevnina M.S., Presnova E.V. [The structure of plankton and benthozoocenosis in the central part of the Votkinsky reservoir and its changes in the long-term aspect]. Sovremennye problemy vodochranilisc i ich vodosborov [[Modern problems of reservoirs and their watersheds: proceedings of the International scientific-practical conference]. Perm, 2017. (In Russ.).

Aleksevnina M.S., ed. Biologija Votkinskogo vodochranilisca [Biology of the Votkinsky Reservoir]. Irkutsk, Irkutsk University Publ., 1988. 184 p. (In Russ.).

Gorelikova N.M. Soobscestva zivotnych makroben-tosa Votkinskogo vodochranilisca i ich rol' v processach samoochiscenija vodoema. Diss. kand. biol. nauk [The communities of animal macroben-thos of the Votkinsky reservoir and their role in the processes of self-purification of the water body. Diss. Cand. Sciences]. Perm, 1982. 207 p. (In Russ.).

Gromov V.V. Donnaja fauna reki Kamy, ee godovaja dinamika i izmenenija pod vlijaniem za-grjaznenija. Diss. kand. biol. nauk [The benthic fauna of Kama river, it's annual dynamics and changes under the influence of pollution. Diss. Cand. Sciences]. Perm, 1954. 287 p. (In Russ.).

Gromov V.V., Gorelikova N.M., Demidova V.I. [The benthic fauna of the Votkinsky reservoir on the Kama River as a fodder base of fish (1964-1971)]. Biologiceskie resursy Kamskich vodochranilisc [Biological resources of the Kama reservoir]. Perm, 1975, pp. 132-136. (In Russ.).

Gromov V.V., Ponomaryova (Gorelikova) N.M. [The formation of the benthic fauna of the Votkinsk Reservoir on the Kama River (1964-1965)]. Ucenye zapiski Permskogo gosudarstvennogo uni-versiteta, V. 179 (1969): pp. 177-191. (In Russ.).

Metodika izucenija biogeocenozov vnutrennich vodoemov [Methods of studying the ecosystems of inland waters]. Moscow, Nauka Publ., 1975. 240 p. (In Russ).

Поступила в редакцию 18.06.2017

Об авторах

Алексевнина Маргарита Степановна, кандидат биологических наук, доцент, профессор кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0002-9588-9310 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; (342)2396539

Преснова Елена Владимировна, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; elepresnova@yandex. ги; (342)2396539

About the authors

Aleksevnina Margarita S., candidate of biology,

professor of the Department of Invertebrate zoology

and water ecology

Perm State University.

ORCID: 0000-0002-9588-9310

15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;

(342)2396539

Presnova Elena V., candidate of biology, associate

professor of the Department of Invertebrate zoology

and water ecology

Perm State University.

15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;

elepresnova@yandex. ru; (342)2396539