Материалы к диатомовой флоре Московской области: навикулоидные диатомовые Мелеевского ручья (звенигородская биологическая станция)

Материалы к диатомовой флоре Московской области: навикулоидные диатомовые Мелеевского ручья

Д. А. Чудаев

Кафедра микологии и альгологии, Биологический факультет Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, Россия, 119991; chudaev@list.ru

Резюме. В статье приведен краткий обзор исследований диатомовых водорослей Звенигородской биологической станции им. С. Н. Скадовского (Московская область). До настоящего времени мелкие лесные ручьи Подмосковья и европейской части России в целом вообще практически не привлекали внимание диатомологов, что придает нашей работе особую актуальность. Специализированные исследования водорослей Мелеевского ручья до настоящего времени также не проводились. Ручей протекает в еловом лесу, долина ручья заболочена, вода характеризуется околонейтральными значениями pH и средним содержанием электролитов. Приводится список из 98 видов, разновидностей и морфотипов навикулоидных диатомовых водорослей, принадлежащих к 18 родам, выявленных в эпипелоне данного водотока. Для всех таксонов даны краткие морфологические описания, все находки подтверждены световыми либо электронными микрофотографиями. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для родов Pinnularia (23 таксона), Sellaphora (17) и Stauroneis (13). Новыми для флоры Звенигородской биологической станции являются 3 рода, а также 47 видов и разновидностей, новым для Московского региона — 21 вид. Работа вносит вклад, с одной стороны, в представления о диатомовой флоре Московской области, а с другой — в изучение разнообразия диатомовых мелких лесных ручьев европейской части России, не привлекавших серьезного внимания исследователей.

Ключевые слова: навикулоидные диатомовые, флора, эпипелон, ручьи, Московская область, ЗБС им. С. Н. Скадовского.

Materials to diatom flora of Moscow Region: naviculoid diatoms of Meleevsky Stream

D. A. Chudaev

Department of Mycology and Algology, Faculty of Biology, M. V. Lomonosov

Moscow State University, Leninskie Gory, 1, Bld. 12, Moscow, Russia, 119991;

chudaev@list.ru

Abstract. The article contains a brief review of investigation of diatom flora of S. N. Skadovsky Zvenigorod Biological Station (Moscow Region). Until present the shallow streams of Moscow Region and European Russia did not attract a proper attention of the diatomologists that makes this study important. To date studies of algae of Meleevsky Stream have not been conducted. The stream flows a in spruce forest, its valley is swampy and water is characterized by circumneutral pH values and me-

dium electrolyte content. The list of 98 species, varietes and morphotypes of navicu-loid diatoms belonging to 18 genera found in epipelon of the watercourse is provided. For all taxa brief descriptions and light or electron micrographs are given. The highest taxonomic richness was observed in the genera Pinnularia (23 taxa), Sellaphora (17) and Stauroneis (13). 3 genera and 47 species and varietes are new for the flora of Zvenigorod Biological Station (marked with * in the text), 21 species are new records for Moscow Region (marked with **). On the one hand the work broadens our knowledge of diatom flora of Moscow Region, on the other hand it contrubutes to the data on diatom biodiversity in small forest streams of European part of Russia neglected by researchers.

Keywords: naviculoid diatoms, flora, epipelon, streams, Moscow Region.

Несмотря на то что исследования видового состава диатомовых водорослей Московской области ведутся уже более столетия, начиная с работ A. Artari (1886), публикаций, содержащих помимо списков иллюстративный материал, позволяющий верифицировать либо уточнить информацию о находках тех или иных видов в регионе, крайне мало (Kireeva, 1927; Anisimova et al, 2004; Chudaev et al, 2015; Chudaev, Gololobova, 2016). В условиях постоянного и быстрого прогресса в таксономии диатомовых, связанного с описанием большого числа новых видов, дроблением крупных видовых комплексов и ревизией типового материала «старых» видов, этот недостаток ощущается особенно остро.

Звенигородская биологическая станция им. С. Н. Скадовского (ЗБС) расположена на западе Московской области в 12 км от г. Звенигорода на правом берегу р. Москвы. С общими сведениями о природных условиях в районе ЗБС можно ознакомиться в публикации О. В. Анисимовой с соавт. (Anisimova et al., 2004). Первые сведения о диатомовых водорослях ЗБС содержатся в работе А. А. Коршикова (Korshikov, 1928), посвященной осушенному в настоящее время Лу-цинскому болоту. Автором приведен список из 41 таксона видового и внутривидового рангов. Следующая по времени работа содержит упоминания о 32 таксонах диатомовых, обнаруженных в верховом Волковском болоте (Levkina et al., 1984). В иле Шараповского болота было отмечено 40 видов и разновидностей диатомовых (Egorova et al., 2003). В следующем году Анисимовой с соавт. (Anisimova et al., 2004) был опубликован атлас водорослей водоемов ЗБС, включающий микрофотографии и рисунки 99 таксонов диатомовых водорослей. Исследование альгофлоры Волковского болота было продолжено Анисимовой с соавт. (Anisimova et al., 2005), ими указывается 63 вида и разновидности диатомовых. В том же году были опубликованы результаты изучения диатомовых Нижнелуцинского болота (Pav-

lenko et al., 2005). Данная работа содержит сведения о 68 таксонах низшего ранга, как обнаруженных авторами лично, так и указанных в неопубликованных студенческих самостоятельных работах. В результате изучения выходов грунтовых вод, расположенных на надпойменных террасах р. Москвы, было выявлено 56 видов и разновидностей диатомовых водорослей (Gavrikov et al., 2014).

Расположенный на территории заказника биостанции Мелеевский ручей протекает по дну Мелеевского оврага, который тянется в еловом лесу с юго-востока по южной границе с Шараповским лесничеством в 22, 23 и 24 кварталах. Ручей открывается в пойму р. Москвы за пределами биостанции. Долина ручья заболочена, русло неширокое (до 0.5 м) (Anisimova el al, 2004). Вода ручья характеризуется околонейтральными значениями pH и средним содержанием электролитов (табл.).

Специализированные исследования водорослей Мелеевского ручья до настоящего времени не проводились, наша работа призвана восполнить этот пробел и содержит сведения о навикулоидных диатомовых, выявленных в эпипелоне данного водотока. Следует заметить, что мелкие лесные ручьи Подмосковья и европейской части России в целом вообще практически не привлекали внимание диатомологов, что придает нашей работе особую актуальность. Из-за небольшой глубины и отсутствия зарослей макрофитов в водных объектах такого типа основным местообитанием для водорослей является поверхностный слой донного осадка, в котором развивается сообщество эпипелона, представленное в первую очередь подвижными диатомовыми, в частности группой симметричных навикуло-идных диатомовых. Это и определило выбор именно данного местообитания и группы в качестве объекта настоящего исследования. Полученные данные вносят ощутимый вклад в познание диатомовой флоры Московского региона.

Материал и методы

Отбор проб для исследования проводили в 2013-2014 гг. (табл.). Выделение эпипелитных диатомовых проводили по методике, изложенной в работе F. E. Round et al. (1990). Верхний слой наилка отбирали при помощи одноразового шприца без иглы в пластиковые бутыли обьемом 0.5 л. В лаборатории суспензии давали осесть в течение нескольких часов, после чего надосадочную жидкость сливали. Донный осадок переносили в чашки Петри и накрывали двумя слоями марли. Закрытые чашки выставляли на рассеянный естественный свет на 18-24 часа, после чего верхний слой марли

снимали, помещали в закрывающуюся пластиковую пробирку, добавляли формальдегид до получения конечной 4%-ной концентрации и энергично встряхивали, чтобы смыть клетки диатомовых.

Таблица

Характеристика использованных в работе проб

Characteristics of used samples

№ пробы* Sample number* Дата сбора Date of collection Географические координаты Geographical coordinates pH Удельная электропроводность Conductivity, ^S/cm Температура Temperature, °C

326 19.06.2013 N 55.67978° E 36.72125° 7.02-7.18 187.3-198.0 13

416 02.05.2014 N 55.68063° E 36.72263° 6.79 123.5 8

432 10.07.2014 N 55.68070° E 36.72262° 6.98 280 13

442 15.10.2014 N 55.68064° E 36.72271° 7.38-7.45 262 8

Примечание. * — Номер пробы соответствует номеру, под которым образец хранится в диатомовой коллекции кафедры микологии и альгологии Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Note. * — Sample number corresponds to access number in diatom collection of Department of Mycology and Algology, M. V. Lomonosov Moscow State University.

Параллельно с отбором проб наилка производили измерение температуры воды, pH (рН-метр Mettler Toledo FG2) и удельной электропроводности (кондуктометр Mettler Toledo FG3).

Очистку панцирей диатомовых от органического вещества производили нагреванием в концентрированной перекиси водорода с добавлением нескольких капель концентрированной соляной кислоты с последующей отмывкой дистиллированной водой (Kelly et al., 2001; Chudaev, Gololobova, 2016). Для приготовления постоянных препаратов очищенный материал заключали в анилино-формальдегидную смолу Эльяшева (Elyashev, 1957), для электронной микроскопии капли суспензии панцирей высушивали на воздухе на кусочках алюминиевой фольги, которые затем монтировали на алюминиевые столики при помощи двустороннего электропроводного скотча и покрывали слоем Au-Pd в в ионном распылителе Giko IB-3.

Микроморфологические исследования проводили с использованием светлопольного микроскопа Leica DM750, оснащенного пла-нахроматическим 100-кратным иммерсионным объективом с ну-

мерической апертурой 1.25 и цифровой фотокамерой Leica EC3, а также сканирующего электронного микроскопа Jeol JSM-6380. Обработку полученных микрофотографий проводили в компьютерных программах Adobe Photoshop 7.0, GIMP 2.8.0 и ImageJ 1.48а.

Все использованные в работе материалы хранятся в диатомовой коллекции кафедры микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (табл.).

Результаты

Ниже в алфавитном порядке приведен список навикулоидных диатомовых, обнаруженных в эпипелоне Мелеевского ручья. Для каждого таксона приведены ссылки на использованный для идентификации литературный источник, а также диапазоны значений основных метрических признаков, полученные на основании оригинальных данных. Значком * помечены таксоны, новые для флоры ЗБС, ** — новые для Москвы и Московской области.

**Adlafia brockmannii (Hust.) Bruder in Bruder, Medlin, 2008, Diatom Res. 23(2): 326, fig. 20; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 183, fig. 79: 16-17. — Табл. I, 1.

Створки 17.0 мкм дл., 5.3 мкм шир., штрихов 26.5/10 мкм.

**A. suchlandtii (Hust.) Gerd Moser, Lange-Bert. et Metzeltin, 1998, Biblioth. Diatomol. 38: 89; Lange-Bertalot, 2001: 145, fig. 105: 33-39; 106: 4. — Табл. I, 9.

Створки 11.1-13.4 мкм дл., 3.3-3.5 мкм шир., штрихов 26.5-29.4/10 мкм.

Согласно описанию в работе H. Lange-Bertalot (2001), ширина составляет 2.5-3 мкм, хотя и указывается, что по литературным данным 2-3.5 мкм.

Caloneis silicula (Ehrenb.) Cleve, 1894, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 26(2): 51; Hofmann et al., 2011: 119, fig. 68: 1-4. — Табл. I, 5.

Створки 40.9-89.3 мкм дл., 11.0-15.1 мкм шир., штрихов 16.1-17.4/10 мкм.

*C. tenuis (W. Greg.) Krammer in Krammer, Lange-Bertalot, 1985, Biblioth. Diatomol. 9: 17, fig. 10: 5; Hofmann et al., 2011: 120, fig. 67: 23-27. — Табл. I, 2.

Створки 22.7-24.8 мкм дл., 4.4-4.7 мкм шир., штрихов 19.1-20.0/10 мкм.

*C. ventricosa (Ehrenb.) F. Meister, 1912, Beitr. Kryptogamenfl. Schweiz. 4(1): 116, fig. 17: 4; Chudaev, Gololobova, 2016: 79, fig. 167: 6-8; 168: 1-21. — Табл. I, 6.

Створки 31.2-47.6 мкм дл., 8.0-9.1 мкм шир., штрихов 18.1-21.0/10 мкм.

Caloneis sp. 1. — Табл. I, 8.

Створки 32.2-35.6 мкм дл., 6.2-6.7 мкм шир., штрихов 21.5-22.3/10 мкм.

Caloneis sp. 2. — Табл. I, 7.

Створки 29.4-36.2 мкм дл., 7.0-7.6 мкм шир., штрихов 20.5/10 мкм.

Chamaepinnularia krookii (Grunow) Lange-Bert. et Krammer in Lange-Berta-lot, Genkal, 1999, Iconogr. Diatomol. 6: 37; Grunow, 1882: 155, fig. 30: 40; Krammer, 1992: 77, fig. 18: 1, 3-10, 12; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 417, fig. 187: 6-7, 9'; 206: 12-16, 18-19; Krammer, 2000: 99, fig. 76: 10-11. — Табл. I, 4.

Створки 20.8-25.2 мкм дл., 5.2-5.7 мкм шир., штрихов 16.7-18.3/10 мкм.

**C. muscicola (J. B. Petersen) Kulikovskiy, Lange-Bert. et Witkowski in Ku-likovskiy et al., 2010, Biblioth. Diatomol. 55: 22, fig. 49: 1-4; Krammer, Lange-Ber-talot, 1997: 224, fig. 78: 8, 9; Hofmann et al., 2011: 129, fig. 50: 29, 30. — Табл. I, 3.

Створки 12.4 мкм дл., 2.8 мкм шир., штрихов 18.8/10 мкм.

*Craticula cf. ambigua (Ehrenb.) D. G. Mann in Round et al., 1990, The diatoms: Biology and morphology of the genera: 666; Lange-Bertalot, 2001: 109, fig. 82: 4-8; 83: 3, 4; ?84: 1-10; 86: 3, 4. — Табл. I, 14.

Створки 89.7-99.9 мкм дл., 21.0-23.0 мкм шир., штрихов 12.7-14.7/10 мкм, ареол 26.0-26.9/10 мкм.

Наши экземпляры определенно ближе к образцам (Lange-Bertalot, 2001: fig. 84: 1-2), соответствие которых C. ambigua самим Lange-Bertalot подвергается сомнению.

**Diploneis krammeri Lange-Bert. et E. Reichardt, 2000, Iconogr. Diatomol. 9: 652, fig. 4: 1-10, 12; 5: 1-5; 6: 1-5; Hofmann et al., 2011: 180, fig. 65: 12-16. — Табл. I, 13.

Створки 23.4-50.3 мкм дл., 11.4-23.0 мкм шир., штрихов 10.8-14.7/10 мкм, ареол 10.6-19.6/10 мкм.

*D. oculata (Breb.) Cleve, 1894, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 26(2): 92; Hofmann et al., 2011: 182, fig. 66: 25-30. — Табл. I, 10.

Створки 13.0-14.6 мкм дл., 5.9-6.2 мкм шир., штрихов 22.6-23.9/10 мкм.

**D. petersenii Hust., 1937, Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 2, 5: 676, fig. 1068, f-h; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 293, fig. 110: 16, 17; Hofmann et al., 2011: 183, fig. 66: 16-20. — Табл. I, 11.

Створки 14.6-16.0 мкм дл., 5.8-5.9 мкм шир., штрихов 26.7-28.1/10 мкм.

Diploneis cf. separanda Lange-Bert. in Werum, Lange-Bertalot, 2004, Iconogr. Diatomol. 13: 144, fig. 76: 1-16; 77: 1-5; ?Hofmann, 2011: 183, fig. 66: 11-15. — Табл. I, 12.

Створки 16.7-20.6 мкм дл., 6.1-6.6 мкм шир., штрихов 19.1-21.2/10 мкм, ареолы различимы в световой микроскоп (СМ). Наши экземпляры немного отличаются от тех, фотографии которых приведены в протологе, более выраженной радиальностью штрихов, и, по-видимому, большим отношением длины створки к ширине.

Diploneis sp.; Chudaev, Gololobova, 2016: 87, fig. 190: 7-11; 191: 3. — Табл. II,

10.

Створки 17.4-20.0 мкм дл., 10.2-11.5 мкм шир., штрихов 15.8-17.9/10 мкм, ареол 16.8-18.3/10 мкм.

**Fallacia insociabilis (Krasske) D. G. Mann in Round et al., 1990, The diatoms: Biology and morphology of the genera: 668; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 175, fig. 66: 1-4; Hofmann et al., 2011: fig. 46: 21-25. — Табл. II, 4.

Створки 14.4 мкм дл., 5.8 мкм шир., штрихов 20.9/10 мкм.

Frustulia vulgaris (Thwaites) G. De Toni, 1891, Sylloge algarum omnium hu-cusque cognitarum, 2, 1: 280; Lange-Bertalot, 2001: 175, fig. 134: 1-7. — Табл. II, 8.

Створки 44.9-52.5 мкм дл., 9.2-10.7 мкм шир., штрихов 29.2-31.3/10 мкм.

*Geissleria paludosa (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin, 1996, Iconogr. Diatomol. 2: 67, fig. 104: 3; 125: 1-2; Lange-Bertalot, 2001: 126, fig. 97: 21-24. — Табл. II, 1.

Створки 16.3-20.3 мкм дл., 5.6-5.8 мкм шир., штрихов 15.3-16.7/10 мкм.

Hippodonta capitata (Ehrenb.) Lange-Bert., Metzeltin et Witkowski, 1996, Iconogr. Diatomol. 4: 254, fig. 2: 5; 3: 1; 4: 23; Lange-Bertalot, 2001: 98, fig. 75: 1-6; 77: 17. — Табл. II, 7.

Створки 15.7-22.4 мкм дл., 6.0-7.0 мкм шир., штрихов 8.8-9.8/10 мкм.

**H. subcostulata (Hust.) Lange-Bert., Metzeltin et Witkowski, 1996, Iconogr. Diatomol. 4: 264; Lange-Bertalot, 2001: 105, fig. 76: 13-17. — Табл. II, 12.

Створки 18.6-19.9 мкм дл., 3.3-4.1 мкм шир., штрихов 11.8-12.0/10 мкм, ареол 47.2/10 мкм.

*Luticola acidoclinata Lange-Bert. in Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, Iconogr. Diatomol. 2: 76, fig. 24: 24-26; 104: 10-16; Levkov et al., 2013: 52, fig. 18: 1-46; 19: 1-7; 20: 17-22. — Табл. II, 9.

Створки 15.4-20.1 мкм дл., 6.6-7.2 мкм шир., штрихов 20.2-24.6/10 мкм, ареол 14.5-20.9/10 мкм.

**Mayamaea fossalis (Krasske) Lange-Bert., 1997, Arch. Protistenk. 148(1-2): 72; Lange-Bertalot, 2001: 138, fig. 104: 25-30. — Табл. II, 6.

Створки 9.5 мкм дл., 4.2 мкм шир., штрихов 21.0/10 мкм.

Navicula aquaedurae Lange-Bert., 1993, Biblioth. Diatomol. 27: 95, fig. 46: 1419; 47: 1-2; Lange-Bertalot, 2001: 16, fig. 16: 11-21; 69: 2. — Табл. II, 2.

Створки 17.8-27.4 мкм дл., 5.3-5.9 мкм шир., штрихов 12.9-16.4/10 мкм.

N. cryptocephala Kütz., 1844, Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 95, fig. 3: 20, 26; Lange-Bertalot, 1993: 101, fig. 61: 13, 14; Cox, 1995: 108, fig. 18, 23-27, ?50-52; Lange-Bertalot, 2001: 27, fig. 17: 1-10; 18: 9-20. — Табл. II, 3.

Створки 20.8-38.1 мкм дл., 6.2-7.3 мкм шир., штрихов 15.1-16.7/10 мкм.

**N. lundii E. Reichardt, 1985, Ber. Bayer. Bot. Ges. 56: 180, fig. 1: 29-33; 3: 14; Lund, 1946: 86, fig. 9: H-W; Reichadt, 1985: 180, fig. 1: 29-33; 3: 14; Lange-Bertalot, 2001: 46, fig. 22: 17-24. — Табл. II, 5.

Створки 17.0-32.4(40.5) мкм дл., 5.6-7.0(7.3) мкм шир., штрихов 12.515.5/10 мкм.

*N. oblonga (Kütz.) Kütz., 1844, Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 97, fig. 4: 21; Lange-Bertalot, 2001: 51, fig. 6: 12-14; 70: 4. — Табл. II, 11.

Створки 107.3-163.3 мкм дл., 16.6-19.7 мкм шир., штрихов 6.3-6.8/10 мкм, ареол 29.6-30.6/10 мкм.

Navicula radiosa Kütz., 1844, Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: 91, fig. 4: 23; Lange-Bertalot, 2001: 59, fig. 8: 1-7; 67: 1, 2. — Табл. III, 1.

Створки 44.0-88.4 мкм дл., 10.0-10.7 мкм шир., штрихов 8.9-10.4/10 мкм, ареол 29.3-32.7/10 мкм.

*N. rhynchocephala Kütz., 1844, Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen: fig. 30: 35; Lange-Bertalot, 2001: 64, fig. 9: 6-10. — Табл. IV, 1.

Створки 53.4-57.4 мкм дл., 9.7-10.3 мкм шир., штрихов 10.4-11.2/10 мкм, ареол 23.9-24.7/10 мкм.

N. tenelloides Hust., 1937, Arch. Hydrobiol., Suppl. 15(2): 269, fig. 19: 13; Lan-ge-Bertalot, 2001: 72, fig. 32: 1-10. — Табл. III, 13.

Створки 18.5-22.6 мкм, 4.0-4.7 мкм шир., штрихов 15.8-16.8/10 мкм.

Lange-Bertalot (2001) приводит ширину створки 2.5-4 мкм.

*N. viridula (Kütz.) Ehrenb., 1836, Ber. Bekanntm. Verh. Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin: 53; Lange-Bertalot, 2001: 94, fig. 36: 1-3. — Табл. III, 2.

Створки 69.8-70.1 мкм дл., 13.1-13.2 мкм шир., штрихов 8.6-8.7/10 мкм, ареол 26.5-28.8/10 мкм.

Navicula sp. — Табл. III, 11.

Створки 17.8 мкм дл., 4.7 мкм шир., штрихов 16.2/10 мкм.

Naviculadicta sp. 1. — Табл. III, 6.

Створки 9.8-10.8 мкм дл., 3.4-3.5 мкм шир., штрихи неразличимы в СМ.

Naviculadicta sp. 2. — Табл. III, 8.

Створки 13.0-13.2 мкм дл., 4.1-4.5 мкм шир., штрихи неразличимы в СМ.

*Neidium cf. bisulcatum (Lagerst.) Cleve, 1894, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 26(2): 68; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 277, fig. 103: 1-8. — Табл. III, 3.

Створки 36.0-44.6 мкм дл., 6.2-7.0 мкм шир., штрихов 28.2-30.7/10 мкм.

Изученные нами экземпляры отличаются от приведенного в работе K. Krammer, Lange-Bertalot (1997) описания меньшей шириной створки (6.2-7.0, а не 7-12 мкм). Из приведенных в этой публикации микрофотографий только fig. 103: 5 без сомнения соответствует нашим образцам (вычисленная по микрофотографии ширина этого экземпляра составляет 6.7 мкм).

*Neidium cf. productum (W. Sm.) Cleve, 1894, Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 26(2): 69; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 281, fig. 107: 4. — Табл. IV, 6.

Створки 46.3-57.6 мкм дл., 12.3-13.4 мкм шир., штрихов 21.8-23.2/10 мкм, ареол 21.2-24.6/10 мкм.

Образцы, приведенные в работе Krammer, Lange-Bertalot (1997: fig. 107: 4-6) как N. productum, на наш взгляд, принадлежат к трем самостоятельным видам, из которых только створка на fig. 107: 4 конспецифична исследованным нами экземплярам. Необходимо обращение к типовому материалу для прояснения концепции N. productum.

Neidium sp. 1 [N. ampliatum (Ehrenb.) Krammer sensu lato, pro parte]. — Табл. III, 5.

Створки 52.8-65.0 мкм дл., 14.5-15.2 мкм шир., штрихов 18.7-19.5/10 мкм, ареол 16.7-22.1/10 мкм.

Существующую очень широкую концепцию вида N. ampliatum (Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 279, fig. 105: 2-6; 106: 1-7; 107: 1, 2), на наш взгляд, следует признать неудовлетворительной и устаревшей, особенно в свете современных представлений о границах внутривидовой изменчивости у пеннатных диатомовых. Очевидно, что данный таксон представляет собой крупный комплекс близких видов, нуждающийся в таксономической ревизии с привлечанием данных типового материала Navicula ampliata Ehrenb., на настоящий момент отсутствующих, что затрудняет описание новых таксонов из этой группы. В нашем материале комплекс Neidium ampliatum sensu lato оказался представлен 4 видами, приведенными здесь как Neidium sp. 1-4, различающимися очертаниями створки, а также частотой штрихов.

Neidium sp. 2 [N. ampliatum (Ehrenb.) Krammer sensu lato, pro parte]. — Табл. III, 4.

Створки 49.5 мкм дл., 14.2 мкм шир., штрихов 20.7/10 мкм, ареол 20.8/10 мкм.

Neidium sp. 3 [N. ampliatum (Ehrenb.) Krammer sensu lato, pro parte]. — Табл. IV, 5.

Створки 33.0-41.0 мкм дл., 12.2-12.4 мкм шир., штрихов 22.1-22.3/10 мкм, ареол 20.1-22.2/10 мкм.

Neidium sp. 4 [N. ampliatum (Ehrenb.) Krammer sensu lato, pro parte]. — Табл. IV, 3.

Створки 66.2-67.8 мкм дл., 20.1 мкм шир., штрихов 15.8-16.5/10 мкм, ареол 14.1-18.6/10 мкм.

Neidium sp. 5. — Табл. IV, 2.

Створки 59.3-71.9 мкм дл., 12.2-12.4 мкм шир., штрихов 24.5-25.7/10 мкм, ареол 21.4-22.8/10 мкм.

Neidium sp. 6 [N. affine (Ehrenb.) Pfitzer auct., non Ehrenb.]. — Табл. III, 9.

Створки 43.3-46.3 мкм дл., 9.9-10.5 мкм шир., штрихов 25.7-27.3/10 мкм, ареол 22.0-23.6/10 мкм.

Встреченные нами образцы соответствуют Neidium affine в понимании Krammer, Lange-Bertalot (1997: 280, fig. 106: 8-10), но отличаются от типового материала вида (Hamilton, Jahn, 2005) формой концов створки.

Neidium sp. 7; ?Hustedt, 1930: 245, fig. 380 [Neidium iridis f. vernalis Reichelt]. — Табл. IV, 4.

Створки 90.8 мкм дл., 17.6 мкм шир., штрихов 20.6/10 мкм, ареол 18.1— 19.2/10 мкм.

*Pinnularia acrosphaeria W. Sm., 1853, Synopsis of British Diatomaceae, 1: 58, fig. 19: 183; Krammer, 2000: 55, fig. 21: 5, 6. — Табл. V, 3.

Створки 50.0-92.1 мкм дл., 10.5-12.2 мкм шир., штрихов 10.5-11.2/10 мкм.

*P. brevicostata Cleve, 1891, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 8(2): 25, fig. 1: 5; Krammer, 2000: 146, fig. 124: 1-5. — Табл. VII, 1.

Створки 99.2 мкм дл., 18.4 мкм шир., штрихов 7.2/10 мкм.

*P. decrescens (Héribaud-Joseph) F. W. Mills cf. var. ignorata (Krammer) Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 65, fig. 40: 1-3. — Табл. V, 2.

Створки 67.8-68.7 мкм дл., 14.4-14.8 мкм шир., штрихов 8.6-9.2/10 мкм.

Наши образцы отличаются от проиллюстрированных Krammer (2000) более выраженной оттянутостью концов створки (более узкие, до почти головчатых).

**P. frequentis Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 227, fig. 104: 1-8. — Табл. V, 5.

Створки 64.0 мкм дл., 11.3 мкм шир., штрихов 11.0/10 мкм.

Размеры встреченной створки незначительно превосходят данные протолога (30-63 мкм дл., 8.7-11 мкм шир.).

P. gibba Ehrenb., 1843, Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin: 384, fig. 1/2: 8; 2/1: 24; 3/1: 4; Krammer, 2000: 93, fig. 69: 1-5. — Табл. VI, 4.

Створки 52.0-57.8 мкм дл., 10.5-11.3 мкм шир., штрихов 8.0-8.4/10 мкм.

Krammer (2000) приводит диапазон длины створки 60-110 мкм.

**P. inconstans Mayer, 1917, Denkschr. Königl.-Baier. Bot. Ges. Regensburg, 13: 46, fig. 5: 15-16; Krammer, 2000: 158; fig. 143: 3-12. — Табл. V, 1.

Створки 68.0 мкм дл., 13.3 мкм шир., штрихов 8.5/10 мкм.

**P. isselana Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 132, fig. 103: 1-20. — Табл. VI, 9.

Створки 35.0 мкм дл., 7.0 мкм шир., штрихов 12.2/10 мкм.

**P. locana Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 221, fig. 70: 1-6a; Krammer, 2000: 96, fig. 70: 1-6a. — Табл. V, 4.

Створки 53.5-93.1 мкм дл., 11.5-13.0 мкм шир., штрихов 8.0-9.4/10 мкм.

В отличие от данных протолога, фасция присутствует только у части особей в популяции.

P. marchica I. Schönfelder in Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 218, fig. 12: 11-17; Krammer, 2000: 80, fig. 12: 11-17. — Табл. III, 15.

Створки 26.5-31.7 мкм дл., 5.3-6.0 мкм шир., штрихов 11.4-12.8/10 мкм.

**P. media (Krammer) Kulikovskiy, Lange-Bert. et Metzeltin, 2010, Algologiya, 20(3): 359; Krammer, 2000: 61, fig. 34: 1-5. — Табл. VI, 5.

Створки 46.9 мкм дл., 9.9 мкм шир., штрихов 11.2/10 мкм.

P. microstauron (Ehrenb.) Cleve, 1891, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 8(2): 28; Krammer, 2000: 74, fig. 50: 1-12; 52: 14-20; 55: 3-6. — Табл. VI, 10.

Створки 42.6 мкм дл., 9.7 мкм шир., штрихов 10.3/10 мкм.

P. nodosa (Ehrenb.) W. Sm., 1856, Synopsis of British Diatomaceae, 2: 96; Krammer, 2000: 57, fig. 24: 1-14; 25: 8-13. — Табл. VI, 6.

Створки 36.2-51.5 мкм дл., 7.1-8.0 мкм шир., штрихов 9.1-10.3/10 мкм.

*P. obscura Krasske, 1932, Hedwigia, 72(3): 117, fig. 3: 22; Krammer, 2000: 50, fig. 13: 22, 23. — Табл. III, 14.

Створки 22.5 мкм дл., 3.8 мкм шир., штрихов 12.4/10 мкм.

*P. parvulissima Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 220, fig. 65: 9, 10; 69: 7-11; Krammer, 2000: 95, fig. 65: 9, 10; 69: 7-11. — Табл. VI, 2.

Створки 45.2-70.2 мкм, 8.5-9.7 мкм шир., штрихов 8.9-9.8/10 мкм.

В протологе приводится ширина створок 10-12 мкм.

*P. perspicua Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 229, fig. 120: 1-5; Krammer, 2000: 141, fig. 120: 1-5. — Табл. VI, 3.

Створки 44.7-62.4 мкм дл., 11.3-12.1 мкм шир., штрихов 9.0-10.1/10 мкм.

Диапазон ширины створки, приведенный в протологе (13-15 мкм), по-видимому, ошибочен. Значения, вычисленные по приведенным в нем микрофотографиям, — 10.7-13.3 мкм.

*P. sinistra Krammer, 1992, Biblioth. Diatomol. 26: 105, fig. 37: 1-16; Krammer, 2000: 118, fig. 90: 6-17. — Табл. III, 10.

Створки 27.0 мкм дл., 5.0-5.8 мкм шир., штрихов 10.4-12.5/10 мкм.

*P. stomatophora (Grunow) Cleve var. irregularis Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 226, fig. 101: 4-10; Krammer, 2000: 126, fig. 101: 4-10. — Табл. VI, 1.

Створки 61.5 мкм дл., 9.5 мкм шир., штрихов 12.5/10 мкм.

P. subcommutata Krammer var. nonfasciata Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 229, fig. 120: 6-11; Krammer, 2000: 140, fig. 120: 6-11. — Табл. V, 6.

Створки 56.9-74.5 мкм дл., 12.1-13.5 мкм шир., штрихов 8.5-9.8/10 мкм.

*P. undula (Schum.) Krammer var. undula; Krammer, 2000, Diatoms of Europe, 1: 122, fig. 93: 3-12. — Табл. VI, 7.

Створки 68.2 мкм дл., 14.0 мкм шир., штрихов 8.8/10 мкм.

*P. viridiformis Krammer, 1992, Biblioth. Diatomol. 26: 160, fig. 1: 4; 4: 1-4; 68: 1-4; 69: 1-5; Krammer, 2000: 167, fig. 138: 1-5; 160: 1-4; 161: 1-4; 162: 1-4; 164: 1-4; 165: 1-6; 166: 1-4; 167: 1-5; 168: 1-9. — Табл. VII, 3.

Створки 82.4-110.8 мкм дл., 14.3-17.0 мкм шир., штрихов 7.6-8.4/10 мкм.

P. viridis (Nitzsch) Ehrenb., 1843, Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin: 305, 385, fig. 1/1: 7; Krammer, 2000: 175, fig. 151: 4; 185: 1-4; 186: 3, 4; 187: 1-4; 194: 2, 4, 5. — Табл. VII, 2.

Створки 110.3 мкм дл., 23.5 мкм шир., штрихов 6.5/10 мкм.

Pinnularia sp. 1 — Табл. VIII, 1.

Створки 37.4-46.4 мкм дл., 7.3-8.3 мкм шир., штрихов 9.8-11.0/10 мкм.

Pinnularia sp. 2 — Табл. VI, 8.

Створки 37.7-58.6 мкм дл., 8.2-10.8 мкм шир., штрихов 10.4-11.4/10 мкм.

Placoneis elginensis (W. Greg.) E. J. Cox, 1987, Diatom Res. 2(2): 155, fig. 2027, 34, 45, 46, 51; Hofmann et al., 2011: 499, fig. 48: 25-28. — Табл. VIII, 2.

Створки 20.0-35.6 мкм дл., 8.1-10.1 мкм шир., штрихов 10.1-12.2/10 мкм, ареол 24.9-28.8/10 мкм.

**Placoneis hambergii (Hust.) Bruder in Bruder, Medlin, 2007, Nova Hedwigia, 85(3-4): 349, fig. 6; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 146, fig. 50: 9-13; 53: 4-5. — Табл. IX, 12.

Створки 18.4-22.6 мкм дл., 7.0-7.8 мкм шир., штрихов 15.8-17.4/10 мкм.

P. paraelginensis Lange-Bert. in Rumrich et al., 2000, Iconogr. Diatomol. 9: 208, fig. 60: 17-20; Hofmann et al., 2011: 502, fig. 48: 20-24. — Табл. IX, 10.

Створки 20.4-26.5 мкм дл., 6.5-7.2 мкм шир., штрихов 12.4-14.9/10 мкм, ареолы практически неразличимы в СМ.

G. Hofmann et al. (2011) приводят немного отличающиеся от наших размеры: 25-30 мкм дл., 7-8 мкм шир.

*Sellaphora atomoides (Grunow) C. E. Wetzel et Van de Vijver in Wetzel et al., 2015, Fottea, 15(2): 219, fig. 183-220, 308-318. — Табл. VIII, 5.

Створки 6.6-15.0 мкм дл., 2.7-3.9 мкм шир., штрихов 25.0-27.3/10 мкм.

*S. hafnerae Kapetanovic et R. Jahn in Kapetanovic et al., 2011, Nova Hedwigia, 93(1-2): 132, fig. 19-31. — Табл. VIII, 4.

Створки 14.5-16.0 мкм, 3.6-3.7 мкм шир., штрихов 22.6-23.3/10 мкм.

S. laevissima (Kütz.) D. G. Mann, 1989, Brit. Phycol. J. 24(1): 2, fig. 3, 41, 47, 48.

К данному виду относится ряд морфотипов, которые в ходе дальнейших исследований, по-видимому, будут выделены в отдельные виды. В наших материалах представлены 2 морфотипа.

S. laevissima морфотип 1 (S. laevissima sensu stricto). — Табл. VIII, 7.

Створки 27.5 мкм дл., 7.5 мкм шир., штрихов 19.1/10 мкм.

S. laevissima морфотип 2. — Табл. VIII, 6.

Створки 26.7-37.4 мкм дл., 8.8-9.5 мкм шир., штрихов 16.9-19.5/10 мкм.

**Sellaphora cf. medioconvexa (Hust.) C. E. Wetzel in Wetzel et al., 2015, Fottea, 15(2): 227; ?Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 195, fig. 70: 1-7. — Табл. III, 12.

Створки 10.3 мкм дл., 4.0 мкм шир., штрихов 24.6/10 мкм.

В описании Krammer, Lange-Bertalot (1997) указывается частота штрихов около 30 в 10 мкм. По очертаниям створки наш экземпляр отличается от всех приведенных в этой работе.

S. pupula (Kütz.) Mereschk., 1902, Ann. Mag. Nat. Hist. 7(9): 187; fig. 4: 1-5.

К данному виду относится ряд морфотипов, которые в ходе дальнейших исследований, по-видимому, будут выделены в отдельные виды. В наших материалах представлены 8 морфотипов.

S. pupula sensu lato морфотип 1. — Табл. IX, 1.

Створки 39.8-39.9 мкм дл., 9.8-10.0 мкм шир., штрихов 18.5-19.3/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 2. — Табл. IX, 11.

Створки 21.5-22.9 мкм дл., 6.5-6.8 мкм шир., штрихов 21.0-22.0/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 3. — Табл. IX, 3.

Створки 22.5 мкм дл., 7.0 мкм шир., штрихов 19.8/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 4. — Табл. IX, 2.

Створки 37.3 мкм дл., 8.5-8.7 мкм шир., штрихов 18.5-19.3/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 5. — Табл. IX, 4.

Створки 24.4-31.3 мкм дл., 6.3-6.4 мкм шир., штрихов 19.3-22.3/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 6. — Табл. IX, 8.

Створки 19.7-21.8 мкм дл., 6.5-7.0 мкм шир., штрихов 21.0-22.1/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 7. — Табл. IX, 5.

Створки 20.0-29.5 мкм дл., 6.1-7.0 мкм шир., штрихов 22.1-23.9/10 мкм.

S. pupula sensu lato морфотип 8. — Табл. IX, 9.

Створки 16.0-28.8 мкм дл., 5.5-6.2 мкм шир., штрихов 21.2-24.6/10 мкм.

*S. saugerresii (Desm.) C. E. Wetzel et D. G. Mann in Wetzel et al., 2015, Fottea, 15(2): 209, fig. 112-127, 251-269. — Табл. IX, 6.

Створки 7.0-13.6 мкм дл., 2.9-4.0 мкм шир., штрихов 17.6-22.6/10 мкм.

S. seminulum (Grunow) D. G. Mann, 1989, Brit. Phycol. J. 24(1): 2; Hofmann et al, 2011: 533, fig. 42: 27-31; Wetzel et al, 2015, fig. 158-179, 295-301. — Табл. IX, 7.

Створки 9.8-17.0 мкм дл., 3.5-4.4 мкм шир., штрихов 18.7-24.4/10 мкм.

Sellaphora sp. 1. — Табл. IV, 7.

Створки 10.0-12.4 мкм дл., 3.7-4.0 мкм шир., штрихов 19.5-21.2/10 мкм.

Sellaphora sp. 2. — Табл. III, 7.

Створки 15.2-16.3 мкм дл., 4.2-4.4 мкм шир., штрихи неразличимы в СМ.

Stauroneis acuta W. Sm., 1853, Synopsis of British Diatomaceae, 1: 59, fig. 19: 187; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 242, fig. 88: 6-9; ?Van de Vijver et al., 2004: 17, fig. 94: 1-3; 95: 1-4. — Табл. X, 1.

Створки 109.4 мкм дл., 20.1 мкм шир., штрихов 14.2/10 мкм, ареол 12.916.0/10 мкм.

**Stauroneis cf. circumborealis Lange-Bert. et Krammer in Lange-Bertalot, Genkal, 1999, Iconogr. Diatomol. 6: 90, fig. 34: 1-4; ?Van de Vijver et al., 2004: 31, fig. 10: 1-4; 11: 1-3; Metzeltin et al., 2009: 105, fig. 79: 1-3; 80: 1-4. — Табл. X, 2.

Створки 110.9-183.5 мкм дл., 26.6-36.1 мкм шир., штрихов 14.2-16.1/10 мкм, ареол 15.6-17.9/10 мкм.

Диапазоны значений размеров створки, приведенные в протологе (70130 мкм дл., 23-27 мкм шир.), а также в работе B. Van de Vijver et al. (2004) (89107 мкм дл., 20.7-25.3 мкм шир.), заметно отличаются от полученных нами в меньшую сторону. Створки из типовой популяции также отличаются от наших намного более заметно оттянутыми концами. В работе D. Metzeltin et al. (2009), однако, указывается, что, хотя клетки в монгольской популяции имеют ширину 26-32 мкм, этого недостаточно для выделения их в самостоятельный таксон. Мы согласны с точкой зрения последних авторов.

**Stauroneis cf. elisa Lange-Bert., Cavacini, Tagliaventi et Alfinito, 2003, Iconogr. Diatomol. 12: 134, fig. 44: 1-7; 61: 5; Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, fig. 32: 5-6. — Табл. X, 3.

Створки 70.1-73.8 мкм дл., 11.8-12.4 мкм шир., штрихов 20.7-21.2/10 мкм, ареол 23.2-23.9/10 мкм.

Клетки в популяции из Мелеевского ручья отличаются от протолога большей частотой штрихов (20.7-21.2/10 мкм, а не 16-18/10 мкм) и отчетливо головчатыми концами створки.

*S. gracilior E. Reichardt, 1995, Iconogr. Diatomol. 1: 34, fig. 18: 1-15; Hofmann et al., 2011: 543, fig. 58: 23-26. — Табл. XI, 1.

Створки 57.9-58.5 мкм дл., 10.1-10.3 мкм шир., штрихов 25.5-25.7/10 мкм.

S. gracilis Ehrenberg, 1843, Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin: 386, 423; fig. 1/2: 14; 2/1: 17; Reichardt, 1995: 27, fig. 19: 1-6; 20: 1-6; Hofmann et al, 2011: 544; fig. 56: 1-4. — Табл. XI, 3.

Створки 83.4-104.2 мкм дл., 16.3-17.0 мкм шир., штрихов 16.2-18.3/10 мкм, ареол 17.4-19.2/10 мкм.

*S. heinii Lange-Bert. et Krammer in Lange-Bertalot, Genkal, 1999, Iconogr. Diatomol. 6: 91, fig. 27: 1-4. — Табл. XI, 4.

Створки 128.4-149.3 мкм дл., 26.0-27.6 мкм шир., штрихов 13.5-14.8/10 мкм, ареол 15.7-16.2/10 мкм.

S. kriegeri Patrick, 1945, Farlowia, 2(2): 175; Krieger, 1929: 272, fig. 2: 28; ?Pat-rick, Reimer, 1966: 362, fig. 30: 5; ?Hofmann et al., 2011: 544, fig. 58: 8-12 [= S. pygmaea Willi Krieg. 1929, Beitr. Naturdenkmalpflege, 13(2): 272; fig. 2: 28, non S. pygmaea Castracane, 1886]. — Табл. XI, 6.

Створки 19.5-21.3 мкм дл., 4.7-5.4 мкм шир., штрихов 24.6-27.3/10 мкм.

От образцов S. kriegeri, приведенных в работах R. Patrick, C. Reimer (1966) и Hofmann et al. (2011), наши экземпляры отличаются большей частотой ареол (неразличимы в СМ). Однако в протологе S. pygmaea Willi Krieg., заменяемого гомотипного синонима S. kriegeri, изображена створка с гладкими штрихами.

**Stauroneis cf. kuelbsii Lange-Bert. in Van de Vijver et al., 2004, Biblioth. Diatomol. 51: 45, fig. 40: 1-7; Metzeltin et al., 2009: 105, fig. 83: 1-5. — Табл. VIII, 3.

Створки 86.5-118.4 мкм дл., 18.2-21.5 мкм шир., штрихов 15.0-15.4/10 мкм, ареол 15.0-18.1/10 мкм.

Интервалы значений длины и ширины створок, приведенные в протологе вида (50-70 мкм дл., 15-18 мкм шир.), отличаются от полученных нами в меньшую сторону. Диапазоны значений метрических признаков были расширены в работе Metzeltin et al. (2009): 62-102 мкм дл., 14-20 мкм шир.

S. lauenburgiana Hust., 1950, Arch. Hydrobiol. 43: 405, fig. 37: 15; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 241, fig. 85: 7-9. — Табл. VIII, 8.

Створки 43.3-47.1 мкм дл., 9.9-10.5 мкм шир., штрихов 18.9-22.1/10 мкм.

**S. pseudagrestis Lange-Bert. et Werum in Werum, Lange-Bertalot, 2004, Iconogr. Diatomol. 13: 179, fig. 43: 1-10; ?Van de Vijver et al, 2004: 35, fig. 58: 1-10. — Табл. XI, 5.

Створки 33.1-36.4 мкм дл., 7.4-8.2 мкм шир., штрихов 23.2-26.1/10 мкм.

В протологе указывается несколько меньшая ширина (6.5-7 мкм). Разграничение S. pseudagrestis и S. francisci-josefi Van de Vjiver et Lange-Bert. (Van de Vjiv-

er et al., 2004) на нашем материале оказалось проблематичным, не исключено, что эти виды должны быть синонимизированы.

**S. separanda Lange-Bert. et Werum in Werum, Lange-Bertalot, 2004, Iconogr. Diatomol. 13: 180, fig. 46: 1-12. — Табл. XI, 7.

Створки 15.6 мкм дл., 5.5 мкм шир., штрихов 26.2/10 мкм. S. smithii Grunow, 1860, Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 10: 564, fig. 4: 16; Hofmann et al, 2011: 548, fig. 58: 1-3. — Табл. XI, 2.

Створки 24.5-27.8 мкм, 6.3-6.9 мкм шир., штрихов 25.3-28.2/10 мкм. S. thermicola (J. B. Petersen) J. W. G. Lund, 1946, New Phytol. 45: 61, fig. 32K-AA; Krammer, Lange-Bertalot, 1997: 248, fig. 90: 31-33; Hofmann et al., 2011: 549, fig. 58: 15-18. — Табл. XI, 8.

Створки 14.8-16.1 мкм дл., 3.2-3.5 мкм шир., штрихов 20.8-21.5/10 мкм.

Обсуждение результатов

В эпипелоне Мелеевского ручья нами было выявлено 98 видов, разновидностей и морфотипов навикулоидных диатомовых водорослей, принадлежащих к 18 родам. Наибольшим таксономическим богатством оказались представлены роды Pinnularia (23 таксона), Sellaphora (17) и Stauroneis (13). Новыми для флоры ЗБС являются 3 рода (Fallacia, Geissleria, Mayamaea), а также 47 видов и разновидностей; 21 вид указан впервые для Москвы и Московской области. Ряд неидентифицированных видов с большой долей вероятности могут оказаться новыми для науки и требуют дальнейших более детальных и внимательных микроморфологических и таксономических исследований.

Благодарности

Электронно-микроскопические исследования выполнены на оборудовании ЦКП МГУ имени М. В. Ломоносова при финансовой поддержке Минобрнауки РФ. Работы по сбору материала и пробопод-готовке выполнены в рамках государственного задания МГУ (тема НИР АААА-А16-116021660085-8). Таксономические исследования выполнены при поддержке гранта РНФ № 14-50-00029.

Литература

[Anisimova et al.] Анисимова О. В., Романова О. Л., Танченко Е. М. 2004. Атлас водорослей водоемов Звенигородской биологической станции им. С. Н. Ска-довского. Учебное пособие к летней практике. М.: 132 с. [Anisimova et al.] Анисимова О. В., Танченко Е. М., Романова О. Л. 2005. Аль-гофлора Волковского болота (Московская обл.). Труды Звенигородской биол. станции. 4: 142-153. Artari A. 1886. Materiaux pour servir a l'etude des algues du gouvernement de Moscou. Moscou: 22 p.

[Chudaev, Gololobova] Чудаев Д. А., Гололобова М. А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М.: 447 с.

Chudaev D. A., Kupreeva M. D., Gololobova M. A. 2015. On the studies of the species of Navicula Bory sensu stricto (Diatomophyceae) of Moskva River. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 70(2): 91-98.

Cox E. J. 1995. Studies on the diatom genus Navicula Bory. VII. The identity and typification of Navicula gregaria Donkin, N. cryptocephala Kütz. and related taxa. Diatom Res. 10(1): 91-111.

[Egorova et al.] Егорова К. С., Посвятенко А. В., Синюшин А. А., Харлампие-ва Д. Д. 2003. Водоросли ила Шараповского болота. Флора и фауна Западного Подмосковья. Вып. 2. М.: 5-13.

[Elyashev] Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопре-ломляющей среды для диатомового анализа. Труды НИИ геологии Арктики. 4: 74-75.

[Gavrikov et al.] Гавриков А. С., Гузь А. В., Гурьев А. И., Мамонтов В. А. 2014. Диатомовые водоросли выходов грунтовых вод надпойменных террас реки Москвы. Флора и фауна Западного Подмосковья. Вып. 7. М.: 65-75.

Grunow A. 1882. Beiträge zur Kenntniss der Fossilen Diatomeen Österreich-Ungarns. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients. 2(4). Wien: 136-159.

Hamilton P. B., Jahn R. 2005. Typification of Navicula affinis Ehrenberg: type for the name of the genus Neidum Pfitzer. Diatom Res. 20(2): 281-294.

Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Königstein: 908 p.

Hustedt F. 1930. Bacillariophyta (Diatomeae). Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas. 2. Aufl. Heft 10. Jena: 466 p.

Kelly M. G., Adams C., Graves A. C., Jamieson J., Krokowski J., Lycett E. B., Mur-ray-Bligh J., Prichard S., Wilkins C. 2001. The Trophic Diatom Index: A User's Manual. Revis. ed. Bristol: 135 p.

[Kireeva] Киреева М. С. 1927. Эпифитные диатомовые Косинских озер. Труды Косинской биол. станции Моск. общества испытателей природы. 6: 15-26.

[Korshikov] Коршиков А. А. 1928. Материалы по гидробиологии Луцинского болота. 4. Некоторые данные о распределении водорослей и жгутиковых в Луцинском болоте. Труды Звенигородской гидрофизиол. станции Инст. эксп. биол. ГИНЗ. М.: 404-422.

Krammer K. 1992. Pinnularia eine monographie der europaischen taxa. Biblioth. Diatomol. 26: 353 p.

Krammer K. 2000. The genus Pinnularia. Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. 1. Ruggell: 1-703.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1997. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. SüßWasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Durchgesehener Nachdruck der 1. Aufl. Heidelberg, Berlin: 876 S.

Krieger W. 1929. Algologisch-monographische Untersuchungen über das Hochmoor am Diebelsee. Beitr. Naturdenkmalpflege. 13(2): 233-300.

Lange-Bertalot H. 1993. 85 neue taxa und über 100 weitere neu definierte Taxa ergänzend zur Süsswasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/1-4. Biblioth. Diatomol. 27: 164 S.

Lange-Bertalot H. 2001. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato, Frustulia. Diatoms of Europe: Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Vol. 2. Ruggell: 1-526.

Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 1996. Indicators of oligotrophy — 800 taxa representative of three ecologically distinct lake types, Carbonate buffered — Oligodystro-phic — Weakly buffered soft water. Iconogr. Diatomol. 2: 390 p.

[Levkina et al.] Левкина Л. М., Сизова Т. П., Успенская Г. Д. 1984. Альгофлора верхового болота Волковское Московской области. Вестн. Московск. унив. Сер. 16. Биол. 3: 39-42.

Levkov Z., Metzeltin D., Pavlov A. 2013. Luticola and Luticolopsis. Diatoms of Europe. Diatoms of European inland waters and comparable habitats. Vol. Z. Köning-stein: 1-697.

Lund J. W. G. 1946. Observations on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms. NewPhytol. 45: 56-110.

Metzeltin D., Lange-Bertalot H., Nergui S. 2009. Diatoms in Mongolia. Iconogr. Di-atomol. 20: 1-684.

Patrick R., Reimer C. W. 1966. The diatoms of the United States, exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 13: 688 p.

[Pavlenko et al.] Павленко О. А., Серкебаева Ю. М., Семашко М. А., Юсупова Ю. Р. 2005. Диатомовые водоросли Нижнелуцинского болота. Флора и фауна Западного Подмосковья. Вып. 3. М.: 34-42.

Reichardt E. 1995. Die Diatomeen (Bacillariophyceae) in Ehrenberg's material von Cayenne, Guyana Gallica (1843). Iconogr. Diatomol. 1: 7-99.

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Van de Vijver B., Beyens L., Lange-Bertalot H. 2004. The genus Stauroneis in the Arctic and (Sub-) Antarctic regions. Biblioth. Diatomol. 51: 317 p.

Wetzel C. E., Ector L., Van de Vijver B., Compère P., Mann D. G. 2015. Morphology, typification and critical analysis of some ecologically important small naviculoid species (Bacillariophyta). Fottea. 15(2): 203-234.

References

Anisimova O. V., Romanova O. L., Tanchenko E. M. 2004. Atlas vodorosley vodoemov Zvenigorodskoy biologicheskoy stantsii im. S. N. Skadovskogo. Uchebnoe posobie k letney praktike [Atlas of algae of waterbodies of S. N. Skadovsky Zvenigorod Biological Station. Tutorial for summer practice]. Moscow: 132 p. (In Russ.).

Anisimova O. V., Tanchenko E. M., Romanova O. L. 2005. Algoflora of Volkovskoe swamp (Moscow Region). Trudy Zvenigorodskoy biol. stantsii. 4: 142-153. (In Russ. with Engl. abstract).

Artari A. 1886. Materiaux pour servir a l'etude des algues du gouvernement de Moscou. Moscou: 22 p.

Chudaev D. A., Gololobova M. A. 2016. Diatomovye vodorosli ozera Glubokogo (Mos-kovskaya oblast) [Diatoms of Lake Glubokoe (Moscow Region)]. Moscow: 447 p. (In Russ.).

Chudaev D. A., Kupreeva M. D., Gololobova M. A. 2015. On the studies of the species of Navicula Bory sensu stricto (Diatomophyceae) of Moskva River. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 70(2): 91-98.

Cox E. J. 1995. Studies on the diatom genus Navicula Bory. VII. The identity and typification of Navicula gregaria Donkin, N. cryptocephala Kütz. and related taxa. Diatom Res. 10(1): 91-111.

Egorova K. S., Posvyatenko A. V., Sinyushin A. A., Kharlampieva D. D. 2003. Algae in silt of Sharapovskoye swamp. Flora i fauna Zapadnogo Podmoskovya. Vyp. 2 [Flora and fauna of Western Moscow Region. Iss. 2]. Moscow: 5-13. (In Russ. with Engl. abstract).

Elyashev A. A. 1957. On a simple method for preparing high-refractive medium for diatom analysis. Trudy Nauchno-Issl. inst. geologiiArktiki. 4: 74-75. (In Russ.).

Gavrikov A. S., Guz A. V., Guryev A. I., Mamontov V. A. 2014. Diatoms from groundwater outlets at terraces above the Moscow river flood plain. Flora i fauna Zapadnogo Podmoskovya. Vyp. 7 [Flora and fauna of Western Moscow Region. Iss. 7]. Moscow: 65-75. (In Russ. with Engl. abstract).

Grunow A. 1882. Beiträge zur Kenntniss der Fossilen Diatomeen Österreich-Ungarns. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients. 2(4). Wien: 136-159.

Hamilton P. B., Jahn R. 2005. Typification of Navicula affinis Ehrenberg: type for the name of the genus Neidum Pfitzer. Diatom Res. 20(2): 281-294.

Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Königstein: 908 p.

Hustedt F. 1930. Bacillariophyta (Diatomeae). Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas. 2. Aufl. Heft 10. Jena: 466 p.

Kelly M. G., Adams C., Graves A. C., Jamieson J., Krokowski J., Lycett E. B., Mur-ray-Bligh J., Prichard S., Wilkins C. 2001. The Trophic Diatom Index: A User's Manual. Revis. ed. Bristol: 135 p.

Kireeva M. S. 1927. Epiphytic diatoms of Kosinskiye lakes. Trudy Kosinskoy biol. stantsiiMoskovsk. obshch. ispytateleyprirody. 6: 15-26. (In Russ.).

Korshikov A. A. 1928. Materials to the hydrobiology of Lutsinskoe swamp. 4. Some data on distribution of algae and flagellates in Lutsinskoe swamp. Trudy Zvenigo-rodskoy gidrofiziol. stantsii Inst. eksp. biol. GINZ [Proceedings of Zvenigorod hydrophysiological station of Institute or experimental biology GINZ]. Moscow: 404-422. (In Russ.).

Krammer K. 1992. Pinnularia eine monographie der europaischen taxa. Biblioth. Di-atomol. 26: 353 p.

Krammer K. 2000. The genus Pinnularia. Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. 1. Ruggell: 1-703.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1997. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Durchgesehener Nachdruck der 1. Aufl. Heidelberg, Berlin: 876 p.

Krieger W. 1929. Algologisch-monographische Untersuchungen über das Hochmoor am Diebelsee. Beitr. Naturdenkmalpflege. 13(2): 233-300.

Lange-Bertalot H. 1993. 85 neue taxa und über 100 weitere neu definierte Taxa ergänzend zur Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1-4. Biblioth. Diatomol. 27: 164 S.

Lange-Bertalot H. 2001. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato, Frustulia. Diatoms of Europe: Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Vol. 2. Ruggell: 1-526.

Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 1996. Indicators of oligotrophy — 800 taxa representative of three ecologically distinct lake types, Carbonate buffered — Oligodystro-phic — Weakly buffered soft water. Iconogr. Diatomol. 2: 390 p.

Levkina L. M., Sizova T. P., Uspenskaya G. D. 1984. Algoflora of upland bog Volkovs-koe located in Moscow Region. Vestn. Moskovsk. univ. Ser. 16. Biol. 3: 39-42. (In Russ. with Engl. abstract).

Levkov Z., Metzeltin D., Pavlov A. 2013. Luticola and Luticolopsis. Diatoms of Europe. Diatoms of European inland waters and comparable habitats. Vol. 7. Köning-stein: 1-697.

Lund J. W. G. 1946. Observations on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms. NewPhytol. 45: 56-110.

Metzeltin D., Lange-Bertalot H., Nergui S. 2009. Diatoms in Mongolia. Iconogr. Di-atomol. 20: 1-684.

Patrick R., Reimer C. W. 1966. The diatoms of the United States, exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 13: 688 p.

Pavlenko O. A., Serkebaeva Yu. M., Semashko M. A., Yusupova Yu. R. 2005. Diatoms of Nizhnelutsinskoye swamp. Flora i fauna Zapadnogo Podmoskovya. Vyp. 3 [Flora and fauna of Western Moscow Region. Iss. 3]. Moscow: 34-42. (In Russ. with Engl. abstract).

Reichardt E. 1995. Die Diatomeen (Bacillariophyceae) in Ehrenberg's material von Cayenne, Guyana Gallica (1843). Iconogr. Diatomol. 1: 7-99.

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Van de Vijver B., Beyens L., Lange-Bertalot H. 2004. The genus Stauroneis in the Arctic and (Sub-) Antarctic regions. Biblioth. Diatomol. 51: 317 p.

Wetzel C. E., Ector L., Van de Vijver B., Compère P., Mann D. G. 2015. Morphology, typification and critical analysis of some ecologically important small naviculoid species (Bacillariophyta). Fottea. 15(2): 203-234.

Таблица I.

1 — Adlafia brockmannii; 2 — Caloneis tenuis; 3 — Chamaepinnularia muscicola; 4 — Chamaepinnularia krookii; 5 — Caloneis silicula; 6 — C. ventricosa; 7 — Caloneis sp. 2; 8 — Caloneis sp. 1; 9 — Adlafia suchlandtii; 10 — Diploneis oculata; 11 — D. petersenii; 12 — Diploneis cf. separanda; 13 — D. krammeri; 14 — Craticula cf.

ambigua.

Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица II.

1 — Geissleria paludosa; 2 — Navícula aquaedurae; 3 — N. cryptocephala; 4 — Fallada insociabilis; 5 — N. lundii; 6 — Mayamaea fossalis var. fossalis; 7—Hippodonta capitata; 8 — Frustulia vulgaris; 9 — Luticola acidoclinata; 10 — Diploneis sp.; 11 —

N. oblonga; 12 — H. subcostulata. Масштабная линейка: 12 — 5 мкм, остальные — 10 мкм. Scale bar: 12 — 5 ^m,

the others — 10 ^m.

Таблица III.

1 — Navícula radiosa; 2 — N. viridula; 3 — Neidium cf. bisulcatum var. bisulcatum; 4 — Neidium sp. 2; 5 — Neidium sp. 1; 6 — Naviculadicta sp. 1; 7 — Sellaphora sp. 2; 8 — Naviculadicta sp. 2; 9 — Neidium sp. 6; 10 — Pinnularia sinistra; 11 — Navicula sp.; 12 — Sellaphora cf. medioconvexa; 13 — N. tenelloides; 14 — P. obscura; 15 — P. marchica var. marchica. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица IV.

1 — Navicula rhynchocephala; 2 — Neidium sp. 5; 3 — Neidium sp. 4; 4 — Neidium sp. 7; 5 — Neidium sp. 3; 6 — Neidium cf. productum; 7 — Sellaphora sp. 1. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица V.

1 — Pinnularia inconstans; 2 — P. decrescens var. cf. ignorata; 3 — P. acrosphaeria var. acrosphaeria; 4 — P. locana; 5 — P. frequentis; 6 — P. subcommutata var. non-

fasciata.

Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица VI.

1 — Pinnularia stomatophora var. irregularis; 2 — P. parvulissima; 3 — P. perspkua; 4 — P. gibba; 5 — P. media; 6 — P. nodosa var. nodosa; 7 — P. undula var. undula; 8 — Pinnularia sp. 2; 9 — P. isselana; 10 — P. microstauron var. microstauron. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица VII.

Pinnularia brevicostata; 2 — P. viridis; 3 — P. viridiformis. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица VIII.

1 — Pinnularia sp. 1; 2 — Placoneis elginensis; 3 — Stauroneis cf. kuelbsii; 4 — Sellaphora hafnerae; 5 — S. atomoides; 6 — S. laevissima morphotype 2; 7 — S. lae-

vissima morphotype 1; 8 — Stauroneis lauenburgiana. Масштабная линейка: 4, 5 — 5 мкм, остальные — 10 мкм. Scale bar: 4, 5 — 5 ¡m,

the others — 10 ¡im.

Таблица IX.

1 — Sellaphora pupula s. l. morphotype 1; 2 — S. pupula s. l. morphotype 4; 3 — S. pupula s. l. morphotype 3; 4 — S. pupula s. l. morphotype 5; 5 — S. pupula s. l. morphotype 7; 6 — S. saugerresii; 7 — S. seminulum; 8 — S. pupula s. l. morphotype 6; 9 — S. pupula s. l. морфотип 8; 10 — Placoneisparaelginensis; 11 — S. pupula s. l.

morphotype 2; 12 — P. hambergii. Масштабная линейка: 6, 7 — 5 мкм, остальные — 10 мкм. Scale bar: 6, 7 — 5 ^m,

the others — 10 ^m.

Таблица X.

1 — Stauroneis acuta; 2 — Stauroneis cf. circumborealis; 3 — Stauroneis cf. elisa. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.

Таблица XI.

1 — Stauroneis gracilior; 2 — S. smithii; 3 — S. gracilis; 4 — S. heinii; 5 — S. pseu-dagrestis; 6 — S. kriegeri; 7 — S. separanda; 8 — S. thermicola. Масштабная линейка: 10 мкм. Scale bar: 10 ^m.