Формирование зообентоса пороговых участков рек северо-запада Мурманской области в зоне повышенных концентраций тяжелых металлов

Труды Карельского научного центра РАН № 1. 2010. С.105-112

УДК 574.587:282.3

ФОРМИРОВАНИЕ ЗООБЕНТОСА ПОРОГОВЫХ УЧАСТКОВ РЕК СЕВЕРО-ЗАПАДА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

В ЗОНЕ ПОВЫШЕННЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И. А. Барышев

Институт биологии Карельского научного центра РАН

В результате обследования пороговых участков рек северо-западной части Мурманской области выявлены видовой состав, численность и биомасса зообентоса. Основные биотопы - мелковалунный грунт с большой долей гальки и поверхность крупных валунов. Количество макрофитов невелико. Показано, что состав и количественные характеристики донных сообществ определяются комплексом факторов, в частности, гидрологическими условиями в биотопе, особенностями субстрата, количеством макрофитов, близостью проточного озера выше по течению. Выявлено влияние техногенного загрязнения на видовое разнообразие и количественные характеристики зообентоса.

Ключевые слова: зообентос, реки, пороги, Мурманская область, биотопы, загрязнение, тяжелые металлы.

I. A. Baryshev. FORMATION OF ZOOBENTHOS IN RIVER RAPIDS IN THE NORTH-WEST OF THE MURMANSK REGION UNDER HEAVY METAL IMPACT

Zoobenthos of rapids of the rivers of North-western part of the Murmansk region was study. A survey identified the species composition, abundance and biomass of zoobenthos. Key biotopes - small boulders ground with a large proportion of gravel and the surface of large boulders with few macrophytes. It was shown that the species composition, abundance and biomass of benthic communities are determined by complex factors, in particular, the hydrological conditions in the biotope, substrate characteristics, density of macrophytes, the nearness of the flow lake upstream. The effect of industrial pollution on the species diversity and quantitative characteristics of zoobenthos was revealed.

Key words: zoobenthos, the rivers, rapids, Murmansk region, biotopes, pollution, heavy metals.

Введение

Геологическая молодость ландшафтов Фен-носкандии обусловливает слаборазработанные русла рек с большими уклонами, множеством порогов и перекатов. На таких участках формируется специфическое донное сообщество -

литореофильный биоценоз. Настоящая работа посвящена исследованию зообентоса пороговых участков рек северо-запада Мурманской области.

Несмотря на то, что по сравнению с другими областями России, Восточная Фенноскандия в целом отличается хорошей гидробиологической

изученностью [Жадин, 1940; Нилова, 1966; Хренников, 1983, 1987; Задорина, 1985; Барышев, Веселов, 2005; Барышев и др., 2005; Яковлев, 2005], зообентос пороговых участков рек северозападной части Мурманской области исследован недостаточно, в литературе представлено мало данных о составе, численности и биомассе [Яковлев, 1998, 2002, 2005; КИгепп1коу е1: а1., 2007].

Вместе с тем, водные экосистемы этого района Мурманской области испытывают мощную техногенную нагрузку со стороны горно-до бы ваю щих, пе ре раба ты ваю щих, хи ми че ских и энергетических предприятий [Ежегодники.., 1960-1992; Яковлев, 2005]. Наибольшее загрязнение исходит от комбинатов «Печенгани-кель» (г. Никель) и «Североникель» (г. Мончегорск). Пылевые выбросы этих предприятий, стоки плавильных цехов, шламоотвалов, хво-стохранилищ и рудников являются источниками повышенных концентраций Ы1, Си, Со, Zn, СЬ и Нд в поверхностных слоях донных отложений [Моисеенко, 1997; Даувальтер, Канищев, 2008]. Наибольшие концентрации тяжелых металлов, превышающие фоновые значения от 10 до 380 раз, обнаружены в радиусе до 10 км от источников загрязнения. На расстоянии до 30 км

наблюдается значительное уменьшение (до 3-7 фоновых значений) загрязнения. Близкие к фоновым значения выявлены на расстоянии более 100 км [Даувальтер, 1995; Моисеенко, 1997]. Также существенное влияние на экосистемы поверхностных вод оказывает закисление, вызванное атмосферным выпадением кислотообразующих веществ [Яковлев, 1998].

В связи с этим цель настоящей работы заключалась в выявлении распространенных биотопов пороговых участков, уточнении видового состава, определении численности и биомассы зообентоса рек северо-западной части Мурманской области, оценке степени влияния техногенного загрязнения на донные сообщества.

Методы

Сбор материала проводили на пороговых участках 5 речных систем, расположенных в северо-западной части Мурманской области. Станции отбора проб расположены в приустьевых участках речных систем (нижнее течение), в среднем течении и в ручьях для выявления динамики качественных и количественных характеристик зообентоса от истока к устью (рис.).

Пробы зообентоса отбирали в дневное время 26-30 июля 2007 г с использованием количественной рамки типа «ЭигЬег» площадью 0,04 м2 [Методические рекомендации.., 1989]. На порогах рек выбирали участки с глубинами 0,2-0,5 м и скоростями течения 0,3-0,7 м/с. С каждой станции отбирали 1-2 количественные пробы (на нескольких станциях количественные учеты не проведены в связи с поднявшимся уровнем воды), производили качественные сборы донных беспозвоночных, измеряли температуру, скорость течения, глубину и определяли фракционный состав грунта [Методические рекомендации.., 1989]. Собранный материал фиксировали 70 % раствором спирта. При камеральной обработке определяли систематическое положение организмов, численность и биомассу по группам. Количество проб, даты сбора, основные характеристики станций представлены в табл. 1.

Всего было собрано и обработано 28 (14 количественных и 14 качественных) проб с 14 участков 5 речных систем. Идентификацию организмов зообентоса проводили по Определителю пресноводных беспозвоночных России и

Таблица 1. Характеристика собранного материала

сопредельных территорий [1997, 1999, 2001], Определителю пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР [1977], Определителю веснянок Фенноскандии и Дании [ЫПеИат-тег, 1988].

Содержание тяжелых металлов в речной воде подвержено резким колебаниям в связи с динамичностью стока [Яковлев, 2002]. Наибольшие концентрации отмечаются в зимне-весенний период и достигают максимума в период половодья [Моисеенко, 1997; Дау-вальтер и др., 2009]. В связи с высокой проточностью речных систем на пороговых участках накопление тяжелых металлов в осадках невелико [Даувальтер и др., 2009]. Таким образом, на структуру зообентоса преимущественно влияют предыдущие критические периоды повышения концентраций тяжелых ме тал лов и за кис ле ния, ко то рые за труд ни-тельно зафиксировать при разовых съемках [Яковлев, 1998]. В табл. 2 приведены расстояния от станций отбора проб до источников загрязнения, позволяющие оценить возможную концентрацию тяжелых металлов в критические периоды.

Река Статус Координаты N * кол. N * кач. Грунт** Макрофиты

Пе чен га Малый приток со р § СО с. ' в. ш. д. 1 1 Вм, Гк Fontinalis ~ 20 %; Zignema, Stiganema ~ 10 %

Нижнее течение 69°32'43' 31°12'59' с. ' в. ш. д. 2 1 Гк, Вм Zignema, Stiganema ~ 20 %

Титовка Нижнее течение 69°30'29' 31°53'06' ' с. ' в. ш. д. - 2 Вк, Вс Fontinalis ~ 5 %, Zignema, Stiganema ~ 10 %

Малый приток 69°30'36' 31°53'20' с. ' в. ш. д. 2 - Гк, Вм, Пк Fontinalis ~ 5 %

Западная Лица Среднее течение 69°21'16' 32°07'46' с. ' в. ш. д. - 1 Вк, Вс Fontinalis ~ 5 %

Малый приток 69°22'46' 32°06'35' с. ' в. ш. д. 2 1 Гк, Вм Zignema, Stiganema, Scytonema ~ 10 %

Ура Нижнее течение 36 4 '' 2 '' с. ' в. ш. д. 1 1 Вм, Гк Fontinalis ~ 5 %

Исток из озера 69°11'10' 32°36'59' с. ' в. д. . 1 1 Вм Zignema, Stiganema ~ 30 %

Среднее течение 69°10'19' 32°34'58' с. ' в. ш. д. 1 1 Вс Fontinalis ~ 5 %

Малый приток 8' 9 '2 '0 9' 5 о 63 с. ' в. д. . 2 1 Вм Fontinalis ~ 5 %

Кола Нижнее течение 68°52'37' 33°01'30' с. ' в. ш. д. - 1 Вк, Вс Fontinalis ~ 5 %

Малый приток 7' 6' '27 '5 0' 7 ^ Р 63 с. ' в. д. . 1 1 Вм, Гк Fontinalis ~ 5 %

Среднее течение 68°40'24' 33°08'13' с. ' в. ш. д. - 1 Вк, Вс Fontinalis ~ 5 %

Крупный приток '51 '51 6' 4 со Г оэ со 63 с. ' в. д. . 1 1 Вк, Вс Fontinalis ~ 5 %

Все го 14 14 14

Примечание. * Ыкол - число количественных проб, шт.; Ыкач - число качественных проб, шт. ** Приведены преобладающие фракции грунта в соответствии с классификацией М. В. Кленовой [1931] в модификации [Калюжин и др., 2009]: Вк - валун крупный, Вс - валун средний, Вм - валун мелкий, Гк - галька, Пк - песок.

Ближе к источнику загрязнения находится р. Печенга, берущая свое начало на сильно загрязненной территории около комбината «Печенганикель». Река Кола, удаленная от комбината «Печенганикель», кроме влияния комбината «Североникель», испытывает значительную антропогенную нагрузку со стороны ЖКХ г Оленегорска и расположенных на берегах поселков, в нее поступают сточные воды с полей, территорий навозохранилищ и жижесборников нескольких совхозов и птицефабрик. Из исследованных рек в наибольшем удалении от источников загрязнения находятся Ура и Западная Лица.

Результаты

В составе зообентоса выявлены организмы следующих групп: Porifera, Bryozoa, Nematoda, Oligochaeta, Acari (Hydracarina), Gastropoda, Bivalvia, Insecta. Насекомые представлены отрядами Ephemeroptera (Baetis rhodani (Pictet 1843), B. fuscatus (Linnaeus 1761), B. vernus Curtis 1834, Acentrella lapponica Bengtsson 1912, Serratella ignita (Poda 1761), Ephemerella mucronata (Bengtsson 1909), Paraleptophlebia sp., Heptagenia dalecarlica (Bengtsson 1912), Afghanurus joernensis (Bengtsson 1909), Metretopus borealis (Eaton

1871)), Plecoptera (Leuctra digitata Kempny 1899, L. nigra (Olivier 1811), L. fusca (Linnaeus 1758), Arcynopteryx compacta (McLachlan

1872), Isogenus nubecula Newman 1833, Isoperla difformis (Klapalek 1909), Diura nanseni (Kempny 1900), Diura sp., Amphinemura borealis (Morton 1894), Protonemura intricata (Ris 1902), Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus 1758)), Trichoptera (Rhyacophila obliterata McLachlan 1863, Rhyacophila nubila Zetterstedt 1840, Psychomyia pusilla (Fabricius 1781), Arctopsyche ladogensis (Kolenati 1859), Hydropsyche newae Kolenati 1858, Hydropsyche saxonica McLachlan 1884, Hydropsyche sp., Philopotamus montanus (Donovan 1813), Brachycentrus subnubilus Curtis 1834, Micropterna sequax McLachlan 1875, Lepidostoma hirtum (Fabricius 1775), Polycentropus flavomaculatus (Pictet 1834), Oxyethira sp.), Coleoptera (Elmis maugetii maugetii Latreille 1798) и Diptera. Из двукрылых отмечены Simuliidae (Helodon rufus (Meigen 1838), Prosimulium (Prosimulium) hirtipes (Fries 1824),

Simulium (Nevermannia) angustitarse (Lundstrom 1911), Simulium (Boophthora) erythrocephalum (De Geer 1776), Cnetha cornifera Yankovsky 1979, Schoenbaueria brachyarthra Rubzov 1956, Simulium sp.), Chironomidae (Microtendipes gr. pedelus, Micropsectra sp., Eukiefferiella sp., Orthocladius sp., Paracladius sp., Paratrichocladius sp., Cricotopus gr. bicinctus, Cricotopus sp., Tvetenia sp., Diamesa sp., Rheotanytarsus curtistylus, Limnophyes sp. Ablabesmyia sp., Zavrelimyia sp.) и Ceratopogonidae. Всего выявлено 64 вида и таксонов надвидового ранга. По рекам число отмеченных видов и групп варьировало от 20 (р. Титовка) до 38 (р. Ура).

Численность зообентоса в среднем составила 1481 ± 248,6 экз./м2, биомасса - 2,1 ± 0,50 г/ м2. Средние данные по отдельным речным системам представлены в табл. 3.

Пороговые участки рек северо-запада Мурманской области отличаются относительно небольшим количеством макрофитов и водорослей. Преобладающие биотопы - мелкий валун и галька с малым количеством мха и водорослей, верхняя сторона камня без значительного количества мха и водорослей. Участки с пес ча ным грун том на по ро го вых уча ст ках занимают небольшую площадь. По отдельным биотопам численность и биомасса зообентоса существенно различались (табл. 4). Наибольшие численность и биомасса выявлены в месте локального скопления личинок мошек на поверхности валуна - 62 тыс. экз./м2 и 170 г/м2. Наи мень шие - на уча ст ке с пес ча ным грун том -425 экз./ м2 и 0,24 г/м2.

Для выявления закономерностей формирования зообентоса в водотоках разного размера нами проведено сравнение донных сообществ лесных ручьев, среднего и нижнего течения рек (табл. 5).

Наименьшие численность и биомасса зообентоса выявлены в лесных ручьях - верхнем течении речных систем. В реках среднего размера отмечена наибольшая численность зообентоса, в крупных реках - биомасса. На всех обследованных порогах доминируют представители амфибиотических насекомых - личинки хирономид и поденок. Однако есть различия в видовом составе - в ручьях из поденок доминируют Baetis rhodani, Acentrella lapponica, в более крупных водотоках - Baetis vernus, Serratella ignita, Afghanurus joernensis.

Таблица 2. Расстояние от станций отбора проб до основных источников загрязнения, км

Источник загрязнения Река

Печенга Титовка Западная Лица Ура Кола

Печенганикель 15 40 60 90 120

Североникель 170 170 160 150 60

0

Речная система

Печенга Титовка Западная Лица Кола Ура

Nematoda 8,3 0,0 0,0 131,3 0,0

0,01 0,00 0,00 0,01 0,00

Oligochaeta 0,0 12,5 25,0 200,0 50,0

0,00 0,03 0,04 0,05 0,15

Bivalvia 0,0 0,0 0,0 87,5 0,0

0,00 0,00 0,00 0,10 0,00

Gastropoda 8,3 12,5 0,0 0,0 0,0

0,25 0,16 0,00 0,00 0,00

Acari 25,0 0,0 12,5 12,5 0,0

0,02 0,00 0,02 0,01 0,00

Ephemeroptera 266,7 12,5 412,5 568,8 87,5

0,47 0,09 0,51 0,70 0,16

Plecoptera 16,7 50,0 50,0 62,5 12,5

0,02 0,06 0,13 0,05 0,01

Trichoptera 41,7 12,5 12,5 68,8 12,5

0,60 0,04 0,06 0,91 0,69

Coleoptera 91,7 0,0 0,0 37,5 12,5

0,03 0,00 0,00 0,02 0,01

Simuliidae 83,3 0,0 50,0 506,3 25,0

0,13 0,00 0,30 0,61 0,03

Chironomidae 1366,7 575,0 612,5 462,5 387,5

1,17 0,15 0,15 0,18 0,18

Diptera n/d 33,3 0,0 0,0 0,0 0,0

1,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Все го 1942 3,7 675 0,5 1175 1,2 2138 2,6 588 1,2

Таблица 4. Численность и биомасса зообентоса исследованных биотопов

Биотоп Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2 Доминирующие виды N*

Мелкий валун и галька с малым количеством мха и водорослей 1654±295 1,6 ± 0,35 Baetis rhodani, B. fuscatus, B. vemus, Acentrella lapponica, Oligochaeta врр., Бітиііісіае врр., СИігопотісІае врр. 6

Верхняя сторона камня без значительного количества мха и водорослей 558 ± 30,0 1,6 ± 0,69 Baetis fuscatus, Baetis rhodani, 1_еийга вр., Elmis maugetti, Бітиііісіае врр., СИігопотісІае врр. 3

Скопление нитчатых водорослей 2408±314 4,2 ± 1,54 Baetis vemus, Біуаіуіа врр., Rhyacophila nubila, Бітиііісіае врр. 3

Локальное скопление личинок мошек на камне 62625 170,3 Schoenbaueria brachyarthra, Бітиііісіае врр., Rhyacophila obliterata 1

Песчаный грунт 425 0,43 СИігопотісІае врр., _еийга вр. 1

Примечание. *Ы - число количественных проб.

Таблица 5. Особенности макрозообентоса водотоков разного размера

Статус водотока Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2 Доминирующие организмы

Лес ные ручьи 1064 ± 254 1,2 ± 0,31 Chironomidae spp., Ephemeroptera

Сред нее те че ние 2367±516 2,3 ± 0,80 Ephemeroptera

Нижнее те че ние 1567 ± 536 3,9 ± 1,65 Chironomidae spp., Ephemeroptera

Для оценки влияния проточного озера на количественные характеристики зообентоса мы разделили станции на две группы: расположенные менее 1 км ниже водоема и те, выше которых на протяжении 1 км озера нет. Как было

показано нами ранее [Барышев и др., 2009], из проточного озера в реку поступает значительное количество планктона, и на протяжении 0,5-1 км наблюдается увеличение численности и биомассы зообентоса. На реках северо-запада

Мурманской области количественные характеристики зообентоса на станциях ниже проточных озер составили 2683 ± 421 экз./ м2 и 2,7 ± 0,66 г/м2; в отсутствии влияния озер - 1120 ± 203 экз./м2 и 1,9 ± 0,63 г/м2.

Основными последствиями загрязнения водной среды тяжелыми металлами для донных сообществ являются: 1. Возрастание относительной биомассы хищников; 2. Качественное и количественное обеднение сообществ; 3. Снижение доли чувствительных видов - личинок поденок, веснянок, моллюсков, увеличение доли хирономид, полицентроподид и гидропси-хид [Яковлев, 2002]. Основные параметры донных сообществ, изменяемые под действием за гряз не ния тя же лы ми ме тал ла ми при ве де ны в табл. 6.

Обсуждение

Доминирование в составе зообентоса личинок амфибиотических насекомых, в частности, представителей СЫгопот1Ьае и ЕрИетегор1ега, выявленное в данной работе, обычно для порогов рек Восточной Фенноскандии. Большинство выявленных видов имеют широкое распространение и часто встречаются в реках. Сравнение средних количественных характеристик зообентоса исследованных речных систем выявило существенное варьирование по участкам - от 588 до 2138 экз./м2 и от 0,5 до 3,7 г/м2. Вероятно, это связано с гидрологическими особенностями обследованных порогов и речных грунтов и, таким образом, с различиями в формирующихся биотопах.

В целом, характеристики донных сообществ оп ре де ля ют ся осо бен но стя ми пре об ла-дающего биотопа - мелкого валуна и гальки с малым количеством мха и водорослей. Существенную площадь в исследованных реках занимает биотоп верхней стороны валунов с небольшим количеством мха и водорослей. Как показали наши исследования, численность беспозвоночных организмов здесь относительно невелика, но биомасса сопоставима с таковой в биотопе мелкого валуна и гальки. Песчаный субстрат постоянно перемещается

течением и отличается нестабильностью, что, вероятно, обусловливает низкие количественные характеристики зообентоса. Большое количество нитчатых водорослей обнаружено ниже проточных озер. Ниже проточного озера выявлено и локальное скопление мошек на течении - до 62,6 тыс. экз./м2 и 170,3 г/м2. Как показывает проведенное нами сравнение, участки ниже проточных озер отличаются повышенными количественными характеристиками зообентоса. Таким образом, можно говорить о существенном влиянии проточных озер на формирование донных сообществ пороговых участков рек. Выявленные в ходе настоящей работы различия в составе, численности и биомассе зообентоса различных участков речных систем позволяют оценить особенности донных сообществ в различных зонах речного континуума [Уапо1е е1: а1., 1980]. Лесные ручьи соответствуют зоне кренали в данной концепции, пороговые участки средних и крупных водотоков - зоне ритрали.

Наши исследования не выявили увеличения доли хищников в донных сообществах рек, расположенных вблизи источников загрязнения тяжелыми металлами. Относительная биомасса хищников существенно варьировала по участкам - максимальная доля хищников по биомассе (0,87) выявлена в нижнем течении р. Уры и сформирована преимущественно личинками ручейникаArctopsyche ladogensis. Наименьшая относительная биомасса хищников (0,10-0,12) отмечена в зообентосе рек Титовки и Печенги (см. табл. 6). Возможно, загрязнение тяжелыми металлами отражается на речных донных со об ще ст вах ина че, чем на зоо бен то се озер, для которых тезис об увеличении доли хищников в условиях загрязнения справедлив.

В результате сопоставления числа отмеченных видов и таксонов надвидового ранга в каждой из речных систем тенденции к их сокращению вблизи источников загрязнения тяжелыми металлами не выявлено. Вместе с тем отмечена тенденция к снижению доли чувствительных к загрязнению тяжелыми металлами видов [Яковлев, 2002] по мере приближения к комбинату «Печенганикель».

Таблица 6. Основные параметры донных сообществ, изменяемые под действием загрязнения тяжелыми металлами

Характеристика Река

Печенга Титовка Западная Лица Ура Кола

Относительная биомасса хищников 0,12 0,10 0,31 0,39 0,12

Число видов и таксонов надвигового уровня 32 20 30 38 36

Доля видов, чувствительных к загрязнению* 0,28 0,22 0,30 0,41 0,47

Примечание. *Личинки поденок, веснянок, моллюски [Яковлев, 2002].

0

Численность и биомасса зообентоса пороговых участков рек северо-запада Мурманской области существенно ниже, чем было выявлено ранее в реках других частей Восточной Фенно-скандии - 6-14 тыс. экз./м2 и 4-16 г/м2 [Khren-nikov е1 al., 2007]. Выявленное различие может быть связано как с северным расположением исследованной территории и, соответственно, с суровыми климатическими условиями, так и с ком плекс ным воз дей ст ви ем тех но ген но го загряз не ния.

Оценка влияния техногенного загрязнения на донные сообщества порогов рек посредством закисления вод проведена нами в соответствии с биологической шкалой распределения видов организмов и таксонов, выведенной для Фенноскандии и Кольского п-ова [Яковлев, 1998]. В составе донных сообществ обследованных участков присутствуют виды, указывающие на незначительную степень закисления вод (Baetis vernus, B. spp., Acentrella lapponica, Arctopsyche ladogensis, Philopotamus montanus, Metretopus borealis). Даже в р. Печенге, протекающей непосредственно вблизи источника загрязнения, выявлены Gastropoda и Baetis vernus, что свидетельствует о малом значении закисления как фактора формирования зообентоса данных водотоков. Возможно, это связано с тем, что содержание металлов в толще воды невелико, в основном они оседают в донные отложения [Даувальтер, Канищев, 2008]. Вероятно, по этой причине сообщества порогов рек, где осаждение осадков происходит в меньшей степени, чем в озерах и на плесах, менее подвержены их влиянию. На снижение роли фактора закисления в проточной воде и способность речных биоценозов быстро восстанавливаться указывает В. А. Яковлев [2002, 2005].

Заключение

В настоящей работе выявлены основные характеристики зообентоса пороговых участков северо-запада Мурманской области. Для пороговых участков рек данного региона наиболее распространенные биотопы - мелковалунный грунт с большой долей гальки и поверхность крупных валунов. Количество мха Fontinalis и нитчатых водорослей на большинстве участков невелико. Состав, численность и биомасса донных сообществ определяются комплексом факторов, в частности, гидрологическими ус-ло вия ми в био то пе, осо бен но стя ми суб стра та, близостью проточного озера выше по течению и др. Выявлено снижение числа видов в зоне наиболее интенсивного загрязнения тяжелыми металлами. Прослежена тенденция снижения

био мас сы зоо бен то са на тер ри то рии се ве ро-запада Мурманской области по сравнению с другими территориями Севера Фенноскандии.

Литература

Барышев И. А., Веселов А. Е. Количественная характеристика зообентоса некоторых рек бассейна Белого моря (Карельский, Терский и Архангельский берега) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 23-30.

Барышев И. А., Веселов А. Е., Зубченко А. В., Ка-люжин С. М. Беспозвоночные организмы выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуги // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2005. С.21-30.

Барышев И. А., Кухарев В. И., Круглова А. Н. Влияние проточного озера на структуру зообентоса реки (на примере оз. Кедрозера, р. Лижмы, бассейна Онежского озера) // Матер. XXVIII междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск, Республика Карелия, Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. С. 66-72.

Даувальтер В. А. Концентрации тяжелых металлов в донных отложениях озер Кольского полуострова как индикатор загрязнения водных экосистем // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты: Кольский научный центр РАН,1995. С. 24-35.

Даувальтер В. А., Канищев А. А. Геоэкологическая обстановка водоемов в зоне влияния ГМК «Печенга-никель» // Вестник МГТУ. 2008. Т. 11, № 3. С. 398-406.

Даувальтер В. А., Кашулин Н. А., Сандимиров С. С., Раткин Н. Е. Оценка баланса тяжелых металлов (1ЧН и Си) на водосборе субарктического озера (на примере Чунозера) // Вестник МГТУ. Т. 12, № 3. 2009. С.507-515.

Еже год ни ки ка че ст ва по верх но ст ных вод на территории деятельности Мурманского УГКС Госком-гидромета. 32 тома за период 1960-1992 гг. Мурманск, 1961-1992.

Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 698-722.

Задорина В. М. Гидробиологическая характеристика некоторых рек Кольского полуострова // Эко-ло гия и вос произ вод ст во про ход ных ло со се вых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. Сб. науч. тр. Мурманск: ПИНРО, 1985. С. 138-148.

Калюжин С. М., Веселов А. Е., Лумме Я. И. Лососевые реки полуострова Рыбачий. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. 180 с.

Кле но ва М. В. Отчет о работе комиссии по механическому составу грунтов при Государственном океанографическом институте // Бюллетень Гос. океанографич. института. 1931. Вып. 1. 8 с.

Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск: Ин-т биологии КарНЦ АН СССР, 1989. 42 с.

Моисеенко Т. И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы субаркти-ки. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1997. 263 с.

Нилова О. И. Гидробиологическая характеристика реки Поноя и ее притоков // Рыбы Мурманской области. Мурманск: Мурманск. кн. изд-во, 1966. С. 105-112.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометиздат, 1977. 511 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и низшие насекомые / Ред. С. Я. Цалолихин. СПб.: Наука, 1997. 440 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые / Ред. С. Я. Цалолихин. СПб.: Наука, 1999. 1000 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Т. 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые) / под общ. ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. 836 с.

Хренников В. В. Механизм и скорость форми-ро ва ния дон ных био це но зов в ло со се вых ре ках // Лососевые (Ба1топ1Сае) Карелии. Петрозаводск: Ин-т биол. Карел. фил. АН СССР, 1983. С. 146-162.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:

Барышев Игорь Александрович

старший научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: ЬагувЬіеу@Ьіо.кгс.кагеІіа.ги тел.: (8142) 561679

Хренников В. В. Сезонная динамика бентофауны в лососевых реках Карелии и Кольского полуострова // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск: Ин-т биол. Карел. филиала АН СССР, 1987. С. 65-69.

Яковлев В. А. Оценка степени закисления поверхностных вод северо-восточной части Фенноскандии по зообентосу // Водные ресурсы. 1998. Т. 25, № 2. С.244-251.

Яковлев В. А. Воздействие тяжелых металлов на пресноводный зообентос: 2. Последствия для сообществ // Экологическая биохимия. 2002. Т. 11, № 2. С. 117-132.

Яковлев В. А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: Изд.-во Кольского НЦ РАН, 2005. Ч. 1. 161 с. Ч. 2. 145 с.

Khrennikov V. V., Baryshev I. A., Shustov Y. A. et al. Zoobenthos of salmon rivers in the Kola Peninsula and Karelia (north east Fennoscandia) // Ecohydrology & Hydrobiology. 2007. Vol. 7, N 1. P. 71-77.

Lillehammer A. Stoneflies (Plecoptera) of Fennosoandia and Denmark // Fauna Entomologica scandinavica. 1988. N 21. 165 p.

Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W. et al. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37, N 1. P. 130-137.

Baryshev, Igor

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Science

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk,

Karelia, Russia

e-mail: baryshev@bio.krc.karelia.ru tel.: (8142) 561679