Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1222: 4355-4366

Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных

М.С.Гиляров

Второе издание. Первая публикация в 1975*

Представители двух наиболее прогрессивных ветвей животного мира — высшие насекомые и высшие позвоночные, перешедшие к наземному образу жизни, завоевали воздушную среду, приспособившись к дефициту влаги в атмосфере. Приспособление к жизни на суше требовало развития сходных адаптаций и у амниот-зауропсид, и у насе-комых-птеригот. Эти приспособления следующие: относительно непроницаемые покровы (вместо проницаемых, свойственных низшим группам обитателей водоёмов и почвы); урикотелия вместо аммонотелии и уреотелии, свойственной низшим водным группам; вывод мочевой жидкости в заднюю кишку вместо непосредственного выведения во внешнюю среду, что характерно для водных групп; развитие погруженных дыхательных поверхностей вместо жабр или кожного дыхания; внутреннее осеменение, развившееся на базе наружного через наружно-внутреннее; клейдоические яйца вместо неклейдоических, свойственных водным и низшим почвенным формам; образование амниотиче-ской полости, отсутствующей у представителей водных и примитивных наземных групп, у которых яйца развиваются во влажной почве.

Направление филогенеза

Филогенетическое развитие организмов можно рассматривать как векторный процесс, так как эволюция каждого таксона характеризуется определённой скоростью и определённым направлением.

Направление эволюционного процесса определяется сложной цепью коррелятивных отношений организма со средой и отдельных частей организма друг с другом, осуществляемых по принципу обратных связей (Гиляров 1966, 1970а,б). Такая регуляция приводит и к ускорению филогенеза в разных ветвях органического мира. Направленность филогенетических рядов широко известна. Таковы направленные ряды аммонитов, граптолитов и фораминифер среди беспозвоночных, рептилий и млекопитающих, лучше прослеженные на позвоночных (Rensch 1954; Mayr 1965). Вообще «современные эволюционисты

* Гиляров М.С. 1975. Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных // Зоол. журн. 54, 6: 822-831. Доклад на 7-м съезде Всесоюзного энотомологического общества (Ленинград, 5 февраля 1974).

согласны с тем, что эволюционный процесс был более или менее направленным» (Brundin 1968). Шмальгаузен (1940) также отмечал, что «в филогении организмов явно намечаются известные пути, по которым идёт преобразование организации, иногда в течение довольно длительных периодов времени. Несомненно, что в конкретных направлениях эволюции выявляются какие-то определённые закономерности. Эта закономерная направленность эволюционного процесса уже давно останавливала на себе внимание исследователей и давала повод для построения различных метафизических теорий». Позднее Блум (Blum 1955) писал, что «эволюция, будучи процессом, протекающим во времени по одному пути, если мы оглядываемся на неё от современного состояния вглубь миллионов веков, представляется направленным процессом».

Шмальгаузен (1940) дал развёрнутую критику различным идеалистическим взглядам на направленность эволюции (Майварта, Эймера, Копа, Берга, Соболева и др.). Он подчеркнул, что ни автогенетические, ни эктогенетические концепции не позволяют объяснить направление эволюции, что только «организм и среда совместно определяют эволюционный процесс». Идеалистический ненаучный характер автогенетических представлений об имманентных способностях организма к эволюционному прогрессу не требует дополнительной критики. А эктогенетические концепции, признающие только за внешней средой роль фактора, направляющего филогенез, тоже приводят к принятию изначальной способности организмов к целеобразным изменениям. Кроме того, только эктогенетические подходы не могут объяснить факты дивергентной эволюции в одной среде (Гиляров 1942), находящие своё выражение в явлениях «контрастного амфигенеза» (Зенкевич 1944).

Закономерная направленность филогенетических изменений объясняется тем, что число направлений эволюции по пути приспособления организма с данной организацией к конкретным условиям среды бывает невелико, а иногда возможен лишь единственный путь. Пэнтин (Pantin 1951) показал, что протоплазма способна вырабатывать ограничение число типов структур. Известно, например, что сократительные белки и из жгутиков и из гладких и поперечнополосатых мышц одинаковы (Prosser, Brown 1962).

Конвергентные сходства структур

Строение органов и их систем определяется принципами их функционирования и особенностями структуры. Поэтому в строении многих систем органов у представителей удалённых таксонов можно встретить черты глубочайшего сходства, возникающего по принципу конвергенции. Таково сходство половой системы орибатид и коллембол, имеющих сходный тип сперматофорного наружно-внутреннего осеменения (Schli-

wa 1965), метанефридиев ланцетника и полихеты Phyllodoce, глаза позвоночных и двужаберных головоногих. Одинаковы и конвергентно вырабатывающиеся у моллюсков, членистоногих и позвоночных зрительные пигменты — родопсины (Prosser, Brown 1962).

Параллелизмы гистологических структур отмечены Заварзиным (Zawarzin 1925). Сходно до мельчайших подробностей строение клеток, выполняющих сходную функцию. Исследование выделительных клеток мальпигиевых сосудов насекомых и почечных клубочков позвоночных (Berkaloff 1960) показало, что их внутренняя поверхность имеет специфически исчерченный щётковидно или сотообразно край. Это сходство прослеживается и при электронномикроскопическом исследовании (Rhodin 1954; Beams et al. 1955).

Сходство функциональных задач, решаемых клетками аналогичных органов, приводит и к их одинаковой дифференцировке, к конвергенции структур.

Не только такие частные, но и общие функциональные задачи, возникающие при существовании в одинаковых условиях, в филогенетически далёких группах, разрешаются немногими, принципиально сходными путями. Например, при активном передвижении по поверхности субстрата животное находится в градиентах двух взаимноперпендику-лярных силовых воздействий. Сила тяжести определяет различия условий для спинной и брюшной сторон тела. Сопротивление среды движущемуся организму создаёт различия воздействий на передний и задний концы тела. Это коррелирует и с экологическими воздействиями — спинная сторона открыта врагам, брюшная — защищена субстратом, передний конец тела встречается с препятствиями, пищей, врагами и т.д., а задний — нет. Активное поступательное движение требует дифференцировки спинной и брюшной сторон и переднего и заднего концов тела при зеркально равных очертаниях (и массе) правой и левой сторон, нарушение чего приводит к нарушению и правильного поступательного движения (ср. Гиляров 1944). Поэтому все активно передвигающиеся животные, равно как и наши транспортные средства (лодка, автомобиль, самолёт и т.п.), билатерально симметричны. Во всех филогенетических рядах животных, для которых характерна активная локомоция, прослеживается выработка двусторонней наружной симметрии — непременного залога эффективного поступательного движения. Концентрация органов ориентировки в пространстве и органов захватывания пищи на переднем конце тела (или на том участке тела, который становится передним) приводит к цефализации, независимо вырабатывающейся и как предпосылка и как следствие приспособления к активному передвижению.

И у насекомых и у млекопитающих, несмотря на совершенно различное происхождение и на различные морфологические особенности,

передний отдел тела, называемый «головой», и проморфологически, и функционально чрезвычайно сходен. Удивительно сходно расположены на голове ротовое отверстие, глаза, осязательные щупики и вибриссы и т.д. По-видимому, это лучшие варианты приспособлений к активному отыскиванию и захватыванию пищи.

Только в двух типах животных — у членистоногих среди Protosto-mia и у позвоночных среди Deuterostomia — высшие представители завоевали воздушную среду, перешли к наземному образу жизни, приспособившись к активности в условиях дефицита влажности воздуха. Наиболее адаптированные к жизни на суше Pterygota среди насекомых и птицы среди позвоночных перешли к наиболее совершенному способу передвижения — к машущему полёту, развившемуся на совершенно различных структурных и организационных основах.

Рассмотрение путей приспособления представителей удалённых друг от друга таксонов к сходным условиям позволяет выявить общие направления их филогенеза. В этом отношении показательно сравнение тех адаптаций, которые параллельно (в морфологическом понимании — конвергентно) вырабатываются у позвоночных и насекомых при переходе от водного образа жизни к наземному. Наиболее принципиальны изменения, связанные с различиями водного режима и условий дыхания.

Изменение покровов

У водных и у переходящих к жизни в почве или во влажных укрытиях членистоногих покровы проницаемы для диффузии воды; ионов и газов; для мелких представителей типично кожное дыхание; степень дифференцировки покровов сравнительно невелика (развита проницаемая прокутикула, нет непроницаемой эпикутикулы — см. Гиляров 1970).

У скорпионов, пауков, сольпуг, хилопод, насекомых в связи с приспособлением к жизни в воздухе, не насыщенном водяным паром, произошла конвергентная дифференцировка кутикулы с образованием наружного относительно непроницаемого для транспирации слоя — эпикутикулы. У водных позвоночных Ichtyopsida, включая амфибий Amphibia, как связанных с водой, так и переходящих к жизни вне воды (во влажных средах) тонкий эпителий недифференцирован, проницаем для испарения и газообмена. Для амфибий характерно кожное дыхание; у некоторых (безлегочные саламандры) — это единственный способ газообмена. Для освобождающихся от связи с водой позвоночных Sauropsida характерна дифференцировка ороговевающего многослойного эпителия, наружные роговые пластинки которого становятся аналогом эпикутикулярного слоя кутикулы наземных беспозвоночных. У высших наземных членистоногих и у Sauropsida развивается одина-

ковое приспособление к сохранению воды в теле — более плотные покровы с водонепроницаемым наружным слоем.

Погруженные дыхательные поверхности

Непроницаемость покровов определяет невозможность кожного дыхания для животных, обитающих в сухой атмосфере. Газообмен у наземных форм осуществляется с помощью внутренних полостей, воздух в которых всегда насыщен водяным паром за счёт стенок дыхательных полостей. Но потери воды при этом невелики благодаря небольшому сечению частей дыхательных полостей в местах их соединения с окружающей атмосферой. В трубчатых путях между поверхностью газообмена и атмосферным воздухом (трахейные стволы насекомых и других членистоногих с трахейным дыханием, бронхи и трахеи позвоночных) создаётся градиент влажности воздуха, уменьшающий интенсивность испарения с дыхательной поверхности.

У более мелких, чем позвоночные, членистоногих дыхательная система типа «лёгких» (развивающаяся у скорпионов и пауков, конечно, на совсем иной основе, чем у позвоночных) недостаточно обеспечивает предохранение от потери воды с дыхательных поверхностей. Поэтому членистоногие с лёгочным дыханием (скорпионы) привязаны к среде с влажностью воздуха, близкой к полному насыщению. В смысле снижения потери влаги при дыхании наиболее совершенна трахейная система. Но и у наземных членистоногих и у позвоночных снижение транспирации с дыхательной поверхности достигается одним путём — её погружением (в отличие от органов водного дыхания — жабр, всегда развивающихся как более или менее листовидные выросты).

Азотные катаболиты и выделительные органы

Экономия расхода влаги при выделении продуктов обмена достигается у наземных насекомых и у Sauropsida тоже сходными путями. Для большинства водных животных характерно выведение продуктов азотного обмена в виде ядовитого для плазмы аммиака (аммонотелия). Аммиак легко растворим в воде и может выводиться из клеток, соприкасающихся с омывающей их водой, путём диффузии или специальными выделительными органами — с большим количеством воды.

Другой распространённый азотный катаболит водных беспозвоночных — мочевина, значительно менее токсична, но тоже требует для выведения большого расхода воды (уреотелия). Для наиболее приспособившихся к наземному образу жизни высших насекомых и Sau -ropsida характерно образование практически нерастворимого продукта азотного катаболизма — мочевой кислоты (урикотелия), что позволяет максимально сокращать расход воды при её экскреции. Образование мочевой кислоты происходит в организме позвоночных и насекомых

разными путями (Gilmour 1961), но конечный продукт катаболизма и его биологическое значение при освоении суши однотипны.

Как и многие другие биохимические характеристики, азотный катаболизм может претерпевать вторичные изменения. У рептилий, вторично перешедших к жизни в воде (аллигатор, водные черепахи), организм которых постоянно беспрепятственно снабжается водой, в составе выводимых продуктов белкового обмена снова в значительных количествах появляется аммиак (Needham 1931). Аммонотелия известна и у вторичноводных насекомых (личинки подёнок, стрекоз, ручейников, плавунцов и др. — ср. Гиляров 1970).

У водных животных экскреты выводятся непосредственно во внешнюю среду, если через специальные выделительные органы, то с большим количеством воды. При этом экскреторные органы выполняют и осморегуляторную функцию — через них выводится избыток воды.

У высших насекомых (Ectognatha, особенно Pterygota) и у многих других групп наземных членистоногих (скорпионы, сольпуги, пауки, многоножки) продукты обмена выводятся не непосредственно во внешнюю среду, а в заднюю кишку, где нерастворимые продукты обмена обезвоживаются вследствие реабсорбции воды из мочевой жидкости (смешиваемой с непереваренными остатками пищи). Типичные выделительные органы наземных членистоногих — мальпигиевы сосуды открываются в кишечный тракт на границе средней и задней кишки. У птиц мочеточники тоже открываются в заднюю кишку (в клоаку), где происходит энергичная реабсорбция воды из мочевой жидкости (ср. Коштоянц 1950). И у многих высших насекомых и у некоторых птиц реабсорбция воды осуществляется частично уже в выделительных органах (во впадающих в кишечник участках мальпигиевых сосудов у насекомых, в петлях Генле у птиц).

Открывание выводных протоков выделительной системы в заднюю кишку, служащее одной из предпосылок к экономии влаги при переходе к жизни на суше, наблюдается во многих группах, представители которых переходят к существованию вне воды (например, у почвенных коловраток, у Dipnoi, из которых Protopterus способен к выживанию в илу пересыхающих водоёмов).

Развитие внутреннего осеменения

Удивительны параллелизмы исторического развития внутреннего осеменения в рядах наземных членистоногих и позвоночных.

Для водных групп членистоногих (как и многих других водных беспозвоночных) характерно наружное осеменение (мечехвосты, дека-поды). Эффективность наружного осеменения повышается при контакте полов. У декапод сперматофор прикрепляется у полового отверстия самки, но оплодотворение наружное. Для низших наземных чле-

нистоногих (скорпионы, уропиги, амблипиги, многие почвенные клещи, хилоподы, кистевики среди диплопод, энтогнатные насекомые, чешуйницы) характерно наружно-внутреннее осеменение (Гиляров 1958, 1970). При этом способе самец откладывает сперматофор (или каплю спермы) на субстрат, а самка подхватывает его генитальным отверстием (в отсутствие самцов у мелких более многочисленных почвенных форм, в присутствии самца — у более крупных). Особые формы поведения при наружно-внутреннем осеменении обеспечивают максимальную синхронизацию откладки сперматофора самцом и его подхватывания гонопором самки. На базе такого типа осеменения развились и многообразные способы внутреннего осеменения путём переноса спермы (сперматофора) к половому отверстию самки различными придатками, непосредственно не связанными с половым отверстием: хелицерами у сольпуг, педипальпами у пауков, третьей парой ног у рицинулей, видоизменёнными ногами переднего отдела тела у высших диплопод, хвостовыми нитями у махилид, особым копулятивным органом у стрекоз.

У ортоптероидных и нейроптероидных насекомых при спаривании самка подхватывает выводимый самцом сперматофор придатками, связанными с половым отверстием (у самцов Osmylus, например, нет никакого совокупительного органа). Только у самцов высших крылатых насекомых развиваются связанные с гонопором совокупительные органы, состоящие у представителей разных отрядов из негомологичных частей (ср. Tuxen 1970). Таким образом, у высших насекомых и других наземных членистоногих внутреннее осеменение — необходимое условие и предпосылка перехода к жизни на суше - развилось на базе наружно-внутреннего, сперматофорного (Гиляров 1958, 1970).

У большинства рыб, у бесхвостых амфибий осеменение наружное, у всех наземных позвоночных Amniota — внутреннее. Но у хвостатых амфибий, наиболее близких среди земноводных к предкам наземных позвоночных (Шмальгаузен 1964), можно проследить все этапы перехода от наружного оплодотворения к внутреннему через наружно-внутреннее. Такие ряды (конечно, сравнительные, а не филогетические) позволяют понять происхождение внутреннего осеменения у Amnio-ta. У углозубов Hynobius самка в воде вымётывает икряные мешки, а самец затем прикрепляет к вершине мешка расплывающиеся пакеты спермы (типичное наружное осеменение). У семиреченского лягушко-зуба Ranodon sibiricus тоже наружное осеменение — самцы откладывают тяжи со спермой, а самки прикрепляют к ним икряные мешки.

Типично наружное осеменение и у скрытожаберников Cryptobran-chus (Remane et al. 1974). У амбистом, саламандр и тритонов, размножающихся в воде, самец откладывает на грунт сперматофор, а самка захватывает его клоакой, в сперматеке которой сохраняется сперма.

Процесс их наружно-внутреннего осеменения в принципе очень сходен с тем, что наблюдается у скорпионов, сколопендр, чешуйниц — сложное поведение при спаривании сокращает время пребывания сперматофо-ра во внешней среде. Salamandra salamandra размножается в воде и на суше. При размножении в воде самец откладывает сперматофор на дно и самка его захватывает клоакой. На суше спаривающиеся особи сближаются клоаками, и самка подхватывает клоакой выводимый самцом сперматофор (аналогия со сверчками, кузнечиками, сетчатокрылыми).

У лесных саламандр Plethodon, размножающихся на суше, самец всегда подводит сперматофор к клоаке самки.

Из Amniota только у самцов гаттерий Sphenodon punctatus нет совокупительных органов. Очевидно, у этих низших рептилий внутреннее осеменение сходно с тем, что наблюдается у размножающихся на суше хвостатых амфибий (аналогия с Osmylus). У всех остальных Amniota введение спермы в половые протоки самки осуществляется совокупительным органом, связанным с семяизвергательным каналом самца (аналогия с жесткокрылыми и другими высшими Pterygota).

Таким образом, у членистоногих и у позвоночных эволюция внутреннего оплодотворения в связи с переходом к наземному образу жизни осуществлялась по сходному пути в экологическом, морфофизиоло-гическом и этологическом планах.

Конечно, в отдельных ветвях водных беспозвоночных (брюхоногие моллюски, из ракообразных — усоногие, равноногие и др.) и позвоночных (селяхии, зубастые карповые и др.) вырабатывались адаптации к внутреннему осеменению. При этом выработавшееся у некоторых водных групп внутреннее оплодотворение облегчало их представителям выход из водной среды( брюхоногие моллюски, мокрицы).

Формирование клейдоичных яиц

Далеко идущие аналогии изменения типов откладываемых яиц прослеживаются при филогенетическом переходе к жизни на суше у позвоночных и членистоногих.

Яйца, развивающиеся в воде или в среде, богатой водой (почва, ткани растений), обычно неклейдоичны, по терминологии Нидхема (Needham 1931). Неклейдоичные яйца требуют для своего развития поступления из внешней среды воды, а у морских животных — и солей. Это тип яиц водных организмов, у которых яйца снабжены только пластическими и энергетическими веществами. У многоножек, у энто-гнат (коллембол и др.), у многих эктогнат, откладывающих яйца в почву (хрущи, жужелицы, саранчовые и др.), яйца также неклейдоич-ны; после откладки они увеличиваются в объёме, набухая за счёт всасываемой из почвы воды. Яйца многих насекомых, более приспособ-

ленных на этой стадии к развитию вне влажного субстрата, обеспечивают развитие зародыша при различной влажности. Так, яйца бабочки Hyalophora cecropia развиваются при широкой амплитуде относительной влажности воздуха (от 0 до 100%), но при насыщенности атмосферы водяным паром из яиц гусеницы выходят в 84% случаев, а в абсолютно сухой атмосфере — лишь из 7% яиц, причём интенсивность падения веса яиц (и вылупляющихся гусениц) пропорциональна снижению влажности воздуха (Ludwig, Anderson 1942). Такие яйца в сущности переходного типа от неклейдоичных к клейдоичным. Клейдо-ичными яйцами называются те, которые обеспечивают развивающийся зародыш всем, кроме кислорода, т.е. содержат не только необходимый запас пластических и энергетических веществ и солей, но и потребное для зародыша количество воды. Клейдоичны яйца многих жуков, например, божьих коровок, клопов Nysius, палочников Carausius morosus (ср. Гиляров 1949). Ошибочно указание Нидхема (Needham 1931), что у всех насекомых яйца неклейдоичны.

Икра рыб и яйца амфибий, развивающиеся в воде или в почве, неклейдоичны. Таковы же яйца гаттерий, чешуйчатых рептилий и многих черепах, откладывающих яйца во влажную землю. У них яйца, развиваясь, увеличиваются в весе во время инкубации за счёт адсорбируемой из почвы воды. Только у некоторых черепах (например, у среднеазиатской Testudo horsfieldii), у крокодилов (например, у Alligator sinensis) и у птиц яйца клейдоичны и могут развиваться в атмосфере с дефицитом влаги.

Таким образом, и у яйцекладущих насекомых и у яйцекладущих позвоночных по мере приспособления к развитию яиц на суше в условиях дефицита влаги наблюдаются параллельные филогенетические изменения экологической физиологии развивающихся яиц — от не-клейдоических к клейдоическим. Образно говоря, у насекомых и близких наземных членистоногих можно проследить все те же переходы постепенного освобождения развивающихся яиц от внешних источников влаги, что и у позвоночных — от набухающих и требующих влаги в окружающей среде, как Squamata, к развивающимся в почве, но клей-доичным, как у крокодилов, до развивающихся вне субстрата, как у птиц.

В неклейдоических яйцах амфибий белковый метаболизм составляет 71% в энергетическом балансе, а жировой — всего 20%, тогда как в яйцах птиц на долю белков падает лишь 6%, а на долю жиров — 80% (Сергеев 1943). Смена белкового энергетического метаболизма жировым при переходе к наземному образу жизни связана с тем, что развитие на суше клейдоичных яиц требует обеспечения зародыша водой за счёт внутренних резервов. Таким источником воды, кроме воды белковой оболочки, у высших Sauropsida следует считать метаболическую

воду, образующуюся при окислении жиров как наиболее гидрогенези-рованных резервных веществ (Гиляров 1948). В клейдоических яйцах насекомых также высоко содержание жиров в сравнении с неклейдои-ческими.

Развитие зародышевых оболочек

В процессе приспособления к среде, не обеспечивающей поступление воды к зародышу, нуждающемуся в доступе кислорода, развиваются плотные яйцевые и зародышевые оболочки. При развитии яиц во влажной почве у амфибий размеры желтка относительно велики. Желток в таком случае остаётся длительное время вне тела эмбриона, что особенно выражено у гимнофион. Обилие желтка обеспечивает переход к прямому развитию. В таких случаях зародыш оказывается погруженным в массу желтка, который защищает его от соприкосновения с наружными яйцевыми оболочками. При развитии яиц в почве, влажность которой сильно колеблется, соприкосновение нежных зародышевых тканей с более или менее твёрдыми яйцевыми оболочками, через которые может происходить (при дефиците влажности воздуха в окружающей среде) частичное подсыхание содержимого яйца, может быть гибельным для зародыша.

У всех наземных позвоночных зародыш развивается под защитой собственных оболочек (амнион и сероза), образующих амниотическую полость, постоянно заполненную амниотической жидкостью. Развитие зародышевых оболочек обеспечивает постоянное пребывание эмбриона в водной среде, даже если яйцо развивается в сухой атмосфере. Развитие амниотической полости справедливо рассматривается как одна из основных предпосылок к наземному образу жизни яйцекладущих Sau-ropsida (Северцов 1939; Сергеев 1943).

Аналогично шло приспособление к развитию зародыша в защищён-ных скорлупой клейдоических яйцах насекомых (Гиляров 1949, 1970; Jura 1972; Anderson 1972). У низших ателоцерат (многоножки) и энто-гнат (коллемболы, вилохвостки), у которых развитие неклейдоических яиц происходит во влажном субстрате, зародыш в ходе развития погружается в желток (аналогично тому, что бывает в откладываемых в почву яйцах амфибий). Но у эктогнатных насекомых, у щетинохвосток и Pterygota вокруг тела зародыша развивается настоящая амниотиче-ская полость. Зародышевые оболочки предохраняют ткани эмбриона от контакта со скорлупой, от возможного деформирующего подсыхания. Итак, проблема развития яиц на суше — в почве с колеблющейся влажностью или в атмосфере — у позвоночных Amniota и у насекомых — в двух разных типах разных филогенетических стволов целоми-ческих многоклеточных — решается сходным способом, по-видимому, наиболее удачным применительно к нежным зародышевым тканям.

У высших позвоночных и у насекомых можно отметить ряд приспособлений, которые возникают не как адаптации непосредственно к жизни на суше, но способствующих освоению воздушной среды. К таковым можно отнести развитие живорождения у млекопитающих и у ряда двукрылых (Hippoboscidae, Glossina). Живорождение защищает ранние стадии развития от неблагоприятного влияния иссушения, как и от других неблагоприятных воздействий. Поэтому оно, хотя и способствует освоению воздушной среды, но не является обязательной его предпосылкой. Настоящее живорождение (с формированием образований, аналогичных плаценте млекопитающих) можно встретить и у морских форм (селяхии среди позвоночных) и у примитивных наземных форм, нуждающихся в высокой влажности воздуха (близкие к членистоногим онихофоры).

Заключение

Приведённые сравнения не исчерпывают признаков параллельного развития организации высших позвоночных и насекомых. Можно ещё разобрать роль передвижения с помощью членистых конечностей [признак настолько существенный, что Фоксон ^охоп 1935) считал его достаточным для заключения о происхождении ракообразных от наземных форм], но и приведённые примеры достаточно иллюстративны.

Завоевание суши насекомыми было связано с переходом к фитофа-гии, к питанию высшими растениями, которые для них стали источником не только пищи, но и влаги. Расцвет высших позвоночных также связан с использованием высших растений, с «зерноядностью» для многих групп птиц, с зерноядностью и особенно «травоядностью» для млекопитающих.

Приведённые факты показывают, что филогенетическое развитие направляется общими принципами функционирования организма, общими потенциями его плазмы, клеток и тканей, а также условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная группа.

Возможности функционирования организма на всех стадиях онтогенеза в конкретных условиях среды ограничивают число возможных реальных путей и направлений филогенеза. Анализ параллелизмов, примеров решения физиологических задач сходными путями на базе негомологичных структур при переходе к новой среде позволяет глубже понять общие направления и закономерности эволюции.

Литератур а

Гиляров М.С. 1942. О причинах дивергентной эволюции обитающих в почве личинок

щелкунов //Докл. АН СССР 36, 8: 268-270. Гиляров М.С. 1944. О функциональном значении симметрии организмов // Зоол. журн. 23, 5: 213-215.

Гиляров М.С. 1948. Значение почвы как среды в филогенезе наземных позвоночных // Докл. АН СССР 60, 2: 293-296.

Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.: 1-273.

Гиляров М.С. 1958. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих // Зоол. журн. 37, 5: 707-737.

Гиляров М.С. 1966. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии // Зоол. журн. 43, 1: 3-23.

Гиляров М.С. 1970а. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: 1-276.

Гиляров М.С. 19706. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общ. биол. 21: 179-188.

Зенкевич Л.А. 1944. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Журн. общ. биол. 4, 3: 129-171.

Коштоянц Х.С. 1950. Основы сравнительной физиологии. М.; Л., 1: 1-523.

Северцов A.H. 1989. Морфологические закономерности эволюции. М.: 1-610.

Сергеев А.М. 1943. Эволюция эмбриональных приспособлений рептилий. М.

Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: 1-272.

Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.

Anderson D.T. 1972. The development of Hemimetabola. Ibidem. Holometabola // Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 95-241.

Beams H.A., Tahmisian T.N., Devine R.L. 1955. J. Biophys. Biochem. Cytol. 1: 147-211 -cited after M.Rockstein (ed.). Physiology of Insecta. New York; London, 3: 189-258.

Berkaloff A. 1960. Oontribution à l'etude des tubes de Malpighi et de l'excrétion chez les insects // Ann. Sci. Nat. 12-me série 2: 871-947.

Blum H.F. 1955. Times arrow and evolution. Princeton Univ. Press: 1-256.

Brundin L. 1968. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory // Current problems of lower vertebrate phylogeny: Nobel Symp. 4. Stockholm: 473495.

Foxon G.E.H. 1935. Some functional considerations in the origin and evolution of Arthropo-da // Biologia Generalis 11, 2: 107-121.

Gilmour D. 1961. The biochemistry of insects. New York: 1-343.

Jura Cz. 1972. Development of Apterygota insects // Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 49-94.

Ludwig D., Anderson J.M. 1942. Effect of different humidities at various temperatures on the early development of four Saturniid moths // Ecology 23: 259-274.

Mayr E. 1965. Selektion und die gerichtete Evolution // Naturwissenschaften 52, 8: 173-180.

Needham J. 1931. Chemical embryology. Cambridge Univ. Press, 1-3.

Pantin C.F.A. 1951. Organic design // Advancement of Science 8: 138-150.

Prosser L., Brown Fr.A. 1962. Comparative Animal Physiology. London.

Remane A., Storch V., Welsch U. 1974. Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Jena, 2: 1-492.

Rensch B. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 2: 1-417.

Rhodin J. 1954. Correlation of ultrastructure organization and function in normal and experimentally changed proximal cell of the mouse kidney. Stockholm: 1-62.

Schliwa W. 1965. Vergleichend anatomisch-histologische Untersuchungen über die Spermat-ophorenbildung bei Collembolen (mit Berucksichtigung der Dipluren und Oribatiden) // Zool. Jahrbucher fur Anatomie 82: 445-520.

Tuxen S.L. (ed.) 1970. Taxonomist's glossary of genitalia of insects. Copenhagen: 1-359.