Редкие и новые для Псковской области виды макромицетов из Изборско- мальской долины

Редкие и новые для Псковской области виды макромицетов из Изборско-Мальской долины

О. В. Морозова, Е. Ф. Малышева, Е. С. Попов, Н. В. Псурцева, А. Г. Федосова, А. Е. Коваленко

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; OMorozova@binran.ru

Резюме. Приводится аннотированный список видов макромицетов, собранных в 2007-2011 гг. в Печорском р-не Псковской обл. при изучении грибов в луговых сообществах на карбонатных почвах. Список включает 55 видов грибов (7 представителей Ascomycota, 48 — Basidiomycota), из которых 42 вида и одна разновидность — новые для области, в том числе 3 вида — Conocybe pul-chra, Entoloma glaucobasis, E. ochromicaceum — впервые отмечаются для России (описания образцов и иллюстрации этих видов прилагаются). В исследованных местообитаниях доминируют роды Conocybe и Entoloma, встречаются также представители других родов, приуроченных к луговым сообществам: Cama-rophyllopsis, Dermoloma, Geoglossum, Hemimycena, Hygrocybe, Mycenella.

Ключевые слова: макромицеты, Entoloma, Conocybe, луговые сообщества, Псковская область, Изборско-Мальская долина.

Macromycetes of the Izborsk-Maly Valley, rare and new to the Pskov Region

O. V. Morozova, E. F. Malysheva, E. S. Popov, N. V. Psurtseva, A. G. Fedosova, A. E. Kovalenko

Komarov Botanical Institute, Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; OMorozova@binran.ru

Abstract. The annotated list of macromycetes collected in 2007-2011 in the Pechory District of the Pskov Region during our investigation of the macrofungi of the grassland communities on calcareous soils is presented. It includes 55 species (7 — Ascomycota, 48 — Basidiomycota), among which 42 species and 1 variety are new to the Pskov Region, including 3 species new to Russia, i. e. Conocybe pulchra, Entoloma glaucobasis, E. ochromicaceum (the descriptions and illustrations of these species are provided). The studied communities are dominated by Conocybe and Entoloma, but the members of typical «grassland» genera Camarophyllopsis, Dermoloma, Geoglossum, Hemimycena, Hygrocybe, Mycenella were also found there.

Keywords: macromycetes, Entoloma, Conocybe, grassland communities, Pskov Region, Izborsk Valley.

Изборско-Мальская долина расположена в Печорском р-не Псковской обл., в 30 км к юго-западу от г. Пскова и простирается на 12 км от оз. Черное к пос. Старый Изборск и далее в северо-западном на-

правлении, к деревням Малы и Вашина Гора (рис. 1). Территория, занимаемая долиной, входит в состав государственного историко-архи-тектурного и природно-ландшафтного музея-заповедника «Изборск», а также комплексного памятника природы регионального значения «Изборско-Мальская долина» (Ыошт & а1, 2008). Долина имеет карстово-эрозионное происхождение (Та1агшкоу, 2007). Ее плоское дно занято поймами рек Смолка, Сходница, Обдех, двумя озерами (Городищенским и Мальским) и надпойменной террасой. Ширина долины составляет 500-800 м, глубина 40-60 м. Склоны долины и балок сложены девонскими доломитами, известняками и мергелями с прослойками глины и гипса, а на ее дне коренные породы перекрыты ледниковыми, озерно-ледниковыми, болотными и аллювиальными отложениями, мощность которых достигает 40-60 м (Оео1о§1-уа..., 1971; Ье8пепко & а1., 1993). Здесь на сравнительно небольшой площади представлены формы рельефа различного происхождения: эрозионные, оползневые, карстовые, ледниковые и послеледниковые. Особенностью почвенного покрова этой территории является широкое распространение дерново-карбонатных почв.

Разнообразие местообитаний обусловило богатство флоры и растительности долины: здесь произрастает 97 видов лишайников, 90 видов мхов, 562 вида высших растений (Ыошт & а1, 2008). Флора этой части Псковской обл. характеризуется обилием кальцефильных и термофильных лесостепных, неморальных или ксерофильно-дубравных видов на северном пределе распространения (Бепшкоу,

2005). Для растительного покрова Изборско-Мальской долины характерен ряд уникальных для Псковской обл. черт. Здесь встречаются значительные массивы крайне редких на Северо-Западе России остепненных лугов, приуроченных к открытым склонам (Л^ПеуюЬ,

2006). Большим числом редких видов растений и растительных ассоциаций выделяются низинные осоково-пушицевые болота, расположенные между Городищенским и Мальским озерами. Оригинальные сообщества формируются на обнажениях известняков и известковых туфах возле дер. Конечки. Склоны долины р. Обдех между пос. Старый Изборск и дер. Малы заняты неморальнотравными сероольша-никами. На песчаных почвах близ дер. Вашина Гора сосредоточены довольно крупные участки сосняков зеленомошных. В окрестностях дер. Вязьмово и оз. Черное встречаются фрагменты сложных ельников (Ыошт & а1, 2008).

В июле и сентябре 2007 г., сентябре 2009 г. и августе 2011 г. авторам довелось побывать в Изборско-Мальской долине. Во время этих кратких посещений была собрана небольшая, но интересная мико-

логическая коллекция, при обработке которой обнаружилось немало редких и новых для Псковской обл. видов грибов.

Были обследованы следующие местообитания1 (рис. 1):

1 — Вашина Гора 1: сосняк с вязом, лещиной и дубом в 0.2 км к югу от дер. Вашина Гора (57°46'59.6" с. ш., 27°46'31.8" в. д., 82 м над ур. м.);

2 — Вашина Гора 2: елово-широколиственный лес в 1.6 км к югу от дер. Вашина Гора (57°46'13.1" с. ш., 27°46'21.1" в. д., 101 м над ур. м.);

3 — Вашина Гора 3: ельник кислично-зеленомошный в 2.5 км к юго-юго-востоку от дер. Вашина Гора (57°45'48.1" с. ш., 27°46'56.2" в. д., 101 м над

ур. м.);

4 — Мальский монастырь: остепненный луг между дер. Малы и Мальским монастырем (57°44'42.2" с. ш., 27°50'21.4" в. д., 73 м над ур. м.);

5 — окр. дер. Малы: остепненный луг на крутом склоне долины в 500 м к юго-востоку от дер. Малы (57°44'08,5" с. ш., 27°50'43,1" в. д., 85 м над ур. м.);

6 — гора Белуха: обнажения туфа на западном склоне долины у дер. Конечки (57°43'50.2" с. ш., 27°50'47.9" в. д., 66 м над ур. м.);

7 — Мельничная балка: сероольшаник неморальнотравный в устье Мельничной балки в окр. пос. Старый Изборск (57°43'33.2" с. ш., 27°50'52.7" в. д., 70 м над ур. м.);

8 — долина р. Сходница: остепненный луг между лесом на склоне долины и Сухим болотом в окр. пос. Старый Изборск (57°43'14.7" с. ш., 27°51'05.5" в. д., 63 м над ур. м.) (табл. I, 1);

9 — Змеиная балка: остепненные луга на склонах и влажные разнотравные луга на дне Змеиной балки в окр. пос. Старый Изборск (57°43'04.1" с. ш., 27°51'09.8" в. д., 76 м над ур. м.) (табл. I, 1);

10 — Труворово городище: остепненные луга на склоне долины между Труворовым городищем и Городищенским озером в окр. пос. Старый Изборск (57°43'01.1" с. ш., 27°51'19.7" в. д., 73 м над ур. м.);

11 — дер. Вастцы: сенокосные луга к востоку от Городищенского озера у дороги из Старого Изборска в дер. Вастцы (57°42'57.8" с. ш., 27°51'59.3" в. д., 66 м над ур. м.);

12 — оз. Устье: луга на склоне между шоссе Псков — Печоры и северным берегом оз. Устье (57°44'52.0" с. ш., 27°43'50.0" в. д., 107 м над ур. м.) — за пределами Изборско-Мальской долины;

13 — оз. Велье: заболоченный черноольхово-березовый лес на восточном берегу оз. Велье (57°38'15.7" с. ш., 27°47'34.5" в. д., 115 м над ур. м.) — за пределами Изборско-Мальской долины.

Кроме того, на обследованных территориях проводилась работа по выделению чистых культур грибов, в результате которой было получено около 15 культур, в основном тривиальных видов ксилотроф-ных макромицетов. Попытки выделения в культуру грибов луговых сообществ в большинстве случаев закончились неудачей, что лиш-

1 Названия урочищ даны по «Путеводителю по Изборску и его округе» (Ignatyeva, 2006).

Рис. 1. Изборско-Мальская долина.

1-11 — места сборов (см. в тексте). Izborsk-Maly Valley. 1-11 — main points of collecting (see the text for details).

ний раз подтверждает предположение о возможных симбиотических отношениях этих грибов с луговыми растениями. Счастливое исключение составил Clitopilus scyphoides, для которого удалось получить культуру.

Ниже приводится аннотированный список, который включает 55 видов грибов, в том числе 42 вида и одна разновидность впервые выявлены в Псковской обл. (отмечены знаком *), а 3 вида оказались новыми и для России (отмечены знаком **). Таксоны расположены в соответствии с системой, приведенной в базе данных «Index Fun-gorum» (2008-2015; по состоянию на январь 2015 г.). Для наиболее редких видов приводится информация об их известном распространении, а для видов, впервые отмеченных в России, даются морфологические описания. Некоторые редкие виды проиллюстрированы фотографиями. Изученные образцы хранятся в Микологическом гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (LE), выделенные чистые культуры — в Коллекции культур базидиомице-тов БИН РАН (LE-BIN).

Отдел ASCOMYCOTA

Пор. ASTERINALES

*Melaspileella proximella (Nyl.) Ertz et Diederich [= Celidiumproximellum (Nyl.) P. Karst. var. uralensis Naumov] — окр. дер. Малы, на коре живого ствола Juniperus communis, 18.07.2007, LE 236146. В России вид был ранее известен по нескольким находкам в Ленинградской обл. (Elfving, 1878; Wainio, 1878), в Мурманской обл. (Nylander, 1882) и в Пермском крае (Naoumoff, 1915). Полярные бесцветные щетинки наблюдаются только у живых аскоспор, исчезая спустя некоторое время после гербаризации. Молекулярно-филогенетические данные свидетельствуют в пользу включения рода Melaspileella в порядок Asterinales, однако положение его внутри порядка остается неопределенным (Ertz, Diederich, 2015).

Пор. GEOGLOSSALES Сем. Geoglossaceae

*Geoglossum umbratile Sacc. — Вашина Гора 1, на почве, 22.09.2009, LE 291819, LE 291821; гора Белуха, на почве, 22.09.2009, LE 291825.

*G. simile Peck — оз. Велье, на торфянистой почве, 19.07.2007, LE 222502. В России был ранее известен из Ленинградской обл. по единственной находке 1909 г. (Fedosova, Popov, 2014).

*Trichoglossum variabile (E. J. Durand) Nannf. — гора Белуха, на почве, 22.09.2009, LE 291876. В России был ранее известен из Ленинградской обл. (Popov, 2007).

Пор. HELOTIALES Сем. Helotiaceae

Symphyosirinia chaerophylli Svrcek — Змеиная балка, на опавших семенах Chaerophyllum aromaticum, 21.09.2009, LE 235711 (табл. I, 2).

Виды рода Symphyosirinia паразитируют на цветковых растениях, преимущественно зонтичных, поражая плоды, на которых после опадания и перезимовки развиваются апотеции, нередко совместно с синнемами Symphyosirella-подобной анаморфы (Massee, Crossland, 1904; Ellis, 1956). В России выявлены два из пяти видов этого рода: S. angelicae E. A. Ellis, обнаруженный на Айновых о-вах в Баренцевом море (Kalamees, Raitviir, 2006), и S. chaerophylli, до сих пор отмеченный только в пределах Северо-Запада европейской части (Kotkova et al., 2007; Popov et al., 2013). S. chaerophylli известен по немногочисленным находкам в Средней Европе (Svrcek, 1989; Baral, 1994; Pop, 2003; Van Vooren, 2013). По наблюдениям Е. С. Попова в Псковской обл. S. chaerophylli регулярно встречается в сообществах высокотравья с доминированием Chaerophyllum aromaticum с конца августа до октября.

Пор. HYPOCREALES Сем. Ophiocordycipitaceae

*Ophiocordyceps entomorrhiza (Dicks.) G. H. Sung et al. — Вашина Гора 3, на мертвой жужелице, 22.09.2009, LE 294565.

Пор. PATELLARIALES Сем. Patellariaceae

*Holmiella sabina (De Not.) Petrini, Samuels et E. Müll. — окр. дер. Малы, на коре живого ствола Juniperus communis, 18.07.2007, LE 236146.

Отдел BASIDIOMYCOTA

Пор. AGARICALES Сем. Agaricaceae

*Agaricus dulcidulus Schulzer — Мальский монастырь, на почве на лугу, 03.10.2007, LE 231662.

*Leucoagaricus leucothites (Vittad.) Wasser — Мальский монастырь, на почве на лугу, 03.10.2007, LE 231654.

Macrolepiota excoriata (Schaeff.) Wasser — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.08.2011, LE 302084. В Псковской обл. вид отмечался в Локнянском р-не (Popov et al., 2013).

Melanophyllum haematospermum (Bull.) Kreisel — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.08.2011, LE 302085. В Псковской обл. вид отмечался в Локнянском р-не (Popov et al., 2013).

Сем. Bolbitiaceae

*Conocybe brunneidisca (Murrill) Hauskn. — Вашина Гора 3, на почве в ельнике кислично-зеленомошном, 22.09.2009, LE 303568.

*C. dumetorum (Velen.) Svrcek var. laricina (Kühner) Hauskn. — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303565. Распространение вида на территории России еще недостаточно изучено. Кроме Псковской обл. имеется лишь несколько сборов с Западного Кавказа (Malysheva, 2011a).

*C. enderlei Hauskn. — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303549.

*C. juniana (Velen.) Hauskn. et Svrcek — Мальский монастырь, на почве на остепненном лугу, 03.10.2007, LE 231652; Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303553, LE 303550, LE 303570.

*C. moseri Watling — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303573.

*C. pallidospora Kühner et Watling — долина р. Сходница, на почве на лугу, 24.08.2011, LE 303548 (табл. I, 3).

*C. pulchella (Velen.) Hauskn. et Svrcek — Вашина Гора 3, на веточке в ельнике кислично-зеленомошном, 22.09.2009, LE 303567; оз. Устье: на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303564.

**C. pulchra (Clem.) Hauskn., Krisai et Voglmayr — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303551 (рис. 2). Вид повсеместно редок. В Европе ранее был найден только в Германии и Словакии. Известен также из Северной (откуда был описан) и Южной Америки (Венесуэла) (Hausknecht, 2009).

Шляпка 8 мм в диам., ширококоническая, без выраженного центрального бугорка, рубчато-полосатая по краю, в подсушенном состоянии равномерно охряная или желто-коричневая; поверхность гладкая или слабо опушенная (что практически неразличимо невооруженным глазом). Пластинки довольно редкие, узко приросшие, выпуклые, ржаво-бурые. Ножка 45 х 1 мм, цилиндрическая с немного утолщенным основанием, но без выраженного клубня, светло-охряная, в основании желто-коричневая.

Споры (10.8)12-16 х 7.5-8.6(9.5) мкм, Q = 1.5-1.8(1.9), Q* = 1.64, во фронтальной проекции широкоэллипсоидальные, чечевицеобразные, часто слегка угловатые, в боковой проекции уплощенные; с крупной (до 2.5 мкм шир.), слегка усеченной порой; ржаво-бурые в KOH; толстостенные; гладкие. Базидии 27-45 х 10-13 мкм, 4-споровые, широкобулавовидные. Хейлоцистиды 15-27 х 8-12 мкм, кеглевидные, с короткой шейкой и маленькой головкой, 2.7-5 мкм. Пилеипел-лис — гименодермис, состоящий из широкобулавовидных, грушевидных или почти шаровидных элементов, 27-50 х 15-35 мкм, толстостенных и желто-бурых в основании. Пилеоцистиды редкие, по форме и размерам аналогичные хейлоци-стидам; тонкостенные; гиалиновые или пигментированные. Каулоцистиды разнообразные по форме и размеру, главным образом в виде цилиндрических или округлых клеток, 12-40 х 8-11 мкм, ампуловидных элементов с длинной и тонкой шейкой, 25-50 х 5-10 мкм, и редких гиалиновых волосков до 50 мкм дл. и 2 мкм шир.; кеглевидные элементы отсутствуют. Пряжки не найдены.

Характерным признаком вида являются крупные гексагональные споры. От C. brunneidisca (Murrill) Hauskn., имеющего споры сходной формы, C. pulchra отличается более крупным их размером, отсутствием многочисленных волосков в пилеипеллисе и более светлой окраской шляпки. C. hexagonospora Métrod ex

Рис. 2. Conocybe pulchra (Clem.) Hauskn., Krisai et Voglmayr (LE 303551):

a — элементы пилеипеллиса; b — пилеоцистида; c — споры; d — базидии; e —

хейлоцистиды; f — каулоцистиды. Масштабная линейка: 10 мкм. a — elements of pileipellis; b — pileocystidium; c — spores; d — basidia; e — cheilo-cystidia; f— caulocystidia. Scale bar: 10 ^m.

Hauskn. et Enderle по сравнению с C. pulchra также характеризуется значительно меньшим размером спор (не превышающих 10 мкм дл. и 7 мкм шир.) и произрастанием преимущественно в хвойных лесах.

*C. rostellata (Velen.) Hauskn. et Svrcek — Змеиная балка, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 303569.

C. semiglobata Kühner et Watling — дер. Вастцы, на почве на лугу, 21.08.2011, LE 303568.

*Pholiotina filipes (G. F. Atk.) Singer — Змеиная балка, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 303554.

*P. mairei (Watling) Enderle — Змеиная балка, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 303552. В России вид распространен в европейской части (Malysheva, 2011b).

*P. vexans (P. D. Orton) Bon — Вашина Гора 2, на почве на дороге в елово-широколиственном лесу, 21.09.2009, LE 303566.

Сем. Entolomataceae

Clitopilus scyphoides Fr. — Труворово городище, на почве на лугу, 2.10.2007, LE 231643, LE-BIN 2243.

*Entoloma ameides (Berk. et Broome) Sacc. — долина р. Сходница, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 302086 (табл. II, 1), LE 302121. Ранее в России был известен только из Пермской обл., где был собран в ельнике крупнопапоротниковом (Perevedentseva, 2008).

*E. excentricum Bres. — долина р. Сходница, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 302087. Вид также был ранее известен с карбонатных лугов Ленинградской и Новгородской обл. (Morozova et al., 2013).

*E. exile (Fr.) Hesler — Труворово городище, на почве на лугу, 24.08.2011, LE 302088.

*E. fridolfingense Noordel. et Lohmeyer — Труворово городище, на почве на лугу, 24.08.2011, LE 302089. Вид также был ранее известен с карбонатных лугов Новгородской обл. (Morozova et al., 2013).

**E. glaucobasis Huijsman ex Noordel. — долина р. Сходница, на почве на лугу, 21.08.2011, LE 302090; 23.08.2011, LE 302091 (табл. II, 2; рис. 3).

Шляпка 15-35 мм в диам., коническая, ширококоническая, затем плосковыпуклая, с коническим бугорком, сначала с подвернутым, затем прямым краем, негигрофанная или слабо гигрофанная, радиально полосатая до 2/3 радиуса, иногда почти до центра, темно-коричневая, желто- или серо-коричневая, более темная в центре, чешуйчатая по всей поверхности, более интенсивно в центре. Пластинки умеренно редкие, широко приросшие или выемчато-приросшие, иногда с небольшим зубцом, сначала белые, затем грязно-розовые, с ровным бурым или одноцветным краем. Ножка 20-70 х 2-4 мм, цилиндрическая, иногда расширяющаяся к основанию, двуцветная: в верхней части бежевая, ниже — голубая или серо-голубая, продольно-волокнистая, у основания с белым войлоком. Мякоть под поверхностью одноцветная с ней (голубоватая, серая или коричневая), в глубине более светлая, сероватая. Запах и вкус невыразительные.

Споры 10.0-12.5 х 7.0-9.0 мкм, Q = 1.2-1.5, гетеродиаметрические, с 6-8 слабо выраженными углами в боковой проекции, почти узловатые. Базидии 32-43 х 11-13 мкм, четырехспоровые, без пряжки. Край пластинки стерильный.

Рис. 3. Entoloma glaucobasis Huijsman ex Noordel. (LE 302091).

a — споры; b — базидия; c — хейлоцистиды; d — концевые элементы гиф пилеи-

пеллиса. Масштабная линейка: 10 мкм. a — spores; b — basidium; c — cheilocystidia; d — terminal elements of the hyphae of the pileipellis. Scale bar: 10 ^m.

Хейлоцистиды 32-78 x 15-25 мкм, широкобулавовидные, бесцветные. Пилеи-пеллис — кутис у края шляпки, переходящий в триходермис в ее центре, с булавовидными концевыми клетками 10-20 мкм толщ., с бурым внутриклеточным пигментом, без пряжек.

Вид распознается по двуцветной ножке, широким, почти узловатым спорам и крупным булавовидным хейлоцистидам.

E. incaniim (Fr.) Hesler — Змеиная балка, на почве на вейниковом лугу, 23.08.2011, LE 302092; дер. Вастцы, на почве на лугу, 20.09.2009.

E. longistriatum (Peck) Noordel. var. longistriatum — долина р. Сходница, на почве на краю луга и леса, 23.08.2011, LE 302093.

*E. longistriatum var. sarcitulum (P. D. Orton) Noordel. — Змеиная балка, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 302094.

*E. neglectum (Lasch) Arnolds — долина р. Сходница, на почве на лугу, 24.08.2011, LE 302095. Вид был ранее известен из Ленинградской и Новгородской обл.

**E. ochromicaceum Noordel. et Liiv — Змеиная балка, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 302096 (табл. III, 1; рис. 4).

Шляпка 15-35 мм в диам., коническая или полушаровидная, затем плосковыпуклая, с более или менее вогнутым центром, слабо гигрофанная, радиально полосатая у зрелых базидиом по краю или до середины радиуса, бежево-желтая, желто-коричневая, в центре темнее, зернисто-чешуйчатая по всей поверхности, более интенсивно — в центре, мерцающая. Пластинки умеренно редкие, приросшие или выемчато-приросшие, иногда с небольшим зубцом, сначала белые, затем грязно-розовые с ровным одноцветным краем. Ножка 20-70 х 1-3 мм, цилиндрическая или слегка расширяющаяся к основанию, светло-бежевая, немного светлее шляпки, голая, гладкая, у основания с белым войлоком. Мякоть беловатая. Запах и вкус невыразительные.

Споры 9.0-11.0(12.0) х 6.2-7.0(7.7) мкм, Q = 1.4-1.6, гетеродиаметрические, с 5-7 углами в боковой проекции. Базидии 31-37 х 9.5-11.5 мкм, четырехспо-

Рис. 4. Entoloma ochromicaceum Noordel. et Liiv (LE 302096): а — споры; b — базидия; c — хейлоцистиды; d — концевые элементы гиф пилеи-

пеллиса. Масштабная линейка: 10 мкм. a — spores; b — basidium; c — cheilocystidia; d — terminal elements of the hyphae of the pileipellis. Scale bar: 10 ¡im.

ровые, без пряжки. Край пластинки стерильный. Хейлоцистиды 35.5-75.5 х 9.5-11.5 мкм, узкобулавовидные или булавовидные, представлены концевыми элементами гиф трамы. Пилеипеллис — кутис у края шляпки, переходящий в триходермис к центру, с сильно расширенными, булавовидными или почти сферическими с тонкой ножкой концевыми клетками 60-100 х 14-42 мкм, с буроватым внутриклеточным пигментом, без пряжек.

Отличительной особенностью вида является светлая желтовато-бежевая окраска шляпки и ее зернистая поверхность.

*E. phaeocyathus Noordel. — Труворово городище, на почве на лугу, 24.08.2011, LE 302097.

*E. pseudocoelestinum Arnolds — оз. Велье, на почве в заболоченном черно-ольхово-березовом лесу, 19.07.2007, LE 302098.

E. serrulatum (Fr.) Hesler — оз. Велье, на почве в березняке, 19.07.2007, LE 302101.

*E. turci (Bres.) M. M. Moser — долина р. Сходница, на почве на лугу, 21.08.2011, LE 302100; оз. Устье, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 302099. Отмечен также в Новгородской обл. (Morozova, 2012; Morozova etal., 2013).

Сем. Hygrophoraceae

*Camarophyllopsis micacea (Berk. et Broome) Arnolds — Змеиная балка, на почве на остепненном лугу, 21.09.2009, LE 302120. Был ранее известен из Ленинградской обл. (Kovalenko et al., 2012).

*Cuphophyllus fuscescens (Bres.) Bon — Труворово городище, на почве на остепненном лугу, 03.10.2007, LE 302103.

*Hygrocybe calciphila Arnolds — гора Белуха, на почве, 22.09.2009, LE 302104.

H. reae (Maire) J. E. Lange — Мальский монастырь, на почве на лугу, 03.10.2007, LE 302105; дер. Вастцы, на почве на лугу, 20.09.2009, LE 302106 (табл. III, 2).

H. psittacina (Schaeff.) P. Kumm. — оз. Устье, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 302107.

Сем. Inocybaceae

*Flammulaster carpophilus (Fr.) Earle ex Vellinga — Змеиная балка, на почве на остепненном лугу, 21.08.2011, LE 302108.

Сем. Mycenaceae

*Hemimycena crispula (Quel.) Singer — Змеиная балка, на почве на лугу, 23.09.2009, LE 302118. Был ранее известен из Ленинградской обл. (Malysheva, Morozova, 2009).

*H. tanjae E. F. Malysheva et O. V. Morozova — Змеиная балка, на почве на остепненном лугу, 21.09.2009, LE 302109 (табл. III, 3). Вид описан из Самарской обл. (Malysheva, Morozova, 2009), недавно был найден также на карбонатных почвах в Новгородской обл. (Morozova, 2012).

*Mycena adscendens Maas Geest. — оз. Устье, на почве на лугу, 21.09.2009, LE 302119.

M. megaspora Kauffman — оз. Велье, на сфагнуме, 19 VII 2007, LE 302110, LE-BIN 2235.

Сем. Pluteaceae

Volvariella murinella (Quel.) M. M. Moser — долина р. Сходница, на почве, 23.08.2011, LE 302113; Труворово городище, на почве на остепненном лугу, 21.08.2011, LE 302112 (табл. IV, 1). В Псковской обл. вид отмечался в Локнян-ском р-не (Popov et al., 2013).

Сем. Strophariaceae

*Psilocybe micropora Noordel. et Verduin — Змеиная балка, на основании стебля Calamagrostis epigeios на вейниковом лугу, 23.08.2011, LE 302122 (табл. IV, 2). В России ранее был ранее известен только по находке на Камчатке (Noordeloos, 2011).

*Stropharia pseudocyanea (Desm.) Morgan — Мальский монастырь, на почве на лугу, 03.10.2007, LE 214960; Труворово городище, на почве на лугу, 02.10.2007, LE 214969.

Сем. Tricholomataceae

Dermoloma josserandii Dennis et P. D. Orton var. phaeopodium (P. D. Orton) Arnolds — Труворово городище, на почве на лугу, 23.08.2011, LE 302114 (табл. IV, 3). В Псковской обл. вид отмечался в Локнянском р-не (Popov et al., 2013). В России также был ранее известен из Самарской обл., Прибайкалья и Приморского края (Morozova, Malysheva, 2006).

*Mycenella bryophila (Voglino) Singer — Труворово городище, на почве на лугу, 02.10.2007, LE 214970. Ранее в России вид отмечался только в Самарской обл. и Приморском крае (Malysheva, Morozova, 2005).

Пор. PHALLALES Сем. Phallaceae

*Phallus impudicus L. — Вашина Гора 1, на почве в сосняке с вязом, лещиной и дубом, 22.09.2009, LE 302115.

Пор. POLYPORALES Сем. Polyporaceae

*Lentinus suavissimus Fr. — оз. Велье, на валежной ветке Salix sp., 19.VII.2007, LE 302116, LE-BIN 2236.

Большинство представленных находок сделано на лугах и лесных опушках, за исключением 8 видов, произраставших в лесах (Entoloma pseudocoelestinum, E. serrulatum, Geoglossum simile, Lentinus suavissimus, Mycena megaspora, Ophiocordyceps entomorrhiza, Phallus impudicus, Pholiotina vexans). Видовой состав грибов луговых сообществ Изборско-Мальской долины сходен с таковым аналогичных место-

обитаний Ленинградской и Новгородской областей, складывающихся на дерново-карбонатных почвах и имеющих единую геологическую историю (Popov et al., 2005). В исследованных местообитаниях доминируют роды Conocybe и Entoloma, встречаются также представители других родов, приуроченных к луговым сообществам — Camarophyl-lopsis, Dermoloma, Geoglossum, Hemimycena, Hygrocybe, Mycenella. Перечисленные выше виды, хотя и встречаются регулярно в соответствующих местообитаниях, но в целом являются редкими в силу ограниченного распространения и уязвимости луговых сообществ этого типа. Угрозу представляют как нарушение почвенного покрова в результате распашки, повышенной рекреации или разработки месторождений, так и полная остановка хозяйственной деятельности, т. е. прекращение сенокосов и умеренного выпаса скота.

Авторы глубоко благодарны С. С. Козику, который был нашим провожатым по Изборско-Мальской долине. Работа выполнена в рамках государственного задания БИН РАН (№ 01201255604) при частичной финансовой поддержке РФФИ (проекты № 13-04-00838a и 15-04-04645a).

Литература

Baral H.-O. 1994. Über Drepanopeziza verrucispora und Symphyosirinia clematidis (Leotiales, Ascomycetes), mit einem Bestimmungsschlüssel der Symphyosirinia-Arten. Z. Mykol. 60 (1): 211-224. Elfving F. 1878. Anteckningar om vegetationen kring floden Svir. Meddelland. Soc.

Fauna Fl. Fenn. 2: 113-170. Ellis E. A. 1956. Symphyosirinia, a new genus of inoperculate discomycetes. Trans.

Norfolk Norwich Naturalists' Soc. 18 (3): 1-17. Ertz D., Diederich P. 2015. Dismantling Melaspileaceae: a first phylogenetic study of Buelliella, Hemigrapha, Karschia, Labrocarpon and Melaspilea. Fungal Diversity. (In press). doi: 10.1007/s13225-015-0321-1 Fedosova A. G., Popov E. S. 2014. Preliminary data on the species diversity of Geoglos-sum Pers. (Geoglossomycetes, Ascomycota) in the Northwestern Federal District of Russia: Abstr. XIXSymposium BalticMycol. andLichenol. Latvia, Skede: 15. Hausknecht A. 2009. Bolbitiaceae. A monograph of the genera Conocybe Fayod and

Pholiotina Fayod in Europe. Fungi Europaei. 11. Alassio: 968 p. [Geologiya...] Геология СССР. Том I. Ленинградская, Псковская и Новгородская

области. 1971. Геологическое описание. М.: 504 c. [Ignatyeva] Игнатьева В. П. 2006. Путеводитель по Изборску и его округе. СПб.: 158 с.

Index Fungorum. 2008-2015. http://www.indexfungorum.org (Accessed 01.02.2015). [Istomin et al.] Истомин А. В., Истомина Н. Б., Судницына Д. Н. 2008. Придание правового статуса особо охраняемой природной территории регионального

значения комплексному памятнику природы Псковской области «Изборско-Мальская долина». Псковскийрегионологический журнал. 6: 95-105.

Kalamees K., Raitviir A. 2006. Macromycetes on Ainovy islands (Murmansk region, Russia). Arctic and Alpine Mycology 6: Proc. Sixth Intern. Symposium Arcto-Alpine Mycol. (ISAM6). Copenhagen: 139-147.

[Kotkova et al.] Коткова В. М., Морозова О. В., Попов Е. С. 2007. Грибы (макроми-цеты). Природа Елагина острова. СПб.: 68-74.

[Kovalenko et al.] Коваленко А. Е., Малышева Е. Ф., Морозова О. В. 2012. Род Камарофиллопсис в России: новые находки и новый вид C. albofloccipes. Микология и фитопатология. 46 (1): 54-66.

[Lesnenko et al.] Лесненко В. К., Вецель Н. К., Зубаков Р. А. и др. 1993. Природа Староизборского природно-архитектурного заказника и проблемы его охраны. Краеведение и охрана природы. Псков: 36-46.

Malysheva E. F. 2011a. Studies on Conocybe (Bolbitiaceae, Agaricomycetes) in the Western Caucasus, Russia. NovaHedwigia. 93 (1-2): 249-273.

Malysheva E. F. 2011b. Studies on Pholiotina (Bolbitiaceae, Agaricomycetes) in the Western Caucasus, Russia. Nova Hedwigia. 93 (3): 385-394.

[Malysheva, Morozova] Малышева Е. Ф., Морозова О. В. 2005. Материалы к изучению рода Mycenella в России. Микология и фитопатология. 39 (6): 3949.

Malysheva E. F., Morozova O. V. 2009. Notes on Hemimycena from European Russia. Czech Mycol. 61 (1): 27-71.

Massee G. E., Crossland C. 1904. New fungi. Naturalist. 564: 1-8.

[Morozova] Морозова О. В. 2012. Новые данные об агарикоидных базидиомицетах Новгородской области. Полевой сезон-2011: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области. Великий Новгород: 5-8.

[Morozova, Malysheva] Морозова О. В., Малышева Е. Ф. 2006. Материалы к изучению рода Dermoloma в России. Микология и фитопатология. 40 (5): 415-425.

[Morozova et al.] Морозова О. В., Попов Е. С., Федосова А. Г. 2013. Редкие и новые для Новгородской области виды грибов из Батецкого района. Полевой сезон-2012: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области. Великий Новгород: 9-12.

[Naoumoff] Наумов Н. А. 1915. Грибы Урала. Записки Уральского общества любителей естествознания. 35 (1-3): 17-48.

Noordeloos M. E. 2011. Strophariaceae s. l. Fungi Europaei. 13. Alassio: 648 p.

Nylander W. 1882. Lichenes Lapponiae orientalis. Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 8: 101-192.

[Perevedentseva] Переведенцева Л. Г. 2008. Конспект агарикоидных базидиомице-тов Пермского края. Пермь: 86 с.

Pop A. 2003. New Ascomycetes from Romania. Fritschiana. 42: 35-39.

[Popov] Попов Е. С. 2007. Дискомицеты. Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). СПб.: 238-245.

[Popov et al.] Попов Е. С., Коваленко А. Е., Гапиенко О. С. и др. 2013. Микобиота Белорусско-Валдайского поозерья. М., СПб.: 400 с.

[Popov etal.] Попов Е. С., Коваленко А. Е., Морозова О. В., Колмаков П. Ю. 2005. Особенности видового состава макромицетов некоторых типов лугов Северо-Запада России. Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т. 2: Труды междунар. конф. СПб.: 100-105.

[Sennikov] Сенников А. Н. 2005. Фитогеографическое районирование Северо-Запада Европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Труды КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып. 7. Биогеография Карелии. Петрозаводск: 206-243.

Svrcek M. 1989. New or less known discomycetes. XX. Ceska Mykol. 43 (4): 215226.

[Tatarnikov] Татарников О. М. 2007. Эволюция карстово-эрозионных форм рельефа на территории Печорского района Псковской области. Вестник ПГПУ. Сер. Естественные и математические науки. 2: 66-69.

Van Vooren N. 2013. Compte rendu de la Session Ascomycota Zone alpine 2013. Asco-mycete.org. 5 (5): 155-158.

[Vasilevich] Василевич В. И. 2006. Остепненные луга Северо-Запада Европейской России. Бот. журн. 91 (6): 841-855.

Wainio E. 1878. Lichenes in viciniis Viburgi observati. Meddelland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 2: 35-72.

References

Baral H.-O. 1994. Über Drepanopeziza verrucispora und Symphyosirinia clematidis (Leotiales, Ascomycetes), mit einem Bestimmungsschlüssel der Symphyosirinia-Arten. Z. Mykol. 60 (1): 211-224.

Elfving F. 1878. Anteckningar om vegetationen kring floden Svir. Meddelland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 2: 113-170.

Ellis E. A. 1956. Symphyosirinia, a new genus of inoperculate discomycetes. Trans. Norfolk Norwich Naturalists' Soc. 18(3): 1-17.

Ertz D., Diederich P. 2015. Dismantling Melaspileaceae: a first phylogenetic study of Buelliella, Hemigrapha, Karschia, Labrocarpon and Melaspilea. Fungal Diversity. (In press). doi: 10.1007/s13225-015-0321-1

Fedosova A. G., Popov E. S. 2014. Preliminary data on the species diversity of Geo-glossum Pers. (Geoglossomycetes, Ascomycota) in the Northwestern Federal Dis-trect of Russia: Abstr. XIXSymposium Baltic Mycol. Lichenol. Latvia, Skede: 15.

Hausknecht A. 2009. Bolbitiaceae. A monograph of the genera Conocybe Fayod and Pholiotina Fayod in Europe. Fungi Europaei. 11. Alassio: 968 p.

Geologiya SSSR. Tom I. Leningradskaya, Pskovskaya i Novgorodskaya oblasti. Geo-logicheskoye opisaniye [Geology of the USSR. Vol. I. Leningradskaya, Pskovskaya and Novgorodskaya Oblasts. Geological Description]. 1971. Moscow: 504 p. (In Russ.).

Ignatyeva V. P. 2006. Putevoditel po Izborsku i ego okruge [Guide-book to Izborsk and its neighbourhood]. St. Petersburg: 158 p. (In Russ.).

Index Fungorum. 2008-2015. http://www.indexfungorum.org (Accessed 01.02.2015).

Istomin A. V., Istomina N. B., Sudnitsyna D. N. 2008. Pridanie pravovogo statusa osobo okhranyaemoy territorii regionalnogo znacheniya kompleksnomu pamyat-

niku prirody Pskovskoy oblasi «Izborsko-Malskaya dolina» [Validation of the complex nature monument of Pskov Oblast «Izborsko-Malskaya dolina» as specially protected area of regional significance]. Pskovskiy regionologicheskiy zhurnal. 6: 95-105. (In Russ.).

Kalamees K., Raitviir A. 2006. Macromycetes on Ainovy islands (Murmansk region, Russia). Arctic and Alpine Mycology 6: Proc. Sixth Intern. Symposium Arcto-Alpine Mycol. (ISAM6). Copenhagen: 139-147.

Kotkova V. M., Morozova O. V., Popov E. S. 2007. Fungi (macromycetes). Priroda Elagina ostrova [Natural environment of Elagin island]. St. Petersburg: 68-74. (In Russ.).

Kovalenko A. E., Malysheva E. F., Morozova O. V. 2012. The genus Camarophyllopsis in Russia: new records and new species C. albofloccipes. Mikol. Fitopatol. 46 (1): 54-66. (In Russ. with Engl. abstract).

Lesnenko V. K., Vetsel N. K., Zubakov R. A. et al. 1993. Priroda Staroizborskogo prirodno-arkhitekturnogo zakaznika i problemy ego okhrany [Nature of the Stary Izborsk Wildlife and Architecture Refuge and its Conservation]. Krayevedeniye i okhranaprirody. Pskov: 36-46. (In Russ.).

Malysheva E. F. 2011a. Studies on Conocybe (Bolbitiaceae, Agaricomycetes) in the Western Caucasus, Russia. Nova Hedwigia. 93 (1-2): 249-273.

Malysheva E. F. 2011b. Studies on Pholiotina (Bolbitiaceae, Agaricomycetes) in the Western Caucasus, Russia. Nova Hedwigia. 93 (3): 385-394.

Malysheva E. F., Morozova O. V. 2005. New data on the genus Mycenella (Agaricales) in Russia. Mikol. Fitopatol. 39 (6): 39-49. (In Russ. with Engl. abstract).

Malysheva E. F., Morozova O. V. 2009. Notes on Hemimycena from European Russia. Czech Mycol. 61 (1): 27-71.

Massee G. E., Crossland C. 1904. New fungi. Naturalist. 564: 1-8.

Morozova O. V. 2012. Novye dannye ob agarikoidnykh basidiomytsetakh Novgorods-koy oblasti [New data on agaricoid basidiomycetes of the Novgorod Region]. Pole-voy sezon-2011: Issledovaniya i prirodookhrannye deystviya na osobo okhranyae-mykh prirodnykh territoriyakh Novgorodskoy oblasti: Mater. Regional. nauchno-prakt. konf. [Field season-2011: Investigations and nature-conservative measures on specially protected nature areas of Novgorod Region: Proc. regional theor. and pract. conf.]. Velikiy Novgorod: 5-8. (In Russ.).

Morozova O. V., Malysheva E. F. 2006. On the genus Dermoloma (Agaricales) in Russia. Mikol. Fitopatol. 40 (5): 415-425. (In Russ. with Engl. abstract).

Morozova O. V., Popov E. S., Fedosova A. G. 2013. Redkiye i novye dlya Novgorodskoy oblasti vidy gribov iz Batetskogo rayona [Rare and new for Novgorod Region species of fungi from Batetskiy District]. Polevoy sezon-2012: Issledovaniya i prirodookhrannye deystviya na osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriyakh Novgorodskoy oblasti: Mater. Regional. nauchno-prakt. konf. [Field season-2012: Investigations and nature-conservative measures on specially protected nature areas of Novgorod Region: Proc. regional theor. and pract. conf.]. Velikiy Novgorod: 9-12. (In Russ.).

Naoumoff N. 1915. Champignons de l'Oural. Bull. Soc. Oural. d'Amis Sci. Nat. 35 (1-3): 17-48. (In Russ.).

Noordeloos M. E. 2011. Strophariaceae s. l. Fungi Europaei. 13. Alassio: 648 p.

Nylander W. 1882. Lichenes Lapponiae orientalis. Not. Sällsk. Fauna Fl. Fenn. Förh. 8: 101-192.

Perevedentseva L. G. 2008. Konspect agaricoidnykh basidiomitsetov Permskogo kraya [Synopsis of the agaricoid basidiomycetes of the Perm Territory]. Perm: 86 p. (In Russ.).

Pop A. 2003. New Ascomycetes from Romania. Fritschiana. 42: 35-39.

Popov E. S. 2007. Discomycetes. Prirodnaya sreda i biologicheskoye raznoobraziye arkhipelaga Berezovye ostrova Finskogo zaliva [Environment and Biological Diversity of Berezovye Islands Archipelago (Gulf of Funland)]. St. Petersburg: 238245. (In Russ.).

Popov E. S., Kovalenko A. E., Gapienko O. S. et al. 2013. Mikobiota Belorussko-Val-dayskogo Poozerya [Mycobiota of the Belarus-Valday Lakeland]. Moscow, St. Petersburg: 399 p. (In Russ.).

Popov E. S., Kovalenko A. E., Morozova O. V., Kolmakov P. Yu. 2005. Macromycetes of some types of grassland vegetation in the North West Russia. Fungi in natural and antropogenic ecosystems: Proc. Internat. conf. Vol. 1. St. Petersburg: 267-270. (In Russ. with Engl. abstract).

Sennikov A. N. 2005. Phytogeography of Northwest Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod Regions). Trudy Karelskogo Nauchnogo Tsentra RAS. 7: 206-243. (In Russ.).

Svrcek M. 1989. New or less known discomycetes. XX. CeskaMykol. 43 (4): 215-226.

Tatarnikov O. M. 2007. Evolyutsiya karstovo-erozionnykh form relyefa na territo-rii Pechorskogo rayona Pskovskoy oblasti [Evolution of the karst erosion relief in Pechorsky District of Pskov Oblast]. Vestnik PGPU. Ser. Estestvennye i matematicheskie nauki. 2: 66-69. (In Russ.).

Van Vooren N. 2013. Compte rendu de la Session Ascomycota Zone alpine 2013. Asco-mycete.org. 5 (5): 155-158.

Vasilevich V. I. 2006. Steppe meadows in the North-Wastern European Russia. Bot. Zhurn. 91 (6): 841-855. (In Russ.).

Wainio E. 1878. Lichenes in viciniis Viburgi observati. Meddelland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 2: 35-72.

Таблица I.

1 — Изборско-Мальская долина: вид с Труворова городища на Змеиную балку и долину р. Сходница; 2 — Symphyosirinia chaerophylli Svrcek (LE 235711); 3 — Conocybe pallidospora Kühner et Watling (LE 303548). Масштабная линейка: 1 см. 1 — Izborsk-Maly Valley: view from the Truvor Hill fort to the Zmeinaya Ravine and the Skhodnitsa River valley; 2 — Symphyosirinia chaerophylli Svrcek (LE 235711); 3 — Conocybe pallidospora Kühner et Watling (LE 303548). Scale bar: 1 cm.

Таблица II.

1 — Entoloma ameides (Berk. et Broome) Sacc. (LE 302086); 2 — E. glaucobasis Huijsman ex Noordel. (LE 302091). Масштабная линейка: 1 см. Scale bar: 1 cm.

Таблица III.

1 — Entoloma ochromicaceum Noordel. et Liiv (LE 302096); 2 — Hygrocybe reae (Maire) J. E. Lange (LE 302105); 3 — Hemimycena tanjae E. F. Malysheva et O. V. Morozova (LE 302109). Масштабная линейка: 1 см. Scale bar: 1 cm.

Таблица IV.

1 — Volvariella murinella (Quél.) M. M. Moser (LE 302112); 2 — Psilocybe micro-pora Noordel. et Verduin (LE 302122); 3 — Dermoloma josserandii Dennis et P. D. Or-ton var. phaeopodium (P. D. Orton) Arnolds (LE 302114). Масштабная линейка: 1 см.

Scale bar: 1 cm.