Географическая изменчивость морфологических признаков отолитов минтая

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128

В.М.Пащенко, Е.В.Грицай

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ОТОЛИТОВ МИНТАЯ

Изучению морфометрии и регистрирующих структур (чешуи и отолитов) минтая, применяемых для определения возраста и популяционных исследований, посвящено достаточное количество работ (Вышегородцев, 1980, 1981; Зверькова, 1981; Chilton, Beamish, 1982; Зверькова, Сафронова, 1986; Темных, 1994; и др.). Но ни в одной из них не уделялось внимания исследованию изменчивости морфологических признаков отолитов. Работы по отолитометрии рыб появились в печати лишь недавно (Варкентин, 1998; Винников, Давыденко, 1998). В связи с этим представляется необходимым провести изучение параметров отолитов минтая, обитающего в Охотском и Беринговом морях.

В настоящей работе рассматривается географическая изменчивость длины, ширины и массы отолитов минтая у восточного побережья о.Са-халин, в северной части Охотского, северо-западной и северной частях Берингова морей (зона РФ). Анализ данных отолитометрии выполнялся с целью оценки возможности использования размерно-массовых показателей отолитов (в комплексе с другими данными) в популяционных исследованиях.

Материалы для настоящей работы были собраны в Охотском и Беринговом морях в 1996-1997 гг. Сборы отолитов в Охотском море проводились на НИС "ТИНРО" в апреле-июне 1996 г. в четырех районах -зал. Шелихова (ЗШ), возвышенности Лебедя (ВЛ), ионо-кашеваровском (ИК) и у восточного побережья Сахалина (ВС). В Беринговом море материал собирался у корякского побережья в ноябре-декабре 1996 г. на японском исследовательском судне "Даян-Мару—128". В ноябре 1997 г. сборы выполнены на НИС "Профессор Кагановский" в трех районах -карагинско-олюторском (КО), у корякского побережья (173 — 1760 в.д.) (КП) и в наваринском районе (НР), включая Анадырский залив (рис. 1).

Всего собрано и обработано 2809 пар отолитов, в том числе по Охотскому морю - 987, по Беринговому морю - 358 (1996 г.) и 1464 (1997 г.). Измерения длины и ширины отолитов производились штангенциркулем, взвешивание выполнялось на торсионных весах. Исследование морфологии левого и правого отолитов каждого экземпляра рыб различий не выявило, поэтому для расчетов выбраны левые отолиты минтая. Длина минтая (АС) измерялась от начала рыла до конца средних лучей хвостового плавника.

Для получения представления об изменчивости параметров отолитов в процессе онтогенеза были исследованы отолиты у особей длиной от 6 до 80 см. Наиболее полно были охвачены размерные группы от 16 до 62

304

см. Весь материал был распределен на классы длины в 1 см (без разделения по полу), для каждого из которых были подсчитаны средние длина, ширина и масса отолитов.

64°-

62°-

60°-

58°-

56°-54°-52°-50°-

140° 145° 150° 155° 160° 165° 170° 175° 180° 175°

Рис. 1. Схема взятия проб отолитов минтая

Fig. 1. The geographical distribution of taking walleye pollock otolith samples

Статистическая обработка данных выполнена на ПК с использованием программы "STATGRAPHICS Plus". В связи с большим массивом фактических данных на рисунках приводятся только теоретические данные.

Для выяснения возможности применения размерно-массовых характеристик как одного из дополнительных критериев в популяционных исследованиях мы сочли необходимым изучить географическую изменчивость морфологических параметров отолитов рыб из районов, нерестовые и нагульные ареалы которых более или менее изолированы друг от друга и характеризуются разными океанологическими условиями.

Для сравнительной оценки морфологических признаков отолитов минтая охотоморских и беринговоморских популяций эмпирические данные аппроксимировались различными моделями простой регрессии, характеризующими связь между длиной тела АС и длиной, шириной, массой отолитов. При выборе конкретного выражения математической зависимости авторы руководствовались в первую очередь величиной коэффициента детерминации (табл. 1). Высокие значения коэффициентов корреляции (более 0,97-0,99) свидетельствуют о сильной корреляционной связи между длиной тела и морфологическими признаками отолитов минтая во всех районах исследований.

Анализ графического изображения зависимостей (длина тела АС -длина отолитов, длина тела АС - ширина отолитов, длина тела АС -масса отолитов) выявил строгое соблюдение очередности расположения кривых. На этой основе установлен ряд закономерностей.

Длина, ширина и масса отолитов изменяются прямо пропорционально увеличению длины тела, т.е. линейный и весовой рост отолитов

305

продолжается в течение всего периода жизни рыб (рис. 2, а, б). Обнаружена заметная географическая изменчивость показателей отолитов у минтая Берингова и Охотского морей. Наименьшие по размеру и массе отолиты имеет минтай из западной и северной частей Берингова моря (карагинско-олюторского района, корякского побережья, наваринского района). Следует отметить, что если по ширине отолитов найденные значения для рыб длиной менее 55 см иногда перекрываются или очень близки между собой, то по длине отолитов видимые различия между минтаем Берингова и Охотского морей наблюдаются уже у неполовозрелых особей длиной 30-32 см, а по массе отолитов - уже примерно с возраста 1+ (у рыб длиной менее 20 см). Так, средняя масса отолитов минтая длиной 20 см ионо-кашеваровского района составляет 47,2 мг, корякского побережья - 39,3 мг; при длине 30 см - 116,0 и 100,7 мг (здесь для сравнения приводятся данные по районам двух морей, в выборках которых различия между весовыми характеристиками отолитов минимальны). Если проследить и далее массу отолитов рыб вышеназванных районов, то с уве -личением длины тела увеличивается и разрыв в массе отолитов: у рыб длиной 55 см масса отолитов составляет 557,0 и 492,8 мг; для особей длиной 65 см - соответственно 866,0 и 568,0 мг.

Максимальные различия по исследованным морфологическим параметрам у одноразмерных особей обнаружены у западноберинговомор-ского и минтая возвышенности Лебедя. У минтая длиной 45 см кара-гинско-олюторского (1) и возвышенности Лебедя (2) длина отолитов составляет соответственно 16,10 и 17,95 мм; ширина - 6,81 и 7,30 мм; масса

- 250,5 и 363,1 мг при средней массе рыб 589,7 (1) и 495,5 г (2).

Далее мы сравнили между собой отдельно районы Берингова и Охотского морей.

Берингово море. Морфологические признаки отолитов рыб, выловленных у корякского побережья и в наваринском районе, в целом близки между собой. При длине тела 44 см длина отолитов рыб корякского побережья составляет 16,13 мм, в наваринском районе - 16,12 мм; ширина

- 6,50 и 6,84 мм, масса - 237,3 и 248,9 мг. При длине тела 50 см длина отолитов рыб корякского побережья - 18,10 мм, в наваринском районе -18,21 мм; ширина - 7,53 и 7,59 мм, масса - 336,0 и 346,6 мг. Незначительные различия линейно-массовых признаков отолитов минтая двух данных районов, скорее всего, могут свидетельствовать в пользу предположения о связи корякской группировки с восточноберинговоморским минтаем (Шунтов и др., 1993). Найденные различия зависимостей, рассчитанных для карагинско-олюторского минтая, и характер расположения теоретических кривых, вероятно, связаны не только с отсутствием материала по младше- и старшевозрастным группам рыб в выборках данного региона (исследовались рыбы длиной только от 37 до 64 см). Не исключено, что здесь проявляется значительная степень смешиваемости рыб различного происхождения. Так, например, как отмечалось ранее при морфометрическом изучении минтая Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки, в западной части Берингова моря (заливы Озерной и Карагинский) доля присутствия особей с признаками, характерными для других выборок, превышает 80 % (Темных, 1994). Данные по карагинско-олюторскому району не были исследованы отдельно по заливам (Олюторский, Карагинский, Озерной), так как в нашу задачу входило изучение линейных и весовых показателей отолитов рыб промыслового района в целом, и собственными результатами, подтверждающими или опровергающими вывод О.С.Темных (1994), мы к настоящему времени не располагаем.

Таблица 1

Параметры зависимости длины, ширины и массы отолитов минтая от длины тела АС

Table 1

Parameters of dependence of otolith length, width and weight from fish fork length

Район Дата взятия проб Длина минтая, см Формула Кол-во Коэф. экз. кор. Коэф. детерм., % %

Зависимость длины отолитов (L) от длины АС

1. КО XI.97 г. 4 6 - 7 3 L=1/(0,099-0,001*AC) 218 - 0,979 95,87

2. КП-1 XI-XII.96 г. 9-66 L=-5,669 + 3,341*sqrt(AC) 358 0,991 98,19

2а. КП-2 XI-XII.97 г. 17-68 L=1/(0,020+ 1,801/АС) 215 0,996 99,09

3. НР XI.97 г. 6-80 L=-6,293 + 3,445*sqrt(AC) 1031 0,998 99,60

4. ЗШ V.96 г. 15-73 L=1/(0,016+1,821/AC) 490 0,998 99,53

5. ВЛ V-VI.96 г. 2 6 - 3 3 L=1/(0,015+1,825/AC) 149 0,983 96,66

6. ВС VI.96 г. 0 8 - 9 2 L=1/(0,016+1,901/AC) 99 0,980 96,00

7. ИК V-VI.96 г. 17-74 L=1/(0,015+1,890/AC) 249 0,996 99,19

Зависимость ширины отолитов (S) от длины АС

1. КО XI.97 г. 37-64 S = 0,453*AC0717 218 0,982 96,33

2. КП-1 XI-XII.96 г. 9 1 6 о> S=1/(0,033+4,845/AC) 358 0,999 99,74

2а. КП-2 XI-XII.97 г. 17-68 S=1/(0,031+4,946/AC) 215 0,997 99,48

3. НР XI.97 г. 6 1 8 О S=-3,254+1,541*sqrt(AC) 1031 0,997 99,41

4. ЗШ V.96 г. 15-73 S = 0,335*AC0806 490 0,996 99,20

5. ВЛ V-VI.96 г. 2 6 - 3 3 S=1/(0,025 + 4,935/AC) 149 0,988 97,61

6. ВС VI.96 г. 0 8 - 9 2 S = 0,512*AC0699 99 0,982 96,47

7. ИК V-VI.96 г. 17-74 S=1/(0,032 + 4,737/AC) 249 0,996 99,16

Зависимость массы отолитов (P) от длины АС

1. КО XI.97 г. 37-64 P=1/(-0,005 + 0,384/AC) 218 0,979 95,85

2. КП-1 XI-XII.96 г. 9-66 P = (-2,590 + 0,433*AC)2 358 0,991 98,17

2а. КП-2 XI-XII.97 г. 17-68 P = 0,036*AC2348 215 0,993 98,61

3. НР XI.97 г. 6 1 8 О P = 0,029*AC2396 1031 0,998 99,67

4. ЗШ V.96 г. 15-73 P = 0,048*AC2328 490 0,996 99,18

5. ВЛ V-VI.96 г. 2 6 - 3 3 P = 0,035*AC2428 149 0,986 97,14

6. ВС VI.96 г. 0 8 - 9 2 P = 0,067*AC2231 99 0,976 95,27

7. ИК V-VI.96 г. 17-74 P=(-2,222 + 0,461*AC)2 249 0,992 98,42

Охотское море. Регрессионная связь между линейными размерами рыб и длиной и массой отолитов минтая, обитающего у восточного побережья о.Сахалин и обладающего наиболее высоким темпом роста по сравнению с североохотоморским и западнокамчатским (Зверькова, Швецова, 1971; Пушников, 1978; Зверькова, 1983), значительно отличается от зависимости, найденной для минтая Берингова моря. Наиболее крупные отолиты — у минтая, приуроченного к возвышенности Лебедя. Небольшое отклонение от этой закономерности обнаружено у младшевозрастного (длиной менее 40 см) минтая, обитающего у восточного побережья о.Сахалин, ширина отолитов которого больше, чем у минтая возвышенности Лебедя (рис. 2, а).

Результаты анализа показали, что отолиты минтая, обитающего в районе возвышенности Лебедя, резко отличаются от таковых не только беринговоморского минтая, но и восточносахалинского, ионо-кашева-ровского и минтая зал. Шелихова. Различия, установленные по всем трем морфологическим признакам, позволяют предположить некоторую морфологическую обособленность минтая возвышенности Лебедя по данным характеристикам. Если принять, что параметры отолитов - показатель, свойственный определенной популяции, то это согласуется с выделением в Охотском море нескольких устойчивых во времени и про-

307

Длина рыбы, см

40 45 50

Длина рыбы, см

странстве нерестилищ, в том числе и в центральноохотоморском районе (Фадеев, 1987). Однако даже с учетом высокой миграционной активности вида, освоившего столь значительный по площади ареал, отсутствия ярко выраженного хоминга (Шунтов и др., 1993), величины обмена особями между отдельными нерестилищами северной части Охотского моря пока не ясна причина отличий принятых параметров отолитов минтая возвышенности Лебедя от всех других районов.

Рис. 2. Зависимость длины и ширины отолитов от длины рыбы

Fig. 2. The dependence of otolith length and width from fish fork length

Промежуточное положение по размерам отолитов занимает минтай зал. Шелихова и ионо-кашеваровского района. Причем для рыб длиной менее 55 см характерно почти полное совпадение линейно-массовых характеристик отолитов (существенные отличия отмечены только для стар-шевозрастных рыб длиной 55-60 см). Так, средняя длина отолитов рыб длиной 25 см в зал. Шелихова равна 11,14 мм, в ионо-кашеваровском районе

- 11,16 мм, ширина - 4,42 (ЗШ) и 4,57 мм (ИК), масса - 85,0 (ЗШ) и 88,4 мг (ИК); при средней длине рыб 35 см значения этих показателей следующие: длина отолитов - 14,54 (ЗШ) и 14,58 мм (ИК), ширина - 5,91 (ЗШ) и 6,00 мм (ИК), масса - 184,5 (ЗШ) и 182,0 мг (ИК). Сходство отолитов рыб из зал. Шелихова и ионо-кашеваровского района очевидно по всем трем рассматриваемым признакам (рис. 2).

308

Характерно, что нарастание массы отолитов происходит аналогично увеличению массы рыб. Во всех вариантах зависимость описывается мультипликативной моделью простой регрессии вида Y = aXb, где а и b -коэффициенты, X - длина рыбы, Y - масса отолитов. Значения коэффициентов приведены в табл. 1.

Для определения достоверности различий морфологических характеристик отолитов минтая Берингова и Охотского морей был использован статистический критерий Фишера. Различие средних величин считали достоверным при уровне значимости Р<0,01. Сравнение по каждому морфологическому показателю велось для трех пар районов Берингова и шести пар районов Охотского морей. Данные, полученные в результате применения вариационно-статистического метода, приведены в табл. 2 и 3. Для большинства пар внутри каждого из морей различия следует признать достоверными. Наивысшие значения критерия Фишера получены для рыб карагинско-олюторского и наваринского районов, что могло бы свидетельствовать в пользу того, что в российской зоне Берингова моря обитает минтай, характеризующийся отличными друг от друга значениями морфологических признаков отолитов (в силу приуроченности к удаленным в географическом плане районам).

Но, учитывая, что Таблица 2 J

Оценка достоверности различий БЬй орки из разных

морфологических признаков отолитов минтая рай°н°в различаются

по критерию Фишера, P = 0,01 по составу размерных

Table 2 групп, мы считаем The estimation of confidence differences более корректной и

for morphological parameters of walleye pollock более строгой оценку

otoliths by the Fisher's criterion, P= 0,01 достоверности раз-

личий параметров отолитов минтая оди -накового размера по критерию Стьюден-та. Проанализировав размерные классы 42-46 см, получили,

Примечания: * - различия достоверны (уровень что различия линей

значимости 0,99). Выше диагонали - для длины ото- ных размеров и массы

литов; ниже - для ширины отолитов. отолитов рыб, обита-

ющих в Беринговом и

Охотском морях, можно признать достоверными и в этом случае (за исключением значений t для КП-ВС, НР-ИК, НР-ВС), в то время как у минтая внутри морей различия несущественны (значения t ниже табличных) (табл. 4, 5).

В отличие от других исследователей (Зверькова, Сафронова, 1986), выявивших закономерные изменения морфологических особенностей молоди минтая в широтном направлении, мы не обнаружили каких-либо определенных тенденций в изменении линейных размеров и массы отолитов минтая в этом плане в Беринговом и Охотском морях.

С целью выяснения, являются ли морфологические характеристики отолитов минтая различных регионов устойчивыми во временном аспекте, проведено изучение данных структур на основе материала, собранного у корякского побережья в течение осенне-зимнего периода двух смежных лет (1996-1997). Зависимости линейных и весовых показателей отолитов от длины рыб АС совпадают почти полностью, несмотря на то что, ввиду некоторых различий размерных рядов выборок, уравнения,

309

Район КО КП НР ЗШ ВЛ ИК ВС

КО + 3,69* 8,51* 5,80* 1,46 5,53* 3,27*

КП 4,80* + 2,31* 1,57 2,53* 1,50 1,13

НР 9,63* 2,01* + 1,47 5,84* 1,54 2,61*

ЗШ 6,51* 1,36 1,45 + 3,98* 1,05 1,78*

ВЛ 1,73 2,78* 5,58* 3,77* + 3,79* 2,24*

ИК 3,32* 1,45 2,90* 1,96* 1,92 + 1,69*

ВС 5,80* 1,21 1,66* 1,12 3,38* 1,75* +

Таблица 3

Оценка достоверности различий массы отолитов минтая по критерию Фишера, P = 0,01

Table 3

The estimation of confidence differences for otolith weight of walleye pollock by the Fisher's criterion, P = 0,01

Район КО

КП

НР ЗШ ВЛ ИК ВС

КО

КП

НР

ЗШ

ВЛ

ИК

+

1,95

+

4,41*

2,27*

+

4,02*

2,06*

1,10

+

1,58

1,23

2,78*

2,54*

+

3,86*

1,99*

1,14

1,04

2,44*

+

4,32*

2,22*

1,02

1,08

2,73*

1,12

* Различия достоверны (уровень значимости 0,99).

Таблица 4

Оценка достоверности различий морфологических признаков отолитов минтая длиной 42-46 см по критерию Стьюдента, P = 0,01

Table 4

The estimation of confidence differences for morphological parameters of walleye pollock otoliths (for fish 42-46 cm length) by the Student's criterion,

P = 0,01

Район КО

КП

НР ЗШ

ВЛ

ИК

ВС

описывающие данные кривые, не только имеют различающиеся параметры, но и в случае длины и массы отолитов являются выражением разных моделей простой регрессии (коэффициенты корреляции во всех вариантах превышают 0,99). Так, например, при средней длине рыб 40 см длина отолитов минтая из выборок 1996 и 1997 гг. составляет соответственно 15,39 и 15,47 мм, ширина отолитов -6,51 и 6,58 мм, масса отолитов -209,1 и 208,0 мг; при средней длине минтая 50 см масса отолитов равна 338,3 (1996 г.) и 336,0 мг (1997 г.).

Таким образом, линейные размеры и масса отолитов рыб северо-западной части Берингова моря устойчивы в меж-годовом плане (на примере 2 лет), на основании чего можно предполагать однородность минтая в этом рай -оне.

Выявленная географическая изменчивость данных отолито-

метрии позволяет сделать следующие выводы.

Географическая изменчивость линейно-массовых показателей отолитов минтая может быть применима в качестве одного из дополнительных (вспомогательных) критериев для решения проблемы дифференциации

310

КО

КП

НР

ЗШ

ВЛ

ИК

ВС

+

0,120

0,358

1,943

3,377*

1,232

2,071

0,122

+

0,311

1,249

2.017

1.017 1,414

2,247

1,659

+

2,195

4,266*

1,150

2,231

5,211*

3,923*

4,387*

+

1,432

0,009

0,367

5,884*

4,606*

5,173*

1,290

+

0,857

0,849

4,022*

3,538*

3,068

0,702

0,168

+

0,253

3,505*

2,789

2,189

1,324

2,368

1,526

+

Примечания: * - различия достоверны (уровень значимости 0,99). Выше диагонали - для длины отолитов; ниже - для ширины отолитов.

Таблица 5

Оценка достоверности различий массы отолитов минтая длиной 42-46 см по критерию Стьюдента, P = 0,01

Table 5

The estimation of confidence differences for otolith weight of walleye pollock (for fish 42-46 cm length) by the Student's criterion,

P = 0,01

Район КО КП НР ЗШ

ВЛ

ИК

ВС

КО

КП

НР

ЗШ

ВЛ

ИК

+ 0,111

1,993

0,979

5,737*

3,788*

5,482*

7,430*

5,022*

7,533*

1,781

3,602*

2,978

2,973

0,287

0,796

3,003*

2,319

2,230

0,933

2,198

0,922

Различия достоверны (уровень значимости 0,99).

отдельных, географически удаленных друг от друга, популяций минтая; различия морфологических признаков отолитов отражают разнокачественность условий роста в разных регионах Берингова и Охотского морей. Для определения возможности использования данного критерия в популяционных исследованиях в пределах одного моря, вероятно, следует применить иные методы статистической обработки данных.

Минтай Берингова моря имеет наименьшие и наиболее легкие отолиты относительно одноразмерных особей Охотского моря.

В Охотском море наиболее мелкие и легкие отолиты у минтая, обитающего у восточного побережья о.Сахалин. Наиболее крупные и тяжелые - у минтая из северной части Охотского моря, отличающегося низким темпом роста.

Морфологические признаки отолитов минтая являются устойчивыми во временном аспекте и идентичны для одноразмерных рыб определенного географического района.

Литература

Варкентин А.И. О популяционной неоднородности нагульных скоплений минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) в северо-западной части Берингова моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. - П-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. - Вып. 4. -С. 15-19.

Винников А.В., Давыденко В.А. К вопросу о популяционной структуре тихоокеанской трески Gadus macrocephalus tilesius (Gadidae) прикамчатских и сопредельных вод по результатам отолитометрии // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. - П-Камчат-ский: КамчатНИРО, 1998. - Вып. 4. - С. 33-38.

Вышегородцев В.А. Половой диморфизм и размерно-возрастная изменчивость систематических признаков минтая Theragra chalcogramma (Pallas) у юго-западных берегов Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1980. - Т. 20, вып. 6 (125).

- С. 828-832.

Вышегородцев В.А. Притауйская популяция минтая // Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 89-99.

Зверькова Л.М. Биологические основы регулирования промысла минтая // Рыб. хоз-во. - 1983. - № 9. - С. 23-24.

Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 41-56.

Зверькова Л.М., Сафронова Р.К. Некоторые морфометрические и эколо-го-физиологические особенности молоди минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) // Вопр. ихтиол. - 1986. - Т. 26, вып. 2. - С. 232-238.

Зверькова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 76. - С. 76-86.

Пушников В.В. Пространственная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1978. - Т. 102. - С. 90-96.

Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая Theragra chalco-gramma в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 204-211.

Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 5-23.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the Groundfish Program at the Pacific Biological Station: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1982. - Vol. 60. - 102 p.

Поступила в редакцию 20.04.2000 г.