Изменчивость признаков генеративных органов лиственницы в бассейне реки Онон (Восточное Забайкалье)

УДК 630: 582.475.2: 571.51 В.П. Макаров

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛИСТВЕННИЦЫ В БАССЕЙНЕ реки ОНОН

В статье изложены результаты исследования изменчивости генеративных органов лиственницы в бассейне р. Онон (Восточное Забайкалье) по комплексу размерных, количественных и качественных признаков, имеющих диагностическое и хозяйственное значение.

Ключевые слова: лиственница, изменчивость, генеративные органы, Восточное Забайкалье.

V.P. Makarov VARIABILITY OF THE LARCH GENERATIVE ORGAN PROPERTIES IN THE ONON RIVER BASIN

The research results of the larch generative organ variability in the Onon river basin (Eastern Transbaikalia) on the complex of dimensional, quantitative and qualitative properties having diagnostic and economic value are given in the article.

Key words: larch, variability, generative organs, Eastern Transbaikalia.

Введение. В бассейне реки Онон популяции лиственницы находятся в экстремальных климатических условиях, обусловленных недостатком влаги. В южной части бассейна проходит зона гибридизации лиственниц Гмелина и сибирской (гибридный комплекс - лиственница Чекановского). Здесь встречаются популяции и формы лиственницы, морфологически отличающиеся от популяций лиственницы Гмелина в северной части бассейна реки Онон.

Цель исследований - выяснить биологическое разнообразие лиственницы, выделить в изученных сообществах популяции и отдельные растения лиственницы, обладающие ценными свойствами или признаками для последующего использования в производственных посадках и селекции.

Объекты и методика работы. Площадь бассейна 96200 км2, 67 % из которых приходится на территорию Забайкальского края, остальная часть - на территорию Монголии. Изучено 8 популяций лиственницы. Исследование проводили на пробных площадях, расположенных в бассейне реки Онон в различных экологических условиях. Пробные площади закладывались преимущественно в листвягах приручейных и разнотравных, широко распространенных в Забайкальском крае. Определялись параметры местообитания (географические координаты, характеристика рельефа и почвы), характеристика насаждений: структура, флористический состав, средняя высота и диаметр деревьев, средний возраст, сомкнутость крон (табл. 1, 2). На каждой из пробных площадей анализировалось 30 деревьев лиственницы.

Таблица 1

Характеристика пробных площадей лиственницы в бассейне реки Онон

Номер пробной площади Географические координаты Высота над уровнем моря, м Рельеф (экспозиция, крутизна, град) Гранулометрический состав почвы Степень увлажнения местообитания шкале гигрото-пов

Лиственница Гмелина

1 N 51.15311° Е 117. 04796° 847 Восточный пологий склон Пески связанные Свежее

2 N 51.02489° Е 116. 63205° 927 Северозападный склон, 10- 15° Суглинки Свежее

3 N 51.02489° Е 116. 63205° 852 Ровный Суглинки Сырое

4 N 51.591150° Е 115. 35535° 850 Северозападный, пологий склон Пески связанные Свежее

5 N 50.07930° Е 113. 39834° 891 Северозападный, пологий склон Супеси Сухое

Лиственница Чекановского

6 N 49.74096° Е 112.12301° 1074 Западный склон, 5-10° Пески рыхлые Сухое

7 N 49,46644° Е 111.58989° 1131 Южный склон, 30-45° Пески связанные Сухое

Лиственница Гмелина

8 N 50.80692° Е 113.44053° 880 Ровный Пески связанные Свежее

Таблица 2

Характеристика насаждений лиственницы в бассейне реки Онон

Номер пробной площади Тип насаждения Средний возраст, лет Средний диаметр, см Средняя высота, м Сомкнутость крон, %

Лиственница Гмелина

1 Листвяг разнотравный 50-60 31 14 10

2 Листвяг разнотравный 40-50 25 13 20

3 Листвяг приру-чейный 60-70 46 19 30

4 Березняк разнотравный 40-50 25 10 50

5 Листвяг разнотравный 60-70 41 15 10

Лиственница Чекановского

6 Листвяг разнотравный 60-70 40 16 10

7 Листвяг разнотравный 70-80 40 19 10

Лиственница Гмелина

8 Листвяг приру-чейный 50-60 35 16 20

Обилие семеношения определяли по шкале О.Г. Каппера [3]. Образцы шишек отбирались с юговосточной стороны, в средней части кроны деревьев. Параметры шишек определяли в лабораторных условиях после раскрытия семенных чешуй. С каждого дерева отбирали для исследования как минимум по 10 шишек. Измеряли длину и ширину шишки, количество чешуй, конфигурацию плоскости семенной чешуи и форму ее края, степень опушения чешуи, длину и ширину семенной чешуи, угол отклонения семенных че-шуй, определяли форму шишки, как отношение ее ширины к длине. При определении конфигурации плоскости семенной чешуи, формы ее края, степени опушения использовали шкалы, предложенные Л.И. Милютиным [5]. Уровень изменчивости исследованных признаков и свойств лиственницы определяли по шкале С.А. Мамаева [6]. Для установления вида лиственницы использовали метод гибридных индексов, модифицированный для лиственницы Л.И. Милютиным [5]. Для вычисления гибридного индекса использовались следующие морфологические признаки: опушение семенных чешуй, форма края семенных чешуй, конфигурация семенной чешуи, средняя длина шишек, среднее число чешуй в шишке, окраска годичного побега и число хвоинок в пучке. Общая теоретическая оценка гибридного индекса лиственницы Гмелина равна 0; лиственницы Чекановского - 13; лиственницы сибирской - 26. Практически же из-за несовершенной видовой специфичности некоторых признаков сумма индексов лиственницы Гмелина находится в пределах 1-5; лиственницы Чекановского в пределах 6-21 и лиственницы сибирской - от 22 до 26.

Результаты и обсуждение

Размерные признаки

Длина шишки

Длина шишек - важнейший признак при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. Признак считается очень изменчивым. Зависит не только от генетических особенностей отдельных деревьев, но и от экологических условий. Особый интерес представляет изменчивость длины шишек у лиственницы Чекановского, так как большая длина шишек может свидетельствовать о появлении гетерозиса у гибридных форм.

Наибольшая длина шишки отмечена на пробных площадях №6 и 7, в зоне гибридизации лиственниц Гмелина и сибирской. Максимальная длина шишки в окрестностях с. Алтан 28,3 мм, средняя 24,1 мм. Наименьшая длина шишек отмечена на пробной площади в районе р. Турга минимальная - 13,3 мм (табл. 3), средняя длина 15,2 мм.

Эндогенная изменчивость длины шишки оценивается как низкая (СУ,%=7,8-10,0). Индивидуальная изменчивость длины шишки в большинстве исследованных популяций низкая и очень низкая. Уровень популяционной изменчивости признака средний (^=12,8%).

Обнаруживается средняя положительная корреляционная связь длины шишки с высотой над уровнем моря (г = 0,60) и средняя отрицательная связь с гранулометрическим составом почвы (г = -0,58), на легких почвах шишка длиннее. Отмечено также, что уровень индивидуальной изменчивости длины шишки образует среднюю положительную связь со степенью увлажнения почвы (г = 0,58), а уровень эндогенной изменчивости положительно коррелирует с высотой над уровнем моря (г = 0,62).

Ширина шишки

Ширина шишки является одним из самых неустойчивых признаков - зависит не только от генетических и экологических факторов, но и от степени раскрытия чешуй шишки. Наиболее широкие шишки отмечены на пробных площадях № 7 и 4 (24,3 и 23,6 см), на этих же площадях максимально широкие шишки - 26,2 мм.

Эндогенная изменчивость ширины шишки на всех исследованных площадях низкая (СУ,%=9,1-12,2). Индивидуальная изменчивость находится в пределах от очень низкой до низкой (СУ,%=6,1-11,6). Уровень популяционной изменчивости признака средний (^=13,3%).

Отмечена средняя положительная корреляционная связь уровня эндогенной изменчивости ширины шишки с экспозицией склона (г = 0,54). На более теплообеспеченных местообитаниях эндогенная изменчивость выше.

Размер семенных чешуй

Длина и ширина семенных чешуй шишек имеют определенное значение в систематике лиственниц. От этого признака, по мнению Дылиса, зависит целый ряд других признаков шишек, например, размер шишек, их форма, число чешуй, число парастих, степень раскрывания шишки, размер семян, длина и ширина их крылаток [3].

Средняя длина семенных чешуй на пробных площадях мало отличается, находится в пределах 9,512,3 мм. Эндогенная изменчивость длины семенной чешуи определяется как очень низкая и низкая. Индиви-

дуальная изменчивость также низкая, кроме площади №1, где отмечается средний уровень изменчивости длины семенных чешуй (^^МД Уровень популяционной изменчивости признака низкий (Су=7,7%).

Отмечена средняя отрицательная корреляционная связь уровня эндогенной изменчивости длины семенной чешуи с высотой над уровнем моря (г = - 0,59).

Ширина семенной чешуи на исследованных площадях так же, как и длина чешуй находится в близких пределах (8,2-9,6 мм). Эндогенная и индивидуальная изменчивость находится на очень низком и низком уровнях. Уровень популяционной изменчивости признака очень низкий (Су=5,0%).

Обнаруживается средняя отрицательная корреляционная связь ширины семенной чешуи с гранулометрическим составом почвы (г = - 0,59). На легких почвах - более широкие семенные чешуи. Кроме того, прослеживается средняя отрицательная связь уровня индивидуальной изменчивости ширины чешуи со степенью увлажнения почвы (г = - 0,56) и сильная отрицательная корреляционная связь уровня эндогенной изменчивости с гранулометрическим составом почвы (г = - 0,76). На легких почвах выше уровень эндогенной изменчивости.

Таблица 3

Изменчивость размерных признаков

Признак Показа- тель Номер пробной площад и

1 2 3 4 5 6 7 8

Длина шишки, мм Xcp 19,0 15,2 19,6 20,2 18,3 20,7 24,1 19,1

mx 0,7 0,4 0,5 0,4 0,7 0,8 0,9 0,6

min 15,9 13,3 18,0 18,2 14,0 18,0 19,6 16,1

max 23,5 17,0 22,3 22,2 21,6 26,8 28,3 21,7

^,%э 7,9 9,5 9,0 8,8 8,6 8,8 10,0 7,8

Cv,%n 12,4 8,6 8,4 6,8 11,9 11,9 11,6 9,2

Ширина шишки, мм Xcp 18,9 17,3 20,2 23,6 18,2 19,7 24,3 17,6

mx 0,7 0,3 0,4 0,6 0,7 0,7 0,5 0,5

min 15,1 15,3 18,5 20,9 15,1 17,6 20,9 14,8

max 22,4 18,9 22,3 26,2 22,2 22,9 26,2 20,1

^,%э 10,9 12,2 9,4 11,3 9,1 9,8 10,9 7,5

Cv,%n 11,5 6,1 7,0 8,3 11,6 10,6 6,5 9,5

Длина чешуи, мм Xcp 11,7 9,5 12,3 10,9 10,6 11,4 11,5 10,6

mx 0,5 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,3

min 10,1 8,7 11,2 9,6 9,2 10,2 10,8 9,3

max 15,7 11,2 12,9 11,6 12,0 12,7 12,4 13,1

^,%э 9,0 11,3 6,7 9,7 9,0 8,8 9,7 9,8

Cv,%n 14,9 8,3 5,2 10,9 7,4 6,3 5,0 10,0

Ширина чешуи, мм Xcp 9,2 8,2 9,2 9,6 8,8 9,5 8,9 8,8

mx 0,3 0,1 0,1 0,4 0,2 0,3 0,2 0,2

min 7,8 7,3 8,8 8,6 7,7 8,3 7,9 7,8

max 10,3 8,6 10,0 11,5 9,9 11,3 9,8 10,1

^,%э 6,5 8,3 6,3 8,7 7,6 7,6 8,4 7,7

^,%и 9,5 4,8 4,9 11,8 8,7 9,2 7,3 8,6

Примечание. Xcp - среднее значение признака на пробной площади; mx - ошибка среднего; Cv - коэффициент вариации (э -эндогенная изменчивость; и - индивидуальная изменчивость); min - минимальное значение признака; max - максимальное значение признака.

Количественные признаки Число семенных чешуй

По литературным данным [2], этот признак связан с длиной шишек. В то же время число чешуй в шишке значительно колеблется. По данным Милютина [5], эндогенная и индивидуальная изменчивость чис-

ла чешуй не имеет существенных различий у разных видов лиственницы и находится на низком и среднем уровнях.

Среднее число семенных чешуй в шишках на пробных площадях заметно различается и находится в пределах от 13,9 до 23,3. Эндогенная и индивидуальная изменчивость характеризуется низким и средним уровнями (табл. 4). Уровень популяционной изменчивости признака средний (^=18,8%).

Отмечается отрицательная корреляция числа семенных чешуй с высотой над уровнем моря (г = - 0,60), гранулометрическим составом почвы (г = - 0,69) и степенью увлажнения почвы (г = - 0,62). На легких почвах - больше чешуй. Уровень индивидуальной изменчивости признака образует сильную корреляционную связь с гранулометрическим составом почвы (г = 0,70). На тяжелых почвах - выше индивидуальная изменчивость числа семенных чешуй.

Таблица 4

Изменчивость количественных признаков

Признак Показа- тель Номер пробной площад и

1 2 3 4 5 6 7 8

Число чешуй Xср 16,0 12,7 13,9 18,2 17,0 18,4 23,3 17,1

Тх 0,5 0,5 0,6 0,5 0,8 0,8 1,0 0,7

тіп 12,9 10,8 11,9 16,4 11,6 2,6 19,0 14,5

тах 19,0 16,1 17,4 19,8 20,6 15,3 27,4 20,7

Су,%э 11,7 14,5 15,3 13,8 13,3 12,2 14,2 11,2

Су,%и 10,4 11,9 14,0 8,0 15,3 14,0 14,3 12,7

Обозначения см. в табл. 3.

Качественные признаки

Форма шишки

Как считает Милютин Л.И. [5], форма шишек зависит главным образом от географических факторов. В пределах сравнительно небольшого географического района популяции лиственницы имеют близкие значения формы шишек. Произрастая географически близко друг от друга, разные виды лиственниц не различаются по форме шишек. В то же время форма шишек является признаком, довольно строго наследуемым.

Средняя величина формы шишки в исследованных популяциях находится в пределах от 0,9 до 1,2. Преобладают в районе круглые шишки. Наиболее продолговатые шишки находятся на пробной площади №

4. Уровень эндогенной и индивидуальной изменчивости признака низкий. Только на пробной площади №8 уровень индивидуальной изменчивости формы шишки очень низкий (табл. 5). Уровень популяционной изменчивости признака низкий (Су=8,6%).

Обнаруживается средняя положительная корреляционная связь уровня индивидуальной изменчивости формы шишки с экспозицией склона (г =0,52) и гранулометрическим составом почвы (г = 0,65). На лучше прогреваемых местообитаниях и более тяжелых почвах выше уровень индивидуальной изменчивости формы шишки.

Степень опушения семенных чешуй

Опушенность семенных чешуй шишек лиственницы - важный диагностический признак видов лиственницы. Лиственница сибирская имеет опушенные семенные чешуи шишек, Гмелина - голые, лишенные опушения. Степень опушения семенных чешуй на деревьях лиственницы сибирской различна. Наибольший полиморфизм по степени опушенности семенных чешуй характерен для лиственницы Чекановского [5].

В бассейне р. Онон встречается преимущественно лиственница Гмелина, только на юге, в районе с. Кыра, встречаются гибридные популяции - лиственница Чекановского. В наших исследованиях это пробные площади № 6 и 7. Семенные чешуи лиственницы Г мелина неопушенные, у лиственницы Чекановского -степень опушения чешуй различна. На пробной площади № 6 опушение семенных чешуй колеблется в пределах: от отсутствия опушения до опушения среднего (чешуи у основания примерно до половины покрыты рыжеватым опушением). На пробной площади №7 преобладают деревья с шишками, характеризующимися средним опушением семенных чешуй.

Эндогенная и индивидуальная изменчивость признака в популяциях лиственницы Гмелина равна нулю. Эндогенная изменчивость степени опушения семенных чешуй лиственницы Чекановского очень низкая (CV,%=1,0-2,3). Индивидуальная изменчивость на разных пробных площадях значительно различается - на

пробной площади №6 очень низкая, а на пробной площади №7 очень высокая (СЧ%=211). Уровень популяционной изменчивости признака очень высокий (Су=233,7%).

Конфигурация плоскости семенной чешуи

Этот признак также имеет значение в систематике лиственниц. Лиственница Гмелина обычно имеет преимущественно прямые чешуи шишек, а сибирская - чешуи, выпуклые с внешней стороны. В большинстве популяций лиственницы Чекановского преобладают деревья с шишками, имеющие ложковидные чешуи.

В бассейне р. Онон на пробных площадях у лиственницы Гмелина отмечаются преимущественно прямые семенные чешуи, гибридная популяция лиственницы на пробных площадях №7 характеризуется преимущественно ложковидными семенными чешуями.

Уровень эндогенной изменчивости конфигурации плоскости семенных чешуй на исследованных пробных площадях очень низкая и низкая (С^°/о=0,0-10,5). Индивидуальная изменчивость значительно различается по площадям. Характеризуется преимущественно повышенным, высоким и очень высоким уровнями (С^°/о=28,2-46,1). Исключение представляют лиственница Гмелина на пробных площадях №4 и 5, где наблюдаются нулевой и средний уровни индивидуальной изменчивости признака. Уровень популяционной изменчивости признака повышенный (Су=23,6%).

Форма края семенной чешуи

В систематике лиственницы форма края семенной чешуи имеет диагностическое значение. У лиственницы Гмелина форма края семенной чешуи преимущественно выемчатая, лиственницы сибирской - преимущественно округлая. У лиственницы Чекановского чаще встречается прямая форма края семенной чешуи [5].

В исследованном районе средняя по популяции форма края семенной чешуи у лиственницы Г мелина была слабовыемчатой и зазубренной. Вместе с тем, наблюдались широкие пределы индивидуальной изменчивости формы края чешуи - от прямосрезанной до выемчатой. На пробной площади №7 в популяции лиственницы Чекановского форма края семенной чешуи была в пределах от зазубренной до выемчатой.

Уровень эндогенной изменчивости на большей части пробных площадей был очень низкий. Индивидуальная изменчивость признака на пробных площадях отличается разнообразием - от очень низкого до высокого уровня. Очень низким уровнем индивидуальной изменчивости характеризуется лиственница Гме-лина на пробных площадях №3 и 4; средним уровнем - на площади №8; повышенным уровнем - на пробных площадях №2, 5 и 6; высоким уровнем - на площадях №1 и 7. Уровень популяционной изменчивости признака повышенный (Су=24,7%).

Обнаруживается корреляционная связь формы края семенной чешуи с высотой над уровнем моря (г = - 0,79); уровня индивидуальной изменчивости признака с высотой над уровнем моря (г = 0,58), экспозицией склона (г = 0,63) и степенью увлажнения местообитания (г = - 0,75); уровня эндогенной изменчивости с экспозицией склона (г = 0,71) и увлажнением местообитания (г = 0,64).

Угол отклонения чешуй от оси зрелых шишек

Установлено, что угол отклонения семенных чешуй определяет не только форму и сложение шишек, но и сроки, и характер рассеивания семян. Н.В. Дылис [2] рассматривал степень раскрытия зрелых шишек в качестве главного морфологического признака, по которому он разделил лиственницу даурскую на западную и восточную расы. Бобров Е.Г. [1], выделяя в качестве самостоятельного вида лиственницу Каяндера, также руководствовался этой отличительной особенностью. В бассейне р. Онон средний угол отклонения семенных чешуй от оси шишки лиственницы Г мелина находился в пределах от 40 до 55°. Максимального значения угол отклонения чешуи достигал на пробной площади №7, у лиственницы Чекановского - 67°.

Эндогенная и индивидуальная изменчивость рассматриваемого признака в большинстве пробных площадей находилась на среднем уровне. Исключение составляют пробная площадь №2, где повышенный уровень эндогенной и индивидуальной изменчивости, и площадь №6, где наблюдается повышенный уровень индивидуальной изменчивости. Уровень популяционной изменчивости признака средний (Су=14,5%).

Обнаруживается корреляционная связь угла отклонения семенной чешуи семенной чешуи экспозицией склона (г = 0,52); уровня эндогенной изменчивости с гранулометрическим составом почвы (г = 0,54) и увлажнением местообитания (г = 0,64).

Интенсивность семеношения

От обилия семеношения зависит успешность возобновления древесных пород. На семеношение древесных растений влияют экологические факторы: освещенность, температура, влажность почвы и воздуха, количества осадков, а также наследственные свойства растения. Для создания культур наиболее ценны деревья с высокой продуктивностью и обильным семеношением.

В большинстве популяций лиственницы отмечалось хорошее семеношение (от 4,2 до 5 баллов по пятибалльной шкале). Более низкая интенсивность семеношения лиственницы наблюдалась на пробных площадях №3 и 4 (3,0 и 3,5 балла).

Индивидуальная изменчивость признака характеризуется в пределах от очень низкого до среднего уровня. Средним уровнем изменчивости отличается лиственница Гмелина на пробной площади №2 и 4. Вы-равненностью интенсивности семеношения характеризуются популяции лиственницы на пробных площадях №3, 5 и 8. Уровень популяционной изменчивости признака средняя (Су=16,0%).

Обнаруживается корреляционная связь интенсивности семеношения со степенью увлажнения местообитания (г = - 0,75); уровня индивидуальной изменчивости с экспозицией склона (г = 0,83) и увлажнением местообитания (г = - 0,51).

Таблица 5

Изменчивость качественных признаков

Признак Показа- тель Номер пробной площади

1 2 3 4 5 6 7 8

Форма шишки, балл Хср 1,0 1,1 1,0 1,2 1,0 1,0 1,0 0,9

mx 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

min 0,8 0,9 0,9 1,0 0,9 0,8 0,9 0,9

max 1,2 1,3 1,2 1,2 1,1 1,2 1,2 1,0

Су,%э 11,3 11,2 11,7 10,4 7,7 8,3 8,7 7,0

Cv,%w 11,5 9,4 10,3 7,3 9,4 11,4 10,1 5,2

Степень опушения, балл Хср 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 3,0 0,0

mx 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0

min 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,0 0,0

max 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,0 3,1 0,0

^,%э 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,3 1,0 0,0

Cv,0^ 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 211,0 1,1 0,0

Конфигу- рация плоскости чешуи, балл Хср 2,7 2,2 2,9 2,0 3,2 2,9 1,4 2,7

mx 0,2 0,2 0,4 0,0 0,2 0,4 0,2 0,3

min 2,0 1,7 2,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0

max 4,4 4,1 5,0 2,0 4,0 5,0 2,0 4,0

^,%э 7,3 10,5 6,2 0,0 6,4 5,5 0,0 0,0

Cv,0^ 28,2 30,7 43,6 0,0 18,0 46,1 36,9 35,1

Форма верхнего края чешуи, балл Хср 3,3 3,3 4,0 3,8 3,7 3,4 1,4 3,8

mx 0,3 0,3 0,0 0,1 0,3 0,3 0,1 0,2

min 2,0 2,0 4,0 3,3 3,0 1,8 1,0 3,0

max 5,0 4,0 4,0 4,0 5,0 5,0 2,0 5,0

^,%э 5,8 8,5 0,0 4,5 6,0 4,2 7,0 1,5

Cv,0^ 30,9 26,2 0,0 7,5 22,4 25,7 33,3 15,3

Угол отклонения чешуи, град Хср 41,3 41,7 41,3 55,3 39,9 44,3 50,7 35,4

mx 2,0 3,1 1,9 1,7 2,6 3,1 2,3 1,4

min 27,0 29,0 35,0 46,1 31,5 34,5 40,0 27,0

max 51,1 61,5 52,0 61,5 57,5 60,5 67,0 43,0

^,%э 20,2 21,7 19,5 16,6 13,4 13,9 15,8 18,2

Cv,0^ 15,7 23,2 14,8 9,9 20,5 22,4 14,1 12,5

Интенсивность семеношения, балл Хср 4,4 4,2 3 3,5 4,9 4,5 4,4 5,0

mx 0,09 0,10 0,00 0,09 0,06 0,09 0,09 0,00

min 4,0 3,0 3,0 3,0 4,0 4,0 4,0 5,0

max 5,0 5,0 3,0 4,0 5,0 5,0 5,0 5,0

Cv,0^ 11,4 13,1 0,0 14,5 6,2 11,4 11,4 0,0

Примечание. Шкала интенсивности семеношения: 1 - нет шишек; 2 - единично разбросанные шишки (не

более 7 шишек на каждый сук); 3 - до 20 шишек; 4 - до 50 шишек; 5 - вся крона обильно усеяна шишками.

Выводы

1. В бассейне реки Онон находятся популяции лиственницы Гмелина и лиственницы Чекановского. Лиственница Чекановского встречается в приграничном с Монголией административном районе Забайкальского края - Кыринском.

2. Эндогенная изменчивость большинства признаков находится на очень низком и низком уровнях. Средним уровнем эндогенной изменчивости характеризуются число семенных чешуй, угол отклонения чешуи от оси шишки.

3. Индивидуальная изменчивость большинства признаков находится на очень низком и среднем уровнях. Повышенным и высоким уровнями индивидуальной изменчивости отличаются диагностические признаки генеративных органов, такие, как степень опушения семенных чешуй, конфигурация плоскости семенной чешуи, форма верхнего края чешуи. Это связано в большей мере с нахождением в районе гибридных популяций (л. Чекановского).

4. Популяционная изменчивость большинства признаков находится в пределах от очень низкого до среднего уровня. Повышенной и очень высокой популяционной изменчивостью отличаются степень опушения и конфигурация плоскости семенной чешуи.

5. Перспективными популяциями для отбора по интенсивности семеношения являются лиственница Гмелина (пробные площади №1, 5, 8); лиственница Чекановского (пробные площади № 6 и 7).

6. Перспективными популяциями для отбора по минимальному и максимальному углу отклонения семенных чешуй от оси шишки являются лиственница Гмелина (пробные площади № 4 и 8); лиственница Чекановского (пробная площадь № 7).

Литература

1. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 187 с.

2. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 209 с.

3. Каппер О.Г. Хвойные породы. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

4. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений.- Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2006. - 223 с.

5. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. - М.: Наука, 1977. - 212 с.

6. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.- М.: Наука, 1972. - 283 с.

--------♦'-----------