Пространственная структура популяций и поведение лугового и черноголового чеканов ( Aves, Passeriformes: Saxicola torquata, s. rubetra)

4. Меламуд В. В. Исследование почвообитающих панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) на охраняемых территориях Украинских Карпат // Проблемы инвентар. живой и неживой природы в заповедниках. - М.: Наука, 1988. - С. 207-216.

5. Овандер Э. Н. Панцирные клещи Центральной Лесостепи Украинской ССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - К., 1965. - 18 с.

6. Сергиенко Г. Д. Низшие орибатиды / Фауна Украины. - Т. 25., вып. 21. - К.: Наук. думка, 1994. - 203 с.

7. Ярошенко Н. Н. Орибатидные клещи (Acariformes, Oribatei) естественных экосистем Украины. - Донецк, 2000. - 313 с.

Нвдійшла до редколегії 23.04.03.

УДК 574.3:591.524:591.556.1/598.288.5

М. В. Баник

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ПОВЕДЕНИЕ ЛУГОВОГО И ЧЕРНОГОЛОВОГО ЧЕКАНОВ

Досліджено територіальну поведінку та просторову структуру популяцій лучної та чорноголової трав’янок з використанням індивідуального кольорового мічення на стаціонарній ділянці в заплаві р. Муром в Харківській обл. у 1992-2002 рр. Виявлено головні риси територіальної поведінки, що визначають відміни у просторовій структурі популяцій обох видів. Принципова різниця між дослідженими видами полягає в розмірі гніздових територій, внутрішньосезонній і міжрічній стабільності територіальної структури популяцій. Отримано дані щодо відсотку повернення дорослих та молодих птахів обох видів у район попереднього гніздування та народження.

Введение

Пространственная структура, выражающаяся в особенностях распределения отдельных особей или их группировок по территории, - важная характеристика природных популяций [7; 10]. Характер пространственной структуры во многом определяется видоспецифичными особенностями территориального поведения. У перелетных птиц к таким особенностям могут быть отнесены требования к величине гнездового участка, особенности занятия территории в весеннее время, возможность внутрисезонных смен территории, межсезонное постоянство территориальных связей (натальная и гнездовая филопатрия) [8; 9].

Среди обширной орнитологической литературы относительно немного работ, в которых поведение и пространственная структура популяций изучались в сравнительном аспекте на примере близких видов [8]. Вместе с тем, такие исследования могут пролить свет на вероятные пути их эволюции [7]. Очень важны такие работы для понимания процессов динамики ареалов и структуры популяций расселяющихся видов птиц, поскольку решение вопроса о предпосылках любых существенных изменений области распространения вида не может быть полноценным без анализа особенностей его территориального поведения [4].

Подобная проблематика была проанализирована нами на примере двух представителей семейства дроздовых, лугового (Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)) и черноголового (S. torquata (Linnaeus, 1766)) чеканов. Оба вида достаточно сходны по

© Баник М. В., 2003 136

своим экологическим особенностям и на территории Северо-восточной Украины входят в состав сообществ птиц лугов и луговых степей [1; 5]. Однако луговой чекан - более многочисленный вид, нередко выступающий в роли доминанта в этих сообществах.

Черноголовый чекан (численность которого обычно почти на порядок меньше, чем у предыдущего вида) относительно недавно расширил свой ареал в Европе и в Украине, распространяясь в северном и северо-восточном направлениях. Важно также подчеркнуть, что черноголовый чекан - полицикличный вид, у которого бывает две нормальные кладки в году. У лугового чекана - только одна нормальная кладка, но значительная часть птиц, потерявших кладки или птенцов, приступает к повторному размножению.

Целью данного исследования было выявление особенностей территориального поведения двух видов чеканов, а его результаты могут быть использованы для анализа факторов, ответственных за формирование жизнеспособных популяций черноголового чекана в тех областях, где еще недавно был распространен только луговой чекан.

Материал и методы исследований

Исследования проводили в 1992-2003 гг. на постоянном участке в пойме р. Муром в Харьковском р-не Харьковской обл. (50о9' северной широты, 36°25'30” восточной долготы). Площадь стационара составляет около 440 га. На этой территории ежегодно гнездится до 100 пар луговых и до 10 пар черноголовых чеканов. Детальные исследования с постоянным контролем окольцованных птиц проводили на площади около 100 га.

В 1993-2002 гг. на стационарном участке и в радиусе 5 км от него помечено индивидуальными комбинациями цветных колец 124 черноголовых чекана (21 взрослая и 103 молодые птицы) и 238 луговых чеканов (45 взрослых и 193 молодые птицы). Взрослых птиц отлавливали на гнездах с помощью ловушки-западни, а птенцов кольцевали во время их пребывания в гнезде, обычно в возрасте 7-10 суток.

Особенности территориального поведения взрослых и молодых чеканов оценивали по данным повторных встреч окольцованных птиц. Для определения размеров гнездовых участков использовали данные о встречах птиц на границах их гнездовых территорий в период после завершения формирования пространственной структуры местной популяции.

Данные регистраций наносили на схему, а в послегнездовой период границы обходили с шагомером и компасом. В результате получали данные по контурам территорий в виде многоугольников [2] и определяли их площадь. Всего измерено 11 территорий черноголовых чеканов и 36 территорий луговых чеканов (19 участков, занятых птицами во время первого, и 17 участков - во время повторного цикла размножения) в 1992-1993 и 2001-2002 гг.

Процент возврата меченых птиц на контролируемый участок рассчитывали с учетом данных о смертности взрослых и молодых птиц в местах гнездования. Данные о дальности и направлении перемещений окольцованных птиц, встреченных в пределах стационара в последующие годы, были получены с помощью персонального навигатора GPS GARMIN-12. При этом измеряли расстояние между центрами гнездовых территорий, которые взрослые птицы занимали в разные годы, или расстояние между центром территории рождения и территорией гнездования для птиц, окольцованных птенцами.

Результаты и их обсуждение

В ходе работ впервые получены данные по размерам территорий лугового и черноголового чеканов в условиях совместного обитания (табл. 1). Они могут быть сопоставлены с результатами зарубежных исследований, в которых, как правило, изучался только один из этих видов. Так, величина 14 территорий черноголовых чеканов из частично оседлой популяции на Нормандских островах в Великобритании колебалась в пределах 0,7-7,0 га и, в среднем, составила 2,7 га [15]. Другой автор, проводивший исследования на вересковых пустошах в Сассексе (Великобритания), определил величину гнездовых участков как 0,8-4,0 га; N = 45 [13]. Значительно меньшими оказались территории этого вида на скальных участках в Северном Корнуэлле (Великобритания): 0,3-1,0 га, в среднем, 0,79 га; N = 15 [17]. Для залежных участков среди культурного ландшафта в Нидерландах размеры территорий черноголовых чеканов составляли 1,0-4,8 га [12].

Таблица 1

Размеры гнездовых территорий луговых и черноголовых чеканов на стационарном участке в пойме р. Муром, Харьковская обл.

Вид Площадь гнездовых территорий, га

Средняя Пределы вариации

Черноголовый чекан 3,23±0,662 0,73-6,90

Луговой чекан 0,72±0,073 0,21-2,57

Луговой чекан, первый цикл размножения 0,83±0,121 0,24-2,57

Луговой чекан, повторный цикл размножения 0,60±0,069 0,21-1,29

Данных по величине территорий луговых чеканов в литературе меньше, причем они также относятся к западноевропейским популяциям вида. Размеры территорий лугового чекана не превышают 1 га в Айршире (Шотландия), составляют, в среднем, около 0,75 га в Германии, и 0,43 га в Нидерландах [13]. В недавно вышедшей монографии, посвященной луговому чекану [11], приведены другие данные о средней величине территории: 1,5-1,8 га. Однако авторы книги указывают на зависимость площади территорий от характера биотопа и отмечают, что небольшие участки (менее 1 га) характерны для птиц, гнездящихся на лугах, а более крупные - для птиц, населяющих субоптимальные местообитания.

Результаты оценки размеров гнездовых участков луговых и черноголовых чеканов показывают, что между исследованными видами существуют значительные различия по этому признаку (см. табл. 1). Территории черноголовых чеканов достоверно больше, чем территории луговых чеканов (тест Манна-Уитни; £/=31; ^=0,00003).

На наш взгляд, объяснить столь существенные различия в размерах гнездовых территорий этих видов можно, учитывая недавнее происхождение мигрирующих украинских популяций черноголового чекана от оседлых популяций из более южных частей ареала. Для оседлых птиц важно иметь достаточно крупные территории, которые в состоянии обеспечить их кормовыми ресурсами в зимнее время. Действительно, Э. Джонсон [15], изучавший частично оседлые популяции этого вида на Нормандских островах, указывает, что площадь территорий максимальна в осенний и зимний периоды, а в сезон размножения не превышает 3,0 га. Поэтому можно предположить, что мигрирующие популяции черноголовых чеканов сохраняют повышенные требования к величине территории в качестве «рудимента» былой оседлости.

Средняя величина территорий у птиц, гнездившихся повторно, была меньше (табл. 1), однако эти различия оказались недостоверными (тест Манна-Уитни; £=113; р=0,124). Таким образом, изменения в пространственной структуре популяции луговых чеканов при переходе ко второй волне размножения и существенном уменьшении плотности гнездящихся птиц практически не сказываются на величине гнездовых участков.

Для пространственной структуры популяций лугового чекана характерно агрегированное распределение гнездовых участков и образование их скоплений на подходящих территориях. В таких скоплениях бывает от 5 до 15-20 участков, центры которых удалены друг от друга на расстояние около 40-50 м. Часть территорий находится вне скоплений, но, как правило, они расположены так, что самцы-соседи находятся в акустическом контакте. В роли основателей группировок из нескольких гнездящихся пар выступают самцы, прилетающие на места гнездования раньше других. До формирования пространственной структуры популяции они способны осваивать достаточно большие участки площадью более 1 га. Позднее, по мере занимания соседних территорий другими самцами, площадь их первоначальных территорий сильно уменьшается.

Известно, что для многих птиц переход к повторному размножению сопряжен со сменой прежней территории [19]. Во время повторного размножения луговых чеканов пространственная структура их популяции существенно меняется. Скопления гнездовых территорий уже не бывают настолько плотными. Численность повторно гнездящихся птиц намного меньше весенней, и взаимное расположение территорий полностью меняется в сравнении с началом сезона размножения.

Пространственная структура популяции черноголового чекана характеризуется особыми чертами. Для этого вида также характерны «скопления» территорий, но они никогда не бывают большими и редко содержат более трех граничащих друг с другом гнездовых участков. Расстояние между такими объединениями гнездовых участков составляет 0,5-1,0 км, и птицы в соседних группировках не контактируют в течение всего периода размножения. Часть птиц гнездится совершенно обособленно. Расположение и размеры территорий не меняются при переходе от первого цикла размножения ко второму.

Следует подчеркнуть, что в составе упомянутых небольших скоплений некоторые территории занимаются черноголовыми чеканами постоянно на протяжении многих лет. При этом птицы используют постоянные присады в качестве песенных и охотничьих постов, а часто и гнездятся в одних и тех же местах. Эта особенность подтверждается результатами других долговременных исследований этого вида, выполненных в Великобритании [15; 18]. Причины высокого постоянства некоторых территорий черноголовых чеканов требуют дополнительного изучения, но, вероятно, связаны с недавним оседлым способом жизни.

Процент возврата в район рождения [3] взрослых луговых чеканов составил 23,5 % для всех птиц (23,5 % для самцов и самок, соответственно). Для взрослых черноголовых чеканов общая величина показателя равнялась 17,7 %, составляя соответственно 28,6 и 10,0 % для самцов и самок. Возврат молодых луговых и черноголовых чеканов к местам рождения был равен соответственно 1,7 и 1,8 %.

Полученный нами процент возврата взрослых луговых и черноголовых чеканов ниже, чем в Западной Европе. Так, в Германии этот показатель колебался в пределах 27-47 % и 39-43 % для самцов и самок лугового чекана, соответственно [19; 20]. Для черноголового чекана в Нидерландах процент возврата для самцов и самок был равен 37 % [12]. Низкие величины процента возврата, полученные для стацио-

нарного участка в пойме р. Муром, связаны, прежде всего, с недостаточной эффективностью контроля окольцованных птиц в 1995-2000 гг. Если принять, что ежегодная смертность взрослых птиц составляет около 50 % [6], то к местам прежнего гнездования в пойме р. Муром возвращается не менее 47 % выживших взрослых луговых чеканов и не менее 35,4 % черноголовых чеканов. Данные по перемещениям птиц в последующие годы (табл. 2) показывают, что многие из них возвращаются на участки гнездования предыдущего сезона.

Таблица 2

Перемещения луговых и черноголовых чеканов, окольцованных в 1993-2002 гг. в пойме р. Муром, по данным повторных встреч в последующие годы

Вид, пол и возраст Номер кольца и дата кольцевания Первый год повторной встречи Дальность и направление перемещения Второй год повторной встречи Дальность и направление перемещения

Луговой чекан, взрослая самка ХБ457880, 18.07.93 1994 Та же территория - -

Луговой чекан, взрослая самка ХБ456292, 23.06.93 1994 0,44 км; 118° - -

Луговой чекан, взрослый самец ХБ456291, 23.06.93 1995 0,71 км; 273° - -

Луговой чекан, взрослая самка ХВ508163, 11.06.95 1996 Та же территория - -

Луговой чекан, взрослый самец ХВ508174, 6.07.95 1996 0,33 км; 116° 1997 Та же территория

Луговой чекан, взрослая самка ХВ508140, 6.07.95 1996 0,33 км; 112° - -

Луговой чекан, взрослый самец 122134, 16.07.98 1999 Та же территория - -

Луговой чекан, взрослый самец ХБ457407, 3.06.01 2002 Та же территория - -

Луговой чекан, молодой самец ХБ457865, 16.07.94 1995 1,33 км; 103° - -

Луговой чекан, молодой самец 122144, 6.07.99 2000 0,4 км; 287° - -

Черноголовый чекан, взрослый самец 122102, 17.05.9 1998 0,45 км; 169° - -

Черноголовый чекан, взрослый самец В068034, 3.07.01 2002 Та же территория 2003 Та же территория

Черноголовый чекан, взрослая самка В068061, 12.08.01 2002 0,51 км; 183° - -

Черноголовый чекан, молодой самец ХБ457869, 13.07.94 1995 На территории рождения - -

Процент возврата молодых птиц в места рождения также оказался ниже известного для Западной Европы: 6,5 % в равнинных районах Германии и 12,8 % в альпийских районах Австрии для лугового чекана; 14,8 % для черноголового чекана в Германии [14; 16; 19]. Невысокий процент возврата молодых птиц, как и в случае взрослых, может быть объяснен слабой эффективностью контроля.

Интересно, что среди вернувшихся к местам рождения (табл. 2) были только птицы из поздних выводков. То есть, к местам рождения вернулось 3,1 % местных луговых чеканов из повторных кладок, 3,3 % черноголовых чеканов из выводков вторых кладок, и не вернулось ни одной птицы из ранних выводков.

Выводы

1. Гнездовые территории черноголовых чеканов по величине значительно превышают территории луговых чеканов. По-видимому, повышенные требования к величине гнездового участка связаны с недавним происхождением мигрирующих популяций этого вида от оседлых популяций.

2. Для пространственной структуры популяции лугового чекана характерны агрегированный тип распределения гнездовых участков и серьезные изменения в размещении территорий при переходе к повторному циклу размножения. Пространственная структура популяции черноголового чекана характеризуется большим постоянством, что выражается и в внутрисезонной стабильности, и в наличии постоянных территорий, занимаемых птицами на протяжении многих лет. Причины постоянства пространственной структуры популяции черноголового чекана и механизмы ее обеспечения требуют дополнительных исследований.

3. Полученные данные о невысоком проценте возврата взрослых птиц обоих видов на территорию гнездования и молодых птиц в район рождения, вероятно, отражают слабую эффективность контроля окольцованных особей. Особый интерес представляют возможные различия в образовании территориальных связей у птиц, происходящих из ранних и поздних выводков.

Библиографические ссылки

1. Баник М. В., Вергелес Ю. И. Численность и биотопическое распределение лугового и черноголового чеканов на территории Северо-востока Украины // Мат. межд. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». -Казань, 2001. - С. 67-69.

2. Бардин А. В. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. - Ч. 1. - Вильнюс: Мокслас, 1977. - С. 49-55.

3. Высоцкий В. Г. Оценка верности птиц изучаемой территории // Мат. межд. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». -Казань, 2001. - С. 153-154.

4. Зимин В. Б. Предисловие // Территориальное поведение птиц. - Петрозаводск, 1994. - С. 3-5.

5. Кузьменко В. Я. Особенности экологии чеканов в условиях осушенных площадей Среднего Приднепровья // Вестник зоологии. - 1977. - № 4. - С. 32-37.

6. Паевский В.А. Демография птиц. - Л.: Наука, 1985. - 285 с.

7. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. - М.: Наука, 1983. - 424 с.

8. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. -Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

9. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. -1991. - Т. 230. - С. 1-233.

10. Яблоков А. В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987.- 303 с.

11. Bastian A., Bastian H.-V. Das Braunkehlchen. Opfer der ausgeraumten Kulturlandschaft. -Wiesbaden: Aula Verlag, 1996. - 136 s.

12. Frankevoort W., Hubatsch H. Unsere Wiesenschmatzer. Aus dem Leben von Schwarz- und Braunkehlchen. - Wittenberg-Lutherstadt: A.Ziemsen Verlag, 1966. - 97 s.

13. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic / S. Cramp (ed.). - Royal Society for the Protection of Birds, Oxford university press, 1988. - Vol. 5. - 1063 p.

14. Herrmann K. Vorkommen des Schwarzkehlchens (Saxicola torquata) im Harz und Harzvorland // Beitrage Vogelkunde. - 1987. - Bd. 33, N 2. - S. 114-118.

15. Johnson E. D. H. Observations on a resident population of Stonechats in Jersey II British Birds. -1971. - Vol. 64, N 5. - P. 201-213.

16. Parker J. E. Zur Biologie und Okologie einer Braunkehlchen-Population (Saxicola rubetra) im Salzburger Voralpengebiet (Osterreich) II Egretta. - 1990. - Jg. 33, N 2. - S. 63-76.

17. Parrinder E. R., Parrinder E. D. Some observations on Stonechats in North Cornwall II British Birds. - 1945. - Vol. 38. - P. 362-369.

18. Phillips J. C., Greig-Smith P. Breeding and wintering sites of Stonechats II Bird Study. - 1980. -Vol. 27. - P. 255-256.

19. Schmidt K., Hantge E. Studien an einer farbig beringten Population des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) II Journal fur Ornithologie. - 1954. - Bd. 95, N 1I2. - S. 130-173.

20. Suter W. Saxicola rubetra - Braunkehlchen. Saxicola torquata - Schwarzkehlchen II Handbuch der Vogel Mitteleuropas I Hrsg. von Urs N. Glutz von Blotzheim. Bearb. von Urs N. Glutz von Blotzheim, Kurt M. Bauer. - Wiesbaden: Aula Verlag, 1988. - S. 392-509.

Надійшла до редколегії 28.04.03.

УДК 591.53

В. Л. Булахов

Днепропетровский национальный университет

ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ

Представлено матеріали про характер трофічної діяльності ссавців-фітофагів на автотрофів степових лісів. Проаналізовано загальний обсяг споживання рослинних кормів і їх окремих частин, які представляють репродуктивний, вегетативний та фотосинтезуючий блоки. Охарактеризовано загальне зменшення фітомаси з урахуванням прямих та опосередкованих втрат. За обсягами споживання фітомаси ссавцями істотної шкоди фітоценозу не зареєстровано.

Введение

Важнейшей функциональной особенностью животного населения является трофический тип средообразующей деятельности. Трофика и трофические связи обусловливают материально-энергетический поток, биологический круговорот и продукционные процессы в экосистемах. Этот тип деятельности является всеобщим, универсальным, всеобъемлющим и охватывает все биотические элементы.

Поэтому среди проблем современной экологии и функциональной зоологии изучение воздействия трофики на различные биотические компоненты в экосистеме имеет важное значение как с теоретической, так и с практической точки зрения. Среди массовых фитофагов заметная роль принадлежит высшим гетеротрофам - млекопитающим. Поэтому они являются объектами пристального изучения многих экологов и зоологов [9; 12].

Первые исследования по изучению трофики млекопитающих были посвящены определению степени «вредности» фитофагов. В последующем главное внимание было обращено на трофическую роль этой группы [1; 2; 3; 10]. В настоящее время трофика интересует исследователей как основной экологический регулятор в био-геоценотических процессах и как средопреобразующий фактор в различных функциональных проявлениях системы [8]. В связи с этим, основной целью наших исследований было определение роли млекопитающих-фитофагов (грызунов, зайцеобразных, копытных) по изъятию фитомассы в степных лесах.

© Булахов В. Л., 2003 142