Структура и фитомасса березовых древостоев на верх- ней границе леса в условиях Северного Урала

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

что объясняется суровыми климатическими условиями района исследований и бедными почвами лишайникового типа леса. Изменчивость размеров шишек не выше среднего уровня. На основании изменений асимметрии и эксцесса можно сделать предположение, что по возрастным периодам кривые распределения количества шишек по линейным размерам подчиняются различным законам. Данные распределения шишек по их размерам в различных по таксационным показателям древосто-ях могут служить теоретической основой для моделирования семенной продуктивности. От параметров распределения можно будет перейти к оценке запасов шишек и семян.

библиографический список

1. Гурский, А.А. Совершенствование методов оценки насаждений и ведения хозяйства в лесах Оренбуржья: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / А.А. Гурский. - Екатеринбург, 2007. - 22 с.

2. Данилов, Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев хвойных по-

род / Д.Н. Данилов. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 60 с.

3. Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов, А.Г. Крылов // Леса СССР. - М.: Наука, 1969. - С. 157-247.

4. Луганская, С.Н. Изменчивость семян сосны обыкновенной в зависимости от географического местоположения, погодных условий и подсочки на Среднем Урале: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / С.Н. Луганская. - Екатеринбург, 2001. - 22 с.

5. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 283 с.

6. Молчанов, А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / А.А. Молчанов. - М.: Наука, 1967. - 103 с.

7. Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 131 с.

8. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. - М., 1983. - 23 с.

9. Санников, С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. - Свердловск, 1976. - С. 124-165.

СТРУКТУРА И ФИТОМАССА БЕРЕЗОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ НА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА

З.Я. НАГИМОВ, проф. каф. лесоустройства и лесной таксации УГЛТУ, д-р с.-н. наук, П.А. МОИСЕЕВ, науч. сотр. лаборатории дендрохронологии, канд. биол. наук,

А.А. БАРТЫШ, асп. каф. лесоустройства и лесной таксации УГЛТУ,

ИВ. РАХМАНОВ, асп. каф. лесоустройства и лесной таксации УГЛТУ,

А.А. ГРИГОРЬЕВ, студент УГЛТУ

В связи с существенным потеплением климата нашей планеты в XX в. значительно увеличился интерес мировой научной общественности к изучению реакции экосистем на это явление. На современном этапе реализации Киотского протокола широко обсуждается углерододепонирующая роль лесных экосистем, что связано с увеличением концентрации углекислого газа (CO2) в атмосфере. Верхняя граница леса - важный биогеографический рубеж в горах, чутко реагирующий на изменение внешней среды и поэтому имеющий индикаторное значение. В рассматриваемом аспекте вопросы формирования насаждений, роста и дифференциации деревьев в условиях верхнего предела произрастания леса приобретают особую актуальность. Исследования их важ-

ны для оценки динамики верхней границы леса и биосферной роли насаждений, произрастающих в этих условиях. В частности, повышение верхней границы леса в горах свидетельствует о расширении площадей насаждений, обеспечивающих длительное консервирование углерода. Для оценки углерододепонирующей роли этих насаждений необходимы целенаправленные исследования их роста и продуктивности.

В XX веке усиление процесса лесовозобновления и увеличение сомкнутости редколесий и криволесий чуть ниже верхней границы леса было отмечено в различных районах мира. Выявлен факт расселения подроста выше границы леса и ее продвижение вверх на 30-80 м в течение последних 6080 лет на Южном [4] и Полярном Урале [9].

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

61

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Д.С. Капралов и др. [2], проанализировав аэрофотоснимки, ландшафтные фотографии и описания верхней границы леса в 1956 и 2005 гг., пришли к выводу о том, что за последние 50 лет произошло поднятие (в среднем на 40 м) и изменение состава и структуры верхней границы мелколесий в горах Северного Урала (Тылайско-Конжаковско-Серебрянский горный массив). В частности, отмечается резкое усиление экспансии березы извилистой. Если в 1956 г. в пределах верхней полосы мелколесий шириной 50-100 м протяженность выделов с доминированием березы составляла 38 %, то в 2005 г. - 53 %,

т. е. увеличилась на 15 %. Остаются неизвестными начало этих изменений и параметры березовых мелколесий в настоящее время. Для решения поставленных вопросов вдоль высотного градиента в пределах подгольцового пояса г. Конжаковсковский Камень нами исследовались состав и структура березовых древостоев, характер накопления ими надземной фитомассы.

Тылайско-Конжаковско-Серебрян-ский горный массив (59°30'-59°40' с. ш., 59°00'-59°20' в. д.) расположен в южной части средневысотных североуральских горных хребтов. Климат района является холодным, избыточно влажным и характеризуется коротким и умеренно теплым летом, длительной и суровой зимой, очень ранним установлением снежного покрова (с конца сентября). Годовое количество осадков в горно-таежном поясе - 500-700 мм, а в выше лежащих поясах увеличивается и достигает 1200 мм. Средняя скорость ветра в течение года колеблется от 2,4 до 4,5 м/с и увеличивается с высотой до 8-9 м/с в гольцовой части, где нередки ветры со скоростью выше 15 м/с. Горно-лесной пояс поднимается до высоты 850-900 м над

у. м. Здесь преобладают темнохвойные леса с господством ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и кедра сибирского (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.). От 900 до 1000 м расположен подгольцовый пояс, где произрастают эти же древесные породы. Он представлен в нижней части куртинами сомкнутых лесов в сочетании с горными лугами, выше - островными мелколесьями и низкотравными пустошами

и в самой верхней части - отдельными группами деревьев на фоне горно-тундровых сообществ. На склонах г. Серебрянский Камень к таежным доминантам присоединяется лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), образующая редкостойные сообщества. Широко распространенная в горных лесах береза пушистая заменяется близкородственным видом - березой извилистой (Betula tortuosa Ledeb.). Верхнюю часть гор (выше 1000 м) занимает горно-тундровый пояс.

В течение 2006-2007 гг. для характеристики березовых древостоев на южном склоне г. Конжаковский Камень было заложено 10 пробных площадей размером 20 х 20 м (общей площадью 0,4 га), в том числе 3 на нижнем (на высоте около 950 м над у. м.; верхняя граница сомкнутых лесов), 3 на среднем (около 1000 м; верхняя граница редколесий) и 4 на верхнем (около 1050 м; верхняя граница редин) высотном уровнях подгольцового пояса.

На каждой пробной площади для каждого живого или усохшего дерева определялись следующие характеристики: номер, точное местоположение, происхождение, форма дерева, высота, диаметр ствола у основания и на высоте 1,3 м, диаметр проекции кроны по двум направлениям, протяженность кроны, состояние.

С целью определения возраста у каждого живого дерева толще 3 см брали буровой образец древесины (керн) на высоте до 25 см от основания, а у каждого молодого дерева (высотой более 0,2 м и с диаметром у основания менее 3 см) на уровне корневой шейки с помощью ножовки - поперечные диски. Для всех высотных уровней устанавливались средние значения таксационных показателей деревьев высотой 1,5 м и больше (диаметры у основания и на высоте 1,3 м, высота и возраст), а также характеристики древосто-ев (сумма площадей проективного покрытия крон, сумма площадей сечений стволов на высоте 1,3, количество стволов на га).

Все деревья на площадках были сгруппированы в однолетние возрастные группы. Таким образом, для каждого года временной шкалы от 1820 до 2000 гг. было известно общее количество деревьев.

62

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Основные таксационные характеристики деревьев и древостоев березы извилистой в различных частях подгольцового пояса г. Конжаковский Камень

Таксационные показатели Высотные уровни

нижний средний верхний

Высота над уровнем моря, м 950 1000 1050

Средний диаметр у основания, см 10,8±0,4 8,7±0,2 7,5±0,2

Максимальный диаметр у основания, см 31,8 26,4 20,7

Средний диаметр на высоте 1,3 м, см 6,8±0,4 4,5±0,2 2,8±0,1

Максимальный диаметр на высоте 1,3 м, см 25,3 15,3 11,5

Средняя высота, м 4,0±0,1 3,1±0,1 2,6±0,1

Максимальная высота, м 8,8 6,3 4,5

Средний возраст, лет 94±3 66±2 44±2

Максимальный возраст, лет 209 135 119

Сумма площадей сечений стволов на высоте 1,3 м, м2 11,6 7,7 1,2

Число стволов высотой от 1,5 м и больше, шт./га 2083 3342 1138

Сумма площадей проективного покрытия крон, м2/га 6926 7393 2528

Процент мертвых или усыхающих стволов 11 6 5

Процент поврежденных и угнетенных стволов 23 33 52

Процент здоровых стволов 66 61 43

В связи с невозможностью определения возраста всех деревьев в выборке с точностью до одного года (у деревьев с эксцентричным стволом и пораженных сердцевинной гнилью) данные по количеству деревьев в однолетних возрастных группах были осредне-ны трехлетней средней скользящей.

В соответствии с рядом распределения стволов березы по диаметру формировалась систематическая выборка модельных деревьев для определения таксационных показателей и фитомассы древостоев. Модельные деревья в количестве 10 шт. на каждом высотном уровне отбирались средними по диаметру, высоте и размерам кроны для ступеней толщины в пределах всего диапазона варьирования диаметров стволов в древостое.

Фитомасса модельных деревьев определялась с делением на следующие фракции: древесина и кора стволов, древесина и кора ветвей, листва, генеративные органы, отмершие ветви. Фитомасса стволов в коре определялась непосредственным взвешиванием (метровых секций ствола) на электронном безмене с точностью ± 50 г. Для определения содержания коры и абсолютно сухого вещества в древесине и коре на серединах секций, у основания ствола, на высоте груди и на конце последней секции выпиливались диски. Древесина и кора с дисков в лесу взвешивались с точностью до 0,1 г, затем в лабораторных ус-

ловиях высушивались в термостатах при температуре 100-105 °С до постоянного веса.

Для определения фитомассы кроны отделенные от ствола ветви взвешивались, пересчитывались; измерялась длина каждой ветки. С учетом общей длины ветвей и их количества вычислялся размер «средней модельной ветви», которая служила навеской для установления соотношения листвы и древесинной части. Листва в навеске отделялась от ветвей, и определялась масса листвы и ветвей с точностью до ± 1 г. Затем от этих фракций отбирались образцы для определения абсолютно сухой фитомассы.

Результаты исследований свидетельствуют, что древостои в пределах высотного профиля в основном образованы березой, а ель, кедр и пихта в их составе представлены единично.

Следует отметить, что древостои имеют своеобразную пространственную структуру. Существуют отдельно стоящие деревья, есть биогруппы той или иной величины. Часто встречаются многоствольники - деревья, имеющие общую корневую систему и произрастающие густыми куртинами. В связи с этим исследуемые древостои отличаются неравномерной полнотой и густотой.

Данные табл. 1 свидетельствуют о значительном изменении таксационных характеристик деревьев и древостоев березы по мере увеличения высоты над уровнем моря.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

63

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

g 180

1160 g 140

§ 120

100

80

60

40

20

0

1820 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Годы

Рис. 1. Распределение количества стволов березы извилистой по периодам их появления на склонах г. Конжаковский Камень

Рис. 2. Связь высоты и диаметра деревьев березы на разных высотных уровнях

По мере продвижения с нижнего высотного уровня к верхнему уменьшается средний диаметр на высоте 1,3 м в 2,4 раза, средняя высота в 1,5 раза и сумма площадей сечений в 9,6 раза, а средний возраст уменьшается 2,1 раза. Количество деревьев и площадь проективного покрытия имеют максимальные значения на среднем уровне. Возрастание процента поврежденных и угнетенных деревьев с увеличением высоты над уровнем моря, по-видимому, связано с ухудшением условий произрастания.

Сравнительный анализ возрастной структуры березовых древостоев различных высотных уровней подгольцового пояса позволил выявить общие закономерности в

смещении верхней границы леса (заселения вышерасположенных высотных уровней). Данные рис. 1 свидетельствуют, что на нижнем уровне подгольцового пояса береза появилась в начале 19 века, а интенсивное заселение уровня происходило с 1890 по 1940 гг., в этот период возникло 71 % деревьев. На среднем уровне появление березы датируется серединой XIX в., а наиболее активно этот процесс протекал с 1910 по 1960 гг. (70 %). Заселение березой верхнего уровня началось в конце XIX в., а наиболее бурно (89 %) происходило с 1940 по 2000 гг.

В литературе отмечается, что у одиночно растущих деревьев соотношение диаметра и высоты - величина постоянная и измене-

64

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

ние соотношений между этими показателями (появление криволинейной зависимости) в основном обуславливается не возрастом деревьев, а уровнем конкуренции [10]. Анализ графиков, приведенных на рис. 2, позволяет отметить, что на всех уровнях связь между диаметром и высотой криволинейная. Это свидетельствует о наличии конкуренции между деревьями. На наш взгляд, это обусловлено тем, что на верхнем уровне деревья произрастают в основном группами, в которых происходит смыкание крон и появляются конкурентные отношения. На нижнем и среднем уровня конкуренция обусловлена также увеличением густоты и сомкнутости крон древостоя в целом.

При одинаковом диаметре высота деревьев закономерно снижается с повышением высоты над уровнем моря. Таким образом, по мере поднятия в гору меняется характер изменения высоты по ступеням диаметра и разряд высот.

Известно, что дифференциация деревьев и конкурентные взаимоотношения между ними наиболее полно оцениваются при помощи относительной высоты H:D [1]. На рис. 3 представлено фактическое распределение деревьев березы по показателю относительной высоты в разрезе высотных уровней. Максимальное количество деревьев на всех уровнях имеют относительную высоту от 41 до 60. По данным многих исследователей, в сомкнутых древостоях этот показатель у большинства деревьев превышает 80.

Распределение деревьев по величине относительной высоты неравномерное. На наш взгляд, это объясняется неравномерной полнотой и густотой исследуемых древос-тоев. Наличие в исследуемых насаждениях достаточно обособленных биогрупп, многоствольных форм и отдельно растущих деревьев обуславливает достаточно широкий диапазон варьирования относительных высот и неравномерность распределения деревьев по ступеням данного показателя.

Определение запасов фитомассы дре-востоев предусматривалось на основе фактического распределения деревьев по ступеням толщины. Поэтому нами изучалась зависимость массы различных фракций от диа-

метра стволов. Исследуемые связи в графической интерпретации имеют вид вогнутой кривой и достаточно хорошо описываются степенной функцией y = axb. Этой функции при описании подобных зависимостей отдают предпочтение многие исследователи [6, 8, 5]. На рис. 4 в качестве примера показана зависимость общей надземной фитомассы деревьев от их диаметра. Выявляется, что характер соотношения между этими показателями на среднем и нижнем уровнях практически одинаков.

Информативность диаметра при оценке массы разных фракций различна (табл. 2).

Наиболее тесно с диаметром связана масса стволов и общая надземная фитомасса, а наименее тесно - фитомасса ассимиляционного аппарата. Этот факт известен в специальной литературе [8, 5] и не требует особых разъяснений.

В целом разработанные уравнения оказались вполне применимы для различных видов оценки фитомассы. На основе разработанных уравнений с использованием перечета деревьев определены запасы фракций надземной фитомассы древостоев березы на 1 га (табл. 3).

ХС 80т

„ 70-н 60-Ы 50->>40-§30-«20100 -

67

61

46

26 25 20

200

Верхний уровень

Средний уровень и Нижний уровень

131110 12

ПЛ П22 Ц1

0-20 21-40 41-60 61-80 81-100101-120

Относительная высота

Рис. 3. Распределение деревьев березы по показателю относительной высоты на высотных уровнях

и

й

СЗ

о

сЗ

S

о

и

е

100

80

60

40

20

средний уровень нижний уровень средний уровень нижний уровень

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Диаметр на высоте 1,3 м, см

0

Рис. 4. Зависимость надземной фитомассы деревьев от их диаметра

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

65

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Характеристика уравнений регрессии вида: y = axb

Значение коэффициентов Коэффициент

Фракции фитомассы а b детерминации

средний средний средний

нижний нижний нижний

уровень уровень уровень уровень уровень уровень

Крона 0,08 0,94 1,45 2,00 0,82 0,94

Ствол 0,25 0,11 1,74 2,18 0,88 0,98

Ветви 0,07 0,02 1,90 2,43 0,96 0,93

Листья 0,04 0,004 1,11 2,28 0,49 0,87

Общая 0,14 0,36 2,23 1,74 0,98 0,93

Таблица 3

Запасы надземной фитомассы древостоев по фракциям на различных высотных уровнях

Фитомасса по фракциям, т/га

Высотные уровни листва Ветви ствол мертвые ветви общая

Верхний 0,31/7,2 0,72/23,6 2,01/65,9 0,1/3,3 3,05/100

Средний 1,2/3,3 11,0/30,2 23,4/64,3 0,8/2,2 36,4/100

Нижний 1,8/3,0 14,5/24,4 41,1/69,1 2,1/3,5 59,5/100

Примечание. В числителе - т/га, в знаменателе - %.

Общая фитомасса древостоев в абсолютно сухом состоянии по мере увеличения высоты над уровнем моря уменьшается с 59,5 т/га на нижнем уровне до 3,05 т/га на верхнем. Таким образом, на исследуемом профиле уменьшение этого показателя на каждые 25 м высоты над уровнем моря составляет 14,1 т/га. Выявляется влияние высоты над уровнем моря на структуру надземной фитомассы. По мере поднятия в гору уменьшается доля стволовой массы и соответственно увеличивается доля фитомассы крон и их структурных частей. Это положение объясняется ухудшением условий произрастания древос-тоев и сокращением вегетационного периода с увеличением высоты над уровнем моря. Чем хуже условия роста, тем больше требуется ассимиляционного аппарата для производства единицы массы древесины. На этот факт указали ранее другие исследователи [7, 3].

В целом результаты выполненных исследований позволяют констатировать, что активное заселение березой нижнего уровня подгольцового пояса началось во второй половине XIX в. На среднем уровне пояса береза хотя и появлялась с середины XIX в., но лишь в начале XX в. ее численность здесь стала резко увеличиваться. Формирование древостоев верхнего уровня началось в нача-

ле XX в., но всплеск возобновления произошел лишь в последние 60 лет. В целом с последней четверти XIX в. по настоящее время верхняя граница островных мелколесий поднялась на 80-100 м высоты.

На верхней границе леса даже при незначительных перепадах высот над уровнем моря существенно меняется характер распределения деревьев по таксационным признакам и накоплению надземной фитомассы. Для березовых древостоев характерна значительная амплитуда изменения таксационных показателей и общей фитомассы. В зависимости от высоты над уровнем моря наблюдается закономерное изменение как абсолютных значений фракций фитомассы, так и соотношений их между собой.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-05-04-48466 и РФФИ-0704-00850.

Библиографический список

1. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев / К.К. Высоцкий. - М.: Го-слесбумизделия, 1962. - 177 с.

2. Капралов, Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев и др. // Экология. - 2006. - № 6. - С. 403-409.

66

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008