Горные тундры вулканических районов Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка)

138

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

УДК 581.526.533

ГОРНЫЕ ТУНДРЫ ВУЛКАНИЧЕСКИХ РАЙОНОВ КРОНОЦКОГО ЗАПОВЕДНИКА

А.О. Пестеров, М.С. Овчаренко, В.Ю. Нешатаева

Ключевые слова

растительность горные тундры классификация Кроноцкий заповедник Камчатка

Аннотация. Приведена геоботаническая характеристика горных тундр в окрест -ностях действующих вулканов на территории Кроноцкого заповедника (Камчатка). На основании табличного анализа с использованием статистических методов разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности. Выделено 20 ассоциаций, 12 формаций и 5 классов формаций. Приведены конспект ассоциаций и дифференцирующая таблица синтаксонов; охарактеризованы их флористический состав и высотная приуроченность.

Поступила в редакцию 06.01.2015

Растительность горных тундр Камчатки до настоящего времени изучена очень слабо. Первую, самую общую ее характеристику дал

B. Л. Комаров (1940), выделивший «сухие альпийские тундры» высокогорий и «растительность, сходную с растительностью верещатников» низкогорий и побережий. Э. Хультен (Hulten, 1927, 1974) описал на Южной Камчатке кустарничковые тундры, называя их «кустарничковыми пустошами» («dwarf shrub heath»). Он выделил в их составе два типа растительных сообществ: зеле-номошно-шикшево-голубичные (Vaccinium-Empetrum-moss community) на побережьях и лишайниково -шикшево-голуб ичные

(Vaccinium-Empetrum-iichen community) в горах, на высотах 700-800 м над ур. моря.

C. Ю. Липшиц

в горах Центральной Камчатки выделял в составе тундровых сообществ три формации: шикшевые тундры (Empetreta), голубичные тундры (Vaccinieta) и вересково-

лишайниковые альпийские и субальпийские тундры (Ericeta dadoniosa). К сожалению, он не привел ни геоботаническую характеристику выделенных единиц, ни конкретных

описаний горно-тундровых сообществ. Ю.Н. Нешатаев и В.Н. Храмцов (1994) предложили первую эколого-фитоценотическую классификацию растительности горных тундр Кроноцкого заповедника, но разработали ее лишь до уровня формаций. Они относили горно-тундровые сообщества заповедника к двум типам растительности (Лрктобореаль-ному лишайниковому и Микротермно-психрофильно-кустарничковому), 5 классам формаций, 6 группам формаций и 11 формациям. Ими выделены следующие группы формаций: 1) Ягельные лишайниковые тундры; 2) Кустистые арктические лишайниковые тундры; 3) Эрикоидные кустарничковые тундры, 4) Дриадовые вечнозеленые кустарничковые тундры; 5) Листопадные кустарничковые тундры; 6) Мезопсихрофильные вечнозеленые кустарниковые тундры (Нешатаев, Храмцов, 1994). На территории ЮжноКамчатского государственного заказника (Южная Камчатка) нами (Нешатаева, 2002) было выделено 5 горно-тундровых ассоциаций, отнесенных к двум формациям (Vaccinieta uliginosi и Empetreta sibirici).

© 2015 Пестеров А. О. и др.

Пестеров Антон Олегович, инженер-исследователь лаборатории Географии и картографии растительности, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; 197376, Россия, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2; badun@list.ru; Овчаренко Мария Сергеевна, н.с. Кроноцкого гос. природного биосферного заповедника; 684000, Россия, Камчатский край, Елизово, ул. Рябикова, 48; bestjjaya@inbox.ru; Нешатаева Валентина Юрьевна, вед.н.с. лаборатории Экологии растительных сообществ, докт. биол. наук, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН;

vneshataeva@yandex.ru

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

139

Кроме того, нами (Нешатаева и др., 2006, 2014) разработана классификация горнотундровой растительности плато Ушковский дол и Толбачинский дол (Ключевская группа вулканов, Центральная Камчатка), где выделено 3 класса формаций, 5 групп

формаций и 8 формаций. Таким образом, горно-тундровая растительность районов Восточной Камчатки до настоящего времени остается малоизученной. Целью настоящего исследования является анализ

синтаксономического разнообразия и эколого-фитоценотическая характеристика растительных сообществ горных тундр Кроноцкого государственного заповедника на территории, расположенной в пределах Восточного вулканического пояса Камчатки.

Природные условия

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований охватывает обширную территорию: от побережья

Кроноцкого залива Тихого океана до склонов Валагинского хр. и от р. Кроноцкая до хр. Борт и р. Старый Семячик (рис.). По климатическому районированию Камчатки (Кондратюк, 1974) территория исследований относится к Восточному горно-

вулканическому климатическому району В о сточной горно-вулканической подобласти Камчатской климатической области. Климат района морской, умеренно-влажный. Влияние Тихого океана прослеживается даже в наиболее удаленных от моря долинах. На восточных склонах выпадает до 1500 мм осадков в год; высота снежного покрова достигает 1,5-2 м. Длительность залегания снежного покрова на высотах около 1 000 м над ур. моря - 240 дней. Вегетационный период составляет менее 100 дней. Район характеризуется пасмурной и дождливой погодой на протяжении всего года. Часты сильные ветры. Средняя температура января -12°С, июля +10-11°С. (Научно-

прикладной ..., 2001). Обилие осадков и низкие температуры воздуха способствуют развитию современного оледенения. На

восточных склонах гор ледники и снежники-перелетки спускаются до 600-700 м над ур. моря.

Растительный покров района

исследований характеризуется выраженной высотной поясностью. Лесной пояс образован каменноберезовыми лесами из Betu/a ermanii Cham., распространенными от побережья Тихого океана до высот 400-500 м над ур. моря. На высотах 600-800 м над ур. моря господствуют сообщества кедрового (Pinus pumila (Pall.) Regel) и ольхового (Alnus fruticosa var. kamtschatica) стлаников. На верхней границе стланикового пояса встречаются сочетания стланиковых сообществ и участков горных тундр. Горнотундровые сообщества преобладают на высотах 900-1200 м над ур. моря. На высотах 1 300-1 400 м на склонах вулканических построек и шлаковых конусов встречаются высокогорные арктоусовые и арктические кустистые лишайниковые горные тундры, а также лишайниковые и пионерно-моховые сообщества (Пестеров и др., 2013). В хионофильных местообитаниях близ тающих снежников встречаются своеобразные кустарничково-разнотравные нивальные лужайки.

Рис. Месторасположение района исследований. Условные обозначения. 1 - границы Кроноцкого заповедника; 2 - территория исследований Location of the study area.

140

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

Материалы и методы

В 2011-2014 гг. Камчатским

геоботаническим отрядом Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН проведены полевые исследования на территории Семячикского лесничества Кроноцкого заповедника. Территория исследований охватывает вулканические плато Широкое и Круглое, кальдеры вулканов

Крашенинникова, Узон, Большой Семячик, Узон-Г ейзерную вулкано-тектоническую депрессию, подошвы и склоны вулканов Крашенинникова, Кихпиныч, Зубчатка, Бурлящий, Центральный Семячик, Попкова, Западный Бараний, Восточный Бараний, урочище Синий Дол, бассейны рек Шумная, Сестренка, Гейзерная. Исследования проводили детально-маршрутными методами с закладкой высотных геоботанических профилей и временных пробных площадей (размерами 10x10 м). На пробных площадях выполняли детальные геоботанические описания по стандартной методике (Ипатов, Мирин, 2008). Для каждого яруса и каждого вида определяли проективное покрытие (в процентах). Кроме того, учитывали основные характеристики местообитаний:

микрорельеф, наличие и мощность почвеннопирокластического чехла, тип почвы, характер увлажнения, высоту над уровнем моря, экспозицию и крутизну склона и др. Привязку пробных площадей к географической координатной сетке проводили с помощью персонального навигатора GPS.

В камеральный период была создана база данных геоботанических описаний в пакете TurboVeg, составлены фитоценотические таблицы в программе MS Excel. В компьютерную обработку было включено также 60 геоботанических описаний, выполненных в 1974-1975 гг. студенческой экспедицией кафедры геоботаники Ленинградского государственного университета под руководством Ю.Н. Нешатаева. Всего было проанализировано 240 полных геоботанических описаний. Методом кластерного анализа с использованием Эвклидовой дистанции и алгоритма в -

flexible (при в = -0,6) в пакете PC-Ord 4.0 (Джонгман, 1999) были выделены группы описаний, сходных по флористическому составу сообществ и соотношению видов и до-минантов. Проведен сравнительный анализ единиц эколого-фитоценотической классификации, выделенных методом табличного анализа (Нешатаев, 1987), и безранговых единиц нумерической классификации (фитоценонов). В результате разработана эколого-фитоценотическая классификация горнотундровой растительности Кроноцкого заповедника, основанная на принципах Ленинградской геоботанической школы (Сукачев, 1928, 1938; Шенников, 1964; Александрова, 1979; Блюменталь, 1990). При выделении ассоциаций учитывали особенности флористического состава фитоценозов, количественное соотношение эколого-ценотических групп видов, выраженное через проективное покрытие, а также особенности структуры сообществ в связи с условиями местообитания. К одной ассоциации относили фитоценозы сходного флористического состава и структуры, встречающиеся в сходных экологических условиях. Латинские названия сосудистых растений приведены по «Каталогу...» (Якубов, Чернягина, 2004), мхов - по И.В. Чернядьевой (2012), лишайников - по A. Nordin et al. (2011) и T.L. Esslinger (2011). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Проектом Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры» (Нешатаев В., 2001).

Результаты и обсуждение

Впервые разработана детальная эколого-фитоценотическая классификация горнотундровой растительности вулканических районов Кроноцкого заповедника. Выделено 20 ассоциаций, отнесенных к 12 формациям, 8 группам формаций и 5 классам формаций. Ниже приводится продромус, конспект и краткая характеристика выделенных синтак-сонов. Диагностические признаки ассоциаций и вариантов представлены в табл. 1.

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

141

Продромус растительности

ГОРНЫХ ТУНДР ВУЛКАНИЧЕСКИХ РАЙОНОВ

Кроноцкого заповедника

Тип растительности Vaccinieto uligi-nosi-Empetretion

К л а с с ф о р м а ц и й Cladonietosa - Аркто-бореальные и высокогорные лишайниковые тундры и пустоши

Группа формаций Cladinetosum -Арктобореальные кустистые кладониевые тундры и пустоши

Формация Cladineta arbusculae-

rangiferinae - Ягельные кладониевые тундры

Асс. Cladinetum cladinosum - ягельные тундры

Асс. Cladinetum stereocaulosum - сте-реокаулево-кладониевая

Асс. Cladinetum fruticulosum - кус-тарничково-лишайниковые тундры вар. typ icum вар. cladinosum

Асс. Cladinetum stellaris betulosum ex-ilis - ерниково-кладониевые тундры

Группа формаций Fiavocetrar ietosum -Арктовысокогорные лишайниковые тундры

Формация Flavocetrarieta - Флавоцетра-риевая

Асс. Flavocetrarietum nivalis - флаво-цетрарии приснежной

Формация Bryocauieta - Бриокаулевая

Асс. Bryocauletum divergentis arctoo-

sum alp ini - арктоусово-бриокаулевая

Формация Stereocauieta -Стереокаулевая

Асс. Stereocauietum alpini - стерео-каулёна альпийского

К л а с с ф о р м а ц и й Vaccinieto uiiginosi -Empetretosa (Ericetosa) - Микротермно-

психрофитно-кустарничковые тундры

Группа формаций Vaccinietosum - Листопадные кустарничковые тундры

Формация Vaccinieta uiiginosi - Голубич-ные тундры

Асс. Vaccinietum uiiginosi - голубич-

ная

Асс. Vaccinietum uiiginosi ciadinoso-vacciniosum v itis-idaea - лишайниково-

бруснично-голубичная

Асс. Vaccinietum uiiginosi

cladinoso-empetrosum - лишайниково-шикшево-голубичная

вар. typicum вар. betulosum exilis Асс. Vaccinietum uiiginosi fruticuloso-betulosum exilis - ерниково-голубичная

Асс. Vaccinietum uiiginosi phyllodoco-sum - филлодоцево-голубичная

Формация Arctoeta alpini - Арктоусовые тундры

Асс. Arctoetum alpini - Арктоуса альпийского

Группа формаций Saiicetosum arctici -Ивковые тундры

Формация Saliceta arcticae - Ивы арктической

Асс. Salicetum arcticae varioherbosum

- разнотравно-ивковая

Группа формаций Empetretosum - Эри-коидные вечнозеленые кустарничковые тундры

Формация Empetreta nigri - Шикшевые тундры

Асс. Empetretum nigri - шикшевая Формация Loiseleurieta procumbentis -

Луазелеурии лежачей

Асс. Loiseleurietum procumbentis

diapensiosum - диапензиево-луазелеуриевая К л а с с ф о р м а ц и й Betuietosa nanae -Арктобореальные, субарктические и арктовысокогорные психрофитные листопадные кустарники

Группа формаций Betuletosum nanae -карликовые березнячки

Формация Betuleta exilis - Березки тощей Асс. Betuletum exilis iedosum - багуль-никово-ерниковая тундра

Асс. Betuletum exilis empetrosum -шикшево-ерниковая

К л а с с ф о р м а ц и й Rhododendretosa aurei - Субальпийские микромезотермные психрофитные зимнезеленые мелкокустарниковые тундры

Группа формаций Rhododendretosum

aurei - вечнозеленые психромезофитныекустар-никовые тундры

Формация Rhododendreta aurei - рододендрона золотистого

Асс. Rhododendretum aurei phyllo-docosum - филлодоцево-рододендроновая

К л а с с ф о р м а ц и й Racomitrietosa - Мик-ротермно-психрофитно-моховой

142

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

Группа формаций Racomitrietosum -Микротермные психрофитные моховые тундры Формация Racomitrieta - Ракомитриевая Асс. Racomitrietum ianuginosi diapen-siosum obovatae - диапенсиево-ракомитриевая

Конспект синтаксонов и краткая характеристика ГОРНО-ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ

К л а с с ф о р м а ц и й Cladonietosa -Арктобореальные и высокогорные лишайниковые тундры и пустоши

Класс формаций объединяет сообщества двух групп формаций: Группы Арктоборе-альных кустистых кладониевых (ягельных) тундр и Группы Арктических и арктовысоко-горных (алекториевых. стереокаулевых и флавоцетрариевых) лишайниковых тундр. Лишайниковые горные тундры широко распространены в горах Камчатки, Чукотки, Магаданской обл., Якутии, Хабаровского края, а также в высокогорных районах Алтая и Саян (Душечкин, 1937; Шлотгауэр, 1973; Седельников, 1988; Перфильева и др., 1991; Неша-таева, 2009, Синельникова, 2009 и др.). В состав класса формаций входят как собственно лишайниковые сообщества с преобладанием арктобореальных видов кустистых и листоватых лишайников, так и кустарничково-лишайниковые тундры с участием гипоарктических и аркто-альпийских видов кустарничков, карликовых ив и горно-тундрового разнотравья. Эпилитные сообщества накипных лишайников в настоящей работе не рассматриваются. В системе эколого-

флористической классификации лишайниковые тундры относятся к союзу Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Da^ls 1982. В сообществах этого союза преобладают лишайники рода Cladonia

(Da^ls, 1994).

В Кроноцком заповеднике лишайниковые тундры наиболее широко распространены в Семячикском лесничестве: они встречаются в урочище Синий Дол, у подножия вулкана Та-уншиц, в районе сопки Гейзерная, на склонах вулканов Крашенинникова и Кихпиныч.

Группа формаций Cladinetosum -

Кустистые кладониевые тундры и пустоши

Формация Cladineta arbusculae-

rangiferinae - Ягельные лишайниковые тундры

Асс. Cladinetum cladinosum - ягельные тундры. В сообществах ассоциации хорошо развит лишайниковый ярус, образованный видами ягелей - кустистых лишайников рода Cladonia (C. arbuscula, C. rangiferina, C. stel-laris, C. mitis). Их суммарное проективное покрытие достигает 75% (в среднем 45-50%). В лишайниковом ярусе встречаются также Cladonia gracilis, C. ecmocyna, C. pyxidata, Cetraria islandica, C. laevigata, C. kamczatica, C. nigricans, Flavocetraria nivalis, Stereocaulon alpinum, S. paschale, Govardia nigricans и др. Покрытие травяно-кустарничкового яруса довольно значительно (15-40%), однако константность кустарничков здесь существенно ниже, чем в сообществах кустарничковых горных тундр. Наиболее часто встречаются Loiseleuria procumbens, Phyiiodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum. Из кустарников отмечены Salix arctica, Rhododendron aureum, Характерно присутствие горно-тундровых видов осок (Carex flavocuspis subsp. krascheninnik-ovii, C. koraginensis), злаков (Calamagrostis sesquiflora, Hierochioe alpina, Poa arctica, Fes-tuca altaica) и разнотравья (Artemisia arctica, Oxytropisrevoluta, Tofieidia coccinea) и др.

Асс. Cladinetum stereocaulosum - сте-реокаулево-кладониевая. В сообществах ассоциации в лишайниковом ярусе (45-90%) доминирует Cladonia arbuscula (проективное покрытие 15-30%), в равных долях присутствуют также Stereocaulon paschale (10-20%) и Cetraria islandica (10-20%). В травяно-кустарничковом ярусе константны Loiseleuria procumbens, Phyiiodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, Salix arctica; выраженных до-минатов не отмечено.

Асс. Cladinetum fruticulosum - кустар-ничково-лишайниковые тундры. Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием лишайников (55%), при этом покрытие кустарничков достигает 40%. В тра-вяно-кустарничковом ярусе преобладают

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

143

Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, характерно участие Carex koraginensis, C.

flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Festuca

altaica. Среди лишайников доминируют Cla-donia arbuscula (20%), Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica. Характерно присутствие Cladonia gracilis, С. pyxidata, C. phyiiophora, C. borealis и других бокальчатых лишайников.

В пределах ассоциации выделено 2 варианта: var. typicum - характеризующие признаки варианта соответствует признакам ассоциации; var. cladinosum — кладиновый. В сообществах варианта обильны Cladonia rangiferina и C. stellaris, отсутствуют виды рода Stereocaulon; покрытие Cetraria islandica значительно меньше. Злаки отмечены единично.

Асс. Cladinetum stellaris betulosum exilis

— ерниково-кладониевые тундры. Сообщест-

ва ассоциации отличаются высоким покрытием Betula exilis (25%). В лишайниковом ярусе доминирует Cladonia stellaris (30%). В травя-но-кустарничковом ярусе характерно присутствие Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Empetrum nigrum, а также

Aconogonon tripterocarpum, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Festuca altaica. В лишайниковом ярусе константны Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria is-landica.

Группа формаций Flavocetrarietosum

- Арктические и арктовысокогорные лишайниковые тундры

Сообщества арктовысокогорных лишайниковых тундр встречаются на вершинах и ветробойных склонах гор на высотах от 1200 до 1500 м над ур. моря. Они занимают небольшие площади, встречаясь на верхнем пределе распространения растительности. Сообщества группы приурочены к примитивным щебнистым и каменистым почвам с малым содержанием мелкозема. Нередко выражены криогенные хрящевато-каменистые «медальоны» или солифлюкционные ступени, практически лишенные растительности.

Сообщества группы на Камчатке описаны на вулканическом плато Ушковский дол (Не-шатаева и др., 2006).

Формация Flavocetrarieta - Флавоцетра-риевая

Формация ранее приводилась для Кро-ноцкого заповедника под названием Cetra-rieta nivalis (Нешатаев, Храмцов, 1994). Сообщества формации приурочены к крутым обдуваемым склонам вулканов, встречаясь на высоте более 1500 м над уровнем моря. В Кроноцком заповеднике сообщества формации распространены на склонах вулканов Кроноцкий, Крашенинникова, Большой Се-мячик и др.

Асс. Flavocetrarietum nivalis - флавоцет-рарии приснежной. В сообществах ассоциации в лишайниковом ярусе преобладают Fla-vocetraria nivalis (syn.: Cetraria nivalis), Flavo-cetraria cucullata, Cetraria islandica, встречаются также Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. gracilis, C. pyxidata. Травяно-

кустарничковый ярус разрежен (покрытие 20-30%), характеризуется отсутствием выраженных доминантов; наиболее обильны Loiseieuria procumbens, Diapensia obovata, Salix sphenophylla. Отмечены также Salix tschuktschorum, Campanula lasiocarpa,

Pedicularis oederi, Carex flavocuspis subsp. kra-scheninnikovii, Luzula arcuata, Artemisia glom-erata, Oxyria digyna.

В системе эколого-флористической классификации в составе союза Loiseleurio-Diapension выделена корреспондирующая асс. Cetrarietum nivalis Dahl 1956, описанная в горах южной Скандинавии (Dahl, 1987). Региональными викариантами этой ассоциации, выделенными Н.В. Синельниковой на территории Верхояно-Колымской горной страны, являются Cetrario nival is-

Cassiopetum ericoidis Sinelnikova 2009, Cetrario nivalis-Rhododendretum re-

dowskiani Sineln i kova 2013 и Cetrario nivalis - Salicetum darpirensis Sinelnikova 2013 с участием различных видов кустарничков (Синельникова, 2009, 2013).

Формация Bryocauleta - Бриокаулевая

144

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

Асс. Bryocauletum divergentis arcto-sum alpinii - арктоусово-бриокаулевая. В сообществах ассоциации в лишайниковом ярусе доминирует Bryocaulon divergens (50%), участвуют также Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и Ciadonia arbuscula. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Arctous alpina (15%), встречаются Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea, Loiseleuria procum-bens, D iapensi a obovata, Dry as punctata, Cas-siope lycopodioides, Saiix tschuktschorum. Покрытие трав незначительно, единично отмечены Artemisia arctica, Lloydia serotina, Parrya nudicaulis, Campanula lasiocarpa. Сообщества ассоциации встречаются на хорошо дренированных обдуваемых участках (ветробойных склонах) на высотах более 1300 м над ур. моря.

Формация Stereocauieta - Стереокаулевая Асс. Stereocauletum alpinii - стереокау-лёна альпийского. Для сообществ ассоциации характерно невысокое покрытие травяно-кустарничкового яруса (не более 20%), иногда кустарнички отсутствуют. В лишайниковом ярусе доминирует Stereocaulon alpinum (40%), содоминирует Ciadonia arbuscula (20%). В травяно-кустарничковом ярусе с невысоким покрытием отмечены Phyllodoce caerulea (5%), Salixsphenophylla (3%), характерные для относительно влажных местообитаний.

К л а с с ф о р м а ц и й Vaccinieto uligi-nosi - Empetretosa - микротермно-

мезопсихрофитно-кустарничковые тундры Группа формаций Vaccinietosum - Листопадные кустарничковые тундры

Формация Vaccinieta uliginosi - Голу-бичные тундры

Сообщества формации широко распространены в Арктике, Субарктике и северной тайге Европейской России, Сибири и Дальнего Востока. Кроме того, голубичники встречаются также в субальпийском и альпийском поясах гор (Карпаты, Кавказ, Урал, Алтай). Сообщества формации описаны также в Печоро-Илычском заповеднике (Корчагин, 1940), Анадырском крае (Васильев,

1956), в горах Центральной Камчатки (Липшиц, Ливеровский, 1937) и Южно-

Камчатском заказнике (Нешатаева, 2002). Наряду с шикшевыми тундрами (Empetreta) сообщества формации Vaccinieta uliginosi создают основной фон растительного покрова в горах Кроноцкого заповедника на высотах от 500-600 м над ур. моря (в приокеани-ческих районах) до 900-1200 м (в центральных и западных районах заповедника). Голу-бичные тундры приурочены к ровным участкам вулканических плато или пологим (крутизной до 5°) склонам преимущественно северных экспозиций. Они встречаются на бортах кальдеры Крашенинникова, в окрестностях сопок Гейзерная, Останец, Дуга, в кальдере Узон. В сообществах голубичных тундр часто выражен бугорковатый микрорельеф, имеющий мерзлотное происхождение.

Асс. Vaccinietum uliginosi - голубичная. Сообщества ассоциации распространены в дренированных местообитаниях, иногда встречаются в окрестностях термопроявлений на умеренно-прогретых субстратах. В сообществах ассоциации выражен бугоркова-тый микрорельеф. Бугорки высотой 30-40 см, диаметром 0,5-0,7 м. В травяно-

кустарничковом ярусе доминирует голубика (покрытие 40-50%), обильны и константны кустарнички (Empetrum nigrum (5-10%), Betula exilis (15%), Phyllodoce caerulea). Из трав обычны Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Festuca altaica, Carex koraginensis, Bistorta vivipara. Однако участие трав в формировании яруса незначительно. Мохово-лишайниковый ярус разрежен.

Асс. Vaccinietum cladinoso-vacciniosum vitis-idaea - лишайниково-бруснично-голубичная. Сообщества ассоциации характеризуются доминированием Vaccinium uliginosum (покрытие 25%) и развитым лишайниковым ярусом, в котором преобладают кустистые лишайники Ciadonia arbuscula, C. rangiferina, C. uncialis, константны Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria islandica

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

145

(общее покрытие лишайников 40%). В травя-но-кустарничковом ярусе обильны также Vaccinium vitis-idaea (10%) и Ledum decum-bens (10%), с высокой константностью отмечены Festuca altaica и Hierochloe alpina. Ассоциация описана в Южно-Камчатском федеральном заказнике (Южная Камчатка) на высотах 400-500 м (Нешатаева, 2002). В системе эколого-флористической классификации лишайниково-голубичные сообщества относятся к асс. Cladonio stellaris—

Vaccinietum uliginosi Sinelnikova 2013, описанной в хр. Черского на высотах 1400-1500 м (Синельникова, 2013).

Асс. Vaccinietum uliginosi cladinoso-empetrosum - лишайниково-шикшево-голубичная. Сообщества ассоциации характеризуются доминированием Empetrum nigrum (покрытие 30%) и высоким обилием кустистых кладоний (ягелей). В травяно-кустарничковом ярусе характерно участие Loiseleuria procumbens (5%), Salix arctica, S. chamissonis, Aconogonon tripterocarpum.

Константны Carex koraginensis, Festuca altaica, Calamagrostis sesquiflora. В лишайниковом ярусе (покрытие 15-30%) преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria is-landica. В составе ассоциации выделены 2 варианта: var. typicum - характерные признаки варианта соответствуют признакам ассоциации; var. betulosum exilis - сообщества варианта отличаются высоким проективным покрытием Betula exilis (15%), присутствием мезофильного кустарника Spiraea beauverdi-ana и видов группы субальпийского разнотравья Sanguisorba officinalis, Solidago spiraei-folia Hedysarum hedysaroides. Сообщества варианта распространены в кальдере Узон на высотах от 650 до 800 м над ур. моря.

Асс. Vaccinietum uliginosi fruticuloso-betulosum exilis — ерниково-голубичная. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 85-90%), преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, Ledum decumbens и низкорослые прострат-ные кустарники Betula exilis и Salix arctica. В группе видов горно-тундрового разнотравья

(покрытие 2%), константны Festuca altaica, Aconogonon tripterocarpum, Saussurea pseudo-tilesii, Carex koraginensis. Покрытие лишайников 10-15%, преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Trapeliopsis granulosa. Проективное покрытие мхов до 10%, обильны виды рода Dicranum. Сообщества ассоциации встречаются на высотах около 900-950 м над ур. моря (в кальдере Узон -навысоте 650-850 м), отличаются регулярно-бугорковатым микрорельефом. Часто встречаются в сочетании с пятнами низкорослого шпалерного ольхового стланика на крутых склонах на высотах более 1050 м над ур. моря (в этом случае микрорельеф слабоволнистый) .

Асс. Vaccinietum uliginosi phyllodoco-

sum — филлодоцево-голубичная. Сообщества ассоциации отличаются доминированием Vaccinium uliginosum (30%) и содоминированием Phyllodoce caerulea (20%). Встречаются также карликовые шпалерные ивы (Salix arctica, S. chamissonis), Empetrum nigrum, Rhododendron aureum, Cassiope lycopodi-oides, Diapensia obovata и виды горнотундрового разнотравья: Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Bistorta vivipara, Oxy-tropis revoluta, Carex koraginensis, Agrostis kudoi, Trisetum spicatum, Festuca altaica, Jun-cus beringensis, Diphasiastrum alpinum. Лишайниковый ярус разрежен: общее покрытие лишайников 10-15%, преобладают Stereocau-lon alpinum, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, константны также C. rangiferina, C. borealis, C. gracilis.

Формация Arctoeta alpini — Арктоуса альпийского

Асс. Arctoetum alpini — Арктоусовая. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 7585% (до 95%). Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием психро-мезофильного кустарничка Arctous alpina. Кроме него, в кустарничковом ярусе обильны Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata. Высокую константность имеют Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Hierochloe alpina. В лишайниковом ярусе (покрытие 10-

146

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

30%) преобладают Ciadonia arbuscula, Thamnolia vermicularis, Fiavocetraria cucullata, F. nivalis, Aiectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Bryoria nitidula. Мхи отмечены единично. Сообщества ассоциации встречаются в высокогорьях (на высотах 1000-1300 м над ур. моря), приурочены к крутым, хорошо дренированным и сильно обдуваемым склонам. Часто встречаются на перевалах и гребнях хребтов.

Группа формаций Salicetosum arcticae -

Ивковые тундры

Формация Saliceta arcticae - Ивы арктической

Формация выделена Б.А. Быковым (1965) под названием Saliceta pal Iasi i (в сообществах формации доминирует низкий стелющийся психромезофитный кустарник Salix arctica (syn. Salix pallasii). Сообщества формации отмечены для Центральной Камчатки С.Ю. Липшицем (Липшиц, Ливеровский, 1937).

Асс. Salicetum arcticae varioherbosum -разнотравно-ивковая. В сообществах ассоциации доминирует Salix arctica (25-40%), обильна группа видов горно-тундрового разнотравья (покрытие 25-40%): среди них преобладают Artemisia arctica (15%), Saussurea pseudo-tilesii (15%), Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp. sibirica. С высокой константностью отмечены Festuca altaica, Carex koraginensis. В лишайниковом ярусе (покрытие 30%) преобладают Ciadonia arbuscula, Cetraria islandica, Stereo-caulon alpinum. Сообщества ассоциации встречаются в хорошо увлажненных местообитаниях, часто приурочены к депрессиям рельефа, окрестностям тающих снежников. Для горных районов Центральной Камчатки указана корреспондирующая асс. Salix arctica — Phyllodoce caerulea - филлодоцево-ивковая (Липшиц. Ливеровский, 1937).

Группа формаций Empetretosum - Эри-коидные вечнозеленые кустарничковые тундры

В системе эколого-флористической классификации аркто-альпийские эрикоидно-

кустарничковые сообщества Евразии и Северной Америки относятся к классу Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert

1960.

Формация Empetreta nigri (syn. Em-petreta sibirici) - Шикшевые тундры

Шикшевые тундры (вороничники) широко распространены в нижней высотной полосе горно-тундрового пояса, встречаются в поясе стлаников - на полянах в зарослях кедрового стланика. Крупные массивы шикшов-ников встречаются также в приморских тундрах в низовьях рек Кроноцкая и Тюшевка, впадающих в Кроноцкий залив, а также р. Перевальная, впадающей в Кроноцкое озеро (на высотах 370-400 м над ур. моря). Подобные тундры Л.Н. Тюлина (2001) называла шикшовниками, а В.Л. Комаров (1940) - верещатниками. Сообщества формации встречаются в Арктике, Субарктике, на Европейском Севере России, в Восточной Сибири, на Сахалине и Курильских о-вах (Быков, 1965). Описаны в Ловозерских тундрах (Кольский п-ов ) (Солоневич, 1936), на Охотском побережье (Воробьев, 1937), Беломорско-

Кулойском плато (Леонтьев, 1937), в Печо-ро-Илычском заповеднике (Корчагин, 1940), на Курильских (Tatewaki, 1957) и Алеутских о-вах (DaniёIs et al., 2004).

Асс. Empetretum nigri (syn. Empetretum sibirici) - шикшевая. В сообществах ассоциации доминирует вечнозеленый кустарничек Empetrum nigrum, константны Rhododendron aureum, Salix arctica, Phyllodoce caerulea, Vaccinium uliginosum, Loiseleuria

procumbens, Cassiope lycopodioides. Из группы тундрового разнотравья - Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, Campanula lasiocarpa, Saussurea pseudo-tilesii, Lloydia serotina, Oarex flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Agrostis kudoi, Trisetum spicatum. Участие лишайников незначительно (покрытие 510%), среди них преобладают Ciadonia arbuscula, C. rangiferina, C. maxima, Cetraria is-iandica, Stereocaulon alpinum. Микрорельеф, как правило, мелкобугорковый, реже волнистый. Сообщества ассоциации распростране-

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

147

ны в кальдерах Крашенинникова, Узон, в районе Кроноцкого аэродрома.

Формация Loiseleurieta procumbentis -

Луазелеурии лежачей

Асс. Loiseleurietum procumbentis

diapensiosum — диапензиево-луазелеуриевая. В сообществах ассоциации в травяно-кустарничковом ярусе доминируют Lo seleu-ria procumbens (30%) и Diapensia obovata (20%); константны также Phyllodoce caerulea, Cassiope lycopodioides и виды рода Oxytropis (O. pumilio, O. kamtschatica, O. revoluta). В разреженном лишайниковом ярусе (20%) преобладают Cladonia arbuscula, C. gracilis. В системе эколого-флористической классификации подобные сообщества относятся к асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 13) Dahl 56 союза Arctostaphyio-Cetrarion nivalis Dahl 56. Сообщества ассоциации описаны в горах Фенноскандии (Nordhagen, 1936, 1954), встречаются также в горно-тундровом поясе Хибинских гор (Королева, 1990 а,б).

Для Кроноцкого заповедника Ю.Н. Неша-таевым и В.Н. Храмцовым (1994) указана также формация Dryadeta punctatae - дриа-дово-диапенсиевые тундры, распространенные в высокогорьях на высотах более 10001200 м над ур. моря. Они приурочены к каменистым и щебнистым склонам, сухим и малоснежным местообитаниям. Доминирующими видами в сообществах этой формации являются Dryas punctata и Diapensia obovata, с высоким постоянством встречаются также Bryanthus gmelinii, Cassiope lycopodioides, Hierochloe alpina, Tofieldia coccinea, Thamno-lia vermicularis, Flavocetraria nivalis. Сообщества формации отмечены на склонах вулкана Гамчен, плато Гамченский дол, Железнодорожном плато. Однако в районе исследований дриадово-диапенсиевые тундры нами отмечены не были.

К л а с с ф о р м а ц и й Betuletosa nanae -

Арктобореальные, субарктические и аркто-высокогорные микромезотермные психро-фитные листопаднокустарниковые тундры

Группа формаций Betuletosum nanae -карликовые березнячки

Группа объединяет сообщества, в которых доминантами и эдификаторами являются кустарниковые березки. Ерниковые формации широко распространены в Якутии (Добрецова, 1961; Лукичева, 1963), Магаданской обл. (Докучаева, 1980, 1985), на Охотском побережье, Камчатке и Чукотке.

Формация Betuleta exilis - ерники из березки тощей

Сообщества формации распространены в Якутии, Хабаровском крае, на севере Приморского края, Сахалине, Камчатке и Курильских о-вах (Быков, 1965). Формация описана в Саянах (Куминова, 1946), бассейнах рек Вилюй (Добрецова, 1961), Оленек (Иванова, 1961) и Индигирка (Шелудякова, 1938), Анадырском крае (Васильев, 1956). В Кроноцком заповеднике ерники встречаются в горно-тундровом поясе на высотах 800-900 м, а также в низкогорьях на высотах около 100 м и на дренированных участках приморских равнин в низовьях рек Кроноцкая, Тихая, Богачевка, Чажма и др. (Нешатаев, Храмцов, 1994). Для сообществ формации характерен бугорковатый микрорельеф. Бугорки высотой 40-50 см, диаметром 0.5-1 м занимают до 80% площади, на вершинах бугорков преобладает Betula exilis, встречаются кустарнички (Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea var. minus, Empetrum nigrum, Ledum decumbens) и кустистые лишайники

(Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. mitis, Cetraria laevigata, C. islandica и др.). В микропонижениях отмечены травы (Saussurea pseudo-tilesii, Festuca altaica, Carex

koraginensis и др.), простратные ивы (Salix arctica и др.), зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum majus, D. scoparium и др.), иногда - виды Sphagnum.

Асс. Betuletum exilis ledosum - багульни-ково-ерниковые горные тундры

В сообществах ассоциации общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 50-80%. Доминирует Betula exilis (3550%), обилен Ledum decumbens (10-15%). Константны Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea var. minus, Empetrum nigrum. В лишай-

148

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

никовом ярусе (10-15%) преобладают Ciadonia arbuscula, Cetraria islandica.

Асс. Betuletum exilis empetrosum - шик-шево-ерниковые горные тундры

В сообществах ассоциации общее покрытие травяно-кустарничкового яруса - 80-85%. Доминирует Betula exilis (20-25%), обильны Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Salix arctica. С высокой константностью встречается Festuca altaica. Общее покрытие лишайников 10%. Преобладают Ciadonia arbuscula, C.rangiferina, Cetraria islandica.

К л а с с ф о р м а ц и й Rhododendretosa

aurei - Субальпийские и подгольцовые мик-ромезотермные психрофитные зимнезеленые мелкокустарниковые тундры

Группа формаций Rhododendretosum aurei - подгольцовые вечнозеленые психро-мезофитные кустарниковые тундры

Формация Rhododendreta aurei - рододендрона золотистого

Сообщества с доминированием вечнозеленого психромезофильного невысокого кустарника Rhododendron aureum распространены в горах Сибири и Дальнего Востока от Алтая до Уссурийского края в субальпийском и горно-тундровом поясах. Формация Rhododendreta aurei выделена Б.А. Быковым (1965). Сообщества формации описаны в Буреинском хр. (Сочава, 1934). В горах Центральной Камчатки С.Ю. Липшиц (Липшиц, Ливеровский, 1937) отмечает ивково-

рододендроновую ассоциацию

(Rhododendron aureum + Salixpaiiasii (syn.: S. arctica) + S. chamissonis).

Асс. Rhododendretum aurei phyllodoco-sum - филлодоцево-рододендроновая. Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Rhododendron aureum (15%) и Phyllodoce caerulea (15%). По сравнению с другими сообществами, значительное покрытие имеют Cassiope lycopodioides (10%) и Diphasiastrum alpinum (10%). В лишайниковом ярусе (20%) преобладают Ciadonia ar-

buscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, Stereocaulon spp. Сообщества ассоциации распространены на высотах 1000-1200 м, приурочены к хионофильным местообитаниям: подножиям горных склонов, долинам горных ручьев, ложбинам, западинам. Нами (Нешатаева и др., 2014) на плато Ушковский дол (Ключевская группа вулканов) описана корреспондирующая ассоциация Phyllodo-cetum caeruleae rhododendrosum aurei, отличающаяся значительным участием в составе сообществ шпалерных ив, мезофильного разнотравья и травянистых мезогигрофитов (Juncus beringensis, Luzula multiflora,

Rhodiolarosea, Mertensiapubescensи др.).

К л а с с ф о р м а ц и й Racomitrietosa -

Микротермно-психрофитно-моховой

Группа формаций Racomitrietosum -

Микротермные психрофитные моховые тундры

Формация Racomitrieta - Ракомитриевая

Асс. Racomitrietum lanuginosii diapen-siosum obovatae - Диапенсиево-

ракомитриевая

В сообществах ассоциации в травяно-кустарничковом ярусе преобладают Diapensia obovata, Cassiope lycopodioides, встречаются Oxytropis kamtschatica, Empetrum nigrum, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii. В мохово-лишайниковом ярусе доминирует Ra-comitrium ianuginosum (30%). Общее видовое разнообразие мхов отличается исключительной бедностью: на пробных площадях отмечены лишь Niphotrichum canescens и Polytrichumjuniperinum. Лишайниковый ярус характеризуется небольшим покрытием (1020%) и значительным видовым разнообразием: отмечены Ciadonia amaurocraea, C.

gracilis, C. pyxidata, C. borealis, Cetraria kamczatica. C. nigricans, Fiavocetraria nivalis, Aiectoria nigricans, Thamnolia vermicularis и др. Сообщества ассоциации встречаются на склонах вулкана Крашенинникова на высотах 1200-1600 м над ур. моря.

Таблица 1. Дифференцирующая таблица ассоциаций горных тундр вулканических районов Кроноцкого заповедника Differentiable table of the associations of mountain tundra volcanic regions in the Kronotsky State Natural Reserve

А с с о ц и а ц и и 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Травяно-кустарничковый ярус,

покрытие, % 30 40 40 30 40 20 25 25 75 75 85 70 80 60 65 75 50 75 70 65 25

Betula exilis VD V VD V VD VD

Rhododendron aureum V VD

Salix arctica V V V V V V V VD V

Vaccinium uliginosum V VD VD V V V VD VD VD VD VD V V VD

Empetrum nigrum VD V V V V VD V VD VD

Loiseleuria procumbens V V V V V V V D V V V VD

Vaccinium vitis-daea V V VD

Phyiiodoce caerulea V V VD V V VD

Ledum decumbens VD VD

Diapensia obovata V V VD VD

VD

Arctous aipina VD D

Artemisia arctica V VD V

Saussurea pseudo-tilesii V VD V

Aconogonon tripterocarpum V V V

Solidaio spiraeifoiia V

Carex koraginensis V V V V

Juncus beringensis V

Festuca altaica V V V V

Hierochioe aipina V V V

Мохово-лишайниковый ярус,

покрытие, % 60 40 55 55 45 60 60 65 15 20 3 25 10 40 20 7 30 15 10 20 20

Ciadonia arbuscula VD VD VD VD VD VD V V D V V VD V VD V V V

C. stellaris VD V D

Cetraria isiandica VD V VD VD VD V V V V V V

Ciadonia rangiferina VD VD V V V

Flavocetraria cucullata VD V V V

F. nivalis VD V V V V

Stereocaulon alpinum VD V VD V V

S. paschale VD

Bryocaulon divergens VD

Aiectoria nigricans VD V

Racomitrium ianuginosum V VD

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов 149

Прим. Цифрами обозначены ассоциации и варианты: 1 - Cladinetum stellaris betulosum exilis - ерниково-кладониевая; 2 - Cladinetum fruticulosum var. cladinosum - кустар-ничково-лишайниковая, вар. кладиновый; 3 - Cladinetum fruticulosum var. typicum - кустарничково-лишайниковая; 4 - Cladinetum cladinosum - ягельная; 5 - Cladinetum stereocaulosum - стереокаулево-кладониевая; 6 - Flavocetrarietum nivalis - флавоцетрариевая; 7 - Bryocauletum divergentis arctoosum alpini - арктоусово-бриокаулевая; 8 -Stereocauletum alpini - стереокаулевая; 9 - Arctoetum alpini - арктоусовая; 10 - Vaccinietum uliginosi fruticuloso-betulosum exilis - ерниково-голубичная; 11 - Vaccinietum uliginosi - голубичная; 12 - Vaccinietum uliginosi cladinoso-empetrosum - лишайниково-шикшево-голубичная; 13 - Vaccinietum uliginosi phyllodocosum - филлодоцево-голубичная; 14 - Vaccinietum uliginosi cladinosum - лишайниково-голубичная; 15 - Salicetum arcticae varioherbosum - разнотравно-ивковая; 16 - Empetretum sibirici -шикшевая; 17 - Loiseieurietum procumbentis diapensiosum - диапензиево-луазелеуриевая; 18 - Betuletum exilis ledosum - багульниково-ерниковая; 19 - Betuletum exilis em-petrosum - шикшево-ерниковая; 20 - Rhododendretum aurei phyllodocosum - филлодоцево-рододендроновая; 21 - Racomitrietum lanuginosi diapensiosum obovatae - диа-пенсиево-ракомитриевая. V - класс константности; D - доминант; VD - встречается с высоким постоянством и доминирует

Таблица 2. Высотное распределение основных типов горных тундр на территории Кроноцкого заповедника High-rise distribution of the main types of mountain tundra on the territory of the Kronotsky State Natural Reserve

Классы формаций, типы сообществ Формации Площадь, % Высотный диапазон, м н.у.м. Средняя высота, м н.у.м Высотный пояс Прим. Высотные пояса: Г - гольцовый, Г-

Растительные группировки шлаковых полей, лавовых потоков, склонов вулканов — 4 1100-1600 1200 Г, Г-Тунд Тунд. - горнотундровый, Стл. -стланиковый

Racomitrietosa- моховые тундры Racomitrieta < 1 1200-1600 1370 Г, Г-Тунд

Cladonietosa - Cladineta arbusculae-rangiferinae 8 700-1150 1000 Г-Тунд

Fla vocetrarieta,

лишайниковые тундры Bryocauleta Stereocauleta 2 1100-1400 1150 Г-Тунд

Vaccinieto uliginosi-Empetretosa - кустарничковые тундры Arctoeta alpini Loiseleurieta procumbentis Dry-adeta punctatae 10 900-1300 1050 Г-Тунд

Vaccinieta uliginosi Empetreta nigri Saliceta arcticae 54 700-1100 900 Г-Тунд Стл

Rhododendretosa aurei - рододендроновые тундры Rhododendreta aurei 6 900-1000 1000 Г-Тунд Стл

Betuietosa nanae- ерниковые тундры Betuleta exilis 16 600-1000 800 Г-Тунд Стл

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

151

Заключение

Таким образом, получены новые данные о ценотическом разнообразии, флористическом составе и экологической приуроченности горно-тундровых сообществ на территории Кроноцкого государственного заповедника, расположенной в пределах Восточного вулканического пояса Камчатки. Синтаксо-номическое разнообразие сообществ горных тундр представлено 20 ассоциациями и 2 вариантами, отнесенными к 7 классам формаций, 8 группам формаций и 12 формациям. Классификационные единицы разработанной эколого-фитоценотической классификации на уровне высших синтаксонов (классов формаций) соответствуют высшим синтаксо-нам (типам растительности) классификации Ю.Н. Нешатаева и В.Н. Храмцова (1994). Предварительная классификация указанных авторов, разработанная ими лишь до уровня формаций, была дополнена и частично переработана нами. Основные дополнения и изменения состояли в следующем: 1) в составе горно-тундровой растительности выделен новый класс формаций Микротермно-психрофитно-моховой; 2) сообщества кустарниковых березнячков (ерников) отнесены к классу формаций Арктобореальных, субарктических и высокогорных психрофитных листопадных кустарников; 3) пересмотрен объем кассиопеево-филлодоциевой, дриадовой и голубично-шикшевой формаций. Объем входящих в них ассоциаций установлен в соответствии с результатами табличного анализа, а также статистического анализа всего массива данных.

В районе исследований горно-тундровая растительность наиболее широко распространена на высотах от 700 до 1600 м над ур. моря. Различные типы местообитаний горнотундрового пояса формируются в зависимости от высоты над уровнем моря, экспозиции и крутизны склона, а также особенностей снегового режима. На большей части территории преобладают кустарничковые горные тундры (Vaccinieta uliginosi, Empetreta nigri, Loiseleurieta procumbentis), в сообще-

ствах которых присутствуют также виды лишайников, мхов и травянистых психрофи-тов. Нижняя полоса горно-тундрового пояса на высотах 500-900 м сложена ерниками, шикшовниками и голубично-шикшевыми сообществами. Иногда они заходят в пояс стлаников, встречаясь на полянах среди зарослей кедрового стланика. На высотах 900-1200 м расположены наибольшие по площади массивы горных тундр. На этих высотах преобладают голубичные, ивковые и филлодоцево-рододендроновые тундры, наиболее характерные для вулканических районов заповедника. Верхнюю полосу горно-тундрового пояса (1200-1500 м) занимают лишайниковые ковры (флавоцентрариевые и бриокауле-вые сообщества), сомкнутые арктоусовые и луазелеуриевые тундры, а также фрагментарные дриадово-диапесиевые сообщества на щебнистых и каменистых склонах. На высотах более 1500 м сомкнутая растительность практически отсутствует, преобладают снежники, выходы скал, каменные россыпи. Распределение основных типов горно-тундровых сообществ по площадям и высотным ступеням приведено в табл. 2.

На состав и структуру горно-тундровых сообществ большое влияние оказывает современный вулканизм. Вулканические районы Кроноцкого заповедника находятся в зоне воздействия пеплопадов, возникающих во время извержений вулканов Карымский, Кизимен и Толбачик. Кроме того, на склонах действующих вулканов Крашенинникова, Кихпиныч, Центральный Семячик, Тауншиц имеются молодые лавовые потоки возрастом 400-600 лет. Набольшие площади шлаковых полей имеются в окрестностях вулканов Крашенинникова, Гамчен и Большой Семячик (Зубчатка), у подножий вулканов Кихпи-ныч и Кроноцкий. Нами проанализированы фитоценотические и флористические особенности горно-тундровых сообществ, расположенных на склонах действующих вулканов (Крашенинникова, Кихпиныч, Бурлящий, Центральный Семячик). Установлено, что вулканогенно-нарушенные сообщества существенно отличаются флористически от фоно-

152

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

вых (относительно ненарушенных) горных тундр урочища Синий Дол и кальдеры Узон. В них постоянно присутствуют пионерные виды трав, характерные для зарастающих шлаковых полей (Leymus interior, Artemisia glomerate, A. arctica, Minuartia mac-rocarpa, Saxifraga merkii, Oxytropis revoluta, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii и др.), а также пионерные мхи (Racomitrium lanuginosum, Niphotrichum canescens, N. pan-schii, Ceratodon purpureus, Polytrichum

piliferum, P. Juniperinum, Pohiia spp., Bryum spp.). Горизонтальная структура таких сообществ, как правило, неравномерно-пятнистая.

Благодарности

Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам Камчатского геоботани-

Список литературы

Александрова В.Д. Проект классификации растительности Арктики, Бот. жури., 1979, т. 64, № 12, с. 17151730.

Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов.

Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1990, 224 с.

Быков БА. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 3. Алма-Ата: Наука, 1965,462 с. Васильев В.Н. Растительность Анадырского края. М.;

Л., 1956, 218 с.

Воробьев Д.П. Растительность южной части побережья Охотского моря, Тр. Дальневост. филиала АН СССР. Сер. бот., т. 2. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1937, с. 19-102.

Джонтман Р.Г.Г., Тер Браак С Дж.Ф, Ван Торгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М: РАСХН, 1999, 306 с.

Добрецова ЛА. Ерниковые формации в бассейне Вилюя, Материалы по растительности Якутии. Л.,

1961, с. 58-68.

Докучаева В.Б. Горнотундровая растительность хребта Большой Анначаг, Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы), Владивосток, 1980, с. 93-109.

Докучаева В.Б. Растительность юго-восточных отрогов хребта Большой Анначаг, Пояс редколесий верховий Колымы, Владивосток, 1985, с. 44-63.

Душечкин ВИ Оленьи пастбища в Хараулахских горах (Якутия), Тр. Арктич. ин-та, 1937, т. 63, с. 207-241. Иванова ВИ Краткий очерк растительности среднего течения р. Оленек, Материалы по растительности Якутии, Л., 1961, с. 69-75.

Ипатов В. С, Мирин ДМ. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб., 2008, 71 с.

Комаров В.А Ботанический очерк Камчатки, Камчат-

ческого отряда БИН РАН А.П. Кораблеву, О.А. Пестеровой, М.А. Матловой, Т.Г. Мхи-таряну, М.В. Нешатаеву, Г.М. Тагирджано-вой и В.В. Нешатаеву, принимавшим участие в полевых исследованиях разных лет; Д.Е. Ги-мельбранту и И.С. Степанчиковой - за участие в полевых исследованиях и определение лишайников, И.В. Чернядьевой, В.Э. Федосову и Е.Ю. Кузьминой - за определение гер-барных образцов мхов, В.В. Якубову - некоторых образцов сосудистых растений. Мы также сердечно благодарны администрации Кроноцкого государственного заповедника за содействие в проведении полевых исследований. Работа поддержана РФФИ, проект № 14-34-50239 мол_нр.

References

Alexandrova V.D. Draft classification of vegetation in the Arctic, Botanical Journ., 1979, v. 64, no. 12, pp. 17151730.

Bikov B.A. Dominant vegetation of the Soviet Union, v. 3. Alma-Ata, 1965, 462 p.

Blumenthal i.H. Essays on the systematics phytocenoses. Leningrad, 1990, 224 p.

Chernyadeva i.V. Mosses of the Kamchatka Peninsula. St. Petersburg, 2012, 459 p.

Dahl E Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. Phytocoenologia, 1987, v. 15, no. 4, pp. 455-484.

Daniels F. Vegetation classification in Greenland, Journ. of Vegetation Science, 1994, v. 5, no. 6, pp. 781-790.

DanielsF, TalbotS, Loomen-TelbotS, Schofield W Phytosociological study of the dwarf-shrub heath of Sime-onof Wilderness, Shumagin Islands, Southwestern Alaska, Phytocoenologia, 2004, v. 34, no. 3, pp. 465489.

Dobretsova L.A. Yernik formation in the basin of Vijjui river. Materials Vegetation of Yakutia. Leningrad, 1961, p. 58-68.

Dokuchaeva V.B. Mountain-tundra vegetation in the Ridge Big Annachag, Big Mountain tundra ridge Annachag

Dokuchaeva V.B. Vegetation in the south-eastern spurs of the Big Annachag, woodland belt upper Kolyma, Moscow, 1985, p. 44-63.

Dushechkin V.i. Reindeer pastures in the mountains Kharaulakh

Dzhongman R.G.G, Ter Braak S.J.F., Wang Thorgeir O.F.R. Data analysis in ecology of community and

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

153

ский сб., т. 1. М.; А, 1940, с. 5-52.

КондратюкВ.И. Климат Камчатки. М., 1974, 204 с.

Королева Н.Е. Классификация растительности горнотундрового пояса Хибин. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л., 1990а, 19 с.

Королева Н.Е. Флористическая классификация растительности горно-тундрового пояса Хибин (Мурманская обл). Препринт. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ АН СССР, 1990б, 42 с.

Корчагин АА. Растительность северной половины Пе-черо-Ылычского заповедника, Тр. Печеро-

Ылычского гос. заповедника, 1940, вып. 2, с. 1-416.

Куминова А.В. Альпийская область Центрального Сая-на, Изв. Западно-Сиб. Фил. АН СССР. Сер. Биол, вып. 2, 1946, с. 3-31.

Леонтьев А.М. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края, Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника, вып. 2, 1937, с. 81-222.

Липшиц СЮ, Ливеровский ЮА. Почвенно-

ботанические исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки, Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчатская, вып. 4, 1937, 220 с.

Лукичева АН Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, 168 с.

Научно-прикладной справочник по климату. Сер. 3, ч. 16, вып. 27. Камчатская область. СПб, 2001, 597 с.

Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во Ленинградск. гос. ун-та, 1987, 192 с.

Нешатаев Ю.Н, Храмцов В.Н. Растительность тундрового пояса. Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. БИН РАН, вып. 16, СПб, 1994, с. 119-149.

Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры, Растительность России, т. 1, № 1, 2001, с. 62-70.

Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника, Флора и растительность Южной Камчатки. Тр. КФ ТИГ ДВО РАН, вып. 3. Петропавловск -Камчатский, 2002, с. 137-232.

Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М., 2009, 537 с.

Нешатаева В.Ю, Вяткина МП, Нешатаев В.Ю, Чер-нядьева ИВ, Гимельбрант Д.Е, Бакалин В.А, Кузнецова Е.С. Горно-тундровая растительность вулканических плато в Ключевской группе вулканов. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. VI научн. конф. Петропавловск -Камчатский, 2006, с. 108-145.

Нешатаева В.Ю, Кораблев АП, Вяткина МП, Нешатаев В.Ю. Растительность вулканических плато Центральной Камчатки, Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2014, с. 165-230.

Перфильева В.И, Тетерина ЛВ, Карпов Н.С. Расти-

landscape. Moscow, 1999, 306 p.

Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichenforming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada, version 17, May 2011 [Electronic resources]. URL: http://www.ndsu.edu/ pubweb/~esslinge/chcklst/chcklst7.htm. (accessed 20 Decembre 2014).

Huiten E The plant cover of Southern Kamchatka, Arkiv for Botanik utgiv. av Kungl. Svenska Vetenskapakadem. Andra Ser, 1974, Bd.7, Hf. 2-3, pp. 181-257.

Ipatov VS, Mirin D.M. Description of phytocoenosis. Methodical recommendations. St. Petersburg, 2008, 71 p.

Ivanov V.I. A brief sketch of the middle course of vegetation. Olenek. Materials Vegetation of Yakutia, Leningrad, 1961, pp. 69-75.

Komarov V.L. Botanical essay of Kamchatka, Kamchatka Sat, v. 1. 1940, pp. 5-52.

Kondratuk V.I. The climate of Kamchatka. Moscow, 1974, 204 p.

Korchagin A.A. The vegetation of the northern half of the Pechoro-Ilychskii Reserve. Proceeding of Pechoro-IlychskH State Reserve, 1940, v. 2, pp. 1-416.

Koroleva N.E. Floristic classification of vegetation in mountain-tundra belt Hibin

Koroleva N.E. Vegetation classification of mountain-tundra belt Hibin. Abstract of diss. Cand. biol. sci. Leningrad, 1990a, 19 p.

Kuminova A. V Alpine region of Central Sayan. Proc. of the Western-Siberian branch of the USSR Academy of Sciences. Ser. Biol., v. 2, 1946, pp. 3-31.

Lipchitz S. Yu, Liverovskii Yu.A. Soil-botanical research and the problem of agriculture in the central part of the valley of the Kamchatka River, Proc. of SOPS, USSR Academy of Sciences. Ser. Kamchatka, v. 4, 1937, 220 p.

Lukicheva A.N. Vegetation in the northwest of Yakutia and its relationship with geological structure of area. Moscow; Leningrad, 1963, 168 p.

Neshataev V.Yu. All-Russian project code phytocenologi-cal nomenclature. Vegetation of Russia, v. 1, no. 1, 2001, pp. 62-70.

Neshataev Yu.N. Methods of analysis of geo-botanical materials. Leningrad, 1987, 192 p.

Neshataeva V Yu. Vegetation South Kamchatka sanctuary.

154

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 1

тельный покров тундровой зоны Якутии. Якутск,

1991,192 с.

Пестеров А.О, Нешатаева В.Ю, Гимельбрант ДЕ, Кораблев АП, Пестерова О.А, Овчаренко М.С, Дули М.В, Растительный покров кальдеры вулкана Крашенинникова, Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Доклады XII-XIII международ. науч. конф, 2011-2012 гг, Петропав-ловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2013, с. 128-157.

Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988, 221 с.

Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан, 2009, 214 с.

Синельникова Н.В. Горные тундры юго-восточной части хребта Черского (классы Loiseleurio-

Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 и Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974), Растительность России, 2013, № 23, с. 57-75.

Солоневич КИ. К растительности северо-востока Ло-возерских гор (Кольский полуостров), Тр. БИН АН СССР, сер. Геоботаника, вып. 3. 1936, с. 37-68.

Сочава В.Б. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульниканского перевала, Тр. СОПС АН СССР, сер. Дальневост., вып. 2, 1934, с. 109-241.

Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.; Л.: Книга, 1928, 232 с.

Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове, Растительность СССР, т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938, с. 15-37.

Тюлина АН. Растительность западного побережья Камчатки, Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования ДВО РАН, вып. 2, 2001, с. 17-298.

Чернядьева ИВ. Мхи полуострова Камчатка. СПб, 2012, 459 с.

Шелудякова В.А. Растительность бассейна р. Индигирки, Сов. бот., 1938, № 4-5, с. 43-79.

Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1964, 447 с.

Шлотгауэр С. Д. Некоторые особенности высокогорной растительности юго-западного Джугджура. Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Владивосток, 1973, с. 120-125.

Якубов В.Б, Чернягина ОА. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-

Камчатский, 2004, 165 с.

Dahl E. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia, Phvtocoenoloqia, 1987, v. 15, no. 4, pp. 455-484. ^ q

Daniels F. Vegetation classification in Greenland., Journ. of Vegetation Science, 1994, v. 5, no. 6, pp. 781-790.

DanielsF, TalbotS, Looman-TalbotS, Schofield W Phy-tosocioloqical study of the dwarf-shrub heath of Sime-onof Wilderness, Shumaqin Islands, Southwestern Alaska, Phytocoenoloqia, 2004, v. 34, no. 3, pp. 465489.

Flora and vegetation of Southern Kamchatka. Proc. of the Kamchatka branch of Pacific Institute of geography Far Eastern branch of RAS, v. 3. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2002, pp. 137-232.

Neshataeva V.Yu. The vegetation of the Kamchatka Peninsula. Moscow, 2009, 537 p.

Neshataeva V Yu, Vyatkina M.P, Neshataev V Yu, Chern-yadeva I.V, Gimelbrant D.E, Bakalin V.A. Kuznetsova ES. Mountain-tundra vegetation of volcanic plateau in the Kliuchevskaia group of volcanoes in Kamchatka. Biodiversity Conservation of Kamchatka and adjacent seas: Reports of the VI scientific conference. Petropav-lovsk-Kamchatsky, 2006, pp. 108-145.

Neshataeva VY, Korablev A.P, Vyatkina M.P, Neshataev V.Yu. Vegetation of volcanic plateau of Central Kamchatka; volcanic plateau vegetation cover in central Kamchatka. Moscow, 2014, pp. 165-230.

Nordhagen R. Vegetation units in the mountain areas of Scandinavia, Veroff. Geobot. Inst. Rubel. Zurich, 1954, v. 29, pp. 81-95.

Nordhagen R. Versuch einer neuen Einteilung der subal-pinen-alpinen Vegetation Norwegens, Bergens Museums Aarbok. Naturvidenskapelig rekke, 1936, no. 7, pp. 1-88.

Nordin A, Moberg R, Ternsberg T. et al. Santesson s checklist of Fennoscandian lichen-forming and licheni-colous fungi, version 29, April 2011. [Electronic resources]. URL: http://130.238.83.220/ santes-

son/home.php. (accessed 20 Decembre 2014).

PerfUieva VI, Teterina L.V, Karpov N.S. The vegetation cover of tundra zone in Yakutia. Yakutsk, 1991, 192 p.

Pesterov A.O, Neshataeva V.Y, Gimelbrant D.E, Korablev A.P, Pesterova O.A, Ovcharenko MS, Dulin M. V Vegetation cover of caldera of Krashenin-nikov volcano in Kamchatka. Biodiversity Conservation of Kamchatka and adjacent seas: Reports of the XII-XIII international scientific conference. Petropav-lovsk-Kamchatsky, 2013, pp. 128-157.

Scientific and reference books on climate. Ser. 3, v. 1-6, no. 27. Kamchatka region. St. Petersburg, 2001, 597 p.

Sedelnikov V.P. Alpine vegetation of the Altai-Sayan mountain region. Novosibirsk, 1988, 221 p.

Sheludyakova V.A. Vegetation of the Indigirka River basin, Soviet botanist, 1938, no. 4-5, pp. 43-79.

Shennikov A.P. Introduction to geobotany. Leningrad, 1964, 447 p.

Shlotgauer S.D. Some features alpine vegetation southwestern Dzhugdzhur. Soils and vegetation permafrost regions of the USSR. Vladivostok, 1973, pp. 120-125.

Sinelnikova N.V. Ecological-floristic classification of plant communities in the upper reaches of the Kolyma River. Magadan, 2009, 214 p.

Sinelnikova N. V Mountain tundra in the south-eastern part of the Cherskogo range (classes Loiseleurio-

Пестеров А.О. и др. Горные тундры вулканических районов

155

Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichenforming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada, version 17, May 2011 [Electronic resources]. URL: http://www.ndsu.edu/ pubweb/~esslinge/chcklst/chcklst7.htm (accessed 20 Decembre 2014).

Huiten E The plant cover of Southern Kamchatka, Arkiv for Botanik utgiv. av Kungl. Svenska Vetenskapakadem. Andra Ser, 1974, Bd.7, Hf. 2-3, pp. 181-257.

Nordhagen R. Versuch einer neuen Einteilung der subal-pinen-alpinen Vegetation Norwegens, Bergens Museums Aarbok. Naturvidenskapelig rekke, 1936, no. 7, pp. 1-88.

Nordhagen R. Vegetation units in the mountain areas of Scandinavia, Veroff. Geobot. Inst. Rubel. Zurich, 1954, v. 29, pp. 81-95.

Nordin A, Moberg R, Ternsberg T. et al. Santesson s checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi, version 29, April 2011. [Electronic resources]. URL:

http://130.238.83.220/santesson/home.php. (accessed 20 Decembre 2014).

Tatewaki M. Geobotanical studies on the Kurile Islands, Actae Horti Goteburgensis, Goteburg, 1957, v. 21, no. 2, pp. 43-123.

Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 and Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974). Vegetation of Russia, 2013, no. 23, pp. 57-75.

Sochava V.B. Vegetation cover of Bureinskii ridge to the north of the pass Dul'nikanskii, Proc. of SOPS, USSR Academy of Sciences. Far Eastern ser., v. 2, 1934, pp. 109-241.

Soionevich K.I. Vegetation of the northeast of the Lovoz-ero Mountains

Sukachev V.N. Plant communities

Sukachev V.N. The main concept of the doctrine of the vegetation cover, vegetation of the USSR, v. 1. Moscow; Leningrad, 1938, pp. 15-37.

Tatewaki M. Geobotanical studies on the Kurile Islands, Actae Horti Goteburgensis, Goteburg, 1957, v. 21, no. 2, pp. 43-123

Tyulina L.N. The vegetation of the western coast of Kamchatka. Proc. of the Kamchatka Institute of ecology and nature management Far Eastern branch of RAS, v. 2, 2001, pp. 17-298.

Vasiiiev V.N Vegetation of Anadyr region. Moscow; Leningrad, 1956, 218 p.

Vorobiev D.P. Vegetation of the southern shore of the Sea of Okhotsk. Proc. of Far Eastern branch of RAS. Ser. bot., v. 2. 1937, pp. 19-102.

Yakubov VV, Chernyagina O.A. Catalogue of Flora of Kamchatka

THE MOUNTAIN TUNDRA VEGETATION OF THE VOLCANIC DISTRICTS OF THE KRONOTSKY STATE RESERVE

Pesterov Anton Olegovich

research engineer, Laboratory of Geography and Cartography of vegetation, Komarov Botanical Institute of Russian academy of science; 2, Prof. Popov Street, St.-Petersburg, 197376, Russia; badun@list.ru

Ovcharenko Mar[ja Sergeevna

scientist researcher, Kronotsky State Nature Biosphere Reserve; 48, Ryabikova street, Elizovo, Kamchatka region,

684000, Russia; bestijaya@inbox.ru

Neshataeva Valentina Yur'evna

Doctor of Biology, leading researcher, Laboratory of Ecology of plant communities, Komarov Botanical Institute of Russian academy of science; vneshataeva@yandex.ru

Key words

vegetation mountain tundra classification

Kronotsky State Natural Reserve

Eastern Kamchatka

Abstract. The geobotanical characteristic of the mountain tundra communities of the volcanic districts on the territory of the Kronotsky State Natural Reserve (Eastern Kamchatka) is presented. The ecologo-phytocoenotical classification based on 240 releves has been elaborated using the main classification principles and methods of Russian geobotanical school approach. As the result 20 associations, 12 formations and 5 classes of formations were revealed. The synopsis of assocoations and the diagnostic table of the syntaxa are presented. T he peculiarities of their species composition, community structure, ecology and altitudinal distribution are characterized. Received for publication 06.01.2015