Динамика лесных биогеоценозов охраняемых территорий гор Южной Сибири на их верхнем и нижнем пределах распространения

УДК 630*41.416:630*231+581.5

В. И. Власенко

Динамика лесных биогеоценозов охраняемых территорий гор Южной Сибири на их верхнем и нижнем пределах распространения

Гумидизация климата Алтае-Саянской горной страны в начале XX в. проявилась на охраняемых территориях в расширении ареала лесных биогеоценозов на их верхнем и нижнем пределах распространения. В ближайшие 50 лет эта тенденция будет продолжаться.

Введение

Известно, что лесные биогеоценозы чутко реагируют на малейшие изменения среды на границах своего ареала (северные и южные. подтаежно-лесостепные и высокогорные леса). Определяющее влияние на смены лесных сообществ нелесными и наоборот на Урале и в горах Южной Сибири оказывают вековые циклы изменения климата длительностью от 55-65 до 80*90 лет (Шиятов, 1981, 1986). По данным инструментальных наблюдений (Bradley, Jones, 1993), в середине XX в. по всему Северному полушарию произошло потепление климата, что было зафиксировано в изменении радиального прироста древесных пород на полярном пределе их распространения при дендроклиматиче-ских исследованиях (Ваганов и др., 1996). Ожидается, что к 2025-2050 гг. среднегодовая температура воздуха увеличится на 1,54,5 °С в основном за счет потепления зимних месяцев. Эти изменения будут происходить в 15-40 раз быстрее, чем аналогичные изменения в прошлом (Оценки экологических и социально-экономических последствий изменений климата, 1992). Климатические условия будут близки климатическому оптимуму голоцена, когда граница таежной зоны проходила на 200-400 км севернее современной, а в горах границы высотнорастительных поясов находились выше современных на 200-400 м. В соответствии с этим высокогорные редколесья были распространены только на Алтае, а в Саянах -на хребтах с абсолютными высотами не ниже 2,5-3 тыс. м. Согласно сценарию глобального изменения климата потепление будет сопровождаться усилением циклонической деятельности и увеличением влажно-

сти. Естестественно, в различных регионах гор Южной Сибири эти климатические изменения проявляются в динамике подголь-цово-субальпийских и подтаежнолесостепных экосистем в соответствии с лимитирующими факторами, определяющими в настоящее время верхнюю и нижнюю границы леса.

В задачи наших исследований входило выявление: 1) влияния сверхвековых и внут-ривековых колебаний климата на верхней и нижней границах леса; 2) изменения линейного прироста подроста основных лесообразующих пород по высотно-растительныгм поясам; 3) сопряженности хода роста подроста с климатическими показателями метеостанций на берегу водохранилища и в глубине заповедника

Объект исследования

Наши исследования проводились на территориях Саяно-Шушенского биосферного заповедника и его полигона «Ергаки»; в гос-заловеднике «Столбы». По лесорастительному районированию (Типы лесов гор Южной Сибири, 1980) северная часть территории Саяно-Шушенского заповедника и его биосферного полигона, а также заповедник «Столбы» относятся к гумидным регионам Алтае-Саянской лссорастительной области (Джебашско-Амыльский и Осевой округа Северной Алтае-Саянской провинции и Манско-Канский окрут Восточносаянской лесорастительной провинции), южная часть - к аридным пространствам Центраиьноазиат-ской лесорастительной области (Хемчикско-Куртушибинский округ Алтае-Тувинско-Хангайской лесорастительной провинции).

Наиболее полно разнообразие экологических условий и растительного покрова Алтае Саянской горной страны отразилось на территории Саяно-Шушенского заповедника Здесь представлены пять высотно-расгительных поясов. Подтаежно-лесостеп-ные биогеоценозы распространены только в Хемчикско-Куртушибинском округе: лесостепь занимает интерват высот от 480 до 880 м и поднимается по южным склонам до 1900 м; подтайга - от 880 до 1030 м над ур. моря, поднимается по южным и западным склонам до 1900 м. Горная тайга в Хемчикско-Куртушибинском округе распространена от 1030 до 1800 м, в Осевом округе - аг 500 до 1670 м. Высокогорные редколесья в избыточно влажном Джебашско-Амыльском округе распространены в интервале высот от 1400 до 1600 м, в умеренно влажном Осевом округе - от 1640 до 1800 м, в континентальном Хемчикско-

Куртушибинском - от 1800 до 2000 м над ур. моря Высокогорные тундры и луга распространены в избыточно-влажных районах - от 1600 м и выше; в умеренно влажных - от 1800 м и выше; в континентальных - от 2000 м и выше (Власенко, 1989). Заповедник «Столбы» является характерным ключевым участком подтасжно-лесосгепного (200-500 м) и горнотаежного (500-800 м) высотно-растительных поясов Восточного Саяна.

В результате инвентаризации растительного покрова Саяно-Шушенского заповедника и последующего мониторинга нами была создана серия крупно- и среднемасштабных карт растительного покрова, состояния лесов и др. (Власенко, Яновский, 1994, Власенко, 1992,1997). Закономерности динамики высокогорных редколесий изучались в Джсбашско-Амыльском округе в районе метеостанции Оленья речка (Власенко. 1987; Власенко, Овчинников, 1999); динамические тенденции в смене основных лссооб-разующих пород и подчиненных ярусов на нижнем пределе распространения кедра - в Манско-Канском округе (Власенко и др., 1999); влияние крупных водохранилищ на лесные экосистемы гор Южной Сибири - в Осевом и Хемчикско-Куртушибинском округах (Власенко, 1997, Власснко, Овчинникова, 1997,1998).

Методы и результаты

Исследователями истории лесов в голоцене (Савина. 1976, Кольцова 1980 и др.) установлено, что похолодание в конце атлантического

периода и максимальное увеличение влажности в начале нашей эры проявились в горах Южной Сибири в образовании высокогорных торфяников и снижении верхней границы леса. Это время начальной фазы многовекового (1800-1900-летнего) ритма увлажненности

А. В. Шнитникова (1957) и смены лесного типа растительности подгольцово-

субальпийскими редколесьями Внутри многовекового ритма чередуются фазы увеличения и уменьшения влажности и тепла, обусловившие колебания границ лесообразующих видов древесных растений на их верхнем и нижнем пределах распространения

Известно, что в X! в нашей эры наблюдалось расширение ареала пихты в горнотаежном и подтаежном поясах Саян в результате увеличения влажности при одновременном потеплении климата. Вероятно, в это время в континентальном районе СаяноШушенского заповедника верхняя граница горно-таежного пояса была на высоте более 2000 м - в настоящее время на высоте 2050 м среди горной тундры обнаружены остатки высокоствольных кедров. XH1-XTV вв. характеризуются уменьшением атмосферных осадков и наступлением степи на лес, а в высокогорьях

- некоторой экспансией оледенения (Шнитни-ков.1957). Вероятно, именно в это время на "Столбах" сформировались и преобладали лиственничники (Листвяжный хребет).

В структуре современного высотнопоясного комплекса типов подгольцово-субальпийских редколесий выделились 4 серии ассоциаций, образующих два экогенети-ческих (сукцессионных) ряда: 1) гераниево-мятликовый ряд серий субальпийских редколесий: крупнотравная (macrohcrbosa) - гера-ниево-мятликовая (Роа sibinca - Geranium albiflorum) - мохово-злаково-низкотравная (microherbosa - Anthoxanthum aipinum + Poa sibrnca - Polytnchum commune + Pleurozium schieben + Ptiüdium ciliare), характеризующий молодость, зрелость и старость ЛУГОВОГО (дернового) процесса; 2) чернично-мшистый ряд серий подгольцовых редколесий (мохово-злаково-низкотравная — чернично-мшистая (Polytrichum commune + Pleurozium schreben + Ptiüdium ciliare + Dicnmum congestum -Vaccmium myTtillus ), характеризующий оторфовывание и отундровение почв. Эти сукцессионные ряды следует рассматривать как последовательные этапы смен лесного типа растительности подгольцово-субальпийскими редколесьями. Очевидно, их

общая продолжительность обусловлена многовековым ритмом увлажненности (около 2000 лет), а число этапов развития конкретных биогеоценозов и их продолжительность будут определяться спецификой экотопов. В таком случае расширение ареала кедра и кустарниковых зарослей (Betula rotundifolia + Salix glauca + S. vetita + Rhododendron aureum) в верхнем поясе гор (Савина. 1976. с. 138) и ерниково-моховых тундр выше верхнего распространения древостоя (Крас-ноборов, 1971, 1976) в современную эпоху следует связывать не с похолоданием, а с приближением к климаксу лугового процесса результатом которого является увеличение площади под ерниково-чернично-мшистыми пихтово-кедровыми редколесьями и ерниково-чернично-моховыми тундрами

О наступлении леса на лугово-тундровые фитоценозы в избыточно влажных регионах гор Южной Сибири в последние 200 лет свидетельствует тот факт, что у кедров в верхней части подгольцово-субальпийского пояса возраст 200 лет. а в нижней части пояса - 400 лет. Потепление климата в горах Южной Сибири в последние столетия подтверждается дендроклиматическим анализом изменчивости радиального прироста кедра сибирского в высокогорье Западного Саяна (Ойский хребет) и всех лесообразующих видов древесных растений на нижнем пределе распространения кедра и пихты в Манско-Канском округе Восточного Саяна

Лимитирующими факторами верхнего предела распространения древостоя в избыточно влажных районах являются зимние ветры, достигающие ураганной силы вблизи вершин хребтов (Агроклиматический справочник..., 1961), высокая влажность - 15001700 мм осадков, низкие температуры -сумма температур >10 °С ниже 250. Граница темнохвойных лесов со светлохвойными и лиственными обусловлена недостатком осадков для кедра и пихты - радиационный индекс сухости 1в ограничен значениями 0.2-0.62 (СадовничаяЛ 985). На территории заповедника "Столбы" кедровые и пихтовые насаждения находятся на нижнем пределе своего распространения - в подтайте среднегодовое количество осадков 411 мм, 1в колеблется от 0.98 до 0.65.

Сбор буровых образцов кедра в высокогорных редколесьях Ойского хребта производился С Г. Шиятовым и американским дендрохронологом Д А.Грейбиллом. Дли-

тсльность обобщенной хронологии 458 лет -с 1531 по 1988 г. Использовано 29 деревьев и с большинства деревьев взяты образцы по двум радиусам. Замеры этого ряда и его обработка произведены в Аризонском университете Д. А. Грейбиллом вместе с

В. С. Мазепой. В заповеднике «Столбы» буровые образцы всех лесообразующих древесных видов были собраны автором со студентами КГУ по методике С Г. Шиятова (1986). Длительность обобщенной хронологии 297 лет, - с 1700 по 1997 г. Дальнейшая обработка данных по хронологии кедра в высокогорном редколесье проводилась Д. В. Овчинниковым, по хронологии всех лесообразующих древесных видов заповедника «Столбы» -И П. Панюшкиной - сотрудниками лаборатории дендрохронологии Института леса СО РАН Связь радиального прироста кедра с климатом оценивалась по функциям ответа хронологии. В качестве переменных выбирались индексы прироста хронологии, а независимыми переменными служили среднемесячные температуры и осадки метеостанции Красноярское опытное поле (для «Столбов»), среднемесячные осадки с метеостанции Оленья речка и интенсивность солнечной радиации (числа Вольфа). Для каждой древеснокольцевой серии был оценен и устранен возрастной тренд.

Ниже приводятся характеристики изменений по годам солнечной активности (числа Вольфа) и индексов радиального прироста кедра в высокогорном редколесье (рис. 1). На графиках утолщенная линия - кривая скользящая осреднения с окном в 25 лет. На рис. 1 видно, что динамика солнечной активности достаточно синхронно отражается в радиальном приросте кедра на верхнем пределе его распространения в Саянах. После похолодания 1800-1825 гг. солнечная активность резко увеличилась и достигла максимума в начале 50-х гг. двадцатого столе-пи. Заметное снижение радиального прироста кедра в высокогорных редколесьях с 1900 по 1948 г. скорее всего обусловлено двумя факторами: некоторым понижением солнечной активности и одновременным увеличением влажности климата. При пого-дичных флюктуациях выпадения осадков в высокогорье в годы с высоким снежным покровом индекс прироста кедра характеризуется наименьшей величиной, а в годы со средней и минимальной высотами снежного покрова - максимальной (рис. 2).

Числа Вольфа

л

н

о

о

о.

с.

с

Высокогорное редколесье

1700

1750

1800

1850

1900

1950

2000

о

х

и

Ч

Горная тайга

2000

Рис. 1. Изменение солнечной активности

1 оды

Рис. 2. Соотношение колебаний в высокогорном редколесье суммы осадков с октября по апрель (1) и индексов радиального прироста хронологии по кедру (2). 520 мм - среднемноголетняя сумма осадков (октябрь-апрель) за последние 60 лет

В заповеднике «Столбы» чистых кедровников нет, но кедр постоянно встречается в примеси с пихтой и елью. Смешанные темнохвойные насаждения с преобладанием кедра приурочены к верховьям рек на водораздельных хребтах заповедника, к избыточно увлажненным почвам среднего богатства. В горной тайге кедр встречается в группе типов вейниковых и зеленомошных лесов В 1959 г. кедровники занимали всего 1.82 % лесопокрытой площади только в горно-таежном поясе с высоты 700 м над ур. моря (Проект..., 1959, 1977-1978). На высотах от 500 до 700 м кедр вытесняется пихтой. В древостоях преобладают средневозрастные и приспевающие кедры в возрасте около 200 лет. За 18 лет между лесоустрой-ствами площадь кедровых насаждений сократилась на 37.4 га.

Пихта в заповеднике в 1959 г. занимала 24%, в 1977 г. - 27.6% площади, те. на территории заповедника происходит расширение ареала пихты. Пихтарники сосредоточены исключительно в горно-таежном поясе (46% его площади). К настоящему времени пихтарники в возрасте 80, 120 и 160 лет на

территории заповедника занимают примерно одинаковые площади Состояние их удовлетворительное - у пихт в возрасте 160 лет, как правило, развиты стволовая гниль и повреждены вершины.

В настоящее время в соответствии с высокой влажностью климата (Гидротермический коэффициент - ГТК на метеостанции "Столбы" выше 4) в горной тайге и подтайге в подросте безраздельно господствует пихта с небольшой примесью ели и кедра (Власенко и др., 1999). Состояние кедрового подроста хорошее (здоровый), в то время как у ели и пихты - удовлетворительное.

Результаты дендроклиматического анализа изменчивости радиального прироста хвойных лесообразующих пород в горнотаежном и подтаежном высотнорастительных поясах заповедника показали, что в последние 200 лет все лесообразующие породы заповедника прореагировали на глубокие периоды низких температур летних месяцев в Северном полушарии угнетением радиального прироста с некоторыми вариациями по годам и увеличением прироста в периоды потепления климата

(рис. 3). Но у пихты максимальное увеличение прироста выражено раньше (с 1810 по

1820 г.), чем у других темнохвойных и тем более светлохвойных пород, что, видимо, послужило укреплению ее позиций и расширению ареала на место лиственничных и сосновых лесов. С 1930 г на территории за* поведника климатические условия были оп-

тимальны для роста пихты и неблагоприятны для роста лиственницы (ГТК> 4) - потепление климата и увеличение увлажненности вызвали дальнейшее усиление позиций пихты и формирование ею второго древесного яруса под пологом лиственничников и сосняков

1700

1750

1800

1850

1900

1950

2000

Рис. 3. Обобщенные хронологии по ширине годичных колец лиственницы и сосны и усредненные древесно-кольцевые серии кедра, пихты, ели в заповеднике «Столбы»

При инвентаризации лесов и создании карты растительного покрова Саяно-Шушенского биосферного заповедника установлено (Власенко, 1989,1996; Власенко, Яновский, 1994), что 6% от всей площади подгольцово-с\бальпийских редколесий (2971 га) представлено кедровниками 40-80-летнего возраста, приуроченными большей частью к кустарниково-осоково-моховым. ерниково-злаковым и реже к бадановьгм группам ассоциаций Чаще всего древостой V-Va класса бонитета имеет кустарниковую форму, когда от основания ствола на высоте 5-20 см отходит несколько (3-8 и больше) веток-стволов Как и во всем подгольцово-субальгшйском поясе, семено-шение этих древостоев чрезвычайно редкое и слабое. Подрост из кедра обеспечивает кедровка. принося кедровые орешки из горнотаежного пояса Он редкий (не более 500 шт. на га), часто поврежден мышевидными грызунами, морозобойными трещинами, солнечными ожогами, снежной коррозией. На пологих склонах юго-восточной экспозиции наибольшее распространение получили кустарниково-осоково-моховые кедровые редколесья (Pinus sibinca - Betuia rotundifolia + Salix glauca + S. vestita - Carex ledebouriana + C. ilyinii -Pleurozium schreberi + Dicranum + Ptihdmm ciliare + Polymchum), на южных и югозападных - ерниково-злаково-разнотравные {Pinus sibinca - Betuia rotundifolia - subalpine herbosa). Бадановые кедровые редколесья (Pinus sibinca - Bergenia crassifolia) распространены незначительно на крутых скалистых склонах всех экспозиций. После верховых пожаров и вырубок редколесья сменяются высокогорными тундрами, зарослями подгольцово-счбачьпийских кустарников и субальпийскими лугами.

В подтаежно-лесостепном поясе 40-80-летнис насаждения из сосны составляют 669 га. из лиственницы - 2237 га. Древостой IV-V класса бонитета. Возобновление древесных пород неудовлетворительное (500 шт. на га и меньше). Под пологом древостоя хорошо выражен ярус степных кустарников с сомкнутостью от 0.2 до 0.7 (Caragana pygmaea. Spiraea media, S. hypencifolia). Напочвенный покров разрежен (0.2-0.5), представлен характерными степными травами (Coluria geoides, Thalictrum foetidum. Schizonepeta multifida, Sch. annua, Artemisia и др.) и мхами (Abietinella abietina. Rhytidium rugosum). После верховых пожа-

ров и вырубок остепненные леса сменяются степями.

При мониторинге за состоянием лесных экосистем в фоновых типах леса каждого высотно-растительного пояса по общепринятой методике учитывался подрост лесообразующих пород (высота 0.5-3 м в возрасте 5-35 лет) У модельных особей (100 шт. на га) измерялся ежегодный линейный прирост подроста за последние 15-20 лет. Сравнительный анатиз ежегодного линейного прироста подроста различных древесных пород по высотно-растительным поясам показат, что средний прирост у кедра в высокогорной тундре составляет 2-6 см в год. в редколесьях - 8-20 см в год, в горной тайге - 15-30 см в год, в подтаежных травяных лесах - 25-35 см в год. Прирост лиственницы в высокогорной тундре составляет 1-5 см в год; в высокогорных редколесьях он колеблется в пределах 4-14 см в год; в горной тайге на склонах северной и восточной экспозиций - 5-10 см в год, в долинах рек - 13-25 см в год; в подтаежных травяных лесах на высоте 12001500 м абс. в последние 10-15 лет прирост колеблется в пределах 15-30 см в год, а на высоте 800 м абс. - 20-45 см в год; в лесостепном поясе - около 45 см в год. Сосняки на территории заповедника распространены только в лесостепном и подтаежном поясах. В горной тайге сосна возобновляется на прибрежных скалистых местообитаниях. В лесостепном поясе у 10-15-летних особей прирост составляет 15-20 см в год, в подтайте - 20-45 см в год. Только в подтаежном поясе встречаются вместе подрост кедра, лиственницы и сосны, и величины их годичного прироста здесь практически одинаковы. Увеличение линейного прироста кедра и лиственницы от высокогорной тундры к подтайге обусловлено смягчением суровости климата, у сосны же - повышением относительной влажности воздуха (ГТК) от лесостепи к подтайге

После строительства Саяпо-Шушенской ГЭС возникло водохранилище. Его заполнение на территории заповедника проходило постепенно, с 1981 по 1989 г (в 1981 г. оно подошло к устью Голой - северный форпост заповедника, в 1989 - к устью Хемтерека -южная периферия заповедника). При этом произошел подъем грунтовых вод в прибрежной части склонов гор и микроклимат изменился в сторону гумидности. Последнее благотворно сказалось на образовании 10-

15-лстних насаждений из лиственницы и сосны в степи и на опушках остепненных лесов В свете вышесказанного возникновение 40-80-лстних подтаежно-лесостепных сосняков и лиственничников логично связывать с гумидизацией климата гор в последнее столетие.

Результаты наших визуальных исследований показали, что на прирост подроста всех древесных пород до 5-10 лет решающее влияние оказывает биоценоз и только позднее - внешние экологические факторы (Власенко, 1996). В силу этих причин при математической обработке данных нами анализировались линейные приросты подроста основных лесообразующих пород высотой от 1 до 3 м в возрасте 20 - 35 лет (Власенко, Овчинникова, 1997, 1998). Таким образом, из математического анализа был исключен почти весь подрост листенницы и сосны, возникший в зоне непосредственного воздействия водохранилища, и большая часть особей кедра в высокогорной тундре.

Для выявления влияния на прирост подроста погодных флюктуаций и водохранилища анализировалась динамика суммы осадков, суммы средних температур и их отношений (ГТК) за летние месяцы (май-сентябрь ) по метеостанциям Усть-Уса (600 м абс. вые ), характеризующим лесостепной пояс на берегу Саяно-Шушенского водохранилища, и метеопоста Отуксуг (820 м абс. выс.), характеризующего климат подтаежных травянистых лесов в глубине заповедника.

Климат прибрежных и глубинных районов заповедника существенно различается

(рис.4). Так, средняя температура воздуха на берегу (Ту) в 1.34 раза больше, чем в глубине заповедника (То), и это отношение стабильно из года в год (среднеквадратичное отклонение 0.08). В среднем осадки Отуксу-га (Оо) превышают осадки Усть-Уса (Оу) в 1.22 раза (среднеквадратичное отклонение

0.39) В отдельные годы в глубине заповедника может выпасть осадков меньше, чем на берегу. Г идротермический коэффициент

(ГТК) для Отуксуга больше, чем ГТК для метеостанции Усть-Уса. в среднем на 1.63. Следовательно, основной причиной отличий в динамике ГТК (кривые 1, 2 на рис. 4) являются осадки. С 1987 по 1991 г. на всей территории заповедника была засуха (рис. 4). Дефицит влажности был выражен резче в глубине заповедника (кривая 2), чем на берегу (кривая 1). Весь учитываемый нами подрост лссообразующих древесных видов во всех высотно-растительных поясах, кроме пояса высокогорных редколесий, прореагировал на засуху снижением линейного прироста. Но у подроста на берегу водохранилища (рис. 5, кривая 1) резкое снижение индекса прироста произошло только к концу периода засухи - в 1990-1991 гга в глубине заповедника (рис. 5, кривая 2) индекс прироста подроста понижался адекватно снижению ГТК в первые же годы. То есть в годы, не благоприятные по погодным условиям, их рост в лесостепном и подтаежном поясах на берегу' был более стабильным, чем у подроста древесных пород в подтаежном и горно-таежном поясах в глубине заповедника.

85 86 87 88 89 90 91 92

Годы

Т

Рис. 4. Динамика суммы осадков, суммы среднемесячных температур и ГТК за май-сентябрь по метеостанциям Усть-Уса и Отуксуг: 1 - ГТК по Усть-Уса: 2 - ГТК по Отуксугу

80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94

Годы

Рис. 5. Динамика индекса прироста подроста в высоту по годам: 1 - на берегу водохранилища: 2 - в глубине заповедника

В настоящее время в высокогорных редколесьях Алтая (Воробьев и др., 1998) также наблюдается смена лиственницы кедром. В соответствии с прогнозом климатологов к 2050 г. продвижение в подтайгу пихты с кедром достигнет своего апогея. На территории Саяно-Шушенского заповедника (рис 6) от устья р. Голая до русла р.Б Керима в полосе до 200 м на опушке остепнешшх лесов и в кустарникововых степях (102,103, 104, 105) получат развитие мезофильные виды в кустарниковом, травяно-кустарничковом и моховом покрове. Под защитой кустарников появятся молодые редкостойные насаждения из лиственницы и сосны (на площади около 20 000 га), а в подтаежных лссах в составе подроста появятся пихта и кедр. Под пологом горно-таежных (22, 27, 31, 49, 53, 56, 60, 62) и подтаежных (74, 79, 82, 86, 89, 97, 98) лиственничников сформируется второй ярус из темнохвойных пород. На месте современных послепожарных производных березняков (24, 29, 35, 37, 45, 51, 55, 58, 66, 69) и осинников (25, 30, 38, 46, 59) восстановятся пихтарники с примесью кедра и ели. В высокогорном редколесье умеренно и избыточно влажных округов Алтае-Саянской горной лесорастительной области в результате сукцессионных процессов динамическое равновесие между лесом, лугом и тундрой сдвинется в сторону увеличения площади фитоценозов ерниково-чернично-мшистой серии ассоциаций. К 2050 г. на 87 % от обшей площади высокогорных редколесий (49 322 га) будут распространены сомкнутые горно-таежные леса из кедра.

Площадь высокогорных тундр и зарослей кустарников сократится на 44.4 % (19 214 га) за счет образования на их месте высокогорных редколесий из кедра и лиственницы. В соответствии с изменениями в растительном покрове граница между' Алтае-Саянской и Центральноазиатской лесорастительными областями на северо-востоке вблизи долины Енисея отклонится от современной примерно на 25 км и пройдет по руслу реки Б. Керима (рис. 6).

Выводы

1. Гумидизация климата за последние 100 лет проявилась в локальном расширении границ леса (примерно 100 м по вертикали) в континентальных районах заповедника за счет формирования 40-80-летних насаждений из кедра в высокогорных тундрах и редколесьях, а в подтаежно-лесостепном поясе -из лиственницы и сосны. Следовательно, среднегодовая температура в данном регионе в начале XX в. повысилась примерно на 0.50 и увеличилась влажность.

2. Нарастание суровости климата от под-тайги к высокогорным тундрам отразилось в уменьшении линейного прироста кедра и лиственницы: у кедра в подтайге его средняя величина составляет 25-35 см в год, в высокогорной тундре - 2-5 см в год; у лиственницы - в лесостепи 45 см в год, в тундре - 15 см в год. У сосны же увеличение линейного прироста подроста обусловлено повышением относительной влажности воздуха (ГТК) от лесостепи (ежегодный прирост 1520 см в год) к подтайге (20-45 см в год).

Рис. 6. Прогнозная карта потенциального растительного покрова Саяно-Шушенского биосферного заповедника на 2050 г.

А -Б -

А/

А/

/\ /

Алтае-Саянская горная лесорастительная область Центральноазиатская котловинно-горная лесорастительная область Современная граница лесорастительных областей Прогнозируемая граница лесорастительных областей Береговая линия водохранилища

Высокогорные редколесья из кедра на месте современных тундр: ерниково-лишайниковых

Горно-таежные пихтарники с кедром на месте производных березовых (24, 35. 37, 45. 51, 55. 58} и осиновых (25, 30, 38, 46, 59) лесов

Горно-таежные лиственничники и кедровники с пихтой на месте современных высокогрных редколесий: лиственничных раэнсгтравно-бадановых

Подтаежно-лесостепные разреженные леса из лиственницы и сосны на месте закустаренных степей: караганово-полынно-пырейных

Районы, которые не будут затронуты изменениями Каменные россыпи

\í

ООО ovz

: i. |/\]

nndou/nddaiu хгчкэтоёхо яоЕОНэНоягопд хічнож vxrmvHntf

ЛЕГЕНДА КАРТЫ к рис. 6

Группы типов биогеоценозов по высотно-растительным поясам:

ВЫСОКОГОРНЫЕ ТУНДРЫ И ЛУГА - тундры

ВЫСОКОГОРНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ - подгольцовые из кедра (10 - бадановые, 12 -кустарниково-осоково-моховые, 14 - кустарниково-лишайниковые, 15 - черничные), субальпийские из кедра (17 - разнотравно-овсяницевые, 18 - злаково-разнотравные, 19 - ерниково-злаково-разнотравные); подгольцовые из лиственницы (11 - бадановые, 13 - кустарниково-осоково-моховые, 16 - баданово-овсяницевые); субальпийские из лиственницы (20 - ерниково-злаково-разнотравные).

ГОРНАЯ ТАЙГА - кедровники (21 - бадановые, 28 - вейниково-брусничные, 32 - осоково-вейниковые, 40 - мелкотравно-осоково-зеленомошные, 43 - вейниково-зеленомошные, 50 -бруснично-зсленомошные, 54 - кустарничково-зеленомошные, 57 - кустарниковые, 61 - бруснично-моховые, 63 - кустарничково-осоково-моховые, 65 - черничные, 67 - папоротниковые); лиственничники (22 - бадановые, 27 - вейниково-брусничные, 31 - осоково-вейниковые, 36 -мслкотравно-осоково-зеленомошные, 42 - вейниково-зеленомошные, 49 - бруснично-

зеленомошные, 53 - кустарничково-зеленомошные, 56 - рододендроновые и карагановые, 60 -бруснично-моховые, 62 - кустарничково-осоково-моховые); березняки (24 - бадановые, 29 -вейниково-брусничные, 35 - осоково-вейниковые. 37 - мелкотравно-осоково-зеленомошные, 45

- вейниково-зеленомошные, 51 - бруснично-зеленомошные, 55 - кустарничково-зеленомошные, 58 -кустарниковые, 66 - черничные, 69 - папоротниковые); осинники (25 - бадановые, 30 -бруснично-вейниковые, 38 - мелкотравно-осоково-зсленомошные, 46 - вейниково-

зеленомошные, 59 - рододендроновые, 70 - папоротниковые); пихтарники (23 - бадановые, 33 -осоково-вейниковые, 39 - мелкотравно-осоково-зеленомошные, 44 - вейниково-зеленомошные, 68 - папоротниковые); ельники (26 - бадановые. 34 - осоково-вейниковые, 41 - мелкотравно-осоково-зеленомошные, 47 - вейниково-зеленомошные, 52 - бруснично-зеленомошные, 64 -кустарничково-осоково-моховые), сосняки (48 - бруснично-зеленомошные).

ПОДТАЙГА - лиственничники (74 - карагановые мертвопокровные, 76 - рододендроновые мертвопокровные, 78 - кустарниково-ирисово-осочково-ритидиевые, 82 - карагановые разнотравные, 86 - кустарниково-разнотравно-осочковые, 89 - кустарниково-разногравно-

вейниковые, 97 - кустарниково-ирисово-брусничные. 98 - кустарниково-вейниково-бруснично-осочковые), сосняки (71 - мертвопокровные, 73 - карагановые мертвопокровные. 77 - рододендроновые мертвопокровные, 79 - кустарниково-ирисово-осочково-ритидиевые, 81 - караганово-разнотравные. 84 - кустарниково-разнотравно-осочковые, 93 - кустарниково-разнотравно-вейниковые, 96 - кустарниково-ирисово-брусничныс); кедровники (85 - кустарниково-разнотравно-осочковые, 94 - кустарниково-разнотравно-вейниковые, 95 - кустарниково-ирисово-брусничные, 99 - кустарниково-вейниково-бруснично-осочковые).

БЕРЕЗНЯКИ (80 - кустарниково-ирисово-ритидиевые, 87 - кустарниково-разногравно-осочковые, 91 - кустарниково-разнотравно-вейниковые, 101 - кустарниково-вейниково-

бруснично-осочковые); осинники (75 - мертвопокровные, 83 - караганово-разнотравные, 88 -кустарниково-разнотравно-осочковые, 92 - кустарниково-разнотравно-вейниковые, 100 - кус-тарниково-вейниково-бруснично-осочковые); ельники (72 - мертвопокровные, 90 - кл'старнико-во-разнотравно-вейниковые).

ЛЕСОСТЕПЬ - степи (102 - каменистые селягинелловыс, караганово-полынные, караганово-полынно-пырейные, полынные; 103 - карагановые полынно-разнотравно-осоковые; 104 - злаково-разнотравные; 105 - кустарниково-полынно-осоково-злаковые, 106 - луговые схизонепетово-полынно-осоковые); реОкостойные леса из сосны (107 - кустарниково-разнотравно-осоковые. 109-кустарниково-разнотравно-злаковые, 111-кустарниково-ритидисвые); редкостойные леса из лиственницы (108 - кустарниково-разнотравно-осоковые, 110 - кустарниково-разнотравнозлаковые, 112 - кустарниково-ритидиевые).

3. При заполнении водохранилища произошел подъем фунтовых вод в прибрежной часта склонов гор, увеличилась влажность воздуха и почв, уменьшилась амплитуда колебаний максимальных и минимальных температур Эти изменения благотворно сказались на образовании молодых лиственничных и сосновых насаждений (10-летних) в континентальных районах заповедника в прибрежной полосе шириной до 200 м на опушке остеп-ненных лесов и в степи. В напочвенном покрове подтаежных лесов стали развиваться зеленые мхи, в подросте увеличилась до 40-50% доля кедра и ели. Вследствие этого возможно смещение границы Алтае-Саянской лесорастительной области на территории заповедника на юг примерно на 25 км.

4. При реализации прогноза ведущих климатологов о глобальном изменении климата в последние 50 лет в горах Южной Сибири произойдет расширение ареала лесообразующих древесных видов растений. В циклонических избыточно влажных районах в высокогорье

сохранится динамическое равновесие между лесом и тундро-луговыми ценозами с некоторой тенденцией продвижения пихтово-кедровых куртин в ернико-во-моховые тундры. В умеренно влажных районах, где лимитирующим фактором распространения кедра к вершинам является недостаток тепла, будет явно выраженная тенденция расширения его ареала в альпийско-тундровый высотнорастительный пояс. Значительно (до 5080 %) сократятся площади высокогорных тундр и лугов.В базисном поясе рассматриваемых регионов расширение ареала кедрово-пихтовых насаждений в подтаежный пояс достигнет своего апогея. При этом в нижнем поясе гор климатические условия будут более благоприятны для пихты, т е. по-прежнему кедр в этих насаждениях останется только сопутствующим лесообразующим видом.

ЛИТЕРАТУРА

Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. 1961. Л. 268 с.

Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В С. 1996. Дендроклиматические исследования в УралоСибирской Субарктике. Новосибирск. 245 с.

Власенко В.И. 1987. Структура и динамика лод-гольцовых и субальпийских редколесий Западного Саяна // Бот. журн. Т. 72. № 9. С 1236-1245.

Власенко В.И. 1989. Закономерности распределения растительного покрова СаяноШушенского биосферного заповедника // География и природные ресурсы. № 1. С. 40-45.

Власенко В.И. 1992.Растительный покров бассейна Саяно-Шушенского водохранилища // Сибирский биол. журн. № 6. С. 24-30.

Власенко В.И. 1996. Состояние лесов СаяноШушенского биосферного заповедника // Лесоведение. № 4. С. 51-61.

Власенко В.И. 1997.Экосистемы гор Южной Сибири и их динамика в зоне воздействия крупного водохранилища // Сибирский экологический журн. Т. 4. № 4. С. 419-427 Власенко В.И., Овчинникова Т. М. 1997. Гомеостаз сосняков в заповедных лесах гор Южной Сибири // Гомеостаз и окружающая среда. Красноярск. С. 6-10.

Власенко В И, Овчинникова Т.М. 1998. Влияние водохранилища на подрост древесных пород в Саяно-Шушенском заповеднике // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск. Вып.6. С. 13-17 Власенко В.И, Овчинников Д.В. 1999 Динамика пихтово-кедровых насаждений на верхнем и нижнем пределах их распространения в Саянах // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск. С. 64-74.

Власенко В.И., Овчинникова Т.М., Панюшкина И.П. 1999. Динамика лесов Восточного Саяна (на примере заповедника "Столбы") // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск. Выл.7. С.23-72.

Власенко В.И., Яновский В.М. 1994. Леса СаяноШушенского биосферного заповедника// Ботанические исследования в Сибири. Красноярск. Вып. 2. С. 9-23.

Воробьев В.H., Савчук Д.А., Дутова H.A., Бочаров А.Ю. 1998 Дендрохронологическос изучение динамики роста и генеративного развития деревьев кедра сибирского и лиственницы сибирской на границе леса на Алтае // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск. С. 64-70.

Кольцова В.Г. 1980. История лесной растительности заповедника "Столбы" в голоцене: Ав-тореф. дне. ... канд. биол. наук. Красноярск: ИЛиДСОРАН. 21 с.

Красноборов И.М. 1971. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск. С. 136-171.

Красноборов ИМ. 1976. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск. 397 с.

Оценки экологических и социальноэкономических последствий изменений климата. 1992. // Докл. рабочей группы II МГЭИК. СПб. 250 с.

Проект организации и ведения хозяйства гос. заповедника «Столбы». 1959-1960 // Всесоюзное объединение “Леспроект” Восточно-Сибирское лесоустроительное предприятие. Красноярск. Т. 1. 298 с.

Проект организации и ведения хозяйства гос.заповедника «Столбы». 1977-1978 // Всесоюзное объединение "Леспроект”. Восточ-

но-Сибирскос лесоустроительное предприятие. Красноярск. Т. 1. 304 с.

Садовничая Е.А 1985. Радиационный режим горных лесов Новосибирск. 125 с.

Савина Л.Н. 1976. Новейшая история лесов Западного Саяна. Новосибирск. 157 с.

Типы лесов гор Южной Сибири. 1980. Новосибирск. 336 с.

Шиятов С.Г. 1981. Ктиматические смены лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания: Автореф дис. ... д-ра биол наук Свердловск. 57 с.

Шиятов С.Г. 1986. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М. 136 с.

Шнитников A.R. 1957, Изменчивость увлажненности материков северного полушария // Записки Гсогр. общ-ва СССР. Т. 16. Новая серия. М.; Л. 337 с.

Bradley R.S., Jones P.D. 1993.The «Littl Ice Age» summer temperature vegetations: their nature and relevance to global warming trends // The Holocene. Vol. 3. P. 367-376.

Получено 15.06.2000 г.

Власенко Вера Ивановна

Институт леса им В.Н.Сукачева СО РАИ, лаборатория лесной биоценологии 660099, Красноярск, Железнодорожников, 22-50.

Тел. (д).: 230473, e-mail: hiodivC&online.m