Особенности цветовосприятия у серых тюленей

УДК 636.02+623.98

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТОВОСПРИЯТИЯ У СЕРЫХ ТЮЛЕНЕЙ Д.Г. Ишкулов, А.Л. Михайлюк, М.В. Пахомов

Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН

Аннотация

Одним из наиболее эффективных методов охраны морских объектов и прибрежной инфраструктуры является создание биотехнических систем двойного назначения.Основным функциональным элементом биологической составляющей данных систем целесообразнее всего использовать серых тюленей. Для отработки новых методов противодействию подводным диверсантам, поиску и подъему затонувших и дрейфующих объектов необходимы знания о цветовосприятии тюленей. В научной литературе данные о цветовом зрении настоящих тюленей фрагментарны и носят, в основном, теоретический характер, данные о цветовосприятии серых тюленей в научной литературе фактически не представлены. Приводятся результаты эксперимента с серыми тюленями, в ходе которого

исследовалась способность этих животных дифференцировать спектральные цвета друг

от друга и от их монохромных аналогов.

Эксперимент показал наличие хорошо развитого цветового зрения у представителей данного вида.

Ключевые слова:

серый тюлень, цветовое зрение, биотехнические системы.

В последние 10-летия как в России, так и за рубежом всё активнее развиваются проекты по созданию биотехнических систем (БТС), связанных с использованием морских

млекопитающих. Морские млекопитающие обладают рядом уникальных свойств. Так, китообразные имеют высокочувствительную гидро-локацию, эффективно распознающую подводные биологические и технические

объекты. Тюлени малочувствительны к электромагнитным колебаниям, шумовым и вибрационным полям, что позволяет размещать на них высокочувствительные средства получения информации, включая контроль путей их миграций со спутников [1].

Естественно, что при создании подобных БТС необходимо всесторонне изучение биологии, физиологии и особенностей поведения животных, являющихся ее компонентами. Это позволяет определить виды морских млекопитающих, оптимально подходящих для выполнения тех или иных задач.

Одним из наиболее важных вопросов, стоящих перед исследователями, становится изучение сенсорных систем животных. Поскольку именно благодаря им животные способны успешно выполнять такие задачи, как поиск и обнаружение подводных объектов, идентификация объектов по принципу свой-чужой, не говоря уже о том, что использование различных типов раздражителей позволит оптимизировать тренировочный процесс и даст тренеру новые инструменты для дрессировки животных.

С середины 1980-х гг. Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН (директор

- акад. Г.Г. Матишов) проводит научно-прикладные работы по подготовке морских млекопитающих к выполнению специальных задач. Впервые в практике научно-прикладных разработок в качестве объектов исследования и служебного применения рассматриваются аборигенные арктические виды ластоногих - представители настоящих тюленей (ранее в ВМС США и ВМС России использовались только китообразные и ушастые тюлени - морские львы и котики) [2, 3].

Одна из задач, которая решается на биотехническом акваполигоне Института в г. Полярном (рис. 1), - исследования сенсорных систем настоящих тюлений и, в частности, изучение способности животных проводить опознание объектов по цветовому признаку.

Рис. 1. Биотехнический акваполигон ММБИ в г. Полярный

Цветовое зрение - способность животного различать световые излучения по спектральному составу независимо от их интенсивности. Эта способность обеспечивается наличием в сетчатке двух (и более) типов зрительных рецепторов с разной спектральной чувствительностью (приемников) и специальных нервных клеток (в сетчатке и мозговых зрительных центрах), обрабатывающих сигналы от этих приемников. Животное с одним типом рецепторов не может различать цвета (так называемые ахроматы), все излучения для него уравнены по интенсивности. Таким образом, если животное способно отличать хроматический цвет от аналогичного по светлоте ахроматического, то это свидетельствует о наличии у животного аппарата цветового зрения [4].

Цели и задачи

Основной целью изучения цветового зрения ластоногих является получение ответа на вопрос: возможно ли выработать у тюленя устойчивый условный рефлекс, используя в качестве раздражителя колориметрические характеристики объекта (цвет, раскраска, текстура и т.д.).

В ходе предыдущих работ, проводимых совместно со специалистами из Института аридных зон ЮНЦ РАН, установлено, что ластоногие способны дифференцировать объекты по цветовому признаку как в воздушной среде, так и в водной при достаточном освещении [5]. Однако оставался открытым вопрос, какой механизм дифференцировки используют тюлени: высокочувствительное ахроматическое зрение или цветовое.

В данной работе ставилась задача исследовать способность серых тюленей дифференцировать пять основных хроматических цветов друг от друга и от ахроматических цветов, аналогичных им по светлоте. Для этого необходимо было сначала обучить тюленей поиску и маркировке объекта, что уже сделано на предыдущем этапе [5]. Во-вторых, обучить дифференцировке объектов по цветовому признаку. В случае, если животное не способно отличить цвет от его ахроматического аналога, то можно предположить, что тюлень при дифференцировке данного цвета от других цветов не использует цветовое зрение, а ориентируется либо по светлоте, либо по принципу «не такой, как другие».

Материалы и методы

В качестве исследуемых особей выступали 3 самки серого тюленя (Halichoerus %гурт ЕаЬпат, 1791). Возраст животных, участвующих в эксперименте, составлял 7 лет, тюлени прошли общий курс подготовки, ранее задействовались в экспериментальных и научно-практических работах. Все тюлени на момент начала исследования физически здоровы, имели высокий уровень пищевой мотивации, выученные команды выполняли четко, за годы тренировок у животных выработался полезный навык -«установка на обучение», что позволяло им достаточно быстро вырабатывать верный условнорефлекторный ответ на предъявление нового стимула (рис. 2).

Каждая тренировка состояла из 20 предъявлений. Подкрепление осуществлялось фиксированными порциями размороженной мойвы - 50 г (2 рыбки). Если тюлень делал подряд три неправильных выбора, то эксперимент временно прекращали, тюленя подзывали на «таргет» (рис. 3), предъявляли команду из списка общей подготовки и за нее поощряли, затем эксперимент продолжался. Если в ходе эксперимента пищевая мотивация тюленя значительно

снижалась (тюлень совершал самовольные уходы со стартовой позиции, вместо исполнения команды «ищи» выполнялись другие команды или отплывал от тренера), то эксперимент прекращали, и его результаты не засчитывались.

Рис. 2. Серые тюлени: Соня, Бузя, Вета

В целом экспериментальная тренировка состояла из следующих элементов: тренер прикреплял таблички к штативу (рис. 3), опускал их в вольер, затем подзывал тюленя, тюлень занимал стартовую позицию и по команде отмечал касанием одну из табличек. Если выбор был верным, то следовало подкрепление. Затем штатив с табличками вынимался, и они менялись местами, либо оставались на месте. Манипуляции с табличками проводились таким образом, чтобы тюлень не мог видеть, изменилось ли взаимное расположение и цвета табличек, после чего цикл повторялся заново.

Рис. S. Схема проведения эксперимента: 1 - штатив; 2 - таблички; S - таргет. Тюлень находится в стартовой позиции, ожидая команды тренера

Цвета табличек подобрались по стандартной таблице RGB, в редакторе изображений AdobePhotoshop. Монохромные аналоги цветов создавались путем перевода изображения соответствующего цвета в градации серого с последующей калибровкой параметра светлоты на дисплее, работающем в черно-белом режиме [6]. Всего использовано 5 стандартных цветов: красный (RGB #ff0000), желтый (RGB #ffff00), зеленый (RGB #00ff00), голубой (RGB #00ffff), синий (RGB #0000ff) и 5 их монохромных аналога. Изображения распечатывались на матовой фотобумаге (LOMOND Point Macro, 230 г/м2) формата А4 (210 x 297 см), печать осуществлялась на струйном принтере Epson Stylus Photo R800 (8-цветная система печати) в фотографическом качестве. Затем бумага заламинировалась (толщина пленки 100 микрон).

Тренировки проводились летом и осенью 2 раза в день (11:00 и 17:00), зимой, при наступлении полярной ночи, только днем (13:00). В ходе эксперимента учитывалось влияние погодных факторов на параметры освещенности и физиологию исследуемого тюленя, поэтому

тренировки проводились при ясной погоде, в отсутствие атмосферных осадков и волнения моря. Главным критерием проведения эксперимента был уровень освещенности, который должен лежать в пределах 10 - 80*103 лк. Он измерялся с помощью люксметра Те8Іо 540 (диапазон измерения: 0 - 100 тыс. лк, погрешность измерения: 5%).

Обучение животных проводили на основе методик, ранее разработанных в нашем институте [7], в основе которых лежит оперантное обучение с положительным подкреплением вырабатываемого навыка.

С тюленями проведены 5 серий тренировок, в каждой серии менялся подкрепляемый цвет. Каждая серия состояла из двух стадий: обучения и эксперимента.

На стадии обучения тюленя обучали дифференцировать новый цвет от четырех остальных цветов и его монохромного аналога. Животному предъявляли пару табличек: одну - ранее подкрепляемого цвета, другую - нового цвета, который становился новым условным раздражителем, в то время как старый цвет становился индифферентным. Демонстрировали только такую комбинацию цветов, чередуя их взаимоположение в случайном порядке, но не более двух одинаковых комбинаций подряд, чтобы тюлень не ориентировался на положение подкрепляемой таблички. К эксперименту переходили тогда, когда тюлень выбирал табличку нового подкрепляемого цвета и игнорировал табличку, подкрепляемую в прошлой серии.

На стадии эксперимента (рис. 4, 5), вне зависимости от результатов, проводили по 5 тренировок, на каждой по 20 предъявлений пар табличек. Чередование индифферентных цветов и взаимное положение меняли в случайном порядке, но не более двух одинаковых комбинаций подряд, чтобы тюлень не ориентировался на положение подкрепляемой таблички, таким образом, каждый индифферентный цвет предъявлялся по 4 раза за тренировку.

Рис. 4. Выбор серым тюленем подкрепляемой Рис. 5. Выбор серым тюленем подкрепляемой желтой таблички в паре с голубой желтой таблички в паре

с монохромным аналогом

В качестве подкрепляемого условного раздражителя использовались таблички только хроматических цветов, серые таблички (монохромные аналоги) выступали лишь в роли индифферентного раздражителя.

Результаты и обсуждение

С каждым подопытным тюленем проведено 20 обучающих и 25 экспериментальных тренировок. На предыдущем этапе исследований животные уже обучены дифференцировке объектов синего цвета от аналогичных объектов красного и зеленого цветов, это позволило сразу перейти к экспериментальной стадии, минуя обучение. Серии тренировок с другими подкрепляемыми цветами включали в себя как стадию обучения (5 тренировок), так и эксперимент (5 тренировок). Как показывают результаты, полученные в процессе обучения (рис. 6), тюлени обучались выбирать табличку нового подкрепляемого цвета и игнорировать табличку, подкрепляемую в прошлой серии, уже на 3-4 тренировках.

о

и?

90%

5

ю 70%

Л

5 Ш

І Ш

С.

5 40%

С 20% § 20% 10%

100%

90%

Шь

ш

0 а

1 70%

Л ш >< л

X

л ц

5

т га о.

к

Ц

о

П

60%

50%

40%

30%

20%

10%

100%

90%

т о 80%

и.

ю 70%

л

ш X 60%

л

X -0 50%

с

X т 40%

га

с 30%

ж

ь г[ 20%

10%

Серый тюлень Соня

а > > б і —і > В Й >—< 1—1 р Г і

і 4. Т- У

п Т Г 1 (1

7 г

7 Г А ,/

- г / н

Ыпкоп тпоииплаїги а гопы и

Серый тюлень Бузя

а ~1  б ) Г^ Ві V- 1—4 г 2

Т і / • -} {

) г 1 9 /

4 С- і С- . и

1 г—

1

т .

1 .

ш

Илиап тпоииплоіги о гопии

Серый тюлень Вета

а п б ~1 і—і *—<  В V >—1 1 » г 1/ \—< >—•

—- Т- * ( ' <

1 Г л

< г Т

Т

1»

. Ґ

•

^НОМЄ£_Т£ЄНИ£ОВКИ_^_СЄ2И^

Рис. 6. Динамика обучения серых тюленей выбору нового цвета: а - переход от синей таблички к желтой; б - переход от желтой таблички к голубой; в - переход от голубой таблички к красной; г - переход от красной таблички к зеленой;

Наиболее вероятно такие показатели связаны с тем, что условные раздражители были одной модальности (цвет объекта), и в ходе смены цвета изменялись только количественные

показатели предъявляемого стимула, что в свою очередь демонстрирует способность серых тюленей дифференцировать 5 цветов как отдельный признак, то есть наличие у серых тюленей цветовосприятия, аналогичного трихроматическому цветовосприятию. Во-вторых, исследуемые тюлени ранее прошли курс дрессировки общего и специального назначения, а также постоянно задействованы в научных и научно-практических работах, в ходе которых демонстрируют высокие показатели обучаемости и стабильности работы.

Серый тюлень Соня

Серый тюлень Бузя

Серый тюлень Вета

Рис. 7. Результаты выбора подкрепляемого цвета от других цветов и монохромного аналога

В ходе экспериментальной стадии исследуемые животные в целом четко дифференцировали предъявляемые цвета друг от друга и от монохромных аналогов (рис. 7). Трудности возникли только при дифференцировке пар табличек зеленая и желтая (55±8% верных

89

выборов). Также подмечено, что тюлени Соня и Бузя хуже дифференцируют табличку голубого цвета от монохромного аналога (75±4 и 70±2 % верных выборов), тюлень Соня дифференцирует красную табличку от монохромного аналога только в 70±6% предъявлений данной комбинации. Причиной данных отклонений, скорее всего, являются индивидуальные характеристики зрительной системы каждого подопытного тюленя.

Выводы

Таким образом, способность отличать цвета от их монохромных серых аналогов показывает, что зрению серых тюленей присуще цветовосприятие.

В ходе эксперимента тюлени отличали таблички не только пяти основных хроматических цветов друг от друга, что еще можно было бы объяснить высокоразвитым ахроматическим зрением, но и от серых табличек, аналогичных цветным по светлоте, что требует наличия хорошо развитого колбочкового аппарата в сетчатке.

Цветовое зрение у служебных тюленей позволяет обучать их поиску предметов по цветовому признаку. Так, в ходе эксперимента установлено, что для подобных работ наиболее целесообразно использовать серых тюленей, поскольку они обладают хорошо развитым дихроматическим зрением, позволяющим применять в работе с ними широкий спектр цветов. На сегодня одной из основных проблем привлечения морских млекопитающих к противодействию подводным диверсантам является проблема распознавания животным человека по признаку свой

- чужой. Это приводит к тому, что тюлень не может отличить дружественного водолаза от врага и, как следствие, может его атаковать. Применяя различные маркеры для своих водолазов, можно обучить тюленя атаковать только тех водолазов, у которых либо нет маркера, либо он другой. Также различными цветными маркерами можно обозначать маршрут обследования протяженных подводных объектов и подводных частей судов и строений.

ЛИТЕРАТУРА

1. Матишов ГГ. Опыт обучения и применения морских млекопитающих для защиты стратегически важных объектов от террористических действий / ГГ. Матишов, Н.Н. Кавцевич, А.Л. Михайлюк. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. 128 с. 2. Мишин В.Л. Морские териотехнические системы двойного назначения / В.Л. Мишин, ГГ. Матишов. Мурманск: ООО "МИП-999", 2000. 116 с. 3. Матишов ГГ. Защита стратегически важных объектов с использованием морских млекопитающих / ГГ. Матишов, С.В. Симоненко, Н.М. Максимов // Вестник РАН. 2005. Т. 75, № 9. С. 825-830. 4. Хьюбел Д. Глаз, зрение, мозг: пер. с англ. М.: Мир, 1990. 239 с. 5. Сенсорные возможности арктических тюленей в морских биотехнических системах / В.Б. Войнов [и др.] // Вестник Южного Научного Центра, 2013. Т. 9, № 4. С. 87-95. 6. KieranM. Photoshopcolorcorrection. Peachpit. 2003. 384 р. 7. Морские млекопитающие в биотехнических системах двойного назначения/ ГГ. Матишов [и др.]. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с.

Сведения об авторах

Ишкулов Дмитрий Геннадьевич- к.б.н., зам. директора по науке; e-mail: ishkulov@mmbi.info Михайлюк Александр Леонидович - к.б.н., начальник Биотехнического аквакомплекса ММБИ; e-mail: sasha-mihailyuk@yandex.ru

Пахомов Мирон Владимирович - м.н.с.; e-mail: edr750v@yandex.ru