Восстановительная способность и пыльцевая продуктивность линий-восстановителей фертильности ржи озимой

технических ресурсов и других возможностей для выполнения необходимых объемов известкования. Более того вопросы поддержания плодородия почв мониторинга динамики его изменения, финансирования затрат проведения работ по химизации земледелия, необходимо как в доперестроечные годы сконцентрировать в руках специальной государственной службы химизации.

Заключение

Таким образом, анализ состояния и динамики воспроизводства плодородия почв в районах Могги-левской области показал устойчивую тенденцию к снижению в них содержания гумуса, фосфора и калия, что является серьезной угрозой потери устойчивости и эффективности земледелия и говорит о необходимости поиска путей установления положительного баланса этих элементов питания растений.

ЛИТЕРАТУРА

1. Богдевич, И.М. Динамика плодородия пахотных почв Беларуси / И. М. Богдевич // Почвоведение и агрохимия. -2005. - № 1. - С. 167-173.

2. Богдевич, И.М. Земля Беларуси. 2001: справ. пособие / И. М. Богдевич, Н. Н. Бамбалов, С. Г. Беленький. - Минск, 2002. - 120 с.

3. Государственная программа возрождения и развития села на 2005-2010 гг. - Минск: «Беларусь», 2005. - 96 с.

4. Каминский, О. Зима на убеждение, весна - на применение (о перспективах продвижения на внутреннем рынке NPK-удобрений «Беларуськалия» размышляют специалисты) / О. Каминский // Белорус. нива. - 2013. - 8 окт.

5. Лапа, В.В. Баланс основных элементов питания в пашне Беларуси / В. В. Лапа, Н. Н. Ивахненко // Приемы повышения плодородия почв и эффективности удобрений: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Горки, 2006. - С. 129-131.

6. Научные принципы регулирования развития АПК: предложения и механизм реализации / Минск, 2004. - 188 с.

7. Петрович, Э. А. Состояние и проблемы воспроизводства плодородия почв Могилевской области в современных условиях / Э. А. Петрович, М. И. Романюк // Резервы повышения плодородия почв, эффективности удобрений и средств защиты растений: материалы междунар. науч.-практ. конф. / Белорус. с.-х. акад. - Горки, 1999. - С. 5-14.

8. Серая, Т. Солома - тоже удобрение / Т. Серая, Е. Богатырева // Белорус. нива. - 2013. - 22 нояб.

9. Севернев, М. Стратегия реформы - интенсификация производства / М. Севернев, И. Шейко, И. Богдевич // Белорус. нива. - 2013. - 12 июня.

10. Степук, Л. Кто виноват в потере полумиллиона тонн зерна? / Л. Степук // Белорусская нива. - 2013. - 21 нояб.

11. Цыганов, А. Р. Химизация земледелия и интенсификация сельскохозяйственного производства / А. Р. Цыганов, Э. А. Петрович, М. З. Фрейдин // Устойчивое локальное развитие - условия регионального и локального развития: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Szczecin, 2010. - Т. IV. - С. 597-602.

12. Югай, А. Повышать действенность федеральной программы сохранения и восстановления плодородия сельскохозяйственных земель / А. Югай // АПК: экономика, управление. - 2011. - № 9.

УДК 633.14:631.527

Е. А. ЗМИЕВСКАЯ, Д. К. ЕГОРОВ

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ И ПЫЛЬЦЕВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИНИЙ-ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ РЖИ ОЗИМОЙ

Приведены результаты изучения восстановительной We have presented results of research into regeneration

способности и пыльцевой продуктивности линий- ability and pollen productivity of fertility restoration lines of

восстановителей фертильности ржи озимой, а также winter rye, as well as the influence of abiotic factors on these

влияния абиотических факторов на эти признаки. На осно- signs. On the basis of the obtained data, we have established

вании полученных данных выявлены линии с высокой вос- lines with high regeneration ability and pollen productivity,

становительной способностью и пыльцевой продуктивно- which are recommended for use in breeding to create high

стью, которые рекомендованы для дальнейшего использо- heterosis hybrids of winter rye. There was a positive influence of

вания в селекции для создания высоко гетерозисных гибри- wet weather conditions on the pollen-production ability of

дов ржи озимой. Наблюдалось положительное влияние plants and pollen fertility and a negative one on the viability of

влажных условий года на пыльцеобразующую способность pollen. растения и фертильность пыльцы и негативное на жизнеспособность пыльцы.

Введение

Создание высоко гетерозисных гибридов ржи озимой является одним из путей получения высокого урожая, увеличения устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, а также улучшению хлебопекарного качества зерна этой культуры.

Известно, что для создания гибридов ржи на гетерозисной основе используется генетическая система: стерильный аналог сорта - аналог закрепитель стерильности - аналог восстановитель фертиль-ности. Для обеспечения высокого урожая восстановитель фертильности должен обладать высокой пыльцевой продуктивностью, которая включает в себя пыльцеобразующую способность, жизнеспособность и фертильность пыльцы при любых погодных условиях.

Анализ источников

Вопрос восстановительной способности линий-восстановителей фертильности для Пампа-типа является сложным, потому что до недавнего времени в Украине не было выявлено полных восстановителей фертильности. Исследования, которые проводились в Институте растениеводства им. В. Я. Юрьева, обнаружили лишь частичные восстановители фертильности [1]. В Польше, в Радзико-ве, были выявлены линии для Р-типа стерильности с высокой восстановительной способностью, также успешными были исследования белорусских ученых при изучении восстановительной способности линий Р-типа при скрещивании с линиями О-типа [21-23]. Российские ученые продолжают поиск восстановителей фертильности ржи озимой с высокой восстановительной способностью [3].

Информация о пыльцеобразующей способности растений представлена исследованиями по определению количества пыльцы различных видов цветковых растений (пшеницы [18, 17], ржи [7, 17], яблони [12], томата [10], подсолнечника [6]) и влиянию различных факторов (размеров пыльцевого зерна и пыльника [12], размещения цветка в соцветии [10], густоты стеблестоя, генотипа [6]) на признак. Имеется информация о жизнеспособности и фертильности пыльцы многих видов растений (остролодочника сходного [13], тысячелистника голого [4], красноднева [8], сосны ели, лиственницы, можжевельника [20], и др.). Проводились исследования по определению жизнеспособности и фертильности пыльцы растений [17], определению ее размеров, изучению влияния миллиметрового излучения [11], абиотических факторов [17, 15, 2] и возможности хранения пыльцы в искусственных условиях [24, 9, 5]. Многие исследования проводились еще в учреждениях бывшего СССР, а современные данные получены в большей степени учеными России. Поскольку информации об изучении восстановительной и пыльцеобразующей способности, жизнеспособности и фертильности восстановителей фертильности ржи озимой в Украине не выявлено, то данный вопрос является актуальным.

Методы исследования

Цель исследований - определить восстановительную способность и пыльцевую продуктивность линий-восстановителей фертильности, а также установить закономерности влияния погодных условий на изучаемые признаки.

Исследования проводили в Институте растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН Украины на протяжении 2012-2014 гг. Материалом для исследований были 9 линий восстановителей-фертильности из рабочей коллекции лаборатории селекции и генетики озимой ржи, два сорта-синтетика Стоир и Память Худоерко (национальный стандарт Украины), два тестера л. 90691 А, л. 011201 А и 22 гибрида от их скрещиваний. Линии исследовали в системе тестерных скрещиваний по признакам восстановительная способность, количество пыльцы в пыльнике, пыльцеобразующая способность растения, жизнеспособность и фертильность пыльцы.

Восстановительную способность определяли глазомерно по наличию среди гибридных растений стерильных. Количество пыльцы в одном пыльнике определяли по методике Н. И. Савченко [19]. Пыльцеобразующую способность растения определяли по формуле:

Пътьцеобразующая способность растения = = количество пътьцы с пътьника х количество цветков в колосе х количество продуктивных побегов

Жизнеспособность пыльцы определяли по наличию пероксидазы в пыльцевых зернах методом В. С. Шардакова, а фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом [14].

Основная часть

Метеорологические условия в годы исследований были изменчивыми. Условия 2014 г. характеризовались холодным и влажным периодом осенней вегетации, тогда как в 2012-2013 гг. он был более сухим и теплым. Условия перезимовки в годы исследований способствовали сохранению растений ржи. Вегетация весной 2014 г. возобновилась, в отличие от предыдущих лет, на две недели раньше. Температурный режим и избыточное количество влаги в весенне-летний период 2014 г. имели как позитивные, так и негативные последствия для развития растений ржи.

По результатам исследований установлено, что линии-восстановители фертильности продуцировали от 7 до 12 тыс. пыльцевых зерен на один пыльник и существенно отличались между собой по пыльцеобразующей способности растения (табл. 1). По количеству пыльцы с пыльника максимальными показателями обладали линия л. 931149 В и сорт-стандарт Память Худоерко (11962,7 шт. и 11886,0 шт. соответственно), наименьший показатель наблюдали у линии л. 011284 В (7076,3 шт.). Пыльцеобразуюющая способность растения в среднем по опыту составляла 7,4 млн. штук. Минимум и максимум проявления этого признака составил 4,0 млн. штук и 16,7 млн. штук соответственно. Лучшими по пыльцеобразующей способности растения выявились линии: л. 931149 В, л. 052604 В и сорт Память Худоерко (16,7 млн. штук, 15,1 млн. штук и 12,0 млн. штук соответственно), при этом линии превышали сорт-стандарт.

Линия Количество пыльцы с пыльника, шт. Пыльцеобразующая способность растения, млн. шт. Жизнеспособность пыльцы, % Фертильность пыльцы, %

л. 041736 В 10038,0 5,1 80,3 76,5

л. 90689 В 9049,2 4,0 75,7 78,1

л. 932073 В 10521,6 7,9 85,5 88,9

л. 011284 В 7076,3 4,0 79,0 77,8

л. 063491 В 8955,3 7,4 82,8 81,6

л. 933464 В 9932,7 9,9 89,2 90,3

л. 931149 В 11962,7 16.7 * 86,7 91,7

л. 052604 В 10046,6 15.1 * 89,6 74,0

л. 022219 В 8508,6 7,7 89,3 91,1

Стоир 8485,0 8,1 72,5 79,1

Память Худоерка (стандарт) 11886,0 12,0 91,9 91,7

Среднее по опыту 9109,4 7,4 77,6 77,6

НСР 0,05 2850,9 6,0 8,4 10,3

Нами установлено, что исследуемые линии обладали высокими показателями жизнеспособности и фертильности пыльцы, что составляло в среднем по опыту 77,6 % по обоим признакам. Большинство линий имели высокую жизнеспособность пыльцы на уровне 80-90 %. Самые высокие показатели этого признака отмечены у линий л.933464 В (89,2 %), л. 052604 В (89,6%), л. 022219 В (89,3 %) и у сорта Память Худоерко (91,9 %). Самым низким показателем обладал сорт Стоир (72,5 %). Фертиль-ность пыльцы линий-восстановителей фертильности колебалась в пределах 74,0-91,7 %. Лучшими линиями по этому признаку были л. 933464 В (90,3 %), л. 931149 В (91,7 %), л. 022219 В (91,1 %) и сорт Память Худоерко (91,7 %). Наименьшая фертильность пыльцы наблюдалась у л. 052604 В (74,0 %). По совокупности признаков пыльцевой продуктивности выделились линия л. 931149 В и сорт-стандарт Память Худоерко.

Нами также были установлены закономерности влияния абиотических факторов на восстановительную, пыльцеобразующую способность, жизнеспособность и фертильность пыльцы у линий-восстановителей фертильности ржи озимой.

Восстановительная способность линий-восстановителей фертильности в среднем по всем комбинациям составляла 72-99 %. В более засушливый 2013 г. наблюдали более высокий уровень восстановительной способности у всех комбинаций, чем во влажный 2014 г., а также в 2014 г. отмечено более сильное варьирование признака в пределах линий. За годы исследований стабильное проявление восстановительной способности на уровне 100 % наблюдали у линий л. 041736 В и л. 022219В в скрещиваниях с л. 90691 А, и у линии л. 932073 В в скрещиваниях с л. 011201 А (Рис. 1).

12014 г.

2013 г.

о И

100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0

*

ш

*

ш

*

ш

ш

Г

л.90691 А

О

'-Щ-'

> >

*

ш

И Н Н Н п И И

ш

ш

о

л.011201 А

Рис. 1. Восстановительная способность линий-восстановителей фертильности ржи озимой в 2013-2014 гг.

Установлено, что метеорологические условия года практически не влияли на количество пыльцы с пыльника. При различных погодных условиях наблюдалось слабое варьирование признака у большинства линий, что свидетельствует о том, что у этих линий признак обусловлен генетически и не зависит от условий года. Всего у двух линий (л. 931149 В и л. 052604 В) отмечено существенное увеличение показателя признака во влажный 2014 г. (рис. 2). При этом погодные условия в 2014 г. положительно влияли на пыльцеобразующую способность растения. Наблюдался значительный рост показателя признака у большинства линий-восстановителей фертильности при наличии достаточного количества влаги (рис. 3), у линий: л. 931149 В и л. 052604 В показатель был самым высоким. В более жарких и сухих условиях 2012-2013 гг. пыльцеобразующая способность растения у всех линий была на низком уровне. Стабильное проявление признака независимо от условий выращивания отмечено у линии л. 041736 В.

¡г к ч

18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

^ ^ о4 # чЬ ^ ^

* л

8 н

ё В

«

к и

8 & я

45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0

Ж..

А \

А А*  -Ж*

&

.Я'

2012 г.

2013 г.

2014 г.

й9 а* л9 (к9 С9 о9 а*

••*••• 2012 г. 2013 г. 2014 г.

Рис. 2. Количество пыльцы с пыльника у линий-восстановителей фертильности ржи озимой в 2012-2014 гг.

Рис. 3. Пыльцеобразующая способность растения у линий-восстановителей фертильности ржи озимой в 2012-2014 гг.

Главными факторами, которые влияют на жизнеспособность пыльцы, являются температура и относительная влажность воздуха. Для сохранения жизнеспособности пыльцы низкие температуры и влажность являются более благоприятными, чем высокие [17, 15, 2]. Полученные нами данные не расходятся с таким утверждением (рис. 4). При оптимальной температуре, но высокой влажности в 2014 г. наблюдалось снижение жизнеспособности пыльцы у всех линий, кроме сорта Стоир, что объясняется его западноевропейским экотипом. Влияние метеорологических условий года на фертильность проявлялось иным образом (рис. 5). В засушливых условиях 2012 г. наблюдали неравномерное проявление признака в пределах линий, тогда как последующие годы были более благоприятными для формирования пыльцевого зерна. Условия 2014 г. показали, что наличие достаточного количества влаги в период формирования пыльцы, положительно влияет на ее фертильность. Признак слабо варьировал и проявлялся на уровне 80-90 % у всех линий-восстановителей фертильности ржи озимой.

100,0 95,0 90,0 85,0 80,0 75,0 70,0 65,0 60,0

Л. ♦

¡Я> гЯ> Л <?> л «Л Л «л #

ор сР ср ор су>- б1'

100,0

..о о4 90,0

Л Н 80,0

О И 70,0

ч к 60,0

и ср 50,0

© 40,0

ля,..*'

• *¿т

" \ : V

у \ ..• •• /

♦

л <?> л Л о? ^ с? # 4? ^ ^ ^ ^ ^

2013 г.

2014 г.

2012 г.

2013 г.

2014 г.

Рис. 4. Жизнеспособность пыльцы у линий-восстановителей фертильности ржи озимой в 2013-2014 гг.

Рис. 5. Фертильность пыльцы у линий -восстановителей фертильности ржи озимой в 2012-2014 гг.

Заключение

В результате исследований выделены линии л. 931149 В и сорт-стандарт Память Худоерко с высокой пыльцевой продуктивностью, которые в дальнейшем могут быть использованы для создания высокогете-розисных гибридов ржи озимой. Установлено, что линии-восстановители фертильности л. 041736 В и л. 022219 В в скрещиваниях с тестером л. 90691А, а линия л. 932073В в скрещиваниях с тестером л. 011201А проявляли восстановительную способность на уровне 100% при любых погодных условиях.

Установлено, что при засушливых условиях выращивания ржи озимой восстановительная способность линий-восстановителей фертильности была более высокой. Количество пыльцы с пыльника у большинства линий не зависело от условий года и только две линии реагировали положительно на увеличение влаги. Наблюдали положительное влияние влажных условий года на пыльцеобразующую способность растения и фертильность пыльцы и негативное на жизнеспособность пыльцы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Деревянко, В. П. Пыльцевой родитель-опылитель / В. П. Деревянко, Д. К. Егоров // Актуальные вопросы гете-розисной селекции озимой ржи. - Харьков, 2008.- 152 с.

2. Дудукал, Г. Д. Формирование и жизнеспособность пыльцы кизила / Г. Д. Дудукал, И. С. Руденко // Генетико-физиологическая природа опыления у растений: Сб. науч. ст./ Полт. отд-е укр общ-ва ген-ков.и сел-ров им. Н. И. Вавилова; под ред. Н. М. Чекалина. - Киев, 1978. - С. 141-142.

3. Еременко, С. П. Восстановительная способность линий и популяций озимой ржи цитоплазматической мужской стерильности «РАМРА» - типа: автореф. дис... канд. с.-х. наук 06.01.05 / С. П. Еременко; НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева - К. Спепь., 2003. - 20 с.

4. Жизнеспособность пыльцы и семенная продуктивность тысячелистника голого (achlLLea gLaBerrlma KLOKOV) в заповеднике «Каменные могилы» / О. А. Шакула // Промышленная ботаника. - 2011. - № 11. - С. 148-150.

5. Здрилько, А. Методика скрещивания растений ржи при изучении цитоплазматической мужской стерильности / А. Здрилько, Г. Адамчук, Н. Крайнюк // Селекция и семеноводство. - 1978. - № 38. - С. 16-20.

6. Карпенко, А. А. Урожайность родительских форм гибридов подсолнечника в Луганской области / А.А. Карпенко, А.Н. Краевский, Ю.И. Лукьянчик // Луганский институт селекции и технологий [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.libt.com.ua/publication/yrozhainost_roditelskih_form_gibridov_podsolnechnika_v_lyganskoi_oblasti.html. - Дата доступа: 31.01.15.

7. Кобылянский, В. Д. Особенности цветения и завязывания семян у озимой ржи с ЦМС / В. Д. Кобылянский, А. Г. Катерова, Н. С. Лапиков // Науч.- техн. бюл. ВИР. - 1980. - Т.104. - С. 3-7.

8. Крестова, И. Н. Род Hemerocallis l. (семейство Hemerocallidaceae) в условиях культуры в Приморском крае: автореф. дис. канд. биол. наук 03.02.14; 03.02.01 / и. Н. Крестова; ТИБОХ ДВО РАН. - Влад-к., 2010. - 21 с.

9. Кульбий, А. И. Продолжительность жизнеспособности пыльцы, ржи, ячменя и кукурузы / А. И. Кульбий // Бюл. Всес. сел.-генет. ин-та. - 1959. - № 5-6. - С. 33-37.

10. Лыско, И. А. Характеристика репродуктивной системы гибрида F1 Мо755 х l. esculentum var. racemigerum (lange) brezh. растений томата / И. А. Лыско // эл. науч. журнал КубГАУ [Электронный ресурс] - 2011. - № 68(04). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2011/04/pdf/41.pdf. - Дата доступа: 27.01.2015.

11. Михэилэ, В. В. Как миллиметровое излучение влияет на жизнеспособность пыльцы cuphea lanceolata ait. и cuphea viscosissima jacq./ В. В. Михэилэ, С. Н. Маслоброд [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.biophys.ru. -Дата доступа: 27.01.2015.

12. Опалко, О. А. Формування, морфолопя i пилкова продуктившсть мжроспорофшв представниюв роду Malus Mill. / О. А. Опалко // Автохтонш та штродуковаш рослини: наук. пр./ НДП "Софшка" НАН Украши [Электронный ресурс]. - 2010. — № 6. - Режим доступа http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30319. — Дата доступа: 27.01.2015.

13. Круглова, В. Е. Оценка качества пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного в условиях интродукции / А. Е. Круглова // Вес. Удм. ун. Сер. биология. науки о земле. - 2011. - № 1. - С. 67-73.

14. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М., 1980. - 304 с.

15. Поддубная-Арнольди, В. А. Физиологические аспекты эмбриональных процессов покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди // Генетико-физиологическая природа опыления у растений: Сб. науч. ст. / Полт. отд-е укр общ-ва ген-ков.и сел-ров им. Н. И. Вавилова; под ред. Н. М. Чекалина. - Киев, 1978. - С. 121-124.

16. Попов, Г. И. Селекция и семеноводство озимой ржи / Г. И. Попов, В. Т. Васько; под ред. Г. А. Пеньковой. - Л., 1979. - 224 с.

17. Радченко, Н. К. Биология цветения и опыления закрепителей стерильности, их стерильных аналогов и восстановителей фертильности озимой мягкой пшеницы: автореф. дис. канд. с.-х. наук 06.01.05 / Н. К. Радченко; ВАН СССР. -Х., 1978. - 20 с.

18. Савченко, Н. И. Селекция линий озимой пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью / Н. И. Савченко, А. С. Ластович // Гетерозис в растениеводстве: науч. тр. / ВАСХНИИЛ; под ред. Л. Н. Жданова. - Л., 1968. - С. 1629.

19. Савченко, Н. И. Спорообразовательная способность андроцея и производство гибридных семян сельскохозяйственных культур // Н. И. Савченко. - К., 1980. - 160 с.

20. Сур со, М. В. Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae lindl., Cupressaceae rich. Ex bartl.) Европейского севера России (Архангельская область): автореф. дис.д-ра с.-х. наук 06.03.01; 06.03.02 / М. В. Сурсо; СФУ им. М. В. Ломоносова. - Архангельск, 2013. - 43 с.

21. Hardzei, S. Study of Belorussian inbred lines and population rye varieties for sterility maintenance and fertility restoration for P- and G-types CMS / S. Hardzei, E. Urban, T. Birjukovich, U. Artjukh, I. Hardzei, V, Shimko // International Symposium on Rye Breeding & Genetics, Germany: 28-30.06.2006. - EUCARPIA. - 2006. - P. 18-21.

22. Kolasinska, I. Male fertility restoration of rye crosses in the Pampa cytoplasm / I. Kolasinska // Proseedings of the EUCARPIA Rye Meeting, july 4-7, 2001.- Radzikow, Poland. - 2001. - P. 87-90.

23. Kolasinska, I. Restoration of mail fertility in Pampa-based rye hybrids / I. Kolasinska // International Symposium on Rye Breeding & Genetics, Germany: 28-30.06.2006. - EUCARPIA. - 2006. - P. 50-51

24. Spess, L. Wstepne badanianad zywotnoscia pylku zyta. Hodowla rosl., aklimat. i nasien / L. Spess, K. Muller // Растениеводство. - 1966. - №2. - С. 17-20.