Воздействие ледового покрова на межгодовые изменения состояния литоральных зарослей бурой водоросли Fucus distichus subsp. Evanescens в Авачинской губе (Юго-Восточная Камчатка)

УДК 551.467.3:582.272.7

А.Н. Кашутин, А.В. Климова, Т.А. Клочкова

ВОЗДЕЙСТВИЕ ЛЕДОВОГО ПОКРОВА НА МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОСТОЯНИЯ ЛИТОРАЛЬНЫХ ЗАРОСЛЕЙ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ FUCUS DISTICHUS SUBSP. EVANESCENS В АВАЧИНСКОЙ ГУБЕ

На основе полевых наблюдений, проведенных в 2016-2018 гг., проанализировано формирование припайного льда в восточной части Авачинской губы и его влияние на распределение на литорали бурой водоросли Fucus distichus subsp. evanescens. Обнаружены значительные межгодовые изменения размеров и очертаний площадей дна, занятых зарослями этого вида. При этом обнаружено, что их флуктуация в значительной мере зависит от образования и таяния припайного льда, а также от характера донного рельефа и грунта. Негативное воздействие льда на заросли фукуса выражается в блокировании доступа морской воды к растениям, произрастающим в верхних горизонтах литорали при их вмерзании в лед, их повреждении путем отрыва ветвей или полного отрыва от грунта во время подвижек припая. Лабораторное изучение процессов закладки и созревания половых продуктов, формирования и выхода из рецептакулов половых продуктов, собранных в местах проведения наблюдений, позволило понять причины, вызывающие изменения количественного развития фукуса и размерно-возрастной структуры его популяций, объяснить механизмы деградации зарослей во время холодной половины года и участие плавающего льда в разносе вмерзших в лед камней и валунов с прикрепленным к ним фукусом. Таким образом лед способствует расселению вида и формированию новых поселений на соседних участках побережья.

Ключевые слова: Fucus distichus subsp. evanescens, распространение зигот, воспроизводство, формирование ледового покрова, отрицательное и положительное воздействие льда на фукус.

A.N. Kashutin, A.V. Klimova, T.A. Klochkova

IMPACT OF SEA ICE COVER ON INTERANNUAL CHANGES OF THE LITTORAL

VEGETATION OF THE BROWN ALGA FUCUS DISTICHUS SUBSP. EVANESCENS IN THE AVACHA BAY

Based on field observations conducted in 2016-2018, we analysed the formation of fast ice in the eastern part of the Avacha Bay and its influence on the distribution of the brown algae, Fucus distichus subsp. evanesces, in the littoral zone. Significant interannual changes in the size and shape of the bottom areas occupied by this species were found. Their fluctuation largely depends on the formation and melting of fast ice, and also on the character of the bottom relief and ground. The negative impact of ice on the Fucus beds is expressed by blocking the access of seawater to the plants growing in the upper horizons of the littoral zone during their freezing into ice, their damage by breaking off branches or completely breaking off from the substratum during movements of fast ice. Study of the development and maturation of sexual products and formation and escape of zygotes from the plants collected at observation sites helped us to understand causes of changes in the quantitative development of Fucus and the size and age structure of its populations, and also to explain the mechanisms of degradation of its beds during the cold half of the year and participation of floating ice in distribution of stones and boulders which have frozen in ice with the Fucus attached to them. Thus ice promotes resettlement of the species and formation of new settlements on the neighboring coastal area.

Key words: Fucus distichus subsp. evanescens, distribution of zygotes, reproduction, formation of ice cover, negative and positive impact of ice on Fucus.

DOI: 10.17217/2079-0333-2018-44-88-99

Представитель бурых фукусовых водорослей Fucus distichus относится к числу многолетних видов и характеризуется чрезвычайной экологической пластичностью. Он широко распространен в холодных и умеренных водах Северного полушария. В дальневосточной части ареала он представлен подвидом subsp. evanescens [1]. Здесь практически повсеместно, на скалистой, ва-лунно-глыбовой и каменистой литорали фукус является основным фонообразующим видом растительного покрова и формирует пространственный каркас литоральных альгоценозов. Его при-

сутствие во флоре любого района обеспечивает высокий уровень биоразнообразия и биопродуктивности макробентоса [2]. В ненарушенной природной среде биомасса F. distichus subsp. evanescens может достигать 25 кг/м2 [3]. Ценный химический состав, высокая экологическая и хозяйственная значимость фукуса определяют высокий интерес к его практическому использованию и вызывают необходимость изучения биологии его развития, механизмов расселения и формирования зарослей и возможностей их эксплуатации.

Анализ научной литературы, затрагивающей эти вопросы [4-8], показывает, что, несмотря на длительную историю изучения особенностей вегетации фукуса, количественная оценка воздействия льда на его поселения в литоральной зоне до сих по не проводилась, хотя в настоящее время известно большое значение льда в процессах переформирования береговой линии путем перемещения вмерзших в лед литоральных валунных и галечных грунтов. Значению льда в разносе терригенного материала и его седиментации посвящены исследования разных авторов [9-11]. Так, В.Г. Чувардинский в своей работе [12] показывает, что припайный лед, благодаря своей подвижности, оказывает большое влияние на разнос и перемещение терригенного материала на мелководье Белого моря. Для Чукотского моря процессы осадконакопления и закономерности формирования гранулометрического состава терригенных осадков описаны Ю.Д. Шуйским и В.И. Огородниковым [13]. Для этого авторы указанных выше работ проводили анализ количественного распределения в толще припайного льда, вмерзшего в него материала. Интересные данные о разносе терригенного материала были получены и для арктических морей [14, 15]. В последней работе, в частности, показана роль морских льдов в динамике береговой зоны и переформировании рельефа Печорского моря.

В Авачинской губе подобные исследования до сих пор не проводились. Этот водоем представляет собой закрытую бухту весьма своеобразной конфигурации [16] и происхождения [17]. В ее прибрежье распространены все известные для литоральной зоны типы грунтов. Прежде практически вдоль всего ее берега был развит пышный пояс водорослей с фукусом в литоральной зоне [18]. Он густой широкой полосой тянулся и вдоль всего ее восточного берега. Ныне в связи с многолетним хроническим загрязнением Авачинской губы [19] ее макрофитобентос чрезвычайно обеднен. Пояс фукуса сузился и стал прерванным, в ряде районов побережья по разным причинам он вовсе исчез. Только на отдельных участках берега он все еще остается доминирующим видом литоральных альгоценозов. Многолетние наблюдения за состоянием донной растительности Авачинской губы, и в частности фукуса [19, 2], показали, что его плотность, количественное распределение и размерно-возрастная структура его зарослей подвержены значительным сезонным и межгодовым изменениям. Однако до проведения настоящих исследований причины, вызывающие заметные изменения площадей дна, занятых сообществом фукуса, оставались неизвестными. Они, безусловно, многочисленны. Ниже рассмотрено воздействие на развитие F. distichus subsp. evanescens припайного льда, присутствующего в разных районах Авачинской губы от трех до пяти месяцев в году.

Материалы и методы

Наблюдения за межгодовыми и сезонными изменениями площадей дна, занятых фукусом, проводились с апреля 2016 г. по апрель 2018 г. Исследованиями были охвачены участки наиболее загрязненного восточного побережья Авачинской губы. Здесь в местах произрастания фукуса были выбраны шесть полигонов, имеющих разное очертание береговой линии и разные грунты. Их расположение показано на рис. 1.

Изучение количественного распределения фукуса на литорали проводили на каждом полигоне один раз в месяц во время сизигийных отливов. В ходе сбора образцов для лабораторного анализа определяли гидрологические характеристики района, измеряли площадь, занятую фукусом. В позднеосеннее время определяли начальные сроки образования припайного льда и границы его распространения, а весной - время, к которому приурочены разные стадии схода льда.

Гидрологические исследования проводили с помощью портативного профилографа параметров среды RINKO-AAQ171 (JEF Advantech Co, Япония). При этом измеряли температуру поверхностного слоя воды (Т, оС), растворенный кислород (DO, мг/л), водородный показатель (pH) и соленость (Sal, %о). Для измерения площади дна, в пределах которой встречаются растения фукуса, вначале определяли ширину этой зоны, затем ее протяженность вдоль берега. Плотность зарослей при этом не учитывали. Для измерения использовали шагомер (ШМ-33).

Рис. 1. Карта-схема расположения у восточного побережья Авачинской губы районов изучения количественного распределения Fucus distichus subsp. evanescens. J - бух. Сероглазка; 2 - судоремонтный завод; 3 - бух. Петропавловский ковш; 4 - мыс Санникова;

5 - бух. Завойко; б - мыс Восточный; 7 - мыс Маячный

Fig. J. Map of the areas for the study of quantitative distribution of Fucus distichus subsp. evanescens located along the eastern coast of the Avacha Bay. J - Seroglazka bay; 2 - shipyard; 3 - Petropavlovsky kovsh bay; 4 - Cape Sannikova; 5 - Zavoiko bay;

6 - Cape Vostochny; 7 - Cape Mayachny

В связи с неровностью рельефа реальная площадь, безусловно, была больше, чем произведение длины участка на его ширину. Однако неровности рельефа не учитывали и за площадь распространения фукуса принимали покрывающую ее площадь водного зеркала. За начальное время появления льда на полигоне принимали время появления там полосы неподвижного льда, состоящего из плавающей ледяной кашицы (ниласа) или тонких корочек льда (молодика). Началом схода льда считали частичный взлом ледового припая, вызванный динамической деформацией его прикромочной зоны. Кроме визуальных наблюдений на каждом полигоне вели фотосъемку с помощью фотоаппарата (СOOLPX S3100) для контроля процессов заселения фукусом дна или, напротив, деградации его зарослей.

Сбор разноразмерных растений на каждом выделенном полигоне проводили также ежемесячно. В лабораторных условиях у собранных образцов определяли состояние фертильности. О стадии зрелости половых продуктов судили по данным изучения гистологических срезов ре-цептакулов. Срезы толщиной 5-8 мкм изготавливали вручную лезвием безопасной бритвы или с помощью криостатмикротома Bright Starlet 2212 и просматривали их с помощью стереомикро-скопа Olympus ŒX10 и тринокулярного биологического микроскопа Olympus ВХ43.

Для определения зрелости половых продуктов использовали лабораторные культуры. Технология выращивания в искусственных условиях оплодотворенных яйцеклеток и прорастающих зигот бурых водорослей подробно описана в наших статьях [20, 21]. Для определения скорости роста растений в холодную половину года выращивание зигот проводили при температурах от минус 1,7оС до минус 0,5оС и светопериоде 8:16 ч (свет : темнота) и 12:12 ч, соответственно. Последний был близок к таковому в природной среде в зимнее и ранневесеннее время.

Результаты и обсуждение

Ледовая обстановка оказывает чрезвычайно важное влияние на рост литоральных водорослей, прежде всего потому, что в течение длительного зимнего периода они подвергаются истирающему воздействию льда. С его появлением в литоральной зоне заметно меняются световое довольствие, гидрологические и гидрохимические условия произрастания фукуса. Так, в частности, подо льдом снижается уровень фотосинтетически активной радиации, стабилизируется температура, повышается соленость, нивелируется действие гидродинамического фактора, изменяется характер взаимодействия слоевищ с водой. При вмерзании в лед она становится для них недоступной.

В силу присущих Авачинской губе геоморфологических и гидрологических особенностей динамика ледового покрова здесь отличается от таковой в соседних прибрежных районах Ава-чинского залива, широко открытых воздействию тихоокеанской водной массы. Приведенный ниже обзор формирования ледового покрова в губе составлен по данным собственных наблюдений и сведений, любезно предоставленных нам сотрудниками ФГБУ «Камчатское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» (УКГМС). В Авачинской губе выделяется несколько районов, отличающихся сроками появления и исчезновения льда, его количеством и качественными характеристиками.

Отдельным очагом льдообразования является центральный район внутренней части губы. Он составляет около 70% всей поверхности ее водного зеркала. Особым образом происходит формирование ледового припая в бухтах, обрамляющих побережье губы, в горле и ее кутовой части. В обычные зимы раньше всего появляется и позднее всего исчезает лед в куту. Позднее всего он появляется и раньше всего исчезает в центральной части и в горле губы. На мелководье его нарастание вблизи берега начинается раньше всего. Здесь в литоральной зоне формируется неравномерная по ширине полоса заберегов. В куту Авачижкой губы и в глубоко врезанных в берег бухтах Раковая и Крашенинникова ледовый припай держится всю зиму. В открытой части губы обычен плавучий лед в основном автохтонного происхождения. Он малоподвижный, так как область его дрейфа ограничена.

Полоса неподвижного льда вдоль берега в виде заберегов появляется из-за быстрого выхолаживания воды. Постепенно нарастая, забереги превращаются в более широкую полосу льда -береговой припай. Припайный лед в районах исследования появляется с ноября по декабрь. Становление припая прерывается или замедляется только во время циклонов, сопровождающихся штормовыми ветрами, значительным выносом тепла и активным перемешиванием поверхностных слоев морской воды. Устойчивость границы припая определяется конфигурацией береговой линии, составом грунтов и прибойностью. В разные по температурным условиям зимы он может появляться с середины октября до начала декабря, а полностью исчезать с начала марта до начала июня (табл. 1). Таким образом, активное воздействие льда литоральная растительность ежегодно испытывает 4-5 и более месяцев.

Таблица 1

Сроки появления и исчезновения льда по районам Авачинской губы

Terms of appearance and disappearance of ice in areas of the Avacha Bay

Район Первое появление льда в губе Полное очищение губы от льда

Раннее Позднее В среднем Раннее Позднее В среднем

Центральная часть губы 27.10 14.12 21.11 21.03 24.05 20.04

Бух. Крашенинникова 24.10 01.12 09.11 13.05 27.05 22.05

Бух. Завойко 23.10 06.12 11.11 13.04 10.06 14.05

Бух. Петропавловский ковш 16.10 15.11 06.11 19.03 21.05 30.04

Бух. Сероглазка - р-н СРМЗ 27.10 03.11 30.10 21.03 02.04 27.03

Горло губы 21.11 31.12 06.12 05.03 16.05 07.04

Анализ многолетних данных по льдообразованию, собранных с 1929 г. по настоящее время, показывает, что в неизменном виде ледовая обстановка сохраняется не более 2-3 дней. В горле губы ледостава не бывает. Здесь наблюдаются преимущественно легкие плавучие льды. Во внутренней части Петропавловского ковша, у пирсов и причальных сооружений ледовая обстановка во многом нарушается работой базирующихся здесь судов. Многократный взлом припая, его подвижки и последующее смерзание приводят к образованию торосов. Ледовый покров, покрывающий прибрежную зону, может быть сплошным, но из-за ломки льда он может подпираться плавающим льдом, как это показано на рис. 2. В умеренные и особенно суровые зимы происходит резкое понижение температуры воздуха. Следует отметить, что в восточной части губы частичный взлом припая наблюдается ежегодно. Появление плавающих льдин, их надвиги с одной стороны усиливают истирающее действие льда, с другой, как это будет показано ниже, способствуют разносу вдоль берега ре-цептакулов, зигот и прикрепленных к грунту проростков фукуса.

Рис. 2. Неподвижный ледовый припай и плавучий лед в Авачинской губе в районе судоремонтного завода Fig. 2. Stationary fast ice and floating ice near the shipyard in the Avacha Bay

Продолжительное выхолаживание приводит к дифференциации температуры в толще льда, при этом температура у нижней поверхности льда бывает выше, чем у верхней. Изменение направления потока тепла, пронизывающего ледяной покров снизу вверх, несмотря на отрицательную температуру воздуха, вызывает таяние льда с нижней поверхности льдины. При толщине припая 70 см после понижения температурой воздуха до минимума таяние льда начинается примерно через 20 дней [22].

Неровности рельефа на границе моря и суши обуславливают неплотное прилегание подошвы припая ко дну. Благодаря слабому водообмену сохраняющаяся у дна вода имеет повышенную соленость, до 80-85%о, [23, 24]. Расчеты, выполненные цитированными выше авторами, показывают, что таковая подо льдом может достигать 315%о. По мере повышения солености скорость замерзания осолоненного слоя воды и, следовательно, скорость нарастания толщины льда над такими участками с течением времени уменьшается, поскольку повышение солености воды, находящейся в линзах морского дна, сохраняет ее в жидком состоянии. Под припаем она даже при самой низкой температуре воздуха не может промерзнуть до самого дна. Благодаря этому фукус сохраняется от вымораживания, потери влаги и вмерзания в лед, а к высокой и низкой солености он, как это показывают наши наблюдения, хорошо приспособлен.

Изрезанный рельеф литоральной зоны дробит волну и защищает крупные талломы фукуса от сильного гидродинамического удара. Однако заселение верхушек валунов не защищает растения от истирающего действия льда, поскольку при отливе под действием своей тяжести он обламывается [25] (рис. 3).

Высокая вода

Средняя вода

Низкая вода

1 I I 2

3

4

Рис. 3. Механизмы формирования ледяных шатров: 1 - валун в зоне литорали; 2 - припайный лед; 3 - направление движения воды в прилив и отлив;

4 - обломочный материал на поверхности валуна

Fig. 3. Mechanisms for the formation of ice tents: 1 - boulder in the littoral zone; 2 - fast ice; 3 - direction of the water movement during tide and ebb;

4 - clastic material on the surface of boulder [25]

При повышении уровня моря вода проникает в трещины и образует в их окрестности небольшие водоемы. Ледяной покров в окрестности приливных трещин деформирован [26]. В результате регулярных циклических сжатий его поверхность становится бугристой. Температура и соленость припая в подошве несколько ниже, чем у плавающего льда, поскольку плотный холодный рассол может вытекать из подошвы при понижении уровня моря. Таким образом, подошва припая предохраняет береговую зону от навалов льда на берег и его воздействия на морское дно [26].

Вертикальное распределение и распространение фукуса на морском дне, как и особенности формирования ледового припая, зависят от очертаний и рельефа берега, типа грунта [27-29]. Последние на литорали восточного побережья Авачинской губы представлены скалами, валунно-глыбовыми россыпями и валунами с подстилающим их песком, каменистой россыпью, галькой и щебнем.

Вдоль восточного побережья Авачинской губы наиболее распространены смешанные грунты. Валунная и каменистая полуприбойная литораль имеет достаточно широкое распространение на участке побережья, расположенном у основания сопки Мишенная. От СРМЗ до причала ООО «Акрос» (полигон 1) до судоремонтного завода (СРМЗ) (полигон 2). В последнем районе часто распространены смешанные грунты из одиночно разбросанных валунов, неокатанных камней, щебня и песка. Около 80% площади литорали представлены здесь подвижными песчаными, галеч-но-песчаными грунтами с отдельными камнями. В нижней литорали у СРМЗ на каменистых и скальных грунтах фукус имеет хорошо выраженное поясное распределение. При этом он формирует достаточно широкий пояс, проективное покрытие которого может достигать 60-70%. Пояс фукуса распространен здесь также в сублиторальной кайме и на глубинах до 3,5 м.

Грунты на литорали бух. Петропавловский ковш (полигон 3) претерпели антропогенную трансформацию, в результате чего здесь наблюдается сильное заиление дна, обильное развитие мидий, дно загрязнено промышленным и бытовым мусором. Заросли фукуса здесь приурочены к плотным поселениям мидий и антропогенным грунтам: обломкам древесины, бетонным плитам, канатам, покрышкам автомобилей. Однако в Петропавловском ковше он смывается с ракушника волнами кильватерных следов базирующихся там судов. На литорали м. Санникова (полигон 4) грунты представляют собой смесь песка, щебня, отдельных разбросанных камней, промышленного и бытового мусора. Достаточно часто здесь встречаются скалистые, мелко-и крупновалунные грунты. Именно на них формируются плотные поселения фукуса. С середины ноября до конца апреля у м. Санникова присутствует ледовый припай, повреждающий слоевища фукуса. Бух. Завойко (полигон 5) имеет форму подковы, к ней прилегает пологая заболоченная равнина. В юго-западной части бухты располагается плоская скала, сложенная породами вулканического происхождения. От скалы к западу хаотично разбросаны невысокие плоские валуны, на которых в весенне-осенний период хорошо развивается фукус. Во время весенних штормов вмерзшие в лед его кустики истираются льдами и замываются песком.

Литоральная зона у м. Восточного (полигон 6) умеренно -прибойная. Ее верхний горизонт сложен песками, средний и нижний - валунно-глыбовыми россыпями, протяженность которых составляет около 300 м. Для этого района характерны нависающие скальные прижимы 30-75 м высоты, имеющие дальнейшее постепенное понижение. Фукус здесь представлен небольшими куртинами и единичными растениями, произрастающими на глыбах и валунах в нижнем горизонте литорали. Крупные волны здесь гасятся малыми глубинами, поэтому литораль у м. Восточный испытывает меньшую, чем у открытых морских побережий, гидродинамическую нагрузку. Большую часть зимы она бывает покрыта припайным льдом. В период проведения исследований в большом количестве здесь присутствовали плавающие льды. Частые шторма в этом районе взламывают лед, образуя торосы. Вмерзший в лед фукус уносится отсюда в море.

Береговой пляж у м. Маячный (полигон 7) узкий, преимущественно каменистый. Его протяженность не более 200-250 м. Он прерывается высокими, обрывистыми, отрицательно склоненными скалами. В их подножье имеются прибойные желоба и ниши, выработанные морским прибоем. На валунах, разбросанных вдоль пляжной зоны, заросли фукуса весьма разрежены. Из-за многократного отражения приливных волн от скалы возникают сложные турбулентные потоки, препятствующие обильному развитию фукуса. Как показали наши наблюдения, в таких местах он появляется в летнее время, а осенью и зимой полностью уничтожается штормами и льдами.

Как было сказано выше, у восточного побережья Авачинской губы встречаются подвижные льды, свободно плавающие на поверхности моря, и припайный лед, прикрепленный к берегу. Подвижный лед, контактируя с прибрежным субстратом, вызывает повреждения бентоса. Припайный лед, напротив, защищает его и поверхность литорали от напора плавучих льдов. Воздействие льда на обитателей литорали не ограничивается механическим истиранием. В начале ледостава при значительном понижении температуры воздуха в отлив на поверхности субстрата образуется ледяная корка, покрывающая все, в том числе и макрофиты, как это показано на рис. 4. Во время прилива из-за контакта с более теплой водой, ледяная корка тает. Но процесс таяния занимает определенное время, и пока корка над растениями не растает полностью, они остаются не покрытыми морской водой. В этом случае для них увеличивается время осушки, что сказывается на них негативно. Время таяния ледяной корки определяется ее толщиной, температурой воды и воздуха. В предельном случае она не успевает растаять к новому отливу и с каждым приливно-отливным циклом только нарастает. Грунт верхнего горизонта литорали иногда не контактирует с водой в течение всего ледового сезона, так как на мелководье ледяная корка утолщается и подошва припая примерзает к грунту.

Рис. 4. Литораль во время отлива у мыса Санникова: 1 - камень с растущими на нем водорослями, покрытый сплошной коркой льда, 2 - вмерзание в лед слоевищ фукуса

Fig. 4. Littoral zone near Cape Sannikova during the low tide: 1 - a stone with attached algae covered with a solid crust of ice; 2 - Fucus thalli frozen in the ice

При увеличении глубины ледяная корка, становясь достаточно толстой, всплывает, образуя основную часть припая, находящуюся во время прилива на плаву. Поверхностный слой грунта, соприкасающийся с подошвой ледяной корки, при этом может оторваться от поверхности дна вместе с его обитателями. Так, например, выдергиваются возвышающиеся над субстратом макрофиты. Пока корка тонкая, в отлив она каждый раз вновь ложится на дно и может повторно примерзать к поверхности слоевища.

Припай по мере утолщения становится менее гибким и в отлив соприкасается с дном только в определенных точках. Поэтому механическое воздействие льда уменьшается и становится даже положительным, поскольку по мере нарастания толщины льда улучшается его термоизолирующая функция. Он способствует сохранению на дне воды, стабилизирует температурный режим, предохраняет растения от иссушающего и замораживающего воздействия холодного атмосферного воздуха.

В ходе проведения зимних исследований мы неоднократно наблюдали, как при взламывании припая куски льда вместе с растениями захватывают и переносят на другое место фрагменты жесткого подвижного грунта. При «отчаливании» припая от берега он может захватывать с собой даже достаточно крупные вмерзшие в него камни и небольшие валуны (рис. 5). Прежде чем камень отвалится, льдина может отплыть достаточно далеко и «причалить» его на большой глубине. Однако чаще всего они оказываются на верхнем горизонте литорали.

Рис. 5. Бухта Сероглазка: 1 - вмерзшие в лед камни и небольшие валуны, 2 - одиночное слоевище фукуса, принесенное дрейфующим льдом.

Fig. 5. Seroglazka bay: 1 - rocks and small boulders frozen in the ice; 2 - Fucus plant brought by drifting ice

Возможность возникновения надвигов ледяного припая на берега Авачинской губы зависит от скорости ветра, дистанции накопления ветровых напряжений и ширины подошвы припая, зависящей от угла дна и осадки припая. Ширина подошвы припая увеличивается при понижении уровня моря и уменьшается при его повышении. Поэтому наиболее благоприятные условия для навалов льда на берег создаются при максимальном уровне воды сизигийного прилива. Подвижки припая усиливают травмирование и механическое истирание вмерзших в лед растений, особенно растущих на вершине валунов. Это хорошо видно после схода льда (рис. 6).

При небольших наклонах дна надвиги льда на берег возможны в течение первого месяца нарастания припая, при ветрах порядка 20 м/с и толщине льда менее 20 см. Преобладание в этот период ветров северо-восточного направления, со скоростью до 20 м/с и выше, указывает на большую вероятность выдавливания льда на берег в районе, расположенном между СРМЗ причалами ООО «Акрос». Именно здесь мы наблюдали активный разнос сорванных верхушек

Рис. 6. Травмированные кустики фукуса после схода льда

Fig. 6. Injured Fucus plants after the descent of ice ветвей с рецептакулами или целых растений и их нахождение в местах, где фукус ранее отсутствовал. Эти наблюдения однозначно свидетельствуют об активном участии льда в миграционном перемещении «фукусового материала» вдоль побережья Aвачинской губы.

Для того чтобы выяснить роль этого материала в расселении и сохранении вида, авторы работы изучили биологию развития F.distichus subsp. evanescens, в частности сезонную ритмику его размножения. Частично данные этих исследований были представлены в наших работах, описывающих развитие в течение года меченых растений [30]. В этих работах показано, что фукус начинает размножение на первом году жизни путем последовательной закладки рецептаку-лов на верхушках дихотомических ветвей третьего и последующих порядков и что закладка и созревание его половых продуктов, оплодотворение яйцеклеток и рассеивание зигот происходит в течение практически всего теплого периода года. Под зиму многие растения, начавшие свое развитие в первую половину года, уходят со сформированными концептакулами, содержащими половые продукты с разной степенью зрелости.

Для того чтобы определить, каким образом на дальнейшее развитие растений влияет отрицательная зимняя температура, растения, собранные в природной среде, содержали в лабораторных культурах при отрицательной температуре и освещенности, соответствующей таковой в природной среде в зимнее время. У этих растений не реже одного раза в неделю в ходе микроскопических исследований определялось состояние зрелости половых продуктов. Отдельно изучалось развитие в тех же условиях содержания лабораторных культур зигот фукуса. Проведенные исследования показали, что в условиях, имитирующих таковые в зимний период, развитие половых продуктов продолжается, и в результате оплодотворения яйцеклеток на седьмой день, зиготы превращаются в 8-10-клеточные проростки. Через 48 дней культивирования они едва достигают 1,1-1,2 мм. Чтобы достичь длины 1 см, им требуется около 150 дней.

Развитие половых продуктов и их выход из рецептакулов, судя по полученным нами данным, продолжается практически до конца декабря. Mожно предполагать, что до ледостава и во время декабрьских подвижек льда происходит их рассеивание и разнос льдинами. С января по май случаев массового выхода зигот за период исследований не наблюдали. В это время происходила миграция «фукусового материала» с помощью плавающего льда. При этом некоторые растения оставались сцепленными с галькой и небольшими камнями. Mожно предполагать, что кроме них на дрейфующем грунте, вмерзшем в плавающий лед, вдоль берега переносились прикрепленные к камням жизнеспособные зиготы фукуса и таким образом «фукусовый материал» доставлялся в места, где ранее заросли фукуса отсутствовали.

Чтобы проверить восприимчивость фукуса, произрастающего в Aвачинской губе в условиях сильного антропогенного загрязнения, к воздействию низких температур, отдельные растения со зрелыми рецептакулами подвергали шоковой заморозке при температуре минус 18оС и хра-

нили в холодильнике при той же температуре в течение недели. После разморозки и помещения их в питательную среду на вторые сутки в чашках Петри появились вышедшие из них зиготы. Проведенный эксперимент показал, что замораживание растений не отражается на его способности к воспроизводству.

Чтобы выяснить, насколько стабильны границы сообществ фукуса, какова его способность к расселению и колонизации новых субстратов и происходит ли у него массовая элиминация отвеге-тировавших растений, с 2016 по 2018 гг. в разных районах побережья проводились наблюдения за изменением площадей дна, в пределах которых встречались представители F. distichus subsp. eva-nescens. Их измерение вели ежемесячно с апреля по декабрь согласно приведенной выше методике.

Результаты, полученные в ходе этих исследований в районе побережья, расположенном в районе м. Сероглазка - СРМЗ и в Петропавловском ковше, представлены в табл. 2.

Таблица 2

Помесячные изменения площади распространения Fucus distichus subsp. evanescens в районе побережья бух. Сероглазка - Судоремонтный завод и Петропавловский ковш в 2016-2018 гг.

Monthly changes of distribution area of Fucus distichus subsp. evanescens located along the coast of the Seroglazka bay - the shipyard and the Petropavlovsky kovsh bay in 2016-2018

Год Месяц

IV V VI VII VIII IX X XI XII

Район побережья бух. Сероглазка - СРМЗ

2016 1078,12 1078,12 1203,3 1221,3 1221,3 2245,0 2301,0 2301,0 2214,2

2017 2056,0 2839,0 2839,0 3040,3 3040,3 3040,0 3048,0 3048,0 3048,0

2018 2021,33 - - - - - - - -

Район Петропавловского ковша

2016 214,12 214,12 278,0 292,0 320,0 320,0 111,0 24,0 0,5

2017 0,0 0,1 0,1 1,37 1,37 2,1 2,1 2,1 2,0

2018 0,32 - - - - - - - -

Анализ данных, приведенных табл. 2, показывает, что у обоих участков побережья площадь, занятая фукусом, с апреля по декабрь изменялась. В 2016 г. в районе побережья бух. Сероглазка -СРМЗ с апреля по начало ноября она постепенно возрастала. К концу ноября - началу декабря она резко увеличилась за счет того, что к этому времени на литорали в массовом количестве появились молодые проростки фукуса из зигот, осевших в летне-осеннее время. Они заняли новые площади дна в верхнем и нижнем горизонтах осушной зоны и распространились далеко вдоль береговой линии в сторону м. Сероглазка. Этому способствовали направленные к нему приливные течения, несущие оплодотворенные яйцеклетки фукуса.

После зимы к началу нового вегетационного сезона большинство этих растений погибли. Об этом свидетельствует резкое сокращение площади расселения фукуса к апрелю 2017 г. В течение всего 2017 г. популяция фукуса достаточно постепенно расширяла границы своего обитания. Скачок увеличения занятой ею площади произошел в мае и затем в начале июля, когда она увеличилась сначала на 783 м2, а затем на 201 м2. Это мы также связываем с успехом массового весеннего размножения фукуса и растянутым вплоть до начала июля появлением сеголетних растений. Холодной зимой 2018 г. припай занимал все восточное побережье Авачинской губы. Активное судоходство к причалам ОАО «Океанрыбфлот», ООО «Акрос» и штормовые взломы припая привели к уменьшению площади, занятой фукусом. Так, к апрелю 2018 г., по сравнению с декабрем 2017 г., площадь, занятая фукусом, уменьшилась на 1026,67 м2.

Район Петропавловского ковша является одним из самых загрязненных в Авачинской губе. Здесь постоянно плавают нефтяные пленки и губительные для водорослей пятна мазута. Проведенные нами исследования показали, что здесь, тем не менее, существуют эфемерные заросли фукуса. Судя по всему, сюда достаточно регулярно заносятся его зиготы или оторванные растения. Однако формированию в Петропавловском ковше постоянного поселения вида препятствуют воздействие льда. Это видно по тому, что 2016 г. к октябрю заросли фукуса резко сократились, в декабре это были лишь единичные куртины на площади 0,5 м2. В течение зимы они погибли. В результате заноса сюда новых растений к началу декабря 2017 г. фукус расселился на площади 2 м2. К апрелю 2018 г. фукус был найден только на больших камнях, которые от воздействия льда были прикрыты строительными плитами. Общая площадь фукуса уменьшилась на 1,68 м2. Таким образом, условия, благоприятные для разрушения припайного льда (активное судоходство, прилив, отжимной ветер), способствуют почти полному уничтожению фукуса.

В бух. Завойко и у м. Санникова фукус развивался иначе (табл. 3). В 2016 г. с апреля по август в бух. Завойко его площадь за счет появления молодых проростков увеличилась с 53,14 до 194,78 м2, а у м. Санникова - от 309,3 до 456 м2. Затем за счет гибели молодых проростков и элиминации растений, завершивших свое развитие, она стала сокращаться. В 2017 г. в обоих районах площадь, на которой встречались растения фукуса, была относительно постоянной.

Таблица 3

Помесячные изменения площади распространения Fucus distichus subsp. evanescens в бухте Завойко

и у мыса Санникова в 2016-2018 гг.

Monthly changes of distribution area of Fucus distichus subsp. evanescens in the Zavoiko bay and at Cape Sannikova in 2016-2018

Год Месяц

IV V VI VII VIII IX X XI XII

Бух. Завойко

2016 53,14 53,14 157,34 176,9 194,78 194,78 125,12 103,1 68,82

2017 52,08 54,37 54,37 53,5 54,18 55,11 55,11 43,38 34,17

2018 0,0 - - - - - - - -

Мыс Санникова

2016 309,3 309,3 316,0 456,0 465,0 465,0 459,0 459,0 67,0

2017 0,0 0,6 0,6 2,75 2,75 2,75 3,35 3,35 3,35

2018 3,21 - - - - - - - -

Отметим, что у м. Санникова поздней осенью имела место массовая гибель растений, и зиму ни одно из них не пережило. В начале мая здесь появились сеголетки, а к началу декабря они распространились уже на площади 3,35 м2. К апрелю 2018 г. в бух. Завойко фукус полностью исчез. Он был истерт льдами и замыт песком. Характерное расположение м. Санникова, отсутствие судоходства и сильных течений, не способствует сильному переносу и выдавливанию плавучего льда на припайный лед. Он практически всю зиму остается неподвижным. На литорали м. Санникова к апрелю 2018 г. уменьшения площади, в пределах которой встречался фукус, не произошло. Результаты, полученные в ходе этих исследований, проведенных в районе побережья бух. Завойко и м. Санникова, представлены в табл. 3.

Мысы Восточный и Маячный достаточно удалены от внутренней части Авачинской губы. Последний является входным мысом. Заросли фукуса в горле Авачинской губы, по крайней мере, у восточного берега, повсеместно отсутствуют. Стабильная популяция фукуса здесь, как это можно видеть из данных, представленных в табл. 4, отсутствует. В течение 2016 г. его не было ни у одного из указанных выше мысов. Первые проростки фукуса появились здесь в мае 2017 г. Можно предполагать, что зиготы, из которых они выросли к этому времени до видимых размеров, появились здесь раньше, в марте или апреле, когда через горло губы выносился дрейфующий лед. В апреле 2018 г. фукус на мысах Восточный и Маячный отсутствовал, будучи истерт льдом.

Результаты изучения динамики площадей дна, занятых фукусом у мысов Восточный и Маячный, представлены в табл. 4.

Таблица 4

Помесячные изменения площади распространения Fucus distichus subsp. evanescens у мысов Восточный

и Маячный в 2016-2018 гг.

Monthly changes of distribution area of Fucus distichus subsp. evanescens at Cape Vostochny

and Cape Mayachny in 2016-2018

Год Месяц

IV V VI VII VIII IX X XI XII

Мыс Восточный

2016 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2017 0 0,4 0,4 1,58 1,58 2,01 2,01 1,12 0,87

2018 0 - - - - - - - -

Мыс Маячный

2016 0 - 0 0 0 0 0 0 0

2017 0 1,2 1,2 5,72 5,81 5,81 5,81 5,81 4,71

2018 0 - - - - - - - -

Заключение

Результаты проведенных исследований позволяют говорить, что площадь поселения фукуса в Авачинской губе подвергается значительным изменениям. В значительной мере это происходит под воздействием припайного и плавучего льда. Его негативное воздействие на растительность выражается в истирающем воздействии, блокировании доступа к растениям, особенно произрастающим в верхнем горизонте литорали, морской воды в случае соприкосновения подошвы припайного льда с грунтом, снижении уровня освещенности, создании условий повышенной солености воды, находящейся подо льдом. В этих условиях Fucus distichus subsp. evanescens сохраняет свою жизнеспособность. Низкие температуры не являются препятствием для его роста и развития органов размножения, хотя скорость этого развития по сравнению с таковой в теплый период года заметно замедляется.

Расселение фукуса вдоль побережья в холодное время года в значительной мере осуществляется посредством переноса сорванных растений, их частей и прикрепленных к дрейфующему грунту ювенильных проростков. Таким образом, лед оказывает не только отрицательное воздействие на состояние литоральных зарослей фукуса, но и способствует освоению новых участков дна и, в конечном счете, возобновлению и сохранению его популяций.

Литература

1. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. - URL: http://www.algaebase.org (Accessed on: 30.04.2018).

2. Чмыхалова В.Б. Развитие бурой водоросли Fucus evanescens Ag. в прикамчатских водах: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 2005. - 25 с.

3. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. - Владивосток, 2006. -243 с.

4. Петров Ю.Е. Размножение и циклы развития водорослей // Жизнь растений: Т. 3. Водоросли и лишайники. - М.: Просвещение, 1977. - С. 38-43.

5. Воскобойников Г.М. Технология плантационного выращивания макрофитов в Баренцевом море: многофункциональная направленность // Инновационный потенциал Кольской науки. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. - С. 284-288.

6. Рыжик И.В., Макаров М.В., Воскобойников Г.М. Физиологическое состояние литоральных бурых водорослей Fucus serratus Linnaeus, 1753 и Fucus distichus Linnaeus, 1767, произраставших на плантации-биофильтре в Баренцевом море // Биология моря. - 2014. - Т. 40, № 2. - С. 131-136.

7. Quatrano R.S. Gamete release, fertilization, and embryogenesis in the Fucales // Handbook of Phycological Methods: Developmental and Cytological Methods, E. Gantt, ed. - Cambridge: Cambridge University Press, 1980. - P. 60-68.

8. Motomura T. Electron and immunofluorescence microscopy on the fertilization of Fucus distichus (Fucales, Phaeophyceae) // Protoplasma. - 1994. - Vol. 178. - P. 97-110.

9. Лаврушин Ю.А., Гептнер А.Р., Голубев Ю.К. Ледовый тип седиментно- и литогенеза. - М.: Наука, 1986. - 156 с.

10. Левитан М.А., Лаврушин Ю.А., Штайн Р. Очерки истории седиментации в Северном Ледовитом океане и морях Субарктики в течение последних 130 тыс. лет. - М.: ГЕОС, 2007. -404 с.

11. Nurnberg I.D., Wollenburg I., Dethleff D. et. al. Sediments in Arctic sea ice: Implications for entrainment, transport and release // Marine geology. - 1994. - V. 199. - P. 185-214.

12. Чувардинский В.Г. Геолого-геоморфологическая деятельность припайных льдов (по исследованиям в Белом море) // Геоморфология. -1985. - № 3. - С. 70-83.

13. Шуйский Ю.Д., Огородников В.И. Условия осадконакопления и основные закономерности формирования гранулометрического состава терригенных осадков Чукотского моря // Литология и полезные ископаемые. - 1981. - № 2. - С. 11.

14. Тарасов Г.А. Количественная оценка терригенных включений морского льда в прибрежной зоне Баренцева моря // Докл. АН СССР. Сер. геол. - 1981. - Т. 256, № 4. - С. 936-939.

15. Огородов С.А. Роль морских льдов в динамике береговой зоны арктических морей // Водные ресурсы. - 2003. - Т. 30, № 5. - С. 555-564.

16. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимический режим, антропогенное воздействие. -Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1999. - 156 с.

17. Дмитриев В.Д., Ежов Б.В. К вопросу о происхождении Авачинской губы // Вопросы географии Камчатки. - 1977. - Вып. 7. - С. 45-48.

18. Савич В.П. Альгологический объезд Авачинской губы в мае 1909 г // Тр. Камчатской экспедиции Ф.Б. Рябушинского. Бот. отд. - 1914. - Вып. 2. - С. 451-472.

19. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

20. Климова А.В., Клочкова Т.А. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2014. - Вып. 35.- С. 6-2.

21. Климова А.В., Кашутин А.Н. Ранее развитие Камчатских Fucus evanescens (Phaeophyceae, Fucales) в условиях лабораторного культивирования // Вестник Камчатского государственного технического университета. - 2016. - Вып. 37. - С. 50-56.

22. Богородский П.В., Марченко А.В., Пнюшков А.В. Особенности формирования припайного льда в береговой зоне замерзающих морей // Проблемы Арктики и Антарктики. - 2007. - № 77. -С.17-27.

23. Ice gouging in Baydaratskaya Bay of the Kara Sea: field studies and numerical simulations / A.V. Marchenko, S.A. Ogorodov, A.V. Shestov, A.S. Thsvetsinsky // Recent development of Offshore Engineering in Cold Regions. - Dalian: Dalian University of Technology Press. 2004. - P.747-759.

24. ГеоргиевА.А. Диатомовые водоросли-обрастатели // Природа. - 2013. - № 2. - С. 109.

25. Динамика ледового покрова и особенности ледового переноса осадочного материала на приливных осушках Кандалакинского залива Белого моря / Ф.А. Романенко, Т.Ю. Репкина, Л.Е.Ефимова, А.С. Булочникова // Океанология. - 2012. - Т. 52, № 5. - 774 с.

26. ДеевМ.Г. Морские льды. - М.: Мир, 2002. - 213 с.

27. Гурьянова Е.Ф., Закс И., Ушаков П. Литораль западного Мурмана // Исследования морей СССР. - 1930. - Вып. 11. - С. 47-104.

28. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне Южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР. - 1961. - Вып. 7. -С.312-343.

29. Кусакин О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне о-ва Симушир Курильской гряды // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. - Владивосток: АН СССР, 1976. - С. 44-54.

30. Климова А.В., Кашутин А.Н. Камчатская бурая водоросль Fucus distichus f. еvanescens как перспективный объект марикультуры // Перспективы рыболовства и аквакультуры в современном мире: материалы III научной школы молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии, с международным участием, посвященной 140-летию со дня рождения К М. Дерюгина (15-21 апреля 2018 г, Москва-Звенигород). - М.: ВНИРО, 2018. - С. 99.

Информация об авторах Information about the authors

Кашутин Александр Николаевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский, аспирант; Kashutin-an@yandex.ru

Kashutin Aleksandr Nikolaevich - Kamchatka State Technical University; Petropavlovsk-KamchatskY, Russia, 683003; Postgraduate; Kashutin-an@yandex.ru

Климова Анна Валерьевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; научный сотрудник отдела науки и инноваций; annaklimovae@mail.ru

Klimova Anna Valerevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Researcher of Science and Innovation Department; annaklimovae@mail.ru

Клочкова Татьяна Андреевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, доктор философии и биологии (Ph.D.); профессор кафедры экологии и природопользования; tatyana_algae@mail.ru

Klochkova Tatyana Andreevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Doctor of Biological Sciences; Doctor of Philosophy in Biology (Ph.D.); Рrofessor of Ecology and Nature Management Chair; tatyana_algae@mail.ru