СПОСОБ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИХ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ПРОСТРАНСТВЕННОГО СЛУХА
METHOD FOR INVESTIGATION OF NEUROPSYCHOLOGICAL AND MORPHOPHYSIOLOGICAL MECHANISMS OF SOUND LOCALISATION

Изобретение относится к области возрастной психофизиологии и отоневрологии, оно может быть использовано для определения уровня функционального тонуса и психофизиологического развития слуховой системы, а также в клинической практике для диагностики очаговых поражений указанной сенсорной системы.
Человек преимущественно благодаря зрению и слуху ориентируется в окружающем внешнем пространстве, из которого он получает все необходимое для удовлетворения своих многочисленных и разнообразных потребностей. По функциональному состоянию этих двух сенсорных систем, являющихся, по выражению Ч. Шеррингтона (15), «главными руководителями» для локомоторного аппарата ориентировочно-исследовательского поведения человека, можно с полным основанием судить не только о морфофизиологической зрелости самих названных систем, но и об уровне развития всего мозга.
Существует целый ряд способов исследования психофизиологических механизмов бинаурально-пространственного слуха человека, среди которых наиболее распространен метод дихотической стимуляции в сочетании с латерометрией (1, 3, 10, 11, 12, 13, 18).
Суть метода состоит в том, что испытуемым предъявляются с помощью головных телефонов идентичные звуковые стимулы оптимальной громкости. При такой стимуляции у 85% испытуемых в «субъективном звуковом поле» (СЗП) головы возникает слитный звуковой образ (СЗО) с максимальной звуковой плотностью в зоне вертекса. Если испытуемым предъявлять серии дихотических стимулов с меняющейся интерауральной задержкой (ΔT), то у них возникает ощущение движения звукового образа в СЗП головы (1, 3, 19, 20). Нейрофизиологическая основа феномена слитного звукового образа, «рождаемого» бинауральной и биполушарной слуховой системой в ответ на дихотическую стимуляцию, подробно представлена в нашем патенте (9). Феномен слитного звукового образа лежит в основе механизма пространственного слуха. Кроме этого, для познания морфофизиологических основ и механизмов локализации источника звука необходимо нейрофизиологическое декодирование феномена движения звукового образа в СЗП.
Считаем, что если феномен латерализации проявляется при введении интерауральных различий только по ΔT и если латерализованный СЗО можно «центрировать» путем усиления задержанного стимула (3), то есть все основания считать, что интерауральная ΔТ преобразуется в межполушарную асимметрию по интенсивности, то есть по ΔI (3, 8, 17). Морфофизиологический механизм, осуществляющий такое преобразование, до сих пор остается до конца неизвестным, хотя усиление межполушарной асимметрии существенно увеличивает градуальную дискретность субъективного звукового поля.
На основании экспериментов с односторонними холодовыми выключениями слуховых полей коры у кошек в сочетании с односторонними разрушениями улитки было высказано предположение о том, что важную роль в локализации звука играют неперекрещенные слуховые пути (16). Этих путей от каждого уха к корковым центрам полушария мозга с одноименной стороны, как показали морфологические и электрофизиологические исследования (4, 14), примерно в два раза меньше, по сравнению с перекрещенными слуховыми путями, связывающими каждое ухо с противоположным полушарием. По указанной причине монаурально предъявляемые звуковые щелчки пороговой величины вызывают электрофизиологический и соответственно субъективно-психический отклик только в противоположном полушарии, а ипсилатеральное полушарие остается по отношению к ним абсолютно «глухим». Но если предъявлять звуковые щелчки умеренной надпороговой интенсивности, то вызванные потенциалы на них всегда имеют более короткий латентный период и более высокую амплитуду в контралатеральных корковых центрах по сравнению с ипсилатеральными (5, 16). Это обстоятельство приводит к тому, что афферентный импульсный поток, поступающий к слуховым центрам по неперекрещенным путям, может оказывать лишь модулирующее влияние на основной, более сильный импульсный поток, идущий от противоположного уха. Если при введении интерауральной ΔT неперекрещенная импульсация приходит в слуховой центр со стороны опережающе стимулируемого уха раньше перекрещенной, то она, делая крутизну нарастания силы раздражения от противоположного уха более пологой, ослабляет ответное афферентное возбуждение в этом полушарии, а если же неперекрещенная импульсация приходит после перекрещенной, то она усиливает возбуждающий эффект перекрещенной импульсации, особенно, если попадает в период супернормальной возбудимости афферентных нейронов соответствующего слухового центра. Благодаря такому модулирующему влиянию неперекрещенного потока импульсов, интерауральная асимметрия по ΔT преобразуется в межполушарную асимметрию по ΔI. Так как в процессе онтогенеза между парными слуховыми центрами и полушариями среди прочих отношений складываются и отношения реципрокные (2), то более сильное эфферентное возбуждение одного полушария полностью тормозит более слабое эфферентное возбуждение в другом полушарии, ослабляясь при этом на величину заторможенного антагониста. Следствием реципрокных отношений между парными слуховыми центрами является выход их афферентных возбуждений на «общий эфферентный путь» только одного из полушарий и формирование единого СЗО. Если благодаря реципрокным межполушарным отношениям «рождается» СЗО, то благодаря модулирующим влияниям неперекрещенного потока импульсов этот беспредметный и иллюзорный СЗО при дихотической стимуляции с интерауральной ΔT латерализуется и приобретает в СЗП более дискретный градуальный азимут, о чем наглядно свидетельствуют глазодвигательные реакции и пальцеуказательные движения испытуемых при пошаговом нарастании интерауральной задержки (7, 19, 20). Ввиду общности среды обитания и поразительного сходства внутримозговой морфофизиологической организации слуховых систем высших животных-хищников и человека, есть все основания предполагать, что эволюция вооружила нас и идентичными механизмами звуколокализационной функции, необходимым узловым элементом которой является преобразование интерауральной ΔT в межполушарную ΔI.
Веским аргументом в пользу того, что именно неперекрещенные пути играют очень важную роль в возникновении феномена латерализации СЗО в пространстве СЗП, является факт отсутствия этого феномена у значительного количества детей раннего дошкольного возраста (от 3-х до 4,5 лет) при введении нарастающей или убывающей ΔТ (7), хотя у тех же детей введение интерауральной ΔI дает очень выраженный феномен латерализации. Если интерауральная асимметрия по ΔI, неизбежно влекущая за собой соответствующую межполушарную асимметрию, дает эффект латерализации СЗО, то введение интерауральной асимметрии по ΔТ у детей этого же возраста без предварительной латерализации приводит к его распаду на два противоположно расположенных в СЗП звуковых образа. Данный факт позволяет сделать вывод о том, что образующийся к началу четвертого года жизни ребенка СЗО оказывается очень «чувствительным» к введению интерауральных различий по ДТ и распадается на одинаковые по громкости монауральные компоненты при достижении интерауральной ДТ менее 1 мс, не латерализуясь перед этим в стороны опережающего уха. Общеизвестно, что у школьников и взрослых испытуемых распаду СЗО, происходящему при интерауральной ΔТ больше 2 мс, всегда предшествует его латерализация в сторону опережающе стимулируемого уха (6), именно поэтому, при исследовании звуколокализационной функции метод дихотической стимуляцией сочетается с латерометрией. Факт распада СЗО без предварительной его латерализации свидетельствует о том, что межполушарный механизм, обеспечивающий из двух независимых перекрестных потоков афферентных импульсов формирование единого СЗО, созревает раньше, чем механизм, благодаря которому этот образ латерализуется в сторону ранее стимулируемого уха по азимуту, соответствующему величине интерауральной ΔT.
Целью предлагаемого изобретения было разработка такого способа исследования механизмов пространственного слуха, который позволяет показать, что функция неперекрещенных путей у человека заключается в преобразовании интерауральной ΔT в межполушарную ΔI, безусловно устраняемую комплексной ориентировочной реакцией.
За прототип предлагаемого изобретения взят «Способ исследования нейропсихологических механизмов становления пространственного слуха у детей раннего дошкольного возраста» (9), включающий предъявление через головные телефоны дихотических звуковых щелчков. В прототипе испытуемому последовательно предъявляют дихотические пары с периодом отставления дихотических стимулов внутри пары 500 мс. В первом дихотическом стимуле интерауральная разница по времени предъявления правого и левого звуковых щелчков всегда равна нулю, а во втором - вводится нарастающая от нуля с шагом 100 мкс ΔT до момента распада слитного звукового образа на два противоположно латерализованных звука. По конечной величине интерауральной ΔT в прототипе судят о степени зрелости реципрокных взаимоотношений между парными слуховыми центрами.
Таким образом, в прототипе диагностируется лишь процесс созревания морфофизиологической основы, благодаря которой парносимметрично организованная слуховая система отражает дихотический стимул в виде единого СЗО, хотя каждая из ее подсистем в отдельности тоже способна формировать звуковой образ.
Предлагаемое изобретение является логическим продолжением прототипа по исследованию морфологических, нейрофизиологических и психофизиологических механизмов пространственного слуха, так как ставит своей целью раскрытие морфофизиологической природы важнейшего компонента мозговых механизмов пространственного слуха, который, преобразуя ΔТ («время») в ΔI («интенсивность»), придает единому СЗО более точный азимутальный параметр, определяет его объем и местоположение как во внешнем объективном пространстве, так и в СЗП испытуемых.
Поставленная задача решается тем, что в известном способе исследования пространственного слуха, включающем предъявление через головные телефоны дихотических звуковых щелчков, в соответствии с изобретением сначала стимулируют только одно ухо серией последовательно суммирующихся подпороговых звуковых щелчков, число которых в серии доводит моноуральную стимуляцию до порогового уровня, после чего серийную моноуральную стимуляцию повторяют, но одновременно с завершающим стимулом серии предъявляют надпороговый одиночный щелчок на другое ухо, превращая последний звуковой стимул в серии в дихотический, и по локализации в субъективном звуковом поле звукового образа судят о морфофизиологическом состоянии неперекрещенных слуховых путей, а следовательно, и о состоянии звуколокализационной функции испытуемого.
Таким образом, для достижения поставленной цели в прототип вводятся следующие изменения. Во-первых, исследования проводятся на взрослых испытуемых, у которых введение в дихотический стимул только интерауральной ΔТ приводит к возникновению феномена латерализации СЗО в сторону опережающе стимулируемого уха. Во-вторых, стимул, используемый в предлагаемом изобретении, представляет собой очень короткую по длительности серию стимулов, начинающуюся с монаурального предъявления 3-х или 4-х подпороговых звуковых щелчков на одно ухо и завершающуюся дихотическим стимулом с инрерауральной ΔI. Дихотический стимул представляет из себя комбинацию из последнего подпорогового щелчка монауральной серии, подаваемой на одно ухо, с одновременно предъявляемым надпороговым одиночным щелчком на другое ухо. В-третьих, период следования субъективно невоспринимаемых подпороговых звуковых щелчков, как и завершающего серию субъективно воспринимаемого надпорогового звукового щелчка, подаваемого на другое ухо, равняется 0,5 мс.
Используемая в предлагаемом изобретении композиция дихотического стимула создает в парных слуховых центрах и полушариях в целом искусственную мозаику афферентных возбуждений, которой никогда не бывает в условиях естественной бинауральной стимуляции. Необычайность и искусственность этой мозаики заключается в том, что в одном полушарии она представлена фрагментом надпорогового звукового щелчка от противоположного уха, тогда как в другом полушарии афферентная мозаика - это последовательная постсинаптическая суммация серии подпороговых стимулов, пространственно объединяющихся с ипсилатеральным афферентным фрагментом от надпорогового звукового щелчка. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) от этого порогового звукового щелчка, пространственно-последовательно суммируясь с ВПСП от подпороговых стимулов и активируя последние, приводят к доминированию соответствующего слухового центра и полушария в целом, а следовательно, и к межполушарной асимметрии по ΔI с преобладанием данного полушария. И именно это полушарие, в котором суммируются перекрещенные и неперекрещенные потоки афферентных импульсов, обеспечивает им выход на свой собственный эфферентный путь и тем самым проецирует СЗО в противоположную этому полушарию половину субъективного или объективного пространства (6). При этом азимут СЗО относительно точки пересечения срединно-сагиттальной плоскости головы и условной интерауральной прямой испытуемого в соответствующей половине пространства будет определяться уровнем громкости надпорогового звукового щелчка, который в электрическом эквиваленте не должен выходить за пределы двух реобаз по своему электрическому эквиваленту.
В источниках научно-технической и патентной информации не выявлены сведения об исследовании бинаурально-пространственного слуха представленным выше способом. На основании этого авторы считают, что предлагаемое техническое решение соответствует критериям «патентоспособный», «новизна» и «изобретательский уровень».
Исследования проводят с помощью программно-аппаратного комплекса ПЭВМ IBM Pentium с тактовой частотой от 20 МГц и оперативной памятью от 32 мВ, внешнюю звуковую карту Extigy (24bit/96Hz/100dB) стереофонические наушники AKGK270S; пакет программ реализованных на языке С++ с помощью среды разработки Bilder С ++5,0, работающих в операционной системе Windows 9х, ME, 2000, NT. В качестве стимулов служат звуковые щелчки с минимальной длительностью электрического эквивалента 46 мкс. Пакет программ позволяет изменять параметры звуковой стимуляции, а именно предъявлять серии звуковых щелчков как монаурально, так и дихотически, изменять частоту следования их в диапазоне от 0,1 до 2000 Гц и громкость от порогового уровня до оптимального в пределах монаурально-дихотических серий и так далее.
Способ апробирован на 12 испытуемых-добровольцах 17-32 лет, у которых при предъявлении дихотических звуковых щелчков формировался слитный звуковой образ, а при введении нарастающей межушной задержки формировалось ощущение движения звукового образа в пределах интерауральной дуги.
В качестве звуковых стимулов использовались короткие звуковые щелчки (электрическая длительность стимула - 46 мкс), частота следования щелчков в серии - 2000 Гц.
Процедура исследования включала следующие этапы:
1. У испытуемого определяли монауральные слуховые пороги на одиночные звуковые щелчки. Интервал между последовательно предъявляемыми звуковыми сигналами составлял 10-15 сек, каждый сигнал подавали 4-5 раз. После команды «Слушаем!» начинали измерения, постепенно снижая интенсивности звучания. Порог определяли «методом границ». За порог принимали интенсивность сигнала, вероятность обнаружения которого составляла 75%.
2. Для каждого испытуемого определяли громкость надпорогового сигнала. В качестве исходного звукового сигнала брали щелчок пороговой громкости, громкость каждого последующего сигнала увеличивали до возникновения у испытуемого «тихого», но отчетливого звукового образа (щелчка).
3. Далее для каждого испытуемого монаурально подбирали такое количество подпороговых щелчков в серии, чтобы у него на основе последовательной суммации возникало ощущение образа звука. Было установлено, что данный эффект формировался у наших испытуемых, когда серия состояла из 3-5 подпороговых щелчков. Причем, лишь у 8 человек количество подпороговых щелчков в серии было одинаково для правого и левого уха.
4. На последнем этапе формировали сложную серию звуковых щелчков. Серия начиналась монауральными звуковыми щелчками предъявляемыми, например, на правое ухо, а заканчивалась дихотическим стимулом, а именно: на правое ухо продолжал предъявляться подпороговый сигнал, а на левое ухо одновременно с ним (ΔТ=0) предъявлялся сигнал надпороговой громкости (подбор громкости данного сигнала описан в пункте 2). В результате прослушивания такого стимула испытуемый слышал один звуковой образ, который локализовался внутри головы со стороны предъявления серии щелчков подпороговой интенсивности. Чаще всего ЗО был смещен на 10-15 градусов от средней линии головы в сторону подпороговой стимуляции.
Таким образом, у всех 12 испытуемых-добровольцев происходило «подавление» более «сильного» щелчка надпороговой громкости, а более «тихий» пороговый сигнал, состоящий из серии щелчков подпороговой силы, был слышен. Причем ощущался этот «тихий» стимул не в наушнике (как характерно для монауральной стимуляции), а внутри головы испытуемого. Морфофункциональной основой формирования таких ощущений у испытуемых служат ипсилатеральные пути, которые оказывают модулирующее влияние на работу основных контрлатеральных слуховых путей. В результате эффективность стимуляции полушария, которое получает стимуляцию по контрлатеральным и ипсилатеральным путям, оказывается более высокой, по сравнению с полушарием, получающим только контрлатеральную стимуляцию от надпорогового, т.е. более сильного стимула.
В случае отсутствия вклада ипсилатеральных слуховых путей в звуколокализационный механизм (у детей младшего дошкольного возраста, при патологии) звуковой образ при наличии межполушарного взаимодействия всегда будет локализоваться со стороны более сильной стимуляции. В случае же отсутствия реципрокных межполушарных связей (у детей младшего дошкольного возраста, при патологии) слушатель, в предлагаемых условия стимуляции, будет слышать два звуковых образа: «тихий» и «громкий», в соответствии со стороной стимуляции.
Источники информации
1. Альтман Я.А. Локализация звука. - Л.: Наука, 1972. - С.214.
2. Балонов Л.Я., Деглин В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. - М: Наука, 1976. - 217 с.
3. Блауэрт Й. Пространственный слух. - М.: Энергия, 1979. - 224 с.
4. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека. - М.: Медицина, 1975. - 254 с.
5. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при ыключении коккового уровня слуховой системы: автореф. дисс… канд. мед. наук. - Н. Новгород., 1995. - 18 с.
6. Паренко М.К. Психофизиологические механизмы формирования пространственного образа звука и субъективного звукового поля. Дисс. докт.биол. наук. - Н. Новгород, 2009.- 266 с.
7. Паренко М.К., Кузнецова И.А., Агеева Е.Л., Щербаков В.И. Особенности восприятия дихотически предъявляемых звуковых щелчков детьми дошкольного возраста // Сенсорные системы. - 2009. - №.3. - Т.23. - С.196-207.
8. Паренко М.К., Щербаков В.И., Агеева Е.Л. Нейрофизиологический механизм трансформации интерауральных временных различий в азимут звукового образа при дихотической стимуляции / Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике. Том 1. Секционные доклады. - Ростов-на-Дону: Издательство ЮФУ 2009. - С.363-366.
9. Патент РФ на изобретение №2454933. Способ исследования нейропсихологических механизмов становления пространственного слуха у детей раннего дошкольного возраста. Щербаков В.И., Паренко М.К., Кузнецова И.А., Егоров А.А., Суменкова Н.С.// Бюл. изобр. 2012. №19.
10. Патент РФ на изобретение №2131215. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии. Паренко М.К., Маясова Т.В., Щербаков В.И., Алымов В.А. // Бюл. изобр. 1999. №16.
11. Патент РФ на изобретение №2198589. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии. Щербаков В.И., Шеромова Н.Н., Полевая С.А., Паренко М.К. // Бюл. изобр. 2003. №5.
12. Патент РФ на изобретение №2207041. Способ исследования межполушарной сенсорной асимметрии. Щербаков В.И., Паренко М.К., Шеромова Н.Н., Полевая С.А. // Бюл. изобр. 2003. №18.
13. Патент РФ на изобретение №2255649. Способ исследования функционального состояния мозга. Щербаков В.И., Паренко М.К., Егоров А.А. // Бюл. изобр. 2005. №19.
14. Розенцвейг М. Локализация источников звука // Восприятие: механизмы и модели. - М: Мир, 1974. - С.333-337.
15. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. - Л.: Наука, 1969. - 387 с.
16. Щербаков В.И., Косюга Ю.И. Физиологические механизмы пространственного слуха // Журнал высшей нервной деятельности. 1980. Т. 30. №2. С.288-295.
17. Щербаков В.И., Паренко М.К., Агеева Е.Л. Нейрофизилогические механизмы реализации интерауральной временной задержки в бинауральном эффекте / Материалы XVI Международной конференции по нейрокибернетике. - Ростов-на-Дону: Издательство ЮФУ, 2012. - Том 1. - С.158-161.
18. Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова Н.Н. Влияние интенсивности дихотической стимуляции на формирование звукового образа и его локализацию в субъективном звуковогом поле // Сенсорные системы. 2003. Т. 17. №2. С.166-173.
19. Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова Н.Н. Возрастные особенности звукового восприятия при дихотической стимуляции // Сенсорные системы. 2001. Т. 15. №4. С.316-323.
20. Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова Н.Н. Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека // Сенсорные системы. 2001. Т. 15. №4. С.309-315.