Распределение и некоторые черты биологии четырех редких видов камбал (Pleuronectiformes; Pleuronectidae) в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана

2006

Известия ТИНРО

Том 145

УДК 597.587.9

А.М.Орлов, А.М.Токранов

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ЧЕТЫРЕХ РЕДКИХ ВИДОВ КАМБАЛ (PLEURONECTIFORMES; PLEURONECTIDAE) В ПРИКУРИЛЬСКИХ И ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ ТИХОГО ОКЕАНА*

Приведены некоторые количественные характеристики встречаемости четырех редких видов камбал (глубоководная камбала Embassichthys bathybius, мало-рот Стеллера Glyptocephalus stelleri, длинноперый малорот G. zachirus и дальневосточный малорот Microstomus achne) в районе исследований, рассмотрены особенности их пространственного и вертикального распределения, зависимости величины уловов и встречаемости от придонной температуры, проанализирована динамика величины уловов и встречаемости в зависимости от времени суток, сезона и в многолетнем аспекте. Кроме того, приводятся данные по видовому составу сопутствующих рассматриваемым камбалам видов в уловах, их размерному составу и зависимостям между длиной и массой тела.

Orlov A.M., Tokranov A.M. Distribution and some data on biology of four rare flatfish species (Pleuronectiformes; Pleuronectidae) in the Pacific waters off Kurils and Kamchatka // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 145. — P. 191-214.

Four rare flatfish species as deepsea sole Embassichthys bathybius (Gilbert, 1891), Korean flounder Glyptocephalus stelleri (Schmidt, 1904), rex sole G. zachirus (Lockington, 1879), and slime flounder Microstomus achne (Jordan et Starks, 1904) are considered in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka. Besides of common information on their range, depths inhabited and maximum sizes , some quantitative indices of occurrence within the area , patterns of their spatial and vertical distributions are presented. Dependence of the catch rates and occurrence on bottom temperature, time of the day, and season are analyzed, as well as year-to-year variations of the catches. The data on co-occurring of the species in catches are provided. Size compositions and relations between length and body weight are presented.

Spatial distributions of the species demonstrate their preference of three local areas (southeastern Kamchatka shelf, shelf of Paramushir Island, and underwater plateau off the Kuril Islands) those coincide with locations of three anti-cyclonic quasi-stationary eddies. Maximum catches of the rex sole occur in the first area , the Korean flounder — in the second area, the deepsea sole and slime flounder — over the underwater plateau. The deepsea sole is the most deepwater species among the considered ones: it is found mostly at the depths 300-350 m and > 600 m. The

* Статья подготовлена по материалам доклада, сделанного на 7-й международной конференции по индо-тихоокеанским рыбам, Тайбэй, Тайвань, май 2005 г. (7th Indo-Pacific Fish Conference).

Korean flounder is the most abundant within the depth ranges 300-350 m and 400450 m. The maximum abundance of the rex sole is at the depths 250-300 m and 350-400 m. The slime flounder is the shallowest among the considered flatfishes, dwelling mainly between 250 and 300 m. The deepsea sole is also the most warm-water among the four species, it prefers bottom water temperature 3.0-3.5 °C. The slime flounder prefers the waters with the temperature > 3 °C, as well. On the contrary, the Korean flounder was caught usually in conditions of 1-2 °C.

Catches of all species were the highest in light time. Maximum catches of the rex sole and slime flounder were recorded between 7-12 a.m. Catches of the Korean flounder were the maximal in 4-6 a.m. The deepsea sole occured mainly in the catches between 7-9 a.m. and 13-18 p.m. The catches have a seasonal dynamics: the rex sole and slime flounder were more usual in the catches obtained in autumn months (September—October), but the deepsea sole and Korean flounder — in springsummer season (May—July). All species have considerable year-to-year fluctuations of their abundance. Relative abundance of the deepsea sole increased gradually until 1996 and then had decreased significantly. Abundance of the Korean flounder was the highest in 1996, then decreased, and there were no captures of this flatfish after 1999. The rex sole in the study area was caught firstly in 1998, its maximum abundance was recorded in 2002, and then the catch had decreased sharply. Variation of the slime flounder abundance does not demonstrate any regularity; its maximum levels were noted in 1998 and 2001.

Ихтиофауна камбаловых рыб (Pleuronectidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки весьма разнообразна и насчитывает около 20 видов (Федоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000). Большинству камбал рассматриваемого района присущ относительно мелководный образ жизни, при котором они большую часть жизненного цикла проводят в пределах шельфа и лишь в зимний период опускаются глубже, распространяясь в том числе в верхней части материкового склона. Исключение составляют четыре вида палтусов (тихоокеанский белокорый палтус Hippoglossus stenolepis, тихоокеанский черный палтус Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, азиатский Atheresthes evermanni и американский A. stomias стрелозубые палтусы), которые большую часть жизни проводят в пределах материкового склона. Глубоководный образ жизни в той или иной степени присущ также бородавчатой камбале Clidoderma asperrimum, глубоководной камбале Embassichthys bathybius, ма-лороту Стеллера Glyptocephalus stelleri, длинноперому малороту G. zachirus и дальневосточному малороту Microstomus achne. Белокорый, черный и азиатский стрелозубый палтусы являются многочисленными видами в районе исследований (Шейко, Федоров, 2000), и их распределение и особенности биологии достаточно хорошо изучены. Особенности распределения и биологии американского стрелозубого палтуса и бородавчатой камбалы, несмотря на редкость данных видов в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана (Шейко, Федоров, 2000), также неплохо исследованы в последние годы (Орлов, Мухаметов, 2001а, б; Tokranov, Orlov, 2003). Что касается остальных четырех редких видов камбал, то в литературе до сих пор имелись по большей части лишь сведения по их систематике (Hubbs, 1932; Norman, 1934; Расс, 1950; Sakamoto, 1984; Kim, Youn, 1994; Cooper, Chapleau, 1998; Evseenko, 2004), а также общая информация по распространению, глубинам обитания и предельным размерам (Clemens, Wilby, 1961; Hart, 1973; Eschmeyer et al., 1983; Фадеев, 1987; Masuda, Allen, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Vetter et al., 1994; Amaoka et al., 1995; Kramer et al., 1995; Борец, 2000; Федоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Орлов, 2001; Новиков и др., 2002; Федоров и др., 2003).

Основные цели данной публикации — представить количественные характеристики встречаемости четырех редких видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки, охарактеризовать особенности их пространственного и вертикального распределения, про-

анализировать величину уловов и встречаемость в зависимости от придонной температуры, времени суток, сезона и года, представить данные по видовому составу уловов с рассматриваемыми видами камбал и рассмотреть их размерный состав и соотношения между длиной и массой тела.

Статья основана на материалах, собранных в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки (между 47о50' и 52о00' с.ш., глубины 100-850 м) на борту японских траулеров "Томи-Мару 82", "Томи-Мару 53" и "Тора-Мару-58", оснащенных оборудованием и орудиями лова, позволяющими осуществлять глубоководные донные траления на участках дна со сложным рельефом. Проанализированы результаты более 10 тыс. донных тралений, выполненных в 1992-2002 гг. в рамках исследований по совместной программе между ВНИРО, СахНИРО и КамчатНИРО. Траления производились круглосуточно, в большинстве случаев в точке траления измерялась придонная температура с помощью термосолезонда STD-1000. Донные тралы имели вертикальное и горизонтальное раскрытие соответственно 5-7 м и 25 м, раскрытие контролировали по приборам, средняя скорость траления составляла 3,6 уз. Поскольку продолжительность тралений варьировала от 0,5 до 10 ч, все уловы в дальнейшем пересчитывались на стандартное часовое траление. Распределение видов в зависимости от глубины и придонной температуры анализировали по их встречаемости, которая рассчитывалась по средним уловам на часовое траление. Анализ встречаемости видов в уловах, пространственного и вертикального распределения, температурных предпочтений, состава сопутствующих видов, суточных, сезонных и многолетних изменений величины уловов и встречаемости основаны на 105 поимках глубоководной камбалы, 34 поимках малорота Стелле-ра, 22 поимках длинноперого малорота и 36 поимках дальневосточного малорота. Анализ размерного состава базируется на измерениях длины тела 138 особей глубоководной камбалы, 38 особей малорота Стеллера, 29 особей длинноперого малорота и 38 особей дальневосточного малорота. Размерно-весовые зависимости рассчитаны на основании измерений и взвешиваний 113, 28, 24 и 26 особей соответственно глубоководной камбалы, малорота Стеллера, длинноперого и дальневосточного малоротов. Зависимость между общей длиной тела (TL, см) и массой рыбы (W, г) описана с помощью уравнения вида:

W = a Ш,

где a и b — соответственно линейный и степенной коэффициенты.

Общие сведения и встречаемость в районе исследований

Глубоководная камбала распространена от зал. Сагами на тихоокеанской стороне о. Хонсю по азиатскому побережью и границы США и Мексики по американскому побережью на юге до мыса Наварин в Беринговом море на севере (Федоров, 1967; Amaoka et al., 1981; Eschmeyer et al., 1983). Встречается данный вид также на банках Гавайского и Императорского хребтов (Фадеев, 1987). Наиболее многочислен в водах западного побережья США (Орлов, 2000), но во всех районах очень редок и не представляет интереса для рыболовства (Kramer et al., 1995). Сведения о жизненном цикле вида до сих пор ограничивались описанием икры и личинок (Richardson, 1981) и некоторыми данными по биологии в западной части Берингова моря (Орлов, 2000). В районе исследований глубоководная камбала встречалась чаще других рассматриваемых видов (105 поимок), но при этом ее уловы оказались минимальными в сравнении с остальными тремя видами (табл. 1), не превышая 6 экз. за часовое траление и в среднем составив 0,5 экз./ч.

Малорот Стеллера встречается в северной Пацифике исключительно по азиатскому побережью от о-вов Прибылова в Беринговом море на севере до мыса Инубо на о. Хонсю на юге, включая акватории Японского и Охотского морей

ra

я s

ч

VO ra f—'

o

ж y

o

H o o 00

Ж u л

ч CM ra o

4 O v см

5 I о со n 05

o. 2

<u с o ж ж s

4

со

s

*

H

ra y

ra ra <v

§ = s ~ o

ra H

o a o o

^ fe ra 2

Es «

5 o

ra M

^ o

S a

ra и

X o

=S °

2 x £ s

3 «

O o

со 2

O 4

X s

cd a

^ £

S 2

H i

0 ^ 2 <u 2 oo tu Ф

ra o y

tu x a, ra

и ч

У °

со oo

1 g

Й У

t^ i я

с °

^ o

tu X

2 Я

X H

к

tu oo H o tu 3-

s

o X

tu 2 a o

H

o X tu

tu ra ÍS

_ <J

'o ra Cb

ÍS

СЛ

tu

J3

CJ

ra o

CU ^

S= O

O

fe

tu i O

a °°

з ^

_o 2

tu ra~

Ё £

— ra

с

a E

ra ra

<u ^

cd a

и ÍD

* 1

£ ra

, tu tu

a o

3 (Л

° -o

^ a

с ^

Я W

2 12

X JS

(Л

tu

ra

<u A

s. E

ш ш 1—

o g

a £ tu ,

u*

¡3 CD O

o o

tu

43

tu >

a ra 3

cy

o СЛ

oo o

Й S

o ra

a S

V

o

o ra

к ra

Я

\o O

к ra X

ж

o

о г—S о 0 0

га~ <—> ст> СО 00 о 0 0 00

Ч и 00 см ао cí

tu 1 1 ОО 1 .—i 1 CD

н о о о CD 0 LO CM о

ta 5 s LO CD 1 LO1 CM CD 1 0 ^ 1 0 CO 5 1

ч 1 00 CO 1 CM CM CD 1 0 CM 00 CM 1 CM

ra

а

^ c^

H 1 c^

с

s

tu 1

H

ra X

s

o

4

к

о s

ra ж

у tu

— ra ч

X ra а

н

3

а

tu o PQ

o

ra y

со ra

£ К

VO

3

а o u tu o DQ

« S

5 o

4 °

£ -

4

s DQ

LO

o

3,45 СО -3,6 о 3,5 32

а, i

cí 0,4- 3.2- <п 0,05

О СО 3

см СО CD CD| LO 00 5

CD~ 1 1 1

22 СМ 23 CM

25 СО 33 0 02 0

JU^

«O

0 6

6

0 0,

1 О 1

0 О 0

0 ,0

ö 0,

(Л

3

-Q

ra

Ы

со

I 1

I lio Ol

11

O^7

. СО I I OO

_tu "cu

a

CM CM

Ti ^ no

<=*о

lio

I I СО

CO CM

CM 25 CT> LO

1—1

Ö 1 11 0 <D T <э

0 0

о ra

N

CD

l

со

tu a

о ra

ra *

ra X

'

s а с

tu s ж

tu у

ra Ж

tu tu ж

tu а о

=s о н а

tu у

4 о с

СЙ

5

ж

tu у

га Ж

tu

3 Ж Л

4 га

5 S о X га

=s о н а

tu у

ч

га

X

а ж

ä ^

cu ^

а

(Линдберг, Федоров, 1993). Наибольшей численности достигает в зал. Петра Великого, Приморье, у юго-западного Сахалина и южных Курильских островов (Фадеев, 1987). Обладает хорошими вкусовыми качествами, в связи с чем имеет промысловое значение и добывается тралами (Kramer et al., 1995; Новиков и др., 2002; Федоров и др., 2003). Наиболее хорошо изучен данный вид в тихоокеанских водах Японии и российских водах Японского моря, южных Курильских островов и южного Сахалина (Hashimoto, 1953; Mikawa, 1953 Дружинин, 1954; Микулич, 1954 Hayase, Hamai, 1974; Uchino, 1982 Пущина, 2000; Швыдкий, Вдовин 2001). Данные по малороту Стеллера в районе исследований, где он считается редким видом (Шейко, Федоров, 2000), до сих пор практически отсутствовали. В период исследований его встречаемость здесь была почти в три раза ниже в сравнении с глубоководной камбалой (34 поимки), а уловы не превышали 8 экз. за часовое траление, в среднем составив 0,8 экз./ч (табл. 1).

Длинноперый малорот является типичным представителем американской ихтиофауны, который распространен преимущественно вдоль американского побережья от южной Калифорнии до юго-восточной части Берингова моря (Allen, Smith, 1988). Отмечены немногочисленные поимки в азиатских водах западной части Берингова моря (Куликов, 1964a; Орлов, 2000), у Командорских островов (Куликов, 1964б) и юго-восточной Камчатки (Ток-ранов, Винников, 2000). В американских водах благодаря высокой численности и хорошим вкусовым качествам является важным объектом тралового промысла (Hoise, Horton, 1977; Kramer et al., 1995). Играет определенную роль в трофической си-

стеме, служа пищей ластоногим (Lowry et al., 1990; Browne et al., 2001). До сих пор все сведения по распределению и биологии длинноперого малорота были получены из вод восточной Пацифики (Минева, 1964; Pearcy et al., 1977; Pearcy, 1978; Pearcy, Hancock, 1978). В районе исследований рассматриваемый вид встречался крайне редко (всего 22 поимки), максимальные уловы не превышали 10 экз. за часовое траление, в среднем составив 0,7 экз./ч (табл. 1).

Дальневосточный малорот распространен в северной части Восточно-Китайского моря, Желтом и Японском морях, южной части Охотского моря, у юго-восточного Сахалина и северного Хоккайдо, вдоль Курильских островов (Линд-берг, Федоров, 1993; Шейко, Федоров, 2000). Максимальной численности достигает в тихоокеанских водах Японии, где имеет промысловое значение (Ishito, 1977). В российских водах промыслового значения не имеет и добывается в качестве прилова на промысле других видов камбал (Новиков и др., 2002). В районе исследований данный вид считается редким (Шейко, Федоров, 2000). Тем не менее из всех рассматриваемых видов камбал дальневосточный малорот характеризовался наибольшей величиной уловов, которые достигали 74 экз. (в среднем около 5) за часовое траление или 17 кг/ч (в среднем 1,9) (табл. 1).

Пространственное распределение

Наиболее многочисленна глубоководная камбала в районе исследований была на западном склоне подводного поднятия в южной части обследованной акватории, где ее уловы на часовое траление превышали 5 экз. (рис. 1, А). От Четвертого Курильского пролива до южной оконечности Камчатки она отмечалась в уловах единичными поимками. У юго-восточного побережья полуострова величина уловов возрастала, достигая 3-5 экз./ч. Специфика пространственного распределения вида заключается в локализации мест его поимок на трех локальных участках (подводное плато, побережье о. Парамушир, юго-восточная Камчатка) в районе существования квазистационарных круговоротов. Поскольку глубоководная камбала имеет пелагическую икру и личинок (Richardson, 1981), такой характер распределения, вероятно, связан с развитием ранней пелагической молоди вида и ее дальнейшим оседанием на дно в пределах названных круговоротов, что характерно для многих видов, обитающих в районе исследований (Orlov, 2003). Сведения об особенностях пространственного распределения данного вида в других частях ареала отсутствуют.

Малорот Стеллера на обследованной акватории был наиболее многочислен на траверзе Четвертого Курильского пролива, где его уловы за часовое траление превышали 5 экз. (рис. 1, Б). В южной части района исследований данный вид был отмечен единичными поимками. Но наиболее часто он ловился у юго-восточного побережья Камчатки, где отмечено более половины его поимок, хотя максимальные уловы здесь не превышали 3-5 экз./ч, а большая часть уловов была представлена единичными особями. Характер пространственного распределения вида, вероятно, свидетельствует о его проникновении в район исследований из Охотского моря в основном через Четвертый Курильский пролив, хотя не исключена возможность попадания отдельных особей в летний период в тихоокеанские воды и через сравнительно мелководные Первый и Второй Курильский проливы. Максимальное число находок на участках с хорошо выраженным шельфом свидетельствует об избегании данным видом районов со сложными расчлененными грунтами. В литературе данные по пространственному распределению малорота Стеллера имелись до сих пор лишь для северо-западной части Японского моря (Швыдкий, Вдовин, 2001), однако они не позволяют судить о характере его связи с донным рельефом.

Длинноперый малорот существенно отличался от остальных видов тем, что его максимальные уловы, превышавшие 5 экз./ч, отмечались исключительно в северной части обследованной акватории у юго-восточного побережья Камчатки

Улов, шт./ч

Улов, шт./ч

+  <1

• - 1 -2

• - 2-3

• ' 3-5

• >5

Глубоководная камбала ЕтЬа88яюМЬу8 ЬаМуЫиэ ^д

Малорот Стеллера аур^серЬа/иБ $*е//ег#

СО --J

Улов, ШТ./Ч + -<1

Длинноперый малорот Glyptocephalus zachirus

154155156157158 154 155 156 157 158

Рис. 1. Пространственное распределение и относительная численность глубоководной камбалы (А), малорота Стеллера (Б), длинноперого малорота (В) и дальневосточного малорота (Г) в районе исследований

Fig. 1. Spatial distribution and relative abundance of deepsea sole (A), Korean flounder (Б), rex sole (B), and slime flounder (Г) in study area

ьневосточныи малорот Microstomus achne

на участках с хорошо выраженным шельфом (рнс. 1, В). К югу от Первого Курильского пролива поимки данного вида были единичны. Основной причиной подобного распределения может быть то, что длинноперый малорот является мигрантом из прилежащих к юго-восточной Камчатке вод Алеутских островов (Orlov, 2004). Его дальнейшему проникновению на юг, вероятно, препятствуют более холодные термические условия, обусловленные притоком холодных вод из Охотского моря, а также, вероятно, более сложный рельеф южной части района. Судя по данным о распространении этого вида в водах восточной Пацифики (восточная часть Берингова моря, Алеутские острова, зал. Аляска, западное побережье США и Канады), его наибольшие концентрации отмечаются в тех районах, где шельф и склон имеют максимальную ширину (Bakkala et al., 1992; Ronholt et al., 1994; Martin, 1997; Wilkins et al., 1998).

Характер пространственного распределения дальневосточного малорота в районе исследований (рис. 1, Г) был очень близок к таковому глубоководной камбалы. Выделялось два района его повышенных концентраций: на южных склонах подводного плато с уловами свыше 50 экз./ч и у юго-восточной Камчатки с уловами 11-50 экз./ч. В центральной части района поимки рассматриваемого вида были единичны с единственным уловом до 10 экз. за часовое траление. Как и в случае с глубоководной камбалой, наличие у рассматриваемого вида пелагической икры и ранней молоди (Ishito, 1972; Ishito, Hashimoto, 1993), вероятно, определяет описанный характер пространственного распределения с концентрацией рыбы в зоне действия квазистационарных круговоротов. До сих пор сведения о пространственном распределении вида ограничивались только китайскими и японскими водами (Ishito, 1972; Dagang et al., 1992). Следует отметить, что данные по встречаемости дальневосточного малорота в водах юго-восточной Камчатки до настоящего времени отсутствовали (Шейко, Федоров, 2000).

Вертикальное распределение

Наиболее глубоководной из всех рассматриваемых видов является глубоководная камбала, отмеченная в уловах в районе исследований на глубинах от 122 до 793 м. Предельные значения для данного вида составляют 41-1800 м (Шейко, Федоров, 2000), а оптимальный диапазон глубин обитания — от 500 до 950 м (Федоров, 2000). Согласно другим данным, эта камбала предпочитает глубины свыше 645 м (Kramer et al., 1995) или 730 м (Hart, 1973). В прикурильских и прикамчатских водах глубоководная камбала наиболее часто наблюдалась в диапазоне 450-600 м (рис. 2), но при этом максимальные уловы отмечены в двух диапазонах — 300-350 м и глубже 600 м. Наличие двух диапазонов глубин с максимальными уловами может быть связано с сезонными различиями вертикального распределения, которое у данного вида абсолютно не изучено. В водах Японии поимки этого вида отмечены на глубинах 335-850 м (Amaoka et al., 1981), в западной части Берингова моря — от 430 до 673 м (наши данные).

Малорот Стеллера известен с глубин от 8 до 1600 м (Борец, 2000). В районе исследований он встречался в уловах в диапазоне 132-630 м, но наиболее часто отмечался между 200 и 300 м (рис. 2). Глубже частота его встречаемости снижалась, но возрастали уловы. Максимальные величины уловов отмечены на глубинах 300-350 и 400-450 м. Подобный характер вертикального распределения, вероятно, обусловлен наличием у рассматриваемого вида хорошо выраженных сезонных миграций, которые проявляются в отходе рыбы на зимовку в пределы материкового склона до глубины 700-800 м и смещении на нерест в прибрежные воды на глубины 15-200 м (Фадеев, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Швыд-кий, Вдовин, 2001; Новиков и др., 2002).

Длинноперый малорот в пределах ареала обитает на глубинах 0-900 м (Шейко, Федоров, 2000), а наиболее многочислен глубже 366 м (Hart, 1973). Судить об особенностях вертикального распределения вида в районе исследований

198

Встречаемость, %

Встречаемость, %

Улов, шт./ч

Улов, шт./ч

Улов, шт./ч

Улов, шт./ч

01

01 N3 N3

О 01 О 01

Встречаемость, %

%

Встречаемость,

С/1 о о СЛ

с" со К- ь ф со

О- << с/Г о- З1 Й' О оз

со сг с/Г 03 со 43

ф С/1 Я со

со чз ф о о1 с ю к я= я= о

ф' о' < I ф

С/1 р ф К

о о

Я 43

СО СО

ГО

ф

о 43

на основании наших ограниченных данных трудно. Можно лишь отметить, что наиболее часто он встречался в уловах на глубине 250-300 м (рис. 2). Максимальные уловы, помимо данного диапазона, отмечены также на глубинах 350400 м. Характер его вертикального распределения схож с таковым в некоторых других частях ареала. Так, у Алеутских островов и в южной части Берингова моря максимальная численность рассматриваемого вида отмечается на глубинах 300-500 м (Ronholt et al., 1994), в западной части Берингова моря — между 300 и 400 м (Орлов, 2000), в зал. Аляска — от 100 до 200 м (Martin, 1997). Средние глубины обитания длинноперого малорота в водах штата Вашингтон и северной части Орегона составляют 365 м, южного Орегона и северной Калифорнии — 437 м (Lauth, 1997a, b).

Дальневосточный малорот населяет глубины от 20 до 610 м (Шейко, Федоров, 2000). Об оптимальных глубинах обитания данного вида ничего не известно. В районе исследований он отмечался в уловах с глубин 109-583 м. При этом наиболее часто дальневосточный малорот встречался на глубине до 300 м, а максимальные уловы были зарегистрированы в диапазоне 250-300 м (рис. 2). Характер вертикального распределения напоминает таковой малорота Стеллера, что, вероятно, также обусловлено наличием хорошо выраженных сезонных миграций, связанных с изменением глубины обитания рыб во время перемещений на зимовку, нерест и нагул (Ishito, 1962, 1972, 1977).

Зависимость распределения камбал от придонной температуры

Наши данные позволяют в целом охарактеризовать термический режим обитания только трех из четырех видов камбал, поскольку данных по придонным температурам, при которых ловился длинноперый малорот, крайне недостаточно. Тем не менее данный вид из всех рассматриваемых следует признать самым теплолюбивым, что неудивительно, принимая во внимание его происхождение из северо-восточной Пацифики, воды которой в целом существенно теплее северозападной половины океана. В уловах он отмечен в очень узком диапазоне значений придонной температуры — от 3,2 до 3,6 °С при среднем значении 3,4 °С (табл. 1). В северо-восточной Пацифике данный вид населяет воды с температурой у дна в пределах 2,5-11,0 °C. Максимальная его численность в водах зал. Аляска отмечается при придонной температуре между 3,0 и 4,5 °C, в калифорнийских водах — от 6 до 9 °C (Фадеев, 1987). Зимой в юго-восточной части Берингова моря данный вид зимует при температуре воды у дна от 3,7 до 3,9 °С.

Данные по термическим условиям обитания глубоководной камбалы в литературе отсутствуют. В районе исследований данный вид отмечен при температуре у дна от 1,2 до 4,2 °С (в среднем 2,71 °С). Наиболее часто он встречался при 2,0-2,5 °С, но максимальные уловы зарегистрированы в диапазоне температуры у дна между 3,0 и 3,5 °С (рис. 3).

Сведения о температурном режиме обитания малорота Стеллера несколько противоречивы. Многие авторы сходятся во мнении, что в Японском море летом он обитает при температуре у дна от 1 до 14 °С (Фадеев, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Новиков и др., 2002), а у западной Камчатки — от 0 до 5 °С (Фадеев, 1987). Зимой же, по данным Н.С.Фадеева (1987), данный вид придерживается районов с положительными значениями температуры, Г.В.Швыдкий и А.Н.Вдовин (2001) в качестве зимнего температурного диапазона указывают 0,1-0,7 °С, тогда как Г.У.Линдберг и В.В.Федоров (1993) — от минус 0,5 до плюс 1,5 °С. В районе исследований малорот Стеллера встречался при температуре у дна от 0,40 до 3,45 °С (в среднем 1,93 °С). При этом максимальные и частота встречаемости, и величина уловов пришлись на температурный диапазон 1-2 °С (рис. 3).

Данные по температурным условиям обитания дальневосточного малорота в литературе отсутствуют. В районе исследований эта камбала встречалась при температуре у дна от 0,05 до 3,50 °С (в среднем 2,22 °С). При этом максималь-

200

ные частота встречаемости и величина уловов отмечены при температуре выше 3 °С (рис. 3).

<2.0 2.1-2.5 2.6-3.0 3.1-3.5 3.6-4.0

Придонная те мпера тура, 0C I |Улов —¿^Встречаемость

>4.0

<1 .0

1.1-1.5

1.6-2.0

2.1-2.5

2.6-3.0

>3.0

Придонная те мпера тура, C

|Улов —¿^Встречаемость

Дальне восточный малорот

<1.0 1.1-2.0 2.1-3.0 >3.0

Придонная температура, "С

Г |Улов —¿^Встречаемость

Рис. 3. Распределение глубоководной камбалы (А), малорота Стеллера (Б) и дальневосточного малорота (В) в районе исследований в зависимости от придонной температуры

Fig. 3. Distribution of deepsea sole (А), Korean flounder (Б), and slime flounder (В) in study area depending on bottom temperature

Сопутствующие в уловах виды

Об экологическом окружении рассматриваемых видов камбал ничего не известно. В тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки общими в уловах, содержавших все четыре исследуемых вида, и имевшими максимальные частоты встречаемости (свыше 50 %) были мягкий бычок Malacocottus zonurus и командорский кальмар Berryteuthis magister (табл. 2). Следует отметить, что по видовому составу наиболее близкими оказались уловы, содержавшие малоро-та Стеллера и длинноперого малорота, в силу большой схожести характера их пространственного и вертикального распределения. Видовой состав уловов с глубоководной камбалой существенно отличался от уловов с другими видами, вероятно, по причине наиболее глубоководного характера распределения данного вида и наибольшей его численности в районе подводного плато, где ихтиофауна весьма специфична. Из-за повышенной численности дальневосточного малорота на относительно небольших глубинах подводного плато видовой состав сопутствующих ему в уловах видов также заметно отличался от уловов с остальными видами.

Таблица 2

Видовой состав уловов (частота встречаемости, %), содержащих редкие виды камбал (Pleuronectidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.

Table 2

Species composition (frequency of occurrence ,%) of catches contained rare flatfish species (Pleuronectidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka, 1992-2002

Вид 1 2 3 4

Albatrossia pectoralis 87,6 + + +

Antimora microlepis 54,3 + + -

Atheresthes evermanni 86,7 + 82,3 63,6

Bathyagonus nigripinnis 61,9 + + +

Bathyraja aleutica 60,0 + 55,9 +

Bathyraja matsubarai 59,1 + + +

Bathyraja violacea + + + 54,5

Berryteuthis magister 89,5 58,4 64,7 77,3

Bothrocara brunneum 59,1 + + +

Careproctus furcellus 71,4 + 64,7 63,6

Careproctus rastrinus + + 67,7 +

Coryphaenoides cinereus 85,8 + + -

Elassodiscus obscurus 58,1 + + -

Elassodiscus tremebundus 78,1 + + +

Gadus macrocephalus + 79,4 77,3

Hippoglossoides elassodon + + 79,4 72,7

Hippoglossus stenolepis + + 73,5 72,7

Lepidopsetta polyxystra + + 82,4 81,8

Liparis ochotensis + + + 50,0

Lycodes albolineatus + + + 63,6

Lycodes brunneofasciatus + + 73,5 59,1

Malacocottus zonurus 73,3 77,8 73,5 68,2

Pleurogrammus monopterygius + 58,3 + 63,6

Reinhardtius hippoglossoides 69,5 + 67,7 +

Sebastes alutus + 58,3 55,9 +

Sebastes borealis 88,6 + + +

Sebastolobus alascanus 75,2 + + +

Sebastolobus macrochir 95,2 + + +

Theragra chalcogramma + 58,3 88,2 86,4

Triglops scepticus + + 50,0 50,0

Число тралений 105 36 34 22

Примечание. Таблица содержит только виды с частотой встречаемости 50 % и

выше; "+" означает < 50 %, "- -" — отсутствие вида в улове; 1 — E. bathybi us, 2 —

M. achne, 3 — G. stelleri, 4 — G. zachirus. 202

Многолетние изменения величины уловов и встречаемости

Рассматривая многолетнюю динамику встречаемости и величины уловов четырех редких видов камбал в районе исследований (рис. 4), можно сделать следующие заключения. Встречаемость и уловы глубоководной камбалы последовательно росли начиная с 1993 г., а в середине 1990-х гг. начали снижаться, стабилизировавшись на низком уровне. Похожая тенденция наблюдалась и в отношении малорота Стеллера, уловы которого и встречаемость после 1996 г. существенно снизились. Противоположная картина отмечается в отношении дальневосточного и длинноперого малоротов. Встречаемость и уловы первого вида последовательно росли вплоть до 1998 г., после чего заметно снизились. Последний вид в районе исследований впервые был отмечен в 1998 г. (Токранов, Винников, 2000), его уловы росли вплоть до 2000 г., а встречаемость продолжала увеличиваться до 2002 г. Основной причиной описанных изменений, по нашему мнению, является смена климатической системы в северной Пацифике во второй половине 90-х гг. прошлого столетия, выразившаяся в заметном потеплении вод рассматриваемого района и приведшая к проникновению сюда некоторых видов американского происхождения из сопредельных вод Алеутских островов, в том числе длинноперого малорота (Ог^, 2004). Вероятно, поэтому более теплолюбивые дальневосточный и длинноперый малороты были более многочисленны в районе исследований во второй половине 1990-х и начале 2000-х гг., тогда как для более холодолюбивых глубоководной камбалы и малорота Стеллера условия для обитания были более благоприятными в первой половине 90-х гг. прошлого века. Межгодовые колебания относительной численности дальневосточного малорота наблюдаются в тихоокеанских водах Японии и связываются с величиной мигрирующих запасов (^Ы1ю, 1977).

Сезонные изменения величины уловов и встречаемости

Колебания величины уловов и частоты встречаемости в течение года могут отражать сезонные изменения в распределении рассматриваемых видов (рис. 5), обусловленные сменой различных фаз их жизненного цикла (зимовка, нагул, нерест). Глубоководная камбала в районе исследований была наиболее многочисленна в весенне-летний период. Величины ее уловов и встречаемость осенью и зимой была несколько ниже, что, вероятно, обусловлено смещением рыбы на большие глубины по мере охлаждения придонных горизонтов. Максимальная величина уловов малорота Стеллера зафиксирована в мае и июне. Вероятно, именно в эти месяцы создается благоприятный температурный фон, способствующий распространению данного вида из Охотского моря. Наиболее высокие уловы малорота Стеллера в указанный период, по-видимому, связаны с его нерестом, который приходится именно на летние месяцы (Линдберг, Федоров, 1993; Швыд-кий, Вдовин, 2001; Новиков и др., 2002). Максимальная встречаемость данной камбалы в уловах в осенне-зимний период свидетельствует о том, что в это время она держится в районе исследований рассредоточенно. Длинноперый ма-лорот встречался в районе работ наиболее часто в ноябре и декабре, но максимальная величина уловов была характерна для сентября. Делать какие-то выводы относительно закономерностей его сезонного распределения трудно из-за ограниченности имеющихся данных. Максимальные уловы и встречаемость дальневосточного малорота отмечены в конце лета — осенью, т.е. в период, когда придонные горизонты в районе исследований наиболее прогреты, что вполне соответствует представлениям о теплолюбивости данного вида. В водах Японии эта камбала нерестится в марте—апреле, нагуливается с марта по сентябрь и зимует с октября по февраль (кЫ1ю, 1972). Возможно, что в районе исследований фазы ее жизненного цикла из-за более холодных термических условий несколько сдвинуты на более поздние сроки. Тогда можно предположить, что большую часть

Год

Улов —^—Встречаемость

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

пУлов

Год

— Встречаемость

1992 1993 1994 1995 19961997 1998 1999 2000 2001 2002 Год

I |Улов ^^«Встречаемость

Дальневосточный малорот

Рис. 4. Многолетние изменения величины уловов и встречаемости камбал в районе исследований в 1992-2002 гг.

Fig. 4. Multi-an-nual changes of flatfish catch rates and occurrence in the study area, 1992-2002

Год

]Улов —^—Встречаемость

Улов, шт./ч

Улов, ШТ./Ч

n3 сл>

ai-i.-i.N3

о сл о

Встречаемость, %

Улов, шт./ч

сл о сл

СЛ N3

О СЛ о

Встречаемость, %

Улов, шт./ч

Встречаемость, %

-Ь -ь N3

О СЛ О

Встречаемость, %

о о ¡5 и з-

О О й ф р- Р ТО

р в

03 43

СО

>— к

со о

1-й ^

I

ю :

с

о. со

'С

=1 о ф о со о

ТО

^оО

^ ю ГС

ф ч о со Г1 оз

со

Л Л

со К

Ф Я

а е

я °

А оз о

Я оз

о р

со

сл оз со о

43 оз ?

Я

е ф

£ ^

ф о

Я ' £

я

а п оз ф

Ф Ш

года данный вид распространен здесь рассредоточенно и начинает образовывать повышенные концентрации к концу нагула и началу зимовки.

Суточные изменения величины уловов и встречаемости

На основании анализа колебаний величины уловов и частоты встречаемости рассматриваемых видов в течение суток, вероятно, можно судить о суточных изменениях характера их распределения, которые могут быть обусловлены сменой физиологического цикла и поведения и, как следствие, различной их доступностью тралам в разное время суток (рис. 6). Уловы и встречаемость глубоководной камбалы в течение суток не претерпевали существенных изменений. Снижение уловов и увеличение частоты встречаемости в темное время суток (19-24 ч) может свидетельствовать о ее рассредоточении в этот период. Максимальные уловы малорота Стеллера, длинноперого малорота и дальневосточного малорота пришлись на светлое время суток и постепенно снижались к полуночи. О различиях в поведении данных видов в течение суток ничего не известно. Однако есть сведения о способности длинноперого малорота зарываться в грунт (Орлов, 2000). Полученные материалы могут свидетельствовать о различном поведении этих видов в темное и светлое время суток. Вероятно, в ночные часы необходимость укрытия от хищников существенно снижает активность рыб и они становятся менее доступными для добычи. В дневные часы в поисках пищи эти камбалы активизируются и чаще попадают в тралы.

Размерный состав

Размерный состав рассматриваемых камбал изучен крайне недостаточно. В большинстве публикаций приводятся сведения лишь об их предельных размерах. Долгое время считалось, что максимальная длина глубоководной камбалы составляет 47 см (Hart, 1973; Kramer et al., 1995; Борец, 2000). В западной части Берингова моря данный вид в уловах имел длину 40-50 см (в среднем 46,0 см) и среднюю массу 1329 г (Орлов, 2000). В районе исследований глубоководная камбала имела длину 18-65 см при среднем значении 39,51 см (рис. 7), а самые многочисленные размерные классы были представлены рыбами с длиной тела 30, 42-43 и 45-46 см. Масса тела этой камбалы варьировала в пределах 1003900 г и в среднем составила 948,3 г.

Данные по максимальным размерам малорота Стеллера противоречивы. Одни авторы (Amaoka et al., 1995) в качестве таковой называют 40 см, тогда как большинство (Линдберг, Федоров, 1993; Борец, 2000; Новиков и др., 2002) — 50 см. У северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в уловах встречались рыбы длиной 22-62 см (в среднем 40,99 см). Большая часть рыб имела длину 41-45 см. Масса малорота Стеллера варьировала в пределах 60-2700 г при средней величине 784,9 г. В зал. Анива (юго-западный Сахалин) эта камбала была существенно мельче. Длина рыб в уловах колебалась в пределах 17,542,6 см (в среднем 30,2), доминировали особи длиной 26-34 см. Масса тела составляла от 66 до 822 (в среднем 242 г) с преобладанием рыб 120-320 г (Дружинин, 1954).

Предельной длиной длинноперого малорота считается 61 см (Kramer et al., 1995). Его размерный состав существенно различается в разных частях ареала. Наиболее крупная рыба отмечается в юго-восточной части Берингова моря (длина 20-60 см, в среднем 48,1 см, и масса 150-1500 г, в среднем 949 г) и у Алеутских островов (Минева, 1964; Ronholt et al., 1994). Несколько меньшими размерами (Bakkala et al., 1992; Martin, 1997) характеризуется данный вид в зал. Аляска (средняя длина 35,7 см) и в восточной части Берингова моря (32,5 см). Самый мелкий длинноперый малорот отмечен у западного побережья США, где его средняя длина в уловах составляет всего 26,3 см (Wilkins et al., 1998). В

Встречаемость, %

О СЛ -ь -ь N3 N3

О СЛ О СЛ

Встречаемость, %

-Ь N3 Сл>

ООО

Встречаемость, %

Улов, шт./ч

N3 ОЗ СО О

Улов, шт./ч

Улов, шт./ч

N3

Улов, шт./ч

О -ь

Сл -Ь Сл N3 Сл

М А О) ОЗ -1 -1

О N3

Встречаемость, %

'С

о о

СО р-

о СО

р- р

(КЗ

СО ф

С/1

ф

С/1

о

СО 1—п

р

о-

о СО

о

о

с С/1

р-

03 43

СО

>— к

со о

1-й ^

ю ф

I

(кз

ю

о

• N3 ф

о- §

=• Я со

р 5 ^ 1=

Л Л со К ф я

а е

° >с ° ь н о оз о оз

сл оз со о

43 оз ?

Я

е ф

£ ^

ф о

Я "

ф

я я

» о

03 'С

ф ч ь о Я Л

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Глубоководная камбала п =138

М =39.51 + 0.64 cm

п, , , ,п,

1.

Ю Ю Ю <D <D

ю 3

с; о * 2

Длинноперый малорот /1=29

М= 28.10 + 0.92 cm

И_1

Длина, см

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Длина, см

ю о

00

ю з

Малорот Стеллера п=38

М =40.99 + 1.57 cm

Дальневосточный малорот п =38

М =43.39+1.17 cm

Li

У

Дл и на, см

Рис. 7. Размерный состав камбал в районе исследований Fig. 7. Length-frequencies of flatfish species in study area

западной части Берингова моря длина рыбы составляла 26-40 см (в среднем 30,8 см) при средней массе 313 г (Орлов, 2000), у Командорских островов в уловах отмечены особи длиной 32-51 см (Куликов, 19646). В районе исследований рыба в уловах была заметно мельче и имела длину 20-40 см (в среднем 28,1 см) и массу тела 50-1000 г (в среднем 217,8 г). Наиболее часто вылавливались особи длиной 24-25 и 28-31 см.

Согласно одним источникам (Amaoka et al., 1995), дальневосточный малорот достигает длины 50 см, в то время как большинством авторов (Masuda, Allen, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Новиков и др., 2002) называется величина 60 см. Сведения о размерном составе данного вида имеются лишь для китайских вод (Dagang et al., 1992), где он в уловах представлен особями длиной 12-48 см с преобладанием рыб длиной 18-30 см. В наших уловах дальневосточный малорот был крупнее и имел длину от 21 до 53 см (в среднем 43,39 см) и массу тела от 40 до 1480 г (в среднем 962,5).

Зависимость между длиной и массой тела

Опубликованных данных о размерно-весовых зависимостях рассматриваемых видов немного. Между тем данная зависимость позволяет судить о характере роста рыб (Зотина, Зотин, 1967), а степенные коэффициенты ее уравнения могут быть различными у рыб различных популяций (Винберг, 1971). Для глубоководной камбалы сведения по связи между длиной и массой тела до сих пор отсутствовали. Согласно нашим данным, рассматриваемая связь имеет высокую степень корреляции (R2 = 0,917), а степенной коэффициент, который у большинства видов рыб близок к 3, у данного вида существенно выше указанной величины (рис. 8).

Данные по размерно-весовым зависимостям для малорота Стеллера в литературе отсутствуют. В районе исследований длина и масса тела этой камбалы имели хорошо выраженную зависимость с высокой корреляцией рассматриваемых параметров (R2 = 0,919). Как и в случае с глубоководной камбалой, степенной коэффициент уравнения был существенно выше 3.

Корреляция размерно-весовой зависимости длинноперого малорота в районе исследований имела среднюю степень (R2 = 0,668), что, вероятно, связано с небольшим объемом данных. Тем не менее линейный и степенной коэффициенты уравнения оказались близки к таковым малорота Стеллера, что, по-видимому, связано с близким родством данных видов и сходным характером их роста. В других частях ареала величины линейных и степенных коэффициентов уравнения рассматриваемого вида составляют соответственно 0,00284 и 3,531 в зал. Аляска (Martin, 1997), 0,0018 и 3,387 у Алеутских островов (Ronholt et al., 1994), 0,0238 и 2,692 в водах штатов Вашингтон и Орегон (Browne et al., 2001).

Данные по размерно-весовым зависимостям дальневосточного малорота ограничиваются китайскими водами (Dagang et al., 1992), где линейный и степенной коэффициенты уравнения составляют соответственно 6,3 х 10-5 и 2,78. В районе исследований длина и масса тела этой камбалы имели хорошо выраженную зависимость с высокой степенью корреляции (R2 = 0,929), а соответствующие показатели составили 0,0003 и 3,996.

Основные результаты нашего исследования заключаются в следующем

Пространственное распределение уловов рассматриваемых видов демонстрирует их приуроченность к трем локальным участкам (юго-восточное побережье Камчатки, побережье о. Парамушир, подводное плато на юге района исследований), совпадающим с зонами действия трех квазистационарных антициклонических круговоротов. Однако если максимальные уловы длинноперого малорота отмечены в первом районе, а малорота Стеллера — во втором, то глубоководная

5000

4000

3000

2000

1000

Глубоководная камбала п = 113

3000 2500 2000

M алорот Стеллера п = 28

1500

1000

t ¿

♦ ♦ ¿x

R2= 0,919

20

30

40 50

60

70

1000

800

0

Длинноперый малорот п = 24

♦ к' s

400 -

200 - ♦ J^'1? W = 0,0016 L 34383

♦ —♦ ♦_____♦

15 20 25 30 35 40 45

Дл ина, см

2000 -, Дальневосточный малорот

t

п = 26 /

1600 - /

H ♦

♦а * ♦

,_ 1200 - ♦♦« g ♦

S 800 -400 -

о _,_,__

20 25 30 35 40 45 50 55

Рис. 8. Зависимости между длиной и массой тела камбал в районе исследований

Fig. 8. Length-weight relations of flatfish species in study area

камбала и дальневосточный малорот наиболее часто отмечались в районе подводного плато, причем первый вид на восточном, а второй — на южных склонах.

Наиболее глубоководной из рассматриваемых видов является глубоководная камбала, большая часть особей которой встречена на глубинах 300-350 и свыше 600 м. Малорот Стеллера был более многочислен на глубинах 300-350 и 400-450 м, длинноперый малорот — на глубинах 250-300 и 350-400 м. Самая мелководная из рассматриваемых камбал — дальневосточный малорот, основная часть особей сосредоточена в диапазоне глубин 250-300 м.

Самый теплолюбивый из рассматриваемых видов — глубоководная камбала, большая часть особей тяготеет к придонным температурам от 3,0 до 3,5 °С. Так же теплолюбив и дальневосточный малорот, который отмечен преимущественно при температурах свыше плюс 3 °С. В противоположность этим двум видам малорот Стеллера наблюдался большей частью при температуре у дна от 1 до 2 °С.

Анализ многолетних данных показал, что численность рассматриваемых видов в районе подвержена изменениям. Индексы относительной численности глубоководной камбалы последовательно росли вплоть до 1996 г., после чего существенно снизились. Численность малорота Стеллера была максимальна в 1996 г., после 1999 г. он в уловах не был отмечен ни разу. Длинноперый малорот появился в уловах в 1998 г., максимальные индексы относительной численности отмечены в 2000 г., после чего величина уловов резко снизилась. Численность дальневосточного малорота не демонстрирует какой-либо определенной закономерности, максимальные индексы относительной численности отмечены в 1998 и 2001 гг.

Анализ внутригодовой динамики уловов показывает, что длинноперый и дальневосточный малороты наиболее обычны в районе исследований в осенние месяцы (сентябрь—октябрь). Глубоководная камбала и малорот Стеллера, наоборот, большей частью в уловах встречаются в весенне-летний сезон (май—июль).

Все рассматриваемые виды встречаются в уловах преимущественно в светлое время суток. Максимальные индексы относительной численности длинноперого и дальневосточного малоротов отмечены с 7 до 12 ч. Наибольшие уловы глубоководной камбалы отмечены с 7 до 9 утра и с 13 до 18 ч, малорота Стеллера — с 4 до 6 утра.

Литература

Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.

Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. — 1971. — Т. 32, № 6. — С. 714-723.

Дружинин А.Д. Материалы о камбалах зал. Анива // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 343-347.

Зотина P.C., Зотин А.И. Количественные соотношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных // Журн. общ. биол. — 1967. — Т. 28, № 1. — С. 82-92.

Куликов М.Ю. Новые данные по ихтиофауне Командорских островов // Изв. ТИНРО. — 1964а. — Т. 55. — С. 249-250.

Куликов М.Ю. Первый случай обнаружения малоротой длинноперой камбалы Errex zachirus (Lock) у азиатского побережья Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1964б. — Т. 55. — С. 245.

Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.

Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 135-235.

Минева Т.А. Материалы по биологии некоторых видов камбал восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. — Т. 49: Изв. ТИНРО. — Т. 51. — 1964. — С. 213-224.

Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.

Орлов А.М. Представители Орегонской ихтиофауны у азиатских берегов // Про-мыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 187-214.

Орлов А.М. Особенности пространственного и вертикального распределения представителей Орегонской ихтиофауны у Азиатского побережья // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2001. — Т. 106, № 4. — С. 23-37.

Орлов А.М., Мухаметов И.Н. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuro-nectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Сообщение 1. Особенности распределения // Вопр. рыб-ва. — 2001а. — Т. 2, № 2. — С. 258-274.

Орлов А.М., Мухаметов И.Н. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuro-nectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Сообщение 2. Размерный состав, биология и вероятные миграции // Вопр. рыб-ва. — 2001б. — Т. 2, № 3. — С. 448-464.

Пущина О.И. Особенности питания малоротой Glyptocephalus stelleri и колючей Acanthopsetta nadeshnyi камбал в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 2. — С. 235-240.

Расс Т.С. О "длинных" камбалах дальневосточных морей СССР: Microstomus, Glyptocephalus, Tanakius (Pleuronectidae) // ДАН СССР. — 1950. — Т. 74, № 4. — С. 855-857.

Токранов А.М., Винников А.В. О находке длинноперого малорота Glyptocephalus zachirus (Pleuronectidae) в водах юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 3. — С. 397-398.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). — М.: Агропромиздат, 1987. — 175 с.

Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских о-вов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-41.

Федоров В.В. О нахождении глубоководной камбалы Embassichthys bathybius (Gilbert, 1891) Pleuronectidae, Pisces в Беринговом море // Вопр. ихтиол. — 1967. — Т. 7, № 3. — С. 566-569.

Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение малоротой камбалы (дальневосточной длинной) Glyptocephalus stelleri в северо-восточной части Японского моря // Океанол. — 2001. — Т. 41, № 4. — С. 565-569.

Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.

Allen M.J., Smith G.B. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific. — U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS 66, 1988. — 151 p.

Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The Fishes of Northern Japan. — Sapporo: Kita-Nihon Kaijo Center Co. Ltd., 1995. — 390 p.

Amaoka K., Sakamoto K., Abe K. First record of deep-sea sole, Embassichthys bathybius, from Japan // Jap. J. Ichthyol. — 1981. — Vol. 28, № 1. — P. 86-90.

Bakkala R.G., Karp W.A., Walters G.A. et al. Distribution, abundance, and biological characteristics of groundfish in the eastern Bering Sea based on the results of U.S. — Japan bottom trawl and midwater surveys during June—September 1988: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memorandum NMFS F/NWC 213, 1992. — 362 p.

Browne P., Laake J.L., DeLong R.L. Improving pinniped diet analyses through identification of multiple skeletal structures in fecal samples // U.S. Fish. Bull. — 2001. — Vol. 100, № 3. — P. 423-433.

Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. — 1961. — № 68. — P. 1-443.

Cooper J.A., Chapleau F. Monophyly and relationships of the family Pleuronectidae (Pleuronectiformes), with a revised classification // U.S. Fish. Bull. — 1998. — Vol. 96, № 4. — P. 686-726.

Dagang Chen, Liu Changan, Dou Shuozeng. The biology of flatfish (Pleuronec-tinae) in the coastal waters of China // Neth. J. Sea Res. — 1992. — Vol. 29, № 1-3. — P. 25-33.

Eschmeyer W.N., Herald E.S., Hamman H. A field guide to Pacific coast fishes. — Boston: Houghton Mifflin Co., 1983. — 336 p.

Evseenko S.A. Family Pleuronectidae Cuvier 1816 — righteye flounders // California Academy of Science Annotated Checklist of Fishes. — 2004. — № 37. — P. 1-37.

Hart J.L. Pacific Fishes of Canada: Bull. Fish. Res. Board Can. — 1973. — № 180. — 740 p.

Hashimoto R. Studies on age of Glyptocephalus stelleri (Schmidt) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1953. — № 2. — P. 49-55.

Hayase S., Hamai I. Studies on feeding habits of three flatfishes, Cleistenes pinetorum herzensteini (Schmidt), Hippoglossoides dubius (Schmidt) and Glyptocephalus stelleri (Schmidt) // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1974. — Vol. 25, № 2. — P. 82-99.

Hoise M.J., Horton H.F. Biology of the rex sole, Glyptocephalus zachirus, in waters off Oregon // U.S. Fish. Bull. — 1977. — Vol. 75, № 1. — P. 51-60.

Hubbs C.L. The Japanese flounders of the genera Tanakius, Microstomus and Glyptocephalus // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. — 1932. — № 249. — P. 1-8.

Ishito Y. Studies on the migration of the slime-flounder Microstomus achne (Jordan et Starks), the north-eastern sea area of Japan // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1962. — № 21. — P. 71-78.

Ishito Y. The characteristics of distribution and migratory patterns of the slime-flounder Microstomus achne (Jordan et Starks), adjusted by the life of their young and adult stages in the north-eastern sea area of Japan // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1972. — № 32. — P. 23-46.

Ishito Y. On the yearly fluctuations of the stock size of slime flounder in recent years in the fishing grounds off the Pacific coast of Hokkaido and Tohoku district // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1977. — № 37. — P. 1-17.

Ishito Y., Hashimoto R. Distribution of the egg of the slime-flounder, Microstomus achne (Jordan et Starks) in the northeastern coast of Japan // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1993. — № 55. — P. 37-51.

Kim I-S., Youn C-H. Taxonomic revision of the flounders (Pisces: Pleuronectiformes) from Korea // Korean J. Ichthyol. — 1994. — Vol. 6, № 2. — P. 99-131.

Kramer D.E., Barss W.H., Paust B.C. et al. Guide to northeast Pacific flatfishes // Mar. Advis. Bull. — 1995. — № 47. — P. 1-104.

Lauth R.R. The 1996 Pacific west coast upper continental slope trawl survey of groundfish resources off Washington and Oregon: estimates of distribution, abundance, and length composition: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memorandum NMFS-AFSC 81. — 1997a. — 156 p.

Lauth R.R. The 1995 Pacific west coast upper continental slope trawl survey of groundfish resources off southern Oregon and northern California: estimates of distribution, abundance, and length composition: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memorandum NMFS-AFSC 80. — 1997b. — 110 p.

Lowry S., Oliver C.W., Macky C., Wexler J.B. Food habits of California sea lions Zalophus californianus at San Clemente Island, California, 1981-86 // U.S. Fish. Bull. — 1990. — Vol. 88, № 3. — P. 509-521.

Martin M.H. Data report: 1996 Gulf of Alaska bottom trawl survey: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memorandum NMFS-AFSC 82. — 1997. — 235 p.

Masuda H., Allen G.R. Sea fishes of the World (Indo-Pacific Region). — Tokyo: Yama-Kei Publishers Co., Ltd., 1987. — 528 p.

Mikawa M. Studies on the digestive system and feeding habit of bottom fishes in the north-eastern sea area along the Pacific coast of Japan. II. Clidoderma asperrimum (Tem-minck et Schlegel) and Microstomus stelleri Schmidt // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1953. — № 2. — P. 26-48.

Norman J.R. A systematic monograph of the flatfishes (Heterostomata). 1. Psetto-didae, Bothidae, Pleuronectidae. — L.: Brit. Mus. Nat. Hist., 1934. — 439 p.

Orlov A.M. Impact of eddies on spatial distributions of groundfishes along waters off the northern Kuril Islands, and southeastern Kamchatka (north Pacific Ocean) // Ind. J. Mar. Sci. — 2003. — Vol. 32, № 2. — P. 95-113.

213

Orlov A.M. Migrations of various fish species between Asian and American waters in the North Pacific Ocean // Aqua: Journ. of Ichthyology and Aquatic Biology. — 2004. — Vol. 8, № 3. — P. 109-124.

Pearcy W.G. Distribution and abundance of small flatfishes and other demersal fishes in a region of diverse sediments and bathymetry off Oregon // U.S. Fish. Bull. — 1978. — Vol. 76, № 3. — P. 629-640.

Pearcy W.G., Hancock D. Feeding habits of Dover sole Microstomus pacificus; rex sole, Glyptocephalus zachirus; slender sole, Lyopsetta exilus; and Pacific sanddab, Citar-ichthys sordidus, in a region of diverse sediments and bathymetry off Oregon // U.S. Fish. Bull. — 1978. — Vol. 76, № 3. — P. 641-651.

Pearcy W.G., Hosie M.J., Richardson S.L. Distribution andduration of pelagic life of larvae of Dover sole, Microstomus pacificus; rex sole, Glyptocephalus zachirus; and pe-trale sole, Eopsetta jordani, in waters off Oregon // U.S. Fish. Bull. — 1977. — Vol. 75, № 1. — P. 173-183.

Richardson S.L. Pelagic eggs and larvae of the deepsea sole Embassichthys bathy-bius (Pisces: Pleuronectidae), with comments on generic affinities // U.S. Fish. Bull. — 1981. — Vol. 79, № 1. — P. 163-170.

Ronholt L.L., Teshima K., Kessler D.W. The groundfish resources of the Aleutian Islands region and southern Bering Sea 1980, 1983, and 1986: U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memorandum NMFS-AFSC 31. — 1994. — 351 p.

Sakamoto K. Interrelationships of the family Pleuronectidae (Pisces: Pleuronecti-formes) // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1984. — Vol. 31, № 2. — P. 95-212.

Tokranov A.M., Orlov A.M. On the distribution and biology of roughscale sole Clidioderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Bull. Sea Fish. Inst. — 2003. — Vol. 2, № 159. — P. 67-80.

Uchino K. On distribution of demersal fishes in the sea of 130 m to 280 m off Kyoto Prefecture in summer phase // Bull. Kyoto Inst. Ocean. Fish. Sci. — 1982. — № 6. — P. 45-50.

Vetter R.D., Lynn E.A., Garza M., Costra A.S. Depth zonation and metabolic adaptation in Dover sole, Microstomus pacificus, and other deep-living flatfishes: Factors that affect the sole // Mar. Biol. — 1994. — Vol. 120m, № 1. — P. 145-159.

Wilkins M.E., Zimmermann M., Weinberg K.L. The 1995 Pacific west coast bottom trawl survey of groundfish resources: estimates of distribution, abundance, and length and age composition: U.S. Dep. Commerce, NOAA Tech. Memorandum NMFS-AFSC 89. — 1998. — 138 p.

Поступила в редакцию 22.11.05 г.