К морфологии и таксономии phelunus ignia Rius комплекса

УДК 582.287.2

Вестник СПбГУ. Сер. 3,2004, вып. 3

И. В. Змитрович, В. Ф. Малышева

К МОРФОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ PHELUNUS IGNIA Я/ÍÁS- КО М П Л Е КС А

Род Phellirtus Quél. представляет одну из процветающих групп базидиальных грибов, включающую, по последним данным, не менее 150 видов [8]. Несмотря на то, что большинство представителей Phellinus распространено в тропиках, ряд из них играет существенную роль в разложении древесины в таежных экосистемах. Многие виды рода представляют собой таксоны-линнеоны -видовые комплексы, требующие критического изучения.

К последним, вне всяких сомнений, относится Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél. [3, 6], на гетерогенность которого впервые обратил внимание А. С. Бондарцев, описавший в 1912 г. ряд форм по породам-хозяевам [1], а в 1913 г. выделивший в качестве самостоятельного вида Fomes tremulae (переописанный как Phellinus tremulae в 1953 г. - [2]). В дальнейшем этот комплекс успешно изучался финским микологом Т. Ниемеля [9, 10, 11], который выделил в качестве самостоятельных видов Ph lundellii и Ph. populicola и подтвердил (хотя и с оговорками) самостоятельный видовой статус Ph. nigricans (Fr.) Р. Karst.

В 1976 г. советским микологом Э. Пармасто [5] в качестве самостоятельного вида был описан Phellinus alni на основе Ph. igniarius f. alni Bondartsev с ольхи. Диагностическими признаками этого нового вида Пармасто считал наличие в основании плодового тела песчанисто-зернистого ядра, широкие зоны годичного прироста и тупой край. Описание этого нового вида весьма усложнило толкование Ph. igniarius-KOMWiQKca, поскольку стало очевидным, что перечисленной совокупностью признаков Ph. alni обладают грибы, ассоциированные не только с ольхой [4], а сами эти признаки отражают лишь возрастные и субстратно-обусловленные экоморфологические особенности гриба (широкие зоны прироста и тупой край характерны для молодых, 2-3-летних плодовых тел, развивающихся на богатом активными метаболитами субстрате, в то время как узкие зоны появляются у многолетних плодовых тел по мере истощения субстрата).

Описание Ph. alni, кроме того, открыло новейший этап в описании новых «микровидов» в Ph igniarius-KOMTuiQKCQ [7,12], а, по сути, - в пополнении коллекции мало приложимых к чему-либо синонимов и создании номенклатурных коллизий [13]. В таких условиях более приемлемым подходом к изучению Рк /gn/arátf-комплекса, как нам кажется, является анализ всей совокупности признаков, полученных при разработке мйкроморфологии базидиом на обширном гербарном материале и при сравнительно-культуральных исследованиях. Большое значение при такого рода анализе имеет сравнение спектров вариабельности базидиоспор.

Авторами были изучены материалы гербариев Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (включая серии эксикат), Кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета и Жигулевского государственного заповедника; просмотрен также ряд образцов, хранящихся в Гербарии Института зоологии и ботаники в Тарту (ТАА) и предоставленных рядом специалистов, в частности В. А. Спириным. Ряд свежесобранных образцов был выделен в чистую культуру на сусло-агаре, каждая из которых была изучена. Микроскопический анализ проводился с помощью микроскопа Carlzeiss-amplival (объектив х 40, окуляр х 20). Препараты изучались в 5%-ном растворе щелочи и реактиве Мельцера. Основное внимание было уделено изучению спектров вариабельности базидиоспор отдельных образцов (измерялось 20-30 спор с образца).

В результате проведенных нами исследований получены данные, позволяющие в определенной степени изменить концепцию Phellinus igniarius-комплекса. В частности, эти данные свидетельствуют о том, что достоверно в изучаемом комплексе выявляется не более двух видов, характеризующихся сходными рядами модификационной изменчивости базидиом (в целом проходящих

© И. В. Змитрович, В. Ф. Малышева, 2004 36 .

экоморфоцикл от желвакообразных с широким краем до уплощенно-копытообразных с узким краем), но различающихся субстратными спектрами и совокупностью микроморфологических признаков, например спектрами вариабельности базидиоспор. Один из них, Phellinus igniarius, растет исключительно на ивах, имеет в среднем более мелкие споры (4,5-6x4-5Д мкм), более толстую коровую зону и более редкие поры. Второй вид, который в соответствии с правилами номенклатуры следует именовать Ph. nigricans, имеет более широкий спектр субстратов (береза, ольха, клен, вяз, липа, осина, черемуха, рябина, боярышник и т.д.)) более тонкую, под конец мелко растрескивающуюся корку, в среднем более крупные споры (4,8-7,2x4,0-6,8 мкм) и более часто расположенные поры.

Далее приводятся уточненные диагнозы обоих видов, основанные на оригинальных данных с разработанной синонимикой, отражающие представляемую таксономическую концепцию. Описанию видов предшествует ключ, в котором помимо изучаемых критических видов даются отсылки к ряду ранее выделенных из Рк ^/атшу-комплекса видов, самостоятельность которых теперь уже сомнений не вызывает.

Ключ для определения видов Phellinus igniarius-комплекса

1. Базидиомы резупинатные или со скошенными, слабо отогнутыми, широко прикрепленными шляпками - в последнем случае развивающиеся на месте отпавших ветвей породы-хозяина............................................................2.

- Базидиомы сидячие в виде хорошо выраженных желвакообразных, копытообразных или уплошенно-копыто-образных шляпок, развивающиеся на стволах породы-хозяина вне связи с ветвями....................................................3.

2. На осинах. Базидиомы сидячие, реже почти распростертые, гифы трубочек параллельно расположенные. Споры (4,2)4,5-5,5х(3,1)3,5-4,3(4,6) мкм......... .........Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev et Borissov in Bondartsev.

- На многих лиственных породах. Базидиомы большей частью распростертые, с небольшими слабо выступающими отгибами или без таковых, гифы трубочек беспорядочно переплетающиеся. Споры (4,4)4,7-5,9(6,0)х(3,7)3,9-4,7(4,9) мкм..........................................................................................................................................Ph. lundellii Niemelä.

3. На ивах. Поверхность гименофора часто с неровным макрорельефом - волнистая или бугристая, иногда слегка вогнутая, поры толстостенные, 4-6 на 1 мм, корка с глубокими, но редкими трещинами. Споры (4,5)4,9-6x4-5,2 Мкм......................................................................................................................................................... 1. Ph. igniarius.

- На многих лиственных породах (из ивовых - только на тополях). Поверхность гименофора ровная, обычно слегка выпуклая, поры 5-7 на 1 мм, с умеренно утолщенными стенками, корка под конец сильно, но неглубоко рас-треснутая. Споры (4,8)5,0-6,8(7,2)х(4,0)4,5-6,5(6,8) мкм................................................................ 2. Ph. nigricans.

1. Phellinus igniarius'(L.: Fr.) Quel., Enchiridion fungorum: 172, 1886. - Polyporus igniarius L.: Fr., 1821. -Fames igniarius (L.: Fr.) Fr., 1849. - Ochroporus igniarius (L.: Fr.) J. Schröt. in Cohn, 1888. - Mucronoporus igniarius (L.: Fr.) Ellis et Everh., 1889. - Pyropolyporus igniarius (L.: Fr.) Murrill, 1903. - Phellinus igniarius f. salicis Bondartsev, 1953 n.v.p. - Phellinus igniarius var. igniarius sensu Niemelä, 1975; Fomes trivialis Bres., 1931. - Phellinus trivialis (Bres.) Kreisel f. salicum H. Jahn, 1963; Polyporus laccatus Velen., 1922. (Рис. 1).

Масштабная линейка 10 мкм (то же для рис. 2).

Базидиомы многолетние, сидячие, одиночные, редко сливающиеся по 2-3, сначала желвакооб-разные, затем копытообразные с довольно широким основанием, до 20 см в диам. и 15 см толщ., деревянистой консистенции. Поверхность шляпок в молодости гладкая, покрытая едва заметным серовато-рыжеватым войлоком, затем голая, глубоко растрескивающаяся; сначала рыжевато-буроватая, затем темнеющая до буровато-сероватой или почти черной. Край тупой или четко очерченный, валикообраз-ный, тонкоюйлочноопушенный, буровато-рыжеватый, одноцветный с поверхностью гименофора. Ткань твердая, деревянистая, рыжевато-бурая с небольшими вкраплениями белого мицелия, у основания с более или менее выраженным песчанисто-зернистым ядром, у поверхности переходящая в толстую черную корку, без темной линии. Гименофор трубчатый, с гладкой или волнистой, бугристой, иногда слегка вогнутой поверхностью. Трубочки слоистые, обычно не более 3-6 мм да., рыжевато-буроватые. Поры округлые, толстостенные, 4-6 на 1 мм.

Гифальная система димитическая. Генеративные гифы. 2-3 мкм в диам., тонкостенные; гиалиновые, без пряжек (с довольно частыми перегородками), умеренно ветвящиеся. Скелетные гифы 3,5—4(6) мкм в диам., толстостенные, бурые, извилистые, со случайными вторичными перегородками, в ткани беспорядочно переплетающиеся, в траме иногда дающие траматические сеты 20-100x3—15 мкм, в корке плотно упакованные и слегка агглютинированные. Щетинки 14-17(20)х4-6мкм, конические или шиловидные^ толстостенные, иногда изогнутые; встречаются не часто. Базидии 9-10x6-7, мкм, короткобулавовидные, без центральной перетяжки, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры (4,5)4,9-6x4-5,2 мкм, широкоэллипсоидальные или обратнояйцевидные, с умеренно утолщенными стенками, гиалиновые, недекстриноидные, ацианофильные.

Растет на стволах и ветвях живых древовидных ив, вызывает белую гниль. Циркумбореальный вид, охватывающий весь ареал р. Salix.

Культуры зональные, от песочного до желтовато-рыжеватого цвета. Мицелий плотный, войлочный, хлопкообразный, нарастает со скоростью 15-30 мм в неделю (при /=25°С). Зона нарастания состоит из слабоветвящихся гиалиновых генеративных гиф 1,5-4,5 мкм в диам. В центральной части колонии развиваются скелетные гифы 1,5-3 мкм в диам., без поперечных перегородок, располагающиеся во всех возможных направлениях, извилистые и сильно переплетенные между собой.

2. Phellinus nigricans (Fr.) Р. Karst.. Soc. Fauna Flora Fenn. 1: 134, 1899. - Polyporus nigricans Fr., 1821. -Fomes nigricans (Fr.) Fr., 1849. - Mucronoporus nigricans (Fr.) Ellis et Everh., 1889. - Pseudofomes nigricans (Fr.) Lázaro Ibiza, 1916. - Polyporus igniarius var. nigricans (Fr.) Jorst., 1936. - Ochroporus nigricans (Fr.) Fiasson et Niemelä;1984; Fomes igniarius f. alni Bondartsev, 1912. - Phellinus igniarius f. alni Bondartsev, 1953 n.v.p. - Phellinus alni (Bondartáev) .Parnoasto, 1976. -,Ochroporus alni (Bondartsev) Fiasson et Niemelä, 1984; Fomes igniarius f. betulae Bondartsev, 1912:1- Phellinus igniarius f. betulae Bondartsev, 1953 n.v.p.; Fomes igniarius f. piri Bondartsev, 1912; Phellinus igniarius f. sorbí Bondartsev, 1953 n.v.p.; Phellinus trivialis f. betularum H. Jahn, 1963; Phellinus populicola Niemelä, 1975; Phellinus igniarius var. cinereus Niemelä, 1975. - Ochroporus igniarius var. cinereus (Niemelä) Niemelä, 1985. - Ph. cinereus (Niemela) Fischer, 1987; Ochroporus ossatus Fischer in Nuss, 1986. - Phellinus ossatus (Fischer in Nuss) Fischer, 1987; Ph. scleropileatus X. L. Zeng, 1987. (Рис. 2).

Базидиомы многолетние, сидячие с небольшим по площади прикреплением, одиночные или черепитчато расположенные, вначале желвакообразные, затем консолевидные, треугольные в сечении, нередко пришпоснуто-копытовидные, до 30 см в диам. и 15 см толщ., деревянистой консистенции. Поверхность шляпок в молодости гладкая, покрытая едва заметным серовато-буровато-рыжим войлоком, затем голая, первые 2-3 года с широкими, затем узковаликообразными зонами годичного прироста, регулярно растрескивающаяся мелкими неглубокими трещинами; вначале серовато-буроватая, затем черная (в некоторых случаях выцветающая до серой). Край сначала тупой, затем четко очерченный, тонковойлочно-опушенный, рыжий, сероватый, буроватый, одноцветный с поверхностью гименофора или более светлый. Ткань твердая, деревянистая, каштаново-бурая с регулярными вкраплениями белого или желтоватого мицелия, у основания часто с песчанисто-зернистым ядром, у поверхности переходящая в тонкую корку, без темной линии. Гименофор трубчатый, с гладкой, иногда слегка выпуклой поверхностью. Трубочки слоистые, обычно не более 7 мм дл., рыжевато-буроватые. Поры округлые, с умеренно утолщенными стенками, 5-7 на 1 мм.

Гифальная система димитическая. Генеративные гифы 2-3,5 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, без пряжек, умеренно ветвящиеся. Скелетные гифы 2,5^4 мкм в диам., неразветв-ленные, толстостенные, желтовато-бурые, извилистые, в ткани беспорядочно переплетающиеся, в траме иногда дающие траматические сеты 15-50x6-15 мкм, в корке плотно упакованные и слегка агглютинированные. Щетинки многочисленные, 11-21x4-9 мкм, конические или шиловидные, с сильно утолщенными стенками, обычно изогнутые. Базидии 9-12x6-8 мкм, коротко-булавовидные, без центральной перетяжки, 4-споровые, без пряжки' у основания. Споры (4,8)5,0-6,8(7,2)х(4,0)4,5-6,5(6,8) мкм, почти шаровидные, вначале с умеренно утолщенными стенками, затем толстостенные (стенка до 1 мкм толщ.), гиалиновые, недекстриноидные, ациа-нофильные.

Растет на усыхающих и сухостойных стволах (реже на валеже) березы, ольхи, дуба, бука, граба, бархата, клена, вяза, липы, осины, тополя, черемухи, рябины, боярышника. Вызывает белую гниль. Мультирегиональный вид.

Культуры незональные или слабозональные, от кремового до рыжевато-орехового цвета, нередко со слабо-зеленоватым оттенком. Мицелий вначале рыхлый, нежный, затем плотный, войлочный, нарастает со скоростью 17-30 мм в неделю. Зона нарастания состоит из сильно ветвящихся гиалиновых генеративных гиф 1,6-4 мкм в диам., иногда со вздутыми толстостенными сегментами до 15 мкм толщ. В центре колонии развиваются скелетные гифы 1,7-3,5 мкм в диам., без поперечных перегородок, располагающиеся во всех возможных направлениях, извилистые и сильно переплетенные между собой.

В заключение можно сказать, что в поиске тонких дифференцирующих признаков между «микровидами» Ph. igniarius-комплекса было обнаружено, что к таковым могут быть отнесены особенности гименофоральной поверхности и спектры вариабельности базидиоспор. В результате проведенных исследований были получены данные, позволяющие в определенной степени изменить видовые концепции. В частности, эти данные свидетельствуют о том, что достоверно в изучаемом комплексе выявляется не более двух видов, характеризующихся сходными рядами модификационной изменчивости базидиом (в целом проходящих экоморфоцикл от желвакооб-разных с широким краем до уплощенно-копытообразных с узким краем), но различающихся субстратными спектрами и совокупностью мйкроморфологических признаков, например спектрами вариабельности базидиоспор.

Статья рекомендована проф. Н. П. Черепановой. Summary

Zmitrovich I. V., Malysheva V. F. On the Phellinus igniarius-complex.

In Phellinus igniarius-comp\ex only two species can be authentically distinguished: Phellinus igniarins (L.: Fr.) Quel., growing on Salix species, having approximately minute (4,5-6x4-5 mkm) spores, thick crust and less abundant pores, and Ph. nigricans (Fr.) P. Karst, (syn. Ph. alni (Bondartsev) Parmasto, Ph. populicola Niemelä), inhabiting a lot of deciduous trees, characterized by rather large spores (4,8-7,2x4,0-6,8 mkm), moderately thickening crust as well as more abundant pores.

Литература

> 1. Бондарцев А. С. Грибы, собранные на стволах лесных пород в Брянском опытном лесничестве // Труды

по лесному опытному делу в России. СПб., 1912. С. 1-56. 1. Бондарцев А. С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л., 1953. 3. Бондарцева М. А., Пармасто Э. X. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые: Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые; Вып. 1. J1., 1986. 4. Головко А. И. Экспериментальное изучение ложных трутовиков Белоруссии (Phellinus igniarius-rpyrina): Автореф. канд. дис. Минск^ 1978. 22 с. 5. Пармасто Э. X. Заметки о грибах Якутии. II. Ganodermataceae, Hymenochaetaceae, Polyporaceae s. str. // Изв. Акад. наук Эстонской ССР. Сер. Биол. 1976. Т. 4. С. 316-321. 6. Dai Y.-C. Phellinus sensu lato (Aphyllophorales, Hymenochaetaceae) in East Asia // Acta Bot. Fennica. 1999. Vol. 166. P. 1-115. 7. Fischer M. Biosystematische Untersuchungen an den Porlingsgattungen Phellinus Quel and Inonotus Karst. // Bibliotheca Mycologica. 1987. Vol. 107. P. 1-133. 8. LarsenM. J„ Cobb-Poulle L. A. Phellinus (Hymenochaetaceae). A survey of the world taxa. Synopsis Fungorum. Vol. 3. Oslo, 1990. 9. Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 2. Phellinus laevigatus (Fr.) Bourd. & Galz. and P. lundellii Niemelä n. sp. // Annu. Bot! Fennici. 1972. Vol. 9. P. 41-59.10. Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 3. Phellinus tremulae (Bond.) Bond. & Borisov // Annu. Bot. Fennici. 1974. Vol. 11. P. 202-205. 11. Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 4. Phellinus igniarius, P. nigricans, and P. populicola, n. sp. // Annu. Bot. Fennici. 1975. Vol. 12. P. 93-122. 12. Nussl. Zur Ökologie der Porlinge2 // Bibliotheca Mycologica. 1986. Vol. 105. P. 1-299. 13. Parmasto E. What is Ochroporus ossatus (Hymenochaetaceae)? // Mycotaxon. 1988. Vol. 32. P. 219-222.

Статья поступила в редакцию 18 марта 2004 г.

ъ