Первые записи поведенческих реакций двустворчатых моллюсков исландского гребешка Chlamys islandica и модиолуса modiolus modiolus

14. Автономная опытно-промышленная установка для сушки шинкованной морской капусты в кипящем слое. Отчет по теме №130/83-85. Руководитель Ю.П. Маслюков / Дальрыбвтуз. -Владивосток, 1983. - 45 с.

15. Цапко А.С. Механизация добычи и первичная переработка морских водорослей. - М.: Пищевая пром-сть, 1968. - 160 с.

16. Оборудование для обработки морепродуктов / С.Е. Губась, И.Е. Зинина, В.И Мейта, Л.М. Попов. - М.: Пищевая пром-сть, 1977. - 142 с.

17. А.с. 1097877 (СССР). Способ сушки пищевых продуктов / А.Н. Доронин, В.И. Погонец, Е.А. Супрунова, Ю.П. Маслова. Опубл. в Б.И., 1984, № 22.

18. А.с. 1262239 (СССР). Установка для сушки материалов в кипящем слое / А.Н. Доронин, В.И. Погонец, А.А. Тушко. Опубл. в Б.И., 1986, № 37.

19. А.с. 1598588 (СССР). Сушилка кипящего слоя / А.Н. Доронин, В.И. Погонец. Опубл. в Б.И., 1990, № 13.

20. Погонец В.И. К вопросу по определению расхода теплоносителя при сушке шинкованных морепродуктов во взвешенно-закрученных потоках // Рыбохозяйственные исследования мирового океана: Тр. Междунар. науч. конф. Т. II, Владивосток, 1999. - С. 74-75.

21. Погонец В.И. Сушка морепродуктов во взвешенно-закрученных потоках. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2000. - 193 с.

УДК 594.1:591.51

ПЕРВЫЕ ЗАПИСИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ИСЛАНДСКОГО ГРЕБЕШКА CHLAMYS ISLÁNDICA И МОДИОЛУСА MODIOLUS MODIOL US

А.В. Гудимов

Мурманский морской биологический институт КНЦРАН, Мурманск,183010

gudimov@mmbi.info

Первые записи поведенческих реакций исландского гребешка Chlamys islandica и модиолуса Modiolus modiolus по движениям их створок получены в 1987 г. на Баренцевом море (губа Дальняя Зеленецкая). Впервые определены элементарные акты и количественные параметры поведения этих видов. Обнаружено, что в нормальных условиях модиолус и гребешок практически все время открыты, но никогда не держат створки полностью открытыми или закрытыми, в их поведении не наблюдается устойчивого медленного ритма с четким чередованием фаз активности и покоя. Экспериментально установлено, что характер поведения моллюсков (pattern) в значительной мере определяется условиями среды, особенно влиянием загрязнения. Проведенные исследования поведения моллюсков в нормальных условиях послужат базой для изучения их применения в качестве биосенсоров состояния водной среды.

Ключевые слова: движения створок, исландский гребешок, модиолус, поведенческие реакции, параметры, элементарные акты, биосенсоры, биомониторинг.

The first records of behavioral responses of the bivalves, Icelandic scallop Chlamys islandica and horse mussel Modiolus modiolus. A.V. Gudimov

The first behavior records as the shell gaping in Icelandic scallop Chlamys islandica and horse mussel Modiolus modiolus were made in 1987 on the Barents Sea (Dal'niaya Zelenetskaya Bay). There were first defined the elementary acts and the quantitative parameters of the behavior of these species. It was revealed that in normal natural conditions the horse mussel and scallop were always open, but never kept their valves fully opened or closed; in the behavior of the species was not observed steady slow rhythm with a clear alternation of phases activity and quiescence. It was established experimentally that the patterns of molluscs behavior were largely determined by environmental conditions, particularly the effects of pollution. The studies of the molluscs behavior under normal conditions are the basis to explore their use as biosensors of the aquatic environment.

Key words: valve movements, shell gaping, Icelandic scallops, Modiolus, behavioral responses, behavior parameters, elementary acts, biosensors, biomonitoring.

Поведенческие реакции - одно из важнейших средств приспособления организма к изменениям условий среды. Поведение отличается наибольшей подвижностью в системе реагирования организма [1]. Воздействие любого раздражителя на организм в первую очередь отражается на его поведении, затем следуют физиологические и биохимические изменения. Поэтому поведенческие реакции являются самым оперативным индикатором внешних воздействий, изменений среды и появления стресса.

До последнего времени практически все исследования физиологии и поведения гидробио-нтов выполнялись в лабораторных условиях, поскольку изучение процессов жизнедеятельности в естественной среде все еще является проблематичным как технически, так и методически.

Новые возможности в изучении функциональных адаптаций открывает применение технологии непрерывного мониторинга активности водных животных по их поведению [2, 3], позволяющего проводить измерения в открытых системах: в природных или полуприродных условиях, без изоляции от окружающей среды [3-6].

Движения створок моллюсков, рассматриваемые не только как локомоторная, двигательная активность, но, прежде всего, как их адекватная реакция на изменение условий среды и внутренние процессы организма, представляет собой основную сторону поведения, особенно в отношении прикрепленных двустворчатых моллюсков.

Исследование поведенческих реакций двустворчатых моллюсков по движениям их створок стало особенно актуальным в последнее время в связи с прикладным применением поведения в биосенсорном мониторинге в целях оперативного экологического контроля качества вод [4-6].

В основе технологии непрерывного биосенсорного мониторинга [4-6] - оперативная (онлайн) количественная регистрация поведенческих реакций, то есть двигательной активности водных беспозвоночных по одному или нескольким параметрам.

Поиск организмов, перспективных для применения в биосенсорном биомониторинге, начинается с исследования их поведенческих реакций в нормальных условиях. Результаты таких исследований являются базовыми и для экологического мониторинга, так как только на их фоне возможно достоверное выявление влияния изменений среды, включая загрязнение [2-5]. Однако по одним видам двустворчатых моллюсков такие исследования редки и фрагментарны, по другим - отсутствуют.

Исследования двигательной (периодической) активности морских двустворчатых моллюсков, продолжающиеся с начала XX в. [7] и многочисленные за рубежом [например, 3, 5, 6], до конца столетия были представлены в России единичными работами [8-11].

Сегодня сублиторальные двустворчатые моллюски морской гребешок Chlamys islandica (Müller, 1776) и модиолус Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) рассматриваются на международном уровне как возможные потенциальные объекты биосенсорного мониторинга, перспективные, в особенности, для экологического контроля в районах добычи и транспортировки нефти и газа на шельфе.

Однако поведение этих видов до настоящего времени практически не исследовано, а регистрация их поведенческих реакций как движений створок моллюсков нигде ранее не проводилась, за исключением записей поведения гребешков и модиолусов, полученных в ММБИ.

Основным методическим подходом к изучению поведения является регистрация поведенческих реакций в виде этограммы, представляющей собой запись последовательности и длительности поведенческих актов животного. Этот подход оказался плодотворным как в общей этологии и хронобиологии, так и в токсикологии [12]. Применение актографов-самописцев [2] и, особенно, электронно-компьютерных комплексов [5-13] упростило процедуру регистрации поведенческих реакций, обработки и анализа данных. Однако проблема применения электронно-компьютерной регистрации непосредственно в природных условиях и условиях, приближенных к природным, осталась, в то время как использование механических самописцев все еще намного надежнее и доступнее для применения в полевых условиях, хоть и требует мануальной обработки данных.

В данной работе регистрация поведенческих реакций взрослых гребешков

определялись следующие параметры поведения моллюсков: уровень раскрытия створок (УРС, %), частота схлопываний створок (аддукция, АДД, схл/сут) и амплитуда раскрытия створок (АМП, % от максимальной АМП). Основным параметром поведения был определен УРС, измеряемый в процентах от максимального (за период наблюдения) раскрытия створок [2, 4, 14].

В экспериментах, проведенных в 1986-1991 гг. в аквариальной ММБИ (пос. Дальние Зеленцы, Мурманская область), моллюски находились в условиях постоянного протока нефильтрованной морской воды, поступавшей непосредственно из зоны верхней сублиторали губы Дальняя Зеленецкая. Условия, в которых содержались моллюски, были максимально приближены к природным и во многом идентичны условиям верхней сублиторали. Результаты специального исследования соответствия аквариальных условий природным [2] показали, что во все сезоны по основным характеристикам морской воды (температура, соленость, фитопланктон/сестон) разница между аквариальными условиями и природными была незначительной, а их колебания скоррелированы (r = от 0.88 до 0.97; P < 0.05).

Гребешки были отловлены тралом Сигсби в конце мая 1987 г. на склонах Гусиной банки (Баренцево море), а модиолусы - в губе Порчниха (Восточный Мурман, Баренцево море), находящейся неподалеку от губы Дальняя Зеленецкая. До начала анализируемых в работе записей моллюски были не менее месяца акклимированы к условиям аквариальной.

Поскольку общепринятая классификация поведенческих актов двустворчатых моллюсков еще не разработана, характеристика и анализ поведения исладского гребешка и модиолуса проводились в соответствии с классификацией элементарных поведенческих актов, разработанной на мидиях [2, 14]. В основу данной классификации положена совокупность всех типов поведенческих реакций, которые установлены ранее у других, главным образом, пресноводных видов двустворчатых моллюсков [12,15-17]. Общим подходом к разработке классификации было разделение поведения моллюсков на отдельные элементарные акты по одному единому критерию -характеру колебаний среднего уровня раскрытия створок (УРС), имеющих разную частоту/периодичность и амплитуду [2].

Анализ поведенческих актов гребешков и модиолусов осуществлялся по полученным на самописцах актограммам, зафиксировавшим кривые изменения их поведения в течение трех месяцев.

Chlamys islandica (Müller, 1776) - исландский гребешок. Первые записи движений створок морского гребешка были сделаны в конце мая - начале июня 1987 г. на борту НИС «Дальние Зеленцы». Гребешки, отловленные на склонах Гусиной банки, на глубине около 70-80 м, содержались в большой пластиковой ванне с периодическим протоком забортной воды.

Практически все время гребешки находились с открытыми створками, но средняя степень раскрытия раковин обычно была не постоянной, плавно менялась во времени (рис. 1). Регистрация самописцем в течение суток выявила явное доминирование околосуточного ритма в колебаниях УРС гребешков. Плавные колебания среднего УРС характеризуют наличие у гребешка медленного ритма [15] движения створок [2, 14].

Рис. 1. Одна из первых записей движений створок морского гребешка (3 сут - фрагмент недельной актограммы) в условиях постоянного протока природной морской воды, август 1987 г., п. Дальние Зеленцы, ММБИ

В дальнейшем отловленные гребешки были привезены в ММБИ (п. Дальние Зеленцы) и в процессе содержания в аквариальных условиях постоянного протока природной морской воды в течение месяца постепенно утратили околосуточный ритм (он стал незаметен). Возможно, это было связано не только с постоянством протока (и поступления пищи), но и с постоянством освещения в условиях наступившего Полярного лета.

УРС гребешков, периодически (по 1-2 недели) регистрируемый в июне-июле и непрерывно в течение полутора месяцев (июль-август 1987 г.) был достаточно ровным (горизонтальная часть кривой (рис. 1)), медленные ритмы не всегда выражены. УРС колебался от 50 до 80%, при среднем 65%.

Аддукция рассматривалась как наиболее резкое и частое изменение УРС в течение суток, состоящее из отдельных полных или неполных схлопываний створок (вертикальные штрихи на кривой недельной актограммы (рис. 1)).

Суммарная (частичная и полная) аддукция у гребешка изменялась незначительно - от 18 до 26 схл./сут, составляя в среднем около 23 схл./сут. АДД в течение суток происходила достаточно равномерно, хотя АМП движения створок во время аддукции сильно варьировала и была значительно больше у мидий и модиолусов (рис. 1). В каждом цикле АДД за быстрым, резким смыканием створок (обычно неполным) следовало их более медленное раскрытие. Интересно, что иногда, за 1-3 с перед тем как совершить единичную АДД с большой амплитудой, гребешок сначала открывался чуть шире среднего, потом резко смыкал створки, затем открытие происходило плавно, как обычно.

Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) - модиолус. Медленный ритм изменения УРС у модиолу-са в условиях природного протока аквариальной был еще менее заметен, чем у гребешка. Его обнаружение осложнялось также видовой спецификой поведения модиолуса. Дело в том, что в отличие от гребешков и мидий, модиолусы в естественных/нормальных условиях никогда не открывают створки широко (АМП мала), паттерн (pattern) их поведения, можно сказать, является «обратным» по отношению к поведению этих видов. Постоянно, но очень узко открытые створки модиолуса раскрываются шире лишь на короткое время (менее 1 мин) и тут же смыкаются, возвращаясь в исходное положение. Такой поведенческий акт, который можно назвать «обратная аддукция», является доминирующим у этого вида двустворчатых моллюсков (рис. 2, левая часть ак-тограммы). Средняя частота такой АДД у модиолуса составляла 21 схл./сут (15-25 схл/сут). Средний УРС в течение месяца непрерывной регистрации колебался от 10 до 40%, составляя в среднем 25% максимального раскрытия (мах УРС).

Рис. 2. Под воздействием низкой сублетальной концентрации бурового раствора (стрелка - начало воздействия) в поведении модиолуса появляется фаза длительного закрытия створок (под горизонтальной чертой);

п. Дальние Зеленцы, 1987 г.

Как у мидий, так и у гребешка и модиолуса, быстрый ритм движения створок не имел той регулярности, какую он обнаруживал у пресноводных моллюсков [15]. Поэтому этот термин использовался в отношении периодов учащенной АДД, при которой наблюдаемое резкое и короткое смыкание створок (продолжительностью от 2 до 10 мин каждое) чередовалось с такими же короткими фазами их открытия. В стабильных естественных условиях быстрый ритм у модиолу-са и гребешка практически не встречался, в отдельных экспериментах его возникновение было обусловлено, главным образом, определенным изменением внешних условий (например, изменением концентрации кислорода или сестона).

Реакция закрытия створок - изолирующий рефлекс [17, 18] считается основным адаптивным поведенческим актом двустворчатых моллюсков, обеспечивающим им эффективную защиту от неблагоприятных воздействий и хищников [8, 9, 17, 18].

Количественный анализ степени раскрытия створок показал, что как при отдельных схлопы-ваниях створок, так и в периоды аддукции закрытие раковин модиолусов и гребешков было, как правило, неполным (хотя при этом они могли быть закрыты более чем наполовину), или лишь

частичным (закрытие менее чем наполовину). Число таких актов неполного закрытия могло составлять более 60% от общего числа аддукций. В нормальных условиях (на протоке) длительного закрытия створок в течение «периода покоя» [15] также не наблюдалось. Очевидно, у этих моллюсков период покоя был весьма условным, относительным «покоем», - периодом суток (недели), при котором величина УРС минимальна. При этом положение створок могло быть визуально оценено, как «створки закрыты», так как величина зазора между створками часто была мала и составляла менее 1-2 мм.

В ряде экспериментов на разных видах двустворчатых моллюсков было показано, что характер их поведения (pattern) в значительной мере определяется внешними воздействиями и условиями среды, и особенно влиянием загрязнения [2, 5, 8, 9, 11-13, 17-19]. Например, под воздействием токсикантов гребешки учащали аддукцию [9], переходили к быстрому ритму, а у модиолусов появлялись длительные периоды покоя (рис. 2, справа от стрелки), не характерные для их поведения в норме.

В ходе наших исследований 1987-1991 гг. (результаты частично представлены в: [19, 20]) было, в частности, установлено, что гребешки, в не меньшей степени, чем мидии, и в большей степени, чем модиолусы, чувствительны к различным изменениям условий среды (вибрация, движение воды и объектов, свет, температура, соленость, сестон) и химическому качеству воды (РОВ, токсиканты, экзометаболиты), и потому могут быть использованы как для биотестирования, так и для биосенсорного оперативного биомониторинга качества прибрежных вод. Модио-лус также может считаться перспективным видом-биосенсором, особенно в тех случаях, когда использование гребешка в оперативном биомониторинге по каким-то причинам невозможно. Однако следует принять во внимание, что относительно слабая параметрическая вариабельность, монотонность поведенческих реакций и другие особенности движения створок огрубляют поведение модиолуса и снижают его приборно-регистрируемую чувствительность к изменениям факторов среды.

Таким образом, была впервые проведена регистрация поведенческих реакций исландского гребешка и модиолуса по движениям их створок, определены элементарные акты и количественные параметры поведения этих видов. Обнаружено, что в нормальных условиях модиолус и гребешок практически все время открыты, но никогда не держат створки 100% открытыми или полностью закрытыми, в их поведении не наблюдается устойчивого медленного ритма с четким чередованием фаз активности и покоя, отмеченного для других, прежде всего, пресноводных моллюсков.

Проведенные исследования поведения моллюсков в нормальных условиях послужат базой для изучения возможностей их применения в качестве биосенсоров состояния водной среды.

Литература

1. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. - М.: Мир, 1967. - 766 с.

2. Гудимов A.B. Поведенческие реакции мидий в условиях колебаний факторов среды прибрежья Восточного Мурмана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. - 20 с.

3. Newell C.R., Campbell D.E., Gallagher S.M. Development of the mussel aquaculture lease site model MUSMOD©: a field program to calibrate model formulations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 199S. - 219. - Р.143-169.

4. Гудимов A.B. Непрерывный биомониторинг по поведенческим реакциям мидий: первый опыт в условиях Кольского залива, Баренцево море // ДАН. - 2011. - Т. 439, № 1. - С. 132-134.

5. Borcherding J., Volpers M. The Dreissena-monitor -1st results on the application of this biological early warning system in the continuous monitoring of water quality // Water science and Technology. - 1994. - 29.- P. 199-201.

6. Bouget J.-F., Mazurie J. Biological monitoring of water quality in an estuarine shellfish area, using a biosensor recording valve movements of oysters and mussels // Tech. Sci. Methodes. Genie Urbain-Genie Rural. - 1997. - №. 11. - P. 71-75.

7. Dodgson R.W. Report on mussel purification // Fishery Invest. Lond. (Ser. 2). - 192S. -Vol. 10 (1). - P. 1-49S.

S. Даутов С.Ш., Карпенко A.A. Некоторые особенности поведения двух видов гребешков Японского моря, связанные с местом их обитания // Поведение водных животных: Материалы 2 Всес. симп. в Борке. (Борок, октябрь 1975). - Борок, 1975. - С. 17-19.

9. Карпенко А.А, Тюрин А.Н. Поведенческие адаптации приморского гребешка и мидии Грея к неблагоприятным факторам среды // Физиология и биохимия гидробионтов. - Ярославль, 1987. - С. 18-31.

10. Гудимов А.В., Гайденок Н.Д. Ритмическая двигательная активность мидий и ее исследование методом спектрального анализа // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. II Всесоюз. конф. - Мурманск, 1988. - С. 93-94.

11. Слатина Л.Н. Динамика суточных ритмов метаболизма и сократительной активности мускулатуры створок мидий Черного моря на протяжении годового цикла: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1989. - 19 с.

12. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. -Л.: Наука, 1989. - 144 с.

13. Трусевич В.В., Гудимов А.В. Исследования поведения мидий в целях биоиндикации // Северные территории России: проблемы и перспективы развития: Материалы Всерос. конф. с межд. участ. (Архангельск, 23-26 июня 2008 г.). - Архангельск, 2008. - С. 1364-1368.

14. Гудимов А.В. Элементарные поведенческие акты движения створок мидий (Mytilus edulis) // ДАН. - 2003. - 391, № 3. - C. 422-425.

15. Barnes G.E. The behaviour of Anodonta cygnea L., and its neurophysiological basis // J. Exp. Biol. - 1955. - Vol. 32. - P. 158-174.

16. Salanki J., Lukacsovics, F., Hiripi L. The effect of temperature variations on the rhythmic and periodic activity of the fresh water mussel (Anodonta cygnea L.) // Annal. Biol. Tihany. - 1974. -Vol. 41. - P. 69-79.

17. Akberali H.B., Black J.E. Behavioural responses of the bivalve Scrobicularia plana (da Costa) to short-term copper (Cu2+) concentrations // Mar. Environ. Res. - 1980. - Vol. 4. -P.97-107.

18. Davenport J. The isolation response of mussels (Mytilus edulis L.) exposed to falling seawater concentrations // J. Mar. Biol. Ass. UK. - 1979. - Vol. 59. - P. 123-132.

19. Гудимов А.В. Эколого-физиологическое биотестирование буровых жидкостей по их влиянию на донных беспозвоночных // Арктические моря: биоиндикация состояния среды, биотестирование и технология деструкции загрязнений / Ред. И.А. Шпарковский и др. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. - С. 36-44.

20. Gudimov A.V., Gudimova E.N. Behavioural and physiological responses of two benthic invertebrates in bioassay of the sublethal effects of coastal pollution // Natural Wetlands for Wastewater Treatment in Cold Climates. - Chapter 13. - Boston: WITpress, 2002. - P. 225-248.

УДК 597.2./.5

ОСОБЕННОСТИ ИХТИОФАУНЫ БАССЕЙНА ЛАГУНЫ АМААМ

Л.И. Изергин, Р.В. Питернов, И.Л. Изергин

Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии,

Магадан, 685000 e-mail: lev_izergin@mail.ru; e-mail: piterman4@rambler.ru; e-mail: lev_izergin@mail.ru

Приведены результаты исследований состава ихтиофауны бассейна лагуны Амаам, включая реки Амаам, Аринай, Перевальная и лагуну Аринай. Представлены размерно-весовые характеристики гидробионтов. Проведен сравнительный анализ.

Ключевые слова: ихтиофауна, лагуна Амаам, возрастная структура, сравнительная характеристика.