Специфика морфотипов нейронов переднего мозга воробья полевого в гендерном аспекте

С.Г. Григорьев, H.M. Табакова, A.C. Роштова СПЕЦИФИКА МОРФОТИПОВ НЕЙРОНОВ ПЕРЕДНЕГО .

УДК 57.576.7

СПЕЦИФИКА МОРФОТИПОВ НЕЙРОНОВ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА ВОРОБЬЯ ПОЛЕВОГО В ГЕНДЕРНОМ АСПЕКТЕ

© 2014

С.Г. Григорьев, доктор биологических наук, доцент кафедры экономики и менеджмента

в туризме и социальной сфере Н.М. Табакова, кандидат биологических наук, доцент кафедры социальной экологии

и экологического права

А.С. Роштова, специалист факультета гуманитарных и естественно-математических дисциплин

Филиал «Санкт-Петербургский государственный экономический университет», Чебоксары

Аннотация: С учетом полового диморфизма выявлены особенности цитоархитектонической организации полей конечного мозга воробья полевого. Установлена неоднородность клеточного состава переднего мозга изучаемого вида птиц в зависимости от половой принадлежности. Если у самок воробья полевого отмечены относительно большие показатели плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов, то у самцов, наоборот, данные параметры характеризовались меньшими показателями.

Ключевые слова: передний мозг, цитоархитектоника, половой диморфизм, нейрон, глия, нейроглиальный комплекс.

Постановка проблемы в общем виде и ее связь с важными научными и практическими задачами. Общеизвестно, что головной мозг птиц, по сравнению с другими позвоночными животными, характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса (Ф. Держинский [1]). Причину увеличения мозга у животных ученые видят в разных факторах. Одни предполагают, что именно половой отбор способствовал расширению мозга у самцов, то есть самки предпочитали самцов с более развитыми когнитивными способностями. Другие исследователи полагают, что увеличение мозга самок связано с тем, что они вынуждены вынашивать детей и заботиться о потомстве (Г. Исаков [2; 3]). Поэтому изучение особенностей морфотипов нейронов конечного мозга птиц в половом аспекте является актуальным.

Анализ последних исследований и публикаций, в которых рассматривались аспекты этой проблемы и на которых обосновывается автор; выделение неразрешенных раньше частей общей проблемы. Анализ современных представлений о структурной организации мозга птиц показывает, что у воробьиных он достигает высокого развития, в то же время имеются достаточные сведения об основных структурных элементах нервной ткани конечного мозга представителей Воробьинообразных (ворон, сорока, галка, ласточка и др. (Н. Репина [4]). Однако, данных об особенностях клеточного состава конечного мозга воробья домового, необходимых для полной характеристики мозга наиболее многочисленных представителей Воробьинообразных, обитающих в антропогенных ландшафтных зонах, недостаточно. Таким образом, очевидна важность фундаментального изучения структурно-функциональной специфичности цитоархитектоники переднего мозга в причинно-следственной связи различных видов птиц.

Формирование целей статьи (постановка задания). В связи с этим целью исследований явилось проведение сравнительного анализа цитоархитектоники переднего мозга воробья полевого с учетом полового диморфизма.

Изложение основного материала исследования с полным обоснованием полученных научных результатов. Для исследования был выбран вид птиц, относящийся к отряду Воробьинообразные (Passeriformes): Семейство Ткачиковые (Ploceidae) Воробей полевой -Passer montanus. Для исследований брали по 5 взрослых особей самок и самцов изучаемого вида. Изучена топография и цитоархитектоника полей конечного мозга. При проведении лабораторных исследований использовались взрослые половозрелые особи с нормальным телосложением. После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном растворе этилового спирта с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля (Б. Ромейс [5]). Для исследования цитоар-хитектонических структур брали каждый десятый транс-

версальный срез. Для исследования цитоархитекгоники конечного мозга изучаемого вида птиц на микропрепаратах проводили топографию полей Hyperpallium api-cale (Ha), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pal-lidus (Gp), Arcopallium (A) с помощью атласов (H. Karten [6], O. Youngren [7], W. Kuenzel [8]).

Фотографирование микропрепаратов производили с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,41*10" 2 мм2 . Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения нейронов (количество элементов на 1мм2 ткани); глии и нейроглиальных комплексов; площадь нейронов и нейроглиальных комплексов; разнообразие классов нейронов. Нейронный состав конечного мозга исследуемых птиц определялся в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля в модификации Л.Н. Воронова, А.А. Шуканова, С.Г. Григорьева (Л. Воронов [9]).

При исследовании микропрепаратов конечного мозга воробья полевого установлено, что у самок общая плотность распределения нейронов в полях Ha, Hd, M, N, SLt, Gp, A больше, чем у самцов (1092,54±41,29 -2722,30±77,37 против 752,80±26,89 - 2217,25±86,23 кл./ мм2). В полях Ha, Hd, M, N, SLt, Gp, A данный показатель самок превышал таковой у самцов на 7,75, 18,55, 14,64, 28,18, 21,20, 31,14 и 15,73% соответственно. При этом общая плотность распределения нейронов у самок была выше, чем у самцов на 18,72%.

Общая плотность распределения глии в полях конечного мозга самок по сравнению с самцами была значительно выше в полях Ha, Hd, M, N, SLt, Gp, A (1254,36±88,53 - 2162±98,95 против 1177,35±69,07 -1755,22±92,36 кл./мм2). Установлено, что плотность распределения глиоцитов у самок была выше в этих полях на 3,73, 25,16, 14,15, 6,30, 10,92, 8,56 и 6,14% соответственно.

Выявлено, что у самок общая плотность распределения нейроглиальных комплексов (рисунки 1, 2) была выше в полях Hd, N, E, StL на 11,13, 2,76, 3,68 и 6,54% соответственно.

В поле Mesopallium НГК1 превалировали у самцов на 22,65%, а НГК2 и НГК3 - у самок на 6,22%, 27,65%. В поле Hyperpallium apicale НГК2 доминировали также у самцов на 14,77%, а НГК1 и НГК3 - у самок на 9,44%, 25,33% соответственно. По показателям общей плотности распределения нейроглиальных комплексов преобладали самки на 4,7%. В полях Ha, Hd, M выявлены НГК3 у самок и самцов, которые отсутствуют в других полях. Плотность распределения НГК3 самок превышала таковую у самцов на 33,91%, 18,27%, 38,21% в полях Ha, Hd, M соответственно.

С.Г. Григорьев, Н.М. Табакова, А.С. Роштова СПЕЦИФИКА МОРФОТИПОВ НЕЙРОНОВ ПЕРЕДНЕГО ...

Таким образом, установлено, что у самок воробья полевого имели место относительно большая плотность распределения нейронов (1092,54±41,29 - 2722,30±77,37 кл./мм2), глии (1254,36±88,53 -2162±98,95 кл./мм2) и одновременно меньшая плотность распределения нейроглиальных комплексов по сравнению с аналогичными показателями у самцов.

2300 т

Рисунок 1 - Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самцов воробья полевого

1600

1400

™г 1200

-

В 1000

S

S00

=

= 600

400

200

0

- - - -

IIIS

StL Gp А

Ha Hi M N

ЦЗЕ?злы

Рисунок 3 - Общая плотность распределения основных типов нейронов в конечном мозге самцов воробья полевого

Рисунок 2 - Общая плотность распределения структурных элементов конечного мозга самки воробья полевого Анализ цитоархитектоники конечного мозга воробья полевого выявил межполовые различия по типам нейронов. Была установлена доминантность плотности распределения веретеновидных нейронов (рисунки 3, 4) у самок в полях На, Ш, М, N Е, Gp, А на 17,66, 24,44, 10,51, 34,86, 3,64, 22,57, 19,06 и 17,27% соответственно. В ходе исследования было выявлено преобладание у самок пирамидных клеток во всех полях стриатума на 0,92, 20,74, 21,07, 45,87, 4,69, 37,40, 60,55 и 15,81% соответственно. Изучение цитоархитектоники конечного мозга воробья полевого показал, что количество звездчатых нейронов у самок превалировало в полях На, Ш. М, N А на 2,50, 0,85, 31,89, 54,49, 22,55 и 26,15% соответственно. В поле Gp у самок данный показатель преобладал над таковым у самцов более чем в 2 раза. В поле Е количество звездчатых нейронов преобладали у самцов (397,67±14,34 против 118,45±5,73).

Рисунок 4 - Общая плотность распределения основных типов нейронов в конечном мозге самок воробья полевого

Доля веретеновидных клеток от общего числа нейронов у самцов составила 42,12, 61,10, 55,24, 70,82, 44,84, 48,17 60,32 и 4,67% в полях Ha, Hd, M, N, Е, StL, Gp, A соответственно. В то же время у самок в этих же полях на долю веретеновидных клеток пришлось 45,71, 61,92, 52,11, 68,60, 52,87, 46,53, 49,49 и 43,14% соответственно.

Доля пирамидных нейронов от общего количества клеток у самцов составила 30,25, 23,51, 26,96, 15,69, 33,36, 29,28, 24,47 и 34,38% в полях Ha, Hd, M, N, Е, StL, Gp, A соответственно. Также у самцов доля звездчатых нейронов в этих же полях составила 27,63, 15,39, 17,80, 13,48, 21,81, 22,55, 15,20 и 21,95% соответственно.

Доля пирамидных нейронов от общего количества клеток у самок составила 28,16, 23,12, 27,86, 16,44, 39,74, 31,70, 27,07 и 33,54%, звездчатых - 28,16, 23,12, 27,86, 16,44, 39,74, 31,70, 27,07 и 33,54% в полях Ha, Hd, M, N, Е, StL, Gp, A соответственно.

Выводы исследования и перспективы дальнейших изысканий данного направления. Таким образом, у воробья полевого, с учетом полового диморфизма, выявлены особенности цитоархитектонической организации полей Ha, Hd, M, N, Е, StL, Gp, A. Установлена неоднородность клеточного состава конечного мозга изучаемого вида птиц от половой принадлежности. Если у самок воробья полевого отмечены относительно большая плотность распределения нейронов, глии, нейроглиаль-ных комплексов, то у самцов, наоборот, - меньшая плотность распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дзержинский Ф.Я. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологической филогенетике // Проблемы развития морфологии животных. М.: Наука, 1982. С. 121-128.

2. Исаков Г.Н. Особенности гистологического строения конечного мозга некоторых куликов // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана: тезисы докладов VIII Международной научной конференции. Ростов-на Дону, 2009. С. 72-73.

3. Исаков Г.Н. Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей ржанкообразных : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.03.04. Чебоксары, 2010. 161 с.

4. Репина Н.В. Особенности цитоархитектониче-ской межполушарной асимметрии высших центров обработки информации у птиц // Орнитология в Северной Евразии: Мат. конф. Оренбург, 2010. С. 265-267.

5. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит., 1954. 718 с.

6. Karten H.J., Hodos W., A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon, Columba livia. The Johns Hopkins University Press, 1967.

7. Youngren O.M., Phillips R. E. A stereotaxic atlas of the brain of the three-day-old domestic chick // J. Cotp.

С.Г. Григорьев, H.M. Табакова, A.C Роштова СПЕЦИФИКА МОРФОТИПОВ НЕЙРОНОВ ПЕРЕДНЕГО .

Neurol. 1978. Vol. 181. P. 567-599. 9. Воронов Л.Н., Шуканов А.А., Григорьев С.Г.

8. Kuenzel W.J., M. Masson A stereotaxic atlas of the Способ классификации нервных клеток, окрашенных по

brain of the chick (Gallus domesticus). The J. Hopkins методу Ниссля. - Приоритет. Изобрет. №2002124688/13

University Press, 1988. (026086) от 21.07.2003 г.

SPECIFICS OF MORPHOTYPES OF NEURONS OF FIELD SPARROW FOREBRAIN IN A GENDER ASPECT

© 2014

S.G. Grigoriev, Doctor of Biology, Associate Professor of the Department of Economics and Management

in Tourism and Social Sphere N.M. Tabakova, Candidate of Biology, Associate Professor of the Department of Social Ecology

nd Ecology Law

A.S. Roshnova, Specialist of the Faculty of Humanities and Natural-Mathematical Disciplines

Branch of Russian State Social University, Chebokasry

Annotation: The peculiarities of sexual dimorphism of cytoarchitectonic organization of fields of endbrain of a field sparrow are given. Heterogeneity of the cellular composition of the forebrain of studied bird species depending on gender is set. The female field sparrows are marked relatively by high densities of distribution of neurons, glia, neuroglial complexes, the males, on the contrary, are characterized by reduced performance of these parameters.

Keywords: forebrain, cytoarchitectonics, sexual dimorphism, neuron, glia, neuroglial complex.

УДК 004.94

ПОСТРОЕНИЕ ОБЪЕКТНЫХ МОДЕЛЕЙ ПО МОДЕЛЯМ СИСТЕМНОЙ ДИНАМИКИ ДЖ. ФОРРЕСТЕРА

© 2014

В.И. Гурьянов, кандидат технических наук, доцент кафедры информационных систем и математики

Санкт-Петербургский государственный экономический университет, Чебоксары

Аннотация: В статье анализируются основные концепции системной динамики. Предложен минимальный набор описательных конструкций системной динамики. Этот набор представлен на языке объектно-ориентированного моделирования. Приведен пример построения объектной модели по модели системной динамики.

Ключевые слова: имитационное моделирование, системная динамика, объектно-ориентированное моделирование.

Постановка проблемы в общем виде и ее связь с важными научными и практическими задачами. В настоящее время наблюдается возрождение интереса к имитационному моделированию на универсальных языках программирования. Это в значительной степени обусловлено потребностью научных исследований в современных информационных технологиях. В данной статье рассматриваются правила сопоставления основных конструкций системной динамики (СД) и объектно-ориентированного моделирования (ООМ). Применяя данные правила, можно строить объектные модели, опираясь на многочисленные валидные модели системной динамики. Для построения объектных моделей будем использовать язык имитационного моделирования UML SP (В.Гурянов [1]).

Анализ последних исследований и публикаций, в которых рассматривались аспекты этой проблемы и на которых обосновывается автор; выделение неразрешенных раньше частей общей проблемы. По данной проблематике большая часть работ опубликована в первом десятилетии века и почти все они обсуждают вопрос о сопоставление моделей системной динамики с агент-ными моделями (Д. Каталевский [2], А. Борцов [3]). В работе (А. Борцов [3]) показано, как модель СД может быть конвертирована в агентную модель. В качестве примера рассмотрена модель распространения нового продукта (Bass Diffusion model). В приложении приведено соотношение типичных конструкций СД и соответствующих агентных моделей. Хотя агентное моделирование и ООМ - это разные подходы к имитационному моделированию (они различаются методологиями: моделирование снизу-вверх и сверху-вниз), тем не менее многие агентные решения могут почти без изменений использоваться в ООМ. Приведенные соотношения, к сожалению, недостаточны для создания моделей ООМ, поскольку в них отражен только процессный аспект.

Отдельного внимания заслуживает работа (А. Духанов [4]). В книге рассматривается преобразование системно-динамической модели в код языка програм-

мирования типа Pascal или C. Показано, что основная проблема преобразования модели связана с переходом от параллельной композиции процессов к квазипараллельному моделированию. Для решения этой проблемы авторы предлагают специальную методику, основанную на анализе диаграмм зависимостей переменных. Приведенные в работе (А. Духанов [4]) результаты ориентированы на процедурное программирование, однако допускают распространения данного метода и на объектно-ориентированное моделирование. Тем не менее остается еще достаточно много нерешенных вопросов. Прежде всего - определение правил сопоставления элементов моделей СД и программных конструкций ООМ.

Изложение основного материала исследования с полным обоснованием полученных научных результатов. Системная динамика Дж. Форрестера базируется на ряде концепций (Дж. Форрестер [5]). Основные положения СД мы группируем следующим образом.

Концепция вещественных и информационных сетей. Эта концепция проводит четкое разграничение между материальными и информационными потоками. Для материальных потоков характерен закон сохранения. Напротив, для информации характерна возможность накопления и тиражирования. Информационные связи управляют вещественными потоками. В ООМ материальные потоки моделируются потоковыми классами (TThread) или классами, в которых копирующий конструктор объявлен приватным (для квазипараллельного моделирования).

Уровни и темпы. Динамку поведения сколь угодно сложного процесса можно свести к изменениям некоторых фондов, или, как говорят, уровней, а сами изменения регулируются темпами наполняющих или исчерпывающих фонды потоков. Темп характеризует потоки, входящие в резервуары или выходящие из резервуаров. Изменение уровня определяется только темпами потока. Мы будем исходить из того, что системная динамика в ООМ проявляется в следующем. Объект инкапсулирует структуру подсистем, предоставляя другим объектам