Видовой состав мирмекофильных жесткокрылых в гнёздах Formica polyctena foеrster, 1850 (Insecta, Coleoptera) Белорусского Поозерья

УДК 595.763

ВИДОВОЙ СОСТАВ МИРМЕКОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ГНЁЗДАХ FORMICA POLYCTENA РОЕК8ТЕК, 1850

БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

И. А. Солодовников

кандидат биологических наук,

доцент кафедры зоологии УО «ВГУ им. П. М. Машерова», г. Витебск, РБ

Е. С. Плискевич

аспирантка кафедры зоологии УО «ВГУ им. П. М. Машерова», г. Витебск, РБ

Научный руководитель: И. А. Солодовников

В статье представлены данные, полученные в ходе изучения видового состава мирмекофильных жесткокрылых на территории Белорусского Поозерья. В течение 2000, 20102012 гг. было собрано 1 233 экземпляра жесткокрылых, из них 1 062 экземпляра мирмекофильных жесткокрылых. За весь период было проанализировано 37 гнёзд. Представлен аннотированный список жесткокрылых. Определена структура доминирования мирмекофильных жесткокрылых Витебского и Сенненского районов. Выявлено процентное соотношение групп мирмекофилов на территории Белорусского Поозерья.

Введение

Мирмекофилия - способ сосуществования организмов (мирмекофилов) совместно с муравьями, в результате чего формируется сложная структура межвидовых взаимодействий. Это позволяет мирмекофилам избежать межвидовой конкуренции и увеличить видовое разнообразие в пределах одной колонии муравьев.

Муравьи (Formicidae, Hymenoptera) являются доминирующей группой в большинстве наземных биоценозов. В частности, малый лесной муравей Fórmica polyctena Foerster, 1850 способен влиять на видовое разнообразие и, как следствие, сохранять устойчивость лесного сообщества. Однако в гнездах муравьев могут встречаться такие мирмекофилы, как жесткокрылые рода Lomechusoides Fabricius, 1775, что ведет к гибели колонии и отрицательно сказывается на популяции вида малого лесного муравья. Изучение ряда вопросов о взаимном влиянии мирмекофильных жесткокрылых и муравьев, а также установление видового состава мирмекофилов имеет большую как практическую, так и теоретическую значимость в поддержании стабильного видового состава лесного сообщества и в хозяйственной деятельности человека. В свою очередь оценка биологического разнообразия мирмекофилов имеет важное прикладное значение, так как дает представление о состоянии экосистем на определенной территории и служит основой для разработки системы менеджмента отдельных видов [1, 50].

Цель работы - изучение сообществ мирмекофильных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) в гнездах F. polyctena на территории Белорусского Поозерья.

Материал и методы исследования. Большая протяженность крупных массивов хвойных лесов, присутствие значительного количества озер, верховых болот и рек, располагающихся на территории 17 геоморфологических районов, формируют ряд уникальных экосистем, входящих в состав северной части Республики Беларусь (Белорусское Поозерье). Структура лесов региона показывает, что преобладающее положение в структуре формаций занимают хвойные леса (59,6%), представленные сосновыми (38,7%) и еловыми (20,9%) лесами [2]. Геоботаническая структура Белорусского Поозерья положительно сказывается на распространении малого лесного муравья F. polyctena, предпочитающего хвойные, лиственные и смешанные леса в качестве типичной среды обитания.

При изучении сообществ мирмекофильных жесткокрылых проводился анализ проб строительного материала купола муравейника, путем просева субстрата муравейника объемом 1-2 дм3 через геологические сита. После выборки мирмекофильных жесткокрылых строительный материал возвращается на купол муравейника. Наибольшая концентрация мирмекофильных жесткокрылых в гнездах муравьев наблюдается в осенне-зимний период, что делает метод просева

субстрата муравейника наиболее эффективным. Большая часть материала фауны мирмекофилов была собрана вышеописанным методом, так как при его использовании нанесение ущерба биоценозу минимально. Также применялся метод почвенных ловушек (в качестве фиксирующей жидкости использовалась 9% уксусная кислота) [3]. Размещение ловушек в куполе муравейника или рядом с ним обеспечивает высокий процент выявления мирмекофилов. Недостатком данного метода является присутствие большого числа случайных видов в составе собранного материала.

При составлении списка видов были использованы таксономические и номенклатурные данные H. Silfverberg [4]-[6] и O. L. Kryzhanovskij et al. [7] с изменениями, а также вышедших шести томов Каталога жесткокрылых Палеарктики. Порядок расположения семейств и уточнения авторов взяты из недавно опубликованной коллективной работы P. Bouchard et al. [8], с комментариями А. Л. Лобанова от 27.10.2011 [9].

Для установления структуры доминирования в сообществах жесткокрылых-мирмекофилов в гнездах F. polyctena применялась шкала [10] с изменениями. Согласно данной шкале, виды подразделяются на следующие группы: эудоминанты - виды с обилием выше 20%; доминанты - виды с обилием от 5% до 20%; субдоминанты - виды с обилием от 2% до 5%; рецеденты - виды с обилием от 1 до 2%; субрецеденты - виды с обилием ниже 1%. Данный показатель позволяет судить о сложности структуры сообществ жесткокрылых.

Результаты исследования и их обсуждение

Исследование проводилось на территории семи районов: Сенненского, Витебского, Полоцкого, Ушачского, Россонского, Бешенковичского, Лиозненского в период 2000, 20102012 гг. Общее число проанализированных муравейников составило 37 гнёзд. Гнёзда выбирались произвольно. За период исследования было выявлено 1 233 экземпляра жесткокрылых 92 видов. Доминирующее место по численности и количеству видов принадлежит семейству Staphylinidae -562 экземпляра 35 видов, Ptiliidae - 85 экземпляров 5 видов, Scydmaenidae - 28 экземпляров 6 видов. Причём число мирмекофильных жесткокрылых составило 1062 экземпляра 36 видов из 11 семейств. Данные по видовому составу выявленных в гнёздах F. polyctena жесткокрылых представлены в таблице (курсивом отмечены мирмекофилы).

Таблица - Видовой состав жесткокрылых, выявленных в гнёздах F. polyctena на территории Белорусского Поозерья

Leistus ferrugineus Linnaeus, 1758 Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 Badister lacertosus Sturm, 1815 Lebia cruxminor Linnaeus, 1758 Amara brunnea Gyllenhal, 1810 Amara majuscula Chaudoir, 1850 Synuchus vivalis vivalis Panzer, 1797 Amara equestris Duftschmid, 1812 Syntomus truncatellus Linnaeus, 1761 Myrmetespiceus Kanaar, 1979 Dendrophiluspygmaeus Linnaeus, 1758 Ptenidium formicetorum Kraatz, 1851 Ptilium myrmecophilum Allibert, 1844 Ptenidium sp.

Acrotrichis montandoni Allibert, 1844

Acrotrichis sp. Leiodes sp.

Amphicyllus globus Fabricius, 1792 Agathidium sp.

Agathidium atrum Paykull, 1798 Stenichnus collaris P.W.J. Müller, 1822 Stenichnus godarti Latreille, 1806 Euconnus maklinii Mannerheim, 1844 Scydmaenus hellwigii Herbst, 1792

Thiasophila angulata Erichson, 1837 Dinarda maerkelii Kiesenwetter, 1843 Drusilla canaliculata Fabricius, 1787 Pella humeralis Gravenhorst, 1802 Lomechusoides strumosus Fabricius, 1792 Atheta talpa Heer, 1841 Atheta myrmecobia Kraatz, 1858 Atheta fungi Gravenhorst, 1806 Atheta celata Erichson, 1837 Atheta sp.

Atheta gagatina Baudi, 1848 Atheta flavipes Gravenhorst, 1806 Bembidion quadrimaculatum Linnaeus, 1761 Lyprocorrhe anceps Erichson, 1837 Oligota inflata Mannerheim, 1830 Oligota pusillima Gravenhorst, 1806 Scaphisoma sp. Euplectus kirbii Denny, 1825 Euplectus signatus Reichenbach, 1816 Plectophloeus nitidus Fairmaire, 1857 Trimium brevicorne Reichenbach, 1816 Platycerus caraboides Linnaeus, 1758 Cetonia aurata Linnaeus, 1758 Potosia metallica Herbst, 1782

Neuraphes sp.

Euconnus claviger P.WJ.Müller,1822

Gabrius sp.

Quedius molochinus Gravenhorst, 1806 Quedius brevis Erichson, 1840 Leptacinus formicetorum Märkel, 1841 Xantholinus tricolor Fabricius, 1787 Othius sp.

Stenus clavicornis Scopoli, 1763 Anotylus saulcyisaulcyi Pandelle, 1867 Carpelimus corticinus Gravenhorst, 1806 Parabolitobius formosus Gravenhorst, 1806 Mycetoporus sp.

Bolitobius castaneus Fabricius, 1787 Sepedophilus marshami Sterhens, 1832

Sepedophilus testaceus Fabricius, 1792 Tachyporus nitidulus Fabricius, 1781 Tachyporus pussillus Gravenhorst, 1806 Aleochara sp.

Oxypoda formiceticola Märkel, 1841 Oxypoda haemorrhoa Mannerheim, 1830

Oxypoda sp.

Cyphon sp.

Monotoma angusticollis Gyllenhal, 1827 Monotoma conicicollis Aube, 1837

Cryptophagus sp. Spavius glaber Gyllenhal, 1808 Corylophus cassidoides Marsham, 1802 Cerylon histeroides Fabricius, 1792 Anatis ocellata Linnaeus, 1758 Coccinella magnifica Redtenbacher, 1849 Corticaria longicollis Zetterstedt, 1838 Corticarina fuscula Gyllenhal , 1827 Anaspis frontalis Linnaeus, 1758 Anaspis thoracica Linnaeus, 1758 Pseudocistela ceramboides Linnaeus, 1758 Myrmechixenus subterraneus Chevrolat, 1835 Pаlorus depressus Fabricius, 1790 Longitarsus sp. Asiorestia sp.

Otiorhynchus scaber Linnaeus, 1758 Otiorhynchus ovatus Linnaeus, 1758 Strophosoma capitatum DeGeer, 1775 Acalles camelus Fabricius, 1792

При анализе биоразнообразия жесткокрылых использовалось частотное распределение видов. Это позволило установить зависимость между числом особей каждого вида и числом видов. На рисунке 1 представлено частотное распределение выявленных видов жесткокрылых на территории Белорусского Поозерья.

КОЛИЧЕСТВО ОСОБЕЙ

Рисунок 1 - Частотное распределение видов жесткокрылых, обнаруженных в гнёздах F. polyctena на территории Белорусского Поозерья

Диаграмма показывает, что не у всех видов имеется равное число особей: большинство видов (41 вид) представлено единичными экземплярами, в то время как 6 видов очень обильны. Форма частотных распределений определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, тогда как массовые виды уходят в «хвосты» распределений [11].

При оценке биологического разнообразия мирмекофильных жесткокрылых подверглись сравнению данные, собранные на территории Витебского и Сенненского районов. Одинаковое количество проанализированных гнёзд (12 муравейников) дало возможность сравнить районы по обилию видов наиболее точно. Сравнивалось обилие 19 общих видов мирмекофильных жесткокрылых, выявленных как на территории Витебского (332 экземпляра мирмекофильных жесткокрылых), так и Сенненского (386 экземпляров мирмекофильных жесткокрылых) районов.

На рисунке 2 представлены кривые доминирования - разнообразия сообществ мирмекофильных жесткокрылых Витебского и Сенненского районов, где ось абсцисс - это ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Кривые, соединяющие точки, называются кривыми доминирования-разнообразия и используются для оценки влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов [1, 53].

Рисунок 2 - Кривые доминирования - разнообразия сообществ мирмекофильных жесткокрылых Витебского 1 и Сенненского 2 районов

В данном случае в Витебском районе наблюдается доминирование Monotoma angusticollis (78 экз. эудоминант), в Сенненском - Myrmechixenus subterraneus (133 экз. эудоминант).

Для установления структуры доминирования мирмекофильных жесткокрылых Витебского района были использованы все выявленные виды мирмекофильных жесткокрылых (24 вида):

• доминанты: Ptenidium formicetorum (28 экз.), Euplectus signatus (21 экз.), Leptacinus formicetorum (46 экз.), Monotoma conicicollis (52 экз.), Thiasophila angulata (56 экз.).

• субдоминанты: Dendrophilus pygmaeus (11 экз.), Lyprocorrhe anceps (12 экз.), Pella humeralis (10 экз.), Scydmaenus hellwigii (10 экз.).

• рецеденты: Dinarda maerkelii (7 экз.), Quedius brevis (6 экз.), Atheta talpa (6 экз.), Corticaria longicollis (5 экз.), Myrmetespiceus (5 экз.), Oxypoda haemorrhoa (5 экз.).

• субрецеденты: Spavius glaber (2 экз.), Acrotrichis sp. (3 экз.), Myrmechixenus subterraneus (3 экз.), Oxypoda formiceticola (3 экз.), Ptilium myrmecophilum (2 экз.), Stenus clavicornis (1 экз.), Euplectus kirbii (1 экз. ), Stenichnus godarti (1 экз. ).

Для Сенненского (27 видов):

• доминанты: Spavius glaber (29 экз.), Lomechusoides strumosus (80 экз.), Monotoma angusticollis (33 экз.), Oxypoda haemorrhoa (41 экз.).

• субдоминанты: Atheta talpa (19 экз.), Leptacinus formicetorum (20 экз.), Lyprocorrhe anceps (20 экз.), Monotoma conicicollis (11 экз.), Oxypoda formiceticola (17 экз.), Scydmaenus hellwigii (10 экз.), Thiasophila angulata (20 экз.).

• рецеденты: Pella humeralis (8 экз.), Dendrophilus pygmaeus (7 экз.), Myrmetes piceus (6 экз.), Stenus clavicornis (7 экз.), Palorus depressus (9 экз.).

• субрецеденты: Acrotrichis sp. (1 экз.), Corticaria longicollis (1 экз.), Ptilium myrmecophilum (2 экз.), Euplectus signatus (1 экз.), Atheta myrmecobia (2 экз.), Drusilla canaliculata (2 экз.), Euconnus maklinii (1 экз.), Oligota pusillima (2 экз.), Platycerus caraboides (2 экз.), Sepedophilus marshami (1 экз.).

Согласно общепринятой классификации групп мирмекофильных беспозвоночных [12], обнаруженные на территории Белорусского Поозерья виды мирмекофильных жесткокрылых были распределены по следующим категориям:

- синехтроики (враждебное отношение муравьев к сожителям проявляется в попытках изгнания мирмекофилов из гнезда; данные сожители питаются преимущественно мертвыми муравьями и их личинками, а также всевозможными пищевыми отбросами), вид: Quedius brevis;

- нейтральные синойки (безразлично относятся к муравьям и их молоди, питаются пищевыми отходами или разлагающимся гнездовым материалом; они не похожи на муравьев и не имеют трихом), вида: Ptenidium formicetorum, Ptilium myrmecophilum, Acrotrichis montandoni, Leptacinus formicetorum, Stenus clavicornis, Sepedophilus marshami, Oxypoda formiceticola, Oxypoda haemorrhoa, Thiasophila angulata, Atheta talpa, Atheta myrmecobia, Lyprocorrhe anceps, Oligota pusillima, Plectophloeus nitidus, Trimium brevicorne, Platycerus caraboides, Monotoma angusticollis, Monotoma conicicollis, Spavius glaber, Corticaria longicollis, Pseudocistela ceramboides, Myrmechixenus subterraneus, Palorus depressus;

- симфилоидные синойки (имеют сходную окраску или всем своим обликом похожи на муравьев, с которыми они живут; возможно наличие трихом, волосковидных желез, выделяющих вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают): Myrmetespiceus, Dendrophilus pygmaeus, Dinarda maerkelii, Drusilla canaliculata, Pella humeralis;

- симфилы - настоящие сожители муравьев, за которыми муравьи ухаживают. Эти мирмекофилы имеют железы, которые выделяют привлекающие муравьев вещества и состоят из собранных в пучки трихом, расположенных на брюшке (Staphylinidae), элитрах (Pselaphidae), антеннах (Paussidae). Нередко их присутствие приводит к гибели семьи. Муравьи кормят и облизывают симфилов, а при переселении в новое гнездо переносят их. К ним отнесены: Stenichnus godarti, Euconnus maklinii, Euconnus claviger, Scydmaenus hellwigii, Lomechusoides strumosus, Euplectus kirbii, Euplectus signatus.

Процентное соотношение групп мирмекофильных жесткокрылых представлено на рисунке 3.

Рисунок 3 - Процентное соотношение групп мирмекофильных жесткокрылых

в Белорусском Поозерье

Выводы

При анализе биологического разнообразия мирмекофильных жесткокрылых, обитающих в гнездах Е. ро1у^епа на территории Белорусского Поозерья, было выявлено, что наибольшим обилием отличаются 6 мирмекофильных видов. В свою очередь сравнение сообществ мирмекофильных жесткокрылых Витебского и Сенненского районов выявило доминирование 2 видов: для Витебского района - Мопо1оша angusticollis, для Сенненского - МугшесЫхепж

subterraneus. При этом два указанных вида входят в группу нейтральных синойков, преобладающих как по числу видов (23 вида), так и по численности (860 экз.). Вероятно, это связано с особым микроклиматом муравейников, обеспечивающим нейтральных синойков как пищевыми ресурсами в достаточном количестве, так и надёжным укрытием. Присутствие симфильного жука Lomechusoides strumosus отмечено лишь на территории Сенненского района в 9 гнёздах, причём его численность варьировала от 1 до 22 зарегистрированных особей в муравейнике. Заражённые гнёзда взяты под контроль для наблюдения дальнейшей динамики численности как Lomechusoides strumosus, так и рабочих муравьев F. polyctena.

Авторы выражают искреннюю благодарность В. М. Коцуру (ВГУ, г. Витебск) за постоянную помощь в исследованиях и совместные экспедиции по территории Витебской области. Неоценимую помощь в определении и подтверждении определений некоторых видов оказали Н. Б. Никитский (г. Москва, Зоомузей МГУ им. М. В. Ломоносова), С. А. Курбатов (Всероссийский центр карантина растений, Московская область, пос. Быково), В. Б. Семенов (г. Москва, Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского), А. В. Дерунков (г. Минск, ГПНО НПЦ НАН), С.В. Салук (г. Минск), Dr. M. Sörensson (Department of Zoology, Lund, Sweden), за что авторы им очень признательны.

Литература

1. Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки. Сохранение биоразнообразия / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий. - М. : Москва, 2002. - 432 с.

2. Юркевич, И. Д. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии / И. Д. Юркевич, В. С. Гельтман. - Минск : Наука и техника, 1965. - 288 с.

3. Грюнталь, С. В. Организация сообществ жужелиц лесных биоценозов Восточно-Европейской равнины / С. В. Грюнталь. - М. : Галлея-Принт, 2008. - 484 с.

4. Silfverberg, H. Ennumeratio coleopterorum Fennoscandidae, Daniae et Baltiae / Н. Silfverberg. -Helsinki: Helsingin Hyonteisvaihtoyhdistys, 1992. - 94 p.

5. Silfverberg, H. Additions and corrections to Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae / Н. Silfverberg. - Sahlbergia, 1996. - Vol. 3. - P. 33-62.

6. Silfverberg, H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae / Н. Silfverberg. -Sahlbergia. - 2004. - Vol. 9. - 111 p.

7. A Cheklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O. L. Kryzhanovskij [at al.]. - Sofia-Moscow: Pensoft Publishers, 1995. - 271 p.

8. Family-group names in Coleoptera (Insecta) / Patrice Bouchard [at al.]. - ZooKeys, 2011. - № 88. -

P. 1-972.

9. Систематический список таксонов группы семейства для отряда Coleoptera [электронный ресурс]. - Режим доступа : http://www.zin.ru /Animalia/Coleoptera/rus/syst2011.htm. - Дата доступа : 05.12.2011.

10. Renkonen, O. Statistisch-ökologisch Untersuchungen uber die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore / О. Renkonen. - Ann. Zool. Soc.-Bot. Fennicae. Vanamo. 1938. - Bd. 6. - Vol. 1. - 231 s.

11. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. - М. : Наука, 1982. - 287 с.

12. Wheeler, W. M. Ants, their Structure, Development and Behavior / W. M. Wheeler. - New York : Columbia University Press, 1910. - 663 p.

Summary

The species composition of myrmecophilous chafers in Belarusian Lakeland was studied. 1233 specimens of chafers were being collected during 2010-2012. There were 1062 specimens of myrmecophilous chafers among them. There were 37 nests analyzed throughout. The annotated list of chafers was presented. The structure of myrmecophilous chafers prepotency in Vitebsk and Senno disctiricts was determined. Percentage ratio of myrmecophil groups in Belarusian Lakeland was revealed.

Поступила в редакцию 02.12.13