Анализ влияния высоты снежного покрова на динамику численности диких копытных (на примере Еврейской автономной области)

Региональные проблемы. 2009. № 12

УДК 51:599.73

АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ВЫСОТЫ СНЕЖНОГО ПОКРОВА НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ

О.Л. Ревуцкая

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, г. Биробиджан

Проведен анализ влияния снежного покрова на изменение численности диких копытных (на примере Еврейской автономной области). Для количественного анализа были применены методы корреляционного и регрессионного анализа и метод математического моделирования, использована модифицированная модель Рикера, учитывающая воздействие глубины снега на регуляцию численности. Показано, что снижение численности копытных зверей на территории областного общества охотников и рыболовов Облученского района и бывшего государственного промыслового хозяйства «Облученский» частично обусловлено отрицательным воздействием высокого снежного покрова.

В жизни зверей снежный покров и образующаяся на нем ледяная корка (наст) играют существенную роль [9]. Высокий снежный покров является основной причиной сезонных регулярных миграций, особенно характерных для копытных животных [11]. Зимующие виды копытных в какой-то мере приспособлены к преодолению трудного периода, к борьбе со снежным покровом как неблагоприятным фактором. Тем не менее, выдерживая борьбу за существование при среднем для данной местности по высоте и продолжительности снежном покрове, многие виды страдают в случае выпадения необычайно обильных или несвоевременных снегопадов [5, 9]. Особенно чувствительны к глубокому снегу косули, кабаны, изюбри. В многоснежные зимы наблюдается гибель не только молодняка, но частично и взрослого поголовья [3]. Формирование глубокого снежного покрова создает трудности передвижения и добывания пищи, а наст травмирует животных. Вследствие этого они становятся легкой добычей хищников, охотников или же погибают от голода [5, 9].

В данном сообщении проводится анализ динамики численностей охотничье-промысловых копытных зверей в зависимости от высоты снежного покрова (на примере Еврейской автономной области (ЕАО)). Исследуется динамика численности следующих видов - лось уссурийский {Alces alces садае/о/'fifes Milne-Edwards, 1867), изюбрь (Cervus elaphus xanthopigusMilne-Edwards, 1867), кабан уссурийский (Sus scrofa ussuricus Heude, 1888), косуля маньчжурская (Capreolus pygargus bedfordi Thomas, 1908) [4].

Для количественного анализа влияния высоты снежного покрова на изменение численности популяций применены методы корреляционного и регрессионного анализа и математического моделирования, при котором использовалась модель Рикера [10], модифицированная с учетом воздействия глубины снега на выживаемость животных. Выбор именно этой модели обусловлен спецификой имеющихся данных о динамике численности животных. В работе используются только временные ряды оценок общего количества численности, без возрастной и половой структуры. Следует отметить, что пред-

ложенная относительно простая модель не претендует на получение адекватного прогноза, поскольку природ-но-климатические явления (в данном случае зимние осадки) не поддаются длительному прогнозу. Кроме того, абиотические факторы зачастую имеют локальный характер. Непредсказуемы и размеры негативных последствий для животного мира [3]. Поэтому в данной работе анализируются наблюдаемые тенденции изменения имеющихся оценок численностей копытных в зависимости от колебаний глубины снежного покрова.

Анализ динамики численности копытных и снежного покрова на территории ЕАО

Зима в области начинается в конце октября - начале ноября и длится до конца марта. В зимний период преобладает сухая солнечная погода, среднемесячное количество осадков невелико. Число дней с устойчивым снежным покровом колеблется от 120 до 150. В среднем за зиму наблюдается от 2 до 12 дней с метелью, которые почти поровну распределяются по всем месяцам [6]. Согласно данным пяти гидрометеорологических станций (ГМС), расположенных в каждом районе ЕАО (в г. Биробиджане, г. Облучье, пос. Смидович, с. Ленинское, с. Ека-терино-Никольское) [7], наиболее высоким снежным покровом характеризуется Облученский район, а наиболее малоснежным - Ленинский. Среднемесячная высота снежного покрова, зависящая от рельефа и характера подстилающей поверхности, на территории области составляет до 35 см (рис. 1а) при максимальных значениях до 60 см (рис. 16).

На рис. 1 видно, что на территории области наблюдается весьма неравномерное распределение средней и максимальной высоты снежного покрова в среднем за зимние периоды 1991-2004 гг. Следовательно, численность диких копытных тоже колеблется в зависимости от глубины снега. В начале зимнего периода воздействие снежного покрова на образ жизни и поведение животных сравнительно невелико, но со временем оно становится все ощутимее. На протяжении зимы его мощность постепенно нарастает, достигая максимума во второй половине зимы, чаще в марте (рис. 16), когда истощенные за зиму животные не могут бороться с этим так же

а

IX X XI XII I II III IV V

Месяцы

♦ г. Биробиджан ——г. Облучье

——с. Екатерино-Никольское

♦ с. Ленинское —Ж—п. Смидович

б

IX X XI XII I II III IV V

Месяцы

♦ г. Биробиджан ——г. Облучье

——с. Екатерино-Никольское

♦ с. Ленинское —ЭК— п. Смидович

Рис. 1. Изменения средней (а) и максимальной (б) высоты снежного покрова на пяти ГМСЕАО в среднем за зимние сезоны 1991-2004 гг.

энергично, как осенью [5, 9]. Для копытных видов существует так называемая «критическая глубина» снега. По данным А.Н. Формозова [9], критическая глубина снега у разных видов выражается следующими значениями (в см): кабан - 30-40 см, косуля - 40-50 см, изюбрь - 50-60 см, лось - 90-100 см. При более глубоком снеге передвижение и добыча пищи для указанных зверей становится крайне трудными.

Для выявления статистической зависимости между оценками численности копытных и средней за зиму максимальной высотой снежного покрова был проведен корреляционный анализ на основе годовых отчетов по зимнему маршрутному учету (ЗМУ) численности диких копытных в ЕАО с 1993 по 2006 гг. и данных высоты снежного покрова на действующих ГМС ЕАО с 1991 по 2004 гг. [7].

Корреляционный анализ показал (табл. 1), что существует тесная обратная связь между численностью копытных, обитающих на территории охотничьих угодий бывшего государственного промыслового хозяйства (ГПХ) «Облученский», расположенного в Облученском и Октябрьском районах, и Областного общества охотников и рыболовов (ООиР) Облученского района ЕАО, и максимальной глубиной снежного покрова в двух предыдущих зимних сезонах. Тем не менее, логичнее предполагать, что высота снега определяет в основном численность диких животных в текущем году. Это противоречие связано с особенностью получения данных методом ЗМУ Действительно, многоснежная зима ведет к сокращению количества особей в этом же году, однако такое снижение фиксирует учет следующего года, так как основным временем падежа животных в ранний весенний период является март [5,9], характеризующийся обильными снегопадами (рис. 16), когда учетные работы уже закончены и уменьшение популяции может наблюдаться в последующий учетный сезон [8].

Кроме того, отметим, что корреляция между численностью популяций, обитающих на территории охотничьих угодий ГПХ, и высотой снежного покрова, замерен-

ной на различных ГМС (в г. Облучье и с. Екатерино-Никольское), дала похожие результаты. Скорее всего, это означает, что динамика копытных в ГПХ в равной мере зависит от погодных условий на территории этих двух районов.

Для наглядного представления зависимости числа копытных от глубины снега были построены диаграммы на плоскостях (я ; х ) и (ях ), а также аппроксимации зависимостей х(я) экспоненциальной функцией вида: х = ,А, /1:', где 5 - средняя за зимний сезон максимальная высота снега, х - численность животных, п - номер года (рис. 2-5).

На рис. 2-5 видно, что численность популяций закономерно изменяется в зависимости от высоты снежного покрова, причем это изменение хорошо описывается экспоненциальной функцией (величина коэффициента

Таблица 1

Результаты корреляции между численностью диких копытных в /?-году и максимальной высотой снежного покрова в(;?-!)- и (;?-2)-зимних сезонах

Вид Значения коэффициентов корреляции

и-зимний сезон (п-1)-зимний сезон (п-2)-зимний сезон

ГПХ «Облученский»

Лось -0,54* -0,72 -0,61

Изюбрь -0,48* -0,79 -0,82

Косуля -0,34* -0,78 -0,55

ГПХ «Облученский»

Лось -0,49* -0,57 -0,52*

Изюбрь -0,45* -0,69 -0,76

Косуля -0,42* -0,58 -0,63

ООиР в Облученском районе

Изюбрь 0,05* -0,57* -0,98

Кабан 0,22* -0,97 -0,75*

*статистически не значимые коэффициенты корреляции

2000

1500

1000

500

0

х — 1102,7е

Я' = ^),328

0 20 40 60 80

Макс. высота снега в (п-2)-г., см

Рис. 2. Графики зависимости численности лосей от средней за зиму максимальной высоты снега: а) ГПХ, ГМС с. Екатерино-Никольское; б) ГПХ, ГМС г. Облучье

а

5000

ю

2

о

н

I

ч

о

8

^ 4000

4 х = 3054е'°'01148

Я2 = 0,4578

~ ♦

♦

3000 2000 1000 0

0 20 40 60 80

Макс. высота снега в (п-1)-г., см

X = 3032,2е

0,01488

Макс. высота снега в (п-2)-г., см

б

х = 4716,6е

= 0,6024

10 20 30 40 50

Макс. высота снега в (п-1)-г., см

х = 4687,9е

0,02338

Макс. высота снега в (п-2)-г., см

Рис. 3. Графики зависимости численности изюбрей от средней за зиму максимальной высоты снега: а) ГПХ, ГМС с. Екатерино-Никольское; б) ГПХ, ГМС г. Облучье; в) ООиР Облученскогорайона, ГМС г. Облучье

Рис. 4. Графики зависимости численности кабанов от средней за зиму максимальной высоты снега в ООиР Облученскогорайона, ГМС г. Облучье

детерминации К2 достаточно высокая). Когда высота снежного покрова небольшая, то численность копытных достаточно высокая. Однако по мере увеличения глубины снега усиливается его негативное действие, в результате чего количество животных постепенно уменьшается и поддерживается на некотором низком уровне. По-видимому, в неблагоприятных условиях выживают только более сильные животные.

Формализация зависимости численности копытных от высоты снежного покрова Обозначим через х численность популяции В /7-ОМ году. В зимних условиях, когда высокий снежный покров препятствует копытным животным добывать пищу, увеличивается конкуренция между особями за постепенно уменьшающиеся кормовые ресурсы. В случае увеличения интенсивности конкуренции более адекватной для описания динамики численности популяций оказывается модель Рикера [10]:

хп+\=ахпе~ЬХп'

где параметр а - репродуктивный потенциал популяции, то есть скорость годового воспроизводства в отсутствии лимитирования, параметр Ь определяет характер разви-

тия популяции и является мерой влияния плотностной зависимости.

Высота снежного покрова оказывает влияние на одну из важнейших популяционно-динамических характеристик - выживаемость. В период многоснежья животные гибнут от хищников, нехватки пищи, внутривидовой конкуренции [1, 5, 9, 11]. Перечисленные факторы, зависящие от плотности, могут воздействовать на смертность копытных как результат многоснежной зимы, так и самостоятельно, независимо от погодных условий. В связи с этим предполагается, что снежный покров выступает в данном случае как экологический фактор, зависящий от плотности.

Согласно предположению о существовании запаздывания в реакции выживаемости особей на высоту снежного покрова, коэффициент Ь был выбран в виде линейной функции двух аргументов (Б и Б ):

ь„ =ь0+ +ь2$„,

где £ - максимальная высота снежного покрова в среднем за зимний сезон, а коэффициенты Ьр где / = о,2 - характеризуют интенсивность конкурентных взаимоотношений особей в смежных годах. Фактически коэффици-

а

« « 4000

!• 3000

0 о

* О 2000

* £ 1000

1 « 0

0 20 40 60 80

Макс. высота снега в (п-2)-г., см

б

8 « 4000 Ц 'й 3000

о О * ° 2000

| 1000 ё и о «

10

х = 3002,Зе

-0,0148

= 0,6561

20

30

40

50

Макс. высота снега в (п-1)-г., см

0 и

нО

н

1

1=2

О

к

4000

зооо н 2000 1000 о

х = 2567,2е~

ЇГ = 0,3673 ♦

10

20

30

40

50

Макс. высота снега в (п-2)-г., см

Рис. 5. Графики зависимости численности косуль от средней за зиму максимальной высоты снега: а) ГПХ, ГМС с. Екатерино-Никольское, б) ГПХ, ГМС г. Облучье

ент Ь отражает действие снега и других плотностных факторов на выживаемость особей в популяции. Таким образом, модифицированная модель Рикера, учитывающая воздействие снежного покрова на выживаемость животных, примет вид

хп+1=ахпе-

Оценка параметров модели

Оценка параметров модели (2) проводилась на основе годовых отчетов по зимнему маршрутному учету численности промысловых животных ООиР Облученского района с 1999 по 2006 гг. и бывшего ГПХ «Облученский» с 1993 по 2006 гг. Также в работе использовались данные высоты снежного покрова, полученные на ГМС г. Облу-чьяис. Екатерино-Никольскоес 1991 по2004 гг. [7].

Задача оценки параметров модели заключалась в подборе таких значений параметров а, Ъ , Ь , Ъ , при которых последовательность хп (модельная численность) наилучшим образом аппроксимирует известную последовательность х (фактическая численность). Чтобы получить оценки параметров, можно использовать метод наименьших квадратов и нелинейную регрессию. Большинство статистических программных пакетов предоставляют такую возможность. Однако оценка четырех модельных параметров является весьма трудоемкой задачей, решения с наименьшей ошибкой могут быть получены с привлечением метода проб и ошибок при различных начальных значениях. Поэтому в данной работе значения хп определялись по уравнению (2) численно различными методами: Левенберга-Маркварда, Квази-Ньютона и методом соединенного градиента в программе МаШСАО 14. Искались наборы указанных параметров, обеспечивающие минимумы величины Ьи = V Пп хп - 1п х* Г .

Заметим, что значения высоты снежного покрова являлись заданными (Я), а диапазон данных численности копытных в экспериментах смещен на один год назад в силу особенности ЗМУ (снижение численности после обильных снегопадов в марте текущего года фиксирует ЗМУ уже следующего года [8]), более подробно описанной выше.

Динамика охотничьих копытных в зависимости от высоты снежного покрова

Оценки модельных параметров, соответствующих коэффициентов детерминации (К2) и ошибок аппроксимации (А) для фактического и модельного рядов данных приведены в табл. 2. Коэффициент детерминации является мерой качества аппроксимации, т.е. чем больше К2, тем сильнее взаимосвязь между статистическими данными

и модельным приближением к ним. Средняя ошибка аппроксимации^ показывает, на сколько процентов в среднем расчетные значения отклоняются от фактических.

Как видно в табл. 2, коэффициенты детерминации {К2) для фактической и модельной численности оказываются достаточно высокими, что отражает наличие сравнительно тесной взаимосвязи между статистическими данными и модельным приближением к ним. Это позволяет заключить, что предложенная модель достаточно хорошо описывает динамику численности копытных в зависимости от глубины снега.

Забегая вперед, обратим внимание, что существенная обратная зависимость между величинами высоты снежного покрова и значениями численности копытных (рис. 6а, 7а, 7в, 8а, 9а) наглядно иллюстрирует целесообразность предложенного сдвига данных численности на один год назад для оценки параметров модели (2). Сопоставляя величины высоты снега и численности, можно увидеть, в какие годы снежный покров оказывал наибольшее влияние.

Обсудим полученные результаты оценки параметров модели (2) параллельно с анализом закономерностей динамики численности диких копытных и высоты снежного покрова.

Согласно учетным данным, состояние популяции лося на территории ГПХ в 1993-2005 гг. было весьма неблагополучным, наблюдалась устойчивая тенденция снижения численности (рис. 6). Сокращение поголовья лося вызвано совокупностью природных (кормовые и погод-но-климатические условия) и антропогенных (освоение лесных территорий, вырубка лесов, пожары, браконьерство) факторов [3]. Кроме того, определенное отрицательное влияние на выживаемость лосей (чаще сеголетков) оказывает высокий снежный покров [2, 5, 8, 9]. На рис. 6а видно, что колебания численности лося за рассматриваемый период неплохо коррелируют с изменением высоты снежного покрова.

Близкие значения модельных и фактических данных в 1996-1999 гг. (рис. 66) позволяют судить о значительном влиянии снежного покрова на развитие популяции в эти годы. Соотношение между величинами Ь и Ь2 (табл. 2) показывает, что численность лося определяется главным образом зимними условиями текущего года. Так, уменьшение численности в 1996 и 1998 гг. (фактически, в 1995 и 1997 гг. в силу особенности ЗМУ), по-видимому, было преимущественно связано с высоким снежным покровом в зимние периоды 1994-1995 гг. и 1996-1997 гг. соот-

Таблица 2

Значения параметров модели (2), полученные по данным фактической численности охотничьих копытных и средней за зиму максимальной высоты снежного покрова

Вид а К Ь\ ь2 х0 А (%) К2

Лось (ГПХ) 1,86 5.5 -1(Г5 1.3 10 22 2.110 5 1866 15,9 0,85

Изюбрь (ГПХ) 4,34 3.9-1СГ4 9.9 -10 6 2.6-10~б 3676 10,8 0,85

Косуля (ГПХ) 1,73 6.1 ЛОГ5 2-10~8 6.8-10~б 1548 11,5 0,65

Кабан (ООиР, Облученский район) 2,6 9.9-КГ6 5.2 -10 4 1.8-10~4 81 5,3 0,99

Изюбрь (ООиР, Облученский район) 1,89 0 3.6-10-4 0 79 6,6 0,98

Рис. 6. Динамика численности лося в ГПХ

ветственно. Всплески численности, наблюдаемые в 1997 денцию к снижению (рис. 7). Основными причинами

и 1999 гг., можно объяснить низкими значениями высо- снижения численности являются браконьерство и пресс

ты снежного покрова зимой в 1995-1996 и 1997-1998 гг. хищников. Кроме этого, колебания численности изюб-

соответственно. Тем не менее, разница в значениях ко- рей объясняются и состоянием погодных условий (вы-

эффициентов ЬдяЬ7 свидетельствует о преобладающей сота и плотность снежного покрова), которые определя-

роли других факторов, зависящих от плотности. ют активность и распространение вида по типам угодий.

Численность изюбря на территории ГПХ «Облученс- Изюбрь с трудом переносит рыхлый снег даже в 50-60 см

кий» за период с 1993 по 2005 гг. имела устойчивую тен- [1-3,5,8,9].

Рис. 7. Динамика численности изюбря в ГПХ

а

100

80

60

40

20

0

Рч

в

О

О

«

сз

*8

и

л

н

I

ч

о

«

1999 2000 2001 2002 2003 2004 -Макс. высота снега —♦—Числ.-тъ кабана

б

Рч

8

О

0 «

се

*

св

§

£

1 о 8

100

80

60

40

20

0

2000 2001 2002 2003 2004 2005 -♦— Фактическая числ. —— Модельная числ.

Рис. 8. Динамика численности кабана в ООиР Облученскогорайона

Как видно на рис. 7а, 7в в годы многоснежья наблюдалось снижение численности этого вида. На рис. 76, 7г приведены графики фактической и модельной динамики численности изюбрей в ГПХ и ООиР Облученского района. Модельная и реальная динамики численности достаточно близки (рис. 76, 7г). Следовательно, можно предполагать, что колебания глубины снега определяют динамику изюбрей. Отклонения графиков, вероятно, вызваны действием неучтенных в модели факторов. Согласно модельным оценкам (табл. 2), численность изюбрей в ГПХ в основном определяется другими факторами, зависящими от плотности, а не высоты снежного покрова (Ь >Ь , где /-1,2). В ООиР наблюдается иная ситуация. Выживаемость особей, по-видимому, существенно зависит от высоты снега, причем в предыдущем зимнем сезоне. Такое различие обусловлено разной динамикой глубины снега. Заметим, что за указанные периоды на ГМС с. Екатерино-Никольское преобладали достаточно невысокие значения высоты снежного покрова (ниже 50 см), критические величины наблюдались лишь 3 года (с сезона 2001-2002 по 2003-2004 гг.). Чего нельзя сказать о снеге вблизи метеостанции г. Облучья, где его высота близка к критическому уровню (50 см).

Развитие популяции кабана значительно зависит от состояния кормовой базы и климатических условий (наличие и высота снежного покрова). Выпадение глубоких снегов (хотя бы 30-40 см) и сильное промерзание почвы ведет к гибельным последствиям для кабана. В такое время становится невозможным выкапывание корневищ и т.п. От бескормицы свиньи вымирают в больших количествах или становятся легкой добычей хищников [1,2,8].

Численность кабана на территории ООиР Облученского района в период 2000-2005 гг. находилась довольно на низком уровне (рис. 86). Возможно, отрицательно на состояние вида повлияли неблагоприятные погодно-климатические условия, в частности высокий снежный покров, наблюдаемый в зимние сезоны 1999-2004 гг. (рис. 8а). Хорошее совпадение модельной и фактической численности кабана (рис. 86), а также высокие значения коэффициентов />; и />,. характеризующих конкуренцию особей вследствие высокого снега (табл. 2), позволяют предполагать о ведущей роли снежного покрова в развитии этого вида.

Основными факторами, определяющими распространение косули, являются высота снежного покрова, характер рельефа местности и растительность [3]. На тер-

а

3500 й

зооо Б

2500 к

2000 Л

1500 § 1000 н

I

ч о В V

-Макс. высота снега —♦—Числ.-тъ косули

б

Рис. 9. Динамика численности косули в ГПХ

риторииГПХ «Облученский» с 1993 по 2005 гг. на фоне значительных колебаний наблюдалось падение численности (рис. 9). Флуктуации численности связаны с сезонными миграциями и гибелью, особенно молодняка и слабоупитанных животных, в годы с большими снегопадами [ 1,2]. Для косули снег высотой более 3 0 см затрудняет доступ к кормам, а высота снега более 40-50 см, особенно при наличии наста, затрудняет передвижение [5,9].

Соотношение значений параметров Ь и Ь2 (табл. 2) показывает, что высота снежного покрова в зимний сезон текущего года влияет на численность популяции существенно сильнее, чем высота в прошлом зимнем периоде. Действительно, на рис. 9а видно, что увеличение снега в текущем году приводит к снижению численности в этом же году и наоборот. Такая зависимость заметна в период с 1996 по 2002 гг. Более того, на рис. 96 за указанный период можно наблюдать неплохую корреляцию фактической и модельной динамики. Отметим, что многоснежная зима 1996/1997 гг. повлекла за собой довольно значительное сокращение вида в 1998 г. (фактически в 1997 г.). Несмотря на благоприятные условия для зимовки в следующем зимнем периоде, численность косули увеличилась незначительно. Некоторые несоответствия в динамике модельной и фактической численностей в период 1993-1995 гг. и 2005 г., которые заметны на рис. 9

б, можно объяснить тем, что малоснежные зимы в 1992-1994 гг. и, наоборот, многоснежная зима в 2003-2004 гг. (рис. 9а) не оказали влияния на популяцию.

Отклонение фактических данных от модельных, а также высокое значение коэффициента Ъд позволяют предполагать, что снежный покров определяет снижение численности косули в совокупности с другими немаловажными лимитирующими факторами, например, браконьерством и прессом хищников.

Заключение

Таким образом, проведенный анализ показал, что снижение численности копытных зверей на территории охотничьих угодий ООиР Облученского района и бывшего ГПХ «Облученский» частично обусловлено отрицательным воздействием высокого снежного покрова. Важно отметить, что в неблагоприятные по климатическим условиям сезоны охотничье-промысловые копытные являются наиболее уязвимыми. Поэтому для сохранения численности животных в такие годы необходимы переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла и усиление борьбы с браконьерством [8].

В данной работе выполнен количественный анализ влияния снежного покрова на изменение численности основных охотничье-промысловых копытных. Однако высокий снежный покров действует на динамику копыт-

ных в совокупности с прессом хищников и браконьерством. Вместе с тем, обильное питание ослабляет негативное действие снега [11]. В связи с этим целью дальнейших исследований будет изучение динамики животных с учетом влияния снежного покрова и других факторов, наиболее сильно воздействующих на развитие популяций.

Исследования проведены при частичной финансовой поддержке ДВО РАН (конкурсные проекты М 09-1-Р15-01, М09-1-ОБН-12, № 09-П-СО-06-006, № 09-Ш-А-09-498), РФФИ (проект № 09-04-00146), РФФИ и ЕАО (проект № 08-01-98505-р_восток_а).

ЛИТЕРАТУРА

1. Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1978. 295 с.

2. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд., 1979.432 с.

3. Медико-экологический атлас Хабаровского края и Еврейской автономной области. Автор-составитель атласа В.И. Волков. Хабаровск: ФГУП«488 ВКФ». 2005.112 с.

4. Наземные млекопитающие Дальнего Востока. Определитель. М.: Наука, 1984.358 с.

5. Новиков Г. А. Жизнь на снегу и под снегом. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1981. Вып. 3.192 с.

6. Природные ресурсы Еврейской автономной области/В.И. Журнист, РМ. Коган, Т.Е. Кодякова, Т.М. Комарова, Т.А. Рубцова и др. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2004. 112 с.

7. Сервер «Погода России» - Архив погоды, Еврейская авт. обл. [Электронный ресурс] - 1ЖЬ:1тр:// meteo.infospace.ru/wcarch/html/r_sel_stn.sht7adnF636

8. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Информационно-аналитические материалы // Охотничьи животные России (биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Выпуск 2. М.: ГУ Центрохотконтроль, 2000. 131с.

9. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. 2-е изд. М.: МГУ 1990.287 с.

10. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. 58 с.

11. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность, 1973. 176 с.

In this paper we analyze the snow depth influence on wild ungulates change in number (by the example of the Jewish Autonomous Region). We have applied the correlation and regression analysis methods, as well as the mathematical modeling method for quantitative analysis. The Ricker modified model is used; it takes into account the snow depth impact on the regulation of number. It is shown that decrease of wild ungulates in number, in the Obluchensky State Hunting Farm and Regional Hunters and Fishers Society, takes place partly due to the negative effect of high snow depth.