Современная структура и тенденции изменения ресурсов демерсальных рыб в западносахалинских водах

2007

Известия ТИНРО

Том 148

УДК 597.5-154.343

Ким Сен Ток

СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА И ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ РЕСУРСОВ ДЕМЕРСАЛЬНЫХ РЫБ В ЗАПАДНОСАХАЛИНСКИХ ВОДАХ

Рассмотрена комплексная структура биоресурсов в водах западного побережья Сахалина (доминантные семейства и виды рыб). Отмечено, что 2000-е гг. характеризуются существенными изменениями в группе доминантных семейств. В 1980-1990-е гг. по суммарной биомассе доминировали тресковые, камбаловые и рогатковые (именно в такой последовательности). В 2000-е гг. вследствие значительного снижения биомассы минтая и трески в Татарском проливе на первое место выходят многочисленные камбаловые рыбы. При этом во все годы образуется типичная группа субдоминантных семейств: терпуговые, волосатковые, сельдевые и ромбовые скаты. В определенные сезоны к ним добавляются липаровые, бельдюговые и стихеевые. Заметные межгодовые флюктуации суммарной биомассы некоторых семейств и отдельных видов, по всей видимости, связаны с особенностями массового сезонного перемещения и пространственного распределения рыб на шельфе и свале глубин западного Сахалина. В то же время наблюдается влияние и общей динамики запасов отдельных массовых видов рыб (южного одно-перого терпуга, минтая, трески, камбал) на общий уровень ихтиомассы в районе. Отмечается большое сходство структуры биоресурсов западносахалинских и североприморских вод в пределах Татарского пролива.

Kim Sen Tok. Recent structure of demersal fish resources in the waters off western Sakhalin and tendencies of their changes // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 93-112.

Dominant fish species and families are considered in the waters off western Sakhalin (the eastern Tatar Strait). Significant changes of their biomasses are noted in 2000s in compare with 1980-1990s. Gadidae, Pleuronectidae and Cottidae were the dominant families in the previous period, in designated order. In the 2000s, this order changed because of pacific cod and walleye pollock depression, so Pleuronectidae moved to the first place. In both periods, the families Hexagrammidae, Hemitripteridae, Clupeidae, and Rajidae were subdominant. The families Liparidae, Zoarcidae, Stichaeidae added to subdominant ones in some seasons. Annual fluctuations of dominant and subdominant families' biomass were obviously caused by mass seasonal migrations of fishes over the shelf and slope of western Sakhalin. On the other hand, dynamics of some abundant species (as arabesque greenling Pleurogrammus azonus, pacific cod Gadus macro-cephalus, walleye pollock Theragra chalcogramma, some flat-fishes) affected to the level of total biomass in the region. In general, structure of the western-sakhalin ichthy-ocenosis is similar to the neighboring ichthyocenosis of the northern Primorye waters (western Tatar Strait): dominant species and families are the same.

Комплексно и с учетом видового разнообразия биологические ресурсы донных и придонных рыб Татарского пролива исследуются с начала 1980-х гг.

(Шунтов и др., 1990; Борец, 1997). До этого времени проводились систематические исследования биологии и ежегодные оценки величины запасов лишь отдельных наиболее важных промысловых объектов — минтая, сельди, песчанки, мойвы, желтоперой и южной палтусовидной камбал, эпизодически трески и южного одноперого терпуга (Зверькова и др., 1991). После осуществления полномасштабных учетных донных съемок в северной части Японского моря на НПС "Шантар" (1983 г.) и НПС "Мыс Бабушкина" (1985 г.) в этом районе впервые начался сбор общей биологической информации абсолютно по всем встречающимся в учетных уловах видам рыб и прилову. Методика исследований лаборатории прикладной биоценологии под руководством профессора В.П. Шунтова, в частности полный количественный и массовый учет всех рыб в уловах, в дальнейшем была перенесена на аналогичные рейсы региональных институтов НТО "ТИНРО". Это позволило накопить ряды наблюдений за состоянием ресурсов рыб в течение более чем двадцатилетнего периода.

До этого информация по общим запасам демерсальных рыб в западносаха-линской и североприморской зонах шельфа и свала глубин Татарского пролива была довольно ограниченна. Широко известны были только результаты рейсов ТИНРО, полученные в начале 1980-х гг. (Гаврилов и др., 1988; Гаврилов, 1998а). Позднее появились отдельные статьи, касавшиеся результатов конкретных съемок в водах северного Приморья (Борец, 1990; Ильинский, 1990; Дударев и др., 2000). В конце 1990-х и в первой половине 2000-х гг. опубликован ряд работ, посвященных многовидовым запасам рыб в водах южного Приморья, в частности зал. Петра Великого (Вдовин, 1996; Борец, 1997; Измятинский, 1999, 2000, 2004). Видовая структура и общий уровень запасов рыб в донных ихтиоценах западно-сахалинских вод рассматриваются только в некоторых публикациях (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997).

Вместе с тем отсутствие сведений об общей величине и изменениях, происходящих в биоресурсах вод западного Сахалина, в открытых публикациях создает определенные затруднения при анализе потенциальных возможностей развития и регулирования промысла рыб в рассматриваемом регионе не только на ближайшую, но и на отдаленную перспективу.

Это определило основную цель настоящей работы, которая заключается в обобщении всей имеющейся первичной информации по видовому составу сырьевых ресурсов рыб северной и восточной частей Татарского пролива с определением многолетних и сезонных тенденций в изменении их величины по отдельным семействам и видам для формирования общего представления о состоянии запасов рыб в данном районе.

Основным материалом для статьи послужили данные, собранные в 18 траловых учетных съемках СахНИРО и ТИНРО-центра в 1983-2003 гг. (см. таблицу). Общее количество проанализированных траловых станций, выполненных в водах западного побережья Сахалина, составило 1601 (рис. 1). Общий район исследований включал северную и юго-восточную части Татарского пролива от 52° до 46° с.ш. в диапазоне глубин от 20 до 900 м. Площадь обследованной акватории равняется в целом 24,5 тыс. миль2.

В научных рейсах в качестве орудий лова применялись разнообразные донные тралы с мелкоячейной вставкой в кутце; на промысле камбал у западного побережья Сахалина японскими судами использовались тралы 39,3 м без вставки. Траления осуществлялись по стандартным схемам станций на широтных разрезах через 10-15 миль и по изобатам через 50-100 м. Стандартный диапазон глубин составлял от 30 до 300-600 м, и лишь во время камбального промысла 1997 г. на японских судах предельная обследованная глубина достигала 900 м. На борту научных судов проводился разбор уловов по видовому составу с последующим анализом данных по распределению и биологическому состоянию рыб

разных видов, а также сбор информации по абиотическим параметрам среды обитания гидробионтов в исследуемой зоне.

Перечень тралово-акустических съемок СахНИРО и ТИНРО-центра, выполненных в западносахалинских водах в период с 1983 по 2003 г. List of trawling acoustic surveys SakhNIRO and TINRO carried out in the western Sakhalin waters in 1983-2003

Судно Период Орудие лова Кол-во станций

РТМС "Шантар" Ноябрь—декабрь 1983 г. ДТ 28,0 м 99*

СРТМ "Хива" Апрель—май 1985 г. ДТ 32,5 м 92

БМРТ "Мыс Бабушкина" Октябрь—декабрь 1985 г. ДТ 43,0 м 93*

СРТМ "Хива" Март—апрель 1986 г. ДТ 28,0, 36,0 м 119

СРТМ "Хива" Январь 1987 г. ДТ 32,0 м 67

СРТМ "Хива" Февраль 1988 г. ДТ 21,5 м 65

СРТМ "Хива" Июнь—июль 1988 г. ДТ 32,5 м 86

СРТМ "Горный" Август 1989 г. ДТ 35,0, 41,3 м 54

СРТМ "Углекаменск" Февраль 1990 г. ДТ 32,5 м 60

СРТМ "Горный" Август 1990 г. ДТ 35,4 м 95

СТР "Вера Белик" Июль 1995 г. ДТ 54,0 м 90

СТР "Дм. Песков" Февраль 1996 г. ДТ 31,5 м 54

7 японских шхун Февраль—апрель 1997 г. ДТ 39,3 м 168

СТР "Дм. Песков" Июль—август 1998 г. ДТ 31,5 м 122

СТР "Дм. Песков" Январь—февраль 2000 г. ДТ 31,5 м 75

СТР "Дм. Песков" Январь—февраль 2002 г. ДТ 34,3 м 78

СТР "Дм. Песков" Январь—февраль 2003 г. ДТ 34,0 м 65

СТР "Дм. Песков" Май 2003 г. ДТ 34,0 м 119

* Учетная съемка ТИНРО-центра, за исключением приморской зоны.

При характеристике относительной доли биомассы рыб по отдельным семействам и видам используются оценки прямого учета при дифференцированных коэффициентах уловистости (Борец, 1997). Несмотря на известную условность применяемых коэффициентов, их обязательное использование позволяет в некоторой степени уменьшить погрешности в расчетах величины запасов рыб, получаемых методом тралового учета (Вдовин, 2005). Это особенно важно при характеристике величин относительной биомассы рыб по отдельным видам и их таксономическим группам.

При расчете величины биомассы рыб с помощью программы "Surfer Ver.7.0" использован метод обратных расстояний со следующими параметрами: шаг между узлами решетки 0,01° широты, масса каждой точки 3, коэффициент анизотропии 0,67, число секторов для обнаружения 4, максимальное число данных для использования из каждого сектора 10, минимальное число данных во всех секторах 3, режим очистки, если пустых секторов более 4, радиус (1) — 0,3° широты, радиус (2) — 0,5° широты, эллипс поиска точек под углом 0° (Тарасюк и др., 2000). Средняя широта района в разные годы составляла от 47 до 49° с.ш.

В 1980-1990-х гг. в Татарском проливе у западных берегов Сахалина по общей биомассе в демерсальных ихтиоценах обычно доминировали представители семейства тресковых Gadidae, за которыми следовали камбаловые Pleuronectidae и рогатковые Cottidae. Доминирование тресковых было обусловлено гораздо более высокими по сравнению с другими видами запасами минтая Theragra chalcogramma, тихоокеанской трески Gadus macrocephalus и дальневосточной наваги Eleginus gracilis. Известно, что минтай образует плотные концентрации не только в пелагиали, но и в придонных слоях морей (Шунтов и др., 1993). Присутствие значительной доли его запаса в придонных горизонтах оказывает существенное влияние на состав шельфовых и склоновых ихтиоце-нов. Минтай, зачастую самый многочисленный вид в ихтиоцене, играет важ-

ную роль в пищевых цепях и является неотъемлемым элементом структуры изучаемых сообществ.

В 2000-е гг. северояпономорс-кое стадо минтая значительно уменьшилось, что привело к понижению его концентраций в Татарском проливе (Зверькова, 2003). Схожий тренд в изменении численности проявился и у западносаха-линской популяции трески, что также выразилось в виде значительного снижения ее концентраций в последнее десятилетие, особенно в холодный период года. Максимальные в последние десятилетия величины запаса трески в западносаха-линских водах наблюдались во второй половине 1980-х гг. — около 27-29 тыс. т (Ким, 1998). Позднее при отсутствии интенсивного промысла происходило заметное снижение биомассы вида: в 2000 г. нерестовый запас составил примерно 17 тыс. т, а уже в феврале 2002 г. траловая съемка показала необычно низкие концентрации половозрелой трески в проливе — нерестовый запас равнялся всего 1,18 тыс. т. В следующем 2003 г. биомасса половозрелой трески уменьшилась еще на 19 %. При среднегодовом темпе снижения запаса вида за прошедшие 10-12 лет, равном примерно 9 %, вызывает большие сомнения возможность резкого многократного уменьшения биомассы половозрелых рыб в проливе только с 2000 по 2002. Одним из вероятных объяснений столь низкого запаса в 2002-2003 гг., видимо, может быть перераспределение рыб в япономорских водах о-вов Сахалин и Хоккайдо. Кроме того, возможной причиной столь низкой концентрации рыб у берегов Сахалина может быть отсутствие высокоурожайных поколений трески в стаде на протяжении уже длительного времени. Лишь одно можно утверждать с высокой долей вероятности: численность трески в районе в последние годы находится на самом минимальном уровне. Оценки последних лет указывают на то, что со второй половины 1980-х по вторую половину 1990-х гг. значительно уменьшилось и смежное североприморское стадо трески — почти в два раза — с 14,0-18,0 тыс. т в 1985-1989 гг. до 9,5 тыс. т в 1996 г. (Дударев, 1996; Дударев и др., 1998).

Снижение общей биомассы минтая и трески, как наиболее массовых и значимых для донных и придонных ихтиоценов видов, является наиболее характерной чертой произошедших в последние десятилетия структурных изменений в составе общих запасов рыб Татарского пролива. Соответствующий тренд изме-

в. д.

Рис. 1. Общая схема тралений на западном шельфе и свале глубин у о. Сахалин в 19832003 гг.

Fig. 1. Total scheme of trawlings on the western shelf and slope zone off Sakhalin Island in 1983-2003

нения их биомассы может быть прослежен в разные сезоны года на протяжении двух последних десятилетий. Факторы, повлиявшие на значительное уменьшение доли тресковых рыб в ихтиоценах дальневосточных морей, в том числе в водах Японского моря, уже неоднократно рассматривались ранее (Шунтов и др., 1990, 2003; Шунтов, 2001; Дулепова, 2005). В связи с изменениями климато-океанологического режима в дальневосточных морях произошли крупные экоси-стемные перестройки и изменения в численности ряда массовых пелагических видов рыб (Шунтов, 1986). С окончанием эпохи потепления, продолжавшейся с середины 1980-х до второй половины 1990-х гг., наблюдается смена периода с преобладанием в пелагических ихтиоценах супервысокочисленных видов — минтая и дальневосточной сардины Sardinops melanostictus — периодом с пониженной численностью этих видов и ростом численности тихоокеанской сельди С1иреа ра1^и и японского анчоуса Engraulis japonicus (Шунтов и др., 2003; Дулепова, 2005). Изменения коснулись и донных ихтиоценов, в которых снижение численности трески — наиболее массового вида из донных и придонных рыб в дальневосточных морях — было отмечено практически повсеместно (Борец, 1997; Шунтов и др., 2003). Вместе с тем установлено увеличение численности камбал в запад-нокамчатских и восточносахалинских водах (Борец, 1997; Тарасюк, 1997). Вышесказанное проявляется в соотношении запасов рыб и отчетливо прослеживается в донных ихтиоценах северной части Японского моря.

Межгодовые и сезонные особенности динамики запасов рыб в западносаха-линских водах в работе характеризуются по последовательному временному ряду наблюдений в 1980-2000-е гг.

Осенний период. В Татарском проливе за все время исследований осенние учетные съемки осуществлялись только в начале 1980-х гг. В ноябре 1983 г. общая ихтиомасса, при дифференцированных коэффициентах уловистости трала для разных видов, равнялась 77,9 тыс. т, примерно 53 % приходилось на тресковых, 20 % — на камбаловых и 8 % — на рогатковых. Среди тресковых в этом году преобладала тихоокеанская треска (43,3 % по биомассе), что, видимо, было связано с поздними сроками миграционных процессов у рыб, когда минтай уже переместился за пределы пролива. В октябре—декабре 1985 г. совместная доля тресковых (68 %) и камбаловых (17 %) достигала 85 %, однако в этот раз за счет высокой биомассы минтая в октябре, причем доля последнего вида внутри семейства превышала 72 %. Особенностью осени 1985 г. явилось также то, что рогатковые по своей биомассе уступили сельдевым Clupeidae и липаровым Liparidae. Первое семейство представлено в районе всего лишь одним видом — тихоокеанской сельдью, численность которой в придонном слое воды в этом году оказалась повышенной. Сельдь, относимая к неритическому ихтиоцену, может создавать стабильные скопления высокой плотности в придонном слое, в частности, их ежегодное образование было отмечено ранее у берегов северного Приморья (Гаврилов, 1998б). По имеющимся данным, зимой в светлое время суток сельдь концентрируется преимущественно в придонном слое на краю шельфа и свала глубин в пределах изобат 100-300 м. Локальные скопления вида образуются и в западносахалинских водах, хотя их плотность в последние десятилетия в силу крайней депрессии сахалино-хоккайдского стада остается достаточно низкой (Ившина, Немчинов, 2004).

Следует отметить, что в 1985 г. общая биомасса рыб в Татарском проливе, в том числе биомасса отдельных семейств, более чем семикратно превышала показатели 1983 г. (рис. 2). Ряд возможных причин столь значительного различия в общей биомассе рыб в этих двух комплексных съемках ТИНРО приводится Г.М. Гавриловым (1998а). В их число входят межгодовые и межсезонные изменения океанологических условий, различия пространственного и батиметрического распределения рыб, несовпадение сроков выполнения съемок, особенности динамики численности рыб. Однако основным фактором, повлиявшим на столь

существенное различие в практически смежные годы, является массовое перемещение минтая за пределы Татарского пролива в ноябре 1983 г. Осенью 1985 г. наблюдался более ранний этап осенних миграций вида, когда основная масса рыб еще распределялась в западносаха-линской зоне моря. Применение разными исследователями своих методик расчета запасов рыб по траловым съемкам 1983 и 1985 гг. определило существенные расхождения в абсолютных и относительных оценках биомасс (Борец, 1997; Гаврилов, 1998а; собственные данные). Наиболее важное

Рис. 2. Ранжирование биомассы рыб по семействам у различие в результатах западного Сахалина по данным осенних съемок 1983 и 1985 гг. заключается в том, что,

Fig. 2. Ranking of summary biomass of fish by families по нашим данным, в according to data of Western Sakhalin fall surveys 1983 and 1985 осенней сЪемке 1983 г.

биомасса камбаловых в

Татарском проливе была меньше, чем тресковых, подобно тому, что наблюдалось в съемке 1985 г. (рис. 2). Этот вывод подтверждается и величиной средней плотности биомассы рыб из этих семейств. Так, при сходной общей площади распространения в проливе (6,3-6,8 мили2) суммарно тресковые имели среднюю плотность рыб 1,95 т/милю2, тогда как камбаловые образовывали лишь 0,98 т/милю2.

Весенний период. В середине 1980-х гг. весной наблюдался высокий уровень общей ихтиомассы, сопоставимый с осенними показателями того периода, в особенности 1985 г. (рис. 3). Кроме того, в эти годы подавляющую долю в общей биомассе рыб составляли представители тресковых. Весной их относительное значение в общей ихтиомассе сохранялось на уровне осенних величин и даже превышало их, достигая 89,5-93,2 %. Иерархия доминирующих семейств донных и придонных рыб по относительной биомассе оставалась в общем неизменной: тресковые, камбаловые и затем рогатковые рыбы. Но в 1986 г. в общем ряду учтенных семейств вторыми по величине биомассы неожиданно стали сельдевые (7,0 %). Сравнительно низкая биомасса камбаловых в этом году (1,9 %) объяснялась только нахождением большинства половозрелых рыб еще на островном склоне, на местах их зимовки. Второстепенными по значимости в этот период обычно были волосатковые Hemitripteridae, ромбовые скаты Rajidae и бельдюго-вые Zoarcidae. Тресковые рыбы весной в суммарной биомассе на 96,4-97,1 % были представлены минтаем. Доминирование минтая в Татарском проливе в ве-сенне-летне-осенний период является общим правилом, которое нарушается только в холодное время года, когда преобладающая часть северояпономорской популяции минтая оказывается вне пределов шельфовой и сваловой зон западного Са-

98

60-,

m g 505? о

ю S 40-.о о

si 30-

о

я 20100

5 3

S Ю из о

1983 г.

53,4

=77,857 тыс. т

20,5

5,1 4,!

19 0,5 0 4 1,2

го го ГО го го го го го

ТЗ ТЗ тз ТЗ тз тз тз тз

ТЗ го "о О Ъ Ci OD го с о

О с О :з Е "cl ст>

о D OD 5 to О Ё <

Q_ I

я fc

1985 г.

7060 50 40 3020 10 0

17,1

2,9 2,9 2,6

1,6 1,5 1,1 0,9 0,4 1,0

го ГО го

тз ТЗ тз

"о о с CD Ci :з го Ci

о 5 .J

D

Е

Е

<л

о

£ §

- аз

& S

л о

CL s

S is

о ^

Я! >S

3 ю

100-, 908070605040302010 0

/Ж

93,1

B=568,463 тыс. т

5,9 0-4 0,1 0,1 0,1 0,1 00 0

05 0,04

0,1

1985 г.

СО ф

ss 8

03

s

л О

CL s

s I

о ^

Я! >S

2 ^

о 3

s >й

L0 0

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Ф Ф 03 ф 03 ф 03 Ф го ф 03 Ф го Ф го

O О О о о о о

о о 'о? Ф

с о Ф о £ (Л О а £ 03 СИ LJ з О

Q_ I

89,5

B=534,782 тыс. т

7,0

* 0,6 0 2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 02

ф ф ф ф ф ф 03 (С го го го го

1986 г.

Ф Ф Ф ф ф

03 03 03 03 ы

ъ I

"о _0

Ф Ф Z3

£ а ГО о о 03 т

(Л ¿з N .с с

о 1 £ о

Ф I (Л 0_

B=58,058 тыс. т

халина, нагуливаясь в открытой части моря и, видимо, у берегов Хоккайдо (Зверькова, 2003). Зимой, в январе—феврале, доминирующей среди тресковых рыб у берегов Сахалина становится тихоокеанская треска, зимовальные и нерестовые стада которой находятся в зоне островного склона. Относительная доля минтая среди тресковых рыб непосредственно в основной период его нереста, с марта по апрель, может достигать максимальных значений в 96-97 % от их общей ихтиомассы. В середине 1980-х гг. именно за счет минтая биомасса тресковых рыб у берегов Сахалина только в придонном слое составляла до нескольких сотен тысяч тонн. Но уже в конце 1990-х гг. доля минтая среди тресковых рыб, по нашим оценкам, снизилась более чем в два раза, а к 2003 г. по сравнению с 1980-ми гг. уменьшилась примерно в 26 раз. Причем на заметное снижение роли тресковых рыб в Татарском проливе повлияло не только резкое сокращение численности собственно северояпономор-ского минтая, но и значительное уменьшение биомассы стада западносаха-линской трески в последнее десятилетие.

Весенние учетные съемки, проведенные в первой половине 2000-х гг., отразили существенные изменения относительных запасов доминантных видов и семейств демерсальных рыб по сравнению с 1980-ми гг. Значительное снижение доли тресковых рыб, в особенности минтая и трески, в проливе привело к смене доминантных видов и семейств в структуре ихтиоцена наблюдаемого района. Так, в мае 2003 г. наиболее высокочисленной оказалась группа камбаловых рыб (39,1 %), среди которых особенно высокий запас наблюдался у желтоперой камбалы Limanda aspera (30,0 % всех камбал), в последнее десятилетие восстанавливавшей свою численность после длительного периода депрессивного состоя-

2003 г.

28 2,3 1,7 1,0 1,0 0 5 0,9

Рис. 3. Ранжирование биомассы рыб по семействам у западного Сахалина по данным весенних съемок 1985, 1986 и 2003 гг.

Fig. 3. Ranking of summary biomass of fish by families according to data of western Sakhalin spring surveys 1985, 1986 and 2003

ния стада (Тарасюк, 1997). Вслед за камбаловыми по величине суммарной биомассы следовали тресковые (32,7 %) и рогатковые (10,9 %). Среди второстепенных по значимости семейств оказались в этом году сельдевые, ромбовые скаты, липаровые и корюшковые Osmeridae.

Известно, что в холодный период года подавляющее большинство шельфо-вых видов рыб смещается для зимовки на островной склон, распределяясь на больших глубинах — свыше 300 м и максимально до 1000-1200 м (Ким, 2001). Смещение основных скоплений массовых рыб на большие глубины происходит, по нашим сведениям, и в летний сезон, во время интенсивного прогрева мелководья, что приводит к неблагоприятным гидрологическим условиям на шельфо-вых участках моря. Эти масштабные пространственные перемещения рыб, ввиду значительного изменения плотности образуемых скоплений, разграничения половозрелой и неполовозрелой частей стад, перехода части массовых видов в зону не доступных для учета глубин островного склона, несомненно, сказываются на реальности полученных оценок запасов.

Зимний период. В зимний период учетные съемки у берегов западного Сахалина проводятся в пределах южных вод, примыкающих к берегам юго-западного побережья острова и не покрывающихся льдом. Севернее 48-49° с.ш. шельф и свал глубин ежегодно оказываются под прочным ледовым покровом, что препятствует любым зимним исследованиям на севере пролива. Зимой в юго-восточной части Татарского пролива доминирующими группами рыб в придонном слое воды остаются тресковые, рогатковые и камбаловые виды, но рогатковые иногда могут опережать камбаловых по биомассе (рис. 4). При широком диапазоне глубин зимнего обитания камбал от 200 до 1000 м и преимущественной концентрации рыб на глубинах свыше 400 м и вплоть до 900 м (Ким и др., 1999), очевидно, что значительная часть камбаловых не учитывается в ходе учетных съемок, проводимых обычно до максимальных изобат 500-600 м. В этих условиях в зимний период на шельфе и верхних участках островного склона рогатковые оказываются зачастую более массовыми рыбами, нежели камбаловые. В холодный период года субдоминантными остаются все те же семейства — волосатковые, ромбовые скаты и липаровые. Как уже было отмечено выше, характерной особенностью зимнего периода является пониженная доля тресковых в сахалинских водах, что связано с осенними миграциями за пределы пролива половозрелой части стада наиболее высокочисленного вида — минтая. Это приводит и к резкому снижению зимой общей величины ихтиомассы в исследуемом районе. Огромная роль минтая в значительном сезонном колебании общего уровня биомассы рыб в проливе подтверждается и тем, что от зимы к весне среднемноголетняя величина общей биомассы минтая в проливе увеличивается, по разным оценкам, в 11-13 раз. Для сравнения, средняя биомасса трески в западносахалинских водах в разные сезоны года изменяется слабо, находясь в пределах от 9,0 до 13,3 тыс. т. Только осенняя съемка 1985 г. показала необычайно высокую плотность скоплений трески в Татарском проливе, выразившуюся в резком увеличении величины ее запаса в районе. Но заметно выделяющаяся величина запасов трески этого года сильно контрастирует с показателями биомассы этого вида в смежные годы и, видимо, целиком объясняется особенностями пространственного распределения рыб в сложный и высокодинамичный в плане их массовых перемещений осенний период.

Особенности пространственного распределения камбал на больших глубинах склона моря, выход зимнего стада минтая за пределы Татарского пролива и концентрация трески на небольших участках островного склона у юго-западного Сахалина в целом приводят к довольно ощутимому снижению учитываемой общей ихтиомассы в зимний период.

Зимой 1990 г. в составе доминантных семейств сразу вслед за тресковыми оказались терпуговые, которые потеснили как камбаловых, так и рогатковых

B=78,296 тыс. т

I 31 27 1,6 1,0 0,9 0,7 1,3

m (D a> (D a> (D a> a> a> a>

с и

1987 г.

B=44,108 тыс. т

70-§ 60-

0 50-

1 4030-

=f 20-

/7\

5,5 3,7

2,6 2,3 2,3 1 5 1 4 2,2

2000 г.

е г

Z §

Я й

62,0 ¿Л

2:6 1,7 1,5 1,3 0,9 0,9 0,8

с

о £ =5 Е

1988 г.

2002 г.

B=32,575 тыс. т

m ф 70

^ § 60

3 g 50

CL S

a g 40

§ .1 30

1 S 20

5 ID

ш о 10 0

/Л

B=73,294 тыс. т

B=57,438 тыс. т

¿Л

ж

2,6 2,2 1,3 , _ 1,3 1,0 1,0 0,8 0,8 0,8

£ т

1990 г.

2003 г.

СП ГГ 70

о- 60

Ю 2 50

40

m S >s 30

20

LD 10 0

B=48,520 тыс. т

"О "С "О "С ТЗ "С

Е 1 ЙБ '¡5 ^ Е К S. К .о- я

Рис. 4. Ранжирование биомассы рыб по семействам у западного Сахалина по данным зимних съемок 1987-2003 гг.

Fig. 4. Ranking of summary biomass of fish by families according to data of western Sakhalin winter surveys 1987-2003

1996 г.

рыб. Семейство терпуговых в зимний период в Татарском проливе представлено почти исключительно южным одноперым терпугом Pleurogrammus azonus. В 1996 г. терпуговые рыбы уже не входили в тройку доминирующих семейств, восстановился обычный порядок доминант в сообществе — тресковые, камбаловые, рогатковые (рис. 4). Однако, сохраняя значительный запас, терпуговые возглавили субдоминантную группу, в которой кроме них оказались волосатковые и ромбовые скаты. В 2000 г. терпуговые все еще оставались в ряду второстепенных по своей суммарной биомассе семейств рыб в водах западного Сахалина, но в дальнейшем их запасы явно уменьшились. Судя по приведенному ряду наблюдений, высокий уровень запасов южного одноперого терпуга в зоне Татарского пролива сохранялся вплоть до начала тысячелетия.

В смежных приморских водах Татарского пролива рост запасов южного одноперого терпуга был достоверно отмечен лишь в 1994-1996 гг. (Вдовин, 1998). Кроме того, ранее на основе имеющихся материалов был дан предположительный прогноз дальнейшего роста биомассы приморской популяции примерно до

1998-2004 гг. (Вдовин, 1998, 2005). Следует отметить, что 1997-1998 гг. характеризовались максимальными за последние десятилетия уловами южного одно-перого терпуга в смежных северохоккайдских водах (Руководство ..., 2000). Несомненно, что повышение биомассы терпуга в российской зоне в 1990-е гг. было связано с общими тенденциями в изменении численности популяций вида в северной части Японского моря. Причем периодическое увеличение общей биомассы южного одноперого терпуга в сообществе донных и придонных рыб Татарского пролива, наблюдавшееся в то время, сопровождалось изменением структуры стада данного вида при появлении в отдельные годы его высокоурожайных поколений (Вдовин, 1998).

В ходе японского тралового промысла камбал у западных берегов Сахалина зимой 1997 г. удалось получить новые сведения о соотношении биомассы рыб в максимально возможной для обследования глубоководной зоне островного склона в пределах изобат 300-900 м. Эти исследования впервые позволили оценить реальные масштабы миграционной активности камбал в проливе, а также структуру их зимних многовидовых скоплений, не только широко представленных на значительных глубинах моря, но и распределенных вдоль всего юго-западного склона Сахалина (Ким и др., 1999). Внутри семейства самыми многочисленными оказались наиболее глубоководные виды — колючая камбала, малорот Стеллера и палтусовидная камбала. Несомненно, что в эту группу следует поместить и желтоперую камбалу, скопления которой располагались несколько севернее основной зоны зимовки большинства других видов.

Колючая камбала еще в 1995 г., в начальный период глубоководного промысла камбал Татарского пролива японским флотом, имела запас, равный примерно 32 % общей ихтиомассы камбаловых рыб (без желтоперой камбалы), что в абсолютных значениях составляло порядка 16,0 тыс. т. В начале 2000-х гг. колючая камбала неизменно занимала первые или вторые места среди учитываемых камбаловых рыб, а ее биомасса оценивалась в пределах от 6,8 до 26,8 тыс. т. Следует отметить неизменно высокую долю молоди по всему району обитания этого вида, а также малоротой камбалы, особенно в зимних учетных съемках (Ким, 2004).

Малорот Стеллера относится к доминантным видам камбал не только в восточных, но и в западных водах Татарского пролива (Фадеев, 1971; Борец, 1990; Гаврилов, 1998а; Ким и др., 1999). По данным экспериментального тралового промысла японскими судами на его зимних скоплениях в 1994 г., относительная биомасса малорота среди всех камбаловых рыб достигала 60 %. В этом году общий запас малорота Стеллера только у сахалинских берегов оценивался не менее чем в 66,0 тыс. т. В 1995 г. его величина составляла уже 24,2 тыс. т, а к 1997 г. не превышала нескольких тысяч тонн. По данным летней съемки 1995 г., относительная биомасса малорота достигала всего лишь 6,6 % общей ихтиомассы камбаловых рыб и сильно уступала биомассе желтоперой, палту-совидной и колючей камбал. По зимним учетным съемкам 2000-х гг., биомасса рыб стабильно держалась на низком уровне, колеблясь в пределах 5,410,4 тыс. т. Однако, по всей видимости, зимняя биомасса камбал может существенно занижаться ввиду ограничения учетных съемок глубинами 600 м и значительно более глубоководного образа жизни этого вида (Ким и др., 1999). Погрешности прямого учета в случаях сезонного распределения рыб в труднодоступных зонах моря достаточно хорошо известны и пока трудно прогнозируемы (Вдовин, 2005).

Япономорская палтусовидная камбала в ряду доминирующих видов в последние годы явно уступает по величине не только желтоперой камбале, но и малороту Стеллера, а также колючей камбале, что наглядно показывают результаты зимних съемок 2000-х гг. (рис. 5). По С.Н. Тарасюку (1997), биомасса этого вида в первой половине 1990-х гг. была стабильной и укладывалась в пределах 5-9 тыс. т.

Рис. 5. Тренд изменения относительной численности камбал в водах западного Сахалина по данным зимних съемок; сем. Pleuronectidae представлено в долях от значимости семейства в общей ихтиомассе района

Fig. 5. Trend of changes of flat-fishes relative biomass in the waters of western Sakhalin by winter surveys data; family Pleuronectidae was represented by share of biomass in total fish resources in region

Зимой 1997 г. в группе второстепенных семейств наблюдались все те же ромбовые скаты и волосатковые, но к ним добавились психролютовые Psy-chrolutidae, представленные в районе преимущественно щетинистым бычком Dasy-cottus setiger. Обычно биомасса последнего вида, как правило, учитываемая в зоне склона, составляет незначительную долю от общего запаса рыб. Но, по всей видимости, численность этой рыбы существенно недооценивается в силу разреженности скоплений вида на верхних участках островного склона. Продолжительные промысловые операции на островном склоне, вероятно, показывают более достоверные оценки его значимости в мезобентальном сообществе рыб.

Зимой 2000 г. камбаловые рыбы впервые опередили по биомассе тресковых и рогатковых, а в 2002 г. тресковые характеризовались настолько низкой биомассой, что возглавили второстепенную группу, в которой кроме них оказались липаровые и волосатковые. В этом же году значительно снизилась величина общей ихтиомассы в проливе, что было связано в первую очередь с низкими запасами трески и минтая в западносахалинских водах.

Изучение относительной численности камбал по данным только зимних съемок показывает, что в течение 1980-2000-х гг. сходный тренд изменения запасов имели две группы видов (рис. 5, 6). В первую группу входили белобрюхая и южная палтусовидная камбалы, биомасса которых постепенно снижалась с конца 1980-х до 2000-2001 гг., но затем наметился ее некоторый рост. Сходство трендов изменения их биомасс достигает 0,86. Во второй группе оказались желтоперая и колючая камбалы, у которых низкий уровень запасов в начале 1990-х гг. сменился постепенным нарастанием биомассы, прослеживаемым примерно с 1995 по 2000 г. Коэффициент сходства трендов изменения их биомасс также достигал высокой величины, равной 0,84 (рис. 6). К началу 2000-х гг. отмечено также некоторое повышение биомассы желтобрюхой камбалы. Своеобразный ритм изменения биомассы в виде характерной синусоиды с десятилетним периодом имеет малорот Стеллера. Привлекает внимание явная противофазность трендов изменения биомассы малорота и колючей камбалы, притом что эти два вида являются наиболее массовыми глубоководными камбалами в районе западного Сахалина. Пики относительной численности малорота наблюдались в нача-

ле 1990-х и 2000-х гг., причем первый был заметно выше. В каждой из выделенных выше групп массовых видов со сходной динамикой численности, как видно, оказываются камбалы с разным типом питания: виды-бентофаги — белобрюхая и желтоперая камбалы — и виды со смешанным питанием, так называемые большеротые камбалы — палтусовидная и колючая. Причем отрицательная корреляция между трендами изменений относительной биомассы камбал достигает максимальных значений именно между белобрюхой и палтусовидной камбалами, с одной стороны, и желтоперой и колючей — с другой. Обратная корреляционная зависимость увеличивается при сравнении трендов изменений запасов желтоперой и палтусовидной камбал до -0,90 (рис. 6).

Палтусовидная Белобрюхая Малорот Колючая Желтоперая Желтобрюхая

Палтусовидная

Белобрюхая 0,863

Малорот -0,125 -0,283

Колючая -0,696 -0,630 -0,529

Желтоперая -0,896 -0,769 -0,249 0,844

Желтобрюхая -0,334 -0,302 -0,234 0,314 0,491

Рис. 6. Матрица сходства тренда изменения биомассы отдельных видов камбал в западносахалинских водах по данным зимних съемок 1987-2003 гг.

Fig. 6. Matrix of similarities for trends of biomass changing of some flat-fish species in the waters of western Sakhalin by winter surveys data in 1987-2003

Летний период. Летом прямой учет обычно показывает средние между зимними и весенне-осенними величины общей ихтиомассы для вод Татарского пролива (рис. 7). Доминирующими семействами среди донных и придонных рыб до начала 2000-х гг., как правило, оставались тресковые, камбаловые и рогатко-вые в отмеченной последовательности. Среди второстепенных групп в большинстве случаев оказывались стихеевые, бельдюговые и ромбовые скаты. В то же время в летний период года максимальное удаление от берегов после нереста и частое обитание в придонном слое воды на шельфе, а также сравнительно высокая биомасса позволяют видам из сельдевых и корюшковых рыб входить в группу наиболее значимых в иерархии семейств.

В северной и юго-восточной частях Татарского пролива сезонная ихтиофауна может заметно различаться, преимущественно в силу масштабных миграционных процессов у рыб в переходные сезоны года. В то же время общность этих участков моря очевидна по той же самой причине — возможности широкомасштабных перемещений рыб вдоль берегов западного Сахалина на север пролива и обратно на юг. Исследования в августе 1989 г., выполненные только в северной части Татарского пролива, показали, что тресковые здесь в целом уступают по биомассе только камбаловым рыбам. В исследуемой зоне между этими лидирующими семействами и рогатковыми оказались представители сельдевых и корюш-ковых. Среди второстепенных семейств доминировали катрановые Squalidae, бельдюговые и стихеевые рыбы.

В 1990-е гг. во всем Татарском проливе летом доминирующими оставались ранее уже выделенные характерные семейства донных и придонных рыб — тресковые, камбаловые и рогатковые. Но в доминантную группу, а чаще в субдоминантную вместе с ромбовыми скатами, бельдюговыми и стихеевыми рыбами, иногда входили сельдевые. В августе 1998 г. ромбовые скаты вошли в доминирующую группу, следуя за тресковыми и камбаловыми и оттеснив даже рогатковых. Как уже отмечено выше, некоторые представители донных семейств, которые обычно не выделяются своей биомассой, изредка начинают выступать в роли сравнительно массовых видов в проливе. Хотя ромбовые скаты довольно часто присутствуют в числе субдоминантных семейств, обычно хрящевых рыб не относят к

числу многочисленных видов в Татарском проливе (Долганов, 1999). Лишь в некоторые годы или ввиду их необычного распределения и соответственно повышенной улавливаемо-сти этих рыб, или вследствие определенной флюктуации численности в стаде биомасса скатов может заметно повышаться.

В семействе рогатко-вых в зоне западносаха-линского шельфа и свала глубин от 100 до 600 м по биомассе доминируют в основном многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, кер-чак-яок М. jaok и широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus (рис. 8). Возможно, субдоминантность шлемонос-ца в зимний период года определяется неполным учетом вида в восточной части пролива. Так, в летних съемках 1990-х гг. в Татарском проливе широколобый шлемоносец неизменно опережал много-иглого керчака по запасам в 1,1-1,7 раза. Та же картина наблюдалась в мае 2003 г., когда биомасса широколобого шлемонос-ца превышала биомассу многоиглого керчака в 1,2 раза. Незначительное доминирование керчака-яока среди рогатковых наблюдалось только весной 1985-1986 гг. и летом 1988 г. Вероятно, это можно связать лишь с кратковременным возрастанием его биомассы в конце 1980-х гг., так как в последующем запас кер-чака-яока находился на уровне третьего—пятого места среди видов рогат-

80-, 66,0 ю ^ g 60"

га га 50-о 'g S 40° ° ° 40

и m == 30-о й? £ 20100

ш

B=167,375 тыс. т

19,1

15 1,0 0,9 0,4 0,3 0.2 07

ш го го го го го

"о э F э

8 й СП ^

1988 г.

80

Ф с 70

ы >S 60

4 с ro 50

с с О :> 40

ro 30

:> X 20

s LQ 10 0

B=122,691 тыс. т

36,628,3

/7\

6,0 3,3

2,21,8 0,9 0,40 1 0 2

ш Ф Ф ф Ф Ф Ф

га га га га га га га

Е

СЛ

О

1989 г.

48,1

40,0

80 70

50j

40 П

30 20 10 0

B=88,562 тыс. т

Д8 1,4080,6 0, 20,1 0, 1 0,05 0,04

Ф Ф ф ф Ф

Ф ф Ш Ф ш

го го го го я я го то го го з

тз -о 2

.У х

1990 г.

Е

W

о

R- s 5 с

80 70 60 50 4030 20 10 0

/Ж

79,6

14,0

B=383,663 тыс. т

1,2 1,1 0,7 0,4 0,3 0,2 0 1 02

Ф ф ф ф ф ф ф ф ф ф ф ГО ГО ГО со го со го ГО ГО со з

1995 г.

80 66,1 42 о 70 ^

£ I § 6°-

го 3 го 50 -

8 Ъ 1 40-<| m == 30° а^ g 20-ii 100

1998 г.

B=157,987 тыс. т

33 3,0 1,9 1,2 1П 0^ 0,5 15

(Ц ф ф ф

аз я ГО Го

-о "2 ^

•с ф ~ Е (Ц го -i

I I

Рис. 7. Ранжирование биомассы рыб по семействам у западного Сахалина по летним съемкам 1988-1998 гг.

Fig. 7. Ranking of summary biomass of fish by families according to data of western Sakhalin summer surveys 19881998

ковых. Значимость других рыб семейства рогатковых была второстепенной, и, как правило, их доля не превышала нескольких процентов общей ихтиомассы даже семейства.

Рис. 8. Относительная биомасса рогатковых рыб в западносахалинских водах по сезонам по данным зимних учетных траловых съемок 1987-2003 гг.

Fig. 8. Relative seasonal biomass of Cottidae in the western waters by winter surveys data in 1987-2003

В 1990-е гг. наиболее высокая общая ихтиомасса в проливе была отмечена в летний период 1995 г., она уступала лишь высоким весенним и осенним оценкам 1985 г. Необходимо отметить значительную летнюю биомассу тресковых рыб в это десятилетие, которая была традиционно образована минтаем и составляла до 58,4-95,8 %, в среднем 84,7 % общей ихтиомассы всех тресковых рыб.

В 2000-е гг. летом основная структура доминирующих семейств нарушилась, и в последние годы на первом месте, как правило, оказываются камбаловые, за которыми следуют тресковые и рогатковые рыбы. Как отмечено выше, это наблюдалось в ходе всех зимних съемок 2000-2003 гг., и эту же тенденцию подтвердила летняя съемка в мае 2003 г. Среди камбаловых рыб в летний период этого года наиболее высокой биомассой характеризовалась желтоперая камбала (30,0 %). Летние съемки обычно показывают наибольшие величины запаса этого вида, что в некоторые годы доводит относительную численность камбал этого вида максимально до 57,7 %. В то же время по среднемноголетним оценкам даже в этот период года обычно она достигала лишь уровня 32,2 % биомассы всех камбаловых рыб. Абсолютные оценки общего запаса вида по летним траловым съемкам достигали максимально 27,3 тыс. т (июль 1995 г.). Эта величина сопоставима с максимальной оценкой промыслового запаса желтоперой камбалы в проливе в начале 1990-х гг. (20-22 тыс. т), определенной комплексом методов, в том числе методом виртуальных популяций VPA (Тарасюк, 1997).

Исследования 1990-х гг. показывали, что желтоперая камбала в западно-сахалинских водах восстанавливает свою численность и в середине указанного десятилетия ее запасы достигли максимальной в исторически обозримом прошлом величины (Тарасюк, 1997). Несмотря на то что летние съемки 1998 и 2002 гг. показали некоторое снижение ее общего запаса — соответственно в 2,5 и 4,0 раза относительно 1995 г., — в настоящее время этот промысловый вид остается одним из наиболее высокочисленных камбаловых рыб Татарского про-

лива. Сезонные миграции основной части стада желтоперой камбалы к северозападному побережью Сахалина приводят к тому, что в этой подзоне ее относительная биомасса среди камбал может достигать 50-60 %. В то же время у юго-западных берегов острова более высокочисленными на протяжении всего года остаются другие виды камбал.

Суммируя вышесказанное, следует отметить, что в изменении структуры доминирующих семейств и видов рыб в западносахалинских водах в межсезонном и межгодовом аспектах существует определенная закономерность, связанная с естественными колебаниями запасов и особенностями сезонной динамики распределения рыб в разные годы. Несомненным является то, что от начала 1980-х и вплоть до конца 1990-х гг. состав доминирующих семейств имел следующий порядок: тресковые, камбаловые и рогатковые рыбы. При этом период с конца 1980-х до конца 1990-х гг. характеризовался высокой численностью и терпуговых рыб, по биомассе вплотную приближавшихся к рогатковым рыбам, а в некоторые годы даже опережавшим их. Зимне-весенние съемки 2000-х гг. показывают, что из-за депрессивного состояния стад северояпономорского минтая и западносахалинской трески значение тресковых в водах Сахалина резко упало и эта группа в настоящее время уступает первенство многочисленным камбаловым рыбам.

Значительный интерес представляет группа второстепенных по биомассе семейств донных и придонных рыб, в состав которых входят потенциально промысловые и промысловые виды. Среди субдоминантов обычно выделяется постоянная группа, причем изменение порядка семейств внутри нее по уровню ихтио-массы часто обусловлено сезоном учета. Зимой в группе субдоминантных видов в значительном большинстве случаев оказываются представители волосатковых (бычок-ворон Hemitripterus villosus) и ромбовых скатов, изредка дополняемые липаровыми. Бычок-ворон опережал ромбовых скатов по биомассе лишь в конце 1980-х гг., тогда как в 2000-е гг. скаты и липарисы имели явное преимущество над волосатковыми. Эпизодически среди этой группы рыб появляются терпуго-вые, представленные преимущественно одним видом — южным одноперым терпугом, — причем, как упомянуто выше, на протяжении 1980-х — 1990-х гг. это семейство входило даже в группу доминантных видов, тесня рогатковых.

Весной описанная для зимнего периода структура субдоминантных семейств остается практически неизменной. Следует выделить только некоторое возрастание значения в общей ихтиомассе на шельфе сельдевых, представленных тихоокеанской сельдью, которая образует преднерестовые нагульные стада в марте— мае вблизи мест своих нерестилищ. Кроме того, в конце 1980-х гг. к группе субдоминантных семейств весной вплотную приближались бельдюговые рыбы.

Летом в проливе происходят наиболее заметные изменения в структуре второстепенных семейств донных и придонных рыб по биомассе. В это время заметным становится влияние жизненного цикла некоторых сравнительно высокочисленных рыб на характер их распределения и одновременно величину запасов. Так, бычок-ворон в августе—сентябре перемещается на нерест в зону мелководья, что в конечном итоге определяет переход представителей семейства волосатковых в летний период в разряд самых малочисленных групп рыб на сахалинском шельфе с глубинами более 50 м. Ромбовые скаты начали возглавлять группу второстепенных семейств в конце 1990-х гг., причем в 1998 г. их летние запасы оказались даже выше, чем рогатковых бычков. С учетом схожей картины в зимних съемках конца 1990-х — начала 2000-х гг., вероятно, можно говорить о некотором повышении их суммарной биомассы в западносахалинских водах. Летом повышенной долей в общей придонной ихтиомассе характеризуются сельдевые, а из типично донных и придонных рыб в группе субдоминантных видов часто первенствуют стихеевые и бельдюговые. В северной части Татарского пролива летом довольно многочисленными оказываются катрановые акулы, уступающие только доминантным видам.

107

Наконец, поздней осенью среди субдоминантных семейств вновь оказываются волосатковые, липаровые и ромбовые скаты.

Общая динамика запасов рыб по отдельным семействам за последнее двадцатилетие представлена на рис. 9. Как видно, наблюдается заметная многолетняя периодичность в изменении запасов основных доминантных семейств тресковых и камбаловых рыб. Удается проследить и некоторое повышение уровня численности рыб в других семействах, к примеру, терпуговых. Результаты наиболее многочисленных зимних и летних учетных съемок показывают, что общие запасы рыб по семействам в разные сезоны года в течение ряда лет изменяются синхронно, что свидетельствует о достоверной тенденции, связанной с динамикой запасов. Так, у тресковых рыб в целом прослеживается повышенный суммарный запас в начале 1990-х гг. и резкий спад биомассы к 2000-м гг. Тренды изменения общих запасов камбаловых и тресковых рыб прямо противоположны друг другу, находясь в явной противофазе (рис. 9).

В целом динамика общей ихтиомассы тресковых рыб в западносахалинских водах в зимний и летний периоды года заметно различается. Это обусловлено тем, что в зимний период учитывается в основном треска, а летом — преимущественно нагуливающийся в проливе минтай, летний сезонный запас которого в 1980-1990-е гг. значительно опережал запас трески. Это, по всей видимости, повлияло на общую картину межгодовой динамики ихтиомассы всех рыб придонного комплекса в западносахалинских водах (рис. 10). Сезонные пики на кривой изменения общей ихтиомассы повторяют пики тресковых рыб — минтая и трески — соответственно летом и зимой. Единой является лишь тенденция снижения общей ихтиомассы, прослеживаемая в рассматриваемые десятилетия.

Интересно сопоставить полученные материалы с уже опубликованными данными по структуре ихтиомассы доминирующих семейств и видов рыб в водах Татарского пролива и северного Приморья. Следует отметить, что все предыдущие публикации, посвященные значению отдельных семейств и видов рыб в ихтиоценах Татарского пролива у берегов Сахалина, основаны на двух учетных осенних съемках ТИНРО, в 1983 и 1985 гг. (Борец, 1997; Гаврилов, 1998а). Представленные в них результаты во многом хорошо согласуются с нашими потому, что эти съемки явились частью значительно большего числа исследований, выполненных в сахалинских водах, материалы которых и использованы в настоящей работе. В свете этого наибольший интерес представляет сравнение относительной значимости семейств и видов по доле биомассы в сообществах рыб у западного Сахалина и северного Приморья как смежных районов в северной части Японского моря, сильно различающихся термическим режимом вод (Гаврилов, 1998а).

Отепляющее влияние Цусимского течения на воды вдоль всего юго-западного побережья Сахалина контрастирует с воздействием холодного Приморского течения, движущегося вдоль материкового берега (Юрасов, Яричин, 1991). Северная мелководная часть Татарского пролива, покрывающаяся льдом в зимний период, характеризуется субарктической структурой водных масс, при которой холодный промежуточный слой определяет локальное распределение отрицательных температур в придонном слое воды даже в летний период (Шати-лина, Погодин, 1993). Однако единство акватории пролива определяет широкие сезонные миграции рыб к северным и южным участкам района вдоль всего островного и материкового побережий. Имеющиеся сведения указывают на то, что большинство донных и придонных видов рыб в проливе осенью осуществляют массовые миграционные перемещения к юго-западному Сахалину и приморскому побережью южнее 49° с.ш. и оказываются в холодный период в зоне больших глубин островного и материкового склона (Дударев, 1996; Ким, 1998, 2001; Ким и др., 1999).

1986 1988

1990 1992

1994

1996 1998

2000

-•-Gadidae

-Ь-Cottidae

-Ж— Rajidae -X— Liparidae

— Полиномиальный

2002 2004

Pleuronectidae

- Hexagrammidae

- Hemitripteridae

Полиномиальный

1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

-Gadidae

-Л-Cottidae

-Ж— Rajidae -X— Stichaeidae

Полиномиальный

Peuronectidae —O— Hexagrammidae

--1--Clupeidae

-&-Os meridae

— — Полиномиальный

Рис. 9. Сглаженная многолетняя динамика биомассы рыб из основных доминантных семейств и тренды изменения запасов тресковых и камбаловых рыб по данным летних и зимних съемок СахНИРО в 1987-2003 гг.

Fig. 9. Smoothed curve of long-term dynamic of fish's biomass from basic dominating families and trend of changing of Gadidae and Pleuronectidae resources by winter and summer surveys data in 1987-2003

У берегов северного Приморья, простирающегося от зал. Петра Великого до Татарского пролива, в зоне от 43 до 48-49° с.ш., доминирующими семействами рыб являются тресковые и камбаловые, а рогатковые заметно уступают терпуго-

25

20

15

Зима

ra г о s

LÛ

10

R2 = 0,21

1985

140

1990

1995

Лето

2000

2005

1 20

100

«о .û

га о о га г о s

LÛ

80

60

40

20

0,01

1985

1990

1995

2000

2005

Рис. 10. Динамика общей ихтиомассы (1) и тренды (2 — линейный, 3 — полиномиальный) в западносахалинских водах по данным зимних и летних съемок 1987-2003 гг.: R2 — коэффициент аппроксимации, Килов — коэффициент уловистости трала

Fig. 10. Dynamics of total fishes biomass (1) and trends (2 — lineal, 3 — polynomial) in western Sakhalin waters by winter and summer surveys data in 1987-2000: R2 — coefficient of approximation, K — coefficient of catchability

' илов. J

вым, биомасса которых в приморских водах сильно увеличилась в конце 1980-х — начале 1990-х гг. (Гаврилов, 1998а). Повышение биомассы южного одноперого терпуга в западносахалинской и приморской зонах наблюдалось синхронно по независимым наблюдениям в обоих районах, что свидетельствует о взаимосвязанности или, возможно, общности запасов севе-рояпономорского терпуга (Вдовин, 1998). Однако отсутствие исследований по популяционной структуре южного одноперого терпуга северной части Японского моря пока еще вынуждает выделять отдельные стада (популяции) в водах Приморья и Хоккайдо. То, что в вышеуказанные годы в промысловый запас южного одноперого терпуга в Японском море вступили высокоурожайные поко-

ления 1986 и 1987 годов рождения, было отмечено как для приморской популяции, так и, предположительно, для япономорской популяции из вод Хоккайдо (Вдовин, 1998). Следующий цикл подъема численности вида прослеживался в северной части Японского моря с 1994 по 1996 г. и продолжался по крайней мере до 2000 г., судя по данным японской промысловой статистики и, косвенно, по повышенной доле терпугов в общем запасе рыб в западносахалинских водах (Руководство ..., 2000).

Высоким сходством характеризуется не только структура доминирующих семейств донных и придонных рыб в обоих районах, но и значимость отдельных массовых видов внутри семейств. Среди тресковых рыб в приморских водах наблюдается значительное преобладание минтая — 51,3-96,4 % — и минимальная доля наваги — 0,2-2,2 %, что близко к оценкам относительной биомассы этих видов у западного Сахалина. Основу биомассы камбаловых рыб составляют в обоих районах одни и те же виды рыб — колючая камбала, малорот Стеллера и южная палтусовидная камбала. Но желтоперая камбала, относящаяся к одним

110

из самых высокочисленных рыб в западносахалинских водах, у приморского побережья образует промысловое стадо только в зал. Петра Великого. Однако это стадо, после нерегулируемого промысла в прошлом столетии, к середине 1950-х гг. пришло в состояние депрессии, и в настоящее время даже здесь желтоперая камбала не характеризуется значительным запасом. У северного Приморья среди доминантных видов, кроме того, отмечаются камбала Шренка Pseudopleuro-nectes schrenki и желтополосая камбала Pseudopleuronectes herzensteini.

Среди рогатковых в обоих районах выделяются своей биомассой и распространенностью сходные виды керчаков, шлемоносных, получешуйных и двурогих бычков. Основу их биомассы у берегов Сахалина составляют керчаки — много-иглый и яок, а также широколобый шлемоносец. В отдельные периоды года в этой группе рыб могут оказаться двурогие бычки, пестрый получешуйник, а также большеглазый триглопс Triglops scepticus и колючий ицел Icelus spiniger. Практически те же виды отмечены в числе преобладающих по биомассе среди рогатковых в приморских водах (Гаврилов, 1998а).

В целом порядок доминирующих семейств и видов рыб в Татарском проливе, основные черты видовой структуры донных ихтиоценов у приморского и сахалинского побережий во многом сходны и, видимо, определяются географической общностью исследуемого района. Представители семейств тресковых, камбаловых и рогатковых, как наиболее массовые и значимые члены донных сообществ рыб у западного побережья Сахалина, в определяющей степени влияют на общую картину сезонных и межгодовых изменений ихтиомассы в районе. Чаще всего это влияние обусловливается особенностями их пространственного распределения и межгодовыми флюктуациями численности местных стад. Дальнейший мониторинг запасов демерсальных рыб в Татарском проливе позволит определить, насколько долговременны те значительные изменения в биоресурсах, что наблюдаются в последние десятилетия в западносахалинских водах.

Литература

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.

Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 72-88.

Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleuro-grammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-46.

Вдовин А.Н. Изучение состояния запасов основных промысловых рыб в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 74-102.

Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998а. — Т. 124. — С. 271-320.

Гаврилов Г.М. Сезонная и межгодовая изменчивость в распределении сельди северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998б. — Т. 124. — С. 758-764.

Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-56.

Долганов В.Н. Запасы скатов дальневосточных морей России и перспективы их промыслового использования // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 650-652.

Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-207.

Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-16.

Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 109-119.

Дулепова Е.П. Экосистемные исследования ТИНРО-центра в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 3-29.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Зверькова Л.М., Пушникова Г.М., Тарасюк С.Н. и др. Результаты исследования популяций рыб в Сахалино-Курильском регионе / СахНИРО. — Владивосток, 1991. — 50 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1154.

Ившина Э.Р., Немчинов О.Ю. Тихоокеанская сельдь в уловах донных тралов в Татарском проливе (Японское море) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 5-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 301-303.

Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 2. — С. 265-268.

Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 149-160.

Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб в сублиторали залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 66-83.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне Охотского и Японского морей // Биол. моря. — 1990. — № 6. — С. 12-18.

Ким Сен Ток. Особенности биологии и численность тихоокеанской трески в водах западного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 212-236.

Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 593-604.

Ким Сен Ток. Сезонные особенности вертикальной структуры ихтиоценов за-падносахалинского шельфа и островного склона // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 1. — С. 77-88.

Ким Сен Ток, Бирюков И.А., Пометеев Е.В. Видовой состав, распределение и структурные изменения в сообществе камбал Татарского пролива в период промысла 1994-1997 гг. // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 4. — С. 469-477.

Руководство по управлению морскими ресурсами Хоккайдо на 2000 г. —

Секция управления ресурсами департамента морского и лесного хозяйства Хоккайдо, 2000. — 27 с.

Тарасюк С.Н. Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ, 1997. — 22 с.

Тарасюк С.Н., Бирюков И.А., Пузанков К.Л. Методические аспекты оценки сырьевых ресурсов донных рыб шельфа и свала северных Курильских островов // Про-мыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 46-54.

Фадеев Н.С. Некоторые данные о камбалах, обитающих в Татарском проливе у побережья северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 76. — С. 45-62.

Шатилина Т.А., Погодин А.Г. Холодный поверхностный слой (ХППС) как основной элемент термической структуры вод, определяющий условия обитания в северной половине Татарского пролива (Японское море): Тез. докл. 9-й конф. по промысл. океанологии. — М.: ВНИРО, 1993. — С. 256-258.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 425 с.

Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — 176 с.