Синхронность фотосинтеза и устойчивость растений на Севере

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

DOI: 10.25702/KSC.2307-5228-2018-10-1-107-117 УДК 581.132

СИНХРОННОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРЕ Н. В. Калачёва, П. А. Кашулин, Э. И. Журина

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН

Аннотация

Методами импульсной амплитудно-модулированной флуоресцентной спектроскопии хлорофилла листьев в 2014-2016 гг. исследованы особенности фотосинтетической активности двух лесообразующих видов Кольской Субарктики Populus tremula и Betula pendula. Обнаружены дистанционные взаимовлияния соседних деревьев разного вида при резких изменениях экологических условий, которые проявлялись в дистанционной синхронизации их фотосинтетических функций. Переходы в синхронный или хаотический режимы фотосинтеза кроны, вероятно, способствуют оптимальной реализации адаптационного потенциала вида. Ключевые слова:

глобальные биосферные изменения, Субарктика, растения, устойчивость, цикличность, синхронность, фотосинтез, флуоресценция хлорофилла.

PHOTOSYNTHETIC SYNCHRONICITY AND RESISTANCE OF THE BOREAL PLANTS

Natalia V. Kalacheva, Peter A. Kashulin, Elina I. Zhurina

Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS

Abstract

The photosynthetic capacity andseasonal dynamics patterns for arboreal trees Populus tremula and Betula pendula in Kola Subarctic were studied in 2014-2016 by means of pulse-amplitude modulated chlorophyll spectroscopy. The distant mutual influence of the foliage between the different species Populus tremula L. and Betula pendula Roth. trees were found during the sharp or extreme environmental changes. The influence appeared as transition to synchronous through whole crone foliage chlorophyll fluorescence regime of any single tree or both neighbor trees of different species. The transitions to either chaotic or synchronous photosynthesis patterns seemingly promote the optimal realization of adaptive potential of the species.

Keywords:

global biosphere changes, Subarctic, arboreal trees, photosynthesis, cyclicity, synchronicity, PAM fluorescence, chlorophyll.

Введение

Современные климатические тренды, глобальные биосферные процессы и существование лесных экосистем взаимосвязано и взаимозависимо. С одной стороны, леса играют ключевую роль в углеродном балансе атмосферы, поддерживая общую устойчивость биосферы, с другой — они сами подвержены влиянию быстро меняющихся факторов среды, вызывающих ненаблюдаемые ранее изменения динамики роста, продуктивности, устойчивости отдельных деревьев и лесных массивов.

Недавно исследователями нескольких стран была обнаружена пространственная синхронность динамики прироста и развития деревьев среди протяженных лесных массивов Евро-Азиатского континента [1]. Синхронность зарегистрирована по приростам древесных колец на уровне отдельных древостоев в разных географических регионах и экологических условиях, в бореальных и средиземноморских евро-азиатских биомах. Авторы объясняют синхронность современными трендами динамики глобальных температурных условий. Физиолого-биохимические изменения и ненаблюдаемые ранее особенности динамики популяций, пространственно-временные паттерны лесной продуктивности могут быть индикаторами изменений климата на субконтинентальных территориях и могут быть использованы как системы раннего предупреждения неблагоприятных последствий [2]. Это делает актуальным проведение регулярного мониторинга физиологического состояния и ассимиляционной активности лесообразующих видов на разных широтах и в разных экологических условиях. Отдельного внимания заслуживают феномены популяционной синхронности [3], цикличности [4-5] и другие проявления принципов самоорганизации экологических динамических систем в современных условиях. В данной работе представлены некоторые результаты многодневных измерений фотосинтетической активности некоторых лесообразующих древесных пород Кольского Севера в вегетационные сезоны 2014-2016 гг., анализ многодневной динамики некоторых фотосинтетических характеристик индикаторных деревьев березы и осины, включая синхронные и циклические проявления внутри- и межвидовой фотосинтетической активности. Для получения информации о состоянии фотосинтетического аппарата (ФСА) растений использовали неповреждающие оптические методы, основанные на измерении in situ импульсно-модулированной флуоресценции интактных листовых пластинок. Флуоресценция хлорофилла отражает текущее физиологическое состояние ассимиляционных органов всего растения и чувствительна к физиологическим условиям окружающей среды. Это один из немногих методов, не повреждающих живой объект и позволяющих фиксировать физиологическое состояние растения [6], слабые экологические связи между ними, взаимовлияния между отдельными структурами растительного организма или между разными организмами.

Материалы и методы

Для мониторинга использовали индикаторные листопадные аборигенные лесообразующие виды: растения осины Populus tremula L., березы Betulapendula Roth., произрастающие на расстоянии 5-10 м одно от другого в условиях лесопарковой зоны предгорной долины Хибинского горного массива. Физиологическую активность ФСА листьев определяли, измеряя их собственную или искусственно активированную светодиодами импульсно-модулированную флуоресценцию. Анализировали ее долю Y(II), контролируемую фотосистемой II (ФС II).

Y(n) = Fv'/Fm',

где Fv' = Fm' - Fo' — переменная; Fo' и Fm' — минимальная и максимальная флуоресценция соответственно в условиях активирующего освещения.

Y(II) отражает долю энергии возбужденных реакционных центров, расходованную на фотохимическую конверсию, которая близка к среднему квантовому выходу фотосинтеза и зависит от световых условий. Использовали также нормированную переменную флуоресценцию Fv/Fm, когда переменную и максимальную эмиссии измеряли вечером после темновой адаптации [7].

Измерения проводили флуориметром PAM-2100, WALZ, Effetrich, ФРГ. В качестве источника активирующего света использовали светодиод, излучающий импульсы света: А = 655 нм, интенсивность — 3000 мкБ/м2 с-1, длительность — 800 мс. Интенсивность измеряющего импульсного света частотой 0,6 или 20 кГц не превышала 5 мкБ/м2с-1. Неинвазивность метода обеспечивала получение данных о текущем состоянии ФСА одних и тех же листовых пластинок вплоть до их опадения.

Результаты и обсуждение

Периоды активной вегетации лиственных деревьев от начала формирования физиологически полноценной листвы до осеннего листопада существенно различались в годы проведенных наблюдений. Ежесуточные измерения in situ флуоресцентных характеристик интактных листьев листопадных деревьев позволили не только установить количественные сроки их фотосинтетической активности, описать феноменологию явления, но и выявить некоторые физиологические механизмы и популяционные взаимодействия, обеспечивающие устойчивость растений и их ФСА к природным условиям разных лет.

На рис. 1 показана сравнительная динамика переменной флуоресценции хлорофилла разных листьев кроны одного и того же дерева старовозрастной березы в 2014-2016 гг., начиная с середины августа вплоть до их опадения или полной деструкции хлорофилла.

Рис. 1. Переменная флуоресценция листьев березы: в 2014 г. — листья с номерами 1-5; в 2015 г. — 6-10 и в 2016 г. — 11-13 Fig. 1. Variable fluorescence of the birch foliage: 2014 — blades numerated as 1-5; 2015 — as 6-10 and 2016 — as 11-13, respectively

Наиболее продолжительно — до конца сентября — активно фотосинтезирующая листва сохранялась на дереве в 2014 г., в 2016 г. массовый листопад начался уже во второй декаде августа. Одной из причин преждевременного листопада берез в прошлом году были высокая влажность и обильные летние осадки после ранней и теплой весны, вызвавшие вспышку грибной фитопатогенной инфекции. У более устойчивых деревьев осины листва в этом году продержалась до начала сентября, но, как и у березы, массовый листопад наступил раньше двух предшествующих лет (рис. 2).

Помимо выраженных количественных погодовых различий в длине рядов, многодневные ряды изменений фотосинтетической активности наблюдаемых деревьев разных лет отличались качественно. Для кривых записи переменной, минимальной и максимальной флуоресценции в 2014 г. характерна выраженная многодневная цикличность, а также высокая синхронность динамики между разными листьями кроны. Характерной особенностью конца вегетационного

сезона является также рост амплитуды синхронных циклических изменений флуоресцентных характеристик разных листьев кроны непосредственно перед листопадом (рис. 1, 2).

о о о

ES №

820 620 420 220 20

15

25

35 45

Дата с 15 августа

55

1

7

2

8

3 9

4 5 10^-12

6 13

Рис. 2. Переменная флуоресценция листьев осины: в 2014 г. — листья с номерами 1-5; в 2015 г. — 6-10 и в 2016 г. — 11-13 Fig. 2. Variable fluorescence of the aspen foliage: 2014 — blades numerated as 1-5; 2015 — as 6-10 and 2016 — as 11-13, respectively

Эффективность светособирающих комплексов и реакционных центров ФСА высших растений в качестве преобразователей энергии света высока, но ее небольшая часть высвечивается в красной области спектра в виде флуоресценции или замедленной люминесценции. Переменная составляющая флуоресценции ФСА минимальна при полностью открытых реакционных центрах и максимальна при закрытых. Ее интенсивность зависит от световых условий и других экологических факторов, а также от физиологического состояния растения. Растения имеют модульную структуру, листовые пластинки дерева можно рассматривать как относительно автономные органы, локализованные в разных частях кроны, в разных световых, температурных и физиологических условиях. Поэтому переменная флуоресценция разных листьев кроны может сильно варьировать в зависимости от их положения, характерное распределение измеряемых в июле ее значений представлено на рис. 3 для деревьев березы и осины.

На матричном рисунке представлены результаты ежедневных измерений трех случайно выбранных разных листьев осины и трех листьев березы в июле. Парная корреляция параметра между разными листьями отдельных крон низка и заметна только для пространственно более близких листьев 1-2 или 2-3, чем для более удаленных 1-3. Связь между перекрестными парами листьев осины и березы еще более слаба, так что измеренные значения представляют собой сильно разбросанные скопления точек.

В связи с интригующим обнаружением [1] пространственной синхронности продуктивности лесообразующих видов и исходя общетеоретических проблем биологической устойчивости популяций [8] нами были проведены специальные сравнительные исследования многодневной динамики фотосинтеза отдельных ассимиляционных органов одного дерева, а также групп деревьев разного вида на предмет выявления возможной синхронности. Поскольку фотоассимиляция является первоосновой продуктивности, можно предполагать и возможность групповой синхронизации фотосинтетической функции отдельных элементов биосистемы.

Теоретической предпосылкой возможной синхронизации отдельных ассимиляционных органов является обнаруженная нами ранее цикличность фотосинтетических функций [4, 5], а цикличность элементов системы, как известно, способствует их синхронизации [8]. Действительно, такая временная согласованность физиологической активности нами была обнаружена у некоторых видов растений и перекрестных межвидовых пар, в частности у Betula pendula и Ribes nigrum [9], но ее регистрировали не всегда, а только при определенных экологических, температурных и природных условиях. В середине лета 2016 г. связь фотосинтеза разных листьев кроны какого-либо дерева отсутствовала, а разброс значений и вариабельность параметра Fv/Fm для пар листьев деревьев разных видов были еще более высоки (рис. 3). Между тем июньские измерения того же года, тех же листьев того же дерева показали высокую парную корреляцию переменной флуоресценции между разными листьями кроны растения осины и березы (рис. 4), так что коэффициент парной корреляции для измеренных пар листьев того и другого дерева был около 0,90. Сезонное изменение характера динамики и степени синхронности данных видов для всех летних месяцев нами было представлено ранее для 2014 г. [2] и 2015 г. [10] соответственно. Одной из причин утраты синхронности в июле 2016 г. и сильного разброса июльских измерений могла быть и грибная инфекция ассимиляционных органов, начавшая развиваться к концу лета из-за влажных метеоусловий лета.

Рис. 3. Парная корреляция ежедневных значений переменной флуоресценции для всевозможных 15 пар разных сочетаний трех листьев осины и трех листьев березы в июле 2016 г. На вертикальные и горизонтальные оси нанесены значения Fv/Fm листьев, образующих пару, рядом с названием

вида дерева указаны номера его листьев Fig. 3. Pair-wise correlation in daily values of variable fluorescence for all possible 15 pairs of three birch and three aspen blades various mates in July 2016. The vertical and horizontal axes show Fv/Fm pair blades, near tree species

names the its blade numbers are shown

Статистическая связь динамики переменной флуоресценции между перекрестными парами листьев осины и березы в июне была также высока (верхний правый и нижний левый углы рис. 4). Июньские измерения 2016 г. уникальны сами по себе, поскольку необычно теплые майские температуры способствовали раннему формированию листовых пластинок. Обычно на таких широтах в условиях данной местности у изучаемых видов это происходило на несколько дней позднее. Ранее нами было показано, что параметры флуоресценции хлорофилла, отражающие физиологическую активность ФСА, подвержены циклическим изменениям двух видов. Для всех изученных нами видов северных растений характерны регулярные суточные циклы фотосинтеза [5], а также циклы с периодом в несколько дней [4].

Рис. 4. Парная корреляция ежедневных значений переменной флуоресценции для всевозможных разных 15 пар трех листьев осины и трех листьев березы в июне 2016 г. Обозначения те же, что и на рис. 3 Fig. 4. Pair-wise correlation in daily values of variable fluorescence for the three birch blades with the three aspen blades for any different possible pairs in June 2016. The same blade signs as in Fig. 3 are used

Таким образом, высокие температуры, вместе с другими экологическими условиями июня и регулярная многодневная цикличность способствовали спонтанной и дистанционной синхронизации фотосинтетической активности листовых пластинок, локализованных на разных расстояниях друг от друга порядка нескольких метров с максимальными удалениями до 10-15 м.

Одной из вероятных причин перехода в синхронный режим могут быть экстремальные значения экологических факторов окружающей среды. Низкие осенние температуры также могут способствовать синхронизации. На рис. 5 показана корреляция трех разных листьев тех же самых деревьев березы и осины в сентябре 2014 г. В последние дни существования листьев на дереве, непосредственно перед листопадом, внутри- и межвидовая синхронность фотосинтетической

функции листовых пластинок достигала максимальных значений при коэффициенте корреляции выше 0,95 для первого случая и выше 0,90 для второго. Как видно из рисунка, высокая внутривидовая синхронность характерна для разных пар листьев отдельно взятых крон осины или березы. Высокая связь существует и для смешанных пар между листьями осины и березы: это девять изображений в правом верхнем углу рисунка и девять в левом нижнем.

Рис. 5. Парная корреляция значений собственной флуоресценции Fo для всевозможных 15 разных пар трех листьев осины и трех листьев березы в сентябре 2014 г. Обозначения те же, что на рис. 3 Fig. 5. Pair-wise correlation in daily values of variable fluorescence for the three birch blades with the three aspen blades for any different possible pairs in September 2014. The same blade signs as in Fig. 3 are used

Более или менее устойчивые многодневные циклы флуоресценции листьев обоих видов, отражающие их фотосинтетическую активность, наблюдали во все месяцы наблюдения разных лет, но в августе [4] и сентябре 2014 г., непосредственно перед массовым листопадом, цикличность отличалась наиболее высокой робастностью: для Fv/Fm это можно видеть на рис. 1 и 2, для Fo — на рис. 6 и 7. Усиление амплитуды ритмов фотосинтеза отдельных листовых пластинок в конце их жизни на дереве могло быть одной из причин перехода всей кроны в синхронный режим фотосинтетической активности, поскольку цикличность нелинейных взаимодействующих систем способствует их синхронизации [8].

Кроме того, 2014 г. отличался высокой солнечной активностью, а также, как показали наши измерения в период с 1 июля по 21 октября в месте произрастания наблюдаемых растений, устойчивой короткодневной цикличностью фотосинтетически активной и УФ-радиацией с полунедельными, недельными и двухнедельными периодами [4]. В 2015 и 2016 гг. солнечная активность и робастность

вызванных ею ритмов солнечной радиации убывала, соответственно в эти годы цикличность и синхронность фотосинтетических функций растений были выражены в меньшей степени.

Одним из физических каналов коммуникации, ответственных за синхронизацию, может быть сама остаточная флуоресценция и замедленная люминесценция хлорофилла в красной области спектра. Хотя свечение непосредственно зависит от уровня метаболизма растительного организма и теоретически синхронизация может осуществляться путем передачи сигнала по структурным элементам растения. Усиление метаболизма и активация некоторых специальных генов, ответственных за реакции апоптоза в клетках листового корешка и отделение листа, происходит и непосредственно перед листопадом. Во время резких похолоданий может происходить активация мембранных систем митохондрий и сброс протонного градиента с выделением тепла, а также активация виолаксантиного цикла, непосредственно связанного с фотосинтезом. При работе цикла и превращении виолаксантина в зеаксантин излишек поглощенной энергии в антенне фотосистемы II диссипирует в тепло, что приводит в итоге нефотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла (КРО) и резкому росту этого показателя [5, 11]. Таким образом, похолодания сопровождаются неизбежными изменениями не только энергетического метаболизма, но и флуоресцентных характеристик ассимилирующих структур.

В пользу предположения о синхронизирующей роли эмиссии хлорофилла говорит усиление собственной, так называемой темновой флуоресценции Бо [12], измеренное авторами настоящей статьи, совпадавшее по времени с периодами синхронности. Такие усиления собственной флуоресценции были зафиксированы авторами как в начале вегетационного сезона 2016 г. [9], так и в его конце, в сентябре 2014 г. (рис. 6 и 7).

о о о

о №

350

300

250

200

150

100

1

8

3 -*-4 5 6 10^-11

15

25

35

45

т

55

Дата с 15 августа

Рис. 6. Темновая флуоресценция Fo хлорофилла листьев березы в 2014-2016 гг.: номера листьев такие же, как и на рис. 1

Fig. 6. The daily chlorophyll dark fluorescence yield Fo for the birch foliage in 2014-2016, the same blade signs as in

Fig. 1 are used

Динамика параметра Бо для листьев деревьев обоих видов в сентябре, также отличалась высокой синхронностью, как и параметра Бу/Бш. В 2016 г. измерения параметров березы после 10 сентября уже были невозможны из-за преждевременного августовского листопада. Одной из его причин, вероятно, стали как раз высокие весенние температуры и повышенная влажность начала лета, которые способствовали развитию грибной инфекции, нанесшей значительный урон ассимиляционным органам наблюдаемых растений. Таким образом, аномальные потепления, кратковременно стимулируя фотосинтетические функции, в итоге сезона могут приводить к суммарному снижению уровня ассимиляции углекислого газа лесообразующими видами

Дата с 15 августа

Рис. 7. Темновая флуоресценция Fo хлорофилла листьев осины в 2014-2016 гг.: номера листьев, такие же, как и на рис. 1 Fig. 7. The daily chlorophyll dark fluorescence yield Fo for the aspen foliage in 2014-2016, the same blade signs as in

Fig. 1 are used

Согласно теории, в норме уровень Fo — это такая флуоресцентная эмиссия, когда все реакционные центры открыты и фотохимическое тушение максимально. Увеличение Fo указывает на деструкцию реакционных центров фотосистемы II или на ингибирование переноса энергии возбуждения с антенных комплексов на реакционные центры [12]. Можно предполагать, что осеннее повышение Fo, наблюдаемое нами, обусловлено необратимым низкотемпературным повреждением реакционных центров, характерным для этого времени года, а весеннее — временным ингибированием межмолекулярного переноса, связанным с процессами акклимации к высоким температурам и сильной освещенности, естественным для начала сезона вегетации. В целом усиление флуоресценции увеличивает эффективный радиус взаимовлияния взаимодействующих подсистем и теоретически может охватывать даже пространственно удаленные растения. Во всяком случае, пространственную синхронность продуктивности протяженных лесных массивов Евро-Азиатского континента авторы [1] также объясняют глобальным ростом температуры.

С другой стороны, известно [13], что суточные циклы растений чрезвычайно устойчивы к температуре окружающей среды и можно предполагать, что физиолого-биохимические механизмы, ответственные за работу «биологических часов», связаны с общей температурной

устойчивостью организма: чем надежнее цикличность, тем выше устойчивость. Независимо от физиолого-биохимических причин роста собственной флуоресценции отдельных хлорофиллсодержащих структур, в экстремальных условиях происходит генерализованное усиление их дистанционного физического взаимодействия с последующим переходом в синхронный режим. В целом такие особенности динамики, как цикличность и синхронность, повышают температурную и общую устойчивость, способствуют своевременной и более эффективной реализации адаптационного потенциала вида, помогая ему более или менее благополучно пережить резко меняющиеся экологические условия без привлечения дополнительных энергетических ресурсов и метаболических затрат. Выводы

Фотосинтетическая активность северных лесообразующих растений зависит от изменений окружающей среды и может эффективно контролироваться методами импульсно-модулированной флуоресцентной спектроскопии. Результаты продолжительного мониторинга индикаторных растений могут быть использованы для оценки их физиологического состояния и как биоиндикаторы современных трендов климатических и природных биосферных изменений. Неповреждающий характер и высокая чувствительность метода позволяют изучать не только реакции организма на внешние условия, но и выявить слабые взаимовлияния между ассимиляционными органами растения или между кронами разных, близко произрастающих растений. При резких температурных изменениях фотосинтетические функции разных листовых пластинок или целых крон листопадных деревьев могут синхронизироваться. Показана межвидовая синхронизация на примере местных экотипов Populus tremula L., березы Betula pendula Roth. Переходы в синхронный или хаотический режимы фотосинтеза кроны, вероятно, способствуют оптимальной реализации адаптационного потенциала вида. Синхронизация вместе с цикличностью есть проявление разнообразных процессов самоорганизации в живых системах, которые могут повышать устойчивость организма, популяции или сообщества к неблагоприятным изменениям среды.

ЛИТЕРАТУРА

1. Forests synchronize their growth in contrasting Eurasian regions in response to climate warming / T. A. Shestakova [et al.]// Proc. National Academy of Sci. 2016. 113 (3). P. 662-667. 2. Kashul/n P. A., Kalacheva N. V. Dynamical resistance of northern arboreal trees under changeable climate // The Scientific Heritage. 2017. Vol. 1, No. 8 (8). P. 20-24. 3. Кашулин П. А., Калачева Н. В. Синхронность фотосинтеза северных растений и меняющаяся окружающая среда // II Зимовi HayKOBi читання: Miжнар. конф. (Кив, 31 ачня 2017 р.). Кив: Велес, 2017. С. 5-11. 4. Kashul/n P. A., Kalacheva N. V. Photosynthetic cycles and resistance of boreal plants under the climate change // Scientific Discussion. 2016. Vol. 1, No.

2. P. 9-14. 5. Кашулин П. А., Калачева Н. В. Суточные ритмы фотосинтеза и холодоустойчивость растений // Вестник Кольского научного центра РАН. 2015. Т. 20. С. 85-91. 6. Изучение физиологического состояния древесных растений по характеристикам флуоресценции в коре однолетних побегов деревьев / П. С. Венедиктов [и др.] // Экология. 2000. № 5. С. 338-342. 7. Klughammer Ch., Schre/ber U. Complementary PS II quantum yields calculated from simple parameters measured by PAM fluorometry and the saturation pulse method // PAM Application Notes. 2008. Vol. 1. P. 2735. 8. Bjornstad O. N. Cycles and synchrony: Two "historical" experiments and one experience // J. Animal Ecology. 2000. Vol. 69. P. 869-873. 9. Кашулин П. А., Калачева Н. В. Глобальные биосферные изменения и фотосинтез северных растений // Развитие науки в XXI веке: материалы XXI Междунар. заоч. конф. / Науч.-информ. центр «Знание». Харьков, 2017. С. 5-10. 10. Kashul/n P. A., Kalacheva N. V. Space cyclicity and synchronous photosynthetic time-course of deciduous trees foliage in Kola Subarctic // East European Scientific Journal. 2016. Vol. 3, No. 11. P. 77-81. 11. Demm/g-Adams B. In v/vo functions of carotenoids in higher plants // FASEB J. 1996. Vol. 10. P. 403-412. 12. Chlorophyll fluorescence as a probe for photosynthetic competence of leaves in the field: A review of current instrumentation / H. R. Bolhar-Nordenkampf [et al.] // Funct. Ecol. 1989. Vol. 3. P. 497-514. 13. Somers D. E. The physiology and molecular bases of the plant circadian clock // Plant Physiology. 1999. Vol. 121. P. 9-19.

Сведения об авторах

Калачёва Наталия Васильевна — младший научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН E-mail: natty1000@yandex.ru

Кашулин Петр Александрович — доктор биологических наук, главный научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН E-mail: falconet 1@yandex. ru

Журина Элина Игоревна — младший научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН E-mail: elinamart@mail.ru Author Affiliation

Natalia V. Kalacheva — Junior Researcher of Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS E-mail: natty1000@yandex.ru

Peter A. Kashulin — Doctor of Sciences (Biology), Chief Researcher of Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS E-mail: falconet1@yandex.ru

Elina I. Zhurina — Junior Researcher of Polar Alpine Botanical Garden and Institute of the KSC of the RAS E-mail: elinamart@mail.ru

Библиографическое описание статьи

Калачёва, Н. В. Синхронность фотосинтеза и устойчивость растений на Севере / Н. В. Калачёва, П. А. Кашулин, Э. И. Журина // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2018. — № 1 (10). — С. 102-112.

Reference

Kalacheva Natalia V., Kashulin Peter A., Zhurina Elina I. Photosynthetic Synchronicity and Resistance of the Boreal Plants. Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2018, vol. 1 (10), pp. 102-112. (In Russ.) E-mail: elinamart@mail.ru

Библиографическое описание статьи

Калачёва, Н. В. Синхронность фотосинтеза и устойчивость растений на Севере / Н. В. Калачёва, П. А. Кашулин, Э. И. Журина // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2018. — № 1 (10). — С. 107-117.

Reference

Kalacheva Natalia V., Kashulin Peter A., Zhurina Elina I. Photosynthetic Synchronicity and Resistance of the Boreal Plants. Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2018, vol. 1 (10), pp. 107-117 (In Russ.).