Цианопрокариоты и водоросли горно-тундровых почв северной оконечности Полярного Урала

НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ SCIENTIFIC COMMUNICATIONS

УДК 631.466.3:631.445.11

ЦИАНОПРОКАРИОТЫ И ВОДОРОСЛИ ГОРНО-ТУНДРОВЫХ ПОЧВ СЕВЕРНОЙ ОКОНЕЧНОСТИ ПОЛЯРНОГО УРАЛА

И. В. Новаковская, Е. Н. Патова

Дополнены сведения о видовом разнообразии почвенных цианопрокариот и водорослей горно-тундровых экосистем Полярного Урала. Выявлено 70 таксонов из пяти отделов. Ведущие позиции занимают представители отделов Chlorophyta и Cyanoprokaryota/Cyano-bacteria. Обсуждаются таксономический состав цианопрокариот и водорослей этого района, зависимость их распространения от высотной поясности и характера растительных сообществ. Найдено восемь новых видов для северной части Уральской горной страны.

Ключевые слова: почвенные цианопрокариоты (цианобактерии) и водоросли, горнотундровые сообщества, гольцовый и горно-тундровый пояс, Полярный Урал.

Водоросли и цианопрокариоты - важный авто-трофный компонент почвенной биоты. Особенно велика их роль в тундровых и горных экосистемах с экстремальными условиями среды, где они являются основными ценозообразователями, участвуют в создании органического вещества почвы и в круговороте биогенных элементов (Штина, Голлербах, 1976; Гецен и др., 1994; Нойтапп, 1989).

В отличие от водных экосистем Полярного Ура -ла, где альгофлора изучена относительно хорошо (Биоразнообразие ..., 2007), водоросли и циано-прокариоты наземных местообитаний практически не исследованы. Единичные сведения о неподвижных зеленых микроводорослях Полярного Урала опубликованы В.М. Андреевой и О.Я. Чаплыгиной (2007), авторами выявлено 46 видов. В базе данных Суапоргокагуо1а европейской части Российской Арктики и прилегающих районов содержатся сведения о 77 видах, обнаруженных на территории Полярного Урала (Давыдов, Патова, 2009). Для севера Уральской горной страны имеются сведения о цианопрокариотах на западном и восточном склонах Северного Урала (Гецен и др., 1994), а также о почвенных водорослях Приполярного Урала на территории национального парка Югыд ва (Новаковская и др., 2012).

Цель работы - выявление видового разнообразия почвенных цианопрокариот и водорослей в разных типах растительных сообществ гольцового и горно-

тундрового поясов Полярного Урала в районе горных массивов Константинов Камень и Малый Манясей.

Материал и методика

Исследования проводили в начале августа 2011 г. в северной оконечности Полярного Урала (рис. 1) в районе горы Константинов Камень (483,2 м над ур. моря; 68°29'7,44" с.ш., 66°14'7,12" в.д.) и горы Малый Манясей (525,6 м над ур. моря; 68°27'87" с.ш., 66°19'84" в.д.).

Всего обработано 15 смешанных проб из разных горно-тундровых сообществ. Сборы были проведены на пятнах пучения и выветривания в местах массового развития споровых растений, где они формируют криптогамные корки, видимые невооруженным глазом.

Отбор образцов выполняли общепринятыми в почвенной альгологии методами (Штина, Голлербах, 1976) на глубине 0-2 см в основных типах горнотундровых сообществ (табл. 1). В полевых условиях определяли активно вегетирующие и доминантные виды прямым микроскопированием криптогамных корочек. В лабораторных условиях видовое разнообразие выявляли, используя накопительные культуры с последующим выделением из них монокультур. Для выращивания водорослей применяли жидкие и агаризованные среды Ш-ВВМ и 3Н-ВВМ, а также Bg 11 для цианопрокариот (Каталог ..., 1991). Условия культивирования были подробно описаны

65°0'0" Е 65°30'0"Е 66"0'0" Е 66°300"Е

Рис. 1. Картосхема района исследования. Прямоугольником отмечены места сбора проб

ранее (Новаковская, Патова, 2012). Для идентификации видов использовали отечественные и зарубежные определители (Андреева, 1975, 1998; Komárek, Anagnostidis 1986, 1989, 1998, 2005; Ettl, Gärtner, 1995). Виды в списке приведены в соответствии со сводкой по почвенным водорослям «Водоросп грунпв Украши» (Водоросп ..., 2001). Исследование водорослей проводили на микроскопах «Zeiss Axiolab и Nikon Eclipse 80 i» при увеличении *640, *1600 раз. Встречаемость (постоянство) видов вычисляли по формуле (Кондратьева, Коваленко, 1975):

В = (а/А) 100%,

где В - встречаемость, а - число альгологических проб, в которых обнаружен данный таксон, А - общее число изученных проб.

В момент отбора почвенно-альгологических образцов на всех исследованных участках были проведены измерения влажности почвы по объемному содержанию воды (в %) с помощью почвенного влагомера «Field Scout TDR-100» («Spectrum Technologies», США). Корреляционный анализ выполнен с помощью компьютерной программы Statistica 6, коэффициент сходства флористического состава Съеренсена-Чека-новского рассчитан с использованием программного модуля «GRAPHS», разработанного в качестве специального программного обеспечения для Microsoft Excel (Новаковский, 2006).

Результаты и обсуждение

Всего в горно-тундровых почвах Полярного Урала выявлено 70 видов водорослей (табл. 2) из отделов:

Т а б л и ц а 1

Характеристика мест сбора почвенно-альгологических проб

Номер пробы Местонахождение Высота над уровнем моря, м Сообщество

Горно-тундровый пояс

1 окрестности оз. Манясейто 164 группировка с селеной и родиолой четырехчленной

2 окрестности оз. Манясейто 172 осоково-кустарничково-моховое

3 окрестности оз. Манясейто 172 пятнисто-дриадовое

4 останцы, гора М. Манясей 175 кустарничково-моховое

5 окрестности оз. Манясейто 182 кустарничково-мохово-лишайниковое

6 останцы, гора М. Манясей 185 травяно-мохово-каменистое

7 останцы, гора М. Манясей 185 мелкоерниковое травяно-моховое

8 окрестности оз. Манясейто 186 пятнисто-дриадово-кустарничковое

9 окрестности оз. Манясейто 186 травяно-моховое

10 останцы, гора М. Манясей 189 кустарничково-лишайниковое

11 окрестности оз. Манясейто 195 пятнисто-дриадово-кустарничково-мохово-лишайниковое

Гольцовый пояс

12 гора М. Манясей 192 кустарничково-лишайниковое

13 гора М. Манясей 296 кустарничково-мохово-лишайниковое

14 гора Константинов Камень 400 лишайниковое

15 гора Константинов Камень 486 мохово-лишайниковое

Т а б л и ц а 2

Систематический список почвенных водорослей исследованных горно-тундровых сообществ Полярного Урала

Номер пробы

Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Высота над ур. моря, м

164 172 172 175 182 185 185 186 186 189 195 192 296 486 400

Calothrix sp. 1 1

Chroococcus sp. 1 1

Gloeocapsopsis magma (Brébisson) Komarek t Anagn. 1 1

Gloeocapsopsis sp. 1 1 1

Leptolyngbya foveolarum (Rabh. ex Gom.) Anagn. et Komarek 1 1 1 1 1 1 1

Lyngbya sp. 1

Microcoleus paludosus Gom. x om. G 1

Nostoc commune f. ulvaceum Elenk. 1 1 1 1 1

Nostoc muscorum Kütz. x om. Bt lak F 1

Продолжение табл. 2

Таксон

Номер пробы

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Высота над ур. моря, м

164

172

172

175

182

185

185

186

186

189

195

192

296

486

400

Nostocpunctiforme (Kütz.) ariotH

Phormidium aerugineo-caeruleum (Gom.) Anagn. t omäfek

Phormidium ambiguum om. GX om. G

Phormidium autumnale (Ag.) Trevisan ex Gom.

Phormidium corium Gom.

Phormidium puteale (Montagne ex Gom.) Anagn. t ome äKrek

Phormidium sp.

Pseudanabaena frigida Fritsc(h) Anagn. Schizothrix calcicola (Ag.) om. GX om.G Scytonema hofmannii Ag. Stigonema minutum (Ag.) ass. H Stigonema ocellatum (Dillv.) Thur. Tolypothrix tenuis Kütz. Tolypothrix sp.

EUSTIGMATOPHYTA

Eustigmatos magnus Peters.) ibbeH

Vis Лeria helvetica (Vischer et Pasch.) Hibberd

XANTHOPHYTA

Tribonema minus (Wille) azerH

BACILLARIOPHYTA

Hantzschia amphioxys (Ehr.) run. G Navicula sp. Pinnularia sp. 1 Stauroneis anceps Ehr. Tabellaria sp.

CHLOROPHYTA

Bracteacoccus giganteus Bisch. t old B

Bracteacoccus cf. pseudominor Bisch. et Bold

Chlamydocapsa lobata Broady Chlamydomonas cf. culleus ttl E Chlamydomonas cf. reisiglii Ettl Chlamydomonas p. 1 s Chlorella vulgaris f. globosa V. Andr. Chlorella vulgaris Beijer. var. vulgaris Chlorosarcinopsis sp.

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

Окончание табл. 2

Номер пробы

Таксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Высота над ур. моря, м

164 172 172 175 182 185 185 186 186 189 195 192 296 486 400

cf. Coenochloris bilobata Broadly) ind. H 1

cf. Coenocystis oleifera var. antarctica (Broady) V. Andr. 1

Cosmarium undulatum Corda x aHs R 1

Cylindrocystis brebissonii Menegh. var. brebissonii 1

Cylindrocystis crassa De ary B 1

Cylindrocystis sp. 1 1 1 1

Dictyococcus varians Gerneck 1 1

Elliptochloris bilobata Tsch.-Woess 1 1 1 1 1

Elliptochloris subsphaerica (Reisigl) Ettl et ärtnG 1 1 1 1

Elliptochloris sp. 1

Fottea pyrenoidosa Broady 1

Halochlorella rubescens Dang. 1 1 1 1 1 1 1

Interfilum terrícola (B. Peters.) Mikhai-lyuk t l. e a 1

Klebsormidium cf. flaccidum (Kütz.) Silva et l. a 1 1

Klebsormidium dissectum (Gay) Ettl et Gärtner 1

Leptosira terrestris (Fritsch t ohn) J rintzP 1 1 1 1 1 1

Leptosira terrícola (Bristol) rintzP 1 1 1

Mesotaenium cf. macrococcum (Kütz.) Roy t issetB 1

Mesotaenium sp. 1

Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Pune. 1

Myrmecia bisecta Reisigl 1 1 1 1 1

Oedogonium sp. 1

Pseudococcomyxa cf. pringsheimii (Jaag) Kostikov t l. e a 1

Pseudococcomyxa simplex MainX) ott F 1 1 1 1 1 1 1

Pseudococcomyxa sp. 1 1 1 1 1 1 1

Scotiellopsis terrestris (Reisigl) Pune. et Kalina 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Scotiellopsis levicostata (Hollerb.) Pune. et alinaK 1

Sporotetraspolydermatica (Kütz.) Kostikov et al. 1 1 1 1 1 1 1 1

Stichococcus cf. bacillaris äg. N 1 1 1

Ulothrix variabilis Kütz. 1 1 1

Число видов 15 13 11 20 14 9 17 7 15 11 10 6 11 3 9

Chlorophyta (39), Cyanoprokaryota (23), Bacillariophy-ta (5), Eustigmatophyta (2), Xanthophyta (1) (рис. 2). Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства: Phormidiaceae (7), Chlamydomonadaceae (4), Myrmeciaceae (4), Bracteacoccaceae (3), Choricys-tidaceae (3), Chroococcaceae (3), Klebsormidiaceae (3), Nostocaceae (3), Radiococcaceae (3) и Zygnematace-ae (3). К ведущим родам относятся: Phormidium (6), Chlamydomonas (3), Cylindrocystis (3), Elliptochloris (3), Nostoc (3) и Pseudococcomyxa (3). Таксономический анализ свидетельствует об упрощенной организации сообществ водорослей и цианопрокариот горных почв, так как в исследованных альгогруппи-ровках высока доля маловидовых (содержащих от 1 до 4 видов) семейств и родов, число многовидовых таксонов незначительно. Эта закономерность характерна для флор споровых и сосудистых растений в северных широтах (Гецен и др., 1994; Биоразнообразие ..., 2007; Давыдов, 2010а).

При прямом микроскопировании обнаружены виды, которые формируют основу корочек обрастания с частотой встречаемости от 60 до 90%: Gloeocap-sopsis magma, Nostoc commune, Stigonema ocellatum, S. minutum, виды рода Cylindrocystis, Elliptochloris, Pseudococcomyxa и др. В лабораторных условиях ряд вышеперечисленных видов не удалось выделить в культуру, что связано с необходимостью длительного подбора условий и селективных питательных сред. При культивировании в стандартных условиях активно развиваются эврибионтные космополит-ные виды, наибольшую частоту встречаемости (до 60-90%) имели Halochlorella rubescens, Leptolyngbya

foveolarum, Pseudococcomyxa cf. simplex, Scotiellopsis terrestris и Sporotetras polydermatica.

Общеизвестно, что видовое разнообразие цианопрокариот и водорослей определяется в первую очередь такими важными почвенными характеристиками, как влажность, температура, кислотность почв и содержание в них биогенных элементов, а также типом растительных сообществ, особенностями рельефа, включая высоту над уровнем моря (Штина, Голлербах, 1976).

Проведенные исследования показали, что видовое разнообразие водорослей цианопрокариот заметно уменьшается при переходе от одного горного пояса к другому с увеличением высоты (рис. 3), что связано с повышением экстремальности условий. Коэффициент корреляции количества видов на участках с высотой составил 0,56. В доминирующих комплексах горных поясов наблюдаются существенные различия. В гольцовом поясе доминируют мелкие одноклеточные неподвижные зеленые водоросли из рода Pseudococcomyxa, а также колониальные виды с мощной слизью из семейств Radiococcaceae (Chlorophyta) и Chroococcaceae (Cyanoprokaryota). Ведущая роль мелких одноклеточных и колониальных водорослей показана многими исследователями для альгогруппировок арктических и антарктических полярных регионов и высокогорий (Костиков, 1991; Hoffmann, 1989; Broady, 1996). С понижением высоты в горно-тундровых почвах отмечено доминирование Chlamydomonas cf. reisiglii, Halochlorella rubescens, Leptolyngbya foveolarum, Leptosira terrestris, Myrmecia bisecta, Nostoc commune, Pseudococcomyxa cf. simplex,

Рис. 2. Соотношение видового разнообразия водорослей и цианопрокариот горно-тундровых почв по отделам

Рис. 3. Распределение разнообразия почвенных водорослей и цианопрокариот по высотному градиенту на участках поясов: 1 - гольцового, 2 - горно-тундрового

Scotiellopsis terrestris, Sporotetras polydermatica, Stigonema minutum, S. ocellatum и др. Этот комплекс видов характерен для альгогруппировок субарктических тундр (Штина, 1982; Костиков, 1991; Гецен и др., 1994; Патова, 2004). Изменение доминирующих комплексов отражает влияние высотной зональности на исследованные сообщества водорослей.

В гольцовом и горно-тундровом поясе обследованы четыре основных типа растительных сообществ (табл. 1): кустарничково-мохово-лишайниковые (гольцовый пояс, 190-500 м над ур. моря), кустар-ничково-травяно-моховые (нивальные, 170-190 м над ур. моря), ерниково-травяно-моховые (горнотундровый пояс, 170-190 м над ур. моря) и пятнистые кустарничково-лишайниково-моховые (горнотундровый пояс, 160-200 м над ур. моря). Наибольшее видовое разнообразие водорослей наблюдается в ерниково-травяно-моховых сообществах (14-20 видов), расположенных в понижениях микрорельефа. На этих участках отмечена самая высокая влажность почвы (рис. 4). Высокое разнообразие отмечено и в кустарничково-лишайниково-моховых сообществах (7-17 видов) с широким набором экотопов для развития споровых растений. В нивальных кустарничково-травяно-моховых сообществах (пограничных между снежниками и открытыми участками тундры), почвы которых сильно переувлажнены, отмечено низкое видовое разнообразие, что связано с бедностью почв биогенными элементами, неблагоприятным температурным режимом и вымыванием клеток водорослей

талыми водами. Минимальное число видов (3-11 таксонов) выявлено в кустарничково-мохово-лишайни-ковых сообществах гольцового пояса с влажностью почвы 17%. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает экстремальность условий среды, вызванная резкими колебаниями температуры и влажности, сильной солнечной инсоляцией и уменьшением содержания в почвах основных биогенных элементов (Биоразнообразие..., 2007), что негативно влияет на развитие альгогруппировок.

Водоросли и цианопрокариоты горно-тундровых почв представлены преимущественно коккоидными и нитчатыми формами, встречаются виды с сарцино-идными и монадными талломами (рис. 5). Преобладание водорослей с коккоидной организацией объясняется их высокой устойчивостью к экстремальным условиям среды благодаря мелким размерам, утолщению клеточных оболочек, быстрому размножению и способности многих представителей образовывать слизистые колонии (Штина, Голлербах, 1976). Активно заселяют свободные пространства нитчатые водо -росли, формирующие на поверхности почвы тонкие кожистые пленки и дерновинки. Разнообразие таксонов с этой жизненной формой в условиях резких колебаний температуры и влажности определяется свойствами протопласта, а также способностью выделять слизь или формировать полисахаридные чехлы (Алексахина, Штина, 1984).

Почвы горно-тундровых регионов лимитированы по основным биогенным элементам, особенно

Рис. 4. Распределение видового разнообразия водорослей и цианопрокариот по разным типам сообществ: 1 - кустарничково-мохово-лишайниковые; 2 - нивальные

Рис. 5. Соотношение числа видов водорослей и цианопрокариот по основным типам

морфологической структуры таллома

по азоту (Атлас ..., 2010), что определяет возрастание роли азотфиксаторов. Из 23 выявленных видов цианопрокариот девять являются гетероцитными видами, способными фиксировать молекулярный азот. Наиболее часто они отмечались в горно-тундровом поясе. Максимальное число азотфиксаторов (4) было обнаружено в кустарничково-моховом сообществе с влажностью почвы 35%, при низких значениях этого показателя диазотрофы отсутствовали. Известно, что для азотфиксирующих видов необходима относитель-

но высокая влажность, нейтральная реакция среды, а также обеспеченность почвы P и Ca (Давыдов, 2010а; The influence ..., 2002; Zielke et al., 2005).

Общее видовое разнообразие горно-тундровых почв Полярного Урала, с учетом наших результатов и данных литературы (Андреева, Чаплыгина, 2007; Давыдов, Патова, 2009), насчитывает 168 видов. В ходе исследования дополнен список цианопрокари-от и неподвижных зеленых водорослей Полярного Урала: Bracteacoccus cf. giganteus, B. cf. pseudominor,

Chlorella vulgaris f. globosa, Ch. vulgaris var. vulgaris, Elliptochloris subsphaerica, Halochlorella rubescens, Microcoleus paludosus, Phormidium aerugineo-caer-uleum, Ph. corium, Ph. puteale, Scotiellopsis terrestris, Sporotetras polydermatica.

Видовой состав почвенных цианопрокариот и водорослей Полярного Урала наиболее сходен с аль-гофлорами горных экосистем северных регионов (Давыдов, Патова, 2009; Давыдов, 2010а, 20106; Но-ваковская и др., 2012; Oleksowicz, Luscinska 1992). Наибольшее сходство видового состава отмечено с альгогруппировками горно-тундровых почв Приполярного Урала (Новаковская и др., 2012), коэф -фициент Съеренсена-Чекановского составил 50%. Новыми для северных регионов Урала являются: Bracteacoccus cf. giganteus, Leptosira terricola, Microcoleus paludosus, Oedogonium sp., Phormidium puteale, Tolypothrix tenuis, Tribonema minus, cf. VisФeria helvetica.

Таким образом, для обследованных горно-тундровых почв Полярного Урала отмечено относительно высокое видовое разнообразие цианопрокариот и водорослей. Преобладают виды из отделов СЫогорИу1а и Суалоргокагусйа. В высотном градиенте прослеживается увеличение видового разнообразия от гольцового пояса к горно-тундровому. Характерной особенностью альгофлоры этих районов является преобладание мелкоклеточных видов и колониальных форм с мощными слизистыми оболочками. Большая часть обнаруженных видов выделена в культуру и поддерживается в живой коллекции водорослей Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Новаковская, Патова, 2012).

Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН Е.Е. Кулю -гиной за геоботанические описания растительных сообществ, М.Д. Сивкову за помощь в проведении полевых исследований и Л.Н. Рыбину за подготовку картосхемы района исследования.

Исследования выполнены при финансовой поддержке совместного проекта конкурсных программ научных исследований УрО РАН и СО РАН «Водоросли наземных экстремальных местообитаний арктических и бореальных горных регионов России» (№ 12-С-4-1002) и программы фундаментальных исследований

«Арктика», № 12-4-7-006-АРКТИКА.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М., 1984. 149 с.

Андреева В.М. Род Chlorella', морфология, систематика, принципы классификации. Л., 1975. 110 с.

Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarci-nales). СПб., 1998. 352 с.

Андреева В.М., Чаплыгина О.Я. Почвенные неподвижные зеленые микроводоросли (Chlorophyta) Полярного Урала // Новости систематики низших растений. 2007. Т. 41. С. 15-19.

Атлас почв Республики Коми / Под ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. Сыктывкар, 2010. 356 с.

Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / Отв. редактор М.В. Гецен. Сыктывкар, 2007. 252 с.

Водоросп грунпв Украши (юторгя та методи дослвдження, система, конспект флори) / 1.Ю. Кост шэв, П.О. Романенко, Е.М. Демченко и др. Кшв, 2001. 300 с.

Гецен М.В., Стенина А. С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. 148 с.

Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. М., 2010а. 184 с.

Давыдов Д.А. Cyanoprokaryota Шпицбергена, состояние изученности флоры // Бот. журн. 2010б. Т. 95. № 2. С. 169-176.

Давыдов Д.А., Патова Е.Н. База данных Суапорго-кагуо1а европейской части Российской Арктики и прилегающих районов. 2009.

Каталог культур микроводорослей в коллекциях СССР / Отв. ред. В.Е. Семененко. М., 1991. 228 с.

Кондратьева Н.В., Коваленко О.В. Краткий определитель видов токсичных синезеленых водорослей. Киев, 1975. 80 с.

Костиков И.Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей // Альгология. 1991а. Т. 1, № 4. С.15-22.

Новаковская И.В., Патова Е.Н. Коллекция живых штаммов микроводорослей Института биологии Коми НЦ УрО РАН и перспективы ее использования // Изв. Коми научного центра УрО РАН. 2012. № 2 (10). С. 36-41.

Новаковская И.В., ПатоваЕ.Н., ШабалинаЮ.Н. Почвенные водоросли горно-тундровых сообществ Приполярного Урала (национальный парк Югыд ва) // Бот. журн. 2012. Т.97. № 3. С. 305-320.

Новаковский А.Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. 2006. № 9. С. 86-96.

Патова Е.Н. СуапорИу(а в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.

Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М., 1976. 144 с.

Штина Э.А. Почвенные водоросли Крайнего Севера и значение их для оценки антропогенных изменений тундровых биогеоценозов // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. С. 4-15.

Broady P.A. Diversity, distribution and dispersal of Antarctic terrestrial algae // Biodiversity and Conservation. 1996. N 5. P. 1307-1335.

Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart, 1995. 721 S.

Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. 1989. Vol. 55. N 2. P. 77.

Komärek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 2 - Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. Algological Studies. Bd. 73 (2). P. 157-226.

Komärek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 4 - Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl. Algological Studies. Bd 82. (3). P. 247-345.

Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Chroococcales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. München, 1998. Bd 19

(1). 643 S.

Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Oscillatoriales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. München, 2005. Bd 19

(2). 643 S.

Oleksowiczi A.S., Luscinska M. Occurence of algae on tundra soils in Oscar II Land, Spitsbergen // Polish polar research. 1992. Vol. 13. N 2. P. 131-147.

The influence of abiotic factors on biological nitrogen fixation in different types of vegetation in High Arctic, Svalbard / Zielke M., Ekker A., Olsen R., Spjelkkavik S. and Solheim B. // Arctic, Antarctic and Alpine Res. 2002. N 34. P. 293-299.

Zielke M., Solheim B., Spjelkkavik S., Olsen R. Nitrogen Fixation in the High Arctic: Role of vegetation and environmental conditions // Arctic, Antarctic Alpine Res. 2005. N. 37. P. 372-378.

Поступила в редакцию 12.03.13

ALGAE OF MOUNTAIN TUNDRA SOILS IN THE NORTH AND POLAR

URALS

I.V. Novakovskaya, E.N. Patova

Information on species diversity of soil cyanoprokaryota and algae of Polar Urals mountaintundra ecosystems was updated. 70 species of algae from the five divisions were found. Most of the species refers to Chlorophyta and Cyanoprokaryota/Cyanobacteria. When passing from one mountain-altitude zone to another with increasing altitude, a decrease of species diversity of algae occurs. New species for the soils of the North Urals were also identified.

Key words: soil cyanoprokaryota and algae, mountain tundra communities, stony highmountain and mountain tundra belt, Polar Urals.

Сведения об авторах: Новаковская Ирина Владимировна - науч. сотр. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук (novakovskaya@ib.komisc.ru); Патова Елена Николаевна - зав. лаб. флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук (patova@ib.komisc.ru).