Биологический контроль над зерновыми злаками

250-летию Московского университета, 200-летию кафедры высших растений, 75-летию биологического факультета и 100-летию со дня рождения основателя лаборатории биологии развития растений профессора Ф.М. Куперман посвящается*

УДК 633.1; 581.1

БИОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ НАД ЗЕРНОВЫМИ ЗЛАКАМИ

В.В. Мурашёв

С основания в 1948 г. на биологическом факультете МГУ лаборатории биологии развития растений основной задачей теоретических исследований коллектива становятся изучение морфофизио-логических закономерностей онтогенеза цветковых растений и выявление взаимосвязей различныгх органогенных процессов. Основной целью исследований было раскрытие законов формообразования растений для лучшего понимания особенностей их физиологии на разных этапах развития и, наоборот, изучение функций растений в процессе индивидуального развития для объяснения причин возникновения новых форм как пути к возможности управления продуктивностью. Познание закономерностей онтогенеза важно и для селекционеров, и для агрономов, которые обычно судят о состоянии растений лишь по фенофазам. В связи с этим важно определять критические периоды в развитии организма при различных условиях культивирования. Исследования осуществлялись на уровне ценоза, индивидуума, органа, ткани и клеток, что позволяет подойти к управлению как отдельными этапами онтогенеза, так и продуктивностью растений и посевов.

Поскольку форма любого органа определяется его функцией и имеет приспособительный характер, выражающийся прежде всего в том, что растения в отдельные периоды жизни по-разному реагируют на воздействие факторов внешней среды, в основу исследования морфогенеза быи положен принцип этапности органообразования у растений. Критерием определения границ каждого этапа органогенеза является прежде всего четко проявляющиеся морфологические изменения в конусах нарастания побегов, которые были подтверждены цитохимическими, физиологическими и другими методами (Куперман, 1951, 1952, 1963, 1968, 1973, 1976, 1977, 1984; Куперман и др., 1955; Биологический контроль..., 1962; Куперман, Ржа-нова, 1963; Методические указания..., 1970; Ку-перман, Ростовцева, 1971; Куперман, Пономарев,

1972; Ростовцева, 1969, 1974; Куперман, Ржанова, Мурашёв и др., 1982; Морозова, 1986; Мурашёв, 2002).

Периодизация органообразовательных процессов в онтогенезе была составлена после изучения большого числа объектов, что в дальнейшем послужило теоретической основой для разработки биологического контроля над ростом и развитием культурных растений в полевых и контролируемых условиях. Для выполнения этой большой аналитической работы в лаборатории и в поле была создана система приемов анализа онтогенеза. В ее основу легли непрерывные наблюдения за дифференциацией верхушечныгх меристем побегов и их производных. Наблюдения за развитием и ростом конусов нарастания, которые препарировались с помощью обыкновенной иглы, на самых ранних этапах велись при помощи бинокулярной или простой лупы. Практически метод складывался из следующих операций: 1) выбор и анализ типичных для данного ценоза растений (взятие проб); 2) регистрация пробы; 3) морфологическое описание состояния растений и его органов; 4) определение этапа органогенеза; 5) документация и анализ динамики развития. Растения, взятые в поле на ранних этапах органогенеза, обычно могут сохраняться в холодной воде 5—10 ч, оставаясь при этом на том же этапе органогенеза. При прохождении растениями У—ГХ этапов их желательно анализировать сразу же или, при необходимости, сохранять не более 3—5 суток в холодильнике (при температуре +2—+3°). При пересылке растений для последующего централизованного анализа их предварительно высушивают при комнатной температуре. Перед непосредственным анализом высушенные растения следует прокипятить 10—15 мин, что восстанавливает истинную форму и размеры конусов нарастания или зачаточных соцветий. Для длительного хранения образцов в зависимости от дальнейших задач исследования обычно используют фиксато-

Материалы, опубликованные в данном номере, поддержаны грантами Президента РФ (№ НШ-1898.2003.4).

ры: 70°-й спирт; смесь формалина, спирта, уксусной кислоты; смесь равныгх частей воды, спирта и глицерина и др. (Методические указания..., 1970).

Наряду с разработанными специальными методиками в лаборатории использовались методы, применяемые в других областях биологии: фотометрический, спектроскопический, электронно-микроскопический, изотопного анализа, метод культуры изолированных органов, клеток и тканей, а также некоторые приемы сравнительной морфологии и анатомии, эмбриологии, цитологии, гистохимии и др.

Изучая вопросы органогенеза различныгх видов и культиваров озимой и яровой пшеницы как модельных объектов, сотрудники лаборатории продолжают разработку теоретических вопросов биологии развития других растений, в том числе зерновых злаков.

При этом исследуются внутривидовое разнообразие органообразования растений (в целях выявления признаков для создания их морфофизио-логической классификации); потенциальные возможности ростовых и органообразовательных процессов и особенности их реализации у разных видов; степень влияния и сопряжения комплекса факторов среды на морфогенез и продуктивность растений для прогноза урожая в производственных посевах.

Объем настоящего обзора не позволяет осветить приемы биологического контроля над ростом и развитием всех исследованных в лаборатории злаков. Мы ограничились анализом работ по применению морфофизиологического контроля только по основным зерновым злакам. Здесь мы лишь кратко изложили теоретические подходы и методики проведения биологического контроля и предприняли попытку познакомить читателей с применением этого метода в различных областях биологической науки и практики на работах, выполненных на зерновых злаках только сотрудниками и аспирантами лаборатории.

Основные материалы по изучению органогенеза зерновых культур представлены в работах: по пшенице — Ф.М. Куперман (1950, 1953, 1955, 1956, 1968, 1973, 1974, 1977, 1976, 1984), З.А.Морозовой (1958, 1962, 1980, 1983, 1986), В.В. Му-рашёва (1976, 1999а, б, 2002), Ф.М. Куперман, Е.И. Ржановой, В.В. Мурашёва и др. (1982), В.Н. Ремесло, Ф.М. Куперман, Л.А. Животкова и др. (1982), Б.И. Сандухадзе, М.И. Рыбаковой, З.А. Морозовой

(2003); по овсу — З.П. Ростовцевой (1955)1, в сборнике "Биологический контроль в сельском хозяйстве" (1962), Ф.М. Куперман (1950), Г.С. Рожковой (1953); по кукурузе — Ф.М. Куперман, Е.И. Ржановой и др. (1955)2, Ф.М. Куперман, С.А. Баранова (1958), Ф.М. Куперман, И.Я. Марьяхиной,

A. Байсугуровой (1959), С.С. Андреенко, Ф.М. Куперман (1959), Ф.М. Куперман (1960; 1961; 1964; 1969), М.К. Керефовой (1961), в "Биологическом контроле в сельском хозяйстве" (1962), С.С. Рус-тамбекова (1962); Ф.М. Куперман, П.Г. Лучкова, М.К. Керефовой (1964), Н.Г. Лупулчука (1974);

B.Н. Ремесло, В.Ф. Сайко, С.Н. Жудры, Ф.М. Куперман, В.В. Мурашёва (1980); по просу — З.П. Ростовцевой (1950, 19553, 1957; 1959, 1961), Ф.М. Куперман, З.П. Ростовцевой (1951), Ф.М. Куперман, Ф.А. Дворянкина, Е.И. Ржановой, З.П. Ростовцевой, 1955; в "Биологическом контроле в сельском хозяйстве" (1962), в "Методических указаниях по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами" (1970); по тритикале — А. ¿а^уа, F. Kupermanova, V. Murasov (1978), Л.Н. Петровой, И.Г. Орловой, В.В. Мурашёва (1982), В.В. Мурашёва, И.Г. Орловой, Н.М. Комарова, Н.И. Соко-ленко (1983), А. ¿аруа, V. Murasov (1984), И.Г. Орловой, В.В. Мурашёва (2003), В.В. Мурашёва, И.Г. Орловой, (2004); по ржи — Ф.М. Куперман (1955)4; Ф.М. Куперман, Е.В. Турковой (1980, 1982, 1984); Е.В. Турковой (1980, 1981, 2003); А. ¿аруа, V. Murasov (1984), И.Г. Орловой, В.В. Мурашёва (2003); В.В. Мурашёва, И.Г. Орловой (2004); по ячменю — Ф.М. Куперман (1950, 19555), П.Л. Вылчанова (1968, 1969), О.А. Кононовой (1968, 1969), М.Д. Троицкой (1974), З.П. Ростовцевой (1969а, б); по рису — Ван Сянмина (1956), Ван Сянмина, Ф.М. Куперман (1956); Л.Д. Маджировой (1956), Ф.М. Куперман (1968, 1973, 1977, 1984), Ф.М. Куперман, С.Б. Ра-мазановой, М.А. Вильгем, В.В. Мурашёва (1986); по чумизе — З.П. Ростовцевой (1955)6; Юй Яанпо (1962); по могару — З.П. Ростовцевой (1955)7 и другим злакам.

Вопрос о влиянии зимних повреждений на урожай озимой пшеницы и ржи в той или иной степени освещен рядом исследователей (Куперман, 1950, 1953, 1956; Грудева, Яшкина, 1972; Куперман, Мурашёв, 1980; Куперман, Туркова, 1980, 1984; Куперман, Уланова, Ананьева, Быкова, 1985; Ананьева, Мурашёв, 1986). Действие неблагоприятных зимних условий может проявляться значительное время после возобновления вегетации. Поэтому разработка показателей зависимости сте-

1 Этапы органов плодоношения хлебныгх злаков. 1955. М. 157—194.

2 Там же. 278—305.

3 Там же. 173—194.

4 Там же. 72—86.

5 Там же. 87—156.

6 Там же. 195—203.

7 Там же. 204—210.

пени снижения урожая озимых, подвергшихся действию неблагоприятных зимних условий, но не погибших, имеет существенное значение для оценки состояния этих культур и прогноза урожая. Базируясь на данных биологического контроля, можно уже на ранних этапах следить за ходом развития посевов, прогнозировать их урожай и выяснять, какие необратимые изменения произошли в конусе нарастания и ведут к снижению продуктивности посевов. На основании полученных данных устанавливают, в какой период и какие факторы привели к снижению планируемого урожая и, наоборот, учитывают, какие фазы развития растений способствовали повышению продуктивности.

Биологический контроль над состоянием озимых растений в период перезимовки был подробно описан в ряде специальных публикаций и методических руководств (Борисоглебский, Купер-ман, 1956; Куперман, 1950, 1953, 1956; Куперман, 1971; Куперман, Пономарев, 1971; Куперман, Мо-исейчик, 1977; Куперман, Мурашёв, Быкова, 1979; Куперман, Туркова, 1980; 1982; Ярошевская, Тур-кова, 1981; Куперман, Быкова, 1982; Куперман, Быкова, Мурашёв, 1984; Туркова, 2003а, б). Он широко использовался в системе наблюдений в сети метеорологических станций Гидрометцентра СССР и успешно апробирован на всей озимосеящей территории России, составляющей до 40 млн га, о чем в лаборатории имеются многочисленные акты о внедрении метода.

В отличие от озимых, всходы яровых культур весной оказываются в условиях быстро нарастающих среднесуточных температур и длины дня, которые значительно ускоряют развитие и, сокращая в целом вегетационный период, уменьшают урожайность. Слабые повторные заморозки не наносят большого вреда всходам яровой пшеницы, однако сильные могут значительно повредить конусы нарастания, особенно у твердой пшеницы, и в конечном итоге формируются недоразвитые колосья с большим числом стерильных цветков. Нередко наблюдающаяся так называемая майско-июньская засуха значительно меньший урон наносит уже окрепшим к этому времени озимым посевам по сравнению с яровыми. Поэтому боронование, подкормки и другие агротехнические мероприятия, способствующие усилению кущения яровыгх культур, могут значительно снизить вредоносность эколого-климатических факторов. Эффективность такого рода мероприятий значительно повышается при использовании биологического контроля, позволяющего дать объективные рекомендации на основании морфофизиологического анализа состояния посевов (Морозова, 1958; Биологический контроль в сельском хозяйстве, 1962; Куперман, Мурашёв, Щербина, Ананьева, Ярошевская, Быкова, 1980; Гармашов, Мурашёв, 1981; Ку-

перман, Ржанова, Мурашёв и др., 1982; 8а]ко У.Б., МигазИеу У.У., 1986).

Чрезмерное загущение посевов и избыточное применение удобрений (особенно азотных) в период кущения способствуют активному росту клеток междоузлий, и растения обычно имеют склонность к полеганию еще задолго до выколашивания и созревания зерновок. Этому способствуют также проливные дожди и сильные ветры. Для борьбы с такого рода негативными явлениями обычно используют ретарданты (ССС и др.). Однако анализ сельскохозяйственной литературы по этому вопросу противоречив. Наряду с положительными результатами попадались материалы, констатирующие негативные побочные явления: нередко наблюдаемое снижение урожайности зерновых культур или даже отсутствие эффективности применения хлорхолинхлорида (ССС). С помощью биологического контроля удалось найти причину столь противоречивых результатов (Борисова, 1976; Щербина, Борисова, Куперман, 1976). Дело в том, что аннотации к применению препарата составлены на основании фенологических наблюдений за посевами, где применение препарата рекомендовано в "фазу кущения". Но, как установлено сотрудниками лаборатории биологии развития растений, в зависимости от метеорологических условий года на эту фенологическую фазу могут приходиться целых четыре этапа органогенеза — конец II, III, IV и начало У, в которые и происходит переход от вегетативного к префлоральному органогенезу. Это — "критический", весьма чувствительный период количественной лабильности и изменчивости в онтогенезе растений, определяющий величину мейо- или плейомерии. Обработка растений на III и У этапах отрицательно влияет на число элементов потенциальной продуктивности колоса и, следовательно, снижает урожайность. Применение ССС на II этапе оказывается малоэффективным. Поэтому обработку растений ССС для уменьшения высоты стебля и укорочения первых трех нижних междоузлий, что особенно важно для полегающих сортов, следует проводить на ГУ этапе.

В связи с селекцией короткостебельных форм пшеницы особое значение приобрели методы ранней диагностики короткостебельности растений. Использование методики ранней диагностики высоты растений по длине эпикотиля, разработанной лабораторией биологии развития растений в содружестве с Московским отделением ВИР (пос. Михнево), подтвердило возможность отбора уже на 15—20 день от посева (в фазе третьего листа на II этапе) растений с более короткой высотой стебля (Щербина, Борисова, 1975; Щербина, Илькун, 1975; Щербина, Борисова, Куперман, Пухальский, 1976; Куперман, Щербина, Эристова, Туркова, Куликова, 1982).

Выявленные в исследованиях лаборатории биологии развития растений коррелятивные связи между датами наступления фенологических фаз и этапов органогенеза на основании результатов наблюдений, а также многолетних фенологических данных позволили участникам комплексной Алтайской экспедиции МГУ установить средние даты наступления всех последовательных этапов органогенеза основных культиваров края. Впервые в мировой картографической практике были созданы карты с изолиниями сроков наступления фенологических фаз и этапов органогенеза основных зерновых культур. Пользуясь этими картами, можно определить (с учетом срока сева) дату наступления каждого из последовательных этапов органогенеза в пределах зоны возделывания культуры. Определение сроков прохождения этапов органогенеза важно для разработки системы агротехники, установления оптимальных сроков проведения агротехнических мероприятий (Куперман, Дегтяренко, Седова, 1974; Алтайский край: Атлас, 1980).

Таким образом, было установлено, что биологический контроль, основанный на морфофизио-логическом изучении растений, дает возможность не только проверять эффективность применяемых агроприемов по конечному результату — урожаю, но и видеть пути формирования продуктивности яровых культур.

Дальнейшие исследования лаборатории сосредоточились в основном на морфофизиологическом анализе органогенного потенциала апикальных меристем (как в вегетативной, так и в репродуктивной сферах растения) и его реализации в онтогенезе. В морфофизиологии потенциальную продуктивность зерновых культур принято учитывать по числу побегов и заложившихся в зачаточных соцветиях на IV—V этапах элементов продуктивности, а реальную продуктивность — по числу зерновок у растений, достигших XI—XII этапов. У многих зерновых злаков экспериментально был выявлен сам потенциал; установлены "критические" (наиболее уязвимые) периоды в онтогенезе; показаны этапы органогенеза наиболее эффективного воздействия на растения в целях изменения объема реализации потенциала, т.е. увеличения продуктивности и уменьшения редукции (Морозова, 1962; Куперман, Мурашёв, Меремкулова, 1974; Морозова, Дворянкин, Вегнер, 1974; Куперман, Мурашёв, 1976, Мурашёв, 1976, 1999а, б; Мурашёв, Куперман, 1976; Мурашёв, Ермаков, 1976; Ремесло, Куперман, Мурашёв, 1976; Ремесло В.Н., Мороз, Ремесло В.В., Куперман, Ананьева, 1976; Ремесло, Куперман, Мороз, Мурашёв, 1977; ¿а^а, Kupermanova, Murasov, 1978; Василенко, Мурашёв, 1979; Ремесло, Василенко, Куперман, Мурашёв, 1979; Ремесло, Сайко, Жудра, Куперман, Мурашёв, 1979, 1980, 1981; Гармашов, Мурашёв, 1981; Ку-

перман, Туркова, 1980, 1984; Туркова, 1980, 1981; Ремесло, Куперман, Животков, Сайко, Мурашёв, 1982; Мурашёв, Орлова, Комаров, Соколенко, 1983; ¿а^а, Murasov, 1984; Туркова, Мурашёв, 1985; Ананьева, Мурашёв, 1986; Saiko, Murasov, 1986; Мурашёв, Ананьева, 1987; Ахундова, Морозова, Мурашёв, Седова, Туркова, 1994; Орлова, Мурашёв, 2003).

Широкое распространение метод морфофизио-логического анализа получил в работах, связанных с изучением и оценкой исходного и гибридного материала в селекции зерновых (Андреенко, Ку-перман, 1959; Керефова, 1965; Мельцер, Пономарев, 1968; Дворянкин, Морозова, 1974; Куперман, 1963; Ремесло В.Н., Мороз, Ремесло В.В., Купер-ман, Ананьева, 1976; Куперман, Мурашёв, Ананьева, 1978; Ремесло, Куперман, Мурашёв, 1979; Морозова, 1980, 1983; Ремесло, Куперман, Животков, Сайко, Мурашёв, 1982; Ахундова, Морозова, Мурашёв и др., 1994; Сандухадзе, Рыбакова, Морозова, 2003; Мурашёв, Орлова, 2004). В этом аспекте особый теоретический интерес представляет многолетнее, совместное с АН Белоруссии, изучение генетического контроля морфофизиологических и физиолого-биохимических процессов на модельном объекте — дителосомных линиях яровой пшеницы Чайниз Спринг (Шевелуха, 1980а, б; Хоты-лева, Деева, Шевелуха, Бадулина, Шелег, Стальма-кова, 1981; Хотылева, Шевелуха, 1984; Хотылева, Шевелуха, Деева, Ярмишин, 1984).

В составе всех популяционно-видовых систем растений существует криптический (скрытый) полиморфизм (криптополиморфизм), который четко проявляется и фенотипически обнаруживается как результат реализации скрытых различий генотипов по нормам их реакций на те или иные необычные экологические условия. Поэтому в лаборатории особое внимание всегда уделялось изучению влияния на морфогенез злаков таких экологических факторов, как различный спектральный состав света, флуктуация электромагнитного поля Земли, ионизирующая радиация, ксенобиотики (в том числе продукты транспортной эмиссии, антигололедные препараты, гербициды и др.) Результаты этих наблюдений нашли отражение во множестве статей и монографических сборников (Экспериментальный морфогенез, 1963; Мурашёв, 1976; Свет и морфогенез, 1978; Егоров, Куперман, 1982; Мурашёв, Николаева, Флорова, Поршнева, Кавтарадзе, 1990; Мурашёв, Николаева, Поршнева, Флорова, 1991; Мурашёв, Нанушьян, 1997; Нану-шьян, Мурашёв, 1999; 2000а, б; 2001а, б; 2002; Мурашёв, 2002; Саввина, Мурашёв, 1997, 2001, 2002; Мурашёв, Саввина, Кавтарадзе, 2002).

Краткий обзор и библиография работ, опубликованных сотрудниками лаборатории биологии развития растений по основным зерновым культурам, показывают, что метод биологического конт-

роля за развитием и ростом может быть использован как в ботанике (эмбриологии, цитологии, анатомии, морфологии), физиологии, биофизике, биохимии, экологии, биологии развития растений, так и в биотехнологии, генетике и селекции, растениеводстве, агрометеорологии, работах по защите растений и в других областях сельскохозяйственной науки. В настоящее время опубликовано более 5000 работ, в которых изложены результаты исследований ученыгх других учреждений России, а также за рубежом, с учетом состояния этапов органогенеза разных видов и родов, различных жизненных форм культурных и дикорастущих растений. Все это подтверждает правильность выбора направлений теоретических исследований коллектива, эффективность и доступность метода биологического контроля над растениями, позволившего в относительно короткий срок разрабо-

тать, апробировать и опубликовать более 40 практических методик и руководств по исследованию морфогенеза зерновых злаков.

За последние годы в России и за рубежом развернуты широкие исследования апикальных меристем различных видов растений, в том числе однолетних и многолетних злаков. При этом одни работы направлены на выяснение внутриклеточных механизмов дифференциации апикальной меристемы, другие — на определение условий перехода растений от одного этапа к другому в период вегетативного, префлорального и флорального органогенеза. Детально изучается строение конуса нарастания, состояние клеточного аппарата, внутриклеточный обмен, процессы метаболизма в различных частях верхушечной меристемы как in vivo, так и in vitro.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алтайский край: Атлас. Т. 2. 1980. М.; Барнаул.

Ананьева Л.В., Мурашёв В.В. 1986. Влияние агрометеорологических условий на продолжительность III—IV и V этапов органогенеза и формирование элементов продуктивности колоса озимой пшеницы // Биол. науки. № 4. 82—84.

Андреенко С.С., Куперман Ф.М. 1959. Физиология кукурузы. М.

Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашёв В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. 1994. Морфогенез и продуктивность растений. М. 160 с.

Биологический контроль в сельском хозяйстве. 1962. М. 166 с.

Борисова Н.И. 1976. Морфофизиологическая характеристика короткостебельных сортов яровой пшеницы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 23 с.

Борисоглебский Г.И., Куперман Ф.М. 1956. Указания по проведению испытания методики определения жизнеспособности озимых по анализу конуса нарастания. Л.

Ван Сянмин. 1956. Рост и развитие риса в зависимости от густоты стояния растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 25 с.

Ван Сянмин, Куперман Ф.М. 1956. Рост и развитие риса в зависимости от густоты стояния // Краткие итоги науч.-иссл. работы за 1955 г. Краснодар. C. 86—92.

Василенко И.И., Мурашёв В.В. 1979. Мироновская 25 в условиях Нечерноземья // Селекция и семеноводство. № 4. 32—33.

Вылчанов П.Л. 1968. Некоторые результаты морфофизиологического анализа развития ячменя Pallidum 241 // Всесоюз. конф. по морфологии растений. М.

Вылчанов П.Л. 1969. Развитие, рост и органогенез разных морфологических типов ячменя в условиях центральных районов Южной Болгарии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.

Гармашов В.Н., Мурашёв В.В. 1981. Морфофизиологические исследования влияния азотных

удобрений на формирование элементов продуктивности озимой пшеницы // Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. Одесса. С. 96—101.

Грудева А.Я., Яшкина И.И. 1972. К вопросу о последействии зимних повреждений озимой пшеницы // Тр. ИЭМ. 28.

Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. 1974. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая // Экология и биоценология. М. 17—28.

Егоров И.В., Куперман Ф.М. 1982. Регуляторы роста, выделенные из пшеницы, и их действие на генеративное развитие растений: Буклет ВДНХ СССР. М.

Керефова М.К. 1961. Развитие и рост кукурузы в условиях вертикальной зональности КБАССР. Нальчик.

Керефова М.К. 1965. К вопросу о морфо-физиологическом анализе при подборе пар для скрещивания растений // Тр. Кабардино-Балкарской гос. опытной станции. Т. 1. Нальчик.

Кононова О.А. 1968. Морфофизиологическая изменчивость ячменя на разных этапах органогенеза // Всесоюз. конф. по морфологии растений. М.

Кононова О.А. 1969. Морфофизиологическая характеристика органогенеза некоторых разновидностей ячменя: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Куперман Ф.М. 1950. О развитии зачаточный органов у овса // Докл. АН СССР. Новая серия. 22. 1.

Куперман Ф.М. 1950, 1953, 1956. Биологические основы культуры пшеницы. М. Т. 1. 199 с.; Т. 2. 299 с.; Т. 3. 280 с.

Куперман Ф.М. 1971. Биологический контроль за состоянием озимых культур в осенне-зимне-ве-сенний период: Буклет ВДНХ СССР. М. 7 с.

Куперман Ф.М. 1969. Ботаническое описание. Особенности развития, роста и органогенеза кукурузы // Физиология сельскохозяйственных растений. М. Т. 5. 8—37; 51—111.

Куперман Ф.М. 1963. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий среды (свет и развитие растений). М.

Куперман Ф.М. 1960. К вопросу о физиологической природе явлений гетерозиса у кукурузы // Кукуруза. № 10.

Куперман Ф.М. 1951. Морфофизиологиче-ский метод исследования на службу селекции растений // Селекция и семеноводство. № 9.

Куперман Ф.М. 1961. Некоторые закономерности развития и роста стебля у разных морфологических типов кукурузы. Формирование мужских и женских соцветий в зависимости от положения на стебле у различных морфофизиологических типов кукурузы // Морфология кукурузы. М. С. 5—30; 31—40.

Куперман Ф.М. 1963. Морфофизиологиче-ская изменчивость растений в онтогенезе. М.

Куперман Ф.М. 1964. Многопочатковость кукурузы // Кукуруза. № 1.

Куперман Ф.М. 1952. Морфофизиологиче-ские приемы исследования растений // Бюл. МОИП. Отдел биол. 57. Вып. 6.

Куперман Ф.М. 1976. Современные проблемы морфофизиологии растений (Основные закономерности органогенеза покрытосеменных растений). М. 37 с.

Куперман Ф.М. 1968, 1973, 1977, 1984. Мор-фофизиология растений: Изд. 1, 2, 3, 4-е. М.

Куперман Ф.М. 1950. Формирование и изменчивость колоса подвидов ячменей в зависимости от условий прохождения стадий развития // Вестн. Моск. ун-та. № 5.

Куперман Ф.М., Баранов С.А. 1958. Этапы органогенеза соцветий кукурузы // Кукуруза. № 1.

Куперман Ф.М., Быкова М . С . 1982. Определение состояния озимых зерновых культур методом биологического контроля в осенний, зимний и весенний периоды: Буклет ВДНХ СССР. М.

Куперман Ф.М., Быкова М.С., Мурашёв В . В . 1984. Метод определения жизнеспособности озимых культур в осенне-зимне-весенний период // Ученые МГУ — науке и производству. М. 74—75.

Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ржанова Е.И., Ростовцева З.П. 1955. Этапы формирования органов плодоношения злаков. М.

Куперман Ф.М., Дегтяренко Г.Г., Седова Е.А. 1974. Опыт использования биологического контроля для определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Биологические особенности и условия произрастания сельскохозяйственных культур в Алтайском крае. М. 122—127.

Куперман Ф.М., Лучков П.Г., Ке-рефова М.К. 1964. Мофофизиологический анализ явлений гетерозиса у гибридов кукурузы в условиях КБ АССР. Нальчик.

Куперман Ф.М, Марьяхина И.Я., Бай-сугурова А. 1959. К ранней диагностике мужской стерильности у кукурузы // Кукуруза. № 5.

Куперман Ф.М, Моисейчик В.А. 1977. Выпревание озимых культур. Л. 168 с.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В. 1976. Морфофизиологический анализ формирования элемен-

тов продуктивности колоса озимых пшениц в условиях Нечерноземной зоны // Докл. ВАСХНИЛ. № 1. 5—6.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В. 1980. Определение потенциальной и реальной продуктивности озимых культур: Проспект ВДНХ. М. 10 с.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Ананьева Л. В. 1978. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М. 46 с.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Быкова М . С . 1979. Морфофизиологический метод анализа зимостойкости растений озимой пшеницы и оценки продуктивности // Вестн. с.-х. науки. № 4. 40—45.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Ме-ремкулова Р.Н. 1974. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. № 4. 7—9.

Куперман Ф.М., Мурашёв В.В., Щербина И.П., Ананьева Л.В., Ярошев-ская А.С, Быкова М.С. 1980. Методические рекомендации по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы. М. 40 с.

Куперман Ф.М., Пономарев В.И. 1971. Диагностика зимостойкости озимых зерновых культур. М.

Куперман Ф.М., Пономарев В.И. 1972. Биологический контроль за зерновыми культурами. М. 81 с.

Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. 1963. Биология развития растений. М. 423 с.

Куперман Ф.М., Рамазанова С.Б., Вильгем М.А., Мурашёв В.В. 1986. Методические рекомендации по проведению биологического контроля за ростом и развитием риса. Алма-Ата. 21 с.

Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашёв В.В., Львова И.Н., Седова Е.А., Ахундова В.А., Щербина И.П. 1982. Биология развития культурных растений. М. 343 с.

Куперман Ф.М., Ростовцева З.П. 1951. О формировании метелки у проса // Докл. ВАСХНИЛ. № 3.

Куперман Ф.М., Ростовцева З.П. 1971. Биологический контроль за развитием и ростом зерновых культур: Буклет ВДНХ СССР. М. 8 с.

Куперман Ф.М., Туркова Е. В . 1984. Влияние агрометеорологических условий вегетационного периода на развитие и продуктивность озимой ржи // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 36—38.

Куперман Ф.М., Туркова Е. В . 1982. Использование метода морфофизиологического анализа для ранней диагностики выпревания озимой ржи: Буклет ВДНХ СССР. М. 3 с.

Куперман Ф.М, Туркова Е. В . 1980. Потенциальная и реальная продуктивность сортов озимой ржи разных сроков посева при различной высоте снежного покрова // Биол. науки. № 10. С. 80—83.

Куперман Ф.М., Туркова Е. В . 1980. Рост конуса нарастания как морфофизиологический показатель зимостойкости озимых культур // Вестн. с.-х. науки. № 9. С. 56—60.

Куперман Ф.М., Уланова Е.С, Ананьева Л.В., Быкова М.С. 1985. Оценка влияния агрометеорологических условий на продолжительность

этапов органогенеза, формирование элементов продуктивности и урожайность озимой пшеницы: Метод. пособие. Л. 42 с.

Куперман Ф.М, Щербина И.П, Эрис-това P.X., Туркова Е.В., Куликова Н.В. 1982. Методические рекомендации ранней диагностики короткостебельности зерновых культур: Проспект ВДНХ. М. 6 с.

Лупулчук Н.Г. 1974. Морфофизиологическая характеристика потенциальной продуктивности мутантов кукурузы (Zea mays L.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 28 с.

Маджирова Л.Д. 1956. Основные этапы органогенеза риса и некоторые их особенности // Агробиология. № 6. 73—82.

Мельцер Р.М., Пономарев В.И. О применении метода морфофизиологического анализа в исследованиях продуктивности сортов пшеницы // Вестн. Моск. ун-та. 1968. № 1.

Методические указания по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами. 1970. М. 210 с.

Морозова З.А. 1958. Влияние различных световых режимов на органогенез яровой пшеницы Лютес-ценс 62 // Науч. докл. высш. школы. 3.

Морозова З.А., Дворянкин Ф.А., Вег-нер Г. П. 1974. Выявление структурных и продуктивных различий в популяциях озимой пшеницы // Экология и биоценология. М. С. 6—16.

Морозова З.А. 1983. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы: Метод. пособие. М. 77 с.

Морозова З.А. 1986. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М. 164 с.

Морозова З.А. 1962. Этапы органогенеза и их связь с элементами продуктивности // Тр. Ин-та генетики АН СССР. М. 26.

Морозова З.А. 1980. Перспективность сорта пшеницы определяется его морфогенетическим типом // Природа. № 5.

Мурашёв В.В., Ермаков И.П. 1976. Содержание нуклеиновых кислот в зачаточных колосьях пшениц разной потенциальной и реальной продуктивности // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 51—57.

Мурашёв В.В., Куперман Ф.М. 1976. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности однозернянки культурной и мягкой пшеницы // Биол. науки. № 3. 86—89.

Мурашёв В.В. 1976. Морфофизиологическая характеристика формирования потенциальной и реальной продуктивности видов пшеницы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Мурашёв В.В. 1999а. Морфогенез хлебных злаков как индикатор транспортной нагрузки на посевы вблизи дорог // Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия. Брянск. С. 501—505.

Мурашёв В.В. 1999б. Изучение воздействия гербицидов на продуктивность рода Triticum L. // Эко-лого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Сыктывкар. С. 123—124.

Мурашёв В.В. 2002. О биологических основах растениеводства // Проблемы современного растениеводства. Ставрополь. С. 52—54.

Мурашёв В.В. 2002. Экологическая оценка применения сульфонилмочевинных гербицидов // Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства. Пенза. С. 53—55.

Мурашёв В.В., Ананьева Л.В. 1987. Зависимость продуктивности колоса озимой пшеницы от числа формирующихся в нем колосков и цветков // Биологические науки. № 6. 95—101.

Мурашёв В.В., Нанушьян Е.Р. 1997. Эко-лого-цитологические исследования изменчивости апикальных меристем в связи с флуктуациями геомагнитного поля // Тр. БИН РАН, посвящ. 150-летию И.П. Бородина. СПб.

Мурашёв В.В., Николаева Л.Ф, Поршнева Е.Б., Флорова Н.Б. 1991. Онтогенез и продуктивность растений озимой пшеницы в посеве вблизи автомобильной дороги // Биол. науки. № 9. 104—112.

Мурашёв ВВ., Н и к о л а е в а Л . Ф . , Флорова Н.Б., Поршнева Е.Б., Кавтарадзе Д . Н . 1990. Рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы в придорожных посевах // Экол. значение автомобильных дорог. М. С. 34—43.

Мурашёв В.В., Орлова И.Г. 2004. Морфофизиологический анализ как экспресс-метод оценки селекционного материала // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1.

Мурашёв В.В., Орлова И.Г., Комаров Н.М., Соколенко Н.И. 1983. Семенная продуктивность кормового тритикале Ставропольский 1 // Биол. науки. № 9. 67—70.

Мурашёв В.В., Саввина И.И., Кавтарадзе Д.Н. 2002. Фитоиндикация экотоксично-сти новых химических противогололедных препаратов // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз, ситуации, пути развития, решения. Архангельск. С. 458—463.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 1999. Рецепция экологических изменений апикальными меристемами // Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия. Брянск. С. 60—65.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 2001. Усиление функциональной активности меристем при флуктуациях магнитного поля Земли // Вестн. Мичуринского гос. аграр. ун-та. 1. № 1. 18—21.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 2000. Цитологический контроль на мутагенную экотоксич-ность // Экополис-2000: экология и устойчивое развитие города. М. С. 137.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 2000. Биотропные эффекты действия флуктуаций магнитного поля Земли в различных географических широтах // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз, ситуации, пути развития, решения. Архангельск. С. 703—705.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 2001. Геомагнитные бури и их влияние на растения в различных географических широтах // Ботанические проблемы регионального природопользования. Рязань. С. 48—50.

Нанушьян Е.Р., Мурашёв В.В. 2002. Цитологический контроль за содержанием ксенобиотиков в окружающей среде // Еколого-бюлопчш дослвд-ження на природних та антропогенно-змшених терри-тор1ях. Кривой Рог. С. 273—275.

Орлова И.Г., Мурашёв В.В. 2003. Взаимосвязь количественных показателей продуктивности соцветия Triticum L., Secale L. и Triticale Muntz. с биометрическими параметрами стебля // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 37—40.

Петрова Л.Н., Орлова И.Г., Мурашёв В . В . 1982. О морфофизиологических особенностях роста и развития тритикале сорта Ставропольский 1 // Биол. науки. № 11. 85—88.

Ремесло В.Н., Куперман Ф.М., Жи-вотков Л.А., Сайко В.Ф., Мурашёв В.В. 1982. Селекция и сортовая агротехника пшеницы интенсивного типа. М. 303 с.

Ремесло В.Н., Куперман Ф.М., Мурашёв В . В . 1976. Особенности формирования продуктивности озимой пшеницы Мироновская 808 в условиях центральных районов Нечерноземной зоны // Докл. ВАСХНИЛ. № 4. 2—4.

Ремесло В.Н., Куперман Ф.М, Мороз И.В., Мурашёв В.В. 1977. Морфофизио-логический анализ потенциальной и реальной продук-тавности озимой гапеницы Мироновская 25 // Докл. ВАСХНИЛ. № 12. 4—6.

Ремесло В.Н., Мороз И.В., Ремесло В.В., Куперман Ф.М., Ананьева Л.В. 1976. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности пшеницы в сортоиспытании // Вестн. с.-х. науки. № 7. 21—27.

Ремесло В.Н., Василенко И.И., Куперман Ф.М., Мурашёв В.В. 1979. Особенности реализации потенциальной продуктивности Мироновских сортов пшениц // Вестн. с.-х. науки. № 10. 12—20.

Ремесло В.Н., Куперман Ф.М., Мурашёв В . В . 1979. Использование метода морфо-физиологического анализа потенциальной и реальной продуктивности пшеницы для ранней оценки сортов в процессе селекции // Сб. науч. тр. Мироновского НИИСП. № 4. 21—24.

Ремесло В.Н., Сайко В.Ф., Жудра С.Н., Куперман Ф.М., Мурашёв В.В. 1979. Значение вертикальной и горизонтальной синхронизации элементов продуктивности в формировании урожая пшениц интенсивного типа // Докл. ВАСХНИЛ. № 1. 3—5.

Ремесло В.Н., Сайко В.Ф., Жудра С.Н., Куперман Ф.М., Мурашёв В.В. 1980. Вертикальная и горизонтальная синхронизация формирования массы зерновок как критерий эффективности влияния удобрений на озимую пшеницу и кукурузу // Докл. ВАСХНИЛ. № 3. 44—49.

Ремесло В.Н., Сайко В.Ф., Жудра С.Н., Куперман Ф.М, Мурашёв В.В. 1981. Влияние удобрений на реализацию потенциальной продуктивности сортов озимых пшениц Мироновской селекции // Вестн. с.-х. науки. № 3. 44—50.

Рожкова Г.С. 1953. Биологические особенности формирования органов плодоношения овсов и овсюгов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Ростовцева З.П. 1961. Биологический контроль за ростом и развитием проса // Морфогенез растений. 2.

Ростовцева З.П. 1957. Биологический контроль за развитием и ростом яровых культур. Овес и просо // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. № 5.

Ростовцева З.П. 1950. К вопросу о строении колоска у проса // Агробиология. № 4.

Ростовцева З.П. 1969а. Верхушечная меристема. М. 80 с.

Ростовцева З.П. 19696. Применение изотопного анализа для изучения метаболизма верхушечных меристем побега злаков // Вестн. Моск. ун-та. № 5.

Ростовцева З.П., Абдель - Рахман К.А. 1970. Определение интенсивности включения метиони-на-С14 в листья яровой пшеницы // Вестн. Моск. ун-та. № 4.

Ростовцева З.П. 1974. Методические указания по изучению верхушечной меристемы в связи с органогенезом. М. 44 с.

Ростовцева З.П. 1959. Реакция сортов проса на изменения температурного режима // Агробиология. № 6.

Рустамбеков С.С. 1962. Исследования особенностей развития и роста различных морфофизиоло-гических типов кукурузы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 29 с.

Саввина И.И., Мурашёв В.В. 2002. Биологическая экспертиза новых антигололедных препаратов // Еколого-бюлопчш дослвдження на природних та антропогенно-змшених территор1ях. Кривой Рог. С. 339-342.

Саввина И.И., Мурашёв В.В. 1997. Исследование органогенеза видов Triticum L. под влиянием гербицида GLEAN // Тр. БИН РАН, посвящ. 150-летию И.П. Бородина. СПб. 311—312.

Саввина И.И., Мурашёв В.В. 2001. Морфофизиологическая оценка чувствительности видов Triticum L. к действию хлорсульфурона // Первые чтения, посвящ. памяти Н.И. Антипова. Рязань. С. 59—62.

Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. 2003. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М. 426 с.

Свет и морфогенез растений. 1978. М. 189 с.

Троицкая М.Д. 1974. Изучение изменчивости морфофизиологических признаков ячменя сорта Винер, выращиваемого длительное время в разных эколо-го-географических зонах СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Туркова Е.В. 1980. Исследование этапов органогенеза озимой ржи сорта Восход I при разных сроках посева // Докл. ВАСХНИЛ. № 3. 42—44.

Туркова Е.В. 1981. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности районированных и перспективных сортов озимой ржи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Туркова Е.В. 2003. Использование метода морфофизиологического анализа для оценки зимостойкости озимой ржи // Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль.

Туркова Е.В. 2003. Оценка зимостойкости озимой ржи на основе метода морфофизиологического анализа // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск. С. 241.

Туркова Е.В., Мурашёв В.В. 1985. Побегообразование и продуктивность сортов озимой пшеницы при различной загущенности посева в Нечерноземной зоне // Географические аспекты реализации Продовольственной программы. М. С. 40—43.

Хотылева Л.В., Деева В.П., Шеве-луха Т.А., Бадулина Е.И., Шелег З.И., Стальмакова Р.Н. 1981. Генетический контроль устойчивости растений пшеницы к воздействию 2,4 Д // Докл. АН БССР. 25. № 4. 366—368.

Хоты лева Л.В., Шевелуха Т.А. 1984. Фотопериодическая реакция дителосомных линий яровой пшеницы // Весц. АН БССР. № 5. 32.

Хоты лева Л.В., Шевелуха Т.А., Деева В.П., Ярмишин А.А. 1984. Генетический контроль морфофизиологических и физиолого-биохимиче-ских процессов яровой пшеницы. Минск. 149 с.

Шевелуха Т.А. 1980. Генетический контроль активности пероксидазы в онтогенезе у яровой пшеницы // Докл. АН БССР. 24. № 6.

Шевелуха Т.А. 1980. Изменение продолжительности начальных этапов у дителоцентрических линий яровой пшеницы // Изменчивость и отбор. Минск.

Щербина И.П., Борисова Н.И. 1975. О некоторых закономерностях соотношений размеров листьев и междоузлий сортов пшеницы с разной длиной стебля // Докл. ВАСХНИЛ. № 7.

Щербина И.П., Борисова Н.И., Ку-перман Ф.М. 1976. О влиянии светового режима

и хлорхолинхлорида на морфогенетические особенности длинностебельной и короткостебельной яровой пшеницы II Bестн. Mоск. ун-та. Œp. Биология. и почвоведение. № 4.

Щербина И.П., Илькун Л.И. 1975. Mоp-фофизиологический метод ранней диагностики корот-костебельности пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. M.

Экспериментальный морфогенез. 19б3. M. 42G.

Экспериментальный морфогенез цветковых растений. 1972. M. 293 с.

Этапы органов плодоношения хлебных злаков. 1955. M.

Ю й Я а н п о . 19б2. Mоpфофизиологические исследования органогенеза различных экотипов чумизы: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. M. 28 с.

Ярошевская A.C., Туркова E.B. 1981. ^которые особенности состояния конусов нарастания озимой ржи при выпревании // Bsct^ Mоск. ун-та. Œp. Биология. № 2. C. 13—1б.

Saiko V.F., Murashüv V . V . 198б. Odrudo-va agrotechnika II Slechtëni a odrûdovâ agrotechnika pse-nice intenzivniho typu. Praha. S. 187—279.

Z a jova A., Kupermanova F.M., Mur a s o v V . V . 1978. Morfofyziologika analiza potenci-alnej a realnej produktivnosti odrod ozimnej psenice a triticale I Polnohospodarstvo. CSR, Bratislava. 24. N 11. 975—982.

Z a jova A., Mur a s ov V. 1984. Pouiztie mor-fofyziologickej metody analyzy pre hodnotenie vysokopro-duktivnych odrod ozmnej psenice, raze a tritikale II Zbornik zo IY zjazdi Slov. hot. Spol. Nitra. 149—15б.

BIOLOGICAL CONTROL OF GRAIN CROPS

V.V. Murashov

The review summarizes results of studies conducted by researchers of the Lab of plant developmental biology at the Biological faculty at MSU. The studies were aimed at application of the method of biological control of growth and organogenesis of grain crops. The method has been tested studying representatives of different vital forms belonging to over 150 genera and 25 families for 55 years. Nowadays it is ascertained that twelve (I—XII) main stages in organogenesis are distinguished in development of flowering plants and each stage is characterized with initiation, differentiation and growth of certain organs. General patterns of organogenesis are supplemented by species and variety peculiarities without changes in main morphophysiological essence oa each stage. The method was improved in the course of studies and over 40 specific procedures were developed on its basis, which allowed to extend greatly our knowledge of internal causes of processes of plant organogenetic development, to reveal organogenetic potential of apical meristems and to conduct long-term forecast of productivity. At present over 5000 papers are published in Russia and abroad, they contain results of studies taking into account organogenesis of different species and vital forms of cultivated and wild plants.