Общие и частные закономерности возрастного развития энергообеспечения мышечной деятельности

ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ОБЩИЕ И ЧАСТНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОЗРАСТНОГО РАЗВИТИЯ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Р.В. Тамбовцева1 Институт возрастной физиологии РАО, Москва

Энергостатус растущего организма определяется несколькими уровнями: 1) энерготип, 2) соматотип, 3) миотип. Все три уровня преобразований взаимодействуют между собой, представляя сложную систему динамических связей, определяющую весь комплекс возрастных и адаптивных перестроек. Формирование всех трех уровней происходит в интервале от 7 до 17 лет и наиболее интенсивно в пубертатный период. Все три взаимообусловленные составляющие зависят от эндо- и экзогенных факторов. Самое мощное влияние оказывают формирующаяся гормональная система и уровень физической нагрузки. Дефинитивный вариант миотипа, соматотипа и энерготипа устанавливается после полового созревания.

Ключевые слова: энергетика мышечной деятельности, онтогенез, сомато-тип, энерготип, миотип, пубертатный период

General and particular peculiarities of age development of muscle energy supply.The energy status of growing organism is determined by several levels: 1) energy type, 2) somatotype, 3) myotype. All three levels interact with each other, organizing a complex system of dynamic connections which determines the whole range of age and adaptive changes. The formation of three levels takes place in the range from 7 to 17 years old and most intensively in puberty. All the three interrelated constituents depend on endogenous and exogenous factors. The formation of hormonal system and the level of physical load exert the strongest influence. Definitive version of myotype, somatotype and energy type are established after pubescence.

Key words: muscle energetics, ontogeny, somatotype, energy type, myotype, puberty

Общие закономерности возрастного развития энергообеспечения мышечной деятельности на этапах постнатального онтогенеза определяются развитием у детей младшего школьного возраста преимущественно аэробных механизмов энергетики, а на более поздних этапах, при завершении пубертатного процесса, максимально развиваются анаэробно-гликолитические процессы [5, 8, 9, 11, 12, 13,

16, 19, 20].

Длительное и поэтапное формирование различных источников энергообеспечения в возрастном интервале от 7 до 17 лет, зависит от многих факторов и главные из них: 1.Конституциональные особенности; 2.Периоды полового созревания;

3.Скорость роста основных компонентов тела; 4.Скорость созревания энергетических систем различных типов мышечных волокон [3, 4, 6, 10, 14, 17, 20, 21]. При этом выделяются особые периоды: от 7 до 10 лет формирование энергетики мышечной деятельности происходят синхронно как у мальчиков, так и у девочек. В период от 11 до 14 лет наоборот все процессы созревания энергообеспечения ге-

Контакты: 1 Тамбовцева Р.В. - E-mail: ritta7@mail.ru

терохронны. Между тем в период от 15 до 17 лет формируется типоспецифич-ность. Характерной особенностью возрастного развития энергетики мышечной деятельности в онтогенезе у представителей разных типов телосложения является то, что развитие типоспецифичности не выходит за рамки общевозрастных закономерностей. Существуют особые критические периоды, которые являются общими для большинства возрастно-половых групп и которые напрямую связаны с ростовыми процессами [19, 20, 21, 22, 23].

Как показывают наши исследования, в 7-летнем возрасте девочки лептосом-ного типа характеризуются более высокой аэробной производительностью, между тем девочки эурисомного типа сложения определяются более высокой работоспособностью в анаэробной зоне мощности. В период от 7 к 9 годам у мальчиков энергообеспечение развивается довольно равномерно. Уже к 7 годам у мальчиков в неодинаковой степени функционируют различные источники энергетики мышечной деятельности. И в этот период можно выделить различные энергетические типы: смешанный тип энергетики, где в равной степени работают аэробные и анаэробные источники, аэробно-анаэробный - с преобладанием аэробной энергетики и анаэробно-аэробный - с преобладанием анаэробной энергетики. К 8-9 годам у мальчиков отмечается увеличение всех параметров физической работоспособности и показателей энергетического обмена. К 9 годам, на фоне усиливающейся корреляционной связи между показателями работоспособности, костным и мышечными компонентами, растет аэробная и анаэробная производительность. Несмотря на то, что уже в младшем школьном возрасте выделяются энергетические типы, однако дети практически всех типов конституций характеризуются значительной выносливостью, что связано, в первую очередь, с преобладанием в этот возрастной период волокон окислительного типа [20, 25]. Однако к 10 годам физическая работоспособность в аэробной зоне значительно снижается, что связано, с одной стороны, качественной и количественной перестройкой мышечных волокон вследствие гормональных изменений, с другой, гетерохронным развитием различных компонентов тела [14, 20].

Анализ динамики антропометрических параметров показал, что от 7 до 10 лет относительная масса костного и жирового компонентов достоверно увеличиваются, а мышечный компонент массы тела растет от 7 до 9 лет, а к 10 годам снижается. Увеличивающийся к 10-летнему возрасту жировой компонент, связан отрицательной корреляционной связью с показателями работоспособности, особенно при работе в аэробной зоне мощности.

В 10-летнем возрасте, в связи со значительным увеличением жирового компонента, различия между соматотипами стираются и большинство детей объединяются в группу смешанной энергетики мышечной деятельности с превалированием анаэробных процессов. Данный период характеризуется началом изменения гистохимического профиля поперечно-полосатых мышц. Появляются мышечные структуры, которые по гистохимическим свойствам приближаются к «взрослому» варианту гликолитических мышечных волокон [20, 21, 22]. Этот процесс в дальнейшем интенсивно разворачивается в 11-12-летнем возрасте. Необходимо отметить, что у 10-летних детей при работе в аэробной зоне мощности сильно напряжена система вегетативной регуляции, вследствие чего значительно возрастает индекс накопления пульсового долга. Такая же тенденция обнаруживается и при работе в анаэробной зоне мощности, хотя работоспособность в этой зоне увели-

чивается, что связано с ростом жировой массы. Корреляционный анализ обнаруживает тесную связь различных компонентов тела с параметрами физической работоспособности. Так, величина аэробной производительности прямо зависит от мезоморфии и эктоморфии, и обратно - от эндоморфии. Между тем, жировая масса тесно связана с анаэробной производительностью.

У мальчиков и девочек 9-10 лет отмечаются заметные синхронные изменения очень многих показателей, характеризующих рост и развитие ребенка. Кроме того, на возраст 9-10 лет приходится заметное снижение активности желез внутренней секреции. В данный возрастной период происходит уменьшение экскреции катехоламинов [2, 18]. При этом отмечается, что на 9-летний возраст у мальчиков и девочек приходится снижение уровня кортизона в плазме крови [18], что свидетельствует о снижении в этом возрасте адаптационных процессов. По данным Р.А. Калюжной [7], возраст 10 лет является критическим в развитии механизмов сократительной функции левого желудочка. В работе З.Г. Бияшевой [2] именно на 10-летний возраст приходятся резкие изменения реакции нервных элементов головного мозга при осуществлении высших психических функций. Исследование энергетики растущего организма показывает, что в интервале от 9 к 10 годам у детей замедляется возрастное снижение интенсивности метаболических процессов [20, 29]. Повышенный в этом возрасте уровень теплопродукции определяет увеличение индекса циркуляции тепла на поверхности кожи, соответственно при этом увеличиваются теплопотери, что ведет к изменению активности физической и химической терморегуляции [8, 10, 19, 21, 25]. Наши исследования показывают, что на данный возрастной период приходится заметное изменение энергетики скелетных мышц [20]. Среди параметров уравнения Мюллера заметно снижается величина показателя степени «а», что однозначно характеризует перестройку энергетики мышц в сторону увеличения роли анаэробных процессов энергообеспечения [19]. В этот период снижается аэробная емкость, что показывает степень снижения величины аэробных возможностей скелетных мышц. У девочек в период от 7 к 10 годам обнаруживается хорошее соответствие между типом телосложения и организацией энергетического метаболизма скелетных мышц. Так, для лиц с высокими показателями эктоморфии (лептосомный тип сложения) характерно доминирование мышечной энергетики аэробного типа с высокими значениями уровня аэробной емкости. Девочки дигестивного, торакально-дигестивного и частично мышечного типов, с низкими баллами эктоморфии и высокими значениями эндоморфии (эурисомная группа) характеризуются преобладанием анаэробного типа энергообеспечения. По сравнению с мальчиками, девочки в возрастном интервале от 7 до 10 лет отличаются большей устойчивостью первоначально установленного типа телосложения и значительно более выраженной зависимостью организации энергетики скелетных мышц от соматотипа.

Таким образом, результаты наших лонгитудинальных наблюдений показали, что в интервале от 7-10 лет как морфологические, так и функциональные особенности конституции еще не сложились окончательно [19, 20, 25]. Мальчики и девочки на этом этапе по многим параметрам еще не имеют четких различий. В «двуполом детстве» (7-10 лет) мы четко видим то сочетание возрастных и типологических особенностей конституции, которые Е.А. Аркин [1] отмечал как характерную черту нейтрального детства. Для формирования мышечной системы и особенностей ее энергетики критическим становится 10-летний возраст, когда в

организме накапливаются неактивные формы половых гормонов в количестве, достаточных для перестройки мышечных волокон [18, 19, 20], когда происходит синхронная для многих систем организма перестройка, которую можно обозначить как фазу торможения роста и массовых передифференцировок, что, по-видимому, является началом развития нового периода.

Весь постнатальный онтогенез человека разделен на периоды устойчивого состояния и критические периоды [10]. В относительно устойчивые периоды происходит разнесение во времени роста и дифференцировок, тогда как в критические периоды возможны совпадения увеличения функциональных возможностей организма и ростовых процессов, дифференцировок и митотической активности. Таким периодом у человека является практически весь этап полового созревания. Пусковым механизмом является гормональная система. Можно поделить весь пубертатный процесс на два основных отрезка: первый этап - от 9 до 12 лет у девочек и от 10 до 13 лет у мальчиков, связанный с преобладанием функционирования тропных гормонов, а второй этап - от 14 до 17 лет, когда в работу вступают мужские и женские половые гормоны, которые играют решающую роль в формировании взрослой, окончательной системы энергообеспечения мышечной деятельности [8, 13, 18, 20, 29, 35]. Формирование окончательного типа телосложения в пубертатный период определяет в значительной степени дефинитивную структуру энергообеспечения мышечной деятельности.

В период от 10,5 к 11 годам у большинства детей усиливаются ростовые процессы многих морфометрических показателей и отмечается синхронное увеличение скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела. На фоне этих ростовых процессов протекают первые стадии полового созревания, определяемые активацией гонадотропной функции гипофиза [18,20,29].

К 11-12 годам все мышечные волокна при выявлении активности АТФазы миозина четко разделяются на МВ1, МВ11А, МВ11В [21]. Характерно, что на 1112-летний возраст приходится особая фаза ускорения поперечника мышечных волокон, что, собственно, и определяет увеличение в этом возрасте показателя ме-зоморфии. В 11-12 лет у мальчиков многих типов конституции значительно возрастают показатели аэробной и анаэробной энергетики. Эти изменения, несомненно, связаны с начальными стадиями полового созревания и развитием органов, обеспечивающих кислородный транспорт [4, 8, 19, 20, 22, 27].

У девушек к 11 и 12 годам мы отмечаем резкое увеличение работоспособности в аэробной зоне мощности, особенно интенсивное у представителей торакального и мышечного телосложения. К 12 годам у девушек торакального типа сложения отмечается положительная корреляционная связь между аэробной производительностью и некоторыми антропометрическими параметрами, в частности длиной ноги, среднего мышечного радиуса (г=+0,623; г=+0,534). В этот же период подрастают аэробные возможности у девочек астеноидного, торакально-дигестивного и дигестивного телосложения. В 12-летнем возрасте максимальный пик аэробной производительности отмечается у девушек торакального и мышечного типов сложения, а максимальный пик анаэробной производительности - у девушек дигестивного типа сложения. У мальчиков от 11 к 13 годам происходит незначительное и равномерное увеличение аэробной и анаэробной производительности. Исследования показали, что самые высокие значения абсолютной массы костной ткани после 14 лет отмечаются у мальчиков и девочек астеноидного и

торакального типов сложения. Самые высокие значения массы жировой ткани отмечаются как у мальчиков, так и у девочек дигестивного телосложения. Максимальный рост жировой массы у ребят всех типов сложения отмечается в период пубертата. Самый высокий показатель абсолютной мышечной массы наблюдается у мальчиков и девочек мышечного, мышечно-дигестивного и дигестивного типов сложения.

Согласно современным литературным данным, развитие костной, мышечной и жировой тканей во многом определяется гормональным статусом организма [18,

20, 25]. На первой стадии полового созревания ведущее значение имеют гипофиз и надпочечники (адренархе), на второй (гонадархе) гипофиз и гонады. В процессе полового созревания у мальчиков все фазы носят выраженный характер. Андрогены влияют на развитие мышечной ткани [18, 21, 22, 25, 31, 33], поэтому мышечный компонент тела у детей мышечного и дигестивного типа сложения развит сильнее, чем у детей торакального и астеноидного соматотипов, причем у мы-шечников больше, чем у ребят дигестивного телосложении, из-за сочетания высокого уровня секреции гормона с более длительным его влиянием [18, 20]. Кроме того, у детей дигестивного типа телосложения выработка андрогенов и эстрогенов активизируется раньше, чем у астеноидов. С достижением половой зрелости выработка соматотропного гормона ослабевает, результатом чего служит большая высокорослость лептосомов, на которых этот секрет действует дольше из-за растянутости пубертатного периода. У девочек (особенно дигестивного и мышечного телосложения) остается выраженной только первая фаза полового созревания, так как при реализации второй фазы важную роль играет тестостерон и регулируемые этим гормоном процессы роста мышечной ткани на фазе гонадархе [18, 21].

В связи с этим следует отметить, что на возрастной динамике развития девочек, в отличие от мальчиков, роль мышечной ткани сказывается в значительно меньшей степени. Создается впечатление, что для девочек (за исключением асте-ноидного телосложения) очень важную роль в соматическом развитии играет эн-доморфическая составляющая, во многом определяющая становление дигестивного, дигестивно-мышечного, мышечного и даже торакального телосложения. У девочек во многом именно с этим связана и фаза гонадархе, и важность достижения определенной массы тела для развития завершающего этапа полового созревания. У девочек астеноидного телосложения возможности развития жировой ткани очень ограничены, с чем и могут быть связаны задержки сроков полового созревания.

Второй пубертатный период в возрасте от 14 до 17 лет - это фаза замедления и передифференцировки в 14-15 лет и ускорения скорости роста и увеличения физических возможностей организма от 15,5 к 17 годам. Этот период характеризуется окончательным формированием дефинитивного уровня развития скелетномышечных волокон, становления дефинитивного типа телосложения и дефинитивной регуляции физиологической «стоимости» работы в зоне аэробных и анаэробных нагрузок. Необходимо подчеркнуть, что только у юношей отмечается увеличение работоспособности в аэробной и анаэробной зонах мощности в период от 14 к 17 годам.

Обращает на себя внимание увеличение в 14 лет показателей, характеризующих возможности окислительного источника энергии. Как показывают наши гистохимические исследования, в этом возрасте увеличивается окислительный по-

тенциал многих мышечных волокон [21, 28]. Активность окислительных ферментов возрастает до 70-80% [5, 8, 19, 20]. Можно полагать, что возрастание активности тканевых окислительных механизмов напрямую связано и с увеличением в 14 лет показателей энергетики скелетных мышц. Такое повсеместное возрастание активности биологического окисления, несомненно, связано с характерной для этого возраста активацией деятельности щитовидной железы [25]. Роль щитовидной железы в стимуляции тканевого митохондриального аппарата общеизвестна. Показано влияние тироксина на важнейшие тканевые дифференцировки, определяющие главные направления онтогенетического процесса [20]. В результате этих перестроек происходит последняя волна возрастных изменений скелетной мускулатуры, и при этом устанавливается дефинитивное устройство мышечных волокон и их структурная композиция, характерная для того или иного типа телосложения.

Развитие дефинитивных механизмов энергетики скелетных мышц приходится на завершающие этапы полового созревания. Результаты этих гистохимических перестроек хорошо видны в 16-17-летнем возрасте [20, 21, 22]. Наиболее интенсивные изменения претерпевают смешанные мышцы конечностей. В цитоплазме гликолитических мышечных структур резко увеличивается активность гликоли-тических ферментов и креатинкиназы [5, 19, 20]. Эти изменения происходят под регулирующим влиянием половых стероидных гормонов - прежде всего тестостерона [11, 13, 19, 20, 21 29, 31, 35]. Контролируемый гормонами рост костной, мышечной и жировой тканей у испытуемых почти всех конституциональных типов происходит в 15-17-летнем возрасте. Многие ростовые процессы в этот период происходят синхронно, что и является указателем на гормональный контроль ростовых процессов [20, 21, 22]. В период от 15 к 17 годам, у мальчиков всех типов конституции отмечается увеличение скорости роста всех компонентов тела, а константа скорости роста массы и длины тела несколько снижается, что говорит о росте в толщину костно-мышечного аппарата. Это также подтверждается и гистохимическими исследованиями [20, 21]. Нами было показано, что площадь поперечного сечения волокон гликолитического типа к 17 годам увеличивается в 11-15 раз по сравнению с 7-летними, причем наиболее интенсивное увеличение площади сечения МВ происходит именно в пубертатный период. Характерно, что константа скорости роста гликолитических и окислительно-гликолитических волокон исследованных мышц имеет самые высокие значения между 14 и 17 годами. Такой рост приводит к повышению значения энергетических показателей в расчете на единицу массы тела. В период от 15 к 17 годам у мальчиков отмечается высокая работоспособность в аэробной и анаэробных зонах мощности. Причем, в отличие от девочек, четкое разделение по работоспособности в различных зонах мощности в зависимости от конституциональных вариантов, отмечается у маль-чиков-подростков именно в период 16-17 лет. Самой высокой работоспособностью в аэробной зоне мощности обладают мальчики торакального, торакальномышечного и астеноидного типов телосложения. Ребята астеноидного телосложения имеют высокую аэробную производительность, но меньше, чем юноши торакального и ТМ-типов сложения. Однако необходимо отметить, что астеноидный вариант телосложения - это запаздывающий тип по развитию многих морфометрических показателей. Расцвет аэробной производительности у юношей астено-идного телосложения наступает на 1-2 года позже - к 18-19 годам. Аэробная про-

изводительность самая низкая у ребят дигестивного типа сложения. Последний «проблеск» активности аэробной энергетики у ребят дигестивного сложения отмечается в 11-14-летнем возрасте, а затем энергетика мышц резко прибавляет только за счет увеличения возможностей анаэробно-гликолитического источника при одновременном подавлении механизмов окислительного метаболизма. Характерно, что к 17 годам практически у всех юношей возрастает анаэробная производительность, но самая высокая производительность отмечается у юношей эу-рисомного телосложения [20, 21, 26, 34,]. Была отмечена высокая положительная корреляционная связь между ростом жировой и мышечной ткани и объемом работы в анаэробной зоне мощности. Развитие аэробных возможностей затруднено у представителей дигестивного телосложения особым строением и формой грудной клетки, что сказывается на росте легочной ткани, размере и положении сердца. Мы видим, что у мальчиков дигестивного соматотипа в 15-17-летнем возрасте выявляется совершенно особая энергетическая организация скелетных мышц и высокая работоспособность в 17-летнем возрасте. Известно, что при использовании для синтеза макроэргов энергии гликолиза, остаток глюкозы распадается на две молекулы лактата и при этом образуется только две молекулы АТФ (при окислении одной молекулы глюкозы может образоваться 36 молекул АТФ). Таким образом, использование процессов гликолиза для энергообеспечения интенсивной мышечной деятельности должно привести к образованию мощных потоков лактата, что может резко нарушить гомеостатические параметры организма (снижение рН, увеличение осмотических характеристик и.т.д.), что несовместимо с длительной мышечной деятельностью. Однако в действительности все это может в значительной степени сгладиться, так как во время физической работы запускается особые механизмы, убирающие лактат и налаживающие его использование в качестве окислительного субстрата в аэробных мышечных волокнах и при работе сердечной мышцы [12, 13, 15, 19, 20, 24, 26, 27, 30, 32, 35]. Можно предположить, что именно у детей дигестивного типа сложения и проявляются подобные адаптивные реакции, позволяющие им длительно совершать большой объем работы в условиях преобладания анаэробных механизмов энергообеспечения мышечной деятельности.

Проведенные нами гистохимические исследования на юношах лептосомного и эурисомного телосложений показали, что различные типы конституции имеют неодинаковое соотношение различных типов мышечных волокон. Представители эурисомного типа сложения имеют на единицу площади поперченного сечения больше волокон гликолитического типа энергообеспечения, которые к концу пу-берата увеличиваются в несколько раз. Поэтому и мышечный компонент у испытуемых мышечного и мышечно-дигестивного типов телосложения имеет большие значения и равен 6-7 баллам. Известно, что волокна типа IIB характеризуются очень малым количеством капилляров [20, 21, 26, 31, 33]. Во время интенсивной силовой нагрузки капилляры перекрываются, вследствие перенапряжения мышечного волокна и работа естественно осуществляется за счет анаэробных энергетических ресурсов. Поэтому представители эурисомного типа сложения эффективно работают в основном только в зонах анаэробных мощностей. Как показали наши исследования, максимальные значения интенсивности накопления пульсового долга при работе в аэробном режиме отмечаются у детей и подростков эури-

сомного типа телосложения, что говорит о физиологической неприспособленности дигестивного организма работать в зоне аэробных нагрузок.

Представители лептосомного телосложения, характеризующиеся низким баллом мезоморфии, большим количеством волокон I типа, определяющиеся интенсивной капилляризацией и небольшой площадью поперечника миоструктур, эффективно работают в зонах аэробных нагрузок, так как большое количество миог-лобина позволяет транспортировать кислород к работающей системе. Формирование аэробики осуществляется за счет развития возможностей длительного функционирования сократительного аппарата в стационарных режимах с минимальной скоростью накопления пульсового долга. Можно предположить, что одной из причин межтиповых различий по степени напряженности вегетативных и регуляторных систем являются неодинаковые резервы энергетических источников. Работа на выносливость в большой зоне мощности требует значительно меньшего напряжения систем у мальчиков лептосомного телосложения. Эта же нагрузка у мальчиков эурисомного телосложения, с их минимальными аэробными возможностями, вызывает максимальное напряжение вегетативных систем и механизмов регуляции.

Несколько по-иному развивается энергетика скелетных мышц у девочек в пубертатный период. Рост мышечной массы и накопление жира сопровождается изменением характера энергетики мышц. Увеличение аэробной емкости мышц особенно сильно проявляется у девушек с торакальным и астеноидным типом сложения. К 14-летнему возрасте у девушек всех типов конституции отмечается последний скачок роста аэробных возможностей, у девушек-астеников к 15 годам. Однако к 15-16 годам, в отличие от юношей, у всех девушек работоспособность в аэробной зоне мощности значительно уменьшается, но при этом увеличивается анаэробная производительность, что может быть связано, с увеличением жировой массы.

Увеличение массы тела и особенно скелетных мышц положительно связано с некоторыми динамическими характеристиками и в первую очередь с увеличением силовых показателей, в ряде случаев изменяются возможности рекуперации энергии [19, 20, 21]. В то же время, возрастание массы тела ведет к увеличению нагрузки на тоническую позную мускулатуру и ее антигравитационные функции. Как известно, для решения таких задач используются медленные, красные мышцы, для которых характерна аэробная энергетика. Увеличение массы тела неминуемо ведет к возрастанию нагрузки на такую мускулатуру, обуславливает ее усиленное развитие, что в свою очередь определяет использование почти всего кислородного ресурса, в то время как возможности кислород-транспортной системы, как известно, ограничены [8, 19, 20]. Поэтому увеличение массы ведет к тому, что развитие обычной двигательной (фазической) мускулатуры конечностей проходит в основном за счет быстрых белых мышечных волокон с анаэробной энергетикой, не нуждающейся в кислороде. Чем больше масса тела, тем значительнее доля таких волокон. Очевидно, это и может привести к естественному снижению аэробной работоспособности, уменьшению значений параметров «а». «Е» и показателя W900. С другой стороны - небольшая масса тела, снижение темпов набора массы может быть сопряжена с увеличением роли аэробики в энергетике мышц.

Таким образом, развитие того или другого типа мышечной энергетики, настрой генотипа, в какой-то степени может определяться и такими факторами, как скорость увеличения массы тела даже за счет такой «инертной» ткани, как жировая. Появление систем таких взаимосвязей, несомненно, повышает устойчивость онтогенетического процесса, способность к удержанию определенной «траектории» развития.

В заключении можно сказать, что энергостатус организма определяется несколькими уровнями: 1) энерготип, 2) соматотип. 3) миотип. Нижний уровень, обозначенный нами как уровень энерготипа, характеризует возможности внутриклеточных изменений энергетики мышечных волокон. Мышечные волокна характеризуются огромной лабильностью энергетического метаболизма, которая и определяет широкие адаптационные возможности на разных этапах онтогенеза. Уровень изменения клеточной организации оценивается по состоянию сократительных структур - уровень миотипа. Однако все эти изменения так или иначе увязаны с телосложением растущего ребенка. В реальной жизни все три уровня преобразований взаимодействуют между собой, представляя сложную систему динамических связей, определяющую весь комплекс возрастных и адаптивных перестроек. Как показали наши исследования, формирование всех трех уровней происходит в интервале от 7 до 17 лет и наиболее интенсивно в пубертатный период. Все три взаимообусловленные составляющие зависят от эндо- и экзогенных факторов. Самое мощное влияние оказывают формирующаяся гормональная система и уровень физической нагрузки. Дефинитивный вариант миотипа, соматоти-па и энерготипа устанавливается после полового созревания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аркин Е.А. Дошкольный возраст. - М.: Учпедгиз. - 1929. - 148 с.

2. Бияшева З.Г. Возрастная динамика специализации структур головного мозга школьников при осуществлении высших психических функций.// Авто-реф.дис.. ..д-ра биол.наук. - М., 1999. - 42 с.

3. Блинков С.Н., Левушкин С.П. Методика реализации индивидуального подхода в физической подготовке школьников-подростков // Физическая культура: воспитание, образование, тренировка. - 2002. - №2. - С. 8-13.

4. Гаврилов В.М. Становление базальной метаболической мощности как показателя функциональных возможностей производить внешнюю работу // Межд.конф. “Физиология развития человека”. - М.: Вердана, 2009 - С. 26-27.

5. Демин В.И. Изменение структуры дыхательной цепи митохондрий различных тканей в зависимости от условий развития млекопитающих // Изв. Акад. Наук, сер. Биол. - 1993. - №1. - С.29-34.

6. Изаак С.И., Панасюк Т.В., Тамбовцева Р.В. Конституциональный фактор роста и созревания ребенка // Физиология человека. - 2001. - Т.27. - №6. - С. 2937.

7. Калюжная Р.А. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков. - М.: Медицина, 1973. - 253 с.

8. Корниенко И.А., Сонькин В.Д. Онтогенез энергетического метаболизма / Физиология развития ребенка: теоретич. и прикл. аспекты // Под ред. М.М. Безруких, Рос. акад. обр., инс-т возрастной физиологии:. - М.: Образование от А до Я., 2000. - С. 142-148.

9. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие скелетных мышц и физической работоспособности. // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. - М., 2000. - С. 209.

10. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастная периодизация развития скелетных мышц в онтогенезе человека. // Новые исследования. Альманах. - 2001. - №.1 - С. 44.

11. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение

1. Струтурно-функциональные перестройки. // Физиология человека. - 2005. -Т. 31. - №4. - С. 402-406.

12. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: итоги 30-летнего исследования. Сообщение

2. “Зоны мощности” и их возрастные изменения // Физиология человека. - 2006. -Т.32. - №3. - С. 135-141.

13. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение

3. Эндогенные и экзогенные факторы, влияющие на развитие энергетики скелетных мышц. // Физиология человека. - 2007. - Т. 33. - №6. - С. 94-99.

14. Корниенко И.А., Тамбовцева Р.В., Сонькин В.Д., Панасюк Т.В. Индивидуальные особенности соматотипа и энергетики скелетных мышц у девочек 7-11 лет // Физиология человека. - 2000. - Т. 26. - №2.- С. 87-92.

15. Лазарева Э.А. Эргометрическое тестирование легкоатлетов - спринтеров и стайеров с использованием переменных уравнения Мюллера // Теория и практика физ.культуры. - 2004. - №10. - С. 36-37.

16. Левушкин С.П. Физиологическое обоснование физической подготовки

школьников 7-17 лет с разными типами телосложения // Автореф. дисс.......д.б.н.

- М: ИВФ РАО, 2005. - 40 с.

17. Салимзянов Р.Р. Индивидуализация физической подготовки школьников 7-10 лет на основе учета особенностей телосложения и структуры моторики: автореф. дисс. ... к.п.н. - М.: ИВФ РАО. - 2003.

18. Сельверова Н.Б., Филиппова Т.А. Развитие системы нейроэндокринной регуляции. // Физиология развития ребенка: теор. и прикл. аспекты / Росс. акад. обр. Инст-т возрастной физиологии, под ред. М.М. Безруких. - М.: Образование от А до Я, 2000. - С. 104-127.

19. Сонькин В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека // Физиология человека. -2007. - Т.33. - №3. - С. 81-99.

20. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе. - М.: Книжный дом “ЛИБРОКОМ”, 2011. - 368 с.

21. Тамбовцева Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. - М.: 2002. - 48 с.

22. Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной ткани в онтогенезе. // Новые исследования. - 2010. - №2. - С.81-94.

23. Тамбовцева Р.В. Возрастные изменения типов телосложения школьников. // Новые исследования. - 2010. - №1. - С. 84-89.

24. Тупицин И.О., Андреева И.Г., Безобразова В.Н. и др. Развитие системы кровообращения // Физиология развития ребенка: теоретич.и прикладн.аспекты /

Рос. акад. обр-я, инст-т возр. физиологии; под ред. М.М. Безруких.. - М.: Обр-е от А до Я. - М. - 2000. - С. 148-167.

25. Физиология развития ребенка (Теоретические и прикладные аспекты) / Под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. - М.: 2000. - 312 с.

26. Язвиков В.В. Состав скелетно-мышечных волокон мышц конечностей человека и способность к выполнению различных видов физической работы: Ав-тореф. дис. ... д-ра мед.наук. - М.: 1991. - 48 с.

27. Armstrong N. Aerobic fitness and anaerobic performance during childhood and adolescence: International Council of Physical Activity and Fitness Re-search.Symposium // Acta Kinesiologiae Un/Tartuensis. - 2002. - P. 13-19.

28. Bell R.D., Macdougall J.D., Billeter R. Muscle fiber types and morphometric analysis of skeletal muscle in six-year old children // Sci, Sports Exercise. - 1980. -Vol. 12. - P. 28-31.

29. Boisseau N., Delamarche P. Metabolic and hormonal responses to exercise in children and adolescents // Sports Med. - 2000 - 30(6) - P. 405-422.

30. Cooper C.B., Storer T.W. Exercise testing and interpretation: a practical approach // Cambridge University Press. - 2001. - 278 p.

31. Dux L, Dux E. A non-neurol regulatory effect of the metabolic differentiation of the skeletal muscles effect of castration and testosterone administration on the skeletal muscle of the rat // Comb/ Biochem.and physiol. - 1979. - V64, N1. - P.177-183.

32. Goosey-Tolfrey V., Castle P. Aerobic capacity and peak power output of elite quadriplegic games players // Br О Sports Med. - 2006. - V40. - P 684-697.

33. Hinriksson L.K., Friden J. Distribution of fibre sizes in human skeletal muscle. An enzyme Histochemical stady in m.tibial anterior. // Acta Physiol Scand. - 1985. -V.123, N2. - P. 171-177.

34. Inbar O. The development of anaerobic performance capacity // Материалы межд.конф. “Физиология развития человека”. - M.: Вердана. - 2009. - С. 107-108.

35. SonAkin V.D., Gutnik B.J., Tambovseva R.V. and Nash D. Ergometric Investigation of work Capacity Ontogeny: Influence of Exogenic and Endogenic Factors. // Advances in Medicine and Biology. - 2010. - V.1. - P. 129-165.