Оценка распределения рыбного населения старших возрастов в акваториях верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС на реке Волга

BIOLOGICAL SCIENCES | БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

ОЦЕНКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ СТАРШИХ ВОЗРАСТОВ В АКВАТОРИЯХ ВЕРХНЕГО И НИЖНЕГО БЬЕФОВ НИЖЕГОРОДСКОЙ ГЭС НА РЕКЕ ВОЛГА

Логинов В.В.

канд. биол. наук, старший научный сотрудник Нижегородского отделения Государственного научно-исследовательского института

озерного и речного рыбного хозяйства им. Л.С. Берга,

г. Нижний Новгород

ASSESS THE DISTRIBUTION OF THE OLDER FISH POPULATION IN THE WATERS OF UPPER AND LOWER POOL NIZHEGORODSKAYA HPP ON THE RIVER VOLGA

Loginov V., PhD of Biological Sciences, senior researcher, Nizhny Novgo-rod regional department State Research Institute of Lake and River Fisheries the name L.S. Bergs, Nizhny Novgorod

АННОТАЦИЯ

В статье рассматриваются экологические аспекты влияния ГЭС на распределение в пространстве и времени рыбного населения в акваториях верхнего (Горьковское водохранилище) и нижнего (Чебоксарское водохранилище) бьефов. Определен таксономический состав рыбного население до и после строительства Нижегородского гидроузла, изучена экологическая характеристика рыбного населения и пространственное распределение рыб старшего возраста верхнего и нижнего бьефов. При исследовании были использованы стандартные ихтиологические методы. Проведенное исследование позволяет прояснить места ската молоди рыб и их нагула, что позволяет сохранить водные биоресурсы от попадания в турбины ГЭС. Установлено, что плотина ГЭС не повлияла на сохранение единой видовой структуры рыбного населения Волги. Значения индекса Серенсена при сравнении списка видов рыб биотопических зон верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС близки к единице.

ABSTRACT

The article deals with the ecological aspects of the impact of hydropower plants on the distribution in time and area of the fish population in the waters of the upper (Gorky reservoir) and lower (Cheboksary Reservoir) pool. Detected taxonomic composition of fish populations before and after the construction of waterworks of Nizhny Novgorod, studied the ecological characteristics of the fish population and the spatial distribution of fish older upper and lower pool. At research standard icthyological methods were used. This study allows us to clarify the place of young fish and stingray feeding them, thus preserving aquatic resources from falling into hydroelectric turbines. It was found that the dam HPP did not affect the preservation of a single species structure of the fish population of the Volga. Sorensen index values when compared to the list of fish species of the upper and lower pool Nizhny Novgorod HPP biotopic zones are close to unity.

Ключевые слова: водохранилища, Нижегородский гидроузел, водные биологические ресурсы, рыбное население

Keywords: reservoir, Nizhny Novgorod hydroelectric power, aquatic biological resources, fish population

Постановка проблемы. Преобразование одной из крупнейших рек мира Волги в систему 9 водохранилищ по большинству параметров оказало отрицательное влияние водохранилищ на экосистемы реки. Отрицательное воздействие зарегулирования Волги для рыбного хозяйства выразилось в первую очередь в исчезновении проходных рыб (осетровые, сельдевые), а также в перестройке структуры туводно-го рыбного населения и снижением уровня естественного воспроизводства ценных промысловых рыб. Из каскада 9 водохранилищ нами были изучены экологические аспекты воздействия на водные биоресурсы верхнего (Горьковское водохранилище) и нижнего (Чебоксарское водохранилище) бьефов Нижегородского гидроузла. Известно, что создание гидросооружений, в частности гидроэлектростанций, со-про-вождается изменениями во всех звеньях речной экосистемы. При скате через турбины ГЭС водных биоресурсов, включающих кормовых беспозвоночных и рыб, им наносится вред. Таким образом, не вызывает сомнения актуальность

наших исследований направленных на изучение влияния гидросооружений на рыбное население старших возрастов водохранилищ. Очевидно, что воздействие ГЭС на рыбное население следует изучать через призму реакции на экологические условия обитания рыб (видовой состав, размерная структура и др.), а также пространственно-временного их распределения. Без знаний о закономерностях пространственно-временного распределения водных биоресурсов в водных объектах (и зонах действия гидротехнических со-оружений) невозможны рекомендации по экологическим способам их защиты [1, 2]. Целью данной работы было оценка экологических аспектов воздействия гидротехнического сооружения (ГЭС) на водные биоресурсы (в основном рыбного населения старших возрастов) водохранилищ.

Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили фондовые материалы ГосНИОРХ и современные натурные испытания 2013-2014 гг. Сбор ихтиологического материала проводился по стандартным методикам

[3-5]. О влиянии абиотических факторов (гидрологический режим, температура) верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС на воспроизводство рыбного населения было освещено уже нами ранее в предыдущих публикациях [68], поэтому эти вопросы в статье подробно не рассмотрены. Для описания структуры видового разнообразия рыбного населения использовались информационные индексы:

Шеннона, Симпсона и Маргалефа [9]. Для сравнения близости видового состава выборок взят индекс Сьеренсена [10]. При оперировании понятия доли видов в уловах использовали систему В.Г. Терещенко и С.Н. Надирова [11]. В связи с обширностью исследуемой акватории водоёмов и необходимостью выявления миграций рыб ихтиологические материалы обобщены по 13 биотопическим зонам (рис. 1).

Рис. 1. Биотопические зоны/поля проведения ихтиологических иссле-дований на Горьковском и Чебоксарском водохранилищах (р. Волга) в районе плотины Нижегородской ГЭС: А - зона воздействия агрегатов ГЭС и шандор; В - старое русло р. Волга; С - водоемы «Прорези»; D - Волга ниже плотины (вниз от старого русла и прорезей); Е - подходной канал к шлюзам; О - р. Змейка (водоток между подходным каналом и межшлюзовым бьефом); Г - межшлюзовой бьеф (водоем у г. Городца); Н - левый берег Горьковского водохранилища до р. Белой; I - район р. Троца; I - район р. Юг; К - Вершиловский залив; L - акватория Горьковского водохранилища. 13 зона исследования (М) расположена на участке вышерасположенного пойменного левобережья Горьковского водохранилища в районе рек Шмиль и Яхра (827-836 км судового хода).

Результаты и их обсуждение.

Нижегородский гидроузел расположен на р. Волга у г. Городец, в 440 км ниже по течению от Рыбинской ГЭС. Комплекс гидросооружений относится к 1 классу. В составе основного оборудования 8 гидротурбин установленной мощностью 65 МВт. Общая мощность ГЭС 520 МВт. Максимально возможный расход через гидроагрегат (при расчетном напоре 14 м и номинальной мощности 70,0 МВт) 592,6 м3/с. Проектный уровень верхнего бьефа (Горьковское водохранилище) 84,0 мБС, нижнего бьефа (Чебоксарское водохранилище) - 68,0 мБС. Напорный столб 16,0 м. При отметке НПУ подпор плотины распространяется по р. Волга до створа Рыбинской ГЭС. Полезная емкость при отметке сработки 82,0 мБС составляет 5,3 % от среднемноголетнего притока (52,6 км3). Количество шлюзов для прохода водного транспорта 4 (2 камеры, 2 ступени).

В период проведения исследований среднесуточный объем сброса составил 153,34 млн. м3/сут., максимальный объем суточного попуска наблюдался в апреле 2013 г. - до 634,20 млн. м3/сут., минимальный - 52,8 млн. м3/сут. в апреле 2014 г. (год с неблагоприятными условиями водности для гидроэнергетики).

1. Видовой состав (структура) рыбного населения Волги до и после строительства Горьковского (Нижегородского) гидроузла.

Видовой состав рыбного населения Волги до создания Горьковского (Нижегородского) гидроузла был представлен в ряде работ за период с 1889 по 1950-е годы [12-14]. После строительства Нижегородского гидроузла исследования участка Волги в пределах Нижегородской области были продолжены [15-19] в 80-е годы прошлого века по настоящее время. По сведениям, приводимым в литературных источниках [12-20], в водоемах Нижегородской области, включая Горьковское и Чебоксарское водохранилища, за период с 1889 года по наши дни было отмечено 77 видов, подвидов и форм рыб из 24 семейств и 14 отрядов. В последние 65 лет в составе ихтиофауны области произошли значительные структурные изменения, вызванные рядом причин: 1) в первую очередь это связано с полным зарегулированием Волги плотинами ГЭС, которые стали препятствием для миграций проходных видов рыб, то есть заходящих в наши воды из Каспийского моря - миноговых, осетровых, сельдевых и лососевых; 2) изменение гидрологических условий водохранилищ по сравнению с речным периодом существования Волги привело к снижению численности рыб рео-

фильного (предпочитающих водоемы с быстрым течением) и увеличению рыб лимнофильного (предпочитающих стоячие водоемы) комплекса; 3) после создания Горьковского водохранилища в 1950-х годах наблюдалось массовое саморасселение рыб арктического (северного) фаунистического комплекса - лососевых; 4) в 1960-80-е годы проводилась акклиматизация осетровых, лососевых и растительноядных видов рыб; 4) с середины 1980-х годов наблюдается интенсивное саморасселение рыб понто-каспийского (южного) фаунистического комплекса (в основном окуневые).

Из общего списка ихтиофауны водоемов региона в настоящее время уже не встречаются 13 видов и подвидов рыб [19]. Из них 7 относятся к проходным - каспийская минога Caspiomyzon wagneri, сельдь черноспинка Alosa kessieri volgensis, каспийский пузанок Alosa caspia caspia, волжская сельдь Alosa volgensis, нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773), белорыбица Stenodus leucichthys leucichthys (Güldenstadt, 1772), каспийский лосось Salmo trutta caspius, их исчезновение объясняется полным зарегулированием Волги плотинами ГЭС. Четыре вида рыб - чархальская селедочка Clupeonella delicatula caspia morpha trarchalensis сем. Сельдевых, рипус Coregonus albula ladogensis сем.

2. Экологическая характеристика рыбного населения По образу жизни, особенностям питания, местам и срокам нереста рыбы верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС распределяются по широкому спектру (табл. 2).

По образу жизни в течение года распределение рыб в нижнем и верх-нем бьефах Нижегородской ГЭС доминируют от 38 до 48 % лимнофилы (12 видов) и от 16 до 24 % рео-лимнофилы (9 видов) соответственно (рис. 2). Лимнофилы предпочитают стоячую воду с зарослями растений, а лимно-реофилы обитают в более разнообразных условиях, сочетающих в себе и быстрое течение, и участки с его отсутствием с заиленными грунтами.

Лососевых, корюшка Osmerus ерепапш сем. Корюшко-вых и верховка Варпаховского Leuciscus lusidus ilmenensis (WaI"pachowski, 1886) сем. Карповых не имеют статуса отдельного вида или подвида согласно действующей в настоящее время классификации рыб. Один вид - голец губач Triplophysa strauchii сем. Вьюновых, видимо, был ошибочно приведен в составе ихтиофауны р. Оки [20]. В то же время по водоемам области расселилось 22 вида рыб. Из них лишь 11 видов образовали самовоспроизводящиеся популяции: тюлька, ряпушка, снеток, гуппи; девятииглая колюшка, ро-тан, звездчатая пуголовка, бычок песочник, бычок головач, бычок кругляк и бычок цуцик. Большинство этих рыб являются саморасселившимися вселенцами, то есть они появились в наших водах в результате расширения своего ареала. Из преднамеренно вселенных (акклиматизированных или случайно завезенных) лишь ротан и гуппи образовали самовоспроизводящиеся популяции. Проследить временную динамику количества видов рыб в водоемах Нижегородской области начиная с 1940 года можно по таблице 1.

Таким образом, в настоящее время в водоемах Нижегородской области насчитывается 63 вида рыб и рыбообразных.

Таблица 1.

Семь видов рыб составили группу, обитающих в поверхностных слоях воды, из которых к пелагическим рео-лим-нофилам относятся: белоглазка, уклейка, жерех и чехонь, а к пелагическим лимно-реофилам - судак.

К пелагическим лимнофилам: синец, белый толстолобик. Реофилы составляли 5 видов (чехонь, стерлядь, подуст, елец, голавль) - 24 %.

По характеру питания рыбы показывают большой спектр различий. Наибольшее число видов принадлежит к числу бентофагов (7) и хищников (7). В верхнем бьефе доля хищников достигает от 33 до 41 % в течение года, а в среднем 36 % (рис. 3А).

Динамика видового состава ихтиофауны Нижегородской области за период с 1941 по 2004 годы

Таксономическая единица Годы

1941-1950 1951-1960 1961-1970 1971-1980 1981-1990 1991-2000 2001-2004

Отряд 9 9 10 10 12 14 14

Семейство 14 14 15 17 19 22 22

Род 35 36 40 42 42 45 49

Вид 47 48 53 53 54 57 63

Таблица 2

Основные экологические характеристики видов рыб, обитающих в верхнем и нижнем бьеф ах Нижегородской ГЭС

Виды Образ жизни Тип питания Сроки нереста Отношение к нерестовому субстрату

Белоглазка рео-лимнофил бентофаг поздне-весенний фитофил

Берш лимно-реофил хищник поздне-весенний фитофил

Голавль реофил эврифаг поздне-весенний псаммо-литофил

Густера лимнофил бентофаг термофил фитофил

Елец реофил планкто-бентофаг ранне-весенний псаммо-литофил

Ерш лимно-реофил бентофаг поздне-весенний псаммо-фитофил

Жерех рео-лимнофил хищник весенне-летний псаммо-литофил

Карась лимнофил эврифаг термофил фитофил

Карась серебрянный лимнофил эврифаг термофил фитофил

Красноперка лимнофил фито-бентофаг термофил фитофил

Лещ лимнофил бентофаг поздне-весенний фитофил

Линь лимнофил бентофаг термофил фитофил

Налим лимно-реофил хищник-бентофаг осенне-зимний пелаго-псаммофил

Окунь лимнофил хищник-бентофаг ранне-весенний фитофил

Плотва лимнофил фито-бентофаг ранне-весенний фитофил

Подуст реофил фитофаг поздне-весенний литофил

Ряпушка лимно-реофил планктонофаг осенне-зимний лито-псаммофил

Сазан лимнофил бентофаг термофил фитофил

Синец лимнофил планктонофаг ранне-весенний фитофил

Сом лимнофил хищник термофил фитофил

Стерлядь реофил бентофаг поздне-весенний лито-псаммофил

Судак лимно-реофил хищник поздне-весенний фитофил

Толстолобик белый лимнофил фитофаг не нерестится* пелагофил

Уклейка рео-лимнофил планктонофаг термофил фитофил

Чехонь рео-лимнофил планктофил-хищник поздне-весенний пелагофил

Щука лимнофил хищник ранне-весенний фитофил

Язь лимно-реофил эврифаг ранне-весенний фитофил

Примечание: При составлении таблицы помимо собственных данных использованы сведения из следующих источников [21-25];

* - в наших условиях естественный нерест не отмечен

Доли бентофагов (белоглазка, густера, ерш, лещ, линь, сазан) и эврифагов (голавль, карась, плотва, чехонь, язь) в среднем за год равны по 25 %. Остальные виды рыб по питанию составляют 4 вида: планктобентофаг - елец, фитофаг - красноперка, планктофаги - синец и уклейка (в среднем 14 %). В нижнем бьефе Нижегородской ГЭС хищные виды рыб

составляют большую долю летом (35 %) и зимой (33 %), а весной (28 %) и осенью (29 %). Доли хищников и бентофагов равны, а эрифаги (голавль, карась, плотва, чехонь, язь) составляли 23 % (рис. 3Б). Остальные виды рыб по типу питания разделяются на планкто-бентофагов (елец), планкто-фагов (ряпушка, синец), фитофагов (подуст, толстолобик).

50

40

30

А

весна Е9 лимнофилы

лето осень зима

Ш рео-лимнофилы И реофилы

60

Б

50

40

# 30

20

10

весна

лето

осень

зима

ЕВ лимнофилы

Ш рео-лимнофилы

S реофилы

Рис. 2. Доли распределения рыб в течение года по образу жизни в верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Нижегородской ГЭС

По местам нереста рыбы распределяются на отклады- но-каменистые - псаммолитофиллы (3), грунт дна реки (рис. вающих икру предпочтительно на вегетирующую или про- 4). В верхнем бьефе фитофилы по нересту занимали доли от шлогоднюю растительность - фитофилов (17 видов), песча- 71 до 81 %, а в нижнем бьефе от 57 до 71 % (рис. 4).

60

20

10

0

0

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

А

В хищники И фитофаги

И бентофаги ЕЗ планктонофаги

эврифаги  планктобентофаги

лето

осень

Н хищники И бентофаги  эврифаги

0 фитофаги 0 планктонофаги В планктобентофаги

Б

Рис. 3. Доли распределения рыб в течение года по характеру питания в верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Нижегородской ГЭС

Рыбы, мечущие икру на течении - пелагофиллы (2). Другие подразделения рыб по отношению к нерестовому субстрату псаммо-фитофиллы - более малочисленные и включают в себя 1 вид. Как видно на рис. 4 доля группы фи-тофилов по отношению к нерестовому субстрату на верхнем и нижнем бьефах Нижегородской ГЭС доминирует.

Представляется также интересным проведение анализа рыб верхнего и нижнего бьефов ГЭС по срокам нереста. При этом Ю.И. Никаноров [26], например, предлагает следующую градацию: 1) криофильные (холодолюбивые) рыбы (температурный порог нереста ниже 4-7 °С); 2) рыбы

с ранне-весенним нерестом (температурный порог нереста до 10-12 °С); 3) рыбы с позднее-весенним нерестом (температурный порог нереста не выше 16-17 °С); 4) термофильные (теплолюбивые) рыбы (температурный порог нереста не ниже 16-18 °С). Следуя этой градации в наших условиях по срокам нереста рыбы распределяются на нерестующих в ранне-весеннее время - 6 видов; позднее-весеннее - 9 видов; термофилов (весенне-летнее время) - 9 видов и поздне-о-сеннее и зимнее время - 2 вида. Вид-акклиматизант белый толстолобик в средней полосе не нерестится (табл. 2).

80 70 60 50 40 30 20 10 0

wwmm

А

И фитофилы Ш псаммолитофилы Н псаммофитофилы

Ш пелагопсаммофилы  пелагофилы

Б

80 70 60 50 40 30 20 10 0

весна

ШШ-уЖХА,

ШуЛ

лето

осень

зима

Ш фитофилы Ш пелагопсаммофилы и литофилы

ш псаммолитофилы  литопсаммофилы

н псаммофитофилы В пелагофилы

Рис. 4. Доли распределения рыб в течение года по местам нереста в верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Нижегородской ГЭС

лето

Верхний и нижний бьефы населенные представителями и бореально-равнинного комплексов, безусловно, самые нескольких фаунистических комплексов имеют различия. большие как в верхнем, так и в нижнем бьефе (рис. 5). Доли представителей понто-каспийского пресноводного

60

А

50

40

SB 30

20

весна

лето

осень

зима

Н понто-каспийский пресноводный Ш бореальный равнинный 0 третичный равнинный Н арктический пресноводный

60

50

40

30

20

10

весна

лето

осень

зима

Б

И понто-каспийский пресноводный 0 третичный равнинный  китайский равнинный

и бореальный равнинный в арктический пресноводный

Рис. 5. Доли распределения рыб в течение года по фаунистическим комплексам в верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Нижегородской ГЭС

Однако примечательно то, что в нижнем бьефе (Чебоксарское водохранилище) появляется китайский равнинный фаунистический комплекс, представленный белым толстолобиком. Это конечно не значит, что толстолобик не встречается в уловах ставными сетями на Горьковском водохранилище. Констатируется только тот факт, что в период наших исследований этот вид отсутствовал в уловах ставными сетями в верхнем бьефе (Горьковское водохранилище).

3. Пространственное распределение рыб: результаты сетных уловов

Изучение динамики пространственного распределения рыб - важная задача экологических исследований. Рыбы, вследствие их высокой в сравнении с другими группами ги-

дробионтов подвижности, оперативно реагируют на воздействие различных факторов, избирая в конкретный момент времени участки водоема с наиболее комфортными условиями [27].

В настоящем разделе представлены результаты съемок пассивными орудиями лова - ставными сетями: с мелкой 18 - 28 мм, средней 30 - 45 мм, крупной 50 - 80 мм шагами ячеи в разнокачественных биотопах на верхнем (Горьковское водохранилище) и нижнем (Чебоксарское водохранилище) бьефах Нижегородского гидроузла (рис. 1).

Анализ сезонного распределения видов рыб в верхнем и нижнем бье-фах всеми ставными сетями с ячеей от 28 мм

0

до 80 мм позволил ранжировать доли видов рыб в уловах за год (рис. 6 - 7).

Всего в верхнем бьефе в уловах нами было отмечено 22 вида рыб. Более 65% в уловах ставными сетями старшевоз-растных групп за весь год составляла уклейка, а плотва более 10 %.

Промыслового значения в настоящее время уклейка не имеет. В отличие от большинства фитофильных видов, численность уклейки возрастает в маловодные годы, каким и являлся 2014 год [27]. Уклейка имеет важное значение - в питании всех видов хищных рыб, которых в верхнем бьефе насчитывается нами 7 видов.

70

ф а

ф л

ю

S

Ф X

X

60

50

S

ф

о ш ш

о m

о

с

^

Os С

О

Ш 40

ч

Si 30

s

¡5

Ё 20

10

.о го

O^ua а

Б

Рис. 6. Ранжирование доли в уловах рыб (%) всеми ставными сетями (ячея 18 - 80 мм) за 2013 - 2014 гг. на верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Ни-жегородской ГЭС

0

ф &

ш л

ю

X о. ш m

m

о m

о

С

^

к С

о Ч

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Ж

I

и

ilsMl*8* J"

te п * s* О

5 -О Я 1«!

о §

ш

о ¿5

о

га $

§

«о Л

£ « i о;

А

весна

лето

осень

зима

-&

ф м

ю

2

ф

X

ф

о

ф

о ш

ш

о

Iffi

о

с

^

к с;

о ч

100%

80%

60%

40%

20%

0%

Яд.0

S&g

о о

ф

LQ

Б

весна

лето

осень

зима

Рис. 7. Доля уловов рыб всеми ставными сетями (ячея 18 - 80 мм) за весну, лето, осень и зиму в верхнем (А) и нижнем (Б) бьефах Нижегородской ГЭС

Напротив, в нижнем бьефе Нижегородского гидроузла в сезонном распределении рыб в уловах доля окуня составляла более 22 %, а плотвы более 12 %. Остальные виды рыб составляли как в верхнем так и в нижнем бьефах менее 10% доли в уловах ставными сетями. Всего в нижнем бьефе в уловах ставными сетями было встречено 27 видов. В сети, установленные в нижнем бьефе, в основном попадает глубинная рыбоядная форма окуня.

Основную промысловую нагрузку испытывает та форма окуня, которая населяет биотопы нижнего бьефа с глубиной 6 м. На этих биотопических полях - В, D нижнего бьефа интенсивность попадания в уловы окуня достигала максимально до 95 %. Окунь также как плотва или синец, являются коммерчески менее ценным видом, чем лещ, судак и щука. Поэтому он значительно меньше подвержен чрезмерному промысловому изъятию [27].

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

(б о.

<в

(О

с

о

ф с

Э о. UJ

<в

о с

со ЕТ

А

весна

лето

осень

100%

20%

0%

S

о

весна

лето

осень

зима

с

о ч:

В

100%

80%

60%

40%

20%

0%

щ Я

^ ср

О. m

ф н

ш о

В ср

О Я СР Я

весна

3

т

лето

о с

я

О

S

о

о

я

^

О

о

S

осень

зима

Рис. 8. Доли в уловах (%) видов рыб ставными сетями с мелкой 18 - 28 мм (А), средней 30 - 45 мм (Б), крупной 50 - 80 мм (В) ячеей в верхнем бьефе Нижегородской ГЭС: весной, летом, осенью и зимой за 2013-2014 гг.

Верхний бьеф. Основную долю уловов сетями с мелкой ячеей весной составляют 10 видов, из них в 100 % попадает густера, елец, ерш и линь. Летом основная доля уловов из 8 видов от 50 до 100 % в уловах это красноперка, язь, уклея, лещ. Осенью в сети с мелкой ячеей попадает 12 видов рыб.

От 18 до 40 % в уловах присутствовали окунь, плотва, уклея. С сетями со средней ячеей попадало 21 вид рыб из них весной 18 видов. Из этих 18 видов рыб до 100 % доля уловов составляли у белоглазки, голавля, линя и уклейки.

80%

60%

40%

Б

с о

ч

А

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Ф

ш

л а

ш

<и с ш

3

ш

весна

а а.

лето

.а га со s л к .0

X ш 01 ч со <а I

О н о с 3 с X S О к с a 5 о с £ 0 1

iF ф

а. н

О

осень

зима

100%

80%

60%

40%

20%

0%

весна

лето

осень

зима

о £ S

с; о ч

100%

80%

60%

40%

20%

0%

со з « Ой  с Ш

о

5

L0

Ш Ср

Ф

^ =LU &

G ш

ф

d 3  ф

о ^

л

о л ср со

н

^ со X

.о со

I m

^ fc О

О ^ С

S

о

о

ч к с

ср

ф

I-

о

со 5 £ 3 ю о

о с о

СО п * ет

Ь К

В

весна

лето

осень

зима

Рис. 9. Доли в уловах (%) рыб ставными сетями с мелкой 18 - 28 мм (А), средней 30 - 45 мм (Б), крупной 50 - 80 мм (В) ячеей в нижнем бьефе Нижегородской ГЭС: весной, летом, осенью и зимой за за 2013-2014 гг.

Летом возрастает доля язя более 60 %, а 13 видов рыб, это синец, велика доля сома 60 % и сазана более 40 %. Ста-попадающих в сети составляют стабильный улов от 10 до бильно в уловах присутствовала густера, лещ, судак, берш и 40 %. Осенью в сети попадает 15 видов рыб из них до 80 % язь. Зимой в уловах отмечалось 16 видов рыб, из них доля

Б

налима была 75 %, а сазана до 60 %. Остальные виды достигали доли в уловах максимально до 20 %. В сетях с крупной ячеей было отмечено в уловах 16 видов рыб. Весной попадаются 15 видов рыб из них, от 55 до 100 % занимает доля плотвы, окуня, щуки, язя, ерша, густеры и линя. Летом до 60 % в уловах присутствовал сазан. Всего попадает 11 видов от 5 до 30 % в уловах. Зимой в сети попадает 8 видов рыб с доминированием в уловах налима (70 %) (рис. 8).

Нижний бьеф. Основную долю уловов в сети с мелкой ячеей составляют 15 видов рыб. Весной в уловах попадает 14 видов, из них до 100 % присутствовал налим и ряпушка. От 38 до 85 % доля уловов составляла чехонь, судак, стерлядь, синец и берш. Летом сетями облавливалось 10 видов рыб. До 30 % составляла доля судака (рис. 9). Остальные виды рыб не достигали и 15 % доли в уловах. Осенью сетями было выловлено 12 видов, из них от 90 до 100 % составляла доля уклейки и окуня. Более 80 % красноперка, 70 % плотва, 75 % лещ, 65 % чехонь. В сети со средней ячеей было выявлено в уловах 23 вида рыб. Весной попадает 19 видов рыб, из них 98 % составляла доля карася и до 90 % голавля. До 85 % занимала доля в уловах налима и до 75 % доля серебряного карася. Стерлядь в уловах составляла до 75 %, а жерех до 45 %. До 30 % достигала доля в уловах язя.

Летом в уловах присутствовали 14 видов рыб, из них более 90 % в уловах попадался берш и ерш. Белоглазка и судак занимали долю в уловах до 70 %.

Осенью в сети попадало 20 видов рыб. В 100 % доля в уловах занимала красноперка и линь. Более 85 % в уловах присутствовала щука. Зимой ставными сетями с крупной ячеей было отловлено 18 видов рыб, из них более 70 % в уловах составляли доли ельца и подуста. От 40 до 50 % в уловах составляла доля жереха, синца и сома. В уловах сетями с крупной ячеей присутствовали 22 вида рыб. Весной до 100 % составляла доля ельца. Всего весной в уловах попало 20 видов рыб. Доля белоглазки была более 55 % в уловах, а доля белого толстолобика - 41 %. Летом было отмечено в уловах 13 видов рыб. Более 55 % составляла доля в уловах сома и до 69 % - ерша. Осенью в сети попадало 19 видов

рыб, из них доля сазана была 75 % в уловах. Значительная доля чехони, жереха (40 %), щуки (35 %), стерляди, берша (35 %), карася (45 %) в уловах. Зимой в сети попалось 17 видов рыб, из них в 100 % доля уловов занимал елец, 55 % - белоглазка. Значительную долю в уловах составлял толстолобик (42 %) и карась (35 %) (рис. 9).

Высокое видовое богатство наблюдается только в двух биотопах нижнего бьефа (табл. 3). Индекс Шеннона в Старом русле (В) и ниже плотины (Р) были соответственно 3,67 и 3,94 бит. В нижнем бьефе в большинстве биотопов - B, С, D, F индекс Шеннона превышает 3 бит. Это объясняется количеством видов рыб от 19 до 23. В верхнем бьефе 3 бит отмечалось на р. Троца в устье. Индексы доминирования максимальные были только в технической зоне А и в районе аванпорта (И), что связано с доминированием в уловах окуня и уклеи. По индексу Маргалефа наиболее устойчивым оказалось сообщество в Старом русле (В). В нижнем бьефе сообщества наиболее богато представлены видами и в уловах.

Сравнение видовой структуры всех биотопов нижнего и верхнего бьефов показало их схожесть. За исключением зоны G где коэффициент Серенсена был близок к нулю. Наиболее высокое сходство биотопов, как можно увидеть в табл. 4 в нижнем бьефе более 0,80 (выделено жирным шрифтом) (А, В, С, D). Видовое сходство рыбного населения нижнего и верхнего бьефов показывает, что Нижегородская ГЭС только «разрывает» единый континуум ихтиоценоза Волги, выступая роль «тромба в кровеносной системе».

Сравнение биотопов нижнего и верхнего бьефов по комплексу струк-турно-информационных показателей (табл. 4) было проведено и методами многомерного кластерного анализа. Сходство/различия биотопов по структурно-информационным показателям позволило выделить три кластера (рис. 10). Биотопы в кластере 1 объединяются, прежде всего, тем, что глубины в них достигают до 10 м. В доминирующий комплекс входят лимнофильные виды окунь, плотва, пелагический рео-лимнофил уклейка и реофил елец.

Таблица 3.

Структурно-информационные показатели рыбного населения биотопических зон верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС

Параметры Биотопические зоны верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС

А (техническая зона) В(Старое русло) С (Прорези) D (ниже плотины) Рч G (р.Змейка) Н (Аванпорт) I (р.Троца) J (р.Юг) К (Вершилов-ский залив) 2

Индекс Симпсона 0,89 0,13 0,17 0,09 0,17 0,52 0,89 0,17 0,22 0,31 0,24

Индекс Маргалефа 1,59 3,03 2,24 2,99 1,97 0,64 1,59 2,87 2,18 2,35 2,31

Индекс Шеннона 0,49 3,67 3,21 3,94 3,15 1,02 0,49 3,07 2,85 2,27 2,68

Число видов 17 23 19 23 16 7 17 18 14 14 19

Таблица 4.

Сравнение рыбного населения по индексу Серенсена в биотопических зонах верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС

Модифицированный коэффициент Серенсена B C D F G H I J K M

А 0,889 0,878 0,844 0,684 0,414 0,821 0,850 0,778 0,778 0,829

В 0,810 0,870 0,769 0,400 0,800 0,878 0,757 0,757 0,810

С 0,905 0,800 0,462 0,778 0,865 0,848 0,788 0,789

Б 0,769 0,400 0,700 0,829 0,757 0,703 0,810

Б 0,522 0,788 0,824 0,733 0,733 0,800

в 0,500 0,480 0,476 0,571 0,385

Н 0,857 0,839 0,839 0,833

I 0,875 0,875 0,811

J 0,857 0,788

К 0,788

Доли их уловов сетями в биотопах А, Н, G составляет от 15 до 94 %. Биотопы в кластере 2 объединяются глубинами 5-6 м. Доминирующий комплекс состоит из окуня, плотвы и карася. Доли уловов в биотопах - В, D, I составляют от 11 до 26 %. В кластер 3 вошли наиболее разнокачественные биотопы от 3 м глубиной и более. Состав доминирующих видов включал в себя плотву, окуня, карася, уклейку, ерша. Доли их в уловах составляли от 10,4 до 49 %. Во всех кластерах чаще всего доминировали в уловах окунь и плотва.

Важнейшими факторами при образовании биотопов помимо развитости поймы [25] является также скорость течения и уровень покрытия макрофитами. По нашим наблюдениям течение в биотопической зоне А сильное, D - среднее, биотопах - D, G приливно-отливное, а С - замедленное. Разнообразие биотопов в нижнем бьефе гораздо выше, чем в верхнем.

Индекс видового разнообразия рыбного населения верхнего и нижнего бьефов по Шеннону изменялся от 0,49 до 3,94 бит (в среднем 2,58).

Метод Варда Евклидово расстояние

Расстояние объединения

Рис. 10. Дендрограмма структуры уловов по структурно-информационным показателям биотопов верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС методом Варда по евклидовому расстоянию

При этом в среднем видовое разнообразие по Шеннону на верхнем бьефе ниже - 2,27 бит, но статистически значимых различий нами по крите-рию Вилкоксона не было обнаружено. Биотопы верхнего и нижнего бьефов по индексу Шеннона не различаются (2=1,82; р=0,06). Напротив, при сравненни по средним уловам ставными сетями между биотопами верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС обнаружено критерием Вилкоксона статистически достоверное различие (2=17; р=0,03).

Во временном аспекте по сезонам года Индекс Шеннона изменялся от 3,0 до 4,1 бит (в среднем 3,5) в нижнем бьефе. Максимальное значение ин-декса Шеннона было отмечено нами весной - 4,1 бит. В верхнем бьефе ин-декс Шеннона изменялся от 1,5 до 3,1 бит (в среднем 2,4). По другим информационным показателям: по индексу Маргалефа в среднем 2,6, по индексу Симпсона 0,34. По индексу Маргалефа наиболее устойчиво рыбное сообщество зимой 3,7, меньше летом 1,9. По индексу доминирования высокие показатели отмечены нами летом - 0,6. Напротив, в нижнем бьефе индекс Маргалефа самый высокий весной - 3,10, а индекс доминирования Симпсона осенью 0,2. По критерию Вил-коксона рассчитанным по индексу Шеннона наблюдались достоверные различия между сезонами верхнего и нижнего бьефов ГЭС (р=0,02). Различия обнаружены и по средним уловам со всех сетей в течение года (р=0,02). Различия по сезонам года на верхнем и нижнем бьефах структурно-информационных показателей объясняются гендерной активностью весной в нерестовый период, поиском мест нагула и кормности летом- осенью. Зимой уходом большей части рыбного населения в пелагиаль.

Таким образом, результаты сетного лова в течение года указывают, на различия долей видового состава рыбного населения в верхнем и нижнем бьефах в пространстве и времени в водоёмах у Нижегородского гидроузла. На всех участках верхнего и нижнего бьефов Нижегородской ГЭС основу уловов составляют плотва, окунь. В отличие от верхнего бьефа в нижнем бьефе заметна доля ценного промыслового вида - стерляди в сетных уловах. Так, как биотопические зоны - А, В, D с сильным и средним течениями, песчаными грунтами и глубинами от 5 до 10 м, что создает благоприятную среду обитания и нагула для стерляди.

Выводы.

1. Формирование рыбного сообщества верхнего и нижнего бьефов Нижегородского гидроузла происходит путем увеличения численности лимнофилов по предпочитаемым местообитаниниям, фитофилам по характеру нерестового субстрата и бентофагов и хищников по характеру питания. Преимущественно развитие в водоёмах у Нижегородского гидроузла получили эврибионтные виды рыб. Доли представителей понто-каспийского пресноводного и бореаль-но-равнинного фаунистических комплексов рыб доминируют выше и ниже плотины Нижегородской ГЭС, но в нижнем бьефе присутствует представитель китайского равнинного фаунистического комплекса - белый толстолобик, что обусловлено повышением разнокачественности биотопов в акватории нижнего бьефа, сопровождающееся возрастанием численности и видового разнообразия рыбного населения.

2. Сравнение видовой структуры рыбного населения всех биотопов нижнего и верхнего бьефов ГЭС показало её сходство (единство) по ком-плексу информационных показателей (индексы Шеннона, Маргалефа, Симпсона, Серен-сена). Анализ видового разнообразия рыб старшего возрас-

та в акватории Нижегородского гидроузла показал, что оно максимально в нижнем бьефе (Чебоксарское водохранилище). Доминируют виды рыб семейств карповых и окунёвых.

3. Данные проведенных исследований позволяют в дальнейшем произвести ряд мер эколандшафтной коррекции в верхнем бьефе Нижегородской ГЭС для предотвращения попадания рыб в гидротурбины плотины.

Литература

1. Логинов В.В. К вопросу о влиянии гидротехнических сооружений на водные биологические ресурсы // Научный обозреватель. - № 9 (45). - 2014. - С. 32-34.

2. Логинов В.В. Экологические аспекты воздействия гидротехнических сооружений на воспроизводство водных биоресурсов Волги // Единый всероссийский научный вестник. - № 5. - 2016. - С. 9-13.

3. Павлов Д.С., Пахоруков А.М. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. - М.: Легкая и пищевая пром-сть. - 1983. - 264 с.

4. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М.: Пищевая пром-сть. -1966. - 367 с.

5. Котляр О.А. Методы рыбохозяйственных исследований (ихитофауна). - Рыбное. - 2004. - 180 с.

6. Логинов В.В. Влияние уровенного режима Нижегородского гидроузла на воспроизводство рыбного населения // Научный фонд «Биолог». - № 2(16). - 2016. - С. 4-7.

7. Логинов В.В., Клевакин А.А., Богданов В.Б., Моисеев А.В., Бугров А.В. Численность и распределение рыбного населения в верхнем и нижнем бьефах плотины Нижегородской ГЭС. I. Июль-сентябрь. В кн.: Эколого-биологические особенности Чебоксарского водохранилища и водоёмов его бассейна. - Санкт-Петербург: ООО «Процвет», - 2015. - С. 88-105.

8. Логинов В.В., Клевакин А.А., Богданов В.Б., Моисеев А.В., Бугров А.В. Численность и распределение рыбного населения в верхнем и нижнем бьефах плотины Нижегородской ГЭС. II. Октябрь-декабрь. В кн.: Эколо-го-биологические особенности Чебоксарского водохранилища и водоёмов его бассейна. - Санкт-Петербург: ООО «Процвет», - 2015. - С. 106-121.

9. Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Часть V: Учебное пособие. / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. -Нижний Новгород: Изд-во ННГУ - 2003. - 399 с.

10. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. - Bd. V - № 4. - 1948. - P. 1-34.

11. Терещенко В.Г., Надиров С.Н. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36. - № 2. - С. 169-178.

12. Варпаховский Н.А. Определитель рыб бассейна реки Волги (описание рыб Нижегородской губернии). -Спб.: Типография В. Деманова, - 1889. - 113 с.

13. Варпаховский Н.А. Материалы для изучения Нижегородской гу-бернии // Прил. к LXV тому Записок Имп. Акад. Наук, № 3. - СПб.: Типо-графия Императорской Академии Наук, - 1891. - 97 с.

14. Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Животный мир Горь-ковской области (позвоночные). - Горький, -1955. - 588 с.

15. Лысенко Н.Ф. Горьковское водохранилище // Сб на-учн. тр. Гос-НИОРХ. - Л., 1984. - Вып. 210. - С. 13-25.

16. Лысенко Н.Ф., Залозных Д.В., Гусельников В.А. Состояние про-мысловых запасов рыб и мероприятия по увеличению сырьевой базы Чебоксарского водохранилища // Сб научн. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1985. Вып. 240. С. 90-99.

17. Горохов Ю.А., Ивнев П.В., Кузнецов И.Е. и др. Удачливый рыболов. Горький: Волго-Вятское кн. изд., 1986. 287 с.

18. Яковлев С.В., Залозных Д.В., Шибаев С.В., Н.Ф Лысенко Рыбы Горьковской области, их охрана и использование (В помощь лектору). - Горький, 1988. - 48 с.

19. Клевакин А.А., Минин А.Е., Блинов Ю.В. Аннотированный каталог рыб водоёмов Нижегородской области. -Нижний Новгород, 2003. - 36 с.

20. Рыболовство в Нижегородской области: Научно-методическое пособие / Под ред. А.А. Клевакина. - Нижний Новгород, 2005. - 96 с.

21. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. - 1949. - Т. 1. - С. 3-332.

22. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры // Московское общество испытателей природы. Новая серия. Отд. зоолог. - Вып. 6 (XXI), - М.: МОИП 1947, - С. 1-202.

23. Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Ихтиофауна малых рек Верхнего Поволжья // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. - М.: Наука, 2003. - С. 134-186.

24. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. - Казань: Kazan-Казань, 2005. - 208 с.

25. Иванчев В.П., Иванчева Е.Ю. Круглоротые и рыбы Рязанской области и прилежащих территорий: монография.

- Рязань: НП «Голос губернии», 2010. - 292 с.

26. Никаноров Ю.И. О некоторых закономерностях формирования ихтиофауны в водоемах под режим водоемов-охладителей ТЭЦ (влияние сбросных вод тепловых электростанций) // Влияние тепловых электростан-ций на гидрологию и биологию водоемов. Мат-лы второго симпоз.

- Борок, 1974. - С. 112-115.

27. Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология / Под ред. Ю.В. Герасимова, Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. - Ярославль: Филигрань, 2015. - 418 с.