Влияние ультрафиолетовой радиации и параметров микроклимата на содержание пигментов в листьях березы повислой, произрастающей в условиях города

Ботанические исследования

УДК 581:502

О.Л. Воскресенская, В. С. Воскресенский, Е.В. Сарбаева, О.А. Ягдарова

ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЙ РАДИАЦИИ И ПАРАМЕТРОВ МИКРОКЛИМАТА НА СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА

Показано влияние параметров микроклимата (температуры и влажности), ультрафиолетовой радиации (УФ-А, УФ-В, УФ-С) и факторов городской среды на содержание пигментов в листьях березы повислой, произрастающей в условиях г. Йошкар-Олы. Микроклиматические условия и энергетическая освещенность УФР в различных районах города значительно отличались, особенно четко это наблюдалось в сезонной динамике. При этом отмечены незначительные изменения в содержании хлорофиллов и каротиноидов в листьях изученного вида в зависимости от районов произрастания.

Ключевые слова: береза повислая, каротиноиды, температура и влажность воздуха, факторы городской среды, хлорофилл, энергетическая освещенность УФР.

Антропогенное воздействие на природную среду, ухудшение ее состояния и расширение территорий, подвергнутых урбанизации, являются характерными особенностями современности. В городах, где сосредоточено огромное количество людей, автотранспорта и промышленности, складывается неблагоприятная экологическая обстановка. Растения в условиях урбанизированной среды выполняют средообразующие, средоулучшающие и средорегулирующие функции. Одновременно у растений в условиях загрязнения городской среды изменяются в первую очередь биохимические свойства, затем физиология и, как следствие, морфоструктура [1].

Известно, что растения подвергаются действию неблагоприятных факторов окружающей среды как естественного, так и антропогенного происхождения. Стрессоры естественной природы - это недостаток влаги (засуха), экстремальные температуры (высокие и низкие), высокая или низкая освещенность, ультрафиолетовая радиация и др. Солнечный спектр (распределение лучистой энергии по длинам волн) делится на три части: видимую, ультрафиолетовую (УФР) и инфракрасную. У верхней границы атмосферы на видимую часть спектра приходится, примерно, 47 %, на инфракрасную -44 %, на ультрафиолетовую часть - 9 % от всей поступающей солнечной радиации.

Ультрафиолетовую область солнечного спектра, в свою очередь, условно разделяют на три спектральных части: УФ-А (320-400 нм), УФ-В (280-320 нм) и УФ-С (250-280 нм). УФ-А - свободно проходящая через атмосферу радиация, обычно не вызывает повреждений живых организмов. УФ-В в значительной мере задерживается стратосферным озоном. Повышение уровня УФ-В при нарушении озонового слоя стратосферы вследствие природных или антропогенных причин может вызвать угнетение роста и снижение продуктивности растений. УФ-С - наиболее жесткий ультрафиолетовый свет, способный вызывать серьезные нарушения в структуре ДНК. Тем не менее он поглощается даже сильно редуцированным озоновым слоем атмосферы. Реальную опасность для растений при частичной редукции озонового слоя и возникновении «озоновых дыр» представляет ультрафиолетовый свет с длиной волны 280-320 нм (УФ-В) [2]. По данным Всемирной метеорологической организации, в последнее время наблюдается уменьшение содержания озона в атмосфере ежегодно на 0,6 %, что эквивалентно увеличению поступления радиации УФ-В примерно на 1,2 %. Предполагается, что в начале XXI в. поступление УФ-В в умеренных широтах возрастет на 5-10 % [3].

Целью нашей работы явилось изучение влияния внешних факторов окружающей среды (ультрафиолетовой радиации и параметров микроклимата) на изменение содержания пигментов в листьях березы повислой. В задачи работы входило изучение содержание хлорофиллов a и b и каротиноидов в листьях березы повислой в зависимости от местообитания.

Материалы и методы исследований

Город Йошкар-Ола относится к городам с умеренной степенью загрязнения атмосферы. Неблагоприятное состояние атмосферного воздуха г. Йошкар-Олы определяют выбросы следующих загрязняющих веществ: ацетон, бензин нефтяной, ксилол, толуол, этилацетат, бутилацетат, окислы азота, аммиак, сажа, формальдегид, кислота серная, фтористые соединения, циклогексан [4]. В результате воз-

действия загрязняющих веществ нарушаются процессы жизнедеятельности древесных растений, выполняющих в городском ландшафте рекреационную и эстетическую функции. Кроме того, в промышленных городах деревьям принадлежит важнейшая роль в детоксикации газообразных веществ [5].

В качестве районов исследования были выбраны территории в черте г. Йошкар-Олы: 1) лесопарковая зона (ООПТ «Сосновая роща»); 2) селитебная зона (ул. Осипенко); 3) промышленная зона (ОАО «ММЗ»). Объектом исследования была выбрана береза повислая (Betula pendula Roth ), находящаяся в средневозрастном генеративном состоянии (g2).

Исследования проводились в летне-осенний период: июль (11.07), август (8.08) и сентябрь (6.09) 2012 года. Измерение параметров микроклимата производили при помощи прибора «Метеоскоп». Измерение энергетической освещенности УФР производили с помощью прибора УФ-радиометра «ТК-ПКМ». Работа проводилась в утренние часы с 10 до 11 ч. Энергетическая освещенность УФ излучения в зависимости от времени суток проводилась в ясные дни на открытом пространстве каждый час с 8 ч. утра до 20 ч. вечера.

Определение содержания пигментов (хлорофиллов a и b, каротиноидов) в ацетоновых вытяжках проводили спектрофотометрическим методом на приборе «СФ-103», концентрацию пигментов рассчитывали по формуле Wettstein [6]. Результаты обработаны статистически, с использованием программы STATISTIKA 6.0.

Результаты и их обсуждение

Синтез хлорофилла происходит, по-видимому, в широком интервале температур. Оптимальной температурой для фотосинтеза принято считать тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90 % своей максимальной величины. Температура воздуха положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, если повышается до 25-35 °С, но при более высоких показателях может снижать интенсивность фотосинтеза за счет перегрева листа. Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10-15 °С ниже точки теплового угнетения. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны оптимальная температура находится в интервале 20-25 °С [7]. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона.

Нами был проведен сравнительный анализ изучения температуры в экологически разных районах г. Йошкар-Олы в летне-осенний период в местах отбора проб листьев березы повислой. Наблюдения показали, что самым теплым месяцем был июль 2012 г. (средняя температура месяца 24,5 0С). Из рисунка 1 видно, что при каждом измерении температура воздуха в селитебной и промышленной зонах оказывалась выше, чем в лесопарковой зоне. Например, при измерении температуры воздуха 11 июля 2012 г. ее значение в лесопарковой зоне составляло 28 °С, а в селитебной - 36 °С, промышленной - 34 °С. Температура воздуха в тени по городу в этот же день в момент измерения составляла 32 °С. Таким образом, температура воздуха в селитебной зоне оказалась выше лесопарковой на 8 °С, а в промышленной - на 6 0С. Примерно такая же закономерность отмечалась и в следующий месяц измерений - август.

11.07.2012 08.08.2012 06.09.2012 11.07.2012 08.08.2012 06.09.2012

Температура воздуха, Влажность воздуха, %

Рис. 1. Микроклиматические условия в зоне отбора проб листьев березы повислой: ЛЗ - лесопарковая

зона; СЗ - селитебная зона; ПЗ - промышленная зона

Это можно объяснить тем, что в лесопарковой зоне находится большое количество зеленых насаждений, листья которых имеют большую отражательную способность в отношении значительной части лучистой энергии Солнца, а другие исследуемые районы г. Йошкар-Олы имеют искусственные покрытия (асфальт, бетон), которые, наоборот, концентрируют и поглощают солнечную энергию.

Одной из характеристик среды является влажность воздуха. Для ассимиляции СО2 из атмосферы в листья растений важно наличие градиента относительной влажности. Максимальные показатели относительной влажности были зарегистрированы нами в июле 2012 г. (70 %) в лесопарковой зоне (рис. 1). Влажность воздуха в селитебной и промышленной зонах была ниже по сравнению с лесопарковой зоной в течение всех сроков наблюдений.

Снижение общего содержания озона (ОСО) в атмосфере Земли - одно из следствий интенсификации антропогенного воздействия на окружающую среду. Так, в средних широтах на территории России в последние годы зафиксировано существенное изменение ОСО. Уменьшение озонового слоя приводит к увеличению интенсивности УФ-излучения и сдвигу его спектра в коротковолновую сторону, что обуславливает усиление биологических эффектов. Эти эффекты обнаруживаются на всех уровнях организации растений. Растения обладают молекулярными и клеточными системами, среди функций которых есть и защита нативных структур от воздействия УФ-излучения. В растительной клетке повреждающему действию УФ подвергаются хлоропласты - центры фотосинтетической активности.

По литературным данным, выделяют сезонные и дневные колебания концентрации озона, которые могут приводить к большим вариациям интенсивности излучения УФ. Также интенсивность УФ-радиации обусловлена углом наклона Солнца, изменяющимся со временем суток, периодом года и географической широтой, т.е. факторами, определяющими эффективный оптический путь УФ через атмосферу.

В ходе работы был проведен сравнительный анализ энергетической освещенности УФР в июле, августе и сентябре в местах отбора листьев березы повислой. При этом рассматривались разные области УФ солнечного спектра: УФ-А (320-400 нм), УФ-В (280-320 нм) и УФ-С (250-280 нм). Наиболее высокий уровень энергетической освещенности был характерен для спектра УФ-А, который отмечался в летние месяцы и находился в пределах от 2 до 4 вт/м2 в зависимости от района исследований (рис. 2). Доля УФ-С была значительно ниже и колебалась от 0,5-0,6 вт/м2 в июле до 0,8-1,2 вт/м2 в августе. Еще более низкие значения были характерны для УФ-В во все сроки наблюдений.

УФ-А

А н

м 5

4

3 2 1

0

и I i л

А н

и

12 3 12 3

Дата отбора пробы июль

Рис. 2. Энергетическая освещенность УФР в зоне отбора проб: 1 - лесопарковая зона;

2 - селитебная зона; 3 - промышленная зона

При этом наибольшие значения энергетической эффективности всех областей спектра УФР (А, В, С) приходились на селитебную и промышленную зоны г. Йошкар-Олы. Это можно объяснить тем, что в отличие от лесопарковой зоны здесь нет густых посадок, в связи с чем деревья не так сильно затеняют друг друга и не препятствуют проникновению солнечного света.

Измерения энергетической освещенности, проведенные в сентябре 2012 года (рис. 3), показали значительное снижение доли УФ-А по сравнению с летними месяцами (почти в 10 раз). Отмечается также существенное снижение доли УФ-В. При этом все спектральные области УФР также были выше в селитебной и промышленной зонах по сравнению с лесопарковой зоной.

Также нами была изучена суточная энергетическая освещенность (измерения проводили через каждый час) различных спектров УФР в июле, августе и сентябре (рис. 4). Из кривой суточной энергетической освещенности УФР видно, что в июле наибольшие значения УФ-излучения приходятся на УФ-А с длиной волны 315-400 нм, кривая имела четко выраженный пикообразный характер, максимальные значения которой доходили до 31,5 Вт/м2. Пик наибольшего значения УФ-А приходится на обеденное время суток (13 часов дня).

Рис. 3. Энергетическая освещенность УФР в зоне отбора проб: август (06.09.2012 г.): 1 - лесопарковая зона; 2 - селитебная зона; 3 - промышленная зона

время, час время, час

июль август

Рис. 4. Суточная энергетическая освещенность УФР в летние месяцы

Результаты измерений суточной энергетической освещенности в августе 2012 г. показали (рис. 4), что характер кривой имеет аналогичную закономерность, пик приходится на обеденное время (13 часов), максимальное значение УФ-А равно 27 Вт/м2. При измерении значений суточного УФ излучения в сентябре 2012 года отмечается тенденция к уменьшению его значений, максимальные показатели УФ-А составили всего лишь 5,5 вт/м2 (рис. 5).

УФ-А

8 9 10 11 12 13 14 1? 16 17 18 19 20

время, час

Рис. 5. Суточная энергетическая освещенность УФР осенью

По-видимому, это связано с сезонными явлениями (укорочением светового дня). Одновременно отмечается увеличение доли УФ-В и УФ-С (до 1 вт/м2) по сравнению с летними месяцами.

Сравнение отдельных частей спектра УФ (А, В, С) показало (рис. 6), что интенсивность УФ-А была выше в летние месяцы (июль и август) (26-30 вт/м2) в обеденное время (13 часов). В сентябре значения данного параметра уменьшились до 5 вт/м2, что было практически в 6 раз ниже по сравнению с июлем и августом.

Значения суточной энергетической освещенности УФ-В в целом были в 10 раз ниже УФ-А (рис. 6). Однако если сравнивать интенсивность УФ-В в различные месяцы, то отмечается следующая картина: суточная энергетическая освещенность в районе 13 часов в июле и августе была в пределах от 1,5 до 1,8 вт/м2. При этом в сентябре месяце отмечается значительное снижение данного вида излучения (УФ-В), практически в 10 раз.

Рис. 6. Суточная энергетическая освещенность УФ-А и УФ-В в летне-осенний период

УФ-С по интенсивности освещенности равен УФ-В и соответствует около 2 вт/м2, однако характер кривой был другим (куполообразным) и период с высокой активностью воздействия был значительно больше (около 6 часов), т.е. растягивался с 11 до 17 часов. В сентябре энергетическая освещенность УФ-С была почти в 2 раза ниже по сравнению с летними месяцами (рис. 7).

Рис. 7. Суточная энергетическая освещенность УФ-С в летне-осенний период

Пигменты - важнейший компонент фотосинтетического аппарата растений. Высшие растения содержат в своих фотосинтетических органеллах (хлоропластах) два вида хлорофилла: а и Ь. Абсолютное содержание пигментов и их соотношение у любого вида растения - величина непостоянная. Она может значительно варьировать в зависимости от экологических условий, интенсивности и качества света, структурных особенностей листовой пластинки, антропогенных и других факторов.

Содержание пигментов в листьях листопадных древесных растений по ходу вегетации сначала довольно резко возрастает, затем стабилизируется, а к осени снижается [8]. Очень яркий свет вызывает разложение хлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется и разрушается. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкой концентрации.

Обычно изучаются как валовое содержание хлорофиллов, так и отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь. По своим функциональным свойствам молекулы хлорофилла неравнозначны, поэтому важно изучение как суммарного содержания пигментов, так и соотношение различных форм хлорофилла в пигментном комплексе. Только при нормальном соотношении хлорофиллов а и Ь растение способно быстро реагировать на стрессовые условия. Токсичные вещества, оказывают негативное действие на растения, они снижают содержание хлорофилла, что отрицательно отражается на интенсивности фотосинтеза [9].

Изучение растений из разных местообитаний показало, что изменение качественных и количественных показателей пигментного комплекса многие авторы рассматривают как один из возможных путей адаптации растений [10, 11]. Соотношение хлорофиллов а и Ь в норме позволяет быстро реагировать на экстремальные факторы среды. Вариации фотосинтетических пигментов приводят к изменению активности фотосинтетического аппарата, скорости накопления ассимилянтов, что в конечном итоге отражается на росте и продуктивности растений.

Пониженное отношение хлорофиллов а/Ь является типичным при хроническом загрязнении атмосферного воздуха. При этом ученые отмечают большую устойчивость хлорофилла Ь к неблаго-

приятным факторам окружающей среды. Например, при исследовании изменения содержания пигментов у декоративных форм туи западной в условиях городской среды было отмечено снижение хлорофиллов а, Ь и их суммы вследствие воздействия негативных факторов среды [5].

В ходе проведенных нами исследований было установлено (см. табл.), что содержание хлоро-филлов а, Ь и суммы хлорофиллов а и Ь во всех образцах, отобранных в трех экологических зонах (лесопарковой, селитебной и промышленной) города, значимо не отличается друг от друга. Но существовала тенденция к уменьшению их количества в листьях березы повислой от июля к сентябрю.

Содержание хлорофилла а, Ь, а+Ь и каротиноидов в листьях березы повислой

Месяц Лесопарковая зона Селитебная зона Промышленная зона

хлорофилл а, мг/г

июль 1,5±0,01 1,5±0,02 1,47±0,020

август 1,5±0,01 1,51±0,020 1,48±0,020

сентябрь 1,43±0,009 1,35±0,009 1,37±0,015

хлорофилл Ь, мг/г

июль 0,82±0,010 0,63±0,040 0,67±0,006

август 0,82±0,008 0,63±0,030 0,66±0,010

сентябрь 0,68±0,012 0,61±0,025 0,64±0,020

хлорофилл а+b, мг/г

июль 2,33±0,010 2,13±0,060 2,13±0,020

август 2,33±0,017 2,14±0,050 2,15±0,020

сентябрь 2,12±0,020 1,98±0,030 2,0±0,030

каротиноиды, мг/г

июль 0,34±0,005 0,37±0,009 0,35±0,002

август 0,34±0,006 0,38±0,009 0,36±0,010

сентябрь 0,36±0,002 0,38±0,007 0,36±0,003

Каротиноиды выполняют антенную функцию, являясь дополнительными пигментами в процессе поглощения солнечной энергии. Наряду с выполнением антенны при фотосинтезе они играют важную роль в механизмах защиты фотосинтетического аппарата от различных повреждающих факторов окружающей среды. Они защищают растение от перевозбуждения сильным светом, высвечивая избыток поглощенного света, разрушают активные формы кислорода, образующиеся при фотоокислительном стрессе, и смягчают действие экстремальных температур.

При изучении содержания каротиноидов в листьях березы повислой, произрастающей в различных районах г. Йошкар-Олы, наоборот, прослеживалась тенденция к увеличению их содержания от июля к сентябрю, что, скорее всего, связано с начальными этапами разрушения хлорофиллов в осенний период.

В целом можно отметить, что значимых отличий по количеству содержания пигментов в различных экологических зонах города не наблюдается, это можно объяснить благоприятной экологической обстановкой в г. Йошкар-Оле [4] и высокой адаптационной способностью березы повислой как устойчивого вида.

Выводы

В работе выявлены особенности микроклиматических условий в местах исследования березы повислой, произрастающей в экологически разных районах г. Йошкар-Олы: а) температура воздуха была выше в среднем на 7 градусов (23 %) в селитебной и промышленной зонах по сравнению с лесопарковой зоной; б) влажность воздуха в лесопарковой зоне была выше на 25-30 % по сравнению с другими районами города.

Сравнительный анализ уровня энергетической освещенности УФ-А, УФ-В, УФ-С в местах отбора проб показал, что наибольшие значения УФ приходятся на селитебную и промышленную зоны. А изменение энергетической освещенности в течение светового дня показало, что пик ультрафиолетовой радиации (УФ-А, 315-400 нм) приходится на 13 часов дня, и данный вид излучения вносит больший вклад по сравнению с другими видами УФ-излучения.

В ходе изучения пигментного состава листьев березы повислой было показано, что по мере увеличения уровня загрязнения среды отмечена тенденция к уменьшению содержания хлорофиллов (а и Ь) и к увеличению содержания каротиноидов, особенно четко это отмечалось в сезонной динамике (от июля к сентябрю).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Воскресенский В.С., Воскресенская О.Л. Влияние факторов городской среды на функциональное состояние древесных растений. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2011. 194 с.

2. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Ракитин В.Ю. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов Arabi-dopsis thaliana к ультрафиолетовой радиации // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 414-420.

3. Головко Т.К., Дымова О.В., Далькэ И.В. и др. Экологические и физиолого-биохимические реакции растений бореальной зоны к действию УФ-радиации // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Международ. науч.конф. Йошкар-Ола, 2013. Ч. 2. С. 22-26.

4. Экологическая оценка городской среды: учебное пособие / Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская, В.С. Воскресенский. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. 96 с.

5. Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В. Эколого-физиологические адаптации туи западной в городских условиях. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. 130 с.

6. Физиология растений с основами биохимии: методические указания к проведению учебной практики / сост. В.Н. Карасев. Йошкар-Ола: МГПИ, 1992. 64 с.

7. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. 448 с.

8. Веретенников А.В. Физиология растений: учебник. М.: Академический проект, 2006, 480 с.

9. Николаевский В.С. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

10. Данильченко О.А., Гродзинский Д.М., Власов В.Н. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений // Физиол. и биохим. культур, растений. 2002. Т. 34, № 3. С. 187-198.

11. Бухарина И.Л., Кузьмин П.А., Гибадулина И.И. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Набережные Челны) // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2013. Вып.1. С. 20-25.

Поступила в редакцию 10.06.14

O.L. Voskresenskaya, V.S. Voskresenskii, E. V. Sarbaeva, O.A. Yagdarova

INFLUENCE OF ULTRAVIOLET RADIATION AND MICROCLIMATE E PARAMETERS

ON THE PIGMENT COUNT IN LEAVES BETULA PENDULA GROWING IN URBAN CONDITIONS

The influence of microclimate parameters (temperature and humidity), ultraviolet radiation (UF-A, UF-V, UF-S) and factors of urban environment on the content of pigments (chlorophyll , carotenoids ) in the leaves of Betula Pendula growing in Yoshkar-Ola-city. Microclimatic conditions and UVR irradiance in various areas of the city were significantly different, which was clearly observed in the seasonal dynamics (summer and autumn months). However only minor changes in the chlorophylls and carotenoids content in leaves of betula, depending on the areas of growth, were registered.

Keywords: Betula pendula, carotenoids, air temperature and humidity, factors of the urban environment, chlorophyll, irradiance of ultra-violet radiation.

Воскресенская Ольга Леонидовна, доктор биологических наук, профессор, декан биолого-химического факультета E-mail: voskres2006@rambler.ru

Воскресенский Владимир Станиславович,

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии

E-mail: woron-69@rambler.ru

Сарбаева Елена Витальевна,

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии

E-mail:sarbaevaev@mail.ru

Ягдарова Ольга Аркадьевна,

кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры медико-биологических дисциплин и безопасности жизнедеятельности E-mail: berdniko1984@mail.ru

ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет» 424000, Россия, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1

Voskresenskaya O.L., Doctor of Biology, Professor, Dean of biologo-chemical faculty E-mail: voskres2006@rambler.ru

Voskresenskiy V.S.,

Candidate of Biology, Associate Professor E-mail: woron-69@rambler.ru

Sarbaeva E.V.,

Candidate of Biology, Associate Professor E-mail:sarbaevaev@mail.ru

Yagdarova O.A.,

Candidate of Biology, Senior Lecturer E-mail: berdniko1984@mail.ru

Mari State University

424000, Russia, Yoshkar-Ola, Lenina sq., 1