Жизненные формы деревьев бореальных видов рода Salix L. 

Биология

Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (1), с. 111-118

УДК 582.623

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДЕРЕВЬЕВ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SALIX L.

© 2012 г. О.И. Недосеко

Арзамасский государственный педагогический институт им. А.П. Гайдара

nedoseko@bk.ru

Поступила в редакцию 07.12.2011

Исследованы онтоморфогенез и жизненные формы у 4 бореальных видов ив: S.alba, S.caprea, S.pentandra, S.fragilis. Вследствие поливариантности развития для этих видов характерна не одна, а несколько жизненных форм. В зависимости от экологических условий у изученных видов формируются жизненные формы одноствольного, малоствольного и многоствольного дерева аэроксильного и гео-ксильного происхождения. Кроме того, у S.alba и S.fragilis вблизи русла крупных рек в специфических условиях половодья формируется жизненная форма факультативного стланика.

Ключевые слова: онтоморфогенез, жизненная форма, одноствольное дерево, малоствольное дерево, многоствольное дерево, аэроксильное и геоксильное происхождение, факультативный стланик.

Введение

В популяционной биологии растений сравнительно недавно сформировалась концепция поливариантности развития особей [1]. В рамках этой концепции онтоморфогенез рассматривается не как ряд последовательных, однозначно определяемых этапов, а как сложно организованная совокупность рядов со взаимными переходами. Неоднозначность онтоморфогенеза в разных эколого-ценотических ситуациях приводит к становлению различных жизненных форм у одного и того же вида. Определенный же набор жизненных форм, свойственный каждому виду в тех или иных условиях, может характеризовать то или иное положение его в ценозе.

Род Ива - Salix L., к которому относятся объекты исследования, входит в большое семейство Ивовые (Salicaceae) и включает около 370 видов, которые в основном распространены в умеренном поясе северного полушария [2]. В средней полосе европейской части России ивы играют большую роль в формировании растительного покрова.

Для рода Salix характерен широкий диапазон жизненных форм, начиная от лесных древесных форм и кончая ксилоризомными кустарничками арктических широт. Если ксилоризомные и стланиковые кустарниковые и кустарничковые ивы Арктики, Гипоарктики и Северо-Востока бывшего СССР привлекали большое число исследователей и по ним имеется много работ [313], то древесные и кустарниковые жизненные формы лесной зоны изучены недостаточно. Специальных работ по жизненным формам древесных и кустарниковых бореальных ив почти нет. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам древес-

ных форм [6, 14, 15]. Сравнительно немногие из видов ив умеренных широт - высокоствольные деревья. Г ораздо чаще встречается форма роста в виде низкоствольного, сильно ветвящегося почти от самой земли ширококронного деревца или формы, переходные к кустарникам [2].

В Нижегородской области произрастает 17 видов ив [16], из них 4 вида - деревья, описываемые в этой статье: S.alba, S.caprea,

Spentandra, S.fragilis.

Материал и методика

Полевой материал был собран в течение 1993-2011 гг. в Арзамасском, Лысковском, По-чинковском районах Нижегородской области. Материал собран в следующих местообитаниях: 1 - в пойме реки Алатырь (окрестности с. Байково, с. Ужовка Починковского района), 2 -вблизи русла, а также в пойме реки Волга (окрестности с. Юркино Лысковского района), 3 -в прибрежной зоне Пустынских озер (Пустын-ский заказник Арзамасского района), 4 - в смешанном лесу (район 408 км г. Арзамаса), 5 - на осоково-вейниковых лесных болотах и опушках (окрестности д. Пиявочное Арзамасского района).

Во всех местообитаниях проанализировано по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [17]. При определении жизненных форм изученных видов ив использовалась классификация жизненных форм широколиственных деревьев А.А. Чистяковой [18].

Результаты

В ходе наших исследований установлено, что во взрослом состоянии изученные виды ив могут иметь жизненные формы одноствольного

&

Рис. 1. Схема онтоморфогенеза одноствольного дерева у ивы пятитычинковой

дерева, малоствольного дерева и многоствольного дерева-«куста». Кроме того, S.alba и S.fragilis могут иметь и жизненную форму факультативного стланика; причем каждая их них приурочена к разным экологическим условиям.

Ива пятитычинковая во взрослом состоянии может иметь жизненные формы одноствольного, малоствольного и многоствольного дерева [19, 20]. Одноствольная жизненная форма (рис. 1) наиболее часто встречается на осоково-вейниковых лесных болотах и лесных опушках (местообитание № 5). По нашим данным, ива пятитычинковая жизненной формы одноствольного дерева имеет наибольшее сходство с видом реактивного типа стратегии - березой бородавчатой [21]. Однако меньшая общая длительность онтогенеза, меньшая высота взрослых особей, а также значительно меньшая реальная семенная продуктивность сильно снижают возможность ивы пятитычинковой быстро завоевывать освобождающиеся местообитания.

Жизненные формы мало- и многоствольного деревьев (рис. 2, 3) у S.pentandra отличаются друг от друга количественными (число основных скелетных осей и их основные характеристики) и качественными (способ формирования

главных скелетных осей - надземный или подземный) признаками. Малоствольные и многоствольные деревья ивы пятитычинковой встречаются по лесным опушкам, берегам ручьев, озер, по оврагам, ложбинам, но жизненная форма малоствольного дерева чаще обитает в густых зарослях, а многоствольного - на разреженных или открытых участках подобных ценозов со значительно меньшей сомкнутостью крон (местообитания № 3-5).

Малоствольные формы состоят из двух или трех близких по диаметру стволов. Онтогенез таких особей S.pentandra на первых этапах (проросток, ювенильное и имматурное возрастные состояния) проходит так же, как и у одноствольного дерева. В виргинильном состоянии из спящих почек ксилоризома развиваются побеги, дающие начало новым стволикам, которые в своем развитии проходят те же онтогенетические состояния, что и одноствольное дерево, отличаясь от него меньшей продолжительностью онтогенеза и другими количественными параметрами. Таким образом, образование новых скелетных осей при формировании жизненной формы малоствольного дерева - подземное. Почти так же проходят начальные эта-

Рис. 2. Схема онтоморфогенеза геоксильного малоствольного дерева-«куста» ивы пятитычинковой

Рис. 3. Схема онтоморфогенеза аэроксильного многоствольного дерева-«куста» ивы пятитычинковой

пы онтогенеза и у гипогеогенно-геоксильного кустарника - лещины обыкновенной: от проростка до имматурного возрастного состояния она развивается подобно молодому деревцу [22]. В виргинильном состоянии формируется первичный геоксильный куст путем образования осей возобновления из гипокотильных спящих почек главной оси [23]. Таким образом, становление жизненной формы малоствольного дерева у ивы пятитычинковой на ранних этапах онтогенеза проходит так же, как и у гипогеогенно-геоксильного кустарника («настоящего» по И.Г. Серебрякову [22]).

Многоствольные жизненные формы ивы пятитычинковой состоят из большого числа (7, 9, 11) близких по диаметру стволов (осей). Онтогенез таких особей на первых этапах (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходит так же, как и у жизненной формы одноствольного дерева. В имматурном возрастном состоянии формирование боковых осей второго порядка происходит из спящих почек базальной части растения, расположенной надземно. В виргинильном возрастном состоянии наблюдается еще большее ветвление за счет формирования лидерных осей из спящих почек, расположенных на базальных частях боковых осей второго порядка. Таким образом, образование но-

вых скелетных осей при формировании жизненной формы многоствольного дерева - надземное. Образовавшиеся скелетные оси проходят в своем развитии те же онтогенетические состояния, что и стволы одноствольных и малоствольных деревьев, отличаясь от них меньшей длительностью онтогенеза и другими количественными параметрами.

Рассматривая онтоморфогенез многоствольного дерева-«куста» ивы пятитычинковой, мы приходим к выводу, что в виргинильном возрастном состоянии формируется жизненная форма аэроксильного кустарника, т.е. куста, у которого происходит надземное ветвление осей. Эта жизненная форма сохраняется до конца онтогенеза, происходит лишь изменение размеров дерева-«куста».

У ивы козьей вследствие поливариантности развития в ходе онтогенеза во взрослом состоянии образуется несколько жизненных форм [19, 24]: одноствольное дерево (рис. 4), мало- и многоствольное геоксильное дерево-«куст» (рис. 5), многоствольное аэроксильное дерево-«куст» (рис. 5). Особи ивы козьей жизненной формы одноствольного дерева произрастают по лесам и опушкам (местообитания № 4, 5). По таким количественным параметрам, как небольшая длительность онтогенеза, высокие темпы роста в

Рис. 5. Онтогенез аэроксильного

прегенеративном периоде, раннее плодоношение и очень большая семенная продуктивность, ива козья проявляет значительное сходство с описанной ранее ивой пятитычинковой [20] и видами берез [25].

Жизненные формы деревьев-«кустов» ивы козьей образуются в результате развития побегов из спящих почек базальной части ш- и V-растений (рис. 5). Переход части почек в спящие начинается в состоянии проростка, у которого спящими остаются почки в пазухах семядольных листьев. С возрастом происходит ветвление спящих почек. У ивы козьей они трогаются в рост относительно рано - в возрасте 3-8 лет - и долго остаются жизнеспособными. По нашим наблюдениям - до 65 лет.

У ивы козьей геоксильные деревья-«кусты» могут иметь разное число дочерних стволов (от 5-6 до 13) нескольких генераций (обычно 2-3), в то время как аэроксильные деревья-«кусты» имеют дочерние стволы (2-6) одной генерации. Большее количество дочерних стволов в составе геоксильных деревьев-«кустов» по сравнению с аэроксильными объясняется тем, что их придаточное укоренение «снимает нагрузку» с материнской корневой системы, которая одна не может «прокормить» большое число стволов.

Деревья-«кусты» ивы козьей геоксильного и аэроксильного происхождения встречаются на вырубках, опушках леса, вдоль железнодорожных насыпей, у дорог в зарослях вместе с другими видами; но многоствольные деревья геоксильного происхождения чаще обитают на более увлажненных участках, в густых зарослях, а деревья аэроксильного происхождения - на сухих более разреженных или открытых участках подобных ценозов со значительно меньшей сомкнутостью крон (местообитания № 4, 5). Онтоморфогенез геоксильного и аэроксильного деревьев-«кустов» у ивы козьей на первых этапах (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходит так же, как и у одноствольного дерева. Отличия наступают в іт- или К-возраст-ных состояниях. При формировании жизненной формы геоксильного дерева-«куста» в іт-воз-растном состоянии из спящих почек, расположенных подземно, на ксилоризоме (термин Т.Г. Дер-виз-Соколовой [3]) развиваются побеги, дающие начало дочерним стволикам, на которых развиваются придаточные корни, проходящие в своем развитии те же возрастные состояния (кроме проростка), что и материнский ствол, отличаясь от него меньшей продолжительно-

стью онтогенеза, меньшими высотой, диаметром кроны, семенной продуктивностью. Образование новых стволов при формировании гео-ксильной жизненной формы - подземное, и ее становление у ивы козьей на ранних этапах онтоморфогенеза происходит так же, как и у гипо-геогенно-геоксильного кустарника - лещины обыкновенной («настоящего» кустарника по И.Г. Серебрякову [22]) и геоксильного дерева-«куста» ивы пятитычинковой [20].

При формировании аэроксильного дерева-«куста» в im- и F-состояниях формирование дочерних стволиков происходит из спящих почек базальной части растения, расположенной надземно (рис. 5). Образовавшиеся таким образом дочерние стволы проходят в своем развитии те же возрастные состояния (кроме проростка), что и материнский, отличаясь от него меньшей продолжительностью онтогенеза, меньшей высотой, диаметром кроны, семенной продуктивностью.

Онтоморфогенез аэроксильного дерева-«куста» Salix caprea проходит так же, как и у караганы древовидной. Жизненная форма аэро-ксильного кустарника у караганы совмещает признаки, характерные для кустарников (много-ствольность) и для деревьев (большая длительность жизни стволов) [26].

У ивы белой и ивы ломкой помимо одноствольной, мало- и многостольной жизненных форм [27, 28] формируется жизненная форма факультативного стланика. Жизненная форма одноствольного дерева у этих видов образуется вдали от условий пойм, на более сухих субстратах, очень часто вдоль дорог. Мало- и многоствольные деревья приурочены к более влажным субстратам: по берегам прудов, озер, малопроточных водоемов.

Специфические условия в период половодья оказывают большое влияние на характер роста прибрежных бореальных ив. Вблизи русла под влиянием весенних вод у древесных и кустарниковых видов рода Salix формируются вынужденные стланиковые формы роста с почти полностью лежачими стволами [4]. Стланиковая форма роста в условиях прирусловых валов крупных рек (местообитания № 1, 2) образуется и у S.fragilis, S.alba. диаметр лежащих стволов достигает 30-40 см и более. Иногда их стволы несколько приподнимаются над поверхностью песка, но и в этом случае они расположены горизонтально, в направлении течения воды. На склонах прирусловых валов песчаный субстрат почти не имеет травяной растительности, грунтовая вода находится сравнительно близко. Во время половодья склоны прирусловых валов полностью затапливаются полыми водами.

Семена ивы белой и ломкой созревают в середине июня и разносятся ветром до конца июня. Очень часто семена скапливаются на влажном илисто-песчаном субстрате близко к кромке воды. В этих условиях семена быстро прорастают. Развивающиеся проростки быстро образуют глубоко идущую корневую систему. За 2-3 недели проросток развивает главный корень до 5-7 см длиной. У месячных растений главный корень прекращает свой рост и начинают расти развивающиеся на гипокотиле придаточные корни, которые способствуют втягиванию проростка в почву и к концу вегетационного сезона обгоняют главный корень по длине.

Двух-пятилетние сеянцы подвергаются сильному влиянию тока весенних вод и частично или полностью засыпаются песком, который приносит половодье. Развитие пазушных почек у таких сеянцев начинается в толще песка. При прорастании через слой песка на побегах развиваются редуцированные листья, междоузлия сильно растягиваются, а сами побеги имеют желтоватый цвет. У побегов, вышедших на поверхность песка, междоузлия становятся более короткими и развиваются нормальные листья. В надземной части побега из пазушных почек развиваются побеги второго и третьего порядка (наблюдается раннее ветвление). На следующий год под влиянием весенних вод полегает и засыпается нижняя часть основной скелетной оси вместе с базальными участками боковых ветвей. Над поверхностью земли оказываются верхушки ветвей, отходящие от погребенной в песке основной скелетной оси. Так начинается формирование факультативного стланика -жизненной формы с почти полностью лежачими стволами (основными скелетными осями).

При раскапывании таких особей высотой от

0.4 до 1.0 м оказалось, что многие из них имеют вегетативное происхождение. Над поверхностью песка можно было видеть несколько вертикально стоящих побегов. При раскапывании выяснилось, что надземные побеги отходят от единой погребенной и укоренившейся ветви.

Особи этой жизненной формы испытывают ежегодное затопление полыми водами. Поэтому все скелетные оси ежегодно несколько полегают в направлении тока воды, заносятся песком и укореняются. От скелетных осей развивается обильная поросль из мощно развитых прямостоячих побегов. На границе отхождения боковых ветвей (скелетных осей) от ствола (основной скелетной оси) развиваются сравнительно толстые придаточные корни, расходящиеся в разные стороны. Благодаря им, растение закрепляется в подвижном субстрате. Продолжительность жизни основных скелетных осей неболь-

шая - до 30 лет, при этом они достигают диаметра ствола до 25 см. При отмирании скелетных осей на их базальных участках (на границе грунта и выхода стволиков) из спящих почек развиваются новые побеги формирования, образующие новые скелетные оси.

Подобная жизненная форма описана на примере высоких аллювиальных видов кустарников

S.viminalis S.triandra [1, 12, 29], относящихся к экологической группе флювиофитов - растений речных пойм, связанных с паводками [10]. В отличие от S.fragilis, S.alba, у этих видов основные скелетные оси живут 5-10 (до 20) лет, диаметр стволиков до 5 см, т.е., в отличие от деревьев, у них диаметр основных скелетных осей меньше в 5 раз, а продолжительность онтогенеза основных скелетных осей - в 3-5 раз.

Выводы

Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у изученных видов ив во взрослом состоянии образуются жизненные формы одноствольного дерева, мало- и многоствольных деревьев-«кустов», кроме того, у S.alba и S.fragilis - и жизненная форма факультативного стланика, причем каждая из них приурочена к разным экологическим условиям.

Жизненные формы одноствольного, мало- и многоствольных деревьев отличаются количественными (число основных скелетных осей и их основные характеристики) и качественными (способ формирования главной оси) признаками. В зависимости от способа кущения мало- и многоствольные деревья могут быть отнесены к аэроксильному или геоксильному типам, причем их формирование происходит различно. При общем сходстве начальных этапов онтоморфогенеза, различия наступают в имматур-ном или виргинильном возрастном состоянии. У жизненной формы геоксильного мало- или многоствольного дерева новые скелетные оси образуются из подземно расположенных спящих почек ксилоризома, а у аэроксильного дерева - из надземно расположенных почек.

Выделенные жизненные формы встречаются в разных условиях произрастания. Одноствольная жизненная форма S.caprea, S.pentandra -преимущественно лесная; S.alba и S.fragilis образуются вдали от условий пойм, на более сухих субстратах. Жизненные формы многоствольных деревьев могут встречаться в пределах одного фитоценоза: естественного или искусственного. Однако аэроксильные многоствольные деревья по сравнению с геоксильными жизненными формами чаще всего встречаются на более разреженных или открытых участках подобных

ценозов, характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон и меньшей влажностью почвы. Таким образом, приходим к выводу, что жизненная форма аэроксильного многоствольного дерева более светолюбива, чем геоксиль-ного, то есть улучшение освещенности инициирует процесс «кущения».

Вблизи русла крупных рек под влиянием весенних вод у древесных видов S.alba и S.fragilis формируется вынужденная стланиковая форма роста с почти полностью лежачими стволами -факультативный стланик.

Разнообразие жизненных форм у изученных видов ив способствует удержанию ими периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость видов в ценозах.

Список литературы

1. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

2. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М.: Наука, 1968. 255 с.

3. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологичес-кое строение S.polaris Wahlb. и S.phlebophylla Anderes // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 28-38.

4. Дервиз-Соколова Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S.viminalis L. // Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.

5. Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 71-81.

6. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.

7. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биологоморфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток, 1976. С. 3-48.

8. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

9. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1700-1712.

10. Мазуренко М.Т. Флювиаты - новая экологическая группа растений // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 123-128.

11. Мазуренко М.Т. Кустарники рода Salix (Salicaceae) Северо-Востока России, структура и морфогенез // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 2008. Т. 113. Вып. 5. С. 36-42.

12. Гетманец И.А. Ивы Южного Урала: Биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. № 3. С. 39-45.

13. Гетманец И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным условиям Южного Урала и Западной Сибири // Бюл. Главного ботанического сада. М.: Наука, 2006. Вып. 191. С. 149-156.

14. Флоровский А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. 1951. № 5. С. 46-49.

15. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen. 1958. Bd. 7. H. 10/11. S. 888-910.

16. Недосеко О.И. Ивы Нижегородской области. Арзамас: АГПИ, 2010. 173 с.

17. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989.

Ч. 1. 102 с.

18. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.

19. Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. № 1900-В 93, М., 1993. 30 с.

20. Недосеко О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 105-118.

21. Смирнова О.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990. 92 с.

22. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

23. Истомина И.И. Квазисенильность и ее роль в жизни древесных растений. Дис. ...канд. биол. наук. М.: МГУ, 1992. 221 с.

24. Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм ивы козьей // Тез. докл. Всероссийской научнопрактической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России». Арзамас: АГПИ, 2000. С. 77-81.

25. Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С.И. и др. Восточно-европейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 364 с.

26. Ревякина М.П. Биоморфология и ценотиче-ская роль караганы древовидной (Caragana arbores-cens Lam.) на Салаирском Кряже.: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: НГУ, 1987. 257 с.

27. Недосеко О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы ломкой Salix fragilis L. // Тез. докл. XXIII Любищевских чтений. Ульяновск: УГПУ, 2009. С. 454-458.

28. Недосеко О.И. Онтогенез ивы белой жизненной формы одноствольного дерева // Тез. докл. XXIII Любищевских чтений. Ульяновск: УГПУ, 2009. С. 449-453.

29. Мазуренко М.Т. Аллюевиефиллы - новая экологическая группа растений // Труды VI Международной научной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 123-125.

LIFE FORMS OF BOREAL TREE SPECIES OF SALIX L.

O.I. Nedoseko

Ontomorphogenesis and life forms of 4 boreal species of willows: S.alba, S.caprea, S.pentandra, and S.fragilis have been studied. Several life forms are typical for these species due to polyvariance of their evolution. According to ecological conditions, these species acquire life forms of single-stemmed, few-stemmed and multi-stemmed trees of aeroxylic and geoxylic origin. Besides, S.alba and S.fragilis get a life form of facultative elfin wood near large riverbeds under specific flood conditions.

Keywords: ontomorphogenesis, life form, single-stemmed tree, few-stemmed tree, multi-stemmed tree, aeroxylic and geoxylic origin, facultative elfin wood.