Распределение и возрастной состав Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri в весенне-летний период в Охотском море

2003

Известия ТИНРО

Том 135

УДК 574.583

М.А.Шебанова

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ

NEOCALANUS PLUMCHRUS И NEOCALANUS FLEMINGERI В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД В ОХОТСКОМ МОРЕ

По результатам планктонных съемок в Охотском море в летний период 1988 и 2001 гг. рассматривается распределение биомассы, возрастной состав, вертикальное распределение и распределение длины просомы двух массовых видов р. Neocalanus: Neocalanus plumchrus и N. flemingeri. Минимальные биомассы N. flemingeri (0-20 мг/м3) отмечены в ионо-кашеваровском, аяно-шантарском районах и в южной глубоководной части, вдоль восточного побережья о. Сахалин. Максимальные концентрации (200-500 мг/м3) — у юго-западного побережья Камчатки, в центральной глубоководной части Охотского моря. Эти районы находятся под влиянием тихоокеанских вод. Вид N. flemingeri отсутствовал на севере Охотского моря и в зал. Шелихова. Минимальные значения биомассы N. plumchrus (0-20 мг/м3) зарегистрированы на севере в шельфовой зоне Охотского моря и вдоль восточного побережья Сахалина. Максимальные концентрации (200-500 мг/м3 и более) были в зоне влияния океанического течения. Возрастной состав популяций N. plumchrus и N. flemingeri в летний период представлен особями С4 и С5 копеподитных стадий. Оба вида встречаются в основном в верхнем 200-метровом слое воды. C4 и С5 копеподитные стадии N. fle-mingeri отсутствуют в слое 200-500 м, в котором концентрация N. plumchrus тоже заметно снижается, а в слое 500-1000 м вид присутствует единично. Распределение длины просомы у С4 и С5 копеподитных стадий рассматриваемых видов бимодальное. У N. flemingeri отношение большой формы к малой составляет 1,13: 1,0 для C4 и 1,20: 1,0 — для С5. У N. plumchrus это соотношение несколько изменяется и составляет 1,15: 1,0 для С4 и 1,19: 1,0 — для С5.

Shebanova M.A. Distribution and age structure of Neocalanus plumchrus and Neocalanus flemingeri in the Okhotsk Sea in spring-summer period // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 178-189.

Spatial and vertical distribution, age structure, and prosome length of two dominant Copepoda species, Neocalanus plumchrus and N. flemingeri, were investigated on the plankton samples gathered from the 0-200 m layer during two surveys in spring-summer of 1988 and 2001.

The biomass of N. flemingeri was the lowest (0-20 mg/m3) in the Iona-Kashevarov, Ayan-Shantarsky subregions and along the eastern coast of Sakhalin Island. Its maximal concentrations (200-500 mg/m3) were found at the southwestern coast of Kamchatka Peninsula and in deep-water central part of the Sea, i.e. in the areas subjected to an influence of waters of Pacific origin. This species was absent on the north shelf of the Okhotsk Sea and in Shelikhov Bay.

N. plumchrus had minimal biomass at the northern shelf of the Okhotsk Sea and along the eastern coast of Sakhalin Island. Its maximal concentrations (200-500

mg/m3 or sometimes higher) were observed in the Iona-Kashevarov subregion, at Kuril Islands and at the northwestern coast of Kamchatka.

Copepodites at stages C4 and C5 represented both populations. Usually the copepodites at these stages live mainly in the upper 200 m layer. The copepodites of N. flemingeri were completely absent in the layer 200-500 m, and concentrations of both species were insignificant in the layer 500-1000 m.

Both N. plumchrus and N. flemingeri had bimodal distribution of prosome length for C4 and C5 copepodites. The length ratio between large and small forms of N. flemingeri was 1.13: 1.0 for C4 and 1.20: 1.0 for C5, but N. plumchrus had this ratio 1.15: 1.0 for C4 and 1.19: 1.0 for C5.

Виды рода Neocalanus (N. cristatus, N. plumchrus и N. flemingeri) составляют основу биомассы зоопланктона в эпипелагиали (Виноградов, 1968; Волков, 1996) и являются важными пищевыми компонентами для пелагических рыб, китов и морских птиц (Nemoto, 1963; Fukataki, 1967, 1969; Шунтов, 2001).

Ранее считалось, что в северной части Тихого океана обитает один вид — Neocalanus plumchrus (Бродский, 1957; Бродский и др., 1983). Позднее, после описания Миллером (Miller, 1988) нового вида Neocalanus flemingeri из этого района, появилась необходимость выяснить, обитает ли N. flemingeri в Охотском море и каково его распределение.

Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона, полученные в экспедициях ТИНРО-центра в летний период 1988 г. и весенне-летний 2001 г. в Охотском море в верхнем 200-метровом слое сетью БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, фильтрующая часть из сита с ячеей 0,168 мм) (рис. 1). Планктон обрабатывали по стандартной методике В.Г.Богорова (1957) и методике, принятой в ТИНРО (Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море, 1988). Каждую пробу разделяли на три разноразмерные фракции (мелкая — до 1,3 мм; средняя — 1,3-3,5 мм и крупная — более 3,5 мм). При подсчете численности использовали поправки на уловистость сетей, применяемые в комплексных съемках с 1984 г.: мелкая фракция — 1,5; средняя — 2; для копепод в крупной фракции — 2. После сбора пробы фиксировали 5 %-ным формалином. При определении биомассы рассматриваемых видов использовали индивидуальные сырые массы (Лубны-Герцык, 1953). Все данные приведены к ночному времени.

В лаборатории N. plumchrus и N. flemingeri были отсортированы из проб зоопланктона, затем разделены на 4 копеподитные стадии (С3-С6). Под биноку-ляром с малым увеличением С1-С3 N. flemingeri и N. plumchrus не могут быть идентифицированы из-за недоразвитости второй максиллы и мандибуляр-ной пластины. C4-C6 N. flemingeri отличаются от N. plumchrus более мелкими пропорциями тела (Tsuda et al., 1999), по широкому зубному краю на мандибу-лярной пластине. У N. plumchrus вентральный зуб мандибулы с одной большой вершиной и маленькой округлой шишечкой сбоку и иногда наблюдается еще одна малая вершина. У N. flemingeri вентральный зуб мандибулы с одной большой вершиной и 3-4 меньшими близкими по высоте вершинами. С6 поделены на самцов и самок исходя из небольшой ширины первого уросомального сегмента у самок (Miller, 1988; Гейнрих, 1998).

Для выяснения вертикального распределения рассматриваемых видов на 4 станциях в южной части Охотского моря были выполнены послойные ловы до глубины 1000 м (0-50, 50-200, 200-500, 500-1000) (рис. 1).

N. plumchrus и N. flemingeri встречаются в планктоне Охотского моря совместно. В весенний и летний периоды доля каждого из них составляет соответственно 55 и 45 % общей биомассы обоих видов. Для определения мест обитания N. plumchrus и N. flemingeri в Охотском море выбрана наиболее полная съемка 1988 г. Дополнительно для сравнения и уточнения распределения этих видов привлечены материалы весенне-летней съемки 2001 г.

Рис. 1. Схема расположения планктонных станций в Охотском море: 1 — лето 1988 г., 2 — станции вертикального сбора проб, 3 — весенне-летний период 2001 г.

Fig. 1. Sampling stations in the Okhotsk Sea: 1 — summer, 1988, 2 — stations vertical collections samples, 3 — spring-summer, 2001

В летний период минимальные значения биомассы N. plumchrus (020 мг/м3) отмечены на севере в шельфовой зоне Охотского моря и вдоль восточного побережья Сахалина (рис. 2). Максимальные концентрации (200500 мг/м3 и более) были зарегистрированы в ионо-кашеваровском, курильском и северокамчатском районах — в зоне влияния океанического течения. Во фронтальной зоне, центральной и южной глубоководных котловинах моря наблюдались достаточно высокие биомассы (200 мг/м3). N. plumchrus в летний период встречался в диапазоне температур от 1,5 до 10,0 оС. Однако максимальные скопления обнаружены при 3-6 оС.

Минимальные значения биомассы N. flemingeri отмечены в аяно-шантар-ском и ионо-кашеваровском районах, а также в южной глубоководной котловине моря и вдоль восточного Сахалина (0-20 мг/м3). Максимальные концентрации (200-500 мг/м3 и более) зарегистрированы у юго-западного побережья Камчатки, в центральной глубоководной котловине моря и в прикурильском районе, т.е. в зоне наиболее сильного влияния тихоокеанских вод. На остальной акватории биомасса этого вида не превышала 50-100 мг/м3 (рис. 3). Данный вид отсутствовал на севере Охотского моря и в зал. Шелихова.

Рис. 2. Распределение биомассы N. plumchrus летом 1988 г.: 1 — 0-20 мг/м3; 2 — 20-50; 3 — 50-100; 4 — 100-200; 5 — 200-500; 6 — более 500 мг/м3; 7 — вид не обнаружен

Fig. 2. Distribution biomass of the N. plumchrus in summer, 1988: 1 — 0-20 mg/m3; 2 — 20-50; 3 — 50-100; 4 — 100-200; 5 — 200-500; 6 — more 500 mg/m3; 7 — species is absent

В весенне-летний период 2001 г. распределение обоих видов принципиально не отличается от летней съемки 1988 г., а биомасса была несколько ниже. На большей части исследуемой акватории биомасса N. plumchrus не превышала 59 мг/м3. Максимальные концентрации отмечены в ионо-кашева-ровском районе и над впадиной ТИНРО (50-200 мг/м3), т.е. в зонах повышенной продуктивности и в антициклоническом круговороте над впадиной ТИНРО (рис. 4).

Распределение биомассы N. flemingeri было достаточно равномерным и не превышало 20 мг/м3. Небольшие скопления (50-100 мг/м3) отмечены в ионо-кашеваровском районе и у входа в зал. Шелихова (рис. 5).

Возрастная структура популяции N. plumchrus была представлена особями С3-С5 копеподитных стадий — соответственно 10, 25 и 40 %, а также взрослыми рачками — 25 %.

Популяция N. flemingeri была представлена только С4-С5 копеподитными стадиями. Рачки обоих видов содержали достаточно большое количество жира.

Рис. 3. Распределение биомассы N. plumchrus в весенне-летний период 2001 г. Условные обозначения здесь и далее как на рис. 2

Fig. 3. Distribution biomass of the N. plumchrus in spring-summer, 2001. Here and so on legend as fig. 2

Аналогичное состояние отмечено Э.И.Мусаевой и Е.Г.Колосовой (1995) для летнего периода в Охотском море. Некоторые исследователи (Микулич, 1960; Кот-ляр, 1967, 1970) отмечали, что наибольшая численность N. plumchrus в летний период зарегистрирована в зоне влияния трансформированных тихоокеанских вод (200 мг/м3) и у побережья западной Камчатки (более 500 мг/м3), где сильнее сказывается влияние тихоокеанских вод. По мере продвижения на север количество этих видов убывает. Вид N. flemingeri вообще отсутствует на северном шельфе и в зал. Шелихова.

Различия в возрастной структуре популяций рассматриваемых видов обусловлены особенностями их жизненного цикла. Сроки нереста у этих видов сдвинуты относительно друг друга. У N. plumchrus нерест растянут и длится с середины февраля до середины весны. Молодые копеподиты встречаются с конца мая, а максимальная численность C4 и C5 отмечена в июне—июле (Мещерякова, 1959; Микулич, 1960; Котляр, 1967, 1970; Шебанова, 1997). Следовательно, особи младших копеподитных стадий С3 в летний период 1988 г. принадлежат виду N. plumchrus, потому что у N. flemingeri скорость развития несколько выше, а сроки размножения раньше, чем у N. plumchrus. Пик нерес-

135 14(1 145 15» 155 160

Рис. 4. Распределение биомассы N. flemingeri летом 1988 г.

Fig. 4. Distribution biomass of the N. flemingeri in summer, 1988

та у N. flemingeri — в январе, первая молодь появляется в марте, к апрелю большинство особей этого вида достигают СБ копеподитной стадии, быстро созревают и начинают опускаться на глубину в июне—июле (Tsuda et al., 1999; Kobari, Ikeda, 2001).

Возрастной состав рассматриваемых видов в весенне-летний период 2001 г. был почти одинаков. Популяция N. flemingeri была представлена только СБ копеподитной стадией, а у N. plumchrus доминировали особи СБ, С4 присутствовали в небольшом количестве.

В зависимости от стадии развития изменяется и вертикальное распределение рассматриваемых видов. C4 копеподитная стадия N. plumchrus в летний период была сконцентрирована только в верхнем 200-метровом слое воды (табл. 1). Максимальная биомасса отмечена в слое 0-50 м (100-200 мг/м3), особенно богатом фитопланктоном, которым и откармливается N. plumchrus. Распределение С4 ограничено холодным промежуточным слоем, ниже которого они не опускаются. Температура в этом слое варьировала в пределах 1-6 оС. СБ N. plumchrus отмечен во всем исследуемом 1000-метровом слое. Холодный промежуточный слой не оказывает существенного влияния на распределение этой стадии по глубине. Максимальные ее скопления отмечены в верхнем 200-метровом слое (50-100 мг/м3). Ниже этой отметки количество СБ постепенно уменьшается и

Рис. 5. Распределение биомассы N. flemingeri в весенне-летний период 2001 г. Fig. 5. Distribution biomass of the N. flemingeri in spring-summer, 2O0l

не превышает 1-12 мг/м3 в слое 200-500 м. Ниже этого слоя они встречаются единично. C6 самки отмечены в небольшом количестве (1-8 мг/м3) только в слое 200-500 м.

Таблица 1

Вертикальное распределение С4-С6 копеподитных стадий N. plumchrus в Охотском море в летний период 1988 г. по станциям, мг/м3

Table 1

Vertical distribution N. plumchrus in the Okhotsk Sea at selected stations in summer, 1988, mg/m3

Глубина, м 24 С4 С5 С6 25 С4 С5 С6 Станции 27 С4 С5 С6 40 С4 С5 С6 49 С4 С5 С6

0-50 0,3 1,7 - - 13,32 - - 108,7 - 252,0 - 69,5 -

50-200 - 28,0 - 5,92 12,2 - - 54,0 - - 100,5 - - 64,0 -

200-500 - 5,0 - - - - 1,06 2,125 14,6 7,4 - 19,5 39,1

500-1000 - - - - - 0,1 - - - - -

Время 16.00-17.30 05.50-06.30 01.00-03.30 12.20-14.10 14.00-15.45

С4, С5 копеподитные стадии N. flemingeri встречаются преимущественно в верхнем 200-метровом слое воды (1-200 мг/м3). На глубинах ниже 200500 м вид полностью отсутствовал и был отмечен вновь в небольшом количестве (0,1 мг/м3) ниже 500 м (табл. 2).

Таблица 2

Вертикальное распределение С4-С5 копеподитных стадий N. flemingeri в Охотском море в летний период 1988 г. по станциям, мг/м3

Table 2

Vertical distribution N. flemingeri in the Okhotsk Sea at selected stations in summer, 1988, mg/m3

Глубина, м 24 С4 С5 25 С4 С5 Станции 27 С4 С5 40 С4 С5 49 С4 С5

0-50 0,3 1,7 - 6,68 25,98 155,23 -- 45,3 128,4

50-200 - 28,0 - 3,62 - 9,0 100,4 200,1 25,9 21,8

200-500 -- -- -- -- --

500-1000 -- -- - 0,1 -- --

Время 16.00-17.30 05.50-06.30 01.00-03.30 12.20-14.10 14.00-15.45

Сведения о характере вертикального распределения популяции N. plumchrus, суточных миграциях копеподитов этого вида в Охотском море приведены в работах М.Е.Виноградова (1954, 1968), А.П.Кусморской (1940) и К.М.Горбатенко (1996). Данные этих авторов принципиально не отличаются от полученных нами. Популяция N. plumchrus концентрируется в поверхностном 50-метровом слое, так как ее распространение ограничено холодным промежуточным слоем. С5 совершают интенсивные суточные миграции в пределах этого слоя. Половозрелые особи встречаются глубже 200 м.

К.М.Горбатенко (1996) относит N. plumchrus к группе видов, совершающих интенсивные сезонные миграции большой амплитуды, но имеющих незначительную амплитуду суточных вертикальных миграций. При этом интенсивность последней меняется по сезонам. Летом N. plumchrus практически не мигрирует, осенью интенсивность миграций увеличивается перед зимним опусканием популяции в нижележащие слои.

В других районах северной части Тихого океана взрослые особи N. plumchrus в мае встречаются на глубинах ниже 500 м (Бродский, 1948, 1950; Бродский и др., 1983; Miller, 1988; Miller, Terazaki, 1989; Kobari, Ikeda, 1999, 2000, 2001). Зимой в Беринговом море С5 N. plumchrus c большими запасами жира в теле держится главным образом глубже 200 м (Гейнрих, 1998). Общая годовая биомасса N. plumchrus в районе Ойясио на глубине 250-2000 м в 2 раза больше, чем на глубине 0-250 м (Kobari, Ikeda, 2001).

Вертикальное распределение N. flemingeri рассмотрено Кобари и Икедой (Kobari, Ikeda, 2001) на станции "Н" в северо-западной части Тихого океана. Они отмечали, что С2-С3 обитают в основном в верхних 200 м. C4 находятся у поверхности во время цветения водорослей и опускаются ниже 500 м после окончания цветения. С6 самки отмечены в слое 200-500 м в августе—октябре, а затем, в марте—июне, опускаются на глубину 250-1000 м. Для Охотского моря в летний период эти авторы отмечали присутствие С2, С3 N. flemingeri в основном в верхнем 250-метровом слое, C4 встречались на глубине 500 м. Половозрелые самки и самцы (С6) обитали на глубине 250-2000 м.

А.К.Гейнрих (1998, 2002) описала вертикальное распределение N. flemingeri С3-С4 копеподитов и взрослых самок в Беринговом море. Эти стадии развития встречены во всех слоях до глубины 1000 м, их наибольшая плотность отмечена в слоях 50-100 и 100-200 м. В слое 200-500 м численность С3-С4 была значительно ниже. Взрослые самки отсутствовали в верхних 25 м, а были сконцентрированы на глубине 200-500 м, в слое 25-200 м их численность была невелика. С5 копеподитная стадия обнаружена на глубинах 0-50, 50-100 и 100-200 м.

Длина просомы рассматриваемых видов увеличивается с развитием особей от С1 до С6 (Kobari, Ikeda, 2001).

Распределение длины просомы у С4 и С5 N. plumchrus имело бимодальный характер (рис. 6). При этом у них можно выделить 2 формы — большую

и малую. У С4 N. plumchrus малая форма была менее многочисленна, чем большая. Отношение большой формы к малой у С4 N. plumchrus составляло 1,15: 1,0. У С5 это соотношение увеличивается до 1,19: 1,0. У С6 самок распределение длины просомы одномодальное.

25

20 -

15

10

малая форма Х=3,32 n=78

C4

большая форма Х=3,84 n=130

1

п „п

2,75 3,15 3,25 3,35 3,45 3,55 3,65 3,75 3,85 3,95 4,05

Длина просомы, мм

Рис. 6. Распределение длины просомы N. plumchrus С4 и С5 копеподитных стадий в Охотском море: X — средние значения, n — количество измеренных особей

Fig. 6. Freq uency-distribution of prosome length of the N. plumchrus copepodite stage (C4 to C5) in the Okhotsk Sea: X — annual mean, n — number of specimens measured

Так же как и у предыдущего вида, распределение длины просомы у С4 и С5 N. flemingeri имело бимодальный характер. Хорошо выделяются большая и малая формы (рис. 7). У С4 количество малой формы больше, чем большой, а их соотношение — 1,13: 1,0. У С5, наоборот, количество малой формы меньше, чем большой, а соотношение увеличивается до 1,20: 1,0.

Среди С3-С6 стадий N. plumchrus и N. flemingeri размерные различия в длине просомы С4 и С5 представлены двумя модами, в то время как у других стадий только одной. Тсуда с соавторами (Tsuda et al., 1999) интерпретировали бимодальное распределение размеров С4-С5 N. flemingeri как смесь 2 популяций с годовым (небольшой размер — популяция Ойясио) и двухгодичным (большой размер — охотоморская популяция) жизненными циклами. Так как мы рас-

6 -

малая форма X=3,37 n=36

Я

C4

большая форма

X=3,83 n=45

Я

3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 3,9 4

большая форма X=5,3 n=53

4 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4.

Рис. 7. Распределение длины просомы N. flemingeri С4 и С5 копеподитных стадий в Охотском море: X — средние значения, n — количество измеренных особей

Fig. 7. Frequency-distribution of prosome length of the N. flemingeri copepodite stage (C4 to C5) in the Okhotsk Sea: X — annual mean, n — number of specimens measured

сматривали только весенне-летнее распределение, мы не можем судить о жизненном цикле этих видов. Мы предполагаем, что у обоих рассматриваемых видов небольшие формы С4 и С5 являются самцами, а большие — С4 и С5 — самками. Это подтверждает отношение и размах средней длины просомы больших к малым экземплярам. Ротовые конечности у взрослых N. plumchrus и N. flemingeri редуцированы и нефункциональны (Miller, 1988), но подразумевается, что различия в соотношении длины просомы будут встречаться и у взрослых особей.

Бимодальное распределение длины тела отмечено для С4 и С5 стадий у C. finmarchicus и C. helgolandicus (Ussing, 1938; Barnes, Barnes, 1953; Marshall, Orr, 1955; Woodhead, Riley, 1957, 1959; Grigg et al., 1981, 1985, 1987) и объяснялось для этих видов половым диморфизмом (Woodhead, Riley, 1957, 1959; Tande, H opkins, 1981; G rigg et al., 1987). Согласно Вудхеду, Райли (Woodhead, Riley, 1957, 1959), половой размерный диморфизм у С5 С. finmarchicus и C. helgolandicus отмечается не только по общему размеру тела, но и по морфологии первого уросомаль-ного сегмента, хотя мы не обнаружили каких-либо морфологических различий в строении первого уросомального сегмента между небольшими и большими формами С4 и С5 N. plumchrus и N. flemingeri в настоящем исследовании.

Выводы

N. plumchrus и N. flemingeri совместно встречаются почти по всей акватории Охотского моря в летний и весенний периоды. Максимальные концентрации обоих видов (200-500 мг/м3) отмечены у юго-западного побережья Камчатки, в центральной глубоководной котловине моря, в зоне наиболее сильного влияния тихоокеанских вод. Минимальные (0-20 мг/м3) — в аяно-шантарском и ионо-кашеваровском районах и вдоль восточного Сахалина. N. flemingeri на севере Охотского моря и в зал. Шелихова не отмечен.

Возрастной состав популяций N. plumchrus и N. flemingeri был представлен особями С4, С5 копеподитных стадий c небольшим количеством C3 и C6 самок. C4 копеподитные стадии N. plumchrus и N. flemingeri сконцентрированы преимущественно в поверхностном 200-метровом слое. C5 совершали интенсивные миграции в пределах этого слоя. Половозрелые особи N. plumchrus обитали ниже 200 м.

Распределение длины просомы копеподитов С4, С5 обоих видов имело бимодальный характер. Хорошо видны две формы — большая и малая. Соотношение большой формы и малой у копеподитов С4 N. plumchrus увеличивалось от 1,15: 1,0 до 1,19: 1,0 у C5. У N. flemingeri это соотношение составляло соответственно 1,13: 1,0 для С4 и 1,20: 1,0 — для С5.

Литература

Богоров В.Г. Стандартизация морских планктонных исследований // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — T. 24. — C. 200-214.

Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 26. — C. 5-94.

Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. — М.; Л., 1950. — 442 с.

Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. — M.; Л., 1957. — 222 с.

Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — T. 1. — 358 с.

Виноградов М.Е. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в дальневосточных морях // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — T. 8. — C. 164-199.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М., 1968. — 319 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.

Гейнрих А.К. Копеподы Neocalanus plumchrus и N. flemingeri в зимнем планктоне Берингова моря // Океанология. — 1998. — T. 38, № 3. — C. 397-400.

Гейнрих А.К. Жизненные циклы массовых копепод Neocalanus flemingeri и Neocalanus plumchrus в западной части Берингова моря // Океанология. — 2002. — T. 42, № 1. — C. 85-90.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1996. — T. 119. — C. 85-90.

Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1967. — T. 61. — C. 41-51.

Котляр Л.К. Закономерности развития и количественное распределение зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — T. 71. — C. 59-73.

Кусморская А.П. Сезонные изменения планктона Охотского моря // Бюл. МОИП. — 1940. — Вып. 3-4. — C. 165-172.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — № 4. — C. 949-952.

Мещерякова И.М. О планктоне Охотского моря вблизи юго-западной Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1959. — T. 47. — C. 36-49.

Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1953 г. // Изв. ТИНРО. — 1960. — T. 46. — C. 41-65.

Мусаева Э.И., Колосова Е.Г. Закономерности распределения зоопланктона Охотского моря и прикурильских вод Тихого океана летом 1992 и 1993 гг. // Океанология. — 1995. — T. 35, № 5. — C. 713-718.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море / А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 20 с.

Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda:Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997. — T. 122. — C. 342-360.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — T. 1. — 580 c.

Barnes H., Barnes M. Biometry of copepod Calanus finmarchicus (Gunn.) in Stages V and VI // Mar. Biol. ASSOK UK. — 1953. — Vol. 32. — P. 305-313.

Fukataki H. Stomach contents of the pink salmon, Oncorhynchus gorbusha (Wal-maum) in the Japan Sea during spring season of 1965 // Bull. Jpn. Sea Reg. Fish Lab. — 1967. — Vol. 17. — P. 49-66.

Fukataki H. Stomach contents of the Masu salmon, Oncorhynchus masou (Brevoort) in the offshore regions of the Japan Sea // Bull. Jpn. Sea Reg. Fish Lab. — 1969. — Vol. 21. — P. 17-34.

Grigg H., Bardwell S.J., Tyzack S. Patterns of variation in the prosome length of overwintering stage V copepodites of Calanus finmarchicus in the Firth of Clyde // J. Mar. Biol. ASSOK UK. — 1981. — Vol. 61. — P. 885-899.

Grigg H., Holmes L.J., Bradwell S.J. Seasonal observations on the biometry and development in copepodite stage V of Calanus finmarchicus from the Firth of Clyde // Mar. Biol. — 1985. — Vol. 88. — P. 73-83.

Grigg H., Bardwell S.J., Holmes L.J. Comparative observations on the biometry and development of Calanus finmarchicus and C. helgolandicus in copepodite stage V with comments on other Calanidae // Mar. Biol. — 1987. — Vol. 96. — P. 253-263.

Kobari T., Ikeda T. Interannual variabilities in abundance and body size of Neocala-nus copepods (Crustacea: Copepoda) in central North Pacific: PICEC 8 Annual Meeting, 1999. — 4 p.

Kobari T., Ikeda T. Life cycle of Neocalanus species in the Oyashio region // Bull. Plankton Soc. Japan. — 2000. — Vol. 47(2). — P. 129-135.

Kobari T., Ikeda T. Life cycle of Neocalanus flemingeri (Crustacea: Copepoda) in the Oyashio region, western region subarctic Pacific, with notes on its regional variations // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 209. — P. 243-255.

Marshall S.M., Orr A.P. The biology of marine copepod Calanus finmarchicus (Gunnerus). — L.: Oliver et Boyd Edinburgh, 1955. — 188 p.

Miller C.B. Neocalanus flemingeri, a new species of Calanidae (Copepoda: Calanoida) from the Subarctic Pacific Ocean with a comparative redescription of Neocalanus plumchrus (Marukawa) 1921 // Prog. Oceanogr. — 1988. — Vol. 20. — P. 223-273.

Miller C.B., Terazaki M. The life histories of Neocalanus flemingeri and Neocalanus plumchrus in the sea of Japan // Bull. Plankton Soc. Jpn. — 1989. — Vol. 36. — P. 27-41.

Nemoto T. Some aspects of the distribution of Calanus cristatus and C. plumchrus in Bering Sea and its neighbouring waters with reference to the feeding of baleen whales // Sci Rep. Whales Res. Inst. — 1963. — Vol. 17. — P. 157-170.

Tande K.S., Hopkins C.C.E. Ecological investigations of zooplankton community of Balsfjorden, northern Norway the genital system in Calanus finmarchicus and the role of gonad development in overwintering strategy // Mar. Biol. — 1981. — Vol. 63. — P. 159-194.

Tsuda A., Saito H., Kasai H. Life histories of Neocalanus flemingeri and Neocala-nus plumchrus (Calanoida: Copepoda) in the western subarctic Pacific // Mar. Biol. — 1999. — Vol. 135. — P. 533-544.

Ussing H.H. The biology of some important plancton animals in the Fjords of East Greenland // Meddt. Gronland. — 1938. — Vol. 100. — P. 1-100.

Woodhead P.M.J., Riley J.D. Separation potential males and females in stage V copepodites of Calanus helgolandicus // J. Cons. Int. Explor. Mer. — 1957. — Vol. 23. — P. 47-50.

Woodhead P.M.J., Riley J.D. Separatin of sexes of Calanus finmarchicus (Gunn.) in the fifth copepodite stage, with comments on the sex ratio and the duration in this stage // J. Cons. Int. Explor. Mer. — 1959. — Vol. 24. — P. 465-471.