Экологическая поливариантность некоторых малолетних растений бореальной эколого-ценотической группы

УДК 581.5

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ НЕКОТОРЫХ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ БОРЕАЛЬНОЙ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ГРУППЫ

О 2012 Т.А. Полянская

Федеральное государственное бюджетное учреждение «Национальный парк «Марий Чодра»

Поступила 15.03.2012

В статье рассмотрена экологическая поливариантность малолетних бореальных растений, которая проявляется в различной реализации экологических потенций исследуемых видов в разных частях ареалов.

Ключевые слова: экологическая полиеариантностъ, эколого-ценотические группы, экологические шкалы, экологическая валентность.

Развитие популяционно-онтогенетического направления, изучение онтогенеза растений разных жизненных форм позволили выявить разнообразные проявления многовариантности развития растений. В современной трактовке поливариантность онтогенеза можно представить 6 надтипами и 8 типами [1]. Экологическая поливариантность выражается в различиях экологических позициях це-нопопуляций (ЦП) видов в разных частях их ареалов по почвенным и климатическим факторам.

В бореальную (таежную) эколого-ценотическую группу (ЭЦГ) сосудистых растений, выделенную О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой [2,3] входят растения разных жизненных форм. Цель данной работы: выявить экологическое разнообразие модельных видов растений бореальной ЭЦГ с помощью амплитудных экологических шкал Д.Н. Цыганова [4]. Объектами исследования явились два малолетних вида растений: марьянник луговой (Ме-lampyrum pratense L.) и мерингия трехжилковая (Moehringia trinervia (L.) Clairv.). В данной работе использованы геоботанические описания лесных фитоценозов, сделанные автором на территории Республики Марий Эл и Московской области, а также материалы по Московской области из базы данных FORUS-1, предоставленные ее создателями - Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН и Институтом математических проблем биологии РАН [5] и данные по Республике Чувашия, любезно предоставленные, к.б.н. Н.В. Налимовой. Для получения экологических параметров местообитаний ЦП модельных видов флористические списки сосудистых растений соответствующих геоботанических описаний были обработаны с использованием компьютерной программы EcoScaleWin [6]. Оценка экологических режимов лесных фитоценозов произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала [7] по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: Тт - термоклиматической, Кп -континентальное™ климата, От - омброклимати-ческой аридности-гумидности, Сг - криоклимати-ческой, Hd - увлажнения почвы, Тг - солевого режима почв, Nt - богатства почв азотом, Re - кислотности почв, Le - освещенности-затенения, fH -

Полянская Татьяна Аркадьевна, к.б.н., зам. дир. по науке, е-mail: zamnayki@mail.ru

переменности увлажнения. Экологическое разнообразие модельных бореальных видов оценивалось с помощью фракций экологической валентности, предложенных д.б.н., проф. JI.A. Жуковой [8]. В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка JI.A. Жуковой, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными. Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (K.ec ef.) [9].

По термоклиматической шкале (Тт), показывающей распределение тепла, оба вида являются гемиэвривалентными видами (PEV = 0,59). Потенциальные экологические диапазоны этих видов могут изменяться от 3 до 13, полученные реальные диапазоны меняются от 6,56 до 8,42. Сравнение результатов геоботанических описаний показывает, что в различных частях ареалов эти виды по-разному используют свои потенциальные возможности (табл. 1). Наибольшие показатели коэффициента экологической эффективности получены нами для Melampyrum pratense и для Moehringia trinervia в Республике Марий Эл (K3C3f = 0,21) и (K3C3f = 0,14) соответственно.

По шкале континентальное™ климата (Кп) марьянник луговой является гемиэвривалентным видом (PEV = 0,67), а мерингия трехжилковая -эвривалентна (PEV = 0,80). Потенциальные экологические диапазоны этих видов могут изменяться от 3,00 до 13,00. Данные малолетники используют незначительную часть потенциальной экологической амплитуды шкалы континентальное™ климата. Наиболее полно свои возможности реализует Moehringia trinervia в Республике Марий Эл (REV = 0,14)H(K3C3f = 0,18) (табл. 1).

По омброклиматической шкале (От) исследуемые виды мезовалентаы (PEV = 0,47). По этой шкале реальные диапазоны исследуемых видов изменяются от 7,5 до 9,43, т.е. они достаточно узки (табл.1). Высокие значения REV, по сравнению с PEV отмечены для ЦП Mprátense - в Республике Марий Эл и в Республике Чувашия (REV = 0,10), а для Moehringia trinervia - в Республике Марий Эл (REV=0,11).

1821

Флористика

По криоклиматической шкале (Сг) марьянник луговой и мерингия трехжилковая являются геми-эвривалентами (PEV= 0,60). Потенциальные диапазоны изученных видов изменяются от 3,00 до 13,00 баллов. Полученные реальные диапазоны меняются от 5,97 до 8,23. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности нами получены для марьянника лугового в Республике Марий Эл и в Республике Чувашия (REV = 0,22) (табл. 1).

Таким образом, по климатическим шкалам исследованные бореальные малолетники занимают узкие экологические диапазоны, хоты потенциальные возможности у марьянника лугового и мерин-гии трехжилковой достаточно высоки (индекс толерантности по климатическим шкалам соответственно равен 0,58 и 0,61).

По шкале освещенности - затенения (Le) исследуемые таежные малолетники занимают эври-валентные позиции, потенциальный диапазон изменяется от 2,00 до 6,00 баллов. Полученные в результате обработки геоботанических описаний реальные диапазоны данных видов изменяются от 2,00 до 6,00 баллов. Реализованная экологическая валентность составляет от 0,15 до 0,32 у марьянника лугового и от 0,12 до 0,29 у мерингии трехжилковой. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности для этих видов получены в Республике Марий Эл (табл.1).

По шкале увлажнения почв (Hd) Melampyrum pratense и Moehringia trinervia занимают достаточно узкие экологические позиции - они гемистено-валентны. Потенциальные диапазоны видов составляют от 9,00 до 19,00 баллов. В результате обработки геоботанических описаний нами получены достаточно ограниченные реальные диапазоны местообитаний, которые изменяются от 10,00 до 14,67. Следовательно, факторы увлажнения не играют большой роли при распределении малолетних таежных растений. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности по этой шкале получены нами для ЦП марьянника лугового в

Республике Марий Эл (REV = 0,22) и (K3C3f = 0,56) соответственно, (табл.2).

По шкале солевого режима почв (Тг) марьянник луговой является гемистеновалентом, а мерингия трехжилковая - стеновалентом. Потенциальные диапазоны колеблются от 1,00 до 9,00 баллов. Наибольший реальный диапазон по шкале Тг нами получен для Melampyrum pratense в Республике Марий Эл (3,05 балла), наименьший - для Moehringia trinervia. - в Республике Чувашия (1,02). Местообитания марьянника лугового характеризуются более богатыми почвами, полученные значения выходят за правую границу интервала, указанного Д.Н.Цыгановым [4]. Большинство исследованных ЦП бореальных малолетников распространены в местообитаниях при одинаковых экологических режимах солевого режима почв - от 4,00 (бедных/небогатых почв) до 7,00 (довольно богатых/богатых почв). Для местообитаний в Республике Марий Эл получены наибольшие значения реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности (табл.2).

По шкале богатства почв азотом (Nt) исследуемые виды занимают мезовалетные (Moehringia trinervia) или гемиэвривалентные позиции (Melampyrum pratense) (табл.2). Потенциальный диапазон составляет от 1,00 до 9,00 баллов. Полученные нами данные несколько больше, чем предложенные Д.Н.Цыгановым [4]. Для марьянника лугового нами расширена правая граница потенциального диапазона до 7,11 (достаточно обеспеченных азотом/богатых азотом почв) в Республике Марий Эл; для мерингии трехжилковой увеличение потенциального диапазона в левую сторону произошло в Московской области, в Республиках Чувашия и Марий Эл, в целом до 4,00 баллов (очень бедных/бедных азотом почв). Таким образом, по шкале богатства почв азотом таежные малолетники занимают несколько большую экологическую амплитуду, чем предложенная Д.Н.Цыгановым. Наибольшие показатели коэффициента экологической эффективности наибольшие в Республике Марий Эл (K3,3f. = 0,78).

Местообитание Тт

REV К-эс.э£ REV Кзс.зГ REV К-эс.э£ REV К-эс.э£ REV К-эс.э£

Московская область I 0,07 0,12 0,05 0,08 0,06 0,13 0,09 0,15 0,20 0,22

II 0,07 0,12 0,04 0,05 0,06 0,13 0,06 0,10 0,17 0,22

Республика Чувашия I 0,08 0,14 0,03 0,05 0,10 0,22 0,13 0,22 0,13 0,15

II 0,05 0,09 0,02 0,03 0,04 0,09 0,06 0,10 0,12 0,15

Республика Марий Эл I 0,12 0,21 0,10 0,15 0,10 0,22 0,13 0,22 0,45 0,51

II 0,08 0,14 0,14 0,18 0,11 0,23 0,11 0,18 0,29 0,37

Примечание: жирным шрифтом показаны наибольшие показатели

1822

Таблица 1. Реализованная экологическая валентность (REV) и коэффициент экологической эффективности (Кэс.э£, %) ценопопуляций Melampyrum pratense L. (I) и Moehringia trinervia (L.) Clairv. (II) по климатическим шкалам и шкале Le

Таблица 2. Реализованная экологическая валентность (REV) и коэффициент экологической эффективности (Кэс.э£, %) цснопопуляций \ lelampyrum pratense L. (I) и Moehringia trinervia (L.) Clairv. (II) по почвенным шкалам

Местообитание Hd

REV К-эс.э£ REV Кзс.зГ REV К-эс.э£ REV К-эс.э£ REV Кэс.эЕ

Московская область I 0,14 0,36 0,13 0,35 0,19 0,30 0,15 0,28 - -

II 0,09 0,23 0,08 0,25 0,16 0,36 0,14 0.37 - -

Республика Чувашия I 0,11 0,28 0,15 0,41 0,20 0,31 0,18 0,33 0,18 0,40

II 0,08 0,21 0,06 0,18 0,18 0,40 0,12 0,32 0,15 -

Республика Марий Эл I 0,22 0,56 0,17 0,46 0,29 0,45 0,32 0,59 0,27 0,60

II 0,10 0,26 0,15 0,47 0,34 0,78 0,24 0,63 0,31 -

Примечание: как в тал. 1

По шкале кислотности почв (Re) Moehringia trinervia гемистеновалентна (PEV = 0,38), aMelam-pyrum pratense мезовалентна с PEV = 0,54 (табл.2). Потенциальные диапазоны разных видов варьируют от 1,00 до 9,00 баллов. Полученные в результате обработки геоботанических описаний реальные диапазоны местообитаний изученных ЦП отличаются увеличением правой границы этой шкалы для марьянника лугового во все исследованных районах. Реальный диапазон составил для этого вида от 4,0 до 8,0.Следовательно, по шкале кислотности почв бореальные малолетники занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н.Цыгановым4. По данной шкале оба вида достаточно хорошо реализуют свои потенции в центре ареала, в Республике Марий Эл (табл.2).

По шкале переменности увлажнения (ffl) потенциальные экологическая валентность определена Д.Н.Цыгановым [4] только для марьянника лугового, который составляет 0,45 (вид гемистенова-лентен). Для этого вида полученный реальный диапазон от 3,25 (относительно устойчивого увлажнения/слабо переменного увлажнения) до 6,16 (умеренно переменного увлажнения), т.е. увеличена правая граница потенциального диапазона. Для мерингии трехжилковой впервые определены экологические диапазоны (табл.2): он составил диапазон от 3,0 (относительно устойчивого увлажнения) до 7,0 (умеренно переменного увлажнения). Бореальные малолетники по шкале переменности увлажнения (fH) занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н.Цыгановым [4].

Таким образом, ЦП марьянника лугового занимают более широкие экологические пространства по Tm, Cr, Le, Hd, Тг шкалам, а ЦП мерингии трехжилковой - по Kn, От, Nt, Re шкалам. В центрах ареалов этих видов, в Республике Марий Эл они занимают более широкие экологические позиции. Результаты исследований для двух видов бореаль-

ных малолетников по разным экологическим факторам свидетельствуют об экологической поливариантности ЦП.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Жукова JI.A. Новый вариант классификации поливариантности развития организмов и популяций / Материалы Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии».Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. С.76-81.

2.Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейский России / по ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный Мир, 2000.196 с.

3.Сохранение и восстановление биоразнообразия / В.Е. Флинт, О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. М.: Издание научного и учебно-методического центра, 2002. 286 с.

Л.Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

5 .Smirnova О. FORUS - database on geobotanic relevés of European Russian forests / O. Smirnova, L. Zaugol'nova, L. Khanina, T. Braslavskaya, E. Glukhova // Математическая биология и биоинформатика: I Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: доклады / под ред. В.Д.Лахно. М.: МАКС Пресс, 2006. С. 150-151.

6.Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской научной конференции / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.

7.Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWine: учебное пособие / Е.В.Зубкова, Л.Г.Ханина, Т.И.Грохлина, Ю.А.Дорогова. Мар.гос.ун-т, Путинский гос. Ун-т. Йошкар-Ола, 2008. 96 с.

8.Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова и др.; под общ. ред. проф. Л.А. Жуковой; Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2010. 368 с.

9Жукова Л.А., Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В. Экологическая характеристика некоторых видов растений // Онтогенетический атлас растений: научное издание / Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2007. T. V. С. 318-331.

1823

Флористика

ECOLOGICAL POLYALTERNATIVENESS OF JUVYNILE PLANTS BOREAL ECOLOGICAL-CENOTIC OF GROUP

© 2012 T.A. Poljanskaja

Federal state budgetary establishment «National park «Man Chodra»

In clause(article) the ecological polyalternativeness juvenile boreal plants which is shown in various realization of ecological potentialities of researched kinds in different parts of areas is considered.

Key words: ecological polyalternativeness, ecological-cetotic groups, ecological scales, ecological valency.

Tatyana Arkad'evna Poljanskaja, Candidate of Biology, the deputy director on a science, e-mail: zamnayki@mail.ru

1824