Особенности экологии и географической изменчивости пластинчатых багрянок прикамчатских вод

113. Усов А.И, Клочкова Н.Г. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита // Биоорганическая химия. - 1994. - Т. 20, № 11. - С. 1236-1241.

114. Аминина Н.М., Клочкова Н.Г. Химический состав бурых водорослей Камчатки // Рыболовство России. - 2002. - № 1. - С. 514-56.

115. Состав и возможности использования бурых водорослей дальневосточных морей / Н.М. Аминина, Т.И. Вишневская, О.Н. Гурулёва, Л.Т. Ковековдова // Вестник ДВО РАН. - 2007. -№ 7. - С. 123-130.

116. Химический состав Laminaria bongardiana из Авачинского залива / Е.И. Кальченко, Н.М. Аминина, О.Н. Гурулёва, Т.И. Вишневская, М.И. Юрьева // Известия ТИНРО. - 2008. -Т.155.- С. 347-354.

117. Гурулёва О.Н., Вишневская Т.И., Аминина Н.М. Сравнительная характеристика элементного состава сахарины Бонгарда из различных районов Авачинского залива // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2012. - С. 190-193.

118. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Особенности морфолого-анатомической организации и вегетации Laminaria bongardiana (Phaeophyta) и других представителей рода Laminaria // Ботанические исследования на Камчатке: материалы I и II сессий Камч. отд. Русского ботанического общ-ва. - Петропавловск-Камчатский: КГПУ, 2004. - С. 40-55.

119. Конева А.А., Клочкова Н.Г. Сезонная динамика общего химического состава у Sacchari-na bongardiana (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2013. - № 30. - С. 82-88.

120. Конева А.А., Клочкова Н.Г. Сезонная динамика общего химического состава у Laminaria sp. (AvB_1) (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в загрязненных районах Ава-чинской губы (юго-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2014. - № 33. - С. 78-86.

121. Конева А.А., Аминина Н.М. Химический состав различных частей слоевища Alaria fistulosa P. et R. (Laminariales, Phaeophyta) // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: материалы V Всерос. науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2014. - С. 102-104.

122. Аминина Н.М., Клочкова Н.Г. Перспективы развития производства по переработке водорослей на побережье Камчатки // Рыболовство России. - 2002. - № 1. - С. 54-56.

123.1Селиванова О.Н. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов, перспективных для санитарной марикультуры // Тр. КФ ТИГ ДВО РАН. - Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2003. - Вып. IV. - С. 152-171.

УДК 582.272

Н.А. Писарева

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Камчатский филиал (КФ ТИГ) Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: miranda-n@yandex.ru

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЛАСТИНЧАТЫХ БАГРЯНОК ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

В статье описываются особенности экологии и географической изменчивости 14 пластинчатых багряных водорослей прикамчатских вод. Большинство из них относятся к стенобионтным видам, которые плохо переносят изменения условий окружающей среды. Для каждого из них характерны свои эколого-ценотические оптимумы. Приведены данные, показывающие, что на морфологическое и анатомическое строение пластинчатых багрянок оказывают влияние экологические факторы, и свидетельствующие об их географической изменчивости.

Ключевые слова: красные водоросли, пластинчатые багрянки, прикамчатские воды, особенности экологии, географическая изменчивость.

N.A. Pisareva (Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geografy., Far East Branch, Russian Academy of Sciences (KB PGI) FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000). Peculiarities of ecological and geographical variability of lamellar red algae of Kamchatka coastal waters.

Peculiarities of ecological and geographical variability of 14 lamellar red algae of Kamchatka coastal waters are described in the article. Most of them belong to stenobiontic species which endure changes of environmental conditions badly. Each of them has its own eco-cenoticoptimum. The data used in the article indicate that ecological factors influence morphological and anatomical structure of lamellar red algae, thus proving their geographical variability.

Key words: red algae, lamellar red algae, Kamchatka coastal waters, characteristics of ecology, geographical variability.

Красные водоросли являются самой разнообразной по таксономическому составу группой водорослей-макрофитов [1, 2 и др.] и включают в свой состав ценные промысловые виды. Их использование, безусловно, требует всесторонних знаний, в том числе по их экологии. Пластинчатые багрянки, в силу высокого морфологического сходства, сложны для таксономической обработки. В полевых условиях определить их систематическую принадлежность к родам и тем более к видам часто не удается. Поэтому полевые наблюдения за их экологией проводить не просто.

Поскольку для прикамчатских вод многие пластинчатые водоросли были описаны по материалам, собранным в штормовых выбросах, судить о месте их произрастания также сложно. Этими обстоятельствами во многом объясняется слабая изученность их вертикального распределения и приуроченность к таким важным для водорослей-макрофитов экологическим факторам, как освещенность, прибойность, соленость воды, содержание в ней биогенных элементов.

Нельзя сказать, что в научной литературе отсутствуют сведения о глубинах распространения отдельных видов. Так, известно, что многие пластинчатые багрянки в прибрежных водах Камчатки, характеризующихся высокой амплитудой приливно-отливных колебаний, обитают в нижнем горизонте литорали или в сублиторальной кайме. Часть видов опускается до нижней границы фитали.

Судя по анализу литературных данных, одни из них произрастают в узком диапазоне глубин, другие - в широком. Особенно это касается широкоареальных видов, способных менять в пределах ареала глубину произрастания. Так, Turnerella mertensiana (Postels et Ruprecht) Schmitz у Командорских островов поднимается в сублиторальную кайму, а у Камчатки, в Японском море, других районах Дальнего Востока она населяет нижнюю сублитораль до глубины 40 м [1, 3-7].

Другие виды в пределах всей азиатской части ареала всегда занимают определенный диапазон глубин. Так, например, Neodilsea natashae Lindstrom и Opuntiella ornata (Postels et Ruprecht) A. Zinova у Камчатки и Командорских островов растут от нижнего горизонта литорали до глубин 5-10 м и крайне редко встречаются глубже, а Hommersandia palmatifolia (Tokida) Perestenko, напротив, является глубоководным видом и встречается чаще всего в диапазоне глубин 11-25 м [1, собственные наблюдения]. Такое вертикальное распределение красных водорослей с одной стороны определяется их разной требовательностью к факторам среды, с другой - их адаптацией к условиям района, расположенного на другой географической широте.

Несмотря на достаточно большое число упоминаний о нахождении пластинчатых багрянок у восточной Камчатки и Командорских островов на разных глубинах [7-14 и др.], эти сведения не дают представлений о закономерностях их распределения, поскольку основаны на обработке немногочисленных случайных сборов.

В ходе многолетнего изучения биологии развития пластинчатых багрянок в прикамчатских водах [15] производились их сезонные легководолазные сборы до глубин 20-25 м. Основными местами исследований являлись центральные районы Авачинского залива, прилегающие к Ава-чинской губе.

В общей сложности было изучено распределение 14 видов, имеющих пластинчатые слоевища или пластинчатые части кустистых слоевищ: Neoabbottiella araneosa (Perestenko) Lindstrom, N. decipiens Klochkova et Pisareva, N. valentinae Klochkova et Pisareva, Constantinea rosa-marina

(Gmelin) Postels et Ruprecht, С. simplex Setchell, C. sitchensis Postels et Ruprecht, C. subulifera Set-chell, Hommersandia palmatifolia (Tokida) Perestenko, Kallymeniopsis lacera (Postels et Ruprecht) Perestenko, K. verrucosa Zinova et Gussarova, Opuntiella ornata (Postels et Ruprecht) A. Zinova, Turnerella mertensiana (Postels et Ruprecht) Schmitz, Velatocarpus pustulosus (Postels et Ruprecht) Perestenko, V. kurilensis Perestenko.

В ходе настоящего исследования изучали свежие сборы водорослей, гербарные материалы из коллекций Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН и Камчатского государственного технического университета, полевые дневники за период 2000-2013 гг., а также материалы подводной фото- и видеосъемки, любезно предоставленные в наше распоряжение коллегами-гидробиологами.

Наблюдения за количественным развитием изученных видов в разных диапазонах глубин позволили выявить особенности их вертикального распределения. Эти данные представлены в табл. 1. Кроме сведений, полученных на основе изучения указанного выше материала, в ней приведены результаты обобщения литературных данных по вертикальному распределению видов в других районах российского Дальнего Востока.

Таблица 1

Глубина произрастания изученных видов багрянок в прикамчатских водах

Вид Глубина произрастания в Авачинском заливе, м* Глубина произрастания в других районах прикамчатских вод, м**

Восточная Камчатка Командорские острова Курильские острова Охотское море Японское море

Neoabbottiella araneosa 14-24 20-40 20-40 20-25 20-40 12-40

Neoabbottiella decipiens 6-16 - - - - -

Neoabbottiella valentinae литораль литораль - литораль - 1

Constantinea rosa-marina 1-8 до 8 литораль-20 8-20 - 2-10

Сonstantinea simplex 3-6 - литораль - - -

Constantinea sitchensis 5-10 5-10 литораль 7-12 - -

Constantinea subulifera 3-10 до 15 литораль-10 1,5-10 - 2-10

Hommersandia palmatifolia 15-25 14-27 8-20 8-25 6-15 11-25

Kallymeniopsis lacera 4-10 2-12 до 25 5-37 1-20 3-20

Kallymeniopsis verrucosa - - - 6-21 - 6-14

Opuntiella ornata 2-10 литораль-40 литораль-25 3-38 2-40 -

Turnerella mertensiana 2-10 2-40 литораль-25 2-33 3-40 20-40

Velatocarpus pustulosus 2-10 2,5-20 5-12 3-38 5-15 20-40

Velatocarpus kurilensis 4-9 - - 6-40 25

Примечание.* - собственные данные; ** - собственные и литературные данные [1, 3, 5, 16-24].

Анализ представленных материалов показывает, что большинство изученных нами видов могут встречаться в широком диапазоне глубин. Среди них не так много стенобатных видов. Так, N. valentinae в районах с высокими приливами встречается только на литорали, а в Японском море, где литоральная зона чрезвычайно заужена, она уходит в сублиторальную кайму. С. simplex у восточной Камчатки также обитает только в верхней сублиторали и ни разу не была встречена нами глубже 6 м. На Командорских островах, характеризующихся достаточно прохладным климатом, высокой влажностью из-за постоянной мороси и туманов, она выходит на литораль. Специфические климатические и гидрологические условия этого района благоприятствуют развитию на литорали и других представителей родов Сonstantinea, Opuntiella и Turnerella, которые в других районах российского Дальнего Востока выше 1,5-2 м не встречаются.

Стенобатными видами, приуроченными к нижней границе фитали - зоне распространения водорослей, являются N. araneosa и H. рalmatifolia, которые во всех анализируемых районах прикамчатских вод встречаются только на больших глубинах. При сравнении вертикального распределения эврибатных видов K. lacera, O. ornatа, T. mertensiana, V. pustulosus и V. kurilensis видно, что они встречаются как в верхней - до 2 м, так и в нижней - до 40 м фотических зонах. Следовательно, эти виды весьма толерантны к световому довольствию.

Хотя многие виды пластинчатых багрянок в прикамчатских водах обитают в широком диапазоне глубин, но все же всем им присущи участки морского дна, на которых они встречаются чаще всего и образуют заметные скопления. Такие участки являются зоной их наибольшего

комфорта или эколого-ценотического оптимума. Проведенные нами подводные наблюдения за вертикальным распределением пластинчатых багрянок позволили выделить такие зоны для разных указанных выше видов. В обобщенном виде эта информация представлена на рис. 1. На нем указаны глубины, на которых для разных видов создаются самые оптимальные условия произрастания и определенные преимущества в конкуренции за пространственные ресурсы среды.

Наши наблюдения показывают, что при большом сходстве внешнего и внутреннего строения пластинчатые багрянки даже в пределах одного рода эффективно делят между собой пространство морского дна. Особенно ярко это демонстрируют представители рода Neoabbottiella. Так, типовой вид рода N. araneosa является глубоководным и у юго-восточной Камчатки произрастает глубже 15-16 м, вплоть до 40 м (согласно данным [1]). Другой вид рода N. valentinae, судя по нашим наблюдениям и его сборам, встречается предпочтительно в среднем горизонте литорали, реже встречается в нижней литорали и сублиторальной кайме и ни разу не был собран глубже 1 м. Третий вид рода, N. decipiens, у юго-восточной Камчатки занимает промежуточный диапазон глубин - от 5 до 15 м.

Известно, что пластинчатые багрянки в основном являются субдоминантами в сообществах ламинариевых водорослей. Однако некоторые из них в разных районах побережья Камчатки и Командорских островов на разных глубинах принимают активное участие в формировании глубоководного пояса багрянок и играют заметную ценотическую роль [6, 14, 24, 25 и др.]. Среди красных пластинчатых видов к таковым относятся T. mertensiana, H. palmatifolia, O. ornata, K. lacera, V. pustulosus, а также C. rosa-marina. У нижней границы фитали они могут формировать совместные сообщества друг с другом и с кораллиновыми водорослями. На северовосточном побережье Камчатки, в зал. Корфа и Олюторский T. mertensiana и H. palmatifolia, образующие смешанные заросли с ламинариевыми водорослями, в отдельных районах дают значительную биомассу [1, 27].

Важнейшим фактором, влияющим на распространение пластинчатых багрянок, является температура воды. На рис. 2 показаны изменения значений температуры воды в Авачинском заливе в 2012 г. на глубине 10 м. График выполнен на основе результатов собственных измерений температуры во время сбора материала. Судя по нашим наблюдениям, понижение глубины в районе исследования не сильно влияет на изменение температуры воды. Так, в диапазоне глубин от 2 до 25 м, на котором в основном встречаются изученные виды багрянок, колебания температуры воды составляли всего 1-2°С.

25 м

Рис. 1. Схема эколого-ценотического оптимума изученных видов пластинчатых багрянок в Авачинском заливе

Температура воды, °С

Рис. 2. Температура придонного слоя воды в Авачинском заливе в 2012 г. на глубине 10 м

Как видно из приведенного графика (рис. 2), температура воды в придонном слое, где растут сублиторальные багрянки, с мая по октябрь меняется в пределах от нуля до +10°С. Снижение температуры в августе-сентябре 2012 г. практически до нуля связано, судя по всему, с наличием холодного течения у о. Старичков в местах произрастания багрянок. Глубже 15 м температура придонного слоя выравнивается.

Багрянки достаточно требовательны к солености и не выносят ее сильных колебаний. В связи с этим их стеногалинные виды предпочитают глубины с постоянной соленостью. Хотя следует отметить, что их отдельные представители, например, такие как O. ornata и N. natashae у Командорских островов, N. valentinae у восточной Камчатки, выходят на литораль, где могут выдерживать кратковременное опреснение и иссушение, высокое прогревание воды в литоральных ванных во время отлива.

Вертикальное распределение пластинчатых багрянок также во многом определяется распределением и характером жестких грунтов. Судя по нашим наблюдениям, они хорошо растут на скалистых, валунных и валунно-каменистых, реже - галечных грунтах. Иногда они могут встречаться на песчаном или даже илистом грунте с битой ракушей и мелкими камнями, как например, Neodilsea integra [26] или Opuntiella parva Perestenko [27]. Некоторые пластинчатые багрянки являются эпи-бионтами водорослей (особенно ламинариевых) и беспозвоночных. К их числу относится H. palmatifiolia, которая неоднократно встречалась нам в Авачинском заливе на стволиках ламинариевой водоросли Agarum clathrus, а виды рода Constantinea - на мшанках и балянусах.

Из-за стабильных условий обитания, характерных для сублиторальной зоны, встречающиеся здесь красные пластинчатые водоросли подвержены меньшей изменчивости, чем живущие на литорали. Экологическая изменчивость выражается в них, прежде всего, в изменении линейных размеров растений (длины, поперечника, толщины), степени их разветвленности или рассеченности. Так, при увеличении глубины произрастания у видов рода Constantinea происходит увеличение длины междоузлий, а у пластинчатых видов - длины стволиков и диаметра пластин. При сравнении одновозрастных Камчатских и Командорских представителей С. rosa-marina видно, что вторые имеют гораздо меньшие размеры. Объяснить это можно тем, что у восточной Камчатки этот вид встречается на глубинах более 3 м, а у Командорских островов он выходит на литораль, где его слоевища, как и у других живущих в условиях повышенной гидродинамической нагрузки, становятся более мелкими и кряжистыми. Изучая материал, собранный на разных глубинах, мы заметили, что количество и форма пролификаций у пластин у O. ornata, V. pustulosus и H. palmatifolia также зависят от условий обитания, в частности от прибойности и глубины произрастания.

Большое влияние на общий габитус багрянок оказывает также концентрация в воде биогенов. Так, мы обратили внимание, что в условиях несильного прибоя и высокого содержания биогенных веществ растения способны приобретать очень крупные размеры, поскольку, как и другие водоросли-макрофиты, они способны к неограниченному линейному росту.

Отметим также, что у пластинчатых красных водорослей из разных районов довольно отчетливо выражена изменчивость анатомического строения. В табл. 2 приведены значения минимальной и максимальной толщины пластины и толщины внутренних слоев у представителей некоторых из изученных видов пластинчатых багрянок, собранных у восточной Камчатки и Командорских островов. В эту таблицу мы не включили измерения внутренних слоев растений из других районов из-за ограниченного количества материала.

Таблица 2

Диапазон изменений общей толщины пластины и толщины внутренних слоев у представителей четырех видов пластинчатых багрянок

Общая толщина пластины, мкм Толщина корового слоя, мкм Толщина сердцевины, мкм

Вид Восточная Командорские Восточная Командорские Восточная Командорские

Камчатка острова Камчатка острова Камчатка острова

Hommersandia palmatifolia 175-650 160-525 20-80 25-60 155-570 135-465

Kallymeniopsis lacera 150-1000 120-700 20-120 20-75 130-880 100-625

Opuntiella ornata 170-820 175-450 20-150 25-75 150-670 150-375

Turnerella mertensiana 215-1100 290-800 35-132 25-100 180-968 265-700

Данные, приведенные в табл. 2, свидетельствуют о значительном колебании размерных признаков у видов, собранных в каждом из районов. Это связано, прежде всего, с тем, что изучению подвергались растения разного возраста, собранные в разных условиях обитания, и срезы пластин, кроме того, производились в разных их частях. Вместе с тем приведенные в таблице данные показывают, что пределы изменчивости толщины пластин, корового и центрального слоев у представителей камчатской и командорской популяций разные.

Рис. 3 и 4, построенные на основании усредненных данных табл. 2, также свидетельствуют о большой географической изменчивости изученных видов.

толщина,

мкм

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

толщина сердцевины толщина корового слоя

Восточная Камчатка Командорские

острова

толщина, мкм

600 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

толщина сердцевины толщина корового слоя

Восточная Камчатка

Командорские острова

а б

Рис. 3. Средние значения общей толщины пластины и толщины внутренних слоев у Hommersandia palmatifolia (а) и Kallymeniopsis lacera (б) из разных географических районов

толщина, мкм 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

толщина сердцевины толщина корового слоя

Восточная Камчатка

Командорские острова

толщина, мкм

700 650 600 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

толщина сердцевины толщина корового слоя

Восточная Камчатка

Командорские острова

а б

Рис. 4. Средние значения общей толщины пластины и толщины внутренних слоев у Opuntiella ornata (а) и Turnerella mertensiana (б) из разных географических районов

Судя по нашим наблюдениям, командорские представители указанных выше пластинчатых багрянок имеют более мелкие размеры, чем камчатские. Из четырех представленных на графиках видов наибольшая толщина пластины наблюдается у T. mertensiana, а толщина корового слоя - у O. ornata. Средняя толщина сердцевины меньше всего у O. ornata с Командорских островов, а корового слоя - у H. palmatifolia из этого же района. Утолщение пластин у всех видов багрянок происходит в основном за счет увеличения размеров сердцевины, а не корового слоя.

Таким образом, изученные нами пластинчатые багрянки населяют в основном сублитораль, в прикамчатских водах они обитают в широком диапазоне глубин, при этом каждый из них имеет свой эколого-ценотический оптимум. Большинство этих видов достаточно стенобионтны и плохо переносят изменения условий окружающей среды. Экологические условия оказывают заметное влияние на морфологическое и анатомическое строение пластинчатых багрянок. Им также присуща географическая изменчивость. Это следует учитывать при таксономической обработке багрянок, особенно тех видов, систематика которых строится на признаках внутреннего строения. Такие анатомические признаки пластинчатых красных водорослей, как общая толщина слоевища и отдельных внутренних слоев, очень важны для диагностики видов. Однако они, как это видно из табл. 2 и рис. 3 и 4, могут перекрываться у близких в морфологическом отношении видов, например у T. mertensiana и K. lacera. Поэтому при определении их систематической принадлежности, безусловно, следует учитывать условия окружающей среды и место сбора материала.

Литература

1. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. - СПб: Ольга, 1994. -331 с.

2. Graham L.E., Wilcox L. W. Algae. - USA: Intern. Prentice Hall, 2000. - 640 р.

3. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симу-шир (Большая Курильская гряда): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1975. - 23 с.

4. СуховееваМ.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Известия ТИНРО. - 1974. - Т. 92. - С. 133-152.

5. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Turnerella Schmitz, Opuntiella Kylin (Solieriaceae, Gigartinales) // Новости сист. низш. раст. - 1976. -Т. 13. - С. 39-50.

6. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

7. Писарева Н.А. Сравнительная характеристика распределения водорослей на литорали Командорских островов и юго-восточной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы V научной конференции. - Петропавловск-Камчатский, 2004. -С. 234-236.

8. Перестенко Л.П. Фитоценозы литорали восточной Камчатки // Ботан. журн., 1996. - Т. 81, № 10. - С. 16-22.

9. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали восточной Камчатки // Ботанический журнал. - 1997. - № 2. - С. 46-55.

10. Перестенко Л.П. Литоральные фитоценозы Командорских островов // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 1. - С. 55-64.

11. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов восточной Камчатки // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. I Всесоюзн. конф. - Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 77.

12. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение): автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Владивосток, 1998. - 25 с.

13. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 1998. - 49 с.

14. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 154 с.

15. Писарева Н.А. Биология развития и экология некоторых видов красных водорослей прикамчатских вод: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 2013. - 23 с.

16. Зинова А.Д. Новые и интересные виды красных водорослей из дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. - Л., 1972. - С. 82-87.

17. Зинова А.Д., Гусарова И.С. Представители рода Kallymeniopsis Perest. (Crossocarpaceae, Rhodophyta) у берегов Урупа и Симушира // Новости сист. низш. раст. - Л., 1977. - Т. 14. -С. 24-28.

18. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли (пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) // Ботан. журн. - 1975. - Т. 60, № 12. - С. 1676-1689.

19. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Новые представители семейства Crossocarpaceae Perest // Новости сист. низш. раст. - Л., 1986. - Т. 23. - С. 88-97.

20. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 288 с.

21. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - С. 11-58.

22. Жигадлова Г.Г., Селиванова О.Н. Донные водоросли российского побережья Берингова моря. III. Карагинский залив (включая остров Карагинский) // Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Вып. 5. - Петропавловск-Камчатский, 2004. -С. 47-89.

23. Огородников В.С. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук. - Южно-Сахалинск, 2007. - 174 с.

24. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. Т. 2. Красные водоросли. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2009. - 300 с.

25. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. - М.: Наука, 1978. - С. 150-155.

26. Виноградова К.Л. О таксономическом положении Neodilsea integra (Dumonticeae, Rhodophyta) // Ботан. журн. - 1996. - Т. 81. - С. 103-109.

27. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. - Л.: Наука, 1980. - 232 с.