ФЕНОТИПИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КЛОПОВ EURYGASTER SPP. В РАЗЛИЧНЫХ АГРОБИОЦЕНОЗАХ

Plant Protection News, 2018, 3(97), p. 49-55

SITUATION WITH COLORADO BEETLE LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY RESISTANCE TO INSECTICIDES IN THE NORTH-WESTERN REGION OF RUSSIA G.I. Sukhoruchenko, T.I. Vasilieva, G.I. Ivanova, S.A. Volgarev

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

The results of long-term monitoring of insecticide resistance in the Colorado potato beetle in the North-Western region of the Russian Federation are presented. The formation of group resistance to pyrethroids and neonicotinoids in the Leningrad, Pskov, Novgorod, Vologda and Kaliningrad pest populations was established. The formation of cross-resistance to Spinosad in populations highly resistant to pyrethroids was revealed. In a number of populations, the development of resistance to organophosphorous drugs was noted. Against this background, the formation of multiple resistance to the control means in the populations of Colorado potato beetle was found. The reasons for the formation of insecticide-resistant populations of phytophage are the intensive use of insecticides of different chemical classes in its control, as well as the introduction of resistant pest genotypes from neighboring regions. To identify the development of resistance in the Colorado potato beetle to insecticides, it is necessary to monitor this process, which is based on the use of phenotypic method for assessing changes in the structure of populations under the influence of toxic effects, and toxicological method based on testing larvae of 2nd stage with diagnostic concentrations of drugs.

Keywords: Colorado potato beetle, insecticide, resistance, diagnostic concentration, population structure, phenotypic, toxicological, monitoring, development.

Сведения об авторах

Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация Сухорученко Галина Ивановна. Главный научный сотрудник, доктор сельскохозяйственных наук, e-mail: suhoruchenkogalina@mail.ru Васильева Тамара Ильинична. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e- mail: ecotoc2016@mail.ru Иванова Галина Петровна. Ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук, e-mail: galinaivanova-vizr@yandex.ru *Волгарев Сергей Анатольевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: ecotoxicology@vizr.spb.ru

* Ответственный за переписку

Information about the authors

All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo Shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation Sukchoruchenko Galina Ivanovna. Chief Researche, DSc in Agriculture, e-mail: suhoruchenkogalina@mail.ru Vasilieva Tamara Ilinichna. Leading Researcher, PhD in Biology

e-mail: ecotoc2016@mail.ru Ivanova Galina Petrovna. Leading Researcher, PhD in Agriculture e-mail: galinaivanova-vizr@yandex.ru * Volgarev Sergey Anatolievich. Leading Researcher, PhD in Biology,

e-mail: ecotoxicology@vizr.spb.ru

* Corresponding author

УДК 632.754.1: 574.3:575.21

ФЕНОТИПИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КЛОПОВ EURYGASTER SPP. В РАЗЛИЧНЫХ АГРОБИОЦЕНОЗАХ

А.В. Капусткина

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

Цель исследований заключалась в изучении фенотипического разнообразия популяций клопов Eurygaster spp. в разных почвенно-климатических условиях России и изменений внутривидовой структуры их локальных популяций под воздействием антропогенных факторов. На основе методов феногенетики проведен анализ и сравнительное изучение внутривидовой структуры локальных популяций клопов-черепашек в агробиоценозах ЦентральноЧерноземного, Северо-Кавказского и Западно-Сибирского федеральных округов РФ. Выявлено, что изменения частот морфотипов имаго в популяциях клопов-черепашек связаны с интенсивным воздействием на агробиоценозы пшеницы антропогенных факторов. Показано, что такие сорта пшеницы как Гром, Черноземка 115, Скипетр, Немчиновская 57 и Алтайская 325 могут индуцировать процессы диверсификации в локальных популяциях клопов. Фенотипический мониторинг структуры локальных популяций клопов из разных агробиоценозов показал постепенное изменение их фенообликов до типичных параметров южно-степного евроазиатского экотипа.

Ключевые слова: Eurygaster integriceps, Eurygaster maura, Eurygaster austriaca, Eurygaster testudinaria, мягкая пшеница, фенотипическая структура популяций, сорт, инсектициды, диверсификация.

В настоящие время основной причиной снижения и ухудшения урожая зерновых культур является повреждение зерна более чем 20-ю видами «хлебных клопов», среди которых наиболее вредоносны представители рода Eurygaster. Наиболее известны следующие виды - вредная черепашка Eurygaster integriceps Put., маврская черепашка E. maura L.,

австрийская черепашка E. austriaca Schrek. и влаголюбивая черепашка E. testudinaria Geoffr.

Среди них особое экономическое значение в снижении производства зерна и ухудшении его технологических, хлебопекарных и посевных качеств имеет клоп вредная черепашка. Этот вредитель относиться к числу видов-супер-

доминантов, находящихся в настоящее время в состоянии "экологического взрыва" и требующих организации биомониторинга за состоянием их популяции в связи практически постоянно высокой численностью, вредоносностью и широкой экологической пластичностью. Для снижения численности вредной черепашки и поддержания оптимальной фитосанитарной обстановки на посевах зерновых культур каждый год на 5-7 млн. гектаров проводят химические обработки, но несмотря на возрастающие масштабы применения инсектицидов вредоносность вредителя не снижается, а современный видовой ареал клопов продолжает расширяться на север, северо-запад и восток. Известно, что за последние 30 лет ареал данного вида продвинулся в северо-западном направлении на 200-300 км. Одной из причин роста вредоносности вредной черепашки является антропогенное воздействие на агробиоценозы, связанное с современными технологиями возделывания пшеницы и мероприятиями по защите растений, ориентированной на интенсивное использование химических средств. Применение инсектицидов на посевах зерновых культур, приводит к усилению изменчивости в популяционной структуре клопов, формированию резистентности в популяциях вредите-

ля к препаратам, и к дальнейшему расширению его ареала. Важным фактором, приводящим к адаптивным изменениям у клопов, являются вводимые в производство новые сорта зерновых культур, в процессе селекции которых была затронута иммуногенетическая система [Шапиро, 1985; Фа-сулати, 2005; Ясюкевич, Давидович, 2010; Вилкова и др., 2014; Павлюшин и др., 2008, 2010, 2015].

Формирование «агрессивных» популяций вредной черепашки и увеличение их вреда приводят к существенному ухудшению фитосанитарной обстановки и росту химических обработок в агробиоценозах. В связи с этим изучение популяций клопов имеет особое значение в решении вопроса изменчивости их внутривидовой структуры под воздействием антропогенных факторов [Павлюшин и др., 2013, 2015].

Исходя из этого, основная цель исследований заключалась в изучении фенотипического разнообразия популяций клопов Eurygaster spp. в разных почвенно-климатических условиях России и изменений внутривидовой структуры их локальных популяций под воздействием антропогенных факторов.

Материал и методы

Анализ фенотипической структуры популяций (ФСП) клопов Eurygaster зрр. проводился на выборках имаго клопов летнего поколения, завершивших полный цикл развития на конкретном поле и сорте пшеницы, с помощью общепринятых методов фе-ногенетики в 2014-2017г. Общая выборка анализируемых клопов-черепашек составила 7044 особей, в том числе из Ростовской области (Сальский район) - 1068 особей, из Тамбовской области (Ржаксинский район) - 1126 особей, из Краснодарского края (Славянский район) - 2730 особей, из Алтайского края (г. Барнаул) - 2110 особей. На посевах озимой пшеницы в Ростовской и Тамбовской областях в исследуемый период для проведения химической защиты растений от вредной черепашки были использованы инсектициды из класса пиретроидов - цезарь и молния, из класса неоникотиноидов - имидор и имидашанс, а также фос-форорганический препарат Би-58 новый. В 2014 году на посевах яровой пшеницы селекции Алтайского НИИСХ против маврской и влаголюбивой черепашек проводилась обработка посевов пи-ретроидным инсектицидом фатрин.

Методика анализа внутривидовой структуры популяции основана на выявлении, изучении и учете частот встречаемости в популяциях вредителей дискретных наследственно обусловленных вариаций признаков - фенокомпозий (морфотипов), которые служат маркерами особенностей разных групп особей внутри вида. Оценка внутривидовой структуры популяций вредной черепашки была проведена на основе "композиции фенов", сочетающих дискретные неметрические признаки имаго: рисунка щитка и окраски надкрыльев клопов [Васильев, 2005;

Фасулати, 2005; Павлюшин и др., 2008, 2013, 2015]. Морфотип 1 - щиток с четко выраженным узором, цвет верхней стороны тела серо-коричневый; морфотип 2 - щиток с нечетко выраженным узором, цвет серо-желтый; морфотип 3 - щиток без узора, цвет серо-коричневый, тон окраски темный; морфотип 4 - щиток без узора, цвет серо-желтый, тон окраски светлый. Выделенные морфотипы высокостабильны в онтогенезе клопов и не сцеплены с полом. Различия в структуре локальных популяций вредной черепашки проявляются в разных соотношениях частот встречаемости отдельных морфотипов. Описанные фены, маркирующие выделенные морфотипы, могут быть использованы и для анализа структуры популяций ряда близких к вредной черепашке видов клопов рода Eurygaster: маврской черепашки E. maura, австрийской черепашки Е. austriaca, влаголюбивой черепашки E. testudinaria и широкоспинной черепашки E. dilaticollis [Фасулати, 2005]. С целью оценки внутривидовой дифференциации популяций клопов-черепашек был рассчитан индекс генетического сходства (г) между отдельными популяциями видов по методу Л.А. Животовского (1982, 1991) c вычислением достоверности различий их фенообликов по критерию идентичности (I). Сама величина I имеет приблизительно распределение хи-квадрат (%2) с m-1 степенями свободы, где m-количество морфотипов. Сравнивая значение I с табличными значениями х2, устанавливаем достоверность полученных результатов при уровне значимости 99.9 %. Для статистической обработки экспериментальных данных также были использованы пакеты компьютерных программ Statistica 6.0 EN и Ехсе1 2007.

Результаты исследований и их обсуждение

Исследователями ФСП вредной черепашки было установлено, что основные зерносеющие районы европейской части России и Западного Казахстана, составляющие «центральное ядро» ареала популяций вредителя, относятся к южно-степному евроазиатскому экотипу. Этот экотип характеризуется численным преобладанием клопов 2 морфотипа - 47-52 %, доля особей 1 морфотипа составляет 32-37 %, особи 3 и 4 морфотипов присутствуют в популяции в значительно меньшем числе (11-21 %). Отличительной особенностью данного экотипа является клинальная изменчивость фенооблика популяций клопов со снижением доли особей 2 морфотипа и повышением доли особей 1 морфотипа в

северной части ареала [Павлюшин и др., 2008, 2013, 2015; Капусткина, 2017].

Изучение внутривидовой структуры популяций клопов Eurygaster spp. из Центрально-Черноземного, Северо-Кавказского и Западно-Сибирского федеральных округов РФ позволило выявить, что в исследуемых популяциях присутствуют все описанные четыре морфотипа в соотношении, характерном для южно-степного евроазиатского экотипа. Индекс генетического сходства популяций клопов-черепашек в разных агробиоценозах высокий, и составил 0.9350.995. При этом уровень генетического различия между морфотипами данных популяций находится в пределах от

0.17 до 0.22, что может свидетельствовать о значительных отличиях структур популяций клопов, обитающих в различных природно-климатических зонах. Наряду с этим, проведенный сравнительный фенотипический анализ выборок имаго клопов-черепашек показал, что в исследуемых регионах РФ отмечаются существенные различия в структуре популяций клопов, проявляющиеся в изменении соотношений частот встречаемости отдельных морфотипов.

Так, в структуре алтайской и краснодарской популяций клопов-черепашек численно преобладают особи, принадлежащие к 1 и 2 морфотипам с доминированием особей 1 морфотипа (до 46.4 %), доля особей 2 морфотипа составляет 28.3-34.6 %. Кроме того в структуре этих популяций отмечается увеличения числа 3 морфотипа на 3-6.3 % и 4 морфотипа на 2.8 %, по сравнению с популяциями южно-степного евроазиатского экотипа (табл. 1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика фенотипической структуры популяций клопов-черепашек из различных регионов РФ

Место сбора выборок клопов-черепашек Количество особей в выборке, шт. Средние частоты 1 встречаемости мор 2 фотипов к общему 3 числу особей, в % 4

Алтайский край, г. Барнаул Краснодарский край, Славянский район Ростовская область, Сальский район Тамбовская область, Ржаксинский район 2120 2730 1068 1126 46.4±1.08 46.1±0.95 33.9±1.4 38.6±1.4 28.3±0.98 34.6±0.91 43.5±1.5 43.7±1.5 15.9±0.8 12.6±0.64 10.2±0.9 8.5±0.8 9.4±0.63 6.7±0.5 12.4±1.0 9.2±0.9

Примечание: Различия между популяциями статистически значимы

На территориях Ростовской и Тамбовской областях в структуре популяции вредной черепашки отмечено преобладание доли особей 2 морфотипа - 43.5-43.7 %, количество особей 1 морфотипа не превышает 38.6 %, 3 морфотипа - 8.2-10.2 %, 4 морфотипа - 9.2-12.4 %. При этом прослеживается тенденция к возрастанию численности имаго 1 морфотипа (на 1.6-6.6 %) и к снижению доли частот встречаемости 2 морфотипа (на 3.3-8.5 %), по сравнению с типичными характеристиками популяций южно-степного евроазиатского экотипа (табл. 1).

Выявленные отклонения частот встречаемости морфо-типов имаго в локальных популяциях клопов от среднестатистических характеристик фенооблика южно-степного евразийского экотипа, отражают чувствительность клопов к различным биотическим и абиотическим факторам. Преобладание особей 1 морфотипа в выборках вредной черепашки является показателем стрессовых условий обитания вида или появления резистентных форм вредителя к применяемым в зоне инсектицидам [Павлюшин и др., 2008, 2015; Вилкова и др., 2014].

Известно, что абиотические циклы наряду с биотическими обусловливают чередование в экосистемах благоприятных и неблагоприятных периодов для жизнедеятельности насекомых. Их успешное выживание невозможно без синхронизации различных популяционных циклов с абиотическими циклами среды обитания. Поэтому любой значимый экологический фактор, в том числе и антропогенный, может привести к изменению адаптационных возможностей отдельных популяций в экосистеме [Чайка, 2002; Зейналов, 2017]. Именно поэтому необходимо проводить оценку агробиоценозов на фенотипическую изменчивость, которая отражает трансформацию и дестабилизацию структуры популяций экосистемы в ответ на изменения в окружающей среде.

Фенотипический мониторинг дает возможность оценить состояние популяции в ответ на возрастающее антропогенное воздействие в глобальном, региональном и локальных масштабах, и тем самым определить последствия влияния техногенных факторов на последующие поколения. Данный мониторинг позволяет проводить анализ состояния популяций не только в географическом пространстве, но во времени, то есть позволяет измерять размах состояния одной популяции в одном агробиоценозе

при р>0.999 (I > х2=16.3).

в течение нескольких лет [Васильев, 2005, 2009; Васильев и др., 2007; Васильев, Васильева, 2009].

Проведенный нами фенотипический мониторинг изменений внутривидовой структуры популяций клопов Eurygaster spp. из различных агробиоценозов позволил выявить постепенное изменение структуры их фенообликов до типичных параметров южно-степного евроазиатского экотипа, проявляющееся в увеличении частоты встречаемости особей 2 морфотипа при одновременном снижении-доли особей 1 морфотипа (рис. 1).

Так, в краснодарской популяции вредной черепашки в 2015 году отмечалось численное преобладание 1 морфотипа (до 53.5 %), а особи 2 морфотипа не превышали 26.1 %. В 2016-2017 годы произошло изменение в соотношение частоты встречаемости доминирующих морфотипов в фе-нооблике этой популяции клопов, а именно наблюдается снижение доли особей 1 морфотипа на 8.2-23.1 % при одновременном повышении доли 2 морфотипа на 8.2-16.7 %, по сравнению с 2015 годом (рис. 1). Наряду с этим отмеча-еются изменения в частоте встречаемости 3-го морфотипа. В 2015-2016 годы количество особей этого морфотипа было высоким и составляло 14-25.1 %, а в 2017 году наблюдалось снижение на 7.8 %. Различия в краснодарской популяции в исследуемые годы были статистически значимы: г варьировал от 0.9 до 0.95, I колебался от 22.8 до 26.7. Можно предположить, что выявленные колебания доминирующих морфотипов в фенотипическом облике краснодарской популяции в течение исследуемого периода связаны с изменением технологий возделывания пшеницы и снижением интенсивности применения инсектицидов в агробиоценозе.

Несмотря на то, что в Ростовской области ежегодно на посевах озимой пшеницы применяются инсектициды из разных классов, в феногенетической структуре популяции вредной черепашки также отмечаются изменения в соотношении встречаемости 1 и 2 морфотипа (рис. 1). В 2014-2015 годы, при проведении обработок посевов пшеницы фосфорорганическим препаратом Би-58 новый, в локальных популяциях клопов отмечалось практически равные доли особей 1 и 2 морфотипа. Так в 2014 году частота встречаемости 1 морфотипа составила 35.4 %, 2 морфотипа - 36.8 %; в 2015 году - 34.5 % и 29.5 %, соответственно. Кроме того, в эти годы обнаружен резкий рост минорных групп морфотипов, по сравнению с южно-степным евро-

Краснодарская популяция

Ростовская популяция

I морфотип

морфотип III морфотип IV морфотип Тамбовская популяция

I морфотип

I морфотип III морфотип IV морфотип Алтайская популяция

морфотип И морфотип III морфотип IV морфотип

морфотип И морфотип III морфотип IV морфотип

2016 год

2017 год

♦ 2014 год 2015 год —

Рис. 1 Динамика изменений фенотипической структуры популяций клопов Eurygaster spp. из Центрально-Черноземного, Северо-Кавказского и Западно-Сибирского федеральных округов России (2014-2017г.).

азиатским экотипом: количество особей 3 морфотипа достигал 15.4-19.4 % и 4 морфотипа 12.5-16.6 %. Статистически значимые различия между параметрами популяции этих лет отсутствовали: r=0.986, I =7.9. В 2016-2017 годы, когда в период вегетации посевы пшеницы обрабатывались пиритроидами цезарь и молния, в локальных популяциях вредителя наблюдалось значительное увеличение доли особей 2 морфотипа на 19.6-23.9 %>, при этом отмечалось снижение 3 (на 6.9-11 %>) и 4 (1.8-5.9 %>) морфотипа. Изменения в частоте встречаемости клопов 1 морфотипа в эти годы было незначительным. Статистически значимые различия между параметрами популяции 2016 и 2017 годов отсутствовали: r=0.997, I =4.49. Вместе с тем различия между параметрами ростовской популяции в 2014-2015 г и в 2016-2017 г. были существенными: r колебался от 0.922 до 0.984, I - от 24.8 до 67.1. Полученные результаты в соотношении частот встречаемости морфотипов в ростовской популяции вредной черепашки можно объяснить упорядочением применения инсектицидов против вредителя путем проведения обработок с учетом экономического порога вредоносности и чередованием фосфорорганических препаратов с пиретроидными.

Похожая тенденция изменений частоты встречаемости доминирующих морфотипов была выявлена и в фенотипи-ческом облике алтайской популяции клопов Eurygaster spp. В 2014 году, когда посевы яровой пшеницы обрабатывались против клопов пиритроидным препаратом фатрин, в локальных популяциях клопов-черепашек наблюдалось значительное (в 3.6 раза) преобладание доли особей 1 морфо-типа над долей 2 морфотипа и значительным увеличением доли особей 3 морфотипа (до 26.3 %>). В последующие годы

исследований на посевах яровой пшеницы не проводилось обработок против клопов, в результате чего в фенооблике алтайской популяции клопов Eurygaster spp. отмечалось возрастание доли особей 2 морфотипа (на 14.4-27.5 %>) при одновременном снижении количества особей 1 морфотипа (на 4.8-12.8 %>). Помимо этого наблюдалось снижение доли особей 3 морфотипа на 12.9-15.6 %> и увеличение частоты встречаемости 4 морфотипа на 3.3-8.1 %>. В ходе оценки частоты встречаемости морфотипов в алтайской популяции между последними годами (2015-2017 г.) были обнаружены статистически значимые различия: r = 0.97-0.99, I = 30.8-43.1. Наряду с этим различия между параметрами популяции клопов-черепашек в 2014 году и последними годами были более существенными: индекс генетического сходства составил 0.74-0.9, критерий идентичности колебался от 176.6 до 217.7. Выявленные изменения частот встречаемости доминирующих морфотипов в алтайской популяции связаны с интенсивностью использования на посевах инсектицидов против клопов-черепашек.

С другой стороны в структуре тамбовской популяции вредной черепашки, с посевов озимой пшеницы, на которых ежегодно проводяться обработки против клопов не-оникотиноидными препаратами (имидор и имидашанс), показано постепенное снижение доли клопов 2 морфоти-па при одновременном повышении доли минорных групп морфотипов. Так, в 2016 году в популяции клопов доля особей 1 морфотипа составляет 33.4 %>, 2 морфотипа - 48.8 %>, 3 морфотипа - 7.1 %> и 4 морфотипа - 10.7 %> (практически не отличается от типичных характеристик популяций южно-степного экотипа). В 2017 году отмечается снижение доли 2 морфотипа на 4.3 %> и увеличение 3 морфотипа на

1.3 %. При этом существенное отличие в структуре популяции этого года состоит в увеличении 4 морфотипа до 13.3 %. Установленные отличия в популяции клопов-черепашек статистически значимы (г = 0.971, I = 48.1). Выявленные изменения в структуре популяции вредной черепашки из Тамбовской области согласуются с изменениями чувствительности клопов к применяемым инсектицидам, в частности к неоникотиноидным препаратам.

Ранее проведенные исследования установили, что еще одним из основных факторов, ускоряющих фенотипиче-скую диверсификацию популяций вредной черепашки и микроэволюционные процессы формообразования в них, являются иммунологические и морфофизиологические особенности высеваемых сортов пшеницы [Вилкова и др.,

2014; Капусткина, Нефедова, 2015, 2016; Павлюшин и др., 2015].

Исследования внутривидовой структуры популяций клопов Eurygaster spp. установили, что выявленные отличия в соотношении встречаемости 4-х морфотипов в локальных популяциях вредителя из разных агробиоценозов сохраняется и в их микропопуляциях. При этом различия в структуре микропопуляции черепашек с разных сортов пшеницы выявляются как на фоне использования инсектицидов, так и без обработок. Наиболее значимые изменения в фенооблике исследуемых микропопуляций отмечались у клопов, собранных с посев сортов Гром, Черноземка 115, Скипетр, Немчиновская 57 и Алтайская 325, что подтверждает показатель генетического сходства (г), находящийся в пределах 0.981-0.989 (табл. 2).

Таблица 2. Сравнительная характеристика фенотипической структуры локальных популяций клопов-черепашек в различных регионах РФ при питании на разных сортах пшеницы

Со Количество особей, Доля морфотипов, % Критерий Критерий

°рт шт. 1 2 3 4 Животовского (г) идентичности (I)*

Краснодарский край, Славянский район

Васса 88 51.1±5.3 36.4±5.1 6.8±2.7 5.7±2.3 0.997 2.04

Ростовская область, Сальский район

Гром 310 33.2±2.6 36.7±2.7 14.2±2.0 16.1±2.1 0.989 26.1

Васса 70 36.5±5.7 36.5±5.7 16.2±4.4 10.8±3.7 0.984 8.4

Станичная 224 34.4±3.2 45.1±3.3 8.5±1.9 12.0±2.2 0.997 4.4

Зерноградка 8 181 33.1±3.5 48.1±3.7 8.3±2.8 10.5±2.3 0.997 3.7

Алтайский край, г. Барнаул

Степная нива 212 51.9±3.4 21.7±2.8 17.4±2.6 9.0±1.9 0.994 9.25

Алтайская 70 407 49.9±2.5 23.8±2.1 17.9±1.9 8.4±1.4 0.994 16.4

Алтайская жница 236 47.5±3.3 25±2.8 17.4±2.5 10.1±2.0 0.997 6.8

Степная волна 258 52.7±3.1 25.6±2.7 13.9±2.1 7.8±1.7 0.991 16.7

Алтайская 75 360 44.4±2.6 29.8±2.4 17.5±2.0 8.3±1.4 0.998 5.18

Алтайская 325 234 38.0±3.2 31.2±3.0 17.1±2.5 13.7±2.2 0.984 26.9

Тамбовская область, Ржаксинский район

Черноземка 115 209 48.3±3.5 37.3±3.3 8.2±1.9 6.2±1.6 0.981 26.8

Немчиновская 57 270 46.3±3.0 40.7±2.9 5.6±1.4 7.4±1.6 0.989 19.1

Миссия 133 36.9±4.3 43.6±4.3 10.5±2.7 9.0±2.4 0.999 0.95

Скипетр 287 31.4±2.7 46.3±2.9 12.5±1.9 9.8±1.7 0.989 20.1

Примечание: Критерии г и I рассчитаны между структурой микропопуляций

Сравнительный фенотипический анализ микропопуляций маврской и влаголюбивой черепашек, обитающих на посевах разных сортов яровой мягкой пшеницы в Алтайском крае, также показал тенденцию возрастания частоты встречаемости особей 1 и 3 морфотипов при более низких частотах встречаемости особей 2 морфотипа (табл. 2). Так, в фенообликах микропопуляций клопов, собранных с посевов сортов Степная нива, Степная волна, Алтайская 75, Алтайская 70 и Алтайская жница, численное преобладание особей 1 морфотипа достигает 44.4-52.7 %, а частота встречаемости 2 морфотипа не превышает 25-29.8 %. Наряду с этим отмечалось повышение частоты встречаемости клопов 3 морфотипа (до 17.9 %) и снижение 4 морфотипа (до 7.8 %). Статистически значимые различия между микропопуляциями клопов, собранных с посевов названных сортов, отсутствовали: г достигала 0.988-0.999, I составляла 1.11-13.75. В структуре микропопуляции клопов-черепашек, развивавшихся на посевах сорта Алтайская 325,

наблюдается снижение числа особей 1 морфотипа на 8.4 % при одновременном увеличение доли особей 2 морфотипа на 2.9 % и 4 морфотипа на 4.3 %, по сравнению со средними параметрами популяции края. Оценка фенотипического сходства между микропопуляции клопов, собранных с этого сорта, с микропопуляциями черепашек, обитающих на посевах сорта Алтайская жница, Алтайская 70 и Степная Нива, установила статически значимые различия между ними (г = 0.956-0.977, I = 21.6-39.1). Наиболее близкими по структуре микропопуляции клопов, обитавших на сорте Алтайская 325, оказались микропопуляции черепашек, собранные с сортов Алтайская 75 и Степная волна, которые значимо не отчислись по показателям фенотипического сходства: r - 0.99 и 0.988, I составил 11.3-11.8.

В структуре краснодарской микропопуляции вредной черепашки, питавшейся на сорте Васса, наблюдалось увеличение долей особей 1 (на 5 %) и 2 (на 1.8 %) морфотипов, при одновременном снижении доли особей 3 и 4 морфо-

типа на 1-5.8 %, по сравнению со средними параметрами популяции Краснодарского края (табл. 2). Ростовская микропопуляция клопов, собранных с этого же сорта, характеризуется равным соотношением долей 1 и 2 морфотипа - 36.5 %, при этом отмечается повышение частот встречаемости 3 морфотипа до 16.2 % и снижение количества особей 4 морфотипа 10.8 %. Кроме того установлено, что статистические различия между этим микропопуляциями вредной черепашки отсутствовали: г = 0.997, I = 0.829.

В структуре микропопуляций вредной черепашки, питавшихся на сортах Станичная и Зерноградка 8 в Ростовской области, средняя частота клопов 2 морфотипа составляет 45.1-48.1 %, а доля особей 1 морфотипа не превышает 34.4 %. Наряду с этим в популяциях показано снижение минорных групп на 1.7-1.9 %. Данные микропопуляции клопов были сходны между собой и статистически не различались (г = 0.997, I = 2.4). В фенооблике микропопуляции вредителя с посевов сорта Гром наблюдается сниже-

ние числа особей 1 морфотипа на 0.7 % и 2 морфотипа на 7 %, а также возрастание доли 3 морфотипа на 4.8 % и 4 морфотипа на 1.6 %, по сравнению со средними параметрами популяции области (табл.2). Сравнение внутривидовой структуры микропопуляции черепашки с посевов сорта Гром со структурами микропопуляций клопов, собранных с посевов сорта Станичная и Зерноградка 8, позволило выявить существенные различия между ними: г = 0.975 и 0.963, I = 29.04 и 37.2. Выявленные изменения в частотах встречаемости морфотипов в ростовских микропопуляциях вредителя при питании на разных сортах пшеницы характерны и для фенообликов микропопуляций клопов из Тамбовской области.

Таким образом, на основании полученных результатов можно сделать вывод, что современные сорта пшеницы, такие как Гром, Черноземка 115, Скипетр, Немчиновская 57 и Алтайская 325, индуцируют процессы диверсификации в локальных популяциях клопов-черепашек.

Заключение

Фенотипический анализ популяций клопов Eurygaster зрр. в разных агробиоценозах позволил выявить скрытое генетипическое разнообразие внутри популяции рода. Установлено, что в основных зерносеющих зонах РФ прослеживается диверсификация внутривидовой структуры популяций клопов, выражающаяся в отклонениях от средних параметров южно-степного евразийского экотипа, что свидетельствует о нарушениях структурно-функциональной организации агробиоценозов и преобразование эпигенетической системы рода.

Полученные нами данные свидетельствуют, что выявленные изменения во внутривидовой структуре популяций черепашек связаны с интенсивным воздействием на агро-биоценозы пшеницы антропогенных факторов, в частности от активности использования на посевах инсектицидов и высеваемых сортов с разными иммунологическими особенностями. Наряду с этим показано, что отдельные сорта пшеницы (Гром, Черноземка 115, Скипетр, Немчиновская 57 и Алтайская 325) либо непосредственно индуцируют процессы диверсификации локальных популяций

клопов Eurygaster spp., либо совместно с инсектицидами усиливают суммарное селективное давление движущего отбора на популяции клопов.

Это подтверждает и фенотипический мониторинг внутривидовой структуры популяций клопов-черепашек из разных природно-климатических условий страны. Многолетние наблюдения показывают, что в результате изменений в технологиях возделывания пшеницы и интенсивности применения средств защиты растений в популяциях клопов из разных агробиоценозов происходит постепенные изменения их внутривидовой структуры до типичных параметров южно-степного евроазиатского экотипа, т.е. снижение средней доли особей 1 морфотипа и повышением доли особей 2 морфотипа.

Выявленные различия во внутриводной структуре популяций клопов относятся к факторам индукции популя-ционной изменчивости клопов-черепашек, способствующим формированию внутривидовых форм, что очень важно учитывать при разработке систем интегрированной защиты растений от них.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в сборе материала сотрудникам Азовской НИЛ ВИЗР, Славянской опытной станции защиты растений, Алтайской токсикологической лаборатории ВИЗР

и ГНУ Тамбовского НИИСХ. Исследование выполнено по Государственному заданию ФГБНУ ВИЗР (проект № 665-2014-0004).

Библиографический

Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяци-онной мерономии / А.Г Васильев // Екатеринбург: Академкнига. 2005. 640 с.

Васильев А.Г. Быстрые эпигенетические перестройки популяций как один из вероятных механизмов глобального биоценотического кризиса / А.Г Васильев // Биосфера. 2009. Т. 1. N 2. С. 166-177.

Васильев А.Г Феногенетический мониторинг импактных растений и животных в условиях антропогенного пресса / А.Г Васильев, И.А. Васильева // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. 2009. Т. 3. N 8. С. 5-12.

Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения / А.Г Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков // Учебное пособие. Екатеринбург: Уральского университет. 2007. 279 с.

Вилкова Н.А. Внутривидовая структура вредной черепашки в экосистемах Северо-Кавказского и Нижневолжского регионов РФ / Н.А. Вилкова, Л.И. Нефедова, А.В. Капусткина // Вестник защиты растений. 2014. N 4. С. 3-7.

Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 38-44.

список

Зейналов А.С. Экологические и фитосанитарные последствия изменения климата в насаждениях плодовых культур / А.С. Зейналов // Успехи современной науки. 2017. Т. 2. N 9. С. 94-100.

Капусткина А.В. Внутривидовая структура локальных популяций вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera: Scutelleridae) / А.В. Капусткина // Материалы съезда XV Русского энтомологического общества. Новосибирск: Гармонд. 2017. С. 227-228.

Капусткина А.В. Внутривидовая структура локальных популяций вредной черепашки в Алтайском крае /А.В. Капусткина, Л.И. Нефедова // Вестник защиты растений. 2015. N 3. С. 30-33.

Капусткина А.В. К вопросу о вредоносности вредной черепашки. Внутривидовая структура популяций клопов при обработке посевов пшеницы инсектицидами / А.В. Капусткина, Л.И. Нефедова // Евразийский союз ученых. 2016. N 32. С. 54-58.

Павлюшин В.А. Вредная черепашка: распространение, вредоносность, методы контроля. / В.А. Павлюшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухоручен-ко, Л.И. Нефедова // Защита и карантин растений. 2010. N 1. С. 1 (53)- 32 (84).

Павлюшин В.А. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем / В.А. Павлюшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова // СПб. 2013. 184 с.

Павлюшин В.А. Вредная черепашка и другие хлебные клопы / В.А. Павлюшин, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова, А.В. Капусткина // СПб. 2015. 280 с.

Павлюшин В.А. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фи-тосанитарные последствия / В.А. Павлюшин, С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова // СПб. 2008. 120 с.

Фасулати С.Р. Индикация адаптивных процессов у вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) методами фене-

тики популяций / С.Р. Фасулати // Труды Ставропольского НИИСХ. Ставрополь: Аргус. 2005. С. 68-73. Чайка В.Н. Проблемы массовых размножений насекомых. 1. Механизмы динамики популяций насекомых-фитофагов в концепциях эволюции генетического материала / В.Н. Чайка // Известия Харьковского энтомологического общества. 2002. Т. XI. Вып. 1-2. С. 250-262. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И.Д.

Шапиро // Л.: ЗИН АН СССР 1985. 321 с. Ясюкевич В.В. Влияние наблюдений и ожидаемого изменения климата на распространение насекомых / В.В. Ясюкевич, Е.А. Давидович // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. М.: ИГКЭ, 2010. Т. 23. С. 315-332.

Translation of Russian References

Vasiliev A.G. Epigenetic bases of phenetics: towards population meronomy / A.G. Vasiliev // Ekaterinburg: Akademkniga. 2005. 640 p. (In Russian).

Vasiliev A.G. Rapid epigenetic transformations of populations as probable mechanism of global biocoenotic crisis / A.G. Vasiliev // Biosfera. 2009. Vol. 1. N 2. P. 166-177. (In Russian).

Vasiliev A.G. Phenogenetic monitoring of plant and animal impact populations under anthropogenic environment press/ A.G. Vasiliev, I.A. Vasilieva // Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Serija: Estestvennye nauki. 2009. Vol. 3. N 8. P. 5-12. (In Russian).

Vasiliev A.G. Phenogenetic variability and methods of its study / A.G. Vasiliev, I.A. Vasilieva, V.N. Bolshakov // Uchebnoe posobie. Ekaterinburg: Uralskii universitet. 2007. 279 p. (In Russian).

Vilkova N.A. Intraspecific structure of sunn pest in ecosystems of the North Caucasian and lower Volga regions of the Russian Federation / N.A. Vilkova, L.I. Nefedova, A.V. Kapustkina// Vestnik zashhity rastenij. 2014. N 4. P. 3-7. (In Russian).

Zhivotovskij L.A. Indicators of population variability by polymorphic characteristics / L.A. Zhivotovskij // In: Fenetika populjacij. Moscow: Nauka.1982. P. 38-44. (In Russian).

Zejnalov A.S. Ecological and phytosanitary consequences of climate change in the plantings of fruit cultures / A.S. Zejnalov // Uspekhi sovremennoj nauki. 2017. Vol. 2. N 9. P. 94-100. (In Russian).

Kapustkina A.V. Intraspecific structure of local populations of sunn pest Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera: Scutelleridae) / A.V. Kapustkina // Materialy konferentsii XV Russkogo entomologicheskogo obshchestva. Novosibirsk: Garmond. 2017. P. 227-228. (In Russian).

Kapustkina A.V. Intraspecific structure of local populations of sunn pest in the Altai region / A.V. Kapustkina, L.I. Nefedova // Vestnik zashchity rastenij. 2015. N 3. P. 30-33. (In Russian).

Kapustkina A.V. To question on harmfulness of sunn pest. Intraspecific structure of bug populations at treatment of wheat crops with insecticides /

A.V. Kapustkina, L.I. Nefedova // Evrazijskij sojuz uchenykh. 2016. N 32. P. 54-58. (In Russian). Pavlyushin V.A. Sunn pest: dispersal, harmfulness, methods of control / V.A. Pavlyushin, N.A. Vilkova, G.I. Sukhoruchenko, L.I. Nefedova // Zashhita i karantin rastenij. 2010. N 1. P. 1 (53)-32 (84). (In Russian). Pavlyushin V.A. Phytosanitary destabilization of agroecosystems / V.A. Pavlyushin, N.A. Vilkova, G.I. Sukhoruchenko, L.I. Nefedova // Saint-Petersburg. 2013. 184 p. (In Russian). Pavlyushin V.A. Sunn pest and other grain bugs / V.A. Pavlyushin, N.A. Vilkova, G.I. Sukhoruchenko, L.I. Nefedova, A.V. Kapustkina // Saint-Petersburg. 2015. 280 p. (In Russian). Pavlyushin V.A. Anthropogenic transformation of agroecosystems and its phytosanitary consequences / V.A. Pavlyushin, S.R. Fasulati, N.A. Vilkova, G.I. Sukhoruchenko, L.I. Nefedova // Sankt-Peterburg. 2008. 120 p. (In Russian).

Fasulati S.R. Indication of adaptive processes in harmful bug Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) by methods of phenetics of populations / S.R. Fasulati // Trudy Stavropolskogo NIISKH. Stavropol: Argus. 2005. P. 68-73. (In Russian). Chaika V.N. Problem of prediction of mass population outbreaks of insects. 1. Mechanisms of population dynamics of phytophagous insects as considered in several conceptions of genetic evolution / V.N. Chajka // Izvestija Kharkovskogo entomologicheskogo obshchestva. 2002. Vol. 11. N 1-2. P. 250-262. (In Russian). Shapiro I.D. Immunity of field crops to insects and mites / I.D. Shapiro //

Leningrad: ZIN AN SSSR. 1985. 321 p. (In Russian). Yasyukevich V.V. Influence of observable and expected climate change on distribution of insects / V.V. Yasyukevich, E.A. Davidovich // In: Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovanija ekosistem. Moscow: IGKE. 2010. Vol. 23. P. 315-332. (In Russian).

Plant Protection News, 2018, 3(97), p. 55-61

PHENOTYPIC MONITORING OF INTRASPECIFIC STRUCTURE OF EURYGASTER SPP. POPULATIONS IN VARIOUS AGROBIOCENOSES

A.V. Kapustkina

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

The purpose of the research was to study the phenotypic diversity of the populations of wheat bugs Eurygaster spp. in different soil and climatic conditions of Russia and changes in the intraspecific structure of their local populations under the influence of anthropogenic factors. Based on the methods of phenogenetics, an analysis and comparative study of the intraspecific structure of local populations of bugs in various agrobiocenoses of the Central Black Earth, North Caucasus and West Siberian Federal districts of the Russian Federation. Significant differences in the phenotypes of bug populations are revealed, which are manifested in a change in the ratio of occurrence frequencies of individual morphotypes. It was found that changes in the frequency of morphotypes of imagoes in populations of wheat bugs in this or other direction are associated with an intensive effect of grain crops of anthropogenic factors on agrobiocenoses. It is shown that such varieties of wheat as Grom, Chernozem 115, Skipetr, Nemchinovskaya 57 and Altajskaya 325 can induce diversification processes in local populations of wheat bugs. Phenogenetic monitoring of the structure of local populations of bugs from different agrobiocenoses showed a gradual change in their phenotypes toward typical parameters of the southern-steppe Eurasian ecotype.

Keywords: Eurygaster integriceps, Eurygaster maura, Eurygaster austriaca, Eurygaster testudinaria, soft wheat, phenogenetic structure, population, variety, insecticide, diversification.

Сведения об авторе

Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация Капусткина Александра Валерьевна. Научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: ydati@mail.ru

Information about the author

All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation

Kapustkina Aleksandra Valeryevna. Researcher, PhD in Biology,

e-mail: ydati@mail.ru