Пальмариевые водоросли (Palmariales, Rhodophyta) из российской акватории Тихого океана. Род Palmaria stackhouse

2010

Известия ТИНРО

Том 160

УДК 582.26.08

О.Н. Селиванова, Г.Г. Жигадлова*

Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Партизанская улица, 6

ПАЛЬМАРИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ (PALMARIALES, RHODOPHYTA) ИЗ РОССИЙСКОЙ АКВАТОРИИ ТИХОГО ОКЕАНА. РОД PALMARIA STACKHOUSE

Единственный фертильный образец красной водоросли из рода Palmaria (Palmariales, Palmariaceae) был обнаружен у северных Курильских островов (о. Атла-сова). Морфологическое и анатомическое исследование образца, несущего спер-матангии, показало, что он отличен от всех известных до сих пор видов рода и принадлежит к новому для науки виду, для которого предложено название Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova, sp. nov. Дается описание, изображение водоросли нового вида и проводится сравнение с другими представителями семейства Palmariaceae, произрастающими у тихоокеанского побережья России. Показано, что к настоящему времени род Palmaria в данной акватории представлен семью видами, включая новый.

Ключевые слова: Rhodophyta, Palmariales, Palmariaceae, Palmaria, Palmaria integrifolia sp. nov., российская акватория Тихого океана.

Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Members of the order Palmariales (Rhodophyta) at the Russian Pacific coasts. The genus Palmaria Stackhouse // Izv. TIN-RO. — 2010. — Vol. 160. — P. 136-148.

The only fertile specimen of red alga from genus Palmaria (Palmariales, Pal-mariaceae), carrying spermatangia, is found at North Kuril Islands (Atlasov Is.). Morphological and anatomical studies of the specimen bearing spermatangia revealed that it was different from all known until now species of the genus and represented a new species for which we propose the name Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova, sp. nov. Its description, illustrations, and comparison with other members of the family Palmariceae from Russian Pacific coasts are presented. Now the genus Palmaria in this region is represented by 7 species, including the new one.

Key words: Rhodophyta, Palmariales, Palmariaceae, Palmaria, Palmaria integrifolia sp. nov., North Pacific.

Введение

Род Palmaria Stackhouse, 1801: 32 является типовым родом семейства Palmariaceae Guiry, 1974: 522, которое в свою очередь представляет собой типовое семейство порядка Palmariales Guiry et Irvine in Guiry, 1978: 138. Этот порядок был выделен как самостоятельный из порядка Rhodymeniales на основании особенностей формирования и развития спорангиев. Долгое время он считался мо-

* Селиванова Ольга Николаевна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: oselivanova@mail.ru; Жигадлова Галина Геннадьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: zhigadlova@rambler.ru.

нотипным, включающим единственное семейство Palmariaceae. При описании этого семейства его автором Майклом Гайри (Guiry, 1974) к нему были отнесены виды родов Palmaria, Halosaccion Kützing, 1843: 439 и Leptosarca A. Gepp et E. Gepp, 1905: 108, отличающиеся от других представителей порядка Rhodymenia-les sensu stricto отсутствием карпоспорофитной генерации и наличием клетки-ножки у формирующихся тетраспорангиев (Guiry, 1974). Позднее род Leptosarca был сведен в синонимы рода Palmaria (Ricker, 1987). К настоящему времени в семейство Palmariaceae по одной из версий входят 5 родов, помимо уже упомянутых Palmaria и Halosaccion, это: Neohalosacciocolax I.K. Lee et Kurogi, 1978: 131, Devaleraea Guiry, 1982: 2 и Coriophyllum Setchell et Gardner in Gardner, 1917: 396 (Schneider, Wynne, 2007). Согласно другой версии (Guiry, Guiry, 2009), таких родов всего 4, тогда как последний из перечисленных, род Coriophyllum, принадлежит семейству Rhodophysemataceae Saunders et McLachlan, 1990: 20, которое по современным данным также входит в состав порядка Palmariales. Правомерность включения семейства Rhodophysemataceae в состав порядка Palmariales была обоснована Сондерсом с соавторами (Saunders et al., 1995). Этими же авторами было описано еще одно семейство, относящееся к этому порядку, — Rhodothamniellaceae Saunders in Saunders et al., 1995: 602, в котором насчитывается 2 рода — Camontagnea Pujals, 1981: 14 и Rhodothamniella Feldmann in Christensen, 1978: 67 (Schneider, Wynne, 2007). Водоросли из обоих родов имеют однорядно-нитчатое строение. Семейство Rhodothamniellaceae, по мнению его авторов (Saunders et al., 1995), представляет собой раннюю генеалогическую линию в порядке Palmariales, который к настоящему времени включает 3 семейства.

Предположение о том, что представители порядка Palmariales имеют сходство с морфологически отличными от них более примитивными представителями порядков Acrochaetiales Feldman, 1953: 12 и Nemaliales Schmitz in Engler, 1892: 17 было сделано Гайри (Guiry, 1987) на основании морфологических критериев. В дальнейшем оно получило убедительное генетическое подкрепление благодаря молекулярным исследованиям Рэйгана с соавторами (Ragan et al., 1994). В сочетании со сходством способа формирования поровых связей (Pueschel, Cole, 1980, 1982) это дало основание предположить, что все три порядка могли дивергиро-вать монофилетически от основной генеалогической линии красных водорослей (Ragan et al., 1994).

Представители семейства Rhodothamniellaceae в российской акватории Тихого океана до сих пор не обнаруживались, тогда как водоросли из двух других семейств представлены здесь в заметном числе. В частности, из семейства Rhodophysemataceae в дальневосточных морях России указаны виды родов Rho-dophysema Batters, 1900: 337, Meiodiscus Saunders et McLachlan, 1991: 283, Pseudorhododiscus Masuda, 1976: 124 и Reingardia Perestenko (Перестенко), 1994: 203. Большинство из них — это эпифитные или паразитические водоросли, имеющие как макро-, так и субмикроскопические размеры в виде корочек, подушечек или войлочка. В семействе Palmariaceae также имеется один род субмикроскопических паразитических водорослей Neohalosacciocolax, но более известны 3 рода макроскопических, чаще всего эпилитных растений: Palmaria, Halosaccion и Devaleraea, которые широко распространены в морях Дальнего Востока России. Проблемы систематики именно этих трех представителей паль-мариевых водорослей явились предметом нашего изучения. В данной статье подробно рассматриваются виды рода Palmaria из российской части северо-западной Пацифики.

В составе данного рода, согласно современным данным, таксономически признаны 9 видов: Palmaria callophylloides Hawkes et Scagel, 1986: 1157, P. de-cipiens (Reinsch) Ricker, 1987: 218, P. georgica (Reinsch) Ricker, 1987: 222, P. he-catensis Hawkes, 1985: 476, P. marginicrassa I.K. Lee, 1978: 48, P. mollis (Setchell

137

et Gardner) van der Meer et Bird, 1985: 401, P. moniliformis (Blinova et Zinova) Perestenko, 1994: 71, P. palmata (Linneaus) Kuntze, 1891 : 909, P. stenogona (Perestenko) Perestenko (Перестенко), 1980: 80 (см. Guiry, Guiry, 2009).

Из вышеперечисленных девяти видов три в Северной Пацифике не произрастают: это P. decipiens и P. georgica, которые распространены в южном полушарии в акваториях Атлантического, Тихого и Индийского океанов и которых с 2000 г. принято относить к отдельному, пятому, так называемому Южному океану (в Антарктике, на субантарктических островах, у берегов Южной Америки, в Новой Зеландии) (Guiry, Guiry, 2009), а также P. palmata, которая является представителем атлантической флоры. По мнению Л.П. Перестенко (1980, 1994), все сообщения о находках P. palmata в северной части Тихого океана следует относить к P. stenogona, представляющей собой тихоокеанский викариат атлантической P. palmata. Зарубежные фикологи, хотя и разделяют позицию о том, что данные о произрастании P. palmata у тихоокеанских берегов Северной Америки ошибочны, но придерживаются другого мнения относительно видовой принадлежности "правильного" таксона, считая, что водоросль из северо-восточной части Пацифики, идентифицировавшаяся как P. palmata, вероятнее всего, представляет собой P. mollis (Van der Meer, Bird, 1985; Scagel et al., 1986, 1993; Lindstrom et al., 1997).

Согласно монографической работе по красным водорослям дальневосточных морей России (Перестенко, 1994), в их акватории произрастают 3 вида пальмарий: P. stenogona, P. marginicrassa и P. moniliformis. Наши исследования существенно расширяют этот список, нами обнаружены также P. callop-hylloides — на Командорских островах (Selivanova, Zhigadlova, 1993, 1997, 1999; Селиванова, Жигадлова, 1997, 2000, 2003), у юго-восточной Камчатки (Авачинс-кий залив) (Жигадлова, 2006); P. hecatensis — на Командорских островах (Селиванова, Жигадлова, 2000, 2003), у юго-восточной Камчатки (мыс Лопатка) (Жигадлова, 2008; Selivanova, Zhigadlova, 2009); P. mollis — в Беринговом море (Карагинский залив) (Жигадлова, 2000; Жигадлова, Селиванова, 2004), у юго-восточной Камчатки (мыс Лопатка, Авачинский залив) (Жигадлова, 2008; Se-livanova, Zhigadlova, 2009). Таким образом, у берегов российского Дальнего Востока отмечены все шесть видов пальмарии, известных до сих пор из Северной Пацифики.

В результате проведенного нами нового исследования к этому списку добавляется еще один вид пальмарии, новый для науки, Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova. Его описание приводится в данной работе.

Материалы и методы

Фикологический материал, обработка которого легла в основу данного исследования, собирался у берегов восточной Камчатки и Командорских островов в период с 1983 по 2009 г. во время экспедиций лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН (ранее Камчатского института экологии и природопользования — КИЭП). Водоросли собирали с мая по октябрь на литорали во время отливов, из штормовых выбросов и с использованием легководолазной техники на глубинах до 10 м.

Определение видовой принадлежности водорослей проводилось при изучении образцов в световом микроскопе "Olympus" CX-31 с приготовлением гистологических срезов вручную с помощью бритвенного лезвия. Срезы помещались в каплю пресной воды и изучались неокрашенными. Образцы изученных водорослей хранятся в КФ ТИГ ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский). Фотографии внешнего вида растений выполнены с помощью цифровой фотокамеры Panasonic FS62 Lumix, микрофотографии срезов — с помощью цифровой фотонасадки DCM 130.

Исследованные образцы

Palmaria integrifolia sp. nov.

№ 4735 — 21.07.1989. Северные Курильские острова, о. Атласова, мыс Владимира, выбросы. Со сперматангиями. Сб. В.В. Ошурков.

Palmaria callophylloides

№ 4747 — 6.09.1988. Командорские острова, о. Беринга, бухта Старая Гавань, выбросы. Стерильный. Сб. С.В. Горянина.

Palmaria hecatensis

№ 4746 — 13.09.1986. Командорские острова, о. Беринга, мыс Входной Риф, литораль, скала. Стерильный. Сб. О.Н. Селиванова.

Palmaria marginicrassa

№ 4745 — 12.09.1986. Командорские острова, о. Беринга, мыс Входной Риф, выбросы. Стерильный. Сб. О.Н. Селиванова.

Palmaria mollis

№ 4736, 4738, 4739 — 7.07.2009. Юго-восточная Камчатка, зал. Авачин-ский, мыс Бараний, глубина 9 м, валуны. Со сперматангиями. Сб. А.Г. Бажин.

№ 4744 — 24.06.2009. Юго-восточная Камчатка, зал. Авачинский, о. Старичков, глубина 4-5 м, валуны. С тетраспорами. Сб. А.Г. Бажин.

Palmaria stenogona

№ 17 — 17.09.1983. Юго-восточная Камчатка, зал. Кроноцкий, мыс Памятник, выбросы. Стерильный. Сб. Л.П. Сарычева.

№ 1374 — 20.06.1989. Командорские острова, о. Беринга, бухта Федоскина, литораль, скала. Со сперматангиями. Сб. О.Н. Селиванова.

№ 2058 — 22.08.1988. Берингово море, зал. Олюторский, бухта Лаврова, выбросы. С тетраспорами. Сб. О.Н. Селиванова.

№ 3615 — 25.08.1987. Командорские острова, о. Беринга, бухта Федоскина, выбросы. Стерильный. Сб. О.Н. Селиванова.

№ 4355 — 6.07.2002. Юго-восточная Камчатка, зал. Авачинский, Авачин-ская губа, бухта Ильичева, выбросы. С тетраспорами. Сб. Е.Г. Панина.

№ 4191 — 15.08.2004. Юго-восточная Камчатка, зал. Авачинский, Авачин-ская губа, бухта Третья Рыбалка, выбросы. Стерильный. Сб. Г.Г. Жигадлова.

Результаты и их обсуждение

В ходе обработки материала нами обнаружен образец пальмариевой водоросли с о. Атласова (северные Курильские острова), резко отличающийся по морфологии от других представителей рода Palmaria, известных к настоящему времени в нашей акватории. Это мужское растение, несущее сперматангии. Тщательное изучение морфологии и анатомии образца показало, что он представляет собой новый вид, описываемый нами ниже.

Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova, sp. nov.

Morphologia. Gametophyton masculinum laminaris, 235 mm altum, 115 mm latum in parte latissimae, lamina tenui-coriacea, submembranacea, integrifolia, cum apicem rotundata, basin versus cuneatim angustata, margine leviter undulata, siccatione plicata fit. Lamina in parte sterile atro-rosea (e classificatione colorum RAL N 3014 — rosa vetusta), in parte fertile flavescit. Rami et prolificationis desunt (Fig. 1, a).

Anatomia. In sectione transversali in parte sterile frons ad 163 mkm lata. Medulla 1-3-stratosa e cellulis magnis hyalinis ovalis, longitudinaliter versis, 75137 mkm in diametro, quae in dimensionibus ad superficiem decrescunt. Cortex uniseriatus e cellulis coloratis parvulis 5,0-6,5 х 7,5-10,0 mkm componitur, in parte sterile paulo obscurioribus quam in parte reproductive (Fig. 1, б).

Organa reproductionis. Spermatangia 5,0 х 2,5 mkm, Palmariacearum typica, per paria in cellulis matricalis evolvant (Fig. 1, в). Spermatangia in sori magni

139

amorphi congregata, in maculae per totam frondem dissipata, parte centrale anguste excepta. Tetrasporangia ignota sunt. Gametophyton femineum non reperrimus.

Typus: Rossia, Insulae Kurilensis Boreale, Insula Atlasovi, promontorium Vladimi-ri, 21 VII 1989, cum spermatangia, V.V. Oshurkov coll. (№ 4735). In Kamchatka Divisio Inst. Pacifico Geographico Acad. Sci. Rossiae conservatur.

A species Palmaria mollis et P. stenogona proxime affinis est, sed formae laminae integrifolia, non dissecta, sine ramuli et prolificationibus bene distinguitur.

Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova, sp. nov.

Рис. 1. Palmaria integrifolia sp. nov.: а — внешний вид растения, шкала Б см; б — поперечный срез пластины, шкала 50 мкм; в — сперматангии (en) отмечены короткими стрелками, материнские клетки сперматангиев (мке) — отмечены удлиненными стрелками, шкала 10 мкм

Fig. 1. Palmaria integrifolia sp. nov.: a — habitus, scale Б cm; б — cross section of the lamina, scale 50 pm; в — spermatangia (en) — marked with short arrows, spermatangial mother cells (мке) — marked with long arrows; scale 10 pm

Морфология. Слоевище мужского гаметофита в виде цельной листовидной тонкокожистой, почти пленчатой пластины с округлой верхушкой, длина 235 мм, ширина 115 мм в самой широкой части, клиновидно суженной к основанию, слегка волнистой по краю, при высушивании становящейся складчатой. Пластина в стерильной части темно-розовая, в соответствии со шкалой цветов RAL ближе всего к № 3014 из красной серии (старая роза), в фертильной части выцветающая до желтоватой. Ветви и пролификации отсутствуют (рис. 1, а).

Анатомия. На поперечном срезе в стерильной части растения толщина слоевища до 1б3 мкм. Сердцевина состоит из 1-3 слоев крупных бесцветных овальных, продольно ориентированных клеток, 75-137 мкм в диаметре, уменьшающихся к поверхности. Кора однорядная из мелких окрашенных клеток 5,0-б,5 х 7,5-10,0 мкм, в вегетативной части растения более темного цвета, чем в репродуктивной части (рис. 1, б).

Репродуктивные органы. Сперматангии 5,0 х 2,5 мкм типичного для паль-мариевых водорослей строения развиваются попарно на материнской клетке (рис. 1, в). Oбpазуют обширные сорусы, разбросанные в виде пятен неопределенных очертаний желтоватого цвета по всей пластине за исключением довольно узкой центральной части. Тетраспорангии не обнаружены. Женский гаметофит нами не найден.

Тип: Россия, северные Курильские острова, о. Атласова, мыс Владимира, выбросы. 21.07.1989. Сб. В.В. Oшуpков. Со сперматангиями. № 4735. Хранится в гербарии лаборатории гидробиологии КФ ТИГ ДBO РАН.

Новый вид наиболее близок по морфологии к Palmaria mollis и P. stenogona, но отличается от них цельной, не разделенной на лопасти листовидной пластиной и отсутствием ветвления и пролификаций.

Этимология видового эпитета "integrifolius" по-латински означает "цельно-листный". Наше растение имеет именно такую форму, отличающую его от представителей других видов рода Palmaria.

Новый таксон пальмариевых водорослей в действительности по габитусу заметно отличается от всех известных видов рода Palmaria и наиболее близок к родимениевой водоросли Sparlingia pertusa (Postels et Ruprecht) Saunders, Strachan et Kraft, 1999: 37, однако отличается от нее отсутствием перфораций. Анатомически мужской гаметофит P. integrifolia отличается от S. pertusa по строению сперматангиев, которые у спарлингии развиваются по одному на материнской клетке, а у пальмарии — попарно. Это важное различие в свое время явилось одним из диагностических признаков, на основании которых род Palmaria был выделен в отдельное семейство Palmariaceae в пределах порядка Rhodymeniales (Guiry, 1974). Но это был не единственный признак, отличающий морфологически близкие родимениевые водоросли от пальмариевых. К тому времени был известен еще один важнейший отличительный признак — видимое отсутствие в природе женского гаметофита у пальмариевых водорослей, что послужило основанием для выделения из порядка Rhodymeniales самостоятельного порядка Palmariales (Guiry, 1978). Как выяснилось позднее с помощью культуральных исследований (Van der Meer, Chen, 1979; Van der Meer and Todd, 1980; Van der Meer, 1981), такой гаметофит существует, но отличается абсолютно иной морфологией от мужского гаметофита и тетраспророфита, чаще всего имея субмикроскопические размеры в виде корочек или нитей и очень краткосрочный период жизни. В экспериментальных условиях молодой женский гаметофит формировался в течение нескольких дней после высева тетраспор пальмарии, тогда как для роста и созревания мужского гаметофита требовалось от 6 до 9 мес. В связи с такой разницей в сроках развития возможность оплодотворения между родственными клонами (потомками одних и тех же материнских растений) исключалась. В природных условиях оплодотворить женские растения способны спер-мации от гаметофитов предыдущего сезона. Вероятно, такой способ полового размножения представляет собой эффективное средство для предотвращения близкородственного скрещивания и увеличения гетерозиготности популяции водорослей. Обнаружение сидячего карпогона на женском гаметофите, который после оплодотворения развивается непосредственно в тетраспорофит (Van der Meer, 1981), в еще большей степени подтвердило обоснованность выделения пальмариевых водорослей в отдельный порядок Palmariales.

В нашем случае ни женский гаметофит, ни тетраспорофит Palmaria integrifolia не были обнаружены, но способ формирования сперматангиев попарно на материнской клетке позволяет с уверенностью относить его к данному роду. Нахождение женского гаметофита пальмарии в природе представляется чрезвычайно трудной, почти невыполнимой задачей из-за его эфемерности и карликовых размеров. Поэтому объектом исследований фиколо-гов чаще всего становятся макроскопические изоморфные тетраспорофит и мужской гаметофит.

Заметим, что из трех родов макроскопических представителей семейства Palmariaceae (Palmaria, Devaleraea, Halosaccion), пожалуй, только Palmaria не вызывает особых проблем при идентификации на родовом уровне, хотя в истории имеются случаи ошибочного определения и даже описания на образцах Palmaria stenogona с Командорских островов отдельного вида Halosaccion tilesii Kjellman, 1889: 29 (Перестенко, 1981). Все виды рода Palmaria, несмотря на значительные морфологические различия, имеют пластинчатую структуру, без внутренней полости, на срезе слоевища видны мелкоклеточная кора из нитей, включающих от 1 до 7 (15) клеток у разных видов, и сердцевина, состоящая из одного или нескольких слоев крупных округлых или овальных клеток разного диаметра.

Различение таксонов на видовом уровне основывается в первую очередь на особенностях морфологии. В самом грубом приближении известные из Северной Пацифики виды пальмарии можно разделить на 2 морфологические группы: 1) виды с более или менее простым слоевищем и 2) виды с сильно разветвленным или пролиферирующим слоевищем. В первую группу наряду с нашим новым таксоном P. integrifolia можно отнести P. marginicrassa, P. hecatansis и P. mollis. Новый вид имеет в полном смысле простое слоевище в виде цельнолисто-видной пластины, тогда как у трех остальных может наблюдаться рассечение верхней части пластины на лопасти, напоминающие пальчатое ветвление (P. mollis, P. hecatensis), а также редкое дихотомическое ветвление или пролифери-рование по верхнему краю (P. marginicrassa) или у основания пластины (P. mollis). Внутри данной группы видов наш таксон легко отличим от P. marginicrassa и P. hecatensis (рис. 2, а, б) по толщине и текстуре пластины, очень тонкой, почти пленчатой у P. integrifolia и, напротив, грубой и толстой у P. hecatensis и P. marginicrassa. Оба этих вида имеют значительное сходство по вегетативной анатомии, представляя собой особую группу, отличную от других видов Palmaria большой толщиной пластины (до 550 мкм у P. hecatensis, до 510 мкм у P. marginicrassa) (Hawkes, 1985), которая обусловлена многослойностью коры и плотностью сердцевины (рис. 2, в). Третий из вышеупомянутых видов, P. mollis (рис. 3), несмотря на то что имеет относительно тонкую по сравнению с двумя вышеперечисленными видами пластину (до 300 мкм — по данным Хокса (Hawkes, 1985), до 480 мкм — по данным Хокса и Скэйджела (Hawkes, Scagel, 1986) и до 320 мкм — по нашим данным (см. таблицу)), все же значительно превосходит толщину пластины P. integrifolia (около 160 мкм). Кроме того, эти два вида легко различимы по форме пластины: листовидной у P. integrifolia (см. рис. 1, а) и клиновидной или ланцетовидной у P. mollis (см. рис. 3), а также по наличию лопастей у пластины P. mollis (за исключением молодых экземпляров, как у образца на рис. 3 в центре) и их полному отсутствию у P. integrifolia. Таким образом, в пределах данной выделенной нами морфологической группы проблем

Рис. 2. Palmaria marginicrassa

Fig. 2. Palmaria marginicrassa

Bo вторую группу видов можно отнести P. callophylloides, P. moniliformis и частично P. stenogona. Главным признаком первого вида является наличие ветвления (рис. 4, а), второго — пролиферирования, а у третьего, P. stenogona,

с различением таксонов на видовом уровне не возникает.

maria mollis — habitus, scale 10 cm

maria mollis — внешний вид растений, шкала 10 см

Рис. 3. Pal-

Fig. 3. Pal-

могут проявляться оба признака, но выражены они в разной степени вплоть до полного исчезновения (рис. 4, б-г). P. moniliformis легко отличима от остальных видов по особому способу пролиферирования. Согласно описанию Е.И. Блиновой и АД. Зиновой (1967) (как Rhodymenia moniliformis E. Blinova et A. Zinova, 1967: 107): "Основная пластина имеет пролификации первого, второго, реже третьего порядка, расположенных четковидно друг на друге... Пролификации по форме и размеру сходны с основной пластиной" (с. 109). По уточнению Л.П. Перестенко (1994) (как Palmaria moniliformis (E. Blinova et A. Zinova) Perestenko, 1994: 71), пролификации обычно даже крупнее пластины. Данный вид произрастает в Охотском море, в нашем материале его образцы отсутствуют, поэтому мы не останавливаемся на его обсуждении более подробно и не даем иллюстраций. Тем не менее попутно отметим, что своеобразная морфология P. moniliformis не создает трудностей в определении видовой принадлежности таксона.

Однако различение двух других представителей из данной группы: P. cal-lophylloides и P. stenogona, — на видовом уровне иногда может вызвать затруднения, поскольку некоторые образцы имеют значительное морфологическое сходство. Так, например, P. callophylloides (рис. 4, а) очень близка к одной из мор-фоформ P. stenogona (Перестенко, 1973, рис. 1, г), которая хотя и не имеет ветвления, как первый вид, но характеризуется обильным пролиферированием, при этом пролификации, почти равные по длине пластине, столь густо покрывают ее, что придают растению вееровидную Callophyllis-подобную форму. Нередко это приводило к ошибочному определению образцов P. callophylloides. Данный вид широко распространен у берегов восточной Камчатки и Командорских островов, но часто указывался ранее как P. stenogona. По мнению зарубежных фикологов, описанная Л.П. Перестенко (1973) P. stenogona имеет очень большую морфологическую изменчивость и может включать несколько видов (Hawkes, 1985; Van der Meer, Bird, 1985). И в самом деле, в первоначальном описании Rhodymenia stenogona Perestenko (Перестенко, 1973, рис. 1, б) образец с Курильских островов, предположительно представляет собой отдельный таксон, Palmaria mollis, получивший свой видовой статус в 1985 г. (Van der Meer, Bird, 1985). Ранее он считался формой Palmaria palmata f. mollis (Stechell et Gardner) Guiry, 1975: 238 (базионим: Rhodymenia palmata f. mollis Setchell et Gardner, 1903: 315) (типовое местообитание — о. Уидби, штат Вашингтон, США). Годом

Рис. 4. Palmaria callophylloides

Fig. 4. Palmaria callophylloides

позже, в 1986 г., была описана P. callophylloides (Hawkes, Scagel, 1986) (типовое местообитание — о. Лангара, архипелаг о. Королевы Шарлотты, Канада), которая, как отмечено выше, сходна с другой формой P. stenogona. Таким образом, уже 2 вида, довольно сильно различающиеся между собой по габитусу, оказались в числе тех, которые создавали путаницу при определении видовой принадлежности образцов P. stenogona.

В нашем материале образцы, определяемые прежде как P. stenogona, представлены во множестве морфологических вариаций. Анатомически эти растения также сильно варьируют по толщине пластины, размерам клеток и количеству слоев сердцевины и коры. Различаются размеры репродуктивных структур (сперматангиев и тетраспорангиев). Внимательное изучение показало, что ряд образцов в действительности следует отнести к другим видам, в частности к P. callophylloides или P. mollis. Таким образом, у нас также есть основания полагать, что таксономический статус P. stenogona нуждается в пересмотре. Но поскольку морфологические критерии крайне вариабельны, требуется дополнить их данными молекулярно-генетического исследования. Пока же мы представляем этот вид как отдельный, но в "усеченном" варианте, взяв за основу типовую действительно "остроугольную" форму (Перестен-ко, 1973, рис. 1, а) и оставив форму, наиболее близкую морфологически к

Palmaria palmata (Перестенко, 1973, рис. 1, в). Именно эти "паль-матные" формы (рис. 4, б-г) и сравниваются в нашей таблице с новым видом P. integrifolia. Заметим, что описание P. stenogona было основано исключительно на тетраспоро-фитном материале, мужские гамето-фиты не были найдены. Нами такие растения обнаружены (в частности, образец № 1374, собранный на Командорских островах).

Как следует из данных таблицы, новый вид P. integrifolia отличается от P. stenogona не только морфологически полным отсутствием проли-ферирования и ветвления, но и анатомически — по толщине пластины (до 160 мкм у P. integrifolia и до 250 мкм у P. stenogona), размерам клеток сердцевины (до 137 мкм — у первого вида и до 300 мкм — у второго), количеству слоев клеток коры (соответственно 1 и от 1 до 7) и, наконец, по размерам сперматангиев (до 5,0 х 2,5 мкм — у первого вида и до 10,0 х 5,0 мкм — у второго). Отличия P. integrifolia от наиболее близкого по морфологии вида P. mollis (см. рис. 3) состоят в следующем: у P. mollis довольно часто наблюдается рассечение пластины на лопасти по верхнему краю и изредка пролифериро-вание в нижней части пластины, вблизи ее основания; имеются и анатомические различия: по толщине пластины (до 160 мкм — у P. integrifolia и до 320 мкм — у P. mollis), размерам клеток сердцевины (до 137 мкм — у первого вида и до 400 мкм — у второго), размерам клеток коры (соответственно 5-10 и 3-5 мкм в диаметре) и по размерам сперматангиев (5,0 х 2,5 мкм — у первого вида и более удлиненных, до 7,5 х 2,5 мкм, — у второго). Интересно отметить, что наши сублиторальные образцы P. mollis, собранные в Авачинском заливе с глубины 9 м, значительно крупнее, чем образцы с тихоокеанского побережья США и Канады, и достигают высоты 90 см против 60 см, отмеченных у приамериканских образцов (Hawkes, Scagel, 1986).

s *

s

s и

то

С

=к о

К о ч«= <Э о 5 ™ 8 а

Ó J= ^t:

ш с я Я cu Z о

си

ТО _!=

О

с 8 ё

о CU

а « У с к .2

О сЛ О <Л

S3^

^ ел

53 cu

S о

^ cu

£ ^

Q, «

CQ 53

o 'C

« 53

CQ fe

s ¿г

o с

то h Й <f. S щ 5 ^

5 dJ £ £

ТО от

n, &

¡3 ¡

к o то

ÍE

ьО

cu í-s

ÍE Ш

ОТ

6

o

X 2 ÍE ÍE то & о о LO

Ш я 1 1

К о LO

Í- 5 то Cf

^ ч * S & н си

о н

& CQ

с с

си ÍE S к

& ТО и-

2 & & о ÍE то LÍO CÍ LÍO cí

н

S то X X

сс то a 5 6 си С5 LÍO LÍO

с

U

x с í-

cu «

2

л & & о

cu S

ce

от &

y

s ÍS

Я от

o ^

X S

то

S3 s

Ш cu с

o

к s t-

c

с &

o

SE

cu с

Ш

o

s ca

x

"г *

s

¿

о "г

o

X

t--со

LO t--

K С

0

СЧ

1

o

СО

с ч

с *

о

к

0 ч

Ч С

. &

1 с

ТО си

К С

is -к "

а

г £

ч Я

Я ^

н я

то ^ ^ о

ю

СО си

X

то ° ÍE LO

к -

Í-

с

к к и

то *

к

53

CU s ,53 O

ÍE 'íí

ТО ca m 53 £ Cü

то ÍE 53

Q-

си &

н

к ч

я

си &

н

СО CU

то S

ч

о

сч со

о

си с £

I Ü

X ^

К си & ш

S m Я То

я &

с í-

то IT Я

Ч то

О ОТ I

о С

см

I о

то о

ÍE ~

Ч CD

С ÍE О С

>1

^

Э и

S —I

2 [г

S

ч ^ Я

5 си

ÍE

X

6

CU

ш

Л ÍE

S

& CJ

~ то Ч С

53

,53 ,53 e с

53 'C 53 tg o

£ s e

o ^

53 Q- S 53 Q-

В литературе имеется описание таксона Rhodymenia palmata Greville f. grandifolia Okamura, 1933: 87, основанное на образцах c о. Атка (Алеутские острова) из сборов японского фиколога Й. Кобаяши (Y. Kobayashi), который на первый взгляд может показаться очень похожим на наш новый вид: длина около 350 мм, тонкий, пленчатый, слегка волнисто-складчатый, с тетраспорангиями, разбросанными по поверхности почти до основания пластины, однако на изображении (Okamura, 1933, pl. IV, fig. 1) ясно видна рассеченность пластины по верхнему краю, что позволяет предполагать, что речь идет о Palmaria mollis. К такому же предположению пришел Гайри (Guiry, 1975), изучив образцы Palmaria palmata f. mollis, собранные P.E. Норрисом (R.E. Norris) на о. Сан Хуан (Вашингтон, США) (Phytotheca Boreali-Americana), при сравнении их с таксоном Окамуры (Okamura, 1933).

Заключение

Таким образом, комплекс морфолого-анатомических признаков, отличающих изученное нами растение от уже известных видов рода Palmaria: 1) цельность пластины; 2) ее листовидная форма и меньшая толщина, чем у других видов; 3) отсутствие ветвления и пролиферирования; 4) наличие однорядной коры, более мелких клеток сердцевины и более мелких сперматангиев, — позволяет нам заключить, что оно представляет собой новый для науки вид, которому мы присваиваем название пальмария цельнолистная — Palmaria integrifolia Selivanova et Zhigadlova, sp. nov. В итоге нашего исследования показано, что у российских берегов Тихого океана произрастают 7 видов Palmaria: P. callophylloides, P. integrifolia, P. hecatensis, P. marginicrassa, P. mollis, P. moniliformis, P. stenogona.

Выражаем нашу глубокую благодарность Владимиру Василъевичу Ошур-кову, к сожалению, посмертно, за организацию экспедиционных работ на северных Курильских островах в 1989 г. и участие в сборе материала. Благодарим также других наших коллег, участвовавших в сборе водорослей.

Список литературы

Блинова Е.И., Зинова А.Д. Новый вид Rhodymenia из северо-восточной части Охотского моря // Нов. сист. низш. раст. — 1967. — Т. 4. — С. 107-109.

Жигадлова Г.Г. Виды макрофитов, новые для побережья Восточной Камчатки // Мат-лы 9-й конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2008. — C. 213-216.

Жигадлова Г.Г. Морские водоросли особо охраняемой природной территории — памятника природы остров Старичков (Восточная Камчатка) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России : мат-лы Дальневост. регион. конф., посвященной памяти А.П. Васьковского (95-летие). — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2006. — С. 347-350.

Жигадлова Г.Г. Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия морских донных водорослей Карагинского залива (Берингово море) // Тез. докл. 2-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». — Петропавловск-Камчатский : Изд-во Госкоскамчатэкологии, 2000. — С. 133-134.

Жигадлова Г.Г., Селиванова О.Н. Донные водоросли российского побережья Берингова моря. III. Карагинский залив (включая остров Карагинский) // Сб. тр. Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2004. — Вып. 5. — С. 47-89.

Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 1980. — 232 с.

Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : монография. — СПб. : Ольга, 1994. — 331 с.

Перестенко Л.П. О новых видах Rhodymenia Grev. и Odonthalia Lyngb. (Rho-dophyta) // Нов. сист. низш. раст. — 1973. — Т. 10. — С. 61-68.

Перестенко Л.П. Существует ли вид Halosaccion tilesii Kjelm.? // Нов. сист. низш. раст. — 1981. — Т. 18. — С. 23-24.

Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья Берингова моря (включая Командорские острова). I. Остров Медный // Сб. тр. Кам-

чатского института экологии и природопользования ДВО РАН. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. — С. 71-108.

Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья Берингова моря (включая Командорские острова). II. Остров Беринга // Сб. тр. Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2003. — С. 172-208.

Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских стровов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. — Владивосток : Дальнаука, 1997. — С. 11-58.

Batters E.A.L. New or critical British marine algae // J. of Botany, British and Foreign. — 1900. — Vol. 38. — P. 369-379.

Christensen T. Annotations to a textbook of phycology // Botanisk Tidsskrift. — 1978. — Vol. 73. — P. 65-70.

Feldman J. L'évolution des organes femelles chez les Floridées // Proceedings of the International Seaweed Symposium. — 1953. — Vol. 1. — P. 11-12.

Gardner N.L. New Pacific coast marine algae. I. // University of California Publications in Botany. — 1917. — Vol. 6. — P. 377-416.

Gepp A., Gepp E.S. Antarctic algae // J. Bot. — 1905. — Vol. 43. — P. 105-109.

Guiry M.D. A preliminary consideration of the taxonomic position of Palmaria pal-mata (Linnaeus) Stackhouse = Rhodymenia palmata (Linnaeus) Greville // J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 1974. — Vol. 54. — P. 509-528.

Guiry M.D. An assessment of Palmaria palmata forma mollis (S. et G.) comb. nov. (= Rhodymenia palmata forma mollis S. et G.) in the eastern North Pacific // Syesis. — 1975. — Vol. 8. — P. 245-261.

Guiry M.D. Devaleraea, a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North Atlantic and North Pacific // J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 1982. — Vol. 62. — P. 1-13.

Guiry M.D. The evolution of the life history types in the Rhodophyta: an appsaisal // Cryptogamie, Algologie. — 1987. — Vol. 8. — P. 1-12.

Guiry M.D. The importance of sporangia in the classification of the Florideophyceae // Modern Approaches to the Taxonomy of Red and Brown Algae / eds Irvine D.E.G. and Price J.H. — L. : Academic Press, 1978. — Vol. 10. — P. 111-144.

Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2009. http://www.algaebase.org.

Hawkes M.W. Palmaria hecatensis sp. nov. (Rhodophyta, Palmariales) from British Columbia and Alaska with a survey of other Palmaria species // Can. J. Bot. — 1985. — Vol. 63. — P. 474-482.

Hawkes M.W., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and northern Washington: division Rhodophyta (red algae), class Rhodophyceae, order Palmariales // Can. J. Bot. — 1986. — Vol. 64. — P. 1148-1173.

Kjellman F.R. Om Beringhafvets algflora // Kongl. Sven. Vetensk. — Akad. Handl. — 1889. — Vol. 23, № 8. — P. 1-58.

Kuntze O. Revisio generum plantarum. — Leipzig : Arthur Felix, Dulau & Co, 1891. — Pars 2. — P. 375-1011.

Kützing F.T. Phycologia generalis. — Lipsiae (Leipzig), Brockhaus, 1843. — 458 p.

Lee I.K. Studies on Rhodymeniales from Hokkaido // J. of the Faculty of Science, Hokkaido University, Series V (Botany). — 1978. — Vol. 11. — P. 1-203.

Lee I.K., Kurogi M. Neohalosacciocolax aleutica gen. et sp. nov. (Rhodophyta), parasitic on Halosaccion minjaii I. K. Lee from the north Pacific // British Phycological Journ. — 1978. — Vol. 13. — P. 131-139.

Lindstrom S., Olsen J.L., Stam W.T. Postglacial recolonization and the biogeogra-phy of Palmaria mollis (Rhodophyta) along the Northeast Pacific coast // Can. J. Bot. — 1997. — Vol. 75. — P. 1887-1896.

Masuda M. On a new red algal genus Pseudorhododiscus // Acta Phytotax. Geo-bot. — 1976. — Vol. 27. — P. 123-132.

Okamura K. On the algae from Alaska collected by Y. Kobayashi // Research Ocean-ographic Works in Japan. — Tokyo, 1933. — Vol. 5. — P. 85-97.

Pueschel C., Cole K. Rhodophycean pit plugs: an ultrastructural survey with taxonomic implications // American Journ. of Bot. — 1982. — Vol. 69. — P. 703-720.

Pueschel C., Cole K. Ultrastructural features bearing on the taxonomic affinities of the Palmariaceae (Rhodophyta) // J. of Phycology. — 1980. — Vol. 16. — P. 34.

Pujals C. Identidad de Ballia scoparia (Hook. f. et Harv.) Harv. (Rhodophyta, Florideo-phycidae) // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Botánica. — 1981. — Vol. 6. — P. 1-22.

Ragan M.A., Bird C.J., Rice E.J. et al. A molecular phylogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on the nuclear small-subunit rRNA gene // Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America. — 1994. — Vol. 9. — P. 7276-7280.

Ricker R.W. Taxonomy and Biogeography of Macquarie Island Seaweeds. — L. : British Museum (Natural History), 1987. — 344 p.

Saunders G.W., Bird C.J., Ragan M.A., Rice E.L. Phylogenetic relationships of species of uncertain taxonomic position within the Acrochaetiales-Palmariales complex (Rhodo-phyta): inferences from phenotypic and 18S rDNA sequence data. // J. of Phycology. — 1995. — Vol. 31. — P. 601-611.

Saunders G.W., McLachlan J.L. Morphology and reproduction of Meiodiscus spets-bergensis (Kjellman) gen. et comb. nov., a new genus of Rhodophysemataceae (Rhodophyta) // Phycologia. — 1991. — Vol. 30. — P. 272-286.

Saunders G.W., McLachlan J.L. Taxonomic considerations of the genus Rhodophy-sema and the Rhodophysemataceae fam. nov. (Rhodophyta, Florideophycidae) // Proceedings of the Nova Scotian Institute of Science. — 1990 ("1989"). — Vol. 39. — P. 19-26.

Saunders G.W., Strachan I.M., Kraft G.T. The families of the order Rhodyme-niales (Rhodophyta): a molecular-systematic investigation with a description of Faucheaceae fam. nov. // Phycologia. — 1999. — Vol. 38. — P. 23-40.

Scagel R.F., Gabrielson P.W., Garbary D.J. et al. A synopsis of the benthic marine algae of British Columbia, southeast Alaska, Washington and Oregon : Phycol. contrib. № 3. — Univ. Br. Columbia, Vancouver, BC, Canada, 1993. — 535 p.

Scagel R.F., Garbary D.J., Golden L., Hawkes M.W. A synopsis of the benthic marine algae of British Columbia, Northern Washington and southeast Alaska : Phycol. contrib. № 1. — Univ. Br. Columbia, Vancouver, BC, Canada, 1986. — 444 p.

Schmitz F. 6. Klasse Rhodophyceae. 2. Unterklasse Florideae // Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik... Grosse Ausgabe / ed. Engler A. — Borntraeger : Berlin, 1892. — P. 16-23.

Schneider C.W., Wynne M.J. A synoptic review of the classification of red algal genera a half century after Kylin's "Die Gattungen der Rhodophyceen" // Bot. Mar. — 2007. — Vol. 50. — P. 197-249.

Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. III. Rhodophyta // Bot. Mar. — 1997. — Vol. 40. — P. 15-24.

Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine benthic algae of the south Kamchatka state wildlife sanctuary (Kamchatka, Russia) // Bot. Mar. — 2009. — Vol. 52. — P. 317-329.

Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of algae of the Commander Islands shelf (Russian Far East) // Intern. Journ. on Algae. — 1999. — Vol. 1. — P. 99-103.

Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of the Commander Islands' shelf // Algologia. — 1993. — Vol. 3. — P. 66-72.

Setchell W.A., Gardner N.L. Algae of northwestern America // University of California Publications in Botany. — 1903. — Vol. 1. — P. 165-418.

Stackhouse J. Nereis britannica; species omnes fucorum in insulis Britannicis cres-centium: descriptione latine et anglico, necnon iconibus ad vivum depictis // Nereis Britannica; containing all the species of Fuci, natives of the British coasts / eds Hazard S. and White J. Fasc. 3. — L., 1801. — P. 71-112.

Van der Meer J.P. Sexual reproduction in the Palmariaceae // Proceedings of the International Seaweed Symposium. — 1981. — Vol. 10. — P. 191-196.

Van der Meer J.P. and Todd E.R. The life history of Palmaria palmata in culture. A new type for the Rhodophyta // Can. J. Bot. — 1980. — Vol. 58. — P. 1250-1256.

Van der Meer J.P., Bird C.J. Palmaria mollis stat. nov.: a newly recognized species of Palmaria (Rhodophyceae) from the northeast Pacific Ocean // Can. J. Bot. — 1985. — Vol. 63. — P. 398-403.

Van der Meer J.P., Chen L.C.-M. Evidence for sexual reproduction in the red algae Palmaria palmata and Halosaccion ramentaceum // Can. J. Bot. — 1979. — Vol. 57. — P. 2452-2459.