Иноземные виды юга Российского Причерноморья, их биоклиматические и эколого-географические требования

ЭКОЛОГИЯ

ИНОЗЕМНЫЕ ВИДЫ ЮГА РОССИЙСКОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ, ИХ БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ

ТРЕБОВАНИЯ

А.В. Егошин

Экологический образовательный и научный центр ФГБУ «Сочинский национальный парк» Курортный проспект, 74, Сочи, Россия, 354002

Проанализирован видовой состав иноземной флоры юга Российского Причерноморья. Установлены биоклиматические и эколого-географические требования наиболее агрессивных чужеродных видов. Большинство исследуемых иноземных видов, натурализовавшихся на юге Российского Причерноморья, исторически приурочено к биому листопадных лесов умеренного пояса. Биоклиматические условия юга Российского Причерноморья вплоть до средне-горья удовлетворяют требованиям подавляющего числа чужеродных видов, что создает предпосылки для дальнейшего распространения этих видов в ходе хозяйственного освоения территории. Проведено моделирование пространственного распределения иноземеных видов, в результате которого установлено, что в будущем климатические условия на юге Российского Причерноморья станут еще более комфортными для распространения большинства представителей исследуемых чужеродных видов.

Ключевые слова: иноземные виды, чужеродные виды, адвентики инвазии, ГИС, Российское Причерноморье

Введение. Натурализация иноземных видов представляет одну из самых серьезных угроз для биоразнообразия на всех уровнях организации (генетическом, видовом, экосистемном), уступая лишь прямому уничтожению живых организмов и изменению их среды обитания [16].

Основными причинами активного распространения иноземных видов в различных регионах планеты являются их конкурентные преимущества перед аборигенными видами [4]. Многие адвентики на своей родине являются видами начальных стадий сукцессий [21]. Не последнюю роль в успешной натурализации адвентиков играет и видовое разнообразие экосистемы-акцептора [7; 10; 17]. Экосистемы, отличающиеся высоким видовым богатством, как правило, имеют высокий уровень доминирования [1; 3], что затрудняет натурализацию иноземных видов.

Подавляющее большинство авторов [12; 18; 20; 22] считают, что основным индуктором адвентизации является антропогенное воздействие на природные экосистемы. Антропогенная деятельность, приводящая к фрагментации местообитаний, способствует проникновению иноземных видов в естественные экосистемы [8; 9; 14]. У «здоровой», ненарушенной экосистемы, как правило, имеются защитные механизмы, предотвращающие внедрение адвентиков [11]. Поэтому не вызывает никаких сомнений тот факт, что количество натурализовавшихся адвентивных видов коррелирует со степенью хозяйственной освоенности ландшафтов [13; 15; 23].

Успешность натурализации иноземных видов во многом зависит и от разнообразия природно-климатических условий новой родины [2; 6]. В Российской Федерации наиболее разнообразными природно-климатическими условиями (рельеф, почвы, климат) обладает юг Российского Причерноморья, что способствуют интенсивному развитию инвазионных процессов в условиях интенсификации антропогенной деятельности в этом регионе. В связи с этим большую актуальность приобретает установление биоклиматических и эколого-географиче-ских требований для наиболее агрессивных натурализовавшихся адвентивных видов, что позволит оценить потенциальную инвазибильность экосистем, над которыми нависла угроза вмешательства человека.

Материал и методы исследования. Полевые исследования проводили в 2012 и 2013 гг. на территории Большого Сочи, в ходе которых фиксировали географические координаты мест произрастаний особей иноземных видов. Помимо этого, в процессе выполнения работ были использованы географические координаты мест произрастания особей исследуемых видов, представленные на сайте глобального информационного фонда по биоразнообразию (www.gbif.org). Для последующего анализа географические координаты мест произрастания иноземных видов импортировали в среду программного комплекса ArcGIS.

В результате была составлена база данных, содержащая географические координаты около двух миллионов мест произрастаний особей исследуемых видов по всему миру. Эти данные использовали для установления биоклиматических и эколого-географических требований чужеродных видов.

Для решения этой задачи использовали биоклиматические переменные BIOCLIM, представленные набором растровых изображений (GRID) с разрешением около 1 км2, каждая ячейка которых содержит информацию о различных климатических показателях (табл. 1).

Таблица 1

Биоклиматические переменные BIOCLIM

Код Биоклиматический параметр

BIO1 Средняя годовая температура

BIO2 Средняя суточная амплитуда температуры за каждый месяц

BIO3 Изотермичность (В101/В107) * 100

BIO4 Стандартное отклонение температур

BIO5 Максимальная температура самого теплого месяца года

BIO6 Минимальная температура самого холодного месяца года

BIO7 Годовая амплитуда температуры

BIO8 Средняя температура самой влажной четверти года

Окончание табл. 1

Код Биоклиматический параметр

BIO9 Средняя температура самой сухой четверти года

В1010 Средняя температура самой теплой четверти года

BI011 Средняя температура самой холодной четверти года

BI012 Годовая сумма осадков

BI013 Сумма осадков в самом влажном месяце года

BI014 Сумма осадков в самом сухом месяце года

BI015 Коэффициент вариации осадков

BI016 Сумма осадков во влажной четверти года

BI017 Сумма осадков в сухой четверти года

BI018 Сумма осадков в самой теплой четверти года

BI019 Сумма осадков в самой холодной четверти года

Растровые слои с биоклиматическими переменными дополнили слоями, содержащими другую эколого-географическую информацию (табл. 2).

Таблица 2

Эколого-географические переменные

Код Эколого-географический параметр

w Влажность почвы, мм/м

h Глубина снежного покрова, м

c Содержание органического углерода, кг/м2

alt Высота над уровнем моря, м

slope Уклон, градусы

built Застроенность территории, %/км2

npp Чистая первичная продуктивность,

gdd Сумма температур вегетационного периода

veg Принадлежность к биому

Далее производили прогностическое моделирование с использованием программы MaxEnt с последующей дискретной классификацией растра. Для этого в качестве порогового значения использовали 10-й процентиль. Значения ниже 10-го процентиля считали как не удовлетворяющие экологическим требованиям вида.

Для оценки влияния климатических изменений на пространственное распределение адвентивных видов в будущем (2050 и 2070 гг.) также использовали растровые слои BЮCLIM, рассчитанные с использованием климатической модели CCSM4 для четырех репрезентативных траекторий концентраций (RCP), которые были разработаны Межправительственной группой по изменению климата (IPCC). RCP являются сценариями климатических состояний, характеризующими величину антропогенно обусловленного радиационного воздействия, достигаемого к 2100 г. по сравнению с 1750 г. (2,6; 4,5; 6,0 и 8,5 Вт/м2). Согласно этим сценариям вероятные оценки увеличения глобальной температуры к концу 2100 г.

составят: 0,2-1,8 °С (ЯСР 2,6); 1,0-2,6 °С (ЯСР 4,5); 1,3-3,2 °С (ЯСР 6,0); 2,6-4,8 °С (ЯСР 8,5) [5].

Кроме того, с помощью инструментария ArcGIS извлекали из растровых слоев значения эколого-географических и биоклиматических переменных в каждой точке произрастания особей изучаемых видов.

Полученные данные использовали для вычисления минимальных, максимальных средних и медианных значений, а также изменчивости биоклиматических и эколого-географических характеристик мест произрастания особей адвентивных видов. Кластерный анализ проводили с использованием методов Варда и К-средних.

Результаты и их обсуждение. На основании проведенных полевых обследований все иноземные виды юга Российского Причерноморья были разделены на 5 классов инвазионной валентности: 1 класс - виды, не образующие самоподдерживающихся популяций, которые без постоянного притока генетического материала, как правило, быстро угасают; 2 — виды, формирующие популяции, которые обладают способностью к само поддержанию в течение определенного периода времени, не внедряясь в природные экосистемы; 3 - виды, распространяющиеся в антропогенно нарушенных экосистемах (линии электропередач, обочины дорог и т.д.), 4 — виды, распространяющиеся в естественно нарушенных природных экосистемах (вывалы деревьев, берега горных рек). К видам 5 класса инвазионной валентности отнесли виды, способные внедряться в ненарушенные природные экосистемы.

Анализ флоры показал, что общее количество адвентивных видов на юге Российского Причерноморья, принадлежащих к 2—5 классам инвазионной валентности, составляет 283. Эти виды принадлежат к 68 семействам. Наиболее многочисленны иноземные виды семейства Poaceae (47 видов) и Asteraceae (39 видов). По биоморфологической структуре большинство вселенцев можно отнести к терофитам (150 видов). Самой распространенной гигроморфой являются мезофиты (151 вид), по способу распространения наиболее многочисленны автохоры (165 видов).

Родиной большинства иноземных видов, натурализовавшихся на юге Российского Причерноморья, являются Северная и Центральная Америка (88 видов), а также Юго-Восточная Азия и Япония (74 вида).

По способу заноса на долю ксенофитов приходится 150 видов, эргазиофитов — 108, ксенооргазиофитов — 30 видов, по времени заноса 208 видов являются неофитами и только 80 археофитами.

Прогностическое моделирование с использованием программы МахЕП показало, что биоклиматические условия юга Российского Причерноморья, вплоть до среднегорья, удовлетворяют требованиям подавляющего большинства иноземных видов, принадлежащим к 3—5 классам инвазионной валентности. На рисунке 1 представлены результаты моделирования и дискретной классификации растра, иллюстрирующие пригодность биоклиматических условий юга Российского Причерноморья для произрастания Айланта высочайшего (Ailanthus altissima).

Рис. 1. Результаты прогностического моделирования и дискретной классификации растра, иллюстрирующего пригодность биоклиматических условий для произрастаний Айланта высочайшего.

Темно-серым цветом изображена пригодная среда обитания, светло-серым — непригодная, черная линия — административная граница Большого Сочи

По данным рис. 1 биоклиматические условия на 68% (2383,6 км2) территории Большого Сочи удовлетворяют биологическим требованиям Айланта высочайшего, и только на 32% (1119,7 км2) территории Большого Сочи произрастание этого адвентивного вида невозможно.

К середине XXI в. климатические условия на юге Российского Причерноморья станут еще более благоприятными для распространения большинства адвентивных видов (за исключением экстремального сценария ЯСР 8,5). Так, для айланта по наиболее вероятному сценарию ЯСР 4,5 территория пригодная для произрастания к 2050 г. увеличится до 2836,5 км2, а к 2070 г. — до 2948,5 км2. При самом пессимистичном сценарии — ЯСР 8,5 площадь территории пригодной для произрастания АНаМкш аШББта будет несколько ниже — 2750,9 км2 в 2050 и 2316,2 км2 в 2070 г.

Усредненные биоклиматические и эколого-географические переменные, характеризующие места произрастания некоторых наиболее агрессивных адвентивных видов, приведены в табл. 3 и 4.

Таблица 3

Медианные значения биоклиматических переменных для некоторых инвазивных видов

Вид Биоклиматические переменные

Ью1 Ью5 Ью6 Ью8 Ью9 Ью10 Ью11 Ью12 Ью13 Ью14 Ью16 Ью17 Ью18 Ью19

Paspalum dilatatum Poir. 16,8 27,9 4,1 21,4 12,8 22,2 10,9 902 120 41 332 140 283 186

Eleusine indica (L.) Gaertn. 21,4 31,2 11,6 23,6 20,2 25,0 17,3 1300 212 30 549 111 368 169

Ambrosia artemisiifolia L 9,8 23,9 -1,1 16,0 5,6 17,5 2,5 753 80 45 222 147 208 173

Окончание табл. З

Вид Биоклиматические переменные

bio1 bioS bio6 bioS biog bio1G bio11 bio12 bio13 bio14 bio16 bio17 bio1e bio19

Robinia pseudoacacia L. 1G,1 23,3 -G,4 1S,2 6,2 17,2 2,g 737 74 47 213 1S1 199 1Э0

Setaria viridis (L.) P. Beauv. g,S 22,S -1,2 1S,S S,6 16,g 2,4 714 7S 44 214 142 199 16S

Phytolacca americana L. 11,6 27,2 G,2 16,4 7,2 2G,4 3,7 7g4 1G6 4S 2g6 144 213 177

Duchesnea indica Focke 11,G 24,3 G,4 11,6 6,g 1Э,2 3,7 7SS 74 46 216 146 19e 16S

Conyza canadensis Cronqist g,g 21,g -G,1 11,G 6,G 16,7 3,2 74G 7S 4S 21S 147 19e 179

Galinsoga ciliata (Raf.) Blake g,g 22,G -G,4 11,S S,g 16,7 2,g 763 7S 47 217 1S3 2G2 1Э1

Phalacroloma annuum L. g,g 23,S -1,S 16,6 S,S 17,S 2,G 746 77 47 216 1SG 211 173

Rosa multiflora Thunb. g,6 22,S -2,7 1S,S 4,G 17,G 1,7 g31 1G3 47 29G 1SS 241 1Э0

Paulownia tomentosa Steud. 12,1 2S,S -4,6 12,7 e,G 21,3 2,6 13Sg 136 Э4 376 277 3S1 31G

Commelina communis L. 12,7 2g,7 -S,2 22,S 2,7 23,7 1,4 1366 233 3S Sgg 119 See 130

Elaeagnus pungens Thunb. 1S,6 31,7 -G,3 24,2 11,2 2S,G S,7 1372 173 71 4Э4 242 46S 2Э2

Acalypha australis L. 1S,3 3G,3 G,2 22,S 6,G 24,7 S,g 1S63 217 S2 ss1 173 S62 174

Trachycarpus fortunei H.Wendl 14,g 3G,2 G,2 22,G S,g 24,S S,g 1SGe 2G1 S2 S34 172 491 176

Ligustrum japonicum Thunb. 11,6 2S,6 -3,7 1S,4 7,2 21,2 2,в 1G4g 1Gg 67 3G6 21S 2SS 22Э

Amorpha fruticosa L. 12,4 31,G -4,S 1g,2 1,g 23,G G,g 71S 1G6 2Э 2Э9 96 2S9 120

Ailanthus altissima Swingle 11,6 2S,6 -3,7 1S,4 7,2 21,2 2,в 1G4g 1Gg 67 3G6 21S 2SS 22Э

Из приведенных в табл. 3 видов наиболее теплолюбивым видом является Eleusine indica (L.) Gaertn., который легко переносит недостаток осадков в сухое время года. Самыми холодостойкими из наиболее агрессивных чужеродных видов юга Российского Причерноморья являются Commelina communis L. и Amorpha fruticosa L. Последняя, как и Eleusine indica (L.) Gaertn., является самым засухоустойчивым адвентиком.

По данным табл. 4 большинство иноземных видов, натурализовавшихся на юге Российского Причерноморья, исторически приурочено к биому листопадных лесов умеренного пояса.

Таблица 4

Медианные значения эколого-географических переменных для некоторых инвазивных видов

Вид Эколого-географические переменные

w H c pH alt slope built veg npp gdd

Paspalum dilatatum Poir. SS,S 0,0 6,0 6,2 13S 0,9 0 9 0,S 4423

Eleusine indica (L.) Gaertn. 94,6 0,0 6,2 6,2 16S G,S 0 S 0,7 S660

Ambrosia artemisiifolia L 97,7 0,4 6,S 6,0 SS G,S 4 S 0,7 17S4

Robinia pseudoacacia L. 94,9 0,3 Б,9 6,0 94 G,S 4 S 0,7 1S0S

Setaria viridis (L.) P. Beauv. 92,6 0,4 6,3 6,0 90 G,S 3 S 0,7 1772

Окончание табл. 4

Вид Эколого-географические переменные

w H c pH alt slope built veg npp gdd

Phytolacca americana L. 91,1 0,1 6,3 6,0 11S 0,6 4 S 0,1 22B3

Duchesnea indica Focke 94,6 0,1 S,1 6,0 1B 0,1 14 S 0,1 21SB

Conyza canadensis Cronqist 93,4 0,3 6,0 6,0 41 0,3 S S 0,1 11SS

Galinsoga ciliata Blake 99,2 0,3 6,3 6,0 42 0,3 1 S 0,1 11SS

Phalacroloma annuum L. 9B,9 0,6 6,2 6,1 114 0,6 2 S 0,1 1BS3

Rosa multiflora Thunb. 10S,9 0,B 6,1 6,0 90 0,1 S S 0,1 1110

Paulownia tomentosa Steud. 124,B 1,3 4,B S,3 64B 1,B 0 B 0,B 2461

Commelina communis L. 13S,3 0,S S,4 6,1 123 1,3 S B 0,B 2131

Elaeagnus pungens Thunb. 113,0 0,0 S,3 S,3 10B 0,6 S 4 0,1 3493

Acalypha australis L. 13S,6 0,0 1,9 6,0 13 0,9 B B 0,B 3191

Trachycarpus fortunei H.Wendl 13S,3 0,0 B,9 6,0 S1 0,9 10 B 0,B 3012

Ligustrum japonicum Thunb. 101,3 0,B S,3 S,S 201 0,9 4 S 0,1 2421

Amorpha fruticosa L. 19,S 1,4 6,1 6,S 33B 0,1 1 9 0,6 2B94

Ailanthus altissima Swingle 101,3 0,B S,3 S,S 201 0,9 4 S 0,1 2421

Из рассматриваемых иноземных видов наименее чувствительна к влажности почвы Аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), наиболее чувствительна Ака-лифа южная (Acalypha australis L.). Acalypha australis L, как и Trachycarpusfortune (Hook.) H. Wendl, приурочена к почвам, богатым органикой.

Кластерный анализ, проведенный по методу Варда, позволил выделить четыре кластера адвентивных видов.

Первый кластер представлен преимущественно адвентиками Северной Америки и Восточной Азии, принадлежащим к семействам Poaceae, Fabaceae, Asteraceae (Ambrosia trifida L., Paspalum setaceum Michx., Pueraria lobata (Willd.) Ohwi и др.). Второй кластер образуют в основном чужеродные виды, родиной которых является Северная Америка и Европа. Виды этого кластера представлены большей частью семействами Asteraceae, Brassicaceae и Poaceae (Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton, Bunias orientalis L. и др.). Третий кластер объединяет иноземные виды, прибывшие из Азии и Южной Америки. Эти виды в основном принадлежат к семействам Poaceae и Asteraceae (Conyzanthusgraminifolius (Sprengel) Tamamsch., Eleusine indica (L.) Gaertn., Digitaria violascens Link. и др.). Четвертый кластер представлен преимущественно адвентивными видами Северной Америки и Средиземноморья, принадлежащим к семействам Poaceae, Asteraceae и Cyperaceae (Sorghum halepense (L.) Pers., Cyperus esculentus L. Conyza bonariensis (L.) Cronqist).

Результаты кластеризации, проведенной методом К-средних, приведены на графике средних (рис. 2).

По данным рис. 2 видно, что адвентивные виды кластера 2 приурочены к более богатым почвам. Эти виды способны выносить высокие годовые амплитуды температур, а также низкие температуры в самый холодный месяц года.

Адвентивные виды, принадлежащие к кластеру 2, произрастают преимущественно на равнинных территориях, на небольших высотах над уровнем моря. Кроме того, для мест произрастания особей видов этого кластера характерна наименьшая по сравнению с другими кластерами видов средняя годовая температу-

ра, средняя температура самой холодной четверти года, средняя суточная амплитуда, а также наименьшая сумма температур вегетационного периода и коэффициент вариации осадков.

Рис. 2. Результаты кластеризации биоклиматических и эколого-географических переменных методом К-средних

Иноземные виды третьего кластера зачастую приурочены к территориям со сложным рельефом, для которых характерна относительно высокая средняя годовая температура. Места произрастания видов этого кластера также характеризуются высокой температурой как самого холодного месяца и четверти года, так и всего вегетационного периода, а также самой низкой годовой амплитудой температуры и наибольшей годовой суммой осадков. Экосистемы, в которые внедряются иноземные виды третьего кластера, как правило, имеют высокую чистую продуктивность.

Адвентики четвертого кластера устойчивы к недостатку осадков в засушливый период времени года. Они приурочены к почвам, имеющим наименьшую влажность и плодородность. Для экосистем-акцепторов инвазивных видов этой группы характерна низкая первичная продуктивность.

Заключение. В ходе проведенных исследований было установлено, что общее количество адвентивных видов, способных внедряться в ненарушенные и слабо-нарушенные экосистемы Северо-Западного Кавказа составляет 283. Родиной большинства этих видов является Северная и Центральная Америка (88 видов), а также Юго-Восточная Азия и Япония (74 вида). Эти виды характеризуются разнообразными биоклиматическими и эколого-географическими требованиями. Тем не менее большинство чужеродных видов исторически приурочено к биому листопадных лесов умеренного пояса.

Все адвентики могут быть разделены на четыре кластера, каждый из которых отличается особенностями биоклиматических и эколого-географических параметров.

Биоклиматические условия юга Российского Причерноморья, вплоть до сред-негорья (до 600 м), удовлетворяют требованиям подавляющего большинства рассматриваемых адвентивных видов. В будущем территория благоприятная для произрастания большинства адвентиков, за исключением самого экстремального сценария климатических изменений, будет только лишь увеличиваться. В перспективе также следует ожидать увеличения видового пула адвентивных видов на юге Российского Причерноморья.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Акатов В.В., Акатова Т.В., Шадже А.Е. Видовое богатство древесного и кустарникового ярусов прирусловых лесов Западного Кавказа с доминированием иноземных видов // Экология. 2012. № 4. С. 276—283.

[2] Антонова Л.А. Инвазионный компонент флоры Хабаровского края // Российский журнал биологических инвазий. 2012. № 4. C. 2—9.

[3] Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 12. С. 1674— 1681.

[4] Виноградова Ю.К. Экспериментальное изучение растительных инвазий (на примере рода Bisens // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. М.: Ботанический сад МГУ. 2003. С. 31—33.

[5] Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. М.: Росгидромет, 2014.

[6] Егошин А.В. Моделирование пространственного распределения видов на территориях ООПТ Западного Кавказа с использованием геоинформационных систем // Биоразнообразие государственного природного заповедника «Утриш». Научные труды, 2013. Т. 1. С. 35—43.

[7] Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen. London. 1958.

[8] Forman R.T., DeblingerR.D. The ecological road-effect zone of a Massachusetts (USA) suburban highway // Conservation Biology. 2000. № 14. P 36—46.

[9] Gelbard J.L., Belnap J. Roads as conduits for exotic plant invasions in a semiarid landscape // Conservation Biology. 2003. № 17. P. 420—432.

[10] Goodman D. Theory of diversity—stability relationships in ecology // Quarterly Review of Biology. 1975. № 50. P. 237—266.

[11] Green P.T., Lake P.S., O'DowdD.J. Resistance of island rainforest to invasion by alien plants: influence of microhabitat and herbivory on seedling performance // Biological Invasions. 2004. № 6. P. 1—9.

[12] Hobbs R.J., Huenneke L.F. Disturbance, diversity, and invasion: implications for conservation // Conservation Biology. 1992. № 6. P. 324—337.

[13] Holway D.A. Distribution of the Argentine ant (Linepithema humile) in northern California // Conservation Biology. 1995. № 9. P. 1634—1637.

[14] Jesson L.D. Kelly, Sparrow A. 2000. The importance of dispersal, disturbance, and competition for exotic plant invasions in Arthur's Pass National Park, New Zealand // New Zealand Journal of Botany. 2000. № 38. P. 451—468.

[15] Kennard D.K., Gould K., Putz F.E., Fredericksen T.S., Morales F. Effect of disturbance intensity on regeneration mechanisms in a tropical dry forest // Forest Ecology and Management. 2002. № 162. P. 197—208.

[16] Llewellyn C. Foxcroft, Petr Pysek, DavidM. Richardson Plant invasions in protected areas patterns, problems and challenges. Springer Science, 2013.

[17] May R.M. Will a large complex system be stable // Nature. 1972. № 238. P. 413—414.

[18] Parker I.M., Mertens S.K., Schemske D.W. Distribution of 7 native and 2 exotic plants in a tallgrass prairie in southeastern Wisconsin: the importance of human disturbance. American Midland // Naturalist. 1993. № 130. P. 43—55.

[19] Pimm S.L. Structure of food webs // Theoretical Population Biology. 1979. № 16. P. 144—158.

[20] RejmanekM. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch // Biological Conservation. 1996. № 78. P. 171—181.

[21] RejmanekM., Richardson D.M., PysekP. Plant invasions and invisibility of plant communities // Vegetation ecology / Eds. van der Maarel. Oxford: Blackwell, 2005. P. 332—355.

[22] Simberloff D. Invasion biology. Critique of a pseudoscience // Ecological Economics. 2004. № 48. P. 360—362.

[23] Vila M., Pujadas J. 2001. Land-use and socio-economic correlates ofplant invasions in European and North African countries // Biological Conservation. 2001. № 100. P. 397—401.

ALIEN SPECIES OF THE RUSSIAN BLACK SEA COAST, AND THEIR BIOCLIMATIC ECOGEOGRAPHICAL REQUIREMENTS

A.V. Egoshin

Environmental Education and Research Center FGBI "Sochi National Park" Kurortniyprospect, 74, Sochi, Russia, 354002

Results of the analysis of the species composition of invasive flora of the Russian Black Sea coast presented. Bioclimatic and ecological and geographical requirements for the most aggressive invasive species are given. Most subjects of invasive species naturalized in the south of the Russian Black Sea coast, historically confined to the biome deciduous temperate forests. Bioclimatic conditions of the south of the Russian Black Sea coast are suitable for the majority of alien species that creates the preconditions for the further spread of these species in the course of human development of the territory. As a result of climate change conditions in the south of the Russian Black Sea will become even more comfortable for the spread of invasive species.

Key words: adventitious species, invasion, Russian Black Sea coast, GIS

REFERENCES

[1] Akatov W, Akatova T.V., Shadzhe A.E. Vidovoe bogatstvo drevesnogo i kustarnikovogo jarusov priruslovyh lesov Zapadnogo Kavkaza s dominirovaniem inozemnyh vidov [Species richness of tree and shrub tiers riverine forests of the Western Caucasus to the dominance of foreign species]. Jekologija [Ecology]. 2012. № 4. pp. 276—283.

[2] Antonova L.A. Invazionnyj komponent flory Habarovskogo kraja. [Invasive component of the flora of the Khabarovsk Territory]. Rossijskij Zhurnal Biologicheskih Invazij [Russian Journal of Biological Invasions]. 2012. № 4. pp. 2—9.

[3] Vasilevich V.I. Dominanty v rastitel'nom pokrove. [Dominant in the vegetation]. Bot. zhurn [Botanical journal]. 1991. T. 76. № 12. pp. 1674—1681.

[4] Vinogradova Ju.K. Jeksperimental>noe izuchenie rastitel>nyh invazij (na primere roda Bisens [Experimental study of plant invasions]. Problemy izuchenija adventivnoj i sinantropnoj flory v regionah SNG. [Problems of studying and adventive synanthropic flora in the CIS]. M.: Botanicheskij sad MGU. [M.: Botanical Garden of Moscow State University], 2003. pp. 31—33.

[5] Vtoroj ocenochnyj doklad Rosgidrometa ob izmenenijah klimata i ih posledstvijah na territorii Rossijskoj Federacii. [Second Assessment Report on climate change and its consequences on the territory of the Russian Federation]. M.: Rosgidromet. [Rosgidromet], 2014.

[6] Egoshin A.V. Modelirovanie prostranstvennogo raspredelenija vidov na territorijah OOPT Zapadnogo Kavkaza s ispol>zovaniem geoinformacionnyh sistem [Modeling the spatial distribution of species in PAs Western Caucasus using geographic information systems]. Bioraznoobrazie gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Utrish». Nauchnye Trudy [Biodiversity State Nature Reserve «Utrish». Scientific works 2013]. 2013. Tom 1. pp. 35—43.

[7] Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen. London. 1958.

[8] Forman R.T., Deblinger R.D. The ecological road-effect zone of a Massachusetts (USA) suburban highway // Conservation Biology. 2000. № 14. P 36—46.

[9] Gelbard J.L., Belnap J. Roads as conduits for exotic plant invasions in a semiarid landscape // Conservation Biology. 2003. № 17. P. 420—432.

[10] Goodman D. Theory of diversity—stability relationships in ecology // Quarterly Review of Biology. 1975. № 50. P. 237—266.

[11] Green P.T., Lake P.S., O'Dowd D.J. Resistance of island rainforest to invasion by alien plants: influence of microhabitat and herbivory on seedling performance // Biological Invasions. 2004. № 6. P. 1—9.

[12] Hobbs R.J., Huenneke L.F. Disturbance, diversity, and invasion: implications for conservation // Conservation Biology. 1992. № 6. P. 324—337.

[13] Holway D.A. Distribution of the Argentine ant (Linepithema humile) in northern California // Conservation Biology. 1995. № 9. P. 1634—1637.

[14] Jesson L.D. Kelly, Sparrow A. 2000. The importance of dispersal, disturbance, and competition for exotic plant invasions in Arthur's Pass National Park, New Zealand // New Zealand Journal of Botany. 2000. № 38. P. 451—468.

[15] Kennard D.K., Gould K., Putz FE., Fredericksen T.S., Morales F. Effect of disturbance intensity on regeneration mechanisms in a tropical dry forest // Forest Ecology and Management. 2002. № 162. P. 197—208.

[16] Llewellyn C. Foxcroft, Petr Pysek, David M. Richardson Plant invasions in protected areas patterns, problems and challenges. Springer Science, 2013.

[17] May R.M. Will a large complex system be stable // Nature. 1972. № 238. P. 413—414.

[18] Parker I.M., Mertens S.K., Schemske D.W Distribution of 7 native and 2 exotic plants in a tallgrass prairie in southeastern Wisconsin: the importance of human disturbance. American Midland // Naturalist. 1993. № 130. P. 43—55.

[19] Pimm S.L. Structure of food webs // Theoretical Population Biology. 1979. № 16. P. 144—158.

[20] Rejmanek M. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch // Biological Conservation. 1996. № 78. P. 171—181.

[21] Rejmanek M., Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions and invisibility of plant communities // Vegetation ecology / Eds. van der Maarel. Oxford: Blackwell. 2005. P. 332—355.

[22] Simberloff D. Invasion biology. Critique of a pseudoscience // Ecological Economics. 2004. № 48. P. 360—362.

[23] Vila M., Pujadas J. 2001. Land-use and socio-economic correlates ofplant invasions in European and North African countries // Biological Conservation. 2001. № 100. P. 397—401.