Условно-рефлекторная деятельность потомства первого поколения от самцов крыс, подвергшихся острому воздействию g-излучения в дозе 1 Гр (сообщение 1)

Условно-рефлекторная деятельность потомства первого поколения от самцов крыс, подвергшихся острому воздействию у-излучения в дозе 1 Гр

Панфилова В.В., Колганова О.И., Жаворонков Л.П., Павлова Л.Н.,

Иванов В.Л., Палыга Г.Ф.

ФГБУ МРНЦ Минздрава России, Обнинск, Россия

В настоящее время в научной литературе существуют противоречивые сведения о физиологической полноценности детей, рождённых от отцов, подвергшихся воздействию ионизирующего излучения. Экспериментальные исследования на животных позволяют получить достоверную информацию по этой проблеме. В данной работе исследовано влияние однократного общего облучения (60Со, доза 1,0 Гр, мощность дозы 0,003 Гр/с) самцов крыс Вистар на психофизиологическое развитие потомства первого поколения ^1). Самцов крыс спаривали с интактными (необлучёнными) самками через 5-7 (группа «сперматозоиды), 16-22 (группа «сперматиды») или 85-90 дней (группа «сперматогонии») после облучения. Оценку когнитивных функций мозга потомства, достигшего трёхмесячного возраста, проводили по тесту вы-аботки условного рефлекса избегания в челночной камере. Самок F1 и самцов F1 тестировали отдельно два раза с интервалом в 48 часов. Показано, что облучение в дозе 1 Гр на всех стадиях сперматогенеза негативно влияет на высшую нервную деятельность потомства F1. У животных была нарушена как кратковременная, так и долговременная память. Наиболее серьёзно пострадали когнитивные функции мозга у самцов первого поколения из групп «сперматозоиды» и «сперматиды».

Ключевые слова: у-излучение, доза облучения 1 Гр, потомки облучённых родителей, крысы Вистар, психофизиологическое развитие, первое поколение ^1), сперматогенез, когнитивные функции мозга, условный рефлекс избегания (УРИ), челночная камера.

Введение

В последние годы стала актуальной проблема выяснения физиологической полноценности внешне здоровых детей - потомков отцов, облучённых в дозах, не приводящих даже к временной стерильности. Данные по этой тематике противоречивы. В ряде работ, при психологическом обследовании детей ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС, было выявлено некоторое снижение интеллекта, даже у детей без выраженных пороков развития [1, 2]. Однако обследование детей и внуков работников радиохимического предприятия в России не выявило значительных нарушений в их развитии [3]. Кроме того, существует мнение, что веской причиной плохого состояния здоровья детей ликвидаторов являются нерадиационные факторы [4]. Одним из способов получения достоверной информации по этому направлению являются экспериментальные исследования на животных. В работе [5] нами было представлено состояние проблемы по этой тематике и оценено влияние однократного облучения в нестерилизующей дозе 1,5 Гр самцов крыс на психофизиологическое развитие их потомства первого и второго поколений. Важную научную и практическую значимость имеет экспериментальная оценка порогового уровня облучения, индуцирующего выявленные в указанной работе [5] нарушения. С учётом этого, целью данной работы являлось изучение влияния острого воздействия у-облучения самцов крыс Вистар в меньшей дозе (1,0 Гр) на разных стадиях сперматогенеза на способность к обучению их потомства F1.

Панфилова В.В.*- аспирант; Колганова О.И. - ст. научн. сотр., к.б.н.; Жаворонков Л.П. - зам. директора по научн. работе, д.м.н.; Павлова Л.Н. - вед. научн. сотр., к.м.н.; Иванов В.Л. - ст. научн. сотр., к.вет.н.; Палыга Г.Ф. - гл. научн. сотр., д.м.н. ФГБУ МРНЦ Минздрава России.

*Контакты: 249036, Калужская обл., Обнинск, ул. Королёва 4, тел. (484) 399-71-38; e-mail: whiskas04@yandex.ru.

Методика

Половозрелых самцов крыс ^0) облучали ионизирующим излучением (установка «Луч», мощность дозы 0,003 Гр/с) и спаривали с интактными самками из расчёта 1 самец на 2 самки через разные интервалы времени после облучения, чтобы в оплодотворении участвовали половые клетки, облучённые на премейотической (сперматогонии) и постмейотических (сперма-тиды и сперматозоиды) стадиях сперматогенеза.

Ранее нами были подтверждены данные других исследователей [6], что способность к обучению у потомков в значительной степени зависит от способностей их родителей к обучению, и выяснено методическое значение этого обстоятельства для ряда радиобиологических опытов [7]. Поэтому до начала основной стадии эксперимента в предварительных опытах нами было протестировано по критерию выработки условного рефлекса избегания (УРИ) достаточное количество интактных самок и самцов, чтобы сформировать равноценные по исходной способности к обучению контрольные и подопытные родительские группы. В каждую группу входило примерно равное количество хорошо обучающихся и плохо обучающихся самок и самцов, все животные имели индивидуальные метки.

В соответствии с циклом сперматогенного эпителия [8, 9] для того, чтобы в оплодотворении участвовали облучённые сперматозоиды, самцов подсаживали к самкам на 5-7 сутки после облучения. Для участия в оплодотворении облучённых сперматид самцов подсаживали к самкам на 16-22 сутки после облучения. Для участия в оплодотворении облучённых сперматогони-ев самцов подсаживали к самкам через три месяца после облучения. Соответственно, потомство первого поколения было поделено на 3 подопытные группы («сперматозоиды», «спермати-ды», «сперматогонии»). Наступление беременности верифицировали стандартным способом -по наличию сперматозоидов во влагалищном мазке.

В работах Суринова Б.П. с соавторами было показано [10, 11], что на интактных животных реальное воздействие могут оказывать летучие компоненты выделений облучённых животных (в частности, в наших опытах - облучённых самцов). Чтобы самок из контрольных и подопытных групп поставить в близкие условия, на период спаривания помещали клетки с контрольными животными на один стеллаж с подопытными в пределах предполагаемого воздействия летучих выделений. После оплодотворения самок опытных и контрольных групп рассаживали по одной в чистые клетки и помещали в комнату, где не было самцов.

В подопытные и контрольные группы для тестирования условно-рефлекторной деятельности из числа выживших потомков первого поколения в возрасте трёх месяцев отбирали по два внешне здоровых детеныша (самца и самку) от каждой самки-матери. Тестирование проводили дважды с интервалом в двое суток отдельно для групп самцов и самок.

Когнитивные (памятные) функции мозга оценивали по способности к выработке и воспроизведению УРИ. В экспериментах использовали стандартную методику обучения крыс в челночной камере Шаттл-бокс [12]. Данный метод позволяет судить о таких элементах высшей нервной деятельности, как закрепление условных связей и воспроизведение выработанного навыка, эмоциональное поведение и развитие стресса. В трёхканальной камере тестировали крыс с определённой последовательностью сигналов: свет+звук (условный сигнал) - 4 с, болевое электрическое раздражение (безусловный сигнал) - с 4 по 12 с; пауза - 20 с. За один сеанс крысам предъявляли по 50 сочетаний условного и безусловного раздражителей.

При анализе выработки и воспроизведения УРИ использовали ряд показателей, отражающих конечную результативность обучения (интегративные критерии), либо характеризующих скорость обучения (динамические критерии).

К интегративным критериям относили:

1) число нанесённых током ударов до регистрации первого УРИ - лаг-фаза обучения;

2) общее число УРИ за сессию;

3) количество перебежек в другой отсек после удара током;

4) число отказов (отсутствие перебежек даже на электрокожное подкрепление);

5) наличие крыс, имеющих серии из пяти и более УРИ подряд (критерий оценки состояния консолидации памятного следа);

6) среднее по группе значение латентного периода реакции избегания либо перебежки.

Показатели скорости обучения основаны на оценке параметров кривых линейной регрессии, отражающих нарастание частоты избеганий в процессе обучения. Регрессионный анализ позволяет количественно оценить различия в исходном уровне обученности и скорости обучения (по коэффициентам уравнений регрессии).

С помощью уравнений линейной регрессии оценивали:

1) динамику количества УРИ в процентах к максимально возможному за интервал в десять попыток с шагом в две попытки индивидуально у каждой крысы и в целом по группе;

2) при использовании в качестве функции отношения числа УРИ к числу совершённых попыток вычисляли также критерий 50% обученности (0Б-50) с доверительным интервалом (число попыток до появления 50% УРИ в среднем у каждой крысы в группе);

3) среднее число попыток до появления первого условного рефлекса у половины крыс в группе (условное название показателя - «доля крыс»), этот показатель в сравнении с 0Б-50 позволяет оценить однородность группы (при отсутствии резкого расслоения группы показатель «доля крыс» бывает примерно вдвое меньше показателя 0Б-50). Кроме того, использовали двухфакторный дисперсионный анализ, который по критериям Фишера позволяет оценить влияние на конечный результат фактора воздействия и фактора обучения.

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием ряда методов параметрической ^-критерий Стьюдента) и непараметрической (медианный критерий кси-квадрат, Х-критерий Ван дер Вардена, и-критерий Вилкоксона-Манна-Уитни) статистики. Значимость различий считалась достаточной при р<0,05.

Результаты

У самцов первого поколения ^1) по результатам первого тестирования (табл. 1, 2) во всех подопытных группах зарегистрировано значительно больше отказов от перебежек, чем в контрольной группе, с гораздо более низкой скоростью (коэффициенты В уравнения регрессии), нарастало количество условных рефлексов во время обучения у групп «сперматозоиды» и «сперматиды», соответственно, для достижения равного с контролем уровня обученности этим подопытным группам требовалось значительно больше сочетаний условного и безусловного стимулов, чем контрольной группе (показатель 0Б-50).

Таблица 1

Интегративные показатели результативности обучения крыс первого поколения по результатам первого тестирования

Группа Лаг-фаза Количество УРИ за сессию Количество отказов Латентный период УРИ (с) Латентный период перебежек (с) Число крыс с сериями УРИ

Самцы Р1

Биологический контроль

Самки Р1

Биологический контроль

Примечание: п - количество животных; * - значимое различие с контролем при р<0,05.

Таблица 2

Показатели скорости обучения крыс первого поколения по результатам

первого тестирования

Группа «Доля крыс» 8™ Ш ТО о Уравнение регрессии нарастания УРИ по попыткам Критерии Фишера

коэффициент 3 коэффициент а Ф1 Ф2

Самцы Р1

Биологический контроль (п=42) 75,6±3,7 169±18 1,36±0,11 0,63±1,40

«Сперматозоиды» (п=24) 102,6±7,1* 253±16* 1,04±0,09* - 1,52±1,19 7,29* 51,9*

«Сперматиды» (п=21) 127,0±13,3* 320±43* 0,81±0,11* 2,06±1,38 7,00* 10,4*

«Сперматогонии» (п=21) 61,3±3,1 134±10 1,83±0,17* - 0,23±2,18 7,96* 0,17

Самки Р1

Биологический контроль (п=33) 63,0±2,4 137,7±14,8 1,75±0,14 - 0,72±1,71

«Сперматозоиды» (п=20) 80,0±4,9* 189,7±18,9* 1,19±0,14* 4,08±1,79* 6,30* 22,1*

«Сперматиды» (п=21) 58,8±2,4 117,2±8,3 1,90±0,20 - 0,89±2,46 6,14* 89,3*

«Сперматогонии» (п=21) 66,0±3,9 163,0±15,8 1,54±0,16 1,74±2,03 6,11* 0,05

Примечание: здесь и далее Ф1 - фактор обучения, Ф2 - фактор ионизирующего облучения; п - количество животных; * - значимое различие с контролем при р<0,05.

Во время второго тестирования (более информативного, чем первое) расхождение между контрольной группой самцов Р1 и группами «сперматозоиды» и «сперматиды» ещё более усугубилось (табл. 3 и рис. 1А): за вторую сессию обучения у подопытных групп выработалось значительно меньше условных рефлексов, чем в контроле; выявились нарушения как в краткосрочной, так и в долгосрочной памяти - крысы этих подопытных групп начали повторное обучение с более низких стартовых позиций, чем контрольная группа, то есть они не запомнили выученный два дня назад «урок»; при повторном обучении у этих крыс было меньше серий из пяти УРИ подряд. В группе «сперматогонии» существенных отличий от контроля выявлено не было, за исключением статистически значимого увеличения числа отказов от перебежки даже на электрокожное подкрепление, что является одним из признаков стресса.

Таблица 3

Интегративные показатели результативности обучения крыс первого поколения по результатам второго тестирования

Группа Лаг-фаза Количество УРИ за сессию Количество отказов Латентный период УРИ (с) Латентный период перебежек (с) Число крыс с сериями УРИ

Самцы Р1

Биологический контроль

Самки Р1

Биологический контроль

Примечание: п - количество животных; * - значимое различие с контролем при р<0,05.

70

60-

50-

40

30

20-

10-

1.0 Гр., 2 тест, самцы F1

*****

♦' -І--1- *'*'* У

*♦',•+ Л Ж>

Т+++ АА>

++++ Ау

5 10 15 20

Порядковый номер шага

А

25

70

60

50

40

30

с

о

20

10

1.0 Гр., 2 тест, самки F1

К

Л4*

г

л2*х

Л.^++++* 3

/.V А'*-*'* і

5

10

15

20

Порядковый номер шага Б

25

Рис. 1. Динамика нарастания количества УРИ (% к максимально возможному числу УРИ за 10 попыток с шагом в 2 попытки) в процессе обучения самцов (А) и самок (Б) первого поколения в процессе второго тестирования. К - контрольная группа, 1 - группа «сперматозоиды», 2 - группа «сперматиды», 3 - группа «сперматогонии».

К

0

0

У самок Р1 при первом тестировании только в группе «сперматозоиды» были отмечены значительные отклонения от контроля в худшую сторону: меньшая скорость обучения и соответственно более высокий показатель ОБ-50 (табл. 2). При повторной сессии обучения были обнаружены нарушения в долгосрочной памяти в группах «сперматозоиды» и «сперматогонии» (табл. 3, 4 и рис. 1Б): крысы из подопытных групп плохо запомнили предыдущий «урок»: за последние 10 попыток при первом тестировании у контрольных крыс выработалось в среднем 3,6 УРИ, у группы «сперматозоиды» - 3,3 УРИ, у группы «сперматогонии» - 3,9 УРИ; а во время первых 10 попыток при втором тестировании (через двое суток) в этих группах число УРИ соответственно составило 2,8; 1,8 и 1,5. По показателям скорости обучения заметное отставание от контрольной группы наблюдалось у крыс из группы «сперматогонии». У крыс подопытных групп отмечались также признаки эмоционального стресса, выражавшиеся в частых межсигнальных перебежках.

Таблица 4

Показатели скорости обучения крыс первого поколения по результатам

второго тестирования

Группа «Доля крыс» 0Б-50 (шаг 2) Уравнение регрессии нарастания УРИ по попыткам Критерии Фишера

коэффициент в коэффициент а Ф1 Ф2

Самцы Р1

Биологический контроль (п=42) «Сперматозоиды» (п=24) «Сперматиды» (п=21) «Сперматогонии» (п=21) 24,5±0,9 44,9±2,0* 46,6±2,7* 28,2±1,1 46,4±4,1 85,4±4,8* 92,4±8,1* 54,3±4,1 7 8 0 2 ,1 ,1 ,2 ,2 0, 0, 0, 0, +1 +1 +1 +1 3496 ,1 ,2 ,9 ,4 2, 2, 1, 2, 28,1 ±2,1 6,0±2,3* 7,9±2,6* 19,6±2,8* 5,06* 5,34* 5,50* 274,1* 139,5* 20,6*

Самки Р1

Биологический контроль (п=33) «Сперматозоиды» (п=20) «Сперматиды» (п=21) «Сперматогонии» (п=21) 26,0±0,7 34,3±1,8* 26,5±1,2 34,3±1,6* 50,4±6,6 63,9±7,1 49,4±3,4 62,9±4,8* 9 5 2 3 ,1 ,2 ,2 ,2 0, 0, 0, 0, +1 +1 +1 +1 3439 ,1 ,0 ,6 ,2 2, 2, 2, 2, 25,9±2,3 18,7±3,2 20,9±2,8 16,3±2,9* 5,21* 6,01* 6,18* - 0,001 30,5* 0,16

Примечание: п - количество животных; * - значимое различие с контролем при р<0,05.

Двухфакторный дисперсионный анализ, выявляя количественное влияние каждого из двух воздействующих факторов (обучение и облучение) на динамику уменьшения вариабельности численных значений времени реакции на раздражители, позволяет оценить также и совокупные результаты указанных воздействий, которые могут быть одно- и разнонаправленными. При использовании двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 2 и 4) было обнаружено, что фактор обучения Ф1 (Р-критерий Фишера) действовал на все подопытные группы примерно в равной степени значимости по сравнению с контролем, тогда как влияние фактора ионизирующего облучения Ф2 (критерий Фишера) было выражено неодинаково. При первом тестировании значимые различия с контролем были обнаружены у самок и самцов из групп «сперматозоиды» и «сперматиды», на группу «сперматогонии» фактор облучения практически не повлиял. При повторном тестировании было выявлено значительное воздействие фактора Ф2 на условно-рефлекторную деятельность самцов не только из групп «сперматозоиды» и «спермати-ды», но и из группы «сперматогонии», что согласуется с повышенным количеством отказов у этих групп животных по сравнению с контролем во второй сессии тренировок. У самок значимые различия с контролем по критерию Ф2 при повторном тестировании сохранились только в группе «сперматиды».

Заключение

В результате исследований было выявлено негативное влияние облучения родителей на высшую нервную деятельность их потомков. Так, при воздействии 1 Гр на крыс-отцов снизилась способность к обучению практически у всех потомков-самцов первого поколения, причём, более выраженные нарушения условно-рефлекторной деятельности выявлены у потомков-самцов, родившихся из яйцеклеток, оплодотворённых мужскими гаметами, облучёнными на гаплоидных стадиях сперматогенеза (сперматозоиды и сперматиды). У потомков-самок ухудшение способности к обучению было выражено в меньшей степени, чем у самцов. Следует отметить выра-

женные признаки эмоционального стресса у самцов и самок подопытных групп: нарушения стабильности воспроизведения выработанных УРИ во второй половине сессии тестирования, повышенная реактивность на условные и безусловные стимулы (писк, двигательное беспокойство, частое бессистемное метание по камере), ступор (отказы от перебежек даже при ударе током), частые межсигнальные перебежки.

Полученные данные по условно-рефлекторной деятельности животных первого поколения из групп «сперматозоиды» и «сперматиды» хорошо согласуются с показателями антенатального развития этих групп крысят [1]. У данной категории животных было значимо снижено число живых новорождённых в помёте в расчёте на одну самку. Однако постнатальное развитие крысят из этих подопытных групп (по физическим параметрам) не отличалось от развития контрольных животных. В нашей работе исследование когнитивных функций мозга позволило выявить значительные нарушения психического развития внешне здоровых животных. В группе «сперматогонии» [13] при исследовании внутриутробного развития была отмечена только тенденция к увеличению внутриутробной гибели плодов (за счёт повышенной предимплантацион-ной гибели), других отклонений в антенатальном и раннем постнатальном онтогенезе не выявлено. Однако в настоящей работе обнаружены отклонения от нормального развития высшей нервной деятельности у животных из группы «сперматогонии», а именно: нарушение кратковременной и долговременной памяти.

Таким образом, при облучении самцов-родителей в дозе 1 Гр повреждения генетического материала гамет возникают на всех стадиях сперматогенеза и передаются потомкам в виде снижения когнитивных функций мозга.

Поскольку нижний порог доз ионизирующего излучения, вызывающий описанные выше нарушения условно-рефлекторной деятельности, ещё не найден, целесообразно оценить эффекты от более низких доз, чем использованные нами в данной работе.

Литература

1. Зотова С.А. Роль радиационного фактора в формировании нервно-психических нарушений у детей, родившихся в семьях ликвидаторов аварии на ЧАЭС, и обоснование тактики диагностических и лечебно-профилактических мероприятий: автореф. дис. ... канд. мед. наук. М.: ФГУ МНИИ педиатрии и детской хирургии Росздрава, 2007. 27 с.

2. Юлиш Е.И., Воротченкова Л.М., Пошехонов С.И., Максимова С.М., Кривущев Б.И. Отдалённые результаты динамического наблюдения за состоянием здоровья детей, родившихся в семьях участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС //Отдалённые медицинские последствия чернобыльской катастрофы: материалы II международной конференции. Киев, Украина, 1-6 июня 1998 г. /Под ред. А.И. Нягу и Г.Н. Сушкевича. Киев: Чернобыльинтерформ, 1998. С. 420-421.

3. Патрушева Н.В., Петрушкина Н.П., Ерохин Р.А., Федоренко Е.П., Чемарина Д.В., Серебренникова Т.Г. Физическое развитие внуков лиц, подвергавшихся профессиональному, хроническому, сочетанному радиационному воздействию //Радиация и риск. 2002. Вып. 13. С. 32-37.

4. Котеров А.Н. Недооценка роли нерадиационных факторов при интерпретации причин аномалий и патологий у детей ликвидаторов аварии на Чернобыльской АЭС //Медико-биологические проблемы жизнедеятельности. 2009. № 1. С. 13-19.

5. Панфилова В.В., Колганова О.И., Жаворонков Л.П., Павлова Л.Н., Палыга Г.Ф., Чибисова О.Ф. Психофизиологическое развитие первого и второго поколений самцов крыс, облучённых в дозе 1,5 Гр //Радиация и риск. 2013. Т. 22, № 2. С. 101-109.

6. Физиологическая генетика и генетика поведения: руководство по физиологии /Отв. ред. Л.В. Крушин-ский. Л.: Наука, 1981. 359 с.

7. Перевезенцева О.А., Жаворонков Л.П., Колганова О.И. Влияние способности к обучению интакт-ных и облучённых крыс-родителей на когнитивные функции их потомства //Техногенные системы и экологический риск: материалы докладов VII региональной научной конференции /Под общей ред. Г.К. Игнатенко. Ч. 3. Обнинск: ИАТЭ, 2011. С. 71-75.

8. Райцина С.С. Цикл сперматогенного эпителия и кинетика сперматогенеза у млекопитающих //Успехи современной биологии. 1967. Т. 63, Вып. 1. С. 135-153.

9. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных /Пер. с англ. Л.В. Даниловой. М.: Мир, 1980. 255 с.

10. Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Пострадиационные летучие выделения мышей: сингенные и аллогенные иммунные и поведенческие эффекты //Бюлл. экспер. биологии и медицины. 2004. №

10. С. 432-434.

11. Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Сингенные и аллогенные иммуносупрессивные эффекты пострадиационных летучих выделений мышей //Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, № 4. С. 387-391.

12. Навакатикян М.А. Методика изучения оборонительных условных рефлексов активного избегания //Журнал высшей нервной деятельности. 1992. Т. 42, № 4. С. 812-818.

13. Дергилев А.А., Палыга Г.Ф., Чибисова О.Ф., Иванов В.Л., Панфилова В.В., Жаворонков Л.П. Радиация и сперматогенез: экспериментальная оценка онтогенетических эффектов при остром облучении в нестерилизующих дозах //Радиация и риск. 2012. Т. 21, № 4. С. 51-60.

Conditioning activities of the first generation of male rats exposed to acute gamma-radiation of 1.0 Gy. Part 1

Panfilova V.V., Kolganova O.I., Zhavoronkov L.P., Pavlova L.N.,

Ivanov V.L., Palyga G.F.

Medical Radiological Research Center, Ministry of Health of the Russian Federation,

Obninsk, Russia

At the present time scientific papers report contradictory data about physical health of offspring of irradiated fathers. The experimental studies in animals make it possible to obtain the reliable information on this problem. The purpose of the work is to study the effect of acute whole-body gamma-radiation exposure of the Wistar rat males to dose of 1.0 Gy, dose rate 3x10"3 Gy/s on the psycho-physiological development of their offspring of the first generation (F1). First, control and experimental groups of the male rats demonstrated identical learning ability were identified. The male rats were mated with intact (non-irradiated) females on the 5-7 (the group “spermatozoa”), 16-22 (the group “spermatides”) and 85-90 (the group “spermatogonia”) days after exposure. Cognitive functions of the 3 months old progeny were tested using shuttle-box avoidance method. Females F1 and males F1 were tested separately two times with forty-eight-hour interval between tests. The special computer program was developed for the statistical treatment of the conditioned reflexes parameters. Study results demonstrated that the exposure of male rats to radiation at all stages of spermatogenesis negatively effected on the higher mental functions of F1 offspring. The short-term memory and long-term memory of the animals were impaired. The most severe impairment of cognitive functions of the brain were in the F1 males from the group “spermatozoa” and the group “spermatides”.

Key words: ionizing radiation, dose of 1.0 Gy, offspring of irradiated parents, Wistar rats, psycho-physiological development, first generation (F1), spermatogenesis, brain cognitive functions, avoidance conditioned reflex, Shuttle-box.

References

1. Zotova S.A. Rol' radiatsionnogo faktora v formirovanii nervno-psikhicheskikh narusheniy u detey, rodivshikhsya v sem'yakh likvidatorov avarii na ChAES, i obosnovanie taktiki diagnosticheskikh i lechebno-profilakticheskikh meropriyatiy. Avtoref. diss. kand. med. nauk. [Role of radiation factor in the development of neuro-psychic disorders in offspring of the Chernobyl clean-up workers; reasoning for delivery of necessary health care. Cand. med. sci. diss. synopsis]. Moscow, Research Institute of Pediatrics and Children Surgery Publ., 2007. 27 p.

2. Yulish E.I., Vorotchenkova L.M., Poshekhonov S.I., Maksimova S.M., Krivushchev B.I. Otdalennye rezul'taty dinamicheskogo nablyudeniya za sostoyaniem zdorov'ya detey, rodivshikhsya v sem'yakh uchastnikov likvidatsii posledstviy avarii na Chernobyl'skoy AES [Long-term results of dynamic health monitoring of children born to participants of cleanup operations at the Chernobyl NPP]. Materialy II mezhdunarodnoy konferentsii «Otdalennye meditsinskie posledstviya chernobyl'skoy katastrofy» [Proc. 2nd Int. Conf. «Long term Health Consequences of the Chernobyl Disaster»]. Ed.. Niagu A.I., Souchkevitch G.N. Kiev, Chernobyl interform Publ., 1998, pp. 420-421.

3. Patrusheva N.V., Petrushkina N.P., Erokhin R.A., Fedorenko E.P., Chemarina D.V., Serebrennikova T.G. Fizicheskoe razvitie vnukov lits, podvergavshikhsya professional'nomu, khronicheskomu, sochetannomu radiatsionnomu vozdeystviyu [Physical development of grandchildren of persons with professional, chronic and combined radiation exposure]. Radiatsiya i risk - Radiation and Risk, 2002, vol. 13, pp. 32-37.

Panfilova V.V.* - Postgraduate Student; Kolganova O.I. - Senior Researcher, C. Sc., Biol.; Zhavoronkov L.P. - Deputy Director, MD; Pavlova

L.N. - Lead. Researcher, C. Sc., Med.; Ivanov V.L. - Senior Researcher, C. Sc., Vet.; Palyga G.F. - Main Researcher, MD. MRRC.

•Contacts: 4 Korolyov str., Obninsk, Kaluga region, Russia, 249036. Tel.: (484) 399-71-38; e-mail: whiskas04@yandex.ru.

4. Koterov A.N. Nedootsenka roli neradiatsionnykh faktorov pri interpretatsii prichin anomaliy i patologiy u detey likvidatorov avarii na Chernobyl'skoy AES [Underestimating role of non-radiation factors in interpretation of causes of abnormalities and pathological state in children of Chernobyl emergency workers]. Mediko-biologicheskie problemy zhiznedeyatel'nosti - Medical and biological problems of life acivities, 2009, no. 1, pp. 13-19.

5. Panfilova V.V., Kolganova O.I., Zhavoronkov L.P., Pavlova L.N., Palyga G.F., Chibisova O.F.

Psikhofiziologicheskoe razvitie pervogo i vtorogo pokoleniy samtsov krys, obluchennykh v doze 1,5 Gr [Psy-chophysiological development of the first and second generations of males exposed to radiation of 1.5 Gy]. Radiatsiya i risk - Radiation and Risk, 2013, vol. 22, no. 2, pp. 101-109.

6. Fiziologicheskaya genetika i genetika povedeniya: Rukovodstvo po fiziologii [Physiological genetics and genetics of behavior. Guidance for physiology]. Ed.. Krushinskiy L.V. Leningrad, Nauka Publ., 1981. 359 p.

7. Perevezentseva O.A., Zhavoronkov L.P., Kolganova O.I. Vliyanie sposobnosti k obucheniyu intaktnykh i obluchennykh krys-roditeley na kognitivnye funktsii ikh potomstva [Effect of learning abilities of intact and irradiated rats-parents on cognitive functions of their offspring]. Tekhnogennye sistemy i ekologicheskiy risk: materialy dokladov VII regional'noy nauchnoy konferentsii [Proc. VII Regional Sci. Conf. «Technological systems and ecological risk»]. Part 3. Obninsk, IATE Publ., 2011, pp. 71-75.

8. Raytsina S.S. Tsikl spermatogennogo epiteliya i kinetika spermatogeneza u mlekopitayushchikh [Cycle of seminiferous epithelium and kinetics of spermatogenesis in mammals]. Uspekhi sovremennoy biologii -Biology Bulletin Reviews, 1967, vol. 63, no. 1, pp. 135-153.

9. Ruzen-Range E. Spermatogenez u zhivotnykh [Spermatogenesis in animals]. Moscow, Mir Publ., 1980. 255 p.

10. Surinov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. Postradiatsionnye letuchie vydeleniya myshey. singennye i allogennye immunnye i povedencheskie effekty [Postirradiation volatile secretions of mice. syngeneic and allogeneic immune and behavioral effects]. Byull. eksper. biologii i meditsiny - Bulletin of experimental Biology and Medicine, 2004, no. 10, pp. 432-434.

11. Surinov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. Singennye i allogennye immunosupressivnye effekty postradiatsionnykh letuchikh vydeleniy myshey [Syngeneic and allogeneic immunosuppressive effects of postirradiation volatile secretions of mice]. Radiats. biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2004, vol. 44, no. 4, pp. 387-391.

12. Navakatikyan M.A. Metodika izucheniya oboronitel'nykh uslovnykh refleksov aktivnogo izbeganiya. [A method for studying the defensive conditioned reflexes of active avoidance]. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti - Journal of Higher Nervous Activity, 1992, vol. 42, no. 4, pp. 812-818.

13. Dergilev A.A., Palyga G.F., Chibisova O.F., Ivanov V.L., Panfilova V.V., Zhavoronkov L.P. Radiatsiya i spermatogenez. eksperimental'naya otsenka ontogeneticheskikh effektov pri ostrom obluchenii v nesterilizuyushchikh dozakh [Radiation and spermatogenesis. experimental estimation of radiation effect at doses below castrate level on ontogenesis]. Radiatsiya i risk - Rasiation and Risk, 2012, vol. 21, no. 4, pp. 51-60.