Действие детергентов и поверхностно-активных веществ на рост, физиологические и биохимические показатели одноклеточных водорослей (обзор)

_Известия ТИНРО_

2009 Том 156

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 581.526.325.04

Ж.В. Маркина*

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

ДЕЙСТВИЕ ДЕТЕРГЕНТОВ И ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА РОСТ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Обобщены литературные данные о действии детергентов и их основных компонентов поверхностно-активных веществ (ПАВ) на рост, физиологические и биохимические показатели одноклеточных водорослей. Анализ литературных источников показал, что большинство из описанных видов являются пресноводными, в то время как морским уделяется недостаточно внимания. Кроме того, многие из исследованных микроводорослей — планктонные, а бентосные остаются практически не изученными. Приведены сведения о действии ПАВ на микроводоросли в модельных экосистемах.

Ключевые слова: загрязнение, одноклеточные водоросли, детергенты.

Markina Zh.V. Influence of detergents and surface-active substances on unicellular algae growth, physiological and biochemical parameters (review) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 125-134.

Data on synthetic detergents and surface-active substances presented in land and marine waters as a result of their wide use in industry and agriculture are reviewed. To estimate the toxicants influence on growth, physiological, and biochemical parameters of unicellular algae from different systematic groups, the changes in membrane permeability, lipid and protein content, enzymatic activity, and pigment contents are analyzed. Various aspects of surface-active substances influence on mi-croalgae in experimental mesocosms are considered. Many-sided impact of surfactants on their vital activity is shown. Basic approaches and directions in the studies of detergents and surface-active substances influence on microalgae are determined.

Key words: pollution, unicellular algae, detergents.

В результате хозяйственной деятельности человека в последние 30-40 лет произошло увеличение объема загрязняющих веществ, поступающих в морские воды. Сброс токсикантов привел к ухудшению среды обитания, что вызывает снижение биоразнообразия, упрощение структуры сообществ, и, в конечном счете, деградацию экосистем.

Одноклеточные водоросли — важный компонент морских экосистем. Они являются первым звеном трофической цепи и обеспечивают водных животных кислородом. Загрязняющие вещества воздействуют на микроводоросли в боль-

* Маркина Жанна Васильевна, аспирант, младший научный сотрудник, e-mail: zhannav@mail.ru.

шей степени, чем на многоклеточные организмы, так как одноклеточные водоросли обладают малыми размерами и высокая удельная поверхность их клеток способствует накоплению токсикантов (Патин, 1979; Брагинский, 1987). Микроводоросли одни из первых страдают от воздействия токсических веществ, что может привести к нарушению функционирования всей экосистемы (Патин, 1979; Эколого-токсикологические аспекты ..., 1985; Blasco et al., 2003).

Среди большого количества загрязняющих веществ заслуживают внимания детергенты и их основной компонент — поверхностно-активные вещества (ПАВ). Знания о действии данных токсикантов на микроводоросли приобретают особое значение в связи с применением одноклеточных водорослей как при прогнозировании изменений в экосистемах в условиях антропогенного загрязнения, так и при оценке результатов биотестирования вод (Остроумов, 2000а, б).

Среди огромного разнообразия микроводорослей наиболее исследованы обитающие в планктоне водоросли отдела Chlorophyta, в то время как представители других отделов остаются малоизученными (Lewis, 1990; Hampel et al., 2001), что особенно касается бентосных микроводорослей (Moreno-Garrido et al., 2001).

Способность детергентов и их основных составляющих, ПАВ, к очищению поверхностей обусловила их широкое использование более чем в 100 отраслях промышленности, например в текстильной, металлургической, лакокрасочной, кожевенной, пищевой. Они используются также в горнодобывающей промышленности как флото-реагенты при обогащении руд; в нефтяной — как деэмульгаторы при обезвоживании и обессоливании нефти; в химической — в качестве эмульгаторов при полимеризации, производстве строительных материалов и полимеров, для получения устойчивых противопожарных пен (Руководство ..., 1977; Ставская, 1981; Мудрый, 1996).

Таким образом, детергенты и ПАВ интенсивно используются в промышленности, однако наибольшее применение они находят в быту, следовательно, их основная масса поступает в водную среду с бытовыми сточными водами. Содержание ПАВ в сточных водах обычно не превышает 15 мг/л, но их большой объем вызывает существенное загрязнение водоемов (Ставская, 1981).

Выпуск детергентов в промышленном масштабе начался только в 50-60-е гг. XX века. Однако вследствие широкого применения детергентов происходит постоянное увеличение объемов их мирового производства: с 1960 г. оно выросло с 3,4 до 20,0 млн т в 1990 г. Использование ПАВ в настоящее время увеличивается на 3-4 % в год, особенно эта тенденция характерна для стран Западной Европы, США и Японии (Gledhill et al., 1991). Подсчитано, что 11-20 % растворенного органического вещества в сточных водах составляют анионные ПАВ (Lewis, 1991).

Воды зал. Петра Великого Японского моря загрязнены ПАВ неравномерно: наименьшие концентрации этих веществ отмечены в зонах минимального антропогенного воздействия, наибольшие — в зонах активной хозяйственной деятельности. Так, самыми загрязненными являются воды зал. Находка, где содержание ПАВ колеблется от 1,87 до 5,20 мг/л (Наумов, Найденко, 1997). Довольно загрязненным является устье р. Туманной, где концентрации ПАВ в отдельные годы достигали 0,083-0,227 мг/л (Христофорова и др., 2001). В водах Амурского залива среднегодовые концентрации ПАВ составляли 0,01-0,08 мг/л, с максимумом в бухте Золотой Рог — до 0,25 мг/л (Ежегодник качества ..., 1986, 1988, 1989; Долговременная программа ..., 1992; Tkalin et al., 1993). В зал. Восток концентрации ПАВ увеличиваются с возрастанием рекреационной нагрузки. Так, в летнее время их содержание достигает до 0,10 мг/л, в то время как в весенние и осенние месяцы не превышает 0,04 мг/л (Христофорова и др., 2002). В 2002 г. максимальные концентрации ПАВ в прибрежных водах зал. Петра Великого находились в пределах 0,16-0,46 мг/л (Доклад ..., 2003).

Исследования по влиянию как ПАВ, так и детергентов на одноклеточные водоросли начались еще в начале 60-х гг. XX века, но до настоящего времени окончательно не выявлены механизмы их действия на микроводоросли. Это свя-

зано с тем, что данные организмы при одинаковых условиях выращивания характеризуются значительной видовой специфичностью по отношению к химическим соединениям и их концентрациям в среде (Паршикова, Негруцкий, 1988). Как правило, при увеличении содержания ПАВ в среде смертность клеток возрастает (Utsunomiya et al., 1997а; Айздайчер и др., 1999; Остроумов, 2001; и др.). Однако отклик микроводорослей зависит не только от природы и концентрации токсиканта, но и от таксономической принадлежности и особенностей биологии водоросли (Паршикова, Негруцкий, 1988; Lewis, 1990; Айздайчер и др., 1999; Blasco et al., 2003). В связи с этим необходимо рассмотреть влияние загрязняющих агентов на представителей разных систематических групп микроводорослей.

Зеленые микроводоросли Chlorophyta. Наиболее исследованными в эко-токсикологическом плане являются представители зеленых микроводорослей вследствие неприхотливости их к условиям культивирования. Однако большинство видов данного отдела наименее чувствительны к загрязняющим агентам (Lewis, 1990; Blasco et al., 2003).

При исследовании воздействия ПАВ на планктонную пресноводную водоросль Selenastrum capricornutum было выяснено, что минимальные действующие концентрации ПАВ варьировали от 2 до 100 мг/л (Yamane et al., 1984).

Ингибирование роста на 50 % у планктонного пресноводного вида Tetraselmis suecica отмечено при 1,23 мг/л линейного алкилбензолсульфоната натрия (ЛАС) (Hampel et al., 2001), а внесение 20 мг/л данного ПАВ вызывало уменьшение скорости роста у планктонной пресноводной водоросли Chlamydomonas reinhardtii (Dhaliwal et al., 1977). Данный показатель у планктонной морской водоросли Dunaliella sp. снижался на 50 % к 4-м суткам при концентрации 3,3 мг/л ЛАС (Utsunomiya et al., 1997b). Сульфонол в концентрации 1 мг/л ингибировал рост у планктонной морской водоросли Dunaliella asymmetrica, а содержание 5 мг/л вещества приводило к лизису клеток данной микроводоросли на 3-и сутки, при 10 мг/л такое явление происходило через 2 ч опыта (Остроумов и др., 1990).

Додецилсульфат магния и алкилбензолсульфонат натрия в концентрациях 5 мг/л вызывали гибель планктонных пресноводных водорослей Stichococcus sp. и Nannochloris sp., тогда как Carteria sp. и Chlorococcum sp. погибали только при добавлении 50 мг/л токсикантов (Ukeles, 1965). Одними из наиболее резистентных к ПАВ являются виды рода Chlorella. Так, подавление роста планктонной пресноводной водоросли Chlorella vulgaris наблюдали лишь при содержании в среде 1-10 мг/л додецилсульфата натрия (ДСН) (Липницкая и др., 1989). Штаммы C. vulgaris после десятидневного культивирования при концентрации 50 мг/л ДСН росли в 1,5 раза медленнее, а доля мертвых клеток была выше, чем в контроле, в 4-10 раз (Ленова и др., 1980). Летальные концентрации алкилсульфатов составляли от 70 до 200 мг/л для планктонных пресноводных водорослей Chlorella saccharophilia и Scenedesmus abundans (Ernst et al., 1983).

Концентрации 0,1-10,0 мг/л детергентов "Кристалл" и "Leotop" стимулировали рост планктонных морских водорослей Dunaliella tertiolecta и Platymonas sp., а более высокие (100 мг/л) вызывали гибель микроводоросли через трое суток опыта (Христофорова и др., 1996; Айздайчер и др., 1999).

Эвгленовые водоросли Euglenophyta, как и зеленые, очень устойчивы к действию детергентов. Так, в концентрациях 10-100 мг/л они незначительно ингибируют рост культуры планктонной пресноводной Euglena gracilis, а повышение уровня содержания токсикантов до 300-500 мг/л существенно подавляло рост данной микроводоросли (Вастернак, Остроумов, 1990; Остроумов, Вас-тернак, 1991; Остроумов и др., 1998).

Синезеленые водоросли Cyanophyta в зависимости от вида проявляют различную устойчивость к действию ПАВ и детергентов. Например, минимальная действующая концентрация ЛАС для планктонной пресноводной Coccochloris sp. составила 0,1 мг/л (Moreno-Garrido et al., 2001). Ингибирование скорости

127

роста популяции планктонной пресноводной Microcystis aeruginosa зарегистрировано при 10,0-20,0 мг/л ЛАС и 0,1-0,5 мг/л ДСН (Yamane et al., 1984; Липницкая и др., 1989), а у планктонной пресноводной Plectonema boryanum скорость роста уменьшалась при 30 мг/л ЛАС (Dhaliwal et al., 1977).

Виды рода Synechocystis, обитающие в пресных водах, более устойчивы, чем другие представители синезеленых. Так, С.А. Остроумов и Н.Н. Колотилова (2000) отмечали, что концентрации до 100 мг/л детергента "Tide-Lemon" вызывали у Synechocystis sp. небольшой стимулирующий эффект, и только его концентрация 300 мг/л приводила к гибели популяции. У другого вида, Synechocystis aquatilis, снижение численности клеток наблюдалось при концентрации 500 мг/л детергента ЭПН-5 (Кравченко, Гапочка, 1976).

Динофитовые микроводоросли Dinophyta являются одной из чувствительных к ПАВ и детергентам групп (Blasco et al., 2003), но и среди них отмечается разная устойчивость к данным веществам. М инимальная действующая концентрация ЛАС для планктонной морской Gymnodinium sp. составляла 0,05 мг/л, а 50 %-ное ингибирование роста у планктонной морской водоросли Heterocarpa sp. отмечено при 0,2 мг/л ПАВ (Moreno-Garrido et al., 2001). При уровне содержания 0,026 мг/л ПАВ отмечено отмирание клеток планктонной морской водоросли Gymnodinium breve уже через сутки опыта (Kutt, Martin, 1974). Другая микроводоросль этого же рода — G. kovalevskii — оказалась очень устойчивой к действию токсикантов: концентрации 0,1 и 1,0 мг/л детергентов "Кристалл" и "Leotop" стимулировали рост популяции, и лишь добавление 100 мг/л замедляло прирост численности клеток (Айздайчер и др., 1999).

Диатомовые водоросли Bacillariophyta. Наличие в среде до 3 мг/л ЛАС не оказывало влияния на рост планктонной морской водоросли Phaeodactylum tricornutum, а его содержание свыше 5 мг/л вызывало гибель клеток (Aidar et al., 1997). Для планктонной морской водоросли Nitzschia fanticola минимальная действующая концентрация этого же ПАВ составляла 20 мг/л (Yamane et al., 1984).

Детергенты "Ariel", "Tix" и "Tide" подавляли рост планктонной морской водоросли Pseudonitzschia pungens в концентрации 1 мг/л, а содержание 3 мг/л вызывало разрушение клеток. Планктонная морская водоросль Thalassiosira pseudonana оказалась более устойчивой, так как при содержании детергента "Tix" 1 мг/л происходила стимуляция ее роста, задержка роста микроводоросли отмечена при 10 мг/л (Айздайчер, 2000; Айздайчер, Реунова, 2002). Однако наиболее резистентным был планктонный морской вид Chaetoceros muelleri: присутствие в среде 1 мг/л детергентов "Кристалл" и "Leotop" не изменяло динамику численности клеток, и только увеличение содержания до 100 мг/л вызывало их гибель (Айздайчер и др., 1999). Детергенты "Обычный порошок" и "Ariel" ингибировали рост бентосной морской микроводоросли Attheya ussurensis в концентрациях от 0,1 мг/л (Маркина, Айздайчер, 2007).

Криптофитовые водоросли Cryptophyta чувствительны к детергентам и ПАВ (Moreno-Garrido et al., 2001). Скорость роста планктонной морской водоросли Rhodomonas salina уменьшалась на 50 % при внесении в среду 0,36 мг/л ЛАС, а при его концентрациях свыше 0,60 мг/л рост почти полностью ингибиро-вался к 3-м суткам опыта (Hampel et al., 2001; Moreno-Garrido et al., 2001). Детергент "Tix" в концентрациях до 1 мг/л стимулировал рост у планктонной морской водоросли Chroomonas salina, а у Plagioselmis prolonga, напротив, замедлял. При уровне его содержания 10 мг/ л отмечена длительная лаг-фаза у C. salina, в то время как клетки более чувствительного P. prolonga погибали (Реунова, Айздайчер, 2004; Айздайчер, Маркина, 2006).

Таким образом, на основании литературных данных (см. таблицу) по увеличению чувствительности к описываемым загрязняющим агентам отделы водорослей можно расположить в следующем порядке: зеленые и эвгленовые < синезе-леные < диатомовые < динофитовые < криптофитовые.

Концентрации детергентов и ПАВ, действующие на представителей разных отделов микроводорослей Effective surface-active substances and detergents concentration on microalgae from different divisions

Вид водоросли

Поверхностно-активное вещество, _детергент_

Концентрация, мг/л Действие Источник данных

100-200 Гибель Христофорова и др., 1996

100-200 Гибель Христофорова и др., 1996

10-50 Ингибирование роста Nyberg, 1988

5 Гибель Ukeles, 1965

50 Ингибирование роста Ленова и др., 1980

50 Гибель Ukeles, 1965

10-100 Ингибирование роста Вастернак, Остроумов, 1990

10-20 Ингибирование роста Yamane et al., 1984

30 Ингибирование роста Dhaliwal et al., 1977

300 Гибель Остроумов, Колотилова, 2000

0,05 Ингибирование роста Moreno-Garrido et al., 2001

0,20 Ингибирование роста Moreno-Garrido et al., 2001

1,0 Ингибирование роста Айздайчер, 2000

10,0 Ингибирование роста Айздайчер, Реунова, 2002

0,10 Ингибирование роста Маркина, Айздайчер, 2007

0,36 Ингибирование роста Hampel et al., 2001

10,0 Ингибирование роста Реунова, Айздайчер, 2004

10,0 Гибель Айздайчер, Маркина, 2006

Отдел Chlorophyta

Dunaliella tertiolecta Platymonas sp. Selenastrum capricornutum Nannochloris sp. Chlorella vulgaris Chlorococcum sp.

Отдел Euglenophyta Euglena gracilis ю Отдел Cyanophyta Microcystis aerudinosa Plectonema boy arum Synechocystis sp.

Отдел Dinophyta Gymnodinium sp. Heterocarpa sp.

Отдел Bacillariophyta Pseudonitzschia pungens Thalassiosira pseudonana Attheya ussurensis

Отдел Cryptophyta Rhodomonas salina Chroomonas salina Plagioselmis prolonga

Детергенты "Кристалл" и "Leotop"

Детергенты "Кристалл" и "Leotop"

Додецилсульфат натрия

Линейный алкилбензолсульфонат натрия

Додецилсульфат натрия

Линейный алкилбензолсульфонат натрия

Детергент "Кристалл"

Линейный алкилбензолсульфонат натрия Линейный алкилбензолсульфонат натрия Детергент "Tide-Lemon"

Линейный алкилбензолсульфонат натрия Линейный алкилбензолсульфонат натрия

Детергенты "Tide", "Tix", "Ariel" Детергент "Tix"

Детергенты "Ariel" и "Обычный порошок"

Линейный алкилбензолсульфонат натрия Детергент "Tix" Детергент "Tix"

При исследовании воздействия ПАВ и детергентов на динамику одноклеточных водорослей помимо динамики численности необходимо оценивать действие токсикантов на биохимические и физиологические показатели.

Исследования по выяснению механизмов действия ПАВ на микроводоросли показали, что в первую очередь влиянию подвергаются липиды и белки (Nyberg, Koskimies-Soininen, 1984; Ткаченко, Куцын, 2002), что в конечном счете приводит к изменению свойств и состава мембран (Nyberg, 1988; Lewis, 1990; Saez et al., 2001).

Клеточные стенки водорослей различны по своей толщине. Так, Protococcus sp., имеющий толстую клеточную стенку, более резистентен к ПАВ, чем Nannochloris sp., не обладающий таковой (Ukeles, 1965; Lewis, 1990). Однако токсичность ПАВ для микроводорослей зависит не столько от толщины клеточной оболочки, сколько от ее биохимического состава: устойчивость клетки тем выше, чем выше содержание полисахаридов в клеточной стенке (Хасанова и др., 1999), а их выделение во внешнюю среду микроводорослями — один из защитных механизмов от влияния данных токсикантов (Юркова, 1999).

Токсические эффекты ПАВ обусловлены также их накоплением в клетках микроводоросли, вызывающим ингибирование потребления питательных веществ, подавление синтеза белка и повреждение ДHK, что приводит к морфологическим нарушениям (Roberts et al., 1982; Chawla et al., 1987). Так, наличие ДОТ в среде в концентрации 69 мг/ л увеличивало количество ядер у одноядерной Poterioochromonas malhamensis от 2 до 12 (Röderer, 1987).

Известно, что при воздействии анионных ПАВ на микроводоросли ингиби-руется активность ферментов и нарушается селективность транспорта ионов через мембрану (Lundahl, Cabridenc, 1978; Ernst, 1980). У морских планктонных микроводорослей Rhodomonas salina, Isochrysis galbana, T. suecica и Nannochloropsis gaditana активность фермента эстеразы уменьшается с увеличением концентрации ЛАС в среде (Hampel et al., 2001). В присутствии в среде 10-20 мг/л токсиканта активность щелочной фосфатазы у Scenedesmus quadricauda увеличивалась на протяжении всего эксперимента, а уровни его содержания 50200 мг/л способствовали снижению ее активности (Chawla et al., 1987).

Под влиянием токсикантов вследствие нарушения биохимических процессов в клетке изменяется двигательная активность микроводорослей. Шиболее чувствителен этот параметр у динофитовых: так, существенное снижение подвижности морских планктонных Alexandrium tamarense и Cochlodidinium polykrikoides при воздействии 10 мг/л ЛАС и AOS-1416 происходило уже через 5 мин (Sun et al., 2004). Внесение 0,013 мг/л ЛАС вызывало временную потерю подвижности клеток G. breve, которые опускались в придонные слои воды (Kutt, Martin, 1974). С возрастанием концентраций ЛАС от 2 до 8 мг/л у Dunaliella sp. (Chlorophyta) отмечено увеличение числа клеток с неподвижными жгутиками (до 100 %) в течение суток (Utsunomiya et al., 1997a, b).

Многие работы, описывающие действие ПАВ и детергентов на фотосинтетический аппарат микроводорослей, посвящены изменению содержания фотосинтетических пигментов. Шпример, детергент "Tix" в концентрациях до 1 мг/л не оказывал влияния на содержание хлорофилла а у C. salina, а внесение 10 мг/л приводило к существенному снижению уровня содержания пигмента (Реунова, Айздайчер, 2004). Концентрации до 10 мг/л ДCH подавляли фотосинтетическую активность у микроводорослей из разных отделов: Skeletonema costatum (Ba-cillariophyta), Pseudoisochrysis paradoxa и Prorocentrum minimum (Dinophyta), а также C. vulgaris (Chlorophyta) (Roberts et al., 1982; Паршикова и др., 1994). При концентрации 20 мг/ л ЛАС содержание хлорофилла а и каротиноидов в S. quadricauda не изменялось, хлорофилла b снижалось, а количество выделенного кислорода увеличивалось (Chawla et al., 1987).

Помимо оценки действия ПАВ и детергентов на микроводоросли, в лабораторных условиях проводятся также эксперименты и в модельных экосистемах, что позволяет оценить действие загрязняющих агентов на все сообщество микроводорослей. При воздействии данных токсикантов в первую очередь изменяются продукционные процессы в экосистемах. Так, при концентрациях 0,3 мг/л ДСН и 0,8 ЛАС повышается интенсивность выделения кислорода сообществом микроводорослей (Lewis, 1986, 1990; McCormick et al., 1997), а увеличение содержания ЛАС до 1,1 мг/л и выше приводило к ее ингибированию (Lewis, 1992). Содержание 1-10 мг/л хлорного сульфонола и детергентов "Эра", "Чайка", "Донбасс", напротив, вызывало ее снижение (Брагинский, 1987). Таким образом, низкие концентрации токсикантов способствуют увеличению кислородной продуктивности, а высокие — ее подавлению.

Кроме того, происходит также изменение состава альгоценозов вследствие замедления темпа роста и даже гибели отдельных видов и замены их более устойчивыми. При элиминировании диатомовых наблюдалось преобладание представителей зеленых и синезеленых микроводорослей (Lewis, Hamm, 1986). Например, при наличии в среде порядка 0,2 мг/л ДСН плотность популяции диатомовых уменьшилась на 20 % (Lewis, 1990). Исследования видового разнообразия сообщества микроводорослей показали, что оно уменьшалось при концентрации 3 мг/л ЛАС, при этом синезеленые значительно доминировали по численности (Belanger et al., 2002). СМС "Прогресс" оказался более токсичным по сравнению с ПАВ: угнетение роста микроводорослей происходило уже при добавлении 0,1-1,0 мг/л этого вещества на фоне значительного снижения количества видов и биомассы популяций (Саркисова, Скрипник, 1987).

Таким образом, большинство исследованных микроводорослей являются пресноводными организмами, которые более резистентны к ПАВ и детергентам по сравнению с морскими. Кроме того, воздействие токсикантов на рост микроводорослей показано на наиболее устойчивых представителях отдела C hlorophyta, чего недостаточно для получения полной картины действия токсических агентов на альгоценозы. Вследствие этого необходимо изучать их влияние и на виды водорослей других отделов. Следует отметить, что одноклеточные водоросли, использованные в большинстве работ, — планктонные, а исследований на бен-тосных микроводорослях проводится недостаточно. Информация, полученная в ходе экспериментальных работ на представителях различных отделов из разных местообитаний, послужит как для выявления новых тест-объектов, так и для прогноза изменений в морских экосистемах.

Список литературы

Айздайчер H.A. Влияние детергентов и совместное действие детергентов и опреснения на Pseudonitzshia pungens (Grun.) Hasle (Bacillariophyta) // Альгология. — 2000. — Т. 10, № 2. — С. 139-145.

Айздайчер H.A., Малынова С.И., Христофорова H.K. Влияние детергентов на рост микроводорослей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 3. — С. 234-238.

Айздайчер H.A., Маркина Ж.В. Токсическое действие детергентов на водоросль Plagioselmis prolonga (Cryptophyta) // Биол. моря. — 2006. — Т. 32, № 1. — С. 50-54.

Айздайчер H.A., Реунова Ю.А. Влияние детергентов на рост диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana в культуре // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 5. — С. 362-365.

Брагинский Л.П. Пресноводный планктон в токсической среде : монография / Л.П. Брагинский, И.М. Величко, Э.П. Щербань. — Киев : Наук. думка, 1987. — 180 с.

Вастернак K., Остроумов С.А. Воздействие загрязнения водной среды СМС "Б ио-С" на эвглену // Гидробиол. журн. — 1990. — Т. 26, № 6. — С. 78-79.

Доклад о состоянии окружающей природной среды Приморского края в 2002 году. — Владивосток : Министерство природных ресурсов РФ, ГУПР по Приморскому краю, 2003. — 162 с.

Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. Экологическая программа. Часть 2. — Владивосток : Дальнаука, 1992. — 276 с.

Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям (Японское море) за 1985 год. — Владивосток, 1986. — 106 с.

Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям (Японское море) за 1987 год. — Владивосток, 1988. — 162 с.

Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям (Японское море) за 1988 год. — Владивосток, 1989. — 48 с.

Кравченко М.Е., Гапочка Л.Д. О токсическом действии детергентов на культуру Synechocystis aquatilis // Вестн. МГУ. Сер. биол. — 1976. — № 4. — С. 73-77.

Ленова Л.И., Ставская С.С., Ратушная М.Я. Влияние додецилсульфата натрия на одноклеточные зеленые водоросли рода Chlorella // Гидробиол. журн. — 1980. — Т. 16, № 3. — С. 83-87.

Липницкая Г.П., Паршикова Т.В., Топалова Е.К. Влияние хлорного додецилсульфата натрия на рост хлореллы и макроцистиса в культуре // Гидробиол. журн. — 1989. — Т. 25, № 2. — С. 63-66.

Маркина Ж.В., Айздайчер H.A. Влияние детергентов на динамику численности и физиологическое состояние бентосной микроводоросли Attheya ussurensis (Bacillario-phyta) в лабораторной культуре // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 6. — С. 432-439.

Мудрый И.В. Охрана источников водоснабжения от синтетических поверхностно-активных веществ (обзор) // Гигиена и санитария. — 1996. — № 4. — С. 6-8.

Наумов Ю.А., Найденко Т.Х. Экологическое состояние залива Находка // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 524-537.

Остроумов С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы : монография. — М. : МАКС Пресс, 2001. — 344 с.

Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски системы // Докл. РАН. — 2000а. — Т. 371, № 6. — С. 844-846.

Остроумов С.А. Принципы анализа экологической опасности антропогенных воздействий, в том числе химического загрязнения: концепция и новые данные // Вестн. МГУ. Сер. биол. — 2000б. — № 4. — С. 27-34.

Остроумов С.А., Борисова Е.В., Ленова Л.И., Максимов В.Н. Воздействие сульфонола на культуру водоросли Dunaliella asymmetrica и на проростки Fagopyrum esculentum // Гидробиол. журн. — 1990. — Т. 26, № 2. — С. 96-98.

Остроумов С.А., Вастернак К. Реагирование фотоорганотрофно растущих зеленых жгутиковых на загрязнение водной среды СМС "Кристалл" // Вестн. МГУ. Сер. биол. — 1991. — № 2. — С. 67-69.

Остроумов С.А., Галяма Д., Блажей А. и др. Синтетические моющие средства (СМС) "Кристалл" и "Лотос-Автомат" // Токсикол. вестн. — 1998. — № 5. — С. 29-30.

Остроумов С.А., Колотилова H.H. Синтетическое моющее средство "OMO" // Токсикол. вестн. — 2000. — № 5. — С. 43-44.

Паршикова Т.В., Веселовский В.В., Веселова Т.В., Дмитриева А.Г. Влияние поверхностно-активных веществ на функционирование фотосинтетического аппарата хлореллы // Альгология. — 1994. — Т. 4, № 1. — С. 38-46.

Паршикова Т.В., Негруцкий С.Ф. Влияние поверхностно-активных веществ на водоросли (обзор) // Гидробиол. журн. — 1988. — Т. 24, № 6. — С. 46-58.

Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 303 с.

Реунова Ю.А., Айздайчер Н.А. Влияние детергента на содержание хлорофилла а и динамику численности у микроводоросли Chroomonas salina (Wils.) Butch. (Cryptophyta) // Альгология. — 2004. — Т. 14, № 1. — С. 32-38.

Руководство по методам химического анализа морских вод. — Л. : Гидроме-теоиздат, 1977. — 208 с.

Саркисова С.А., Скрипник И.А. Моделирование влияния загрязняющих веществ на продуцирование органического вещества фитопланктоном в опытах in situ // Океа-нол. — 1987. — Т. 27, вып. 2. — С. 234-237.

Ставская С.С. Биологическое разрушение анионных ПАВ : монография. — Киев : Наук. думка, 1981. — 226 с.

Ткаченко Ф.П., Куцын Е.Б. Влияние детергентов на аминокислотный состав белка зеленой водоросли Cladophora vagabunda (L.) Hoek // Гидробиол. журн. — 2002. — Т. 38, № 3. — С. 94-98.

Хасанова Л.А., Иванов А.Ю., Маркелия Л.Ю., Хасанова З.М. Сравнительное изучение чувствительности представителей Cyanophyta и Rhodophyta к действию анионного детергента // Альгология. — 1999. — Т. 9, № 2. — С. 149.

Христофорова Н.К., Айздайчер Н.А., Березовская О.Ю. Действие ионов меди и детергента на зеленые микроводоросли Dunaliella tertiolecta и Platymonas sp. // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 2. — С. 114-119.

Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Миронова Ю.А. Рекреационное воздействие на залив Восток (Японское море) // Биол. моря. — 2002. — Т. 28. № 4. — С. 300-303.

Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Недоросткова И.Г. Содержание детергентов и фенолов в поверхностных водах приустьевой зоны реки Туманной и сопредельных морских вод (залив Петра Великого Японского моря) // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Т. 2. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — С. 27-40.

Эколого-токсикологические аспекты загрязнения морской среды / под ред. С.А. Патина. — Л. : Гидрометеоиздат, 1985. — 116 с.

Юркова И.Н. Влияние ПАВ на гетерокоагуляцию и биосорбцию микроводоросли Chlorella vulgaris Beijer. Ларг-3 (Chlorophyta) с золями и ионами тяжелых металлов // Альгология. — 1999. — Т. 9, № 2. — С. 167-168.

Aidar E., Sigaud-Kuther T.C.S., Nishihara L. et al. Marine phytoplankton assays: effect of detergents // Mar. Envir. Res. — 1997. — Vol. 43, № 1-2. — P. 55-68.

Belanger S.E., Bowling J.W., Lee D.M. et al. Integration of aquatic fate and ecological responses to linear alkyl benzene sulfonate (LAS) in model stream ecosystems // Ecotox. Envir. Safety. — 2002. — Vol. 52. — P. 150-171.

Blasco J., Hampel M., Moreno-Garrido I. Toxicity of surfactants for aquatic life // Analysis and Fate of Surfactants in the Aquatic Environments. — Amsterdam, The Netherlands : Elsevier, 2003. — P. 827-867.

Chawla G., Viswanathan P.N., Devi S. Biochemical studies on the toxicity of linear alkylbenzene sulphonate to Scenedesmus quadricauda in culture // Envir. Exp. Botany. — 1987. — Vol. 27, № 3. — P. 311-323.

Dhaliwal A.S., Campione A., Smaga S. Effect of linear alkylbenzene sulfonate (11.2 LAS) on the morphology and physiology of Plectonema boryanum and Chlamydomo-nas reinhardi // J. Phycol. — 1977. — Vol. 13, suppl. — P. 18.

Ernst R. Surface active betaines as protective agents against denaturation of an enzyme by alkyl sulfate detergents // JAOCS. — 1980. — Vol. 57. — P. 93-98.

Ernst R., Gonzales C.J., Arditti J. Biological effects of surfactants: part 6 — effects of anionic, non-ionic and amphoteric surfactants on a green alga (Chlamydomonas) // Envir. Pollut. (Series A.). — 1983. — Vol. 31. — P. 159-175.

Gledhill W.E., Saeger V.W., Trehy M.L. An aquatic environmental safety assessment of linear alkylbenzene // Envir. Toxicol. Chem. — 1991. — Vol. 10. — P. 169-178.

Hampel M., Moreno-Garrido I., Sorbino C. et al. Acute toxicity of LAS homologues in marine microalgae: esterase activity and inhibition growth as endpoints of toxicity // Ecotoxicol. Envir. Safety. — 2001. — Vol. 48. — P. 287-292.

Kutt E.C., Martin D.F. Effect of selected surfactants on the growth characteristics of Gymnodinium breve // Mar. Biol. — 1974. — Vol. 28. — P. 253-259.

Lewis M.A. Comparison of the effects of surfactants on freshwater phytoplankton communities in experimental enclosures and on algal population growth in the laboratory // Envir. Toxicol. Chem. — 1986. — Vol. 5. — P. 319-332.

Lewis M.A. Chronic toxicities of surfactants and detergents builders to algae: a review and risk assessment // Ecotoxicol. Environ. Safety. — 1990. — Vol. 20. — P. 123-140.

Lewis M.A. Chronic and subletal toxicities of surfactants to aquatic animals: a review and risk assessment // Wat. Res. — 1991. — Vol. 125, № 1. — P. 101-113.

Lewis M.A. The effects of mixtures and other environmental modifying factors on the toxicities of surfactants to freshwater and marine life // Wat. Res. — 1992. — Vol. 26, № 8. — P. 1013-1023.

Lewis M.A., Hamm B.G. Environmental modification of the photosynthetic response of lake plankton to surfactants and significance to a laboratory-field comparison // Wat. Res. — 1986. — Vol. 20, № 12. — P. 1575-1582.

Lundahl P., Cabridenc R. Molecular structure-biological properties relationships in anionic surface-active agents // Wat. Res. — 1978. — Vol. 12. — P. 25-30.

McCormick P.V., Belanger S.E., John Cairns J. Evaluation the hazard of dodecyl alkyl sulphate to natural ecosystems using indigenous protistan communities // Ecotoxicol-ogy. — 1997. — Vol. 6. — P. 67-85.

Moreno-Garrido I., Hampel M., Lubian L.M., Blasco J. Marine microalgae toxicity test for linear alkylbenzene sulfonate (LAS) and alkylphenol ethoxylate (APEO) // Fresenius J. Anal. Chem. — 2001. — Vol. 371. — P. 474-478.

Nyberg H. Growth of Selenastrum capricornutum in the presence of synthetic surfactants // Wat. Res. — 1988. — Vol. 22, № 2. — P. 217-233.

Nyberg H., Koskimies-Soininen K. The phospholipid fatty acids of porphyridium purpureum cultured in the presence of triton X-100 and sodium desoxycholate // Phy-tochemistry. — 1984. — Vol. 23, № 11. — P. 2489-2495.

Roberts M.H., Warinner J.E., Tsai C. et al. Comparison of estuarine species sensitivities to three toxicants // Arch. Environ. Contam Toxicol. — 1982. — Vol. 11. — P. 681-692.

Roderer G. Toxic effects of tetraethyl lead and its derivatives on the chrysophyte Poterioochromonas malhamensis. VIII. Comparative studies with surfactants // Arch. Environ. Contam Toxicol. — 1987. — Vol. 16. — P. 291-301.

Saez M., Gomez-Parra A., Gonzales-Mazo E. Bioconcentration of linear alkylbenzene sulfonates and their degradation intermediates in marine life // Fresenius J. Anal. Chem. — 2001. — Vol. 371. — P. 486-490.

Sun X., Han K., Choi J., Kim E. Screening of surfactants for harmful algal blooms mitigation // Mar. Poll. Bulletin. — 2004. — Vol. 48. — P. 937-945.

Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. — 1993. — Vol. 26, № 8. — P. 418-422.

Ukeles R. Inhibition of unicellular algae by synthetic surface-active agents // J. Phycol. — 1965. — Vol. 1. — P. 102-110.

Utsunomiya A., Watanuki T., Matsushita K., Tomita I. Toxic effects of linear alkylbenzene sulfonate and quarternary alkylammonium chloride on Dunaliella sp. as measured by 1H-NMR analysis of glycerol // Chemosphere. — 1997a. — Vol. 35, № 6. — P. 1215-1226.

Utsunomiya A., Watanuki T., Matsushita K., Tomita I. Toxic effects of linear alkylbenzene sulfonate, quarternary alkylammonium chloride and their complexes on Dunaliella sp. and Chlorella pyrenoidosa // Envir. Toxicol. Chem. — 1997b. — Vol. 16, № 1. — P. 1247-1254.

Yamane A.N., Okada M., Sudo R. The growth inhibition of planktonic algae due to surfactants used in washing agents // Wat. Res. — 1984. — Vol. 18, № 9. — P. 1101-1105.

Поступила в редакцию 24.06.08 г.