Геоботаническая характеристика «Кунчеровской лесостепи» (по результатам третьего картографирования)

УДК 581. 526. 426.

Д. В. Панькина, Л. А. Новикова, А. А. Миронова, Е. Ю. Кулагина

ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА «КУНЧЕРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ» (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ТРЕТЬЕГО КАРТОГРАФИРОВАНИЯ)1

Аннотация.

В статье приводятся результаты третьего картографирования (2013 г.) целинной степи «Кунчеровской лесостепи» - заповедного участка Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская область). Описана структура и динамика степной растительности за последние 10 лет. На участке по-прежнему преобладает степная растительность, но по сравнению с предыдущим картографированием луговые степи становятся более мезофитными. Отмечено сокращение площади ассоциации с доминированием Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski за счет увеличения участия ассоциации с преобладанием Stipa tirsa Steven. Кроме этого, увеличилась площадь луговой растительности (остепненных лугов), особенно на водораздельных поверхностях заповедного участка.

Ключевые слова: луговые степи, структура, динамика, геоботаническое картографирование, «Кунчеровская лесостепь».

D. V. Pankina, L. A. Novikova, A. A. Mironova, E. Yu. Kulagina

GEOBOTANICAL CHARACTERISTIC OF "KUNCHEROVSKAYA FOREST-STEPPE"

Abstract.

The article presents the results of the third mapping (2013) of the virgin steppe of the "Kuncherovskaya forest-steppe" - the protected area of the State Natural Reserve "Privolzskaya forest-steppe" (Penza region). The article describes the structure and dynamics of the steppe vegetation in the past 10 years. Steppe vegetation still prevails in the area, but meadow steppes become more mesophilic compared with the previous mapping. The authors point out a reduction of the association area, dominated by Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, due to an increasing participation of the associations with predominance of Stipa tirsa Steven. In addition, the area of meadow vegetation (steppefied meadows) has increased, especially on surfaces of the watershed of the protected area.

Key words: meadow steppes, structure, dynamics, geobotanical mapping, "Kuncherovskaya forest-steppe".

Введение

В настоящее время зональная травяная растительность лесостепи Европейской части России сильно изменилась под интенсивным антропогенным влиянием. Она встречается только в составе некоторых заповедников (Центрально-Черноземном им. проф. В. В. Алехина, «Белогорье» и «Приволжская лесостепь»). «Кунчеровская лесостепь» (далее «КЛС») - один из участков Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь», расположенного в Пензенской области, на котором присутствуют реликтовые ов-сецовые степи с Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski. Площадь участка

1 Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 14-04-97072 р_Поволжье_а).

составляет 1031 га, из которых 190 га занимают целинные луговые степи. Степной участок в составе «КЛС» впервые был описан И. И. Спрыгиным [1] в 1894 г. Со времени создания заповедника (в 1989 г.) этот участок сохраняется в условиях абсолютно заповедного режима (АЗР). На всей территории «КЛС» отмечено 633 вида сосудистых растений, 4 из которых занесены в Красную книгу РФ [2] - Iris aphylla L. со статусом 2, Fritillaria ruthenica Wikstr., Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. pennata L. со статусом 3 и 47 видов - в Красную книгу Пензенской области [3].

Материалы и методы исследований

Изучение структуры и динамики растительного покрова степного участка «КЛС» проводилось методом периодических геоботанических картографирований (через 10-11 лет). Первое картографирование было проведено в 1991 г. [4, 5] практически сразу после создания заповедника, и его растительность еще сохраняла признаки интенсивного антропогенного воздействия. Последующие картографирования были осуществлены в 2002 г. [6-8] и в 2013 г. Данная статья посвящена итогам последнего (третьего) картографирования (рис. 1).

М 1 : 10 000

Рис. 1. Геоботаническая карта «Кунчеровской лесостепи»

Обозначения: ^Настоящие степи

1. Разнотравно-днепровскоковыльная

2. Полесскоовсяницево-разнотравная

3. Днепровскоковыльно-разнотравная

4» Степнотимофеевконо-измеичивоастрагалово-разнотравная (гцавельковая ) I Луговые степи

5. Разнотравно-пустынноовсецовая

6. Разнотравно-узколистноковыльная

7. Разнотравно-перистоковыльная

^. I ';i (mi I p;i ui и i-o 11 \ 11 ч-н i u: in;' i iiin.'i<iti,i 11.11.: я <>. I'M -Л К ' I [-1:1141 Hi-tVfli.'l ОКОКчЧ- I |Ч'ИчЧ<:::-1

1 и. Разнотравно-узколистноковыльно-наземновейниковая

11. Узколистноковыльно-разнотравная

12. Опушегшолистноковыльно-разнотравная

13. Степнотимофеевково-разнотравная

14. Наземновейниково-разнотравная (раскрытопростреловая) \!////А Луговые степи кустарниковые

15. Ракитниково-разнотравно-перистоковыльная Остстгсппыс луга

16. Разнотравно-наземновейниковая

17. Наземновейниково-разнотравная

18. Болотистые луга I I 19. Залежь

20. Леса I- - EJ Дороги

Геоботаническое картографирование осуществлялось выборочно-статистическим методом [9-11]. Площадь степного участка разбивали системой профилей на квадраты со стороной 100 м. В каждой реперной точке закладывали пробные площадки размером 4 м2 (2 м х 2 м). Описание растительности проводилось по стандартной методике [12, 13]. На каждой площадке отмечалось общее проективное покрытие травостоя (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов (ПП). Всего было выполнено 165 фитоценотических описаний.

Классификация травяной растительности проводилась на доминантной основе с учетом эколого-фитоценотических групп видов [14, 15]. По результатам исследований были созданы геоботанические карты степного участка «КЛС» в разных масштабах (1 : 5000; 1 : 10 000, 1 : 25 000).

Латинские названия видов приводятся по С. К. Черепанову [16].

Результаты исследований

По результатам третьего картографирования на степном участке «КЛС» преобладают степи (85,3 %), причем преимущественно луговые (65,6 %), в меньшей степени - настоящие степи (18,7 %). Луговая растительность «КЛС» занимает 15,7 %, причем она представлена только остепненны-ми лугами (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика ассоциаций степной растительности «Кунчеровской лесостепи»

Название ассоциации Пл. ОПП Фито-ценоти-ческие группы Экологические группы Биологические группы

С Л К МК КМ М Д, К З, О Б Р

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

I. Настоящие степи 17,8

1. Разнотравно-днепровскоковыльная 14 40 88 12 72 16 9 3 1 66 7 26

2. Полесскоовсяницево- разнотравная (серебристолапчатковая) 0,6 28 64 36 49 15 36 0 0 36 2 62

3. Днепровскоковыльно- разнотравная (равниннополынная) 3,6 35 86 14 63 23 13 1 0 25 5 70

4. Степнотимофеевково-изменчивоастрагалово-разнотравная (щавельковая) 0,6 44 86 14 63 23 13 1 2 61 5 32

II. Луговые степи 66,6

5. Разнотравно-пустынноовсецовая 7,4 63 83 17 37 46 14 3 2 64 6 28

6. Разнотравно-узколистноковыльная 28 61 80 20 8 72 16 4 2 64 4 30

7. Разнотравно-перистоковыльная 14 69 80 20 7 73 16 4 3 64 5 28

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

8. Разнотравно-опушеннолистно- 0,6 35 85 15 11 74 9 6 3 74 0 23

ковыльная

9. Разнотравно-береговокострецовая 8 64 79 21 4 75 17 4 3 65 6 26

10. Разнотравно-узколистноковыльно- 3 62 57 43 6 51 40 3 3 60 4 33

наземновеиниковая

11. Узколистноковыльно-

разнотравная (раскрытопростреловая) 4,2 62 77 23 8 69 19 4 1 42 5 52

12. Опушеннолистно- ковыльно-разнотравная (раскрытопростреловая) 0,6 77 72 28 11 61 25 3 5 40 9 46

13. Степнотимофеевково- разнотравная (равниннополынная) 0,6 30 96 4 38 58 2 2 0 34 17 49

14. Наземновейниково-

разнотравная (раскрытопростреловая) 0,6 69 65 35 15 50 33 2 0 1 31 68

15. Ракитниково-

разнотравно- 0,6 43 66 34 13 53 33 1 23 47 1 29

перистоковыльная

III. Остепненные луга 15,6

16. Разнотравно-наземновейниковая 16 69 37 63 4 33 59 4 3 64 5 28

17. Наземновейниково-

разнотравная(кроваво-красногераниевая) 0,6 70 40 60 1 39 59 1 0 38 1 61

Примечание: Пл. - площадь; ОПП - общее проективное покрытие; фитоце-нотические группы: С - степные, Л - луговые; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты; биологические группы: Д, К - деревья и кустарники, З, О - злаки и осоки, Б - бобовые, Р - разнотравье.

Настоящие степи занимают преимущественно склоны южной и юго-восточной экспозиций, иногда водораздельные поверхности (в условиях эрозии). Настоящие степи включают четыре ассоциации, относящиеся к дерно-виннозлаковым и разнотравным группам формаций.

Дерновиннозлаковые настоящие степи представлены одной разно-травно-днепровскоковыльной ассоциацией, которая занимает 13,3 % площади участка. Она является господствующей ассоциацией на склонах южной и юго-восточной экспозиций.

ОПП этой ассоциации невысокое (40 %). Доминирует Stipa borysthenica с ПП от 13 до 38 %. Кроме этого вида из злаков в ассоциации отмечены другие: Stipa dasyphylla (0,5-5 %), S. pennata (2-3 %), Festuca valesiaca (1-5 %), Phleum phleoides (0,5-9 %) и Bromopsis riparia (0,5-10 %). Среди разнотравья встречаются Artemisia campestris (0,5-8 %), Linaria genistifolia (0,5-5 %), Potentilla argentea (0,5-8 %) и Rumex acetosella (0,5-6 %). Из бобовых отме-

чен редкий вид - Astragalus varius (0,5-10 %). В ассоциации хорошо выражен моховой покров из Polytrichum piliferum, занимающий до 30 % площади.

Разнотравные настоящие степи встречаются реже (5,4 %) и также отмечаются по склонам южной и юго-восточной экспозиций, но в условиях выраженного процесса нарушения растительного покрова. При этом господствующие виды злаков вытесняются разнотравными видами. Поэтому они отражают отдельные этапы восстановления степей: от мелкодерновинно-злаково-разнотравных до крупнодерновиннозлаково-разнотравных.

Среди трех ассоциаций разнотравных настоящих степей более или менее выделяется днепровскоковыльно-разнотравная (равниннополынная) ассоциация (4,2 %) с участием плотнодерновинного злака - Stipa borysthenica. Наибольшую площадь она занимает на склонах южной экспозиции, реже -юго-восточной и развивается под влиянием сильных эрозионных процессов на склонах (крупнодерновиннозлаково-разнотравный этап восстановления). Как исключение эта ассоциация представлена на водоразделе в условиях сильной эрозии склонов антропогенного характера (рядом с карьером). ОПП невысокое (35 %). Преобладает разнотравье, а среди него особенно - Artemisia campestris (ПП от 3 до 8 %), с меньшим обилием отмечаются следующие виды: Silene borysthenica (1-5 %), Potentilla arenaria (ПП 3-13 %), Linaria genistifolia (3-5 %), Jurinea cyanoides (1-4 %) и др. Из злаков на фоне разнотравья выделяется Stipa borysthenica с ПП от 4 до 9 %.

Две другие ассоциации разнотравных настоящих степей встречаются фрагментарно и развиваются только по склонам юго-восточной экспозиции.

Полескоовсяницево-разнотравная (серебристолапчатковая) ассоциация (0,6 %) с участием плотнодерновинного злака Festuca polesica и доминированием разнотравья (преимущественно Potentilla argentea) занимает очень незначительную площадь и отражает мелкодерновиннозлаково-разнотравный этап восстановления степей. ОПП очень низкое (28 %). В ассоциации встречается небольшое число видов. Из злаков на фоне разнотравья выделяется Festuca polesica (8 %), отмечается также Stipa borysthenica (2 %). Из доминирующего разнотравья отмечены Potentilla argentea (10 %), Artemisia campestris (4 %), Linaria genistifolia (1 %). Из кустарников встречается Chamaecyti-sus ruthenicus (0,5-1 %).

Также небольшую площадь (0,6 %) занимает степнотимофеевково-изменчивоастрагалово-разнотравная (щавельковая) ассоциация с участием рыхлодерновинного злака Phleum phleoides, редкого вида - Astragalus varius и преобладанием разнотравья (преимущественно за счет Rumex acetosella). Ассоциация занимает эрозионные склоны юго-восточной экспозиции (мелко-дерновиннозлаково-разнотравный этап восстановления), внизу которых развивается небольшой лесной массив. ОПП невысокое (44 %). Отмечается довольно близкое соотношение злаков и разнотравья с небольшим перевесом последних. При этом в ассоциации весьма заметное участие бобовых, а именно Astragalus varius (10 %). Из злаков выделяется Phleum phleoides (8 %) и Stipa borysthenica (5 %). Из разнотравья доминируют Rumex acetosella (5 %) и Potentilla arenaria (4 %).

Луговые степи, преобладающие по площади, занимают преимущественно водораздельные поверхности за небольшим исключением и включают

11 ассоциаций: дерновиннозлаковые, корневищнозлаковые, разнотравные и кустарниковые.

Основную площадь (48,8 %) покрывают ассоциации дерновиннозлако-вых луговых степей с доминированием Helictotrichon desertorum, Stipa tirsa, S. pennata, S. dasyphylla, расположенные на водораздельных поверхностях, реже на склонах юго-восточной экспозиции. Эти ассоциации отражают последние этапы восстановления степей на водораздельных поверхностях.

Наибольшую площадь занимает разнотравно-узколистноковыльная ассоциация (27 %) с доминированием Stipa tirsa. Она образует на водораздельных поверхностях несколько крупных контуров в западной, северной и восточной частях участка. В центральной части участка ассоциация сильно фрагментируется и представляет собой серию разных по площади пятен. Отдельные пятна этой ассоциации сохранились на юге участка на границе со склонами южной экспозиции и на востоке между лесными массивами. ОПП в среднем составляет 61 %. Доля Stipa tirsa в ассоциации составила 9-40 %. Из злаков в ассоциации постоянно отмечался Bromopsis riparia (1-15 %); присутствуют другие виды: Helictotrichon desertorum (1-10 %), Stipa dasyphylla (1-10 %), S. pennata (1-15 %), Calamagrostis epigeios (1-15 %) и др. Из разнотравья особенно выделяются Filipendula vulgaris (0,5-12 %) и Pulsatilla patens (1-20 %). Из кустарников отмечается Chamaecytisus ruthenicus (0,5-6 %), а из бобовых - Trifolium alpetre (0,5-5 %).

На втором месте по занимаемой площади находится разнотравно-перистоковыльная ассоциация (14 %) с доминированием Stipa pennata. В основном она развивается на водораздельных поверхностях, реже - на склонах юго-восточной экспозиции. Наиболее крупные контуры она образует в центральной части степного участка по обе стороны от центрального колка. Довольно крупное пятно находится на юге участка, примыкая к склонам южной экспозиции. Меньшее по площади пятно находится в восточной части участка рядом с лесным перелеском. Довольно выраженный контур этой ассоциации располагается на склоне юго-восточной экспозиции. ОПП составляет 69 %. В ассоциации преобладают злаки и особенно Stipa pennata (8-30 %). Постоянно присутствует Bromopsis riparia (1-14 %) и отмечаются другие виды злаков: Stipa tirsa (5-10 %), S. dasyphylla (1-5 %), Festuca valesiaca (0,5-5 %), Poa angustifolia (0,5-6 %) и др. В разнотравье фиксируется большое количество видов с разным участием. Довольно высокое ПП отмечается у Pulsatilla patens (0,5-15 %), ниже - у других видов: Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Gallium verum, G. tinctorium, Knautia arvensis, Pimpi-nella saxifrage, Thymus marchallianus. ПП этих видов не превышает 9 %, но чаще колеблется в пределах от 1 до 2 %. Из бобовых присутствуют Amoria montana (0,5-7 %) и Trifolium alpetre (0,5-12 %). Кустарники занимают всего 2 % и представлены в основном Chamaecytisus ruthenicus (0,5-6 %).

На третьем месте по площади находится разнотравно-пустынно-овсецовая ассоциация (7,2 %) с доминированием Helictotrichon desertorum. Ассоциация сильно фрагментирована и образует несколько пятен по всей степи. Довольно значительные контуры этой ассоциации располагаются в западной и центральной частях заповедного степного участка и в меньшей мере - в восточной. Ассоциация развивается исключительно на водораздельных поверхностях, в том числе и на вершинных ее частях. ОПП среднее

(63 %). Участие Helictotrichon desertorum составляет от 12 до 40 %. Кроме этого вида из злаков довольно обильными могут быть следующие виды: Bromopsis riparia (от 3 до 12 %), Stipa tirsa (2-20 %), S. dasyphylla (1-15 %), S. pennata (1-9 %). Из разнотравья весьма заметны такие виды, как: Filipendula vulgaris (0,5-7 %), Gallium verum (0,5-2 %), Fragaria viridis (2-10 %), Pulsatilla patens (1-15 %). Кустарники малочисленны (2 %) и представлены Cha-maecytisus ruthenicus.

К дерновиннозлаковым луговым степям относится последняя разно-травно-опушеннолистноковыльная ассоциация с доминированием Stipa dasyphylla, которая образует небольшой фрагмент на юге степного участка и располагается на бровке склона южной экспозиции. Доминируют злаки за счет, в основном, Stipa dasyphylla, ПП которого составляет 15 %. Отмечаются также Bromopsis riparia (4 %) и Stipa pennata (5 %). Из разнотравья встречаются многие виды с низким обилием: Rumex acetosella (2 %), Potentilla arenaria, P. argentea, Artemisia campestris, Linaria genistifolia и др., с ПП -1 %. Бобовые отсутствуют полностью; из кустарников отмечен Chamaecytisus ruthenicus (ПП - 1 %).

Корневищнозлаковые луговые степи (2 ассоциации) с доминированием Bromopsis riparia и Calamagrostis epigeios занимают 10,2 % площади степи и отражают корневищный этап восстановления луговых степей.

Наибольшее распространение имеет разнотравно-береговокострецо-вая ассоциация с доминированием Bromopsis riparia (7,2 % площади), которая образует ряд фрагментов на водораздельной поверхности. Наиболее крупные из них находятся в южной части участка к югу от центрального колка и на вершине водораздельной поверхности. ОПП в среднем составляет 64 %. В ассоциации доминирует Bromopsis riparia, ПП которого достигает 8-40 %. Содоминантами выступают Stipa pennata (0,5-20 %) и S. tirsa (1-12 %). Из разнотравья встречаются самые разные виды: Filipendula vulgaris (1-8 %), Gallium verum (0,5-4 %), Pulsatilla patens (1-8 %), Rumex acetosella (1-6 %) и др. Кустарники малочисленны (3 %) и представлены Chamaecytisus ruthenicus (0,5-5 %) и Spirea crenata (0,5 %).

Меньшее распространение имеет разнотравно-узколистноковыльно-наземновейниковая (3 %) ассоциация, которая образует несколько контуров в центральной части участка. Эта ассоциация носит переходный характер и отражает процесс вытеснения дерновинных злаков (Stipa tirsa) корневищными (Calamagrostis epigeios) в процессе мезифитизации луговых степей в условиях АЗР. ОПП - 62 %. ПП Calamagrostis epigeios может достигать от 15 до 20 %. В ассоциации отмечаются другие виды злаков: Bromopsis riparia (2-8 %), Stipa tirsa (4-12 %) и др. В разнотравье входят следующие виды: Filipendula vulgaris (0,5-8 %), Fragaria viridis (0,5-1 %), Gallium verum (0,5-2 %), Aster amellus (0,5-2 %), Pulsatilla patens (1-10 %). Из бобовых отмечены Amo-ria montana (1-4 %) и Trifolium alpetre (1-3 %). Кустарники представлены Chamaecytisus ruthenicus (1-5 %) и Spirea crenata (1 %).

Разнотравные луговые степи (4 ассоциации) с доминированием различных видов разнотравья - Pulsatilla patens, Artemisia campestris - и участием Stipa tirsa, S. dasyphylla, Phleum phleoides и Calamagrostis epigeios не имеют широкого распространения на участке и занимают всего 6 % площади. Они развиваются преимущественно на водораздельной поверхности за небольшим

исключением. Развитие этих ассоциаций часто связано с нарушением растительного покрова (на границе целинного участка) и с вегетативным разрастанием отдельных видов разнотравья (клоновая мозаичность).

Более других на участке выражена узколистноковыльно-разнотрав-ная (раскрытопростреловая) (4,2 %), которая формирует отдельные небольшие фрагменты по всему участку степи и на его границе. ОПП - 62 %. В разнотравье доминирует Pulsatilla patens, ПП которого составляет 4-20 %. Кроме него в разнотравье отмечаются Inula hirta (0,5-7 %), Filipendula vulgaris (1-10 %), Fragaria viridis (1-10 %) и др. На фоне разнотравья из злаков выделяется Stipa tirsa с ПП от 8 до 20 %.

Остальные ассоциации разнотравных луговых степей менее распространены. Две из них - опушеннолистноковыльно-разнотравная (раскрытопростреловая) и наземновейниково-разнотравная (раскрытопростреловая) ассоциации - находятся в северной части участка на опушке леса. И только степнотимофеевково-разнотравная (равниннополынная) ассоциация располагается на склоне юго-восточной экспозиции в условиях эрозионного процесса.

В опушеннолистноковыльно-разнотравной (раскрытопростреловой) ассоциации (0,6 % площади; ОПП - 77 %) из злаков доминирует Stipa dasy-phylla (8 %), содоминируют Bromopsis riparia (4 %), Festuca valesiaca (5 %), Stipa pennata (5 %). Участие Pulsatilla patens в разнотравье достигает 10 %. Отмечены другие виды: Filipendula vulgaris (5 %), Fragaria viridis (3 %), Potentilla alba (3 %) и т.д.

Наземновейниково-разнотравная (раскрытопростреловая) ассоциация также занимает небольшую площадь (0,6 %). ОПП - 69 %. Из группы злаков и осок преобладает Calamagrostis epigeios (10 %); отмечаются другие виды: Koeleria glauca (3 %), Phleum phleoides (2 %), Carex supina (3 %), Bromopsis riparia (2 %), Helictotrichon schellianum (1 %). В разнотравье доминирует Pulsatilla patens, ПП которого составляет 20 %. Кроме него присутствуют такие виды, как Hieracium pilosella (10 %), Fragaria viridis (7 %), Inula hirta (2 %) и др.

Степнотимофеевково-разнотравная (равниннополынная) (0,6 % площади) не отличается высоким видовым разнообразием. ОПП очень низкое -30 %. Из злаков отмечены только Phleum phleoides (8 %) и Festuca polesica (2 %). Из бобовых отмечен Astragalus varius (5 %). В доминирующем разнотравье присутствуют Artemisia campestris (6 %), Achillea nobilis (3 %), Allium strictum (4 %) и т.д.

Кустарниковые луговые степи описаны на примере одной ракитниково-разнотравно-перистоковыльной ассоциации (0,6 % площади, ОПП - 43 %), расположенной в северной части участка на границе степи. Кустарники представлены Chamaecytisus ruthenicus, ПП которого составляет 10 %. Из злаков доминирует Stipa pennata (5 %), содоминируют Calamagrostis epigeios (3 %) и Festuca valesiaca (3 %). В травостое из разнотравья отмечены следующие виды: Centaurea scabiosa (7 %), Iris aphylla, Linaria genistifolia, Pulsatilla patens (по 1 %) и др. В действительности кустарниковые луговые степи имеют более широкое распространение на участке, но их фитоценозы не всегда попадали в реперную сетку.

На степном участке луговая растительность представлена остепненны-ми лугами. Они включают две ассоциации, одна из которых относится к кор-

невищнозлаковым, а другая - к разнотравным группам формаций. Остепнен-ные луга с участием или доминированием Calamagrostis epigeios имеют довольно широкое распространение на участке, как на водораздельной поверхности, так и на склонах.

Наибольшее распространение имеет разнотравно-наземновейниковая ассоциация корневищнозлаковых остепненных лугов с доминированием Calamagrostis epigeios (15,1 %), которая окружает лесной колок, распространяется по центральной ложбине и традиционно занимает нижние части склонов (подножия). Однако в связи с процессом мезофитизации она получила широкое распространение в центральной части степи, фрагментируя ассоциации луговых степей. Значительные площади она занимает к северу от центральной ложбины, а также в восточной части на границе с лесным массивом. ОПП - 69 %. Преобладают злаки, а среди них корневищный вид -Calamagrostis epigeios, ПП которого может достигать от 25 до 45 %. Из злаков в ассоциации также присутствуют Stipa pennata (1-31 %), S. tirsa (1-24 %), Bromopsis riparia (0,5-10 %), Festuca valesiaca (1-3 %), Carex supina (0,5-5 %), Helictotrichon desertorum (1-3 %), Phleum phleoides (0,5-4 %). Среди бобовых особенно выделяется Trifolium alpetre (0,5-15 %). Разнотравье представлено следующими видами: Filipendula vulgaris (0,5-15 %), Fragaria viridis (0,5-12 %), Geranium sanguineum (1-12 %), Inula hirta (0,5-7 %), Gallium verum (0,5-5 %), Pulsatilla patens (0,5-15 %) и др.

Последняя, наземновейниково-разнотравная (кроваво-красногерание-вая) ассоциация разнотравных остепненных лугов формирует только небольшой фрагмент на севере степи, примыкая к лесному колку (0,6 % площади). ОПП - 70 %. Преобладает разнотравье, а среди него Geranium sanguineum (15 %). Также из разнотравья присутствуют такие виды, как Inula hirta (10 %), Fragaria viridis (4 %), Potentilla argentea (5 %). Из злаков на фоне разнотравья выделяются Calamagrostis epigeios (15 %) и Stipa tirsa (7 %).

По результатам третьего картографирования степного участка «КЛС» мы можем судить о динамике степной растительности за последние десять лет. Сравнивая с предыдущим картированием (Новикова, Соколова, 2008; Новикова, 2010), можно отметить следующие изменения растительности на разных геоморфологических элементах.

На водораздельных поверхностях по-прежнему господствуют луговые степи, а именно разотравно-узколистноковыльная ассоциация, площадь которой увеличилась с 19,4 до 27 %. Ассоциации с доминированием других редких видов рода Stipa ведут себя по-разному: разнотравно-перисто-ковыльная незначительно увеличивает свою площадь (с 10,5 до 14,0 %), а разнотравно-опушеннолистноковыльная - сокращает (с 3,6 до 0,6 %). Вместе с тем заметно сократила свое участие реликтовая разнотравно-пустынноовсецовая ассоциация (с 14,6 до 7,2 %). На водораздельных поверхностях расширяется площадь под разнотравно-наземновейниковой ассоциацией остепненных лугов (с 12,9 до 15,1 %).

На склонах южной и юго-восточной экспозиций преобладает разно-травно-днепровскоковыльная ассоциация настоящих степей, которая незначительно сократила свою площадь (с 14,1 до 13,3 %). В связи с развитием сильных эрозионных процессов на склонах большее распространение получают ассоциации разнотравных настоящих степей.

Выводы

1. Участие настоящих степей, приуроченных к склонам южной и юго-восточной экспозиции, практически не изменилось. По-прежнему господствующей ассоциацией остается разнотравно-днепровскоковыльная, но в связи с развитием склоновых эрозионных процессов дерновиннозлаковые сменяются разнотравными.

2. Соотношение разных групп формаций луговых степей изменилось несущественно. По-прежнему преобладают дерновиннозлаковые луговые степи, но сокращается участие разнотравно-пустынноовсецовой ассоциации и, наоборот, увеличивается участие разнотравно-узколистноковыльной ассоциации.

3. Участие луговой растительности, представленной ассоциациями остепненных лугов с участием и доминированием Calamagrostis epigeios, увеличилось, особенно на водораздельных поверхностях.

Список литературы

1. Спрыгин, И. И. Материал к флоре губерний Пензенской и Саратовской / И. И. Спрыгин // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете. - Казань, 1896. - Т. 26, вып. 6. - С. 3-75.

2. Красная книга Пензенской области. Ч. I. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. - 2-е изд. - Пенза : Пензенская правда, 2013. - 300 с.

3. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). - М. : КМК, 2008. -855 с.

4. Новикова, Л. А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения / Л. А. Новикова // Бюллетень «Самарская Лука». - Самара, 1993. - Вып. 4. -С. 111-128.

5. Новикова, Л. А. Мониторинг травяных экосистем : метод. рекомендации / Л. А. Новикова. - Пенза : ПГПУ, 1998. - С. 32-43.

6. Новикова, Л. А. Структура и динамика Кунчеровской степи / Л. А. Новикова, М. С. Соколова // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. Естественные науки. -Пенза : ПГПУ, 2008. - Вып. 10 (14). - С. 13-25.

7. Новикова, Л. А. Мониторинг растительности «Кунчеровской степи» / Л. А. Новикова // Поволжский экологический журнал. - 2010. - Вып. 4. - С. 51-60.

8. Новикова, Л. А. Структура и динамика травяной растительности лесостепной зоны на западных склонах Приволжской возвышенности и пути ее оптимизации : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Новикова Л. А. - Саратов : СГУ, 2012. - 44 с.

9. Нешатаев, Ю. Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций / Ю. Н. Нешатаев. - Л. : Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1971. -С. 181-206.

10. Нешатаев, Ю. Н. Выборочно-статистический метод крупно-масштабного геоботанического картографирования / Ю. Н. Нешатаев // Геоботаническое картографирование. - Л. : Наука, 1976. - С. 62-64.

11. Нешатаев, Ю . Н . Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи / Ю. Н. Нешатаев, В. Н. Ухачева // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. - 2001. -Вып. 2. - С. 55-66.

12. Ипато в, В. С. Методы описания фитоценоза / В. С. Ипатов. - СПб. : СПбГУ, 2000. - 56 с.

13. Ипатов, В . С . Описания фитоценоза : метод. рекомендации / В. С. Ипатов, Д. М. Мирин. - СПб. : СПбГУ, 2008. - 71 с.

14. Новикова, Л. А. Характеристика луговой растительности «Кунчеровской лесостепи» / Л. А. Новикова, Д. В. Панькина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 1 (1). - С. 91-101.

15. Новикова, Л. А. Современное состояние кальцефитной растительности Пензенской области / Л. А. Новикова, Н. А. Леонова // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, вып. 5. - С. 158-163.

16. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание / С. К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.

References

1. Spry gin I. I. Trudy Obshchestva estestvoispytateley pri Kazanskom universitete [Proceedings of the Society of naturalists of Kazan University]. Kazan, 1896, vol. 26, iss. 6, pp. 3-75.

2. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Ch. I. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya [The red book of Penza region. Part 1. Fungi, lichens, mosses, vascular plants]. 2nd ed. Penza: Penzenskaya pravda, 2013, 300 p.

3. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i griby) [The red book of the Russian Federation (Plants and fungi)]. Moscow: KMK, 2008, 855 p.

4. Novikova L. A. Byulleten' «Samarskaya Luka». [Bulletin of the Samara Luka]. Samara, 1993, iss. 4, pp. 111-128.

5. Novikova L. A. Monitoring travyanykh ekosistem: metod. rekomendatsii [Monitoring of herbaceous ecosystems: guidelines]. Penza: PGPU, 1998, pp. 32-43.

6. Novikova L. A., Sokolova M. S. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo. Estestvennye nauki [Proceedings of PSPU named after Belinsky. Natural sciences]. Penza: PGPU, 2008, iss. 10 (14), pp. 13-25.

7. Novikova L. A. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga region ecological journal]. 2010, iss. 4, pp. 51-60.

8. Novikova L. A. Struktura i dinamika travyanoy rastitel'nosti lesostepnoy zony na za-padnykh sklonakh Privolzhskoy vozvyshennosti i puti ee optimizatsii: avtoref. dis. d-ra biol. nauk [Structure and dynamics of grass vegetation of the forest-steppe on western slopes of Privolzhskaya elevation and optimization ways thereof: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Saratov: SGU,

2012, 44 p.

9. Neshataev Yu. N. Vyborochno-statisticheskiy metod vydeleniya rastitel'nykh assotsia-tsiy [Selective statistical method for sorting out plant associations]. Leningrad: Izd-vo Leningr. gos. un-ta, 1971, pp. 181-206.

10. Neshataev Yu. N. Geobotanicheskoe kartografirovanie [Geobotanical mapping]. Leningrad: Nauka, 1976, pp. 62-64.

11. Neshataev Yu. N., Ukhacheva V. N. Vestnik SPbGU. Seriya 3. Biologiya [Bulletin of SPbSU. Series 3. Biology]. 2001, iss. 2, pp. 55-66.

12. Ipatov V. S. Metody opisaniya fitotsenoza [Methods of phytocenosis description]. Saint-Petersburg: SPbGU, 2000, 56 p.

13. Ipatov V. S., Mirin D. M. Opisaniya fitotsenoza: metod. rekomendatsii [Phytocenosis descriptions: guidelines]. Saint-Petersburg: SPbGU, 2008, 71 p.

14. Novikova L. A., Pan'kina D. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences].

2013, no. 1 (1), pp. 91-101.

15. Novikova L. A., Leonova N. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara scientific center of RAS]. 2014, vol. 16, iss. 5, pp. 158-163.

16. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). Russkoe izdanie [Vascular plants of Russia and adjacent states (withing the former USSR). Russian publication]. Saint-Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.

Панькина Дарья Владимировна аспирант, Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева

E-mail: dani.pankina@yandex.ru

Новикова Любовь Александровна доктор биологических наук, профессор, кафедра общей биологии и биохимии, Пензенский государственный университет

(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: la_novikova@mail.ru

Миронова Анна Андреевна

магистрант, лаборант-исследователь, Пензенский государственный университет

(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: mironovaanna20@gmail.com

Кулагина Евгения Юрьевна

студентка, Пензенский государственный университет

E-mail: e.kulagina95@bk.ru

Pankina Darya Vladimirovna

Postgraduate student, Ogarev Mordovia State University

(68 Bol'shevistskaya street, Saransk, Russia);

researcher, Penza State University

Novikova Lyubov Aleksandrovna Doctor of biological sciences, professor, sub-department of general biology and biochemistry, Penza State University

Mironova Anna Andreevna Master's degree student, assistant researcher, Penza State University

Kulagina Eugenia Yurievna

Student, Penza State University

УДК 581. 526. 426. Панькина, Д. В.

Геоботаническая характеристика «Кунчеровской лесостепи» (по результатам третьего картографирования) / Д. В. Панькина, Л. А. Новикова, А. А. Миронова, Е. Ю. Кулагина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 4 (12). - С. 47-58.