Формирование жизненной формы Saxifraga cternua L. в онтогенезе

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

О. Е. Сушенцов, М. В. Капралов ФОРМИРОВАНИЕ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ SAXIFRAGA СГЕЯМШ Ь. В ОНТОГЕНЕЗЕ

Жизненная форма растений является приспособлением к условиям существования. Наибольшее разнообразие жизненных форм растений можно обнаружить в экстремальных условиях, где проблема адаптации стоит наиболее остро. В местообитаниях с неблагоприятными условиями также наиболее ярко проявляется приспособительная роль вегетативного размножения, одним из видов которого является вивипария. Сущность вивипарии заключается в формировании на месте цветка вегетативной диаспоры бульбочки.

Одной из групп растений, широко распространенных в суровых условиях высокогорий и Арктики, являются камнеломки, у которых наблюдается большой спектр жизненных форм от кустарничков до однолетних травянистых монокарпи-ков [1]. Для некоторых видов, в частности для камнеломки поникающей (8ахг-fraga сегпиа Ь), доминирующим типом размножения является вивипария. Этот вид приурочен к экстремальным местообитаниям, и произрастает в северных и горных тундрах, а также на скалах.

Развитие растения при вивипарном размножении начинается с вегетативной диаспоры — бульбочки (рис. 1), представляющей собой укороченный побег, состоящий из почки и двух мясистых черешков недоразвитых листьев. При прорастании бульбочки формируется розеточный побег с цельными черешковыми листьями. В дальнейшем происходит усложнение строения листьев, они становятся 3-лопастными. Начинается формирование эпигеогенного корневища, на нем образуется несколько почек возобновления. По мере развития количество почек возобновления увеличивается. Степень расчленения листьев также увеличивается, и они приобретают характерную для взрослых растений форму: почковидные, с 5-9 лопастями. Завершается формирование жизненной формы с изменением типа побега с розеточного на полурозеточный.

В результате во взрослом состоянии растения камнеломки имеют полурозе-точный побег, прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые, с 5-9 лопастями. Выше по стеблю листья становятся черешковыми 3-х лопастными, переходящими в сидячие, цельные прицветные. Корневище укороченное, эпигеогенное с большим количеством почек возобновления.

Таким образом, жизненную форму камнеломки поникающей можно охарактеризовать как многолетнее вивапарное поликарпическое полурозеточное короткокорневищное травянистое растение, гемикриптофит.

При анализе развития камнеломки нельзя не обратить внимание на связь процессов морфогенеза с суровостью условий местообитания. Длительное время для растений характерен розеточный побег, который располагается в моховом покрове или трещинах скал и является наиболее защищенным по сравнению с другими типами побегов. Полурозеточный побег формируется лишь при достижении растением зрелости. Другой адаптацией к неблагоприятным условиям является развитие короткого эпигеогенного корневища с большим количеством почек возобновления, что облегчает восстановление в случаях повреждения надземной части.

Таким образом, на примере каменеломки мы можем наглядно наблюдать взаимосвязь жизненной формы с условиями местообитаний на всех этапах формирования растения.

Другим интересным результатом является обнаружение в онтогенезе упорядоченного ряда изменения формы листовой пластинки от простой до 5-9-лопастной и обратно до простой, что иллюстрируется рис. 2. При рассмотрении

степени расчлененности листа в качестве показателя возраста побега мы приходим к парадоксальному выводу, что по мере роста побега происходит его биологическое «старение», которое сменяется биологическим «омоложением». Этот факт уже описан в литературе для других видов и получил название теории циклического старения и омоложения растений, предложенной Кренке [2]. Причем для камнеломки хорошо представлены как восходящая ветвь («старение»), так и нисходящая («омоложение»), что делает ее великолепным объектом для изучения феногенетической изменчивости.

Работа поддержана молодежным грантом УрО РАН.

Список литературы

1. Жмылев П. Ю. Жизненные формы камнеломок в связи с эволюцией рода Saxifraga Ь. (8ахИга§асеае) // П. Ю. Жмылев. Бюл. МОИП: отд. биол. 2000. Т. 105, вып 6. С. 32-37.

2. Корона В. В. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории / В. В. Корона, Н. С. Васильев. Екатеринбург, 2000. 223 с.

Г. Г. Русяева ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ»

В основу настоящего очерка положены рекогносцировочные геоботанические исследования автора в составе комплексной экспедиции Ильменского заповедника в 1990 г. и анализ планов лесонасаждений комплексных леспромхозов (Златоустовский, Кусинский) территории национального парка «Таганай» [6].

Рис. 2. Изменение формы листовой пластинки камнеломки поникающей в онтогенезе

Согласно ботанико-географическому районированию в книге «Растительность Европейской части СССР» [5] территория парка относится к Восточноураль-ско-Западносибирской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной области.

В соответствии с лесорастительным районированием Челябинской области [1; 2], территория парка относится к Уральской горно-лесной растительной области лесной зоны и включает в себя подзону горных южно-таежных темнохвойных лесов с фрагментами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов. Продвижению темнохвойных пород — ели и пихты — на юг способствуют цепи высоких хребтов Таганая, Ицыла, Юрмы и Уральского, задерживающих влажные и прохладные воздушные массы с Атлантики. Средняя высота хребтов — 800-900 м над уровнем моря, но отдельные вершины достигают 1033, 1063, 1059, 1155 м (Отклик-ной гребень). Почвы маломощные; преобладают горные дерново-подзолистые, на увлажненных местоположениях — дерново-подзолисто-глеевые. Хорошо развита сеть горных рек и ручьев. Коренными лесами подзоны являются южно-таежные елово-пихтовые с заметным участием неморальных видов. Среди них наиболее распространенными являются ельники кисличники. Однако почти на всей описываемой территории южно-таежные леса сильно нарушены пожарами, выборочными и сплошными рубками. На вырубках и гарях возобновляются береза и осина. В Та-ганайском лесничестве почти половина пихтово-еловых насаждений заменена вторичными послерубочными березняками из березы повислой. Особенно большие площади березняков сосредоточены в долине реки Б. Киалим. Нередко на вырубках формируются высокотравные луга из вейника лесного (Calamagrostis arundinacea), коротконожки перистой (Brachypodium pinnatum), аконита высокого (Aconitum sep-tentrionale) и уральского эндемика — цицербиты уральской (Cicerbita uralensis), достигающими высоты 1-1,5 м. Второй ярус образуют скерда сибирская (Crepis sibirica), реброплодник уральский (Pleurospermum uralense), крестовник Швецова (Senecio schvetzovii), горец змеиный (Polygonum bistorta) и бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum). В нижнем ярусе — зверобой, манжетка, золотарник.

Наилучшую сохранность от воздействия человека имеют пихтово-еловые леса на труднодоступных участках восточного склона г. Ицыл. Одним из представителей коренных ицыльских ельников может служить ельник кислично-щитов-никовый (крупно-папоротниковый), расположенный на северо-восточном склоне г. Ицыл. Древостой образован елью с небольшой примесью березы. Характерно полное отсутствие пихты. Сомкнутость полога 06-07. Средний возраст ели 120 лет, класс бонитета III. Подрост из ели очень редкий. Подлесок не выражен. Травяно-кустарничковый ярус беден видами, что сближает его с более северными типами тайги. Верхний ярус травяного покрова образован тремя видами щитовников: Cym-nocarpium dryopteris, Dryopteris austriaca, Phegopteris connectilis. Преобладает щитовник буковый. В наземном покрове — кислица, майник, седмичник. Изредка встречаются куртины угнетенной черники и латки зеленых мхов, покрывающих почву не более чем на 10 %. Ицыльские ельники расположены на восточном пределе их распространения и подлежат строгой охране от вырубок. Их территория включена в перечень примечательных ландшафтов СССР под № 5. О их научной ценности и необходимости охраны писал также В. П. Колчин [3].

Ельники и сосняки северного типа с холодостойкими и влаголюбивыми видами растений в травостое преобладают также в холодных межгорных депрессиях. От верховий Б. Киалима на многие километры с юга на север тянется полоса заболо-

ченных лесов — Киалимская падь, лежащая в пределах горизонталей 63G-66G м над уровнем моря. В основном это сосновые и березовые леса, состав древесного полога и травостоя в которых постоянно меняется в зависимости от степени увлажнения почвы. Здесь отмечены сосняки с участием березы и ели, которые чередуются с заболоченными ельниками (зеленомошно-долгомошными) и березняками с бедным видовым составом в травостое. В подлеске характерен можжевельник обыкновенный Juniperus communis. Травяно-кустарничковый ярус мозаичный. В составе болотного комплекса Киалимской пади отмечены ельники зеленомошно-долгомошные, сосняки чернично-долгомошные и хвощево-сфагновые, которые чередуются с заболоченными березняками, имеющими в составе древостоя ель. В травяно-кустарничковом ярусе таких лесов заметно участие видов северной тайги, таких как можжевельник сибирский Juniperus sibirica, голубика Vaccinium uligino-sum, карликовая береза Betula humilis, морошка Rubus chamaemorus.

В напочвенном покрове — таежное мелкотравье, линнея северная, ортилия однобокая, латки черники и брусники. В моховом покрове разнообразны влаголюбивые зеленые мхи и сфагны: Climacium dendroides, Mnium cuspidatum, Dicranum scoparium, Rodobrium roseum, Aulacomnium turgidum, Sphagnum squarrosum и др.

Большой научный интерес на территории парка представляют широколиственно-темнохвойные леса, находящиеся здесь на восточной границе своего распространения. Они занимают небольшие участки на теплых склонах предгорий Тага-найского горного узла, а также образуют лесной пояс в нижних частях склонов г. Юрмы на высоте 65G-75G м над уровнем моря. В сложении их древостоев участвуют ель, пихта, клен Acer platanoides, вяз Ulmus scabra, осина. Травяно-кустарничковый ярус густой, характеризуется сосуществованием бореальных и неморальных видов. В верхнем яруе обильны цицербита уральская, аконит высокий, сныть, вейник, дудник, а в нижнем — копытень, майник, кислица и др. Интересно отметить, что в средней части склона клен и вяз выходят в 1 ярус.

Эталоном коренных широколиственно-темнохвойных лесов подзоны может служить ельник липняковый, расположенный на крутом юго-западном склоне предгорий Таганая (квартал 2 Таганайского лесничества). Древостой сложный: 4ЛЗЕЗП. Сомкнутость полога G7-G8. Возраст ели 13G-26G лет, липы — 1б5 (средний). Высота липы достигает здесь 25-28 м, средний D — 32 см. Отдельные деревья до 4G-5G см в диаметре. Подрост благонадежный из липы, пихты, ели, клена до 5-б м. В подлеске рябина, липа, клен Acer platanoides, жимолость, волчье лыко Daphne mezereum. Травяной покров разреженный: проективное покрытие не более 5G %. В его сложении участвуют растения разных эколого-ценотических групп: лесные бореальные (майник, седмичник, ожика волосистая, грушанка круглолистная), неморальные и субнеморальные (копытень, колокольчик крапиволистный Campanula trachelium, бор развесистый Milium effusum, чистец лесной Stachys sylva-tica, чина весенняя Lathyrus vernus и лугово-лесные (вейник лесной, ястребинка зонтичная, земляника). Не менее интересен другой представитель формации широколиственно-темнохвойных лесов — широколиственно-елово-пихтовый лес, расположенный в кв. 15 Таганайского лесничества на крутом южном склоне. Почвы горные серые лесные. Смешанный древостой состоит из пихты, ели, липы, березы, осины: ЗПЗБ1Ос2Ли1Е. Во втором подъярусе доминирует липа высотой около 2G м. Средний диаметр липы 27-32 см, осины — 33, пихты 2б, ели — 34. Наряду с ицыльскими ельниками эти массивы смешанных широколиственно-хвойных лесов

из липы, клена, вяза, ели и пихты, находящиеся на восточном пределе своего распространения, также должны быть объявлены ботаническими памятниками.

На горных хребтах Таганая, Ицыла и Юрмы в растительном покрове выражена вертикальная поясность. По наблюдениям П. А. и Д. А. Моисеевых [4], детально исследовавших растительность горных хребтов, леса из пихты и ели образуют здесь нижний пояс растительности от 5GG до 8GG м над уровнем моря. С подъемом вверх выше 8GG м бонитет елово-пихтовых лесов снижается, из состава травостоя постепенно выпадают неморальные элементы, появляются виды арктобореального комплекса: княженика Rubus arcticus, лук-скорода Allium schcenoprasum, малина Ru-bus chumilifolius, осоки двусеменная и буроватая Carex disperma и C. brunnescens. Участие пихты падает, и в подгольцовом поясе появляются низкорослые еловые леса с преобладанием горцев альпийского Polygonum alpinum и змеиного P. bistorta, занимающих выровненные поверхности гор (горные плато). Наиболее полно подгольцо-вая растительность представлена на Большом Таганае и Юрме на высоте около 1GGG м (Долина сказок, Гранатовая горка и др.). Изредка встречаются участки горных кус-тарничково-овсяницевых тундр с доминированием голубики Vaccinium uliginosum, водяники Empetrum hermaphroditum, овсяницы овечьей Festuca ovina, которые приобретают господство на высоте 11GG м (г. Круглица, Дальний Таганай и фрагментарно на Ицыле и Откликном камне). В их покров вкраплены участки анемоново-овсяницевой Anemonoides biarmiense и моховых ситниково-ритидиевых тундр (Jun-cus trifidum, Rhytidiadelphus triquetrus). Участок каменистой тундры отмечен на вершине Дальнего Таганая. Здесь доминирует стелющийся листопадный кустарничек толокнянка альпийская Arctrous alpina и горец живородящий Polygonum viviparum. На южной оконечности Большого Таганая (г. Перья) пояс подгольцовых лугов и березовых криволесий из Betula tortuosa снижен и начинается с высоты 75G-8GG м. На более низких хребтах Таганайского горного узла (Средний Таганай, Бараньи лбы) пояс тундр не выражен, а для подгольцового пояса характерны выходы скальных пород с эндемиком — качимом уральским Gypsophila uralensis, многоножкой Polypodium vulgare, можжевельником сибирским Juniperus sibirica и вороникой. Здесь же встречаются и другие эндемичные виды Урала: крестовник Игошиной Senecio igo-schinae, мокричник Гельма Minuartia helmii, а также редкие реликтовые растения: золотой корень Rhodiola rosea, горец живородящий, а в гольцовом поясе г. Юрмы — вейник лапландский Calamagrostis lapponica.

С запада к горноуральскому природному району, сливаясь с его предгорьями, примыкает Кусинский долинный природный район. Он лежит в пределах высот 4GG-43G м над уровнем моря. Долина р. Кусы хорошо выражена, покрыта сосновоберезовыми лесами, местами сильно закустарена. Распространение сосновых лесов и остепненных групировок в долине р. Кусы (так же как и р. Ая), по мнению Б. П. Колесникова [1; 2], связано с засушливостью климата наиболее широких участков долин, находящихся в «барьерной тени».

Луга встречаются во всех районах национального парка в виде небольших участков по берегам речек, болот и озер, а также среди лесных массивов в местах давно сведенного леса. Наиболее красочны горно-ключевые луга, связанные с выходами грунтовых вод на поверхность в различных частях горных склонов. Травостой этих лугов сложен высокотравьем из таволги вязолистной, горцев змеиного и альпийского, чемерицы Лобеля, цицербиты уральской, аконита высокого, борщевика сибирского. Из злаков обычна ежа сборная Dactylis glomerata.

Болота, преимущественно низинные, занимают небольшие площади и не типичны для растительного покрова подзоны горных южно-таежных лесов.