Белковые маркёры видов Microcerasus Webb

Белковые маркёры видов Microcerasus Webb

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ

Виды микровишни (Microcerasus Webb) произрастают в Евразии и Северной Америке, отчасти же — в горах Атласа на севере Африки. Обширный и прерывистый ареал имеет микровишня седая [M. incana (Pall.) M. Roem.]. Её весьма разрозненные популяции находятся в Атласских горах, на юге Европы (Пиренеи, острова Крит и Сардиния), на Ближнем Востоке (Сирия, Ливан), основные же районы её сосредоточения — север Малой и Передней Азии (до Копетдага включительно, здесь представлена разновидностью — микровишней Блиновского) и Закавказье. В трёх названных последними регионах растёт и микровишня мелкоплодная [M. microcarpa (C.A. Mey.) Erem. et Yushev]. На основную часть Средней Азии и некоторые районы Передней Азии приходится ареал микровишни простёртой [M. prostrata (Labill.) M. Roem.] — единственного у Microcerasus тетраплоидного вида (2n = 32), у неё обычно выделяют четыре разновидности, но их нужно считать в качестве подвидов. В Восточной Азии известны микровишни войлочная [M. tomentosa (Thunb.) Erem. et Yushev] и железистая [M. glandulosa (Thunb.) M. Roem.]. Кроме того, отметим, что эта микровишня железистая растёт также и на Дальнем Востоке. В Северной Америке произрастает микровишня низкая — M. pumila (L.) Erem. et Yushev ([1—5]; табл. 1, 2).

Виды микровишни имеют большое практическое значение. В основном их используют для селекции вегетативно размножаемых подвоев абрикоса, сливы, реже — для улучшения сортимента северной сливы. В этой связи их изучали по многим признакам, в т.ч. по некоторым белковым маркёрам [2—7]. В задачу данной статьи входит анализ всего состава этих маркёров и выявление среди них гибридных компонентов (табл. 1, 2).

Весьма существенными являются различия, обнаруженные между видами и разновидностями Microcerasus по белковым маркёрам, причём в пределах одного и того же таксона полиморфизм по белкам охватывает 1—6 типов спектра. Рассмотрим сначала природные таксоны.

Наиболее сходны спектры у микровишни мелкоплодной, растущей как в Юго-Западном, так и в Центральном Копетдаге. Здесь были обнаружены особи с одними и теми же спектрами. Выделены два их типа, у одного нет компонента 44 в зоне кислых легуминоподобных глобулинов. Также два типа спектра выявлены и у хорошо изученной микровишни бородавчатой (M. prostrata var. verrucosa) из Памиро-Алая (Центральный Таджикистан), слабо различающиеся между собой. У микровишен Блиновского (M. incana var. blinovskii) из Юго-Западного Копетдага, тяньшанской (M. prostrata

var. tianschanica), простёртой (M. prostrata var. prostrata) из Тянь-Шаня найдено по одному типу спектра. Особо выделяется микровишня двусторонняя (M. prostrata var. bifrons) из Центрального Копетдага, имеющая четыре типа спектра. У неё различия могут охватывать до 49 компонентов, что относится даже к таким видоспецифичным компонентам, как 79, 80, 86, а также 83, 88 и ряд других, которые могут иметься или же отсутствовать в спектрах. В этих спектрах присутствует компонент 89, но нет важных компонентов 78, 81 из зоны основных легуминоподобных глобулинов. У более близких трёх последних спектров различия касаются лишь пяти компонентов — 46, 53, 70,

83, 86, что составляет 20% от всех компонентов спектра. Такое сильное варьирование у особей микровишни двусторонней полипептидных спектров подтверждает её высокую географическую изменчивость по популяциям, которая обусловлена интрогрессивной гибридизацией, ибо у неё были выявлены компоненты микровишен мелкоплодной и особенно микровишни Блиновского [4]. По этим данным видно, что микровишня двусторонняя с микровишней Блиновского отчётливо связана общими компонентами 34, 59, 76, 82, 84, 89, 100 (11%), тогда как с микровишней мелкоплодной — компонентами 18, 71, 91 (5%). Видимо, эти компоненты коррелируют с опушённолистностью этих седых микровишен — Блиновского и двусторонней. Основную же часть полипептидных спектров составляют общие компоненты, имеющиеся в спектрах у микровишен двусторонней, Блиновского, мелкоплодной, произрастающих совместно на территории Копетдага (табл. 1).

В таблице 2 приведены данные по составу спектров ряда видов-интродуцентов микровишни. У микровишни войлочной, выросшей на Дальнем Востоке, в спектре содержатся 62 компонента, среди них — видоспецифичные компоненты 77, 79,

84, 86 [5], а также компонент 82. Последний мог быть получен гибридно от абрикоса маньчжурского [Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvortz.] или же от восточноазиатской сливы ивовидной (Prunus salicina Lindl.). Все другие особи микровишни войлочной представляются также гибридными. У её особей из г. Душанбе в спектре содержатся компоненты 81, 83 (получены от A. vulgaris Lam.), а у особей из г. Оренбурга — компонент 80 (от видов Prunus L. ). Известно [5], что микровишня войлочная передаёт гибридам компоненты 82 и 84, есть они (в разных сочетаниях) и в спектрах особей-интродуцентов этого растения (табл. 2). В изученном спектре микровишни железистой кроме видоспецифичных компонентов 79, 84, 86 присутствует и компонент 80 (от Prunus).

Итак, данные по изученным видам Microcerasus Webb позволяют сделать следующие выводы. Во-первых, обычно дикорастущие виды имеют

1. Полипептидные спектры видов и разновидностей микровишни севера Передней Азии и районов Средней Азии

Позиции полипептидных компонентов по шкале

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Микровишня мелкоплодная [А/, ппсгосагра], Юго-Западный и Центральный Копетдаг (Туркменистан), 1989-1990 гг.

1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Микровишня Блиновского [А/, incanavar. blinovskii (Totsch.) Erem. et Yushev , Юго-Западный Копетдаг (Туркменистан), 1990 г.

1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Микровишня двусторонняя [А/. prostrata vat: bifrons (Fritsch) Erem. et Juschev], Центральный Копетдаг (Туркменистан), 1989 г.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Микровишня бородавчатая [А/, prostrata vat: verrucosa (Franch.) Erem. et Jushev], Центральный Таджикистан, хребет Cypxo, 1982 г.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

Микровишня тянынанская [А/, prostrata vat: tianschanica (Pojark.) Erem. et Jushev], Южный Казахстан, вблизи г. Талгара, 1986 г.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2

Микровишня простёртая (А/. prostrata vat: prostrata), Центральный Тянь-Шань, вблизи г. Каракуль (Кыргызстан), 1986 г.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 2

1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2

1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2

1 1 1 2 2 1 1 2 1

1 1 1 2 1 1 1 2 1

1 1 1 1 1 1 1 2 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1 1 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 2

1 1 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 2

1 2 2 1 1 2 2 2 1 2 2

2 1 1 1 2 2 1 1 1 2 1 1 2 2

43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63

2 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

>

-1 "О

0

1

о

х id

Ь m

0

1

О

m

X

О w ia

х<

О

—I

го

О

Продолжение таблицы 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1

1 2 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1

2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2

1 1 1 1 1 1 1 2 2 2

1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 98 99 100 102 103 104 105 108 109

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Примечание: изучены следующие разновидности микровишни простёртой: микровишня тянынанская [ареал — от хребтов Джунгарский Алатау и частично хребет Тарбагатай в Восточном Тянь-Шане и до Северного Тянь-Шаня (Южный Казахстан)]; микровишня простёртая (Центральный Тянь-Шань, Кыргызстан); микровишня двусторонняя [Узбекистан (Западный Тянь-Шань), в пределах Таджикистана, Туркменистана (Памиро-Алай), редко в Центральном Копетдаге (север Передней Азии), на севере Ирана и Афганистана (Передняя Азия) и до Западных Гималаев (юг Центральной Азии)]; микровишня бородавчатая [Памиро-Алай — только в Таджикистане, Узбекистане и в хребте Кугитанг (восток Туркменистана)]. Счёт изученных особей — сверху вниз. Начиная с компонента 22 повторно не даны названия видов и место их произрастания. В спектре микровишни двусторонней из Центрального Копетдага не приведён компонент в позиции 109 (интенсивность — 1 балл). В спектрах видов микровишни содержится следующее число компонентов. У микровишни мелкоплодной из Копетдага — 76 или 77 шт.; у микровишни седой, разновидности Блиновского — 67 шт. В спектрах микровишни простёртой выявлено следующее число компонентов по различным разновидностям: у микровишни двусторонней — 61—82 шт., микровишни бородавчатой и микровишни простёртой — 71 шт., микровишни тянынанской — 65 шт.

2. Полипептидные спектры ряда интродуцированных видов Microcerasus

Позиции полипептидных компонентов по шкале

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Микровишня низкая, Ботанический сад, г. Душанбе (Таджикистан), 1985 г.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11

Микровишня войлочная, там же

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1

Микровишня железистая, Ташкентский ботанический сад (Узбекистан), 1985 г

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2

2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2

1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

1 2 1 1 1 2 1 2 1 1

1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1

2 2 1 2 1 1 1 2 2 1

2 2 1 2 1 1 2 2 2

1 2 1 1 2

1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 1

49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

2 1 1 1 2 2 2 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

1 1 1 1 1 1 1 1 2 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2

2 2 1 2 2 2 2

1 1 2 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96

1 2 2 2 1 1 1 1

1 1 2 1 1 1 1 1 1 1

1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 1

2 2 1 1 1 1 1 1 1

Примечание: начиная с компонента 33 повторно не даны названия и местонахождение изученных образцов микровишни. Не показаны следующие компоненты интенсивностью в 1 балл: у микровишни низкой из г. Душанбе и Дальнего Востока — компонент 97; микровишни войлочной из г. Душанбе — компоненты 97 и 98, из г. Оренбурга — компонент 100; микровишни железистой из г. Ташкента — компоненты 98, 100, 101 и 103

1 или 2 типа белковых спектров, если не содержат гибридных компонентов от других видов. По другим видам растений (злаки, двудольные) спектров бывает чаще 1—3 типа [8]. Во-вторых, у дикорастущих видов Мкгоевгазш в спектрах мож-

но насчитать 61—82 полипептидных компонента, причём такие значительные пределы свойственны гибридной M. prostrata var. bifrons из Центрального Копетдага. Из этого следует, что при гибридизации у вида-акцептора может из его генофонда исчезать

часть собственных компонентов. В-третьих, число полипептидных компонентов прямо не связано с кариотипом вида [8]. Так, у диплоидных микровишен мелкоплодной и седой число компонентов в спектрах составляет 67—77 шт., однако и у тетра-плоидных микровишен тяньшанской, бородавчатой и простёртой (разновидностей M. prostrata) их насчитывается 65—71 шт.

Литература

1. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 548 с.

2. Ерёмин Г.В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений. М.: Агропромиздат, 1985. 280 с.

3. Авдеев В.И. Изменчивость признаков среднеазиатских видов рода Microcerasus Webb // Растительные ресурсы. 1992. Том 28. Вып. 3. С. 109-119.

4. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... докт. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 326 с.

5. Авдеев В.И. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург: Издательский центр Оренбургского ГАУ, 2012. 408 с.

6. Авдеев В.И. Запасные белки семян как молекулярные маркёры (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья) // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 6 (62). С. 51-55.

7. Авдеев В.И. Белковые маркёры ряда южных сортов и форм абрикоса // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 6 (62). С. 221-225.

8. Авдеев В.И. К проблеме использования современных методов в систематике растений // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2016. № 1 (17). С. 1-5. [Электронный ресурс]: URL: http:www.vestospu.ru

Применение геотопологического подхода в картографировании агролесоландшафтов юга Приволжской возвышенности*

О.Ю. Кошелева, к.с.-х.н, ФГБНУ ФНЦ агроэкологии РАН

Современные теоретические и прикладные разработки в науках о Земле (географии, геоморфологии, ландшафтоведении, почвоведении и др.) обусловили распространение многих методологических концепций на смежные научные направления, в том числе и на агролесомелирацию. Так, со временем широкое распространение в агролесомелиоративных исследованиях получили бассейновый (водосборный) и катенарный подходы, начали внедряться теория поля и пластика рельефа [1—4]. Всё это вызвано необходимостью внедрения в агролесомелиоративные исследования формализованных и структурированных методов получения достоверной и актуальной информации о конкретном агролесоландшафте для дальнейшего планирования и проектирования системы его адаптивно-ландшафтного обустройства.

Цель исследования — на примере водосборного бассейна в пределах юга Приволжской возвышенности показать возможность сопряжённого картометрического анализа карты ландшафтной ярусности и изолинейной карты лесистости для установления обеспеченности агролесоландшафтов защитными лесными насаждениями.

Материал и методы исследования. В качестве объекта исследования был определён бассейн реки Ольховки — правого притока реки Иловли, который протекает в меридиональном направлении по территории Котовского и Ольховского районов Волгоградской области. Длина Ольховки составляет 77,9 км, вместе со своим левым притоком

Чертолейкой — 116,5 км. Площадь водосборного бассейна Ольховки (вместе с Чертолейкой) равна 915,7 км2. Имея такие небольшие показатели длины и площади бассейна, Ольховка относится к категории малых рек.

В геоморфологическом отношении водосборный бассейн Ольховки приурочен к восточному склону Доно-Медведицкой гряды, для которого характерен сложный рельеф, обусловленный высокой изрезанностью многочисленными оврагами и балками. Абсолютная высота водораздельных пространств в пределах водосборных границ изменяется от 150 до 234,3 м. Коэффициент эрозионной расчленённости водосбора составляет 1,4 км/км2, что соответствует чрезвычайной эрозионной опасности [5]. Большое количество потяжин на пашне, дешифрируемое по космоснимкам, свидетельствует о незатухающем развитии эрозионных процессов.

Почвенный покров представлен в основном тёмно-каштановыми (на большей части водосбора) и каштановыми (в верховье) почвами. Поч-вообразующими породами являются различные лёссовидные суглинки, пески, песчаники, мел. Выходы последнего на дневную поверхность можно наблюдать на склонах балок Грачёвской, Ольховой и др. По днищам балок на песках формируются аллювиальные легкосуглинистые почвы.

Некогда целинные степные участки в настоящее время преимущественно распаханы (распаханность составляет 50,3%), а в травяном покрове свободных от пашни земель, отданных под пастбищные угодья, и по склонам балок преобладают разнотравно-типчаково-ковыльные

* Работа выполнена по теме государственного задания № 0713-2014-0021 «Теоретическое и геоинформационное моделирование, мониторинг и прогноз процессов деградации и опустынивания ландшафтов в потенциально неустойчивых переходных природных зонах (зональных экотонах)»