Распределение мейобентоса по градиенту солености в эстуарии реки Раздольной Приморского края

TAXONOMIC AND BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF MOUNTAIN KUZNETSOV VASCULAR PLANTS FLORA

©2018

Makarova Yulia Vladimirovna, candidate ofbiological sciences, senior lecturer of Ecology, Botany and Nature Protection Department Samara National Research University (Samara, Russian Federation) Golovlyov Aleksey Alekseevich, doctor ofgeographical sciences, professor of World Economy Department Samara State University of Economics (Samara, Russian Federation) Prokhorova Nataliya Vladimirovna. doctor of biological sciences,

professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department Samara National Research University

Abstract. The presence of 267 vascular plants species from 190 genera, 63 families, 26 orders, 4 classes (Equi-setopsida, Polypodiopsida. Pinopsida, Angiospermae) and 3 divisions (Equisetophyta. Polypodiophyta, Spermato-phyta) was established for Kuznetsov Mountain. The absolute majority of species belong to Spermatophyta (258 species, 96,7%), Angiospermae (257 species, 96,3%), Dicotyledones (228 species, 85,4%). Vascular spore plants are represented by 9 species belonging to 6 genera (Equisetum, Matteuccia, Athyrium, Cystopteris, Dryopteris, Pteridi-um), 5 families (Equisetaceae, Onocleaceae, Woodsiaceae, Dryopteridaceae, Dennstaedtiaceae), 2 classes (Equi-setopsida. Polypodiopsida) and 2 divisions (Equisetophyta, Polypodiophyta). The leading families according the species diversity are Compositae (44 species, 16,5%), Leguminosae (22 species, 8,2%) and Rosaceae (18 species, 6,7%). The leading families according the number of genera are Compositae (29 genera, 15,3%), Rosaceae (14 genera, 7,4%) and Labiatae (13 genera, 6,8%). The largest number of species is concentrated in the genera Trifolium (7 species), Viola. Campanula, Galium and Carex (4 species each). According to the climamorphic system of K. Raunkiaer, hemicryptophytes predominate in the flora (148 species, 55,4%). According to the biomorph system I.G. Serebryakov and T.I. Serebryakova — perennial polycarpic short-stemmed, long-rooted, and rod-root grasses (47,0%) predominate. 76,8% of the species are vegetatively still and immobile.

Keywords', flora; vascular plants; taxonomic analysis; biomorphological analysis; life forms; biomorphes; climamorphes; phanerophyte; hamefit; hemicryptophyte; cryptophyte; terophyte; woody plants; half-timbered plants; herbaceous plants; vegetative mobility of biomorph; Aboriginal species; adventive species; Mountain Kuznetsov; Sokolii Mountains; Volzhsky District; Samara Region.

УДК 574.587

Статья поступила в редакцию 01.12 2017

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА ПО ГРАДИЕНТУ СОЛЕНОСТИ В ЭСТУАРИИ РЕКИ РАЗДОЛЬНОЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

©2018

Милованкина Александра Александровна, аспирант кафедры экологии Фадеева Наталия Петровна, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии Дальневосточный федеральный университет (г. Владивосток, Российская Федерация) Чсртонруд Елена Сергеевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры гидробиологии; ведущий инженер лаборатории синэкологии

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова (г. Москва, Российская Федерация);

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Аннотация. По результатам бентосных съемок эстуария реки Раздольной (Японское море, Амурский залив) прослежено распределение мейобентоса по градиенту солености. Плотность мейобентоса в эстуарии реки Раздольной увеличивалась с ростом показателей солености. Мейобентос представлен 8 таксономическими группами (Nematoda, Copepoda, Ostracoda, Oligochaeta, Mollusca, Amphipoda, Polychaeta и Chironomidae) при доминировании нематод. Большая часть мейобентосных видов представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария. В мейобентосе в олигогалинной зоне доминируют широко распространенные в эстуариях Дальнего Востока России пресноводные виды Doiylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus и нематоды рода Paradontophora\ в мезогалинной зоне -Monhystrella sp., Oncholaimium japonicum, Anoplostoma cuticularia, Daptonema inversum, а также гарпактикои-ды Remanea naksanensis, Onychocamptus mohammed, Huntemannia biarticulatus, Halectinosoma sp. На всем протяжении эстуария реки Раздольной состав нематод изменяется по зонам: для пресной воды и олигогалинной зон характерно доминирование нематод рода Paradontophora, а также наличие пресноводных видов (Doiylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus); для мезогалинной зоны - доминирование Monhystrella sp. и снижение числа пресноводных видов; для эугалинной зоны - доминирование Рагасап-thonchus macrodon, Oncholaimium pciraolium, Sabatieria fmitima, Doiylaimopsis peculiaris и S. palmaris. Нема-тоцены внутренней части эстуарной зоны не отличаются специфическим набором видов и состоят из видов, характерных для сообщества нематод как опресненной, так и морской зон.

Ключевые слова, мейобентос; свободноживущие нематоды; нематоцены; гарпаетикоидные копеподы; таксономический состав; биоразнообразие; эстуарий; градиент солености; олигогалинная зона; мезогапинная зона; пресноводная зона; эвригалинность; виды пресноводного генезиса; виды морского генезиса: численность; биомасса; распределение; Приморский край; река Раздольная; Амурский залив; Японское море.

Введение

Эстуарии, расположенные в зоне контакта морских и пресных вод, характеризуются выраженным градиентом солености. Соленостный режим является одним из ключевых факторов, определяющих все важнейшие характеристики эстуарных сообществ [I-3]. Эстуарная зона реки Раздольной является районом наиболее активной хозяйственной деятельности в северо-западной части побережья Японского моря (залив Петра Великого) и подвергается антропогенному воздействию [4].

Эстуарий реки Раздольная долинного типа состоит из внутренней и внешней частей, граница между которыми проходит по гребню устьевого бара, пространственно совпадающего с траверзом входных мысов из Амурского залива в преддельтовый Тавричанский лиман. Соленость в придонном слое изменяется от (0,26-1,25%о) до 20%о в наиболее глубоких местах. В Тавричанском лимане соленость достигает 26,3%о.

В настоящее время в литературе имеются весьма скудные и противоречивые данные о характере структурных изменений мейобентоса (организмов размером <1 мм) вдоль средовых градиентов в эстуарии: показано как отсутствие каких-либо направленных изменений, связанных с соленостью [5; 6], так и увеличение или уменьшение плотности и биомассы с уменьшением солености [7-9].

Данные по биоразнообразию мейобентоса всего эстуария (или его частей) реки Раздольной представлены в публикациях, посвященных отдельным его группам: остракодам [8], свободноживущим нематодам [9: 10] и основаны на разных по объему материалах. До сих пор нет сведений об особенностях пространственного распределения мейобентоса во внутренней части эстуария реки Раздольной и в пресноводных участках, примыкающих к нему.

В данной работе мы анализируем изменение характеристик мейобентоса, а также структурных изменений его основных групп по градиенту солености в эстуарии реки Раздольная (Амурский залив Японского моря) по собственным и литературным данным.

Материалы и методика исследований

Исследования были проведены в 2013-2014 гг. в летне-осенний период (при I от 20°С до 20,15°С) во внутреннем эстуарии реки Раздольной (Амурский залив Японского моря) в диапазоне глубин от 0,5 м до 2,1 м на 20 станциях, которые располагались на расстоянии несколько сотен метров друг от друга (рис. 1). Пробы для изучения гидрохимических и се-диментационных характеристик были взяты одновременно с пробами грунта, а данные опубликованы [11]. Соленость в придонном слое изменялась от пресных (0,26—1,25%о) до 5-8%о в Тавричанском лимане.

Река Раздольная

Дальневос

Рисунок 1 - Карта-схема района исследований. Цифрами отмечены точки отбора проб донных осадков. В черных квадратах станции за 2013 год, без фона за 2014 год {А). Зона внутреннего эстуария р. Раздольной выделена пунктиром, часть зоны внутреннего эстуария - сплошной линией (Б) [И]

Пробы собирали трубчатым пробоотборником (внутренний диаметр 4,6 см, глубина 4 см, площадь вырезания грунта 20 см2). Выделение мейобентосных

организмов из фунта производили по стандартной методике с использованием сит с размером ячеи 32 мкм и фиксировали 4% забуференным формальдегидом.

Биомассу каждой группы мейобентоеа вычисляли умножением плотности поселения на среднюю массу представителей. Сырую массу животных рассчитывали с помощью формулы: IV = Vp, где W - масса, мкг, V - объем организмов, нл, К, nl: ([D]/1ООО) (([SJ/1000) ([S]/1000)). D - длина организма; 5- ширина организма; р - удельная масса, равная для брюхоногих и двустворчатых моллюсков 1,5мг/м3, для остальных таксономических групп - 1,13 мг/м3[12].

Выделение нематоценов было основано на методе непараметрического многомерного шкалирования для ординации проб, в качестве метрики использовали индекс Брея-Кертиса для трансформированных (корень квадратный) данных по относительному обилию типов сочетаний функциональных групп. Статистическую значимость группировок оценивали с помощью анализа сходства (ANOSIM) в программах Past3 и STATISTICA 10 [13]. Корреляционный анализ Спирмена и анализ сходства (ANOSIM Bray-Curtis) проведены в программе StatSoft STATISTICA 10, PRIMER и Past3.

Результаты исследований

Плотность поселения мейобентосных организмов во внутренней части эстуария реки Раздольной при солености <5%о изменялась от 6 до 151 тыс. экз./м2 и сильно зависела от сезона (в июле 71,5 ±14,4 и 16,6 ± 2,9 тыс. экз./м2 в сентябре) (табл. I).

В этой части эстуария были найдены восемь групп разного таксономического ранга: Nematoda, Copepoda, Ostracoda, Oligochaeta, Mollusca, Amphipo-da, Polychaeta и Chironomidae. На всех станциях доминировали свободноживущие нематоды, вторыми были либо гарпактикоиды, либо олигохеты в зависимости от типа грунта или скорости течения.

Биомасса мейобентосных организмов характеризовалась значительными колебаниями и составляла от 2 до 1609 мкгСыройшссы/м2, тогда как биомасса нематод практически не изменялась (средняя 1,9 ± 0,8 мкгсыро» массы/м2) (табл. 1). Минимальные значения отмечались в Тавричанском лимане на псаммитах мелкозернистых и миктитах алевритовых (определялись низкой биомассой нематод), а максимальные - в пресных водах и олигогалинной части эстуария (определялись биомассой олигохет и хиро-номид) (рис. 2, табл. 1, 2).

Плотность поселения нематод изменялась от 4,5 тыс. экз./м2 до 146,5 тыс. экз./м2 при средних значениях 67,6 ±14,0 в июле и 13,9 ±2,7 в сентябре (табл. 1).

В результате проведенного корреляционного анализа Спирмена была выявлена слабоположительная связь между соленостью и плотностью поселения нематод и слабо отрицательные связи между соленостью и биомассой мейобентоеа (коэффициент корреляции Спирмена равен -0,2, и -0,4 р < 0,05 соответственно) в эстуарии реки Раздольной.

Нематоды. В речных водах в области внутреннего эстуария выявлено 40 видов свободноживущих нематод, относящихся к 33 родам и 18 семействам (табл. 2). В результате кластерного анализа была построена дендрограмма сходства станций по видовой структуре нематод (индекс Брея-Кертиса по данным о численности нематод) (рис. 2). Значимость различий выделенных групп подтверждается на уровне (р-

03.02.00 - общая биология 0,076). При анализе сходства (ANOSIM, Bray-Curtis) с уровнем достоверности р—0,81 величина различия составила 0,71. Нематоцены характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством (среднее около 0,2), а также относительно независимым распределением видов по эстуарию (рис. 2). Проведенная классификация показала (рис. 2), что все станции достаточно четко разделяются на 2 основные группы (I и 11) по средним показателям обилия и видового богатства.

Группа станций I занимает преимущественно участок пелитов алевритовых (Md - 0,51 мм, PI -79,4%) и охватывает постоянно пресноводные (<0,5%о) биотопы бассейна нижнего течения реки Раздольная (ст. 51, 14, 2, 3, 19, 29, 47) (рис. 1, 2). Среди 24 видов нематод, обнаруженных в этой зоне, лишь 5 являются пресноводными (Dorylciiimis chas-sanicus, Hofmaenneria graliosa, Theristus brevisetosns, а также 2 вида сем. Dorylaimidae). Основу этого нематоцена по плотности поселения составляют представители рода Pcirodonlophora. Высокую плотность поселения имели Tripyloides sp. и Leptokiimus sp. (табл. 2).

Станции группы II расположены во внутренней части эстуария на границе речного и солоноваговод-ных участков в осадках с наибольшим количеством мелкоалевритовой фракции, которое уменьшается при переходе к пресноводной части (Md— 1,53 мм, PI - 40-46%) и включают олигогалинные (0,5-5%о) воды эстуария (ст. 118, 62, 10, 13, 16). а также лагуну Тихая (ст. 156) и Тавричанский лиман (ст. 191, 121, 22, 202, 177) с мезогалинными (5-18%о) водами. В олигогалинной зоне (II, А) из 22 видов свободноживущих нематод встречено лишь два пресноводных вида Paraphanolaimus sp. и Dorylaimidae gen. sp. (табл. 2). Локальные сообщества, формирующиеся в этой зоне эстуария, представляют собой различные варианты комбинаций морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям (в первую очередь режиму солености), где доминируют Нуро-dontolaimus ornatus и Pcirodonlophora timmica, многочисленны Daplonema setosnm и др. (табл. 2). В ме-зогалинной зоне (11, В) число видов возрастает до 26, здесь обитают солоноватоводные и морские эврига-линные виды (Oncholaimium japonicum, Anoplostoma cuticularia, Daptonema inversion, предпочитающие среднюю соленость 4-8-10%o), но выдерживающие как продолжительное ее снижение до 0%о, так и повышение до 15%о (в некоторые сезоны до 18-20%о). По видовой структуре это сообщество имеет эврига-линный, неспецифический характер, с преобладанием нематод среднего и мелкого размера, обычных на песчаных грунтах разной степени заиленности. Доминируют типичные интерстициальные формы, представители сем. Monhysteridae - Monhystrella sp. (табл. 2).На границе пресноводной и мористой части эстуария реки Раздольная в зоне экстремального колебания солености в летний период (ст. 4 и 22) обитают нематоды Sabatieria pulchra, способные глубоко проникать в толщу грунта и адаптироваться к восстановительным условиям.

По результатам ординации проб методом двумерного шкалирования по обилию нематод также выделяются три группы со стрессом значений 0,17. Расположение станций отражает распределение

нематод по градиенту солености от пресных до оли-го- и мезогалинных вод во внутренней части эстуария реки Раздольной (рис. 1, 2).

Плотность гарпакпшкоидных копе под, второй по численности группы в мейобентосе, составляет от 0,5-4 тыс. экз./м2. В собранных пробах наиболее часто встречаются четыре солоноватоводных вида гар-пактикоид: Remanea naksanensis, Onychocamptus то-hammed, Huntemannia biarticulatus, Halectinosoma sp., отмеченных ранее в эстуариях Дальнего Востока России. Характерно, что типично солоноватоводные гарпактикоиды встречаются даже в пресноводной зоне эстуария. Обнаружение солоноватоводной фауны в водах с пониженной соленостью обусловлено расслоением водных масс по глубине. Солоноватая (0,5-3%о) вода, имеющая более высокую массу по сравнению с пресной, скапливается в углублениях дна и заполняет капилляры грунта даже в пресноводной зоне эстуария. Данная гидрологическая особенность эстуарной системы дает возможность соло-новатоводным видам проникнуть в условно пресноводные биотопы. Кроме гарпактикоид в мейобентосе мезогалинной зоны отмечен представитель отряда Cyclopoida Eucyclops sp.

Остракоды во внутренней части эстуария имели низкую плотность поселения по сравнению с нематодами и гарпакгикоидами и были встречены лишь в протоках и в лагуне Тихой (табл. 1).

Обсуждение

Наиболее изученными по составу и распределению мейобенгоса и свободноживущих нематод являются европейские эстуарные экосистемы [14-16]. Из наиболее крупных эстуариев Дальнего Востока достаточно полно исследована нематофауна реки Амур [17]. Сравнение полученных результатов с литературными данными показывает, что плотность поселения мейобентоеа в эстуарии сопоставима с таковым для многих приливных эстуариев Европы [2; 5; 14-18], юго-восточной Азии [19; 20], Северной Америки и Австралии [21-23], хотя и значительно ниже максимальных значений - 14 000-22 000 экз./10 см2 [15-18].

Обобщение полученных результатов с данными из внешней части эстуария по результатам бептос-

ных съемок, проведенных в 1990 и 2005 гг. [9; 10], позволяет представить общую картину распределения основных групп мейобентоеа в эстуария реки Раздольная (Японское морс, Амурский залив). Плотность поселения мейобентосных организмов во внутренней части эстуария реки Раздольной изменялась от 6 до 151 тыс. экз./м2, во внешней части эстуария по раннее опубликованным данным она варьировала от 22 до 342 тыс. экз./м2 [9]. Во внешней морской части эстуария (северо-западная часть Амурского залива) плотность поселения нематод достигала 341,1 ± 92,3 тыс. экз./м2 (на глубине 14-18 м при солености 24,34%«) [9; 10].

В общем, плотность мейобентоеа в эстуарии реки Раздольной увеличивается с ростом показателей солености. В целом мейобентосные животные преобладают на илистых грунтах эстуария реки Раздольной с повышенным содержанием органических веществ. 11ричем в опресненном районе, где процент алевропелита выше, общая плотность организмов мейобентоеа (эвмейобентоса и личинок беспозвоночных) на некоторых станциях выше.

Нематоды доминируют в морской части эстуария, составляя приблизительно 92,5% от общей плотности поселения мейобентоеа. Средние значения плотности нематод (67,6 ±14,0 в июле и 13,9 ±2,7 в сентябре), полученные во внутренней части эстуария, были близки к полученным нами ранее 19,5 ± 2,9 тыс. экз./м2 для морской части эстуария на глубине до 4 м в зоне опреснения в Амурском заливе [9].

Полученные данные позволяют получить обобщенное представление о таксономическом составе мейобентоеа. На основе анализа собственных и литературных данных число известных к настоящему времени видов мейобентосных животных в эстуарии реки Раздольной составило 174 вида [8-10].

Можно констатировать, что в районе исследований обнаружена качественно богатая и разнообразная донная нематофауна (111 видов), что составляет почти треть от общего числа видов, ранее известных для Японского моря [24]. В наиболее изученном эстуарии реки Амур к настоящему времени зарегистрировано 233 вида нематод [17|.

_

X

1

111 1*1 IM

Stress 0.17

Рисунок 2 - А - дендрограмма нематоценов, выделенных на основании численности нематод с помощью индекса Брея-Кертиса; Б- двумерное шкалирование изученных станций по численности нематод на основании индекса Брея-Кертиса Б

Во внутренней части эстуария нематоцены характеризуются низкой плотностью и разнообразием, во внешней - имеют максимальную численность и таксономическое разнообразие. К настоящему времени в морском внешнем эстуарии р. Раздольной (кутовая

часть Амурского залива) зарегистрирован 71 вид нематод, во внутреннем солоноватом - 40 видов. С уменьшением солености воды и удаленности от моря количество видов заметно снижается. Вероятнее всего, такое распределение величин видового богатства

объясняется «парадоксом солоноватых вод» [25], в соответствии с которым зона минимума видов, определяющая относительную несмешиваемость морской и пресноводной фаун, надает на соленость 5-8% [26]. Нематоцены внутренней части эетуарной зоны не отличаются специфическим набором видов и состоят из видов, характерных для сообщества нематод как опресненной, так и морской зон (табл. 2). На всем протяжении эстуария р. Раздольной состав нематод изменяется по зонам: для пресной воды и олигогалинной зон характерно доминирование нематод рода Paradontophora, а также наличие пресноводных видов (Dorylaimus chassanicus, Hofmaenneria graíiosa, Theristus brevisetosus); для мезогалинной зоны - доминирование Monhystrella sp. и снижение числа пресноводных видов; для эугалинной зоны -доминирование Paracanthonchas macrodon, Oncho-laimium paraolium, Sabaíieria finítima, Doiylaimopsis peculiaris и 5'. palmaris, развивающиеся при средней солености выше 10-12%о, но выдерживающие кратковременное понижение до 0-2%о [2|.

В опресненных районах эстуария снижается число видов отряда Desmodorida, и основные изменения в структуре эстуарных нематоценов происходят в зоне наибольшего варьирования солености воды, где

МопЬуви^а (табл. 2). Это в целом соответствует схеме большинства изученных эстуариев [2; 18].

Видовое разнообразие гарпактикоидных копепод гораздо ниже, чем нематод, и убывает с уменьшением солености воды от моря к реке. В эстуариях количество видов копепод варьирует от 5 до 8 в мезога-линных и олигогалинных таксоценах, а в морских -превышает 10 [27]. Снижение солености, как правило, ограничивает базовый набор доминирующих таксонов и видовое богатство [28].

Общая картина распределения остракод была дана Е.И. Шорииковым и М.А. Зениной [8|. В бассейне нижнего течения реки Раздольная ими обнаружен 21 пресноводный вид, а в остальных частях эстуария встречены 6 солоноватоводных и 31 вид морских остракод. Виды пресноводного генезиса РаЬае/огт-¡хсапс1опа Бр. и Ркуъосургш кгаереНп/ проникают в олигогалинные воды с соленостью до 3,49%о. В самих протоках обитают только солоноватоводиые виды. В подзоне с мезогалинными водами (4-12,79%о) обнаружено 5 солоноватоводных видов остракод. Встречены 4 вида эвригалинных остракод ЗртИе-Ьег/ь циас1паси1еа1а, Су/НеготогрНа асирипс!а1а. /?/-соптсугкеге Ыяапепх1$ и ¿охосопсИа яр., широко распространенные в осадках Амурского залива [8].

отмечается высокая доля представителен отряда

Таблица 1 - Распределение численности (1000 экз./м2) и биомассы (мкг/м2) мейобентосных организмов в эстуарии реки Раздольной в 2013 и 2014 гт.

Ст. Сол. Nein. Сор. Olig. Pol. Chir. Amph. Ostr. Moll. Пр. Итого

2013

4 <0,5%о 9,5/2,8 0.5/4.3 - — - - - 0,5 - 10,5/7

10 <0.5%о 3,5/1,9 4/5,6 - 0,5/1436 0,5/165,4 — — — — 36/1609

13 <0.5%о 4,5/4,2 0,5 0,5/32,5 — — — — 0,5 - 6/36,7

14 <0.5%о 9,5/2,7 2/2,7 - 0,5/1084 — - — — - 12/1089

16 <0.5%о 21/1,9 1,5/2 — — — — — — — 22,5/3,9

19 <0.5%о 8,5/2,7 0,5 0,5/59 — 1,0/5,9 — — — - 10,5/67

22 <0.5%о 16/2 1,5/7 2,5/118 — — - — - 3,0 23/127.3

29 4,88%« 7,5/1,3 3,5/2,7 - 1/353.3 — — — - - 12/361.4

51 0,71%« 8,5/2,2 — 1,0/5,9 — 0,5/3,9 — — - - 10,2/12

118 <0,5%о 23,5/1,3 0,5/3,2 - — — 0,5/45,2 - — 0,5 24,5/49

2014

2 <0,5%о 44/1,4 2/27,3 2/47,6 1,5 - - - — - 49.5/76

3 <0,5%о 23,5/2 1/11.8 0,5/74,8 - - - - - 0,5 25,5/89

47 <0,5%о 49,5/1 2,5/7,6 1/55,9 - - - - - - 53/64.5

62 <0,5%о 106/1,9 2/5.3 7/36 - - - 0,5/9 - - 115,5/53

121 <0,5%о 17/2,1 - 1/12.1 — - - - 0.5/67 - 18.5/82

156 <0,5%о 77/2,3 1/4,4 0,5/20,4 — — - 2,5/5 - - 81/32,2

177 <0,5%о 147/1,1 1 3/56.5 - - - - - 0,5 151/57,6

191 <0,5%о 40/1,6 - 0,5 — - — - — - 40,5/1,6

202 <0.5%о 47/1,3 0,5 3,5/128 — — - - - 0.5/2 51/131.5

207 <0,5%о 125/0,8 2,3/4,3 1/3,4 - - - - - - 128/14.4

Примечание. Ст. - станция; Сол. - соленость; Nem. - Nematoda; Сор. - Copepoda: Olig. - Oligochaeta: Pol. - Polychaeta; Chir. - Chironomidae; Amph. - Amphipoda; Ostr. - Ostracoda; Moll. - Mollusca: Пр. - прочие.

Выводы

В целом найденные группы мейобентосных видов соответствуют комплексам пресноводных, солоноватоводных и морских (разной степени эвригапинно-сти), значительно перекрываясь в своем распределении (особенно во внутреннем эстуарии). Большая

часть мейобентосных видов представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария реки Раздольной. Пресноводные виды редки и встречаются спорадически во внутренней части эстуария.

Авторы выражают благодарность П.Г. Мшо-ванкину за сбор материала.

Таблица 2 - Средняя плотность поселения видов свободноживущих нематод и копепод в эстуарии реки Раздольной

Плотность, тыс. экз./м2 ± стандарт ное отклонение

Таксон Мезогалинная Олигогалинная Пресноводная

зона

Nematoda

Adoncholaimus longicaudatus Paramonov, 1929 — 0,2 ±0,1 0,5 ± 0,2

Anoplostoma cuticu/aria Belogurov, Alekseev. 1977 4.0 ±0.8 0,7 ± 0,2 1.0 ±0.2

Anticyathus plicibucca Tchesunov, Yusliin. 1991 0,5 ± 0,2 — —

Ascolaimus sp. — 0,2 ± 0,1 3,0 ±1,1

Axonolaimus seticaudatus Platonova, 1971 0,3 ±0.1 1,5 ±0,7 0,5 ± 0,2

Chromcidorita sp. 1,0 ±0,4 — 0,5 ± 0,2

Cycitholaimus sp. 3,2 ± 0,9 0,2 ±0,1 0,5 ± 0,2

Daplonema butchlii 0,7 ± 0,2 - -

Daptonema inversum Alekseev, 1984 1,7 ±0,3 1,7 ±0,5 0,5 ± 0,2

Daplonema setosum Bütschli, 1874 0.2 ±0.1 5.8 ±2.6 —

Desmodora sp. — 1,7 ±0,4 0,5 ± 0,2

Dichromadora sp. 1,0 ±0,4 — —

Dorylaimidae gen. sp. 1 — 0,5 ± 0,2 —

Doiylaimus chassanicus Alekseev, Naumova, 1977 — 0,2 ±0,1 3,0 ±0,6

Dorylaimidae gen. sp.2 - - 1,0 ±0,2

Elzalia sp. 0,5 ± 0,2 0,5 ± 0,2 1,0 ±0,2

Eumorpholaimus sp. 3,2 ± 0,6 — —

Hofmaenneria gratiosa Alekseev, 1983 - - 1,0 ±0,4

Hypodontolaimus ornatus Alekseev, 1970 - 15,3 ±4,2 2,5 ± 0,5

Leptolaimus sp. — 0,2 ±0,1 1,0 ±0,4

Megadesinolaimus rhodinus Tchesunov, Yusliin, 1991 0,5 ± 0,2 2 ±0,4 0,5 ± 0,2

Microlaimus sp. 0,5 ±0,1 - 0,5 ± 0,2

Monhystre/la sp. 42, 2 ± 6,0 — —

Oncholaimus sp. - 0,3 ± 0,2 -

Viscosia stenostoma Platonova, 1971 - 4,0 ± 1,0 0,5 ± 0,2

Oncholaimium japonicum Belogurov. Belogurova. 1981 2.0 ± 0.7 — 0.5 ± 0.2

Paracanthonchus sp. 0.5 ± 0.2 — —

Paralongicyatholaimus sp. 3,8 ± 1,4 - —

Paraphanolaimus sp. — 0,2 ± 0,1 —

Parodonthophora timmica Pavlyuk, Belogurov. 1979 3,65 ±4,8 15,3 ± 1,6 29,0 ± 10,3

Parodontophora marisjaponici Platonova, 1971 0,7 ± 0,2 3,8 ± 1,7 25,5 ± 6,3

Polygastrophora sp. 1,0 ±0,4 — —

Sabatieria pulchra Schneider, 1906 0,5 ± 0,2 - —

Siphonolaimus sp. 0,2 ±0,1 - -

Sphaerolaimus gracilis de Man. 1876 3.7 ± 0.5 0,7 ± 0,2 0,5 ± 0,2

Sphaerolaimus limosus Fadeeva, 1983 - 0,2 ±0,1 -

Steineriacopiosa Fadeeva, 1991 0,5 ± 0,2 - -

Terschellingia longicaudata de Man, 1907 2,7 ± 0,6 - 0,5 ± 0,2

Theristus brevisetosus Alekseev, 1992 - - 5,0 ±0,7

Tripyloides sp. 2 ±0,5 0,5 ± 0,2 9 ±3,2

Всего нематод: 80,45 ± 19.8 55,49 ± 14,48 88,0 ± 26,48

Copepoda

Cyclopoida

Eucyclops sp. copepodit 0,5 ± 0,3 - -

Harpacticoida

Halectinosoma sp. - - 1,0 ±0,6

Huntemcmnia biarticulatus Shen. Tai. 1973 1 ±0,7 - -

Onychocamptus mohammed Blanchard. Richard. 1891 1,5 ±0,4 0,5 ± 0,3

Remanea nciksanensis Back, Lee, Huys, 2011 - - 0,5 ± 0,3

Scutellidium sp. copepodit - - I ±0,6

Всего гарпактикоид: 1,5 ±0,3 1,5 ±0,3 3 ± 0,5

Список литературы:

1. Wilson .1.0., FleegerJ.W. Estuarine benthos // Es-tuarine Ecology. Second Edition. Edited by John W. Day Jr. et. al. Hoboken, NevvJersey: JohnWiiey&Sons. 2013. P. 303-324.

2. Heip C., Vincx M., Vranken O. The ecology of marine nematodes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1985. Vol. 23. P. 399-489.

3. Fonseca G., Netto S. Macroecological Patterns of Estuarine Nematodes // Estuaries and Coasts. 2015. Vol. 38. P. 612-619.

4. Михайлик T.A., Тищенко 11.Я.. Колтунов A.M., Тищенко П.П., Швецова М.Г. Влияние реки Раздольной на экологическое состояние вод Амурского залива (Японское море) // Водные ресурсы. 2011. Т. 38, № 4. С. 474-484.

5. Warwick R.M., Gee J.M. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. № 18. P. 97-111.

6. Austen M.C., Warwick R.M. Comparison of univariate and multivariate aspects of estuarine meiobenthic community structure // Estuarine. Coast. And Shelf. Sci. 1989. Vol. 29. № 1. P. 23-42.

7. Удалов А. А., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С. Влияние градиента солености на распределение мейобентоеа в эстуарии реки Черная (Белое море) // Океанология. Т. 45, № 5. 2005. С. 719-727.

8. Шорников Е.И., Зенина М.А. Остракоды как индикаторы состояния и динамики водных экосистем (на примере залива Петра Великого Японского моря). Владивосток: Дальнаука. 2014. 334 с.

9. Фадеева П.П. Мейобентос северной части Амурского залива Японского моря // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: материалы междунар. практ. конф. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. 2006. С. 193-199.

10. ПавлюкО.Н., Требухова Ю.А., Белогурова Л.С. Влияние реки Раздольной на структуру сообщества морских свободноживущих нематод Амурского залива (Японское море) // Биология моря. 2007. Т. 33, №4. С. 253-261.

11. Важова А.С., Зуенко Ю.И. Особенности распределения биогенных элементов вдоль градиента солености в эстуариях рек Суходол и Раздольная (залив Петра Великого. Японское море) // Изв. ТИ11РО. 2015. Т. 180. С. 226-235.

12. Warwick R.M., Price R. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine mud-flat // Estuar. cstl mar. Sci. 1979. Vol. 9. P. 257-271.

13. Clarke K.R.. Warwick R.M. A further biodiversity index applicable to species lists: variation in taxonom-ic distinctness // Marine ecology Progress series. 2001. Vol. 216. P. 265-278.

14. SmolN., Willems K.A., Govaere J.C.R., San-dee A.J.J. Composition, distribution and biomass of meiobenthos in the Oosterschelde estuary (SW Netherlands)//Hydribiologia. 1994. №282/283. P. 197-217.

15. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M. Meiobenthic distribution and nematode community structure in life European estuaries // 1 Iydrobiologia. 1995. Vol. 311, №3. P. 185-206.

16. Удалов А. А., Мокиевский B.O., Чертопруд Е.С. Влияние градиента солености на распределение мейобентоеа в эстуарии реки Черная (Белое море) // Океанология. Т. 45, № 5. 2005. С. 719-727.

17. Мордухович В.В., Фадеева Н.П. Пространственное распределение свободноживущих нематод в эстуарии реки Амур // Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием стока реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 175-193.

18. Adao Н., Alves A.S., Patricio J., Neto J.M., Costa M.J.,Marques J.C. Spatial distribution of subtidal Nematoda communities along the salinity gradient in southern European estuaries // Acta oecologica. Vol. 35. 2009. P. 287-300.

19. Hua E., Zhang Z., Zhang Y. Abundance and biomass of meiobenthos in the Changjiang (Yangtze River) estuary and its adjacent waters // ActaEcologicaSinica. 2005. Vol. 25. № 9. P. 2234-2242.

20. QuangN.X., Vanreusel A., Smol N., Nguyen N.C. Meiobenthos assemblages in the Mekong estuarine system with special focus on free-living marine nematodes // Ocean Science Journal. Vol. 45, Is. 4. 2010. P. 213-224.

21. Tietjen J.H. The ecology of shallow water rneio-fauna in two New England estuaries // Oecologia. 1969. T. 2, №3. P. 251-291.

22. Coull C.B. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats // Australian Journal of Ecology. 1999. №24. P. 327-343.

23. Nicholas W.L., Bird A.F., Beech T.A., Stewart A.C. The nematode fauna of the Murray River estuary, South Australia: the effects of the barrages across its mouth // Hydrobiology. 1992. Vol. 234. P. 87-102.

24. Фадеева Н.П., Мордухович В.В. Морские беспозвоночные Японского моря. Ч. 1. Свободноживу-щие нематоды. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620231, зарегистрировано в Реестре баз данных 24 февраля 2012 г. Rem-ane A. Die Brackwasserfauna // ZoologischerAnzeiger (Jena). Suppl. 1934. Bd. 7. P. 34-74.

25. Remane A. Die Brackwasserfauna // ZoologischerAnzeiger (Jena). Suppl. 1934. Bd. 7. P. 34-74.

26. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974. 235 с.

27. Chertoprud E.S., Frenkel S.E., Kim К., Lee W. Harpacticoida (Copepoda) of the northern East Sea (the Sea of Japan) and the southern Sea of Okhotsk: diversity, taxocenes, and biogeographical aspects // Journal of Natural History. 2015. T. 49, № 45-48. P. 2869-2890.

28. Damme D., Heip C, Willems K.A. Influence of pollution on the harpacticoid copepods of two North Sea estuaries // Hydrobiologia. Vol. 112. № 2. 1984. 143 p.

Исследования разнообразия нематод выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-29-02736), исследования эстуарных градиентов распределения мейобентоеа выполнено за счет средств гранта РНФ соглашение Л» 14-50-00034. Исследования разнообразия и распределения гар-пактикоидных копепод выполнены при поддержке гранта РНФ № /4-50-00029 «Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем».

SALINITY GRADIENT MEIOBENTHOS DISTRIBUTION ON THE RAZDOLNAYA RIVER'S ESTUARY

©2018

Milovankina Alexandra Alexandrovna, postgraduate student of Ecology Department Fadeeva Natalia Petrovna, doctor of biological sciences, professor of Ecology Department

Far Eastern Federal University (Vladivostok, Russian Federation) Chertoprud Elena Sergeevna. candidate of biological sciences, leading researcher of Hydrobiology Department; leading engineer of Synecology Laboratory Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russian Federation);

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution

Abstract. The paper studies salinity gradient meiobenthos distribution based on the results of the benthic surveys of the Razdolnaya estuary (the Sea of Japan, Amursky Bay). The density was increased with salinity growth on the Razdolnaya River's estuary. Meiobenthos was comprised by 8 taxonomic groups (Nematoda, Copepoda, Ostracoda, Oligochaeta, Mollusca, Amphipoda, Polychaeta и Chironomidae) with the dominance of nematodes. Most of meio-benthic species are presented by marine euryhaline species and registered throughout the Razdolnaya River's estuary. Fresh water species Dorylaimus chassanicus, Hofmcienneria grcitiosa, Theristus brevisetosus and nematodes of the genera Paradontophora, widespread on estuaries of Far East of Russia, were dominated in meiobenthos in oligo-haline zone of estuary; Monhystrella sp. Oncholaimium japonicum, Anoplostoma cuticularia, Daptonema inversum and Harpacticoid Copepods Remanea naksanensis, Onychocamptus mohammed, lluntemannia bicirticulatus, Halec-tinosoma sp. were dominated in mesohaline zone. Nematode community are changed by zones throughout the estuary: Paradontophora genera are dominated in freshwater and olihaline zones, as well as freshwater species (Dorylaimus chassanicus, Hofmcienneria gratiosa, Theristus brevisetosus) were presented; Monhystrella sp. are dominated and freshwater spicies are decreased in the number at the mesohaline zone: Paraccinthonchus macrodon, Oncholaimium paraolium, Sabatieria fmitima, Do/ylaimopsis peculiaris and S. palmaris are dominated at the euha-line zone. The nematocenes of inner part ofestuarine zone aren't characterized by specific species assemblage and consist of species typical for nematode community of shallow water and of marine zones.

Keywords', meiobenthos; free-living nematodes; nematocenes; harpacticoid copepods: taxonomic composition: biodiversity; estuary; salinity gradient; oligohaline zone; mesohaline zone; fresh water zone; everyhaline; species of fresh water genesis; species of marine genesis; density; bioniass; distribution; Razdolnaya River; Sea of Japan.

УДК 630*181.8: 582. 717.4

Статья поступила в редакцию 25.11.2017

ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА DEUTZIA THUNB.

В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ-ИНСТИТУТЕ УФИЦ РАН

© 2018

Мурзабулатова Фануза Кавиевна, младший научный сотрудник лаборатории дендрологии, лесной селекции и интродукции древесных растений Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Аннотация. В работе представлены результаты интродукционного изучения видов, гибридов и сортов рода Deut:ia Thunb. коллекции Южно-Уральского ботанического сада-института (г. Уфа). Коллекция дейций является одной из наиболее крупных среди декоративных кустарников в ботаническом саду. Объектами исследований являлись 12 видов и 10 сортов дейций. Интродукционные исследования всех таксонов проводились в течение 10 лет (2007-2017 гг.). На протяжении всего периода наблюдений ежегодно оценивались следующие показатели: одревеснение побегов, зимостойкость, сохранение формы роста, побегообразовательная способность, прирост в высоту, генеративное развитие, возможные способы размножения в культуре. Анализ полученных данных показывает, что видовые таксоны отнесены к трем группам: вполне перспективные, перспективные и менее перспективные.

Максимально возможными показателями характеризуются 3 вида - D. c/murensis, D.glabrata, D.parvi-ftora. Все они могут быть рекомендованы для широкого применения в озеленении населенных пунктов Республики Башкортостан. В группе перспективных и менее перспективных оказались по 4 вида. Гибриды и сорта в коллекции относятся к трем группам: перспективные (II), менее перспективные (111), абсолютно непригодные (VI); в последней группе оказался один гибрид.

Ключевые слова: Deutzia; интродукция: устойчивость; перспективность интродукции; таксон; род; представитель; цветение; ассортимент; выбор: условия; интегральная оценка; выносливость; коллекционный фонд; фактор: шкала; декоративное садоводство; растение: показатель; степень; побег.