Анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры сибирских представителей Potentilla L. , Dasiphora Raf. И Comarum L. и его значение для систематики и филогении

Анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры сибирских представителей Potentilla L., Dasiphora Raf. и Comarum L. и его значение для систематики и филогении

В.И. Курбатский

V.I. Kurbatsky. Pericarp and seed coat anatomy of Siberian representatives of the genera Potentilla L., Dasiphora Raf. and Comarum L. and its taxonomic and phylogenetic significance

В роде Potentilla L. и близких ему родах Dasiphora Raf. и Comarum L. (сем. Rosaceae, подсем. Rosoideae) важное значение для целей диагностики и филогении имеет морфология плодов и столбиков (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941; Курбатский, 1984, 1988). Анатомические исследования по строению перикарпия и семенной кожуры по указанным родам практически отсутствуют. В этом плане нам известны лишь данные для Comarum palustre L. (Меликян, Бондарь, 1996). Объем рода Potentilla до сих пор остается спорным. Одни ботаники (Wolf, 1908; Ball e.a., 1968; Brummitt, 1992) понимают этот род в широком смысле и включают в него Dasiphora и Comarum. Другие исследователи (Linne, 1753; Гроссгейм, 1952; Камелин, 2001 и др.) наряду с Potentilla выделяют в качестве самостоятельного род Comarum. Многие авторы (Юзепчук, 1941; Тахтаджян, 1987; Курбатский, 1988 и др.) в качестве самостоятельных признают все три указанных рода. Некоторые ботаники (Sojak, 2004) выделяют из Potentilla s.l. до восьми самостоятельных родов. Р.В. Камелин (1969) к числу близких к Potentilla и Dasiphora относит центральноазиатский пустынный монотипный род Potaninia Maxim. Этому роду вместе с Potentilla и Dasiphora нами (Курбатский, 1993) отводится значительная роль при решении некоторых вопросов, связанных с происхождением цветковых. Целью данной работы стало выявление возможности использования анатомических признаков строения плода для систематики и филогении названных родов.

С территории Сибири исследованы 4 вида родов Dasiphora и Comarum, 19 видов (представители всех подродов и секций) рода Potentilla и центральноазиатский вид Potaninia mongolica. Гербарные образцы, с которых был взят материал для исследований, хранятся в Гербарии им. П.Н.Крылова Томского университета (TK).

Сухие плоды выдерживались несколько дней в смеси спирта, глицерина и воды в соотношении 1:1:1. Срезы выполняли от руки в средней части орешка и изучали в световом бинокулярном микроскопе «Биолам»; рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1. Морфометрия производилась по общепринятой методике.

Плод у Potentilla, Dasiphora и Comarum многоорешек, у Potaninia -орешек. По форме орешки неправильно грушевидные, иногда почти овальные, нередко с боков немного сплюснутые. Поверхность орешков гладкая или морщинистая, у некоторых видов (C palustre, D. fruticosa, P. pensylvanica) на поверхности отмечаются трихомы или железки, иногда (P. verticillaris, P. leucophylla) - шипообразные, пленчатые, а у P. asperrima даже крыловидные выросты. Длина орешков варьирует от 0.9 до 1.7 мм, ширина - от 0.5 до 1.2 мм. У Potaninia mongolica длина орешков равна 1.5-2.5 мм, ширина - 0.8-1.2 мм. Столбики булавовидные, гвоздевидные или нитевидные, внизу часто утолщенные и нередко с сосочкообразными выростами, по длине столбики равны орешку, немного короче его или значительно длиннее. По местоположению на орешке столбики могут быть базальными, почти базальными, латеральными или почти верхушечными.

Перикарпий 50-350 мкм толщины, 4-14(15)-слойный. Наименьшая толщина перикарпия и число слоев отмечаются для D. fruticosa (50 мкм, 4-5 слоев), C. salesovianum (80-100 мкм, 6-9 слоев), Potaninia mongolica (100 мкм, 7 слоев), а также для P. inquinans, P. biflora, P. nivea. Наибольшие толщина перикарпия и число его слоев свойственны степным видам P. multifida (350 мкм, 9-14(15) слоев), P. bifurca (300, 8-13), P. leucophylla (250-300, 11-13), а также для мезогигрофита P. anserina (270-350, 11-13) (рис. 1, 1, 3-4, 6-9, 11-12, 19).

Экзокарпий представлен эпидермальными клетками, обычно неокрашенными или имеющими светло-коричневый оттенок, редко (у P. inquinans) они коричневые или темно-коричневые. Окраска обусловлена содержанием флобафенов. Клетки могут быть крупными или мелкими, форма их чаще почти прямоугольная, овально-прямоугольная, овальная. У P. anserina, P. recta клетки эпидермы неправильной формы и разной величины (рис. 1, 11, 19), у второго вида - с извилистыми стенками. Обращают на себя внимание очень крупные эпидермальные клетки у P. gelida и P. desertorum (рис. 1, 15, 17). Нередко (P. inquinans, P. pensylvanica, P. fragarioides, C. palustre и др.) клетки эпидермы уплощенные (рис. 1, 2, 8, 18). Иногда (P. verticillaris, P. leucophylla, P. argentea, P. erecta) клетки палисадные (вытянуты в радиальном направлении) (рис. 1, 11). Стенки клеток и кутикула обычно утолщенные. У C. palustre, P. inquinans клетки эпидермы большей частью ослизнены. У P. anserina среди эпидермальных клеток имеются выделительные клетки, содержащие секреты (вероятно, слизь) красноватокоричневой окраски (рис. 1, 19). У C. salesovianum среди эпидермальных клеток располагаются многочисленные волоски (рис. 1, 3), изредка

встречаются волоски и у P. fruticosa.

Мезокарпий у большинства видов дифференцирован на паренхимные слои и кристаллоносный слой. Наружные слои чаще имеют светлокоричневую, коричневую окраску, внутренние, особенно слой кристаллических клеток - более темную (коричневую, темно-коричневую) окраску, обусловленную содержанием флобафенов. Паренхимные клетки

расположены в 1-4 слоя, по форме сходны с эпидермальными клетками. Клетки, вытянутые в радиальном направлении, практически отсутствуют. У P. gélida внутренние слои паренхимных клеток имеют более мелкие размеры по сравнению с наружными. У ряда видов (Potaninia mongolica, С. palustre, D. parvifolia, P. biflora, P. asperrima и др.) имеются только 2 слоя мезокарпия (паренхимный и кристаллоносный) (рис. 1, 1, 5, 7, 14). У P. fragarioides мезокарпий дифференцирован на 4-5 слоев гидроцитных клеток и кристаллоносный слой (рис. 1, 18). Нередко (P. anserina, P. pensylvanica, P. bifurca, P. argentea, D. parvifolia и др.) между паренхимными клетками и кристаллоносным слоем отмечается 1-3 облитерированных слоя клеток. В некоторых случаях (P. gelida, редко у P. biflora) слой кристаллических клеток прерывистый, иногда (P. elegans, P. inquinans, P. multifida), наоборот, наблюдаются небольшие фрагменты с двумя слоями кристаллоносных клеток (рис. 1, 8-9, 16). У ряда видов (P. erecta, P. leucophylla и др.) между эпидермальном слоем и мезокарпием отмечаются проводящие пучки. У D. fruticosa, P. pensylvanica проводящие пучки имеются в мезокарпии. У D. fruticosa, P. nivea, иногда у P. elegans мезокарпий представлен только кристаллоносным слоем, обычно отделяющимся от эпидермы лишь тонкой прослойкой из разрушенных клеток (рис. 1, 4, 12). В литературе (Меликян, Бондарь, 1996) мезокарпий C.palustre описан как 4-5-слойный, состоящий из 4-5-угольных клеток. Согласно нашим исследованиям, мезокарпий у этого вида состоит лишь из двух слоев: наружного (слоя паренхимных клеток) и внутреннего (кристаллоносного слоя), клетки наружного слоя, как и эпидермальные клетки, большей частью ослизнены (рис. 1, 2).

Эндокарпий состоит из 1-4(6) слоев удлиненных склереид, вытянутых вдоль оси плода, и 1-6 слоев, расположенных перпендикулярно к ним. Окраска слоев за счет содержания флобафенов обычно светло-коричневая или коричневая, самый наружный слой иногда темно-коричневый. У P. anserina содержимое клеток бесцветное. Наименьшее число слоев эндокарпия отмечается для D. fruticosa - 3-4 слоя, Potaninia mongolica - 4-5 слоев, C. palustre - 3-5(6) слоев (рис. 1, 2, 4). Наибольшее число слоев наблюдается у степных видов P. bifurca - 5-10 слоев, P. multifida - 10-11 слоев, P. leucophylla - 7-9 слоев (рис. 1, 1-2, 4, 7, 9, 11).

Семенная кожура состоит из 3-4 слоев, по сравнению с перикарпием имеет более однообразное строение.

Экзотеста представлена одним слоем гидроцитных клеток, обычно мелких, окрашенных в светло-коричневый, реже в коричневый цвет или вовсе бесцветных. Очень крупные гидроцитные клетки отмечаются у

C. salesovianum, относительно крупные гидроцитные клетки наблюдаются у

D. parvifolia (рис. 1, 3, 5).

Мезотеста разрушена или почти разрушена и содержит 1-2 облитерированных слоя.

Эндотеста однослойная, состоит из сильно сдавленных клеток, как правило заполненных флобафенами темно-коричневого цвета, у P. multifida,

P. pensylvanica, P. erecta они при этом имеют пурпуровый или красноватый, а у P. argentea - фиолетовый оттенок. У P. elegans, P. fragarioides содержимое клеток экзотесты имеет темно-фиолетовую окраску. В редких случаях клетки заполнены флобафенами светло-коричневого цвета.

Проведенное исследование показало, что в целом роды Potaninia, Comarum и Dasiphora по сравнению с Potentilla характеризуются относительно немногослойным перикарпием и, соответственно, небольшой его толщиной. Довольно четкие различия отмечаются между видами у Dasiphora и Potentilla. В частности, Dasiphora parvifolia по сравнению с

D. fruticosa характеризуется более утолщенным перикарпием, наличием в мезокарпии паренхимного слоя из крупных прямоугольных клеток, а также более крупными гидроцитными клетками в экзотесте (рис. 1, 4-5). Указанное обстоятельство, вопреки мнению некоторых ботаников (Wolf, 1908; Камелин, 2001), подтверждает правомочность выделения D. parvifolia (Potentilla parvifolia) в качестве самостоятельного вида. Наблюдаются различия в строении перикарпия и семенной кожуры у представителей Comarum. В частности, у C. salesovianum мезокарпий состоит из 2 слоев паренхимных клеток, одного слоя кристаллоносных клеток, число слоев удлиненных склереид эндокарпия, вытянутых вдоль оси, равно 1-2. У С. palustre мезокарпий содержит один паренхимный и один кристаллоносный слой, число слоев удлиненных склереид эндокарпия, вытянутых вдоль оси, равно 2-3. Важнейшей отличительной чертой C. salesovianum является наличие очень крупных гидроцитных клеток в экзотесте (рис.1, 3). Подобной величины гидроцитные клетки у других исследованнных видов не отмечались. Приведенные различия в анатомическом строении плода видов Comarum можно рассматривать как определенное доказательство в пользу выделения C. salesovianum в самостоятельный род Farinopsis Chrtek et Sojak (Chrtek et Sojak, 1984).

В роде Potentilla значительные отличительные признаки характерны для видов некоторых подродов и секций. Своеобразное строение имеет перикарпий у P. anserina (подрод Chenopotentilla Focke). Среди неправильных по форме и различающихся размерами клеток эпидермы находятся довольно многочисленные выделительные клетки, между кристаллоносным слоем и паренхимными клетками наблюдается хорошо выраженный слой из сдавленных клеток, а в эндокарпии отмечается значительное количество слоев (до 6) удлиненных склереид, расположенных параллельно оси плода (рис. 1, 19). Все указанные отличия согласуются с представлениями (Wolf, 1908; Курбатский, 1984) об обособленности и древности подрода Chenopotentilla. Определенные отличия имеет P. inquinans (подрод Closterostyles (Torr. Et Gray) Juz.) - эпидермальный слой окрашен в темно-коричневый цвет и состоит большей частью из ослизненных и частично разрушенных клеток (рис. 1, 8). У P. fragarioides (секция

Fragarioides (Th.Wolf) Juz.) все наружные слои мезокарпия, расположенные выше кристаллоносного слоя, состоят из гидроцитных клеток (рис. 1, 18). По

этому признаку вид резко отличается от всех остальных изученных видов. Данное обстоятельство хорошо согласуется с экологической приуроченностью вида (мезофит) и представлениями (Wolf, 1908; Курбатский, 1984, 1986) о связи вида с районами Дальнего Востока. Своеобразна форма клеток эпидермального слоя и паренхимного слоя мезокарпия у P. recta (секция Rectae (Poeverl.) Juz.) - неправильная с извилистыми стенками (рис. 1, 13).

Различия в роде Potentilla имеют место у ряда видов и внутри секций. В секции Multifidae (Rydb.) Juz. наблюдается различие в строении перикарпия у степных видов P. multifida и P. verticillaris (рис. 1, 9-10). У первого вида клетки эпидермы мелкие, уплощенные, прямоугольной формы, тогда как у P. verticillaris клетки эпидермы крупные, вытянутые в радиальном направлении и имеют округло-прямоугольную форму, мелкие клетки отмечаются лишь в области проводящих пучков. У этого же вида наблюдаются отличия и в строении мезокарпия (он более многослойный, паренхимные клетки мелкие, темноокрашенные, разрушенный слой клеток, отделяющий наружный слой, отсутствует), и в характере расположения удлиненных клеток склереид в наружных слоях эндокарпия (не вытянуты в радиальном направлении, как у P. multifida). Такие различия в строении перикарпия видов, вероятно, свидетельствуют в пользу взглядов (Курбатский, 1984, 1986) об обособленности и древнем возрасте

P. verticillaris. Весьма значительные отличия в строении перикарпии отмечаются в секции Niveae (Rydb.) Juz. для P. nivea и P. leucophylla. Последний вид характеризуется большей толщиной перикарпия, наличием проводящих пучков, образующих выступы на поверхности орешков, крупными эпидермальными клетками, вытянутыми в радиальном направлении, 3-слойным мезокарпием (у P. nivea состоит лишь из

кристаллоносного слоя), многослойным эндокарпием и характером расположения удлиненных клеток склереид в его наружных слоях (рис. 1, 1213). Обращает на себя внимание близость в строении перикарпия видов P. leucophylla и P. verticillaris. Указанные особенности в строении перикарпия P. leucophylla и P. verticillaris подтверждают мнение (Курбатский, 1984, 1986) об изолированном положении P. leucophylla в секции Niveae, с одной стороны, и о близости P. leucophylla и P. verticillaris -с другой. Довольно значительные отличия имеются между двумя исследованными видами P. asperrima и P. desertorum из секции Rivales (Th.Wolf) Juz. (рис. 1, 14-15). Первый вид, как это отмечал еще Т. Вольф (Wolf, 1908), выделяется среди всех видов Potentilla характером опушенности (все растение покрыто жесткими колючими волосками) и наличием на спинке орешка крылообразного выроста (образован разросшейся паренхимой). От P. desertorum данный вид отличается также более мелкими клетками и уплощенными клетками экзокарпия, более мелкими клетками паренхимного слоя мезокарпия. В секции Aureae (Th.Wolf) Juz. исследовано два вида -P. gelida и P. elegans. Второй вид по сравнению с первым характеризуется

Рис. 1 (начало). Строение перикарпия и семенной кожуры представителей родов Potaninia, Comarum, Dasiphora, Potentilla:

1 - Potaninia mongolica; 2 - Comarum palustre; 3 - C. salesovianum; 4 - Dasiphora fruticosa; 5 - D. parvifolia; 6 - Potentilla biflora; 7 - P. bifurca; 8 - P. inquinans; 9 - P. multifida; 10 - P. verticillaris; 11 - P. leucophylla

Рис. 1 (окончание). Строение перикарпия и семенной кожуры представителей родов

Potaninia, Comarum, Dasiphora, Potentilla:

12 - P. nivea; 13 - P. recta; 14 - P. asperrima: А - строение перикарпия и семенной кожуры, Б - поперечный срез крылообразного выроста; 15 - P. desertorum; 16 -P. elegans; 17 - P. gelida; 18 - P. fragarioides; 19 - P. anserina; гк - гидроцитные клетки, к - кутикула, кс - кристаллический слой, мк - мезокарпий, мт - мезотеста, св - склереиды, вытянутые вдоль оси плода, сп - склереиды, расположенные перпендикулярно оси плода, эк - эктокарпий, эн - эндокарпий, экт - эктотеста, энд - эндотеста

более мелкими эпидермальными клетками, однослойным мезокарпием, состоящим лишь из кристаллоносного слоя, и многослойным эндокарпием (рис. 1, 16-17). Необходимо отметить, что тонкий перикарпий и небольшое количество слоев в нем, свойственные Potaninia, Comarum и Dasiphora -несомненно более древним таксонам по сравнению с Potentilla str., отмечаются и у некоторых примитивных видов Potentilla - P. biflora, P. inquinans, что хорошо согласуется с представлениями Н.А. Бондарь (1997), рассматривающей малослойность перикарпия представителей подсемейства Spiraeoideae как показатель примитивности.

Значительный отпечаток на строение перикарпия видов Potentilla и прежде всего на степень его толщины и количество слоев накладывают экологические особенности. В частности, степные и горно-степные виды, как правило, характеризуются большей толщиной перикарпия и большим числом его слоев, что главным образом относится к эндокарпию. Большое количество слоев в эндокарпии наблюдается также у галофита P. anserina. У части высокогорных видов (P. biflora, P. nivea), а также у P. inquinans (нередко заходит в высокогорья) отмечается тонкий перикарпий и небольшое количество слоев в нем. На особенностях строения мезокарпия мезофита P. fragarioides мы останавливались выше.

Таким образом, данные по анатомическому строению перикарпия и семенной кожуры могут быть с успехом использованы для целей систематики и филогении исследованных родов. Основными отличительными признаками в анатомическом строении перикарпия являются: толщина и число слоев перикарпия, форма и размеры клеток эпидермального слоя, степень выраженности в мезокарпии паренхимной ткани, размеры клеток паренхимных слоев, наличие или отсутствие облитерированных слоев между паренхимными клетками и кристаллоносным слоем, число слоев удлиненных склереид в эндокарпии. Гистологически от всех изученных видов отличается P. fragarioides. Что касается строения семенной кожуры, то оно в целом является более однотипным, однако у ряда видов отмечаются различия в величине гидроцитных клеток в экзотесте, в окраске содержимого раздавленных клеток эндотесты.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарит к.б.н. Е.Н. Немирович-Данченко за ценнные консультации. Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проекты № 02-04-49610 и 05-0564266).

ЛИТЕРАТУРА

Бондарь Н.А. Подсемейство Spiraeoideae с позиций филогенетической систематики // Труды Международ. конф. по анатомии и морфологии растений.

2 июня 1997 г. С-Пб., 1997. С. 21.

ГроссгеймА.А. Флора Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 5. 453 с.

Камелин Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 3. C. 380-388.

Камелин Р.В. Род Сабельник - Comarum L. Род Лапчатка - Potentilla L. // Флора

Восточной Европы. С.-Пб.: Мир и Семья, 2001. Т. 10. С. 393-452.

Курбатский В.И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск. 1984. 18 с.

Курбатский В.И. Лапчатки гор Южной Сибири и их генетические связи // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 209-222.

Курбатский В.И. Род Potentilla L. - Лапчатка //Флора Сибири: в 14 т.

Новосибирск: Наука, 1988. Т. 8. Rosaceae. С. 38-83.

Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1993. 183 с.

Меликян А.П., Бондарь Н.А. Сем. Rosaceae // Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosidae I. С.-Пб.: Мир и Семья, 1996. Т. 5. С. 102-123.

ТахтаджянА.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

Юзепчук С.В. Род Potentilla L. - Лапчатка // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 78-223.

Ball P. W., Pawlowski B., Walters S.M. Potentilla L. // Flora Europaea. Cambridge,

1968. Vol. 2. P. 36-47.

Brummitt R.K. Vascular plant. Families and genera. Kew, 1992. 804 p.

Chrtek J., Sojak J. Farinopsis novy rod celedi Rosaceae // Cas. Nar. Muz. (Praha),

1984. R. 153. S. 10.

Linne C. Species plantarum. Holmie, 1753. T. 1. 560 p.

Sojak J. Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures). Notes on Potentilla XVI // Bot. Jahrb. Syst. 2004. Vol. 125, № 3. P. 253-340.

Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla // Bibliot. Bot. Stuttgart, 1908. H. 71. 713 S.

SUMMARY

The pericarp and seed coat anatomy was studied for 23 Siberian species of the genera Potentilla L., Dasiphora Raf. and Comarum L. and the Central-Asiatic species Potaninia mongolica Maxim. Investigations were conducted to testify the favour of species separation within the bounds of the genus Comarum and some supraspecies and species taxons within the genus Potentilla. P.fragarioides L. differs histologically from all species studied. The pericarp anatomy can be used for diagnosis and phylogenetic investigations of the examined genera species. Data on the seed coat anatomy can be engaged just in particular cases.