Состояние и задачи современного этапа экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 574.5

Л.Н.Бочаров, В.П.Шунтов

СОСТОЯНИЕ И ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОГО ЭТАПА ЭКОСИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ

Кратко представлены итоги более чем 20-летнего периода экосистемных исследований дальневосточных морей, проводимых ТИНРО-центром. Показано, что регулярные экосистемные исследования изменили представления о природе дальневосточных морей. На первых этапах исследований (1980-е гг.) был получен принципиально новый вывод о более значительной, чем считалось ранее, биопродукционной мощи наших вод. Новая информация позволила обосновать возможность увеличения масштабов рыболовства. Второй период исследований (19902000-е гг.) показал, что в связи с экосистемными перестройками рыбопродуктивность дальневосточных морей снизилась не менее чем на треть за счет уменьшения численности сардины и минтая. Одновременное увеличение численности сельди, японского анчоуса, части популяций лососей, одноперых терпугов, кальмаров не компенсировало уменьшения численности минтая и дальневосточной сардины (иваси). Синхронного снижения количества планктона и бентоса при этом не произошло, хотя структура первого компонента на протяжении ряда лет существенно изменялась. Главным фоновым событием подобных изменений является функционирование северотихоокеанского субарктического круговорота. Многолетние перестройки затронули и нектобентосные сообщества. Однако они имеют более плавный характер и происходят с некоторым запаздыванием по сравнению с пелагиалью. Весьма характерным при этом на дне, так же как и в пелагиали, стало усиление в структуре сообществ признаков полидоминантности. Особое внимание в данном случае уделено ситуации в нектобентосных сообществах западнокамчатского шельфа. В последние годы здесь значительно снизилось количество камбал и возросла численность непромысловых видов донных рыб. Первопричины этих изменений, возможно, следует искать в пелагиали, где личинки донных рыб проходят определенную стадию развития. Результаты проведенных исследований позволили на макроуровне обобщить и проанализировать всю имеющуюся информацию за период 1980-2000 гг. по структурным характеристикам донных и пелагических сообществ. Это дало возможность, несмотря на некоторое упрощение и схематичность, установить закономерности продуцирования органического вещества в этих подсистемах. К настоящему времени накоплена информация, позволяющая судить о пределах экологической емкости дальневосточных морей. Анализ этой информации свидетельствует, что при большем обилии нектона в Беринговом море и меньшей его обеспеченности планктоном конкурентные отношения здесь более обострены. При планировании исследований на будущее предполагается наибольшее внимание уделять направлениям исследований, которые дают необходимые параметры для моделирования экосистем (теоретический аспект) и обоснования предложений для рационального рыболовства.

Bocharov L.N., Shuntov V.P. Status and objectives of ecosystem studies of biological resources in Russian Far-Eastern seas // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 3-15.

The results of bi-decade period of TINRO ecosystem researches in the Far-Eastern seas are briefly considered. The regular ecosystem researches have changed a conception of the nature of the seas. During the first stage of the researches (1980-s), composition, biomass and production of zooplankton, benthos, nekton, and nektobenthos were analyzed. The results indicated an unexpectedly high bioproduc-tivity (and hence, fish productivity) of the Far-Eastern seas. New information had provided a solid basis for expanding the commercial fisheries, which resulted in the 1 million ton increase of catch that approached its maximum of 5 million tons in 1988. During the next decade (1990-2000) of the researches, large-scale studies of the Russian EEZ were continued and resulted in a number of principal findings. One of the most important one was the conclusion on a decrease of fish productivity in the Far-Eastern seas. During the 1990-s, the 30 % decrease of total fish production in the region had happened. The decline was related to considerable changes in the marine ecosystems. However, the abundance of both plankton and benthos did not decrease, although some year-to-year changes were observed in the planktonic community structure. Quantitative changes in nekton and nektobenthos abundance in 1990-s were accompanied by a rearrangement in composition and structure of pelagic and bottom communities. At that time, the structure of pelagic and bottom communities acquired polydominant characters. The changes spread from pelagic layers down to the nektobenthic life zone. Special attention is to be given to the situation in nekto-benthic communities at the western Kamchatka shelf. A decrease of total flatfish biomass on the western Kamchatka shelf because of the yellow-bellied flounder and the yellow-finned sole abundance decreasing was accompanied by a rise of sculpin (Cottidae), codfish (Gadidae), eel-pout (Zoarcidae), and prickle-back (Stichaeidae) abundance. As possible natural cause for the decrease in flatfish biomass, we can mention low survival rates of juvenile fish as a result of instability of plankton community in early 1990-s. Changes of environmental conditions in the North Pacific Subarctic Gyre system are supposed as the background for these events.

As a result of generalizing and analyzing all the data on structural patterns of the bottom and pelagic communities obtained in 1980-2000, a scheme of organic matter production in the communities of the Far-Eastern seas is created and their carrying capacity is estimated. The principal differences of plankton-nekton relationship are revealed: Bering Sea has higher food competition because of a high abundance of nektonic animals and a low plankton supply. Development of ecosystem modeling is planned for a future that allows to make well-grounded quantitative recommendations for rational fishery.

История планомерного изучения природы дальневосточных морей России насчитывает около ста лет. Сначала это были географические, гидрографические, фаунистические и биогеографические исследования, в конце 1920 и в 1950-х гг. усилились биологические (в том числе экологические), что во многом обусловливалось потребностями развивающегося рыболовного промысла.

В целом же начало экосистемного изучения биоты дальневосточных морей условно можно отнести к концу 1940-х гг., когда здесь совершал первые рейсы знаменитый советский корабль науки "Витязь". Масштабы таких исследований значительно увеличились в 1950-1960-е гг., когда вместе со специалистами дальневосточной рыбохозяйственной науки проводили исследования ученые целого ряда центральных научных учреждений страны — ВНИРО, ИО АН и ЗИН АН СССР.

Несмотря на экологический характер исследований, а точнее синэкологи-ческую направленность части из них, строго экосистемными работы того времени назвать нельзя. Тем более что возможности науки тех лет не позволяли достоверно оценить биомассу и продукцию всех групп гидробионтов. А по большинству компонентов биоты тогда еще не было даже приблизительных оценок их численности и биомассы.

Несомненно, экосистемный характер носили исследования в 1980-1990-е гг. в бухтах и заливах Японского моря (ИБМ, ТИНРО), однако даже в наиболее изученных локальных участках они не завершились созданием схем и моделей, в которых бы все компоненты биоты были объединены реальными трофическими и энергетическими связями.

1. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей были начаты в 1980 г. в ТИНРО на базе созданной в этом же году лаборатории прикладной биоценологии и откорректировавшей в связи с этим свою работу лаборатории планктона ТИНРО. Понимая невозможность имеющимися силами охватить все компоненты биоты даже на ограниченном полигоне, с самого начала была сделана ориентация на изучение макроэкосистем, при этом преимущественно мезо- и макропланктона, мезо- и макробентоса, нектобентоса и нектона, включая высших представителей трофических пирамид — млекопитающих и птиц. Наличие достаточного количества научного флота позволило макросъемками (в них совмещаются траловые — нектонные и нектобентосные, гидробиологические, гидрологические и иногда акустические съемки) уже в 1980-е гг. охватить всю дальневосточную экономическую зону России за пределами территориальных вод, т.е. акцент был сделан на оценку макропроцессов и явлений и возможность иметь для сравнения большие массивы данных по биоте с обширных акваторий, из различных зон, ландшафтов, систем течений и т.д. При этом вся информация обобщалась по стандартным биостатистическим районам. Границы районов были определены с учетом схемы течений, распространения модификаций поверхностных водных масс и особенностей рельефов дна (рис. 1). Хотя с начала регулярных экосистемных исследований в дальневосточных морях прошло всего чуть более 20 лет, они во многом изменили представления о природе дальневосточных морей и одновременно обозначили очередные проблемы.

Рис. 1. Границы и номера (римские и арабские цифры) биостатистических районов в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах северной Пацифики

Fig. 1. Boundaries and numbers of biostatistical regions in the Okhotsk, Bering seas, and adjacent waters of the north Pacific Ocean

2. Экосистемный подход к исследованию природы дальневосточных морей во многом себя, на наш взгляд, оправдал. Имея дееспособный флот, с самого

начала 1980-х гг. удалось организовать крупномасштабный мониторинг (выполнены уже многие десятки комплексных экспедиций: около 50 пелагических и 23 — донных) динамики состава и структуры пелагических и донных сообществ макроэкосистем российских вод, при этом комплексные биоценоло-гические работы стали хорошим фоном для продолжающихся аутэкологических исследований промысловых видов и популяций, слагающих биологические ресурсы и сырьевую базу рыболовства. Благоприятные возможности для сбора очень обширной информации потребовали создания соответствующих экспресс-методик для ее оперативной обработки. В первую очередь это коснулось обработки данных по зоопланктону, а также питанию нектона и нектобентоса. В основе экспресс-методики по обработке зоопланктона лежат следующие принципы: 1 — принцип механического разделения планктонной пробы на несколько размерных фракций (мелкую, среднюю и крупную) и дальнейшей обработки каждой фракции в отдельности классическими или экспресс-методами; 2 — применение для различных групп планктона дифференцированных коэффициентов уловистости; 3 — оценка кормовой базы нектона применительно ко времени суток, подразумевающая расчет параметров по дневным и ночным станциям. Данная методика исследований позволяет быстро получить информацию о состоянии планктонных сообществ в ходе рейса.

Кроме того, необходимость иметь данные по тотальной численности и биомассе массовых видов, а также основных групп, слагающих биологические ресурсы и кормовую базу нектона, потребовала введения в практику расчетов поправочных коэффициентов на уловистость и учета динамики параметров пелагических и донных тралов, от которых зависят площадь и объем облавливаемых вод. Все это позволило с большей точностью подойти к оценке пелагических и донных биоресурсов дальневосточных морей.

В настоящее время на основе ГИС-технологий создается вариант информационной базы количественного распределения нектона и нектобентоса, а также состава сообществ (с оценкой численности и биомассы каждого вида) этих биотопических группировок. При подготовке базы использовалась информация, собранная в северо-западной части Тихого океана начиная с 1980 г. В результате ее обработки будет издана серия атласов по количественному распределению нектона и нектобентоса различных районов дальневосточной российской экономической зоны и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана. При этом все расчеты основаны на обобщении по одноградусным трапециям данных именно траловых уловов большого количества экспедиций (рис. 2).

3. На первых этапах исследований (1980-е гг.) основной упор был сделан на бонитировочные работы по выявлению состава, биомассы и продукции зоопланктона, бентоса, нектона и нектобентоса на всей акватории дальневосточных российских вод. Вскоре был получен принципиально новый вывод о более значительной, чем считалось, биопродукционной мощи наших вод и соответственно более значительной их рыбопродуктивности. 1980-е гг. были периодом максимальной рыбопродуктивности дальневосточных морей. Исследования показали, что данные по учету запасов большинства видов или популяций, в том числе основных промысловых объектов (минтай, камбалы, крабы, лососи, треска и др.), во время объектных аутэкологических исследований хронически занижались. Новая информация позволила обосновать возможность увеличения масштабов рыболовства, что нашло отражение в росте съема рыбопродукции на 1 млн т, который в 1988 г. достиг в российских водах исторического максимума — 5 млн т. В эти годы биомасса рыб и крупных беспозвоночных в российских водах была оценена примерно в 90-100 млн т (почти половина из этого объема приходилась на мелких мезопелагических рыб), макробентоса — 408 млн т, мезо- и макропланктона — 1206 млн т, а численность местных и

мигрирующих из других зон и ландшафтов китов — 100-120 тыс., дельфинов — 250 тыс. и морских птиц — 40-50 млн особей.

136' 13S' 1«' 141' I«- 14S" 1Щ' 15С' lSi' 1Ы' 153" 1ЕЯ' Iff 16J*

Рис. 2. Суммарная биомасса всего нектона

Fig. 2. Total biomass of all nekton

Уже первые, в известной мере ориентировочные расчеты потребления пищи представителями высших трофических уровней показали, что такому обилию планктонных потребителей не соответствовали ранее бытовавшие оценки биомасс зоопланктона, а также объемов первичной продукции. Только минтай в Беринговом и Охотском морях при уровне численности 1980-х гг. потреблял около 350 млн т зоопланктона, 11 млн т кальмара и 30 млн т мелкой рыбы. Все это заставило в очередной раз усомниться в достоверности ранее применяемых методик сбора и обработки материалов по зоопланктону, а также фито-, бакте-риопланктону и частично по бентосу.

Второй период экосистемных исследований охватил 1990-2000 гг. В этот период были продолжены крупномасштабные исследования дальневосточной экономической зоны, позволившие сделать ряд принципиальных выводов. Одним из самых важных из них был вывод о снижении рыбопродуктивности дальневосточных морей. В течение 1990-х гг., по ориентировочным оценкам, рыбопродуктивность дальневосточных морей уменьшилась не менее чем на треть. Данное снижение связано с происходящими в этот период в дальневосточных морях экосистемными перестройками. Весь период этих перестроек можно разбить на два этапа, первый из которых характеризуется сокращением общей биомассы рыб в пелагиали и увеличением количества хищного зоопланктона. Второму этапу (конец 1990-х гг.) свойственно еще большее снижение биомассы рыб, в том числе донных, но стабилизация зоопланктонных сообществ, выразившаяся в возврате доли хищного зоопланктона на уровень 1980-х гг.

Особый вклад в уменьшение количества рыб на первом этапе внесло многократное сокращение численности дальневосточной сардины (иваси) и 3-4-кратное уменьшение количества минтая. В то же время количество целого ряда промысловых видов — сельдь, японский анчоус, часть популяций лососей, одноперые терпуги, тихоокеанский кальмар, некоторые виды и популяции креветок — и многих второстепенных и непромысловых видов увеличилось (ориентировочно на 5-10 млн т). Однако все они не смогли компенсировать уменьшение количества выдающихся по численности минтая и сардины иваси (биомасса каждого из них в 1980-е гг. могла достигать 50 млн т).

Синхронного снижения количества планктона и бентоса при этом не произошло, хотя структура первого компонента на протяжении ряда лет существенно изменялась. В начале 1990-х гг. количество хищного зоопланктона резко возросло (до 50-60 % биомассы мезо- и макропланктона), а к 1995 г. вернулось к нормальному уровню (20-25 % общей биомассы). К сожалению, впоследствии крупномасштабные наблюдения по планктону проводились только в Охотском море. В 1997 и 1998 гг. количество зоопланктона там резко уменьшилось и соотношение его количества с биомассами рыбы и кальмаров и их суммарными рационами свидетельствовало об ухудшении обеспеченности нектона пищей. Казалось, что сложившаяся ситуация вполне соответствовала выводам о наступлении менее продуктивного периода. Но весной 1999 г. количество планктона (в основном за счет эвфаузиид и копепод) в Охотском море вновь увеличилось до уровня, характерного для 1980-х гг.

Результаты проведенных исследований позволили на макроуровне обобщить и проанализировать всю имеющуюся информацию за период 1980-2000 гг. по структурным характеристикам донных и пелагических сообществ. Это дало возможность, несмотря на некоторое упрощение и схематичность, установить закономерности продуцирования органического вещества в этих подсистемах.

При обильном планктоне интенсивность питания рыб резко возросла: по сравнению с 1998 г. у минтая — в некоторых случаях в 3 раза и более, у сельди — в 1,5-2,0 раза. Интересно, что годом раньше аналогичные изменения произошли в наваринско-анадырском районе Берингова моря, где количество зоопланктона увеличилось примерно в 3 раза. Количество минтая за это время, напротив, уменьшилось с 3,5 до 1,2 млн т, а годовое потребление пищи осталось приблизительно на одном уровне — 15,5 и 14,0 млн т. Таким образом, интенсивность питания нектона при снижении его количества, как и в Охотском море, значительно возросла. Эти данные свидетельствуют о том, что в зависимости от общего продукционного фона эффективность использования потенциала одного уровня другим может значительно различаться и в самой трофической структуре заложен солидный "задел прочности". Приведенные данные об увеличении количества хищного зоопланктона сначала в Беринговом, а затем в Охотском морях, наводят на мысль об очередности событий в северной Пацифике. Так,

последняя волна снижения эффективности воспроизводства и количества минтая, возникнув в конце 1980-х гг. в зал. Аляска и восточной части Берингова моря, докатилась до западной части Берингова моря и только после этого в середине 1990-х гг. — до Охотского моря. Аналогично менялась эффективность воспроизводства некоторых морских птиц (Шунтов, 2000). Главным фоновым событием подобных изменений является, на наш взгляд, функционирование северотихоокеанского субарктического круговорота. В большей степени с ним связана восточная часть Берингова моря, далее — западная часть, восточнокамчатс-кий и северокурильский районы и Охотское море. Именно в такой очередности могут распространяться и некоторые аномалии. Хотя, конечно, отклики в биоте, в соответствии с законом провинциальности, не обязательно должны быть однонаправленными и иметь сходную амплитуду. С другой стороны, биоценологи-ческое окружение того или иного района может либо усиливать, либо гасить ход определенных событий. Новые данные о составе и динамике сообществ и ретроспективный анализ статистики рыбного промысла позволили заключить, что в середине 1990-х гг. началась эпоха, аналогичная периоду 1940-1960-х гг. Она сменила теплую эпоху 1970-1980-х гг., сходную с периодом 1920-1930-х гг. Представления о системной организации природных процессов дали возможность предсказать такой сценарий еще в 1980-х гг.

4. Современное уменьшение рыбопродуктивности дальневосточных морей и соответственно уловов (правда, официальная статистика дает заниженные данные по вылову) нередко рассматривается как прямое или косвенное следствие экологического кризиса в морях, являющегося следствием антропогенного пресса (чрезмерный промысел, загрязнение), а также экономического кризиса в России, различными путями отражающегося на рыболовной деятельности, а следовательно, и уловах. Но, как было указано выше, несмотря на рост антропогенных нагрузок на морские экосистемы, их межгодовая и многолетняя динамика по-прежнему находится под приоритетным влиянием климато-океанологических процессов. Исследованиями ТИНРО-центра (Огородникова, 2001) показано, что значительного уровня загрязнение в российских водах наблюдается только в локальных районах, в частности в зал. Петра Великого и в некоторых бухтах (рис. 3). На функционировании макроэкосистем этот фактор пока негативно не отражается. Дальневосточные моря в настоящее время, за исключением локальных прибрежных участков, являются чистыми, и загрязнение пока не является здесь фактором, нарушающим нормальное функционирование экосистем и воспроизводство гидробионтов.

Несмотря на крупномасштабное браконьерство в российских водах (создающее дополнительный промысловый пресс на биоресурсы), только в отношении некоторых популяций в последние десятилетия был допущен заметный перелов (некоторые популяции крабов, трепанга, гребешка, окуней, часть южных популяций лососевых рыб), что стало главной причиной снижения их запасов. В большинстве случаев до настоящего времени первопричиной изменения численности промысловых гидробионтов, при этом как ее увеличения, так и уменьшения, являются не антропогенные факторы (в том числе позитивные из области охраны и регулирования рыболовства), а динамика естественных факторов, включающих климато-океанологические и гидробиологические условия, в том числе био-ценологические (конкуренция за пищу, хищничество) отношения. Прямое и косвенное влияние промыслового пресса при этом вносит в эти процессы дополнительные корректировки. Сильный пресс значительно сокращает нахождение в стаде даже очень урожайных поколений. С другой стороны, повышенное изъятие хищников сохраняет от выедания многие их жертвы. Так, при уменьшении количества тресковых обычно увеличивается численность креветок.

Во всех основных крупных районах дальневосточных морей в 1990-ее гг. произошли количественные изменения не только в концентрациях нектона и

Водный объект

Уд. Показатель показатель, превышения

долл./м3*10"3 ПДК

1 Зал. Петра Великого

2 Зал. Посьета

3 Бухта Экспедиции

4 Бухта Новгородская

5 Бухта Троицы

6 Бухта Бойсмана

7 Амурский залив

8 Открытая часть

9 Кутовая часть

10 Бухта Золотой Рог

11 Уссурийский залив

12 Бухта Муравьиная

13 Бухта Суходол

14 Бухты Большой

0,58 0,4

1,56 0,13

19,16 1,55

3,6 0,29

35,6 2,89

7,64 0,62 20,62 4,5 15,2 3,3

46,82 10,18 65,64 41 0,18 0,2

2565 2943

1170 1345

720 827

42 130,5

132,5

Камень, Андреева

15 Зал. Стрелок

16 Зал. Восток

17 Зал. Находка

2,27 0,71 7,1

1,4 0,4 4,4

Рис. 3. Экологическое состояние акватории зал. Петра Великого

Fig. 3. An ecological condition of a water area of Peter the Great Bay

нектобентоса (чаще в сторону понижения), но и в соотношении и структуре пелагических и донных сообществ. Наиболее значительными они оказались в открытых водах Берингова и в определенной степени Охотского моря. В 1980-е гг. в период высокой численности минтая этот вид в больших количествах выходил на нагул в глубоководные котловины этих морей, где по биомассе доминировал над всеми остальными видами. В 1990-е гг. он постепенно почти исчез из этих районов. Для иллюстрации сказанного приводится рис. 4, который наглядно демонстрирует изменения, произошедшие в структуре ихтиоценов.

Многолетние перестройки затронули и нектобентосные сообщества, хотя они имеют более плавный характер и происходят с некоторым запаздыванием по сравнению с пелагиалью. Весьма характерным при этом на дне, так же как и в пелагиали, стало усиление в структуре сообществ признаков полидоминантности. Например, в донных сообществах западной части Берингова моря в 1980-е гг. наиболее многочисленной была треска, на долю которой приходилось почти 69 % величины общей биомассы. Этот вид отличает высокая скорость роста и соответственно высокая продуктивность. В 1990-е гг. в силу ряда причин, одной из которых является то, что все тресковые подвержены сильным флюктуациям в связи с изменениями климато-океанологических условий, количество трески резко уменьшилось и донные ихтиоценозы из монодоминантных превратились в полидоминантные, причем это отразилось на продукционных характеристиках сообществ, и в частности снизилась скорость оборота биомассы (Гаврилов, Глебов, 2002). Заметим, что промысел трески в прошедшие годы не превышал объемы обоснованных квот.

5. В результате обработки и анализа огромных массивов трофологических данных нектонных и нектобентосных организмов были сконструированы трофические блоки и сети для донных и пелагических сообществ и в целом биоты больших районов и морей, а также рассчитаны некоторые варианты объединяющих их потоков вещества и энергии (например, для Берингова и Охотского морей), хотя эти схемы, безусловно, являются очень генерализованными и приблизительными и могут рассматриваться как возможные варианты только в первом

1986 г.

Мезопелагич. рыбы

15%

Прочие рыбы 1%

1990 г.

Мезопелагич рыбы 64%

Минтай 31%

приближении. Но именно такова степень современной изученности части компонентов биоты и функциональных связей между ним в дальневосточных морях. Анализ данных схем и особенностей продукционных процессов в пелагических и донных подсистемах дальневосточных морей позволил судить об эффективности функционирования макроэкосистем Берингова и Охотского морей в целом. При принципиальном сходстве функционирования макроэкосистем в 1980-е гг. в Охотском море наиболее эффективно осуществлялась передача энергии на низших трофических уровнях, а в Беринговом — на высших. Эффективность использования энергии в донных сообществах Берингова моря при передаче ее конкретно к нектобентосу более чем в 2 раза превышает таковую в донных сообществах Охотского моря. Основной причиной таких различий прежде всего являются суровый гидрологический режим и наличие в течение всего года больших холодных пятен вод на значительной площади Охотского моря. Проведенные расчеты свидетельствуют, что глубоководные дальневосточные моря по результативности использования первичной продукции находятся приблизительно на уровне мелководных морей с высокой эффективностью использования первичной продукции (Дулепова, 2002).

Прочие рыбы 18%

2000 г.

Мезопелагич. рыбы

78%

Рис. 4. Динамика состава и соотношения рыб в эпипела-гиали открытых вод юго-западной части Берингова моря в осенний период 1986, 1990 и 2000 гг.

Fig. 4. Dynamics of fish community composition in the offshore epi pelagic layer of the south-western Bering Sea in autumn 1986, 1990, 2000

Тотальные расчеты потребления планктона и бентоса нектоном и некто-бентосом обнаружили неодинаковую степень использования кормовой базы в разных морях и районах каждого моря. Оказалось, что только в некоторых случаях эта степень довольно высокая и тогда реальна работа фактора плотности, например в Карагинском заливе Берингова моря (Науменко и др., 1990). Неоднократно в течение последних лет отмечалось снижение ростовых показателей рыб при высокой численности как поколений, так и в целом популяций. Вообще же, скорее всего, на этом уровне трофических отношений "контроль сообществ снизу", по-видимому, четко не выражен или он не всегда однозначен. Во многих случаях (а возможно в большинстве) сравнение тотальных оценок кормовой базы и потребителей показывает, что нектоном и нектобентосом она недоиспользуется. В пользу такого вывода свидетельствуют и прямые расчеты о том, что и в пелагических, и в донных сообществах на долю нектона и нектобен-тоса обычно приходится не более 5-10 % суммарного потребления продукции мирного зоопланктона и мирного бентоса (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Подобные случаи весьма осложняют работы по оценке экологической емкости морей. Несмотря на то что эта категория оценки экосистем все чаще фигурирует во многих работах, в данном вопросе необходимо не только углубленное изучение, но и новые идеи. В этом смысле весьма показательным является пример по межгодовой динамике нектонных и нектобентосных сообществ западнокамчатс-кого шельфа — одного из наиболее рыбопродуктивных районов дальневосточных морей. В конце 1990-х гг. здесь за короткий промежуток времени значительно уменьшилось количество минтая, трески, камчатского краба и массовых видов камбал. Первые три компонента биоты являются флюктуирующими, при этом находятся под многолетним промысловым воздействием. Большое и исключительно негативное влияние на состояние запасов некоторых видов ресурсов перепромысла не отрицает у таких видов и естественную динамику численности. Это касается, в частности, камчатского краба. Вылов же синхронно снизивших численность камбал не достигал вполне обоснованных ОДУ. В то же время значительных изменений в запасах бентоса здесь не отмечено. Хотя камбаловые по-прежнему преобладают по биомассе в донных ихтиоценах, их доля и биомасса значительно уменьшились — соответственно до 49 % и 473 тыс. т. Это самое низкое значение их доли в общей биомассе донных рыб в этом районе за 20 лет. В последние годы их вклад составлял 59-65 %, а в начале второй половины 1990-х гг. — 70-75 % (Ильинский, Четвергов, 2001). По данным Л .А.Борца (1997), такой же интервал значений (69-79 %) отмечался здесь и в 1980-е гг. Налицо явное уменьшение значения камбал в ихтиоцене западно-камчатского шельфа. Это вызвано, во-первых, снижением биомассы камбаловых (рис. 5) и, во-вторых, ростом биомассы рогатковых, тресковых, бельдюговых и стихеевых (рис. 6). Е сли ранее увеличение и уменьшение биомассы камбаловых определяло аналогичные изменения общей биомассы донных рыб в этом районе, то в последний год впервые отмечено расхождение направления изменений этих величин. При этом возросла биомасса практически непромысловых, малоизученных видов рыб, таких как рогатковые, бельдюговые и стихеевые (Ильинский и др., 2004). Снижение биомассы камбаловых вызвано в основном сокращением биомассы двух главных на западнокамчатском шельфе промысловых видов — желтоперой и четырехбугорчатой камбал.

Ранее было показано (Ильинский, Ч етвергов, 2001), что массовое уменьшение численности и биомассы западнокамчатских камбал в конце 1990-х гг. произошло на фоне низкой интенсивности промысла, объемы которого заметно не достигали оценок общего допустимого улова, и, очевидно, было вызвано естественными причинами. В качестве такой причины было указано возможное снижение выживаемости молоди камбал в результате дестабилизации планктонных сообществ, отмеченной в первой половине 1990-х гг. (Шунтов и др., 1997).

1 600

о 3

а о о d

о я W

1 400

1 200

1 000

800

600 -

400 -

200

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

1 -а- 2 -

Рис. 5. Динамика оценок биомассы

Fig. 5. Dynamics of estimated biomass

Согласно этому предположению и последовавшей стабилизации планктонных сообществ, было спрогнозировано постепенное увеличение биомассы камбал. В 2001 г. действительно была отмечена такая тенденция, но она основывалась на значительном росте биомассы одного вида — сахалинской камбалы (Ильинский и др., 2004). В 2002 г. биомасса этого вида продолжала расти (рис. 7). Вместе с тем биомасса основных промысловых видов камбал — желтоперой и четырехбугорча-той — после некоторой стабилизации в 2000 и 2001 гг. заметно понизилась, и в настоящее время они уступают по биомассе не только сахалинской, но и палтусо-видной камбале. Такого соотношения видов камбал на западнокамчатс-ком шельфе не наблюдалось со времен известного перелова 1960-х гг.

Известно, что сахалинская камбала отличается от других камбал сравнительно коротким жизненным циклом и большим размахом колебания численности (Борец, 1997). Поэтому этот вид должен быстрее других отвечать на изменение условий воспроизводства. Однако существенно и то, что он не представляет промысловой ценности.

о 3 н

of О

о d

о я W

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

Рис. 6. Динамика оценок биомассы

Fig. 6. Dynamics of estimated biomass

— a-1 -L-2 —-3 -х-4 —О—5 -+- 6

Рис. 7. Динамика биомассы

Fig. 7. Dynamics of main flatfish species biomass

На наш взгляд, поиск многих "факторов, лимитирующих численность снизу" необходимо искать во взаимодействии компонентов другой размерной категории, а именно — в меропланктоне, где совместно на ранних стадиях обитает большинство видов не только планктона и нектона, но и бентоса и нектобентоса. Можно ожидать, что в этом "микрокосмосе" и находятся многие узкие моменты, которые затем отчетливо проявляются в формировании урожайности поколений и в более "видимых" частях сообществ, состоящих из мезо- и макроразмер-ных представителей. А гидробиологическим окружением меропланктона являются все еще малоизученные пико- и нанофитопланктон, бактерии и простейшие, которые занимают исключительное место в фундаменте трофических пирамид.

6. Только что обозначенная проблема может рассматриваться как приоритетная в дальнейших фундаментальных экосистемных исследованиях. По крайней мере, без этого в должной степени не будет изучена проблема экологической емкости морских и океанических экосистем. Конкретные же представления об экологической емкости среды должны быть общей основой при управлении биоресурсами.

К настоящему времени получены данные, позволяющие судить о пределах экологической емкости дальневосточных морей. Важные выводы были сделаны из анализа соотношений планктона и нектона в Беринговом и Охотском морях. При большем обилии нектона в Беринговом море и меньшей его обеспеченности планктоном конкурентные отношения за пищу здесь были более обострены. Именно поэтому в Беринговом море больше так называемых альтернативных видов, т.е. видов, численность которых изменяется в противофазе. Весьма показательна из них пара сельдь—минтай. Когда в Беринговом море много минтая, сельди бывает мало и наоборот (Левасту, Ларкинз, 1987; Науменко и др., 1990; Шунтов и др., 1993). В Охотском море обеспеченность планктоном гораздо выше, поэтому в противофазе с минтаем находится только гижигинско-камчатс-кая популяция сельди, ареал которой охватывает северо-восточную часть моря, где находится центр обилия охотоморского минтая (Шунтов, 1999).

Но если иметь в виду также другие темы и вопросы экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей, более касающиеся

ближайшей перспективы, то с учетом ограниченных современных материально-технических возможностей на ближайшую перспективу особенно важно продолжить регулярный крупномасштабный экспедиционный мониторинг состояния сообществ макроэкосистем. Накопленный в 1980-1990-е гг. опыт показывает, что на таком фоне более результативными являются работы по продукционной и популяционной биологии, трофологии, рыбопродуктивности, различным формам дифференциации, динамики численности конкретных промысловых объектов, т.е. тех направлений исследований, которые дают необходимые параметры для моделирования экосистем (теоретический аспект) и обоснования предложений для рационального рыболовства (в частности многовидового рыболовства). Вообще же экосистемные исследования в перспективе должны внести важный вклад и в прикладную задачу более общего порядка, а именно: в определение масштабов и соотношения рыболовства, аквакультуры и природоохранных действий.

Литература

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под

ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2003. — 1031 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в западной части Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 971-982.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. Состав и современный статус донного ихти-оцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыболовства. — 2001. — Т. 2, № 3 (7). — С. 504-517.

Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В. и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 2004. — Т. 40, № 1. — С. 79-83.

Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. Количественная оценка параметров и регулирование рыболовства. — М.: Агропромиздат, 1987. — 165 с.

Науменко Н.Н., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагических ихтиоценах западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 49-58.

Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 194 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 6. — С. 442-450.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вест. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Поступила в редакцию 4.03.04 г.