Фотосинтез, минеральное питание и биологическая продуктивность растений березы повислой и сосны обыкновенной при совместном выращивании

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

вающих заводов / Л.П. Берчатова, А.И. Мусоргская // Гигиена производственной и окружающей среды, охрана здоровья рабочих нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленности. - Уфа, 1981. - Т 2. - С. 26-28.

2. Государственный доклад о состоянии окружающей среды республики Башкортостан в 2005 г. Уфа, 2006. - 301 с.

3. Дончева, А.В. Ландшафтная индикация загрязнения природной среды / А.В. Дончева, Л.К. Казаков, В.Н. Калуцков. - М.: Экология, 1992. - 256 с.

4. Зейферт, Д.В. Растительные сообщества и почвенная мезофауна территорий химических предприятий в степной зоне Башкирского Предуралья / Д.В. Зейферт, И.Х. Бикбулатов, К.М. Гудаков и др. - Уфа, 2000. - 165 с.

ФОТОСИНТЕЗ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ И СОСНЫ

обыкновенной при совместном выращивании

Е.В. ЛЕБЕДЕВ, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА, канд. биол. наук

Проблема взаимодействия сосны и березы весьма актуальна в лесном хозяйстве, поскольку насущной необходимостью является определение максимально допустимой доли березы, при которой не снижается рост сосны [1]. Показано, что присутствие до 20-30 % березы может положительно влиять на сосну [2]. По другим же данным действие березы на сосну в целом отрицательное, но рост сосны не угнетается, если доля березы в насаждении к возрасту рубки не превысит двух единиц состава [3]. Для оценки взаимного влияния сосны и березы в основном применялись таксационные методики, не позволяющие иметь комплексное представление о количественных характеристиках обменных процессов, протекающих в растении, на уровне организма.

Целью работы было получить на уровне организма количественные данные фотосинтеза, поглотительной деятельности корней, биологической продуктивности и размера депонирования углерода в чистых насаждениях и при взаимном влиянии сосны обыкновенной и березы повислой в пределах толерантности за время вегетации, а также определить характер функциональной связи листового аппарата и корневой системы; установить характер связи между размером и активностью листового аппарата и продуктивностью растений.

Объекты и методы исследований

Объектами исследования служили однолетние сеянцы березы повислой (Betula

proxmus77@mail. ru

pendula Roth.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Растения выращивали в условиях микрополевого опыта на серой лесной почве в центральной части Нижегородской области в 2007 г.

В первом контрольном варианте (100Б) были высажены только сеянцы березы, а во втором (100С) - только сосны. В остальных вариантах высаживались сеянцы обеих пород в процентных соотношениях: 75Б-25С, 50Б-50С и 25Б-75С. Растения высаживались в заглубленные пакеты без дна (вмещавшие 40 кг почвы) с пространственной изоляцией между вариантами и без нарушения горизонтов почвы. Размещение каждой породы в пределах пакета было равномерным. В перерасчете на 1 га количество сеянцев во всех вариантах составило 1 млн штук, а площадь питания каждого растения составляла 100 см2. Длительность опыта - 117 суток. Время работы фотосинтетического аппарата березы составило 112, а сосны - 117 дней. В каждом варианте было проанализировано по 14 растений. Каждое растение служило повторностью. Площадь листьев вычисляли весовым методом. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по А.А. Ничипоровичу

[4], энергетическую эффективность фотосинтеза (КПД ФАР) - по Х.Г. Тоомингу и Б.И. Гуляеву [5], а долю содержания углерода в биомассе - по К.С. Бобковой и В.В. Тужил-киной [6]. Детальный анализ активной части корневой системы и минеральной продуктивности корней (МП) проведен по В.М. Лебе-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

15

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

деву [7]. Содержание азота, фосфора и калия в биомассе определяли по общепринятым агрохимическим методам. Биологическую продуктивность пород (БП) находили по относительному увеличению первоначальной массы растения.

Экспериментальная часть

В чистом насаждении и при снижении доли березы в составе до 50 % ее ЧПФ не изменялась (табл. 1). При минимальной доле березы (25Б-75С) ЧПФ возрастала на 16 % по сравнению с вариантом 100Б. У сосны она была максимальной в варианте 100С, но снижалась при включении березы. ЧПФ сосны в варианте 100С была в 3,9 раза ниже, чем у березы в варианте 100Б. Энергетическая же эффективность фотосинтеза пород (КПД ФАР), количество биомассы, произведенной 1 м2 площади листьев (поверхности хвои), и количество депонированного углерода изменялись по вариантам с той же закономерностью, что и ЧПФ.

В пределах опыта количество углерода, депонированного в расчете на 1 га сосны, изменялось в 6 раз. Чистые посадки сосны при количестве растений 1 млн на 1га продуцировали за вегетацию 1,33 т углерода, а та же площадь, занятая березой - 2,28 т, то есть в 1,7 раза больше. Различия же в показателе в пределах опыта составили 3,2 раза. Суммарное же депонирование углерода 1 га по всем вариантам опыта было максимальным в варианте 100Б и минимальным в варианте 100С. Варианты со смесью пород занимали промежуточное положение, и в них превалировал углерод, депонированный березой.

Минимальное относительное увеличение первоначальной массы растений за время опыта (БП) у березы наблюдалось в вариантах 100Б и 75Б-25С (табл. 2). При увеличении доли сосны в смеси до 50 % БП березы повышалась в 1,9 раза по сравнению с контролем. Дальнейший рост доли сосны до 75 % не менял БП березы, но вызывал тенденцию к ее снижению.

Т а б л и ц а 1

Фотосинтез и депонирование углерода у сосны (С) и березы (Б) при различном процентном соотношении

Соотношение пород, % ЧПФ, г м-2 день-1 КПД ФАР, % Биомасса за вегетацию, г м-2 Депонировано углерода

породами за вегетацию, насаждением, т га-1

г м-2 т га-1

С Б С Б С Б С Б С Б

100Б - 5,11 - 1,17 - 573 - 286 - 2,28 2,28

75Б-25С 1,14 5,44 0,27 1,24 134 609 67 304 0,22 1,76 1,98

50Б-50С 1,11 5,27 0,26 1,20 130 590 65 295 0,30 1,82 2,12

25Б-75С 1,14 6,09 0,27 1,39 134 683 67 341 0,64 0,71 1,35

100С 1,30 - 0,31 - 152 - 76 - 1,33 - 1,33

НСР 0,95 0,10 0,63 0,02 0,14 12 71 6 35 0,31 0,51 -

Т а б л и ц а 2

Влияние соотношения сосны (С) и березы (Б) на БП, размер площади листьев (поверхности хвои), приходящейся на единицу биомассы (&д р-1), корреляции между ЧПФ, ФП и АР, а также между диаметром корневой шейки (d к.ш.) и величинами ФП и АР

Соотношение пород, % БП, раз Sn Р-1, см2 г-1 биомассы Коэффициенты корреляции

ЧПФ-ДР ФП-ДР d к.ш. - ФП d к.ш. - АР

С Б С Б С Б С Б С Б С Б

100Б - 3,88 - 26,01 - 0,039 - 0,943 - 0,828 - 0,866

75Б-25С 3,24 4,22 98,01 25,72 0,592 0,333 0,962 0,867 0,976 0,847 0,934 0,660

50Б-50С 3,18 7,22 104,80 29,29 0,204 0,079 0,932 0,918 0,974 0,795 0,970 0,915

25Б-75С 3,97 6,63 107,77 24,72 0,784 -0,196 0,993 0,962 0,739 0,966 0,732 0,907

100С 4,53 - 100,67 - 0,202 - 0,978 - 0,793 - 0,706 -

НСР 0,95 0,89 1,20 6,17 3,13 - - - - - - - -

16

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Биологическая продуктивность сосны была максимальной в вариантах 100С и 25Б-75С, однако в варианте 25Б-75С была тенденция к снижению БП сосны. При наличии в смеси 50-75 % березы БП сосны достоверно снижалась по сравнению с контролем в 1,4 раза.

Сосна в контрольном варианте была продуктивнее березы в 1,17 раз, но максимальная БП березы в опыте (варианты 50Б-50С и 25Б-75С) была выше, чем у сосны в контроле (100С), в 1,59 и 1,46 раза соответственно.

О функциональной активности корневой системы пород судили по соотношению двух физиологически активных частей растения - активной поверхности корней и площади (поверхности) листьев. Так как растения имели различную исходную массу, то размеры активной поверхности корней и площади листьев были рассчитаны на единицу абсолютно сухой биомассы растения. Площадь листьев, приходящаяся на единицу биомассы березы, была максимальной в варианте 50Б-50С. Остальные варианты по данному показателю достоверно между собой не различались. Поверхность же хвои сосны, приходящаяся на единицу биомассы сосны, была максимальной в вариантах 25Б-75С и 50Б-50С.

Анализ связей прироста абсолютно сухой биомассы (АР) с ЧПФ и фотосинтетическим потенциалом (ФП) березы и сосны показал, что величина АР больше зависела от величины ФП (г варьировал от 0,867 до 0,962 и от 0,932 до 0,993 соответственно), чем от ЧПФ (г варьировал от -0,196 до 0,333 и от 0,202 до 0,784 соответственно). Высокая БП сосны при относительно невысокой Sл Р-1 в варианте 100С объясняется максимальной ЧПФ и высокой корреляцией между ЧПФ и БП в этом варианте (г = 0,793). В варианте же 25Б-75С при максимальном значении ЧПФ БП березы достоверно не отличалась от максимума в варианте 50Б-50С.

Из таблиц 1 и 2 следует вывод, что в чистом насаждении березы лимитирует внутривидовая конкуренция, а у сосны - межвидовая. Аналогичная закономерность для растений березы наблюдалась нами ранее при изучении взаимовлияния лиственницы и березы на той же почве и в тех же соотношениях [8].

Так как между ФП и АР у сосны и березы существует тесная корреляция, то появляется возможность на ранних этапах роста растений (в питомнике) отбирать биотипы с высоким потенциалом роста. Но определение площади листьев и поверхности хвои у одновозрастных растений слишком трудоемко. В то же время было установлено, что между диаметром корневой шейки сеянца и ФП во всех вариантах опыта коэффициент корреляции варьировал от 0,739 до 0,976 и от 0,795 до 0,966 соответственно для сосны и березы (табл. 2). Следовательно, связь диаметра корневой шейки и АР также должна быть высокой (действительно, r варьировал от 0,706 до 0,970 и от 0,660 до 0,915 соответственно у сосны и березы). Эффективность отбора высокопродуктивных растений на начальных этапах онтогенеза по диаметру корневой шейки на примере сосны обыкновенной отмечена также Е.Л. Маслаковым [9].

Для изучения взаимного влияния сосны и березы на уровне целого организма необходимо знать характер изменения функциональной связи, под которой понимали отношение фотосинтетического потенциала (ФП) к корневому потенциалу (КП) (рисунок). Под ФП и КП понимали площадь листьев и активную поверхность корней соответственно, функционировавших в течение опыта и выраженных в м2/сутки. Максимальная функциональная связь у березы наблюдалась при равном соотношении пород, где соотношение КП ФП-1 было минимальным, и единица активной поверхности корней обслуживала максимальную площадь листьев. При наименьшей доле березы соотношение было максимальным, а функциональная связь - минимальной, так как уменьшалась площадь листьев, приходящаяся на единицу абсолютно сухой биомассы растения (табл. 2), а поверхность активных корней, приходящаяся на единицу абсолютно сухой биомассы ^к Р-1), была максимальной (табл. 3). В варианте 100Б функциональная связь имела промежуточное значение из-за роста Sк Р-1 в результате сильной внутривидовой конкуренции. Относительный рост размера КП березы - неспецифическая реакция на стресс при внутривидовой и межвидовой конкуренциях.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

17

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

л

К

о

О

о

с

е

а

Рисунок. Изменение показателя КП ФП-1 сосны и березы при различных вариантах смешения

Таблица 3

Минеральная продуктивность корневой системы и корреляционные связи между КП ФП-1 и Sк р-1 с МП у сосны (С) и березы (Б) в зависимости от варианта смешения

Соотношение пород, % Sr Р-1, см2 г-1 биомассы Минеральная продуктивность, мг м-2сутки Корреляционные связи

N P2O5 K2O КП ФП-1 - МП Sr Р-1 - МП

С Б С Б С Б С Б С Б С Б

100Б - 14,87 - 93 - 41 - 75 - -0,862 - -0,837

75Б - 25С 5,05 8,73 430 181 110 81 172 133 -0,726 -0,730 -0,486 -0,866

50Б - 50С 6,98 9,27 340 213 87 111 135 164 -0,907 -0,823 -0,913 -0,895

25Б - 75С 8,82 19,31 268 89 68 38 107 67 -0,787 -0,791 -0,594 -0,838

100С 8,69 - 312 - 80 - 124 - -0,915 - -0,952 -

НСР 0,95 1,58 2,72 86 50 22 24 34 38 - - - -

Функциональная связь поверхностей питания сосны имела вид отрицательной параболы и указывала на снижение показателей КП ФП-1 и Sк Р-1 при нарастании доли березы. Следовательно, сосна более подвержена межвидовой конкуренции и при росте доли березы вынуждена снижать долю КП и формировать более компактную корневую систему.

Минеральная продуктивность (МП) растений сосны была выше, чем у березы, по азоту, фосфору и калию в 3,4 1,9 и 1,6 раза соответственно (табл. 3).

Максимальное поглощение азота единицей активной поверхности корней в сутки наблюдалось у сосны при минимальной доле в смеси из-за более компактной корневой сис-

темы и реакции на конкурента. В пределах породы МП варьировала в 1,6 раза. Поглощение же азота березой различалось в 2,4 раза и было максимальным при 75 % и 50 % березы в смеси. В вариантах 100Б и 25Б-75С наблюдались минимумы поглощения азота в опыте.

При кратковременных стрессах растение увеличивает поглотительную активность, что связано с большими затратами энергии [10], а при длительном стрессе увеличивает активную поверхность корней с одновременным снижением поглотительной деятельности. Поэтому береза увеличивала активную поверхность корней, а не их физиологическую активность. Растения же сосны не могли реализовать такую схему в полной мере из-

18

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

за сокращения своей ризосферы в результате вытесняющего воздействия березы.

Поглощение растениями сосны и березы фосфора и калия подчинялось тем же закономерностям, что и поглощение азота. Поглощение фосфора растениями сосны и березы в опыте изменялось в 1,6 и 2,9 раза, а калия - 1,6 и 2,4 раза соответственно.

Связь между КП ФП-1 и МП, а также между отношением Sк Р-1 и МП у обеих пород была высокой отрицательной. Следовательно, относительный рост КП и Sк Р-1 вызывает снижение МП, а значит, размер активной поверхности корневой системы не является объективным показателем ее минеральной продуктивности.

Выводы

1. ЧПФ сосны была максимальной в варианте 100С и снижалась в вариантах с березой. В вариантах 100Б, 75Б-25С и 50Б-50С ЧПФ березы не менялась, но в варианте 25Б-75С достоверно возрастала на 16 % по сравнению с вариантом 100Б. При числе растений 1 млн га-1 чистое сосновое насаждение депонировало 1,33, а березовое - 2,28 т углерода на 1 га.

2. БП сосны различалась в пределах опыта в 1,4 раза и была максимальной в варианте 100С, но достоверно снижалась, по сравнению с контролем, при добавлении 50-75 % березы. В вариантах 100Б и 75Б-25С у березы была минимальная БП, а в варианте 50Б-50С она достоверно повышалась. Сосна в контроле была продуктивнее березы на 14 %, но максимальная БП березы в опыте (50Б-50С и 25Б-75С) была выше, чем у сосны (100С) на 37 % и 32 % соответственно.

3. Максимальная минеральная продуктивность сосны при минимальном ее количестве в насаждении объясняется более компактной корневой системой как реакцией на конкурента - березу. Поглощение азота березой различалось в 2,4 раза и было максимальным при 75 % и 50 % березы в смеси. МП сосны и березы по фосфору и калию имело те же закономерности, что и поглощение азота. Размер активной поверхности корневой системы не является объективным показателем ее минеральной продуктивности.

4. Относительный рост КП березы в контроле и варианте 25Б-75С - неспецифическая реакция на стресс при внутривидовой и межвидовой конкуренциях. Сосна более подвержена межвидовой конкуренции и при росте доли березы снижает долю КП (вынуждена формировать более компактную корневую систему). В первые годы жизни в сосново-березовых фитоценозах продуктивность сосны лимитирует доля березы в составе, а продуктивность березы - внутривидовая конкуренция. При уходе за культурами сосны и естественно возобновившимися насаждениями доля березы не должна превышать 25 % в смеси.

Библиографический список

1. Неволин, О.А. Рост высокопродуктивных сосновоберезовых насаждений в Емцовском учебно-опытном лесхозе / О.А. Неволин // Изв.вузов. Лесной журнал. - 1996. - № 6. - С. 7-12.

2. Годнев, Е.Д. Лесные культуры в сухих сосняках Бузулукского бора / Е.Д. Годнев, Л.Е. Годнев. - М., 1971. - 31 с.

3. Лосицкий, К.Б. Эталонные леса - 2-е изд., пере-раб. / К.Б. Лосицкий, В.С. Чуенков. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - 192 с.

4. Ничипорович, А.А. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности / А.А. Ничипорович // Тр. ИФР АН СССР. - 1955. - Т. 10. - С. 210-249.

5. Тооминг, Х.Г. Методика измерения фотосинтетически активной радиации / Х.Г. Тооминг, Б.И. Гуляев. - М.: Наука, 1967. - 144 с.

6. Бобкова, К.С. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Экология. - 2000. - № 1. - С. 69-71.

7. Лебедев, В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур / В.М. Лебедев // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве. Сб. докладов международной научнопрактической конференции 25-26 марта 1998 г. - Мичуринск: Изд-во МГСХА, 1998. - Т. 2. - С. 39-42.

8. Лебедев, Е.В. Фотосинтез и биологическая продуктивность лиственницы сибирской и березы повислой при совместном выращивании на серой лесной почве / Е.В. Лебедев, А.В. Моисеев // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения. - Н. Новгород, НГСХА, 2005. - С. 139-150.

9. Маслаков, Е.Л. О возможности ранней диагностики быстрорастущих деревьев-лидеров / Е.Л. Маслаков, И.А. Маркова, Т.А. Шестакова // Лесоведение. - 2001. - № 1. - С. 25-31.

10. Harrison, A.F. Bioassay for comparing phosphorus availability in soil /A.F. Harrison, D.R. Helliwell //J. Appl. Ecol. - 1979. - Vol. 16. - P. 497-505.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010

19