Исследования макрофитобентоса у побережья Приморья

УДК 581.526.323

В.Н.Кулепанов

ИССЛЕДОВАНИЯ МАКРОФИТОБЕНТОСА У ПОБЕРЕЖЬЯ

ПРИМОРЬЯ

За 80 лет ТИНРО-центром выполнен большой объем исследований промысловых видов водорослей и морских трав. Оценивались запасы ламинарии, анфельции и зостеры, уделялось внимание рациональной эксплуатации зарослей водорослей. Велся поиск новых перспективных видов. Отмечается, что запасы водной растительности подвержены значительным изменениям. Обсуждаются проблемы, связанные с изучением макрофитобентоса, и пути их решения.

Kulepanov V.N. Researches of macrophytobenthos at the coast of Primorye // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 355-364.

Algae and seagrasses are the valuable raw resource. TINRO-centre explores the macrophytobenthos in eighty years. The stocks and distribution of Laminaria, Ahnfeltia, Zostera are determined. Dynamics of their vegetation is studied. The stocks are subjected to significant changes. For example, the total biomass of Laminaria is able to decrease in tenfold from year to year: from 84 th. t in 2000 to 10.5 th. t in 2001. Methods of rational processing of the vegetative raw material are explained. Scientific problems regarded to seaweed and ways of their solution are discussed.

Макрофитобентос — важное звено прибрежных экосистем, так как водоросли и морские травы являются основным продуцентом органического вещества в прибрежной зоне. С водной растительностью связаны ранние стадии жизненного цикла многих гидробионтов. Уменьшение, а тем более разрушение растительного покрова приводит к снижению запасов моллюсков, иглокожих, ракообразных и рыб, обитающих на мелководье, а также к изменению всей структуры биоценозов сублиторали. Макрофитобентос имеет и большое практическое значение. Многие виды водной растительности являются промысловыми объектами. Создание в 1925 г. Тихоокеанской научно-промысловой станции (ТОНС) предполагало комплексное изучение морских ресурсов, поэтому уже в первые годы работы станции было обращено внимание на морские растительные ресурсы.

Систематизация дальневосточных видов водорослей была начата сотрудником Ботанического института Е.С.Зиновой. Ее работы были опубликованы в первых изданиях ТОНС (Зинова, 1928а, б, 1929). Значительный вклад в изучение водорослей дальневосточных морей внес Г.И.Гайл. Исследуя распределение и занимаясь оценкой запасов водорослей, он также изучал темпы и особенности роста ламинариевых, пропагандировал морскую капусту как пищевой продукт (Гайл, 1930, 1931, 1936а, б).

Большой интерес к водорослям был вызван и тем, что они были единственным источником, из которого получали йод, и в 1920-1930-е гг. ТИНРО организовал ряд экспедиций в дальневосточные моря для оценки сырьевых ресурсов водорослей. Был обследован огромный регион и оценены сырьевые ресурсы макрофи-тов на Дальнем Востоке, в результате чего сделан вывод: «... ежегодно с подвод-

ных полей дальневосточных морей может быть снят урожай в 10 млн. ц сухой растительной субстанции, 25 % которой дают заросли морской капусты» (Гайл, 19366, стр. 5).

Бурые водоросли. Материковое побережье Японского моря от мыса Поворотного до Советской Гавани было изучено Г.И.Гайлом в 1928-1929 гг., в первую очередь было обращено внимание на ламинарию японскую (Laminaria japónica) — традиционный объект промысла в Приморье. Г.И.Гайл классифицировал побережье по степени прибойности, определил запасы водорослей и морских трав, дал предложения по организации и рациональной эксплуатации полей ламинарии. Он впервые описал поля «глубинной» ламинарии, резко отличающейся от ламинарии, растущей в прибрежной полосе на каменистом грунте. «Глубинная» ламинария, в последующем описанная как ламинария японская форма длинночерешковая (Laminaria japónica f. longipes) растет на галечном грунте на глубине от 10 до 27 м, размеры и масса ее значительно больше, чем у прибрежной формы.

После открытия возможности получения йода из подземных вод нефтяных и газовых месторождений интерес к ресурсам водорослей снизился, тем не менее исследования макрофитобентоса продолжались. Велись работы, связанные с изучением видового состава растительности, с технологией их переработки (Карда-кова-Преженцева, 1937; Кизеветтер, 1937; Зинова, 1938, 1940).

В 1957-1958 гг. были проведены совместные работы ТИНРО и ВНИРО по оценке запасов макрофитов от мыса Поворотного до бухты Терней. Заросли ламинарии были отмечены почти по всему побережью на каменистых грунтах. Общие запасы ламинарии составили 170 тыс. т сырой массы (Киреева, 1962).

Организация в 1967 г. в ТИНРО лаборатории водорослей под руководством М.В.Суховеевой позволила расширить районы и объекты исследований. Были проведены альгологические работы в Охотском море (Суховеева, 1976), у Шан-тарских островов (Потехина, 1973). Тем не менее побережье Приморья оставалось главным районом исследований (Суховеева, 1967, 1969, 1971; Суховеева, Паймеева, 1974). В 1960-1970-е гг. многие работы были связаны с конкретными запросами промышленности, и оценки запасов водорослей проводили в тех районах, которые были основными для промысла.

Биологические исследования по водорослям велись совместно с технологами, что давало возможность комплексно изучать этот сырьевой ресурс (Кизевет-тер и др., 1967, 1981). Помимо изучения состояния запасов и распределения ламинарии японской обращалось внимание на сопутствующие виды, которые могут быть использованы как сырье для получения альгинатов и других ценных веществ (Суховеева, 1971; Суховеева, Шмелькова, 1981).

Уделялось внимание рациональной эксплуатации зарослей водорослей. В 1980-е гг. глубинная ламинария активно добывалась ваерным способом. При этом уничтожались ювенильные спорофиты, составляющие основу промыслового запаса следующего года, увеличивались штормовые выбросы. В результате резко сократилась площадь зарослей в районе от устья р. Единка до мыса Золотого. На основании собранных в ТИНРО материалов, показывающих уменьшение запасов ламинарии, ее промысел был в этом районе закрыт. Запрет на добычу ламинарии ваером был внесен в Правила рыболовства (Паймеева, Гусарова, 1993).

Большая протяженность побережья, пятнистость распределения водорослей, их короткий жизненный цикл - все это затрудняет разработку прогноза запасов ламинарии даже с небольшим, в один—два года, упреждением. Заросли ламинарии первого и второго года вегетации распределяются неравномерно как вдоль побережья, так и по глубинам. При этом в разные годы промысловыми являются заросли с разных глубин (Прудникова, Кузьмина, 1976). Для решения прогностических задач велись исследования межпопуляционной изменчивости ламинарии (Гусарова и др., 2000а). У побережья северного Приморья были выделены группы ценопопуляций ламинарии японской, различающиеся между собой морфологичес-

кими характеристиками и сроками развития репродуктивной ткани. Эти исследования позволили дифференцировать побережье на три района и прогнозировать динамику запасов ламинарии по этим районам.

В связи с началом работ по культивированию ламинарии японской у побережья Приморья возникла необходимость более глубокого изучения ее экологии, в том числе жизненного цикла и темпа роста. Исследовались спорогенез и гамето-генез ламинарии, уточнялись сроки созревания зооспор у ламинарии, растущей в различных районах Приморья. Был установлен характер развития гаметофита в зависимости от температуры воды, определены световой режим, глубины для оптимального роста спорофитов и сроки сбора урожая (Буянкина, 1977, 1981; Мальцев, 1979; Мальцев, Моисеенко, 1979; Моисеенко, 1979; Крупнова, 1987). Эти исследования позволили подготовить несколько инструкций по культивированию ламинарии (Крупнова, 1984; Буянкина, 1988; Крупнова, Димитриев, 1990; Крупнова, Темных, 1991).

Кроме этого, были изучены видовой состав обрастателей и их сезонная динамика на сооружениях для выращивания ламинарии, выделены виды, которые могут быть конкурентами и вредителями (Пржеменецкая, Климова, 1983; Буянкина, Паймеева, 1987). Например, большую опасность для ламинариевых плантаций представляет брюхоногий моллюск Epheria turrita, вспышки численности которого могут привести к полной потере урожая водорослей.

Проведены работы по биологии и экологии других видов бурых водорослей — цистозиры толстоногой (Cystoseira crassipes) и костарии ребристой (Costaria costata) (Ковалевская, 1982, 1987, 1988; Пржеменецкая, 1988). Эти виды являются ценным сырьем для альгинатного производства. Кроме того, цистозира — наиболее благоприятный субстрат для развития икры тихоокеанской сельди. Это многолетняя водоросль, продолжительность жизни составляет 10-12 лет. Костария же имеет короткий вегетационный период, полное ее развитие происходит в течение одного года. Она хорошо растет на промышленных плантациях ламинарии, конкурируя с ней за свет и субстрат.

Багрянки. Наиболее ценной красной водорослью у побережья Приморья, добываемой промышленностью, является анфельция тобучинская, используемая как сырье для получения агара. Впервые поля анфельции в зал. Петра Великого были обнаружены А.И.Разиным в 1931 г. В следующем году специальная экспедиция под руководством А.П.Веденского обследовала районы, где были обнаружены поля анфельции. Общие запасы анфельции были оценены в 15 тыс. т воздушно-сухой водоросли. Было отмечено, что анфельция — неприкрепленная водоросль, приуроченная к определенным районам, растущая на песчаном и илисто-песчаном грунтах. В результате штормов ее в огромных количествах выбрасывает на берег, поэтому было обращено особое внимание на организацию сбора этих выбросов (Гайл, 1936в).

С конца 1950-х гг. ресурсные исследования полей анфельции ТИНРО проводит постоянно и отслеживает состояние этого важного промыслового объекта (Микулич, 1967; Богданова, 1970, 1971; Суховеева, Богданова, 1970; Каменских 1972; Суховеева, Прудникова, 1976; Умудова, 1981; Кулепанов и др., 1999). Поля анфельции можно разделить на две группы: первая - поля открытых бухт и проливов, вторая - поля закрытых и полузакрытых бухт (Кулепанов и др., 1999). Первая группа полей, как правило, имеет большую площадь и запасы. Основная промысловая нагрузка в прошлом ложилась на эти поля, что привело к подрыву запасов некоторых из них. Так, поле в бухте Ильмовой до сих пор не восстановилось до первоначальных объемов, хотя промысел в этом районе был прекращен еще в 1965 г. Для второй группы полей характерно заиление дна и большая доля других водорослей в пласте анфельции.

Несмотря на большой объем и стабильное состояние запасов проблема рациональной эксплуатации полей анфельции остается актуальной. Анфельция легко

подвергается перелову, ее добыча без учета конфигурации поля может привести к разрыву пласта и многократному увеличению штормовых выбросов. Эффективных орудий лова, не нарушающих структуру пласта, пока так и не разработано. Существовавший ранее дражный промысел анфельции в настоящее время запрещен. Во время драгирования взмучивается грунт, происходит разрыв пласта, уменьшается стабильность поля, что приводит к многократному увеличению штормовых выбросов (Богданова, 1970). Исследования по разработке методики рациональной комплексной эксплуатации полей анфельции в ТИНРО-центре продолжаются. Предлагается, в частности, облавливать предвыбросные зоны, не затрагивая продукционные участки поля, а также участки, где может быть сконцентрирована молодь трепанга. Рациональная комплексная эксплуатация включает не только ведение промысла на поле, но и организацию сбора штормовых выбросов, изъятие водорослей, снесенных на большие глубины, создание береговых участков первичной переработки и хранения водорослей (Жильцова и др., 2002а, б). С целью более оперативной оценки состояния полей анфельции проведено сравнение двух методов оценки запасов: водолазного с изъятием биомассы и дистанционного с помощью гидролокатора, — показавшее, что использование эхолота позволяет ускорить проведение съемки, отслеживать динамику состояния пласта и определять перспективные участки при ведении рационального промысла (Дзи-зюров и др., 2000).

Перспективные для промышленной добычи ресурсы красных водорослей р. Odonthalia были исследованы А.В.Потехиной (1972). У побережья Приморья произрастают два массовых вида красных водорослей сем. Rhodomelaceae: O. corymbifera и Neorhodomela larix (старое название O. floccose). В районе от мыса Поворотного до мыса Южного одонталии встречаются редко. С продвижением на север биомасса этих красных водорослей увеличивается. От мыса Поворотного до бухты Иннокентия запасы одонталий составляют 20,5 тыс. т на площади 630 га (Потехина, 1972). Помимо оценки запасов и распределения получены данные по экологии, росту и срокам спороношения этого вида (Потехина, Суховеева, 1975). У открытых берегов одонталии встречаются на глубинах от 5 до 21 м, у полузащищенных — от 1,5 до 6,0 м. Из одонталий можно получать желирующие вещества, близкие по химическому составу к агароиду и фурцелларану (Митина, 1974). Однако пятнистость распределения, низкие биомассы, отсутствие орудий лова пока не позволяют рекомендовать эти виды к промыслу.

В 1970-1980-е гг., когда велась работа по поиску новых источников агаросо-держащих водорослей, в ТИНРО изучалась биология, жизненный цикл и темпы роста грацилярии бородавчатой (Gracilaria verrucosa). Виды р. Gracilaria успешно культивируют во многих странах мира. Исследования по введению грацилярии в культуру в Приморье ТИНРО проводил с 1976 по 1992 г. Работы велись в плане изучения как биологии объекта (Макиенко, 1979; Макиенко, Золотухина, 1979; Кулепанов, Ядыкин, 1994; Кулепанов и др., 1994), биотехники выращивания (Колесников и др., 1986; Романюк, Рыгалов, 1988; Романюк, 1990; Романюк и др., 1994а, б), так и технологии переработки (Митина, 1980; Митина, Кушева, 1986). На Дальнем Востоке грацилярия бородавчатая встречается от зал. Чихачева (Татарский пролив), где проходит северная граница ее распространения, до зал. По-сьета на юге Приморья, на побережье южного Сахалина и южных Курильских островов (Макиенко, Золотухина, 1979). Грацилярия не образует в зал. Петра Великого таких мощных скоплений, как анфельция, и растет только в эстуарных районах. По данным В.А.Мануйлова (1990), общая площадь морского дна зал. Петра Великого, занятого грацилярией, составляет около 350 га, а запасы — 600-660 т. На основании исследований была составлена временная инструкция по биотехнологии плантационного воспроизводства грацилярии бородавчатой в Амурском заливе и в 1990 г. проведена ее производственная проверка на базе р/к им. Чапаева. Дальнейшие исследования в этом направлении и внедрение разработанных

технологий в промышленность были приостановлены экономическими причинами.

Морские травы. Первые сведения о морских травах у побережья Приморья приведены К.М.Дерюгиным (1939). Им описаны биоценозы зостеры в зал. Петра Великого. В последующем изучением морских трав занимались сотрудники ТИН-РО Г.И.Гайл, Е.А.Кардакова, И.В.Кизеветтер, Л.Г.Паймеева.

Добыча филлоспадикса (Phyllospadix iwatensis) велась в Приморье в 19301960-е гг., он использовался для набивки мягкой мебели и в качестве упаковочного материала. Филлоспадикс может быть так же использован как сырье для изготовления бумаги, ниток и как источник полисахаридов пектиновой природы (Кардакова, 1957; Кизеветтер, 1960; Кушева и др., 2001). Оценка запасов филлоспадикса в прибрежной зоне Японского моря впервые была сделана Г.И.Гай-лом в 1934 г. Запасы филлоспадикса, произрастающего от мыса Поворотного до мыса Красный Партизан (Советская Гавань), составили 16 тыс. т воздушно-сухой травы, или 80 тыс. т сырой массы (Кардакова, Кизеветтер, 1953). В 1957 г. М.С.Киреева (1962) определила биомассу филлоспадикса от мыса Поворотного до бухты Терней в 11 тыс. т воздушно-сухой массы. По данным экспедиций 19982000 гг., запасы филлоспадикса в районе от мыса Поворотного до мыса Золотого изменяются от 24 до 31 тыс. т на площади 2,1-2,7 тыс. га (Кулепанов, Жильцова, 2004). Таким образом, ресурс для восстановления промысла этого вида в Приморье есть.

В дальневосточных морях произрастает три вида зостер: морская (Zostera marina), азиатская (Z. asiatica) и японская (Z. japonica). Наиболее распространенным видом в зал. Петра Великого является зостера морская, а в прибрежье северного Приморья — зостера азиатская (Паймеева, 1973). Промысловые запасы зостеры азиатской в северном Приморье составляют порядка 28 тыс. т сырой массы, зостеры морской — 1 тыс. т. (Паймеева, 1979). В зал. Петра Великого зос-тера морская встречается почти повсеместно, где есть песчаные грунты, запасы ее колеблются от 10,5 до 16,7 тыс. т (Паймеева, 1980). Зостера японская встречается в эстуариях рек и промысловых скоплений не образует. Имеющиеся запасы зостер позволяют ежегодно добывать в Приморье до 1 тыс. т этой морской травы. Из зостеры получают полисахариды, которые применяются в медицине, биотехнологии, фармакологии, пищевой промышленности (Митина, 1971; Подкорыто-ва, Кушева, 1997; Кадникова, 2002).

В ходе ресурсных исследований сотрудники ТИНРО неоднократно находили и описывали новые виды водорослей не только для региона, но и для науки (Петров, Суховеева, 1972, 1976; Петров и др., 1973; Клочкова, Крупнова, 2004). Составлены аннотированные списки видов водорослей-макрофитов северного Приморья и северо-западной части Татарского пролива с указанием зон и глубин обитания, характера грунта (Гусарова и др., 2000б, 2002). Флора северного Приморья включает 224 валидных вида. Более половины видов флоры составляют багрянки - 121 вид, значительно меньше бурых - 59 видов и зеленых - 44 вида. Систематические работы не являются определяющими в ТИНРО-центре, тем не менее изучение видового состава растительности, наряду с исследованием продукционных характеристик, популяционной структуры, — один из пунктов экосис-темных исследований в прибрежье.

В последнее время уделяется внимание изучению макрофитобентоса не только как сырья, но и как фона, без которого не могут существовать ценные промысловые беспозвоночные и рыбы. Известно, что питание ламинарией у морских ежей наиболее благоприятно влияет на состояние их гонад (Крупнова, Павлючков, 2000). Показано, что на некоторых участках прибрежья поселения морских ежей обеспечены кормом, в других местах водорослей для питания ежей не хватает (Крупнова, Павлючков, 2003). Помимо ламинарии в спектр питания серого и черного морских ежей также входит более двадцати видов водорослей (Сухин, 2002). Поля

анфельции являются природным инкубатором молоди трепанга и других гидроби-онтов. Количество особей трепанга на 1 м2 пласта анфельции колеблется от 7 до 70 экз. (Жильцова и др., 2002а). Наличие молоди трепанга на полях анфельции позволяет говорить об имеющемся биологическом потенциале этого вида в зал. Петра Великого. Зостера и цистозира — естественный субстрат, на который откладывает икру тихоокеанская сельдь (Суховеева, 1976; Ковалевская, 1988). Плотность отложенной икры зависит от густоты растительного покрова, максимальная плотность икры в зал. Петра Великого в зарослях зостеры отмечается на глубинах от 3 до 4 м и доходит до 36,4 % (Посадова, 1985). Все эти примеры показывают, что с макрофитобентосом связано обитание, питание и размножение многих промысловых гидробионтов.

Так как именно водная растительность обеспечивает кормовую базу для многих гидробионтов, важны изучение сезонной динамики и понимание закономерностей цикличности макрофитобентоса. Заросли макрофитов — достаточно сложная система, и знание ее устройства, механизмов взаимодействия имеет как научный, так и практический интерес (Гусарова, 1988, 2003; Калинина и др., 2000; Гусарова, Бадыкина, 2002; Дзизюров и др., 2004).

Далеко не полный перечень результатов изучения макрофитов, полученных экспедициями ТИНРО-центра, показывает, что потенциал растительных ресурсов у побережья Приморья огромен. В то же время нужно отметить, что запасы мак-рофитов подвержены большой изменчивости, связанной с интенсивным промыслом или и с действием природных факторов, например температуры. Так, 1990 и 1997 гг. в Приморье характеризовались аномальным температурным фоном, в результате в 1991 и 1998 гг. произошло снижение запасов ламинарии (Дзизюров и др., 2004). При этом запасы ламинарии могут уменьшиться на порядок в течение двух лет (Кулепанов и др., 2002). Некоторые исследователи высказывают предположение, что у побережья северного Приморья наблюдается явление «исояке», когда бурые водоросли замещаются другими видами макрофитобентоса, в частности красными корковыми водорослями (Крупнова, Павлючков, 2002). Другая точка зрения предполагает, что запасы связаны с продолжительностью периода благоприятных температур весной и осенью, когда идет интенсивный рост и размножение водорослей (Дзизюров и др., 2004).

Формирование промыслового запаса начинается на ранних стадиях жизненного цикла, наиболее важно в этот период влияние природных факторов. В частности, для ламинарии характерен растянутый период спороношения, когда определяющими факторами для развития сорусов спорангиев являются концентрация биогенных элементов и скорость водообмена (Ермолаев, 2002; Крупнова, 2002). Исследования в этом направлении важны в первую очередь для разработки научно обоснованных методов прогноза запасов ламинарии.

В заключение следует сказать, что, хотя в ТИНРО-центре выполнен большой объем исследований по промысловым водорослям и морским травам прибрежья Приморья, биология многих видов остается неизвестной, в том числе экологическая и географическая изменчивость, особенности жизненных циклов и т.д. Отсутствуют данные по динамике биомассы, срокам созревания и спороношения, т.е. информации, без которой невозможно рекомендовать вид для промысла. Нет данных по продукционным характеристикам. Для традиционных промысловых видов остаются актуальными мониторинговые исследования и разработка рациональных методов добычи. Необходимо расширять список используемых водорослей и морских трав, работая в контакте не только с технологами, но и экономистами. При оценке запасов ценных беспозвоночных, обитающих в прибрежье, макрофиты должны рассматриваться как важный компонент экосистемы, в которой эти виды живут.

ЛИТЕРАТУРА

Богданова Л.Г. Изменение характера покрытия дна анфельцией в районе ее залегания в заливе Петра Великого // Исслед. по биол. рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1970. — Вып. 4. — С. 131-138.

Богданова Л.Г. Методы исследования и состояние полей анфельции в Приморье // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 155-159.

Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской капусты в Приморье // Тр. ВНИРО. — 1977. — Т. 124. — С. 52-56.

Буянкина С.К. Инструкция по биотехнологии культивирования ламинарии японской в двухгодичном цикле. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 50 с.

Буянкина С.К. Особенности роста и развития японской ламинарии на водорослевых плантациях в Приморье // Промысловые водоросли и их использование. — 1981. — С. 35-38.

Буянкина С.К., Паймеева Л.Г. Сезонная динамика обрастаний плантационных установок ламинарии японской в бухте Кит (Японское море) // Промысловые водоросли и их использование: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 1987. — С. 33-49.

Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования // Изв. ТИРХ. — 1930. — Т. 4, вып. 2. — С. 338.

Гайл Г.И. Сырьевые ресурсы йодовой промышленности ДВК // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1931. — № 3-4. — С. 41-43.

Гайл Г.И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФАН СССР.

— 1936а. — № 19. — С. 31-65.

Гайл Г.И. Морская капуста. — Владивосток, 1936б. — 36 с.

Гайл Г.И. Анфельция в заливе Петра Великого // Вестн. ДВФАН АН СССР. — 1936в.

— № 20. — С. 115-122.

Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. — Вып. 35. — С. 11-35.

Гусарова И.С. Сезонная динамика растительности в бухте Прогулочной (залив Петра Великого) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 10-12.

Гусарова И.С., Бадыкина И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 340-346.

Гусарова И.С., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфо-анатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japónica Aresch. северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000а. — Т. 127. — С. 607-617.

Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргутова И.А. Аннотированный список водорос-лей-макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000б. — Т. 127. — С. 626-641.

Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин А.А. Аннотированный список водорос-лей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 327-339.

Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы зал. Петра Великого // Сб., посвящ. науч. деят. Н.М.Книповича. — М.; Л., 1939. — С. 115-142.

Дзизюров В.Д., Гусарова И.С., Кулепанов В.Н. и др. Макрофитобентос Приморья // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8, вып. 2: Японское море. 2004. — С. 166-175.

Дзизюров В.Д., Кулепанов В.Н., Жильцова Л.В. Методика изучения распределения и запасов красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Mak. с помощью эхолота // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 618-625.

Ермолаев Ю.Г. Формирование спороносной ткани на пластинах ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch) в зависимости от температуры воды в прибрежье среднего Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 354-358.

Жильцова Л.В., Дзизюров В.Д., Кулепанов В.Н. Распределение молоди дальневосточного трепанга на полях анфельции в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2002а.

— Т. 131. — С. 321-326.

Жильцова Л.В., Дзизюров В.Д., Кулепанов В.Н. Комплексная рациональная эксплуатация полей анфельции в заливе Петра Великого // Приморье - край рыбацкий: Материалы науч.-практ. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр. 2002б. — С. 11-16.

Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (бурые): Изв. ТОНС. — 1929. — Т. 3, вып. 4. — 62 с.

Зинова Е.С. Морская капуста (Laminaria) и другие водоросли, имеющие промысловое значение // Изв. ТОНС. — 1928а. — Т. 1, вып. 1. — С. 77-142.

Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (зеленые): Изв. ТОНС. — 19286. — Т. 2. —

46 с.

Зинова Е.С. Водоросли Японского моря района острова Петрова // Тр. Гидробиол. экспед. ЗИН АН СССР 1934 г. на Японском море. — 1938. — Вып. 1. — С. 37-80.

Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae) // Тр. Тихоок. комитета. — М.; Л., 1940. — Т. 5. — С. 5-164.

Кадникова И.А. Морские травы дальневосточных морей - перспективный источник полисахаридов пектиновой природы // Приморье - край рыбацкий: Материалы науч.-практ. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — С. 85-88.

Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 490-511.

Каменских Л.Ф. Состояние зарослей анфельции в бухтах Троица, Андреева и зал. Славянском // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 259-262.

Кардакова Е.А. Состояние промысла филлоспадикса в Южном Приморье // Изв. ТИНРО. — 1957. — Т. 45. — С. 173-180.

Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока. — Владивосток, 1953.

Кардакова-Преженцева Е.А. Холодно- и тепловодные водоросли о-ва Петрова // Вест. ДВФАН СССР. — 1937. — № 26. — С. 140-143.

Кизеветтер И.В. Агар-агар из багрянки (Ahnfeltia plicata): Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 13. — 135 с.

Кизеветтер И.В. Промысел и обработка морских растений в Приморье. — Владивосток, 1960. — 100 с.

Кизеветтер И.В., Евтушенко В.А., Грюнер В.С. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений. — М.: Пищ. пром-сть, 1967. — 416 с.

Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 113 с.

Киреева М.С. Состояние запасов морских водорослей и высшей растительности и их размещение в морях Советского Союза // Тр. Всесоюз. совещ. работников водорослевой промышленности СССР. — Архангельское кн. изд-во, 1962. — Т. 1. — С. 5-14.

Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые таксоны Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России // Альгология. — 2004. — Т. 14, № 1. — С. 86-94.

Ковалевская Р.А. Развитие концептакулов Cystosera crassipes // Биол. моря. — 1987. — № 1. — С. 69-71.

Ковалевская Р.А. Сезонная смена эпифитов цистозиры толстоногой // Изв. ТИН-РО. — 1982. — Т. 106. — С. 154-158.

Ковалевская Р.А. Цистозира толстоногая: субстрат для нереста сельди // Рыб. хоз-во. — 1988. — № 9. — С. 83-85.

Колесников А.Б., Козьменко В.Б., Колесникова Н.А., Романюк В.А. Экспериментальное культивирование фрагментов Gracilaria verrucosa в Амурском заливе // Ма-рикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 114-121.

Крупнова Т.Н. Инструкция по биотехнологии культивирования ламинарии японской в двухгодичном цикле у берегов Приморья. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 37 с.

Крупнова Т.Н. К биотехнике культивирования ламинарии японской в двухгодичном цикле // Промысловые водоросли и их использование: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 1987. — С. 20-26.

Крупнова Т.Н. Особенности развития спороносной ткани у ламинарии японской под воздействием изменяющихся условий среды // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 474-482.

Крупнова Т.Н., Димитриев С.М. Инструкция по выращиванию ламинарии японской в двухгодичном цикле с цеховым получением рассады. — Владивосток: ТИНРО, 1990. — 54 с.

Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Перспективы получения дополнительной товарной продукции ламинарии и морских ежей // Приморье - край рыбацкий: Материалы науч.-практ. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — С. 33-39.

Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого морского ежа (Strongylocentrotus intermedius) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С.327-381.

Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Пищевые потребности морского ежа Strongylocentrotus intermedius в естественных условиях на ламинариевых полях // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 195-208.

Крупнова Т.Н., Темных А.А. Инструкция по выращиванию рассады ламинарии в цеховых условиях. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — 41 с.

Кулепанов В.Н., Дзизюров В.Д., Жильцова Л.В. Современное состояние полей Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Mak. в заливе Петра Великого (Японское море) // Раст. ресурсы. — 1999. — Вып. 1. — С. 116-122.

Кулепанов В.Н., Дзизюров В.Д., Жильцова Л.В. Факторы, определяющие динамику запасов ламинарии японской у побережья Приморья // Приморье - край рыбацкий: Материалы науч.-практ. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — С. 39-41.

Кулепанов В.Н., Жильцова Л.В. Динамика ресурсов Phyllospadix iwatensis Mikino на побережье Японского моря (Приморье) // Раст. ресурсы. — 2004. — Вып. 3. — С. 2935.

Кулепанов В.Н., Филатова В.В., Киреев С.А. Сезонная динамика морфобиологи-ческих характеристик талломов грацилярии бородавчатой Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfus в литоральной зоне устья реки Раздольной // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 113. — С. 67-72.

Кулепанов В.Н., Ядыкин А.А. Жизненный цикл красной водоросли Gracilaria verrucosa в кутовой части Амурского залива // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 6. — С. 346-350.

Кушева О.А., Кадникова И.А., Подкорытова А.В., Шапошникова Т.В. Химический состав морской травы Phyllospadix iwatensis Makino (Zosteraceae) и свойства ее полисахарида // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 129. — С. 9-13.

Макиенко В.Ф. Исследование водорослей (Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf.), перспективных для культивирования на Дальнем Востоке // Тр. ВНИРО. — 1979. — Т. 138. — С. 51-59.

Макиенко В.Ф., Золотухина Л.С. Жизненный цикл Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenf. у берегов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1979. — Т. 103. — С. 55-60.

Мальцев В.Н. Изучение гаметофита ламинарии японской в связи с ее культивированием // Тр. ВНИРО. — 1979. — Т. 138. — С. 46-51.

Мальцев В.Н., Моисеенко Т.Н. Результаты исследований культивирования ламинарии японской в Приморье // Изв. ТИНРО. — 1979. — Т. 103. — С. 47-54.

Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. — Владивосток. ДВГУ, 1990. — 168 с.

Микулич Л.В. Материалы к многолетним колебаниям запасов анфельции в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанология. — 1967. — Т. 7, вып. 3. — С. 505-512.

Митина Л.Л. Некоторые данные по технологической характеристике грацилярии из Амурского залива // Исслед. по технол. новых объектов промысла. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — С. 49-52.

Митина Л.Л. О желирующих веществах из одонталии коримбифера // Исслед. по технол. рыб. продуктов. — Владивосток: ТИНРО, 1974. — Вып. 5. — С. 153-158.

Митина Л.Л. Получение зостерина и зостерата и изучение их свойств // Исслед. по технол. рыб. продуктов. — Владивосток: ТИНРО, 1971. — Вып. 2. — С. 110-115.

Митина Л.Л., Кушева О.А. Химический состав грацилярии и качественная характеристика полученного из нее агара // Исслед. по технол. гидробионтов дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 91-99.

Моисеенко Т.Н. Развитие репродуктивной ткани и динамика спорогенеза ламинарии японской у берегов Приморского края // Тр. ВНИРО. — 1979. — Т. 138. — С. 59-67.

Паймеева Л.Г. Распределение зарослей зостеры в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 87. — С. 145-148.

Паймеева Л.Г. Распространение и запасы зостеры в Приморье от мыса Поворотного до мыса Белкина // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 149-154.

Паймеева Л.Г. Динамика запасов зостеры в заливе Петра Великого // Рыбо-хоз. исслед. умеренных вод Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — С. 127130.

Паймеева Л.Г., Гусарова И.С. Состояние зарослей Laminaria japonica f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju. Petrov в северном Приморье // Комаровские чтения. — 1993. — Вып. 38. — С. 20-36.

Петров Ю.Э., Суховеева М.В. Laminaria angustata Kjelm. у берегов Приморского края // Новости сист. низш. растений. — 1972. — Т. 9. — С. 44-47.

Петров Ю.Э., Суховеева М.В. Laminaria multiplicata sp. nov. из Охотского моря // Новости сист. низш. растений. — 1976. — Т. 13. — С. 51-53.

Петров Ю.Э., Суховеева М.В., Авдеев Г.В. Новый вид рода Laminaria Lam. из Филиппинского моря // Новости сист. низш. растений. — 1973. — Т. 10. — С. 59-61.

Подкорытова А.В., Кушева О.А. Морские травы дальневосточных морей: химический состав, свойства полисахаридов, направления использования // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 120. — С. 197-203.

Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1985.

— С. 22-29.

Потехина А.В. Промысловая характеристика зарослей ламинариевых у берегов Шантарских островов // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 87. — С. 139-144.

Потехина А.В. Распределение и запасы одонталии в районе от мыса Поворотного до мыса Бяча (1967-1970 гг.) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 215-223.

Потехина А.В., Суховеева М.В. Некоторые данные о биологии одонталии (Odonthalia corymbifera, O. teres) Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 202-210.

Пржеменецкая В.Ф. Costaria costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения. — 1988. — Вып. 35. — С. 36-51.

Пржеменецкая В.Ф., Климова В.Л. Эпифиты ламинарии (Laminaria japonica, Phaeophyta) в культуре // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1983. — С. 110-119.

Прудникова Л.Т., Кузьмина Е.А. Распределение и состояние запасов ламинарии японской в северном Приморье // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 100. — С. 150-154.

Романюк В.А. Рекомендации по искусственному воспроизводству грацилярии. Ч. 2: Биологическое обоснование тепличного культивирования грацилярии. — Владивосток: ТИНРО, 1990. — 105 с.

Романюк В.А., До ван Хыонг, Фам тхи Ньян, Турьянский В.А. Исходные биологические данные и технология сбора карпоспор Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfus из эстуария реки Раздольной в Амурском заливе // Изв. ТИНРО. — 1994а. — Т. 113. — С. 58-66.

Романюк В.А., Рыгалов В.Е., Шапошникова Т.В. и др. Физиологический аспект технологии и плантационное устройство для культивирования грацилярии в Приморье // Изв. ТИНРО. — 1994б. — Т. 113. — С. 42-57.

Романюк В.А., Рыгалов В.Е. Рекомендации по искусственному воспроизводству грацилярии. Ч. 1: Биологическое обоснование плантационного культивирования фрагментов грацилярии бородавчатой. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — 42 с.

Сухин И.Ю. Сравнительный анализ состава содержимого кишечников серого и черного морских ежей // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 306-314.

Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. — Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. — 23 с.

Суховеева М.В. Laminaria japonica Aresch и сопутствующие ей макрофиты // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 25. — С. 152-154.

Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 100. — С. 144-149.

Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИН-РО. — 1967. — Т. 61. — С. 255-260.

Суховеева М.В., Богданова Л.Г. Распределение и современное состояние запасов анфельции в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 210-220.

Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 92. — С. 133-152.

Суховеева М.В., Прудникова Л.Т. Запасы анфельции // Охрана природы на Дальнем Востоке. — Владивосток, 1976. — С. 124-135.

Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Новые виды сырья и перспективы их использования водорослевой промышленностью // Промысловые водоросли и их использование.

— М., 1981. — С.39-44.

Умудова Л.Л. Динамика запасов анфельции в заливе Петра Великого (1975-1979 годы) // Промысловые водоросли и их использование. — М.: ВНИРО, 1981. — С. 64-67.