Количественные показатели взаимодействия корневой системы и листового аппарата у древостоев сосны обыкновенной на уровне организма в онтогенезе в условиях южной тайги и смешанных лесов России

Количественные показатели взаимодействия корневой системы и листового аппарата у древостоев сосны обыкновенной на уровне организма в онтогенезе в условиях южной тайги и смешанных лесов России

Е.В. Лебедев, к.б.н, ФГБОУ ВПО Нижегородская ГСХА

Продуктивность дерева является интегральным результатом работы его листового аппарата и корневой системы. Изучение закономерностей продуцирования фитомассы не будет полным без знания количественных данных фотосинтеза и минерального питания на уровне организма. Долгое время эти процессы изучались отдельно, а во взаимосвязи — лишь на сеянцах из-за весьма сложной постановки эксперимента на больших деревьях. Но с публикацией В.А. Усольцевым таблиц фитомассы древостоев (с распределением сухих масс

по органам растений) стало возможным преобразование таксационных данных в физиологические с учётом климатических данных и детально изученных закономерностей фотосинтеза и минерального питания в модельных опытах на уровне организма [1—4]. Целью работы было получение количественных данных чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности и депонирования углерода растениями сосны обыкновенной на уровне организма в онтогенезе путём физиологического преобразования таксационных таблиц модальных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Ia-V бони-

тетов [1] в зонах южной тайги и смешанных лесов Европейской России.

Материалы и методы. Физиологическому анализу подвергли таксационные данные модальных сосняков (P. sylvestris L.) южной тайги и смешанных лесов Европейской России Ia-V бонитетов [1]. Возрастной период — 20—130 лет с интервалом 10 лет. Безморозный период — 130 дней, осадки — 500 мм/год. Почвы дерново-подзолистые. Климат умеренно континентальный. Сухую массу одного растения в каждом возрасте определяли с учётом масс корней, хвои, стволов и сучьев. В разновозрастных древостоях брали пробы хвои, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли содержание N, P, K, Ca и Mg общепринятыми методами. Поверхность хвои определяли по вычисленным нами коэффициентам [5]. На 1 г сухой хвои приходилось 90 см2 поверхности. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по методу А.А. Ничипорови-ча [6]. Активную поверхность корневой системы на уровне организма определяли с учётом высокого постоянства их морфологии в пределах растения (диаметра, длины активного корня, удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней в единице массы корневой пряди диаметром 2—3 мм), а также отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) [3]. Для расчёта активной поверхности корней растения и вычисления минеральной продуктивности корневой системы на уровне организма применяли значения УАПКС, длины активных корней в единице массы пряди и активной поверхности корней, приходящейся на 1 г сухой массы пряди, которые составили: 3,5 см2/м, 21 м/г и 73,5 см2/г соответственно [5]. Содержание элементов в единице биомассы растения в каждом возрастном периоде определено с учётом соотношения органов. Депонирование углерода (ДУ) на 1 га рассчитывали умножением количества углерода, накопленного 1 м2 поверхности хвои за вегетацию, на усреднённую поверхность хвои растений на 1 га у сравниваемых периодов. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному росту исходной массы растения в сравниваемых периодах. Под листовым (ЛИ) и корневым (КИ) индексами понимали поверхности хвои и активных корней, приходящихся на площадь питания растения и выражали в м2/м2. Чистую первичную продукцию (ЧПП) рассчитывали умножением величины ЧПФ на число дней вегетации и на значение ЛИ и выражали в граммах на 1 м2 площади питания дерева. Полученные результаты обрабатывали корреляционным и регрессионным методами анализа.

Результаты исследования. С возрастом во всех бонитетах падали ЧПФ, БП, ДУ, ЧПП и МП по N соответственно в 1,60—2,34, в 2,36—3,19, в 1,71-2,86, в 1,72-2,52 и в 9,76-12,35 раза (рис. 1а-д), а связь показателей с возрастом была

высокая обратная (от -0,792 до -0,997, от -0,805 до -0,861, от -0,876 до -0,996, от -0,846 до -0,996 и от -0,863 до -0,882 соответственно). Аналогично азоту падало и поглощение P, K, Ca и Mg. Самые высокие значения ЧПФ, ДУ и ЧПП были в бонитете Ia, а с ухудшением условий снижались. Локальный рост ЧПФ в 40-60 лет объясняется сильным снижением густоты растений (особенно в III-V бонитетах) в результате формирования более активного фотосинтетического аппарата при улучшении освещённости [7]. Биологическая продуктивность растений и поглощение корнями азота в этих условиях были повышенными. Объяснением этому может служить то, что в худших условиях при значительном начальном загущении растения из-за внутривидовой конкуренции формировали компактную корневую систему. Повышение же ЧПФ при прореживании усиливало рост растений, что и способствовало активизации деятельности корневой системы для поддержания ростовых процессов. Именно поэтому в худших условиях поддерживалось повышенное поглощение азота в расчёте на единицу поверхности активного корня, а БП оказывалась выше при более интенсивном разреживании древостоя (в худших условиях), а разница достигала 1,4 раза. Но абсолютный прирост сухой массы растения (ДР), наоборот, рос с улучшением условий с V до Ia бонитета (в 2,5 раза).

Для упрощения сравнения показатели ЧПФ, БП, МП (по N) и отношение КП/ФП показаны в процентах от максимальных значений (рис. 2). С возрастом единица активной поверхности корней обслуживала всё меньшую поверхность хвои (от 3,4 до 46,8 м2), т.е. функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом снижалась, а корреляция КП/ФП с возрастом была высокая положительная (от 0,980 до 0,994), а с МП - высокая отрицательная (от -0,947 до -0,911), с ЧПФ -средняя и высокая отрицательная (от -0,728 до -0,978), а с БП - высокая отрицательная (от -0,894 до -0,915). Связь МП с возрастом была высокой отрицательной (от -0,882 до -0,863), с ЧПФ - варьировала от слабой до высокой положительной (от 0,390 до 0,862), а с БП - высокой положительной (от 0,993 до 0,999). Все физиологические показатели и их взаимосвязи в онтогенезе в сравнении с поглощением P, K, Ca и Mg изменялись аналогично таковым по азоту. В насаждениях Ia-V бонитетов с возрастом рос дефицит минеральных элементов в почве, что запускало адаптивную реакцию - увеличение активной поверхности корней относительно хвои для усиления пула элементов для поддержания ЧПФ на жизненно необходимом уровне. Аналогичная закономерность наблюдалась нами в онтогенезе у сосны обыкновенной и лиственницы сибирской [3, 5, 8]. В процессе онтогенеза КИ постоянно увеличивался от 3,86 (Ia) до 7,47 (V) раза, а ЛИ в зависимости от бонитета - в 1,19-1,26 раза (рис. 3). Рост КИ замедлялся к

а)

8 8 К I £ 2

" 8 I О,

1,6 1,4 1,2 1,0

о с §

IX > 9 2 0,6 с

0,4 0,2 0,0

(1а) у = -0,0001х - 0,008х + 1,686 132 = 0,994

(1)у = 0,0001х -0,009х+ 1,648 ^ = 0,984

(II) у = 0,0001х2 - 0,008х+ 1,506

& = 0,961

(III) у = -0,0001х2 - 0,005х + 1,235 & = 0,936

(IV) у = -0,0001х

.а -о- ^оГ

' + 0,001х +0,868 0,925

(V) у = -0,0001 х2

0,006х + 0,468

= 0,856

20

40

60 80 Возраст, лет

100

120

б) 4,0 8 3,5

к

з л" з,о о й

о 2,5 Е л,п

о 5 2,0

ш 3

8.1,о

с

0,5 0,0

140

20

(I а) у = 0,0001х - 0,049х + 3,651 132 = 0,927

(IV) у =

40

0,0001х-0,084х+ 5,369 & = 0,921

60

0)У =

0,0001х

0,0001х

,2

-0,067х+ 4,506 0,911

-0,079х+ 5,087 0,908

(III) у= 0,000х - 0,085х + 5,369 К2 = 0,914

(V) у = 0,0001х - 0,069х+ 4,762 132 = 0,955

80

Возраст, лет

100

120

140

О ь О

о

I

>

сг> оо

в)

I

О.

0)

Е

О 2 га -р т о о.

X О С

а

7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

(I а) у = 0,0001х - 0,037х + 132 = 0,994

(11)у =

5,408

0,0001х -0,030х+ 4,165 П2

(I) у = 0,0001х - 0,033х + 4,877

0,965

(III) у= 0,0001х2- 0,019х + 3,235

^ = 0,949 -0,0001х - 0,003х + 2,178

г ^

га с

£ 5

о.

0) с

к

¡5

и т

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4

к

З'

^

§ 0,3 о. с

(IV) у = -0,0001х2 + 0,008х + 1,172 _,_р2 = П.Я01_,_

0,2 0,1 0,0

20 40 60 80 100 Возраст, лет

120 140

(1а) у = -0,3271_п(х) -К2 = 0,951

X * х^^й

0,3041_п(х) + 1,752

^ = 0,937 0,2521-пОО+ 1,463 ^ = 0,920 -0,200.п(х) н К2 = 0,882

1,171

д)

I

90 80 70 ^60

Ж X

-.......* г.а'-Й.

о2оРой ^ п д.

(IV) у = -0,1391_п(х) + о'Ьбг^

^ = 0,798 (IV) у = -0,0561_п(х) + 0,462 К2 =0,496

О

12

о р

о с

50 ¡40 30 20 10 0

0 20

40 60 80 Возраст, лет

100 120 140

(1а) у = 10350,653х К2 = 0,999

(I) у = 14484,619х"1,590 ^ = 1 ,000

-1,618

(III) у = 23334,740х 2 = 0,997

(IV) у = 30298,557х"п

1Г = 0,999

(IV) у = 29589,425х"1 К2 = 0,999

20

40 60 80 100 Возраст, лет

120

140

♦ 1а  1

Л X III

ж IV о V

Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность, депонирование углерода, чистая первичная продукция и поглощение азота в онтогенезе в сосняках 1а - V бонитетов южной тайги Европейской России ---- -1а II -IV -1 - V

1а)

140 120

О X

.0 ц

(Ч Е 5

0 £ (Ч

г к

1

к

О 100 ш

80 60 40 20 0

(ЧПФ) у = 140,264е-0,009х 0 54 2

-,2_„„„„ (БП) у = 548,456х0,542

Р2 = 0,933

-1,529

Р2 = 0,982

(МП Ы) у = 18497,483х

Р2 = 0,999 + л" л'Д Л

(КП/ФП) у = 4,012х Р2 = 0,990

......а

о

X .0

(Ч

г

5

0 £ (Ч

г к

1

, ^ 120 к

100

ш

¡3 *

о с

20 40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

80

§ 60

х

ш

« 40

5

20 0

У 2 (БП) у = 742,930х

Р = 0982 Р2 = 0,919

(МП Ы) у = 22447,318х-1,590 ^

Р2 = 1,000

А й-

(КП/ФП) у = 3,734х 0,702 ^

Р2 = 0,986

С г> ^

^ С-с о

20 40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

II)

Р П

140 120

0 X .0

(Ч

г

5

у

ПЗ

г к

1

к ц

[й 100 «

80 60

3 *

о с к

X

ш

« 40

X

«

20 0

(ЧПФ) у = 138,951^ (БП) у = 891,573х-°'7°3

Р2 = 0,967 Р2 = 0,913

(МП Ы) у = 24312,474х-1,618 • Р2 = 0,998

£ и -к

(КП/ФП) у = 3,357х0,727 о О 2 „ Р2 = 0,983 ^ ^.....

20 40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

III) 140

_ 120

к

с

р 100

га

п

2 80

о

С

1 60

X

а»

У 40

г га

1 X

п 20

(ЧПФ) у = 138,531 е Р2 = 0,940

(БП) у = 1017,749х

Р2= 0,921

(МП Ы) у = 31644,953х-1 Р2= 0,997

д <-1 ^ч

. ' О д

(КП/ФП) у = 2,697х 0 7 73 ^ С с „

Р = 0,984 ~ ^

20 40 60 80 1 00 1 20 1 40 Возраст, лет

IV)

о ' о

X .0

(Ч

г

5

и £ (Ч

г

140

г? 120 к

«0100

ш

§ I

м

80 60 40 20 0

(БП) у = 1069,245х

Р2 = 0,936 (МП Ы) у = 38723,919х-1 Р2 = 0,999 (ЧПФ) у = -0,004х2 + 0,096х + 98,116 *

И-а ^ I 0,925 'л А

(КП/ФП) у = 1,993х Р2 = 0,987

0836 Г" ,

^ с о

20 40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

V) 140

^ 120 3 К

5 Ц

с £100

о ¡5

м

и а га

г

к ц

80 60 40 20 0

Рис. 2 - Связи основных физиологических показателей в сосняках 1а - V бонитетов в зоне южной тайги Европейской России

(БП) у = 936,327х Р2 = 0,960

(МП Ы) у = 35965,700х Р2 = 0,999

(ЧПФ) у = -0,007х2 + 0,840х + 70,597, Р2 = 0,856

пъ

/о

'"о-очз.

р

(КП/ФП) у = 1,162х0, 0,990

.....О

£

О Р2 = 0,990

20 40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

♦ ЧПФ  БП

Л КП /ФП о МП Ы

— ЧПФ -- -БП

- - - КП /ФП

0

0

0

0

0

0

0

0/1.

чэ а

о

Доля максимального значения показателя,%

Доля максимального _

о>

значения показателя, %

ш 5 О СО

й 2 »

« р>

о о

14)

о

о о

м о

к а м

СО нЗ

7 3

I о

< о м о

¡я §

-

о

оз 43

2 я

Я п>

(Ъ ш

_ с

О

N °

я я

О я

я= и

н ш

ё *

» О

м К

о я

г ^

Я= О

и н

о »

о о

г .

§ £

Я О »

о о

я

тз

р

я я

я я я=

ю о

о

00

о <у>

ы О н

тз ш

ч 00 - о Я

о о

ю о

о

та

> 3

_о о

+

00

0

м

X

1

К)

То 00 сл

Доля максимального значения показателя,%

Доля максимального значения показателя,%

ю о

о

СО

о

оо о

м о

О

ГО

0 СП и о

ТЗ

01

Р8

я

п>

ч -> о -о

К) -о

о

ю о

о

СО

о

оо о

о о

м о

Доля максимального значения показателя, %

ю о

О

ГО

о СП ы о тз и

я № Ч

о о

ю о

О

Доля максимального значения показателя,%

м о

о

СП

о

00 о

о о

со о

иилун эиюэьи-юиоид

110—120 годам в 1а-11 бонитетах. Прирост сухой массы (ДР) и КИ росли с возрастом (от 3,14 в 1а и до 7,71 в V бонитете). Связь ДР и КИ с возрастом была высокой положительной во всех условиях (от 0,935 до 0,986 и от 0,899 до 0,963 соответственно), а связь ЛИ с возрастом — высокой отрицательной (от -0,890 до -0,995).

Выводы: 1. Путём физиологического преобразования таксационных таблиц модальных сосняков 1а — V бонитетов южной тайги смешанных лесов Европейской России получены количественные показатели ЧПФ, БП, ДУ, ЧПП (на площадь питания) и МП на уровне организма и выявлено их снижение с возрастом соответственно в 1,60—2,34, в 2,36-3,19, в 1,71-2,86, в 1,72-2,52 и в 9,76-12,35 раза. Связь приведённых показателей с возрастом была высокая отрицательная.

2. Значения ЧПФ, ДУ и ЧПП были выше в древостоях 1а бонитета, а в худших условиях -снижались. Поглощение же азота и значение БП с ухудшением условий росло, так как при большей начальной густоте в худших условиях более сильное разреживание с возрастом ускоряло относительный темп роста биомассы, а растения, сформировавшие более компактные корневые системы, были вынуждены повышать МП для поддержания фотосинтеза. Абсолютный же прирост сухой массы (ДР), наоборот, рос с улучшением условий с V до 1а бонитета (в 2,5 раза). Рост ДР продолжался до 140 лет во всех бонитетах.

3. При снижении запаса элементов в почве с возрастом растения всех бонитетов сдвигали баланс поверхностей питания в сторону увеличения КП относительно ФП, что позволило им повысить общий пул подачи поглощаемых элементов в надземные органы для поддержания жизненно необходимого фотосинтеза и стабилизации БП в онтогенезе. Это подтверждено значительным ростом КП и КИ и существенным снижением ЛИ в онтогенезе.

Литература

1. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.

2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

3. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Взаимосвязь биологической продуктивности и поглотительной деятельности корней хвойных пород в онтогенезе в зоне южной тайги России // Агрохимия. 2012. № 8. С. 9-17.

4. Лебедев Е.В. Количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, минерального питания и биологической продуктивности лиственницы сибирской в онтогенезе в зоне Южного Алтая // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2012. № 12. С. 61—66.

5. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Минеральное питание и биологическая продуктивность сосны обыкновенной в онтогенезе в условиях Северной Евразии // Агрохимия. 2013. № 10. С. 20-29.

6. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.

7. Лебедев Е.В. Влияние густоты насаждения на минеральное питание и биологическую продуктивность ели европейской в её онтогенезе // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 6. С. 34-38.

8. Лебедев Е.В. Влияние типа лесорастительных условий на поглотительную деятельность корневой системы и биологическую продуктивность лиственницы сибирской на уровне организма в онтогенезе // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2013. Вып. 1. С. 68-74.