Современный статус биоты дальневосточных морей

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 573.22

Е.П.Дулепова, А.Ф.Волков, В.И.Чучукало, В.А.Надточий, О.А.Иванов, А.Ю.Мерзляков (ТИНРО-центр, г. Владивосток)*

СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС БИОТЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ

Кратко анализируется современное состояние биоты дальневосточных морей, включая как пелагические, так и донные сообщества. Отмечается, что в ихти-оценах Охотского и Берингова морей при небольших изменениях структуры сохранилось доминирование минтая, а ихтиоцены прикурильских вод Тихого океана и Японского моря претерпели существенные изменения. При этом в Японском море отмечается доминирование кальмаров, а в тихоокеанских водах Курильских островов увеличилось количество сайры и японского анчоуса. Указывается, что основопричиной данных изменений являются прежде всего климато-океанологи-ческие процессы. Хотя состав нектонных сообществ в дальневосточных морях изменился, биомасса и ресурсы зоопланктона, в том числе кормового, находятся на уровне, характерном для 1980-х гг., когда рыбопродуктивность и ее ежегодный съем в Охотском море были на очень высоком уровне. И в связи со снижением количества нектона в настоящее время наблюдается недоиспользование им планктонной кормовой базы, что в свою очередь позволяет реально ожидать увеличения численности скорее всего сельди, мойвы и других второстепенных видов нектона, а также хищного зоопланктона. Многолетние перестройки затронули и нектобентосные сообщества, которые из монодоминантных стали полидоминантными. Анализ ситуации свидетельствует о том, что причины изменений состава и структуры донных сообществ нужно искать на более ранних стадиях жизненных циклов донных рыб и беспозвоночных, протекающих в пелагиали. В последние годы биомасса бентоса в дальневосточных морях несколько повысилась. Одной из причин этого является снижение численности потребителей бентоса — донных рыб (особенно тресковых — собственно трески и крупного придонного минтая) и крабов.

Dulepova E.P., Volkov A.F., Chuchukalo V.I., Nadtochy V.A., Ivanov O.A., Merzlyakov A.Yu. Current status of biota in the Far-Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 16-27.

Functioning of marine ecosystems in the Far-Eastern Seas of Russia is determined mainly by climate-oceanological processes, as elsewhere in the World Ocean. In this framework, the biological reconstructions, which influenced on commercial biological resources state and composition, are corresponded with 40-60-years cyclic of global climate. Recently, the reconstructions affect both pelagic and benthic communities and cause general decreasing of fish production in the Far-Eastern Seas. Thus, the ichthyocenosises of the Okhotsk and Bering Seas had undergone some changes of their structure, although Alaska Pollock predominance remained, but the ichthyocenosises of the Japan Sea and North-West Pacific off Kuril Islands had been

* Настоящая работа частично финансировалась Российским фондом фундаментальных исследований (проект 03-04-49540).

changed cardinally. Now Japanese flying squid is dominating in the Japan Sea , and saury and anchovy are abundant in the North-West Pacific. However, the abundance of zooplankton is approximately the same as in 1980-s when the fish production of these seas was very high, as well as the catch. So, insufficient utilization of plankton food base by nekton (relatively low abundant now) is observing recently. That allows us to expect the increase of herring, smelts, some other minor fishes, and also predatory zooplankton. The reconstructions affected to nektobenthic communities, too, which changed from monodominant to polydominant ones. Analyzing the situation, we conclude that the changes of benthos are reasoned by the changes in pelagic communities influenced onto early stages of bottom fish and invertebrates, which inhabit a pelagial. In particular, benthos consumers, as bottom fish (especially cod and pollock) and crabs, became less abundant in recent years. As a result, total abundance of benthos increased in the Far-Eastern Seas.

Дальневосточные моря России (Японское, Охотское и Берингово) принадлежат к наиболее продуктивным регионам Мирового океана (Шунтов, 2001). Высокий продукционный потенциал всех компонентов экосистем и большой набор ценных промысловых гидробионтов являются характерной чертой как этих морей, так и прилежащих к ним вод океана.

Каждое из указанных морей отличается особенностями гидрологического режима, видовым составом сообществ и их трофической структурой. Все это в комплексе накладывает соответствующий отпечаток на процессы формирования и перераспределения органического вещества и в конечном итоге на рыбопродуктивность.

С практической точки зрения большая географическая протяженность Дальневосточного региона России и масштабность биологических ресурсов его морских экосистем делают их исключительно важными для функционирования рыбного хозяйства страны. С этих позиций оценка современного статуса биоты каждой из данных макроэкосистем имеет актуальное значение.

Следует отметить, что уровень изученности компонентов биоты различных морей неодинаков; наиболее изученным является Охотское море, где регулярно на протяжении многих лет в различные сезоны проводились и проводятся комплексные макросъемки, охватывающие всю акваторию.

Информация, полученная до 2000 г. о состоянии биологических ресурсов, включая состав, структуру, продуктивность и динамику пелагических и донных сообществ дальневосточных морей и тихоокеанских вод Курильских островов, частично опубликована в статьях и специальных монографических обобщениях (Шунтов, 2001; Дулепова 2002; Иванов, Суханов, 2002). Мониторинг, проведенный в последующие годы (2001-2003), дополнил имеющийся ряд наблюдений и позволил с большей достоверностью охарактеризовать состояние биоресурсов по некоторым параметрам.

1. Функционирование морских экосистем в Дальневосточном регионе, как и в других районах Мирового океана, находится под определяющим воздействием климато-океанологических процессов. Результаты исследований подтвердили долгосрочные прогнозы, сделанные еще в начале 1980-х гг., о том, что 1990-е гг. будут годами крупных экосистемных перестроек, вызванных глобальными изменениями климато-океанологических и космофизических факторов (Шунтов и др., 1993). Так как в основном пелагические объекты (минтай, дальневосточная сардина, сельдь, анчоус сайра, лососи, мойва, кальмары) слагают основу сырьевой базы российского рыболовства, ход их численности определяет динамику вылова. В 1990-е гг. началась эпоха, аналогичная периоду 19401960-х гг., для которого была характерна относительно низкая рыбопродуктивность дальневосточных морей. Из этого следует, что период с преобладанием в ихтиоценах супервысокочисленных видов минтая и сардины иваси сменился периодом пониженной численности этих видов и роста численности менее массовых видов — сельди, японского анчоуса и др. Этот факт и является основной

причиной современного снижения рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 1997, 2003). И хотя количество минтая сократилось, в целом в ихтиоценах Охотского и Берингова морей при небольших изменениях структуры сохранилось доминирование этого вида (рис. 1).

Ихтиоцены прикурильских вод Тихого океана и Японского моря претерпели более существенные изменения: в первом районе значительно возросло количество сайры и японского анчоуса, во втором отмечается доминирование кальмаров.

В частности, десятилетний период наблюдений (1986-1995 гг.) за эпипела-гическим сообществом рыб и кальмаров прикурильских вод Тихого океана позволил сделать вывод о том, что перестройки в изучаемой экосистеме носят глубокий характер, причем пока не в благоприятном для рыбной промышленности направлении. Уловы самых массовых в прикурильском районе видов резко сократились, а уловы остальных промысловых видов пока не в состоянии компенсировать это сокращение. Масштабы современного прибрежного промысла и специализированного промысла таких океанических объектов лова, как тихоокеанские лососи, сайра, кальмар Бартрама и др. (уровень запаса которых в настоящий момент достаточно высок), не могут полностью компенсировать потери промысла, вызванные резким снижением биомассы дальневосточной сардины и минтая. Ситуация не изменится, даже если к этому добавить биомассу почти полностью не вовлеченных в промысел пелагических видов — японского анчоуса и японского леща.

2. Естественные процессы в основном охватывают динамичные пелагические подсистемы, однако в последние годы отмечены почти аналогичные изменения и в донных сообществах. Наиболее ярко они проявились в донных сообществах западной части Берингова моря и восточной части Охотского моря (шельф западной Камчатки).

В 1980-е гг. во многих районах шельфа дальневосточных морей в сообществах нектобентоса доминировала флюктуирующая треска, отличающаяся среди многих донных рыб высокой продуктивностью (Дулепова, Борец, 1994; Борец, 1997). Результаты съемок, проведенных в 1999, 2001 и 2002 гг., свидетельствуют, что в видовой структуре донных шельфовых ихтиоценов западной части Берингова моря произошли существенные изменения. Основной причиной этих изменений стало уменьшение численности трески. В настоящее время как биомасса, так и доля этого вида в донных ихтиоценах уменьшились примерно в два раза, хотя промысел в прошедшие годы не превышал объемы обоснованных квот. Именно поэтому в Олюторском и Анадырском заливах донные ихтиоцены из монодоминантных превратились в полидоминантные с одновременным уменьшением их общей биомассы и рыбопродуктивности по сравнению с 1980-ми гг. (Борец и др., 2001). В настоящее время основу биомассы донных ихтиоценов в этих регионах формируют в равных пропорциях такие семейства, как рогатко-вые, камбаловые, тресковые (Глебов и др., 2003). Следует отметить, что наблюдаемое изменение структуры биоценозов в западной части Берингова моря связано не только со снижением биомассы трески и наваги, но и с увеличением численности некоторых камбал. Особенно значительно (в 3 раза по сравнению с 1980-ми гг.) возросла их биомасса в Анадырском заливе (Борец и др., 2001). В западной части Берингова моря начиная со второй половины 1980-х гг. основные запасы донных рыб промыслом недоиспользовались (кроме трески). Именно поэтому есть основания предполагать, что в основе перестроек в донных шельфовых ихтиоценах лежат естественные процессы, а не влияние промысла.

Подобное явление отмечается и в шельфовых сообществах Охотского моря и, в частности, на побережье западной Камчатки. Макросъемки, проведенные в Охотском море в 1997, 2000, 2002 гг., свидетельствуют о значительном снижении объема донных ресурсов рыб и беспозвоночных за короткий промежуток

Охотское море

100% 80% 60% 40% 20% 0%

1980-е гг.

1990-е гг.

Минтай

Др.мезопел. рыбы гаМойва

Сельдь цЛососи

Прочие рыбы

¡¡¡Серебрянка  Сардина

Берингово море

100%

80% 60% 40% 20% 0%

Минтай  Сельдь

Др.мезопел. рыбы ^Лососи

Прочие рыбы

¡¡¡Серебрянка  Мойва

Тихоокеанские воды Курильских

100%

80% 60% 40% 20% 0%

El Сардина  Сайра

Японское море

100% 80% 60% 40% 20% 0%

1980-е гг. щ Минтай  Яп. анчоус

1990-е гг. цЛососи  Другие рыбы

Мезопел.рыбы

Кальмары

1980-е гг.

gСардина

Скумбрия

Кальмары

Сельдь

Японский анчоус

щМинтай  Другие рыбы

Рис. 1. Динамика состава пелагических ихтиоценов дальневосточных морей и прикурильских вод Тихого океана

Fig. 1. Dynamics of nekton communities composition in the epipelagic layer of the Far-Eastern Seas

времени (рис. 2-3). Размеры этого снижения были у разных видов неодинаковы, а у отдельных видов даже наблюдался некоторый рост биомассы. Хотя камбаловые по-прежнему преобладают в донных ихтиоценах, их вклад в формирование общей биомассы значительно уменьшился (Бочаров, Шунтов, наст. сб.), что вызвано не столько сокращением доли собственно камбал, сколько ростом биомассы рогатковых, тресковых, бельдюговых и стихеевых.

Рис. 2. Динамика состава биомассы донных рыб в Охотском море Fig. 2. Dynamics of benthic fishes biomass and composition in the Okhotsk Sea

18.4%

'43.5%

прочие крабы 25%

креветки 10%

м орские ежи 6%

1997 г. 937,9 тыс. т

2000 г. 636,8 тыс. т

прочие крабы 20%

камчатским

краб

Рис. 3. Динамика состава биомассы беспозвоночных в Охотском море Fig. 3. Dynamics of invertebrates biomass and composition in the Okhotsk Sea

22.2

3.2

Очевидно, начало изменений в составе и структуре донных сообществ надо искать в пелагиали, на ранних стадиях развития донных рыб. Большая их часть имеет пелагическую икру и личинок, концентрирующихся в верхних слоях моря вместе с аналогичными стадиями пелагических видов, с которыми они вступают в различные формы межвидовых отношений, в том числе конкурентные за пищу.

Данный вывод подтверждают результаты анализа качественного и количественного состава ихтиопланктона в эпипелагиали западной Камчатки. В этом районе с апреля по июль в ихтиопланктоне абсолютно доминируют личинки минтая, составляя до 93 % численности. В мае увеличивается количество личинок таких видов, как лисички, песчанка, рогатковые, массовый нерест которых протекает зимой, — в сумме они составляют 11,6 % по численности.

В конце июня суммарная численность этого сообщества резко сокращается, что в первую очередь связано с завершением эмбриогенеза минтая. При этом в сообществе примерно в равных количествах присутствуют личинки минтая, мойвы и желтоперой камбалы. В августе—сентябре доминирующими видами в ихтиопланктоне становятся личинки желтоперой и сахалинской камбал (Максименков, 2002).

Таким образом, учитывая количественные и качественные изменения состава ихтиопланктона, можно предположить, что обострение межвидовых отношений в данном сообществе возможно начиная с конца июня — начала июля, о чем свидетельствует динамика видового разнообразия (рис. 4). До этого периода, по причине абсолютного доминирования личинок минтая, основным внутренним фактором являются внутривидовые отношения.

40

30

^ 20

И

m

10 -

0

апрель май июнь июль август сентябрь

Рис. 4. Динамика состава ихтиопланктона (А) и индекс Шеннона (Б) на шельфе западной Камчатки: 1 — прочие, 2 — минтай, 3 — мойва, 4 — палту-совидная камбала, 5 — сахалинская камбала, 6 — желтоперая камбала

Fig. 4. Composition of ichthyoplankton community (А) and Shannon index (Б) in the West Kamchatka shelf: 1 — other, 2 — walleye pollock, 3 — capelin, 4 — flathead sole, 5 — sakhalin sole, 6 — yellowfin sole

Вполне возможно, что причиной настоящих изменений в донных ихтиоце-нах является напряженность трофических взаимоотношений между компонен-

ч я я й я я № я

Ц и

и

8.0 6.0 4.0 2.0

-1-1-1-1-1-i

апрель май июнь июль август сентябрь

тами планктонных сообществ, наблюдавшаяся в первой половине 1990-х гг. и выразившаяся не только в увеличении доли хищного зоопланктона, но и в снижении общей продукции планктонных сообществ (Дулепова, 1996, 2002).

Взаимоотношения пелагических и донных сообществ очень сложны, и сообщества в той или иной степени способны влиять друг на друга. В этом направлении также наиболее изученным является западнокамчатский шельф. Планктон может составлять существенную часть рациона наиболее многочисленных здесь сахалинской, желтоперой и палтусовидной камбал. Например, в рационе сахалинской камбалы доля планктона достигает 88,3 %. В рационе двух других перечисленных видов камбал эта величина не превышает 18,8 %.

Основные трофические связи указанной выше группы камбал в отношении планктона как весной, так и осенью замыкаются на эвфаузиевых, амфипод и копепод (рис. 5). Помимо этого в желудках сахалинской камбалы в значительных количествах весной встречается икра минтая. Суточное потребление планктона донными рыбами в районе западнокамчатского шельфа в среднем не превышает 2,8 % от общего выедания планктона компонентами донных и пелагических сообществ.

---

Сахалинская камбала

Палтусовидная камбала

Желтоперая

камбала

—._Hi_

S

Эвфаузиевые

*---

Амфиподы

Копеподы

Прочие

Рис. 5. Схема трофических связей в системе "донные рыбы — планктон"

Fig. 5. Trophic connection pattern in "benthic fishes — plankton" system

Что же касается влияния пелагических сообществ на донные, то тут ведущая роль принадлежит минтаю. Как известно, на шельфе западной Камчатки в рационе крупного (длиной более 50 см) минтая в нагульный период бентос может составлять до 30,5 %. В разные годы минтай выедал от 0,5 до 3,7 тыс. т бентоса (в основном креветок и кумовых), что составляет от 3,7 до 45,3 % общей величины потребления этого компонента (рис. 6).

Из этого следует, что в отличие от представителей донного ихтиоцена, влияние которых на трофическую структуру эпипелагиали невелико, роль именно пелагических — минтая — в трофической структуре донного сообщества более значительна. На первый взгляд кажется, что минтай, являясь хищником, способен в значительной мере усиливать, а в некоторых случаях и инициировать возникновение конкурентных отношений за кормовые ресурсы донного

биотопа. Однако в отличие от большинства других представителей донного ихтиоцена, образующих основные концентрации на глубинах до 100 м, основные скопления минтая расположены над большими глубинами, за счет чего достигается снижение величины конкурентных отношений, а также более полное использование кормовых ресурсов данного биотопа.

Рис. 6. Роль донных рыб и минтая (% по массе) в суммарном выедании планктона и бентоса на западнокамчатс-ком шельфе

Fig. 6. Benthtic fishes and pollack value (%) in total consumption of plankton and benthos in the West Kamchatka shelf

Таким образом, пелагические и донные сообщества, как и большинство природных систем, являются открытыми. И хотя уровень взаимопроникновения этих систем неодинаков, особенности функциональной структуры ареала, а также индивидуальные биологические особенности видов позволяют в значительной мере снижать конкурентные отношения среди взрослых особей.

В то же время среди молоди пелагических и донных и придонных видов рыб наибольшая конкуренция должна (и отмечается) во время личиночных стадий развития в пелагиали, где дополнительным фактором, усиливающим конкуренцию, является хищный зоопланктон.

3. Возобновление после большого перерыва в 2001-2003 гг. бентосных макросъемок в Беринговом (Карагинский залив), Охотском (восточносаха-линский шельф) и Японском морях (зал. Петра Великого) показало, что в обследованных районах биомассы зообентоса увеличились (рис. 7).

Рис. 7. Биомасса бентоса (г/м2) на различных участках шельфа дальневосточных морей. Цифра в числителе — биомасса в 1970-1980-е гг., в знаменателе — в 2000-е гг.

Fig. 7. Average biomass of macrobenthos

Донные рыбы

45,3 %

По данным бентосной съемки зал. Петра Великого (2003 г.) основными таксономическими группами макробентоса залива, играющими главную роль в формировании его общей биомассы, являются двустворчатые моллюски, полихе-ты, иглокожие, ракообразные и эхиуриды. В общей сложности на них приходится более 80 % средней биомассы. При сравнении указанных выше данных с материалами, полученными ранее В.Л.Климовой (1971), отмечается увеличение в бентосе относительного значения таких групп, как двустворчатые моллюски, голотурии, ракообразные. Кроме того, для настоящего периода характерно снижение доли полихет и иглокожих. Наиболее разительными за прошедший с последней съемки более чем 30-летний период были изменения в бентосе Амурского залива. Здесь средняя биомасса увеличилась более чем в 4 раза (с 118 до 485 г/м2). При этом значительно возросла роль двустворчатых моллюсков, биомасса которых составляла в 1970-х гг. всего 9,7 % общей биомассы, а в 2003 г. — 39,9 %, и усоногих раков (соответственно 0,8 и 20,9 %).

В результате исследований установлено, что за прошедшие 30 лет со времени последней масштабной бентосной съемки зал. Петра Великого состояние морской биоты, несмотря на значительное антропогенное воздействие (Огородникова, 2001), не ухудшилось, о чем можно судить исходя из анализа количественных характеристик макробентоса (рис. 8).

1972 г. Биомасса — 125,4 г/м

Polychaeta 40%

Echinodermata 16%

2003 г. Биомасса — 285,1 г/м2

Рис. 8. Состав макрозоо-бентоса (%) в зал. Петра Великого в 1972 и 2003 гг.

Fig. 8. The biomass and composition ( % ) in macro-benthos of the Peter the Great Bay at 1972 and 2003

В отличие от зал. Петра Великого на шельфе восточного Сахалина за 25-летний период со времени последней съемки биомасса мак-розообентоса увеличилась незначительно при одновременном весьма существенном изменении в соотношении некоторых групп. Так, средняя биомасса морских ежей уменьшилась в 1,2 раза, в то же время увеличилась в 1,6 раза средняя биомасса амфипод, в 1,5 раза — биомасса двустворчатых моллюсков. Кроме того, в настоящее время многократно возросла средняя биомасса усоногих раков и губок (рис. 9). Сопоставление данных свидетельствует о том, что при имеющихся небольших различиях в количественных и качественных характеристиках бентоса основные биомассообразующие группы остались прежними и говорить об ухудшении обеспеченности пищей донных промысловых объектов как на шельфе восточного Сахалина, так и в зал. Петра Великого не представляется возможным.

Polychaeta 21%

Echinodermata 16%

Рис. 9. Динамика и состав зоопланктона (г/м2) в северной части Охотского моря

Fig. 9. Dynamics and composition of Zooplankton (g/м2) in the Nothern part of Okhotsk Sea

Вероятно, отмеченное выше увеличение биомассы макрозообентоса связано с целым рядом причин, одной из которых является снижение численности потребителей бентоса — донных рыб (особенно тресковых: собственно трески и крупного придонного минтая) и крабов.

4. Для планктонных сообществ в отличие от сообществ макрозообентоса имеется более объемная информация, основанная на многолетнем монито-

- Мелкий

-Средний

-Крупный

Hyperiidea

ринге их состояния. Анализ всей информации позволяет заключить, что после значительных структурных перестроек в планктонных сообществах дальневосточных морей, выразившихся не только в увеличении доли хищного зоопланктона, но и в общем снижении продукции зоопланктона, наметилась относительная стабилизация структурных характеристик этого компонента биоты (Дуле-пова 2002; Шунтов и др., 2003). Об этом, в частности, свидетельствует динамика как общей биомассы, так и таксономического состава зоопланктона в северной части Охотского моря (рис. 9). В этом важном рыбопромысловом районе за весь период 1984-2002 гг. только в 1997 и 1998 гг. наблюдалось некоторое снижение количества зоопланктона. В последующие годы запас планктона находился на уровне, характерном для 1980-х гг., когда рыбопродуктивность и ее ежегодный съем в Охотском море были на очень высоком уровне. Аналогичная картина наблюдалась и в планктоне западной части Берингова моря.

В колебании запаса трех фракций планктона четко видна полугодичная периодичность. Биомасса мелкой и средней фракций выше в летне-осенний период, что является следствием весеннего размножения у многих видов зоопланктона и донных животных. У крупной фракции максимальных значений биомасса и запас достигают к весне, а в течение лета—осени снижаются, вероятно, вследствие выедания планктонофагами и естественной смертностью. На примере трех массовых групп — эвфаузиид, копепод и щетинкочелюстных — видно, что их ритмика полностью совпадает с общей ритмикой крупной фракции, а обратная ритмика присуща только гипериидам.

Разработанный и применяемый метод тотального учета численности зоо-планктеров с кластеризацией по размерным классам дает возможность говорить и о возрастной структуре этих видов, и о продолжительности их жизненных циклов. Например, спад численности трех массовых видов (Th. raschii, Th. longipes и Sagitta elegans) в 1997-1998 гг. и затем ее многократное увеличение во всех размерных классах в течение одного только 1999 г., наводят на мысль о том, что в действительности их жизненные циклы короче, чем считается: большая часть популяций укладывается в один год, и только самые крупные особи, которые встречаются единично, могут считаться долгожителями, но в планктонных сообществах их доля и роль несущественны. Исключением, пожалуй, можно считать один из массовых видов гипериид Themisto pacifica, тотальная численность которого указывает на 2-3-летний цикл.

Существенным следует считать установление относительного постоянства, состава и значимости (применительно к локальным регионам, т.е. районам) доминирующих видов (обычно 3 вида составляют от 70 до 90 % общей биомассы): в зал. Шелихова доминирует S. elegans, в шельфовых 2-4-м районах — Th. raschii, в более глубоководных 5 и 6-м районах — Metridia okhotensis, в северном камчатском (7) — Th. raschii и S. elegans, а в 8-м, который шельфо-вым является лишь наполовину, существенную долю составляет M. okhotensis.

Наиболее важную часть корма для многих видов нектона на разных стадиях онтогенеза составляют эвфаузииды (в северной части Охотского моря это Thysanoessa raschii). За последние годы их запас и тотальная численность испытывали разнонаправленные колебания с тенденцией к снижению: весной

2002 г. запас эвфаузиид по сравнению с 2001 г. заметно возрос, но к зиме

2003 г. сократился до самого низкого уровня. Основной причиной этого является нарастание негативного эффекта, возникшего из-за ежегодного запаздывания сроков нереста и соответственно сдвига во времени остальных стадий развития.

Таким образом, состояние средних трофических уровней (макрозоопланктона и макрозообентоса), равно как и высокий уровень первичной продукции (Шунтов, 2001), позволяют заключить, что при небольших межгодовых изменениях их количественные характеристики остаются стабильно высокими и способными обеспечить функционирование вышестоящих компонентов экосистемы.

Все вышеизложенное не отрицает заметной межгодовой изменчивости, которая находится в пределах известных циклических колебаний. Делая такое заключение, нельзя не отметить, что в некоторых случаях (если говорить о высших трофических уровнях) решающую роль играет антропогенный фактор (в том числе промысел). Классическими примерами являются перелов камчатского краба, трепанга, в прошлом истребление китов. Но если говорить в целом о макроэкосистемах, то основополагающими для их функционирования являются естественные процессы динамики климато-океанологических условий и трофические отношения.

Литература

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоце-нов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. — 2001. — Т. 2, № 2. — С. 242-257.

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1027-1037.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4, № 4 (16). — С. 575-589.

Дулепова Е.П. Динамика структурных характеристик зоопланктонных сообществ сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 5. — С. 295-299.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. Продуктивность и трофические связи элементов донных сообществ западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 5.

Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Климова В.Л. Количественное распределение бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.

Максименков В.В. Питание и пищевые взаимоотношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2002. — 24 с.

Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 194 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Поступила в редакцию 4.03.04 г.