Зональная шкала верхней перми Двинско-Мезенского бассейна по неморским двустворчатым моллюскам рода Opokiella Plotnikov, 1949

УДК 564.171:551.736.1

ЗОНАЛЬНАЯ ШКАЛА ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ ДВИНСКО-МЕЗЕНСКОГО БАССЕЙНА ПО НЕМОРСКИМ ДВУСТВОРЧАТЫМ МОЛЛЮСКАМ РОДА OPOKIELLA PLOTNIKOV, 1949

М.Н. Уразаева

Казанский (Приволжский) федеральный университет Поступила в редакцию 14.10.17

Ревизия коллекций неморских двустворчатых моллюсков из континентальных крас-ноцветных отложений Двинско-Мезенского бассейна позволила предложить зональную шкалу татарского отдела пермской системы, основанную на распространении видов рода Opokiella Plotnikov, 1949. Шкала включает три зоны (снизу вверх): Opokiella carinata, O. tschernyschewi и O. tetraedroides. Зоны дополнены вспомогательными биостратиграфическими подразделениями: слоями с Prilukiella и маркирующим горизонтом c Prilukiella janischewskyi. В статье приведены характеристика зон, ревизованные диагнозы семейства Opokiellidae и рода Opokiella, описания зональных видов.

Ключевые слова: неморские двустворчатые моллюски, зональная шкала, пермская система, татарский отдел, р. Северная Двина, Сухона, Мезень.

Urazaeva M.N. Upper Permian zonal scale of the Severnaya Dvina and Mezen Basin based on non-marine bivalves Opokiella Plotnikov, 1949. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological Series. 2017. Volume 92, part 6. P. 14-25.

Revision of non-marine bivalves provides the basement for development the Late Permian zonal scale of the Severnaya Dvina and Mezen Basin based on genus Opokiella Plotnikov, 1949. The scale includes three zones: Opokiella carinata, O. tschernyschewi and O. tetraedroides. Zonal units are supplemented by additional biostratigraphic subdivisions: Beds with Prilukiella and marker horizon with Prilukiella janischewskyi assemblage were established. The paper describes the main features of the zones, diagnoses of the family of Opokiellidae and the genus Opokiella, and contains a descriptions of zonal species.

Key words: non-marine bivalve mollusks, zonal scale, Permian System, Tatarian Series, Severnaya Dvina, Sukhona, Mezen rivers.

Ревизия коллекций неморских двустворчатых моллюсков и анализ их распространения в верхнепермских отложениях Двинско-Мезенского бассейна показали, что на этой территории не всегда прослеживаются зоны, выделенные для верхней перми Восточно-Европейской платформы по видам рода Ра1аеошШв1а Аша^ку, 1892 (Силантьев, 2014). В связи с этим для верхнепермских отложений Двинско-Мезенского бассейна предложена зональная шкала по представителям рода ОрокгеПа Р1о1-шкоу, 1949, видовое разнообразие и стратиграфическое распространение которых наиболее полно отвечают требованиям Стратиграфического кодекса России (2006). Распространение видов ОроШеНа на данной территории охватывает интервал от основания верхнего подъяруса северодвинского яруса (путятинский горизонт) до вятского яруса (нефе-довский горизонт) включительно. Совместно с видами ОроШе11а встречаются представители родов УетеиНито, БасшапеНа, Ра1аеошШе1а, Рг11ик1е11а и СонстеИа, стратиграфическое распространение которых рассмотрено автором в специальной работе (Уразаева, 2016).

Перед разработкой зональной шкалы автором была проведена ревизия таксономического состава рода Opokiella и семейства Opokiellidae, обновлены данные по строению замочного аппарата, о микроструктуре вещества раковины и в результате уточнены диагнозы рода и семейства.

Материал и методы исследований

Материалом для исследований послужили коллекции неморских двустворчатых моллюсков, собранные в 2013—2015 гг. М.Н. Уразаевой и В.К. Голубевым из разрезов Мутовино, Аристово, Никулино и Элеонора на р. Сухоне. Детальное описание этих разрезов с указанием слоев, из которых были отобраны образцы с двустворчатыми моллюсками, приведено в Путеводителе геологической экскурсии XVIII Международного конгресса по каменноугольной и пермской системам (Arefiev et al., 2015) и ряде статей (Арефьев и др., 2016а, б).

Также автором были изучены коллекции С.Н. Баженовой, А.К. Гусева, В.И. Игнатьева и Н.А. Пахтусовой, хранящиеся в Геологическом музее Ка-

занского федерального университета (ГМ КФУ, колл. 30), М.А. Плотникова и Г.П. Канева, хранящиеся в музее Института геологии имени академика Н.П. Юшкина Коми научного центра УрО РАН (ИГ КНЦ, колл. 299).

Основной изученный материал происходит из бассейнов рек Сухоны и Мезени (рис. 1). Остатки неморских двустворчатых моллюсков приурочены как к глинистым породам, так и к песчаникам, выполняющим врезы древних речных долин. Сохранность раковин двустворчатых моллюсков удовлетворительная. Часто они представлены целыми раковинами, у которых сохранились микроструктурные признаки первичного раковинного вещества и можно наблюдать строение замка и лига-мента. Иногда в породах встречаются внутренние ядра раковин с мускульными отпечатками и отпечатками замка. Обычно раковины и створки располагаются параллельно и субпараллельно плоскостям напластования.

Ревизия систематики проведена автором по методике изучения неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя, учитывающей весь комплекс внешних, внутренних и микроструктурных признаков раковин (Силантьев, 2010). Основными систематическими признаками на уровне от над-семейства до рода были приняты: строение аддукторов, лигамента, замочного аппарата раковины, ее микроструктурные и микроскульптурные особенности (Силантьев, 2014; Силантьев, Картер, 2011). На видовом уровне наряду с традиционными внешними особенностями раковин (Амалицкий, 1892; Бетехтина, 1966; Гусев, 1990; Нечаев, 1894) использовались признаки, принятые исследователями сибирской палеонтологической школы (Бе-техтина, 1974; Бетехтина, Токарева, 1988; БПапИеу й а1., 2015): форма (тип) начальной раковины, степень аллометрии раковины, детали расположения линий роста.

Зональная шкала основана на выделении интервал-зон, т.е. слоев, заключенных между первым появлением видов-индексов в пределах непрерывной последовательности (Стратиграфический кодекс..., 2006). При выборе видов-индексов предпочтение было отдано наиболее широко распространенным таксонам, принадлежащим одной эволюционной линии. Основанием отнесения таксонов к одной эволюционной линии являлся общий план строения замочного аппарата. При построении шкалы использовался метод синтеза тейльзон (Черных, 2005). Для биозон определялся полный стратиграфический интервал. Анализировался порядок распределения биозон по разрезу. После этого выбирались биозоны, которые можно использовать в качестве зональных подразделений. Для каждого зонального подразделения был выбран стратоти-пический разрез и дано комплексное палеонтологическое наполнение.

Сопоставление границ биозон по неморским двустворчатым моллюскам с региональными стратиграфическими подразделениями проведено с использованием зональных шкал по остракодам, рыбам и тетраподам (Голубев, 2000; Arefiev et al., 2015; Kukhtinov et al., 2008; Molostovskaya, 2005).

Характеристика зональных подразделений

Зональная шкала верхнепермских континентальных отложений Двинско-Мезенского бассейна включает три зоны (снизу вверх): Opokiella carinata, O. tschernyschewi и O. tetraedroides (рис. 2). Ниже приведена их краткая характеристика.

В изученном интервале у представителей рода Opokiella зафиксировано постепенное укорочение (уменьшение длины) замочной площадки и уменьшение размера зубов в замке раковины. К сожалению, на территории Двинско-Мезенского бассейна пока не удалось найти разрезы, в которых можно было бы обнаружить непосредственную смыкаемость смежных зон, установленных в данной работе.

Зона Opokiella carinata

Вид-индекс — Opokiella carinata (Plotnikov, 1949) (Плотников, 1949, табл. X, фиг. 10). Голотип — экз. ИГ КНЦ 11/299 (2/38); Вологодская область, р. Стрельна, дер. Городок, разрез Марьюшкина Слу-да; северодвинский ярус (путятинский горизонт).

Стратотип. Обн. 203 (Красный бор), расположенное напротив юго-западной окраины с. Нюк-сеницы, сл. 2 (Татарские отложения..., 2001). Нижняя граница зоны проводится по появлению O. carinata (Plotnikov) и соответствует средней части стреленской пачки полдарской свиты. Зона отвечает почти полному объему путятинского горизонта верхнесеверодвинского подъяруса.

Время carinata характеризовалось появлением в Северо-Двинско-Мезенском бассейне первых представителей рода Opokiella с узкой линзовидной замочной площадкой, состоящей из передней и задней ветвей; зубы небольшие пластинчатые или бугорковидные (псевдотаксодонтные).

Зональный комплекс. Palaeomutela (Palaeo-mutela) orthodonta Amal., P. (P.) verneuili Amal., P. (P.) extensiva Gusev, P. (P.) vjatkensis Gusev, P. (P.) ulemensis Gusev, P. (P.) krotowi Netsch., P. (P.) sub-parallela Amal., P. (Palaeanodonta) subcastor (Amal.), P. (Palaeanodonta) fischeri (Amal.), Prilukiella janischew-skyi Plotnikov.

Распространение. Зона прослежена в разрезах Нюксеница, Марьюшкина Слуда.

Зона Opokiella tschernyschewi

В и д-и н д е к с — Opokiella tschernyschewi Plotnikov, 1949 (Плотников, 1949, табл. X, фиг. 8, 9). Голотип — экз. ИГ КНЦ 6/299 (2/37); Вологодская область, р. Стрельна, дер. Городок, разрез Ма-

Рис. 1. Карта местонахождений неморских двустворчатых моллюсков в средне- и верхнепермских отложениях Двинско-Мезен-

ского бассейна

рьюшкина Слуда; северодвинский ярус (путятин-ский горизонт).

Стратотип. Песчаная линза Марьюшкина Слуда-С, сл. 8 (Arefiev et al., 2015). Нижняя граница проводится по появлению O. tschernyschewi Plot-nikov и отвечает терминальным слоям кичугской пачки полдарской свиты (путятинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус). Зона охватывает самые верхние слои верхнесеверодвинского подъяру-са, весь нижневятский подъярус (быковский горизонт) и нижние слои верхневятского подъяруса.

Время tschernyschewi отличалось развитием у раковин Opokiella крупного псевдокардинального зуба; для некоторых раковин характерно наличие трех крупных зубов в области макушки.

Зональный комплекс. Sacmariella sambula-kovi Kuloeva, S. novoculchumica Kuloeva, Verneuilunio plotnikovi Kanev, Concinella concinna (Jones), Palaeo-mutela (Palaeomutela) subparallela Amal., P. (P.) ver-neuili Amal., P. (P.) solenoides Amal., P. (Palaean-odonta) fischeri (Amal.), Opokiella ignatjevi Gusev, Op. carinata (Plotnikov) представители нового рода (Silantiev et al., в печати).

Распространение. Зона прослежена в разрезах Марьюшкина Слуда, Мутовино, Аристово.

Зона Opokiella tetraedroides

Вид-индекс — Opokiella tetraedroides Plotnikov, 1949 (Плотников, 1949, табл. X, фиг. 6, 7). Голотип — экз. ИГ КНЦ, 2/150; Вологодская область, р. Малая Северная Двина, дер. Кузнецово, разрез Аристово; вятский ярус (нефедовский горизонт).

Стратотип. Разрез Аристово, так называемая Аристовская линза, сл. 10 (Arefiev et al., 2015). Нижняя граница проводится по появлению O. tet-raedroides и соответствует середине комарицкой пачки верхнесаларевской подсвиты. Зона охватывает нефедовский горизонт верхневятского подъяруса.

Время tetraedroides характеризовалось редукцией передней ветви замка у представителей рода Opokiella; замочная площадка была преимущественно развита позади макушки, имела линзовидную форму и несла 5—6 тонких пластинчатых или бу-горковидных зубов.

Зональный комплекс. Palaeomutela (Palaeomutela) ovalis Amal., P. (P.) inostranzevi Amal., P. (P.) keyserlingi Amal., P. (P.) golubevi Silantiev, P. (P.) curiosa Amal., P. (Palaeanodonta) fischeri (Amal.), P. (Pa-laeanodonta) okensis Amal., P. (Palaeanodonta) paral-

Рис. 2. Распространение неморских двустворчатых моллюсков в отложениях уржумского, северодвинского и вятского ярусов Двинско-Мезенского бассейна и положение границ зональных и вспомогательных биостратиграфических подразделений. Сводный

разрез, по

lela (Amal.), Opokiella tschernyschewi Plotnikov, Op. ignatjevi Gusev, Op. carinata (Plotnikov).

Распространение. Зона прослежена в разрезах Аристово и Савватий.

Наряду с зонами по Opokiella в разрезе верхнепермских континентальных отложений Двинско-

Мезенского бассейна выделены вспомогательные биостратиграфические подразделения в ранге слоев с фауной: слои с Prilukiella и маркирующий горизонт с Prilukiella janischewskyi.

Слои с Prilukiella выделены в пограничном интервале уржумского и северодвинского ярусов

(рис. 3). Многочисленные местонахождения монородовых ассоциаций Prilukiella, включающие такие виды, как Pr. mirabilis (Gusev), Pr. lata (Ne-tschajew), Pr. nitida Gusev, встречены в верхней (шардинской) пачке нижнеустьинской свиты (верхнеуржумский подгоризонт) и в нижней (верхне-тозьминской) пачке сухонской свиты (сухонский горизонт). Слои с Prilukiella установлены в обнажениях 23—25, 27, 29, 31, 33, 35, 37 на р. Елва-Ме-зенская.

Маркирующий горизонт с Prilukiella janischewskyi прослежен в терминальных слоях пуртовинской пачки полдарской свиты (путятинский горизонт, средняя часть). Представители ангарской фауны Prilukiella janischewskyi Plotnikov формируют моновидовые ассоциации моллюсков. Маркирующий горизонт зафиксирован в разрезе Никулино, сл. 47 и 48 (Arefiev et al., 2015).

Систематическая часть и описание зональных видов

Класс Bivalvia Linnaeus, 1758 Подкласс Autobranchia Grobben, 1894 Инфракласс Heteroconchia Hertwig, 1895 Отряд Cardiida Férussac, 1822

Подотряд Anthracosiidina Silantiev et Carter in Carter et al., 2011 Семейство Opokiellidae Kanev, 1983, emend Urazaeva herein

Типовой род — Opokiella Plotnikov, 1949; верхняя пермь Двинско-Мезенского бассейна.

Диагноз. Раковины удлиненно-овальные, субпрямоугольно-трапециевидные, субтреугольные. Лигамент наружный, опистодетный, парвинку-лярный, довольно толстый и сильноизогнутый. Замочная площадка состоит из двух ветвей, одна из которых расположена впереди, а другая — позади макушки; каждая ветвь несет до 5—6 бугорковид-ных или пластинчатых зубов; под макушкой может быть развит псевдокардинальный бугорковидный зуб. Раковина арагонитовая (?). Наружный слой состоит из наклонных неупорядоченных простых призм; средний слой со слегка наклонной, комар-гинальной перекрещенно-пластинчатой структурой или с гомогенной (однородной) структурой; внутренний слой с гомогенной (однородной) структурой.

Состав. Типовой род.

Сравнение. Отличается от семейства Anthra-cosiidae отсутствием настоящих кардинальных зубов.

Распространение. Верхняя пермь ВосточноЕвропейской платформы.

Род Opokiella Plotnikov, 1949, emend Urazaeva, herein

Opokiella: Плотников, 1949, с. 92; Гусев, 1990, с. 196.

Типовой вид — O. tschernyschewi Plotnikov, 1949; верхняя пермь, северодвинский ярус (верхний подъярус), путятинский горизонт; Двинско-Мезенский бассейн.

Диагноз. Раковины средних (20—30 мм) или крупных (более 40 мм) размеров, удлиненные, трапециевидные, высокие субтреугольные, равно-створчатые, неравносторонние, с резким килем у макушки (рис. 3). Лигамент наружный, опистодетный, толстый. Замок с псевдокардинальным зубом под макушкой и единичными (до 5—6) бу-горковидными или пластинчатыми зубами впереди и позади макушки.

Описание. Лигамент наружный, опистодетный, парвинкулярный, довольно толстый. Замок псевдотаксодонтный. Под макушкой расположен псевдокардинальный зуб, сопряженный с ямкой для принятия такого же зуба противоположной створки. Впереди и позади псевдокардинального зуба расположены узкие линзовидные разобщенные друг от друга замочные площадки, несущие единичные (до 5—6) бугорковидные или пластинчатые зубы. На задней замочной площадке верхние концы зубов наклонены к макушке, на передней — от нее (рис. 4). Строение замка изменчиво у разных видов: псевдокардинальный зуб может исчезать, передняя ветвь замка может редуцироваться. Киль отчетливый, резкий; в примакушечной области у многих видов выглядит в виде острого ребра; за пределами прима-кушечной области — остро угловатый, вогнутый; иногда в виде высокого валика. Скульптура представлена тонкими, дихотомирующими валиками и хорошо выраженными линиями остановки роста.

Микроструктура. Изучена у раковин O. tschernyschewi, происходящих из типового местонахождения (Архангельская область, бассейн рек Сухона и Стрельна, около дер. Городок, разрез Марьюш-кина Слуда). Средний и внутренний слои раковины с однородной (гомогенной) структурой, наружный слой не определен. Микроструктура у O. pakhtusovae Gusev, 1990 (Вологодская область, р. Малая Северная Двина, около дер. Аристово, разрез Аристово): наружный слой раковины с наклонной неупорядоченной простой призматической структурой, средний и внутренний слои раковины преимущественно однородные (гомогенные). По СЭМ-фотографиям отполированных и протравленных кислотой сколов в среднем слое раковины определены слегка наклонные пластины первого порядка (шириной менее 10 ^m) перекрещенно-пластинчатой структуры.

-

Рис. 3. Объемная визуализация сомкнутой раковины ОроШвНа tschernyschewi Р1о1шкоу, экз. КФУ 36/2017-01. Фиг. 1 — левая створка, х6. Фиг. 2 — правая створка, х6. Фиг. 3 — вид со стороны заднего конца раковины. Фиг. 4 — вид со стороны замочного края раковины, х6. Фиг. 5, 6 — фронтальные (перпендикулярные оси замка) поперечные сечения: 5 — сечение через примакушечную область позади макушки; 6 — сечение в плоскости максимальной ширины раковины. Фиг. 7, 8 — субгоризонтальные (субпараллельные оси замка) сечения: 7 — сечение через примакушечную область выше замочной площадки; видно, что створки максимально

утолщены в примакушечной части; 8 — сечение через замочную площадку; площадка утолщена, видны бугорки и ямки зубов; местонахождение Аристово, верхняя пермь, вятский ярус. Рентгеновская компьютерная томография проведена с помощью системы General Electric V|tome|X S 240 с разрешением 19,3 мкм. Обработано в программном пакете Volume Graphics 2.2

Рис. 4. Реконструкция замочной площадки рода ОроШвИа ИоШИсоу, 1949. Фиг. 1 — замок ОроШвИа еаппШа (Р1о11шк:оу), экз. 15/299 (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар). Фиг. 2 — схема замочной площадки. Элементы замочной площадки: пв — передняя ветвь, уо — умбональная область, зв — задняя ветвь; элементы створки: зк — замочный край, лб — лигаментная бороздка,

м — макушка

Сравнение. От рода Palaeomutela отличается раковиной, обладающей резко выраженным килем в области макушки, деталями строения замка: двумя разобщенными линзовидными замочными площадками с простыми пластинчатым или бугор-ковидными зубами, псевдокардинальным зубом; микроструктурой раковины.

Замечания. Первоначальный диагноз рода, данный М.А. Плотниковым (1949, с. 92), следующий: «Раковина равностворчатая, неравнобокая, округло-треугольного, почти полукруглого очертания. Резкий киль идет от макушки к нижнему заднему углу. Макушки острые и довольно высокие. Связка внешняя. На поверхностях створок обильные концентрические, неодинаково резкие линии. В левой створке под макушкой крупный кардинальный зуб. От макушки к нижнему концу переднего аддуктора идет резкое ребро (на ядрах глубокая короткая бороздка). У переднего края неправильно овальное впечатление переднего аддуктора; над ним округлое ножного мускула; позади — серповидное придаточное (рис. 5). У заднего края округлое впечатление аддуктора. Мантийная линия простая».

Раковины, которые имеют все морфологические признаки Opokiella, но в то же время обладают пластинчатыми псевдотаксодонтными зубами (сохранившимися в разной степени), В.В. Погоре-вич условно отнес к родам Palaeomutela (P. ? incon-cinna Plot.) и Palaeanodonta (P. carinata Plot.). Поэтому в описании рода эти зубы не упоминаются, хотя, например, они присутствуют у O. tetraedroides Plot. (Гусев, 1990). В данной работе указанные виды отнесены к роду Opokiella.

Распространение. Верхняя пермь европейской России.

Opokiella tschernyschewi Plotnikov, 1949 Рис. 6, фиг. 1—4

Opokiella tschernyschewi: Плотников, 1949, с. 93, табл. Х, фиг. 8 и 9 (голотип); Гусев, 1990, с. 198, табл. Х, фиг. 11, 12.

Palaeomutela ? inconcinna: Плотников, 1949, с. 91 (pars), табл. Х, фиг. 2, 4, 5 (только) Opokiella pakh-tusovae: Гусев, 1990, с. 201, табл. XI, фиг. 1, 2.

Голотип - экз. ИГ КНЦ 6/299 (2/37); бассейн р. Сухона, р. Стрельна у дер. Городок в 70 км южнее г. Великий Устюг Вологодской обл., разрез Марьюшкина Слуда; северодвинский ярус (верхний подъярус), путятинский горизонт.

Диагноз. Раковина субтреугольной или субтрапециевидной формы, умеренно выпуклая, замочная площадка с псевдокардинальным зубом и двумя ветвями псевдотаксодонтных пластинчатых зубов.

Описание. Замочный край дугообразно выгнут кверху; передний край округлый и опущен книзу; брюшной край слабовыпуклый впереди и слегка выгнутый позади. Переходы между ними плавные. Прямой задний край образует с нижним угол в 75-80°, а со смычным краем — около 140°. Рост раковины равномерный. Тип начальной раковины — трапециевидный. Высокая макушка лежит между передними четвертью и третью створки. Киль прямой, острый у замочного края и притупленный у смычного; он отделяет довольно широкое поле, на котором расположено острое ребро, отделяющее неширокую площадку, более круто падающую к смычному краю. В области киля выпуклость створки подчеркнута неглубоким, но широким прогибом ее поверхности, идущим от макушки

Рис. 5. Характер мускульных отпечатков у Opokiella carinata (Plotnikov), экз. ИГ КНЦ 299/16 (2/43). Фиг. 1 — передняя часть внутреннего ядра правой створки, общий вид, х3. Фиг. 2 — то же с прорисованными мускульными отпечатками и мантийной линией, х3. Фиг. 3 — схема мускульных отпечатков, х3. Вологодская область (река Стрельна, правый берег, 0,5 км выше по течению от дер. Городок; верхняя пермь. Обозначения: aa — передний аддуктор, app — передний педальный протрактор (anterior pedal protractor), apr — передний педальный ретрактор (anterior pedal retractor), bt — примакушечное ребро (buttress), по (Urazaeva et al.,

2015, pl. 2, fig. 2)

к вогнутой части смычного края. Лигамент наружный, опистодетный, парвинкулярный. На раковине голотипа имеется крупный псевдокардинальный зуб; впереди от него сохранилась короткая линзо-видная площадка с тремя бугорковидными зубами; позади макушки замочная площадка, вероятно, сломана. У другого экземпляра (ИГ КНЦ 9/299) в области макушки наблюдается три достаточно крупных бугорковидных зуба, выступающих за плоскость комиссуры (рис. 6, фиг. 2).

Материал. Несколько разрозненных створок и сомкнутых раковин.

ОрокгеПа саппШа (Р1оШ1коу, 1949) Рис. 7, фиг. 1—3

Ра1аеапойоШа саппа1а: Плотников, 1949, с. 95, табл. Х, фиг. 10.

Голотип - экз. ИГ НЦ 11/299 (2/38); бассейн р. Сухона, р. Стрельна у дер. Городок в 70 км южнее г. Великий Устюг Вологодской обл., разрез Марьюшкина Слуда; верхняя пермь, северодвинский ярус, путятинский горизонт.

Диагноз. Раковина довольно крупная, умеренно выпуклая, параллелограмовидного очертания. Киль острый у макушки, тупой у смычного края (рис. 7, фиг. 1-3).

Описание. Замочный край изогнут в передней части и прямой на остальном протяжении; он параллелен в общем слабовыпуклому смычному краю. Прямой задний край образует с нижним угол около 50°, а с замочным — около 130°. Передний край округлен и подтянут кверху; соединяется с замочным краем довольно резким изгибом; в брюшной край он переходит плавно. Рост раковины равномерный. Начальная раковина трапециевидная. Невысокая макушка располагается в первой четверти длины створки. Слегка выгнутый киль отделяет слабовогнутое треугольное верхнее поле. Лигамент наружный, опистодетный, парвин-

кулярный. Замочная площадка состоит из передней и задней ветвей. Каждая ветвь имеет линзовидную форму и несет пластинчатые или бугорковидные зубы в количестве от 4 до 6; зубы задней площадки наклонены своими концами к макушке, зубы передней площадки — от нее; псевдокардинальный зуб под макушкой отсутствует или выражен неотчетливо. Задний аддуктор удлиненно овальный, с выемкой на верхнем конце.

Материал. Кроме голотипа, несколько ядер обеих створок; некоторые сохранились лишь частично.

ОрокгеНа 1еШеёго1ёез Р1оШ1коу, 1949 Рис. 7, фиг. 4—6

ОрокгеНа 1е1гаеёго1ёез: Плотников, 1949, с. 94, табл. Х, фиг. 6, 7.

ОЩо^ШеПа 1е1гаеёго1ёез: Гусев, 1990, с. 130, табл. VI, фиг. 5, 6.

Голотип — экз. ИГ КНЦ 2/150; р. Малая Северная Двина, правый берег, у дер. Кузнецово в 3 км ниже г. Великий Устюг Вологодской обл., разрез Аристово; верхняя пермь, вятский ярус, нефедов-ский горизонт.

Диагноз. Раковина небольшая, довольно сильновыпуклая, суженная у переднего конца. По форме напоминает скошенный тетраэдр.

Описание. Продольный профиль раковины ромбовидный; поперечный — сердцевидный. Замочный и задний края умеренно выпуклые; передний — почти полукруглый и как бы опущенный книзу; брюшной — почти прямой. Переходы между первыми тремя краями плавные. Рост раковины равномерный. Начальная раковина трапециевидная. Довольно высокие, круто загнутые макушки находятся между передними четвертью и третью длины раковины. Киль резкий, слабовыгнутый книзу; он отделяет желобообразно вогнутое поле. Лигамент наружный, опистодетный, парвинкулярный.

Рис. 6. Фиг. 1—4. ОроШеНа tschernyschewi Р1о1шкоу: 1 — голотип ИГ КНЦ 6/299 (Плотников, 1949, с. 93, табл. X, фиг. 9); а — левая створка с частично сохранившимся веществом раковины (х 1,5); б — вид сверху на замочный край; виден острый примакушечный киль; на ядре вправо от макушки видна глубокая короткая бороздка от внутреннего ребра (отмечена белой стрелкой) (х1,5); в — замочная площадка, под макушкой располагаются псевдокардинальный зуб и ямка для принятия псевдокардинального зуба противоположной створки; впереди от псевдокардинального зуба (вправо от макушки) сохранилась короткая линзовидная площадка с тремя бугорковидными зубами; позади макушки замочная площадка, вероятно, сломана (х10); 2 — экз. ИГ КНЦ 9/299 (Плотников, 1949, с. 93); а — ядро левой створки с частично сохранившимся веществом раковины в примакушечной области (х 1,5); б — замочная площадка, несущая три бугорковидных зуба, выступающих за плоскость комиссуры; фиг. 1, 2 — Двинско-Мезен-ский бассейн, бассейн р. Сухоны; р. Стрельна, правый берег, 0,5 км выше дер. Городок, песчаная линза в разрезе Марьюшкина Слуда; верхняя пермь, вятский ярус; 3 — экз. КФУ 30/3005: а — левая створка сомкнутой раковины (х 1,4); б — вид сверху на замочный край сомкнутой раковины; позади макушки наблюдается толстый опистодетный лигамент; от макушки вниз отходит острый ребровидный киль (х 1,5); 4 — экз. КФУ 30/3365: а — левая створка (х 1,5); б — вид сверху на замочный край и килевое возвышение (х1,5); в — замочная площадка, вероятно, частично разрушенная и абрадированная (х1,8); фиг. 3, 4 — Восточно-Европейская платформа, р. Ветлуга, обн. 108 (сборы Г.И. Блома, 1959 г.); верхняя пермь, вятский ярус

Рис. 7. Фиг. 1—3. ОроМеНа саппа1а (РЫшкоу): 1 — голотип ИГ КНЦ 11/299 (Плотников, 1949, с. 95, табл. X, фиг. 10), правая створка с частично сохранившимся веществом раковины (х1,5); 2 — паратип ИГ КНЦ 15/299 (Плотников, 1949, стр. 95): а — ядро левой створки с частично сохранившимся веществом раковины у верхнего края (х1,5), б — замочный край; позади макушки (отмечена белой стрелкой) наблюдается узкая линзовидная площадка с 4—6 слабовыраженными пластинчатыми зубами, которые наклонены к макушке; спереди макушки сохранилась передняя часть замочной площадки с едва различимыми пластинчатыми зубчиками, которые наклонены своими верхними концами от макушки (х 10); 3 — паратип ИГ КНЦ 16/299; ядро правой створки с сохранившимся мускульным отпечатком, Двинско-Мезенский бассейн, бассейн р. Сухоны, р. Стрельна, правый берег, 0,5 км выше дер. Городок, песчаная линза в разрезе Марьюшкина Слуда, верхняя пермь, вятский ярус. Фиг. 4, 5. ОроЫеНа 1е1гаейго1йез РЫшкоу: 4 — экз. КФУ 30/3294: а — правая створка (х3,5), б — вид сверху на килевое возвышение, в — линзовидная замочная площадка с шестью пластинчатыми зубами; 5 — экз. КФУ 30/3295: а — правая створка (х3,5), б — линзовидная замочная площадка с пятью пластинчатыми зубами, Двинско-Мезенский бассейн, бассейн р. Сухоны, р. Стрельна, правый берег, 0,5 км выше дер. Городок, песчаная линза в разрезе Марьюшкина Слуда, верхняя пермь, вятский ярус, зона О. 1е1;гаеёго1ёе8. Фиг. 6. ОроЫеНа тсоп-стпа (РЫшкоу): голотип ИГ КНЦ 1/299, взрослая раковина: а — правая створка (х1,5), б — узкая линзовидная замочная площадка с тремя сохранившимися пластинчатыми зубами, Двинско-Мезенский бассейн, бассейн р. Сухоны, р. Стрельна, правый берег, 0,5 км выше дер. Городок, песчаная линза в разрезе Марьюшкина Слуда, верхняя пермь, вятский ярус, зона О. 1е1гаеёго1ёеБ

На некоторых ядрах видны следующие детали внутреннего строения; у переднего края створки неправильно овальный отпечаток аддуктора; над ним округлый отпечаток ножного мускула, а позади серповидный — придаточного; глубокая бороздка, идущая от макушки к нижнему концу отпечатка переднего аддуктора — отпечаток внутреннего ребра створки; отпечаток заднего аддуктора округлый. Замочная площадка линзовидная, короткая, располагается под макушкой и позади от нее; зубов не более 9, из них 1—3 под макушкой (бугорковид-ные), 3—6 позади, задние зубы пластинчатые, наклонены к макушке.

Сравнение. От близкого вида О. тсопстпа (Р1о1шкоу) (рис. 7, фиг. 6) отличается меньшими размерами и редуцированным замком.

Материал. Кроме голотипа, несколько ядер обеих створок; некоторые сохранились лишь частично.

Заключение

Для верхнепермских отложений Двинско-Ме-зенского бассейна предложена зональная шкала по неморским двустворчатым моллюскам рода Оро-Ше11а Р1о1шкоу, 1949. Шкала включает три зоны: Орок1е11а саппа1а, О. 18сЬегпу8сЬеш и О. 1е1гаеёго1-

des, охватывающие интервал от верхнесеверодвинского подъяруса (полдарская свита, путятинский горизонт) до границы с триасом.

Нижняя граница зоны O. carinata проводится по появлению O. carinata (Plotnikov), верхняя — по появлению O. tschernyschewi Plotnikov.

Нижняя граница зоны O. tschernyschewi проводится по появлению O. tschernyschewi Plotnikov, верхняя — по появлению O. tetraedroides Plotnikov.

Нижняя граница зоны O. tetraedroides проводится по появлению O. tetraedroides Plotnikov, верхняя — не установлена.

Наряду с зонами по Opokiella выделены вспомогательные биостратиграфические подразделения — слои с Prilukiella (уржумский ярус (уржумский горизонт) — северодвинский ярус (сухонский горизонт)) и маркирующий горизонт с Prilukiella janischewskyi (северодвинский ярус, путятинский горизонт).

Автор благодарит М.П. Арефьева и В.К. Голу-бева за предоставленные материалы по стратиграфии района. Работа выполнена в рамках гранта РФФИ, проект 16-04-01062 «Палеанодонтовая фауна неморских двустворчатых моллюсков поздней перми Европейской России: систематика, эволюция, палеоэкология, палеобиогеография, биостратиграфия».

ЛИТЕРАТУРА

Амалицкий В.П. Материалы к познанию фауны пермской системы России. I. Мергелисто-песчаные породы Окско-Волжского бассейна. АпШгасо8иёае // Изв. Варшавского ун-та. 1892. № 2-5, 7-8. С. 1-150.

Арефьев М.П., Голубев В.К., Кулешов В.Н. и др. Комплексная палеонтологическая, седиментологическая и геохимическая характеристика терминальных (вязни-ковских) отложений пермской системы северо-восточного борта Московской синеклизы. Статья 1. Бассейн М. Сев. Двины // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2016а. Т. 91, вып. 1. С. 24-48.

Арефьев М.П, Голубев В.К, Карасев Е.В. и др. Комплексная палеонтологическая, седиментологическая и геохимическая характеристика терминальных отложений пермской системы северо-восточного борта Московской синеклизы. Статья 2. Нижнее течение р. Юг // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2016б. Т. 91, вып. 2-3. С. 47-62.

Бетехтина О.А. Верхнепалеозойские неморские пеле-циподы Сибири и Восточного Казахстана. М.: Наука, 1966. 242 с.

Бетехтина О.А. Биостратиграфия и корреляция угленосных отложений позднего палеозоя по неморским дву-створкам. Новосибирск: Наука, 1974. 180 с.

Бетехтина О.А., Токарева ПА. Неморские двустворки // Верхний палеозой Ангариды. Фауна и флора. Новосибирск: Наука, 1988. С. 59-71.

Голубев В.К. Пермские и триасовые хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Восточной Европы по тетраподам. М.: Наука, 2000. 174 с.

Гусев А.К. Неморские двустворчатые моллюски верхней перми Европейской части СССР. Казань: Изд-во Ка-занск. ун-та, 1990. 295 с.

Нечаев А.В. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. 1894. Т. 27, вып. 4. 503 с.

Плотников М.А. К познанию фауны татарского яруса рек Сухоны и Малой Северной Двины // Ежегодник Всес. палеонтол. о-ва. 1949. Т. 13. С. 91-98.

Силантьев В.В. Современное состояние систематики класса Bivalvia (двустворчатые моллюски) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2010. Т. 85, вып. 3. С. 16-28.

Силантьев В.В. Зональная шкала пермских отложений Восточно-Европейской платформы по неморским двустворчатым моллюскам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2014. Т. 22, №. 1. С. 3-30.

Силантьев В.В., Картер Дж. Об изменениях в систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя в новом издании "Treatise on Invertebrate paleontology" // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2011. Т. 86, вып. 1. С. 14-17.

Стратиграфический кодекс России. Издание третье. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.

Татарские отложения реки Сухоны / Ред. Э.А. Моло-стовский, А.В. Миних. Саратов: Научная книга, 2001. 204 с.

Уразаева М.Н. Этапы развития фауны пермских неморских двустворчатых моллюсков в Двинско-Мезенском бассейне Восточно-Европейской платформы // Учен. зап. Казанск. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2016. Т. 158, кн. 3. С. 468-477.

Черных В.В. Зональный метод в биостратиграфии. Зональная шкала нижней перми по конодонтам. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2005. 217 с.

Arefiev M.P., Golubev V.K., Balabanov Yu.P. et al. Type and reference sections of the Permian-Triassic continental se-

quences of the East European Platform: main isotope, magnetic, and biotic events // XVIII International Congress on the Carboniferous and Permian. Sukhona and Severnaya Dvina Rivers Field Trip Guidebook. M.: PIN RAS, 2015. 104 p.

Kukhtinov D.A., Lozovskiy V.R., Afonin S.A. et al. Non-marine ostracods of the Permian—Triassic transition from the sections of the East European Platform // Boll. Soc. Geol. Italiana. 2008. Vol. 127. P. 717-726.

Molostovskaya I.I. Towards broadening the correlation prospects of the East European stratigraphic scale for the Upper and Middle Permian // New Mexico Mus. Nat. Hist. Sci. Bull. 2005. Vol. 30. P. 219-225.

Silantiev V.V., Chandra S., Urazaeva M.N. Systematics of nonmarine bivalve mollusks from the Indian Gondwana Coal Measures (Damuda Group, Permian, India) // Paleontol. J. 2015. Vol. 49, N 12. P. 1235-1274.

Сведения об авторе: Уразаева Миляуша Назимовна — зам. директора Геологического музея им. А.А. Штукенберга КФУ, e-mail: Milyausha.Urazaeva@kpfu.ru