Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 69, 2009 г.

ФАУНА КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

П.А. Косинцев, С.К. Васильев

Введение

В изучении истории четвертичной фауны млекопитающих Западной Сибири можно выделить несколько этапов. Первый продолжался с начала XVIII в. до 1920-х гг.; в это время костные остатки собирались случайным образом, в основном краеведческими музеями [Систематический каталог ..., 1895; Каталог музея ..., 1905]. В результате было получено самое общее представление о составе четвертичной фауны крупных млекопитающих региона. Второй этап продолжался с начала 1930-х гг. до начала 1960-х гг. Он ознаменовался тем, что именно в это время начался сбор фауни-стических остатков специалистами в биостратиграфических целях, попутно с накоплением данных по четвертичной геологии и палеонтологии [Громов, 1937; 1940]; это позволило получить первые стратиграфически привязанные данные. Третий этап берет начало в 1960-х гг., когда был инициирован целенаправленный поиск и сбор остатков четвертичных млекопитающих палеонтологами для решения проблем биостратиграфии, фауногенеза и филогении отдельных таксонов; этот этап продолжается по настоящий день. За прошедшее с его начала время охарактеризованы фаунистические комплексы отдельных регионов и описаны филетические линии некоторых систематических групп [Алексеева, 1980; Бородин, Косинцев, 2001; Вангенгейм, 1977; Васильев, 2005; Волкова и др., 2002; Кожамкулова, 1969; 1981; Форонова, 1990; 2001; Шпанский, 2000; 2003].

Количество местонахождений остатков крупных млекопитающих на территории Западной Сибири весьма велико, но в подавляющем большинстве это находки единичных костей на бечевнике; среди них преобладают материалы позднего неоплейстоцена. Находки костей в положении in situ очень немногочисленны. Степень изученности фауны крупных млекопитающих существенно отличается для разных частей Западной Сибири; в целом она уменьшается с юга на север. В данной работе использованы как опубликованные материалы, так и еще не опубликованные радиоуглеродные (|4С) даты и данные по видовому составу костных остатков из ряда местонахождений. История фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена рас-

сматривается для Западно-Сибирской равнины, Кузнецкой котловины, Горного Алтая и восточных предгорий Урала. Последняя территория включена нами в рассмотрение, так как в палеозоогеографи-ческом отношении она составляет единое целое с Западно-Сибирской равниной. Описаны находки следующих таксонов: хищных, хоботных, непарнокопытных и парнокопытных. Написание таксонов, взятых из литературы, приведено в соответствии с современными представлениями об их систематическом положении.

Региональный обзор основных результатов исследований

Горный Алтай

Основными объектами исследований на Алтае, которые дали наиболее представительные фаунистические комплексы, являются зоогенные отложения пещер и гротов. Наиболее известные из исследованных объектов - это пещеры Денисова, Каминная, Окладникова, Усть-Канская, CTpaiimáfl, Логово Гиены и Разбойничья [Васильев и др., 2006а, 20066; Деревянко и др., 1990, 2001, 2003; Оводов, Мартынович, 2004; Сердюк, Зенин, 2008; Чикишева и др., 2007]. Основная часть толщи неоплейстоценовых отложений в пещере Каминная накапливалась в сартанское время; в пещерах Окладникова и Логово Гиены - в каргинское время. В пещерах Денисова и Страшная в основании разрезов присутствуют слои как минимум казан-цевского B03pácTa. Средненеоплейстоценовые отложения известны в Усть-Канской пещере. Таким образом, осадконакопление в исследованных карстовых полостях происходило преимущественно в течение позднего неоплейстоцена. Для всех этих местонахождений получены серии 14С дат, а для низов Денисовой пещеры - радиотермолюминес-центные (РТЛ) даты (Деревянко и др., 2003).

Пещерные тафоценозы формировались в основном за счет жизнедеятельности хищных млекопитающих (в первую очередь пещерной гиены, серого волка и лисицы), а также пернатых хищников (филинов и сов). В гораздо меньшей степени в костеносных слоях присутствуют остатки бурого и малого пещерного медведей,

пещерного льва, красного волка, росомахи, снежного барса, манула. Крупные хищники использовали пещеры в качестве убежища или логова для выведения потомства; благодаря этому доля их костных остатков непропорционально велика и достигает 25% и более от числа всех определимых остатков. Использовал пещерные полости для временных стоянок и палеолитический человек. Его пребывание здесь носило в основном эпизодический (возможно, сезонный) характер. Пищевая активность хищников и крайне незначительная скорость накопления пещерных отложений (как правило, не более нескольких сантиметров за 1 тыс. лет) являются причиной плохой сохранности костных остатков, их чрезвычайной фрагментарности. Преобладают неопределимые обломки (до 80-90% и выше), нередко со следами кислотной коррозии в желудках хищников. Доля фрагментов костей размером свыше 5-10 см, как правило, не превышает 5-7%. Исключением является пещера Логово Гиены, где основной косте-носный слой мощностью до 60-80 см накопился, судя по данным |4С датирования, не более чем за 1-2 тыс. лет [Чикишева и др., 2007].

На протяжении позднего неоплейстоцена фоновыми видами в Горном Алтае являлись: крупная и мелкая форма лошади, бизон, шерстистый носорог, марал. Около 30% остатков крупных млекопитающих принадлежат сибирскому горному козлу и архару; гораздо менее представительны кости сайгака, дзерена, гигантского оленя, байкальского яка. Остатки мамонта, лося, северного оленя встречаются единично. Имеются находки костей дикобраза (НуБМх эр.) в пещерах Разбойничья, Усть-Канская и Страшная [Оводов, 2000; Деревянко и др., 2001]. По-видимому, все находки дикобраза на Алтае связаны с интерста-диалами и межледниковьями - каргинским, ка-занцевским, а возможно, и более древними. Следует отметить, что, несмотря на значительный объем материала по крупным млекопитающим, их фаунистические комплексы для хронологических горизонтов позднего неоплейстоцена Алтая до сих пор не выделены.

Кузнецкая котловина

По материалам из Новосергеевского, Мохов-ского, Краснобродского, Бачатского и ряда других карьеров Кузнецкого угольного бассейна [Форо-нова, 2001] описаны комплексы крупных млекопитающих для всех горизонтов: казанцевского (сводный список), ермаковского (по материалам бачатской свиты), каргинского (на основе крас-нобродской свиты) и сартанского (по данным для еловской свиты) (табл. 1). Имеется несколько 14С дат для фаунистического комплекса каргинско-

го времени из отложений краснобродской свиты [Форонова, 2001].

Юг Западной Сибири

Представительные коллекции остатков крупных млекопитающих получены в результате сборов на протяжении ряда лет на аллювиальных местонахождениях: на р. Обь - Красный Яр (Томская область) [Алексеева, 1980; Шпанский, 2003], Красный Яр (Новосибирская область) [Васильев, 2005] и Тараданово [Васильев, Мартынович, 2007]; на притоках Оби - реках Орда и Чик (табл. 2); на местонахождении Абатское на р. Ишим (рис. 1). Из перечисленных местонахождений только в Красном Яре (Новосибирская обл.) значительная часть костей собрана в положении т в остальных случаях переотложенный материал был собран на бечевнике. Три представительные коллекции получены при раскопках местонахождений в су-баэральных отложениях: Шестаково [Деревянко и др., 2003], Волчья Грива [Окладников и др., 1971] и Актас [Кожамкулова, Пак, 1988]. Для местонахождений Тараданово, р. Орда, Шестаково, Волчья Грива и ряда других получены серии |4С дат [Васильев, Орлова, 2006; Васильев и др., 2007; Деревянко и др., 2003; Орлова и др., 2000; ЬеБЬ-сЬи^у а!., 2008].

Южное Зауралье

Репрезентативные коллекции получены из раскопок пещеры Смеловская II в бассейне р. Урал [Кузьмина, 2000]; из стоянки мустьерского времени Богдановка на р. Урал [Широков и др., 2009], и из аллювиального местонахождения на р. Тобол в районе г. Кургана (рис. 1). На основании серии 14С дат фауна из первого местонахождения относится к каргинскому горизонту; фауны из второго местонахождения на основе анализа строения лессово-почвенных последовательностей, перекрывающих культурный слой, датированы ермаковским и каргинским временем; фауна из третьего местонахождения имеет широкую дату -каргинско-сартанское время.

Нижний Иртыш и Среднее Приобье

Значительные по объему коллекции собраны на аллювиальных местонахождениях: Нижняя Тавда на р. Тавде (рис. 1); на серии местонахождений на широтном отрезке р. Иртыш [Косинцев, Бобков-ская, 2003], среди которых самым продуктивным является Байгара (рис. 1); на местонахождениях в низовьях р. Иртыш [Бобковская, 2002], среди которых выделяется объект Юровск; на ряде местонахождений в верховьях р. Сосьвы в районе пос. Гари [Косинцев и др., 2005]; на местонахождении Лу-говское в районе устья р. Иртыш [Лещинский и

Таблица 1. Характерные комплексы фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири.

н -0 s <-> >> РЕГИОНЫ

о о S а. £ * с? U .Ä i* О U н Кузнецкая котловина Юг Западно-Сибирской равнины Южное Зауралье Нижний Иртыш и Средняя Обь Север ЗападноСибирской равнины

Сартанский Сартанский Canis lupus, Ursus cf. arctos, Panthera spelaea, Mustela sp., Mammuthus primigenius (поздняя форма), Equus przewalskii, Equus ex gr. gallicus, E. hemionus, E. sp. (äff.? hydruntinus). Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Alces alces, Rangifer tarandus, Capreolus capreolus, Bison priscus. Saiga cf. borealis Canis lupus, Al орех lagopus, Vulpes cor sac, Ursus arctos, Mantmuthus primigenius, Equus ex gr. gallicus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Alces cf. alces, Rangifer tarandus, Bison priscus, Saiga borealis Canis lupus, Alopex lagopus, Vulpes vulpes, V. corsac, Ursus arctos, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., E. hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Bison priscus, Saiga tatarica Canis lupus, Ursus arctos, Guio guio, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Bison priscus, Saiga tatarica, Ovibos pallantis Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., Rangifer tarandus, Bison priscus, Ovibos pallantis

Каргинский Каргинский Vulpes vulpes, Crocuta crocuta, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius (промежуточная толстоэмалевая форма), Equus przewalskii, E. ex gr. gallicus, E. sp. faff. ? hydruntinus), Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus. Alces alces, Rangifer tarandus, Capreolus capreolus, Bison priscus, Saiga cf. borealis Canis lupus, Ursus arctos, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus ex gr. gallicus, E. cf. hemionus, Coelodonta antiquitatis,, Cervus elaphus, Alces cf. alces, Rangifer tarandus, Bison priscus. Saiga borealis Canis lupus, Alopex lagopus, Vulpes vulpes, V. corsac, Ursus arctos, U. savini, Crocuta crocuta, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., E. hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Bison priscus, Saiga tatarica Canis lupus, Ursus arctos, Guio guio, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bison priscus, Saiga tatarica, Ovibos pallantis Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Bison priscus, Ovibos pallantis

Ермаковский Ермаковский Mammuthus primigenius (промежуточная тонкоэмалевая форма), Equus äff. taubachensis, Equus sp., Coelodonta antiquitatis, Bison priscus ? Ursus savini, Mammuthus primigenius, Equus caballus subsp., Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Bison priscus, Saiga tatarica 7 7

Казанцевский Казанцевский Canis lupus, Ursus cf. arctos, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius (промежуточная тонкоэмалевая форма), Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, E. sp., Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Alces alces, Bison priscus Canis lupus, Cuon alpinus, Ursus arctos, U. savini, Guio guio, Meles meles, Crocuta crocuta, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, E. ex gr. gallicus, E. ex gr. hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, , Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Alces cf. alces, Bison priscus, Saiga borealis 7 7 7

Таблица 2. Видовой состав костных остатков из ряда аллювиальных местонахождений позднего неоплейстоцена юга Западной Сибири (см. рис. 1) (Л-XV — казанцевское время; Ш 1-2 - ермаковско-каргинское время; - каргинское время; 2-3 - каргинско-сартанское время; \У-3 - сартанское время).

Таксоны Красный Яр, слой 6

к-во % к-во % к-во % к-во % к-во %

Lepus sp. 2 0,10 1 0,02 1 0,14

Marmota sp. 1 0,03

Castor fiber L. 12 0,41 4 0,09 1 0,37 1 0,64

Vulpes vulpes L. 2 0,05

Canis lupus L. 9 0,31 7 0,16 1 0,14 1 0,37

Cuon alpinus Pallas 6 0,21

Ursus are tos L. 10 . 0,34 13 0,29 2 0,27 1 0,37

U. savini Andrews 7 0,24 23 0,52

Guio guio L. 1 0,03 1 0,02

Meles metes L. 1 0,03

Crocuta crocuta spelaea Cu-Tuss 1 0,03 6 0,14

на" \ ги.^Лега spelaea Goldfuss 13 0.44 29 0,65 6 0,81 1 0,64

Mammuthus primigenius Blum. 143 4,90 31 0,70 10 1,35 34 12,64 17 10,90

Equus ex. gr. gallicus Prat 582 19,93 1763 39,78 454 61,43 114 42,38 42 26,92

Equus sp. 1 0,02 1 0,14

Equus ex. gr. sussemiones 14 0,48 60 1,41

Equus cf. hemionus Pallas 1 0,14

Coelodonta antiquitatis Blum. 205 7,02 323 7,28 80 10,83 33 12,27 12 7,69

Megaloceros giganteus Blum. 199 6,82 127 2,87 1 0,64

Cervus elaphus L. 143 4,90 196 4,42 24 3,25 2 0,74 2 1,28

Alces cf. alces L. 151 5,17 86 1,94 21 2,84 2 0,74 4 2,56

Rangifer tarandus L. 3 0,10 2 0,04 13 1,76 2 0,74

Bison priscus Bojanus 1411 48,32 1698 38,31 123 16,64 77 28,62 73 46.79

Saiga borealis Tscherskii 3 0,10 22 0,50 3 0,41 3 1,12 3 1,92

Ovis ammon L. 1 0,02

Soergelia sp. 32 0,72

Bovini gen. ¡ndet. (крупная форма) 1 0,03 2 0,05

Bovini gen. indet. (мелкая форма) 2 0,10 2 0,05

Всего костных остатков 2920 100,0 4432 100,0 739 100,0 269 100,0 156 100,0

др., 2006] (рис. 1). Представительные коллекции получены при раскопках стратифицированных отложений в пещерах Черемухово 1 [Струкова и др., 2006] и Шайтанская [Косинцев, 1996] в восточных предгорьях Северного Урала (рис. 1). Для всех этих

местонахождений получены серии |4С дат [Косинцев и др., 2005; Струкова и др., 2006; Ог1оуа е1 а1., 2004]. Материалы из этих объектов позволяют охарактеризовать фаунистические комплексы каргин-ского и сартанского горизонтов (табл. 1).

Рис. 1. Основные местонахождения фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири 1 - Кузнецкая котловина; 2 - Красный Яр (Томская обл.); 3 - Красный Яр (Новосибирская обл.); 4 - р. Чик; 5 - р. Орда; 6 - Тараданово; 7 - Волчья Грива; 8 - Актас; 9 - пещера Смеловская II; 10 - Курган; 11 - Абатское; 12 - Нижняя Тавда; 13 -Байгара; 14-Юровск; 15-Гари; 16 -Черемухово 1; 17 - пещера Шайтанская; 18 - Луговское; 19 - Хэхэнадаяха.

Север Западно-Сибирской равнины

На территории к северу от широтного участка р. Оби имеются многочисленные местонахождения единичных костей мамонтовой фауны. Среди них можно выделить только несколько точек, где найдено около 10 костей разных видов. Это Шу-рышкарский Сор на р. Оби, район 430 км р. Оби,

р. Пичугуй-Яха в районе устья Оби [Астахов и др., 2004]; р. Хэхэнадаяха [Косинцев, 2008] в верховьях бассейна р. Юрибей на полуострове Ямал (рис. 1). На основании серий 14С дат из этих (см. [Астахов и др., 2004; Косинцев, 2008]) и других местонахождений охарактеризованы териофауны каргинского и сартанского горизонтов (табл. 1).

Проблемные направления

Комплексы фауны крупных млекопитающих неоплейстоцена в Западной Сибири

В результате изучения находок крупных млекопитающих из поздненеоплейстоценовых местонахождений Западной Сибири установлены видовые составы фаунистических комплексов для большинства хронологических горизонтов позднего неоплейстоцена (табл. 1). Длина списков фауны для разных горизонтов и регионов заметно различается, что во многом определяется не отсутствием видов, а ограниченностью материала. Например, очевидно, что такой эврибионтный вид, как волк, непрерывно обитал на всей рассматриваемой территории, но его остатки найдены не во всех районах. Видовые составы териокомплек-сов не определены для ермаковского горизонта юга Западно-Сибирской равнины и северной половины Западной Сибири; для казанцевского горизонта Южного Зауралья и северной половины Западной Сибири (табл. 1). Очевидно, что в состав этих комплексов входили мамонт, носорог, настоящие лошади, первобытный бизон, волк. Другие типичные виды позднего неоплейстоцена могли отсутствовать в тех или иных комплексах. В стратиграфической схеме четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины характерный комплекс фауны крупных млекопитающих приведен в целом для всего позднего неоплейстоцена: Mammuthus primigenius (поздний тип), Equus caballus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Megaloceros sp., Rangifer tarandus, Ovibos mo-schatus [Унифицированная ..., 2000]. Сравнение с полученными списками (табл. 1) показывает, что приведенный набор видов нуждается в существенных изменениях. Фоновые представители мамонтовой фауны (мамонт, шерстистый носорог, первобытный бизон, лошадь) обитали непрерывно на территории Западно-Сибирской равнины от 40 тыс. лет назад и до конца неоплейстоцена. Это показывает анализ распределения во времени более 150 |4С дат, полученных по костям животных.

В использовании крупных млекопитающих в целях стратиграфии и корреляции отложений позднего неоплейстоцена имеется ряд проблемных направлений, которые касаются не только Западной Сибири, но и большинства регионов Северной Евразии. Основные из них изложены ниже.

Проблема руководящих форм

Основная трудность в данном аспекте, как это представляется авторам — выделение для позднего неоплейстоцена руководящих форм видового ранга среди крупных млекопитающих. Дело в том, что практически все животные, обитавшие на рас-

сматриваемой территории в позднем неоплейстоцене, сформировались по крайней мере не позднее среднего неоплейстоцена [Каталог млекопитающих ..., 1980]; только для подрода настоящих лошадей {Equus) указывается видообразование в позднем неоплейстоцене. По материалам Кузнецкой котловины И.В. Форонова [1990, 2001] отмечает видообразования в двух линиях: Equus ex gr. mosbachensis-germanicus превращается в Е. ex gr. gallicus при переходе от казанцевского времени к каргинскому; Е. äff. taubachensis превращается в Е. przewalskii при переходе от ермаковского времени к каргинскому [Форонова, 2001, рис. 12]. Но эти видообразования происходили в течение позднего неоплейстоцена и, соответственно, ни одна из этих форм не может считаться для него руководящей.

В качестве руководящих форм для позднего неоплейстоцена можно было бы использовать таксоны подвидового ранга; для этого должны быть описаны хронологические подвиды каких-либо видов. Для такого описания необходимы точно датированные серийные материалы. В настоящее время на территории Западной Сибири среди крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена описан только один подвид - Saiga ricei krasno-y'ar/'forSpanskii, 1998 [Шпанский, 1998],валидность которого сомнительна. В качестве руководящей формы для позднего неоплейстоцена Северной Евразии часто используют такую несистематическую категорию, как «ранняя» и «поздняя» формы мамонта, которые иногда дополняются экоморфа-ми - толстоэмалевой и тонкоэмалевой [Форонова, 2001]. Сейчас накоплены многочисленные и хорошо датированные материалы по мамонту позднего неоплейстоцена, которые показали, что это был очень полиморфный вид, особенно в конце позднего неоплейстцена [Мащенко, 2004]. Очень вероятно, что после проведения ревизии всех материалов по мамонтам позднего неоплейстоцена станет возможным выделить подвиды, которые можно будет использовать в качестве руководящих форм, в том числе и в Западной Сибири. Таким образом, в настоящее время среди крупных млекопитающих неизвестны руководящие формы для позднего неоплейстоцена Западной Сибири.

Вместе с тем, крупные млекопитающие могут быть использованы в стратиграфических целях. Для этого могут быть привлечены находки ряда видов и/или подвидов животных. Во-первых, это виды, вымершие или необратимо сократившие свой ареал видов в течение позднего неоплейстоцена. На территории Западной Сибири таковыми являются малый пещерный медведь (Ursus savini), гималайский медведь (Ursus thibetanus), пещерная гиена (Crocuta crocuta) и дикобраз Виноградова

(Hystrix brachiura vinogradovï). На основании серии 14C дат, полученным по костям малого пещерного медведя [Барышников, 2007; Косинцев и др., 2003; Baryshnikov, Foronova, 2001; Pacher, Stuart, 2009] и пещерной гиены (неопубликованные данные П.А. Косинцева), установлено, что первый вид вымирает, а ареал второго необратимо сокращается в течение каргинского времени. Оба вида отсутствуют на территории Западной Сибири в сартанское время; таким образом, фауны, в состав которых они входят, имеют досартанский возраст. Гималайский медведь и дикобраз входили в казан-цевское время в состав мамонтовой фауны Южного и Среднего Урала, а последний вид - и Алтая [Косинцев, Подопригора, 2003; Оводов, 2000; Фадеева, Смирнов, 2008; Baiyshnikov, 2001]; позднее данные виды исчезли из региона. Очевидно, что они могли попасть на Урал только через юг Западной Сибири, т.е. в казанцевское межледниковье они обитали на данной территории. Находки этих видов могут быть использованы для датирования фаун и отложений казанцевского времени.

Во-вторых, это остатки морфологически различающихся филетически последовательных форм. Выше отмечено, что по материалам Кузнецкой котловины описано филетические преобразования в двух линиях подрода Equus, которые рассматриваются на уровне видовых [Форонова, 1991]. Это привело к смене форм лошадей по крайней мере на юге Западной Сибири, что может быть использовано для датирования фаун и вмещающих их отложений. Наличие в фаунистическом комплексе Equus ex gr. mosbachensis-germanicus дает возможность датировать его казанцевским временем; присутствие в составе фауны E. ex gr. gallicus позволяют датировать ее каргинским и сартанским временем; находки E. äff. taubachen-sis дают основание определять возраст фауны как казанцевский и ермаковский; Е. przewalskii указывает на каргинско-сартанский возраст. Для территории Южного Урала и Зауралья установлена смена двух форм лошадей на протяжении позднего неоплейстоцена - крупную лошадь E. ex gr. Latipes, обитавшую в начале сартанского времени, сменяет мелкая лошадь E. uralensis [Смирнов и др., 1990]. Соответственно, находки этих форм позволяют датировать отложения досартанского и позднесартанского времени.

Проблемы таксономии и определения видовой принадлежности остатков ряда форм

В последнее время уточнен таксономический статус ряда ископаемых форм. Так, показано, что пещерная гиена является подвидом современной пятнистой гиены - Crocuta crocuta spelaea [Nagel et al., 2004]; в соответствии с правилом приори-

тета первоописания малый пещерный медведь имеет название Ursus savini, а не U. rossicus [Барышников, 2007]; дикобраз Виноградова является подвидом - Hystrix brachiura vinogradovi [Baryshnikov, 2003]. Проведена ревизия барсуков Евразии и показано, что сейчас в Сибири обитает не Meies meles, a Meies leucurus [Абрамов, Пузачен-ко, 2006]. В настоящее время в Западной Сибири обитает сибирская косуля - Capreolus pygargus, а в опубликованных списках видов из поздненео-плейстоценовых местонахождений указана европейская косуля — Capreolus capreolus [Форонова, 2001]. В связи с этим обозначивается проблема -какие виды барсука и косули обитали в позднем неоплейстоцене в Западной Сибири? До уточнения этого вопроса в табл. 1 мы оставили названия, которые приведены в литературе: Meies meles и Capreolus capreolus.

Не решены вопросы видовой принадлежности остатков ряда форм и количества видов в некоторых группах. Так, поздненеоплейстоценовую сайгу различные исследователи относят к трем разным видам — Saiga tatarica, S. borealis, S. ricei (табл. 1). Очевидно, что все поздненеоплейстоце-новые находки сайги принадлежат одному виду, наиболее вероятно - S. tatarica [Барышников и др., 1998]; однако для убедительного доказательства этого тезиса нужны дополнительные исследования. Не решен вопрос о видовой принадлежности поздненеоплейстоценовых овцебыков, обитавших в Евразии. На основании анализа морфологических данных они относятся к самостоятельному виду - Ovibos pallantis [Шер, 1971; Тихонов, 1994]; по результатам анализа палео-ДНК овцебыки Америки и Евразии относятся к одному виду - О. moschatus [MacPhee et al., 2005]. Мы пока основываемся на результатах морфологического анализа (табл. 1).

Не до конца ясен вопрос о количестве видов настоящих лошадей (подрод Equus), обитавших в позднем неоплейстоцене Западной Сибири. Выше сказано о филетических преобразованиях в двух линиях этого подрода на протяжении позднего неоплейстоцена в Кузнецкой котловине, которые рассматриваются как видообразования. В первой половине позднего неоплейстоцена здесь должны были обитать Equus ex gr. mosbachensis-germanicus и E. aff. taubachensis, a во второй его половине - E. ex gr. gallicus и E. przewalskii. В составе поздненеоплейстоценовых фаун юге региона отмечена только одна форма, E. ex gr. gallicus (табл. 1). Это довольно необычно, так как, учитывая биологию лошадей, трудно предполагать, что Equus ex gr. mosbachensis-germanicus и E. aff. taubachensis в первой половине позднего неоплейстоцена не выходили за пределы Кузнецкой котловины, а лошадь

Пржевальского (Е. przewalskií) обитала только на ее территории. В соседнем районе - Южном Зауралье - для позднего неоплейстоцена указаны две другие формы лошадей, сменяющие друг друга во времени, Е. Iatipes (или Е. ex gr. latipes по [Смирнов и др., 1990]) и Е. uralensis [Кузьмина, 1997]. Анализ датированных выборок костей лошадей из местонахождений Южного Урала показал, что масштаб изменения этих форм был не выше под-видового [Косинцев, Пластеева, 2009]. Если признать видовой статус всех указанных выше форм, то тогда одновременно на юге Западной Сибири обитало по два и/или три вида лошадей, а в Кузнецкой котловине непрерывно обитало два вида. С этим трудно согласиться, исходя из общих представлений о структуре фаун. Вследствие экологических закономерностей в составе фаун северных районов определенная экологическая группа (гильдия) включает по одному виду с крупными размерами тела. По этой причине очень маловероятно, что в состав фауны юга Западной Сибири одновременно входили два или три вида лошадей. Кроме этого, преобразования данных форм в разных регионах имели различный масштаб -на юго-востоке Западной Сибири предполагается уровень видообразования [Форонова, 1991], а на юго-западе - подвидообразования [Косинцев, Пластеева, 2009].

В дополнение к этому нужно отметить, что в местонахождениях первой половины позднего неоплейстоцена известны остатки еще одной формы лошади (табл. 2) -это мелкая лошадь из пещерных отложений Алтая, ранее определявшаяся как кулан [Галкина, Оводов, 1979] или плейстоценовый осел [Деревянко и др., 2003; Васильев и др., 2006]. Как показало палеогенетическое и морфологическое исследование (L. Orlando et al.; данные находятся в печати), на самом деле эта форма не может быть отнесена ни к первому, ни ко второму из видов. По мнению В. Айзенманн (Франция), эта лошадь наиболее близка к ранненеоплейстоценовой мелкой форме лошади из местонахождений Зюссен-борн в Германии и Ахалкалаки в Грузии, и пока предварительно может быть обозначена как Equus ex.gr. sussemiones. Кроме Горного Алтая, ее остатки обнаружены в Хакассии (грот Проскурякова) и на территории Предалтайской равнины, где они довольно многочисленны в местонахождении Та-раданово, но единично продолжают встречаться вплоть до широты г. Новосибирска (слой 6 Красного Яра; табл. 2).

Все это указывает на то, что материалы по лошадям позднего неоплейстоцена Западной Сибири нуждаются в ревизии. Очевидно, что в это время в указанном регионе происходили процессы формообразования в подроде настоящих лошадей, но

их масштабы нуждаются в уточнении. Также требует уточнения количество форм лошадей (видов или подвидов, в зависимости от результатов решения предыдущего вопроса), обитавших здесь в позднем неоплейстоцене, и их распространение в пространстве и времени; это относится к Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, E. äff. taubachensis и E. przewalskii.

Проблема соотношения стратиграфических горизонтов, климатостратиграфических и биостратиграфических подразделений

Региональные стратиграфические горизонты (казанцевский, ермаковский, каргинский и сар-танский) Западной Сибири имеют значительную временную протяженность и включают периоды с разным климатом. Так, например, ермаковский горизонт включает две морских изотопных стадии (МИС) - MMC-5a-5d и МИС-4; в сартанский горизонт входят стадия последнего ледникового максимума и позднеледниковье (МИС-2), с несколькими теплыми периодами. Фаунистические и флористические характеристики этих периодов отличаются друг от друга, причем иногда существенно. Это приводит к неопределенности биостратиграфической характеристики стратиграфического горизонта. Костные остатки в конкретном местонахождении накапливались в течение ограниченного промежутка времени, и видовой состав соответствующей локальной фауны характеризует фауну этого короткого отрезка. Поэтому для получения полного видового состава фау-нистического комплекса какого-либо стратиграфического горизонта необходимо использовать данные о локальных фаунах, характеризующих разные периоды времени существования горизонта. Примером этого может служить фаунисти-ческий комплекс казанцевского времени для юга Западно-Сибирской равнины. Его видовой состав не является полным, так как в нем нет дикобраза и гималайского медведя (табл. 1), которые обитали здесь в оптимальный период межледниковья (см. выше). В связи с этой проблемой видовой состав ряда выделенных фаунистических комплексов позднего неоплейстоцена Западной Сибири нуждается в дополнении (табл. 1).

Тафономические проблемы

Данные проблемы постоянно сохраняют актуальность (см., например: [Смирнов, Садыкова, 2003]); это прежде всего вопросы хронологической однородности изучаемых тафоценозов и их синхронности вмещающим геологическим телам. Как уже отмечалось, подавляющее большинство местонахождений Западной Сибири относятся к аллювиальному типу, а материалы из них пред-

ставляют собой главным образом сборы с бечевника. Тафоценозы в аллювиальных местонахождениях могут быть сформированы из аллохрон-ных компонентов, т.е. формироваться из костных остатков, в разной степени переотложенных. Таким образом, даже для комплекса костей, найденного in situ, есть вероятность того, что он в той или иной мере не синхронен вмещающему его геологическому телу. Еще в большей мере это относится к сборам на бечевнике. Решение такого рода проблем возможно главным образом на основе серийного датирования видов по отдельным костям (14С или другими методами) и/или оценки однородности костей по объективным косвенным параметрам - особенностям структуры и состава минеральной компоненты [Вотяков и др., 2008]; как крайний вариант можно использовать традиционный орга-нолептический метод оценки возраста костей [Верещагин, 1979]. Меньшую остроту эта проблема имеет в отношении костей из зоогенных отложений пещер, но и здесь аллохронные комплексы - не редкость [Смирнов, Садыкова, 2003].

Другой тафономической проблемой является избирательность накопления костных остатков при формировании тафоценоза. Часто в одном местонахождении накапливаются кости одного размерного класса, в результате чего видовой состав выглядит искаженным. Решение этой проблемы связано с использованием для реконструкции фа-унистических комплексов материалов из нескольких местонахождений, желательно разного типа (аллювиальных, пещерных и т.д.).

Проблема реликтовых видов

Одним из вопросов, возникшим при изучении четвертичных млекопитающих на юге Западной Сибири, является неожиданное присутствие в составе мамонтового фаунистического комплекса видов, характерных для раннего неоплейстоцена. Это находки остатков зоргелии (Soergelia sp.) в местонахождении Тараданово, и лошади Equus ex.gr. sussemiones в пещерах Алтая и на Предал-тайской равнине. Данный аспект отчасти связан с тафономическими проблемами, так как вопрос о синхронности перечисленных видов и представителей мамонтового комплекса окончательно не решен.

Проблема вымирания

Имеется недостаточное количество данных о времени окончательного исчезновения типичных видов мамонтовой фауны на территории Западной Сибири. В последние годы получены серии |4С дат по костям ряда видов. Для мамонта (Mammuthus primigenius) самые поздние даты следующие: на севере Западно-Сибирской равнины - 10000±70

лет назад (л.н.) (ЛУ-1153); в центральной части -10820±170 л.н. (СОАН-4943); на юге - 11090±120 л.н. (СОАН-4921) [Orlova et al., 2004]. Для шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) получены следующие самые поздние даты: для центра Западно-Сибирской равнины - 10770±250 л.н. (СОАН-4757); для юга региона - 13165±180 л.н. (СОАН-6385) [Орлова и др., 2008]. Для гигантского оленя (Megaloceros giganteus) самая поздняя дата - 6816±35 л.н. (KIA-5669) [Stuart et al., 2004]; для первобытного бизона {Bison priscus) -9320±95 л.н. (СОАН-4568) [Васильев и др., 2007]; для пещерного льва {Panthera spelaea) - 13500±65 л.н. (ОхА-11349); для пещерной гиены {Crocuta crocuta) - 35650±450 л.н. (ОхА-10890); для малого пещерного медведя {Ursus savini) - 31870±190 л.н. (ОхА-16960). По кости овцебыка {Ovibos pal-lantis) из местонахождения в пещере Верхнегуба-хинская, расположенной на южной границы его ареала, получена дата 11450±90 л.н. (Ki-14962). Из местонахождений севера Западной Сибири для овцебыка 14С даты отсутствуют, но, учитывая данные для сопредельной территории полуострова Таймыр (|4С даты 2700±70 л.н. (ГИН-3803) и 2900 ±60 л.н. (ГИН-10529); [Sulerzhitsky, Romanenko, 1999]), можно заключить, что на Гыданском полуострове овцебык, вероятно, вымер также в голоцене.

Заключение

За последние годы в изучении фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири получены значительные новые результаты. Прежде всего следует обратить внимание на два аспекта, которые играют важную роль в использовании крупных млекопитающих в биостратиграфических целях. Во-первых, это установление факта смены на протяжении позднего неоплейстоцена нескольких форм в группе настоящих лошадей на территории Западно-Сибирской равнины [Смирнов и др., 1990; Форонова, 1991]. Во-вторых, это установление факта гетерохронности вымирания видов мамонтового комплекса на территории Западной Сибири (см. выше). В табл. 1 виды и формы, наиболее перспективные для биостратиграфии, выделены полужирным шрифтом.

На сегодняшний день основными задачами в изучении крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири являются:

1) выделение руководящих форм, в первую очередь на основе ревизии материалов по мамонту и настоящим лошадям со всей территории региона;

2) уточнение времени вымирания видов мамонтового комплекса в разных районах Западной Сибири на основе массового |4С датирования; 3) поиск но-

вых, тафономически однородных местонахождений, особенно в северной половине территории.

Работа частично выполнена по проекту РФФИ (08-05-00972) и Программе Президиума

РАН «Происхоэ/сдение биосферы и эволюция геобиологических систем», а также при поддержке программы развития научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

Литература

Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meies) II Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 5. С. 641-655.

Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 188 с.

Астахов В. И., Арсланов Х.А., Назаров Д.В. Возраст мамонтовой фауны на Нижней Оби // Доклады РАН. 2004. Т. 396. № 2. С. 253-257.

Барышников Г.Ф. Семейство медвежьи (Carnivora, Ursidae) (Фауна России и сопредельных стран. Млекопитающие. T. I. Вып. 5). СПб.: Наука, 2007. 541 с.

Барышников Г.Ф., Дмитриева Е.Л., Крахмальная Т.В., Шер A.B. Происхождение, эволюция и систематика// Сайгак. М.: Наука, 1998. С. 9-24.

Бобковская Н.Е. Крупные млекопитающие плейстоцена Нижнего Прииртышья // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: Изд-во Университет, 2002. С. 56-61.

Бородин A.B., Косинцев П.А. Млекопитающие плейстоцена севера Западной Сибири // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: Изд-во ГЕОС, 2001. С. 244-252.

Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Евразии (по млекопитающим). М.: Наука, 1977. 172 с.

Васильев С.К. Крупные млекопитающие казанцев-ского и каргинского времени Новосибирского Приобья (по материалам местонахождения Красный Яр). Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 26 с.

Васильев С.К., Деревянко А.П., Маркин C.B. Фауна крупных млекопитающих финала сартанского времени Северо-Западного Алтая (по материалам пещеры Каминной). // Археология, этнография и антропология Евразии. 2006а. № 2 (26). С. 2-22.

Васильев С. К., Мартынович И.В. Палеотериологи-ческие сборь! в Тараданово в 2007 г. и новые находки остатков зоргелии (Soergelia sp.) II Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 13. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2007. С. 23-28.

Васильев С.К., Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые палеотериологические исследования пещеры Логово Гиены (северо-западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 12. Ч. 1. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 20066. С. 43-49.

Васильев С.К., Орлова Л.А. К вопросу о возрасте Та-радановского местонахождения фауны крупных млекопитающих // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 12. Ч. 1.

Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2006. С. 36-42.

Васильев С.К., Орлова Л.А., Кузьмин Я.В. Местонахождение фауны крупных млекопитающих сартанского времени на р. Орда (Ордынский район Новосибирской области) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 13. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2007. С. 29-32.

Верещагин Н.К. Органолептическая характеристика костей из захоронений // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 205-211.

Вотяков С.Л., Смирнов Н.Г., Киселев Д.В., Шагалов Е.С., Садыкова И.О.. Главатских С.С., Быков И.В., Чередниченко Н.В., Березикова O.A. Кристаллохимия, микроморфология, структура и свойства биоминералов костных остатков млекопитающих четвертичного периода // Ежегодник - 2007. Информационный сборник научных трудов Института геологии и геохимии УрО РАН. Екатеринбург: Институт геологии и геохимии УрО РАН, 2008. С. 230-237.

Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая терио-фауна пещер Западного Алтая. // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 165-180.

Громов В.И. Остатки млекопитающих из четвертичных отложений в низовьях Оби и Иртыша // Бюллетень МОИП. Отд. геологич. 1937. Т. 15. Вып. 2. С. 154-156.

Громов В.И. Новые находки четвертичных млекопитающих на Урале и Салаире в 1938 г. // Труды Института геологических наук АН СССР. 1940. Сер. геол. Вып. 33. № 10. С. 31-42.

Деревянко А.П., Агаджанян А.К, Кулик H.A., Мартынович Н.В., Оводов H Д., Постное A.B., Сердюк Н.В., Чевалков Л.М. Основные результаты изучения многослойного памятника Усть-Канская пещера в 1998-2001 гг. // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 7. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2001. С. 109-115.

Деревянко А.П., Гричан Ю.В., Дергачева М.И., Зе-нин А.Н., Лаухин С.А., Левковская Г.М., Малолетко A.M., Маркин C.B., Молодин В. И., Оводов H Д., Петрин В. Т., Шуньков М.В. Археология и палеоэкология палеолита Горного Алтая. Новосибирск: Институт истории, филологии и философии СО АН СССР, 1990. 159 с.

Деревянко А.П., Молодин В.И., Зенин В.Н., Лещин-скийС.В., МащенкоE.H. Позднепалеолитическое местонахождение Шестаково. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2003. 168 с.

Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Малаева Е.М., Ульянов В.А., Ку-

лик H.A., Постное A.B., Анойкин A.A. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.

Каталог млекопитающих СССР (плиоцен - современность). J1.: Наука, 1981. 456 с.

Каталог музея при Тюменском Александровском реальном училище. Тюмень: Типография J1.K. Высоцкой, 1905. 377 с.

Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая те-риофауна Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1969. 149 с.

Кожамкулова Б.С. Позднекайнозойские копытные Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1981. 144 с.

Кожамкулова Б.С., Пак Т.К. Позднеплейстоцено-вая териофауна стоянки Актас (Кокчетавская область) и ее сопоставление с одновозрастной фауной Восточного Казахстана // Межрегиональное сопоставление мезозой-кайнозойских фаун и флор Казахстана (Матер, по истории фауны и флоры Казахстана. Т. 10). Алма-Ата: Наука, 1988. С. 121-154.

Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. С. 84-109.

Косинцев П.А. Мамонтовая фауна реки Юрибей (полуостров Ямал) // Фауны и флоры позднего кайнозоя Северной Евразии. Екатеринбург-Челябинск: ООО ЦИКР Рифей, 2008. С. 147-157.

Косинцев П.А., Бобковская Н.Е. Крупные млекопитающие неоплейстоцена широтного отрезка Нижнего Иртыша // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского госуниверситета, 2003. С.226-231.

Косинцев П.А., Воробьев A.A., Орлова J1.A. Абсолютные даты по ископаемым медведям (род Ursus) Среднего Урала // Териофауна России и сопредельных территорий. М.: Институт проблем экологии и эволюции РАН, 2003. С. 174-175.

Косинцев П.А., Пластеева H.A. Лошади (под-род Equus) Южного Урала в позднем плейстоцене // Вестник Оренбургского госуниверситета. 2009. № 6. С. 161-163.

Косинцев П.А., Подопригора H.H. Находки дикобраза Hystrix vinogradovi и гималайского медведя Ursus thibetanus в позднем плейстоцене Среднего Урала // Териофауна России и сопредельных территорий. М.; Институт проблем экологии и эволюции РАН, 2003. С.175.

Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. Труды Зоологического института РАН. 1997. Т. 273. 223 с.

Лещинский C.B., Мащенко E.H., Пономарева Е.А., Орлова Л.А., Бурканова Е.М., Коновалова В.А., Тете-рина И.Н., Гевля K.M. Комплексные палеонтолого-стратиграфические исследования местонахождения Луговское (2002-2004 годы) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2006. № 1 (25). С. 54-69.

Мащенко E.H. Морфологическая изменчивость и подвидовая систематика шерстистого мамонта (Мат-muthus primigenius) в позднем неоплейстоцене Восточной Евразии // Эволюция морских и наземных экоси-

стем в перигляциальных зонах. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2004. С. 89-92.

Оводов Н.Д. Ископаемый дикобраз {Hystrix sp.) на Алтае // Палеогеография каменного века. Корреляция природных событий и археологических культур палеолита Северной Азии и сопредельных территорий. Красноярск: Красноярский гос. педуниверситет, 2000. С. 100-102.

Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Пещера Окладникова на Алтае. Предварительная тафономическая оценка // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 10. Ч. 2. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2004. С. 175-184.

Окладников А.П., Григоренко Б.Г., Алексеева Э.В., Волков И.А. Стоянка верхнепалеолитического человека Волчья Грива // Материалы полевых исследований Дальневосточной археологической экспедиции. Вып. II. Новосибирск: Институт истории, филологии и философии СО АН СССР, 1971. С. 87-123.

Орлова Л.А., Васильев С.К., Кузьмин Я.В., Косинцев П.А. Новые данные о времени и месте вымирания шерстистого носорога {Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799)//Доклады РАН. 2008. Т. 423. № 1.С. 133-135.

Орлова Л.А., Лещинский С.В., Зенин В.Н., Борисов М.А. Радиоуглеродные и стратиграфические исследования местонахождения Волчья Грива в 2000 году // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 6. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2000. С. 188-191.

Сердюк Н.В., Зенин А.Н. Фауна мелких млекопитающих из средней пачки отложений пещеры Страшная // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 14. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2008. С. 100-104.

Систематический каталог коллекций (по отделам). Палеонтология. Тобольск: Типография Губернского Правления, 1895. 9 с.

Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К, Коробейников Ю.И., Олыиванг В.Н., Ерахин Н.Г., Быкова Г.В. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 244 с.

Смирнов Н.П, Садыкова Н.О. Источники погрешностей при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского госуниверситета, 2003. С. 98-115.

Струкова Т.В., Бачура О.П., Бородин A.B., Стефа-новский В. В. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово-1) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14. № 1.С. 98-108.

Тихонов А.Н. Плейстоценовый овцебык {Ovibos то-schatus) Урала и Западной Сибири // Труды Зоологического института РАН. 1994. Т. 256. С. 92-110.

Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: СНИИГиМС, 2000. 64 с.

Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2008. 172 с.

Форонова И.В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск: Институт геологии и геофизики СО АН СССР, 1990. 131 с.

Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 243 с.

Чикишева Т.А., Васильев С.К., Орлова Л.А. Зуб человека из пещеры логово Гиены (Западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т. 13. Новосибирск: Изд-во Института археологии и этнографии СО РАН, 2007. С. 156-161.

Шер A.B. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.

Широков В.Н., Волков Р.Б., Косинцев П.А., Лаптева Е.Г. Материалы палеолитической стоянки Богдановка (Южный Урал) // Российская археология (в печати).

Шпанский A.B. Остатки сайги из Томского Приобья // Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. Т. 1. Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 1998. С. 344-348.

Шпанский A.B. Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины (стратиграфическое значение, палеоэкология и палео-зоогеография). Автореферат дисс. ... канд. геол.-мин. наук. Томск, 2000. 25 с.

Шпанский A.B. Четвертичные млекопитающие Томской области и их значение для оценки среды обитания. Томск: Изд-во «Раушбах», 2003. 162 с.

Baryshnikov G. The Pleistocene black bear (Ursus thi-betanus) from the Urals (Russia) // Lynx. 2001. Fasc. 32. P. 33-44.

Baryshnikov G.F. Pleistocene small porcupine from Ural Mountains, Russia, with note on taxonomy of Hystrix vinogradovi (Rodentia, Hystricidae) // Russian Journal of Theriology. 2003. № 2. P. 43^7.

Baryshnikov G., Foronova I. Pleistocene smalj cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia // Cademos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. Vol. 26. P. 373-398.

Leshchinskiy S. V, Kuzmin Y. V., Zenin V.N., Jull A.J. T. Radiocarbon chronology of the «mammoth cemetery» and Paleolithic site of Volchia Griva (Western Siberia) // Current Research in the Pleistocene. 2008. Vol. 25. P. 53-56.

MacPhee R.D.E., Tikhonov A.N., Mol D., Greenwood A.D. Late Quaternary loss of genetic diversity in muskox (Ovibos) II BMC Evolutionary Biology. 2005. Vol 5. P. 49.

Orlova L.A., Kuzmin Y.V., Dementiev V.N. A review of the evidence for extinction chronologies for five species of Upper Pleistocene megafauna in Siberia // Radiocarbon. 2004. Vol.46. P. 301-314.

Orlova L.A., Zenin V.N., Stuart A.J., Higham T.F.G., Grootes P.M., Leshchinsky S.V., Kuzmin Y.V., Pavlov A. F., Maschenko E.N. Lugovskoe, Western Siberia: a possible extra-Arctic mammoth refugium at the end of the Late Glacial II Radiocarbon. 2004. Vol. 46. P. 363-368.

Pacher M., Stuart A.J. Extinction chronology and paleobiology of the cave bear // Boreas. 2009. Vol. 38. P. 189-206.

Rohland N., Pollack J.L., Nagel D., Beauval C., Air-vaux J., Paabo S., Hofreiter M. The population history of extant and extinct hyenas // Molecular Biology and Evolution. 2005. Vol. 22. P. 2435-2443.

Stuart A.J., Kosintsev PA., Higham T.F.G., Lister A.M. Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth // Nature. 2004. Vol. 431. P. 684-689.

Sulerzhitsky L.D., Romanenko F.A. The «twilight» of the mammoth fauna in the Asiatic Arctic // Ambio. 1999. Vol.28. P. 251-255.