Содержание основных пигментов в перидерме однолетних побегов древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. , при интродукции в нижегородском Поволжье

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

characteristics of surveyed genetic reserves of the Sverdlovsk region gives the general estimation of genetic reserves state.

The set offorest types in genetic reserves demonstrates the full diversity of vegetation, corresponding to adopted for Middle Urals forest classification criteria. In addition to forest inventory and floristic characteristics of forest genetic reserves there was provided forest typology survey, indicating the life state of stands, the extent of damage from the impact of exogenous factors - recreation, aerotechnogenic pollution, etc. For each account tree was defined the class of damage, defoliation and dechromation of crown and the age of needles. The carried out study allows to propose a set of specific measures for conservation and improvement of forest genetic reserves state.

Key words: genetic reserve, life condition, floristic composition, coniferous stands, forest type.

References

1. Mamaev S.A., Makhnev A.K., Semerikov L.F. Printsipy vyyavleniya i sokhraneniya geneticheskikh resursov drevesnykh rasteniy v lesakh SSSR [Rules of the identification and conservation of genetic resources of woody species in the forests of the USSR]. Lesnoe khozyaystvo [Forest Industry], 1984, no. 11, pp. 35-38.

2. Polozhenie o vydelenii i sokhranenii geneticheskogo fonda drevesnykh porod v lesakh SSSR [Rules of the identification and conservation of the genetic pool of woody species in the forests of the USSR]. Moscow, Goskomles SSSR, 1982. 22 p.

3. Kolesnikov B.P., Zubareva R.S., Smolonogov E.P. Lesorastitel’nye usloviya i tipy lesov Sverdlovskoy oblasti [Forest growth conditions and forest types of the Sverdlovsk region]. Sverdlovsk, 1974. 176 p.

4. Bitterlich W. The Relascope Idea. Relative Measurements in Forestry. Austria, Wien, 1975. 280 p.

5. Krasnaya kniga Sverdlovskoy oblasti: zhivotnye, rasteniya, griby [Red book of the Sverdlovsk region: animals, plants, fungi] ed. N.S. Korytin. Ekaterinburg: Basko, 2008. 256 p.

6. Alekseev A.S. Monitoring lesnykh ekosistem [Forest ecosystems monitoring]. St. Petersburg, Lesotekhn. Akademiya, 1997. 116 p.

7. Tsvetkov V.F. et all. Monitoring sostoyaniya lesov Evropeyskogo Severa [Forest state monitoring in the European North]. Arkhangelsk, 1995. 35 p.

8. Vremennaya metodika po uchetu sosnovykh nasazhdeniy, podverzhennykh vliyaniyu promyshlennykh vybrosov [Provisional methods for measurement of pine stands affected by industrial emissions]. Moscow: VNIILM Gosleskhoza SSSR, 1986. 34 p.

9. Sanitarnyepravila v lesakh Rossii [Sanitary rules on the forests of Russia]. Moscow, Nauka, 1998. 16 p.

10. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analyses of the effects of air pollution on forests. Hamburg-Geneva, Programme Coordinating Centers/UN-ECE, 1994. 177 p.

СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫХ ПИГМЕНТОВ В ПЕРИДЕРМЕ

однолетних побегов древесно-кустарниковых видов семейства FABACEAE LINDL., При ИНТрОдУКЦИИ в нижегородском Поволжье

Е.И. ЗАХАРОВА, доц. каф. лесных культур НГСХА, канд. биол. наук

robinia@bk.ru

ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

603107, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97

В статье приводятся данные анализа сезонной динамики содержания основных пигментов в перидерме однолетних побегов древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. при интродукции в Нижегородском Поволжье. Целью исследования являлось выявление влияния пластидных пигментов хлорофиллоносной паренхимы перидермы побегов на адаптацию Robinia pseudoacacia L., Amorpha fruticosa L., Caragana arborescens Lam. к новым экологическим условиям. Изучение пигментного аппарата осуществлялось с помощью спектрофотометрического анализа. В результате исследований было выявлено, что в осенне-зимний период у всех изучаемых видов происходит накопление количества каротиноидов. Возрастание количества каротиноидов отражает устойчивость желтых пигментов к повреждающим условиям среды и их защитную функцию, что положительно влияет на устойчивость изучаемых интродуцентов к низким отрицательным температурам. Также было установлено, что включение защитных механизмов растения к действию низких температур в зимний период характеризуется не столько количественным содержанием каротиноидов, сколько их отношением к сумме хлорофиллов а и b. Различия по содержанию хлорофилла и каротиноидов выявлены на выровненном фоне экологических условий, что свидетельствует о наследственной природе их возникновения. Этот факт подтвержден результатами дисперсионного анализа.

Ключевые слова: пигменты, интродукция, перидерма, хлорофилл, каротиноиды.

Зкодого-физиодогические исследования, раскрывающие механизмы взаимодействия растений со средой, имеют большое значение для понимания их географического распределения и анализа соответствия метаболизма климати-

ческим условиям. Реакция растений на действие низкой температуры сопровождается многочисленными физиологическими и биохимическими изменениями, затрагивающими многие стороны метаболизма растительной клетки.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014

71

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

По мнению ряда авторов, пластидные пигменты хлорофиллоносной паренхимы перидермы побегов принимают участие в обеспечении определенной степени стойкости растения к новым условиям среды [5, 10]. Одним из важнейших показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов [9].

Объектами исследования служили древесно-кустарниковые виды семейства Fabaceae Lindl., имеющиеся в коллекции питомника-дендрария города Дзержинска Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.).

Изучение пигментного аппарата древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. в условиях интродукции осуществлялось в соответствии с общепринятыми методиками определения содержания основных пигментов, с помощью спектрофотометрического анализа [2-4, 7].

При проведении лабораторных анализов использовалась перидерма однолетних побегов изучаемых видов. Отбор растительных образцов проводили ежемесячно, с ноября 2009 г. по февраль 2010 г. Образцы перидермы отбирали с пяти экземпляров каждого вида в трех биологических повторностях, что является достаточным для получения достоверных результатов исследований. Для проведения анализа 300 мг измельченной перидермы подвергалось механическому растиранию со стеклянной крошкой до однородной массы, с добавлением карбоната кальция CaCO3, для нейтрализации клеточного сока. После этого полученный экстракт перидермы ставили отстаиваться в неосвещенное место. Далее проводилось центрифугирование пигментной вытяжки.

В качестве экстрагирующего вещества был использован 96 % раствор этилового спирта. Для определения оптической плотности вытяжки пигментов в 96 % этаноле использовали спектрофотометр «Спекол» - отечественный аналог СФ-26. Оценку дава-

ли при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлорофилла-a (665 нМ), хлорофилла-b (649 нМ), каротиноидов (452,5 нМ) [1, 7, 8]. Концентрации пигментов вычисляли по уравнениям Хольма-Веттштейна для 96 %-го раствора этанола [6].

Анализ сезонной динамики содержания основных пигментов в перидерме древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. выявил заметную неоднородность изучаемых видов (табл. 1).

Как видно из данных табл. 1, наибольшее содержание хлорофилла-а, в течение всего периода наблюдений, было отмечено у робинии лжеакации (0,8 - 1,5 мг/г сухого вещества), наименьшее - у аморфы кустарниковой (0,55-0,8 мг/г). При этом среднесезонное содержание хлорофилла-а у робинии лжеакации составило 1,07 мг/г, у караганы древовидной - 0,82 мг/г, у аморфы кустарниковой - 0,64 мг/г.

Динамика содержания хлорофилла-а практически у всех исследуемых видов имела общие тенденции с максимумом в декабре и минимумом в январе, исключение составила аморфа кустарниковая, которая не продемонстрировала декабрьского максимума в содержании данного пигмента. Увеличение концентрации хлорофилла-а может быть связано с окончанием образования углеводов (крахмала) у растений в начале зимы.

Поскольку органическое вещество может синтезироваться только в хлоропластах листа и зеленых частях стебля, а с установлением устойчивых отрицательных температур происходит деградация хлоропластов и синтез пигментов сводится к минимуму, соответственно концентрация хлорофилла-а уменьшается и происходит исчезновение крахмальных зерен. В конце зимы опять происходит постепенное накопление хлорофил-ла-а, в перидерме однолетних побегов, за счет чего увеличивается поглощение световой энергии, усиливается фотосинтетическая активность и наблюдается увеличение количества крахмала в клетках.

Содержание хлорофилла-b в перидерме исследуемых видов также было подвержено изменениям в течение осенне-зимнего периода

72

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Сезонная динамика содержания основных пигментов в перидерме древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl., мг/г сухого вещества Seasonal dynamics of major pigments in the periderm tree and shrub species of the family

Fabaceae Lindl., Mg/g dry matter

Вид Содержание пигментов Отношение

Хлоро- филл-a Хлорофилл- b Каротино- иды Сумма пигментов а/b a/

ноябрь 2009 г.

Caragana arborescens 0,68±0,03 0,43±0,02 0,28±0,01 1,39±0,02 1,59±0,11 0,61±0,02 0,38±0,02 0,25±0,01

Robinia pseudoacacia 0,96±0,02 0,42±0,05 0,25±0,01 1,63±0,02 2,34±0,36 0,69±0,03 0,31±0,03 0,18±0,01

Amorpha fruticosa 0,80±0,01 0,56±0,04 0,20±0,01 1,56±0,04 1,45±0,09 0,59±0,02 0,41±0,02 0,15±0,01

декабрь 2009 г.

Caragana arborescens 1,10±0,01 0,44±0,01 0,34±0,003 1,88±0,02 2,52±0,04 0,72±0,01 0,28±0,01 0,22±0,001

Robinia pseudoacacia 1,50±0,02 0,73±0,01 0,35±0,004 2,58±0,02 2,06±0,04 0,67±0,01 0,33±0,01 0,16±0,002

Amorpha fruticosa 0,66±0,02 0,30±0,01 0,27±0,004 1,23±0,03 2,21±0,03 0,69±0,01 0,31±0,01 0,28±0,003

январь 2010 г.

Caragana arborescens 0,74±0,01 0,27±0,01 0,25±0,004 1,27±0,01 2,75±0,11 0,73±0,01 0,27±0,01 0,25±0,005

Robinia pseudoacacia 0,80±0,02 0,40±0,01 0,21±0,002 1,40±0,03 1,99±0,02 0,67±0,01 0,33±0,01 0,17±0,005

Amorpha fruticosa 0,55±0,01 0,27±0,01 0,21±0,005 1,03±0,02 2,00±0,02 0,68±0,01 0,33±0,01 0,26±0,001

фев раль 2010 г.

Caragana arborescens 0,74±0,01 0,36±0,01 0,27±0,002 1,36±0,01 2,05±0,08 0,67±0,01 0,33±0,01 0,24±0,005

Robinia pseudoacacia 1,01±0,01 0,54±0,01 0,27±0,003 1,83±0,01 1,88±0,03 0,65±0,01 0,35±0,01 0,17±0,003

Amorpha fruticosa 0,56±0,01 0,36±0,01 0,21±0,003 1,13±0,006 1,57±0,05 0,61±0,01 0,39±0,01 0,22±0,002

(табл. 1). Как видно из приведенных результатов анализа, динамика накопления хлорофил-ла-b практически не отличается от накопления хлорофилла-а. Однако в количественном выражении концентрация хлорофилла-b была ниже концентрации хлорофилла-а у всех видов, подвергавшихся анализу. Среднесезонное содержание хлорофилла-b оказалось наибольшим у робинии лжеакации (0,52 мг/г), и практически одинаковым содержанием данного пигмента характеризовались карагана древовидная (0,38 мг/г) и аморфа кустарниковая (0,37 мг/г).

Исследование количественного содержания каротиноидов в перидерме однолетних

побегов показало, что это довольно динамичный показатель. В осенний период у всех изучаемых видов происходит накопление количества каротиноидов с максимумом накопления в декабре. При этом максимальное количество данного пигмента, по данным анализа перидермы, заготовленной в декабре, было зафиксировано у робинии лжеакации (0,35 мг/г) и карага-ны древовидной (0,34 мг/г), а наименьшее - у аморфы кустарниковой, и составило 0,27 мг/г. Возрастание в холодный период года относительного содержания каротиноидов отражает устойчивость желтых пигментов к повреждающим условиям среды и их защитную функцию.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014

73

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Данные однофакторного дисперсионного анализа по содержанию основных пигментов в перидерме однолетних побегов древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl These one-way ANOVA on the main content of pigments in the periderm of annual shoots of trees and shrubs species of the family Fabaceae Lindl

Признаки Критерий Фишера Сила влияния фактора НСР D критерий Тьюки

F оп F05 по Плохинскому по Снедекору

к2 н- s3 к2 н- s3

Caragana arborescens Lam.

Хлорофилл-а 153,72 4,07 0,98 0,006 0,98 0,007 0,043 0,081

Хлорофилл-b 38,19 4,07 0,93 0,024 0,93 0,028 0,035 0,065

Каротиноиды 77,32 4,07 0,97 0,012 0,96 0,014 0,013 0,025

Сумма пигментов 312,42 4,07 0,99 0,003 0,99 0,004 0,043 0,082

Robinia pseudoacacia L.

Хлорофилл-а 270,86 4,07 0,99 0,004 0,98 0,004 0,051 0,096

Хлорофилл-b 34,09 4,07 0,93 0,027 0,92 0,031 0,071 0,13

Каротиноиды 73,12 4,07 0,96 0,013 0,96 0,014 0,019 0,036

Сумма пигментов 537,14 4,07 1,0 0,002 0,99 0,002 0,061 0,114

Amorpha fruticosa L.

Хлорофилл-а 104,78 4,07 0,98 0,009 0,97 0,011 0,031 0,059

Хлорофилл-b 39,03 4,07 0,94 0,024 0,93 0,027 0,057 0,107

Каротиноиды 35,08 4,07 0,93 0,026 0,92 0,03 0,015 0,028

Сумма пигментов 81,05 4,07 0,97 0,012 0,96 0,014 0,071 0,132

В январе происходит незначительное снижение количества каротиноидов у изучаемых видов, после чего оно остается практически неизменным в течение оставшегося периода наблюдений.

Включение защитных механизмов растения к действию низких температур в зимний период характеризуется не столько количественным содержанием каротиноидов, сколько их отношением к сумме хлорофиллов а и b (табл. 1). Чем выше показатель данного отношения, тем выше адаптированность растений. Наибольшими значениями данного показателя характеризовалась карагана древовидная - от 0,22 до 0,25 за разные месяцы анализируемого периода, наименьшими - робиния лжеакация (0,16 - 0,18). Аморфа кустарниковая, имея показатель данного отношения в ноябре 0,15, с установлением холодного периода довела его до 0,28, что может свидетельствовать об активации защитных функций организма.

Общее количество пигментов (табл.

1) оказалось наибольшим у робинии лжеакации, среднее содержание хлорофиллов-а, b и каротиноидов у нее составило 1,86 мг/г, что

связано с ее более южным происхождением. Наименьшим общим содержанием пигментов характеризовалась аморфа кустарниковая - 1,24 мг/г. Среднесезонное общее содержание пигментов у караганы древовидной составило 1,48 мг/г.

Ход изменения количества пигментов был примерно одинаковым у всех объектов исследования.

О степени сформированности фотосинтетического аппарата в зимний период можно судить по отношению хлорофилла-а к хло-рофиллу-b (табл. 1). Общеизвестно, что каждый тип хлорофилла способен поглощать свет лишь определенной длины волны. При этом фотосинтетическая деятельность невозможна без хлорофилла-а, который переводит энергию света в химическую. Хлорофилл-b имеет иной спектр поглощения и играет вспомогательную роль, передавая поглощенную энергию света хлорофиллу-а. Соответственно, чем больше отношение хлорофилла-а к хлорофиллу-b, тем интенсивнее фотосинтез. У караганы древовидной это отношение варьировало от 1,59 до 2,75, у робинии лжеакации от 1,88 до 2,34, у аморфы кустарниковой от 1,45 до 2,21.

74

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

По результатам приведенных данных можно сделать вывод о том, что интродуци-рованные виды прошли успешную адаптацию к природным условиям Нижегородского Поволжья.

Изучаемые виды заметно различались средними величинами анализируемых признаков и диапазонами их значений. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность различий, обнаруженных между видами, по большинству анализируемых признаков (табл. 2).

Для проведения однофакторного анализа показатели исследуемых признаков были объединены в равномерный комплекс, что позволило оценить степень влияния на них календарных сроков заготовки побегов (табл. 2).

Данные табл. 2 свидетельствуют о наличии существенных различий в изученном комплексе. Опытные значения F-критерия Фишера во много раз превосходят соответствующие табличные значения.

Анализ данных позволяет сделать заключение о том, что динамика основных пигментов в перидерме однолетних побегов, подвергавшихся исследованиям, в значительной степени обусловлена календарными сроками, а именно совокупностью климатических факторов, характерных для наблюдаемого периода. Доля влияния организованных факторов (различий в сроках заготовки побегов) на формирование дисперсии (разброс значений признака) по всем анализируемым признакам, у всех видов превышает 90 % как в расчетах по методу Плохинского, так и в расчете по Снедекору.

Величины НСР и D-критерия Тьюки показали, что по всем признакам у анализируемых видов при их сравнении различия относятся к существенным.

Данные проведенного анализа позволяют сделать ряд выводов:

- содержание основных пигментов в перидерме однолетних побегов древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl. подвержено изменениям в осенне-зимний период года. Минимальное содержание хлорофиллов отмечается в наиболее холодные зим-

ние месяцы, но их полного разрушения в этот период не наблюдается;

- одной из причин достаточно высокой устойчивости изучаемых интродуцентов к низким отрицательным температурам может являться повышение содержания каротиноидов в зимние месяцы;

- содержание хлорофиллов и каротиноидов у древесно-кустарниковых видов семейства Fabaceae Lindl., в условиях интродукции, свидетельствует об их успешной адаптации к новым условиям произрастания.

Библиографический список

1. Бессчетнова, Н.Н. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое / Н.Н. Бессчетнова // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: Материалы Ш-го межвуз. Итнернет-семинара. - Томск, Томский гос. ун-т, 2007. - С. 19-24.

2. Бессчетнова, Н.Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной / Н.Н. Бессчетнова // Вестник МГУЛ - Лесной вестник, 2010. - № 6 (75). - С. 21-25.

3. Булда, О.В. Спектрофотометрический метод определения содержания каротинов, ксантофиллов и хлорофиллов / О.В. Булда, В.В. Рассадина, Г.Н. Алексейчук, Н.А. Ламан // Физиология растений.

- М.: РАН, 2008. - Т. 55. - № 4. - С. 604-611.

4. Ермаков, А.И. Методы биохимических исследований растений / А.И.. Ермаков и др. - Л.: Агропро-миздат, 1987. - 430 с.

5. Кузнецова, Н.В. Устойчивость семечковых культур к абиотическим стрессам: дисс. ... канд. с/х наук: 06.01.05 / Н.В. Кузнецова; Мичуринск, 2008. - 203 с.

6. Лапина, Г.П. Влияние нефти на пигментный состав сосны обыкновенной - Pinus sylvestris / Г.П. Лапина, Н.М. Чернавская, М.Е. Литвиновский, С.В. Сазанова // Электронный научный журнал «Исследовано в России». - 2007. - http://www.zhurnal.ape. relarn.ru.

7. Максимов, Г.Л. Методы биохимического анализа растений / Г.Л. Максимов. - Л.: ЛГУ, 1978. - 192 с.

8. Практикум по физиологии растений / сост. Н.Н. Третьяков, ТВ. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др.

- 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.

9. Титова, М.С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea abies и Picea koraiensis / М.С. Титова // Вестник ОГУ - Оренбург, 2010. - № 12 (118). - С. 9-12.

10. Яцко, Я.Н. Пигментный аппарат вечнозеленых растений на Севере: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Я.Н. Яцко; Ботан. инс-т им. В.Л. Комарова РАН. - СПб, 2010. - 23 с.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014

75

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

THE CONCENTRATION OF THE BASIC PIGMENTS IN THE PERIDERM OF THE FABACEAE LINDL. FAMILY HARDY-SHRUB SPECIES ONE-YEAR SPROUTS,

UPON THE INTRODUCTION IN NIZHNY NOVGOROD POVOLZHYE

Zakharova E.I., Associate Prof, of the Forest Cultures Department of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, Cand. of biological science

robinia@bk.ru

Nizhny Novgorod State Agricultural Academy Russian Federation, 603107, Nizhny Novgorod, Gagarina prospect, 97

The article contains the analysis data of the seasonal dynamics of the concentration of the basic pigments in the periderm of Fabaceae Lindl. family hardy-shrub species one-year sprouts, upon their introduction in Nizhny Novgorod Povolzhye. The purpose of the research was to reveal the impact of plastid pigments of the sprouts periderm chlorophyllbearing parenchyma on the adaptation of Robinia pseudoacacia L., Amorpha fruticosa L., Caragana arborescens Lam. to new ecological conditions. The research of the pigment apparatus was carried out using the spectrophotometric analysis. In the result of the researches it was revealed that during the fall and winter season among all studied species there takes place the accumulation of the amounts of carotenoids. The increase of the amounts of carotenoids reflects the stability of the yellow pigments to deleterious environmental conditions and their protective function, which has positive impact on the stability of the studied introducents to low freezing temperatures. It was also found out that the activation of the plant protection mechanisms against the impact of low temperatures during the winter season is characterized no so much by the quantitative concentration of carotenoids, but by their ratio to the sum of the a and b chlorophylls. The differences in the concentration of chlorophyll and carotenoids were revealed on the aligned background of ecological conditions, which evidences of the inheritable nature of their emergence. This fact is confirmed by the results of the dispersion analysis.

Key words: pigments, introduction, periderm, chlorophyll, carotenoids.

References

1. Besschetnova N.N. Spetsifika klonov plyusovykh derev’ev sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) po soderzhaniyu osnovnykh pigmentov v khvoe [The specific characteristics of the Scotch pine (Pinus sylvestris L.) plus trees clones based on the concentration of the basic pigments in the pine needles] Lesnoe khozyaystvo i zelenoe stroitel ’stvo v Zapadnoy Sibiri: Materialy III-go mezhvuz. Itnernet-seminara [Forestry and Green Building in Western Siberia: Proceedings of the Ш-rd Hi. Itnernet seminar]. Tomsk, TSU, 2007, pp. 19-24.

2. Besschetnova N.N. Soderzhanie osnovnykh pigmentov v khvoe plyusovykh derev’ev sosny obyknovennoy [The concentration of the basic pigments in the Scotch pine plus trees pine needles] Bulletin of Moscow State University of Forestry - Forestry Bulletin. 2010, № 6 (75), pp. 21-25.

3. Bulda O.V Rassadina V.V. Alekseychuk G.N. Laman N.A. Spektrofotometricheskiy metod opredeleniya soderzhaniya karotinov, ksantofillov i khlorofillov [The spectrophotometric method of definition of the concentration of carotins, xanthophylls and chlorophylls] Fiziologiya rasteniy [Plant Physiol]. Moscow, RAN, 2008, T. 55, № 4, pp. 604-611.

4. Ermakov A.I. Metody biokhimicheskikh issledovaniy rasteniy [The methods of biochemical plants studies]. Leningrad, Agropromizdat, 1987, 430 p.

5. Kuznetsova N.V. Ustoychivost’semechkovykh kul’tur kabioticheskim stressam. Dis. kand. s/kh nauk [The stability of pomaceous cultures against abiotic stresses. Cand. agricultural sci. diss.] Michurinsk. 2008, 203 p.

6. Lapina G.P. Chernavskaya N.M. Litvinovskiy M.E. Sazanova S.V. Vliyanie nefti na pigmentnyy sostav sosny obyknovennoy - Pinus sylvestris [The impact of oil on the pigment composition of the Scotch pine - Pinus sylvestris] Elektronnyy nauchnyy zhurnal «Issledovano v Rossii» [Electronic scientific journal «Investigated in Russia»]. 2007, www.zhurnal.ape.relarn.ru.

7. Maksimov G.L. Metody biokhimicheskogo analiza rasteniy [The methods of biochemical analysis]. Leningrad, LGU, 1978, 192

p.

8. Praktikum po fiziologii rasteniy [Workshop on the plant physiology] sost. N.N. Tret’yakov, T.V. Karnaukhova, L.A. Panichkin i dr. [comp. NN Tretyakov, TV Karnauhova, LA Panichkin etc.]. Moscow, Agropromizdat, 1990, 271 p.

9. Titova M.S. Soderzhaniefotosinteticheskikh pigmentov v khvoe Picea abies i Picea koraiensis [The concentration of photosynthetic pigments in the pine needles of Picea abies and Picea koraiensis] Vestnik OGU [Herald OSU]. Orenburg, 2010, № 12 (118), pp. 9-12.

10. Yatsko Ya.N. Pigmentnyy apparat vechnozelenykh rasteniy na Severe: avtoref diss. kand. biol. nauk [The pigment apparatus of the evergreen plants in the North: Author. diss. cand. biol. science]. St. Petersburg, 2010. 23 p.

76

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014