Моделирование динамики роста деревьев по данным геоботанических исследований (на примере постоянных пробных площадей на территории заповедника «Бастак»)

УДК 51:502.4

МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ ПО ДАННЫМ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

А.Н. Колобов, Т. А. Рубцова, ЕЯ. Фрисман Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, г. Биробиджан

В данной работе приводятся результаты построения имитационной гэп-модели динамики роста различных видов деревьев в нескольких типах древостоев, расположенных на шести постоянных пробных площадях территории заповедника «Бастак». Формализуется процесс роста одиночного дерева, приводятся качественные и количественные оценки влияния конкуренции в процессе роста древесного сообщества, просчитываются и анализируются различные прогнозные сценарии развития древостоев на данных участках.

В настоящее время в результате последовательных геоботанических исследований накоплено большое количество данных, включающих характеристики как различных растительных ассоциаций (видовой состав, плотность покрова и т.п.), так и отдельных видов растений (возраст, диаметр, высота), составляющих эти ассоциации [1, 3, 4, 5, 6, 10]. Полученные базы данных обеспечивают возможность подробного количественного исследования закономерностей роста и особенностей развития растений в зависимости от характера и свойств растительных сообществ.

Дальнейший прогресс в геоботанических исследованиях в существенной мере связан с использованием методов и подходов, основанных на математическом моделировании растительных сообществ. Современное математическое моделирование лесных экосистем состоит из трех научных направлений. В теоретической экологии сформировалась ярусно-мозаичная концепция про-странственно-возрастного строения лесных экосистем [11]. В математической биологии развита теория структурных моделей популяций, связывающая поведение популяции с динамикой развития и взаимодействием составляющих ее особей; на основе этой теории построены и исследованы аналитические модели древесных популяций и сообществ. В компьютерном моделировании лесных экосистем разработаны и получили широкое распространение имитационные гэп-модели.

Гэп (англ. gap - разрыв, расхождение) является условной «географической» ячейкой - участком фиксированной площади, на котором имитируется рождение, рост и гибель каждого отдельного дерева [13].

Гэп-модели эффективно используются для кратко- и среднесрочных прогнозов динамики конкретных лесных экосистем, находящихся в определенных внешних условиях на относительно небольших (1-1000 га) территориях [16, 17]. Основой всех гэп-моделей является модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участках фиксированной площади (обычно 10x10 м). В каждый момент времени каждое дерево заданной породы характеризуется определенным набором переменных:

высота, диаметр и т.п. Уравнение роста зависит от светового режима, температуры и других параметров среды; учитывается также конкуренция деревьев за ресурсы. Влияние соседних гэпов в подавляющем большинстве моделей не учитывается. Возобновление и гибель деревьев на участке задаются каким-либо случайным процессом; случайным является также начальное распределение. Поскольку модель является стохастической, прогнозируемое состояние гэпа вычисляется как среднее по достаточно большому (80-100) числу независимых реализаций.

Гэп-модели оказываются весьма полезны при развитии исследований, основанных на методах закладки и описания постоянных пробных площадей. При проведении такого рода работ выявляются многие таксационные показатели, характеризующие видовой состав отдельных растительных сообществ. В 2003 г. в государственном природном заповеднике «Бастак» под руководством П.В. Крестова (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) были заложены шесть постоянных пробных площадей. Собраны и сформированы подробные базы данных, которые содержат основные характеристики произрастающих здесь деревьев: видовое название дерева, координаты дерева, диаметр ствола, диаметр кроны. Для части деревьев с помощью бурава Пресслера по керну с точностью до одного года был определен возраст [7].

В данном сообщении приводятся первые результаты построения имитационной гэп-модели динамики роста различных видов деревьев в нескольких типах древостоев, описанных для этих шести постоянных пробных площадей. Формализуется процесс роста одиночного дерева, проводятся качественные и количественные оценки влияния конкуренции в процессе роста древесного сообщества, просчитываются и анализируются различные прогнозные сценарии развития древостоев на данных участках.

Формализация процесса роста деревьев

Для формализации процесса роста дерева мы использовали простейшую из известных моделей - модель И.А.Полетаева [8,9], она построена на основе идеи энер-

гетического баланса. Были получены оценки параметров модели для основных видов деревьев, входящих в изучаемые сообщества, и провели качественный анализ зависимости величин этих параметров от особенностей древостоя.

Модель Полетаева базируется на следующих гипотезах.

1. Зрелое растение в процессе роста сохраняет геометрическое подобие. Это значит, что у зрелого растения с ростом не меняются отношения геометрических размеров, например, отношение высоты к диаметру.

2. Свободную энергию растение получает только путём фотосинтеза.

3. Свободная энергия расходуется на фотосинтез, на построение живой ткани и на подъём раствора из почвы.

4. В среднем за большие отрезки времени растение получает постоянное количество света на единицу поверхности и может поглощать необходимые вещества из неограниченного запаса.

Указанные предположения позволяют получить уравнение скорости роста любого линейного размера дерева.

х = а-Ьх2 >

где а - параметр, характеризующий постоянный приток энергии, тогда как расход энергии считается пропорциональным х2 с коэффициентом пропорциональности, равным Ь.

Ограничимся здесь рассмотрением процесса роста диаметра ствола. Решением соответствующего дифференциального уравнения является кривая роста диаметра (т. е. зависимость диаметра ствола дерева от его возраста), выражающаяся следующей формулой:

Х(Г)= -*—-

1 + е

-2 4db

Из этой формулы следует, что x(t) -

при

г —> оо. Таким образом, отношение это максимальный диаметр ствола дерева, который может быть достигнут в течение жизни. Параметры а и Ь зависят от видовой специфичности дерева. Найдя параметры для каждой породы дерева, можно узнать зависимость величины диаметра дерева от его возраста.

Ниже приведены графики эмпирических (показаны пунктирной линией---) и соответствующих им теоретических кривых (показаны сплошной линией —) для различных видов деревьев, у которых удалось определить возраст. По оси ОХ показан возраст, по ОУ - диаметр. Также приводятся полученные параметры модели, асимптотические значения величин диаметров (0)и коэффициенты корреляции между модельными и эмпирическими значениями (Я).

Оценка модельных параметров является весьма грубой, поскольку объем выборки деревьев, у которых удалось определить возраст, был невелик. Однако определённые закономерности вполне можно проследить. Зна-

чения коэффициентов и соответствующий вид графиков подтверждают, что пихта растет сравнительно быстро и быстро выходит на насыщение, дуб растет долго и медленно выходит на насыщение, сосна растет медленнее пихты, но быстрее дуба и долго сохраняет почти линейный рост. Максимально возможный диаметр сосны больше максимального диаметра пихты, но меньше максимально возможного диаметра дуба.

Теоретические кривые, построенные по формуле Полетаева, в целом достаточно хорошо аппроксимируют эмпирические данные. Однако в ряде случаев в эмпирических кривых наблюдаются резкие скачки, свидетельствующие о том, что деревья близкого возраста сильно и немонотонно отличаются размерами диаметров (рис. 2). Скорее всего, это вызвано тем, что деревья, расположенные в различных древостоях, испытывают разную конкуренцию за ресурсы жизнедеятельности и, прежде всего за свет. Поступление энергии и, соответственно, параметры роста должны существенно зависеть от видового состава и плотности древесного покрова.

Выше мы ввели уравнение скорости роста любого

линейного размера дерева: х = а-Ьх2. Скорость роста зависит от параметров а и h . которые определяются специфическими характеристиками вида. Проследим закономерности изменения параметров а и b в зависимости от видового окружения и плотности древесного покрова. Видовой состав и количество деревьев каждого вида для трех пробных площадей приведены в табл. 1.

Как видно из табл. 1, на пробных площадях №1,2 преобладающим видом являются Abies nephrolepis, на пробной площади № 6 преобладает Quercus mongolica и Acer mono. В наших расчетах мы использовали только те деревья, для которых был определен возраст. Для пробной площади №1: пихта белокорая (Abies nephrolepis) -5 деревьев; клен мелколистный (Acer mono), сосна корейская (Pinus koraiensis) и липа амурская (Tilia amurensis) - по 2 дерева; клен желтый (Acer ukurunduense), ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica), ель аянская (Picea ajanensis) и вяз разрезной (Ulmus laciniata) - по 1 дереву. Для пробной площади №2: Abies nephrolepis - 6 деревьев, Acer mono - 1, Acer ukurunduense - 2, Fraxinus mandshurica - 2, Picea ajanensis - 2, береза ребристая (Betula costata) - 2, черемуха маака (Padus maackii) - 1, орех маньчжурский (Juglans manshurica) -1, бархат амурский (Phellodendron amurense) - 2. Для пробной площади №6: дуб монгольский (Quercus mongolica) - 4, Acer mono - 1, клен зелено-корый (Acer tegmentosum) - 1, ольха (Alnus sp) - 1, лиственница даурская (Larix dahurica) - 1, маакия амурская (Maackia amurensis) - 1, Phellodendron amurense - 2, Tilia amurensis- 1.

Для «среднестатистического» дерева на пробной площади № 1 мы получили следующие оценки параметров роста: а=0,5, Ь=0,00005057, для среднестатистического дерева на пробной площади № 2 - а=1,73, Ь=0,0001, на пробной площади № 6 - а=1,58, Ь=0,0000925. На рис. 7. изображен график скорости роста среднестатистического дерева на пробной площади № 2. Хотя преобладающим видом здесь является пихта белокорая, график, приве-

Рис 1. Пихта белокорая (Abies nephrolepis) на пробной площади М 2

Рис 3. Дуб монгольский (Quercus mongolica) на пробной площади М 6

а=1,362, Ь=0,00006044, D=150 см, R=0,98

Рис 5. Сосна корейская (Pinus koraiensis) на всех пробных площадях

а=2,38, b=0,0001, D=154 см, R=0,57

Рис 7. Совокупность деревьев на пробной площади М 2

а=1,73, b=0,0001, D=131 см, R=0,68

Рис 2. Пихта белокорая (Abies nephrolepis) на всех пробных площадях

а= 1,769, b=0,0001, D=133 см, R=0,6

1 1 2кб

i 1 1

50 100 150 200

Рис 4. Дуб монгольский (Quercus mongolica) на всех пробных площадях

а=1,032, Ь=0,00003573, D=170 см, R=0,95

Рис 6. Совокупность деревьев на пробной площади М 1

а=0,5, Ь=0,00005057, D=100 см, R=0,85

Рис 8. Совокупность деревьев на пробной площади М 6

а=1,58, Ь=0,0000925, D=130 см, R=0,93

Таблица 1

Видовой состав пробных площадей №1, 2, 6

Пробная площадь № 1 Пробная площадь № 2 Пробная площадь № 6

Название вида Кол-во Название вида Кол-во Название вида Кол-во

Abies nephrolepis 284 Abies nephrolepis 219 Acer mono 67

Acer mono 72 Acer mono 46 Acer tegmentosum 22

Acer tegmentosum 15 Acer tegmentosum 14 Alnus sp 18

Acer ukurunduense 47 Acer ukuruduense 48 Betula davurica 29

Aralia elata 5 Betula costata 113 Fraxinus mandshurica 14

Betula costata 22 Fraxinus mandshurica 17 Larix dahurica 28

Betula lanata 1 Juglans manshurica 4 Ligustrina amurensis 1

Fraxinus mandshurica 36 Maackia amurensis 3 Maackia amurensis 29

Larix dahurica 1 Maakia amurensis 4 Phellodendron amurense 12

Maakia amurensis 1 Padus maackii 1 Pinus koraiensis 3

Phellodendron amurense 9 Phellodendron amurense 19 Quercus mongolica 86

Picea ajanensis 17 Picea ajanensis 10 Salix caprea 4

Pinus koraiensis 56 Pinus koraiensis 33 Sorbus pochuashanensis 1

Quercus mongolica 1 Salix caprea 1 Tilia amurensis 31

Syringa amurensis 1 Tilia amurensis 25

Tilia amurensis 30 Ulmus laciniata 3

Ulmus laciniata 11

денный на рис. 7, оказался более плавным и вытянутым, по сравнению с графиком на рис. 1, полученным для пихты белокорой, растущей на пробной площади № 2. По-видимому, на кривизну графика повлияли показатели других деревьев, которые использовались в расчетах среднестатистического дерева, такие как: клен желтый (Acer ukurunduense), бархат амурский (Phellodendron amurense), береза ребристая (Betula costata). Можно заключить, что эти виды деревьев медленнее, чем пихта белокорая, выходят на насыщение.

Далее были рассчитаны плотности стволового покрытия пробных площадей: суммы площадей стволов всех деревьев, деленные на соответствующей площади территории. Для первой пробной площади плотность р=0,0043, для второй - р=0,0226, для третьей - р=0,0174. Как видно из этих данных, на тех площадях, где плотность выше, параметр b тоже является высоким, по сравнению

с другими площадями. Можно сказать, что Ь действительно определяется плотностью древесного покрова.

Для наглядного представления пробных площадей, а также для выполнения некоторых расчётов (например, вычисления плотности древесного покрова) было разработано соответствующее программное обеспечение. Оно позволяет визуализировать деревья на координатной плоскости (плане участка) в виде кружков разного цвета. Цвет определяет вид дерева, а диаметр круга пропорционален диаметру ствола. На рис. 9 и 10. продемонстрированы пробные площади № 2, 6, изображенные с помощью этой программы. Легко заметить, что деревья на пробной площади № 2 растут плотнее, чем на пробной площади № 6, и имеют существенно неравномерное распределение по величине диаметра с явным преобладанием тонкоствольных экземпляров.

Рис. 9. Пробная площадь № 2 Рис. 10. Пробная площадь № 6

Формализация процесса конкуренции в растительных ассоциациях

Конкуренция между растениями в сообществе - непрямое взаимодействие растений в ходе раздела и передела недостаточных для всех растений сообщества ресурсов (Clements et al., 1929) - является ведущим процессом в развитии любого сообщества растений. Изре-живание древостоев, т.е. уменьшение в сотни и тысячи раз плотности сообщества по мере роста его членов, есть наиболее наглядное проявление этого процесса [2].

Конкуренция в сообществе растений проявляется как на локальном уровне - взаимодействие достаточно близких друг к другу соседних растений приводит к изменению их индивидуальных параметров (масса, форма и т.п.), так и на уровне сообщества - в результате межиндивидуальных взаимодействий меняются характеристики сообщества (средние величины и особенности распределения параметров растений в сообществе, коэффициент вариации, плотность сообщества и интенсивность его изреживания и т.п.).

Исследование проблем, связанных с конкуренцией в растительных сообществах, и, в частности, мер «силы» локального взаимодействия растений в сообществе проводится не менее века [12, 14, 15]. В данном сообщении речь в основном пойдет о конкуренции на локальном уровне.

Рассмотренное выше уравнение Полетаева описывает одиночно стоящее дерево и не учитывает влияние на него, оказываемое другими деревьями, поэтому это уравнение нельзя применять для описания роста дерева, находящегося в составе динамичной растительной ассоциации. Наша задача заключалась в том, чтобы модифицировать это уравнение, введя параметры, характеризующие изменения скорости роста дерева в зависимости от плотности и размеров окружающей растительности.

Наши рассуждения основывались на том, что падающая солнечная энергия перераспределяется между деревьями, чьи кроны перекрываются либо переплетаются. Таким образом, в результате перераспределения расте-

ние получает не 100 % энергии, а какую-то ее часть. Изобразим кроны в виде кружков, рис. 11.

Условно каждая из этих крон разбивается на три области. В первой области (она не заштрихована) крона каждого дерева никак не перекрывается, во второй (заштрихованной «в линейку») перекрываются кроны двух деревьев, в третьей (заштрихованной «в клетку») - трех деревьев. Рассмотрим одно из деревьев, изображенных на рис. 11. В первую область кроны этого дерева попадает 100 % энергии, так как ничто не препятствует проникновению солнечного света. Будем считать, что во вторую область попадает в 2 раза меньше энергии, так как она распределяется уже между двумя деревьями, и происходит частичное затемнение одного дерева другим. Аналогично будем считать, что в третью область попадет в 3 раза меньше энергии, чем в первую, и так далее в зависимости от количества одновременно переплетаемых крон.

Приступим теперь к составлению уравнения баланса энергии, беря за основу модель Полетаева. Сначала найдем выражение для поступающей свободной энергии Е. Эта энергия образуется благодаря фотосинтезу в зеленой части растения, и ее тем больше, чем больше поверхность зеленой части. Учитывая, что кроны деревьев перекрывают друг друга, запишем количество поступающей энергии:

^ о о -> Б п

Е = —-осх~ + —-ссТ + —-ссТ + .... + — -ссТ = £ 2£ 3£ пБ

( п с< А

ZzL iS

V 1=1

осх2 =

f П Л

у Rl

vtT

cor

E =

ax"

где х - обозначает линейный размер растения, а - коэффициент пропорциональности (он зависит от размеров и формы листвы и от интенсивности фотосинтеза).

Рис. 11. Кроны деревьев, взаимно перекрывающие друг друга

Рис. 12. Участки кроны, перекрываемые кронами других деревьев

.V - площади участков кроны, перекрываемых кронами других деревьев (рис. 12), - площадь кроны.

Запишем теперь расход энергии. Она тратится на нужды самого процесса фотосинтеза, на транспортировку питательного раствора во все части растения, а также на увеличение массы растения. В силу закона сохранения энергии, расход энергии должен быть равен ее притоку, тогда можно записать [14]:

Е = Рх2 +р:4 +8^-{рхъ) иди Л

Л

о п п 4 , о сЫ

ах~ = рх" +рс +орЪх" —

л

Разделим уравнение на Ъ8рх2 и обозначим

а у р

-= я,-= о,-= с

Ъ8р Ъ8р 3 8р

получим:

йх Л

(

Л

г - Ъх" — с

Это и есть искомое уравнение, описывающее динамику роста дерева, которое учитывает влияние со стороны окружающего древостоя. Применяя это уравнение к каждому (/-му) дереву, можно записать систему уравнений, которая будет описывать динамику всех деревьев, произрастающих на данной территории.

Л

(

иг

Л

а — Ьх~ - с

7=1..»г

При численной реализации системы (4) расчет коэф-

фициента /;

те-Карло. Крона каждого дерева «покрывалась» большим числом случайно распределенных точек. Затем подсчи-тывались количества точек и „и „и,,... ,п , попавших в об-

1 2 ^ п

ласти .Я соответственно. Величинар. рассчи-

_ и,-

тывалась по формуле Р, - —. где Ы- общее количество

генерированных точек. Пересчет коэффициента /;(/) производился на каждом временном шаге численной реализации системы (4). Кроме того, считалось, что правая часть(4) положительна, в противном случае рост деревьев прекращался.

Было просчитано несколько сценариев развития растительной ассоциации на период 100 лет. На рис. 13. приведены конечные распределения деревьев, полученные по модели без учета конкуренции, т.е. по уравнени-

ям Полетаева

dxj т

—- = а- Ъх~ Л

и по модели (4) с учетом

конкуренции. Расчеты проводили для второй пробной площади, расположенной на территории заповедника «Бастак».

На рис. 13 хорошо видна разница в размерах деревьев: на правом рис. они гораздо мельче. Однако можно заметить, что деревья, расположенные в нижнем левом углу, на обоих рис. имеют одинаковый размер. Это можно объяснить тем, что они расположены вдалеке от остальной массы деревьев и не подвержены конкуренции.

Заключение

Таким образом, сделан первый шаг по пути формализованного описания динамики растительной ассоциации. Описан рост и конкурентное влияние деревьев друг на друга. Предложенные уравнения хорошо отражают тот факт, что деревья под влиянием конкуренции быстрее выходят на насыщение и прекращают свой рост, и при

выполнялся методом Мон-

а)

б)

г' •: •

• • > «.о

• • •• •

... * • ' . • V

.. ......... •> •

• *. • ..' - *§ «.• г.- .'V . ..

• •

>• » - . « # •» ,, : :::::: :: щ

. . -4 Т • Я 9 т 9

. ... V •

• а*  ^ «'"• ..

• ... • •

•• • . .

в1 - ! • ... " • :

...

Рис. 13. Прогноз развития пробной площади Же 2 через 100 лет а) без учета влияния конкуренции; б) с учетом влияния конкуренции

высокой плотности древостоя деревья оказываются низкими и мелкими. Разработанная модель позволяет проводить качественные и количественные оценки влияния конкуренции в процессе роста деревьев. Следующий шаг будет направлен на описание процессов воспроизводства, т.е. размножения растений, как семенного, так и вегетативного и процесса смертности, в том числе связанной с воздействием паразитирующих организмов.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Васильев В.Н. Растительность Малого Хингана // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботаническая. М., 1937. Т. 2. С. 103-272.

2. Галицкий В.В. Моделирование сообщества растений. Моделирование сообщества растений: индивидуально-ориентированный подход. I. Модель растения // Известия АН. Сер. биол. 1999. № 5. С. 539-546.

3. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Дальневосточное кн. изд-во, 1955. 104 с.

4. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Наука, 1961. С. 183-298.

5. Куренцова Г.Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1967. 64 с.

6. Ливеровский Ю. А., Колесников Б.П. Природа южной половины советского Дальнего Востока. М.: Географгиз, 1949. 382 с.

7. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

8. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов биоценозах // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1966. Вып. 16. С. 171-190.

9. Полетаев И. А. Некоторые математические модели биогеоценозов и замечания о моделировании // Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. 254 с.

Ю.Рубцова Т.А., Крестов П.В., Майоренкова О.С., Фрисман Е.Я. Описание разнообразия и классификация лесной растительности Еврейской автономной области // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» / под ред. А.В. Адрианова. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 141-156.

11. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк РВ. и др. Популяционная организация покрова лесных территорий на примере широколиственных лесов европейской части СССР. Информационный материал, Пущино. НЦБИ АН СССР, 1990. С. 25-37.

12. Сукачев В.Н. Избранные тр. В 3-х т. / АН СССР. Под ред. Акад. Е.М. Лавриненко. Л.: Наука, Т. 1: Основа лесной типологии и биогеоценологии. 1972. 418 е.; Т. 3: Проблемы фитоценологии. 1975. 543 с.

13.BotkinD.B., Janak J.K., Wallis J.R., J. Ecol., 1972. 60, P. 849-873.

14. Clements F.E., Weaver J.E. Plant competition. An analysis of community lunctions. Washington. Carnegy Institution. 1929.

15. Duncan R. A correction for including competitive asymmetry in measures of local interference in plant populations//Oecologia. 1995. V. 30. P. 175-197.

16. ShugartH.H. Theory of Forest Dynamics, N. Y., Springer, 1984.

17. Shugart H.H. System Analysis of the Boreal Forests, N. Y., Springer, 1992.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ-ДВО РАН, проект № 06-04-96025 и ДВО

РАН в рамках Программы Президиума РАН «Динамика генофондов и биоразнообразие», проект М 06-1-

П11-035.

In this work the results of the imitating gap-model construction of dinamics for of dynamics body height various kinds of arbors groth in several phylums of the stands trees located on six permanent experimental areas of the «Bastak» reserve are given. The Process of growth of the solitary tree is formalized, qualitative and quantitative assessments of the competition effect in the process of the arboreal association are carried out, various forecast scenaries for the stand of trees on these areas are calculated and analysed.