Спектральный анализ ритмов вегетативных функций ультрадианного и циркадианного диапазонов у людей в субэкстремальных условиях среды

УДК:577.3:613.11

спектральный анализ ритмов вегетативных функций ультрадианного и циркадианного ДИАПАЗОНОВ У ЛЮДЕЙ В СУБЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

© 2011 г. О. И. Федорова, А. А. Лепендин,

*С. Г. Кривощеков

Алтайский государственный университет, г. Барнаул *Институт физиологии СО РАМН, г. Новосибирск

Отдельный организм — многоуровневая и многочастотная система, временная организация которой образуется спектром ритмических процессов, согласованных между собой [15]. Среди физиологических ритмов, характеризующих работу клеток, тканей органов и функциональных систем, доминируют циркадианные. В 1960 году Ю. Ашофф предположил, что изменения в «уровне возбуждения» (общей активности) организма могут индуцировать изменения в циркадианных ритмах. Эта гипотеза неоднократно подтверждалась, а дальнейшая разработка проблемы взаимосвязи между функциональным состоянием и характером циркадианной ритмичности сегодня признается актуальным направлением хронобиологии [26, 30]. При воздействии на человека и животных различных внутренних и внешних факторов непериодической природы, при стрессе разного генеза авторы наблюдали изменение характера циркадианной ритмичности вегетативных функций. Это проявлялось в сдвигах мезоров, дестабилизации акрофаз, варьировании периодов, разнонаправленных изменениях амплитуд, появлении статистически незначимых суточных циклов [1, 2, 9, 20—22].

Циркадианная система участвует в генерации короткопериодных ритмов, поэтому при анализе колебаний среднечастотного диапазона необходимо помимо суточных учитывать досуточные ритмы [24, 27]. На некоторые воздействия суточные колебания реагируют слабее, чем досуточные [6, 14, 23]. В исследованиях, проведенных с участием человека, визуально или с помощью Косинор-метода на материале 1—3-суточных наблюдений констатировалось лишь наличие или отсутствие короткопериодных ритмов без количественных оценок и вне связи с характеристиками циркадианной ритмичности [18, 19].

Циркадианные ритмы разных физиологических параметров обладают различной устойчивостью к средовым воздействиям [8, 20, 28]. Отдельные физиологические функции регулируются разными осциллятор-ными подсистемами, которые сами управляют поступлением энергии от внутреннего или внешнего источника и ее перераспределением между ритмами разных частот [14], поэтому при внешних воздействиях можно ожидать появления различных типов колебательных режимов для отдельных физиологических параметров.

Целью настоящего экспериментального исследования явилось определение амплитудно-частотных характеристик ритмов вегетативных функций ультрадианного и циркадианного диапазонов у человека в комфортных и субэкстремальных условиях высокогорья и пустыни. В задачи исследования входило: 1) проведение спектрального анализа временных рядов показателей гемодинамики, длительности сердечного цикла и параметров его регуляции, теплового состояния, концентрации электролитов в слюне в ультрадианном и циркадианном диапазонах

Целью настоящего экспериментального исследования явилось определение амплитудно-частотных характеристик ритмов вегетативных функций в ультрадианном и циркадианном диапазонах у человека в комфортных и субэкстремальных условиях высокогорья и пустыни.

В круглосуточном режиме проводился комплексный мониторинг вегетативных функций у коренных жителей Сибири на равнине в условиях теплового комфорта и лиц аналогичного контингента, перемещенных в высокогорье и пустыни. Установлено, что независимо от условий среды ритмы среднечастотного диапазона содержат составляющие с периодами около 24 часов, 12 и 8 часов, что демонстрирует кратно-периодический режим синхронизации. Выявлены ритмические процессы с разным соотношением спектральной плотности ультрадианного и циркадианного диапазонов, что расценивается как основной критерий изменения колебательных режимов.

Ключевые слова: вегетативные функции человека, высокогорье, пустыня, циркадианные и ультра-дианнные ритмы, спектральный анализ, частота и мощность спектра.

частот в разных условиях среды; 2) определение частотных характеристик и мощности ритмических составляющих для разных физиологических параметров; 3) оценка соотношения энергетических показателей спектров ультрадианного и циркадианного диапазонов как критерия типологии колебательных режимов.

Методы

Обследовались три группы здоровых лиц — коренных жителей Сибири обоих полов в возрасте 20—23 лет, весом 48—70 кг, ростом 160—175 см, физически нетренированных и не адаптированных к гипоксии и гипертермии, представителей утреннего или смешанного хронотипа.

Испытуемые находились на стандартном режиме сна и бодрствования: дневная физическая активность соответствовала умеренной (покой или ходьба в зоне обследования), 3-разовое принятие пищи, воды — по потребности, умственная нагрузка была сведена к минимуму.

Первая группа (контроль) обследовалась в г. Барнауле на равнине в летний сезон года в условиях среды, близких к комфорту (среднесуточная температура воздуха составила за период исследования от 17,5 до 22,6 °С). В группу вошли 8 коренных жителей Сибири. У испытуемых в течение 2-недельного периода (8 суток с перерывом в одни сутки) проводились круглосуточные исследования вегетативных функций: шесть раз в течение суток регистрировались показатели кровообращения — систолическое (АДС, мм Hg), диастолическое (АДД, мм Hg), рассчитывались среднединамическое (СДД, мм Hg ), пульсовое (ПД, мм Hg) давление, минутный объем крови по формуле Старра (МОК, мл/мин), общее периферическое сопротивление сосудов по формуле ОПСС = СДД х 1332 х 60 / МОК (ОПСС, дина/схсм5); по данным ЭКГ определялись показатели вариационной пульсометрии по Баевскому [3] — средняя длительность кардиоинтервалов (RR, с), модальное значение кардиоинтервалов (Мо, с), амплитуда моды (АМо, усл. ед.), индекс напряжения (ИН, усл. ед.), дисперсия (с2, с2), размах длительности кардиоинтервалов (ДХ, с), коэффициент монотонности (КМ, усл. ед.), коэффициент вариации (КВ), вегетативный показатель ритма (ВПР, усл. ед.); электротермометром ТПЭМ-1 измерялись температура тела (Тт, °С), кисти (Ткис, °С), стопы (Тст, °С), локальные кожные температуры спины, груди, голени, предплечья, на основании чего рассчитывалась средневзвешенная температура кожи (СВТК, °С) по Dinnar [25]; брались пробы слюны для определения содержания электролитов — концентрации натрия (№сл), калия (Ксл) и натрий-калиевого коэффициента (Na/Ксл) методом пламенной фотометрии.

Вторая группа (высокогорье) включала 8 коренных жителей Сибири, перемещенных из Барнаула в условия высокогорья на высоту 3 200 м над уровнем моря (пер. Туя-Ашу), при среднесуточной температуре внешней среды от 2,6 до 12,0 °С, и обследованных в

течение 9 суток (с перерывом в одни сутки).

Третья группа (пустыня) включала 8 коренных жителей Сибири, перемещенных в условия пустыни (Приаралье) при среднесуточной температуре среды от 28,4 до 34,6 °С (8 суток). Формат исследования, режим жизнедеятельности, характер питания, порядок обследования, число регистрируемых параметров в субэкстремальных условиях были такими же, как и в контроле.

Таким образом, для каждого испытуемого в каждой серии исследования были получены динамические ряды изменения 23 прямых и расчетных показателей вегетативных функций в течение 8 суток (в контроле и пустыне), 9 суток (в высокогорье) с перерывом в одни сутки. После интерполяции динамических рядов [32] длина временных рядов для каждой физиологической функции составила 96—108 дат с 4-часовым промежутком. Отдельно для каждого индивидуума проводился спектральный Фурье-анализ [17]. При сравнении средних величин для больших выборок при наличии нормального распределения использовался критерий Стьюдента для независимых выборок [ 10], а для малых — непараметрический критерий Вальда

— Вольфовица [4]. Критический уровень значимости (р), принятый в работе, соответствовал 0,025. Математическая обработка проводилась с помощью пакета Statistica.

Результаты

Определение среднединамических значений ме-зоров циркадианных ритмов показало, что уровень большинства исследованных функций достоверно изменялся в субэкстремальных условиях среды по отношению к контролю (табл. 1). Мезоры циркадианных ритмов претерпевали изменения во времени в соответствии с переходными процессами в биосистеме: для показателей гемодинамики преобладали монофазные формы трендов, для длительности кардиоциклов, параметров их регуляции и концентрации электролитов в слюне — полифазные, а для показателей теплового состояния — кривые, близкие к убывающей (в высокогорье) или возрастающей (в пустыне) экспоненте. Эти наблюдения также свидетельствовали о динамических изменениях функционального состояния (иллюстрация этих закономерностей выходит за пределы данной публикации).

Проведение спектрального анализа продемонстрировало сходные и различные частотные характеристики вегетативных ритмов в ультрадианном и циркадианном диапазонах. На рис. 1 приведены нормированные по максимуму спектры — по 184 повторности в каждой серии исследований (23 х 8). У большинства испытуемых при учете всех физиологических показателей независимо от условий среды в периодограммах преобладают циркадианные составляющие с периодом около 24 часов и с относительно меньшей мощностью — ритмы с периодами около 12 и 8 часов, что демонстрирует кратно-периодический режим синхронизации. При этом профили спектров

Среднединамический уровень вегетативных функций в разных условиях среды

Таблица 1

Показатель Контроль Высокогорье р Пустыня р

п II оо х оо SD 8 X СП II с SD п II оо х оо SD

АДС,мм ^ 109,25±1,00 8,00 119,85±0,96 7,48 <0,001 95,09±0,73 5,44 <0,001

АДД, мм ^ 68,22±0,82 6,60 82,43±0,67 5,36 <0,001 63,18±0,54 4,32 <0,001

СДД, мм ^ 82,06±0,77 6,20 95,14±0,74 5,92 <0,001 73,87±0,57 4,56 <0,001

ПД, мм ^ 41,08±0,79 7,10 37,52±0,53 4,24 <0,001 31,88±0,42 3,36 <0,001

МОК, мл 3761,34±4,18 353,40 3156,96±22,72 181,76 <0,001 3653,99±21,31 2,67 <0,001

ОПСС, дина/с-см5 1770,41±30,87 246,96 2459,70±32,11 276,88 <0,001 1633,09±21,82* 174,56 0,025

ЧСС, 1/мин 67,27±1,26 10,08 70,69±0,85 6,80 0,056 62,34±0,95* 7,6 0,010

АМо, усл. ед. 37,48±1,00 8,00 39,46±1,03 8,24 0,200 43,70±1,28 10,24 0,005

ВПР, усл. ед. 3,67±0,31 2,96 4,58±0,27 1,68 0,005 4,71±0,27 2,16 0,001

о2, с2 0,0075±0,0008 0,0064 0,0079±0,0008 0,00064 0,350 0,0049±0,0005 0,004 0,001

КМ, усл. ед. 127,16±12,44 99,52 153,03±10,92 87,36 0,1227 206,25±13,72 109,76 0,001

ИН, усл. ед. 76,42±9,21 73,68 102,21±8,28 66,24 0,044 115,21±8,61 68,88 0,003

КВ, усл. ед. 8,36±0,35 2,80 8,43±0,35 2,80 0,7700 6,26±0,29 2,32 <0,001

Мо, с 0,91±0,02 0,16 0,85±0,01 0,08 <0,001 0,96±0,01 0,08 0,067

АХ, с 0,43±0,02 0,16 0,38±0,02 0,16 0,011 0,29±0,01 0,08 <0,001

КК, с 0,92±0,02 0,16 0,87±0,01 0,08 0,0067 0,98±0,01 0,08 0,015

свтк, ос 33,56±0,09 0,61 32,58±0,07 0,58 <0,0001 35,33±0,03 0,19 <0,001

Ткис, оС 31,79±0,13 0,93 30,42±0,16 0,19 <0,0001 34,39±0,03 0,24 <0,001

Тст, оС 31,07±0,15 1,20 29,60±0,14 1,12 <0,0001 34,68±0,05 0,40 <0,001

Тт, оС 36,06±0,05 1,03 29,95±0,06 1,04 0,008 36,56±0,02 0,16 0,53

м К с /, л 20,52±0,69 5,52 47,14±1,37 10,96 <0,001 36,60±0,78 6,24 <0,001

№сл, мэкв/л 10,52 + 0,75 6,00 16,87±0,68 5,44 <0,001 10,36±0,41 2,87 0,800

№/Ксл, отн. ед. 0,54±0,06 0,48 0,41±0,02 0,16 0,050 0,27±0,08 0,08 <0,001

варьируют в связи с индивидуальном и межпараме-трической изменчивостью.

Рис. 1. Нормированные по максимальному значению периодограммы 23 физиологических параметров у восьми человек, зарегистрированные в разных условиях среды в ультрадианном и циркадианном частотных диапазонах

Первой особенностью спектров, полученных для субэкстремальных условий, явилось расширение диапазонов изменчивости ультрадианных и циркадианных периодов. Это выражалось: 1) в появлении дополнительно к доминирующим 24- и 12-часовым компонен-

там ритмических составляющих высокой мощности с близкими периодами; 2) в появлении преобладающих по мощности ритмических составляющих с периодами, значительно отличающимися от 12 и 24 часов, что является признаком десинхронизации.

Период ритмов является вероятностной характеристикой колебательного процесса, а степень регулярности и устойчивость колебаний — показателем хро-ноструктурной упорядоченности. На рис. 2 отражены величины вариабельности циркадианных периодов доминирующих гармоник (с мощностью не ниже 30 % от максимальной) для разных физиологических функций в разных условиях среды по показателям дисперсии. В контроле для показателей средней длительности кардиоинтервалов, их Мо и АМо, температуры тела и кожи, концентрации натрия и №/К-коэффициента слюны регулярность циркадианных колебаний максимальна. В субэкстремальных условиях возрастает вариабельность циркадианных периодов, что наиболее выражено в пустыне. Упорядоченность ритмов с исходно менее вариабельным периодом в высокогорье остается относительно более высокой. Примеры на рис. 3 и 4 иллюстрируют различные колебательные режимы для регулярного ритма концентрации натрия в слюне и менее регулярного ритма — содержания калия в слюне.

Рис. 2. Вариабельность периодов доминирующих спектральных составляющих циркадианного диапазона в разных условиях среды

10 12 14 16*2022436 28

Рис. 3. Периодограммы концентрации натрия в слюне у восьми испытуемых

8 10 12 14 16 18 20 22 М 2Б

Рис. 4. Периодограммы концентрации калия в слюне у восьми испытуемых

Упорядоченность ультрадианных и циркадианных циклов, их внутрипараметрическая синхронизация

представляет собой информационную характеристику колебательного сигнала, а интенсивность отдельных ритмических процессов — энергетическую. Второй особенностью колебательных режимов в субэк-стремальных условиях среды явилось изменение спектральной плотности ритмов ультрадианных и циркадианного диапазонов (табл. 2 и 3). Очевидно, что обогащение спектров дополнительными частотами с высокой мощностью увеличивает общую энергию сигнала. На рис. 5 и 6 отражены процентные изменения спектральной плотности в субэкстремальных условиях по отношению к контрольным величинам для случаев статистически значимых различий с контролем.

Рис. 5. Изменение спектральной плотности ультрадианного и циркадианного диапазонов в высокогорье по сравнению с контролем. Над столбцами указаны величины изменения среднединамического уровня мезоров в процентах

Рис. 6. Изменение спектральной плотности ультрадианного и циркадианного диапазонов в пустыне по сравнению с контролем. Обозначения те же, что и на рис. 5.

Первое следствие из данных рис. 5 и 6 состоит в том, что направленность изменения плотности циркадианных и ультрадианных спектров, как правило, прямо пропорциональна изменению уровней функционирования (среднединамических значений мезоров). В высокогорье исключение составляют показатели КВ и Тт, а в пустыне — Тт и СВТК, изменение которых подчинялось иной закономерности.

Средние значения спектральной плотности в ультрадианном диапазоне частот

Хтах—Хтт (внизу ячеек), усл. ед.

Таблица 2 и диапазон изменения вариант

Показатель Контроль Высокогорье Пустыня Показатель Контроль Высокогорье Пустыня

АДС 37,7 35,3 26,5* АХ 2,0 х10-2 2,0 х10-2 6,9 х10-3*

25,7—48,1 22,0—47,6 13,5—36,8 1,0 х10-2— 3,0 х10-2 1,5 х10-2— 4,0 х10-2 3.9 х10-3— 10.9 х10-3

АДД 23,1 31,4* 26,4 ККср 3,0 х10-3 8,0 х10-3* 4,5 х10-3

16,1—30,1 22,0—40,1 13,0 — 39,0 1,0 х10-3 — 5,0 х10-3 4.0 х10-3 — 11.0 х10-3 2,0 х10-3 — 6,0 х10-3

СДД 21,3 27,0 21,4 км 3920,8 6097,4* 11848,6*

12,7 — 30,7 17,2 — 36,6 13,7—30,1 3564,0—5226,0 4222,0—7806,0 6562,0—1233,3

ПД 32,7 37,1 22,4* ВПР 1,9 3,5* 3,0

28,7—37,0 26,3—47,6 16,1—25,2 1,1 —4,2 2,5—6,2 1,2—4,3

мок 9,4 х104 11,9 х104* 8,2 х104 Ткис 1,2 1,4* 0,4*

7,0 х104 — 12,8 х104 10,6 х104 — 13,3 х104 7,1 х104 — 9,5 х104 0,9—1,4 1,2—1,8 0,1 — 0,5

ОПСС 38,6 х103 142 х103* 30,5х103* Тст 1,8 2,2* 0,07*

25,6 х103 — 52,6 х103 90 х103 — 192 х103 21,0 х103 — 35,9 х103 0,9—2,5 1,1 —3,2 0,01—0,1

ЧСС 22,1 40,6* 19,7* Тт 0,1 0,3* 0,04*

11,5—35,7 30,2—45,3 8,1—27,3 0,05—0,12 0,1 — 0,4 0,03 — 0,1

Амо 44,2 80,7* 102,9* СВТК 0,5 0,4* 0,04*

4,2 — 82,2 42,0—118,0 60,2—140,1 0,3 — 0,8 0,1—0,6 0,03 — 0,1

Дисперсия 4,6 х10-4 40,2 х10-4* 0,1 х10-4* Ксл 19,2 188,6* 67,9*

3,9 х10-4 — 5,3 х10-4 30,2 х10-4 —50,3х10-4 0,05 х10-4 — 0,3 х10-4 10,0 — 36,9 78,6—280,9 35,0—98,6

ИН 1417,2 3605,2* 4265,9* Nасл 18,3 52,9* 19,5

1049,0—3542,1 2555,2—4600,5 2800,0—6265,8 15,5 — 33,3 29,9—70,6 16,0—40,2

кв 9,3 5,4* 2,9* Na/Ксл 6,0 х10-2 2,5 х10-2* 1,0 х10-2*

6,5—14,1 1,5 — 8,3 1,0 — 5,5 2,5 х10-2 — 9,8 х10-2 1,0 х10-2— 4,8 х10-2 0,08 х10-2 — 1,1 х10-2

Мо 4,0 х10-3 9,0 х10-3* 6,5 х10-3*

2,0 х10-3 — 6,0 х10-3 4,0 х10-3— 12,9 х10-3 5,0 х10-3— 7,9 х10-3

Примечание. Здесь и в табл. 3 и 4 знаком трическому критерию Вальда-Вольфовица.

отмечены случаи статистических отличий от контроля при р < 0,025 по непараме-

Из данных рис. 4 и 5, табл. 2, 3 и 4 следует также, что изменению спектральной плотности циркадианного диапазона, как правило, сопутствует однонаправленное изменение спектральной плотности ультра-дианного диапазона, но с разными коэффициентами пропорциональности для разных показателей. Как видно на рис. 5 и 6, в субэкстремальных условиях среды для разных физиологических функций наблюдается различное соотношение плотностей ультрадианного и циркадианного диапазонов. Для оценки изменения ультрадианной активности нами рассчитывались индивидуальные коэффициенты ритмопреобразования

В отношении уровня КР рассмотренные физиологические функции можно подразделить на три класса. К 1-му классу относятся функции, для которых независимо от условий среды ультрадиан-ная мощность преобладает над циркадианной или равна ей: КР ^ 1,00 для показателей гемодинамики,

вагусной регуляции сердца, концентрации калия в слюне. Во 2-й класс входят функции, для которых ультрадианная мощность независимо от условий среды остается ниже циркадианной: КР < 1,00 для показателей частоты сердечных сокращений, температуры тела и кожи. К 3-му классу можно отнести те функции, для которых КР варьирует в зависимости от условий: средняя продолжительность кардиоциклов, параметры центральной и симпатической регуляции сердечного ритма, концентрации натрия в слюне, №/К-коэффициента слюны. Индивидуальные вариации КР для всех изученных функций составили (0,37 ± 0,05) - (2,72 ± 0,42) отн. ед.

Из данных табл. 4 следует, что: 1) при условии различий с высоким уровнем значимости для субэк-стремальных условий среды типично повышение КР (исключения — снижение коэффициента для КМ в высокогорье и Тст. в пустыне); 2) характерно, что увеличение КР в высокогорье и пустыне наблюдается для одноименных параметров, что указывает на общие закономерности реагирования и типологии

Таблица 3

Средние значения спектральной плотности в циркадианном диапазоне частот (вверху ячеек) и диапазон изменения вариант

Хтах—Хтт (внизу ячеек), усл. ед.

Показатель Контроль Высокогорье Пустыня Пока- затель Контроль Высокогорье Пустыня

АДС 34,9 39,9 18,5* АХ 18,6 х10-3 20,0х10-3 7,0х10-3*

25,8-44,2 ,2 8, 4 1 ,9 6, 2 12,3-34,6 8,1х10-3- 35,1х10-3 7,9х10-3- 30,4х10-3 4,2х10-3- 12,1х10-3

АДД 19,4 22,7 17,1 ККср 78,5х10-4 100,0х10-4 * 50,0х10-4*

15,8-29,6 16,9-31,6 14,6-28,9 46,6х10-4- 112,2х10-4 76,6х10-4- 162,2х10-4 26,6х10-4- 92,2х10-4

СДД 18,9 22,0* 13,0* км 4328,3 8259,5* 9321,2*

12,3-25,9 15,0-26,2 9,4-19,2 2100,0- 6890,0 4880,0- 14790,0 5222,0- 15010,0

ПД 29,0 20,0* 15,7* ВПР 1,5 5,1* 2,3*

7,5-35,2 5,5-25,6 4,5-19,6 0,9-2,5 2,8-7,4 0,9-5,5

мок 7,0х104 5,5х104* 4,8х104* Ткис 3,3 3,1* 0,4*

3,5-12,3 2,0-8,2 1,9 — 7,8 3,2-3,4 3,0-3,2 0,1 — 0,9

ОПСС 34,5х103 78,5х103* 30,5х103 Тст 2,6 2,8 0,1*

17,2х103-40,5х103 38,5х103-99,2 х103 17,5х103-34,5х103 1,2 — 3,6 1,3-3,6 0,05-0,2

ЧСС 36,1 61,4* 26,81* Тт 0,16 0,31* 0,05*

15,9-50,1 18,9-88,9 14,3-35,5 0,10-0,20 0,18-0,40 0,01-0,1

АМо 84,5 77,7* 116,37* СВТК 0,14 0,46* 0,09*

6 2 1 СО 8 60,1-82,2 96,6-156,0 0,08-0,18 0,1-0,6 0,07-0,1

Дисперсия 4,2х10-5 3,9х10-5* 1,2х10-5* Ксл 17,3 84,9* 65,7*

3,5х10-5-5,5х10-5 3,5х10-5-4,5 х10-5 0,5х10-5-2,5х10-5 ,6 3, 3 1 ,3 9, 56,6-110,3 5 3 1 оо 6

ИН 1194,8 5593,7* 3625,99* Nасл 43,6 50,3* 23,2*

889,9-1200,2 2965,6-7225,4 1965,6-6225,4 21,9-65,6 27,3-70,3 ,6 5, 3 1 ,6 6,

КВ 9,5 5,3* 2,6* Na/ Ксл 12,5х10-2 2,2х10-2* 1,0х10-2*

5,2-10,9 4,5-7,8 2,0-4,2 15,5х10-2 -30,5х10-2 2,5х10-2- 5,5х10-2 0,5х10-2- 3,5х10-2

Мо 99,8х10-4 100,0х10-4 76,0х10-4*

88,9х10-4- 110,1х10-4 68,8х10-4-120,3 х10-4 53,8х10-4- 109,1х10-4

ритмопреобразования; к таким параметрам относятся показатели гемодинамики, длительность кардиоциклов, Мо, АМо, Ткис, СВТК и концентрации электролитов в слюне. Сопоставление данных табл. 2, 3, 4 и рис. 5 и 6 показывает, что увеличение КР может происходить как на фоне повышения циркадианной мощности (эти случаи в табл. 4 отмечены интенсивным тонированием ячеек), так и на фоне снижения циркадианной мощности (в табл. 4 отмечены слабым тонированием ячеек).

Обсуждение результатов

Ключевая задача настоящего исследования — дать количественную оценку изменениям ритмических характеристик вегетативных функций человека в ультрадианном и циркадианном частотных диапазонах в субэкстремальных условиях среды. Полученные данные об изменениях среднединамических уровней мезоров циркадианных ритмов демонстрируют изменение функционального состояния испытуемых, что является провоцирующим фактором для перестройки хроноструктуры вегетативных функций, хотя свойства основного датчика времени — фотопериода оставались практически неизменными.

В основе явления синхронизации лежат резонансные процессы. Существует иерархия резонансных воздействий и взаимодействий: первый уровень обусловлен воздействиями или координирующими влияниями со стороны циркадианной системы, второй — взаимодействиями между наблюдаемыми колебаниями, третий — их внутренней временной самоорганизацией. Большинство доступных регистрации биологических колебаний одновременно находится в состоянии внешне-, меж- и внутрипараметрической синхронизации (экстра-, интер-, интрасинхронизация) [14]. Нами установлено, что кратно-периодический режим синхронизации — наличие ритмических составляющих с периодами 24, 16 и 8 часов — универсальная закономерность, которая проявляется независимо от условий среды и функционального состояния. Вместе с тем стабильность циркадианных периодов различается для разных физиологических функций, что определяется собственными свойствами циркадианных подсистем.

В живых системах изменение периодов биоритмов отражает идущие переходные процессы внутриуровневого и межуровневого согласования их в биосистеме и адаптивное приспособление к меняющимся условиям

Таблица 4

Средние значения коэффициентов ритмопреобразования, дипазон их изменчивости в комфортных и субэкстремальных условиях среды

Показа- Контроль

тель Х ср Х -Х мин макс Х ср Х —Х мин макс А, % Х ср Х —Х мин макс А, %

КР > 1,00

АДС 1,43 1,1 —1,5 1,59 0,7 —1,7 — 11,88 2,72 1,5—3,5 90,54*

АДД 1,46 1,0-1,6 1,73 1,4 —1,8 18,91* 1,75 1,2—2,0 20,31*

СДД 1,26 1,0—1,3 1,61 1,4 —1,7 28,06* 2,09 1,2—3,8 65,54*

ПД 1,64 1,2—3,5 2,09 1,2—5,0 27,94* 1,98 1,2—4,0 21,33

мок 1,53 1,1 —2,0 2,44 2,3—4,5 59,12* 1,76 1,1—3,0 15,27*

ОПСС 1,32 0,52 — 1,0 2,07 0,7 — 3,0 57,34* 1,77 1,2—2,9 34,59*

кв 1,41 0,5 —1,8 1,13 0,9 —1,5 — 19,42 1,20 1,1 —1,4 — 15,05

Дисперсия 1,10 0, 9 і 0 1,23 0,8—1,8 12,19 0,99 0,8 —1,3 — 10,00

АХ 1,48 1,2—2,0 1,02 0,9—1,5 — 30,62* 1,25 0,9 —1,6 — 15,39

Ксл 1,15 0,9 —1,4 2,68 1,2 — 3,5 134,29* 1,22 0, 8 і 0 7,17*

КР < 1,00

ЧСС 0,91 0,5 —1,0 0,88 0,7 —1,0 —2,78 0,77 0,6—1,0 — 15,63

Ткис 0,37 0,1 — 0,5 0,56 0,1—0,6 53,86* 0,68 0,2 — 0,9 86,97*

Тст 0,78 0,2—1,0 0,89 0,2—1,1 14,06 0,48 0,1 — 0,7 — 37,84*

Тт 0,95 0,8—1,5 0,78 0,7—1,1 — 17,18* 0,77 0,2 — 0,9 — 17,94*

СВТК 0,39 0,1 — 0,5 1,00 0,8—1,6 165,15* 0,40 0,1 — 0,7 2,06

КР варьирует в зависимости от условий среды

Мо 0,50 0,4—0,6 1,37 0,4—2,1 172,33* 1,12 1,0 — 2,0 122,51*

ККср 0,62 0,4 — 0,7 0,88 0,6—1,2 42,46* 1,11 1,3 — 2,8 80,53*

Амо 0,96 0,5—1,0 1,18 1,0 —1,4 23,95* 1,24 0,9—1,6 30,35*

КМ 1,27 0,8—2,0 0,96 0,8—1,8 —24,00* 1,30 0,9—2,1 2,88

ИН 1,04 1,0 — 3,0 0,92 0,6—1,1 —20,28* 1,13 1,0—1,3 14,73*

№сл 0,52 0,3 — 0,7 1,07 0,8—1,5 107,28* 0,95 0,7—1,6 84,11*

№/Ксл 0,48 0,4—0,5 1,22 0,6—1,9 154,45* 1,04 1,1—3,0 116,50*

Примечание. Интенсивное рование — случаи увеличения

тонирование ячеек — случаи увеличения КР на фоне повышения циркадианной мощности, слабое тони-КР на фоне снижения циркадианной мощности.

среды. Взаимосвязь колебательных контуров разных иерархических уровней происходит путем распределения общего потока входной энергии. Регресс одних колебаний сопровождается прогрессом других типов, так как регуляция и управление на уровне целого организма имеют ритмическую и синхронизационную природу [5, 6, 7,14]. Учитывая эти основополагающие принципы хронобиологии, говорить об усилении (или снижении) ультрадианной активности безотносительно к изменению плотности циркадианного спектра не корректно. На этом основании нами использовался КР как отношение плотности ультрадианного диапазона к плотности циркадианного. Эта характеристика может использоваться для оценки изменения ультрадианной активности и колебательных режимов в целом. Проведенная нами стандартизация диапазонов изменчивости КР показывает, что для ряда вегетативных функций они определяются особенностями их собственного ритмогенеза вне зависимости от условий среды.

Типичной, хотя не универсальной, закономерностью является изменение циркадианной плотности прямо пропорционально изменению мезора. Косвенными подтверждениями этому являются наблюдения других авторов: гиподинамия, уменьшение функциональной активности сопровождалось снижением циркадных амплитуд у человека и животных [1, 13, 23, 29], уме-

ренные дозированные физические нагрузки вызывали усиление циркадных колебаний вегетативных функций человека [12]. Прогностическое значение могли бы иметь данные о взаимосвязи ультрадианной и циркадианной активности. Так, в настоящем исследовании мы наблюдали возрастание КР как на фоне снижения, так и на фоне повышения циркадианной мощности. В исследованиях на животных и человеке авторами также зарегистрированы эти два варианта. В экспериментах на мышах показано, что деградация суточной ритмичности, вызванная постоянным освещением, почти не отражается на короткопериодных колебаниях, однако степень их упорядоченности и проявленности с устойчивым периодом возрастает тем сильнее, чем выше амплитуда суточного ритма. В то же время высокоамплитудный циркадный ритм вызывает такое перераспределение мощности ультрадианных колебаний, при котором начинают преобладать гармоники, кратные 24 часам (12-, 8- и 6-часовые) [5, 14]. Нами наблюдалось возрастание мощности ультрадианных ритмов на фоне повышения циркадианных амплитуд артериального давления у больных артериальной гипертонией [11]. Как предполагает А. А. Сорокин [18], генерация ультрадианных ритмов определяется двумя факторами: 1) конструкцией входных и периферических осцилляторов и 2) характером связи между

периферическими и входными осцилляторами. Этими особенностями, возможно, и объясняются отличия ультраритмогенеза и ритмопреобразования различных физиологических параметров.

Выводы

1. В субэкстремальных условиях высокогорья и пустыни у здоровых лиц изменяется уровень функционирования систем гемодинамики, регуляции сердечной деятельности, теплового состояния и содержания натрия и калия в слюне, что находит отражение в среднединамических величинах мезоров циркадианных ритмов.

2. Независимо от условий среды и функционального состояния человека большинство вегетативных ритмов среднечастотного диапазона содержат колебательные составляющие с периодами около 24 часов, 12 и 8 часов, что демонстрирует кратно-периодический режим синхронизации.

3. В субэкстремальных условиях расширяются диапазоны изменчивости ультрадианных и циркадианных периодов, что выражается в появлении дополнительно к доминирующим 24-, 12- и 8-часовым гармоникам ритмических компонент высокой мощности с близкими периодами.

4. В комфортных условиях внешней среды и в высокогорье для показателей средней длительности кардиоинтервалов, их моды и амплитуды моды, температуры тела и кожи, концентрации натрия и ^^-коэффициента слюны характерна наибольшая регулярность циркадианных колебаний. Увеличение вариабельности циркадианных периодов для всех физиологических показателей наиболее выражено в пустыне.

5. Cущеcтвенным сдвигам уровней функционирования (среднединамических значений мезоров) чаще всего сопутствуют прямо пропорциональные изменения спектральной плотности ультрадианного и циркадианного частотных диапазонов.

6. Для субэкстремальных условий среды типично усиление процесса ритмопреобразования (повышение коэффициента соотношения спектральной плотности ультрадианных и циркадианных ритмов) для показателей гемодинамики, длительности кардиоциклов, их моды, амплитуды моды, температуры кисти, кожи и концентрации электролитов в слюне.

7. Pитмопреобразование в сторону повышения вклада спектральной плотности ультрадианного диапазона в суммарную мощность может происходить на фоне как усиления, так и уменьшения циркадианной активности.

Список литературы

1. Агаджанян H. А. Динамика циркадных ритмов в условиях измененной газовой среды и гипокинезии I Н. А. Агаджанян , В. Н. Чернякова II Физиология человека. - 1982. - T. 8, № 2. - C. 179-191.

2. Аpушанян Э. Б. Хронофармакология I Э. Б. Аруша-нян. — Огаврополь : Изд-во CPMA, 1999. — 424 с.

3. Баевский Р. М. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / Р. М. Баевский, О. И. Кирилов, С. З. Клецкин. — М. : Наука, 1984. — 220 с.

4. Гублер Е. В. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях / Е. В. Гублер, А. А. Генкин. — Л. : Медицина, 1973. -С. 36.

5. Деряпа Н. Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н. Р. Деряпа, М. П.Мошкин, В. С. Посный. — М. : Медицина, 1985. — 206 с.

6. Ердаков Л. Н. Цит. по: Путилов А. А. Системообразующая функция синхронизации в живой природе / А. А. Путилов. — Новосибирск : Наука, 1989. — 144 с.

7. Загускин С. Л. Биоритмологическое биоуправление / С. Л. Загускин // Хронобиология и хрономедицина. — М. : Триада-Х, 2000. — С. 317—328.

8. Заславская Р. М. Адаптация системы кровообращения к средне- и высокогорной гипоксии у гетеро- и гомозиготных подростков-близнецов / Р. М. Заславская, М. Г. Суслов, М. М. Тейблюм, Т. С. Белле // Физиология человека. — 1997. — Т. 23, № 1. — С. 29—34.

9. Кривощеков С. Г. Профилактика и прогнозирование десинхронозов / С. Г. Кривощеков, В. А. Матюхин, А. Н. Разумов, В. А. Труфакин. — М. ; Новосибирск : Изд-во СОРАМН, 2003. — 56 с.

10. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. — М. : Высшая школа, 1975. — С. 106.

11. Литтл Р. Дж. Статистический анализ данных с пропусками / Р. Дж. Литтл, Д. Б. Рубин. — М. : ФиС, 1991. — 430 с.

12. Манукян А. В. Влияние амплодипина на циркадианный и ультрадианный ритмы артериального давления при артериальной гипертонии высокого риска / А. В. Манукян, Н. Б. Сидоренкова, О. И. Федорова, А. Лаврентьев // Проблемы клинической медицины. — 2006. — № 1. — С. 91—98.

13. Окунева Г. Н. Суточные ритмы газообмена и кровообращения человека / Г. Н. Окунева, Ю. А. Власов, Л. Т. Шевелева. — Новосибирск : Наука, 1987. — 277 с.

14. Попов А. В. Значение хронотипических особенностей суточного ритма двигательной активности для чувствительности к стрессу / А. В. Попов, Э. Б. Арушанян // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. — Томск,

2005. — Т. 2, № 3. — С. 95—96.

15. Путилов А. А. Системообразующая функция синхронизации в живой природе / А. А. Путилов. — Новосибирск : Наука, 1989. — 144 с.

16. Романов Ю. А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии / Ю. А. Романов // Хронобиология и хрономедицина. — М. : Триада-Х, 2000. — С. 9—24.

17. Серебренников М. Г. Выявление скрытых периодичностей / М. Г. Серебренников, А. А. Первозванский. — М. ; Л. : Наука, 1985. — 244 с.

18. Соломко А. П. Многообразие паттернов суточной ритмики кровообращения в экстремальных условиях высокогорья // Тез. докл. 7-й конф. по экологич. физиол., Ашхабад. — 1989. — С. 287—288.

19. Сорокин А. А. Ультрадианные составляющие суточного ритма / А. А. Сорокин. — Фрунзе : Илим, 1986.

— 82 с.

20. Фатеева Н. М. Влияние экстремальных условий Севера на биоритмы физиологических систем организма здорового человека / Н. М. Фатеева, О. Ю. Абубакирова

// Вестник Томского государственного университета. —

2006. — Приложение 21, Сборник материалов научной конференции «Механизмы индивидуальной адаптации».

- С. 152-153.

21. Федорова О. И. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови / О. И. Федорова, Г. Н. Окунева, М. В. Балыкин // Физиология человека.

- 1995. - Т. 21, № 3. - С. 116-124.

22. Хетагурова Л. Г. Патологический десинхроноз. Доклинические и клинические особенности / Л. Г. Хетагурова, Л. Т. Урумова, И. Р. Тагаева // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. - Томск, 2005. - Т. 2, № 3. -С. 69-70.

23. Шорин Ю. П. Эндокринные и биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации / Ю. П. Шорин,

Э. М. Казин, С. Б. Лурье. - Кемерово : Кузбассвузиздат, 1991. - 301 с.

24. Cure M. Effects dune ambiance change chronique continue ou discontinue sur les rythmes circadians de la TSH de la corticosteerone chez le rat / M. Cure, D. Jordan // Trav. Sci. cherch. serv. sante armee. - 1981. - N 2. -P. 43-45.

25. Daan S. Circadian contributing to survival / S. Daan, J. Aschoff // Vertebrate circadian system. - Springer, 1982.

- P. 305-321.

26. Dinnar V. Bio-heat transfer processes for human thermoregulatory and circulatory characteristics measurement / V Dinnar // Adv. Cardiovase Physiol. - 1979. - Vol. 1.

- P. 128-179.

27. Duffy J. F. Getting through to oscillators: why use constant routines? / J. F. Duffy, D.-J. Dijk // Journal of Biological Rhythms, - 2002. - Vol. 17, N 1. - P. 4-13.

28. Gerkema M. P. Differential elimination of circadian and ultradian rhythmicity by hypothalamic lesions in the common vole, microtus arvalis / M. P. Gerkema, G. A. Groos,

S. Daan // Journal of Biological Rhythms. - 1990. - Vol. 5, N 2. - P. 81-95.

29. Meerlo P. Stress-induced changes in circadian rhythms of body temperature and activity in rats are not caused by pacemaker changes / P. Meerlo, R. H. van den Hoofdakker, J. M. Koolhaas, S. Daan // Journal of Biological Rhythms.

- 1997. - Vol. 12, N 1. - P. 80-92.

30. Reynolds V. Heart-rate variation, age and behaviour in elderly woman / V. Reynolds, F. Marriott, F. Shawkat, et al. // Ann. Hum. Biol. - 1989. - Vol. 16, N 3. - P. 265-273.

31. Turek F. W. Effects of stimulated physical activity on the circadian pacemaker of vertebrates / F. W Turek // Journal of Biological Rhythms. - 1989. - Vol. 4, N 2. - P. 23-35.

32. Van Dongen H. P. Searching for biological rhythmes:peak detection in the periodogram of unequally spase data / H. P. van Dongen, E. Olofsen, J. H. van Hartefelt, E. W. Kruyt // Journal of Biological Rhythms. - 1999. -Vol. 14, N 6. - P. 617-620.

SPECTRAL ANALYSIS OF VEGETATIVE FUNCTION RHYTHMS OF ULTRADIAN AND CIRCADIAN RANGE IN HUMANS IN SUBEXTREMAL ENVIRONMENTAL CONDITIONS

O. I. Fedorova, A. A. Lependin, *S. G. Krivoschekov

Altai State University, Barnaul

*Institute of Physiology SB RAMS, Novosibirsk

The purpose of the current research was determination of human amplitude-frequency characteristics of vegetative functions rhythms in ultradian and circadian range in comfortable and subextremal conditions of highlands and deserts. During twenty four hour research, complex monitoring of vegetative functions of Siberians in their living conditions - on the plain in the conditions of thermal comfort - and of the persons from a similar contingent moved to highland and a desert has been done. It has been established that regardless of environmental conditions and human functional state the rhythms of the middle frequent range contained components with the periods of 24 hours, 12 hours and 8 hours what demonstrated the multiperiodic regime of synchronization. Rhythmic processes with different correlation of spectral intensity of the ultradian and circadian range have been detected, what was assessed as the main criterion of oscillation changes.

Key words: human vegetative functions, highland, desert, spectral analysis, ultradian, circadian rhythms, spectrum frequency and power.

Контактная информации:

Федорова Ольга Игоревна - кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и физиологии Алтайского государственного университета

Адрес: 656049, г. Барнаул, ул. Ленина, д. 61

Тел. (3852) 36-76-00

E-mail: oifedorova50@mail.ru