Количественная оценка популяционных стратегий представителей древесного яруса Воронежской нагорной дубравы

DOI: 10.12737/23428 УДК 581.552: 581.553

КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРАТЕГИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ

кандидат биологических наук, доцент А. И. Кирик1 кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Т. М. Парахневич2 кандидат биологических наук, доцент В. Т. Попова3 А. К. Кондратьева1

1 - ФГБОУ ВО «Воронежский государственный университет», г. Воронеж, Российская Федерация 2 - ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет имени Петра I»,

г. Воронеж, Российская Федерация 3 - ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова»,

г. Воронеж, Российская Федерация

Воронежская нагорная дубрава представляет собой уникальный природно-ландшафтный комплекс, расположенный в черте миллионного города. Лесная экосистема испытывает постоянно возрастающее антропогенное воздействие, в связи с чем особую актуальность приобретают вопросы определения устойчивости структуры растительного покрова. Доказано, что одним из основных показателей устойчивости экосистемы является функциональное разнообразие растительного сообщества. Функциональные особенности различных растений позволяют им успешно освоить экологическую нишу в сообществе. Использование методики балловой оценки популяционных стратегий видов-ценозообразователей дает возможность установить их фитоцено-тическую позицию. В статье представлены результаты исследований видового состава древесного яруса нагорной дубравы на пробных площадках. На основе формул древостоя была рассчитана степень выраженности стратегии конкурентоспособности, толерантности и реактивности. Установлено, что особи дуба в наибольшей степени повышают конкурентоспособность сообщества. Вклад остальных видов деревьев в усиление позиций данной популяционной стратегии незначителен. Относительно высокие значения конкурентоспособности формируются особями дуба в количестве не менее 40 % от общего числа деревьев. В обратной зависимости от конкурентоспособности находится показатель реактивности. На всех пробных площадках его значения были относительно низкими и варьировались в узком диапазоне. Вместе с тем стабильность структуры поддерживают и виды с толерантным типом стратегии. Присутствие клена платановидного и липы сердцевидной позволяет повысить функциональное разнообразие экосистемы, и в случае выпадения дуба структура растительного покрова останется типичной для лесного сообщества. Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать вывод, что, несмотря на значительную антропогенную нагрузку, нагорная дубрава представляет собой относительно стабильную экосистему.

Ключевые слова: популяционная стратегия, конкурентоспособность, толерантность, реактивность, нагорная дубрава.

QUANTITATIVE RATING OF POPULATION STRATEGIES OF CANOPY LAYER SPECIES OF

VORONEZH UPLAND OAK FOREST

PhD in Biology, Associate Professor A. I. Kirik1 PhD in Agriculture Sciences, Associate Professor ^ М. Parakhnevich2 PhD in Biology, Associate Professor V. ^ Popova3 A. & Kondrateva1

1 - Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University»,

Voronezh, Russian Federation

2 - Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State Agrarian University named after

Emperor Peter the Great», Voronezh, Russian Federation

3 - Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Tech-

nologies named after G.F. Morozov», Voronezh, Russian Federation

Abstract

Voronezh upland oak forest is a unique natural landscape complex, located within the boundaries of the city with one million population. Forest ecosystem is experiencing the ever-increasing anthropogenic influence, so the issues related to determining the stability of vegetation structure, have a special importance. It is proved that one of the main indicators of ecosystem resistance is the functional diversity of the plant community. Functional peculiarities of different plants give them an opportunity to successfully realize their ecological niche in the community. The application of the technique of ranking the population strategies of dominant species allow to establish their position in plant community. The article presents the results of the investigation of the species composition of trees at the canopy layer in upland oak forest on the sample slots. On the basis of the trees-presence formula the degree of realization the competitiveness, tolerance and reactive strategies was determined. It was found that the quantity of Quercus robur increases the competitiveness degree of the community. The contribution of other trees in the amplification of this population strategy is insignificant. Relatively high values of competitiveness are forming oaks in the amount not less than 40% of the total number of trees. The inverse relationship between the competitiveness and reactivity values was established. The values of reactivity were relatively low and varied in a narrow range in all sample slots. However, the stability of the structure is also supported by species with tolerance strategy type. The presence of Acer platanoides and Tilia cordata improves the functional diversity of ecosystems and, in case of oak disappearance, vegetation structure will be remain typical for the forest community. Despite the significant anthropogenic pressure, the upland oak forest, as a whole, makes up a relatively stable ecosystem.

Keywords: population strategy, competitiveness, tolerance, responsiveness, upland oak forest.

Воронежская нагорная дубрава представляет собой уникальный природно-ландшафтный комплекс, который расположен в пределах Левобережного придо-линно-террасового района типичной лесостепи [1]. Находясь в черте миллионного города, лесная экосистема испытывает возрастающее антропогенное воздействие, в связи с чем особую актуальность приобретают вопросы мониторинга и, в частности, определения устойчивости структуры растительного покрова [2, 3].

Одним из основных показателей устойчивости является функциональное разнообразие растительного сообщества. В современной фитоценологии и экологии данное направление является одним из самых активно развивающихся [4, 5]. Функциональные признаки представляют собой разнообразные особенности рас-

тений, способствующие успешному освоению экологической ниши. Особое значение в реализации этой задачи имеет стратегия жизни растений.

Учение о стратегиях жизни было заложено Л.Г. Раменским (виолентность, патиентность, экспле-рентность) [6]. Позднее стратегии были описаны в работах Дж. Грайма (конкурентоспособность, стресс-толерантность, реактивность) [11]. Вопрос о типах по-пуляционных стратегий был детально проработан О.В. Смирновой [7]. Само свойство стратегии является эволюционно сложившейся генотипической программ-мой поведения вида и отражает совокупность фитоце-нотических потенций вида, в то время как реально существующее положение вида в сообществе показывает его фитоценотическую позицию. К общим интеграль-

ным фитоценотическим свойствам видов относят конкурентоспособность, толерантность и реактивность, которые присущи всем видам, однако выражены в разной степени [8]. На основе комплекса качественных и количественных показателей была разработана система балловой оценки популяционных стратегий деревьев лесов восточной Европы (табл. 1).

Местообитания, в которых сформирована устойчивая структура древесного яруса, характеризуются высокими значениями конкурентоспособности, а снижение устойчивости будет приводить к увеличению балла реактивности. Использование методики количественной оценки популяционных стратегий деревьев является первым опытом исследования дуб-

равы по данному параметру.

Исследования проводились маршрутным методом. Пробные площадки (20х20 м) закладывались северо-западнее Клинического санатория имени Горького, через каждые 150 м при движении по заранее запланированному маршруту. На пробных площадках учитывался видовой состав древостоя, и составлялись формулы [9]. Формулы древостоя были использованы для расчета балловой оценки стратегий конкурентоспособности, реактивности и толерантности древесного яруса пробных площадок.

Результаты исследований видового состава древесного яруса представлены в табл. 2.

Таблица 1

Суммарные баллы конкурентоспособности, толерантности и реактивности некоторых древесных видов [8]

Виды Конкурентоспособность

Дуб черешчатый 10.05 0.94 4.08

Ясень обыкновенный 5.61 4.03 4.42

Сосна обыкновенная 5.25 1.11 6.28

Клен платановидный 3.48 3.82 3.42

Липа сердцевидная 3.24 3.83 4.08

Береза бородавчатая 2.89 0.45 8.23

Осина 2.69 0.65 9.57

Клен полевой 2.19 3.89 2.83

Таблица 2

Формулы древостоя на пробных площадках

№ площадки Формула древостоя*

1. 2Д3Л3Клпл1Клрв1Я

2. 1 Д4Л4Клпл 1 Клрв

3. 3Д4Л1Клпл1Клрв1Я

4. 1Д1Л7Клпл1Я

5. 5Л4Клпл1Клрв

6. 2Л8Клпл

7. 2Д5Л3Клпл

8. 2Д5Л3Клпл

9. 4Д3Л2Клпл1Я

10. 3Д6Л1Клпл

11. 2Д6Л2Клпл

12. 3Д6Л1Клпл

13. 6Д3Л1Клпл

14. 3Д4Л2Клпл1Клрв

15. 4Д4Л2Клпл

16. 5Клпл5Клрв

17. 1Д6Л3Клпл

18. 4Д4Л2Клпл

19. 3Д6Л1Б

20. 8Д2С

21. 1Д5Л2Клпл2О

*Условные обозначения: Д - дуб черешчатый

Из данных таблицы следует, что древесный ярус дубравы является относительно однородным по видовому составу. Совместно с дубом черешчатым (59 особей) на большинстве площадок были обнаружены клен платановидный (73 особи), липа сердцевидная (89 особей). В качестве редких включений произрастали береза повислая, сосна обыкновенная, осина. На площадках № 5, 6, 16 особей дуба не обнаружено. На участках, где дуб был представлен небольшим количеством особей, возрастала численность других видов деревьев. Так на площадках № 2, 3 численность липы достигала 10 особей, а клена платановидного на этих же площадках - до 16 особей. Дуб черешчатый является мощным эдификатором, препятствует развитию как других видов, так и собственного потомства, утрачивая при этом позиции доминирующего по численности вида. Патиентный тип стратегии позволяет успешно произрастать и возобновляться в дубраве таким видам, как клен платановидный и липа сердцевидная.

Результаты расчета балловой оценки популяци-онных стратегий представлены в табл. 3.

Из анализа данных, представленных в таблице, следует, что наиболее вариабельным является показатель конкурентоспособности (от 13.24 до 90.9). Варьирование значений данного параметра в широком диа-

пазоне целиком зависит от количества особей дуба черешчатого. Высокие значения (60 и выше) зафиксированы на тех площадках, где численность Оиегсш гоЬиг составляла не менее 40 % от общего количества видов в древесном ярусе (рис.). Таким образом, присутствие дуба черешчатого оказывает стабилизирующее воздействие на всю экосистему.

Показатель реактивности оказался наиболее стабильным. Значения варьируются в узком диапазоне от 35.52 до 40.14 баллов. Изменение значений данного показателя зависит от двух факторов: численности клена платановидного и липы сердцевидной, а также видового разнообразия древесного яруса. Высокие значения по реактивности отмечены на площадке № 21, где помимо клена и липы присутствовала осина - вид с ярко выраженной реактивной стратегией. Реактивность значительно повышают береза повислая (площадка № 19), сосна (№ 20), ясень (№9 9).

Незначительная вариабельность характерна и для толерантной популяционной стратегии. Присутствие патиентов в древесном ярусе является важным показателем устойчивости растительного покрова, т. к. на определенных стадиях восстановительных сукцес-сий толерантные виды могут длительное время занимать доминирующее положение [10]. Значения по дан-

Таблица 3

Балловая оценка показателей популяционных стратегий

№ площадки Формула древостоя Конкурентоспособность(С) Реактивность Толерантность

1. 2Д3Л3Клпл1Клрв1Я 31.35 38.5 32.68

2. 1 Д4Л4Клпл 1 Клрв 40.41 37.5 35.36

3. 3Д4Л1Клпл1Клрв1Я 55.68 38.82 29.81

4. 1Д1Л7Клпл1Я 43.26 36.52 35.54

5. 5Л4Клпл1Клрв 33.65 37.5 38.25

6. 2Л8Клпл 13.24 35.52 38.22

7. 2Д5Л3Клпл 46.74 38.82 32.49

8. 2Д5Л3Клпл 46.74 38.82 32.49

9. 4Д3Л2Клпл1Я 53.07 40.14 29.62

10. 3Д6Л1Клпл 53.07 40.14 29.62

11. 2Д6Л2Клпл 46.5 39.16 32.5

12. 3Д6Л1Клпл 53.07 40.14 29.62

13. 6Д3Л1Клпл 73.5 40.14 20.95

14. 3Д4Л2Клпл1Клрв 53.55 38.82 30.54

15. 4Д4Л2Клпл 60.12 39.48 26.72

16. 5Клпл5Клрв 38.34 39.92 32.78

17. 1Д6Л3Клпл 39.93 38.82 35.38

18. 4Д4Л2Клпл 60.12 39.48 26.72

19. 3Д6Л1Б 52.48 44.95 26.25

20. 8Д2С 90.9 45.2 9.74

21. 1Д5Л2Клпл2О 38.59 50.46 29.03

I 1 3 4- 5 б 7 Е в 10 11 12 13 14 15 16 17

19 20 21

Прооные

Рис. Распределение значений конкурентоспособности (С), реактивности (Я) и толерантности популяционных стратегий видов древесного яруса

ному показателю изменяются в пределах от 26.25 до 35.38. Минимальный балл (9.74) был отмечен на площадке № 20, что связано с высокой численностью особей дуба и наличием реактивно-конкурентного вида -сосны обыкновенной.

Следует отметить, что с понижением толерантности резко повышается показатель реактив-ности (пробная площадка № 20). В подобных местообитаниях в случае выпадения дуба ему не найдется замены в древесном ярусе, в результате повысится доля эксплерен-тов, участок утратит характерную для дубравы структуру растительного сообщества. Таким образом, наличие патиентов, способных переносить эдификаторное влияние дуба черешчатого, наряду с виолентностью, являет-

ся важным показателем устойчивости дубравы.

В результате анализа значений популяционных стратегий древостоя Воронежской нагорной дубравы установлено, что важнейшим фактором поддержания устойчивости данного растительного сообщества является численность особей дуба и наличие деревьев с толерантным типом популяционной стратегии. Устойчивая структура древесного яруса дубравы формируется при нижнем пороге присутствия дуба в 40 % и наличии толерантных видов: клена платановидного и липы сердцевидной. Несмотря на значительную антропогенную нагрузку, исследуемая территория, в целом, представляет собой относительно стабильную экосистему.

Библиографический список

1. Практикум по ландшафтоведению и картографированию почвенного покрова [Текст] / М. И. Парахневич [и др.]. - Воронеж, 2003. - 201 с.

2. Эколого-генетические принципы выделения и классификации лесных генетических резерватов [Текст] / С. Н. Санников [и др.] // Экология. - 2015. - № 1. - С. 3-8.

3. Черненькова, Т. В. Биоразнообразие лесного покрова при техногенном загрязнении [Текст] / Т. В. Черненькова // Экология. - 2014. - № 1 - С. 3-13.

4. Коломыц, Э. Г. Количественная оценка функциональной устойчивости лесных экосистем [Текст] / Э. Г. Коломыц, Л. С. Шарая // Экология. - 2015. - № 2. - С. 83-94.

5. Василевич, В. И. Функциональное разнообразие растительных сообществ [Текст] / В. И. Василевич // Ботанический журнал. - 2016. - Т. 161. - № 7. - С. 776-795.

6. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель [Текст] / Л. Г. Раменский. - М. : Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

7. Смирнова, О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов [Текст] / О. В. Смирнова. - М. : Наука, 1987. - 208 с.

8. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность [Текст] : В 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. - М. : Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.

9. Анучин, Н. П. Лесная таксация [Текст] / Н. П. Анучин. - 5-е изд., доп. - М. : Лесн. пром-сть, 1982. -

552 с.

10. Кирик, А. И. Влияние популяций клена ясенелистного на структуру пойменных лесов Верхнего Дона [Текст] / А. И. Кирик, Т. М. Парахневич // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию кафедры ботаники Тверского государственного университета. - Тверь, 2012. - С. 355-357.

11. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes [ТеХ] / J. P. Grime. - N. Y., 1979. - 222 p.

References

1. Parahnevich M.I. [i dr.]. Praktikum po landshaftovedeniju i kartografirovaniju pochvennogo pokrova [Practical work on mapping of landscape and soil]. Voronezh, 2003, 201 p. (In Russian).

2. Sannikov S.N. Jekologo-geneticheskie principy vydelenija i klassifikacii lesnyh geneticheskih rezervatov [Ecological and genetic principles for the selection and classification of forest genetic reserves]. Jekologija [Russian Journal of Ecology], 2015, no. 1, pp. 3-8. (In Russian).

3. Chernenkova T.V. Bioraznoobrazie lesnogo pokrova pri tehnogennom zagrjaznenii [Biodiversity of forest vegetation under industrial pollution]. Jekologija [Russian Journal of Ecology], 2014, no. 1, pp. 3-13. (In Russian).

4. Kolomyc Je.G. Kolichestvennaja ocenka funkcional'noj ustojchivosti lesnyh jekosistem [Quantitative assessment of functional stability of forest ecosystems]. Jekologija [Russian Journal of Ecology], 2015, no. 2, pp. 83-94. (In Russian).

5. Vasilevich V.I. Funkcional'noe raznoobrazie rastitel'nyh soobshhestv [Functional diversity in plant communities]. Botanicheskijzhurnal [Botanical journal], 2016, Vol. 161, no. 7, pp. 776-795. (In Russian).

6. Ramensky L.G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe issledovanie zemel' [Introduction to the complex soil-geobotanical investigation of territory]. Moscow, 1938, 620 p. (In Russian).

7. Smirnova O.V. Struktura travjanogo pokrova shirokolistvennyh lesov [The structure of the grass cover of deciduous forests]. Moscow, 1987, 208 p. (In Russian).

8. Vostochnoevropejskie lesa: istorija v golocene i sovremennost' [Eastern European forests: history in the holocene and the present]. Moscow, 2004, Bd. 1, 479 p. (In Russian).

9. Anuchin N.P. Lesnaja taksacija [Forest classification]. Moscow, 1982, 552 p. (In Russian).

10. Kirik A.I., Parakhnevic T.M. Vlijanie populjacij klena jasenelistnogo na strukturu pojmennyh lesov Verhnego Dona [The influence of Acer negundo populations on the structure of floodplain forests of the Upper Don]. Bioraznoobrazie: problemy izuchenija i sohranenija: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvjashh. 95-letiju kafedry botaniki Tverskogo gosudarstvennogo universiteta [Biodiversity: problems of study and preservation: Materials of Intern. scientific. conf., dedicated 95th Anniversary of the Department of Botany of the Tver' State University]. Tver, 2012, pp. 355-357. (In Russian).

11. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979, 222 p.

Сведения об авторах

Кирик Андрей Игоревич - доцент кафедры ботаники и микологии ФГБОУ ВО «Воронежский государственный университет», кандидат биологических наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: umacsvrn@mail.ru.

Парахневич Татьяна Михайловна - доцент кафедры земледелия и агроэкологии ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет имени Петра I», кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: tatyana.17.01@mail.ru.

Попова Валентина Трофимовна - заведующий кафедрой ботаники и физиологии растений ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова», кандидат биологических наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: botfizrast@vglta.ru.

Кондратьева Анастасия Константиновна - студент 3 курса медико-биологического факультета ФГБОУ ВО «Воронежский государственный университет», г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: nasteckomoe@yandex.ru.

Information about authors

Kirik Andrey Igorevich - Associate Professor of Botany and Mycology department, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University», PhD in Biology, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: umacsvrn@mail.ru.

Parakhnevich Tatyana Michailovna - Associate Professor of Arable Farming and Agroecology department, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State Agrarian University named after Emperor Peter the Great», PhD in Agriculture Sciences, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: tatyana.17.01@mail.ru.

Popova Valentina Trofmovna - Associate Professor of Botany and Plant Physiology department, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov», PhD in Biology, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation, e-mail: botfizrast@vglta.ru.

Kondrateva Anastasiya Konstantinovna - Student of Medical and Biological faculty, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University», Voronezh, Russian Federation, e-mail: nasteckomoe@yandex.ru.

DOI: 10.12737/23430 УДК 630*432

ЭКОЛОГО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ПРЕДГОРИЙ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ Е. Н. Кулакова1

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. И. Чернодубов1 доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник А. С. Манаенков2 1 - ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г. Ф. Морозова»,

г. Воронеж, Российская Федерация 2 - ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский агролесомелиоративный институт»,

г. Волгоград, Российская Федерация

В работе проведена эколого-экономическая оценка искусственных лесных насаждений предгорий Карачаево-Черкесской Республики. Были изучены лесные культуры Кубанского лесничества, в состав которого входят семь участковых лесничеств. Наши исследования проводились на территории трех участковых лесничеств: Пригородное, Холодно-Родниковское, Джегутинское. Культуры расположены в одинаковых условиях местопроизрастания, чистые и смешанные по составу. При изучении культур учитывалась не только сырьевая, но и экологическая роль искусственных насаждений. Расчеты были начаты с определения запасов недревесной продукции леса (древесная зелень, листья, дубильное корье). В Кубанском лесничестве биологическая продуктивность недревесной продукции леса составила: древесная зелень - 833,98 ц/м3; листва - 232,92 ц; дубильное корье - 11 400 кг. Далее произведен расчет запаса фитомассы по каждой породе. Максимальный запас фитомассы зафиксирован у ясеня обыкновенного - 1009,5 т, а минимальный у тополя черного - 5 т. Произведя расчет экологических показателей, было установлено, что в Кубанском лесничестве может быть выделено 2 417 240 т О2, 36,1 т БАВ, а пылезадержание составило всего 794 кг. На территории Кубанского лесничества запас большинства древесных пород не превышает 150 м3, большую площадь лесничества занимают насаждения, в которых основным видом лесных ресурсов является древесина. Общая оценка древесины, технического сырья, экологических показателей в Кубанском лесничестве составила 1 228 497 684 рубля. В результате проведенной эколо-го-экономической оценки лесных ресурсов искусственных насаждений Кубанского лесничества общая стоимость по всем видам пользований составила 1 241 726 484 рубля, наибольший объем получен при пользовании лесом в экологических целях - 18 802 768 рублей.

Ключевые слова: Карачаево-Черкесская Республика, эколого-экономическая оценка, лесные культуры, пробная площадь, запас, экологические показатели.