Некоторые особенности семеношения лиственницы Каяндера в низовьях Р. Лены (остров Тит-Ары)

золы больше, чем в ветоши настоящего луга, кроме кремнезема и оксида железа. Это объясняется тем, что в составе надземной фитомассы ос-тепненного луга преобладает разнотравье, которое богаче по валовому составу золы, чем злаки (табл. 6).

Полученные данные показывают:

1. Валовой состав золы надземной фитомассы имеет прямую зависимость от видового состава растительности, который определяется экологическими условиями произрастания растений.

2. На поясе настоящего луга растительность выносит наибольшее количество зольных элементов и, следовательно, столько же возвращает в почву при минерализации надземных остатков.

3. Наибольшее накопление ^бщ, Са и Р в надземной фитомассе растений происходит на настоящем и влажном лугах.

Литература

1. ТитляноваА.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. - Новосибирск, 1971. - 218 с.

2. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. - Новосибирск: Наука, 1991. - 294 с.

3. Абрамов А. Ф. Эколого-биохимические основы производства кормов и рационального использования пастбищ в Якутии. - Новосибирск, 2000. - 206 с.

4. Десяткин Р.В., ПетроваЕ.П., НиколаеваМ.Х. Биогенное накопление элементов в надземной фитомассе доминирующих растений аласных лугов //Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в криолитозо-не. Ч.1: докл. Междунар. конф. 24-26 апреля 2001. -Якутск, 2001. - С. 103-114.

5. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 336 с.

УДК 630.531

Некоторые особенности семеношения лиственницы Каяндера в низовьях р. Лены

А.П. Исаев

Рассматриваются особенности семеношения лиственницы Каяндера у северной границы леса на территории острова Тит-Ары в низовьях р. Лены.

Ключевые слова: северная граница леса, низовья р. Лены, Larix cajanderi, семеношение.

This paper describes the questions of peculiarities of seed productivity of Larix cajanderi near tree line on Tit-Ary inland (mouth of Lena River).

Key words: northern tree line, lower basin of the Lena River, Larix cajanderi, seeds production.

Лиственница - главная лесообразующая порода в Якутии. Её доля в лесном покрове республики -80,9%, среднетаежной подзоны - 79,0%. Род лиственниц представлен в Якутии тремя видами -лиственницами Каяндера, Гмелина, сибирской. На границе ареалов лиственниц сибирской и Гмелина распространен их естественный гибрид - лиственница Чекановского [1-4]. Лиственницы на территории Якутии произрастают в самых разнообразных условиях и образуют леса, сильно отличающиеся по составу и структуре. Для лиственницы характерны высокая семенная продуктивность и всхожесть семян. Строго выдержанной периодичности семеношения нет. Однако, в среднем, хорошие урожаи семян наблюдаются через 2-3 года в сред-нетаежных лесах и 5-8 лет в северотаежных [5].

ИСАЕВ Александр Петрович - к.с.-х.н., зав. лаб. мерзлотного лесоведения ИБПК СО РАН, e-mail: forest_forest@ibpc .ysn. ru.

Биология семеношения (морфогенез генеративных органов, спорогенез, процессы опыления и оплодотворения, эмбриогенез) лиственницы даурской в Якутии изучалась Н.С.Медведевой [5-7].

Весьма интересным является изучение особенностей семеношения лиственницы у северной границы ее распространения. В западной части Якутии притундровые леса и редколесья образованы Larix gmelinii, в восточной - L. cajanderi. Леса преимущественно старовозрастные: в низовьях р. Индигирки (северо-восток республики) в 1997 г. были обнаружены образцы живых деревьев возрастом старше 850 лет, а в 2004 г. - образцы старых живых лиственниц возрастом до 945 лет и останков мертвого дерева - 1216 лет [8]. На сегодня это наивысший возраст для лиственниц. Старые деревья обычно сильно поражены гнилями, имеют искривленные суховершинные стволы, слабо развитые кроны неправильной формы, часто флагообразные, характеризуются свилеватостью и косослойностью.

ИСАЕВ

Самые северные местонахождения лиственничных редколесий в Якутии отмечены в западной ее части: 72°30' с.ш. - район устья р. Средней, приток Анабара [9-12]; 72°37' с.ш. - р. Оленек в 7 км к югу от пос. Таймылыр [13]; 72° с.ш. - о. Тит-Ары в низовьях Лены [12, 14-18]. В восточной части самые северные местопроизрастания лиственницы находятся заметно южнее: в пределах 70°30' - 71° с.ш. - в Яно-Индигирской низменности, 69° - 70° с.ш. - в Колымской низменности.

Одной из самых северных точек распространения лесной растительности на территории Восточной Сибири является о. Тит-Ары, расположенный в низовьях р. Лены (72° с.ш.). История изучения биоразнообразия и особенностей экосистем острова и сопредельной территории имеет более чем вековую историю. В 1896 г. этот район впервые посетил Н. Нильссон-Эле, а вслед за ним в 1901 г. ботаник-лесовед Аимо Карло Каяндер и энтомолог Бертил Роберт Поппиус, по материалам экспедиций которых вышел ряд публикаций [13, 19-26]. В последующие годы объектом исследований ряда ученых явились почвенный и растительный покровы острова. Материалы различной детализации о растительном покрове о. Тит-Ары и прилегающих территорий опубликованы в ряде работ [12, 16-18, 27-29].

Лесная растительность представлена притунд-ровыми (лесотундровыми) лиственничными редкостойными лесами, образованными лиственницей Каяндера - Larix cajanderi. Притундровые редколесья характеризуются редкостойностью, низкой продуктивностью, ослабленной репродуктивной способностью. Деревья большей частью далеко отстоят друг от друга (поэтому сомкнутость всегда ниже 0,3), группировки их занимают не более 30% всей площади, а остальная часть занята тундровыми сообществами. Редколесья располагаются на невысоких увалах или на плоских поверхностях, чередуясь с участками безлесной тундры, болотами и сфагновыми торфяниками на других элементах рельефа.

По описаниям А.К. Каяндера [20-21], лесная растительность в момент его посещения о. Тит-Ары в 1901 г., занимала лишь центральную, несколько повышенную часть острова, т.е. высокую надпойменную террасу. Сомкнутость древостоя Аимо Каяндер оценил равной 0,4, высоты деревьев 3-5 м, деревья были сильно искривленными с неправильным развитием кроны. Известно, что этот лес был вырублен в 1942-1943 гг. По данным И.П. Щербакова [17], посетившего остров в 1962 г., лесом были заняты не только вторая надпойменная терраса, но и первая надпойменная терраса, где лиственница имеет кольцевое расположение. На 1 га Щербаков насчитал от 100 до 1500 экз. лиственницы в зависимости от террасы. Средняя высота 0,9 м, максимальная - 2,0 м. Всходов нет,

весь подрост, появившийся за 1-2 года после рубки. В последующем начала формироваться лиственничная редина, деревца в которой достигали в высоту 0,3-1,6 м в 1984 г., 1,9-2,8 м в 1989 г. [18].

В 2009 г. проведено комплексное изучение растительности о. Тит-Ары. В настоящее время лесной массив сформирован на увале второй надпойменной террасы в центральной части острова на всем его протяжении, единичные лиственницы встречаются на второй пойменной террасе на валиках полигонально-валиковой тундры, а также на первой надпойменной террасе в западной части острова в виде групповых лиственниц, о которых упоминал И.П. Щербаков [17]. Древостой преимущественно редкостойный, средняя высота лиственницы 2-4 м, средний диаметр 1,5-5,5 см, максимальная высота 6,5 м, максимальный диаметр 12 см. Стволы многих деревьев искривленные, отмечается многовершинность и многоствольность. На 1 га насчитывается от 1,2 до 5,6 тыс. экз. лиственницы. Наиболее благоприятные условия для роста деревьев наблюдаются на южном склоне увала на юге острова, где деревья характеризуются более крупными размерами и широкими кронами. Распространены кустарниково-моховая, кассиопо-во-моховая, голубично-багульниково-моховая, багульниковая типы лиственничных редин. На деревьях много шишек разного возраста. Обилие старых шишек свидетельствует о том, что практически все шишки сохраняются на ветках до 4-5 лет.

Наряду с другими характеристиками лесов были изучены некоторые особенности семеношения лиственницы за последние 4 года - 2006-2009 гг. (табл. 1). Высокая сохранность шишек разных лет и хорошая возможность дифференциации старых шишек по «возрастам» позволили провести ретроспективную оценку урожайности. Выявлено, что за исследуемый период самым урожайным был 2006 г., когда в среднем на модельной ветке насчитывалось до 20,82 экз. шишек или 239,43 - на 1 дереве. 2009 г. был самым малоурожайным -3,18 и 35,58 экз. шишек соответственно. При этом отмечена следующая закономерность. Чем выше урожай шишек, тем меньше их линейные размеры (табл. 2). Так в самый урожайный год средняя высота и ширина шишек были наименьшими (1,22 и 1,32 соответственно), а в 2009 г., когда отмечалась наихудшая урожайность, наивысшими (1,38 и 1,61 см соответственно). Это подтверждается также значениями коэффициента корреляции между показателями: коэффициент корреляции (г) между количеством шишек и их средней высотой равен -0,8068, между количеством шишек и их шириной -0,8514.

Таким образом, показана возможность ретроспективной (4-5 лет) оценки урожайности шишек лиственницы Каяндера у северной границы распространения лесной растительности. Исследования

показали на существование определенной цикличности урожайности. Кроме того, выявлено, что морфометри-ческие показатели шишек находятся в обратной зависимости от величины урожая.

Работа выполнена на средства проекта 23.1.20 программы РАН «Биоразнообразие» и Интеграционного проекта СО РАН №76К.

Т а б л и ц а 1

Оценка урожайности Larix cajanderi в 2006-2009 гг. , о. Тит-Ары, низовья р. Лены

Балл Общее Общее Количество шишек Количество

урожай- количес- количество на модельной ветке, шт. шишек, шт.

Год ности по тво исследо- в среднем

Капперу модельных ванных на 1 дерево

веток, шт. шишек, шт. М ± m max min V,%

2006 5 11 229 20,82 ± 13,44 51 4 78,9 239,43

2007 5 11 194 17,64 ± 6,76 31 3 19,2 202,85

2008 1 11 41 3,73 ± 2,43 10 0 84,9 42,90

2009 1 11 35 3,18 ± 1,72 10 1 81,7 36,58

Литература

1. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. - М., 1961. - 209 с.

2. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. - Л., 1972.

- 96 с. (Комаровские чтения, XXV).

3. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского.

- М., 1977. - 212 с.

4. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986. - 192 с.

5. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. - Новосибирск: Наука, 1977. - 118 с.

6. Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской на севере Якутии // Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. - Якутск: Кн. изд-во, 1971. - С. 69-75.

7. Медведева Н.С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии. - Новосибирск: Наука, 1973. - Т.1. - С. 122-123.

8. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендро-климатические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. - Новосибирск: Наука, 1996. - 246 с.

9. СочаваВ.Б. Тундры бассейна р. Анабар // Изв. Гос. геогр. об-ва. - 1933. - Т.65, вып. 4 . - С. 340-364.

10. Карпов Н.С. О приросте лиственницы Гмелина в Анабарской тундре // Бюл. НТИ. Биологические проблемы Севера. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1980, декабрь.

- С. 12-14.

11. Труфанова Е.Р., Егорова А.А., Карпов Н.С. Островки древесной растительности в Анабарской тундре // Тезисы докл. IX симпозиума «Биологические проблемы Севера». - Сыктывкар, 1981. - Ч.1. - С. 196.

12. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с.

13. ЮрцевБ.А. Ботанико-географические наблюдения у северного предела распространения лиственницы на р. Оленек // Проблемы ботаники. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - №6. - С. 208-218.

14. Cajander A. K. Lenan rannoilta.- Luonnon YstA^ 1901: 5: 162-164.

Т а б л и ц а 2

Морфометрические показатели шишек Larix cajanderi урожаев 2006-2009 гг., о. Тит-Ары, низовья р. Лены

Год Высота шишек, см Ширина шишек, см Отношение ширины к высоте

М ± m max min V,% М ± m max min V,%

2006 1,22 ± 0,02 1,9 0,6 22,7 1,32 ± 0,02 2,7 0,7 20,5 0,9218

2007 1,36 ± 0,01 1,9 0,7 13,6 1,55 ± 0,01 2,1 1,0 12,1 0,8750

2008 1,50 ± 0,04 2,2 1,0 17,4 1,71 ± 0,03 2,2 1,2 12,5 0,8814

2009 1,38 ± 0,04 1,9 0,9 17,0 1,61 ± 0,03 2,8 1,1 14,0 0,8768

15. Комаров В.Л. Введение в изучение растительности Якутии // Труды Комиссии по изучению Якутской АССР - Л., 1926. - Т.1. - 168 с.

16. ТихомировБ.А., ШтепаВ.С. К характеристике лесных форпостов в низовьях р. Лены // Бот. журн. - 1956. -№8. - С. 1107-1122.

17. Щербаков И.П. О восстановлении лесной растительности на крайнем северном пределе в Евразии // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. и медицин. наук. - 1965. -№8, вып. 2. - С. 54-61.

18. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991.

19. Cajander A.K. Beit^ge zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. I. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales. Acta Societatis Scientiarum Fennicae 32 (1). 1903. - P. 1-182.

20. Cajander A.K. Beitwge zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. I. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales. Acta Societatis Scientiarum Fennicae 32 (1). 1903. - P. 1-182.

21. Cajander A.K. Studien ьber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss // Acta Soc. Sci. Fennical. Helsingfors, 1904. - T.32. - N 3.

22. Cajander A.K. & Poppius R.B. Eine naturwissenschaftliche Reise im Lena-Thal // Fennia, 1903: 19(2): 1-44.

23. Arnell Wilh.H. Zur Moosflora des Lena-Tales // Archiv ftr Botanik Band. - 1913. - N2. - P. 47-52.

24. Brotherus V.E. Die Moose des arktischen &stengebietes von Sibirien nach der Sammlung der russischen Nordpolar Expedition, 1900-1903 // Men. Acad. Sci. VIII serie. - 1910. - V 27, N2. - P. 1-15.

25. Hämet-Ahti Leena. A.K. Cajander's vascular plant collection from the Lena River, Siberia, with his ecologicä and floristic notes // Ann. Bot. Fennici. - 1970. - 7. P. 255-324.

ПЕСТРЯКОВА, ХАРЛАМПЬЕВА, ХЕРЦШУХ

26. Ivanova E.I. Study of bryoflora of Yakutia (by Cajander's collection)// Проблемы ботанических и лесо-водственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003. - С. 53-61.

27. Полозова Т. Г. О самых северных местонахождениях лиственницы (Larix dahurica Turcz.) и кустарной ольхи (Alnaster fruticosus Ldb.) в низовьях реки Лены // Мате-

УДК 574.57:556.55

риалы по растительности Якутии. - Л., 1961. - С. 291294.

28. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. - Новосибирск: Наука, 1975. - 344 с.

29. Растительный и животный мир дельты реки Лены / Лабутин Ю.В., Перфильева В.И., Ревин Ю.В. и др. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1985. - 140 с.

Биоиндикационная оценка некоторых озер Центральной Якутии

Л.А. Пестрякова, П.И. Харлампьева, У Херцшух

Приведены лимнологические и гидрохимические характеристики некоторых озер Центральной Якутии. Даются таксономический состав и эколого-географическая характеристика диатомовых комплексов поверхностных осадков этих озер. Биоиндикационная оценка состояния изученных озер дается по диатомовым водорослям и высшим водным растениям. Выполнен спектральный анализ на наличие тяжелых металлов в гигрофитах изученных озер.

Ключевые слова: озеро, водная экосистема, биоиндикация, диатомовые водоросли, водная и прибреж-но-водная растительность, спектральный анализ, тяжелые металлы.

Limnologycal and hydrochemical characteristics of some lakes from Central Yakutia are given in the paper. Furthermore, we provide ecological and geographical aspects of diatom species composition of the lake surface sediments. The bioindication estimation of the ecological state of the investigated lakes is made using diatom and macrophytes. Additionally we performed spectral analysis of the heavy metals in the macrophytesis of the studied lakes.

Key words: lake, water ecosystem, bioindication, diatoms, water and littoral macrophytes, the spectral analysis, heavy metals.

Многочисленные озерные экосистемы Якутии относятся к числу важнейших природных и хозяйственных богатств данного региона России. Они являются источниками питьевого и хозяйственно-бытового водоснабжения. Все большую значимость озера приобретают в качестве показателей экологического состояния среды. Несмотря на большое хозяйственное значение, эти озера до сих пор мало изучены и очень слабо освоены.

Цель работы - оценка экологического состояния ряда озер Центральной Якутии по индикационным показателям диатомовых водорослей и высших водных растений.

Материалом послужили предварительные результаты полевых экспедиционных работ, выполненных в июле 2005 г. в рамках российско-германского сотрудничества. Для исследований выбирались

ПЕСТРЯКОВА Людмила Агафьевна - к.б.н., д.г.н., доцент каф. экологии ЯГУ, e-mail: lapest@mail.ru; ХАРЛАМПЬЕВА Прасковья Ивановна - ст. преп. каф. экологии ЯГУ e-mail: hpi_2u009@mail.ru; ХЕРЦШУХ Ульри-ке - профессор Университета Потсдама, Институт полярных и морских исследований им. А. Вегенера Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Telegrafenberg A43 14473 Potsdam, Germany, e-mail: Ulrike.Herzschuh@awi.de.

преимущественно бессточные озера, не подверженные антропогенному влиянию. В общей сложности были исследованы экосистемы 30 озер, расположенных в зоне тайги, между 61°24'18,7'' и 62°03'22 ''с. ш., 129°02'56,2'' и 132°09'51,8'' в.д.

В данной статье приведены материалы исследований 8 озер Лено-Амгинского междуречья и 4 озер г. Якутска. Выбор объектов продиктован наличием в водоеме индикаторов-гигрофитов. Сбор и обработка геоботанического материала, проб на диатомовый анализ были выполнены по общепринятым методикам. Оценка степени загрязнения водных экосистем тяжелыми и другими металлами проводилась на основе определения их содержания в воздушно-сухой массе водных растений методом спектрального анализа. Образцы растений-гидрофитов на анализ отобраны из видов, доминирующих в перечисленных озерах. Химический анализ выполнен в аккредитованной физико-химической лаборатории ГУП Республики Саха (Якутия) «Центргеоаналитика».

Большинство термокарстовых озер Лено-Ам-гинского междуречья сравнительно невелики и неглубоки [1]. Обследованные озера района исследований также имеют малые размеры и незначительные глубины (табл.1).