ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У ПОТОМСТВА СКОТА КРАСНО-ПЁСТРОЙ ПОРОДЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ПОДБОРА (ЗНАЧИМОСТЬ РАЗВЕДЕНИЯ ПО ЛИНИЯМ)

doi: 10.24411/0235-2451-2021-10610

УДК 636.2.084

Изучение изменчивости показателей продуктивности у потомства скота красно-пёстрой породы при различных видах подбора (значимость разведения по линиям)*

Н.А. ПОПОВ

Федеральный исследовательский центр ВИЖ им. Л.К. Эрнста, п. Дубровицы, 60, г.о. Подольск, Московская обл., 142132, Российская Федерация

Резюме. Исследования проводили с целью изучения эффективности совершенствования признаков молочности при внутри-линейных подборах и кроссах линий с использованием быков-производителей с различным сочетанием в генотипах аллелей ЕАВ-локуса. При формировании высокопродуктивного стада красно-пёстрой породы использовали быков-производителей голштинской породы с гомо- и гетерозиготными генотипами по ЕАВ-локусу. Их подбор осуществляли внутрилинейно и методом кроссов линий. При анализе потомства в разрезе генотипов отцов и видов их подборов сравнивали группы дочерей по основным признакам селекции, оценивали пределы их изменчивости и корреляции с матерями. Учитывали поголовье двух смежных периодов 2016-2017 и 2018-2019 гг. лактаций коров-первотёлок. При невысоких различиях по молочности и живой массе между линиями в 2016-2017 гг. выявлены различия в реализации потенциалов коров-дочерей от внутрилинейных подборов, которые превосходили сверстниц по удою на 112...327 кг (p<0,05) молока равной жирности. По большинству показателей коэффициенты изменчивости и среднеквадратические отклонения были выше в группах дочерей гомозиготных отцов при кроссах линий: по удою на 5,5 %; скорости молокоотдачи — на 3,30 %; сервис-периоду — на 6,7 %. Гетерозиготные отцы были препотентными при кроссе линий, однако молочная продуктивность дочерей во всех случаях оказывалась выше при внутрилинейном подборе. Аналогичные результаты отмечены при анализе показателей дочерей-первотёлок 2018-2019 гг. Предложено использовать гомозиготных быков-производителей при ограниченном спектре линий, а также выявлять возможных родоначальников новых родственных групп из числа гомо- и гетерозиготных отцов, уменьшающих групповую гомозиготность по векторам: «гетерозиготные отцы — внутрилинейный подбор» и «гомозиготные отцы — кросс линий», так как выявлена положительная корреляция «мать — дочь» по удою и массовой доле жира (МДЖ) в интервале r=+0,233...+0,364. Важно обращать внимание на препотент-ность быков-лидеров при кроссах, а для гомозиготных — при внутрилинейных подборах, когда создаются высокопродуктивные, но неоднородные группы потомков с низкой корреляцией «мать — дочь»: r=-0,242...+0,106 соответственно. Ключевые слова: красно-пестрая порода, виды подбора, молочная продуктивность, изменчивость, корреляция, быки-производители, генотипы, препотентность.

Сведения об авторах: Н.А. Попов, доктор биологических наук, главный научный сотрудник (e-mail: genetic-pna@yandex.ru) Для цитирования: Попов Н.А. Изменчивость показателей у потомства при различных видах подбора (значимость разведения по линиям) // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35. № 6. С. 57-62. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10610

*Исследования проведены в соответствии с государственным заданием, тема АААА-А-18-118021590129-9

Variability of productivity indicators in the offspring of Red-Motley cattle with different types of selection

N.A. Popov

L.K. Ernst Federal Research Center for Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, g.o. Podol'sk, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation

Abstract. The study determined the efficiency of improving milkiness traits at intraline selection and crosses of lines using bulls with different combinations of EAB-locus alleles in genotypes. When forming a highly productive herd of Red-Motley cattle, we used stud bulls of the Holstein breed with homo- and heterozygous genotypes of the EAB-locus. They were selected in lines and by the method of line crossing. When analyzing the offspring in the context of the genotypes of fathers and the types of their selections, we compared the groups of daughters according to the main characteristics of selection and estimated the limits of their variability and correlation with mothers. We took into account the livestock in two adjacent lactation periods of first-calf cows - 2016-2017 and 2018-2019. We registered low variance in milk yield and live weight between the lines in 2016-2017 and high variance in the realization of the potentials of daughters from intraline selections, which exceeded their peers in milk yield by 112-327 kg (p was less than 0.05) of milk with equal fat content. For most indicators, variability coefficients and standard deviations were higher in the groups of daughters of homozygous fathers with line crosses: for milk yield by 5.5%, for milk flow rate by 3.30%, for service period by 6.7%. When crossing lines heterozygous fathers were prepotent. However, milk productivity of daughters in all cases was higher with intraline selection. Similar results were noted when analyzing the indicators of first-calf daughters in 2018-2019. It was proposed to use homozygous stud bulls with a limited range of lines, as well as to identify possible ancestors of new related groups among homo- and heterozygous fathers that reduce group homozygosity for the vectors: "heterozygous fathers - intraline selection" and "homozygous fathers - line cross". This was because we revealed a positive "mother-daughter" correlation in terms of milk yield and mass fraction of fat in the interval r = + 0.233-+ 0.364. It is important to pay attention to the prepotency of leading bulls during crosses, and for homozygous bulls - during intraline selection, when highly productive but heterogeneous groups of offspring with a low "mother-daughter" correlation are created: r was from -0.242 to + 0.106, respectively.

Keywords: Red-Motley breed; type of selection; milk production; variability; correlation; stud bulls; genotype; prepotency. Author Details: N.A. Popov, D. Sc. (Biol), chief research fellow (e-mail: genetic-pna@yandex.ru).

For citation: Popov NA. Variability of productivity indicators in the offspring of Red-Motley cattle with different types of selection (significance of line breeding). Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021;35(6):57-62. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10610.

Уеленаправленное улучшение признаков в селекции крупного рогатого скота связано с выведением быков-производителей, способных овать свой потенциал превосходства над «матерями коров». По уровням показателей удоев, а в ряде

случаев, признаков экстерьера, жиро- и белковомолоч-ности коров, временно с решением этих задач справлялись путем использования быков-производителей голштинских линий. Однако спектр генеалогических линий в этой породе сильно сократился. Из общего

поголовья быков, поступающих в нашу страну, более 60 % выведено кроссом двух линий, что обусловливает их высокое генетическое сходство. Это отражается на проявлении однородности у потомства. Возникает необходимость углубления исследований в направлении поиска генетической изменчивости, новых вариантов подбора родительских пар для обеспечения прогресса по признакам селекции [1, 2].

Решение аналогичных задач в племенных стадах отечественных пород взаимосвязано и может быть обосновано с развитием теории и новых практических подходов к разведению по линиям. Особенно актуально построение новой оптимальной генеалогической структуры там, где в популяциях неограниченно использовали генофонд голштинской породы. Немаловажным фактом служит и то, что уже выведено много животных, которые акклиматизировались, имеют превосходные характеристики по составу молока, способны эффективно использовать местные корма.

Так, в стаде ООО «Ермоловское» селекция направлена на совершенствование признаков молочности коров с использованием генетических маркёров, перечень и частоты которых представляются в их генетическом паспорте [1]. Формирование групп потенциальных быков-производителей осуществляется из числа животных, принадлежащих к разным линиям. Индексы генетической ценности быков-производителей в популяции (индекс Б) рассчитываются по данным оценок их отцов и показателей молочности материнских предков родословных. К использованию допускаются как оценённые по качеству потомства, так и молодые быки-производители с лучшими рангами по индексу Б генетической ценности. Необходимую изменчивость прослеживают по качеству матерей отцов и анализу лучших подборов по удою, массовым долям жира (МДЖ) и белка (МДБ) в молоке. Отклонения от системы с целью максимальной консолидации уровней главных признаков селекции, высоких племенных качеств по стороне отцовских предков родословных возможны только в заказных спариваниях. В этой связи важно проанализировать информацию о состоянии фенотипической изменчивости в группах дочерей быков-производителей, имеющих как гомо-, так и гетерозиготные генотипы по ЕАВ-локусу.

Цель исследования - изучение эффективности совершенствования признаков молочности при вну-трилинейных подборах и кроссах линий с использованием быков-производителей с различным сочетанием в генотипах аллелей ЕАВ-локуса.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

изучить эффективность реализации генетического потенциала по признакам молочности при внутри-линейном подборе и кроссах линий с различными вариантами одноименных и разноименных аллелей ЕАВ-локуса у быков-производителей;

определить значимость генетически однородных и более разнородных групп при совершенствовании продуктивных качеств и контроле изменчивости главных признаков селекции у животных, разводимых в стаде по методу открытой популяции;

рассчитать коэффициенты корреляции по признакам молочности «мать — дочь» в первую и наивысшую лактации у дочерей отдельных быков-производителей и потомства отцов разных генотипов, а также обосновать подходы к формированию родственных групп в популяции красно-пёстрой породы.

Построение собственной генеалогической структуры в популяциях красно-пёстрой породы делает целесообразным плановое регулирование уровней гомозиготности, продолжение развития генетической дифференциации поголовья и последующего достижения эффектов кроссов линий. Такое использование и углубление опыта практической работы селекционеров расширяет возможности системы разведения по линиям. В противном случае современным селекционерам предстоит теоретически отвергнуть её и практически предложить новое в работе с породой.

Условия, материалы и методы. Исследования проводили на поголовье племенного завода по красно-пёстрой породе ООО «Ермоловское» Воронежской области, в котором содержится 500 коров со среднегодовыми удоями 7500 кг молока и выше с массовой долей жира 3,76...3,92 %, массовой долей белка 3,18...3,23 % и с живой массой 595 кг и более. Коров совершенствовали по признакам с использованием быков-производителей голштинских линий и мониторингом аллелей ЕАВ-локуса. Индивидуальный отбор и подбор осуществляли по Программам селекции. Для этого в стадо отбирали быков-производителей из различных линий, происходящих из разных стран, и разных возрастов. Перечень критериев показателей оценок молодых и проверенных по качеству потомства быков был одинаковым по составу, по уровню показатели критериев соответствовали Программам селекции, по составу аллелей — генетическому паспорту стада [2, 4, 5]. Потенциал быков-производителей рассчитывали согласно индексам генетической ценности в популяции (Б), для молодых быков использовали родительский индекс быков (РИБ) [6, 7], который, например, в 2014-2015 гг. по удою составлял 12404 кг, по МДЖ — 4,56 %, МДБ — 3,42 % при минимальных требованиях соответственно 11363 кг, 4,43 % и 3,33 %. Подбор быков осуществляли согласно расположению данных о продуктивности коровы на кривой распределения величин удоев по стаду, либо по суммарному показателю МДЖ+МДБ.

За 2015-2017 гг. была создана база данных по показателям всех коров (475 голов), которую в 2020 г. пополнили информацией по коровам-первотелкам 2018-2019 гг. (270 голов). Генотипы быков-производителей определяли с использованием серологических тестов по методике П.Ф. Сорокового в ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста и АО «Московское». Исследованное поголовье коров выведено при подборе 11 гомозиготных быков по данным 2017 г., и 6 быков — согласно информации 2020 г.; все остальные быки (29 голов) были гетерозиготными.

Была рассчитана взаимосвязь признаков молочности матерей и дочерей с гомо- и гетерозиготными быками-производителями. В качестве меры устойчивости связей и передачи признаков удоя, МДЖ и МДБ в молоке от матерей к дочерям использовали коэффициенты корреляции (r).

Реализацию родительских индексов коров (РИК) определяли частным от деления фактических показателей на величины родительских индексов; полученные значения выражали в процентах. Биометрическую обработку данных проводили на персональном компьютере по программе MS Excel по методике Плохинского Н.А. (Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск: Редакционно-издательский отдел Сибирского отделения АН СССР, 1964. 196 с.).

Таблица 1. Характеристика групп дочерей от гомозиготных и гетерозиготных по ЕАВ-локусу отцов при внутрилинейных подборах и кроссах линий

Гомозиготные отцы Гетерозиготные отцы

Признак I группа, кросс линий

Удой дочерей в I лактацию за 305 дней, кг 6543±79,5 6655±53,3 6334±85,6 6661±93,5*

Коэффициент изменчивости (Су) по удою

в I лактацию, % 15,6 10,0 17,0 17,8

Среднеквадратическое отклонение (а) по удою, кг 795 668 1076 1189

Массовая доля жира в молоке дочерей, % 3,89±0,016 3,88±0,025 3,92±0,025* 3,84±0,027

Коэффициент изменчивости (Су) по МДЖ

в I лактацию, % 7,86 7,87 7,70 8,64

Среднеквадратическое отклонение (а) по

МДЖ, кг 0,31 0,31 0,302 0,330

Массовая доля белка в молоке дочерей, % 3,18±0,006* 3,16±0,007 3,20±0,006* 3,18±0,007

Коэффициент изменчивости (Су) по МДБ

в I лактацию, % 2,44 2,94 2,37 2,73

Скорость молокоотдачи, кг/мин. 1,88±0,164 1,88±0,106 1,86±0,169 1,87±0,150

Коэффициент изменчивости (Су) скорости мо-

локоотдачи, % 10,7 7,40 11,2 10,6

Среднеквадратическое отклонение (а) по ско-

рости молокотдачи, кг 0,200 0,140 0,208 0,197

Сервис-период после отёла, дней 135±60,0 125±49,8 137±63,6 149±64,6

Коэффициент изменчивости (Су) по сервис-

периоду, % 61,4 54,7 61,5 59,8

Среднеквадратическое отклонение (а) по

сервис-периоду, кг 80,4 79,3 84,4 89,5

Живая масса в I лактацию, кг 590±44,2 573±36,8 577±49,8 573±42,1

Коэффициент изменчивости (Су) по живой мас-

се в I лактацию, % 9,42 7,85 10,0 9,32

Среднеквадратическое отклонение (а) по жи-

вой массе в I лактацию, кг 55,5 45,0 62,2 53,4

Родительский индекс коровы (РИК) по удою, кг 8442±116,4 8490±79,0 7895±111,0 7989±95,3

Уровень реализации РИК по удою в высшую

лактацию, % 88,3 86,6 94,7 93,5

Родительский индекс коровы (РИК) по МДЖ, кг 4,19±0,037 4,29±0,031* 4,15±0,032 4,13±0,027

Уровень реализации РИК по МДЖ в высшую

лактацию, % 94,3 94,4 95,7 95,9

*достоверно при p<0,05 при сравнении групп I и II, III и IV.

Результаты и обсуждение. В системе разведения внутрилинейный подбор и кросс линий - основа формирования племенного стада. Поступление и отбор быков-производителей из племенных предприятий предполагает их превосходство по потенциалу признаков молочности маток в стадах, но по устойчивости наследования отдельных важных признаков, например, молочности, живой массы и экстерьера, группы коров могут оказаться препотентнее быков-производителей. Поэтому мы исследовали быков-производителей с гомозиготными и гетерозиготными генотипами по ЕАВ-локусу.

В стаде 2017 г. (табл. 1) на долю потомства дочерей гомозиготных отцов, выведенного в кроссах линий, по численности приходилось 17,5 % (I группа), внутрилинейно — 5,9 % (II группа); в общем массиве коров-первотёлок 2018-2019 гг. (табл. 2.) - соответственно 21,3 % (VI группа) и 20,0 % (V группа). Дочери от внутрилинейных подборов во всех группах по удою превосходили сверстниц, полученных в кроссах линий (см. табл. 1), на 112 кг и 327 кг (p<0,01). Но по МДЖ и МДБ преимущества были у кроссов линий - соответственно на 0,01 и 0,08 % (p<0,01); 0,02 и 0,02 % (p<0,05) и зависели от частот подбора по признакам и многих других факторов, которые определяли Программы селекции стада.

Масштабы фенотипических различий у потомства старались нивелировать. Установлена достаточно устойчивая тенденция понижения величин коэффициентов изменчивости и отклонений по признакам во II

группе, по сравнению с I группой (см. табл. 1), и в V с VI (см. табл. 2). К 2020 г., несмотря на более высокий раздой коров-первотёлок и вероятность увеличения фенотипической изменчивости, различия по удою между дочерями групп по соответствующим видам подбора выросли (см. табл. 2) в пользу внутрилиней-ного до 163 и 531 кг (p<0,001). В тех же группах отмечали более высокие коэффициенты изменчивости и среднеквадратические отклонения по величинам МДЖ и МДБ в кроссах линий по обоим срокам наблюдений (см. табл. 1, 2).

Изменчивость среди матерей коров при отборе обеспечивает прогресс признаков в последующем поколении. В целом реализация величин признаков по РИК у групп дочерей гомозиготных быков, как при внутрилинейных подборах, так и в кроссах линий находилась по удоям на уровне 86,6...88,3 %, по МДЖ — около 94 %. Это несколько ниже, чем в группах III и IV. Разности величин по гетерозиготным быкам при кроссе линий (группа III) можно объяснить более частым его использованием, соответственно 93,5.94,5 % и около 96 %. Это ещё раз определяет положительную сторону использования видов подбора по родству, исходя из расположения коров на дуге нормального распределения по величинам признаков селекции в стаде.

Аналогичные отклонения отмечены по признакам живая масса и сервис-период, которые в большей мере зависят от паратипических факторов. Здесь в едином ключе повышена изменчивость у дочерей

Таблица 2. Сравнительная характеристика коров стада ООО «Ермоловское», выведенных от гомо- и гетерозиготных отцов по ЕАВ-локусу по видам подбора в связи с молочной продуктивностью и изменчивостью признаков

Показатель Гомозиготные отцы Гетерозиготные отцы

внутрилиней-ный подбор, V группа, п=46 кросс линий, VI группа, п=49 внутрилиней-ный подбор, VII группа, п=66 кросс линий, VIII группа, п=69

Удой за 305 дней I лактации, кг 8467±120,4 8304±120,9 8731±119,4*** 8200±105,2

Коэффициент изменчивости (Су) по удою, % 18,5 18,3 16,7 16,1

Среднеквадратическое отклонение (а) по удою, кг 1572 1520 1457 1320

Массовая доля жира в молоке в I лактацию, % 3,82±0,025 3,81±0,023 3,81±0,021 3,81±0,017

Коэффициент изменчивости (Су) по МДЖ, % 8,27 7,29 7,36 6,05

Среднеквадратическое отклонение (а) по МДЖ, % 0,32 0,23 0,21 0,23

Массовая доля белка в молоке в I лактацию, % 3,18±0,004*** 3,16±0,003 3,18±0,005 3,19±0,005

Коэффициент изменчивости (Су) по МДБ, % 1,92 1,50 2,64 3,91

Среднеквадратическое отклонение (а) по МДБ, % 0,06 0,05 0,05 0,125

***p<0,001 при сравнении Vс VI и VII с VIII.

от кроссов линий как в группах гомозиготных, так и гетерозиготных быков-производителей. Живая масса дочерей, генотип которых находился в более высоком гетерозиготном состоянии по ЕАВ-локусу (повлияли факторы кроссирования и гетерозиготность отцов), оказалась статистически недостоверно выше на 17 и 4 кг (см. табл. 1), что вполне вписывается в рамки общей зоотехнической науки [9].

Коэффициенты изменчивости МДБ в молоке животных «внутрилинейных» групп II и IV оставались невысокими, при этом величины самого признака были выше в кроссах линий на 0,02 % (см. табл. 1). Из этого следует, что образовался независимый ориен-

тир селекции по совершенствованию признака МДБ среди маток стада, которые на современном этапе работы в большей мере консервативны по величине этого признака.

Анализ по видам подбора при выведении дочерей от быков-производителей Бронко 535229320, Маврука 106253850, Тоблерона114979160, Тоника 5155, Гира 1883, Парадиза 1061, Атласа 105251802, Планета 10928262, Мелвиса 535588789, Флеша 10956416, имеющих гомозиготное и гетерозиготное состояние генотипов по ЕАВ-локусу, подтвердил обнаруженные закономерности для гомо- и гетерозиготных быков-производителей (табл. 3).

Кличка, инв. № быка- Линия, страна происхождения Вид подбора при Молочная продуктивность по I лактации, 305 дней РИКкоров

производителя выведении дочерей п удой, кг МДЖ, % МДБ, %% по удою, кг по МДЖ, %

Гомозиготные

Бронко В.Б. Айдиала внутрилин. 5 6312±42,8 3,97±0,02 3,11±0,01 8221±46,0 4,33±0,010

535229320 1013415, Гер- кросс 6 7019±77,3 3,90±0,03 3,16±0,01 8583±65,7 4,35±0,012

(2017 г.) мания разность: -707*** 0,07 -0,05*** -362** -0,002

Кристалл В.Б. Айдиала внутрилин. 4 6861±51,2 — — 8966±68,6 4,23±0,015

106739841 1013415, Ка- кросс 11 6461±57,1 — — 9084±36,5 4,27±0,011

(2017 г.) нада разность: 400*** -118 -0,004*

Делтон Р. Соверинга внутрилин. 5 8357±49,0 3,93±0,019 3,17±0,001 — —

86521673 198998, Ни- кросс 19 8222±141,3 3,78±0,027 3,17±0,003 — —

(2020 г.) дерланды разность: 135 0,15*** 0,000

Атлас В.Б. Айдиала внутрилин. 21 7977±123,3 3,94±0,027 3,18±0,004 — —

105251802 1013415, Ка- кросс 11 8395±135,8 3,90±0,017 3,16±0,004 — —

(2020 г.) нада разность: -418** 0,04 0,02***

Гетерозиготные

Маврук В.Б. Айдиала внутрилин. 28 7435±90,3 3,61±0,017 3,15±0,008 8389±42,8 4,11±0,015

106253850 (2017 г.) 1013415, Канада кросс разность 20 7145±75,0 290* 3,89±0,032 -0,28*** 3,12±0,008 0,03 8172±61,6 217** 4,08±0,023 0,03

Тоблерон В.Б. Айдиала внутрилин. 13 6311±64,8 3,72±0,015 3,14±0,008 8035±69,6 4,19±0,010

114979160 1013415, Гер- кросс 23 6181±81,1 3,89±0,020 3,13±0,045 8445±136,4 4,10±0,023

(2017 г.) мания разность 130 -0,17*** 0,01 -410** 0,09**

Гир 1883 (2017 Р. Соверинга внутрилин. 14 6595±91,2 4,05±0,027 3,17±0,043 6645±96,3 4,11±0,042

г.) 198998, Ни- кросс 33 6015±73,4 4,10±0,026 3,20±0,007 7183±63,2 4,42±0,015

дерланды разность 580*** -0,05 -0,03 -538*** -0,31***

Парадиз 1061 Р. Соверинга внутрилин. 16 9080±121,3 3,69±0,017 3,17±0,003 — —

(2020 г.) 198998, Ни- кросс 10 7919±162,8 3,77±0,021 3,17±0,004 — —

дерланды разность 1161*** -0,08* 0,00

Планет В.Б. Айдиала внутрилин. 7 9207±56,4 3,81±0,012 3,17±0,004 — —

10928262 1013415, Ка- кросс 9 8601±75,5 3,84±0,011 3,17±0,002 — —

(2020 г.) нада разность 606*** -0,03 0,00

Флеш В.Б. Айдиала внутрилин. 15 8660±121,1 3,82±0,020 3,22±0,010 — —

10956416 1013415, Ка- кросс 5 8035±61,8 3,77±0,020 3,17±0,014 — —

(2020 г.) нада разность 625*** 0,05 0,05**

*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001 (при сравнении дочерей, полученных в разных вариантах подбора отца).

Таблица 3. Молочная продуктивность дочерей, выведенных от гомозиготных и гетерозиготных отцов при разных видах подбора, по I лактации

Дочери от кросса линий гомозиготных по ЕАВ-локусу быков-производителей Бронко 535229320 и Атласа 105251802 превосходили внутрилинейных полусестёр-сверстниц по удою, также как в большинстве других групп потомки уступали по МДЖ (на уровне тенденции). Гомозиготность отцов в подборе по значению была близка к категории направленного топкросса, что не только повторяло, но и подтверждало его теоретическое обоснование и предназначение в селекции молочного скота.

В соответствии с величинами индексов коров (РИК) по удоям и МДЖ в молоке наиболее высокая реализация выявлена у дочерей Гира 1883 - 111,2 % и 98,5 % соответственно. Они впервые представляли в генофонде стада ООО «Ермоловское» новые ветви в разводимых здесь генеалогических линиях голштин-ской породы.

Поступление гетерозиготных быков-производителей всегда неминуемо связано с обновлением и ротацией стада. Они предотвращают вектор на повышение «чистоты линии» в популяциях, где усилие организмов ориентируется на большее производство продукции. Поэтому селекционерам важно контролировать границы проявления «количественных» признаков, в частности, живой массы, удоя, МДЖ и уровень зиготности как индивидуальной, так и групповой (стадной).

Дочери от гетерозиготных отцов (см. табл. 3), выведенные от внутрилинейных спариваний, в отличии от дочерей гомозиготных быков, имели статистически достоверное преимущество над полусёстрами от кросса линий по удою на 130 — 1161 кг молока за 305 дней лактации. Но, кроме дочерей Флеша 10956416, уступали по МДЖ в молоке на 0,03.0,28%, при этом по величинам родительских индексов преимущество имелось только у дочерей от кросса Гира 1883. Наиболее яркими представителями этой группы быков были Парадиз 1061, Планет 10928262 и Гир 1883.

Работа с генеалогическими линиями способствовала оптимизации управления генетической и, частично, фенотипической изменчивостью в стаде племенного завода. Выведены более совершенные по племенным и продуктивным качествам животные в новых поколениях. По мнению исследователей, это всегда важно в «закрытых» популяциях [7], а также для такой «открытой», как отечественная красно-пёстрая порода.

Решение задач по своевременному отбору для стада быков-производителей с «новыми» или «желательными» генетическими маркёрами и последующие варианты видов подбора при закреплении родительских пар позволили достичь главной цели — совершенствовать признаки в стаде. Вместе с тем,

сохранилась управляемость генетической структурой, наметилась группа быков-производителей с маркёрами, обеспечивающими на перспективу эффекты подборов и безопасное разведение.

Взаимосвязи матерей и дочерей были значительно выше в группах «гетерозиготные отцы — внутрилиней-ный подбор» и «гомозиготные отцы — кросс линий» по удою и МДЖ за I лактацию (табл. 4). В высшую лактацию проявилась относительно более высокая препотентность матерей при внутрилинейном подборе с гомозиготными быками-производителями. Во всех вариантах коэффициенты корреляции по уровням МДБ были низкими и даже принимали отрицательные значения. В соответствии с полученными результатами к отселекционированным группам маток, для проявления их лучших качеств в потомстве, целесообразно подбирать быков-производителей с гетерозиготным генотипом внутрилинейно, а гомозиготных — по способу кроссов линий. В других вариантах, в большей мере, реализуются потенциальные качества отцов, что не менее важно при формировании стада с использованием лучших качеств, которые «несут» в потенциале генотипа отобранные быки-производители.

Доказательства этого можно увидеть на примере дочерей-первотёлок 2017-2019 гг. (см. табл. 1). Здесь родительские индексы коров по кроссу линий уступали дочерям от внутрилинейного подбора по удоям в среднем на 531 кг молока (р<0,001), а их изменчивость по удою и МДЖ увеличивалась, то есть наметился значительный селекционный прогресс при отборе по этим признакам.

Вскрытое обстоятельство может иметь весьма важное значение в вопросе выведения ремонтных быков и в тактике их подборов при формировании высокопродуктивных стад. В дальнейшем необходимо обоснование использования гомозиготных по ЕАВ-локусу быков-производителей на части маток внутрилинейно или когда «кроссирование» обеспечивается через различные формы генов, то есть селекционеры могут добиваться эффекта кроссов в родственных группах. Также в линиях реально увеличивать гетерозиготность потомства посредством подбора гетерозиготного отца одноименной линии. В других вариантах гомозиготный бык-производитель с позиции своих форм генов и паспорта стада увеличивает индивидуальную гетерозиготность, но снижает её в целом по линии.

Для отбора в стадо быков-производителей и обеспечения прогресса по признакам селекции требуется привлечение более широкого круга показателей, тщательный мониторинг генотипов в племенных стадах и проведение оценок генетической ценности быков рассмотренного качества. По анализу вариантов со-

Таблица 4. Коэффициенты корреляции (г) «мать - дочь» по признакам молочности в группах потомков отцов с гомозиготными и гетерозиготными генотипами ЕАВ-локуса при их внутрилинейных подборах и кроссах линий

Корреляция признаков «мать — дочь» Потомство гетерозиготных отцов,выведенное Потомство гомозиготных отцов, выведенное

внутрилинейно кроссом линии внутрилинейно кроссом линий

г число пар г число пар г число пар г число пар

1 лактация за 305 дней:

удой матерей — удой дочерей 0,2229 106 0,1832 254 -0,2422 28 0,3340 81

МДЖ матерей — МДЖ дочерей 0,0804 106 0,0659 254 0,1079 28 0,1383 81

МДБ матерей — МДБ дочерей 0,0152 102 -0,0237 236 0,1063 28 0,0038 78

Высшая лактация за 305 дней:

удой матерей — удой дочерей 0,2701 66 0,0241 203 0,2251 13 -0,0496 56

МДЖ матерей — МДЖ дочерей 0,3639 66 0,0400 203 0,7752 13 0,1521 56

МДБ матерей — МДБ дочерей -0,0206 66 0,0438 203 -0,1295 13 0,0938 56

четания родительских пар некоторые из них могут быть использованы при выведении быков и закладке новых родственных групп в красно-пёстрой породе. Для этого необходимо использовать лучших, выделенных по племенным качествам, коров и уже зарекомендовавших себя быков-улучшателей главных признаков селекции [3, 8].

Выведение ремонтных быков в стадах племенных заводов сопряжено с анализом состояния семейств и отбором «матерей быков». Их генотипы формируют с «отцами быков» у ремонтного молодняка гетеро-либо гомозиготное состояние локусов. Кроме того, селекционеру реально моделировать генотипы не только по ЕАВ-локусу, но и, например, по гену гормона роста (ОН), а-, р-, к-казеина (С^ и другим локусам, анализ по которым осуществляется с использованием ДНК-тестов [11, 12, 13]. Препотентные качества маток формируются в семействах при взаимодействии с быками-производителями ряда линий. В этой связи, отрицать значение линий пока преждевременно и чревато потерей части генофонда породы.

Выводы. Гомозиготные по ЕАВ-локусу быки-производители при внутрилинейных подборах создавали устойчивую однородность в группах дочерей по таким признакам, как удой (Су меньше на 5,6 %), живая масса (на 1,57 %), скорость молоковыведения (на 3,3 %), сервис-период (на 6,7 %). Кроме того, они снижа-

ли уровень групповой гомозиготности, а такие быки, как Атлас 106142827, Мелвис 535588789, Кристал 106739841, Кулон 1237, одновременно уменьшали степень реализации родительских индексов коров по удою на 6,2...7,0 %, по МДЖ — на 2,0 %, по сравнению с использованием в кроссах линий.

Дочери гетерозиготных по ЕАВ-локусу быков-производителей, выведенные способом внутрили-нейного подбора, характеризовались меньшим коэффициентом изменчивости, чем сверстницы по кроссу линий, по удою на 0,8 %, по МДЖ — на 0,94 %, по живой массе — на 0,68 %, различий по сервис-периоду, скорости молоковыведения, МДБ не обнаружено. Гетерозиготные быки-производители Парадиз 1061, Планет 10928262, Маврук 106253850, Флеш 10956416 уменьшали генетическую «чистоту в линиях».

Генотип быков-производителей и виды подборов весьма значимы при формировании высокопродуктивных стад племенных заводов по красно-пёстрой породе. Коэффициенты корреляций «мать — дочь» по удою и МДЖ положительны и имеют более высокие значения в группах потомков, выведенных по способу «гетерогенные отцы — внутрилинейный подбор» и «гомозиготные отцы — кросс линий», по сравнению с группами потомков, полученных по способу «гетерозиготные отцы — кросс линий» и «гомозиготные отцы — внутрилинейный подбор».

Литература.

1. Попов Н. А., Федотова Е. Г., Сенцова Г. А. Пути совершенствования стада по продуктивности коров ведущей группы // Молочное и мясное скотоводство. 2019. № 7. С. 18-23.

2. Сакса Е. И. Эффективность использования быков, оцененных разными методами при совершенствовании высокопродуктивных стад // Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 1. С. 5-9.

3. Попов Н. А., Марзанова Л. К. Аллелофонд красно-пестрой породы по ЕАВ-локусу // Зоотехния. 2015. № 8. С. 2-6.

4. Каталог быков-производителей за 2018 г. АО Племпредприятие «Воронежское» /С. А. Шеметюк, В. И. Сельцов, Н. И. Гридяева и др. Воронеж: Истоки, 2018. 61 с.

5. Каталог быков-производителей ОАО «ГЦВ» за 2014-2015 гг. / Г. В. Ескин, Е. В. Фёдорова, М. Г. Максимчук и др. Быково, 2014. 115 с.

6. Баранова Н. С., Баранов А. В., Подречнева И. Ю. Эффективность применения родственного подбора при селекции высокопродуктивных коров в новых заводских семействах костромской породы // Труды Костромской ГСХА. 2016. № 84. С. 45-49.

7. Зиновьева Н. А. Гаплотипы фертильности голштинского скота // Сельскохозяйственная биология. 2016. №

4. С. 423-435. doi: 10.15389/agrobiology.2016.4.423rus.

8. An association of growth hormone, к-casein, beta-lactoglobulin and pit loci polymorphism with growth rate and carcass traits in beer cattle / L. Zwierzchowski, J. Oprzadek, E. Dymnicki, et al. //Anim. Sci. Papers Reports. 2001. Vol. 19. No. 1. P. 65-77.

9. Effect of polymorphic variants of GH, Pit-1 and LG-genes on milk production of Holstein cows / M. Heidary, M. A. Azari,

5. Hasani, et al. // Генетика. 2012. Т. 48. № 4. С. 503-507.

10. Invited review: understanding the behavior of caseins in milk concentrates / M. Correding, H. Esphari, Z. Zhao, et al. // Journal of Dairy Science. 2019. Vol. 102. No. 6. P. 4772-4782.

References

1. Popov NA, Fedotova EG, Sentsova GA. [Ways to improve the herd for the productivity of cows in the leading group]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2019;(7):18-23. Russian.

2. Saksa EI. [The effectiveness of the use of bulls, assessed by different methods when improving highly productive herds]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2018;(1):5-9. Russian.

3. Popov NA, Marzanova LK. [Allele pool of Red-and-White breed by EAB-locus]. Zootekhniya. 2015;(8):2-6. Russian.

4. Shemetyuk SA, Sel'tsov VI, Gridyaeva NI, et al. Katalog bykov-proizvoditelei za 2018 g. AO Plempredpriyatie «Voronezhskoe» [Catalogue of bulls-producers of Voronezhskoe breeding enterprise for 2018]. Voronezh (Russia): Istoki; 2018. 61 p. Russian.

5. Eskin GV, Fedorova EV, Maksimchuk MG, et al. Katalog bykov-proizvoditelei OAO «GTsV» za 2014-2015 gg. [Catalogue of bulls-producers of GCV farm for 2014-2015]. Bykovo (Russia): [place unknown]; 2014. 115 p. Russian.

6. Baranova NS, Baranov AV, Podrechneva IYu. [Efficiency of related selection in the breeding of highly productive cows in new factory families of Kostroma breed]. Trudy Kostromskoi GSKhA. 2016;(84):45-9. Russian.

7. Zinov'eva NA. [Gaplotypes of fertility of Holstein cattle]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;(4):423-35. Russian. doi: 10.15389/agrobiology.2016.4.423rus.

8. Zwierzchowski L, Oprzadek J, Dymnicki E, et al. An association of growth hormone, к-casein, beta-lactoglobulin and pit loci polymorphism with growth rate and carcass traits in beer cattle. Anim. Sci. Papers Reports. 2001;19(1):65-77.

9. Heidary M, Azari MA, Hasani S, et al. Effect of polymorphic variants of GH, Pit-1 and LG-genes on milk production of Holstein cows. Genetika. 2012;48(4):503-7.

10. Correding M, Esphari H, Zhao Z, et al. Invited review: understanding the behavior of caseins in milk concentrates. Journal of Dairy Science. 2019;102(6):4772-82.