Парафилетические таксоны - «Пасынки» современной систематики

составила (по 7 измерениям) 0.01±0.04 г/ч, при этом только у 3 особей динамика изменения массы была положительной, тогда как у 2 особей масса тела не менялась, т.е. они не кормились, и 2 особи теряли массу. У тех трёх особей, которые набирали массу, часовой прирост составлял 0.04-0.06 г/ч.

В осенний период масса тела у птиц, отловленных натощак в первые 2 ч после восхода солнца, составила в среднем 13.0±1.43 г (n = 49), тогда как послеобеденная масса - 13.7±1.23 г (n = 18). Так же, как и весной, послеобеденная масса была значимо выше (P < 0.001), т.е. птицы активно питались во время миграционной остановки.

Масса синехвосток, отловленных весной и осенью, достоверно не различалась, при этом и средняя суточная норма прироста массы сохранялась на одинаковом уровне в 0.7 г. Из двух переотловленных осенью экземпляров один набрал 0.5 г за 4 дня, другой потерял 1 г живого веса за 2 дня, т.е. общей тенденции выявить не удаётся. Вероятно, как и весной, многие особи не задерживались дольше одного дня на месте миграционной остановки. Процент повторных отловов среди синехвосток осенью был даже ниже, чем весной (P = 0.005).

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1137-1139

Парафилетические таксоны -«пасынки» современной систематики

Е.А.Коблик, А.А.Мосалов, С.В.Волков

Второе издание. Первая публикация в 2018*

В кладистической парадигме, на основе которой базируется современная филогенетическая систематика, существует ряд запретов на выделение таксонов. Если отказ от полифилетических (сборных) таксонов не вызывает сомнений, то с запретом на парафилетические таксоны не всё однозначно. Если некая группа включает лишь часть потомков общего предка, а другие его потомки по тем или иным причинам выделены в монофилетические таксоны, по строгим законам кла-дистики она не может получить общего валидного номенклатурного обозначения. Такая парафилетическая группа не может быть охарактеризована уникальными синапоморфиями (комплексом продвинутых признаков), а лишь симплезиоморфиями (комплексом предковых при-

* Коблик Е.А., Мосалов А.А., Волков С.В. 2018. Парафилетические таксоны — «пасынки» современной систематики // 1-й Всероссийский орнитол. конгресс: Тез. докл. Тверь: 149-150.

знаков) либо гомоплазиями (параллельно и независимо возникшими признаками).

При таком подходе не учитывается нередкий вариант, когда вся группа продолжает развиваться в одном направлении, а кто-то из её членов в силу различных причин (ароморфозов, освоения новых сред обитания, экологических ниш и др.) быстро эволюционирует в другом. Если выделять таких «выскочек» в самостоятельные таксоны, вся группа уже не может считаться монофилетической. Таким образом, в кла-дистической парадигме игнорируется эволюционная составляющая, на что справедливо указывают сторонники эволюционной таксономии. Однако филогенетическая систематика продолжает двигаться в направлении отказа от парафилетических таксонов.

Де-факто многие привычные нам таксоны, особенно высокого ранга, ещё сохраняются в систематике, несмотря на их парафилетичность. На уровне классов таковы, например, рептилии (даже исключая зве-розубых) по отношению к птицам; а на уровне отрядов - козодоеобраз-ные по отношению к стрижеобразным. Уже на уровне семейств случаи сохранения парафилетических таксонов редки, а в отношении родов и видов - единичны.

Неизбежно возникает проблема проведения границы между таксонами на временной шкале. На каком этапе один таксон (например, род) переходит в другой, если клады и ноды оказываются результатом математических построений? В этом случае исчезает такое определяющее понятие, как «базальные группы», которые парафилетичны по определению.

Ещё одна проблема — возникновение изолированных форм. Стандартна ситуация, когда островной таксон, достигший видового уровня, происходит только от конкретного подвида «материнского» материкового вида, не обязательно ближайшего к острову. Материковый вид мы неизбежно должны трактовать как парафилетический. Впечатляющий пример — взаимоотношения островных и материковых форм султанок Porphyrio porphyrio sensu lato.

Порой мы даже не знаем, действительно ли парафилетичен таксон, существование которого отрицается лишь исходя из кладограмм, основанных на интерпретации молекулярно-генетических данных и построенных с применением метода максимального правдоподобия. Так, спорно отнесение белой совы Nyctea scandiaca к роду филинов Bubo на основе более близкого родства с виргинским филином B. virginianus. Такая трактовка может быть результатом ошибки (подобная произошла с первоначальной оценкой родства белого и бурого медведей). Но даже если это не так, белая сова — типичный «вид-выскочка» (термин В.В.Леоновича), и накопленных особенностей достаточно для её выделения в самостоятельный род.

Реальные эволюционные процессы, в том числе достижение видового и других таксономических уровней, идут с разной скоростью. Есть филумы, некоторые «молодые» члены которых обладают набором специфических, отличных от остальных форм, морфологических признаков, позволяющих адекватнее характеризовать их в рамках отдельных таксонов. При этом с позиций молекулярной филогенетики они должны оставаться в рамках «материнского» таксона, остальные, даже раньше разошедшиеся (более старшие) члены которого не обладают таким набором. Но в случае таксономического обозначения «выскочек» представляется вовсе не обязательным дробить весь «материнский» таксон. Очевидно, необходимы гибкие, неформализованные подходы и повышенное внимание к таким группам, число которых в авифауне Северной Евразии составляет не менее 60.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1139-1141

Европейские расы черноголовой гаички Poecile palustris фауны России и сопредельных регионов

Г.Ю.Евтух, Я.А.Редькин

Второе издание. Первая публикация в 2018*

Число реально существующих географических рас (подвидов) черноголовой, или болотной гаички Poecile palustris (Linnaeus, 1758) остаётся дискуссионным. В пределах западной - европейской части ареала этого вида для территории бывшего Советского Союза разными авторами указывается присутствие от 1 до 4 форм. Данное сообщение посвящено результатам анализа географической изменчивости гаичек этой группировки, основанного на обработке материалов Зоологического музея Московского университета и ряда других орнитологических коллекций по 8 метрическим признакам и деталям окраски оперения взрослых птиц. При этом для присвоения гаичкам восточноевропейских популяций правильного подвидового названия необходимым условием оказалось также уточнение подвидовой структуры болотных гаичек центральной и северной Европы. Поскольку terra typica для «Parus palustris Linnaeus, 1758» — Швеция, это название должно

* Евтух Г.Ю., Редькин Я.А. 2018. Европейские расы черноголовой гаички фауны России и сопредельных регионов // 1-й Всероссийский орнитол. конгресс: Тез. докл. Тверь: 103.