Особенности воспроизводства ресурсных характеристик травянистых фитоценозов в антропогенно нарушенных экосистемах лесостепной зоны

УДК 630*182.2111-924.85)

ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЕСУРСНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ТРАВЯНИСТЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ 1

Представлены результаты исследований восстановления структуры и ресурсных характеристик травянистых фитоценозов в антропогенно нарушенных экосистемах лесостепной зоны. Установлено, что стабилизация видовой структуры фитоценозов происходит уже в первые десятилетия их восстановительной сукцессии. Показатели фитомассы травянистых сообществ к 57-летнему возрасту достигают 80% зонального климаксного уровня, при этом восстановление запасов надземной фитомассы происходит быстрее, чем подземной фитомассы. Скорость наращивания запасов фитомассы в первые десятилетия регенерационной сукцессии достигает 0.6-1.О т/га-год. Высокая регенерационная способность лесостепных экосистем может быть использована при экологической реставрации антропогенно нарушенных экосистем.

Ключевые слова: фитомасса, регенерационные сукцессии, серийные сообщества, антропогенно нарушенные экосистемы, нелинейное оценивание.

Введение

Антропогенное воздействие на природные экосистемы часто связано с нарушением почвенно-растительного покрова. При этом в новообразованные экотопы нарушенных участков со стороны окружающих экосистем происходит вселение представителей всех основных функциональных групп организмов, которое тем интенсивнее, чем меньше площадь нарушений. Как отмечают авторы «Общей биогеосистемной экологии» [1: 260], «жизнь, воздействуя на материнскую породу, сразу создает достаточно полночленные биогеоценозы...». Сукцессии, протекающие в местах с уничтоженным почвенным покровом, принято называть первичными [2]. Первичные сукцессии характеризуются медленной (по сравнению со вторичными) сменой растительных ассоциаций, сдерживаемой необходимостью формирования почвы. Однако такое понимание первичных сукцессий, на наш взгляд, соответствует лишь их классическому примеру - заселению плотных субстратов или фитотоксичных горных пород. В реальной ситуации локальных нарушений земной поверхности рыхлые субстраты по своим свойствам бывают вполне пригодны для поселения видов сосудистых растений, в том числе формирующих зональные квазиклимаксные группировки. Некоторые горные породы, по сути, можно рассматривать как предпочвы, обладающие первичным плодородием [3, 4]. В геологическом прошлом они уже могли играть роль почвообразующих пород, о чем свидетельствует наличие в них органогенного углерода. В ситуации локального нарушения почвенного покрова, регенерация биоты является, скорее всего, крайним случаем вторичной сукцессии. Т.А. Работнов [5] восстановительные сукцессии на видоизмененном эдафотопе выделяет как квазипервичные. Мы считаем, что целесообразно отличать регенерационные сукцессии биоты в процессе рецентного (нового, недавнего) почвообразования от первичных сукцессий и сопровождающего их первичного почвообразования.

1 Работа выполнена при поддержке государственного контракта № 14.740.11.0298 в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы и грантов НИУ «БелГУ»

П.В. Голеусов

Белгородский государственный национальный исследовательский университет, Россия, 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85

E-mail: Goleusov@bsu.edu.ru

Изучению сингенетических сукцессий, происходящих при естественном зарастании постпромышленных отвалов, посвящен большой ряд работ [4, 6, 7, 8, 9, 10 и др.]. Авторы этих работ отмечают необычайно быструю инокуляцию диаспор высших, низших растений и микроорганизмов во вновь образовавшиеся эдафотопы. Основными факторами, обеспечивающими активизацию регенерационных сукцессий, признаются наличие вокруг нарушенных земель высокопродуктивных природных и культурных ландшафтов [11], а также эффективность транспортных процессов, способствующих расселению организмов [8]. Кроме того, важным фактором, определяющим направленность сукцессии и длительность отдельных ее стадий, является исходное состояние субстрата [10] и экотопа в целом. Значительная неоднородность поверхности техногенных ландшафтов служит причиной высокой контрастности режимов инсоляции, водно-минерального питания, в которых вынуждены развиваться регенерационные биогеоценозы [12].

В исследованиях, проведенных в лесостепной зоне, мы стремились проследить прогрессивные изменения ресурсных характеристик фитоценозов: структуры и общей фитомассы (надземной и подземной). Помимо ресурсного, эти характеристики имеют общеэкосистемное значение, например, оказывая влияние на формирование биохимических и структурно-профильных режимов функционирования почв, развивающихся на участках с антропогенно нарушенным почвенно-растительным покровом.

Материал и методы

В качестве модельных объектов исследования процессов естественного восстановления фитоценозов в антропогенно нарушенных экосистемах лесостепной зоны на территории России и Украины нами были выбраны следующие объекты с датированным началом регенерационных сукцессий:

1. Самозарастающие участки карьерно-отвальных комплексов предприятий горнодобывающей промышленности (ЗАО «Белгородский цемент», ОАО «Лебединский ГОК», Белгородская область).

2. Беллигеративные ландшафты, сформированные в период Курской битвы 1943 г. (окрестности г. Белгорода).

3. Фортификационные сооружения Белгородской черты XVII в. (Белгородская область).

4. Поверхности археологических памятников X в. (Крапивенское городище, Белгородская область; Волчанское городище, Харьковская область) и IV в. до н.э. (Дмитриевское городище, Белгородская область; Бельское городище, Полтавская и Сумская области).

Датировку поверхностей антропогенных сооружений XVII и XX вв. проводили историческим методом: по документальным свидетельствам, приведенным в исторических сводках [13, 14 и др.], а также в технической документации горнодобывающих предприятий. Объекты с возрастом более 1000 лет датировали археологическим методом, путем определения временной принадлежности обнаруженных в профиле новообразованных почв артефактов (в основном, керамики) с помощью специалистов-археологов Белгородского государственного университета и Харьковского государственного педагогического университета им. Г.С. Сковороды, а также с использованием опубликованных материалов исследований датируемых объектов российскими и украинскими археологами [15, 16 и др.]. Основная часть работ на археологических объектах проведена совместно с исследовавшими их учеными-археологами, которые подтвердили принадлежность этих объектов к одной культурно-исторической общности, отсутствие проявлений последующих временных эпох на исследованной нами территории памятников. Исследования фитоценозов проводили параллельно с почвенными исследованиями, в ходе которых констатировано отсутствие в профиле новообразованных почв морфологических и иных вещественных свидетельств нарушений их габитуса в период после стабилизации поверхности. Анализ видового состава фитоценозов на исследованных поверхностях также показал отсутствие значительных повреждений растительного покрова, которые могли бы вызвать повторные регенерационные

сукцессии. Незначительные антропогенные воздействия, которые, вероятно, имели место на территории исследованных объектов, вполне могли быть сопоставимы с естественными повреждающими факторами, например, деятельностью землероев. В связи с этим есть основание для утверждения, что объекты тысячелетнего возраста, использованные нами при составлении хронорядов, находятся в квазистабильном состоянии, в трендах регенерационных сукцессий, не прерванных существенными антропогенными нарушениями.

Всего было исследовано 23 объекта, находящихся на различных стадиях восстановительных сукцессий. В качестве зональных эталонных экосистем был выбран участок «Ямская степь» Государственного заповедника «Белогорье». Стационарные и экспедиционные исследования проведены в период с 2000 по 2005 год в рамках комплексного изучения регенерационных процессов лесостепных экосистем.

Пространственная разобщенность исследованных объектов не позволяет считать их фитоценозы генетически связанными серийными сообществами. В каждом конкретном случае видовой состав молодых экосистем был сформирован под контролем специфичного квазиравновесного экофона. Кроме того, весомую роль в становлении пионерных группировок и в определении тренда их развития играли особенности экспонированного субстрата. Однако, исходя из положения о том, что финальной стадией развития молодых экосистем являются зональные сообщества со свойственной им адаптационной структурой, можно предположить, что формировать эту структуру будет инвариантный набор морфо-экологических групп видов со свойственными им сукцессионными статусами [17] и ценотической «стратегией».

Для модельных объектов описывали видовой состав с оценкой частного проективного покрытия (сеточкой Раменского) и/или обилия видов (по шкале Ж. Браун-Бланке); проводилось определение общей фитомассы травянистых сообществ (надземной - методом укосов с площадок 0,25 м2, подземной - методом монолитов размером 10x10x20 см в трехкратной повторности) в период ее максимума (июль, 2000; июль, 2004). Результаты учетов представлены в абсолютно сухой массе.

Определение моделей трендовых составляющих для процессов формирования биомассы растительного сообщества во времени проводилось методом нелинейного оценивания с использованием экспоненциальных (ростовых) функций [18].

Результаты и их обсуждение

Процессы регенерации отдельных компонентов экосистем, нарушенных природными или антропогенными факторами, обладают различным характерным временем. Если формирование почвенного профиля осуществляется на протяжении тысяч лет, то восстановление основных характеристик биоты происходит уже в течение первых десятилетий-столетий существования молодых биогеоценозов. Исследования процессов самозарастания постпромышленных отвалов показали [19], что в возрасте 20-30 лет травяные регенерационные экосистемы характеризуются быстрым приближением к зональному (климаксному) уровню продуктивности, а при переходе их сукцессий в следующую фазу (70-100 лет) происходит полное формирование видового состава автотрофов, а чистая первичная продукция стабилизируется. В работе Г. Иен-ни [24] отмечается, что первым наступает климакс растительности, а затем - климакс эдафотопа (почвы). В исследованных нами фитоценозах на земляных валах Белгородской черты видовые структуры сообществ уже приближена к зональным, причем появление зональных видов - эдификаторов и субэдификаторов, таких как типчак (Fes-tuca sulcata (Hack.) Nym.), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), полынь австрийская (Artemisia austriaca Jacq.), происходит уже в первые десятилетия зарастания субстрата. Умеренная антропогенная нагрузка, например, выпас скота, может даже стимулировать сукцессионное развитие молодых фитоценозов [20]. Видимо, этим объясняется быстрое выпадение рудеральных видов и снижение роли корневищных злаков в растительных сообществах 18- и 25-летнего возраста, исследованных нами на используемом как пастбище гидроотвале «Шевелев Яр» (ОАО «Белгородский цемент»).

В таблице 1 приведены названия видов растений, наиболее часто встречавшихся в наших описаниях молодых травянистых экосистем. Группировка проведена в соответствии с морфо-экологическими особенностями и ценотическим поведением видов (по Л.Г. Раменскому [21]).

Таблица 1

Характеристика видового состава травянистых фитоценозов рецентных

экосистем

Тип цено-тического поведения Морфо-экологические группы Виды растений

Эксплерен- ты Рудеральные (коротко-стержнекорневые, кистекорневые одно-, двулетники) Artemisia absinthium L., A. vulgaris L., Atriplexpatula L., Barbarea vulgaris R. Br., Berteroa incana (L.) DC., Car-duus acanthoides L., Centaurea diffusa Lam., Chenopo-dium album L., Cichorium intybus L., Cirsium arvense (L.) Scop., C. vulgare (Savi) Ten., Echium vulgare L., Matricaria chamomilla L., Medicago lupulina L., Melilotus albus Medik., Onopordum acanthium L., Plantago lanceo-lata L., P. media L., Senecio vulgaris L., Sinapis arvensis L., Sisumbirium officinale (L.) Scop., Sonchus arvensis L., Thlaspi arvense L., Trifolium pratense L., Verbascum lychnitis L.

Патиенты Разнотравье (корневищные, корнеотпрысковые) Бобовые (глубоко-стержне-корневые) Корневищные злаки Achillea millefolium L., A. nobilis L., Agrimonia eupatoria L., Artemisia austriaca Jacq., A. sericea Web. ex Stechm, Eryngium planum L., Euphorbia waldsteinii (Sojac) Czer., Galium verum L., Gypsophila paniculata L., Phlomis tu-berosa L., Salvia nemorosa L., S. pratensis L., S. verticil-lata L., Scabiosa ochroleuca L., Veronica incana L. Coronilla varia L., Lathurus pratensis L., Lotus cornicula-tus L., Medicago falcata L., Trifolium alpestre L., T. mon-tanum L. Agropyron repens (L.) Beauv., Bromus inermis Leyss., Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Lolium perenne L., Poa angustifolia L.

Виоленты Рыхлокустовые злаки Дерновинные злаки Agropyron cristatum (L.) Beauv., Dactylis glomerata L., Festuca gigantea (L.) Vill., F. pratensis Huds., F. rubra L., Poa trivialis L. Festuca sulcata (Hack.) Nym., Koeleria cristata (L.) Pers., Stipa capillata L.

Исследованные нами 18, 25 и 57-летние травянистые фитоценозы представляют собой этапы развития сложной растительной группировки, которое сопровождается ростом общего проективного покрытия растительности, обилия «климакс-ных» видов, стабилизацией структуры сообщества. Как следует из рис. 1, травянистые фитоценозы валов Белгородской черты (вековой этап сукцессии) принимают облик ненарушенных степных сообществ с устойчивой структурой, несколько отличаясь от них повышенным участием разнотравья. Например, в период цветения шалфея остепненного валы «Белгородской черты» выделяются на общем фоне фиолетовым аспектом. Повышенная доля разнотравья сохраняется и в структуре фитоценозов древних городищ с продолжительностью сукцессий л-1000 лет. На исследованных валах скифских городищ (IV в. до н. э.) доминируют дерновинные злаки (Festuca sulcata, Stipa capillata).

В целом, развитие травянистых сообществ регенерационных экосистем идет в зависимости от мезоклиматических условий экотопов либо по пути формирования луговой разнотравно-злаковой растительности, либо более ксероморфной разнотравно-полынно-типчаковой (ковыльной) типично степной формации. Примером первого варианта может служить травянистые группировки, сформировавшиеся на культурном слое древних поселений, а второго - растительность на оборонительных валах, для которых характерен специфический (более аридный) водный режим.

* - возраст растительных группировок (и-100 и и-1000 лет) определен ориентировочно, исходя из датировки исследованных объектов

Рис. 1. Развитие структуры степных фитоценозов в ходе регенерационной сукцессии

Выход молодых фитоценозов на зональный уровень продуктивности, по-видимому, происходит позднее, чем стабилизация их структуры. Исследования, проведенные в зоне сухих степей [22], свидетельствуют о достижении лишь 65% климакс-ного уровня запаса фитомассы 1600-2500-летними фитоценозами. В коллективной монографии «Гумусообразование в техногенных экосистемах» [10] указывается на более медленное достижение подземной частью фитомассы зонального уровня по сравнению с надземной. Последняя, однако, может превышать этот уровень. Проведенный нами учет надземной и подземной (0-20 см) фитомассы сукцессионных сообществ показал быстрое накопление ее запасов в первые десятилетия и довольно слабый рост в дальнейшем (рис. 2). Кроме того, прослеживается тенденция роста доли подземной части фитомассы в ее общем запасе.

Рис. 2. Формирование фитомассы травянистой группировки во времени

Очевидно, на ранних стадиях развития экосистем происходит реализация начального плодородия экспонированного субстрата, что обеспечивает довольно бы-

строе наращивание запаса фитомассы. Переход к стадии медленного роста запаса фитомассы в процессе регенерации нарушенных экосистем может быть связан с формированием плодородия новообразованной почвы, которое также замедляется при выходе на вековой этап регенерационной сукцессии [23]. Расчеты по моделям трендовых составляющих процесса формирования фитомассы во времени (см. рис. 2) показывают, что скорость данного процесса достигает 0.6-1.0 т/га-год в первые десятилетия формирования фитоценоза и снижается до уровня 0.6-1.4 ц/га-год и менее при достижении квазиклимаксного состояния сообщества. Скорость роста подземной фитомассы более чем в 7 раз превышает скорость роста надземной фитомассы на начальном этапе регенерационной сукцессии и в 3 раза - на климаксном этапе (более 1000 лет). Но запас надземной фитомассы стабилизируется раньше, чем подземной, что, вероятно, связано с большей зависимостью корневой биомассы от степени развития новообразованной почвы.

Высокие темпы начальных стадий формирования ресурсных характеристик фитоценозов лесостепной зоны свидетельствуют о значительном регенерационном потенциале природных сообществ, который может быть использован в экологической реставрации антропогенно нарушенных экосистем. При этом очевидно, что устойчивость структуры и функционирования регенерационных фитоценозов существенно выше, чем у искусственных сообществ, формируемых, например, при биологической рекультивации постпромышленных отвалов горных пород. Моделирование развития ресурсных характеристик фитоценозов во времени позволяет оценить регенерационный потенциал зональной растительности и количественно определить темпы регенерационных процессов. Эти данные фактически могут быть использованы в качестве нормативов ресурсовоспроизводства при реализации стратегии стимулирования естественной регенерации (ренатурирования) нарушенных экосистем.

Выводы

1. Анализ регенерационных сукцессий травянистых фитоценозов в антропогенно нарушенных ландшафтах лесостепной зоны свидетельствует о довольно быстром восстановлении структуры молодых сообществ. К полувековому возрасту видовой состав фитоценозов в значительной степени соответствует климаксному сообществу.

2. Ранние стадии (первые десятилетия) регенерационной сукцессии характеризуются высокой скоростью наращивания запасов фитомассы (особенно подземной) 0.6-1.0 т/га-год. При выходе на стационарный уровень биопродукционного процесса происходит быстрое снижение темпов роста запаса фитомассы сообщества (к тысячелетнему возрасту это снижение достигает двух порядков). Стабилизация формирования запасов фитомассы происходит при выходе травянистых сообществ на вековой этап развития.

3. Высокий регенерационный потенциал травянистых сообществ лесостепной зоны может быть использован при организации эколого-реставрационных мероприятий в антропогенно нарушенных ландшафтах.

Благодарности.

Автор признателен за содействие в организации исследований д.г.н., проф. Ф.Н. Лисецкому, к.и.н., доц. В.В. Колоде, к.и.н. И.Б. Шрамко, директору Государственного заповедника «Белогорье» А.С. Шаповалову.

Список литературы

1. Общая биогеосистемная экология / Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина С.В. - Новосибирск, 1993- - 288 с.

2. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

3. Адерихин П.Г., Усков Б.В., Дудкин Ю.И., Брехов М.Т. Потенциальное плодородие вскрышных пород КМА. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1977. - 223 с.

4. Масюк Н.Т. Эколого-биологические основы сельскохозяйственной рекультивации в техногенных ландшафтах Украины (на примере Никопольского марганцеворудного бассейна): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Днепропетровск, 1981. - 35 с.

5. Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1983. - 296 с.

6. Етеревская Л.В., Угарова В.А. Процессы почвообразования в техногенных ландшафтах степи УССР // Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск, 1979- -С. 140-156.

7. Засорина Э.В., Пигорев И.Я. Некоторые закономерности формирования биоценозов на отвалах Стойленского ГОКа // Восстановление и повышение плодородия земель техногенных ландшафтов (на примере КМА). Науч. тр. Т. 119. - Воронеж, 1982. - С. 55-78.

8. Етеревская Л.В., Лехциер Л.В., Михновская А.Д., Лапта Е.И. Почвообразование в техногенных ландшафтах на лессовых породах // Техногенные экосистемы. Организация и функционирование. - Новосибирск, 1985. - С. 107-135.

9. Экологические основы рекультивации земель / Под ред. Н.М. Черновой. - М.: Наука, 1985. - 183 с.

10. Трофимов С.С., Наплекова Н.Н., Кандрашин Е.Р. и др. Гумусоообразование в техногенных экосистемах. - Новосибирск: Наука, 1986. - 164 с.

11. Трофимов С.С., Таранов С.А. Особенности почвообразования в техногенных экосистемах // Почвоведение. 1987. - № 11. - С. 95-99.

12. Трофимов С.С., Титлянова А.А., Клевенская И.Л. Системный подход к изучению процессов почвообразования в техногенных ландшафтах // Почвообразование в техногенных ландшафтах. - Новосибирск, 1979. - С. 3-19.

13. Загоровский В. П. Белгородская черта. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1969. - 303 с.

14. Колтунов Г.А., Соловьев Б.Г. Курская битва. - М.: Воениздат, 1970. - 400 с.

15. Шрамко Б.А., Михеев В.К., Грубник-Буйнова Л.П. Справочник по археологии Украины: Харьковская область. - К.: Наукова думка, 1977. - 156 с.

16. Плетнева С.А. На славяно-хазарском пограничье (Дмитриевский археологический комплекс). - М.: Наука, 1989. - 288 с.

17. Тишков А.А. Фитогенные механизмы устойчивости наземных экосистем // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. - М., 1989. - С. 93-103.

18. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.

- 288 с.

19. Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Наумова Н.Б. Круговорот углерода в травяных экосистемах при зарастании отвалов // Почвоведение. - 1988. - №7. - С. 164-174.

20. Одум Ю.П. Основы экологии: Пер. с англ. - М.: Мир, 1975. - 750 с.

21. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

22. Лисецкий Ф.Н. Автогенная сукцессия степной растительности в постантичных ландшафтах // Экология. - 1998. - №4. - С. 252-255.

23. Голеусов П.В., Лисецкий Ф.Н. Воспроизводство почв в антропогенных ландшафтах лесостепи. - М.: ГЕОС, 2009. - 210 с.

24. Jenny H. The soil resourse. Origin and Behavior. - New York: Springer, 1980. - 377 р.

FEATURES OF REPRODUCTION OF RESOURCE CHARACTERISTICS OF GRASSY PHYTOCOENOSES IN ANTROPOGENIC DISTURBED ECOSYSTEMS OF A FOREST-STEPPE ZONE

Results of research of restoration of structure and resource characteristics of grassy phytocoenoses in anthropogenically disturbed ecosystems of forest-steppe zone are submitted. It is established, that in the first decades of the regenerative succession there is a formation of steady structure of phytocoenoses. Indicators of phytomass of grassy communities in the 57 years of age reached 80% of a zone climax level, with the replenishment of stocks of aboveground phytomass being faster than the underground phytomass. The rate of stock build-up of phytomass in the first decades of the regenerative succession reaches 60100 g/m2-year. High reclaiming ability of forest-steppe ecosystems can be used while ecological restoration of anthropogenically disturbed ecosystems.

P.V. Goleusov

Belgorod State National Research University, Pobedy St., 85, Belgorod, 308015, Russia E-mail: Goleusov@bsu.edu.ru

Key words: phytomass, regenerative succession, serial communities, anthropogenically disturbed ecosystems, nonlinear estimation.