Особенности большого жизненного цикла клевера люпиновидного

Калинкина В.А.

Ботанический институт ДВО РАН, г Владивосток

ОСОБЕННОСТИ БОЛЬШОГО ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА КЛЕВЕРА ЛЮПИНОВИДНОГО

В статье дается характеристика онтоморфогенеза Т. 1ир'тавХег L. На основании наблюдений в условиях культуры и в природе описаны основные возрастные периоды (латентный, виргиналь-ный, генеративный и сенильный). Приводятся морфометрические показатели особей данного вида на разных этапах онтоморфогенеза.

В настоящее время описаны жизненные циклы многих представителей семейства Бобовые (Fabaceae), том числе и относящихся к роду Trifolium. Т.М. Покровская [12, 13, 14] исследовала возрастно-морфологические особенности Trifolium pratense L., T. hybridum L., T. repens L.; П. Живан [6] - T. medium L. Жизненный цикл клевера сходного (T ambiguum) в условиях высокогорий Кавказа изучала А.А. Донскова [5].

Наши исследования посвящены клеверу люпиновидному (Trifolium lupinaster L.).

Систематическое положение T lupinaster L. спорное: одни авторы [11] оставляют этот вид в составе рода Trifolium s. l., другие [16, 17] предлагают род Trifolium s. l. ограничить типовыми подродами. Вид T. lupinaster включают в род Lupinaster, как L pentaphyllus Moenh. Е.Г. Бобров в 1947 г. [2] относил этот вид к роду Trifolium s. l., а в 1967 и 1987 гг. [3, 4] к роду Lupinaster. Вид T. lupinaster стоит особняком в системе рода Trifolium s. l. и существенно отличается от него наличием 5-7 (9) пальчатосложных, а не тройчатосложных листьев, характерных для других родов. Мы придерживаемся точки зрения Н.С. Павловой и относим клевер люпиновидный к роду Trifolium s. l.

В литературе встречается описание жизненной формы T. lupinaster [1, 11, 12, 13], но работ, посвященных изучению жизненного цикла этого вида, нет.

Цель нашего исследования - изучить биологические особенности и жизненный цикл Trifolium lupinaster L.

Материал и методы

Гербарный материал был собран в 2005 г. в Дальнегорском районе Приморского края.

Онтогенетические состояния T. lupinaster выделяли согласно концепции дискретного

описания онтогенеза [15]. В онтогенезе Т lupinaster мы выделяем следующие периоды и возрастные состояния: 1) латентный период; 2) виргинальный период: проростки, ювенильные, имматурные и молодые вегетативные растения; 3) генеративный период: молодые, средневозрастные, старые генеративные растения; 4) сенильный период: субсе-нильные и сенильные растения (рис. 1).

При выделении возрастных состояний Т. lupinaster ведущими возрастными признаками считаем: наличие семядольных листьев; тип нарастания побега; длину и ширину главного корня, степень его целостности; количество глав каудекса; наличие придаточных корней и корневища и т. д.

Начальные этапы онтогенеза изучали в условиях культуры и в природе. Описание надземной сферы в каждом периоде проводилось на максимальном количестве опытных растений (40-57), подземная сфера описывалась только у части исследуемых особей: у 16 проростков, 8 ювенильных и 6 имматур-ных растений. Описание остальных возрастных групп проводилось как минимум по 3 экземплярам. Всего изучено около 80 особей различных возрастных состояний.

Результаты и их обсуждение

Латентный период

Семена клевера люпиновидного бобовидные, гладкие, зеленого или коричнево-зеленого цвета. Снаружи покрыты семенной кожурой, под которой находится слабо выраженный эндосперм в виде тонкой оболочки. По данным Ильина [8], зародыш семени осевой, согнутый. Зародыш хорошо дифференцирован, в нем можно различить: семядоли, зародышевую почечку и зародышевый корень. Степень развития этих морфологических

структур различна. Более всего развиты крупные, мясистые семядоли, которые в основном и определяют размер семени. Зародышевый корень также хорошо развит. Наименьшие размеры имеет зародышевая почечка.

Вес исследованных нами семян Т. lupinaster превышает значения, указанные в литературе, размеры семян в литературе не приводятся (табл. 1).

Из таблицы 1 видно, что описанные автором семена крупные, вес 1000 исследованных семян в 2,6 раза больше приводимых в литературе значений.

Виргинальный период

Проростки (рис. 1, табл. 2, р). Прорастание у клевера люпиновидного надземное, ги-покотилярное. Всходы появляются на 3-5-й день после посева. Отмечается растянутость в прорастании семян. У 4-5-дневных проростков хорошо выражен гипокотиль, который отличается от корня большим диаметром. Главный корень в среднем достигает длины 20 - 30 (59) мм, диаметра 0,8—1,2 мм. Зачатки боковых корней появляются через 10-12 дней после прорастания семян. В этом возрастном состоянии зачатки придаточных корней на гипокотиле не развиты. Иногда заметно небольшое опушение на так называемой «корневой шейке» — месте перехода гипокотиля в главный корень. На более поздних этапах развития граница гипо-котиля и главного корня морфологически не выражена. Еще до подсыхания семядолей образуются азотфиксирующие клубеньки, расположенные на главном корне в месте отхожде-ния боковых корней или в их базальной части.

Семядоли раскрываются над землей на 610-й день после посева. Через 1-2 дня появляется почечка, примерно через неделю развивается первый настоящий лист. В отличие от сложных листьев взрослых растений этот лист простой. Его листовая пластинка округлая или округло-продолговатая, с выемкой на верхушке. Второй и третий листья у проростков могут быть как простыми, так и тройчатосложными, все последующие — тройчатосложные. Доли сложных листьев обратнояйцевидные с небольшой выемкой на верхушке, зубчатые по краю. Средняя доля тройчатосложного листа всегда крупнее боковых.

Новый лист появляется примерно через каждые 6-7 дней. На стадии проростка у растения развивается 5-7 настоящих листьев. Длина долей листа от 3 до 8 мм, ширина — от 2 до 6 мм. Длина эпикотиля 4—6 мм, междоузлий 1—4 мм. Длина побега составляет 4—5 см.

Стадия проростка у Т. lupinaster продолжается 1,5—2 месяца. На этой стадии формируется стержневая корневая система, состоящая из главного и боковых корней первого порядка, и побег, несущий две семядоли, 1-3 простых и 3-6 тройчатосложных листа, заканчивается побег верхушечной вегетативной почкой.

Ювенильные растения (рис. 1, табл. 2, ]). После подсыхания семядолей растение переходит в следующее возрастное состояние — ювенильное. В ювенильном возрастном состоянии происходит дальнейшее развитие растения: увеличивается длина побега, количество листьев, развивается корневая система.

Развитие корневой системы приводит не только к увеличению длины и ширины главного и боковых корней первого порядка и развитию боковых корней второго порядка, но и к образованию придаточных корней.

Главный корень достигает длины 25—40 мм и диаметра в основании 1—1,4 мм. Длина боковых корней первого порядка составляет 20—25 мм (35,1 мм), второго порядка — 2—3,2 мм.

В культуре у ювенильных особей на ги-покотиле могут развиться придаточные корни. Они слабо ветвятся и достигают длины 13,5—20 мм и диаметра 0,01—0,05 мм.

Побег ювенильных растений достигает 10—15 см длиной, в этом возрастном состоянии на побеге формируются еще 3—5 тройчатосложных листа. Длина эпикотиля — 6—8 (10) мм, междоузлий 6—20,7 мм. Как указывалось выше, 1—3 первых настоящих листа — простые, следующие за ними 7—8 — тройчатосложные. Длина долей листа в среднем 6—7 мм, ширина —4—5 мм. Прилистники линейноланцетные, за-

Таблица 1. Вес и размеры семян Т. lupinaster

Вес 1000 семян, гр. Размер семян, мм.

длина высота

Литературные данные Ильин Е.Я. [8] 1,20

Исследованные автором семена 3,2 + 0,1 1, 95 + + 0,05 2, 130 + + 0,05

остренные, перепончатые, прижатые к стеблю, длиной 2—3 мм. Черешок достигает 6—7 мм, основание черешка на расстоянии 2-3 мм срастается с прилистниками. Форма прилистников на следующих этапах развития не изменяется.

Продолжительность ювенильной стадии около месяца.

Имматурные растения (рис. 1, табл. 2, т). У растения в имматурном возрастном состоянии происходит дальнейшее развитие корневой системы, увеличение длины побега, образование четырех и пяти пальчатосложные листьев, боковых побегов, а также формируются почки возобновления.

Корневая система имматурных растений более глубокая, главный корень достигает, по нашим наблюдениям, глубины 6—8 см, его диаметр в основании — 1,3—1,7 мм. На главном корне образуется до 12—15 боковых корней первого порядка, которые ветвятся до 2-3 порядка, достигают длины 4,2 см и диаметра в основании 0,3-0,4 мм. В основании главного корня видны спиральные борозды, являющиеся результатом его вкручивания в почву.

Граница между гипокотилем и главным корнем сглаживается. На гипокотиле в отличие от главного корня видны поперечные борозды, образующиеся в результате контрак-тильной деятельности главного корня. Длина гипокотиля достигает 10 мм, диаметр — 2,1 мм. Имматурные растения, собранные в природе, имели тонкие, нитевидные, слабо ветвящиеся придаточные корни. У имматурных особей, выросших в культуре, на гипокотиле развивается 1—3 более толстых и 1—2 тонких, нитевидных придаточных корня. Длина их достигает 4—6 см, диаметр в основании 1 — 1,5 мм, на верхушке — 0,1 мм. Придаточные корни сильно ветвятся, образуя до 25 боковых корней первого порядка, которые, в свою очередь, образуют боковые корни 2—3 порядка, длиной до 3,6 см, диаметром до 0,2 мм.

Длина побега имматурных растений достигает 31,5 см. Длина эпикотиля составляет 7—10 мм, а междоузлий 1—3 см. На побегах образуется в среднем 12—15 (20) сложных листьев. Длина долей листа в среднем 15-20 (25) мм, ширина — 6—9 мм. Черешок достигает длины 7—8 мм и по всей длине

срастается с прилистниками, длина которых — 6—7 мм.

В основании побега в пазухах семядольных листьев и (или) первого, второго настоящих листьев образуются от 1 до 4 почек возобновления.

В конце вегетации годичный побег отмирает, а корневая система и основание побега с почками возобновления остаются зимовать.

Все три возрастных состояния (проростки, ювенильные и имматурные) в культуре и природе растения проходят в течение одного вегетационного периода.

Молодые вегетативные растения (рис. 1, табл. 2, V). На второй год жизни растение переходит в вегетативное возрастное состояние. В этот период наблюдается смена мо-ноподиального нарастания, характерного для проростков, ювенильных и имматурных растений, на симподиальное. Возобновление идет за счет почек возобновления, заложенных в основании побега.

Вегетативные растения — стержнекорневые, с удлиненным моноциклическим моно-карпическим побегом. В вегетативном возрастном состоянии наблюдается дальнейший рост и развитие корневой системы. Главный корень в этом возрастном состоянии достигает длины 8—11 см, диаметра в основании до 4 мм. На главном корне может развиться до 15 боковых корней первого порядка длиной до 6 см. Найден один экземпляр, у которого при длине главного корня 7,6 см развито 25 боковых корней первого порядка.

Гипокотиль практически не выражен, но исходя из его морфологии у имматурных растений (наличие поперечных складок), можно определить его длину и диаметр. Длина достигает 0,8—1 см, диаметр — 4,5—5 мм. У растений в 3—4-летнем возрасте на гипокотиле или в основании почек возобновления, расположенных на главах каудекса, образуются придаточные корни. Их общее количество не превышает 4. Придаточные корни, образованные в основании почек возобновления, тонкие, длиной от 1 мм до 6 см. При раннем повреждении верхушки главного корня происходит более интенсивное развитие одного из придаточных корней, и его длина может достигать 10,5 см.

Длина глав каудекса вегетативных растений 1—4 мм (1,8 см), диметр 0,5—2 мм. В основании глав каудекса в пазухах чешуевидных листьев располагается до 6 почек возобновления. Длина почек 0,5—1 мм (2 мм). Из почек ежегодно развиваются от 1 до 3 простых или ветвящихся вегетативных годичных побега. Длина побегов от 6 до 20,8 см. Побег заканчивается вегетативной верхушечной почкой.

На побеге развивается 5—7 ассимилирующих листьев. 1—2 нижних листа Т. lupinaster тройчатосложные, остальные — пальчатосложные. Листья черешковые, черешок достигает длины 1 см и по всей длине срастается с прилистниками, длина прилистников 1,2—

1.5 см. Длина долей листа варьирует от 0,4 до 1,8 см, а ширина — от 0,3 до 0,6 см. Длина междоузлий вегетативных растений, так же как и у имматурных, достигает 3 см.

В возрастном состоянии молодого вегетативного растения особи Т. lupinaster могут находиться от 2 до 4 лет.

Генеративный период

Группа генеративных растений не однородна по длине главного корня, наличию придаточных корней, количеству генеративных побегов. Учитывая эти показатели, среди генеративных особей можно выделить 3 возрастных состояния.

Молодые генеративные (рис. 1, табл. 2, 01). На 3—5-й год Т. lupinaster развивает генеративный побег и зацветает. Особи, вступившие в генеративное состояние, в отдельные годы могут не образовывать соцветий (скрытое генеративное состояние).

Главный корень в этот период достигает длины 10—11 см, диаметра основания 3-5 мм. На главном корне развивается от 7 до 16 боковых корней первого порядка, длина которых достигает 9 см.

Каудекс многоглавый, длина глав 2,5—3 см, диаметр — 1—3 мм. В основании почек возобновления, расположенных на главах каудекса, образуется 1—3 тонких, не ветвящихся придаточных корня 0,5—3,4 см длиной.

У молодых генеративных растений генеративные побеги единичные (1—3), не ветвящиеся, длиной до 31 см. В основании побега формируется до 6 почек возобновления 0,6—

1.5 мм (2 мм) длиной, 0,3—0,5 мм (0,7 мм) шириной. На побеге развивается 6—7 пальчатос-

ложных листьев. Доли листа у молодых генеративных растений крупнее в сравнении с вегетативными. Длина доли листа равна 22,2 см, ширина - 0,9-1 см. Длина междоузлий достигает 5,4 см.

Соцветия головчатые, верхушечные, красно-фиолетовые, диаметром 1,5-1,8см.

Продолжительность молодого генеративного состояния около З лет.

Средневозрастные генеративные растения (рис. 1, табл. 2, G2). Особи T. lupinaster достигают средневозрастного генеративного состояния примерно в возрасте 6-8 лет. В этот период подземная и надземная сферы T. lupinaster наиболее развиты.

Длина главного корня достигает 22-25 см, диаметр в основании - от 5 мм до 1,З-1,6 см. Боковых корней первого порядка 7-18, при этом 2-4 утолщены, диаметр основания их около 2 мм, остальные тонкие. Длина боковых корней достигает 9,4-15 см (ЗЗ см). Боковые корни интенсивно ветвятся до 2-4 порядка.

Ежегодное отмирание побегов вносит изменение в структуру каудекса. Каудекс T. lupinaster в этом возрастом состоянии многоглавый, рыхлый, длина глав до 4,З см, диаметр - З,2-З,4 мм (6 мм). В основании глав ка-удекса по 4-6 почки, длиной 0,5-2 (2,2) мм, шириной 0,5-1 мм. С возрастом у растения усиливается перекручивание главного корня вокруг продольной оси, и каудекс с почками возобновления втягивается в почву. Это сопровождается диагональной ребристостью коры в базальной части главного корня, граничащей с каудексом. Подобное явление отмечалось для многих стержнекорневых растений - Astragalus retamocarpus [9], Trigonella popovii [?], Astragalus glycyphyllus [10].

Количество придаточных корней в этом возрастном состоянии постепенно увеличивается, и к 10-12 годам может достигать 40. Придаточные корни отходят от снования ги-покотиля и основания почек возобновления, расположенных на главах каудекса и в основании побегов. Длина их до 22 см, диаметр до 2 мм. С образованием большого числа придаточных корней жизненная форма T. lupinaster постепенно изменяется из стержнекорневой в стержнекистекорневую.

У средневозрастных генеративных растений число генеративных побегов от 5 до 18,

длина их до 30-35 см. Генеративные побеги ветвятся в основном в верхней части, образуя пазушные соцветия и пазушные побеги до 16 см длиной, заканчивающиеся соцветием. На побегах развивается до 10-15 сложных листьев. Длина долей листа достигает 2-2,4 см, ширина - до 1 см, длина междоузлий до 5,5 см.

На одном растении развивается до 27 соцветий, каждое из которых до 2 см в диаметре.

Средневозрастный генеративный период длится до 15 лет.

Среди исследуемых растений встречаются вегетативные особи, которые по количеству и ширине глав каудекса, длине главного корня и длине долей сложного листа соответствуют средневозрастным генеративным, отличаясь от них только отсутствием придаточных корней. Такие особи рассматриваются нами как временно не цветущие средневозрастные особи генеративного периода.

Особи старого генеративного периода найдены не были.

Сенильный период

К этому периоду относятся особи Т. Шртшег, которые утратили способность к образованию генеративных побегов. У растений сенильного периода мы выделяем два возрастных состояния: субсенильное и сенильное.

Субсенильные особи Т Ырто^гет найдены не были. В этот период, вероятно, происходит формирование гипогеогенного корневища и постепенное разрушение структуры каудекса и главного корня.

Сенильные растения (рис. 1, табл. 2, 8). Сенильная особь представляет собой длиннокорневищное одноосное вегетативное растение. От каудекса остается 1 глава, в основании которой иногда располагается 1 очень маленькая почка возобновления.

р j іт V О 1 О 2 8

, 1 1 1 1 1 Ї Ї к V 1

Рисунок 1. Большой жизненный цикл Т. lupinaster.

Подземная часть - гипогеогенное корневище, длина его около 3 см, ширина - 2-3 мм. На корневище располагается 1-2 почки, длина их достигает 0,3-0,4 мм, в основании почек располагаются придаточные корни длиной до 9,3 см, диаметром - 1-1,5 (2,5) мм. В базальной части сохранившихся глав каудек-са может располагаться один придаточный корень, иногда достигающий длины 14,3 см, диаметром в основании до 5 мм, далее возможно утолщение придаточного корня до 1 см и через 0,5-1 см - сужение.

Вегетативный побег имеет длину 25-30 см, в его основании располагаются 1-2 очень маленьких почки возобновления. В основании этих почек возобновления придаточные корни не образуются. На побеге развивается до 11 листьев, нижние, как и в молодом вегетативном состоянии, - тройчатосложные, средние и верхние - пальчатосложные. Длина доли листа 1,8-2 см, ширина 0,5-0,8 см, длина междоузлий достигает 5,5 см.

Выводы

Продолжительность большого жизненного цикла у Т. Ыртазгет, по нашему мнению, составляет 25-35 лет, в нем можно выделить все основные возрастные состояния травянистых многолетников.

На протяжении жизненного цикла Т. Ыртазгет одновременно с переходом в новое возрастное состояние изменяет свою жизненную форму. Этот процесс начинается уже при переходе имматурного растения в молодое вегетативное, где происходит смена типа нарастания побега. В средневозрастном генеративном у Т. Ыртазгет из стержнекорневой жизненной формы образуется стержнекистекорневая, а в субсенильном, после образования гипоге-огенного корневища, стержнекистекорневая жизненная форма Т. Ыртазгет преобразуется в длиннокорневищностержнекистекорневую. Разрушение структуры каудекса и главного корня приводит к образованию у сенильных растений парциальных кустов, имеющих длиннокорневищную жизненную форму.

Жизненная форма особи определяется во взрослом генеративном состоянии, поэтому, несмотря на то, что в течение жизни у Т. Ыртазгет происходит изменение жизненной формы, в данных условиях жизненная форма

Таблица 2. Характеристика возрастных состояний T. lupinaster

Возрастное состояние Основные характеристики Р J im V G S

G1 G2

Длина главного корня, см 2,5 +/- 0,5 З,5 +/- 1 7 +/- 1 9,5 +/- 1,5 10,5 +/- 0,5 2З +/- 2 -

Диаметр главного корня в основании, мм 1 +/- 0,2 1,2 +/- 0,2 1,5 +/- 0,2 З +/- 1 4 +/-1 12 +/- 4 -

Количество придаточных корней - 2 +/- 1 З +/- 2 З +/- 1 - до 40 З +/- 1

Длина придаточных корней, см - 1,5 +/- 0,5 5 +/- 1 5,5 +/- 0,5 - до 22 10 +/-4,З

Диаметр придаточных корней в основании, мм - 0, 0З +/-0,02 1,2 +/- 0,З 1,5+/-0,5 - 1,5 +/- 0,5 З +/- 2

Длина корневища, см - - - - - - 2,5+/- 0,5

Диаметр корневища, мм - - - - - - 2,5+/- 0,5

Длина доли сложного листа*, мм 5,5+/- 2,5 6,5 +/- 0,5 20 +/-0,5 16 +/-2 21 +/- 1 22 +/-2 19 +/- 1

Ширина доли сложного листа*, мм 4 +/-2 4,5 +/- 0,5 7,5 +/- 1,5 4,5 +/- 1,5 9,5 +/-0,5 9,5+/- 0,5 6,5+/- 0,5

Длина черешка, мм 6 +/- 0,5 6,5 +/- 0,5 7,5 +/- 0,5 9,5 +/- 0,5 9,5+/- 0,5 9,5+/- 0,5 6,5+/- 0,5

Число побегов: 1) вегетативных 1 1 2 +/- 1 З +/- 1 - - 1

2) генеративных - - - - 2 +/- 1 10 +/-5 -

Условный возраст 0,З года 0,5 лет 1 год 2 - 4 года З - 5 лет до 15 лет -

этого вида - летнезеленый стержнекистекорне- - у проростков и ювенильных растений

вой травянистый поликарпик с удлиненным приводятся размеры долей тройчатосложно-

моноциклическим монокарпическим побегом. го листа.

Список использованной литературы:

1. Безделев А. Б., Безделева Т. А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 249.

2. Бобров Е. Г. Виды клеверов СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1947. Выи. 6. С. 165-331.

3. Бобров Е. Г. Об объеме рода Trifolium s. l. // Ботан. жур. 1967. Т. 52. №11. С. 1593 - 1599.

4. Бобров Е. Г. Род Клевер - Trifolium // Флора Евроиейской части СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 195 - 208.

5. Донскова Л. А. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum M. B.) условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Выи. 4. С. 47 - 62.

6. Живан В. П. Средний клевер (Trifolium medium L.) // Докл. ВАСХНИЛ. 1948. №1. С. 22-29.

7. Изотова А. Н. Структурно-морфологические особенности двух иредставителей секции Ellipticae Boiss. рода Trigonella L. // Бюлл. МОИП. Отд. бил. 1968. Т. 73. Выи. 6. С. 82 -96.

8. Ильина Е. Я. Сравнительная характеристика семян некоторых видов рода Trifolium L. // Онтогенез травянистых иоли-кариических растений. Свердловск, 1977. С. 128-238.

9. Красильников П. К. Некоторые особенности строения иодземных органов Astragalus retamocarpus Boiss. // Ботан. журн. 1963. Т. 48. №2. С. 266 - 269.

10. Михайлова Т. Д. Биоморфологические особенности Astragalus glycyphylly L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. LXXV. Выи. 5. С. 74 - 81.

11. Павлова Н. С. Сем. Бобовые - Fabaceae Lindl s. l. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб: Наука, 1989. Т. 4. С. 191 - 339.

12. Покровская Т. М. Этаиы куста лугового клевера в условиях Московской области // Докл. АН СССР. 1956. Т. 124. №5. С. 1160-1162.

13. Покровская Т. М. Возрастно - морфологические этаиы формирования куста шведского клевера (Trifolium hybridum L.) в условиях Московской области // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1960. №2. С. 110 - 115.

14. Покровская Т. М. К воиросу о возрастно-морфологических особенностях лугового клевера в условиях иодзоны хвойношироколиственных лесов // Сб. трудов. Возрастной состав иоиуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 88 - 118.

15. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Выи. 6. С. 7 - 204.

16. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и соиредельных государств (в иределах бывшего СССР) // СПб.: Мир и семья, 1995. С. 476.

17. Yakovlev G. P., Sytin A. K., Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia Kew, 1996. 724p.

Статья рекомендована к публикации 18.02.08