Исследование содержания фукоидана в бурых водорослях дальневосточного региона

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК 577.114+582.26-119.2

О.Н. Гурулева, Н.М. Аминина*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

исследование содержания фукоидана в бурых водорослях дальневосточного региона

Систематизированы данные по содержанию фукоидана в 25 видах бурых водорослей из разных районов дальневосточных морей, причем 6 видов водорослей исследованы впервые. Определены виды водорослей, которые могут быть использованы в качестве сырья для получения фукоидана. Исследована зависимость количества фукоидана в водорослях от места их произрастания, возраста и части слоевища.

Ключевые слова: бурые водоросли, Laminariales, Fucales, Desmarestiales, Chordari-ales, фукоидан, распределение по слоевищу.

Guruleva O.N., Aminina N.M. Evaluation of fucoidan content in brown algae from the Far Eastern Region // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 265-273.

Fucoidan content is evaluated in tissues of 15 algal species of the order Laminariales, 8 species of the order Fucales, 1 species of the order Desmarestiales (Desmarestia intermedia), and 1 species of the order Chordariales (Chordaria flagelliformis) by spectrophotometric method. The content varied from 0.6 to 6.5 % in the Laminariales and from 1.5 to 7.9 % in the Fucales. High fucoidan content is determined for Undaria pinnatifida — 6.5 %, Saccharinajaponica = Laminariajaponica

— 4.5 %, Saccharina bongardiana=Laminaria bongardiana—4.2 % (Laminariales); Sargassum fulvellum — 7.9 %, Fucus evanescens — 6.9 %, Cystoseira crassipes — 5.0 % (Fucales). The highest content (15.4 %) is detected for C. flagelliformis, and the lowest one (0.4 %) — for D. intermedia. The fucoidan content depends on water temperature regime, so it is twice higher in the warm-water alga C. crassipes from the west coast of. Sakhalin than in the cold-water algae from the Krakovka Bay influenced by the cold Primorye Current. Fucoidan distribution in the algal thallus is heterogeneous and changes with the alga age, as is shown on the example of S. bongardiana. The polysaccharide is distributed uniformly in the first year plants, but its content increases (up to 7.8 %) in the upper part of thalli and decreases (to 1.1 %) in their bottom part in the second year, and becomes more homogeneous in the third year of life.

Key worlds: brown seaweed, Laminariales, Fucales, Desmarestiales, Chordariales, fucoidan, thallus.

введение

В настоящее время в мировой науке накоплен обширный материал, свидетельствующий о применении полисахаридов морских водорослей в качестве лечебнопрофилактических препаратов. Особое внимание уделяется сульфатированным гетерополисахаридам бурых водорослей — фукоиданам. Участвуя в молекулярном

* Гурулева Ольга Николаевна, кандидат технических наук, научный сотрудник, e-mail: guruleva@tinro.ru; Аминина Наталья Михайловна, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: aminina@tinro.ru.

Guruleva Olga N., Ph.D., researcher, e-mail: guruleva@tinro.ru; Aminina Natalia M., Ph.D., head of laboratory, e-mail: aminina@tinro.ru.

межклеточном взаимодействии, они становятся блокаторами широкого диапазона биологических процессов, оказывая противоопухолевое, противовирусное, антикоа-гулянтное, противовоспалительное и иммуномодулирующее действие. Биологическая активность фукоидана зависит от структурных особенностей полисахарида и содержания его основного моносахарида — a-L-фукозы (Patankar et al., 1993; Nagaoka et al., 1999).

Фукоиданы обнаружены во многих видах бурых водорослей, относящихся к порядку ламинариевых (Laminariales), фукусовых (Fucales), десмарестиевых (Desmarestiales), а также в Chordariaflagelliformis (Chordariales), Padinapavonia (Dictyotales), Ascoseira mirabilis (Ascoseirales), Colpomenia sinuosa (Scytosiphonales), в микроводоросли Adenocystis utricularis (Ponce et al., 2003).

Самые высокие концентрации фукоидана обнаружены в представителях порядка Fucales (Усов и др., 1998; Encyclopedia ..., 2000). Водоросли порядка Laminariales, добываемые в крупных масштабах, также могут служить источником фукоиданов (Maruyama et al., 1987; Grauffel et al., 1989; Kitamura et al., 1991; Усов, Кирьянов, 1994). В странах Азиатско-Тихоокеанского региона в качестве сырья для получения этого полисахарида используют наиболее распространенные ламинариевые водоросли Ecklonia kurome (Nishino et al., 1989) и E. stolonifera (Lee et al., 1995), фукусовые Sargassum kjellanianum (Hou et al., 2000), S. fulvellum (Fujihara et al., 1984), S. thunbergii (Zhuang et al., 1995), Hizikia fusiforme (Dobashi et al., 1989), а также Nemacystus decipiens (Tako et al., 1999) и Cladosiphon okamuranus (Tako et al., 2000).

Моря Дальнего Востока отличаются богатейшими запасами бурых водорослей, которые оцениваются в 14—1б млн т (Суховеева, Подкорытова, 200б). Большой вклад в исследование фукоидансодержащих водорослей Дальневосточного региона внес А.И. Усов (Усов и др., 1985, 2001, 2002; Усов, Кирьянов, 1994), определив количество, состав и структуру этого полисахарида во многих видах макрофитов. Представленные в литературе данные по содержанию фукоидана часто расходятся друг с другом. Например, количество фукозы, определенное гравиметрическим и хроматографическим методами не совпадает. В некоторых работах (Усов и др., 1985; Zvyagintseva et al., 1999; Шевченко и др., 2005) указывается количество фукозы или фукоидана в водорослях после обработки их спиртом, при этом не приводится количество удаленных низкомолекулярных веществ, что не позволяет оценить истинное содержание фукоидана в водоросли.

Целью данной работы является оценка содержания фукоидана в наиболее распространенных бурых водорослях Дальневосточного региона.

Материалы и методы

Нами было проанализировано 15 видов водорослей порядка Laminariales, 8 видов порядка Fucales, Desmarestia intermedia — представитель порядка Desmarestiales, C. flagelliformis — представитель порядка Chordariales (табл. 1). Из них 11 образцов собрано в прибрежных водах восточной Камчатки и северных Курильских островов, 7 — около юго-западного побережья о. Сахалин и в зал. Анива, 13 — в прибрежных водах южного Приморья и зал. Петра Великого, 2 — у побережья Южной Кореи (Пусан) (табл. 1). Для проведения исследований было заготовлено от 4 до б слоевищ каждого вида водорослей в период с июня по август в 2003-200б гг. Все водоросли были высушены на воздухе и измельчены до размера частиц, не превышающих 0,3—0,5 мм. Для определения фукоидана по топографии слоевища бурую водоросль Saccharina bongardiana разрезали на три равные части.

Для скрининга фукоидана в нашей работе был использован спектрофотометрический метод определения этого полисахарида по цветной реакции фукозы с L-цистеином и серной кислотой (Dische, Shettles, 1948; Усов и др., 2001), который позволяет определять легко растворимые фракции фукоидана с высоким содержанием фукозы и сульфатных групп (Усов, Кирьянов, 1994).

Районы сбора водорослей

Table 1

Sites of algae sampling

Наименование водоросли Район произрастания

Порядок Laminariales — ламинариевые

семейство Laminanariaceae

Род Laminaria

Saccharina gurjanovae A. Zin. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская

Laminaria dentigera Kjellm. Зал. Авачинский, мыс Маячный

Laminaria yezoensis Miyabe Зал. Авачинский, о. Топорок

Saccharina bongardiana P. et R. Зал. Авачинский, мыс Маячный; Второй Курильский пролив

Saccharina cichorioides Miyabe Прол. Старка

Saccharina japonica Aresch Южное Приморье; о. Сахалин, зал. Анива; Южная Корея, р-н г. Пусан

Род Costaría

Costaria costata (Turn.) Saund Северное Приморье; мыс Поворотный, скала Крейсер

Род Agarum

Agarum turnere P. et R. Зал. Aвачинский, мыс Налычева

Agarum cribrosum Bory О. Сахалин, зал. Aнива

Род Thalassiophyllum

Thalassiophyllum clathrus (Gmel.) P. et R. Зал. Aвачинский, мыс Маячный

Род Kjellmaniella

Kjellmaniella crassifolia Miyabe Северное Приморье

семейство Alariaceae

Род Alaria

Alaria fistulosa P. et R. О. Сахалин, зал. Анива

Alaria angusta Kjellm. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская

Род Undaria

Undaria pinnatifida (Harv.) Sur. Зал. Уссурийский, бухта Соболь

семейство Arthrothamnaceae

Род Arthrothamnus

Arthrothamnus bifidus (Gmel.) J. Ag. Зал. Aвачинский, мыс Маячный

Порядок Fucales — фукусовые

семейство Cystoseiraceae

Род Cystoseira

Cystoseira crassipes (Turn.) Ag. Зал. Петра Великого, бухта Теляковского; Приморье, бухта Краковка; о. Сахалин, р-н пос. Неводское

Cystoseira hacodatenzis (Yendo) Fenshold О. Сахалин, зал. Анива

семейство Sargassaceae

Род ^ccophora

Coccophora langsdorfii (Turn.) Grev. Зал. Петра Великого, бухта Троицы, бухта Горшкова

Род Sargassum

Sargassum pallidum (Turn.) Ag. Зал. Уссурийский, бухта Тихая; о. Сахалин, р-н пос. Неводское

Sargassum confusum C. Ag. Зал. Петра Великого, бухта Горшкова

Sargassum miabe Yendo О. Сахалин, р-н пос. Неводское

Sargassum fulvellum (Turn.) C. Ag. Южная Корея, р-н г Пусан

Род Fucus

Fucus evanescens Ag. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская

Порядок Desmarestiales — десмарестиевые

семейство Desmarestiaceae

Род Desmarestia

Desmarestia intermedium P. et R. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская

Порядок Chordariales — хордариевые

семейство Chordariaceae

Род Chordaria

Chordariaflagelliformis (Mull.) Ag. Зал. Авачинский, бухта Бечевинская

Результаты и их обсуждение

Наибольшее количество фукоидана (15,40 %) обнаружено в бурой водоросли C. flagelliformis, минимальное — 0,44 % — в бурой водоросли D. intermedia. В целом содержание фукоидана в фукусовых водорослях варьирует от 1,5 до 7,9 % (рис. 1), в ламинариевых — от 0,б до б,5 % (рис. 2).

В порядке Fucales было проанализировано три семейства (рис. 1), при этом данные по содержанию фукоидана в разных видах одного семейства усреднялись. Среди трех проанализированных семейств максимальное количество фукоидана характерно для водорослей семейства фукусовых (Fucaceae) и семейства Cystoseiraceae и составляет в среднем соответственно б,04 и 4,бб % (см. рис. 1). В то же время отдельные представители отличаются высоким содержанием фукоидана — Sargassum fulvellum (7,9 %), Fucus evanescens (б,9 %), Cystoseira crassipes (5,0 %).

В порядке Laminariales были проанализированы представители 3 семейств и 7 родов (см. рис. 2). В целом можно отметить, что среди данного порядка особых различий по семействам не обнаружено, в то же время роды Undaria, Thalassiophyllum, Laminaria и Kjellmaniella накапливают более высокое количество фукоидана по сравнению с остальными бурыми водорослями порядка Laminariales. Среди представителей данного порядка стоит отметить ундарию перистонадрезанную Undaria pinnatfida, которая по накоплению фукоидана не уступает фукусовым водорослям (б,б %) (рис. 2).

Полученные данные по содержанию фукоидана в воздушно-сухих бурых водорослях, собранных в Курило-Камчатском регионе в промысловый период (июль-август),

Sargassum confusum Sargassum miyabei Cocophora langsdorfii Cystoseira hacodatenzis Sargassum pallidum Cystoseira crassipes Fucus evanescens Sargassum fulvellum

012345678 01 23456

Содержание фукоидана, % Содержание фукоидана, %

Рис. 1. Среднее содержание фукоидана в бурых водорослях порядка Fucales, % от сухого вещества

Fig. 1. Mean fucoidan content in brown algae Fucales, % of dry matter

Alaria fistulosa Costaría costata Agarum cribrosum Agarum tumere Alalia angusta L aminaria yez oensi s Saccharina cichorioides Arthrothamnus bifidus Laminaria denligera Kjellmaniella crassifolia Saccharina guijanovae Thalassiophyllum clathrus Saccharina bongardiana Saccharina japónica Undaria pinnatifida

Содержание фукоидана, % Содержание фукоидана, %

Рис. 2. Среднее содержание фукоидана в бурых водорослях порядка Laminariales, % от сухого вещества

Fig. 2. Mean fucoidan content in brown algae Laminariales, % of dry matter

Семейство Laminariaceae Род Laminaria Род Costaria Род Agarum Род Thalassiophyllum Род Kjellmaniella Семейство Alariaceae Род Alariaceae PoflUndaria Семейство Arthrothamnaceae

H - Семейство  -Род

Семейство

Cystoseiraceae

Семейство

Sargassaceae

Семейство

Fucaceae

были сопоставлены с некоторыми литературными данными других исследователей, полученными также спектрофотометрическим методом (Усов и др., 2001, 2002) (табл.

2). Места сбора водорослей представлены на рис. 3.

Таблица 2

Сравнительная характеристика бурых водорослей по содержанию фукоидана, % от сухого

вещества

Table 2

Comparative characteristic of brown algae by fucoidan content, % of dry matter

Водоросль Литературные данные Данные авторов

Содержание фукоидана Место сбора Содержание фукоидана Место сбора

Saccharina bongardiana 1,1* Побережье г. Петропавловск-Камчатский 2,7 Зал. Aвачинский, мыс Маячный

1,б** О. Онекотан

4 7** О. Парамушир 5,7 Второй Курильский пролив

Laminaria dentigera 0,7* Побережье г. Петропавловск-Камчатский 3,3 Зал. Aвачинский, мыс Маячный

Alaria marginata 0,б-1,4* То же 0,9 То же

Arthrothamnus bifidus 1,0* « 3,3 «

Thalassiophyllum clathrus 1,2* « 4,1 «

Fucus evanescens 7,7* « б,9 Зал. Aвачинский, бухта Бечевинская

Chordaria flagelliformis 14,3* « 15,4 То же

Desmarestia intermedia 0,4* « 0,4 «

* Данные по AÄ Усову с соавторами (2001). ** Данные по A.H Усову с соавторами (2002).

- холодное течение

- теплое течение

130 132 134 136 138 140 142 144

Рис. 3. Содержание фукоидана в C. crassipes в зависимости от места произрастания, % от сухого вещества

Fig. 3. Fucoidan content in C. crassipes depending on vegetation area, % of dry matter

Сравнительный анализ показал, что полученные нами данные по некоторым видам водорослей, собранным в закрытой бухте Бечевинской, согласуются с литературными данными для водорослей из акватории г. Петропавловск-Камчатский (рис. 3, табл. 2). В то же время для видов, собранных в акватории мыса Маячного, количество фукоидана в 2-4 раза выше, чем по литературным данным для водорослей из Авачинской губы (табл. 2). Такие расхождения в значениях, вероятно, связаны с различиями в температурных и гидрологических режимах исследованных районов. Так, для открытых районов, таких как мыс Маячный, свойственны значительные перепады температур между июлем и августом, в отличие от закрытых бухт, для которых такие перепады не характерны (Клочкова, Березовская, 1997). Высокое содержание фукоидана в водорослях из акватории мыса Маячного и большой разброс данных для водорослей из Курильских проливов, возможно, также связаны с жесткими гидрологическими условиями в местах их произрастания — сильными течениями и прибоем (Богданов, Мороз, 1998). Поскольку фукоидан, как компонент клеточной стенки и межклеточного вещества, придает силу и гибкость таллому водоросли (McLellan, Jurd, 1992), его содержание должно быть выше в растениях из районов, где эти свойства необходимы.

Согласно литературным данным (Усов и др., 1998), различие в географическом положении места произрастания водоросли в первую очередь сказывается на накоплении в ней резервных веществ — маннита и ламинарана, но в гораздо меньшей степени влияет на содержание фукоидана. Однако сравнительные исследования, описанные выше, показали, что количество полисахарида зависит от места произрастания водорослей. Это особенно характерно для ламинариевых водорослей (табл. 2,

3). Такая тенденция была отмечена не только для Курило-Камчатского региона, но и для побережья Японского моря. Например, в сахарине японской Saccharina japonica, добытой в Охотском море, содержится в 2 раза меньше фукоидана, чем в водорослях из Японского моря (табл. 3).

Таблица 3

Содержание фукоидана в водорослях в зависимости от места их произрастания, % от сухого

вещества

Table 3

Fucoidan content in brown algae depending on vegetation area, % of dry matter

Водоросль Приморье О. Сахалин, Курильские острова Камчатка

Laminaria gurjanovae - 0,8-2,0 1,2-3,8

Saccharina bongardiana - 5,7 2,7

Saccharina japonica і,2-5,1 0,9-2,б -

Cystoseira crassipes 2,3-7,7 5,1 -

Sargassum pallidum 4,0 3,7 -

Влияние места и условий произрастания водорослей на содержание в них фукоидана также подтверждается данными, полученными нами по водорослям, собранным в одно время, но в разных районах Японского моря. Например, образцы бурой водоросли Cystoseira crassipes, добытые в промысловый период в бухте Теляковского (южная часть зал. Петра Великого), в бухте Краковка (прибрежная зона Приморского края) и в пос. Невадское (западное побережье о. Сахалин), существенно отличаются друг от друга по содержанию фукоидана (рис. 3). Несмотря на то что пос. Невадское географически находится в более северном районе, содержание фукоидана в цистозире в 2 раза выше, чем в водоросли из более южной бухты Краковка. Скорее всего, важным фактором, определяющим накопление фукоидана в водорослях, служит температура воды. Вдоль берегов западного Сахалина проходит теплое Цусимское течение, в то время как вдоль побережья Приморья — холодное Приморское течение, которое в зал. Петра Великого образует холодное Южно-Приморское течение (Шунтов, 2001). Однако в южной части зал. Петра Великого наблюдается перенос теплых вод из Цусимского и Восточно-Корейского течений, в результате чего в C. crassipes из этого района содержится наибольшее количество фукоидана — 7,7 % (рис. 3).

Влияние температуры поверхностных вод на содержание фукоидана в водорослях также хорошо просматривается на примере коккофоры Лангсдорфа Соссоркога langsdorfii (оба образца собраны в зал. Петра Великого). Так, С. langsdorfii из закрытой бухты Троица содержит фукоидана в 2 раза больше (2,8 %), чем водоросль из бухты Горшкова (1,6 %), в большей степени подверженной влиянию холодного ЮжноПриморского течения.

Распределение фукоидана по слоевищу водорослей также неравномерно. Так, на примере некоторых видов бурых водорослей Камчатки показано различие по содержанию фукоидана в пластине и черешке (Усов и др., 2001). Нами было проанализировано накопление этого полисахарида в разных частях слоевища. На Дальнем Востоке водоросли в основном заготавливаются для пищевой промышленности, при этом верхняя и нижняя части пластины являются отходами производства.

Установлено, что распределение фукоидана по слоевищу изменяется в зависимости от возраста водоросли (рис. 4). Так, в первый год жизни водоросли наблюдается равномерное распределение полисахарида по слоевищу. На второй год развития водоросли происходит перераспределение полисахарида по таллому, максимальное значение отмечено (7,8 %) в верхней, а минимальное (1,1 %) — в нижней части. На третий год жизни происходит перераспределение полисахарида из верхней в нижнюю часть пластины. Таким образом, для получения фукоидана рекомендуется использовать не только центральные части слоевища, но и верхние у двухлетних водорослей, а также основание слоев ища — у трехлетних растений.

7 -6 -О4 Э

£ 4-

1 -

0 -

1 год 2 года 3 года

Часть слоевища ^ верх. Ш сред. И ниж.

Рис. 4. Динамика накопления фукоидана в зависимости от части слоевища S. bongardiana, % от сухого вещества

Fig. 4. Dynamics of fucoidan accumulation in different part of S. bongardiana thallus, % of dry matter

Заключение

Таким образом, было показано, что 14 видов бурых водорослей накапливают от 3 до 15 % фукоидана. Наиболее высоким содержанием фукоидана из порядка ламинариевых отличаются U. pinnatifida, S. japónica, S. bongardiana, из порядка фукусовых — S. fulvellum, F. evanescens, C. crassipes, из порядка хордариевых — C. flagelliformis. Однако только S. japónica, S. bongardiana, F. evanescens, C. crassipes, имеющие промысловые запасы*, могут служить сырьем для получения фукоидана.

С этой целью целесообразно добывать водоросли из районов, подверженных влиянию теплых течений. На примере S. bongardiana установлено неравномерное распределение фукоидана вдоль слоевища у водорослей разного возраста. Максимальное

* Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общих допустимых уловов по тихоокеанскому бассейну (краткая версия). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — 322 с.

количество фукоидана накапливается на второй год развития водоросли в верхней части слоевища.

список литературы

Богданов к.Т., Мороз в.в. Гидрологические условия зоны Курильских проливов в летний сезон // Океанол. — 1998. — Т. 38, № 6. — С. 813-821.

клочкова Н.Г., Березовская в.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав : монография. — Владивосток; Петропавловск-Камчатский : Дальнаука, 1997. — 155 с.

суховеева М.в., Подкорытова А.в. Промысловые водоросли и травы Дальневосточных морей: биология, распространение, запасы, технологии переработки : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2о0б. — 243 с.

усов А.И., кирьянов А.в. Выделение фракций фукоидана из бурой водоросли L. cicho-rioides Miyabe // Биоорган. химия. — 1994. — Т. 20, № 12. — С. 1342-1348.

усов А.И., кошелева Е.А., яковлев А.И. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Японского моря // Биоорган. химия. — 1985. — Т. 11, № 6. — С. 830-836.

усов А.И., смирнова Г.П., билам М.И., Шашков А.с. Бурая водоросль Laminaria sacharina (L.) Lam. как источник фукоидана // Биоорган. химия. — 1998. — Т. 24, № 6. — С. 437-445.

Усов А.И., смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорган. химия. — 2001. — Т. 27, № 6. — С. 444-448.

Усов А.И., смирнова Г.П., Огородникова В.с. и др. Распространение, запасы и химический состав некоторых видов бурых водорослей Северных Курил // Мат-лы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». — Москва-Голицино, 2002. — С. 225-230.

Шевченко Н.М., Федорова В.Я., Звягинцева Т.Н. и др. Сравнительное исследование состава, структуры и биологической активности полисахаридов бурых водорослей Дальнего Востока России // Мат-лы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». — Архангельск, 2005. — С. 386-389.

Шунтов в.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Dische Z., Shettles L.B. A specific color reaction of methylpentoses and a spectrophotometric micromethod for their determination // J. Biol. Chem. — 1948. — Vol. 175. — P. 595-603.

Dobashi K., Nishino T., Fujihara M., Nagumo T. Isolation and preliminary characterization of fucose-containing sulfated polysaccharide with blood-anticoagulant activity from the brown seaweed Hizikia fusiforme // Carbohyd. Res. — 1989. — Vol. 194. — P. 315-320.

Encyclopedia Natural Prodacts / ed. W. Steglich. — N.Y. : Thieme, 2000.

Fujihara M., Iizima N., Yamomoto I., Nagumo T. Purification and chemical and physical characterization of an Antitumor polysaccharide from the brown seaweed Sargassum fulvellum // Carbohyd. Res. — 1984. — Vol. 125. — P. 97-106.

Grauffel V., Kloareg B., Mabeau S. et al. New natural polysaccharides with potent antithrombic activity: fucans from brown algae // Biomaterials. — 1989. — Vol. 10. — P. 363-368.

Hou X., Yav X., Chai C. Iodine-dount biological macromolecules // J. of Radioanalitical and Nuclear Chemistry. — 2000. — Vol. 245. — P. 461-167.

Kitamura K., Matsuo M., Yasui T. Fucoidan from brown seaweed Laminaria angustata var. longissima // Agric. Biol. Chem. — 1991. — Vol. 55, № 5. — P. 615-616.

Lee H-S., Jin S-H., Kim H-S., Ryu B-H. Characteristic properties of fucoidan sulfate purified from Gempi, Ecklonia stolonifera // Korean J. Food Sci. Technol. — 1995. — Vol. 27, № 5. — P. 716-723.

Maruyama H., Nakajima J., Yamamoto I. A study on the anticoagulant and fibrinolytic activities of a crude fucoidan from the edible brown seaweed Laminaria religiosa // Kitasato Arch. Exp. Med. — 1987. — Vol. 60. — P. 105-121.

McLellan D.S., Jurd K.M. Anticoagulants from marine algae // Blood Coagul. Fibrinolysis.

— 1992. — Vol. 3. — P. 69-75.

Nagaoka M., Shibata H., Kimura-Takagi I. et al. Structural study of fucoidan from Cladosi-phon okamuranus Tokida // Glycoconjugate J. — 1999. — Vol. 16. — P. 19-26.

Nishino T., Yamamoto I., Dobashi K. et al. Isolation, purification, and characterization of fucose-contauning sulfated polysaccharides from the brown seaweed Eclonia kurome and their blood-anticoagulant activities // Carbohyd. Res. — 1989. — Vol. 186, № 1. — P. 119-129.

Patankar M.S., Oehninger S., Barnett T. et al. A revised structure for Fucoidan may explain some of its biological activities // J. Biol. Chem. — 1993. — Vol. 268. — P. 21770-21776.

Ponce N.M., Pujol C.A., Damonte E.V. et al. Fucoidan from the brown seaweed Adenocystis utricularis: extraction methods, antiviral activity and structural studies // Carbohydr. Res. — 2003.

— Vol. 338, Iss. 2. — P. 153-165.

Tako M., Nakada T., Hongou F. Chemical characterization of fucoidan from commercially cultured Nemacystus decipiens (Itomozuku) // Biosci. Biotechnol. Biohem. — 1999. — Vol. 63. — P. 1813-1815.

Tako M., Yoza E., Tohma S. Chemical characterization of acetyl fucoidan and alginate from commercially cultured Cladosiphon okamuranus // Bot. Mar. — 2000. — Vol. 43. — P. 393-398.

Zhuang C., Itoh H., Mizuno T., Ito H. Antitumor active fucoidan from the brown seaweed, Umitoranoo (Sargassum thunbergii) // Biosci. Biotechnol. Biochem. — 1995. — Vol. 59, № 4. — P. 563-567.

Zvyagintseva T.N., Shevchenko N.M., Popivnich I.B. et al. A new procedure for the separation of water-soluble polysaccharides brawn seaweed // Carbohyd. Res. — 1999. — Vol. 322. — P. 32-39.

Поступила в редакцию 26.11.12 г.