Индивидуальная и семейственная изменчивость сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян интродукционной популяции

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И СЕМЕЙСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ, ВЫРАЩЕННЫХ

из семян интродукционной популяции

В.А. БРЫНЦЕВ, проф. каф. селекции, генетики и дендрологииМГУЛ, д-р с./-х. наук, М.И. ХРАМОВА, асп. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ

Интродукция сосны кедровой сибирской в европейскую часть России, имеющая многовековую историю, в настоящее время достаточно хорошо изучена, показана ее эффективность и целесообразность [1]. Многие авторы указывали на успешное семеношение кедра сибирского в регионе интродукции и образование им жизнеспособных семян [1, 2, 3], однако анализ роста и развития растений новой интродукционной генерации не проводился.

Вместе с тем для интродукции эти исследования имеют как научное, так и практическое значения. Целью их является выявление в сформировавшихся интродукционных популяциях лучших растений, которые можно использовать для создания лесосеменной базы сосны кедровой сибирской в центральном регионе России.

Сформировавшиеся в регионе интродукции насаждения прошли естественный отбор. Выжившие, находящиеся в хорошем состоянии, семеносящие деревья можно считать акклиматизировавшимися в новых условиях. Лучшие из них по хозяйственно ценным признакам могут быть отобраны для дальнейшего размножения и создания лесосеменной базы в регионе интродукции. Однако окончательное заключение об акклиматизации можно сделать только по результатам изучения потомства этих деревьев. Проверка по потомству - важный этап селекции интро-дуцированных растений.

Ценность местного семенного потомства заключается также в том, что, в отличие от растений, выращенных из привозных семян, они полностью прошли все этапы онтогенеза в условиях интродукции. Литературные источники [4] указывают, что эмбриональный этап развития является ключевым для формирования адаптивных свойств растения в усло-

bryntsev@mail.ru

виях внешней среды. На этом этапе формируются особенности сезонного роста растения, которые устойчиво сохраняются на протяжении последующего онтогенеза. Адаптация сезонного роста и развития растений к динамике сезонных погодных изменений является важным фактором, влияющим на жизнеспособность и продуктивность растений.

Оценка интродукционной генерации имеет значение с самого раннего возраста, поскольку адаптивные возможности интро-дуцентов должны тестироваться, начиная с ранних этапов их онтогенеза [5]. Анализ продуктивности в этот период во многом зависит от наличия методов ранней диагностики, которые для кедра сибирского достаточно хорошо разработаны. Зависимость между показателями сеянцев и дальнейшим ростом культур отмечали многие авторы. У всходов кедра сибирского, имеющих большее число семядолей в однолетнем возрасте, отмечается в дальнейшем лучший рост по высоте, диаметру, повышенное накопление фитомассы, более раннее репродуктивное развитие и повышенная урожайность [6]. Деревья кедра сибирского, выращенные из сеянцев с длинными семядолями, по данным Р.Н. Матвеевой и О.Ф. Буторовой [7] , превосходят по высоте короткосемядольные. Наибольшие показатели по диаметру и высоте стволика, образование не менее двух крупных боковых почек в верхней мутовке у трех- четырехлетних сеянцев являются диагностическими признаками, указывающими на быстроту роста [7]. Наибольшей высотой, диаметром и фитомассой в зрелом возрасте отличаются растения, относящиеся к многопочковой форме в 3-4летнем возрасте [6].

Таким образом, исследования сеянцев кедра сибирского интродукционной популяции позволяют не только оценить адаптивные

4

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

возможности отдельных семей и деревьев, но и, используя методы ранней диагностики, провести отбор наиболее продуктивных из них для создания лесосеменной базы в регионе интродукции.

Нами были проведены исследования одно-, двух-, трех- и четырехлетних сеянцев сосны кедровой сибирской. Семена были заготовлены в 34-летних ландшафтных культурах, произрастающих в городе Нижнем Новгороде и в 52-летних культурах в Ветлужском районе Нижегородской области.

Исследования проводились в Нижегородской области, входящей в Верхне-Волжский район интродукции сосны кедровой сибирской [8].

Семена были собраны отдельно по каждому дереву. Для оценки семенного потомства нижегородских культур опытные по-

севы были заложены в 2007, 2009 и 2010 гг., ветлужских культур - в 2007 г. Осенью 2009 и 2010 гг. проводилось исследование семенного потомства каждого дерева. У однолетних сеянцев определяли высоту надземной части, диаметр ствола у корневой шейки, количество семядолей и их длину. У остальных - высоту, диаметр ствола и число верхушечных почек. Высоту сеянцев и длину семядолей измеряли линейкой с точностью до 0,1 см. Диаметр у корневой шейки - штангенциркулем с точностью 0,1 мм.

Математическая обработка исходных данных проводилась по общепринятым методикам [9]. В результате статистического анализа были получены значения исследуемых параметров семенного потомства каждого дерева по двум годам наблюдений, представленные на гистограммах (рис. 1-7).

СЗ

н

о

о

3

m

5.0

4.5

4.0

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5 1,0 0,5 0,0

2009 г.  2010 г.

2 3 9 13 14 16 20 21 22 24 25 27 38 39 41 среднее

Номера учетных деревьев

Рис. 1. Высота однолетних сеянцев по годам наблюдений

а

н

(D

S

П

2.5 2,0

1.5 1,0 0,5 0,0

2 3 9 13 14 16 20 21 22 24 25 27 38 39 41 среднее

Номера учетных деревьев

Рис. 2. Диаметр однолетних сеянцев по годам наблюдений

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011

5

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Номера учетных деревьев

Рис. 3. Количество семядолей у однолетних сеянцев по годам

4,0

3,5

0 3,0

§ 2,5

1 2,0 1)

£ 1,5

и

Я 1,0

0,5

0,0

2009 г.  2010 г.

2 3 9 13 14 16 20 21 22 24 25 27 38 39 41 среднее

Номера учетных деревьев

Рис. 4. Длина семядолей у однолетних сеянцев по годам

Нижегородские а Ветлужские а

Рис. 5. Высота сеянцев разного возраста по учетным деревьям

Высота однолетних сеянцев представлена на рис. 1.

На рис. 1 видно, что однолетние сеянцы потомства деревьев № 2 и № 14 выше сеянцев остальных деревьев как в 2009, так и в

2010 г. В 2010 г. отмечены высокие значения этого показателя и у потомства деревьев № 21 и № 27.

Диаметр однолетних сеянцев представлен на рис. 2.

6

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Параметры однолетних сеянцев по годам наблюдений

Годы наблюдений Основные параметры

Высота, см Диаметр, мм Количество семядолей, шт. Длина семядолей, см

2009 3,68±0,05 1,98±0,01 10,95±0,08 3,20±0,03

2010 3,80±0,04 1,39±0,02 10,57±0,10 3,10±0,03

Таблица 2

результаты однофакторного дисперсионного анализа основных показателей 1-летних сеянцев по годам наблюдений

Показатели Fопыт. F0,5 H ± mh НСР D

Высота, см 3,70 3,85 - - -

Диаметр, мм 742,70 3,85 0,565± 0,001 0,04 0,04

Число семядолей, шт 8,49 3,85 0,015± 0,002 0,25 0,26

Длина семядолей, см 4,22 3,85 0,007± 0,002 0,07 0,07

4.5

4.0

3.5

1 3,0

£ 2,5 1)

§ 2,0 CZ 7 S л с

Ч£ 1,5

1.0 0,5 0,0

2 - летние  3 - летние  4 - летние

-

1

1

1

I

1 2 3 9 13 14 20 24 25 27 29 34 41

(D

(D

И

ч

(D

а

о

2 3 4 5

Нижегородские Ветлужские

Рис. 6. Диаметр сеянцев разного возраста по учетным деревьям

(D

(D

И

ч

(D

а

о

Рис. 7. Количество почек у сеянцев разного возраста по учетным деревьям

6

Как видно из рис. 2, в 2009 г. различия по диаметру стволика между семенным потомством разных учетных деревьев менее выражены, чем в 2010 г., когда наблюдалось значительное варьирование этого показателя

по учетным деревьям. Наибольшие значения диаметра отмечены у сеянцев потомств деревьев № 13, № 16.

Количество семядолей у однолетних сеянцев представлено на рис. 3.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011

7

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 3

Средние параметры сеянцев разного возраста и происхождения

Объекты Основные параметры сеянцев

Высота, см Диаметр, мм Число почек, шт.

2-летние

Нижегородские 6,4±0,1 2,2±0,02 1,5±0,04

3-летние

Нижегородские 8,2±0,3 2,9±0,1 1,8±0,1

Ветлужские 9,0±0,2 2,8±0,1 1,5±0,1

4-летние

Нижегородские 15,0±0,2 3,7±0,04 2,2±0,1

Ветлужские 13,9±0,4 3,3±0,1 1,6±0,1

Таблица 4

Результаты однофакторного дисперсионного анализа основных параметров сеянцев разного возраста и происхождения по учетным деревьям

Показатели Бопыт. F0.5 H ± mh НСР D

2-летние

Высота, см 5,67 2,15 0,15 ± 0,03 0,57 0,86

Диаметр, мм 4,20 2,15 0,12 ± 0,03 0,12 0,19

Число почек, шт. 4,84 2,15 0,13 ± 0,03 0,28 0,61

3-летние

Нижего родские

Высота, см 14,98 2,12 0,17 ± 0,01 0,53 0,81

Диаметр, мм 10,04 2,12 0,12 ± 0,01 0,21 0,31

Число почек, шт. 3,24 2,12 0,04 ± 0,01 0,24 0,36

Ветлужские

Высота, см 64,60 2,42 0,57±0,01 0,61 0,86

Диаметр, мм 12,35 2,42 0,21±0,02 0,25 0,35

Число почек, шт. 3,99 2,42 0,08±0,02 0,26 0,36

4-летние

Нижего родские

Высота, см 18,18 1,85 0,28 ± 0,02 1,44 2,39

Диаметр, мм 10,3 1,85 0,17 ± 0,02 0,30 0,50

Число почек, шт. 7,82 1,85 0,13 ± 0,02 0,40 0,67

Ветлужские

Высота, см 65,56 2,42 0,57±0,01 1,02 1,44

Диаметр, мм 15,66 2,42 0,23±0,02 0,23 0,32

Число почек, шт. 1,25 2,42 - - -

По количеству семядолей значительных различий между потомствами разных деревьев не наблюдается.

Длина семядолей однолетних сеянцев представлена на рис. 4.

Наблюдается значительная вариация по данному признаку. В 2009 г. наибольшая длина семядолей отмечена у семенного потомства деревьев № 14 и № 20 и в 2010 г- у сеянцев дерева № 14.

Средние значения исследуемых параметров однолетних нижегородских сеян-

цев по годам наблюдений представлены в табл. 1.

Как видно из табл. 1, различия у однолетних сеянцев, выращенных из семян разных лет сбора, достоверны, что подтверждается данными табл. 2.

Величина опытного значения критерия Фишера (F) по этим показателям превосходит его табличное значение на 5 % уровне значимости (Бопыт. > F ). Различия также подтверждаются разностью средних, значения которых превышают величины НСР и

8

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

D-критерия Тьюки. Существенных различий по высоте у однолетних сеянцев по двум годам наблюдений не отмечено ^оп. < F). Полученные различия по годам можно объяснить менее благоприятными погодными условиями в течение вегетационного периода 2010 г. Погодные условия в большей степени повлияли на прирост по диаметру, сила влияния фактора составила 56,5 %.

Основные параметры двух-, трех- и четырехлетних сеянцев различных учетных деревьев и происхождения представлены на рис. 5-7.

Из рис. 5 видно, что в двух- и трехлетнем возрасте нижегородские сеянцы не имеют существенных различий по высоте. В 4-летнем возрасте наблюдается значительная вариация данного признака у потомства разных деревьев. Сеянцы нижегородских деревьев № 1 и № 24 существенно превышают остальные. У ветлужских сеянцев в трех-че-тырехлетнем возрасте наибольшую высоту имеют сеянцы дерева № 6.

Диаметр сеянцев разного возраста и происхождения представлен на рис. 6.

Как видно из рис. 6, диаметр 2-летних сеянцев варьирует незначительно. Среди нижегородских 3-летних сеянцев наибольший диаметр имеют сеянцы дерева № 1, среди 4-летнего потомства наблюдаются значительные различия, максимальный диаметр имеют сеянцы деревьев № 1 и № 3. Среди ветлуж-ских наибольшее значение этого показателя отмечено также у сеянцев дерева № 6.

Количество верхушечных почек у сеянцев разного возраста по учетным деревьям представлено на рис. 7.

Данный показатель значительно варьирует у 2- и 4-летних сеянцев. В группе Ветлужских сеянцев наибольшее число почек в 3-летнем возрасте имеют сеянцы дерева № 2, в 4-летнем - сеянцы деревьев № 3 и № 6.

В табл. 3 приведены средние значения исследуемых параметров у сеянцев разного возраста и происхождения.

Сравнивая в целом семенное потомство интродукционных культур из разных районов, можно сказать, что в трехлетнем возрасте нижегородские сеянцы превосхо-

дили ветлужские по диаметру и числу почек, но уступали им в высоте. В 4-летнем возрасте семенное потомство нижегородских культур имеет существенное преимущество по всем параметрам, что подтверждается и результатами однофакторного дисперсионного анализа.

Однофакторный дисперсионный анализ (табл. 4) выявил наличие достоверных различий по всем анализируемым параметрам между семенным потомством различных деревьев.

Из табл. 5 видно, что величина опытного значения критерия Фишера (F) превосходит его табличное значение на 5 % уровне значимости ^опыт. > F05) по всем исследуемым параметрам, кроме количества почек у ветлужских сеянцев в 4-летнем возрасте ^о-пыт. < F ). Различия также подтверждаются разностью средних, значения которых превышают величины НСР и D-критерия Тьюки. Сила влияния генотипа (H) в большей степени проявляется по высоте сеянцев.

Величина опытного значения критерия Фишера (F) превосходит его табличное значение на 5 % уровне значимости ^опыт. > F0 5) по всем исследуемым параметрам. Однако доля влияния фактора очень мала, следовательно, различия обусловлены не происхождением, а внешними условиями.

В соответствии с Правилами лесовосстановления [10] сеянцы сосны кедровой сибирской в 3-4 года по высоте должны быть не менее 12 см, по диаметру не менее 3 мм. В 3-летнем возрасте все сеянцы были нестандартными. Процент выхода стандартных 4-летних сеянцев представлен в таблице 6.

Из табл. 6 видно, что семьи различаются по выходу стандартных сеянцев. Так, нижегородские сеянцы потомства деревьев №1, № 24 и № 29 имеют более 90 % стандартных сеянцев по высоте и диаметру, а ветлужские сеянцы потомство дерева № 4 все нестандартные. Стандартные сеянцы могут быть высажены в культуры, нестандартные требуют доращивания еще не менее одного года.

В табл. 7 показан коэффициент вариации различных признаков сеянцев в пределах семей.

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2011

9

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 5

Результаты однофакторного дисперсионного анализа основных параметров

сеянцев разного происхождения

Показатели F опыт. F0,5 H mh НСР D

3-летние

Высота, см 19,70 3,86 0,030 0,001 0,45 0,45

Диаметр,мм 18,40 3,86 0,028 0,001 0,10 0,11

Число почек, шт. 10,89 3,86 0,017 0,002 0,11 0,11

4-летние

Высота, см 10,65 3,85 0,016 0,002 0,67 0,68

Диаметр,мм 51,56 3,85 0,075 0,001 0,12 0,13

Число почек, шт. 47,59 3,85 0,075 0,001 0,17 0,17

Таблица 6

Процент стандартных 4-летних сеянцев

Семьи Стандартные сеянцы, %

Нижегородские Ветлужские

1 2 3 9 13 14 24 25 27 29 34 2 3 4 5 6

Высота 98 80 82 84 76 40 95 94 58 92 19 62 66 - 19 100

Диаметр 98 92 73 95 92 68 95 80 80 92 88 80 92 - 33 82

Таблица 7

Коэффициент вариации сеянцев разного возраста по исследуемым параметрам

Семьи Коэффициент вариации (Cv), %

Высота Диаметр Число почек

2 года 3 года 4 года 2 года 3 года 4 года 2 года 3 года 4 года

Нижегородские

1 - 24,0 23,6 - 23,7 19,7 - 38,1 39,8

2 17,7 20,7 26,7 13,4 21,7 23,5 26,7 41,7 45,3

3 15,8 - 25,6 9,7 - 23,8 35,0 - 48,6

9 19,8 8,2 21,8 14,4 15,7 18,1 49,7 47,1 51,8

13 15,1 17,6 22,3 11,0 20,5 19,1 36,0 40,3 44,5

14 18,7 16,5 22,0 15,2 16,8 16,1 41,3 36,6 46,4

20 18,4 - - 10,9 - - 39,3 - -

24 - 27,2 27,6 - 17,2 18,3 - 45,2 53,1

25 - - 18,9 - - 20,6 - - 45,4

27 - - 19,6 - - 15,4 - - 45,5

29 - 22,1 19,5 - 19,4 14,6 - 39,3 43,9

34 - 14,6 16,0 - 13,0 14,4 - 25,6 42,1

41 20,9 - - 6,2 - - 41,2 - -

Ветлужские

2 - 15,1 17,7 - 23,7 21,4 - 35,3 49,7

3 - 13,7 15,8 - 19,5 14,7 - 37,9 47,2

4 - 11,2 16,8 - 17,2 14,2 - - -

5 - 12,3 17,0 - 24,7 14,9 - 41,8 43,6

6 - 16,3 16,9 - 15,7 17,9 - 38,2 48,5

Из табл. 7 видно, что варьирование признаков у сеянцев достаточно высокое. По количеству почек, признаку, важному для ранней диагностики, коэффициент вариации

в 4-летнем возрасте превышал 40 %, что по шкале С.А. Мамаева [11] относится к очень высокому уровню изменчивости. Это указывает на перспективность индивидуального

10

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2011