Палинологическая характеристика средневалдайского мегаинтерстадиала и ее значение для восстановления истории развития флоры и растительности Русской равнины

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ

ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 52 1983

УДК 551.791

Е. А. СПИРИДОНОВА

ПАЛИНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕВАЛДАЙСКОГО МЕГАИНТЕРСТАДИАЛА И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ

Одна из тенденций в разработке региональных стратиграфических схем — их все большая детализация. Особенно это относится к верхнему плейстоцену, где выявлено значительное число межстадиалов, стадиалов, ледниковых осцилляций и т. д. Отсюда — актуальность проблемы корреляции всех этих событий в различных районах.

Применительно ко второй половине верхнего плейстоцена нередко для целей сопоставления, 'помимо чисто геологических методов, используются данные определения абсолютного возраста. Однако далеко не всегда имеются возможности для применения этого метода. Большое значение не только для корреляций, но и для более широких палеогеографических реконструкций могут иметь биостратиграфические методы, в частности спорово^пыльцевой анализ. Нам кажется, что одна из важных задач этого метода — установление различий в условиях формирования флоры и растительности межстадиалов и стадиалов в пределах естественных историко-геологических провинций. Говоря иными словами, возникла необходимость получить для достаточно крупных регионов стратиграфические спорово-пыльцевые диаграммы межстадиалов и стадиалов.

Весь опыт использования спорово-<пыльцевого анализа показывает, что разрешающая способность этого метода позволяет .ставить подобную задачу. Достаточно вспомнить историю исследования такого периода, как голоцен.

Конечно, в отношении верхнего плейстоцена задача существенно осложняется, поскольку далеко не всегда, могут быть однозначно истолкованы геологические данные. Однако использование определения других методов в качестве контрольных, создает реальную возможность получить стратотипические спорово-пыльцевые диаграммы некоторых межстадиалов и стадиалов.

На протяжении ¡последних лет многие исследователи, в том числе и автор настоящей статьи, изучали отложения средневалдайского мега-интерстадиала, которому иногда придается даже таксономический ранг второго верхнеплейстоценового межледниковья.

Стратиграфическая позиция средневалдайских отложений по отдельным разрезам, данные палинологии, материалы датирования по С14 в последние годы были достаточно подробно, освещены в ряде публикаций [Арсланов и др., 1970, 1972, 1981; Геология четвертичных отложений..., 1967; Геоморфология и четвертичные отложения..., 1969; Заррина и др., 1973; Колесникова, Хомутова, 1971; Раукас, Серебрян-ный, 1971; Рельеф и стратиграфия..., 1961; Спиридонова 1970; Чеботарева и др., 1971а, б; Чеботарева, Макарычева, 1974]. Появление столь обширного материала по среднему валдаю позволяет нам дать достаточно полную картину смены во времени флористических комплексов и

Рис. 1. Пункты находок остатков флоры средневалдайского мегаинтерстадиала

Методы изучения отложений: А — палинологический, Б — диатомовый, В — определение макроостатков вегетативных частей растений, Г — карпологический, Д — абсолютной геохронологии. Местоположение разреза и его номер: 1, 2— Карельский перешеек— 1 — скв. 3 у пос. Васкелово, 2 — скв. 66 у пос. Молодежное на Черной речке; 3, 4 — ЮгЪ-Западное Прионежье — 3 — скв. 10 у пос. г. Подпорожье, 4 — скв. 23 на р. Тукша; 5 — Приневская низина — скв. 6, г. Ленинград, Гражданский пр.; 6—8 — Приильменье — 6 —скв. 222 у д. Ругуй вблизи г. Кириши, 7 —скв. 51, д. Волма, 8 —скв. 64. д., Локотско; 9, 10 — Валдайская возвышенность: 9 — скв. 1/25 у д. Масляная гора (Геоморфология и четвертичные отложения..., 1967], 10 — скв. 3 у оз. Волжанское близ пос. Сомино; 11 — Судомская возвышенность, скв. 1 у д. Леоново, материалы Е. С. Малясовой; 12—14 — бассейн р. Ловать: 12 — обн. 2 у д. Дунаеве, 13—-оби. 1 у д. Бабкино, 14 —скв. 10 у д. Пырялово; 15—20 — бассейн Верхней Волги: 15 —обн. у с. Ново-Мончалово выше г. Ржев, 16 —обн. у д. Килешино на р. Сижина, 17 — обн. у д. Шенское на р. Кесьма, 18 — оби.-у ст. Шестихино, 19 — обн. у г. Кашино, 20 — обн. на р. Которосль

наметить определенные рубежи в развитии растительных сообществ этого интервала времени. Обобщая все появившиеся данные по среднему валдаю Северо-Запада СССР (рис. 1), можно выделить семь палинологических зон, последовательно сменявших друг друга во времени (рис.2).

ЗОНА БЕРЕЗ С ЭЛЕМЕНТАМИ КСЕРОФИТНОИ

ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОЙ ФЛОРЫ

Зона 1 характеризует начальный этап в развитии растительности средневалдайского интервала.

Полнее всего зона 'представлена в разрезах скважин 6, Гражданский 'проапект, 23 в юг-западном Прионежье и обн. у г. Кашин.

В спорово-пыльцевых спектрах зоны господствует пыльца древесных пород, составляя 40—60%, хотя велико участие травянистых растений и спор. Среди древесных доминирует пыльца берез. Как показы-

ч §

!

8090100110 120 130 140 150 160 Л

170 160190200 210 Л 220 230-

240-

SLZ.

—V—v .V-—V —

тт

b р м i СЗ

Пыльца древесных ^ § ^ Пыльца травянис-

Общии состав поров fe <2 <5 тых растении

20 40 ВО 20 40 ВО 5 5 5 5 10 20 40 ВО

%

г О* ЕШк s Е

В | Ф- 17 Е>~>

Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма стратотипического разреза Гражданский проспект

1—ленточные глины; 2— алеврит; 3 — супесь; 4—песок; 5 — морена; 6 — торф; 7 — растительные остатки; 8 — пыльца берез кустарниковой и кустариичковой форм; 9 — пыльца древесных пород в кустарничков; 10 — пыльца травянистых растений и кустарничков; 11 — споры; 12 — ель; 13 — сосна; 14 — ольха; 15 — береза; 16 — осоковые; 17 — злаковые; 18 — маревые; 19 — полыни; 20 — зеленые мхи; 21 — сфагновые мхи; 22 — папоротники; 23 — плауны

вают результаты видовых определений, основное количество определенных форм приходится на пыльцу Betula sect. Albae, хотя также значительно участие В. sect. Frulicosae и В. nana L. Велика роль пыльцы сосны (Pinus sylvestris L.), среди которой наряду с нормально развитыми формами встречаются зерна меньших размеров с почти нераз-

I • 113 |  114 | о 115 I О \/6 | IП | X 118 I + 119 I V 1201 т \zt | о 1221 и \23

витыми воздушными мешками или недоразвитые за счет уменьшения размеров тела пыльцевого зерна. Такие же отклонения в морфологии пыльцы сосны отмечаются в поверхностных пробах из зон тундры и лесотундры [Спиридонова, 1979]. Содержание пыльцы ели по всем разрезам невелико и составляет не более 10%. Единично присутствует Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. и Salix sp.

Состав пыльцы травянистых растений довольно однороден. В спо-рово-пыльцевых спектрах преобладает пыльца полыней, составляя 40—70%. Велико участие злаков, маревых — до 10%. Среди разнотравья чаще других отмечена пыльца сем. Caryophyllaceae, Umbellife-rae, Compositae. Единично и не в каждом образце присутствует пыльца Ephedra.

Во всех изученных разрезах среди споровых господствуют зеленые мхи; споры сфагновых мхов и папоротников из сем. Polypodiaceae составляют не более 20—30%. В небольшом количестве, но постоянно присутствуют споры Selaginella selaginoides (L.) Link, Botrychium sp., а также Lycopodium clavatum L., L., dubium Zoega.

Состав спорово-лыльцевых спектров этой зоны, а также развитость форм, в первую очередь сосны, отражают существование в этот период разреженных лесных сообществ.

По-видимому, континентальность климата в предшествующие этапы валдайского оледенения, а также почвенные условия способствовали продвижению континентальных элементов флоры, в особенности ксе-рофитных степных, а также полупустынных и пустынных видов центральных районов Азии. Эти виды ¡по существу явились основным ядром ксерофитной перигляциальной флоры, которая существовала на исследованной территории в течение всего среднего валдая, хотя роль ее в сложении растительных сообществ в отдельные этапы этого периода была различна. Во время похолоданий и аридизации климата, которые фиксируются данной палинологической зоной, значение центрально-азиатских элементов во флоре было максимально.

ЗОНА СОСНЫ И ЕЛИ

Эта зона достаточно полно представлена разрезами Карельского перешейка: скв. 7, Васкелово, скв. 66, Черная речка; в районе г. Ленинград: скв. 6, Гражданский проспект; на Онежско-Ладожском перешейке: скв. 10 у г. Подпорожье, скв. 23 на р. Тукша; на Валдайской возвышенности: скв. 1/25, Масляная Гора, в бассейне Верхней Волги — обн. у г. Кашин.

В настоящее время для этого периода имеется довольно большое количество конечных датировок абсолютного возраста.

По-видимому, наиболее ранний отрезок этого интервала зафиксирован в разрезе скв. 66, Черная Речка на Карельском перешейке. Оптимальные условия приходятся на дату 43300±780 лет назад (ЛУ-596), полученную также по скв. 7 на Карельском перешейке около пос. Васкелово. Концу зоны отвечают даты 40490±880 лет назад (ЛУ-15С) по разрезу у г. Кашин и 40380± 880 лет назад (ЛУ-22) по скв. Гражданский проопект в г. Ленинград.

Спорово-пыльцевые спектры рассматриваемой зоны характеризуются господством .пыльцы древесных пород, на долю которых-приходится 60—80% общего состава. На долю трав приходится 10—20% и 20— 30% —на опоры.

Среди древесных 'пород господствующее положение в спектрах попеременно.занимает пыльца сосны и ели,

В спорово-лыльцевых спектрах разрезов Карельского перешейка и Приневской низины больше пыльцы сосны и иногда она даже господствует, тогда как в спектрах по Прионежью, Валдайской возвышенности и Верхней Волге значительно участие ели.

Для этой зоны по разрезу скв. 6, Гражданский проспект изучалась морфологическая изменчивость лыльцы сосны. Исследования показали, что вариабельность зерен очень небольшая. Гистограммы, построенные по наиболее показательному параметру для пыльцы сосны — ширине пыльцевого зерна или его наибольшему диаметру — соответствуют характеру изменения этой величины для условий тайги [Спиридонова, 1979].

Интересна также довольно частая морфологическая изменчивость пыльцы рода Picea, которая прослеживается и в последующих зонах IV и VI. Подобные отклонения от обычных морфологических признаков отмечаются и сейчас на стыке двух ареалов этих видов [Архан-

гельский, 1962]. По-видимому, в течение всех оптимальных фаз меж-стадиала на большей части территории произрастало, два вида елей: Picea abies (L.) Karst, и Picea obovata Ledeb.

О более широком участии сибирских таежных элементов во флоре этой зоны свидетельствуют также единичные находки пыльцы Abies cf. sibirica Ledeb. и постоянное присутствие Pinus sibirica Du Four, которая в спектрах более восточных разрезов иногда составляет 1— 2% от суммы пыльцы древесных пород.

Среди лиственных пород наибольшее значение имеют Betula sect. Albae и Alnus ci. incana (L.) Moench в спектрах более северных разрезов (скв. 10, 23).

В небольшом количестве, но постоянно присутствует Betula sect. Fruticosae и В. nana L. Изредка в виде единичных пыльцевых зерен отмечены Ulmus, Quercus, Tilia и Corylus, чаще в спорово-иыльцевых спектрах Верхней Волги и Валдайской возвышенности.

В составе травянистых растений основное место занимает пыльца осок, тогда как другие представители, в том числе злаки и шолыни, играют незначительную роль. Из разнотравья следует отметить Сагуо-phyllaceae, Umbelliferae, Cruciíerae, Compositae, встречающиеся в спектрах в небольшом количестве. Из споровых преобладают зеленые мхи, папоротники, реже сфагновые мхи. Единично и не в каждом образце присутствуют лесные виды плаунов L. clavatum L., L. complana-tum L., L. selago L., Botrychium sp., Selaginella selaginoides L. и очень редко — Osmunda cinnamomea L.

Таким образом, по палеоботаническим данным, по-видимому, на всей исследованной территории в рассмотренные отрезки времени широкое развитие получили лесные группировки. Это фиксируется не только данными палинологического и карпологического анализов, но и ботаническим составом торфа. Большинство определенных торфов— древесные, иногда это березово-сосновые низинные торфа или елово-сосновые. Основными лесообразующими породами на всей обширной территории Северо-Запада стали сосна и ель, причем при движении на восток эдификаторная роль ели заметно возрастала.

Это подтверждается и данными ботанического состава торфа, где определена кора и древесина ели. Палеокарпологические исследования (по данным Т. Д. Колесниковой) в разрезе у г. Кашин показали, что наряду с Betula nana, Selaginella selaginoides, Potamogeton filifor-mis Peps., Hippuris vulgaris L., Sambucus racemosa L., Rubus saxatilis L., Viola canina L. определены семена Picea abies (L.) Karst. В этом же направлении происходило и усиление роли сибирского таежного комплекса, который, по палинологическим данным, фиксируется появлением Abies sibirica, Picea obovata, а также увеличением роли Pinus sibirica.

По-видимому, становление лесной бореальной флоры началось около 45 000 лет назад и закончилось только где-то между 39000— 40 000 лет назад. Однако общая облесенность и строение лесных сообществ на всей обширной территории Северо-Запада были различны. На Онежско-Ладожском перешейке и севере Карельского перешейка вместе с сосной и елью велико было участие березы. Здесь же наряду с бореальными элементами различного происхождения большую роль играли в отличие от юга гипоарктичеокие и отчасти даже ксерофитные перигляциальные элементы флоры, которые, по-видимому, не утратили своего значения еще с предыдущего периода.

В палинологических спектрах иногда присутствуют зерна липы, вяза, дуба, реже граба. Возможно в этот период расширялись ареалы Распространения этих пород. Судя по значительному количеству находок погребенных гипновых низинных торфяников с участием Drepa-nocladub, Scorpidium scorpioides, Calliergon Meesea truquetra, а также

Carex rostrata Stokes, Menyanthes trifoliata L., сфагново-хвощевого и древесио-низинного торфов с преобладанием Sph. sect. Subsecunda, Sph. sect. Palustra, хвоща, семян и веточек болотных растений — Menyanthes trifoliata, Typha latifolia L., Calla palustris L., Comarum palustre L., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Hippuris vulgaris, преобладающих в палинологических спектрах осок и мезофильного разнотравья, климат быд достаточно влажный и бореальный.

ЗОНА БЕРЕЗ С ЭЛЕМЕНТАМИ ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОИ ФЛОРЫ

Эта зона довольно подробно изучена палеоботанически по ряду разрезов: на Онежско-Ладожском перешейке в скв. 10 и 23, в районе Ле-ниграда по скв. 6 Гражданский проспект, в обнажении на р. Ловать около д. Дунаево и в карьере кирпичного завода у г. Кашин Калининской области.

Абсолютный возраст этой зоны определен по образцу из скв. 6 Гражданский проспект в 39 000±810 лет назад (ЛУ-63), что датирует первую половину описываемой зоны. Близкий порядок цифр определяет началр( этой зоны и по разрезу в г. Кашин.

По палинологическим данным эта зона во многом аналогична зоне I, хотя участие элементов ксерофитной перигляциальной флоры здесь меньше. В общем составе спорово-пыльцевых спектров 'преобладают недревесные компоненты — травы и споры, тогда как пыльца древесных пород составляет всего 20—30%, в ней господствует .пыльца берез, и в первую очередь Betula sect. Friticosae и В. nana. Микрофоссилии других древесных пород, в том числе и хвойных, содержатся в небольшом количестве. Пыльца сосны и ели часто меньших размеров, иногда с редуцированными воздушными мешками. По данным анализа морфологических параметров пыльцы сосны и сходству полученных типов гистограмм с соответствующими результатами, имеющимися по поверхностным пробам из тундры, спорово-пыльцевые спектры этой зоны характеризуют безлесные ландшафты [Спиридонова, 1979].

Среди травянистых растений, которые часто господствуют в общем составе спектров этой зоны, преобладают полыни, хотя значительно участие осок и злаков; из разнотравья чаще присутствует пыльца сем. Caryophyllaceae, Compositae и иногда Umbelliferae. Среди споровых господствуют зеленые мхи, единично встречены плауны Lycopodium clavatum, L. complanatum, L. dubium, Botrychium sp. и Selaginella selaginoides.

Ботанический состав торфа этого интервала времени оказался следующим: Drepanocladus, Calliergon, Scorpidim scorpioides, Sphagnum sect. Acutifolia, хвощ, осоки (Carex rostrata), рогоз, а также кора и древесина -березы (Betula pubescens)n сосны1 (Pinus sylvestris).

Анализируя состав флоры, количественные соотношения основных компонентов, а также качественный состав спектров, видим, что в период времени, отвечающий этой палинологической зоне, бореальные лесные сообщества утратили свое господствующее положение, а на смену им пришли редколесья, образованные березой, реже сосной. Значительное развитие получили кустарничковые и травянистые ассоциации открытых мест обитаний. Однако в отличие от зоны I здесь большее распространение имели болотно-тундровые формации наряду с ксерофитными сообществами. По-видимому, климат был достаточно холодный, но более влажный, чем в период образования осадков зоны I.

ЗОНА ЕЛИ И СОСНЫ, МАКСИМУМ ОЛЬХИ

И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД

Эта зона изучена в разрезах на Онежско-Ладожском перешейке по скв. 10 и 23, в районе Ленинграда на Гражданском проспекте по скв. 6, обнажению на р. Ловать у д. Дунаево, в карьере кирпичных заводов у д. Ново-Мончалово и у т. Кашин Калининской области, обнажению на р. Которосль против д. Солонец.

Данные абсолютного возраста в настоящее время имеются всего по одному разрезу, изученному в карьере у д. Ново-Мончалово — 33 690± ±360 лет назад. Судя по разрезу, этот возраст соответствует второй половине описанной зоны.

Известны результаты ботанического анализа состава торфяных прослоев (определения А. А. Беловой) по скв. 10 на Онежско-Ладожском перешейке, скв. 6 Гражданский проспект и обн. на р. Ловать у д. Дунаево. Определены гипновые мхи Calliergon sp., Drepanocladus sp., Scorpidium Scorpioides, Aulacomnium sp., сфагновые мхи Sphagnum sect. Subsecunda, Sph. sect. Acutifolia, Sph. teres, (Sochimp.) Angstr., Sph. warnstorfianum Russ., Equisetum, Carex sp., Carex rostrata, Carex lasiocarpa Ehrh., Eriophorum sp., Menyanthes trifoliata, Phragmites australis, а также кора и древесина Picea sp., Pinus sylvestris, Betula pubescens Ehrh.

По данным спорово-пыльцевого анализа, эта зона характеризует наиболее оптимальные условия всего средневалдайского интервала. Для более северных разрезов характерна выдержанность и достаточная однородность спорово-пыльцевых спектров. В отличие от предыдущей зоны здесь резко возрастает участие пыльцы древесных пород в общем составе (60—70%), меняется и процентное содержание отдельных видов. Так, среди пыльцы древесных господствуют хвойные породы — ель и сосна. Пыльца ольхи и березы содержится в небольшом количестве (15—25%), причем Betula sec. Fruticosae и В. nana составляют всего 3—5%. Единично и не в каждом образце присутствует пыльца широколиственных пород дуба и липы, а пыльца лещины иногда составляет до 10%. Состав пыльцы травянистых растений несколько меняется от разреза к разрезу, по-видимому, отражая локальные особенности формирования спектров. Так, на водоразделах 'больше ксеро-фитных элементов перигляциальной флоры (до 60% в карьере у д. Ново-Мончалово), тогда как в условиях долин рек и их дельт преобладают осоки, злаки и очень разнообразен состав мезофильного разнотравья, представленного различными родами сем. Caryophyllaceae, Compositae, Polygonaceae, Ranunculaceae, а также Umbelliferae, Cru-ciferae, Armeria cf. vulgaris Willd. Среди споровых господствуют папоротники из сем. Polypodiaceae, сфагновые и зеленые мхи. Разнообразен состав плаунов. Так, наряду с Lycopodium clavatum, L. comp-lanatum, L. selago в обнажении у д. Дунаево определен океанический вид — L. inundatum I. Почти по каждому разрезу в спорово-пыльцевых спектрах этой зоны изучены споры Osmunda cinnamomea L., однако иногда они меньших размеров, с более мелкими шипиками на экзине.

При характеристике южных разрезов этой зоны хотелось бы более подробно остановиться на палинологических данных по разрезу против д. Солонец в устье р. КоторосльПалеоботанические данные по этому обнажению особенно важны в том отношении, что здесь в одном

1 Данные палинологического анализа получены автором по образцам, отобранным И. И. Красновым иЕ. П. Заррнной.

разрезе представлены оптимумы микулинского межледниковья2 и сред-невалдайского интервала, выраженные преобладанием пыльцы ольхи. Видовой состав, развитость пыльцевой флоры, а также процентное соотношение отдельных видов для этих двух горизонтов различны, что не дает возможности считать всю изученную толщу одновозрастной. Это особенно отчетливо выявляется при характеристике видового состава ¡пыльцы ольхи. Так, в оптимуме микулинского межледниковья по обр. 2 Т. И. Казарцевой на 100 пыльцевых зерен Alnus glutinosa (L.) Gaertn. определено 24 зерна A. incana и A. sp.— 1. В спорово-пыльцевых спектрах среднего валдая (обр. 21) среди всех встреченных зерен ольхи абсолютно преобладает пыльца Alnus incana (100 зерен), A. glutinosa — 2 зерна и A. sp. — 1. В целом в спорово-пыльцевых спектрах средневалдайского интервала господствует пыльца древесных пород (60%), хотя много и опор зеленых мхов. Среди пыльцы древесных пород преобладает ольха, вторым компонентом является ель, которая иногда составляет до 40%. Сумма пыльцы широколиственных пород 8—10%. Преобладает пыльца дуба, в меньшем количестве определены липа и вяз, часто пыльца дуба тонкая и меньших размеров. Состав травянистых растений значительно разнообразнее, чем в оптимуме микулинского межледниковья. Наряду с пыльцой осок и злаков встречена пыльца мезофильного разнотравья Caryophyllaceae, Umbel-liferae, Compositae нескольких видов, а также пыльца водных растений Nymphaea, Nuphar, Myriophyllum. Пыльца полыней и маревых составляет не более 10%. Среди споровых велико участие зеленых мхов, папоротников, среди которых определены Osmunda cinnamomea и Cysto-pteris sudetica A. Br. et Milde. Обнаружены споры Selaginella selagi-noides, иногда до 3—4 зерен в препарате.

Палинологическая характеристика этой зоны в разрезах Калининской и Ярославской областей, как было показано выше, более сложная— здесь нарушается однородность состава дендрофлоры. Выделяются интервалы с господством ели с ольхой и широколиственными или ольхи с елью и широколиственными и снова ели. По-видимому, для этих районов необходимо более дробное деление зоны на подзоны а, б, в, где а — нижний максимум ели, 'б — преобладание или господство ольхи наряду с другими элементами и в — верхний максимум ели.

По-существу, в зоне IV наблюдается постепенная смена типично' межстадиальных условий почти межледниковыми, что проявляется в господстве 'бореальных элементов флоры и исчезновении в спектрах ксерофитных перигляциальных элементов при движении с запада на восток.

Все описанные выше спорово-пыльцевые спектры, характеризующие эту палинологическую зону, свидетельствуют о том, что в то время лесная растительность занимала господствующее положение на всей территории северо-запада, а темнохвойные леса из ели имели наибольшее распространение. На востоке территории это, по-видимому, 'была Picea fennica (Regel) Кош., хотя имеются и отдельные находки семян-Picea abies по разрезу у г. Кашин.

Не исключено присутствие в лесах того времени гибридных форм,, особенно на Онежско-Ладожском перешейке и к юго-востоку от Валдайской возвышенности. Тем более, что для более позднего этапа этого межстадиала (зона VI) по разрезу у с. Шенское в Калининской области впервые Т. Д. Колесниковой были определены шишки этого вида [Заррина и др., 1973].

К. северу от г. Тихвин известны находки ¡пыльцы Abies sibirica. По-видимому, ареал этой породы значительно расширялся в эту опти-

2 А. И. Москвитин всю толщу в этом разрезе относит к молого-шекснинскому межледниковые [Москвитин, 1976].

мальиую фазу. Помимо пихты, ino палинологическим данным, фиксируются находки и других элементов сибирской флоры, таких, как Pinus sibirica, и Armería sibirica Furcz. et Boiss и Cystopteris sudetica. По-видимому, с этим периодом связана одна из значительных миграций сибирского таежного комплекса на территорию Северо-Запада.

Широкое участие в составе лесов того времени принимала также сосна Pinus sylvestris. Кусочки коры и древесины этой породы, не говоря уже о ее пыльце, постоянно встречаются в отложениях, отвечающих этой зоне. Однако расселение сосны скорее определялось эдафи-ческими условиями, чем климатическими. Так, на Карельском перешейке формации сосновых лесов, как и сейчас, имели наибольшее распространение.

В условиях обширных дельт на юго-востоке территории определенное развитие ¡получили формации из Alnus incana и отчасти Alnus glutinosa, хотя в целом условия для их произрастания были значительно менее благоприятны, чем во время микулинского межледниковья и даже ранневалдайского времени, что достаточно отчетливо фиксируется развитостью 'пыльцевых зерен этих видов. По-видимому, долины и дельтьг рек способствовали также более широкому развитию неморальных элементов флоры.

На определенное распространение неморальной группы в средневал-дайское время, по мнению Н. А. Миняева [Миняев, 1966], может указывать и современное распространение на Валдайской возвышенности таких растений, как Asarum europaeum L., Galeobdolon luteum L., Geranium robertianum L., а также ряда других, которые до настоящего времени сохранились на этой возвышенности в изолированных местообитаниях. Помимо лесных сообществ, на- северо-западе территории на Карельском и Онежско-Ладожском перешейках, по данным палинологического анализа, несколько возросла роль растений открытых ' местообитаний и в первую очередь ксерофитных, перигляциальных элементов флоры. Образованные ими ценозы были, то всей вероятности, достаточно устойчивыми, а на некоторых участках оказывались даже фитоценотически сильнее, чем сообщества бореальных и умеренно бореальных видов. К югу от широты оз. Ильмень, а по долинам и несколько севернее эдификаторная роль этих растений заметно снижалась.

Климат оптимума этой зоны может быть определен как континен-тально-бореальный, хотя климатические условия все-таки допускали некоторое развитие на западе океанических видов, таких, как Armería cf. vulgaris Willd., Lycopodium inundatum L., определенных в разрезе У д. Дунаево.

ЗОНА БЕРЕЗ С ЭЛЕМЕНТАМИ КСЕРОФИТНОИ

ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОИ ФЛОРЫ

Полнее всего эта зона изучена палинологически по разрезам скв. 23 на Онежско-Ладожском перешейке, в районе г. Ленинград по скв. 6 Гражданский проспект, в обнажении на р. Ловать у д. Дунаево, в Калининской области по разрезам у г. Кашин, Шестихино, у сел Шенское, Ново-Мончалово.

Конечных датировок абсолютного возраста 'по этой зоне пока нет, хотя в разрезе у с. Ново-Мончалово описываемая зона зафиксирована между датированными слоями с возрастом от 33 690±360 до 29 080± ±580 лет назад.

По сравнению с предыдущей зоной в общем составе спорово-пыль-Чевых спектров возрастает участие споровых и травянистых растений, т°гда как пыльца древесных пород составляет не более 40—60%. Среди последних велико участие пыльцы 'берез (50—60%), в первую оче-

редь В. sect. Fruticosae. Второе 'место чю обилию принадлежит пыльце сосны. Ее роль заметно возрастает (до 60%) в спорово-пыльцевых спектрах из разрезов в Калининской и Ярославской областях.

Среди пыльцы травянистых растений преобладают Сурегасеае, Gra-mineae, хотя и велика роль полыней, которые иногда составляют до 60% (скв. 23, 10 — юго-западное Прионежье). Споры зеленых мхов господствуют во всех изученных разрезах. Единично встречены споры Selaginella selaginoides, Botrychium sp. и реже Lycopodium sp.

Описываемая зона по особенностям спорово-пыльцевых спектров во многом повторяет зону III, характерйзуя 'березовые и сосновые редколесья, хотя, по-видимому, отражает менее суровые климатические условия, что можно предположить по значительной роли 'пыльцы сосны в разрезах из Калининской и Ярославской областей.

ЗОНА СОСНЫ И ЕЛИ, *

ИНОГДА СО ЗНАЧИТЕЛЬНЫМ ПРИСУТСТВИЕМ БЕРЕЗ

Изучена зона палеоботанически по целому ряду разрезов: скв. 10, 23, южное Прионежье, скв. 6 Гражданский проспект, обн. на р. Ло-вать у д. Дунаево и Бабкино, выше г. Холм. В пределах Калининской области эта зона зафиксирована в разрезах у д. Килешино на р. Сижи-на, у сел Ново-Мончалово и Шенское на р. Кесьма.

В спорово-пыльцевых спектрах этой зоны господствует пыльца древесных пород, составляя от 60 до 80%, причем: в последнее время все большее число разрезов фиксируют изменение состава спектров в сторону похолодания в середине этой зоны. Этот интервал отчетливо прослеживается в разрезах у сел Дунаево, Ново-Мончалово, Шенское.

Определены временные рамки этого похолодания. Оно заключено между нижним оптимумом зоны с абсолютным возрастом 31470± ±590 лет назад, известным по разрезу у с. Шенское, и началом верхнего потепления, изученным в разрезе у с. Ново-Мончалово с возрастом 29 080±580 лет назад. Дата второй половины верхнего оптимума известна в настоящее время по разрезу у д. Дунаево на р. Ловать — 25 440±270 и 25 600±360 лет назад.

Оптимальные условия для большей части территории характеризуются спорово-пыльцевыми спектрами с господством пыльцы ели, тогда как по разрезам на Онежско-Ладожском и Карельском перешейках велика роль сосны. Пыльца ели в морфологическом отношении по разрезам восточнее р. Ловать разнообразна, что, по-вид«мому, связано с интрогрессивной гибридизацией [Бобров, 1978]. Данные карполо-гического анализа, выполненного Т. Д. Колесниковой, подтверждают эту точку зрения. Так, по разрезу у с. Шенское в слоях, отвечающих этой зоне, помимо шишек Picea abies, были обнаружены шишки Picea fennica.

Единично определена пыльца Pinus cf. sibirica и Abies sp. Пыльца других древесных пород, в том числе и мелколиственных — ольхи и березы— содержится в очень небольшом количестве. Пыльца широко^, лиственных присутствует лишь иногда, в виде единичных зерен.

Разнообразен в видовом отношении состав травянистых растений: преобладают осоки, много злаков, а из разнотравья — гвоздичные и сложноцветные. По разрезам на р. Ловать (Дунаево и Бабкино) определена Armeria двух видов, Helianthemum nummularium (L.) Mill., Geranium, Valeriana. Среди споровых чаще доминируют папоротники, реже зеленые и сфагновые мхи. Постоянно, но единично присутствуют лесные виды плаунов L. clavatum, L. complanatum, L. selago, а в разрезе у д. Дунаево обнаружены хорошей сохранности опоры Osmunda cinnamomea.

Похолодание в средней части зоны выявлено по изменению состава доминантных видов в пыльце древесных пород. Здесь возрастает значение В. sect. Albae, которая составляет от 40 до 60%. Таким образом, зта зона фиксирует третье, также достаточно значительное продвижение лесных бореальных видов на территорию северо-запада Европейской части СССР, отражая преобладание лесных сообществ. Это были елово-сосновые, сосновые, березово-сосновые и березовые леса. На юго-востоке значительно большее развитие получили формации еловых лесов.

Данные карпологического анализа указывают на произрастание в лесах того времени двух, а, возможно, и трех видов ели, поскольку P. fennica — гибридогенный вид, являющийся результатом гибридизации ели европейской P. abies и сибирской P. obovata. О продвижении сибирских элементов флоры в то время свидетельствуют и находки пыльцы Abies cf. sibirica, Pinus sibirica, Armeria cf. sibirica, спор Cystopteris sudetica.

Некоторые площади, бесспорно, были заняты луговыми ценозами, что отражается составом пыльцы травянистых растений, в которой встречено много пыльцы злаков, различных ввдов сем. Caryophyllaceae, Compositae,. Umbelliferae, Rumex sp., Geranium sp., Dipsacaceae, Polygonum bistorta L. и ряд других.

ЗОНА БЕРЕЗ

С ЭЛЕМЕНТАМИ ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОИ ФЛОРЫ

Наиболее полно представлена в разрезах скв. 10 и 23 на Онежско-Ладожском перешейке, в обнажении на р. Ловать и д. д. Дунаево и Бабкино выше г. Холм, в разрезах Калининской области на р. Сижина у д. Килешино и на р. Кесьма у с. Шенское.

В общем составе спорово-пыльцевых спектров этой зоны господствуют недревесные компоненты, тогда как пыльца древесных пород составляет не более 30—40%, а в конце зоны — до 10%. Среди последних господствует сначала пыльца сосны, чаще в разрезах по долинам рек, а затем берез, причем велико участие В. sect. Fruticosae и В. папа. Пыльца сосны часто недоразвита и более тонкая. Пыльца берез разнообразна, особенно в образцах, которые характеризуют начало зоны. Иногда велико участие пыльцы Salix (до 17% в разрезе у с. Шенское). Состав ¡пыльцы травянистых растений также не остается постоянным на протяжении всей зоны. Преобладают осоки, много злаков, а из разнотравья в начале зоны до 30% приходится на долю разнообразных сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и до 20% составляют полыни. Часто присутствуют Polygonum bistorta, Armeria, Valeriana, Geranium, Helianthemum. В образцах конца зоны состав, пыльцы травянистых растений делается более 'бедным в видовом отношении, почти полностью исчезает пыльца полыней и маревых, делается менее разнообразно мезофильное разнотравье, начинают безраздельно господствовать только осоки и злаки. Эта закономерность изменения состава пыльцы травянистых растений также отчетливо прослеживается на спорово-пыльцевых диаграммах И. А. Макарычевой и В. И. Хомуто-вои [Чеботарева, Макарычева, 1974; Колесникова, Хомутова, 1971].

Среди апоровых доминируют зеленые мхи, значение других компонентов невелико. Постоянно присутствуют Selaginella selaginoides и часто — Botrychium sp.

Таким образом, основными компонентами растительного покрова, по-видимому, были разнообразные кустарниковые группировки — кустарниковые березняки, ивняки, ольшаники. О видовом богатстве этих сообществ можно судить по различной морфологии пыльцы кустарниковых берез и ив в спорово-пыльцевых спектрах этого возраста. По-види-

мому, значительное развитие имели также болота, разнообразные мезо-и гигрофильные травянистые сообщества, а также кустарничково-

моховые нивальные группировки.

* * *

Анализируя весь имеющийся палеоботанический материал по среднему валдаю следует признать, что каждый его временной интервал — этап характеризуется вполне определенным флористическим комплексом. Эти комплексы отличны не только от современного состава флоры исследованной территории, но и от флор микулинского межледни-ковья и всего голоцена. По данным спорово-пыльцевого анализа, на протяжении всего рассматриваемого мегаригма ни разу полностью не происходило восстановление зонального типа растительности, что не позволяет считать этот временной интервал межледниковым.

Состав флоры отличается значительным богатством и разнообразием, которое было обусловлено миграциями некоторых групп видов на территорию Северо-Запада. В первую очередь это были бореальные виды — голарктические и евроазиатские таежные виды Lycopodium annotinum, Oxalis acetosella L., Ledum palustre L., Oxycoccus palustris Pers., Vaccinium myrtillus L., V. vitis idaea L., восточноевропейские сибирские виды Abies sibirica, Pinus sibirica, Cystopteris sudetica, Rubus arcticus L., европейские горнотаежные виды Picea abies, Alnus incana, Sambucus racemosa.

Подтаежные виды были представлены в основном в составе опушеч-но-луговых, прибрежных, а также болотных и лесных флористических комплексов, среди которых можно выделить евро-сибирские подтаежные виды Botrychium multifidium (s. g. Gmel.) Rupr., Calla palustris, Polygonum bistorta, Filipéndula ulmaria (L.) Rubus saxatilis L. и восточно-европейские (сарматские) виды, такие, как Ulmus laevis Pall., Polygala comosa Schkuhr. Широколиственно-лесные (неморальные) паневропейские элементы флоры в. периоды оптимумов межста-диала продвигались на территорию Северо-Запада, хотя и не получили широкого распространения. Здесь в первую очередь можно отметить Quercus robur, Corylus avellana, Ulmus glabra, Tilia cordata. В отдельные периоды среднего валдая происходило значительное усиление роли степных и пустынных средиземноморско-центральноазиатских- элементов флоры, виды рода Artemisia подрода Seriphidium, Ceratoides рар-posa Botsch. et Lkonn., Kochia prostrata (L.) Schrad и северосредизем-номорско-туранские элементы, среди которых чаще встречается Ephedra distachya L. Кроме них, по сравнению с современной флорой была велика роль гипоарктических и гипоарктоальпийских видов (Betula nana, Selaginella selaginoides, Rubus chamaemorus L., Oxycoccus mic-rocarpus, Furcz ex Rupr, Vaccinium uliginosum L., Polygonum vivipa-rum), а также арктического Еида Armeria Scabra Pall, ex Roem. et Schult. По-видимому, большую роль, чем в наши дни, играли горные среднеевропейские виды (Helianthemum alpestre (Jacq.) D. С., H. ova-turn (viv.) Dun.). В оптимуме зоны IV возрастала роль амфиатланти-ческих, европейско-атлантических видов (Ophioglossum vulgatum L., Lycopodium inundatum, Armeria vulgaris).

Накопление и четкая документация фактов географического распространения растений—одна из важнейших задач современной фи-тохронологии. Без этой основы невозможны никакие научные рассуждения по поводу географического распространения растений. При этом значимость любых выводов в немалой степени зависит от количества фактов, которыми мы располагаем.

По-видимому, здесь следует более подробно остановиться на проблеме совместного нахождения в палинологических спектрах Osmunde cinnamomea и Selaginella selaginoides, поскольку этот вопрос особенно

остро стоит в отношении средневалдайского интервала [Чеботарева, Гричук и др., 1971а; Чеботарева, Макарычева, 1974].

За последние годы в палинологической лаборатории ЛГУ накоплен довольно значительный материал, позволяющий считать, что эти два вида могли существовать на одной и той же территории вплоть до среднего оптимума (зона IV) валдайского Мегаритма.

Для Osmunda cinnamomea и Selaginella selaginoides характерно наложение площадей ареалов, и в настоящее время они произрастают на Дальнем Востоке. В Европе совместно с Selaginella selaginoides распространен другой близкий вид — Osmunda' regalis L. Следовательно, экологической преграды для расселения этих растений на одной территории нет, и потому совместное нахождение в спектрах этих видов вполне возможно.

Изучая неоднократные и достаточно сложные последовательные изменения палинологических комплексов и зон времени среднего валдая, нельзя не обратить внимание на то, что «недревесные» епорово-пыльцевые спектры с господством Betula nana характеризуются различным составом пыльцы травянистых растений. В зонах I, III и V велико участие рода Artemisia, от 10 до 20% составляет пыльца сем. Chenopodiaceae и единично — Ephedra. В зоне VII эти элементы флоры практически отсутствуют, тогда как значительна роль осок, злаков и в меньшей степени мезофильного разнотравья.

Как показали наши исследования, присутствие ксерофитов в палинологических спектрах наблюдается уже в конце микулинского межлед-никовья и во всех стадиалах раннего и среднего валдая. Эта миграционная волна широкого распространения представителей туранско-центральноазиатских элементов флоры достаточно отчетливо видна на всех спорово-пыльцевых диаграммах ото разрезам более южных областей, а также северо-запада и центра Русской равнины.

По-видимому, ксерофиты тураноко-центральноазиатского происхождения являются постоянным компонентом флористических комплексов только относительных похолоданий внутри крупных мегаритмов таких палинологических зон, как Vd,, Vd3, по В. П. Гричуку, или зоны I, III, V среднего валдая. Так какие же условия географической среды обусловили формирование подобных палинологических спектров?

В настоящее время северная граница ареалов большинства представителей «серофитной туранской флоры проходит по широте 52—55° [Мусаев, 1969]. Северный предел распространения этих видов, по-видимому, связан в большей степени с возрастанием годового количества осадков и увеличением влажности воздуха, чем с температурными условиями. Так, например, на Памире, где в некоторых его частях июльская температура не поднимается выше +10°, этот флористический комплекс составляет основное ядро слагающих видов. Не исключено, что северная граница распространения туранских элементов определяется также и возрастающей конкуренцией со стороны бо-реальных видов, так как, по существу, севернее этого предела проходит граница распространения зоны леса.

Спорово-пыльцевые спектры описанных выше зон характеризуют безлесные ландшафты. Присутствие в них значительного количества пыльцы Betula nana, Salix, Selaginella selaginoides свидетельствует, что их образование связано с тундровой зоной. Вместе с тем преобладание в спектрах Artemisia, находки пыльцы сем. Chenopodiaceae, Ephedra исключают возможность сопоставления с современной арктической тундрой.

В настоящее время степные сообщества в тундровой зоне встречаются только на Чукотке и вне СССР в шеригляциальных районах юго-западной Гренландии. В обоих случаях характерна шриуроченность

этих степных сообществ к наиболее низкоширотным районам тундровой зоны, что, 'по мнению Б. А. Юрцева [1974], можно объяснить только гелеофильной природой этих сообществ и соответственно стремлением их к более интенсивной инсоляции.

В перигляциальных зонах раннего и среднего валдая, располагавшихся в умеренных широтах, можно предположить значительно большее участие в растительном покрове степных элементов и продвижение к северу континентальных галофитов.

Эти растения могли образовывать лугово-степные сообщества, хотя присутствие арктоалыпийских и гипоарктических элементов флоры свидетельствует, что эти ценозы не были постоянной и единственной составляющей ландшафта прошлого. Принимая во внимание характер доминантных видов, таких как Betula nana, Betula sect. Fruticosae, Salix, Selaginella selaginoides, следует считать общий характер ландшафта тундровым для северо-запада Русской равнины в эти периоды раннего и среднего валдая, хотя он существенно отличался по типу растительных сообществ от современных тундр. Тундры прошлого в эти периоды можно рассматривать только как ксеротермные.

«Недревесные» спорово-пыльцевые^ спектры с господством Betula nana и трав, где отсутствуют представители ксерофитной перигля-циальной флоры (зона VII), по существу отражают условия современных арктических тундр. Эти спектры связаны с концом раннего и среднего валдая (разрезы Шестихино, Дунаево, Пучка) и приурочены к отложениям, предшествующим максимальным подвижкам ледника. Следовательно, только в периоды максимумов оледенения в умеренных широтах устанавливались условия, близкие к арктическим тундрам. По-видимому, именно эти флоры можно рассматривать в качестве естественных реперов при делении эпохи большого валдая на три крупные 'мегаритма. По этим данным становится очевидным невозможность объединения раннего и среднего валдая в единый безледный период, в течение которого происходили лишь слабые ритмичные колебания климата на фоне постепенного нарастания холода.

ЛИТЕРАТУРА

Арсланов X. А., Бреслав С. Л., Громова Л. И., Заррина Е. П., Зубков А. И., Краснов И. И., Спиридонова Е. А. Новые данные о возрасте верхнеплейстоценовых отложений в Калининско-Ярославском Поволжье.— ДАН СССР. Сер. геол., 1970, т. 195, № 5. -

Арсланов X. А., Баканова И. П., Зубков А. И., Спиридонова Е. А. Новые данные о возрасте и палеоботанической характеристике средневалдайского интерстадиала по разрезу в среднем течении р. Ловати.— Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода, 1972, № 39.

Арсланов X. А., Бреслав С. Л., Заррина Е. П., Знаменская О. Н., Краснов И. И., Малаховский Д. Б., Спиридонова Е. А. Климатостратиграфия и хронология среднего валдая северо-запада и центра Русской равнины.— В кн.: Плейстоценовые оледенения Восточно-Европейской равнины: (Стратиграфия и палеогеография). М.: Наука, 1981.

Архангельский Д. Б. Некоторые палинологические данные о явлении интрогрессивной гибридизации.— Вотан, журн., 1962, т. 47, № 7.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978.

Геология четвертичных отложений северо-запада Европейской части СССР. Л.: Недра, 1967.

Геоморфология и четвертичные отложения северо-запада Европейской части СССР. Л.: Наука, 1969.

Заррина Е. П., Спиридонова Е. А., Арсланов X. А., Колесникова Т. Д., Симонова Г. Ф. Новый разрез средневалдайских отложений у с. Шенское.— В кн.: Хронология плейстоцена и климатическая стратиграфия. Л., 1973.

Колесникова Т. Д., Хомутова В. И. Новые данные к истории развития растительности эпохи валдайского оледенения на территории Вологодской области.— ДАН СССР, сео. геол., 1971, т. 196, № 2.

Миняев Н. А. История развития флоры северо-запада Европейской части РСФСР с конца плейстоцена: Докл. о работах, представленных к защите на соискание ученой степени доктора биологических наук. Л., 1966.

Москвитин А. И. Опорные разрезы плейстоцена Русской равнины. М.: Наука, 1976.

Мусаев И. Ф. Карты ареалов эдификаторных растений Турана.— В кн.: Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969, вып. 2.

Раукас А. В., Серебрянный Л. Р. Актуальные проблемы геохронологических исследований позднего плейстоцена Русской равнины.— В кн.: Проблемы периодизации плейстоцена. Л.: Наука, 1971.

Рельеф и стратиграфия четвертичных отложений северо-запада Русской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1961.

Спиридонова Е. А. Палинологическая характеристика межстадиальных отложений валдайского оледенения на северо-западе Русской равнины и ее значение для стратиграфии и палеогеографии: Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал, наук. Л., 1970.

Спиридонова Е. А. Морфологическая изменчивость пыльцы сосны — важный критерий для восстановления ландшафтов прошлого.— В кн.: Проблемы охраны окружающей среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.

Чеботарева Н. С., Гричук В. П., Фаустова М. А., Данилова-Макарычева И. А., Гуз-ман А. А. Проблема возраста максимальной стадии валдайского оледенения.— Изв. АН СССР. Сер. геол., 1971, № 6.

Чеботарева Н. С., Гричук В. П., Фаустова М. А., Данйлова-Макарычева И. А., Гуз-ман А. А. Проблемы палеогеографии и стратиграфии отложений валдайского оледенения северо-запада Русской равнины.— В кн.: Проблемы периодизации плейстоцена. Л.: Наука, 19716.

Чеботарева Н. С., Макарычева И. А. Последнее оледенение Европы и его геохронология. М.: Наука, 1974.

Юрцев Б. А. Степные сообщества Чукотской тундры и плейстоценовая «тундростепь».— Ботан. жури., 1974, т. 59, № 4.