Гельминты и паразитические ракообразные рыб озерно-речной системы Чукча (бассейн Р. Тауй, охотское море)

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК 597-169

В.В. Поспехов*

Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 36/10

гельминты и паразитические ракообразные рыб озерно-речной системы чукча

Проведено паразитологическое обследование (гельминты, паразитические ракообразные) рыб озерно-речной системы Чукча в бассейне р. Тауй (Охотское море). Всего у 8 видов рыб обнаружено 26 видов паразитов (в их числе 3 вида копепод и 23 — гельминтов), относящихся к 20 родам, 19 семействам, 12 отрядам, 6 классам и 4 типам животного царства. Наибольшее количество видов представлено трематодами (11), затем идут цестоды (5), скребни (4), нематоды и копеподы (по 3). Исследования показали, что гельминтофауна хариуса и кунджи озерно-речной системы Чукча во многом сходна. С учетом содержимого желудков этих рыб, а также величины показателей их зараженности паразитами сделан вывод, что хариус данной озерно-речной системы является типичным эврифагом, а кунджа — хищником.

Ключевые слова: паразитофауна, цестоды, трематоды, скребни, нематоды, копе-поды, рыбы, озерно-речная система Чукча, северное побережье Охотского моря.

Pospekhov V.V. Helminths and parasitic crustaceans of fish in the lake-river system Chukcha (Taui River basin, Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 181-188.

Parasitic fauna (helminths, parasitic crustaceans) of fish in the lake-river system Chukcha in the Taui River basin is studied. Eight fish species are infected by 26 species of parasites, including 3 species of parasitic copepods and 23 species of helminths, belonged to 20 genera, 19 families, 12 orders, 6 classes, and 4 types of the animal kingdom. Trematodes have the highest species diversity (11 species), cestodes have 5 species, nemerteans — 4, nematodes — 3, and copepodes — 3 species. Parasitic fauna of grayling and siberian char is similar, though these dominant fish species of the Chukcha have different ecology: the grayling is an euryphage but siberian char is a predator.

Key words: parasitic fauna, Cestoda, Trematoda, Nemertea, Nematoda, Copepoda, fish, lake-river system Chukcha, northern Okhotsk Sea shore.

Введение

Имеющиеся сведения о паразитофауне рыб бассейнов рек северного побережья Охотского моря (Северное Охотоморье) касаются главным образом речных форм рыб (Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010; и др.). В озерных и озерно-речных системах подобные исследования имели рекогносцировочный характер или были посвящены отдельным группам паразитов (Волобуев и др., 2001; Михайлова и др., 2004; Атраш-кевич и др., 2005; и др.). Что касается сопредельных территорий бассейна Охотского

* Поспехов Виталий Виллимович, старший научный сотрудник, e-mail: pospekhov@ magniro.ru.

Pospekhov Vitaly V., senior researcher, e-mail: pospekhov@magniro.ru.

моря, то имеется несколько публикаций, посвященных паразитам гольцов озер Уега и Кораль бассейна р. Охота (Хабаровский край) (Губанов, Волобуев, 1975; Буторина и др., 1980). Наиболее же изучена паразитофауна рыб озерно-речных систем Камчатки (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971; Буторина и др., 2008, 2011; Горовая, 2008; и др.).

Данная работа является продолжением паразитологических исследований (гельминты, паразитические ракообразные) рыб озерно-речной системы Чукча (бассейн р. Тауй). Известно, что качественный и количественный состав паразитов может указывать на некоторые особенности экологии их хозяев (характер питания, миграции и др.), поэтому полученные сведения позволят расширить представления об экологии основных представителей ихтиоценоза этой озерно-речной системы — жилой формы кунджи и сибирского хариуса камчатского подвида.

Материалы и методы

Согласно гидрометереологическому сборнику «Ресурсы поверхностных вод СССР»*, р. Тауй является продолжением р. Кава, протекающей по кавинской низменности, которая находится на крайнем юго-западе Магаданской области. Рассматриваемый участок включает бассейн р. Чукча (правый приток р. Кава) и озера: Чукча (самое крупное), Малая Чукча и Безымянное, а также их водосборные бассейны, образуя озерно-речную систему Чукча (рис. 1). Оз. Чукча — водоем овальной формы площадью 13,5 км2 и глубинами до 3,7 м. Озеро проточное, подпитывается талыми и дождевыми водами. Летом вода в озере прогревается до 24 °С (Андреев, 2001). Водосбор оз. Чукча соединен с бассейном р. Кава через р. Чукча (устье реки в 134 км от устья р. Тауй, длина водотока 80 км).

Ихтиофауна озерно-речной системы Чукча представлена следующими видами: кунджа (жилая форма) Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814), хариус камчатского подвида Thymallus arcticus mertensi Valenciennes, 1848, малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814), обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), девятииглая

Рис. 1. Карта-схема озерно-речной системы Чукча

Fig. 1. Scheme of the lake-river sistem Chukcha

* Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность : справочник. — Л. : Гидрометцентр, 1969. — Т. 19 : Северо-Восток.

Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) и трехиглая колюшки Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Heckel, 1837. В некоторые притоки, впадающие в озера, заходят на нерест кета летней генерации Oncorhynchus keta (Walbaum, 1972) и горбуша O. gorbuscha (Walbaum, 1792).

Ранее В.В. Волобуевым с соавторами (2001) уже были представлены предварительные сведения о гельминтофауне рыб озерно-речной системы Чукча в публикации, посвященной биологии кунджи этой озерной системы.

В 2002 г. нами проведены целенаправленные исследования паразитофауны рыб озерно-речной системы Чукча. Гельминтологическому вскрытию было подвергнуто большинство видов рыб системы, исключая горбушу, поскольку выловить ее не удалось. Исследовано 2 экз. кеты, 20 — кунджи, 21 — хариуса, 25 — малоротой корюшки, 20 — обыкновенного гольяна, 5 — трехиглой и 20 — девятииглой колюшки, 18 экз.

— пестроногого подкаменщика (всего 131 экз.).

Отлов рыбы осуществлялся сетями, спиннингом, мальковым неводом и сачком.

Вскрытие рыб и фиксация паразитологического материала проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985). Для идентификации паразитов использовали «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР»*. В основу эколого-фаунистического анализа положены традиционные показатели зараженности хозяев паразитами: экстенсивность инвазии (ЭИ) в экземплярах или процентах; интенсивность инвазии (ИИ) в экземплярах; индекс обилия (ИО) в экземплярах. Таксономическая принадлежность паразитов обозначена по сводкам О.Н. Пугачева (2002, 2003, 2004).

Результаты и их обсуждение

Паразитофауна рыб озерно-речной системы Чукча представлена 23 видами гельминтов (5 видов цестод, 11 — трематод, 3 — нематод, 4 — скребней) и 3 видами паразитических раков.

Хариус инвазирован 14 видами, кунджа — 13, корюшка малоротая — 5, обыкновенный гольян — 2, пестроногий подкаменщик — 9, колюшка девятииглая — 9, колюшка трехиглая — 5 видами паразитов (табл. 1, 2). Подавляющее количество паразитов были пресноводного происхождения, и только у кунджи и трехиглой колюшки было зарегистрировано по одному морскому виду — соответственно Brachyphallus crenatus (Rudolphi, 1802) Odhner, 1905 и Bolbosoma caenoforme, juv. (Heitz, 1920) Meyer, 1932.

У анадромной кеты обнаружено 7 видов гельминтов, все морской экологической группы: Eubothrium crassum (Bloch, 1779), Pelichnibothrium speciosum, pl. Monticelli, 1889, B. crenatus, Bucephalopsis iskaensis Achmerov, 1963, Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) Luhe, 1901, Ascarophis pacificus Zhukov, 1960, B. caenoforme, juv.

В.В. Волобуев с соавторами (2001) для паразитофауны кунджи озерно-речной системы Чукча указывали скребней Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) и трематод Bunodera luciopercae (Muller, 1776). В результате последней ревизии рода Neoechinorhynchus установлено, что на северо-востоке России N. rutili встречается только у озерного гольяна в бассейне р. Колыма (Атрашкевич, Михайлова, 2006), в отличие N. salmonis, который широко распространен в озерных и речных системах (Михайлова и др., 2004). Кроме того, последующая тщательная видовая идентификация трематод B. luciopercae показала, что первичное их определение было неточным и они относятся к виду Crepidostomum metoecus того же семейства Allocreadiidae.

Обнаруженных у рыб оз. Чукча личинок эустронгилид мы не стали относить к какому-либо конкретному виду, однако по форме и строению переднего конца тела они близки к Eustrongylides mergorum (Rudolphi, 1809). Выявленные личинки имеют скорее заостренный передний конец тела. Папиллы внутреннего круга удлиненные, пальцевидные с расширенным основанием, наружного — в виде холмиков с тупой вершиной и широким основанием.

* Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. — Л. : Наука, 1987. — Т. 3 : Паразитические многоклеточные, ч. 2. — 583 с.

Паразитофауна лососеобразных рыб озерно-речной системы Чукча

Table 1

Parasitic fauna of salmons in the lake-river system Chukcha

Вид паразитов Thymallus arcticus n = 21 Salvelinus leucomaenis n = 20 Hypomesus olidus n = 25

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

CESTODA

Eubothrium salvelini Schrank, 1790 14,3 1-2 0,2 95,0 2-76 21,9 - - -

Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) Gvozdev, 1950 14,3 1-4 0,4 - - - - - -

TREMATODA

Diplostomum spp., mtc. 100,0 6-84 35,0 90,0 5-44 15,5 100,0 4-131 25,7

Ichthyocotylurus erraticus, mtc. (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 52,4 1-107 22,8 60,0 6-275 43,1 48,0 5-150 17,2

I. pileatus, mtc. (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 9,5 6; 10 0,8 15,0 5-6 0,9 - - -

Brachyphallus crenatus - - - 5,0 1 0,05 - - -

Crepidostomum farionis (Muller, 1780) Luhe, 1909 38,1 1-5 0,76 10,0 1-12 0,7 - - -

C. metoecus (Braun, 1900) 57,1 1-201 21,4 - - - - - -

Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780) Bakke, 1982 4,8 6 0,3 10,0 1-3 0,2 - - -

Phyllodistomum spp., juv. 14,3 6-340 20,1 - - - 4,0 1 0,04

NEMATODA

Pseudocapillaria salvelini (Poljansky, 1952) 95,2 1-53 8,1 20,0 1-11 0,8 - - -

Eustrongylides spp., l 42,9 1-6 1,0 50,0 1-6 1,6 12,0 1-3 0,2

PALAEACANTHOCEPHALA

Acanthocephalus tenuirostris (Achmerov et Dombrowskaja-Ach-merova, 1941) Yamaguti, 1963 19,1 1-1 0,2 45,0 1-9 1,2 - - -

EOACANTHOCEPHALA

Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 42,9 1-9 1,8 95,0 2-46 12,7 8,0 1; 2 0,1

N. beringianus Michailowa et Atraschkevich, 2008 42,9 2-10 1,9 90,0 1-33 9,2 - - -

CRUSTACEA

Salmincola markewitschi Shedko et Shedko, 2002 - - - 73,3 n = 15 1-3 1,1 - - -

Salmincola sp. 61,5 n = 13 1-4 1,0 - - - - - -

С.Г. Соколов (2010) отмечает личинок E. mergorum у девятииглой и китайской колюшек бассейна р. Утхолок (северо-западная Камчатка). В бассейне р. Буюнда (приток р. Колыма) другой вид личинок — Eustrongylides excisus — обнаруживают у озерного гольяна (Никишин, Леонов, 2000).

Группу гельминтов, заражающих наибольшее количество видов рыб озерно-речной системы Чукча с наиболее высокими показателями, составляют трематоды Diplostomum spp., mtc., Ichthyocotylurus erraticus, mtc., нематоды Eustrongylides spp., 1., скребни N. salmonis и N. beringianus. У хариуса зарегистрированы максимальные значения зараженности метацеркариями трематод Diplostomum spp. (ЭИ = 100,0; ИО = 35,0), нематодами Pseudocapillaria salvelini (ЭИ = 95,2; ИО = 8,1); у кунджи — цестодами Eubothrium salvelini (ЭИ = 95,0; ИО = 21,9), трематодами I. erraticus, mtc. (ЭИ = 60,0; ИО = 43,1), не-

Паразитофауна прочих рыб озерно-речной системы Чукча

Table 2

Parasitic fauna of non-salmon fish in the lake-river system Chukcha

Вид паразитов Phoxinus phoxinus n = 20 Cottus poecilopus n = 18 Pungitius pungitius n = 20 Gasterosteus aculeatus n = 5*

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ

CESTODA

Diphyllobothrium ditremum, pl. (Creplin, 1825) 5,0 1 0,05 1 1

Proteocephalus spp., juv. - - - 5,5 1 0,06 5,0 1 0,05 - -

TREMATODA

Diplostomum spp., mtc. 95,0 1-22 4,5 77,8 1-6 2,3 80,0 1-10 3,0 2 2; 5

Apatemon fuligulae, mtc. Yamaguti, 1933 - - - 50,0 1-7 1,4 25,0 1-3 0,4 - -

Ichthyocotylurus erraticus, mtc. - - - 38,9 3-8 2,1 15,0 1-13 1,2 - -

I. pileatus, mtc. - - - 44,4 3-7 1,7 15,0 1-5 0,5 - -

Phyllodistomum pungitii Orlovskaja, Atrashkevich et Barshene, 1995 5,0 1 0,05 - -

Phyllodistomum spp., juv. - - - 5,6 7 0,4 - - - - -

NEMATODA

Pseudocapillaria salvelini - - - 16,7 1-1 0,2 - - - - -

Eustrongylides spp., l. - - - - - - 20,0 1-3 0,4 - -

PALAEACANTHOCEPHALA

Acanthocephalus tenuirostris 1 1

Bolbosoma coenoforme, juv. 1 1

EOACANTHOCEPHALA

Neoechinorhynchus salmonis 5,0 1 0,05 16,7 1-3 0,4 - - - - -

N. beringianus - - - 11,1 1; 1 0,1 30,0 1-5 0,8 - -

CRUSTACEA

Ergasilus auritus Markewitsch, 1940 5 11-97

* Выборка трехиглой колюшки очень небольшая, поэтому индекс обилия мы не рассчитывали, а показатель экстенсивности инвазии (ЭИ) дан в экземплярах.

матодами Eustrongylides spp., 1. (ЭИ = 50,0; ИО = 1,6), скребнями N. salmonis (ЭИ = 95,0; ИО = 12,7) и N. beringianus (ЭИ = 90,0; ИО = 9,2); у пестроногого подкаменщика — трематодами Apatemon fu.ligu.lae, mtc. (ЭИ = 50,0; ИО = 1,4).

Все виды рыб озерно-речной системы Чукча инвазированы метацеркариями диплостомид, у многих выявлены трематоды рода Phy11odistomum, только у гольяна и трехиглой колюшки они не обнаружены. Хариус и кунджа оказались зараженными практически одними и теми же видами гельминтов, за исключением некоторых — це-стоды Proteocephalus thymalli и трематоды C. metoecus зарегистрированы у хариуса, а трематоды B. crenatus — у кунджи (рис. 2).

Паразитические копеподы Salmincola sp. и Salmincola markewitschi, инвазирующие чукчинских хариуса и кунджу, по данным М.Б. Шедько с соавторами (2005), отмечаются во многих пресноводных водоемах Северного Охотоморья, а & markewitschi являются высокоспецифичными паразитами для кунджи. Копеподы Ergasilus auritus выявлены нами только у трехиглой колюшки, вероятно, ее заражение происходит в эстуарной части р. Тауй, откуда с рыбой этот паразит заносится в озерно-речную систему Чукча. На Камчатке E. auritus инвазируют девятииглую колюшку в оз. Дальнем и молодь нерки в оз. Азабачьем (Коновалов, 1971; Шедько, 1993). С.Г. Соколов (2010) обнаружил их у девятииглой и китайской колюшек р. Утхолок (северо-западная Камчатка).

Рис. 2. Распределение видов паразитов у рыб озерно-речной системы Чукча Fig. 2. Distribution of fish parasite species in the lake-river system Chukcha

Видовой состав паразитофауны хорошо отражает поведенческие особенности рыб, а также характер их трофических связей (Буторина и др., 1980, 2008). Так, степень инвазированности большинства видов рыб метацеркариями трематод Diplostomum spp. и рода Ichthyocotylurus указывает на их придонный образ жизни. Зараженность хариуса нематодами P salvelini и трематодами рода Crepidostomum свидетельствует о том, что он может питаться олигохетами, гаммаридами и (или) эфемеридами, зараженность трематодами рода Phyllodistomum может указывать на питание моллюсками и личинками хирономид. Наличие скребней N. salmonis, N. beringianus и Acanthocephalus tenuirostris указывает на то, что в его пищевой рацион входят остракоды родов Cypria и Candona, а также водяные ослики рода Asellus — промежуточные хозяева указанных паразитов (Атрашкевич, 2001; Атрашкевич и др., 2005). Эти скребни являются фоновыми массовыми паразитами пресноводных рыб по всему побережью Охотоморья (Пугачев, 2004; Атрашкевич и др., 2005; Mikhailova, Atrashkevich, 2008). Инвазированность хариуса личинками нематод Eustrongylides spp. (ЭИ = 42,9; ИО = 1,0) свидетельствует о присутствии в его питании олигохет, однако хариус также может инвазироваться этими паразитами и при поедании корюшки малоротой и девятииглой колюшки, поскольку эти рыбы тоже заражены личинками эустронгилид. Скорее всего, таким же образом

— через хищничество — кунджа инвазируется, с достаточно высокими показателями, цестодами Eubothrium salvelini, скребнями A. tenuirostris, N. salmonis и N. beringianus (см. табл. 1, рис. 2), питаясь малоразмерной рыбой (малоротая корюшка, девятииглая колюшка, пестроногий подкаменщик), в том числе молодью своей и хариуса (Волобуев и др., 2001). Кроме этого, у нее зарегистрирована морская трематода B. crenatus, которой

кунджа могла инвазироваться при поедании трехиглой колюшки. У последней мы не обнаружили этого вида трематод (возможно потому, что вскрыто только 5 экз. рыб), но у нее был выявлен морской скребень B. coenoforme. Данный факт указывает на то, что по крайней мере часть популяции трехиглой колюшки озерно-речной системы Чукча представляет собой проходную форму и может заносить туда морских паразитов.

заключение

Всего у рыб озерно-речной системы Чукча нами обнаружено 26 видов паразитов (в их числе 3 вида копепод и 23 — гельминтов), относящихся к 20 родам, 19 семействам, 12 отрядам, 6 классам и 4 типам животного царства.

Наибольшее количество видов представлено трематодами (11), затем идут цестоды (5), скребни (4), нематоды и копеподы (по 3).

Гельминтофауна хариуса и кунджи озерно-речной системы Чукча во многом сходна, казалось бы, можно сделать вывод и о сходстве характера их питания. Oднaкo учитывая величины показателей зараженности паразитами, а также содержимое желудков этих рыб, можно утверждать, что хариус данной озерно-речной системы является типичным эврифагом, а кунджа — хищником.

Результаты исследований гельминтофауны рыб оз. Чукча оставили открытым вопрос об их зараженности дифиллоботриидами и цестодами Cyathocephalus truncatus. Ранее последние были нами обнаружены у молоди кунджи ручья Бюк (бассейн оз. Чукча), отловленной в 1983 г., а плероцеркоиды цестод рода Diphyllobothrium, по данным ихтиологических сборов того же года, отмечались у 7,3 % выловленных хариусов (Волобуев и др., 2001). Последующие исследования не обнаружили у рыб оз. Чукча цестод C. truncatus, а также показали, что большинство видов рыб свободны от плеро-церкоидов цестод рода Diphyllobothrium. Только по одному плероцеркоиду цестоды D. ditremum было обнаружено на печени у девятииглой колюшки и в желудке трехиглой колюшки. По литературным же данным (Коновалов, 1971; Губанов, Волобуев, 1975; Буторина и др., 1980, 2008), дифиллоботрииды являются фоновыми паразитами многих видов рыб озерных комплексов в бассейне Oxoтскoгo моря.

Возможно, такая ситуация с циатоцефалюсами и дифиллоботриидами связана с какими-то изменениями в гидрологии озера (например, падение уровня воды) и, как следствие, значительным сокращением численности промежуточных хозяев этих паразитов. По крайней мере промежуточных хозяев C. truncatus — гаммарусов — мы не смогли обнаружить ни в желудках рыб, ни при целенаправленном поиске этих бен-тосных организмов в озерах Чукча, Малая Чукча и Безымянное.

Аналогичные наблюдения были сделаны Т.Е. Буториной с соавторами (2011) при изучении паразитофауны гольцов оз. Начикинского на Камчатке. Oни не обнаружили у озерных гольцов C. truncatus и Salvelinema salmonicola при наличии промежуточных хозяев этих паразитов — озерных бокоплавов — и так же не смогли дать объяснение этому факту. В других же озерах Камчатки (Азабачье, Кроноцкое, Дальнее) по крайней мере цестоды C. truncatus являются обычными представителями озерной паразитофауны.

список литературы

Андрєєв А.В. Водно-болотные угодья России. Т. 4 : Водно-болотные угодья Северо-Востока России. — М. : Wetlands International, 2QQ1. — 296 с.

атрашкевич Г.И. Роль водяных осликов Asellus s. str. (Crustacea: Isopoda: Asellidae) в паразитарных системах гельминтов Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2QQ1. — Вып. 1. — С. 87-95.

атрашкевич Г.И., михайлова Е.И. Фауна скребней рода Neoechinorhynchus (Acantho-cephales: Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) на Северо-Востоке Азии // Мат-лы Междунар. науч. конф. “Фауна, биология, морфология и систематика паразитов”. — М. : ИНПА РАН, 2QQ6. — С. 17-18.

атрашкевич Г.И., Орловская О.м., Регель к.В. и др. Паразитические черви животных Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Oxoтскoгo моря. — Владивосток : Дальнаука, 2QQ5. — С. 175-251.

Ахмєров А.х. Паразитофауна рыб Камчатки // Изв. TOOTO. — 1955. — Т. 43. — С. 99-137.

Буторина Т.Е., Бусарова О.Ю., Ермоленко А.В. Паразиты гольцов (Salmonidae: Salve-linus) Голарктики : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2Q11. — 281 с.

Буторина Т.Е., Пугачев О.В., хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 198Q. — С. 82-95.

Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю. Oсoбeннoсти экологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна озера Кроноцкое (Камчатка) по паразитологическим данным // Вопр. ихтиол. — 2008. — Т. 48, № 5. — С. 652-667.

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. — Л. : Наука, 1985. — 12Q с.

Волобуев В.В., Поспехов В.В., хаменкова Е.В. Размножение, экология молоди и гельмин-тофауна жилой кунджи Salvelinus leucomaenis озерно-речной системы Чукча (континентальное побережье Oxoтскoгo моря) // Сб. науч. тр. MaгaдaнНИРO. — 2QQ1. — Вып. 1. — С. 218-231.

Горовая О.Ю. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки: анализ фауны и сообществ паразитов : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2Q08. — 24 с.

Губанов Н.М., Волобуев В.В. O гельминтофауне озерного гольца рода Salvelinus из бассейна р. Oxora // Паразитические организмы Северо-Восточной Азии. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 187-189.

коновалов с.М. Дифференциация локальных стад нерки : монография. — Л. : Наука, 1971. — 229 с.

Михайлова Е.И., Атрашкевич Г.И., казаков Б.Е. Проблемы изучения скребней рода

Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) в России и первообнаружение N. salmonis Ching, 1984 в Палеарктике // Успехи общей паразитологии. — М. : Наука, 2004. — С. 211-22Q.

Никишин В.П., леонов с.А. Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды : препринт. — Магадан : СВНЦ flPO РАН, 2QQQ. — 78 с.

Поспехов В.В. Oсoбeннoсти паразитофауны (гельминты, паразитические раки) проходных гольцов (Salvelinus) бассейна реки Яма (залив Переволочный, северное побережье Oxoтскoгo моря) // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Oxoтскoгo моря : сб. науч. тр. — Магадан : MaгaдaнНИРO, 2QQ9. — Вып. 3. — С. 2l3-220.

Поспехов В.В., Атрашкевич Г.И., Орловская О.М. Гельминтофауна лососевых рыб (Salmonidae) северного Приохотья (бассейны рек Тауй и Яма) Сообщение 1. Гельминты тихоокеанских лососей // Вестн. СВНЦ flbO РАН. — 2QQ9. — № 1. — С. 93-1Q1.

Поспехов В.В., Атрашкевич Г.И., Орловская О.М. Паразиты рыб бассейна реки Гижига (северное побережье OxoTCroro моря) // Изв. TИНРO. — 2Q1Q. — Т. 163. — С. 365-378.

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моно-генеи, цестоды : Тр. ЗИН РАН. — 2QQ2. — Т. 297. — 248 с.

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи : Тр. ЗИН РАН. — 2QQ4. — Т. 3Q4. — 25Q с.

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды : Тр. ЗИН РАН. — 2QQ3. — Т. 298. — 224 с.

соколов с.Г. Паразиты колюшковых рыб (Gasterosteidae) бассейна р. Утхолок (северозападная Камчатка) // Вестн. СВНЦ flbO РАН. — 2Q1Q. — № 3. — С. 56-66.

Шедько М.Б. Условия нагула молоди Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере Азабачьем в свете паразитологических данных // Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции : тез. докл. — Улан-Удэ, 1993. — С. 36-37.

Шедько М.Б., Поспехов В.В., Атрашкевич Г.И. Новые данные по фауне пресноводных паразитических копепод рода Salmincola (Copepoda: Lernaeopodae) рыб северо-западной части побережья Oxoтскoгo моря // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2QQ5. — Вып. 3. — С. 421-434.

Mikhailova E.I., Atrashkevich G.I. Description and morphological variability of Neoechinorhynchus beringianus n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from north-eastern Asia // Systematic Parasitology. — 2008. — Vol. 71. — P. 41-48.

Поступила в редакцию 2.10.12 г.