Добыча птицами журчалок Syrphidae, имеющих миметическое сходство с жалящими перепончатокрылыми

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 286: 386-390

Добыча птицами журчалок Syrphidae, имеющих миметическое сходство с жалящими перепончатокрылыми

И.В.Прокофьева

Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия

Поступила в редакцию 27 февраля 2005

Как известно, бетсовская мимикрия — это сходство по внешнему виду между двумя видами животных, один из которых обладает средствами активной защиты от врагов (Котт 1950; Щёголев 1958). Что касается насекомых, то среди них часто встречается подражание жалящим перепончатокрылым. В нашей фауне эта особенность очень характерна для журчалок Syrphidae (Кожевников 2003). Вполне понятно, что у них и им подобных недавно появившаяся и ещё несовершенная мимикрия закрепляется и усиливается отбором (Morrel, Turner 1970). Если бы птицы не преследовали насекомых, то для этих последних не было бы полезно обладать охранительным сходством (Кожевников 2003). У птиц же главным механизмом избегания мало подходящей добычи является память (Choate 1974). Из сказанного следует, что о явлении мимикрии в настоящее время сложилась вполне определённая точка зрения, но несмотря на это пока ещё мало сведений, как именно птицы разных видов относятся к насекомым, похожим на жалящих перепончатокрылых, и в частности к журчалкам. Ведь многие журчалки благодаря полосатому или пятнистому рисунку (в основном жёлтому) на брюшке и груди весьма напоминают ос или пчёл.

Материал по указанной теме мы собирали на юге Ленинградской области в период с 1955 по 1989 г. Под наблюдением находились 89 видов птиц. Изучалось питание как взрослых птиц, так и птенцов. Таблица 1 показывает, что журчалки были обнаружены в корме 42 видов. Из этой же таблицы видно, сколько материала было получено по каждому из них и сколько лет проводились наблюдения за их питанием. Для сравнения мы упомянем в дальнейшем и о том материале по питанию птиц, который был собран в 1952 и 1953 гг. в Савальском лесничестве Балашовской области. Там под наблюдением находились 23 вида птиц, причём журчалок мы обнаружили в рационе 3 из них.

Таблица 2 показывает, что добычей птиц являются самые различные виды семейства Syrphidae. Между прочим следует отметить, что в этой таблице указаны не виды, а только роды журчалок, иначе список поедаемых птицами этих мух был бы очень длинным. Такие роды, как Syrphus, Erista-lis, Zelima, Sphaerophoria и некоторые другие, включают по несколько видов, добываемых птицами.

В целом нельзя сказать, чтобы птицы добывали мух Syrphidae в большом количестве (см. таблица 1). Всё-таки мимикрия не зря возникла у журчалок.

Таблица 1. Количество журчалок 8угрМс1ае в образцах корма разных птиц

Виды птиц Число лет наблюдений Число проб корма Число экз. животного происхождения Число экземпляров журчалок

Muscícapa striata 18 605 1375 63

Ficedula hypoleuca 19 840 2458 4

Ficedula parva 1 34 105 4

Delichon urbica 3 75 3247 15

Hirundo rustica 3 67 353 27

Riparia riparia 3 118 4420 21

Lanius coilurio 8 477 1043 20

Phyiioscopus trochiius 17 682 2184 9

Phyiioscopus sibilatrix 8 181 568 2

Phyiioscopus coilybita 5 257 634 1

Hippoiais icterina 3 81 158 2

Acrocephaius dumetorum 1 102 469 13

Acrocephaius schoenobaenus 2 107 320 6

Sylvia atricapiiia 6 117 418 + тли 7

Sylvia borin 6 242 758 2

Sylvia communis 5 228 381 4

Sylvia curruca 4 90 215 1

Anthus trivialis 18 277 1058 4

Motacilla alba 21 220 714 13

Motacilla flava 8 129 503 8

Parus montanus 10 283 1645 + тли + 15

яйца Tipula sp.

Parus cristatus 4 33 256 + тли 6

Parus caeruleus 2 106 165 1

Aegithalos caudatus 2 5 28 2

Certhia familiaris 6 85 326 2

Regulus regulus 5 13 216 + тли 5

Phoenicurus phoenicurus 11 335 802 3

Saxícola rubetra 5 120 213 6

Erithacus rubecula 9 213 395 + муравьи 1

Turdus iliacus 13 132 254 + муравьи 6

Turdus philomelos 10 229 614 4

Alauda arvensis 3 107 333 3

Lullula arbórea 3 111 168 3

Sturnus vulgaris 14 376 1639 1

Passer montanus 4 133 358 3

Prunella modularis 3 73 1108 2

Fringilla coelebs 17 539 223 + тли 2

Troglodytes troglodytes 4 275 576 2

Corvus monedula 5 108 2140 323

Pica pica 5 111 553 3

Apus apus 3 27 8455 + неопре- 46

делённые насе-

комые

Dendrocopos minor 5 70 4580 1

Всего: 8311 33645 + ... 663

Таблица 2. Перечень родов журчалок 8угрЫс1ае, обнаруженных в корме разных птиц

Журчалки

Виды птиц, добывающих их

Syrphus

Eristalis

Zelima

Sphaerophoria

Tubiphera

Cinxia

Epistropha

Melanostoma

Platychurus

Paragus

Volucella

Temnostoma

Syritta

Chrysotoxum Lasiophthicus Rhingia Chilosia

Penthepilla

Myatropa

Mirodon

Neoascia

Chrysogaster

Baccha

Sphaecomyia

Syrphidae indet.

Muscícapa striata, Ficedula hypoleuca, Delichon urbica, Phylloscopus trochilus, Acrocephalus dumetorum, Sylvia curruca, Motacilla alba, M. flava, Phoenicurus phoenicurus, Apus apus

Ficedula hypoleuca, Muscícapa striata, Hippolais icterina, Anthus trivialis, Motacilla alba, Saxícola rubetra, Prunella modularis, Alauda arvensis, Hirundo rustica, Sturnus vulgaris, Acrocephalus schoenobaenus, Apus apus Acrocephalus dumetorum, A. schoenobaenus, Ficedula hypoleuca, Muscícapa striata, Riparia riparia, Delichon urbica, Motacilla alba, M. flava, Saxícola rubetra, Apus apus

Muscícapa striata, Ficedula parva, Delichon urbica, Hirundo rustica, Riparia

riparia, Anthus trivialis, Apus apus

Muscícapa striata, Motacilla alba

Muscícapa striata, Lanius collurio, Sylvia borin

Muscícapa striata, Hirundo rustica

Muscícapa striata, Prunella modularis, Apus apus

Delichon urbica, Lullula arbórea, Muscícapa striata, Apus apus

Hirundo rustica, Apus apus

Lanius collurio

Ficedula hypoleuca

Hirundo rustica

Muscícapa striata

Riparia riparia, Hirundo rustica

Riparia riparia, Muscícapa striata

Muscícapa striata, Acrocephalus schoenobaenus, Ph. phoenicurus, Alauda

arvensis, Passer montanus, Pica pica, Corvus monedula, Apus apus

Ficedula hypoleuca

Muscícapa striata, Motacilla alba

Muscícapa striata

Apus apus

Muscícapa striata

Apus apus

Muscícapa striata

Muscícapa striata, Ficedula hypoleuca, Hirundo rustica, Lanius collurio, Phylloscopus trochilus, Ph. sibilatrix, Ph. collybita, Acrocephalus dumetorum, Sylvia atricapilla, S. borin, S. communis, Anthus trivialis, Motacilla alba, M. flava, Parus montanus, P. cristatus, P. caeruleus, Aegithalos caudatus, Certhia familiaris, Regulus regulus, Phoenicurus phoenicurus, Erithacus rubecula, Turdus iliacus, T. philomelos, Alauda arvensis, Sturnus vulgaris, Passer montanus, Fringilla coelebs, Troglodytes troglodytes, Corvus monedula, Apus apus, Dendrocopos minor

Чаще всего они встречались в корме серой мухоловки Muscícapa striata, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, трёх видов ласточек (Delichon urbica, Hirundo rustica, Riparia riparia) и чёрного стрижа Apus apus, т.е. у птиц, добывающих летающих насекомых часто или даже исключительно на лету. Возможно, к числу этих птиц следовало бы отнести ещё и малую мухоловку Ficedula parva, но собранный материал по питанию этого вида невелик и не

позволяет делать определённые выводы. Ко всем этим птицам нужно присоединить ещё и сорокопута-жулана Lanius collurio, который предпочитает ловить относительно крупную добычу, в том числе и такую, как журчалки. Интересно, что в литературе есть сведения о том, что главными потребителями журчалок среди птиц являются поползень Sitia europaea и теньковка Phylloscopus collybita (Kristin 1990), но мы в корме первого из них журчалок вообще не находили, а в пище теньковки эти мухи были представлены лишь единичными экземплярами.

Что касается чёрного стрижа, то он обычно ловит очень мелких насекомых. Как мы уже писали (Прокофьева 1976), его птенцы получают за один раз большие комки пищи, состоящие как правило из нескольких сотен пищевых объектов. Однако журчалки не являются мелкими насекомыми, а поэтому в случае их поимки родители дают птенцам за одно кормление сравнительно немного пищевых объектов — несколько десятков, а иногда даже меньше десяти.

Наличие заметного количества журчалок в пище серых мухоловок и мухоловок-пеструшек зависит не только от того, что они часто ловят насекомых на лету, но также и от других причин. Серым мухоловкам, например, не всегда удаётся разглядеть, летит ли это жалящее насекомое или похожая на него журчалка, а может быть это и кто-то другой. Отсюда они невольно включают в свой рацион и тех и других в несколько большем количестве, чем это делает большинство других птиц (Прокофьева 1998). Пеструшки добывают заметное количество журчалок в тех случаях, когда численность последних высокая, а это связано с обилием тлей, которыми некоторые из них питаются (Баккал 1997).

В круг потребителей журчалок нам удалось включить не только воробьиных птиц, но ещё и чёрного стрижа и малого пёстрого дятла Dendrocopos minor. Последний, видимо, добывает журчалок очень редко, причём в основном личинок. Из таблицы 1 видно, что среди 4580 экземпляров пищи, отобранных у его птенцов, мы обнаружили только одну личинку журчалки.

К сказанному следует добавить, что во время изучения питания птиц в Балашовской области мы обнаружили журчалок в пище птенцов береговой ласточки Riparia riparia, пеночки-пересмешки Hippolais icterina и большой синицы Parus major. Отметим, что в Ленинградской области последняя не была нами зарегистрирована как потребительница журчалок.

Выше мы уже говорили о том, что много журчалок птицы обычно не добывают. Однако, как правильно говорят, нет правила без исключения. Так, изучая однажды питание птенцов галки Corvus monedula, мы за 2 ч 25 мин отобрали у них 423 экз. животного корма, 63 зерна пшеницы и пищевые отбросы, среди которых оказались 319 личинок и куколок журчалок. В другие же 4 дня, когда продолжалась эта работа, среди 416 объектов животного и растительного корма, изъятых у птенцов, мы встретили всего 2 имаго журчалок.

Обычно же в рационе даже тех птиц, которые добывают журчалок наиболее часто, последние составляют всего несколько процентов или даже меньше одного процента от всех объектов питания. Так, в рационе серой мухоловки Syrphidae составляли 4.6%, мухоловки-пеструшки — 1.1%, дере-

венской ласточки — 4.2%, береговой ласточки — 0.6%, жулана — 1.9% и т.д. Таким образом, птицы в общем избегают добывать журчалок несмотря на то, что видов последних у нас втречается не так уж мало.

Охотясь на журчалок, большинство птиц добывает имагинальные формы. Однако без внимания птиц не остаются также личинки и куколки этих насекомых. Личинки встречены нами даже в корме таких птиц, как мухоловки, которые предпочитают ловить насекомых на лету. Почти исключительно личинок добывали веснички Phylloscopus trochilus. Так, среди взятых у них 2184 объектов питания было 8 личинок журчалок и только 1 имаго. Синицы тоже разыскивают почти исключительно личинок и иногда ещё куколок. Между прочим, куколки становятся добычей птиц довольно редко. Мы встретили их в пище только ополовника Aegithalos caudatus, белобровика Turdus iliacus и галки. От последней, как мы уже говорили, было получено много куколок наряду с личинками, но это было только один раз.

Несмотря на то, что журчалки являются относительно крупными насекомыми, их добывают и очень маленькие птицы (пеночки Phylloscopus spp., корольки Regulus regulus), а не только сравнительно большие (врановые). Мало того, этих насекомых родители приносят как уже подросшим птенцам, так и тем, которым исполнилось всего 1-3 дня. Это было отмечено при работе с серыми мухоловками, садовыми камышевками Acrocephalus dume-torum, камышевками-барсучками A. schoenobaenus, полевыми жаворонками Alauda arvensis и дроздами-белобровиками. Что же касается деревенских ласточек, то они скармливали журчалок даже новорождённым птенцам.

Оценивая деятельность птиц с точки зрения хозяйственного значения, которое они приносят уничтожением журчалок, её нужно рассматривать скорее как вредную, поскольку личинки некоторых журчалок поедают много тлей Aphididae (Щёголев 1958). Однако нужно подчеркнуть, что журчалок птицы добывают обычно редко.

Литература

Баккал С.Н. 1997. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки

Ficedula hypoleuca ИРус. орнитол. журн. 6 (11): 3-9. Кожевников Г.А. 2003. Птицы и насекомыеIIРус. орнитол. журн. 12 (214): 243-246. Котт X. 1950. Приспособительная окраска животных. М.: 1-543.

Прокофьева И.В. 1976. Наблюдения за выкармливанием птенцов чёрного стрижа//Биология

питания, развития и поведение птиц. JL: 127-139. Щёголев В.Н. (ред.) 1958. Словарь-справочник энтомолога. М.; JL: 1-631. Choate Т. 1977. Mimics, palates and predationIIBokmacierie 29, 4: 101-102. Kristin A. 1990. Effectiveness of some polyphagous songbirds in consumption of Syrphidae, Coc-cinellidae and aphids in beech-oak forests IIAbstr. Vol. Aphidophaga 4th Conf: 4th Meet. JOBC Working Group "Ecol. Aphidophaga". Gödöllö: 37. Morrell G., Turner J. 1970. Experiments mimicry. I. The response of wild birds to artificial prey// Behaviour 36, 1/2: 116-130.

Ю СЯ