Роль разновозрастных групп ламинариевых водорослей в размножении популяции

Раздел II

ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

УДК 582.26

РОЛЬ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ГРУПП ЛАМИНАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В РАЗМНОЖЕНИИ ПОПУЛЯЦИИ

Л.Н. Саушкина

В данной статье рассмотрены особенности морфологии фертильных растений. Показано, насколько сахарине Бонгарда свойствен феномен морфологической дифференциации и как он проявляется в разных условиях обитания.

This article has taken into consideration the morphology features of fertile plants. It describes how much the phenomenon of morphological differentiation is peculiar to Saccharina bongardiaba and which way it shows itself in different conditions of inhabitancy.

Ламинариевые водоросли, в отличие от некоторых других бурых и особенно красных водорослей, не могут расти одиночными экземпляр и. Еще Ю.Е. Петров писал о том, что им свой-

ственно групповое произрастание и нормальное развитие популяции может осуществляться только при определенной плотности зарослей, и если она ниже критической, то ламинариевые водоросли вытесняются зарослями других видов [1]. Среди конкурентов ламинариевых в первую очередь стоит упомянуть красные известковые кораллиновые водоросли, которые при вытеснении других донных растений образуют малопродуктивные сообщества бентоса.

Феномен группового произрастания во многом стал понятен после проведения экспериментальных работ, направленных на изучение протекания ранних этапов развития у разных видов ламинариевых. Так, В.Н. Макаров, изучая оседание и прорастание зооспор ламинарии сахаристой, показал, что осевшие зооспоры избирательны к субстрату и начинают прорастать при определенной плотности оседания [2].

По мнению Ю.Е. Петрова [1], заросли ламинариевых представляют собой как бы «целостный организм», или «единое тело», которое определенным образом реагирует на воздействие окружающей среды и в зависимости от влияния на него отдельных факторов изменяет стратегию развития, размерно-возрастную структуру и другие характеристики. Направления этих изменений изучались и для камчатской популяции вида Saccaharina bongardiana [3, 4].

Т.Н. Королева, изучая сезонные изменения содержания сухих веществ у разновозрастных представителей сахарины Бонгарда, показала, что растения третьего года жизни в самом конце вегетации становятся наиболее обводненными и экскретируют ассимилированные вещества во внешнюю среду [4]. Поскольку всем ламинариевым свойственна органотрофия, можно предполагать, что растущие рядом молодые растения активно потребляют выделяемую во внешнюю среду растворимую органику. Кроме этого, она показала, что динамика сезонного содержания ассимилированных веществ у разновозрастных представителей этого вида различная и что растения разного возраста, образующие микропопуляцию, выполняют несколько разные функции. Следовательно, их роль в функционировании «единого тела» различна.

В данной работе рассматриваются особенности спороношения у Saccaharina bongardiana и особенности морфологии растений, вступивших в размножение (СФ), для того, чтобы определить, отличаются ли они от среднестатистических одновозрастных растений (СС), насколько сахарине Бонгарда свойствен феномен морфологической дифференциации растений в микропопуляциях и каким образом он проявляется в разных условиях обитания. Данная информация, безусловно, важна для оценки состояния воспроизводства и разработки рекомендаций по срокам промысла этого вида.

Сбор проб водорослей производили в различных районах Авачинского залива: у о. Старич-кова и в б. Авачинская губа. В Авачинской губе водоросли собирали во внутренней ее части -в б. Сероглазка, в горле губы - на участке побережья между м. Вилкова и м. Жукова, на выходе из губы - в б. Безымянная. Указанные районы отличаются по таким экологическим показателям, как прибойность, температура, соленость, содержание биогенных веществ, и другим параметрам, а также, что очень важно, по степени антропогенного загрязнения. Наиболее высока степень антропогенного загрязнения во внутренней части Авачинской губы, где растения обеих возрастных групп становятся фертильными в августе [5]. Однолетние растения, вступающие в размножение, имеют более крупные слоевища, чем остальные, особенно в начальном периоде. Они продолжают свой рост и размножение и в зимнее время, не имея ярко выраженного периода покоя. Изменение длины СС и СФ растений первого года жизни приведены на рис. 1, а.

§ 60 1

1

XI

Месяц

Месяц

а

б

Рис. 1. Изменение средней длины пластины фертильных растений (1) и растений Бассакагта ЬощагсИапа

во всей выборке (2) во внутренней части Авачинской губы: а - однолетние растения; б - двулетние растения

Часть однолетних растений уходит в зиму в стерильном состоянии, а в следующем вегетационном сезоне они, достигнув самых крупных размеров, первыми вступят в размножение. Это является одним из важных моментов дифференцированного морфогенетического развития представителей микропопуляции, и сам этот процесс направлен на подготовку отдельных растений к раннему спорообразованию. Процесс фертилизации у части первогодних растений к началу зимы не заканчивается, а притормаживается. При наступлении благоприятных условий процесс созревания зооспор возобновляется и в апреле - мае завершается [6].

У растений второго года жизни во внутренней части Авачинской губы размножение протекает несколько иначе, и у них несколько иной морфогенез. Двулетние растения, первыми вступающие в размножение, в августе более длинные (рис. 1, б), широкие и рассеченные. К сентябрю их длина уменьшается, но происходит существенное увеличение ширины пластины по сравнению с СС растением в этот же период. Число же лопастей в среднем у них становится равным. В следующем месяце наблюдается резкое уменьшение длины СФ растения. Это приводит к существенной разнице между длиной фертильных и стерильных растений. Отличаются между собой представители сравниваемых групп также шириной и общим обликом, что объясняется высокой скоростью деградации отспороносивших участков пластин фертильных растений. В ноябре в изученных выборках стерильные растения отсутствовали, поэтому форма и размеры ноябрьских СФ и СС двулетних растений уравнялись. После завершения спороношения в осенне-зимний период второгодние растения погибают.

Появление отчетливых признаков фертилизации у однолетних растений в горле Авачинской губы в разные годы отмечалось нами в первой декаде августа. В этом месяце СС и СФ растения почти не отличались обликом и размерами. Степень рассеченности и глубина разрывов пластин в обоих случаях были небольшими. В целом габитус растений значительно отличается от такового у растений из внутренней части Авачинской губы. В следующем месяце длина СФ растения значительно увеличивается по сравнению с длиной СС растения (рис. 2, а), а ширина пластины при этом остается почти такой же. Однако в сентябре у СФ растения она глубоко разрывается на две части. В ноябре у первогодок фертильные растения заметно крупнее стерильных. В обоих случаях разрывы на пластине очень глубокие.

Двулетние растения из горла Авачинской губы вступают в стадию фертилизации в июле -на 20-30 дней раньше, чем первогодние. В этот период в самом начале процесса размножения СФ растений разных возрастов почти не отличаются от СС растений длиной и шириной (рис. 2, б), но имеют менее разорванные пластины.

В августе длина и ширина СФ растений по сравнению с длиной СС растений увеличивается. Число разрывов на пластине в обоих случаях равно двум. К сентябрю активность спороношения микропуляции резко возрастает. В этом месяце СФ растения становятся заметно шире и хорошо отличаются от СС растений. Отличительной особенностью растений второго года жизни в этом месяце является появление большого числа глубоких лопастей. Такое же заметное увеличение количества глубоких разрывов пластин у второгодних представителей ламинарии из внутренней части Авачинской губы наблюдалось на месяц позже - в октябре.

К ноябрю все растения микропопуляции заметно уменьшаются в длину, но наиболее крупными среди них являются фертильные растения. Ноябрьские СФ растения шире СС растений и остаются по-прежнему более рассеченным. Стоит отметить, что чрезмерное, но столь необходимое для жизни в подобных условиях обитания рассечение растений позже приведет к их полному разрушению и гибели зимой. При сравнении двулетних и однолетних растений из горла

Раздел II

ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Авачинской губы необходимо отметить, что морфогенез однолетних как бы повторяет морфогенез двулетних с задержкой на 20-25 дней. В группе второгодних растений к раннему воспроизводству предназначены только определенные растения.

Месяц

б

Месяц

Рис. 2. Изменение средней длины пластины фертильных растений (1) и растений Басскаппа Ьощаг^апа во всей выборке (2) в горле Авачинской губы: а - однолетние растения; б - двулетние растения

На открытых участках Авачинского залива растения обеих возрастных групп вступают в размножение уже в начале июня. Сравнение морфологии однолетних СС и СФ растений отчетливо показывает, что в июне и июле фертильными становятся растения с меньшей длиной и меньшей рассеченностью пластины. Это растягивает период спороношения популяции за счет того, что в размножение начинают вступать морфологически недоразвитые растения с небольшой фотосинтетической поверхностью.

К августу, когда начинается пик массового спороношения, средняя длина пластин фертильных растений становится намного больше средней длины стерильных растений. В этот период в размножение вступают растения, которые в июне - июле активно увеличивали свою длину. Во время активного роста накопление пластических веществ, необходимых для формирования спорогенной ткани, шло, безусловно, медленнее, зато за счет развития большой площади фотосинтетической и ассимиляционной поверхностей у них позднее наблюдалось ускоренное развитие генеративной ткани.

На втором году жизни, в июне, СФ растения имеют чуть большую длину и ширину, чем СС растения, но гораздо меньшую рассеченность. В июле и августе СФ растения по-прежнему остаются более крупными как в длину, так и в ширину. Следовательно, второгодние фертильные растения в чистом месте на всех стадиях онтогенеза превышают по размерам первогодние растения и имеют другие показатели степени рассеченности пластин.

Результаты исследований показали, что в микропопуляции из чистого места обитания уровень воспроизводства всегда выше у растений второго года жизни. Его пик у первогодних растений приходится на август, у второгодних - на июнь - июль. Первыми в размножение вступают растения, имеющие определенный тип морфологии. В чистых водах среди первогодок это наименее рассеченные растения, а среди второгодок - самые крупные. В загрязненном районе таких резких различий среди растений разных возрастов нет, зато в самом загрязненном районе стратегия популяции изменяется, и в обеих возрастных группах раньше готовы к спорогенезу более крупные особи.

а

Литература

1. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР. - Автореф. докт. дис. -М., 1975. - 25 с.

2. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Ьаттапа sacchaгina (Ь.) Ьа-тоиг. Белого и Баренцева морей // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1987. - 20 с.

3. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. - Владивосток, 2002. - 49 с.

4. Королева Т.Н. Развитие бурой водоросли Ьаттапа Ьо^аЛапа Р. Б1 Я. в прикамчатских водах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2004. - 28 с.

5. Саушкина Л.Н., Клочкова Н.Г. Сезонные изменения морфологии бурой водоросли Ьami-папа Ьongaгdiana и рекомендации к ее промыслу // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Техн. науки. -2006. - Прил. № 8. - С. 107-112.

6. Саушкина Л.Н. Особенности морфологии бурой водоросли Ьаттапа Ьо^аЛапа Р. Б1 Я., связанные с ростом, размножением и условиями обитания: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Петропавловск-Камчатский, 2006. - 25 с.