Экология и биология Trapa natans L. (восточное Забайкалье)

ракообразных произошло увеличение видового разнообразия рода Alona, доминирующим видом в последние годы является D. galeata, ранее, по данным исследователей, доминировали D. cristata longispina и D. longispina longispina. Среди веслоногих раков выявлены новые виды, такие, как E. denticulatus, P. poppei, T. oithnoides, C. kolensis, последний является доминирующим видом в отряде Cydopoida в настоящее время.

Список литературы

1. Боруцкий Е. В. Сестон бассейна Амура и его роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Изд-е МОИП, 1952. Т. 3. С. 141-228.

2. Итигилова М. Ц. Современная гидробиологическая характеристика оз. Кенон / М. Ц. Ити-гилова [и др.] // География и экология Забайкалья. Зап. Забайкальск. фил. Русского геогр. об-ва. Чита, 1994. Вып. 128. II. С. 53-56.

3. Комарова И. В., Шкатулова А. П. Зоопланктон озера Кенон (Читинская область) // Ученые записки. Вопросы географии и биологии Забайкалья. Чита, 1969. Вып. 19. С. 105-116.

4. Кривенкова И. Ф. Фитофильный зоопланктон водоема-охладителя озера Кенон: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Чита, 1999. 21 с.

5. Кузьмич В. Н., Семенюк Г. А. Зоопланктон озера Кенон // Термический режим и биология озера Кенон. Зап. Забайкальск. фил. геогр. об-ва СССР. Чита, 1972. Вып. 62. С. 38-50.

6. Семенюк Г. А. Влияние тепловой электростанции на зоопланктон водоема-охладителя (на примере озера Кенон в Забайкалье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1980. 23 с.

7. Смирнов Н. Н. Фауна СССР. Ракообразные. Chydoridae фауны мира. Л., 1971. Т. 1. Вып. 2. 531 с.

8. Экология городского водоема // М. Ц. Итигилова [и др.]. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. 260 с.

УДК 581.562.3

ББК Е5

А. П. Лесков

Экология и биология Trapa natans L.

Trapa natans L. - редкое реликтовое растение, занесенное в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Экологические и биологические особенности данного вида (фенология, численность популяции, семенная продуктивность) зависят от температурных условий вегетационного периода. Гидрология и гидрохимия водоема очень важна для развития T. natans.

Ключевые слова: Trapa natans, фенология, численность популяции, семенная продуктивность.

A. P. Leskov

Ecology and biology Trapa natans L.

Trapa natans L. is a rare relict plant noted down the Red Book of Chita oblast and Aga-Buryat autonomous okrud. Ecological and biological peculiarities (phonological growth, population number, seed productivity) depend on temperature conditions of the vegetation period. Hydrological and hydrochemical reservoir regimes are of great importance during T. natans settling.

Key words: Trapa natans, phonological growth, population number, seed productivity.

Среди исследований, направленных на сохранение биоразнообразия, наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. Эти категории растений, а также реликты и эндемики, являются самыми уязвимыми. В основном охрану редких и исчезающих видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако, охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным остается изучение эколого-биологических особенностей редких растений на популяционном уровне и организация охраны их в местах произрастания.

С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Тгара паЬаив Ь., принадлежащий к роду Тгара Ь. (Тгарасвав Dumort). В Восточном Забайкалье отмечено несколько мест произрастания Т. па1апв. Он обнаружен в бассейне р. Нерчи (оз. Комогорцевское), в небольших озерах Куандинской котловины и в устье р. Аргунь (с. Покровка). Данный вид взят под региональную охрану, как в Читинской области [9], так и в Республике Бурятия [8].

Исследования, результаты которых представлены в данной статье, проводились на озере Комогорцевском, Нерчинского района Читинской области в 2002-2005 гг. Сбор материалов высшей водной растительности проводился в июле-августе по общепринятой методике [2; 7]. При описании растительности мы пользовались методикой А. П. Шен-никова [17]. В оз. Комогорцевском проводился учет розеток плавающих листьев Т. па1апв по годам, который осуществлялся на всей акватории озера в конце второй декады августа. Фенологические наблюдения за Т. па1апв проводились согласно общепринятой методике [1]. При определении семенной продуктивности Т. паЬапв использовали методику И. В. Вайнагий [3]. За элементарную единицу нами был принят генеративный побег, плод односемянной, костянкообразный.

Озеро Комогорцевское старичного происхождения, что подтверждается его вытянутой формой. Растительный покров оз. Комогорцевского слагается ассоциациями погруженных в воду растений. В видовом составе макрофитов озера зарегестрировано 11 видов цветковых и споровых растений. В связи с тем, что оз. Комогорцевское имеет небольшую площадь, при эколого-фитоценологической классификации растительности мы выделили только ассоциации. В озере нами было выделено 4 ассоциации: 1) МугюркуШт Б1Ьтсит;

2) ЫНвНа sp.; 3) МугюркуЫит вгЬтсит + Potamogeton таасШапив - Тгара паЬапв; 4) Potamogeton таасШапив + МугюркуШт вЫпсит (рис. 1).

Рис. 1. Картосхема зарастания озера Комогорцевское Условные обозначения: А - профиль №1; В - профиль №2; С - профиль № 3; 1 - Myriophyllum sibiricum + Pota-mogeton maackianus - Trapa natans; 2 - Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum; 3 - Nitella sp; 4 - Myriophyllum sibiricum; 5 - локальные местообитания Potamogeton natans; 6 - локальные местообитания Nymphaea tetragona; 7 - локальное местообитание Nuphar pumila. (М горизонтальный 1см - 47,5 м, М вертикальный 1 см - 20 м).

В северной и центральной частях озера распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum и Nitella sp., в которых T. natans встречается как сопутствующий вид с обилием sol. В южной части озера распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans и Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum. В ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans T. natans является содоминантом с обилием cop 1. Водоем по всему периметру окружает вахтово-осоковая сплавина. Доминируют Carex lasiocarpa Ehrh, С. pseudocuraica Fr. Schmidt, Menyanthes trifoliata L., Iris laevigata Fisher et Meyer. Сопутствующие виды: Comarum palustre L., Pedicularis grandiflora Fisher, Sium suave Walter. Проведенный нами учет розеток плавающих листьев T. natans показал, что в 2003 г. в озере насчитывалось 2511 шт., в 2004 г. - 3557 шт., в 2005 г. - 3878 шт. розеток

плавающих листьев [10; 12]. Вероятно максимальное количество розеток в 2005 г. связано с наиболее благоприятными температурными условиями вегетационного периода этого года (табл. 1).

Таблица 1

Микроклиматические показатели (температура воды у дна и на поверхности) в оз. Комогорцевском

2004 г. 2005 г.

Дата t воды у поверхности, 0С t воды у дна, 0С Дата t воды у поверхности, 0С t воды у дна, 0С

13.06 19 17 10.06 20 18

28.06 22 20 29.06 23,5 22

6.07 22 20 4.07 23 22

17.07 23 21 17.07 24 22,5

25.07 24 22 27.07 25 23

3.08 24 22 1.08 25 23

16.08 19 17 17.08 21 19

27.08 18 17 24.08 19 18

Плотность ценопопуляции Т. natans в озере неравномерна. В северной и центральной частях озера, где распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum и Nitella sp., обилие Т. natans sol. Основное количество растений сосредоточено в южной части озера в ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans. Здесь Т. natans выступает содоминантом и имеет обилие сор 1. Меньшее количество розеток плавающих листьев T. natans в северной и центральной частях оз. Комогорцевское, возможно связано с обильной вегетацией Nitella sp., которая на этом участке имеет обилие сор 3. Nitella занимает подходящие для существования T. natans глубины. По данным ряда авторов [6; 13; 14], рост Trapa угнетают развивающиеся в больших количествах некоторые виды, а именно: нитчатые водоросли, Ceratophyllum demersum, Potamogeton natans, Stratiotes aloides.

При изучении фенологического развития T. natans нами было установлено, что прорастание семян начинается во второй декаде июня, когда температура воды повышается до 17-18 0С, что согласуется с данными В. Н. Васильева [4], который указывает, что прорастание возможно при температуре 15-20 0С. Первые розетки появляются на поверхности воды в конце третьей декады июня. Бутонизация наблюдается в первой декаде июля и продолжается до конца августа. Цветение Trapa, по данным В. Н. Васильева [4], возможно при температуре не ниже 20 0С. По нашим наблюдениям цветение начинается во второй декаде июля при температуре воды 21-24 0С и продолжается до последней декады августа. Плодоношение начинается с конца второй декады июля и продолжается до второй декады сентября. Зрелые плоды начинают отделяться от розеток в третьей декаде августа. Растения отмирают во второй декаде сентября, имея еще совершенно не зрелые плоды. Следует отметить, что цветение отдельно взятого цветка длится очень короткое время. По нашим наблюдениям около 12 часов. Обычно к вечеру того же дня цветоножки загибаются в воду, где происходит созревание плодов. В связи с тем, что цветение цветка занимает короткий промежуток времени, плодоношение наступает практически сразу же. Созревание плода длится чуть более месяца. После созревания плод отрывается от плодоножки и погружается на дно.

Для T. natans показатель потенциальной семенной продуктивности (ПСП) несколько выше реальной семенной продуктивности (РСП). Это связано с тем, что цветение Т. natans растянуто на большой промежуток времени. В одной и той же розетке всегда можно найти плоды в различных стадиях созревания, начиная от совершенно зрелых и кончая только что формирующимися, поэтому поздно образующиеся плоды не успевают созреть. По данным Е. А. Ходачек [15], на величину семенной продуктивности наибольшее влия-

ние оказывают абиотические факторы, причем решающую роль играют температурные условия. Семенная продуктивность Т. паЬапв в оз. Комогорцевское колеблется по годам (табл. 2).

Таблица 2

Семенная продуктивность Т. natans в оз. Комогорцевском

Показатель Годы

2004 2005

ПСП, шт. на генерат. побег 4,73 ± 0,2 5,37 ± 0,29

РСП, шт. на генерат. побег 3,44 ± 0,18 3,83 ± 0,23

Процент семинификации 72,73 71,32

Вероятно более высокая ПСП и РСП в 2005 г., по сравнению с 2004 г., обусловлена более благоприятными погодными условиями вегетационного периода, но высокий процент семенификации (71-72%) свидетельствует о благоприятных условиях для продукции семян.

Так же нами проводились промеры плодов урожая 2004 и 2005 гг., по 5 показателям (рис. 2).

Рис. 2. Морфометрические показатели плодов Т. natans из оз. Комогорцевское:

А - фронтальная проекция плода; В - латеральная проекция плода; 1 - высота плода;

2 - ширина плода по верхним рогам; 3 - ширина по основанию верхних рогов; 4 - ширина нижних рогов;

5 - ширина по основанию нижних рогов

Для этого были взяты полностью зрелые плоды, по 100 шт. для каждого года. Из морфометрических данных (табл. 3) следует, что плоды 2005 г. больше по массе и крупнее по размерам, чем плоды 2004 г., что, вероятно, также связано с температурными условиями вегетационного периода.

Таблица 3

Морфометрические данные плодов Т. natans в оз. Комогорцевском

Показатель* см Годы

2004 2005

1 2,5 ± 0,02 2,65 ± 0,03

2 3,8 ± 0,03 3,94 ± 0,04

3 1,8 ± 0,03 1,88 ± 0,03

4 3,4 ± 0,04 3,47 ± 0,04

5 1,3 ± 0,02 1,54 ± 0,02

Масса одного плода, г 3,4 ± 0,14 5,05 ± 0,18

* - обозначения как на рис. 2.

Химический состав Т. natans разнообразен. Листья содержат флавоноиды (кемпферол, кверцетин, неорутин, изокверцитрин), тритерпеноиды, дубильные вещества (трапа-ин), фенолкарбоновые кислоты (гидроксикоричные), антоцианы. Семена Т. natans содержат

углеводы и родственные соединения: крахмал, глюкорамнан, галактоарабан, глюкоара-бан. Фенолкарбоновые кислоты, дубильные вещества, эфиры галловой кислоты.

Так как липидный состав Т. natans еще недостаточно исследован, нами был сделан анализ жирнокислотного состава кожуры и ядер семян Т. natans [11]. Фракцию липидов получали методом Фолча, жиры подвергали гидролизу, образовавшиеся жирные кислоты переводили в летучие метиловые эфиры, которые разделяли методом газовой хроматографии. Сравнительный анализ содержания жирных кислот в разных частях семян Т. natans показал, что в ядре преобладают ненасыщенные жирные кислоты (75,36%), а в кожуре -насыщенные (72,52%). Среди ненасыщенных кислот в ядре Т. natans основная доля приходится на полиненасыщенные жирные кислоты (64,05%) уровень которых в 4,7 раза выше, чем в кожуре.

Ядро семени Т. natans содержит в большом количестве линолевую и а-линоленовую кислоты - 45,42% и 16,25% соответственно. Они являются незаменимыми жирными кислотами и играют очень важную роль, входят в состав фосфолипидов биологических мембран и придают им текучесть, вязкость и полупроницаемость. Эти кислоты имеют важное значение и для организма человека. Они обладают антисклеротическим действием, что позволяет рекомендовать употребление плодов Т. natans, в качестве источника эссенци-альных жирных кислот.

Основная причина сокращения ареала Тгара, по мнению Н. Н. Цвелева [16], состоит в том, что высокоспециализированный способ его распространения, который прекрасно оправдывал себя в третичное время, оказался несостоятельным в настоящее время и, конечно, вследствие отсутствия агентов распространения его плодов. Учитывая невозможность естественного распространения Тгара в современных условиях, некоторыми авторами [5; 6], предпринимались попытки его расселения в водоемы, однотипные по гидрологическому и гидрохимическому режиму тем, в которых он обитает. Нами также была предпринята попытка расселения Т. паЬапв в три озера, два из которых старичные (оз. Второе, оз. Олюшенское) и близкие по гидрологическим и гидрохимическим показателям оз. Комогорцевское, а третье (оз. Дамба) искусственно созданная плотина - отличается от них (табл. 4).

Таблица 4

Результаты химического анализа воды озер

Наименование показателей Еденица измерения Результаты испытаний

Оз. Комогорцевское Оз. Второе Оз. Олюшенское Оз. Дамба

рН 7,1 7,2 7,1 8

бикарбонаты мг/л 33,55 58,0 97,6 238

кальций мг/л 13,5 19,0 33,6 42,0

магний мг/л 10,2 12,6 20,4 60,0

сухой остаток мг/л 82 132 229 391

Плоды помещали на глубину 1,5-2 м, по 10 шт. в трехкратной повторности, предварительно очистив место посадки от макрофитов.

Озеро Второе находится в 400-х м к югу от оз. Комогорцевского, и представляет собой старичный водоем длиной около 572-х м. Грунты озера илистые. В августе 2001 г. в озеро Второе помещено 30 плодов Т. паїапв, ранее там не обнаруженного. В августе 2002 г. в озере насчитывалось 15 розеток плавающих листьев. В августе 2003 г. в озере обнаружено 16 розеток плавающих листьев. В августе 2004 г. в озере насчитывалась уже 51 розетка. В августе 2005 г. в озере было 46 розеток плавающих листьев. Розетки оз. Второго имели незначительные морфометрические отличия от розеток оз. Комогорцевского, как в 2004 г., так и в 2005 г. (табл. 5). Основная масса растений Т. паЬапэ в озере Втором находилась в середине водоема ближе к западному берегу на глубине 0,9-1,2 м.

Таблица 5

Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. natans

Морфометрические показатели Озеро Комогорцевское Озеро Второе

Диаметр розетки, см 17,83 ± 1,76 14,42 ± 0,71

Количество листьев, шт. 36,00 ± 0,85 20,00 ± 1,28

Длина листа, см 3,12 ± 0,17 3,11 ± 0,19

Ширина листа, см 3,38 ± 0,27 3,21 ± 0,24

Длина черешка, см 8,33 ± 0,43 5,45 ± 0,73

РСП, шт. 3,83 ± 0,23 2,70 ± 0,3

В сентябре 2002 г. в искусственно созданный водоем оз. Дамба было помещено 30 плодов. Озеро находится в окрестностях с. Олекан Нерчинского района. В 2003 и 2004 гг. розеток плавающих листьев Т. паЬапв в местах посадки обнаружено не было. Вероятно, это связано с тем, что рН воды данного озера равняется 8-ми, а по данным В. И. Дро-бот и Л. Е. Каршиной [5; 6], проростки водяного ореха погибают в слабощелочной среде (рН - 8-9). Другие гидрохимические показатели в данном озере тоже превышают таковые в

оз. Комогорцевском и оз. Втором (табл. 4). В оз. Дамба грунты - песчаные, тогда как в других водоемах, где обитает Т. паЬапв, дно илистое, что, вероятно, также оказало отрицательное влияние на прорастание семян данного вида.

В озеро Олюшенское в сентябре 2003 г. было помещено 30 плодов. Это старичное озеро находящееся в окрестностях с. Олекан Нерчинского района, в пойме р. Оля. Грунты озера илистые. В августе 2004 г. в озере Олюшенском было обнаружено 16 розеток плавающих листьев Т. паЬапв. В августе 2005 г. в озере обнаружено 14 розеток плавающих листьев. Растения Т. паЬапв в оз. Олюшенском имеют жизненность 3б (вид проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров). Морфометрические показатели розеток плавающих листьев и РСП Т. паЬапв в оз. Олюшенском меньше таковых в оз. Комогорцевском и оз. Втором (табл. 6).

Таблица 6

Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. natans

Морфометрические показатели Озеро Комогорцевское Озеро Второе Озеро Олюшенское

Диаметр розетки, см 17,83 ± 1,76 14,42 ± 0,71 11,33 ± 1,30

Кол-во листьев, шт. 36,00 ± 0,85 20,00 ± 1,28 16,00 ± 1,23

Длина листа, см 3,12 ± 0,17 3,11 ± 0,19 2,80 ± 0,30

Ширина листа, см 3,38 ± 0,27 3,21 ± 0,24 2,90 ± 0,43

Длина черешка, см 8,33 ± 0,43 5,45 ± 0,73 4,93 ± 0,61

РСП, шт. 3,83 ± 0,23 2,7 ± 0,3 2,10 ± 0,30

Вероятно это связано с большим количеством ионов кальция см. (табл. 4), по сравнению с оз. Комогорцевским и Вторым, который, по данным В. Н. Васильева [4], оказывает на растения отрицательное воздействие.

Таким образом, в оз. Комогорцевском Т. паЬапв встречается в четырех ассоциациях: МупоркуШт эШпсит; ЫИвИа sp.; Myriophyllum sibiricum + Potamogeton таасИапш - Тгара па-Ьапв; Potamogeton тааеЫапив + Мут1орку11ит эШпсит. Развитие Т. паЬапэ начинается во второй декаде июня и продолжается до второй декады сентября. Установлено, что величина ПСП ниже чем РСП, что связано с особенностями фенологического развития данного вида. Расселение Т. natans в старичные водоемы, схожие по гидрологическим и гидрохимическим показателям, дало положительные результаты, но следует отметить тот факт, что в 2005 г. мы наблюдали снижение численности розеток плавающих листьев. Помещение плодов в искусственный водоем в окрестностях с. Олекан в 2003 г. дало отрицательные результаты.

Для сохранения этого древнего, интересного и редкого вида мы предлагаем следующие меры охраны:

1) организовать в оставшихся двух местообитаниях Т. natans (оз. Комогорцевское в Нерчинском районе и озеро в окр. с. Покровка в Могочинском районе охраняемые природные территории (ботанический заказник или памятник природы);

2) необходимо осуществлять контроль за состоянием известных в настоящее время популяций Т. natans и подробно изучать биологию этого интересного вида в каждом из местообитаний;

3) во время проведения экспедиционных работ проводить поиск новых местонахождений Т. natans;

4) проводить расселение Т. natans в подходящие для его культивирования водоемы.

Список литературы

1. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

2. Белавская А. П. К методике изучения водной растительности // Первая всесоюзная конференция по высшей водной растительности. Борок, 1977. С. 42-44.

3. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826.

4. Васильев В. Н. Водяной орех и перспективы его культуры в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 97 с.

5. Дробот В. И. Состояние популяций водяного ореха Ттара natans Ь. 8 1. и некоторые итоги его расселения в Республике Марий Эл // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: мат-лы науч. конф. Киров, 1997. С. 22-24.

6. Каршина Л. Е., Трофимов М.М. О возможности культуры чилима в дельте р. Волги // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1951. Т. ^1(1). С. 94-96.

7. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с.

8. Красная книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / отв. ред. Т. Г. Бойков. Новосибирск, 2002. 340 с.

9. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / ред. А. П. Островский [и др.]. Чита, 2002. 280 с.

10. Лесков А. П. К проблеме охраны Ттара natans Ь. 8 1. в озере Комогорцевское (Нерчинс-кий район) // Молодежь и наука Сибири: материалы молодежного академического форума. Чита: Изд-во ЗабГПу, 2005. С. 86-88.

11. Лесков А. П. О химическом составе Ттара natans Ь. (Читинская область) // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях. Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. С. 107-108.

12. Лесков А. П. Ттара natans Ь. 8 1. (Ттарасеае) в Читинской области // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. Чита: Изд-во ЗабГПу, 2004. С. 74-76.

13. Печенюк Е. В. Редкие водные растения Хоперского государственного заповедника // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 5. С. 647-651.

14. Печенюк Е. В. Восстановление численности Ттара natans (Ттарасеае) в пойменном водоеме реки Хопер / Е. В. Печенюк, Н. А. Радькова // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 70-75.

15. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

16. Цвелев Н. Н. О способе распространения водяного ореха Ттара Ь. в прошлом и вымирании его в историческое время // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 9. С. 1338-1340.

17. Шенников А. П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. 375 с.