Некоторые аспекты российского вклада в реализацию международной программы BASIS (20022006 гг.)

_Известия ТИНРО_

2007 Том 151

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 001.5:597.553.2

В.П. Шунтов, О.С. Темных, И.И. Глебов

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РОССИЙСКОГО ВКЛАДА В РЕАЛИЗАЦИЮ МЕЖДУНАРОДНОЙ ПРОГРАММЫ BASIS

Приводятся некоторые результаты выполнения Россией международной программы по изучению лососей в беринговоморско-алеутском регионе. Несмотря на значительное расширение объема информации по морской экологии лососей, полученной в 2002-2006 гг., не по всем вопросам программы BASIS был достигнут значительный прогресс, в первую очередь в связи с некоторыми недостатками организации и выполнения исследований (отсутствие синхронности работы судов России, США и Японии, использование разных классов судов, работа иностранных судов только в светлое время суток, расхождение методик учета численности гидробионтов и т.п.). Обсуждаются результаты калибровки разных типов планктонных сетей, оттер-тралов, используемых на различных типах российских судов, а также иностранных судов, выполнявших BASIS-съемки. Приведена характеристика метео-синоптических и океанологических условий в Беринговом море для периода 2002-2006 гг. Отмечены особенности состава планктонных сообществ в западной и восточной частях Берингова моря, а также различия в питании лососей, обусловленные региональными особенностями структуры планктонных сообществ. На большом фактическом материале подтверждена пластичность и избирательность в питании всех видов лососей. Наличие избирательности при несомненной пищевой пластичности в данном случае является важным аргументом для выводов о том, что пища в открытых водах не является жестко лимитирующим фактором функционирования лососевых стад. Сопоставление данных комплексных съемок в западной части Берингова моря в 2002-2006 гг. с данными более чем 20-летних экосистемных исследований ТИНРО-центра позволило проследить динамику состава пелагических сообществ в данном регионе и определить современный статус лососей в них. Несмотря на значительное снижение численности минтая в Беринговом море, он остается доминирующим по численности видом и в 2000-е гг. Суммарная биомасса лососей на порядок меньше, чем минтая. Однако в верхнем 50-метровом слое эпипелагиали к началу 2000-х гг. произошло существенное увеличение численности лососей. Если в конце 1980-х гг. на долю лососей от общей биомассы рыб приходилось 1,5-2,0 %, в 1990-е — 43,0-59,0 %, то в 2000-е гг. в летние месяцы 77,5-84,5 %, а осенью — 25,9-77,9 %. Высокий уровень запасов лососей в западной части моря, возможно, во многом обусловлен снижением их смертности в морской период жизни в последние годы.

Shuntov V.P., Temnykh O.S., Glebov I.I. Some aspects of international program BASIS (2002-2006) implementation by Russia // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 3-34.

Main results of Russian studies in the framework of international research program BASIS are discussed. The program was conducted in 2002-2006 and directed on the pacific salmon research in the Bering-Aleutian region. Despite of significant

enlargement of information on marine ecology acquired in the period of BASIS, not all its aspects were succeeded, primarily because of drawbacks in surveys planning and implementation (as asynchronous surveys of Russian, American and Japanese research vessels, discrepancies in vessel and gear types in use, lack of nighttime trawl stations in the US and Japanese surveys, discrepancy in species abundance estimations, and other problems).

The following results are considered as the major implementation of Russia to the BASIS program:

Sampling gear calibration. Different plankton nets were intercalibrated. The Juday BSD net used in Russian surveys has better sampling capability (particularly for small-size fraction) as compared to the Norpac net used in the US and Japan. Taking into account predominantly daytime sampling during the US and Japan surveys, the difference between nets may cause an underestimation of plankton abundance in the upper pelagic layer (0-50 m) where pacific salmons dwell by as much as tenfold. Besides, all BASIS participants, except for TINRO-center, do not take into account different catch efficiency of plankton nets (in other words, use the coefficient of catch efficiency = 1 for any plankton net) that aggravates the underestimation.

The otter-trawls used by different Russian and foreign vessels were also intercal-ibrated.

Meteorological and oceanographic observations. After the "cold" late 1990s, warming tendency was evident in the Bering Sea with weakening winter monsoon and strengthening summer monsoon after 2002. However, opposite changes in atmospheric circulation patterns started in 2004, so strengthening of winter monsoon and weakening of summer monsoons are expected for the nearest future (2007-2010). The Bering Sea ice cover was below normal in 2002-2004 but increased significantly in the winter of 2005-2006. Similar tendencies were observed in SST dynamics: it grew from 1999 to 2003-2005 and began to lower in 2006. Inflow of Pacific waters to the Bering Sea with the Central Bering Sea Current had increased in 2000s that was possible cause of significant number of pacific salmons redistribution into the western part of the Sea. Moreover, trajectories of the pacific salmon migration into the Bering Sea became longer northward.

Studies on plankton communities, food base and feeding behavior of pacific salmons. Average biomass of zooplankton in the deep basin of the western Bering Sea was estimated as 600-800 mg/m3 (except for 2004), in the Anadyr Bay — as 800-1800 mg/m3. The major its part was presented by macroplankton: 50-92 % that was higher than usual (75-85 %). The biomass of zooplankton in the central deep-water part of the Bering Sea was estimated as 600-800 mg/m3, and in the eastern Bering Sea — as 350-1600 mg/m3. In opposite to the western and central Bering Sea, the eastern Bering Sea was characterized by predominance of small and medium-size plankton whereas large-size fraction didn't exceed 10-45 % of total zooplankton biomass. In 2006 only the share of large-size fraction here 60-65 %.

Pacific salmons prefer the feeding of euphausiids and hyperiids, sometimes ptero-pods. The highest concentrations of these species were observed in the Russian EEZ of the Bering Sea. Probably this is one of reasons for the salmons migration into this area during summer-autumn forage period.

Some geographic differences in feeding behavior of salmons were revealed, which were obviously conditioned by features of plankton communities structure in the western and eastern parts of Bering Sea. All pacific salmons species displayed both plasticity and selectivity of feeding behavior. This is an argument for the viewpoint that food availability is not important limiting factor for pacific salmons in high seas. The pacific salmons consumed 12-69 % of overall food consumption of forage species by nekton in the upper pelagic layer of the western Bering Sea. This volume is significant but not very high to consider the food base of Bering Sea as the factor that limits the salmons abundance.

Nekton research. New data of complex trawl surveys in the western Bering Sea obtained in 2002-2006 added to the results of long-term (two decades) ecosystem observations conducted in this region by TINRO-center, allow to trace dynamics of pelagic communities composition and to determine the changeable status of pacific salmon in these communities. Despite of significant decrease of walleye pollock abundance, this species still dominated in the Bering Sea. Total biomass of pacific salmons

was tenfold lower than that of walleye pollock. However, significant increase of pacific salmons abundance was observed in the upper 20 m layer in early 2000s. The share of pacific salmons biomass was 1.5-2.0 % of total fish species biomass in late 1980s, 43.0-59.0 % — in 1990s, and 77.5-84.5 % — in early 2000s (in summer). In the fall season of 2000s it was 25.9-77.9 %. High pacific salmon abundance in the western Bering Sea is presumably attributed to their lowered marine mortality.

Решение о разработке 5-летней (2002-2006 гг.) международной программы по изучению лососей беринговоморско-алеутского района (Bering-Aleutian Salmon International Survey — BASIS) было принято Комиссией по анадромным рыбам северной части Тихого океана (NPAFC) в 2001 г. Экспедиционные исследования по этой программе были начаты в 2002 г. и продолжались ежегодно до 2006 г.

Программой намечалось изучение пространственного количественного распределения лососей и его межгодовой и сезонной изменчивости в связи с динамикой условий обитания, идентификации различных стад лососей в местах их совместного обитания, определение продукционных характеристик и современного статуса лососевых стад, а также выяснение места и функциональной роли лососей в сообществах пелагиали Берингова моря и сопредельных океанических вод. В конечном счете предполагалось также определиться в параметрах экологической емкости пелагиали для лососей и причинах ее многолетней изменчивости.

Все эти вопросы и проблемы и ранее были темой исследований по азиатским и американским стадам лососей. Создание программы BASIS дополнительно мотивировалось целым рядом причин. Пожалуй, основную роль здесь сыграло нарастание у многих специалистов тревоги за состояние лососевых стад, даже судьбу этих ценных и уникальных рыб, в связи с растущим прессом хозяйственной деятельности (деградация нерестовых водоемов, загрязнение рек и прибрежья моря, диспропорции искусственного и естественного воспроизводства). В связи с подключением "зеленых" к обсуждению этих действительно важных проблем реальная ситуация стала крайне драматизироваться. Не вдаваясь в детали, сошлемся только на некоторые идеи переведенной на русский язык книги Д. Лихатовича (2004) "Лосось без рек. История кризиса тихоокеанских лососей", в которой не без некоторого утрирования искусственное разведение лососей противопоставляется необходимости иметь чистые и экологически здоровые реки. При этом подчеркивается опасность крупномасштабной аквакультуры лососей, которая приводит к "упрощенной модели регулирования лососевых ресурсов".

Эта тема в последние годы дискутируется и через несколько иную призму. Широко, например, обсуждается влияние климато-океанологических изменений на динамику лососевых стад, пелагических сообществ в целом, а также экологическую емкость пелагиали Северной Пацифики и дальневосточных морей. Данные вопросы рассматриваются и с учетом влияния на ресурсы лососей и структуру их стад крупномасштабного разведения этих рыб. Сошлемся на одну обобщающую работу — Н.В. Кловач (2003) с интригующим названием "Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты". В этой работе постулируется вывод о деградации лососевых стад и коренной перестройке трофической структуры пелагиали Северной Пацифики в связи с перепроизводством кеты Oncorhynchus keta в Японии.

В общем можно отметить, что слова и термины "экологический кризис", "кризисные явления", "нарушение природного равновесия и регуляции в экосистемах", "деградация среды", "вымирание популяций" и т.д. уже прочно вошли в обиход специалистов при описании состояния популяций и видов (в том числе тихоокеанских лососей), сообществ и экосистем.

В таких формулировках, однако, зачастую бывает больше постулатов и эмоций, но мало доказательств. Доказательства же могут быть получены только путем специальных исследований и хорошо организованного регулярного мониторинга. Это тем более очевидно, что статус лососей, как правило, определяется

не отдельными факторами (абиотическими, биотическими, антропогенными), а совокупным их действием. При этом в различных ситуациях значение того или иного фактора может изменяться.

Не случайно и то, что для крупного международного проекта было выбрано Берингово море с сопредельными океаническими водами. Современное распределение тихоокеанских лососей в морской период жизни отражает их адаптации к условиям морских и океанических пелагических биотопов и ландшафтов. А, с другой стороны, видовая и популяционная дифференциация районов нагула лососей, по-видимому, является результатом того, что в процессе эволюционного освоения нагульных пространств они в определенной степени "поделили их" в связи с конкуренцией за пищу. Так, в Японском море в основном нагуливаются только горбуша O. gorbuscha и сима O. masou, в Охотском — горбуша, сеголетки и взрослая кета, а также сима и молодь чавычи O. tscha-wytscha, в прикурильских водах — эти же виды, кроме симы. Берингово море с сопредельными океаническими водами Алеутских и Командорских островов занимает в этом смысле совершенно особое место. Исключая симу, здесь нагуливаются в заметном или очень большом количестве все другие виды тихоокеанских лососей различного возраста. Примечательно, что кроме стад лососей беринговоморского бассейна сюда приходят на нагул рыбы из других районов, в частности кета охотоморских и япономорских стад, а также индустриальная японская кета, нерка O. nerka западной Камчатки, чавыча и кета северо-западного побережья Америки (Атлас распространения в море ..., 2002; Атлас ..., 2003-2006; Нектон ..., 2003-200б).

Такое предпочтение лососями Берингова моря (даже некоторыми стадами из весьма отдаленных районов) не может быть не связано с наличием в нем благоприятных условий для их нагула: по запасам и продукции зоопланктона на единицу площади Берингово море несколько уступает и Охотскому морю, и при-курильским водам океана, но именно в Беринговом море экосистемы, судя по всему, работают наиболее эффективно, если иметь в виду формирование продукции нектона и нектобентоса (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Следовательно, можно говорить о лучших условиях для питания планктоноядных рыб, в частности лососей, которые тяготеют к эпипелагиали глубоководных котловин морей с хорошим водообменом с океаном (последнее для лососей имеет особенно большое значение).

Программа BASIS предусматривала интеграцию усилий специалистов России, США, Японии, Канады и Республики Корея. Реальное участие в реализации программы предпринимали только три первые страны, которые ежегодно организовывали экспедиции в рассматриваемый район. При этом российские экспедиции охватывали разрезами и комплексными станциями западную часть Берингова моря и камчатско-командорские воды океана, японские — центральную глубоководную часть Берингова моря и приалеутские воды океана, а американские — шельф восточной части Берингова моря.

Сам факт охвата комплексными траловыми съемками с судов разных стран акватории около 3 млн км2 (три площади Японского моря), а также оперативный обмен опытом и информацией между странами-участниками, несомненно, должны быть отнесены к активу данного международного мероприятия.

Объем информации по лососям и представления по их морской экологии и состоянию основных стад в результате совместного изучения существенно расширились (Shuntov et al., 2004; Темных, 2005). Однако далеко не по всем вопросам программы BASIS был достигнут значительный прогресс. Это связано не только с объективными трудностями процесса познания лососей и их природного окружения, но и с недостаточно хорошей организацией работ по программе. Из недостатков планирования, организации и выполнения исследований назовем несколько основных.

1. Благополучные в экономическом отношении страны — Канада и Республика Корея — за весь период функционирования программы не обеспечили ни один рейс.

2. В основном не удалось достигнуть синхронности в работах судов России, США и Японии. Это обстоятельство сильно затрудняло и даже делало невозможным воссоздание для всей акватории моря полностью адекватных схем количественного распределения планктона и нектона, в частности лососей. Не лучшим образом и по-разному строилась сетка станций и разрезов. Наиболее оптимальной, на наш взгляд, была сетка разрезов российских экспедиций. В этом сказался позитивный опыт ТИНРО-центра по изучению морского периода жизни лососей с середины 1980-х гг. Каждая съемка включала около 100-120 тралений и станций, которые удавалось выполнить в срок не более 1,5 мес. Американские съемки, которые не выходили за пределы шельфа, были излишне дробными и ориентированы в основном на посткатадромную молодь лососей с Аляски. Обширная акватория моря между российским и американским районами работ закрывалась японским судном. К сожалению, разрезы в японских экспедициях традиционно прокладывались чрезвычайно редко — несколько сотен километров друг от друга. Главное же состоит в том, что по срокам они сильно расходились с российскими и американскими экспедициями.

3. При выполнении съемок странами-участниками использовались разные классы и типы судов, а следовательно, и тралы для облова нектона. Только раз (2002 г.) была предпринята кратковременная попытка калибровки тралов. Однако она оказалась недостаточной для определения переходных коэффициентов при сравнении уловов нектона с разных судов.

4. По сложившейся практике рыбохозяйственные экспедиции ТИНРО-цент-ра работают круглосуточно, в то время как американские и японские — в светлое время суток. Днем в связи с масштабными суточными вертикальными миграциями верхние слои моря, в которых преимущественно обитают лососи, значительно обеднены зоопланктоном и нектоном. Наблюдения только в дневное время сильно искажают картину биологического окружения лососей, а кроме того, не дают полного представления и о суточном цикле самих лососей.

5. Уже давно в комплексных экспедициях ТИНРО-центра используются поправочные коэффициенты на уловистость планктонных сетей и тралов. В практике американских и японских исследований принимается совершенно нереальный стандартный коэффициент уловистости, равный 1. При таких условиях обработки данных неизбежно значительное занижение численности и биомассы почти всех гидробионтов.

6. С первого года работы по программе BASIS в экспедициях ТИНРО-цент-ра использовались наработанные в предыдущие годы экспресс-методики обработки проб планктона и проб по питанию нектона. Это позволило непосредственно в экспедициях оперировать большими массивами данных, прошедших первый этап обработки. Подобный стиль в работах американских и японских экспедиций не принят. Такое несоответствие было в определенной степени нивелировано благодаря ежегодному участию на американских и японских судах российских специалистов.

Следует заметить, что перечисленные различия в подходах и методиках исследований являются весьма существенными. Позиции сторон за 5-летний период по существу не сблизились. Дань традициям оказалась сильнее целесообразности. Кроме того, в течение всего периода исследований у американской и японской сторон абсолютный приоритет отдавался национальным интересам и программам.

В дальнейшем при завершении камеральной обработки всех собранных материалов возможность сближения подходов и оценок современного статуса лососей и особенностей их морской экологии, по-видимому, должна увеличиться.

Сейчас же наиболее адекватные выводы могут быть получены при анализе данных, собранных по стандартным методикам. Этому соответствуют 5-летние ряды наблюдений российских экспедиций, а также материалы по планктону и питанию нектона, собранные специалистами ТИНРО-центра на американских и японских судах. Кратко остановимся на некоторых из них.

Работы по калибровке орудий лова

В течение периода функционирования программы BASIS более обстоятельно проводились исследования по сравнительной уловистости различных планктонных сетей, при этом как в Беринговом море, так и в других районах. Анализ сравнительной уловистости оттер-тралов был выполнен в ограниченных масштабах.

При исследовании не только планктона, но и нектона большое значение имеет время суток выполнения станций и тралений. Сопоставление данных ночных и дневных станций, выполненных на российском судне, подтвердило известную закономерность об увеличении концентраций зоопланктона в эпипелагиали в темное время суток (Волков и др., 2004, 2005). Эти изменения обусловлены в основном вертикальными миграциями макропланктона.

Хотя лососи могут заныривать на глубину 100-200 м и более, большую часть времени они держатся в верхней эпипелагиали. Поэтому для суждений об их кормовой базе важно представлять динамику концентраций макропланктона (подчеркиваем: не зоопланктона вообще, а макропланктона) именно в приповерхностных слоях. Как характерный пример в табл. 1 приводятся данные по дневным и ночным биомассам макропланктона в 2003 г., когда ТИНРО-центром на НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря и прикомандорских водах океана было выполнено две съемки — летняя и осенняя.

Таблица 1

Биомасса макропланктона в светлое и темное время суток в эпипелагиали западной части Берингова моря и прикомандорских водах океана летом и осенью 2003 г. (Волков и др., 2004, 2005; с дополнениями этих авторов), мг/м3

Table 1

Macroplankton biomass during day and night periods in epipelagic layer of the western Bering Sea and adjacent Pacific waters during summer-autumn period of 2003 (Волков и др., 2004, 2005; with additions by same authors), mg/m3

Район Период суток 15. 06-28.08 14.09-25.10

Западная часть Берингова моря , 0 -50 м День Ночь 977 2037 469 1048

Прикомандорские воды океана, 0- 50 м День Ночь 656 999 628 1562

Западная часть Берингова моря, 0- 200 м День Ночь 627 679 576 577

Прикомандорские воды океана, 0- 200 м День Ночь 467 560 387 569

Из данных табл. 1 видно, что как раз в "лососевом слое" наиболее четко выражена суточная динамика биомассы макропланктона. Лососи, как правило, наиболее активно питаются во второй половине дня и в вечерние сумерки (Волков, 1996; Волков, Косенок, 2005; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006), т.е. в период своей пищевой активности они захватывают вечерний подъем макропланктона в верхние слои моря. Важно отметить, что наиболее значительно (часто многократно) увеличиваются в темное время суток концентрации в верхней эпипелагиали эвфаузиид и гипериид (амфиподы) (табл. 2) — наиболее предпочитаемых лососями кормовых объектов. Таким образом, при обловах планктона только днем неизбежно получение неадекватных оценок, характеризующих концентрации кормовых объектов, а следовательно, и условия питания лососей.

Таблица 2

Биомасса некоторых групп макропланктона в светлое и темное время суток в верхней эпипелагиали (0-50 м) западной части Берингова моря

и прикомандорских водах океана летом и осенью 2003 г. (Волков и др., 2004, 2005; с дополнениями этих авторов), мг/м3

Table 2

Biomass of some macroplankton groups during day and night periods in epipelagic layer (0-50 m) of the western Bering Sea and adjacent Pacific waters during summer-autumn period of 2003 (Волков и др., 2004, 2005; with additions by same authors), mg/m3

Группа Берингово море Прикомандорские воды

15.06- 28.08 14.09- 25.10 15.06- 28.08 14.09- 25.10

макропланктона День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь

Copepoda 819,6 1388,9 237,0 333,0 487,2 648,6 480,4 993,1

Euphausiacea 3,3 122,8 2,7 102,8 21,0 47,9 15,5 171,0

Amphipoda 3,5 34,9 2,7 43,9 1,8 11,3 0,9 33,8

Pteropoda 1,1 2,4 14,3 15,1 1,6 0,8 0,4 1,2

Chaetognatha 146,8 424,8 191,0 494,9 136,8 205,4 121,7 332,2

Хорошо известно, что уловистость разных типов планктонных сетей неодинакова. В рыбохозяйственных исследованиях ТИНРО-центра многие десятилетия используется удобная в применении большая сеть Джеди (БСД). Эта сеть применялась и при сборе планктонных проб в экспедициях по программе BASIS. В американских и японских экспедициях в основном применяется сеть Норпак. В Беринговом, Охотском и Японском морях было выполнено 88 совместных обловов этими сетями (Волков и др., 2004; Горбатенко, Долганова, 2006). Соотношение полученных биомасс планктона, рассчитанных по уловам разных сетей, приведено в табл. 3. Основной вывод из этих сопоставлений состоит в том, что сеть Джеди облавливает планктон гораздо лучше, особенно мелкий. Если же учесть, что в американских и японских экспедициях планктон ловится в основном в светлое время суток, то тем более можно сделать вывод о занижении плотности его концентраций в верхней эпипелагиали (0-50 м), т.е. в "лососевых слоях", на порядок. Следует добавить, что повсеместно, кроме ТИНРО-центра, принимается абсолютно нереальный коэффициент уловистости для всех планктонных сетей, равный 1, в результате чего биомасса зоопланктона, особенно макропланктона, сильно занижается. При столь больших занижениях кормовых ресурсов рыб должны быть поставлены под сомнения соответствующие выводы о пищевой обеспеченности рыб и экологической емкости пелагиали для них (в том числе для лососей).

Таблица 3

Отношение биомассы разноразмерного состава зоопланктона по уловам двух сетей (БСД: Норпак) в эпипелагиали дальневосточных морей (Горбатенко, Долганова, 2006), мг/м3

Table 3

Biomass ratios for different size groups of zooplankton sampled by two plankton nets (Juday net: Norpac net) in epipelagic layer of Far Eastern Seas (Горбатенко, Долганова, 2006), mg/m3

Группа зоопланктона Берингово море Охотское море Японское м<

Общая биомасса 1,6 1,0 1,4 1,0 2,8 : 1,0

Мелкая фракция 5,0 1,0 3,2 1,0 13,0 : 1,0

Средняя фракция 1,8 1,0 1,7 1,0 2,6 : 1,0

Крупная фракция 1,3 1,0 1,3 1,0 2,7 : 1,0

Крупная фракция

Копеподы 1,2 1,0 1,4 1,0 4,9 : 1,0

Гиперииды 2,1 1,0 1,1 1,0 1,1 : 1,0

Эвфаузииды 2,5 1,0 0,8 1,0 ?

Щетинкочелюстные 1,3 1,0 1,1 1,0 1,5 ': 1,0

При сравнении уловов макропланктона планктонными сетями заслуживает упоминания еще один результат калибровки, имеющий отношение к их уловис-тости. В данном случае за уровень концентраций макропланктона, более соответствующий реальной картине, принимались оценки, полученные большой буксируемой сетью Бонго. Средняя биомасса по уловам этой сетью составила 443 мг/м3, а сетью Джеди — 191 мг/м3. Однако при введении в расчеты применяемых в ТИНРО-центре поправок для БСД* биомасса по уловам последней составила 697 мг/м3, т.е. только в 1,5 раза больше, чем по уловам Бонго. Если учесть, что для сети Бонго принималась уловистость, равная 1, то представилось возможным говорить о правдоподобности поправок, принятых в ТИНРО-центре, и получаемых величин биомасс основных групп макропланктона, за исключением щетинкочелюстных. Поправочные коэффициенты по последним, судя по всему, должны быть уменьшены вдвое (Горбатенко, Долганова, 2006). Последний вывод имеет далеко не частный интерес. При таком условии и имея в виду, что щетинкочелюстные слагают основу биомассы хищного планктона, доля последнего в структуре планктонных сообществ должна быть примерно в два раза меньше по сравнению с той, что ранее обосновывалась по материалам экспедиций ТИНРО-центра (Волков, 1996; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). С другой стороны, хорошо известно, что в сетных сборах недостаточно представлены хищные желетелые, счет биомассы которых в каждом море идет на многие миллионы тонн. С учетом этого, наверное, можно предположить, что истинная доля хищного планктона (во всех рассматриваемых здесь случаях речь идет только о мезо-, макро- и мегалопланктоне) меньше принимаемой в исследованиях ТИНРО-цент-ра примерно в полтора раза.

Как уже отмечено выше, при калибровке оттер-тралов во время работ по программе BASIS была выполнена лишь одна небольшая серия тралений при схождении судов России, США и Японии в одной "точке" (12-17.09.2002 г. в районе западной части Алеутской гряды). Этих данных оказалось недостаточно для определения достоверных переводных коэффициентов. Тем не менее результаты совместных тралений представляют некоторый интерес, поэтому приводим их ниже (табл. 4). Американское ("NorthWest Explorer") и японское ("Kaiyo maru") суда выполнили 5 синхронных тралений, российское судно "ТИНРО" и "NorthWest Explorer" — 6 тралений, а все три судна вместе — всего одно (!) траление. Исходя из скоростей тралений на разных судах ("ТИНРО" — 4,8-5,1, "Kaiyo maru" — 5,3-5,5, "NorthWest Explorer" — 3,6-4,1 уз), а также вертикального ("ТИНРО" — 37,0-39,0 м, "Kaiyo maru" — 53,0 м, "NorthWest Explorer" — 15,8-22,0 м) и горизонтального ("ТИНРО" — 32-33 м, "Kaiyo maru" — 53 м, "NorthWest Explorer" — 40-45 м) раскрытия тралов и приняв обловленную площадь и объем процеженной воды за часовое траление на НИС "ТИНРО" за 100 %, получили следующие относительные величины этих показателей для других судов. Объем процеженной воды с "Kaiyo maru" — 251,1 %, с "NorthWest Explorer" — 58,4 %, а облавливаемая площадь — соответственно 186,0 % и 128,5 % (Ivanov et al., 2004). Такие расхождения связаны с тем, что на японском судне использовался трал с наиболее значительными вертикальным и горизонтальным раскрытиями, а на американском судне вертикальное раскрытие было наименьшим из трех судов, а горизонтальное — меньше, чем у японского судна, но больше, чем у российского.

* При расчетах биомассы зоопланктона в экспедициях ТИНРО-центра с 1980 г. применяются следующие поправочные коэффициенты: мелкая фракция — 1,5, средняя фракция — 2,0; для макропланктона приняты дифференцированные коэффициенты: для копепод до 5 мм — 2,0, крупнее 5 мм — 3,0, эвфаузиид, мизид, сагитт до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, крупнее 20 мм — 10,0, гипериид до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, крупнее 10 мм — 5,0, полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных план-ктеров — 1,0.

Таблица 4

Соотношение концентраций лососей и терпуга по уловам на судах США, Японии и России

Table 4

Pacific salmon and Atka mackerel biomass ratios between US, Japanese and Russian vessels

Численность

НИС Кета Нерка Чавыча Терпуг

Экз./м2 % Экз./м2 % Экз./м2 % Экз./м2 %

NorthWest Explorer 774 65 62,0 187 12,0 37 12186 17

Kaiyo maru 1294 108 6,0 18 147333 208

ТИНРО 1194 100 33,0 100 32,0 100 70709 100

NorthWest Explorer 875 76 33,0 92 16,5 63 4321 19

ТИНРО 1145 100 36,0 100 26,0 100 22762 100

NorthWest Explorer 337 60 11,8 102 13,7 48 2241 15

Kaiyo maru 564 100 11,5 100 28,5 100 20609 100

Примечание. Уловы на НИС "ТИНРО" приняты за 100 %.

Критерием уловистости в данном случае являются расчеты плотности концентраций рыб на единицу площади. Из данных табл. 4 видно, что по этому показателю чаще лучше ловило лососей НИС "ТИНРО". Показатели "ТИНРО" были лучше, чем "NorthWest Explorer", и по уловам молоди северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius. "Kaiyo maru", имеющий трал с большим вертикальным раскрытием, значительно лучше других судов ловил терпуга и, по-видимому, в некоторых случаях больше лососей, рассредоточенных по вертикали. "NorthWest Explorer", имеющий трал с относительно небольшим вертикальным и большим горизонтальным раскрытием, имел хорошие показатели по нерке, как известно, больше других лососей тяготеющей к приповерхностным слоям. Несколько по-иному эффективность тралений с разных судов по этим же данным ранжирована путем модельных расчетов. Однако и в этом случае подчеркивается большее сходство уловов лососей между американским и российским судами (Murphy et al., 2003).

Все же, несмотря на заметные различия в уловах трех судов, можно видеть, что в целом по данным любого из них можно говорить об относительном обилии рыб. Но нет никакой уверенности в том, что при столь ограниченном количестве тралений можно при расчетах объединять данные разных судов для надежных расчетов полной численности лососей.

Так как японские и американские коллеги не пошли на продолжение эксперимента, в этом же рейсе НИС "ТИНРО" была сделана попытка сопоставить его уловы лососей и СТР "Корякский", проводившего учет лососей в Командорской котловине Берингова моря по программе КамчатНИРО. К северу от Командорских островов с этих судов 14.10.2002 г. были выполнены четыре синхронных траления. Кроме того, сопоставлены уловы лососей во время съемок с этих судов, а именно: на акватории, где съемки двух судов перекрывались (24 дневных траления — "ТИНРО" и 16 дневных тралений — "Корякский" (Темных и др., 2006)).

На НИС "ТИНРО" в качестве стандартного с конца 1990-х гг. используется трал РТ 80/376. На "Корякском" лов производили тралом РТ 54,4/192. Скорости тралений на обоих судах были сходными, но вертикальное и горизонтальное раскрытие у камчатского судна было примерно в два раза меньше.

Совместные траления дали совершенно поразительный результат. В пересчете уловов на единицу площади плотность концентраций лососей длиной до 30 см составила 1882 экз./км2 по данным НИС "ТИНРО" и 264 экз./км2 — СТР "Корякский", а для рыб более 30 см — соответственно 996 и 99 экз./км2. То, что НИС "ТИНРО" ловило лососей лучше, сомнений не вызывает. Возможно, главная причина этого состояла в том, что на СТР при тралениях вытравлялось мало ваеров ("ТИНРО" — 279-280 м, на "Корякский" — 56 % этой длины).

Показательно в этом контексте подчеркнуть, что на "NorthWest Explorer" при меньших скоростях, но с большей длиной ваеров — 315-377 м — уловистость была довольно высокой. Но все же маловероятно, что разница уловов НИС "ТИН-РО" и СТР "Корякский" в 7-10 раз связана только с техническими причинами. Определенную роль здесь могла сыграть и случайность, связанная с мозаичнос-тью в распределении лососей и небольшим количеством тралений (статистическая ошибка). В пользу такой трактовки свидетельствует сопоставление уловов этих судов на акватории с пересекающимися маршрутами съемок (табл. 5). В данном случае различия между судами были меньше. Кроме того, плотность концентраций посткатадромной молоди по данным камчатского судна была в некоторых случаях даже выше. Правда последнее могло быть связано с тем, что НИС "ТИНРО" перед карагинским свалом, откуда в Командорскую котловину распространяется большая часть посткатадромной молоди из рек, впадающих в юго-западную часть Берингова моря, работало раньше примерно на 10 дней, т.е. во время тралений "ТИНРО" в открытые воды вышла еще только часть молоди.

Таблица 5

Плотность концентраций лососей и северного одноперого терпуга по уловам дневных тралений НИС "ТИНРО" и СТР "Корякский" в юго-западной части Берингова моря в октябре 2002 г.

(Темных и др., 2006), экз./км2

Table 5

Pacific salmon and Atka mackerel relative abundance according to daytime trawlings of R/V "TINRO" and STR "Koryaksky" in the south-western Bering Sea in October 2002 (TeMHux h ap., 2006), inds/km2

Вид нектона "ТИНРО"

Горбуша (сеголетки) 3730,6 ± 3520,9 2222,1 ± 868,6

Кета (сеголетки) 107,4 ± 78,6 851,3 ± 316,5

Кета (старше 1+) 657,9 ± 278,7 208,4 ± 35,7

Кижуч (менее 30 см) 28,7 ± 10,7 40,9 ± 11,3

Кижуч (более 30 см) 28,2 ± 29,2 1,2 ± 0,8

Нерка (менее 30 см) 57,9 ± 28,2 120,8 ± 28,3

Нерка (более 30 см) 421,6 ± 120,2 178,6 ± 36,7

Чавыча (менее 30 см) 44,1 ± 24,7 27,3 ± 10,7

Чавыча (более 30 см) 4,3 ± 2,5 1,8 ± 0,9

Терпуг (сеголетки) 27015,0 ± 14103,0 16448,0 ± 6666,3

В том же рейсе НИС "ТИНРО" при возвращении в порт приписки 1831.10.2002 г. выполнило серию "лососевых" тралений в южной части Охотского моря. В это время здесь (14-27.10.2002 г.) лососевую съемку выполняло японское научное судно "Torishima" (в составе его научной группы были и специалисты ТИНРО-центра) по программе двусторонних соглашений между Россией и Японией. Если параметры трала и показателей траловых операций на "ТИНРО" принять за 100 %, то скорость траления на японском судне составляла около 81 %, длина ваеров — 69 %, вертикальное раскрытие — 75 %, горизонтальное раскрытие — 86 %, объем протраленной воды за час — 53 %, обловленная площадь — 70 % (Темных и др., 2006). На перекрывающейся акватории, где произошло наложение разрезов и "точек" тралений, НИС "ТИНРО" выполнило 13, а "Torishima" — 16 дневных тралений (табл. 6).

Уловы массовых в Охотском море сеголеток горбуши и кеты на НИС "ТИНРО" оказались выше соответственно в 1,3 и 1,8 раза. Но более мозаично распределенного терпуга было больше по данным японского судна.

ТИНРО-центр и КамчатНИРО в течение последних двадцати лет во многих экспедициях показали, что траловые лососевые съемки, усиленные синхронными наблюдениями по гидрологическому и гидробиологическому фону, являются весьма эффективным методом сбора различной неселективной информации по лососям

в морской период жизни. Благодаря им удается за относительно короткие сроки охватывать наблюдениями обширные акватории, что весьма важно в методическом смысле при изучении рыб с широким непрерывным распределением. Однако при тотальных учетах численности лососей (особенно для целей прогнозирования) без учета некоторых важных моментов всегда есть реальность получения несравнимых или далеких от действительных данных о численности, поэтому весьма важна стандартность при подборе типа трала. При использовании же разных классов судов и типов тралов необходимы полноценные калибровочные работы. Большие расхождения в оценках могут быть получены и при дальнейших расчетах численности по величине уловов. На этом "минном поле" существуют такие неясные моменты, как: способствуют ли концентрации лососей в зоне облова траловые доски и кабеля и что следует принимать за полосу облова. Наконец, каков коэффициент уловистости (КУ) применяемого трала (в ТИНРО-центре для лососей длиной до 30 см применяется КУ 0,4, а более 30 см — 0,3). Таким образом, стандартизация расчетов также необходима. Кроме этих очевидных аргументов, на уловах, несомненно, сказываются и формально незначительные детали оснастки и режима тралений. Эти обстоятельства хорошо известны рыбакам. Важность их, в частности, была показана летом 1995 г., когда первым автором настоящего раздела были организованы синхронные траления "по горбуше" у тихоокеанского побережья о. Итуруп с трех судов одного класса ("ТИНРО", "Профессор Левани-дов", "Профессор Кагановский"), работавших в составе одной комплексной экспедиции. Все суда были оснащены одним типом трала — РТ 108/528; было выполнено по три траления. Уловы горбуши с разных судов различались в 2-3 раза. Кроме того, различались и биологические характеристики: средние размеры, соотношение полов и рыб с различным ГСИ. Несомненно, что в данном случае сказалась и пятнистость в распределении, а при большом количестве тралений различия между судами, скорее всего, могли в значительной степени сгладиться. Описанный эксперимент показывает, что при фрагментарных наблюдениях, когда выполняются лишь отдельные разрезы и траления, наиболее вероятно получение случайных данных, не отражающих характеристики таких больших совокупностей, как популяции, миграционные потоки, обширные скопления и т.д.

Таблица 6

Плотность концентраций лососей и других групп нектона по уловам дневных тралений НИС "ТИНРО" и "Torishima" в южной части Охотского моря в октябре 2002 г. (Темных и др., 2006), экз./км2

Table 6

Pacific salmon and other nekton species relative abundance according to daytime trawlings of R/V "TINRO" and R/V "Torishima" in the southern Okhotsk Sea in October 2002 (Темных и др., 2006), inds/km2

Вид и группа нектона "ТИНРО"

Горбуша (сеголетки) 3862,0 ± 1053,1 2975,1 ± 717,0

Кета (сеголетки) 1856,8 ± 733,1 1105,4 ± 315,1

Японский анчоус 5,4 ± 3,8 3,3 ± 3,4

Трехиглая колюшка 5,3 ± 5,5 62,3 ± 64,3

Южный одноперый терпуг

(сеголетки) 600,2 ± 526,7 2521,3 ± 1367,9

И, как это ни печально, надо признать, что совершенно надежных способов точного учета численности (тем более тотальных) лососей в морских условиях пока нет. Сейчас наиболее эффективным приемом является траловая съемка, но даже при высоком качестве ее исполнения полученный результат — это только правдоподобный вариант. Определенные надежды возникают при применении при учетах лососей данных акустических станций. Но самым узким местом при этом является большой недоучет этих рыб в "мертвой приповерхностной зоне" (0-8 м), где концентрируется их значительная часть, особенно в ночное время.

13

Но если удастся излучатель "вести" параллельно с судном, эта проблема будет преодолена.

Результаты метео-синоптических наблюдений

Особенности сезонной и межгодовой изменчивости гидрологического режима любого района во многом определяются развитием синоптико-климатических процессов как непосредственно над конкретным бассейном, так и над сопредельными регионами. Кроме того, атмосферные региональные события в определенной степени сопряжены с глобальными процессами планетарного масштаба.

Так, при объяснении динамики климато-океанологических условий в Северной Пацифике используются, с одной стороны, данные о циклике такого супер-явления, как Южное колебание (Эль-Ниньо и Ла-Ниньо), а с другой — местных (в масштабе северной части Тихого океана и сопредельных районов азиатского и американского материков) Северо-Тихоокеанского колебания и Арктической осцилляции.

Динамика и причинно-следственный механизм влияния Северо-Тихоокеанс-кого колебания на гидрологические условия в дальневосточных морях, в том числе в Беринговом море, исследованы удовлетворительно, а главное — к настоящему времени уже имеются продолжительные ряды наблюдений. Не вдаваясь в историю и результаты этих наблюдений, отметим, что одной из перспективных разработок такого плана, на наш взгляд, являются работы С.Ю. Глебовой (2001, 2005) о типах атмосферной циркуляции над Дальневосточным регионом. Подробно особенности атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-е гг. этим автором описаны ниже в соответствующей статье. Здесь только отметим, что С.Ю. Глебовой было выделено шесть основных типов атмосферных процессов, приуроченных к различным сезонам. А в основу классификации положены местоположение и динамика основных барических центров (сезонных центров действия атмосферы): зимой — Алеутской депрессии и Сибирского максимума, а летом — Дальневосточной депрессии и Гонолульского максимума.

В течение 2000-х гг. центр Алеутской депрессии из района восточной части Алеутских островов от зимы 2000/01 г. к зиме 2003/04 г. поступательно сместился к западной части Алеутских островов, откуда к зиме 2005/06 г. вернулся к восточной части этой островной гряды. Центр Дальневосточной депрессии из района Манчжурии — Восточной Монголии — с 2000 до 2003 г. смещался на северо-восток до северного побережья Охотского моря, после чего к 2006 г. вновь вернулся в район Манчжурии. Характерно, что в 2004 г. он располагался лишь слегка южнее положения 2003 г. (см. Глебова, наст. том). Таким образом, 2003 и 2004 гг. оказались рубежными. Зимой при смещении атмосферного центра на запад от 2000/01 к 2003/04 г. начинали преобладать теплые типы синоптических ситуаций (преобладание восточного воздушного переноса), а при смещении центра на восток (2004/05 и 2005/06 гг.) соотношение теплых и холодных типов менялось в сторону холодных (преобладание северного, т.е. меридионального, переноса).

Летом при смещении атмосферного центра на северо-восток усиливается повторяемость муссонного типа циркуляции, при котором над Беринговым морем происходит усиление южного переноса, что произошло в период 20022004 гг. С 2005 г. начался обратный процесс.

Международная программа BASIS начала исследования, когда холодный период конца 1990-х гг. закончился и наметилась тенденция к потеплению. 2003 и 2004 гг. в целом были теплыми, а в 2005 и 2006 гг. наметился поворот к похолоданию. По С.Ю. Глебовой, рассматриваемая атмосферная динамика соответствует 810-летней цикличности. Если это так (а для такого резюме есть все основания), то рост повторяемости холодных синоптических типов будет в ближайшее время продолжаться и их максимум (главное следствие этого — усиление зимнего и ослабление летнего муссонов) придется на 2007-2010 гг. Очередной поворот событий в сторону теплого периода при таких условиях может начаться в 2010-2011 гг.

Результаты океанологических исследований

Важнейшим показателем гидрологического типа года по температурным условиям в субарктических морях является ледовитость. В значительной степени она в конечном счете является и интегральным показателем метео-климатических условий холодного периода года. В этом смысле описанное в предыдущем разделе для начала 2000-х гг. развитие атмосферных процессов в целом соответствует межгодовой динамике ледовитости Берингова моря в этот период. Ниже в статье о гидрологическом режиме (см. Басюк и др., наст. том) показано, что в период наибольшего развития льда (январь—апрель) при среднемноголетнем ледовом покрытии 29,6 % зимой 1999/2000 г. оно составило 34,6 % (лишь немногим меньше оно было в холодные зимы 1997/98 и 1998/99 гг.). После этого до 2006 г. оно было ниже, хотя в 2005/06 г. вновь заметно увеличилось (32,6 %). В годы функционирования программы BASIS ледовитость в основном была ниже среднемного-летнего уровня: 2000/01 — 25,5, 2001/02 — 30,4, 2002/03 — 23,8, 2003/04 и 2004/05 гг. — около 25,6 %. Таким образом, наиболее малоледовитой была зима 2002/03 г., после которой началось очередное нарастание ледовитости. Из отмеченной тенденции несколько выпадает зима 2001/02 г. — 30,4 %.

Зимние процессы имеют большое значение для развития гидрологических условий в последующие сезоны. В холодные зимы аккумулируется холод, количественным показателем которого в летний период является развитость холодного промежуточного слоя. На его развитие существенный отпечаток накладывают весенние процессы, показателем интенсивности которых является темп интенсивного разрушения льдов. В статье о гидрологическом режиме (см. Басюк и др., наст. том) в качестве такого показателя рассматривается площадь льда в третьей декаде мая. Динамика этого показателя от зимнего в основном отличается тем, что после суровой зимы 2001/02 г., когда ледовитость была выше средней, весенние процессы были бурными. Поэтому в период с 1999 по 2006 г. в конце мая 2002 г. ледовитость, как и в 2003 г., была минимальной. Лишь слегка она была выше в 2004 и 2005 гг., но в 2006 г. увеличилась до сравнительно высокого уровня 2000 г.

Аналогичные тенденции наблюдаются в начале 2000-х гг. и в динамике поверхностной температуры воды. Среднегодовая температура для моря в целом составила в 1999 г. 3,63 оС, к 2002 г. она увеличилась до 4,33 оС, а в 2003 г. составила 5,4 оС. В 2004 и 2005 гг. она оставалась довольно высокой, хотя несколько снизилась — 4,8-4,9 оС. В 2006 г. вернулась на уровень 2001 и 2002 гг. Судя по всему, эта тенденция, как и в случае с атмосферными и ледовыми показателями, будет иметь дальнейшее развитие в сторону похолодания.

Для лососей, конечно, наиболее важным является летний прогрев и осеннее состояние гидрологических, в том числе температурных, полей. Тенденции, отмеченные для среднегодовой температуры, в общих чертах характерны и для лета в целом: например, в августе 1999 г. поверхностная температура составила около 8 оС, в самые теплые 2003-2005 гг. — 11 оС, а в 2000-2002 и 2006 гг. — 9-10 оС.

В некоторые годы температура развивается синхронно на всей акватории моря. Лишь в западной части она всегда бывает несколько ниже. Но есть и другие различия. Например, на востоке моря быстрое потепление началось с 2000 г., а на западе до 2002 г. наблюдался незначительный рост, а скачкообразно температура повысилась от 2002 к 2003 г. Наиболее теплое лето на западе моря было в 2003 г., а на востоке — в 2004 г.

Отмеченная межгодовая динамика климато-гидрологических условий, несомненно, сказывается на функционировании популяций гидробионтов и биоты экосистем в целом. Однако синхронное однотипное развитие всех биологических процессов в соответствии с "теплыми" и "холодными" тенденциями обычно не наблюдается. Если иметь в виду только лососей, то весь период функционирования программы BASIS они в целом находились на высоком уровне численности, но при этом имели благоприятные условия нагула. При развитии фоновых событий по

15

теплому или холодному сценариям обычно обращают внимание на более ранние или поздние сроки миграций лососей. Разные годы в этом смысле нередко могут различаться до двух недель или декад. Однако связывать "напрямую" эти различия с аномалиями температуры в том же Беринговом море или в его локальных участках не всегда правомочно. Во-первых, на сроках миграций взрослых рыб отражается их физиологическое состояние, в первую очередь связанное со зрелостью гонад. А интенсивное созревание рыб начинается еще в океане в весенний период. Во-вторых, миграции лососей и других рыб вписываются в фенологические события сезона в целом. В лососевой же литературе давно утвердилось упрощенное представление о том, что конкретные виды лососей мигрируют строго в пределах определенных поверхностных изотерм, а именно: вслед за изотермами (Бирман, 1967, 1985). А это не одно и то же.

Однако серьезную корректировку в ход миграций рыб действительно может внести значительное внутрисезонное изменение температуры. Как показано в статье Е.О. Басюка с соавторами (см. наст. том) о гидрологическом режиме, в начале лета (июнь) 2006 г. в восточной части Берингова моря и у Алеутских островов наблюдались положительные аномалии поверхностной температуры воды, но на обширных пространствах Западного Субарктического круговорота (прику-рильские и прикамчатские воды СЗТО), а также в западной части Берингова моря — отрицательные. По данным комплексной съемки, выполненной на НИС "ТИНРО" в прикурильских водах океана во второй половине июня — первой половине июля 2006 г., весенне-летнее перераспределение многих видов пелагического ихтиоцена с юга на север и с юго-востока на северо-запад действительно задержалось. Об этом можно судить, сравнивая результаты этой съемки с аналогичной по срокам и обследованной площади съемкой того же судна в 2004 г., когда в СЗТО и западной части Берингова моря преобладали положительные аномалии поверхностной температуры воды. В 2004 г. биомасса рыб в верхней эпипелагиали прикурильских вод была оценена в 2125 тыс. т, а в 2006 г. — 1608 тыс. т, кальмаров — соответственно 707 и 344 тыс. т. Характерно, что биомасса мезопелагических рыб, не отличающихся быстрыми горизонтальными перемещениями, в 2004 и 2006 гг. оказалась сопоставимой: 920 и 1049 тыс. т. Особенно заметной была разница у активных субтропических мигрантов. Например, японского анчоуса Engraulis japónicas в теплом 2004 г. было учтено 314 тыс. т, а в 2006 г. он не был отмечен на акватории съемки вообще. Сайры Cololabis saira в 2004 г. было учтено 262 тыс. т, а в 2006 г. — только 19 тыс. т.

В приведенных выше данных нет ничего удивительного. Это обычный фенологический сдвиг. Интересно здесь то, что во второй половине лета 2006 г. темп прогрева поверхностных слоев увеличился и в западной части Берингова моря, так же как в теплые 2004 и 2005 гг., стали преобладать положительные аномалии 1,5-2,0 оС. В начале сентября 2006 г. с того же НИС "ТИНРО", выполнявшего лососевую съемку по программе BASIS в юго-западной части Берингова моря (Командорская котловина), было учтено 123 тыс. т сайры и около 10 тыс. т японского морского леща Brama japónica. Такого количества этих рыб в Беринговом море никогда ранее не отмечалось.

Что касается тихоокеанских лососей, то особенности их распределения и миграции в разные по температурным условиям годы тем более не укладываются в простые схемы, соответствующие теплым и холодным годам. Известно, что даже в холодный год при длительных маловетреных погодах прогрев поверхностных вод происходит интенсивно. Это соответствующим образом отражается на поведении лососей, обитающих в субарктических водах в основном в верхних слоях (20-40 м, т.е. до слоя скачка).

В контексте изложенного выше особого упоминания заслуживает еще один аспект влияния гидрологических условий на количественное распределение и миграции лососей. Морские и океанические воды для лососей, даже в период

16

анадромных (как и при посткатадромных) миграций, являются нагульными акваториями. Так как в открытых водах лососи держатся в целом рассеянно, а при питании все их виды довольно пластичны, большая плотность концентраций кормовых организмов для них не является строго обязательным условием (Шунтов, Темных, 2004а, 2005). Для всех видов лососей характерна избирательность в питании, поэтому для них должно иметь значение распределение "кормовых полей" и состав кормовой базы, которые слагаются макропланктоном и мелким нектоном. Количество и состав последних во многом связаны с прямым и косвенным влиянием циркуляции вод (подчеркнем: в отличие от многих авторов мы не считаем, что при миграциях лососи обязательно перемещаются с попутными течениями). Хотя при миграциях лососей направление течений не является важным фактором, они вполне определенно реагируют на динамику в распределении водных масс, которые формируют фоновую основу пелагических ландшафтов. На этапе океанической жизненной формы распределение и количество нагуливающихся лососей в Беринговом море зависят от интенсивности водообмена с Тихим океаном, а также от проникновения переносимых течениями вод открытой части моря в зоны материкового склона. Распределение и количество нагульных лососей непосредственно в западной части Берингова моря зависят, кроме того, от интенсивности переноса сюда вод из центральной части моря.

Значительные различия в перераспределении лососей между Командорской котловиной Берингова моря и тихоокеанскими водами Камчатки при миграциях в начале лета были замечены еще при проведении первых комплексных экспедиций на путях анадромных миграций этих рыб (Шунтов и др., 1993а, б, 1995). В частности, было показано, что в конце июня — начале июля 1993 г., когда в районе прол. Ближнего было хорошо выражено Аляскинское течение, что является показателем интенсивности проникновения в Берингово море океанических вод, основные траектории миграционных потоков лососей из открытых районов океана проходили севернее, т.е. непосредственно через приалеутские воды в Командорскую котловину. Напротив, в конце июня — начале июля 1991 г., когда Аляскинское течение было слабо выражено, а незначительное поступление океанических вод в Берингово море через прол. Ближний обеспечивалось через систему Западного Субарктического круговорота, был более значительным выход лососей из океана в российские воды южнее Командорских островов.

Аналогичные ситуации, судя по всему, складываются и непосредственно в Беринговом море. Как будет показано ниже в статьях, посвященных количественному распределению конкретных видов лососей, в первой половине лета, за исключением горбуши, преобладающим трендом в их перераспределении является выход в российскую часть моря с юго-востока в олюторско-наваринский район с дальнейшим распространением в Командорскую котловину. Осенью преобладающим направлением миграций в западной части моря является не южное, а на юго-восток, т.е. в центральную часть моря и приалеутские воды.

В водообмене восточной и западной частей Берингова моря особое значение имеет Центрально-Берингвоморское (склоновое) течение. В свою очередь его интенсивность связана с объемом поступления в море океанических вод. Последнее зависит не только от особенностей складывающихся над Беринговым морем климатических и синоптических условий (их приоритетное значение для формирования теплых, средних и холодных типов сезона несомненно, и об этом уже шла речь выше), но и от глобальных процессов в системе Северо-Тихоокеанского макрокруговорота. И хотя динамика климато-океанологических событий в Беринговом море зависит от глобальных процессов, строгой синхронности в их ходе здесь с океаном не наблюдается. В этом проявляется закон провинциальности, когда местные условия оказывают очень существенное, а иногда и решающее влияние на ход процессов.

Одним из показателей водообмена Берингова моря с океаном является расход воды в Камчатском проливе в теплое полугодие (см. Басюк и др., наст. том). В 1999 г. он составил 3,37 Св (1 Св = 106 м3/с) в слое 0-1500 м, а в 2000 г. — 1,65 Св. Далее в период с 2001 по 2006 г. он составил 5,18; 5,35; 6,05; 4,81; 6,60; 7,40 Св. За исключением 2004 г., когда наблюдалось кратковременное уменьшение расхода, в целом на начало 2000-х гг., в том числе на годы BASIS, пришлась фаза усиления водообмена. Показанное выше для этого периода сначала потепление, а затем начало похолодания по данному показателю не прослеживается.

Для сезонного количественного распределения и миграций лососей (а также других видов и групп нектона) в такой ситуации, по-видимому, большое значение должны иметь следующие обстоятельства. Динамика местных климатических условий сказывается в основном на теплосодержании холодного промежуточного слоя (ХПС). В ядре ХПС температура воды в первую очередь отражает суровость зимнего сезона, механизм климатической обусловленности которой раскрывается в статье С.Ю. Глебовой (см. наст. том). Влияние же притока теплых океанических вод сказывается в основном на теплосодержании теплого промежуточного слоя (ТПС). В ядре ТПС в начале 2000-х гг. наблюдалось постоянное увеличение температуры воды, особенно заметное в 2003-2005 гг. (см. Басюк и др., наст. том). Теплые воды ТПС оказывают заметное влияние на вышележащий ХПС и развитие ледового покрова. Благодаря этим взаимодействиям, по-видимому, могут складываться разные соотношения и ситуации, которые не совсем или мало вписываются в поступательный ход различных явлений и процессов, в том числе в биоте.

Конечно, показанные во многих работах несомненные системность и цикличность крупномасштабных климато-океанологических процессов находят отражение в биологических явлениях, в частности в динамике биоты, био- и рыбопродуктивности водоемов и численности промысловых гидробионтов (Ижевский, 1961, 1964; Кушинг, 1979; Cushing, 1982; Klyashtorin, 2001; Кляшторин, Любу-шин, 2005). Однако в повторяющихся глобальных циклах, в том числе в смежных, абсолютное идентичное повторение биологических событий, согласно динамике атмосферных и климато-океанологических явлений, обычно не наблюдается. Это свидетельствует о сложности и многофакторности реакций биологических систем (и тем более конкретных популяций гидробионтов) на динамику абиотической среды. Усиливать или существенно уменьшать ее влияние, в частности, могут биоценологические отношения.

Интересно, что центр Алеутского минимума, выраженность и дислокация которого рассматриваются как важнейший показатель природных процессов в Северной Пацифике, в период с 2000 по 2006 г. из района восточной части Алеутской гряды сместился до района прол. Ближнего и снова вернулся в "район 2000 г." Что касается тихоокеанских лососей, то их количество в Беринговом море оставалось на высоком уровне в течение всего периода функционирования программы BASIS.

Результаты изучения планктонных сообществ и кормовой базы лососей

В ряде публикаций (Волков и др., 2004, 2005; Шунтов, Свиридов, 2005) и ниже в статье, посвященной планктону (см. Волков и др., наст. том, а), показано, что как в западной, так и в восточной частях Берингова моря общая биомасса планктона имеет высокие показатели и по плотности его концентраций их противопоставлять нельзя. Просматриваются и некоторые сходные контуры межгодовой динамики общих биомасс. Однако по восточной части моря ряд стандартных наблюдений короткий, поэтому подчеркнем только некоторые тенденции, отмеченные в межгодовой динамике планктона в западной части моря, где сборы планктона по стандартной методике выполняются около 20 лет. Как общая биомасса, так и биомасса макропланктона и основных его групп изменяются с циклич-

ностью в несколько лет. Минимальные и максимальные средние биомассы различаются в 2-3 раза (от 400-500 до 1000-1200 мг/м3). Высокие и повышенные биомассы (более 800 мг/м3), в частности, отмечались в теплые 1987, 1989 и 2005 гг., а также в холодные — 1992 и 1999 гг. Именно в 1992 и 1999 гг. средняя биомасса превышала 1000 мг/м3. Самая низкая биомасса (400-500 мг/м3) была в аномально теплые 1988 и 2004 гг. Так как в западной части моря по биомассе абсолютно преобладает макропланктон, отмеченная выше динамика для общих биомасс характерна и для макропланктона.

Хотя крайне высокие и крайне низкие значения биомассы были характерны соответственно для холодных и теплых типов лет, в целом для всего ряда лет наблюдений связь с температурным фоном не прослеживается и вряд ли может быть четко выражена вообще. Это объясняется тем, что средняя биомасса является итогом наложения концентраций многих видов со своей динамикой численности (неизбежно, что здесь может присутствовать и просто элемент случайности), а, кроме того, на итоговую величину биомассы накладывают отпечаток трофические отношения в планктонном сообществе (хищники—жертвы, конкуренция). И, как уже отмечено выше, даже в теплые и холодные типы сезонов и тем более лет гидрологическая ситуация может развиваться по специфичным сценариям, что в первую очередь должно отражаться на условиях продуцирования фитопланктона — основы кормовой базы зоопланктона.

В годы BASIS, как видно ниже из обобщающей статьи А.Ф. Волкова с соавторами (см. наст. том, б), общая средняя биомасса зоопланктона в теплое время года в глубоководных котловинах западной части Берингова моря в основном находилась на среднем уровне — 600-800 мг/м3, а в Анадырском заливе — 800-1800 мг/м3. Только в 2004 г. в глубоководной части она уменьшалась до 400 мг/м3. Как и ранее (Волков, 1996; Шунтов, 2001), основу биомассы составлял макропланктон — 50-92 % (обычно 75-85 %). Такого же уровня биомассы были характерны и для центральной глубоководной части Берингова моря.

В восточной шельфовой части Берингова моря в эти годы общая средняя биомасса обычно изменялась в пределах 350-1600 мг/м3, т.е. в общем мало отличалась от биомассы других больших акваторий моря. Однако в отличие от западной и центральной частей моря, где основу биомассы слагал макропланктон, на обширном восточном и северо-восточном шельфах доминировал мелкий и средний планктон, в результате чего на долю макропланктона приходилось только 10-45 %. Лишь в 2006 г. доля последнего увеличилась до 60-65 %. Причины такой нестабильности в восточной шельфовой части моря остаются неизвестными. Можно лишь очень осторожно предположить, что резкое снижение количества макропланктона на американском шельфе в начале 2000-х гг. каким-то образом могло быть связано с мощным цветением коколитофориды Emiliania hyxleyi во второй половине 1990-х гг. и самых первых годах нового десятилетия (Шунтов, Свиридов, 2005). Правда, здесь сразу же правомочен вопрос: почему это цветение не сказалось на развитии мелкого планктона?

Важным результатом планктонных исследований по программе BASIS явилось получение обширных данных о количественном распределении различных групп макропланктона в западной, центральной и восточной частях Берингова моря. Этот вопрос уже рассматривался ранее (Волков и др., 2004, 2005; Шунтов, Свиридов, 2005), а также освещен ниже в статье о планктонных сообществах (см. Волков и др., наст. том, а).

С точки зрения условий нагула (состояния кормовой базы) лососей принципиальное значение имеет вывод о том, что, как правило, более высокая биомасса эвфаузиид и гипериид бывает в российских водах Берингова моря. В частности, в 2005 и 2006 гг. в западной части моря средняя биомасса эвфаузиид по биостатистическим районам изменялась соответственно в пределах 20-73 и 10-150 мг/м3, а в восточной — 10-24 и 17-33 мг/м3, гипериид — 2,1-6,7 и 8-17 мг/м3 на

19

западе и 2,2-2,9 и 1,2-10,6 мг/м3 — на востоке. Более сопоставимы в разных частях моря концентрации копепод и сагитт, которые в восточной части в последние годы абсолютно доминировали в макропланктоне. Именно за счет копепод и сагитт произошел рост концентраций макропланктона в 2006 г. на восточном шельфе. Как правило, и в западной части копеподы и сагитты занимают в биомассах макропланктона два первых места, но здесь, как уже подчеркнуто, более заметна доля предпочитаемых лососями эвфаузиид, гипериид и часто птеропод. Не случайно, конечно, что в нагульные летний и летне-осенний периоды именно в западную часть моря перемещаются большие массы лососей. Характерны аналогичные миграции и для других пелагических рыб Берингова моря, в частности минтая (Шунтов и др., 1993в).

Результаты исследований по питанию лососей

В течение всего периода функционирования программы BASIS большое место отводилось изучению питания и трофологии лососей и другого нектона. Достаточно отметить, что российскими (ТИНРО-центр) гидробиологами здесь в 20022006 гг. проанализировано питание более чем 24 тыс. экз. лососей. Ниже этой теме посвящено две статьи (см. Волков и др., б, Найденко, наст. том). Приведем только некоторые из полученных выводов.

Исследования подтвердили большую пищевую пластичность всех видов лососей, хотя в питании конкретных видов и их возрастных групп наблюдаются некоторые различия. Наиболее наглядным подтверждением этого явились данные по питанию лососей в восточной части Берингова моря, где почти постоянно наблюдались пониженные биомассы макропланктона. В такой ситуации основу рационов составлял мелкий нектон — ранние стадии рыб и в первую очередь массовых — минтая, мойвы, сельди, песчанки и др., а также личинки декапод. Характерно, что интенсивность питания и величины рационов при этом были сопоставимы с аналогичными показателями по западной части моря, где основу питания составлял макропланктон.

Имея в виду изложенное выше, следует подчеркнуть, что на большом фактическом материале подтверждена и неоднократно описанная ранее (Волков, 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006) избирательность в питании лососей. В макропланктоне Берингова моря первыми по биомассе группами являются копе-поды и щетинкочелюстные (Волков, 1996; Шунтов, 2001). Некоторую роль в питании лососей они играют, но редко значительную. В целом же основу планктонной части рациона лососей слагают эвфаузииды и гиперииды, а иногда и птероподы, т.е. не самые массовые планктеры. Наличие избирательности при несомненной пищевой пластичности в данном случае является важным аргументом для выводов о том, что пища в открытых водах не является жестко лимитирующим фактором функционирования лососевых стад. Как избирательное следует рассматривать и питание кеты желетелыми.

Следует добавить еще один аргумент в пользу того, что пелагические сообщества Берингова моря и сопредельных вод Пацифики не испытывают чрезмерного трофического давления со стороны лососей в настоящий период их высокой численности (это тема экологической емкости пелагиали для лососей). Как и ранее, в годы работ по программе BASIS при разном уровне численности лососей и при разных запасах планктона интенсивность питания лососей и их суточные рационы в межгодовом плане изменялись не сильно.

В последнее время и во время функционирования программы BASIS большое внимание уделялось дифференциации лососевых стад в местах их совместного нагула. Этой теме ниже посвящена специальная статья А.В. Бугаева (см. наст. том). Однако выводы по данной теме требуют дальнейших уточнений и это станет предметом дальнейшего анализа по мере обработки уже собранной информации.

Здесь отметим только два момента на этот счет. В 2005 г. при учете анадромной горбуши оказалось, что примерно половина ее вышла к побережью севернее мыса Олюторского, при этом она в большом количестве заходила в реки Корякского нагорья и Анадырского залива, где нет ее значительного воспроизводства. Этот факт, на наш взгляд, является серьезным поводом в пользу перераспределения производителей горбуши по сценарию флюктуирующих стад. Кроме того, бесспорно, и это было известно ранее, что в российских водах Берингова моря на нагуле присутствует значительное количество лососей из других районов. Упоминания в первую очередь заслуживают японская кета и американская нерка.

В статье С.В. Найденко по трофологии лососей (см. наст. том) показано, что потребление ими пищи в годы работ по программе BASIS составляло от 12 до 69 % от ее потребления всем нектоном в верхней эпипелагиали западной части моря. В сыром весе это соответствовало 2,3 млн т летом и 0,6-1,0 млн т осенью. Эти объемы существенны, но не очень значительны. Достаточно отметить, что только минтай и только в наваринско-анадырском районе за время нагула потребляет здесь 14-15 млн т макропланктона (Шунтов и др., 2000). Характерно, что большая часть этого количества приходится на американского минтая, приходящего сюда на нагул. Доля в потреблении пищи в российских водах японской кетой и американскими лососями от общего выедания пищи всеми лососями ниже (от трети до двух третей), но в абсолютном выражении это составляет несколько сотен тысяч тонн, в основном макропланктона, за сезон.

Результаты исследований по нектону

Данные шести комплексных съемок по программе BASIS, а также траления на суточных и многосуточных станциях существенно дополнили банк данных по нектону западной части Берингова моря и в первую очередь по нектону верхней эпипелагиали, в которой в основном и обитают тихоокеанские лососи (хотя все они время от времени опускаются в нижние слои эпипелагиали, а чавыча еще глубже). Четыре из шести съемок программы, а именно выполненные в 20022004 гг., были включены в банк данных, который использовался при составлении карт и таблиц по нектону Берингова моря (Атлас ..., 2006; Нектон ..., 2006).

Осредненные количественные данные по разным группам нектона позволяют наглядно представить, как пространственно соотносятся в Беринговом море плотности концентраций лососей, головоногих (в основном мелких кальмаров) и в целом нектона. При сопоставлении карт на рис. 1 и 2 видно, что высокие концентрации нектона в целом, а это преимущественно рыбы, характерны в первую очередь для зоны свала глубин, но они могут наблюдаться и на шельфе, и в глубоководных котловинах. Лососи на подходе к рекам могут образовывать значительные скопления в водах внутреннего шельфа, так же как и выходящая в открытые районы моря их посткатадромная молодь. Но большая часть нагульного времени у тихоокеанских лососей проходит в открытых морских и океанических водах. Этот факт и отражается в тяготении основных концентраций лососей в Беринговом море к эпипелагиали Алеутской и Командорской котловин на схемах. Аналогичное распределение имеют и кальмары, которые в водах внутреннего шельфа почти не встречаются (рис. 2).

В таком контексте интересно среднемноголетнее количественное распределение разных видов лососей (рис. 3-5). Горбуша при нагуле и миграциях в западной части Берингова моря связана главным образом с Командорской котловиной. Для кеты (особенно сеголеток карагинско-олюторского района) эта часть моря также важна. Но в среднем наиболее значительные нагульные концентрации у этого вида тяготеют к Алеутской котловине (рис. 3). Кижуч, как и горбуша, стремится к юго-западной части Берингова моря, а основные нагульные концентрации нерки — к обеим котловинам — Командорской и Алеутской (рис. 4).

-I-

Вин

. ГЦ11

,нГ1н1 Г1-1 I I' n i ГЦ

Годы

Рис. 1. Суммарная биомасса всего нектона (рыбообразных, головоногих и ракообразных) Pisces + Cyclostomata + Cephalopoda + Decapoda в эпипелагиали западной части Берингова моря. Левый ряд — летом (с 1 июня по 15 сентября), правый ряд — осенью (с 16 сентября по 30 ноября). Среднемноголетние данные 1982-2004 гг.

Fig. 1. Cumulative biomass of all nekton species (fishes, cephalopods and crustaceans) Pisces + Cyclostomata + Cephalopoda + Decapoda in the epipelagic layer of the western Bering Sea. Left column — summer (June 1 — September 15), right column — autumn (September 16 — November 30). Long-term averages for 1982-2004 period are utilized

Чавыча также встречается преимущественно в этих котловинах (рис. 5). Но неполовозрелые особи этого вида (приведенные карты в основном отражают именно их распределение), отличающиеся значительной миграционной активностью, часто заходят в шельфовые районы, при этом даже очень далеко расположенные от мест воспроизводства. Среди всех лососей чавыча вообще выделяется большой биотопической пластичностью. Подтверждением сказанного, в частности, является ее способность заныривать на глубину в несколько сотен метров.

Учетные работы по нектону Берингова моря со сбором информации по структуре пелагических сообществ были начаты ТИНРО-центром в середине 1980-х гг. В этот период наблюдался пик численности минтая. Его биомасса тогда оценивалась весьма значительными цифрами, на взгляд первого автора данной статьи достигала 20,0-25,0 млн т, а всех рыб — 50,0 млн т (из них 11,4 млн т донных). К этому следует добавить около 4,0 млн т кальмаров. Из 38,6 млн т пелагических

Рис. 2. Суммарная биомасса всех головоногих (кальмаров и пелагических осьминогов) Cephalopoda и лососей в эпипелагиали западной части Берингова моря. Левый ряд — летом (с 1 июня по 15 сентября), правый ряд — осенью (с 16 сентября по 30 ноября). Среднемноголетние данные 1982-2004 гг.

Fig. 2. Cumulative biomass of all ceplalopods (squids and pelagic octupuses) Cephalopoda and Pacific salmon in epipelagic layer of the western Bering Sea. Left column — summer (June 1 — September 15), right column — autumn (September 16 — November 30). Long-term averages for 1982-2004 period are utilized

рыб около 10,0 млн т приходилось на мезопелагических рыб. Минтай, как видно из приведенных соотношений, в то время среди эпипелагических рыб доминировал (70-85 %) (Шунтов и др., 1993в; Шунтов, Дулепова, 1995). С учетом попу-ляционной принадлежности соотношение американских и азиатских стад минтая по биомассе, по-видимому, было близким 10 : 1. При таком соотношении и высокой численности "американский минтай" в те годы совершал традиционные массовые миграции на нагул в российские воды не только вдоль свала глубин и нижнего шельфа, но и через Алеутскую котловину (Шунтов и др., 1993в, 1995). В результате этого общая биомасса минтая в азиатских водах за счет миграционных особей увеличивалась на несколько (3-5) миллионов тонн. Если учесть, что количество других эпипелагических рыб здесь относительно небольшое, то его доминирование в пелагических ихтиоценах было еще более значительным. По данным двух наиболее детальных съемок эпипелагиали западной части Беринго-

Горбуша

Численность [Сп c-ii ^ Э rut п е л а ги ал ь

[Годы: 1S82 - 20СЙ"

Числемн

Слон

-' Г '

Í5 [Стон: Лото

[Годы: 1S82 - 20СЙ"

Í5 [Стон: Лото

С I i и- -

Чиспсмиость

[Слои: Эпнпяпвтапь

С М»Г Qc-OhIL

|Гпди: 1882-2ÖM

Рис. 3. Численность горбуши и кеты в эпипелагиали западной части Берингова моря. Левый ряд — летом (с 1 июня по 15 сентября), правый ряд — осенью (с 16 сентября по 30 ноября). Среднемноголетние данные 1982-2004 гг.

Fig. 3. Abundance of pink and chum salmon in epipelagic layer of the western Bering Sea. Left column — summer (June 1 — September 15), right column — autumn (September 16 — November 30). Long-term averages for 1982-2004 period are utilized

ва моря в сентябре—октябре 1986 г. и августе—октябре 1987 г. было учтено 6,51 и 7,76 млн т рыб, при этом на долю минтая пришлось соответственно 85,0 и 89,9 % (Шунтов и др., 1990). На внешней части шельфа, в зоне свала глубин и в Командорской котловине, т.е. где наблюдались наиболее значительные концентрации рыб, на долю минтая приходилось до 88-99 % биомассы рыб (Шунтов и др., 1993в). На долю лососей от биомассы всех рыб приходилось тогда 1,5-2,0 %. Но, во-первых, при съемках в 1980-х гг. лососи, как правило, недоучитывались в связи с тем, что поверхностных тралений выполнялось недостаточно. Во-вторых, верхние слои облавливались, как правило, ступенчатыми тралениями (во время съемок особое значение придавалось тотальному учету минтая). Предположительно можно заключить, что доля лососей могла быть выше в два раза.

В первой половине 1990-х гг., когда стали проводиться целенаправленные лососевые съемки верхней эпипелагиали, в летний период (июнь — начало июля) в юго-западной части моря (в основном в водах Командорской котловины) доля лососей от общей биомассы рыб составила в 1991 г. — 44 % (161 тыс. т из

Рис. 4. Численность кижуча и нерки в эпипелагиали западной части Берингова моря. Левый ряд — летом (с 1 июня по 15 сентября), правый ряд — осенью (с 16 сентября по 30 ноября). Среднемноголетние данные 1982-2004 гг.

Fig. 4. Abundance of coho and sockeye salmon in epipelagic layer of the western Bering Sea. Left column — summer (June 1 — September 15), right column — autumn (September 16 — November 30). Long-term averages for 1982-2004 period are utilized

369 тыс. т), в 1993 г. — 59 % (104 тыс. т из 177 тыс. т), в 1995 г. — 43 % (126 тыс. т из 293 тыс. т) (Шунтов и др., 1993а, б, 1994; Шунтов, 1996).

К сожалению, в те годы лососевые экспедиции наблюдениями охватывали только юго-западную часть моря, а воды Алеутской котловины у корякского побережья и наваринский район оставались вне учетов. Как видно на рис. 2, именно севернее Олюторского мыса лишь изредка концентрируется около половины лососей. Обычно же там биомасса лососей больше — 57-76 %. А если конкретнее, то к юго-западной части моря тяготеют основные концентрации только горбуши и кижуча, а нерка, чавыча и кета многочисленны по всей глубоководной части моря в российской экономической зоне, при этом кета более значительные концентрации образует к северу от Олюторского подводного хребта (см. рис. 35). Как правило, в верхней эпипелагиали северных районов западной части Берингова моря в такой же пропорции была выше и общая биомасса рыб. Исходя из результатов учетных съемок по программе BASIS можно сказать, что приведенные выше оценки лососей для 1991-1995 гг. по юго-западной части моря —

Рис. 5. Численность чавычи в эпипелагиали западной части Берингова моря. Слева — летом (с 1 июня по 15 сентября), справа — осенью (с 16 сентября по 30 ноября). Среднемноголетние данные 1982-2004 гг.

Fig. 5. Abundance of chinook salmon in epipelagic layer of the western Bering Sea. Left column — summer (June 1 — September 15), right column — autumn (September 16 — November 30). Long-term averages for 1982-2004 period are utilized

104-161 тыс. т — примерно в 1,5 раза ниже, чем по данным 2000-х гг. — 172202 тыс. т летом и 125-243 тыс. т осенью (табл. 7). Таким образом, представляется возможным говорить об общем увеличении численности и биомассы лососей в начале 2000-х гг.

Таблица 7

Соотношение общей биомассы рыб и биомассы лососей в западной части Берингова моря между командорско-олюторским (1) и олюторско-наваринским (2) районами в 2002-2006 гг.

Table 7

Fish species and Pacific salmon biomass ratios between Commander-Aleutian (1) and Olyutor-Navarin (2) regions of the western Bering Sea in 2002-2006

Лето Осень

2003 г. 2005 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г.

нектона 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Все рыбы

Тыс. т 228 857 207 336 717 1464 307 1117 171 200 593 543

% 22 78 38 62 33 67 22 78 46 54 52 48

Лососи

Тыс. т 202 640 172 292 243 321 205 195 125 164 229 378

% 24 76 37 63 43 57 51 49 43 57 38 62

При реализации программы BASIS из 6 макросъемок две пришлись на летний период: июнь—июль 2005 г. и июль—август 2003 г., а остальные — на осенний. Состав и соотношение видов и групп нектона верхней эпипелагиали юго-западной части моря приведены в табл. 8, а всей западной части моря — в табл. 9 и 10. В 1990-е гг. летом на долю лососей в юго-западной части моря пришлось 43-59 % общей биомассы рыб. Летом 2005 и 2003 гг. доля лососей была гораздо выше — 82,9-88,6 % (табл. 8). Помимо роста численности самих лососей здесь определенную роль сыграли изменения в численности других рыб. В первую очередь следует отметить, что в 1990-е гг. была гораздо выше численность сельди и минтая. Во время лососевых съемок в 1990-е гг. количество первого вида в верхней эпипелагиали оценивалось в разные годы в 2,8-81,3 тыс. т, а второго — 30,9-155,5 тыс. т

26

(Шунтов, 1996). В начале 2000-х гг. их количество в открытых водах юго-западной части моря было весьма незначительным (табл. 8).

Таблица 8

Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) видов и групп нектона и медуз в юго-западной части Берингова моря в 2003 и 2005 гг.

Table 8

Biomass (th. t) and biomass ratios (%) of nekton species and groups of nekton species and jellyfishes in the south-western Bering Sea in 2003 and 2005

Июнь— июль Июль—август Сентябрь— октябрь

Вид и группа 2005 г. 2003 г. 2003 г.

Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

Горбуша 53,2 25,7 18,1 7,9 14,4 4,7

Кета 91,0 43,9 147,5 64,7 121,1 39,4

Нерка 25,7 12,4 31,0 13,6 63,0 20,5

Чавыча 1,7 0,8 4,0 1,8 5,2 1,7

Кижуч 0,1 0,1 1,3 0,6 1,4 0,4

Все тихоокеанские

лососи 171,7 82,9 201,9 88,6 205,1 66,7

Лососевая акула 4,1 2,0 - - - -

Мальма 9,0 4,3 1,0 0,4 - -

Мойва 2,1 1,0 - - 23,3 7,6

Серебрянка 8,4 4,1 14,2 6,2 48,5 15,8

Прочие

мезопелагические рыбы 6,4 3,1 1,6 0,7 13,9 4,5

Минтай 3,1 1,5 0,1 0,1 0,1 0,1

Одноперый терпуг 1,5 0,7 0,8 0,4 10,0 3,3

Прочие рыбы 0,9 0,4 8,2 3,6 6,1 2,0

Все рыбы 207,2 100,0 227,8 100,0 307,0 100,0

Кальмары 204,0 99,3 159,0

Медузы 52,0 108,4 293,0

Если иметь в виду всю западную часть Берингова моря, то доля лососей в начале 2000-х гг. в летние месяцы от общей биомассы рыб составляла 77,5-84,5 % (табл. 9), а осенью — 25,9-77,9 % (табл. 10). В то же время по абсолютным оценкам биомассы лососей годы наблюдений обычно различались менее значительно: летом — 464-842 тыс. т, осенью — 289-607 тыс. т, — и во многом эти различия были связаны с конкретными сроками проведения съемок, т.е. максимальные концентрации лососей наблюдались в конце лета — начале осени: лето 2003, осень 2002 и 2006 гг. В начале лета лососей бывает меньше в связи с тем, что значительная часть еще не зашла в российские воды, а во второй половине осени в связи с тем, что уже покинула западную часть моря.

Из других рыб, которые в некоторые годы бывают заметны в структуре ихтиоценов верхней эпипелагиали, в настоящее время следует назвать минтая, мойву, одноперого терпуга и мезопелагических рыб (светлоперый лампаникт, серебрянка и др.). В 2006 г., как уже отмечалось выше, наблюдалась экспансия в юго-западную часть моря сайры из океана, а кроме того, учтена рекордная за все годы наблюдений численность местной трехиглой колюшки (это отразилось на высокой цифре биомассы прочих рыб). Повышенные концентрации в лососевых горизонтах моря ряда видов связаны с кратковременными увеличениями их численности, иногда просто с появлением урожайных поколений (одноперый терпуг, мойва, колюшка), с интенсивными суточными вертикальными миграциями в верхние слои моря (мезопелагические рыбы) или с миграциями из океана при положительных аномалиях температуры поверхностных слоев моря (сайра). Какие-либо четкие закономерности в этих явлениях и процессах пока не прослеживаются.

Не наблюдались постоянно в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в начале 2000-х гг. и повышенные концентрации минтая, который по-

Таблица 9

Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) различных видов и групп нектона и медуз в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом 2003 и 2005 гг.

Table 9

Biomass (th. t) and biomass ratios (%) of different nekton species and groups of nekton species and jellyfishes in upper epipelagic layer of the western Bering Sea during summer of 2003 and 2005

Вид и группа 17.06- 21.07.2005 15.07-24.08.2003

Тыс. т % Тыс. т %

Горбуша 94,85 17,5 18,74 1,7

Кета 293,95 54,2 684,47 63,0

Нерка 37,20 6,9 84,25 7,8

Чавыча 37,67 6,9 51,27 4,7

Кижуч 0,11 + 3,50 0,3

Все тихоокеанские лососи 463,78 84,5 842,23 77,5

Минтай 31,07 5,7 30,04 2,8

Сельдь 3,34 0,6 10,22 0,9

Мойва 3,17 0,6 2,70 0,2

Песчанка 0,52 0,1 18,56 1,7

Серебрянка 9,29 1,7 18,53 1,7

Сайка - - 6,07 0,6

Одноперый терпуг 3,62 0,7 119,65 11,1

Прочие мезопелагические рыбы 0,16 + 17,65 1,6

Прочие рыбы 27,88 5,1 20,32 1,9

Все рыбы 542,83 100,0 1085,97 100,0

Кальмары 272,86 198,34

Медузы 646,30 773,08

Таблица 10

Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) разных видов и групп нектона и медуз в верхней эпипелагиали (0-50 м) западной части Берингова моря осенью в 2002-2006 гг.

Table 10

Biomass (th. t) and biomass ratios (%) of different nekton species and groups of nekton species and jellyfishes in upper epipelagic layer (0-50 m) of the western Bering Sea during autumn 2002-2006

31.08-09.10.2002 14.09-25.10.2003 26.09-23.10.2004 24.08-12.10.2006

и группа Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

Горбуша 26,1 1,2 15,8 1,1 20,1 5,4 51,7 4,6

Кета 335,0 15,4 260,2 18,3 145,7 39,3 391,2 34,4

Нерка 180,5 8,3 92,6 6,5 110,0 29,7 147,9 13,0

Чавыча 20,0 0,9 26,8 1,9 11,6 3,1 13,1 1,2

Кижуч 2,4 0,1 4,3 0,3 1,5 0,4 3,6 0,3

Все тихо-

океанские

лососи 564,0 25,9 399,7 28,1 288,9 77,9 607,5 53,5

Минтай 464,4 21,3 710,0 49,8 2,4 0,6 25,8 2,3

Сельдь 24,3 1,1 10,7 0,8 25,4 6,9 49,5 4,4

Мойва 171,4 7,9 195,2 13,7 0,6 0,2 1,6 0,1

Одноперый

терпуг 281,5 12,9 13,3 0,9 25,7 6,9 14,0 1,2

Мезопелаги-

ческие рыбы 628,4 28,8 68,7 4,8 15,2 4,1 165,3 14,5

Прочие рыбы 46,8 2,1 26,7 1,9 12,5 3,4 272,2 24,0

Всего рыбы 2180,8 100,0 1424,3 100,0 370,7 100,0 1135,9 100,0

Кальмары 161,1 333,9 175,9 123,2

Медузы 980,0 995,8 1663,0 1742,4

Примечание. В 2004 г. не обследовалась большая часть Анадырского залива, поэтому очень низкой оказалась биомасса минтая.

прежнему в эпипелагиали шельфа и свала глубин доминирует над другими рыбами. Так как специальный мониторинг динамики численности этого вида в последние 30 лет не прерывался, представляется возможным при обсуждении структуры и трофики эпипелагических ихтиоценов Берингова моря оперировать данными о тотальных оценках его биомассы и ее динамики. В 1980-е гг. на долю потребления минтаем макропланктона и мелкого нектона приходилась значительная часть общего рациона всех планктоноядных рыб (Шунтов и др., 1993в). Но это не вызывало удивления, так как минтай доминировал и в ихтиоценах. Неожиданными оказались результаты изучения потребления минтаем макропланктона в наваринском районе в 1990-е гг., когда его количество уменьшилось примерно в три раза. Выше уже упоминалось, что при улучшении пищевой обеспеченности суточные рационы минтая в 1990-е гг. здесь увеличились более чем в два раза. В результате этого годовое потребление планктона осталось примерно на прежнем уровне — 15,5 и 14,0 млн т (Шунтов и др., 2000).

Необходимость учета в лососевых исследованиях трофических связей минтая следует и из того, что он, как и лососи, в основном питается интерзональным планктоном. В связи со снижением количества этого вида необходимо кратко остановиться на его современном статусе. В экосистемах Берингова моря наиболее заметна роль двух географически изолированных в период воспроизводства популяций минтая: восточно- и западноберинговоморской (Шунтов и др., 1993в; Bakkala, 1993; Зверькова, 2003). Численность и биомасса минтая обеих популяций значительно варьируют по периодам разной длительности. В периоды максимума биомасса восточноберинговоморского минтая может достигать 14,0-15,0 млн т и даже больше, а западноберинговоморского — 2,0-2,5 млн т (Low, 1988; Шунтов и др., 1993в; Борец, 1997).

В конце 1980-х гг. определилась тенденция уменьшения численности большинства популяций минтая в северной части Тихого океана, в том числе в Беринговом море. Биомасса западноберинговоморского минтая снизилась во второй половине 1990-х гг. до 250-300 тыс. т, но в начале 2000-х гг. появилась тенденция небольшого роста численности пополнения, и в середине десятилетия биомасса увеличилась до 400-450 тыс. т. Биомасса восточноберинговоморского минтая также снизилась к середине 1990-х гг. до 5,5-6,0 млн т, однако уже в 2002 г. она вновь увеличилась до 8,0-8,5 млн т в результате появления относительно многочисленных поколений в 1995-1997 и 1998-2000 гг. В то же время в первой половине 2000-х гг. численность ежегодного пополнения восточнобе-ринговоморского минтая была небольшой, и вновь появилась тенденция снижения его общей численности и биомассы (Степаненко, Николаев, 2005; Stepanenko, Gritsay, 2006). В этот период отмечено только одно многочисленное поколение в 2000 г. Относительная численность поколений 2003-2005 гг. по данным эхоинтегра-ционно-траловой съемки 2006 г. составила всего 9,0, 3,9, 10,6 % (0,898 ' 109 экз.), а донной траловой — 1,2, 1,4 и 17,3 % (0,857 ' 109 экз.). Численность минтая поколения 2005 г. оказалась вдвое ниже величины урожайного поколения 2000 г. и сравнима с численностью средних поколений 1998, 1999 и 2001 гг.

В летне-осенний период 2005 г. биомасса минтая в Западно-Беринговоморс-кой зоне (к востоку от 174° в.д.) по данным съемок НИС "ТИНРО" составила 1400,5 тыс. т (донная траловая съемка — 901,5 тыс. т при КУ = 04 и тралово-акустическая — 499 тыс. т). В восточной части моря биомасса минтая по результатам летней стандартной донной траловой съемки в 2005 г. оценена в 5,0 млн т (КУ = 1).

По данным стандартной эхоинтеграционно-траловой съемки в 2006 г. биомасса минтая в пелагиали на шельфе восточной части Берингова моря оценена всего в 1,53 млн т, по результатам донной траловой съемки в придонном слое — 2,84 млн т. Общая биомасса минтая оценена в 4,37 млн т. В 2004 г. по данным аналогичных съемок в Беринговом море биомасса оценивалась в 7,66 млн т (эхоин-

29

теграционно-траловая — 3,84, донная траловая — 3,82), в 2002 г. — 8,41 млн т (эхоинтеграционно-траловая — 3,60, донная траловая — 4,81).

Таким образом, если верить результатам учетных съемок по минтаю, проведенных в 2004-2006 гг., почти во всех районах его обитания в Беринговом море численность и биомасса в 2006 г. находились на самом низком за последнее десятилетие уровне. Российская зона Берингова моря составляет небольшую часть ареала восточноберинговоморского минтая, куда он распространяется в относительно большом количестве из восточной части моря только в нагульный летне-осенний период. Распространение его в этот регион ежегодно значительно варьирует в зависимости от изменчивости океанологических условий, количества кормового зоопланктона, численности поколений и общей численности популяции.

В первой половине 2000-х гг. (2002-2006) распространение минтая в северо-западную часть Берингова моря из вод сопредельного восточноберинговомор-ского шельфа в летне-осенний период ежегодно увеличивалось. Вероятной причиной изменения распространения минтая являются относительно теплые океанологические условия в северо-западной части моря и относительно высокие концентрации кормового зоопланктона в этом регионе.

Суммарный ежегодный вылов восточноберинговоморского минтая в зонах России и США в первой половине 2000-х гг. составлял в среднем около 1,9 млн т. Несмотря на значительное снижение численности, в эпипелагиали Берингова моря ни один вид не может по-прежнему сравниться с ним по численности. Что касается тихоокеанских лососей, то их суммарная биомасса на порядок меньше, чем минтая. Иное соотношение, как показано выше, наблюдается в "лососевых слоях".

В периоды и годы повышенной численности минтай (в основном его молодь) довольно плотные концентрации временами образует в верхних слоях шельфо-вых вод. В таких случаях, например осенью 2002 и 2003 гг., при лососевых съемках его учитывалось по нескольку сотен тысяч тонн. В два последних года, особенно в 2006, его вклад в биомассу ихтиоцена верхней эпипелагиали был незначительным (см. табл. 9 и 10).

Таким образом, наиболее стабильным компонентом по высокой доле в ихти-оцене верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в 2000-х гг. были лососи. С прикладных позиций принципиальным является вопрос, как долго сохранится этот высокий уровень? Как видно из данных табл. 10, осенью 2006 г. было учтено рекордное количество сеголеток горбуши — около 52 тыс. т (640 млн экз.). Ее возврат в 2007 г., скорее всего, будет также высоким, хотя его конкретная величина будет зависеть от смертности поздней осенью, зимой и во время анадромных миграций. Есть некоторые основания считать, что в последние 3-4 года выживаемость горбуши азиатских стад в период от осени до анадром-ных подходов в прибрежную зону несколько увеличилась. Так, осенью 2004 г. в юго-западной части Берингова моря экспедицией ТИНРО-центра на НИС "ТИН-РО" было учтено 220 млн экз. сеголеток. Но ее часть в это время уже вышла в зону США и оказалась не учтенной. Скорее всего, численность поколения находилась в пределах 250-270 млн экз. Летом 2005 г. в юго-западной части моря было учтено около 81 млн особей, возвращающихся для размножения. Опять же арьергардная часть миграционного потока во время съемки оставалась еще в американской части моря, поэтому общее поголовье взрослых рыб могло достигать 100 млн экз. Таким образом, из рассматриваемого поколения горбуши после осенне-зимних миграций вернулось до 37-40 %. По-видимому, аналогичная картина наблюдалась с учтенным поколением 2002 г. Осенью 2002 г. в юго-западной части Берингова моря было учтено 368 млн экз. сеголеток. Но учет проходил во время, когда часть молоди еще не вышла из прибрежья, поэтому суммарная численность сеголеток могла достигать 450-500 млн экз. (Шунтов, Темных, 2004б). Учет производителей во время анадромных миграций в 2003 г. не проводился, но подходы горбуши в карагинский район были мощными: было поймано 43 млн экз.

(56 тыс. т), а на нерест пропущено 58 млн шт. (75 тыс. т), что в два раза превысило оптимальное заполнение нерестилищ. 101 млн экз. производителей в реках — это около 20-22 % от осенней численности. Чаще всего береговая статистика лососей бывает сильно заниженной. Кроме того, высокая смертность у лососей бывает на заключительном этапе морских анадромных подходов. Из этого следует, что при учете в июне — начале июля в Командорской котловине, скорее всего, были бы получены оценки зимней выживаемости, по крайней мере на уровне третьей части осеннего поголовья.

В контексте рассматриваемого вопроса об океанической смертности горбуши интерес представляют аналогичные данные по бассейну Охотского моря. В июне—июле 2006 г. в океане перед Курильскими островами количество анадром-ной горбуши составило около 40 % от учтенной молоди в октябре 2005 г. в Охотском море (Шунтов, Темных, 2006). Судя по всему, меньшим было выживание в океане поколения горбуши, учтенной осенью 2003 г. в Охотском море — 1,5 млрд экз. В июне — середине июля 2004 г. перед Курильскими островами было учтено 369 млн экз. возвращающихся анадромных производителей, т.е. 25 %.

Количественные данные по другим видам лососей также в целом свидетельствуют о высоком уровне их запасов. Конечно, в первую очередь речь должна идти о кете и нерке. Довольно большие цифры по неполовозрелой чавыче в российских водах в основном связаны с проникновением сюда представителей американских стад. Кижуч учитывался главным образом российский, и скромные оценки по этому виду вполне соответствуют уровню его запасов.

Ниже в статьях по биологии конкретных видов лососей показано, что межгодовые вариации оценок биомассы и численности неполовозрелых особей кеты и нерки во многом зависели от времени проведения съемок. При съемках в первой половине лета часть молоди еще не зашла в российскую экономическую зону, а во второй половине осени — уже вышла из нее. С учетом этого можно сделать вывод о том, что для суждения об уровне численности лососей следует учитывать в первую очередь съемки, выполненные во время нахождения в водах России максимального количества особей. Наибольшее количество кеты было учтено во второй половине лета 2003 г. Хорошие нерестовые подходы целого ряда российских стад в последние годы вполне соответствует этому. Судя по высокой биомассе неполовозрелой кеты осенью 2006 г. (вторая после 2003 г. по величине оценка по этому виду), по крайней мере в очередные два года также есть основание рассчитывать на хорошие или удовлетворительные ее подходы. Хотя в отношении кеты всегда нужно иметь в виду большой вклад в ее общее поголовье японских индустриальных стад.

Почти аналогичная картина наблюдалась и по нерке. Максимальное количество неполовозрелых особей этого вида было учтено в 2002 г. Хорошие нероч-ные путины последних лет на Камчатке подтверждают реальность этих оценок. В 2006 г., как и по кете, была получена вторая по величине оценка количества неполовозрелой нерки. В российских водах заметно присутствие неполовозрелых особей американских стад нерки (см. Бугаев, наст. том). Но большая часть учитываемых рыб — это представители азиатских, а точнее камчатских, стад нерки, поэтому есть все основания ожидать в ближайшие годы сохранение на повышенном уровне численности и этого вида.

Таким образом, три главных по численности российских тихоокеанских вида лососей — горбуша, кета и нерка — в год завершения исследований по программе BASIS-1 (2002-2006 гг.) сохраняли высокую численность. Определенный оптимизм вселяют и подходы лососей к российским берегам в последние годы, которые обеспечивали в общем хорошие путины. Однако все это в конечном счете породило настроение эйфории, что, в частности, выразилось в планировании добыть в России в 2007 г. около 430 тыс. т лососей (заметим, что никогда за всю историю рыболовства вылов не превышал 300 тыс. т). Кроме того, прогноз-

31

ные цифры вылова по существу для всех районов российского Дальнего Востока даны "по максимуму". Вряд ли это правомочно, так как никогда за всю историю исследований не наблюдалось синхронной динамики численности конкретных видов лососей и их суммарного количества на разных участках дальневосточного бассейна.

Учитывая, что в динамике численности тихоокеанских лососей наблюдается вполне четкая цикличность, целесообразно при оценках перспектив их промысла проявлять определенную сдержанность. В связи с этим напомним, что период функционирования BASIS-1 (особенно 2003-2005 гг.) был теплым. В северобореальных районах такие климатические фазы считаются благоприятными для воспроизводства лососей. Очередной период, 2007-2010 гг., скорее всего, будет холодным. Не исключено, что это может негативно отразиться на эффективности воспроизводства лососей беринговоморского региона. При всех обстоятельствах это диктует необходимость продолжения мониторинга лососей не только в береговой, но и в морской период жизни. Особое значение при этом среди других районов занимает Берингово море с сопредельными водами Северной Пацифики, где нагуливается самое большое количество стад тихоокеанских лососей. Имея в виду положительный опыт исследований по программе BASIS-1, наиболее целесообразной организационной формой ежегодного мониторинга на ближайшие годы здесь мог быть новый международный проект — BASIS-2.

Список литературы

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы,

2004. — 988 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы,

2005. — 1082 с.

Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф. Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.

Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Наст. том.

Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. — М.: Наука, 1967. — С. 67-87.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Бугаев А.В. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 2 — нерка Oncorhynchus nerka // Наст. том.

Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе BASIS) // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и сопредельных районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Наст. том, а.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002(2003)-2006 гг. по программе BASIS // Наст. том, б.

Волков А.Ф., Косенок H.C. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода Oncorhynchus // Вопр. рыболовства. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 200-210.

Волков А.Ф., Кузнецова H.A., Слабинский A.M. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период 2003 г. (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе BASIS) // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.

Глебова С.Ю. Изменения атмосферного и климатического режимов над дальневосточными морями // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 30-33.

Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-2000 гг. // Наст. том.

Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов и связанные с ними погодные условия в Беринговом море // Метеорология и гидрология. — 2001. — № 1. — С. 63-71.

Горбатенко K.M., Долганова H.T. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 247 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. — М.: Пищепромиздат, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб. — М.: ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.

Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. — М.: ВНИРО, 2005. — 235 с.

Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

Лихатович Д. Лосось без рек. История кризиса тихоокеанских лососей. — Владивосток: Издат. дом "Дальний Восток", 2004. — 376 с.

Hайденко С.В. Роль тихоокеанских лососей в трофической структуре эпипелаги-али западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2006 гг. // Наст. том.

^ктон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Hектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

^ктон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Hектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 226 с.

Степаненко M.A., Hиколаев A^. Состояние ресурсов восточноберинговоморс-кого минтая (Theragra chalcogramma) в начале 2000-х годов и управление его рыболовством // Вопр. рыболовства. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 326-345.

Темных О.С. Международная программа BASIS: первые итоги // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 21-24.

Темных О.С., Волвенко И.В., Свиридов В.В. и др. Исследования по сравнительной уловистости нектона тралами, применяемыми российскими, американскими и японскими научными судами (Берингово и Охотское моря, 2002 г.) / ТИНРО-центр. Арх. № 25763. — Владивосток, 2006. — 20 с.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей // Рыб. хо-во. — 1996. — № 1. — С. 35-37.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 358-387.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая Theragra chalcogramma в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 3. — С. 362-369.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 1. — С. 37-44.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 642-648.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и не-ктонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993б. — № 4. — С. 19-31.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С, Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993в. — 426 с.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-39.

Шунтов В.П., Темных О.С. К итогам лососевой путины — 2006 // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток, ТИНРО-центр, 2006. — С. 273-280.

Шунтов В.П., Темных О.С. Новые представления об экологии тихоокеанских лососей в морской период жизни // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Вып. 3. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — С. 594-610.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004а. — Т. 138. — С. 19-36.

Шунтов В.П., Темных О.С. Взгляд на лососевую путину — 2004 через призму итогов изучения и промысла лососей в 2003 г. // Рыб. хоз-во. — 2004б. — № 2. — С. 26-27.

Bakkala R.G. Structure and historical changes in the groundfish complex of the eastern Bering Sea: NOAA Tech. Rept. NMFS. — 1993. — Vol. 114. — 91 p.

Cushing В.Р. Climate and fisheries. — U.K., Academ. Press, 1982. — 373 p.

Ivanov O.A., Glebov I.I., Starovoytov A.N. Fish Communities of the Upper Epipe-lagic Layer of the Bering Sea during the Period of Anadromous and Catadromous Migrations of Pacific Salmon // NPAFC Techn. Rep. — 2004. — № 6. — P. 115-117.

Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting: FAO Fish. Techn. paper. — 2001. — № 410. — 86 p.

Low L. State population modeling on walleye Pollock stocks in the Bering Sea // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managm. Walleye Pollock. — Anchorage, 1988. — P. 491-496.

Mu^hy J., Temnykh O.S., Azumaya T. Trawl Comparisons and Fishing Power Corrections for the F/V Northwest Esplorer, R/V TINRO, and R/V Kaiyo Maru during the 2002 Basis Survey: NPAFC Doc. 728. — 2003. — 8 p.

Shuntov V.P., Temnykh O.S., Sviridov V.V., Karpenko V.I. Russian National Overview of BASIS Research // NPAFC Tech. Rep. — 2004. — № 6. — P. 10-11.

Stepanenko M.A., Gritsay E.V. Effect of biological and physical factors on recruitment variability of eastern Bering Sea Pollock // PICES press. 14th Ann. Conf. — 2006. — P. 152.