Весенний ихтиопланктон прибрежных вод Командорских островов: видовой состав и распределение

2006

Известия ТИНРО

Том 146

УДК 591.524.12:597

А.Ю. Дубинина

ВЕСЕННИЙ ИХТИОПЛАНКТОН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ: ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

По результатам ихтиопланктонных съемок в прибрежных водах Командорских островов в мае 1977 и 2001 гг. охарактеризован состав уловов икры и личинок рыб. Установлено, что ихтиопланктонный комплекс включает 20 представителей различных таксономических групп, из которых преобладают Theragra chal-cogramma, Hippoglossoides sp., Artediellus sp. и Triglops sp. Кроме качественной и количественной структуры, рассмотрено распределение развивающейся икры и личинок массовых видов. Икринки палтусовидной камбалы, наблюдавшиеся в ихтиопланктоне с начала мая, встречались преимущественно у восточного побережья о. Беринга. Икра минтая, встречавшаяся в марте в глубоководной части района, а в мае — в шельфовой, сконцентрирована преимущественно на межостровном плато. Предполагается, что существующий вокруг архипелага антициклонический круговорот препятствует выносу икры и личинок за пределы нерестилищ, что является благоприятным фактором для воспроизводства минтая. Личинки Cottidae обнаружены на присваловых участках островной отмели.

Dubinina A.Yu. Spring ichthyoplankton in coastal waters of the Commander Islands: species composition and distribution // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 256-263.

Eggs and larvae belonged to 11 taxa from 7 families (Cottidae, Gadidae, Pleu-ronectidae, Microstomatidae, Bathymasteridae, Ammodytidae, and Hexagrammidae) were sampled in coastal zone of the Commander Islands (North-West Pacific) in May of 1977 and 2001. Walleye pollock Theragra chalcogramma and flounder Hippoglo-ssoides sp. (new found species for this area) dominated. Other species occurred by singles: both usual for the area as northern smoothtongue (Leuroglossus schmidti), greenlings (Hexagrammidae) and ronquil (Bathymaster sp.), and new ones as the sculpins Artidiellus sp. and Triglops sp. Maximal concentrations of the walleye pollock eggs were observed over the underwater plateau eastward from the Bering Island. The embryos of Hippoglossoides sp. were found mainly at the east and southeast coasts of Bering Island. Dominant species in larvae were sculpins observed exceptionally over the slope.

According to the surveys and cited data, at least 20 species of fish reproduce in the waters of the Commander Islands in spring.

Отдельные аспекты репродуктивной экологии и раннего онтогенеза промысловых видов рыб, встречающихся в морских водах Командорского архипелага, охарактеризованы в работах, основанных на результатах изучения весенне-летнего ихтиопланктона (Мусиенко, 1957, 1963). Относительно полно исследованы условия воспроизводства и эмбриональный и личиночный этапы развития минтая Theragra chalcogramma, северного одноперого Pleurogrammus monopterygius, бурого Hexagrammos octogrammus и пятнистого H. stelleri терпугов, пестрого

Hemilepidotus gilberti, пятнистого Н. hemilepidotus и белобрюхого Н. ¡оМат получешуйников (Горбунова, 1962, 1964; Кашкина, 1965).

Очевидно, что ихтиофауна акватории Командорского архипелага недостаточно изучена. В настоящей работе, основанной на материалах обловов икры, личинок и мальков рыб в мае 1977 и 2001 гг., представлены видовая, пространственная и количественная структуры ихтиопланктонного комплекса, что, на наш взгляд, позволяет расширить имеющиеся представления об ихтиоцене при-командорских вод.

Работа основана на материалах ихтиопланктонных съемок, выполненных 4-5 мая 1977 г. и 5-7 мая 2001 г. в прибрежных водах Командорских островов сотрудниками КамчатНИРО. В первом случае учетные работы осуществляли на СРТМ "8-449", во втором — на РТМС "Багратион". Расположение ихтиопланктонных станций представлено на рис. 1. В 1977 г. обловы были выполнены преимущественно вдоль внутренней границы 100-метровой изобаты, и лишь две станции находились на межостровном шельфе, где была осуществлена основная часть съемки в 2001 г.

Рис. 1. Схема станций ихтиопланктонной съемки в прибрежных водах Командорских островов в мае 1977 и 2001 гг.

Fig. 1. Scheme of ich-thyoplancton survey of the coastal waters of the Commander Islands in May, 1977 and 2001

Ихтнопланктон облавливали икорной конической сетью (ИКС-80) диаметром 80 см, площадью входного отверстия 0,5 м2, изготовленной из капронового газа № 15. В ходе учетных работ в 1977 г. обследовали слой 200-0 м, в 2001 г. — 500-0 м и во всех случаях на меньших глубинах — от дна до поверхности. Подъем сети осуществляли со скоростью 0,5-0,6 м/с. Из пойманной массы планктона выбирали икринок, личинок и мальков рыб и фиксировали в 4 %-ном растворе формалина для дальнейшей обработки в камеральных условиях.

Идентификацию ихтиопланктеров производили по возможности до вида. Подсчет количества икринок и определение стадий их эмбрионального развития осуществляли согласно четырехбалльной шкале Расса (Расс, Казанова, 1966). При улове более 200 икринок для изучения их возрастного состава из пробы отделяли выборку в 100 экз. Длительность эмбрионального развития минтая рассчитывали по формуле, учитывающей температуру воды в слое массовой встречаемости икринок (Золотов и др., 1987).

Компьютерное построение карт распределения ихтиопланктеров осуществляли методом Kriging, используя пакет программ SURFER, плотность ихтиоплан-ктона выражали в экземплярах под 1 м2 поверхности моря (экз./м2).

Пользуясь возможностью, автор выражает искреннюю признательность О.Г. Золотову и A.B. Буслову за многочисленные консультации и неоценимые рекомендации по вопросам, возникавшим по мере подготовки данной работы.

56 5 "J (

<п-ов Камчатка

56.0'

55.5

550

54.5-

Д 1977 А 2001

д А

о. Медный

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 1 67.5 168.0

Согласно литературным сведениям (Мусиенко, 1957, 1963; Kobayashi, 1957а, b, 1958, 1962, 1964; Горбунова, 1962, 1964; Кашкина, 1965), весенний ихтио-планктон прибрежных и морских вод Командорского архипелага составляют развивающаяся икра минтая, личинки и мальки северного одноперого, бурого и пятнистого терпугов, пестрого, пятнистого и белобрюхого получешуйников, серебрянки Leuroglossus schmidti, песчанки Ammodytes hexapterus, батимастера Bathymaster sp., трески Gadus macrocephalus, люмпенов Lumpenus sp.; икринки и личинки долгохвостовых Macrouridae, американского стрелозубого палтуса Atheresthes evermanni. Из перечисленных представителей рассматриваемого сообщества преобладающим видом является минтай (Кашкина, 1965).

В мае 1977 и 2001 гг. в ихтиопланктонный комплекс акватории Командорских островов входили икра и личинки представителей 11 систематических групп рыб, относящихся к 7 семействам. Кроме рогатковых (Cottidae), отличавшихся относительно широким видовым разнообразием, в уловах присутствовали тресковые (Gadidae), камбаловые (Pleuronectidae), малоротковые (Microstomatidae), батимастеровые (Bathymasteridae), песчанковые (Ammodytidae) и терпуговые (Hexagrammidae) (табл. 1). Минтай и впервые обнаруженная в ихтиопланктоне исследуемых вод палтусовидная камбала Hippoglossoides sp. имели доминирующее значение и характеризовались наиболее высокой частотой встречаемости. Дальневосточная серебрянка, терпуги и батимастер присутствовали в уловах редко. Впервые отмечены в прикомандорских водах личинки крючкорогов Artediellus sp. и триглопсов Triglops scepticus, Triglops sp.

Таблица 1

Видовой состав ихтиопланктона прибрежных вод Командорских островов в мае 1977 и 2001 гг.

Table 1

Species composition of the ichthyoplankton of the coastal waters of the Commander Islands in May, 1977 and 2001

1977 2001

Семейство, вид Средний улов

_Экз./10 м2 % Экз./10 м2 %

Икра

Gadidae

Theragra chalcogramma 304,0 97,2 6364,0 99,5 Pleuronectidae

Hippoglossoides sp. 8,9 2,8 33,3 0,5

Личинки и мальки

Microstomatidae

Leuroglossus schmidti 1,3 3,6 Gadidae

Theragra chalcogramma 2,7 7,1 Hexagrammidae

Gen. sp. 4,4 66,7 Cottidae

Artediellus sp. 14,7 39,3

Triglops scepticus 9,3 25,0

Triglops sp. 2,7 7,1

Gen. sp. 2,2 33,3 4,0 10,7 Bathymasteridae

Bathymaster sp. 1,3 3,6

Pisces_1,3_3,6

Известно, что принципиальной особенностью весеннего ихтиопланктона Берингова моря, тихоокеанских вод Камчатки (Булатов, 1994; Балыкин, Балыки-на, 2001; Буслов и др., 2006) является преобладание развивающейся икры минтая. Не составила исключения и сопредельная с этими районами акватория Ко-

мандорских островов. Ранее было установлено, что размножающийся в этих водах минтай, образующий, по мнению ряда ученых, особую группировку — островную популяцию (Серобаба, 1977; Шунтов и др., 1993; Авдеев, Авдеев, 1998), — по биомассе сопоставим со стадами смежных районов (Кашкина, 1965). Согласно нашим данным, численность рассматриваемого вида, представленного преимущественно развивающейся икрой, была существенно выше, чем других их-тиопланктеров: в среднем уловы икринок минтая и палтусовидной камбалы, второго по численности вида, различались на два порядка (табл. 1). Наибольший улов икринок указанной камбалы составлял 15 экз., в большинстве же случаев они встречались штучно. В целом за рассматриваемые годы количественные характеристики пойманного ихтиопланктона широко варьировали: если в 1977 г. максимальный улов составлял лишь 70 икринок минтая и 2 икринки палтусовидной камбалы, то в 2001 г. — соответственно 2606 и 70 экз. По нашему мнению, в ходе первой съемки основные нерестилища, расположенные на межостровном шельфе, остались необследованными, в результате чего развивающаяся икра этих видов была недоучтена.

Несмотря на близкие сроки выполнения учетных работ в 1977 и 2001 гг., возрастная структура уловов икринок минтая в эти годы существенно различалась (табл. 2). Если по результатам первой съемки абсолютное большинство икринок находилось на I и II стадиях развития, то в последнем случае — на II и III стадиях и уже встречались первые личинки. Учитывая среднюю температуру воды на нерестилище в 1977 г. (1,0 оС) и в 2001 г. (1,33 оС), продолжительность эмбриогенеза минтая могла составлять соответственно 34 и 32 сут. Это позволяет предположить, что массовый нерест минтая, обитающего в водах Командорских островов, происходил во второй декаде апреля.

Рассматривая пространственное распределение ихтиопланктона, можно отметить, что наиболее широкое распространение имела пелагическая икра минтая, сконцентрированная преимущественно на межостровном плато, у восточного побережья о. Беринга (рис. 2, 3), где максимальные уловы варьировали от 140 экз./м2 (1977 г.) до 5212 экз./м2 (2001 г.). Вероятно, здесь происходило массовое икрометание минтая. Помимо этого нерестового участка, в 2001 г. сравнительно плотные скопления чаще встречавшихся икринок I и III стадий развития локализовались у юго-восточной оконечности о. Медного, где в среднем улавливалось около 90 экз./м2. Достаточно многочисленна была икра минтая северо-западнее мыса Монати, где плотность икринок II и III стадий развития составляла соответственно 1040 и 297 экз./м2 (рис. 3). Основная доля икринок обнаружена в пределах островного шельфа, над глубинами 90-110 м в 1977 г. и над 120-140 м в 2001 г., вне пределов указанного батиметрического диапазона поймано не более 5 % икры. Приуроченность плотных скоплений икринок к шель-фовой зоне и отсутствие их над островным склоном, а также высокая агрегиро-ванность развивающейся икры поздних стадий развития и обнаружение личинок на плато между островами подтверждают выдвинутое ранее предположение: наблюдающийся вокруг архипелага антициклонический круговорот (Бурков, 1958) препятствует выносу икринок за пределы нерестилищ и способствует выклеву личинок в шельфовой зоне, что является немаловажным условием для их выживаемости, т.е. формирующийся в районе Командорских островов гидрологичес-

Таблица 2

Соотношение стадий развития икры минтая в прибрежных водах Командорских островов в мае 1977 и 2001 гг., %

Table 2

Ratio of development stages of walleye pollock eggs of the coastal waters of the Commander Islands in May, 1977 and 2001, %

Год I Стадия развития II III IV

1977 2001 44,5 7,7 53,3 2,2 41,7 46,8 3,8

кий фон для размножения минтая благоприятен (Кашкина, 1965; Буслов, Теп-нин, 2002а, б).

56.5:?

56.0'

55.5

55.0

54.5-

Рис. 2. Распределение икры минтая I (А) и II (Б) стадий развития в прибрежных водах Командорских островов в мае 1977 г., экз./м2 Fig. 2. Distribution of walleye pollock eggs on I (A) and II (Б) stages of embryogenesis of the coastal waters of the Commander Islands in May, 1977, num./m2

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

56.0

56.0

163.0 163.5 164.0 1 64.5 1 65.0 1 65.5 1 66.0 1 66.5 1 67.0 1 67.5 168.0

Уловы впервые обнаруженных в исследуемых водах икринок палтусовидной камбалы (от 2 до 30 экз./м2) были приурочены в основном к восточному и юго-восточному побережью о. Беринга (рис. 4). Поскольку все пойманные икринки проходили начальную (I) стадию эмбриогенеза, можно заключить, что в период съемок размножение палтусовидной камбалы, происходившее в зоне шельфа на глубинах от 120 до 140 м, только начиналось. Это совпадает со сроками ее нереста в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря (Пер-цева-Остроумова, 1961; Балыкин, Балыкина, 2001).

Видовой состав пойманных личинок отличался сравнительно широким разнообразием, однако их встречаемость носила эпизодический характер, а средний улов составлял 2 экз./м2. В формировании личиночной части ихтиопланктона наибольшую роль имели представители сем. Рогатковых (см. табл. 1), в основном крючкороги и триглопсы. Пойманные в 2001 г. личинки крючкорогов численностью 22 экз./м2 локализовались в южной части межостровного плато над глубиной 303 м. Личинки большеглазого триглопса 7т. scepticus обнаружены у южной оконечности о. Медного над глубиной 127 м, где их концентрация состав-

260

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

ю о

56.5b

56.0f

55.5

55.W

54.5

55.Я

55.0

54.Я

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

56.5{

56.Ш-

55.а

55.Й

54.Й

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

Рис. 3. Распределение икры минтая I

(A), II (Б), III

(B) и IV (Г) стадий развития в прибрежных водах Командорских островов в мае 2001 г., экз./ м2

Fig. 3. Distribution of walleye pollock eggs on I (A), II (Б), III (B) and IV (Г) stages of embryo-genesis of the coastal waters of the Commander Islands in May, 2001, num./ m2

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

ляла 14 экз./м2. Заметим, что личинки представителей указанных таксономических групп наблюдались исключительно на присваловых участках исследуемой акватории.

56.50

56.0

55.5

55.0

54.5

Рис. 4. Распределение икры палтусовидной камбалы в прибрежных водах Командорских островов в мае 2001 г., экз./м2

Fig. 4. Distribution of eggs of genus Hippoglos-soides representatives (species unidentified) on I stage of embryogenesis of the coastal waters of the Commander Islands in May, 2001, num./m2

163.0 163.5 164.0 164.5 165.0 165.5 166.0 166.5 167.0 167.5 168.0

Из редких ихтиопланктеров необходимо отметить дальневосточную серебрянку. Единственная личинка этого вида обнаружена у юго-восточного побережья о. Беринга над глубиной 117 м. В литературе имеются сведения об обнаружении в акватории исследуемого района малька серебрянки, а также эмбриона III стадии развития, обозначенного как "неизвестная икринка" (Кашкина, 1965). Однако по приведенному в работе рисунку и описанию мы смогли идентифицировать видовую принадлежность этой икринки как L. schmidti.

По результатам изучения ихтиопланктонного сообщества в акватории Командорских островов можно резюмировать, что в весенний период здесь воспроизводятся не менее 20 представителей различных таксономических групп, из которых наиболее типичны тресковые, рогатковые и камбаловые. Минтай имеет доминирующее значение в формировании весеннего ихтиопланктона. Массовое воспроизводство этого вида происходит во второй декаде апреля. Икрометание ранее не встречавшейся в ихтиопланктоне прикомандорских вод палтусовидной камбалы происходит у восточного побережья о. Беринга начиная с первой декады мая. Впервые уловленные в этом районе личинки крючкорогов и триглопсов были обнаружены на присваловых участках островной отмели.

Очевидно, что ихтиофауна морских вод Командорского архипелага требует дальнейшего изучения. Учитывая, что эта акватория является заповедной, нам представляется достаточно перспективным применение ихтиопланктонных съемок, как наиболее щадящего и не оказывающего особого воздействия на биоценозы метода мониторинга состояния местных рыбных ресурсов.

Литература

Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. — 1998. — Т. 32, вып. 5. — С. 431-439.

Балыкин П.А., Балыкина Н.В. Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов в мае // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 751-760.

Булатов О.А. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 17-56.

Бурков В.А. К гидрологии Командоро-Камчатского района Тихого океана в весеннее время // Тр. ИОАН СССР. — 1958. — Т. 27. — С. 12-21.

Буслов А.В., Тепнин О.Б. Нерест минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыб. хоз-во. — 2002а — № 6. — С. 32-34.

Буслов А.В., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2002б. — Т. 42, вып. 5. — С. 617-625.

Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Весенний ихтиопланктон в районе глубоководных каньонов Авачинского залива (восточная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 226-246.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие получешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. ИОАН СССР. — 1964. — Т. 73. — С. 235-251.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие рыб семейства терпуговых (Hexagram-midae) // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 59. — С. 118-182.

Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморс-кого минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 65-73.

Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 53. — С. 179-189.

Мусиенко Л.Н. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Беринговоморс-кой экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Изв. ТИНРО. — 1963. — Т. 50. — С. 239-269.

Мусиенко Л.Н. Молодь камбал (Pleuronectidae) дальневосточных морей. Распространение, возраст и рост // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 20. — С. 312-346.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 482 с.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.

Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Theragra chalcogram-ma (Pallas) Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 2. — С. 247-260.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Kobayashi K. Cruise of the "Oshoro Mam" to the Bering Sea and Nothern Noth Pasific // Data Record of Oceanographic Observation and Exploratory Fishing. — Faculty of Fisheries, Hokkaido Univ., 1957a. — № 1.

Kobayashi K. Cruise of the "Oshoro Maru" to the Bering Sea // Data Record of Oceanographic Observation and Exploratory Fishing. — Faculty of Fisheries, Hokkaido Univ., 1957b. — № 1.

Kobayashi K. Cruise of the "Oshoro Maru" to Aleutian waters № 2 (July 1958). — Faculty of Fisheries, Hokkaido Univ., 1958.

Kobayashi K. Cruise of the "Oshoro Maru" to the Bering Sea and Noth-western Noth Pasific in June-July 1961 // Repr. from Data Record of Oceanographic Observation and Exploratory Fishing. — Faculty of Fisheries, Hokkaido Univ., 1962. — № 6.

Kobayashi K. The "Oshoro Maru" 4 to the Bering Sea and Noth Pasific // Repr. from Data Record of Oceanographic Observation and Exploratory Fishing. — Faculty of Fisheries, Hokkaido Univ., 1964. — № 8.

Поступила в редакцию 16.05.06 г.