Связь радиального прироста и жизненного состояния у деревьев кедра сибирского

Вестник Томского государственного университета. Биология

2010 № 4

СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

УДК 630*450:582.475

Д.А. Демидко1, С.А. Кривец2, Э.М. Бисирова2

1 Алтайская государственная академия образования

2Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

СВЯЗЬ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА И ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ У ДЕРЕВЬЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО

Исследована связь между жизненным состоянием дерева и величиной радиального прироста у кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour в припоселковом кедровнике. Показаны четкие различия радиального прироста ствола у деревьев с разным состоянием кроны. Снижение радиального прироста у ослабленных и сильно ослабленных деревьев обусловлено более выраженной реакцией на дефолиацию кроны рыжим сосновым пилильщиком. Прочие факторы (гнилевые болезни, конкуренция, погода, возраст) в условиях исследованного насаждения влияния на жизненное состояние и радиальный прирост кедра сибирского не оказали.

Ключевые слова: кедр сибирский; жизненное состояние; радиальный прирост.

В качестве одной из важнейших характеристик состояния деревьев при мониторинге лесных экосистем в настоящее время широко используется по-врежденность кроны, проявляющаяся в ее изреженности, снижении густоты (увеличении прозрачности, «ажурности») [1]. Использование этого признака позволяет оперативно оценивать повреждённость лесов природными и антропогенными факторами. Однако недостаточно ясно, как изменение состояния кроны дерева соотносится с изменением его метаболизма. Кроме того, указывается на зависимость оценки состояния от субъективного понимания «здорового дерева» [2]. Поэтому интерес представляют исследования, в которых совместно рассматриваются результаты визуального оценивания состояния деревьев и инструментального измерения физиологических показателей.

Одним из последствий воздействия стресса на дерево нередко является снижение ассимиляции и, как следствие, радиального прироста ствола. Так, широко известен факт уменьшения радиального прироста под воздействием засухи [3-8]. Не менее широко обсуждается влияние на радиальный прирост объедания кроны филлофагами [9-10] и заболеваний, вызванных патогенными грибами [11-13]. Из антропогенных факторов, влияющих на прирост, лучше всего изучены аэротехногенные загрязнения [4-5, 14]. В то же время связь радиального прироста ствола и состояния кроны рассмотрена в немногочисленных работах, хотя указывается, что прирост и прозрачность могут взаимно дополнять друг друга [9]. Так, зависимость снижения радиального

прироста от возрастания изреженности кроны обсуждалась в статьях Торелли с соавт. [15], Диттмара и Эллинга [16]. Хорошую корреляцию с состоянием кроны показали такие связанные с радиальным приростом характеристики, как прирост ствола по объёму [17] и диаметру [18], отношение площади ранней заболони к общей площади сечения ствола [2].

Основной целью данной работы является анализ связи между жизненным состоянием дерева, определённым по степени изреженности кроны, и величиной радиального прироста у кедра сибирского Pinus sïbirica Du Tour. Оценивались различия величины радиального прироста между деревьями различного жизненного состояния. Дополнительно анализировалась роль некоторых факторов в формировании этих различий.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в припоселковом кедровнике вблизи с. Белоусо-во Томского района Томской области (56°18' с.ш., 85°10' в.д.), в 18 км южнее Томска. Район исследований находится в южной части южно-таежной подзоны Западно-Сибирской равнины, вне зоны интенсивного атмосферного загрязнения. Климат исследуемого региона характеризуется как влажный с умеренно теплым летом и умеренно суровой снежной зимой [19].

На пробной площади, заложенной в чистом разнотравном кедровом насаждении, в первой декаде июня 2007 г. проведён сплошной перечёт деревьев. У всех деревьев был измерен диаметр ствола на высоте груди (1,3 м). Высота была измерена у 64 деревьев, возраст определён у 48. Характеристика древостоя приведена в табл. 1.

Т а б л и ц а 1

Таксационные характеристики изученного древостоя кедра сибирского

Площадь, га Диаметр*, см Высота*, м Возраст*, лет Сумма площадей сечений, м2 /га Количество деревьев, шт./ га

0,5 44 ± 13 23,9 ± 3,5 140 ± 27 47,5 286

* Среднее ± стандартное отклонение.

Для всех деревьев оценивали напряженность конкуренции со стороны соседей по уровню затенения кроны. Для этого деревья, в зависимости от их положения в древостое, делились на свободнорастущие (перекрывание с кронами соседних деревьев отсутствует), полукуртинные (кроны частично перекрываются) и куртинные (кроны перекрываются полностью или почти полностью).

Жизненное состояние деревьев определяли с использованием шкалы, предложенной В. А. Алексеевым [20]: здоровое дерево - снижение густоты кроны незначительно, менее 10%; ослабленное - густота кроны снижена на 30% по сравнению со здоровой; сильно ослабленное - на 60%; отмирающее -более чем на 80%; мертвое (сухостой) - прозрачность кроны 100%. Состояние всех деревьев на пробной площади было оценено независимо каждым из соавторов данной статьи. После этого итоговая оценка для каждого дерева

определялась с помощью системы обработки экспертной информации СПРР-Прототип [21]. Распределение по категориям жизненного состояния оценивали как по числу стволов, так и по сумме площадей поперечных сечений деревьев.

Отбор кернов для определения возраста и измерения радиального прироста производили с тех деревьев, которые были отнесены к одной категории жизненного состояния всеми тремя наблюдателями. Поскольку погибшие деревья регулярно убираются из древостоя, а отмирающие немногочисленны (см. рис. 1), керны брали только с деревьев первых трёх категорий. С каждого из них было взято два керна с противоположных сторон ствола как можно ближе к его основанию. При взятии кернов одновременно оценивали наличие гнили. Для более точного определения возраста вводилась поправка на высоту взятия керна [22]. Всего проанализировано 96 кернов.

Дендрохронологическая обработка материала

Ширину колец измеряли с помощью полуавтоматической установки LINTAB с программным обеспечением TSAP с точностью до 0,01 мм. Согласованность хода радиального прироста оценивали с помощью коэффициента синхронности (Gleichläufigkeit) [23]. Результаты измерений стандартизировались с помощью сплайн-функции, негативной экспоненты и линейной регрессии при использовании программы CRONOL (Tuscon, Arizona, USA). Реперные (с экстремально низкими значениями радиального прироста) годы выделялись с помощью метода, предложенного Ньювиртом с соавт. [24]. Дополнительным условием выделения реперных лет было наличие синхронного спада или подъёма прироста, по крайней мере, у 70% деревьев [16, с изменениями].

Статистическая обработка

Первым этапом статистической обработки была отбраковка деревьев, возраст которых был значительно выше или ниже среднего. Для этого нами было использовано правило Томпсона [25]. Поскольку распределение данных отличалось от нормального, к ним было предварительно применено преобразование Бокса-Кокса [26]. Для решения других задач были выбраны непараметрические критерии, которые могут быть корректно использованы в обработке данных, распределение которых отличается от нормального.

Для оставшихся после отбраковки деревьев было проведено сравнение значений радиального прироста с 1906 по 2006 г. с помощью непараметрического аналога дисперсионного анализа - метода Краскала-Уоллиса [27]. В качестве группирующей переменной принята категория состояния. Сравнение приростов представляло собой проверку множественных гипотез, поэтому для коррекции уровня значимости использовалась процедура Саймса [28]. Парные сравнения между категориями состояния проводились по методу Манна-Уитни [29]. При проведении сравнений использовались данные без преобразования, т.к. детрендинг (минимизация возрастного тренда) приводит к ослаблению связи между прозрачностью кроны и приростом [16].

Сравнение других количественных признаков также проводилось с помощью методов Краскала-Уоллиса и Манна-Уитни. В качестве зависимых признаков выступали высота дерева, диаметр на высоте груди, возраст и средние приросты за 1906-2006 гг. Группирующими переменными служили: 1) категория состояния (зависимые - высота, диаметр, возраст); 2) поражённость гнилями и уровень конкуренции (зависимая - прирост).

Анализ сопряжённости качественных признаков (с одной стороны, категория состояния, с другой - положение в древостое и наличие гнили) проводился с помощью коэффициента Крамера [29]. При оценке силы связи состояния кроны и положения в древостое куртинные деревья из-за их малочисленности (рис. 1) из расчёта исключались.

Корреляция между характеристиками климата и индексами радиального прироста оценивалась с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмена [29]. В качестве нулевой гипотезы рассматривалось отсутствие корреляции. Для снижения риска ошибочного принятия альтернативной гипотезы использовалась процедура Саймса [28]. Доверительные интервалы для долей строились с использованием бутстреп-метода с коррекцией смещения [30]. Разброс значений количественных признаков характеризовался с помощью стандартного отклонения.

Результаты исследования и обсуждение

Большинство деревьев в изученном насаждении ослаблено в той или иной степени (рис. 1). Отмирающие и погибшие деревья составляют в древостое небольшую долю, не оказывая значительного влияния на состояние насаждения в целом. Для здоровых и ослабленных деревьев характерно превышение значения доли по сумме площадей сечений над долей по количеству стволов. Это свидетельствует о том, что менее крупные деревья в целом ослаблены сильнее.

'  по сумме площадей сечения  по количеству стволов

Рис. 1. Распределение в насаждении деревьев кедра сибирского с различным жизненным состоянием. В виде «усов» представлен 95%-ный доверительный интервал

Средний возраст и средняя высота деревьев всех рассматриваемых категорий состояния значимо друг от друга не отличаются (р = 0,185 и 0,377 соответственно). Статистически значимые различия (р = 0,014) отмечены только для диаметра (табл. 2). При этом диаметр здоровых деревьев значимо превышает диаметр как ослабленных (р = 0,002), так и сильно ослабленных (р = 0,023).

Т а б л и ц а 2

Характеристика деревьев с разным жизненным состоянием

Показатель Категория состояния

Здоровые Ослабленные Сильно ослабленные

Возраст*, лет 139±14 а** 132±19а 141±23 а

Диаметр*, см 54± 6 а 46±8 Ь 47 ±11 Ь

Высота*, м 25,3 ±1,5 а 24,6±1,9 а 23,7±0,1 а

* Среднее ± стандартное отклонение.

** Буквами обозначены результаты парных сравнений по методу Манна-Уитни. Одинаковые буквы обозначают отсутствие статистически значимых различий.

Доля деревьев, поражённых комлевыми гнилями, приблизительно одинакова во всех категориях состояния (рис. 2). Свободно растущие деревья преобладают среди здоровых, полукуртинные - среди ослабленных в разной степени (рис. 3). Однако связь жизненного состояния деревьев отсутствует как с положением в древостое, так и с поражённостью гнилью (коэффициент Крамера 0,130 и 0,065, р = 0,806 и 0,671 соответственно). Различия по радиальному приросту (среднее значение за 1906-2006 гг.) между свободно растущими и полу-куртинными деревьями статистически незначимы (р = 0,518), как и между поражёнными комлевой гнилью и здоровыми деревьями (р = 0,460).

Чувствительность радиального прироста изменяется в зависимости от жизненного состояния от 0,197 до 0,247. Величины коэффициентов корреляции радиального прироста и характеристик погоды не превышают по модулю 0,273. После коррекции полученных коэффициентов по методу Саймса ни один из них не был признан статистически значимым.

Прирост деревьев разных категорий состояния изменяется согласованно (рис. 4). Значение коэффициента синхронности при сравнении усреднённых хронологий здоровых, ослабленных и сильно ослабленных деревьев составляет 85-86.

Погодичное сравнение приростов деревьев разных категорий состояния (табл. 3) показало, что статистически значимые различия (а < 0,05, метод Краскала-Уоллиса в сочетании с методом Саймса) отмечены для 50 лет из 101. Следует отметить, что с 1977 г. значимые различия отмечены для всех лет (кроме 1999). Парные сравнения по методу Манна-Уитни показали, что в 41 случае имеются значимые различия между приростом здоровых и ослабленных деревьев, в 35 - между приростом ослабленных и сильно ослабленных. Средние значения радиального прироста за рассматриваемый период также различаются у деревьев рассматриваемых категорий состояния.

% 70 60 50 40 30 20 10 0

здоровые

ослабленные

сильно ослабленные

Рис. 2. Доля в насаждении деревьев различного жизненного состояния с комлевой гнилью. В виде «усов» представлен 95%о-ный доверительный интервал

% 100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0------------

куртинные полукуртинные свободнорастущие  здоровые  ослабленные  сильно ослабленные

Рис. 3. Доля в насаждении деревьев с различной степенью затенения кроны и жизненным состоянием. В виде «усов» представлен 95%-ный доверительный интервал

Т а б л и ц а 3

Радиальный прирост деревьев разного жизненного состояния

Год Категория состояния* Уровень значимости различий**

Здоровые Ослабленные Сильно ослабленные

1 2 3 4 5

1924 353±69 а*** 273±110Ь 230±116Ь 0,017

1925 321±72а 234±97Ь 225±125Ь 0,016

1926 290±65а 193±90Ь 177±112Ь 0,010

1927 287±91а 199±110Ь 149±112Ь 0,010

1928 343±109а 245±113Ь 196±123Ь 0,013

1929 257±85а 180±86Ь 139±89Ь 0,012

О к о н ч а н и е т а б л . 3

1 2 3 4 5

1930 323±104а 248±95Ь 172±110с 0,006

1931 226±90а 169±78Ь 131±110с 0,022

1932 283±103а 208±98Ь 155±122Ь 0,024

1933 317±101а 238±91Ь 173±97Ь 0,008

1935 301±83а 226±83Ь 160±73с 0,005

1936 281±99а 198±83Ь 150±96с 0,010

1937 245±84а 176±71Ь 156±107с 0,024

1938 293±113а 206±83Ь 184±148Ь 0,023

1955 167±83а 155±76а 78±34Ь 0,022

1956 140±77а 131±73а 57±26Ь 0,010

1957 153±90а 131±62а 67±29Ь 0,012

1958 127±78а 107±53а 57±22Ь 0,019

1963 156±80а 128±58а 80±31Ь 0,019

1965 127±75а 99±53а 56±23Ь 0,019

1966 169±84а 122±54Ь 81±32с 0,010

1977 176±79а 124±46Ь 92±25с 0,019

1978 210±110а 137±66Ь 88±34с 0,014

1979 199±106а 134±75Ь 77±26с 0,022

1980 152±71а 115±62а 70±21Ь 0,012

1981 188±94а 130±74Ь 82±27Ь 0,012

1982 166±77а 116±61Ь 75±28с 0,008

1983 152±77а 89±48Ь 57±21с 0,001

1984 180±82а 113±54Ь 67±23с < 0,001

1985 158±67а 103±47Ь 71±29с 0,001

1986 151±82а 98±54Ь 59±25с 0,003

1987 190±85а 145±83Ь 74±39с 0,003

1988 199±82а 150±80Ь 75±30с 0,002

1989 167±66а 117±70Ь 51±19с < 0,001

1990 202±97а 129±96Ь 66±28 с 0,002

1991 198±85а 134±72Ь 69±24с 0,001

1992 219±91а 147±76Ь 76±38с 0,001

1993 152±87а 98±58Ь 59±25с 0,003

1994 187±79а 130±72Ь 91±36Ь 0,005

1995 168±75а 140±91а 76±37Ь 0,009

1996 159±62а 103±55Ь 58±21с < 0,001

1997 124±64а 99±72а 62±18Ь 0,016

1998 155±58а 112±61Ь 75±32 Ь 0,004

2000 124±53а 88±57Ь 62±23Ь 0,004

2001 139±63а 93±55Ь 63±28Ь 0,004

2002 193±100а 125±76Ь 84±49Ь 0,008

2003 181±98а 99±48Ь 77±49с 0,004

2004 152±74а 99±48Ь 70±41с 0,004

2005 134±72а 77±42Ь 44±17с < 0,001

2006 75±30а 51±29Ь 27±15с < 0,001

Среднее 238±60а 187±46Ь 100±16 с < 0,001

* Средний годовой прирост (см*10-3) ± стандартное отклонение.

** По методу Краскала-Уоллиса.

*** Буквами обозначены результаты парных сравнений по методу Манна-Уитни. Одинаковые буквы обозначают отсутствие статистически значимых различий.

1906 1911 1916 1921 1926 1931 1936 1941 1946 1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006

Э ----- здоровые ---------о:.".'б"енные -------- :1.:ьно о.:";;0"енные

| 1906 1911 1916 1921 1926 1931 1936 1941 1946 1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006

ч

о

Рис. 4. Ход радиального прироста деревьев кедра сибирского различного жизненного состояния. Годы со значимо различающимся (метод Краскала—Уоллиса) радиальным приростом выделены серой заливкой

Полученные результаты позволяют утверждать, что радиальный прирост и жизненное состояние кедра сибирского достоверно связаны между собой. На это указывают как различия между средним радиальным приростом за 1906— 2006 гг., так и результаты сравнения радиального прироста для отдельных лет. Величина радиального прироста увеличивается по мере снижения изре-живания кроны. Характерно, что годы, в которые были отмечены значимые различия между радиальным приростом деревьев разного состояния, располагаются группами (см. рис. 4). Другая важная особенность — нарастание частоты появления таких лет с течением времени. Можно утверждать, таким образом, что дифференциация по радиальному приросту деревьев разных категорий состояния по мере увеличения их возраста усиливается. Превышение радиального прироста здоровых деревьев над ослабленными вполне объясняет их более высокий диаметр, а также превышение доли здоровых деревьев по сумме площадей сечений над долей по числу стволов.

Из факторов, потенциально способных повлиять как на радиальный прирост, так и на состояние кроны, были рассмотрены возраст деревьев, корневые гнили, вспышки численности филлофагов, конкуренция, погодные условия. Такой фактор, как механические повреждения — раны, нанесенные в результате околачивания стволов при орехопромысле, в изученном насаждении сравнительно невелики и не оказывают влияния на состояние деревьев.

Сведения о связи возраста и состояния кроны противоречивы, хотя большинство авторов указывают на значительную роль возраста в изменении жизненного состояния древесных пород. Так, у кедра сибирского редукция первичной кроны под влиянием снеголомов начинается с возраста 100— 120 лет и в дальнейшем прогрессирует вплоть до полной замены вторичными элементами кроны [31]. На основе данных мониторинга за 10 лет Солбергом

[32] было выявлено уменьшение плотности кроны ели европейской с возрастом. Эта связь также показана в работах Клапа с соавт. [33] и Эвалда для Picea abies [34].

С другой стороны, влияние внешних факторов на жизненное состояние может привести к тому, что с помощью возраста объяснить снижение плотности кроны становится невозможно [32]. В изученном нами насаждении возраст большинства деревьев кедра близок к среднему, обособленные поколения отсутствуют, что типично для припоселковых кедровников [35]. В таких условиях отсутствие значимых различий по возрасту между деревьями разных категорий состояния ожидаемо и наблюдаемые различия их радиального прироста возрастом объяснены быть не могут.

Влияние гнилей на прирост и жизненное состояние деревьев рассмотрено достаточно подробно [12, 36]. Из возбудителей гнилей в Белоусовском кедровнике наиболее широко распространен трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.), вызывающий комлевую гниль. Поражённость комлевой гнилью деревьев разных категорий состояния значимо не отличается. Это позволяет исключить влияние гнилей на ухудшение состояния кроны в данных условиях. Не оказало влияния наличие гнили и на радиальный прирост.

Уменьшение радиального прироста в результате объедания хвои насекомыми - хорошо известный феномен [8, 9, 10, 37-39]. Массовым видом фил-лофагов в припоселковых кедровниках в отдельные годы является рыжий сосновый пилильщик Neodiprion sertifer Geoffr. [40, 41]. В исследуемом древостое часть его вспышек была подавлена с использованием пестицидов, часть затухла по естественным причинам. Однако некоторые вспышки при-вёли к сильному объеданию крон.

Анализ появления реперных лет (табл. 4) показывает, что деревья, оцененные как здоровые, слабее реагируют на массовое размножение этого фил-лофага. Достоверно связанное с дефолиацией снижение радиального прироста было отмечено у них только трижды. Пять раз дефолиация приводила к формированию узкого кольца у ослабленных деревьев, четыре - у сильно ослабленных. Это может объяснить превышение прироста здоровых деревьев над приростом ослабленных после 1965 г., когда лесопатологи стали официально регистрировать вспышки массового размножения рыжего соснового пилильщика на территории Томской области.

Т а б л и ц а 4

Реперные годы, выделенные у деревьев с разным жизненным состоянием

Категория состояния Год

Здоровые Ослабленные Сильно ослабленные 1929 1929 1931 1931 1931 1934 1934 1934 1948 1948 1948 1956 1965 1965 1965 1983 1989 1993 1999 1999 1999 2006 2006 2006

Однако с помощью этих данных невозможно интерпретировать более частое появление реперных лет у ослабленных деревьев по сравнению с сильно ослабленными, несмотря на более высокий прирост ослабленных деревьев (см. рис. 4). Практически непрерывную серию годов (1924-1938), когда приросты деревьев разных категорий состояния значимо отличались друг от друга (см. табл. 3), видимо, можно объяснить тем, что в этот период в припоселковых кедровниках Томской области также происходили вспышки массового размножения пилильщика, которые не были документально зафиксированы [42].

Состояние кроны также зависит от напряжённости конкуренции [43], хотя имеются и обратные данные [44]. Влияние конкурентного статуса дерева на прирост ствола показано, в частности, на примере сосны обыкновенной [45, 46]. В условиях однородного по таксационным характеристикам исследованного древостоя кедра сибирского без разделения по поколениям конкуренция в дифференциации деревьев по жизненному состоянию играет незначительную роль. Об этом свидетельствует низкое значение коэффициента Крамера. По радиальному приросту куртинные и полукуртинные деревья также не отличаются.

Связь погоды и радиального прироста деревьев исследована во многих работах [9, 23, 47]. Известно, что ширина годичных колец показывает наивысшие корреляции с погодными условиями тогда, когда какой-либо фактор находится в дефиците [47]. Большое количество осадков и относительно низкая обеспеченность теплом региона исследований соответствует предпочтениям кедра, который характеризуется как «древесная порода холодного и влажного климата тайги» [35]. Условия местопроизрастания также близки к оптимальным [48]. Поэтому, несмотря на относительно высокую чувствительность, здоровые и ослабленные деревья кедра не показали значимой корреляции радиального прироста с климатическими условиями.

Таким образом, проведенные исследования показали, что между визуально определенным жизненным состоянием дерева и радиальным приростом кедра сибирского существует чёткая связь. Деревья, отличающиеся более высокой прозрачностью кроны, имеют меньшую среднюю ширину колец. Ход прироста во времени у деревьев разного состояния близок друг к другу.

Снижение радиального прироста у ослабленных и сильно ослабленных деревьев до некоторой степени можно объяснить более выраженной реакцией на дефолиацию рыжим сосновым пилильщиком. Влияние прочих факторов (гнилевые болезни, конкуренция, погода, возраст) в условиях исследованного насаждения на жизненное состояние и радиальный прирост кедра сибирского достоверно не подтверждено.

Литература

1. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and

analysis of the effects of air pollution on forests. Hamburg, Prague: BFH and Sachsische Zeitung, 1994. 177 p.

2. Eckmüllner O., Sterba H. Crown condition, needle mass, and sapwood area relationships of

Norway spruce (Picea abies) // Canadian Journal of Forest Research. 2000. Vol. 30. № 10.

Р. 1646-1654.

3. Innes J.L. Observations on the Condition of Beech (Fagus sylvatica L.) in Britain in 1990 //

Forestry. 1992. Vol. 65, № 1. P. 35-60.

4. Webster K.L., Creed I.F., Nicholas N.S., Miegroet H. van. Exploring interactions between pollutant emissions and climatic variability in growth of red spruce in the Great Smoky Mountains National Park // Water, Air, & Soil Pollution. 2004. Vol. 159, № 1. P. 225-248.

5. Nellemann C., Thomsen M.G. Long-term changes in forest growth: potential effects of nitro-

gen deposition and acidification // Water, Air, & Soil Pollution. 2001. Vol. 128, № 3-4. P. 197-205.

6. Eilmann B., Weber P., Rigling A., Eckstein D. Growth reactions of Pinus sylvestris L. and

Quercus pubescens Willd. to drought years at a xeric site in Valais, Switzerland // Dendro-chronologia. 2006. Vol. 23. P. 121-132.

7. Haavik L.J., Stephen F.M., Fierke M.K., Salisbury V.B., Leavitt S.W., Billings S.A. Dendro-

chronological parameters of northern red oak (Quercus rubra L. (Fagaceae)) infested with red oak borer (Enaphalodes rufulus (Haldeman) (Coleoptera: Cerambycidae) // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. P. 1501-1509.

8. Levanic T., Eggertsson O. Climatic effects on birch (Betulapubescens Ehrh.) growth in Fnjos-

kadalur valley, northern Iceland // Dendrochronologia. 2008. Vol. 25. P. 135-143.

9. Dobbertin M. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental

stress: a review // European Journal of Forest Research. 2005. Vol. 124, № 4. P. 319-333.

10. Пальникова Е.Н., Свидерская И.В., Суховольский В.Г. Сосновая пяденица в лесах Сибири: экология, динамика численности, влияние на насаждения. Новосибирск: Наука, 2002. 232 с.

11. Filip G.M., Rosso P.H. Cypress mortality (mal del cipres) in the Patagonian Andes: comparisons with similar forest diseases and declines in North America // Forest Pathology. 1999. Vol. 29, № 2. Р. 89-96.

12. Cherubini P., Fontana G., Rigling D., Dobbertin M., Brang P., Innes J.L. Tree-life history prior to death: two fungal root pathogens affect tree-ring growth differently // Journal of Ecology. 2002. Vol. 90, № 5. P. 839-850.

13. Solla A., Sanchez-Miranda A., Camarero J.J. Radial-growth and wood anatomical changes in Abies alba infected by Melampsorella caryophyllacearum: a dendroecological assessment of fungal damage // Annals of Forest Science. 2006. Vol. 63. P. 293-300.

14. Алексеев А.С. Анализ экологической структуры популяций Picea abies (Pinaceae) в условиях атмосферного загрязнения // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 9. С. 12771284.

15. Torelli N., Shortle W.C., Cufar K., Ferlin F., Smith K.T. Detecting changes in tree health and productivity of silver fir in Slovenia // Forest Pathology. 1999. Vol. 29, № 3. P. 189-197.

16. Dittmar C., Elling W. Dendroecological investigation of the vitality of Common Beech (Fagus sylvatica L.) in mixed mountain forests of the Northern Alps (South Bavaria) // Dendrochronologia. 2007. Vol. 25, № 1. P. 37-56.

17. Standovar T., Somogyi Z. Corresponding patterns of site quality, decline and tree growth in a sessile oak stand // Forest Pathology. 1998. Vol. 28, № 2. P. 133-144.

18. Solberg S. Crown condition and growth relationships within stands of Picea abies // Scandinavian Journal of Forest Research. 1999a. Vol. 14, № 4. P. 320-327.

19. Григорьев А.А., Будыко М.И. Классификация климатов СССР // Известия АН СССР. Сер. географ. 1959. № 3. С. 25-34.

20. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

21. Горский П. Система поддержки принятия решений. М.: Прототип, 2000. 15 с.

22. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.

23. Schweingruber F.-H. Tree rings: basics and applications of dendrochronology. Kluwer Academic Publishers: Dordrecht, Holland, 1988. 276 p.

24. Neuwirth B., Schweingruber F.-H., Winiger M. Spatial patterns of central European pointer years from 1901 to 1971 // Dendrochronologia. 2007. Vol. 24. P. 79-89.

25. Мюллер П., Нойман П., Шторм Р. Таблицы по математической статистике. М.: Финансы и статистика, 1982. 278 с.

26. Цыплаков А.А. Некоторые эконометрические методы. Метод максимального правдоподобия в эконометрии: Методическое пособие. Новосибирск: НГУ, 1997. 129 с.

27. Kruskal W.H., Wallis W.A. Use of ranks in one-criterion variance analysis // Journal of the American Statistical Association. 1952. Vol. 47, № 260. P. 583-621.

28. Simes R.J. An improved Bonferroni procedure for multiple test of significance // Biometrica. 1986. Vol. 73, № 3. P. 751-754.

29. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. М.: Наука, 1973. 899 с.

30. Efron B. The jacknife, the bootstrap and other resampling Plans. Philadelphia, Pa.: SIAM, 1982.

31. Скороходов С. Н. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. 1992. Вып. 5. С. 131-137.

32. Solberg S. Crown density changes of Norway spruce and the influence from increased age on permanent monitoring plots in Norway during 1988-1997 // Forest Pathology. 1999b. Vol. 29, № 3. P. 219-230.

33. Klap J.M., Voshaar J.H.O., Vries W.De, Erisman J.W. Effects of environmental stress on forest crown condition in Europe. Part IV: Statistical analysis of relationships // Water, Air, & Soil Pollution. 2000. Vol. 119, № 1-4. P. 387-420.

34. Ewald J. Ecological background of crown condition, growth and nutritional status of Picea abies (L.) Karst. in the Bavarian Alps // European Journal of Forest Research. 2005. Vol. 124. P. 9-18.

35. БехИ.А. Кедровники южного Приобья. Новосибирск: Наука, 1974. 210 с.

36. Kelsey Rick G., Joseph Gladwin, Thies Walter G. Sapwood and crown symptoms in ponderosa pine infected with black-stain and annosum root disease // Forest Ecology and Management. 1998. Vol. 111, № 2-3. P. 181-191.

37. Плешанов А.С., Пиндюра Е.С. Патология кедра в очагах сибирского шелкопряда // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья (патология и резистентность). Иркутск, 1975. С. 215-240.

38. Camarero J.J., Martin E., Gil-Pelegrin E. The impact of a needleminer (Epinotia subse-quana) outbreak on radial growth of silver fir (Abeis alba) in the Aragon Pyrenees: A den-drochronological assessment // Dendrochronologia. 2003. Vol. 21, № 1. P. 3-12.

39. Krause C., Gionest F., Morin H., MacLean D.A. Temporal relation between defoliation caused by spruce budworm (Choristoneura fumiferana Clem.) and growth of balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) // Dendrochronologia. 2003. Vol. 21, № 1. P. 23-31.

40. Коломиец Н.Г., Стадницкий Г.В., Воронцов А.И. Рыжий сосновый пилильщик (распространение, биология, вред, естественные враги, меры борьбы). Новосибирск: Наука, 1972. 145 с.

41. Хоничев Н.В., Кривец С.А., Бисирова Э.М. Массовые размножения рыжего соснового пилильщика в припоселковых кедровниках Томской области // Популяционная экология животных: Материалы междунар. конф. Томск: Изд-во ТГУ, 2006. С. 70-72.

42. Демидко Д.А., Кривец С.А., Бисирова Э.М. Связь радиального прироста кедра сибирского со вспышками массового размножения рыжего соснового пилильщика в южной тайге Западной Сибири // Материалы науч. конф. «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса». Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. С. 373-376.

43. Bert G.D. Impact of ecological factors, climatic stresses, and pollution on growth and health of silver fir (Abies alba Mill.) in the Jura Mountains: an ecological and dendrochronological study // Acta Oecologica. 1993. Vol. 14, № 2. P. 229-246.

44. Solberg S., Moshaug E. Crown condition of Norway spruce: within stand relationships and competition // Forestry. 1999. Vol. 72, № 4. P. 329-336.

45. Vanninen P., Makela An. Needle and stem wood production in Scots pine (Pinus sylvestris) trees of different age, size and competitive status // Tree Physiology. 2000. Vol. 20, № 8. Р. 527-533.

46. Garcia-Abril An., Martin-Fernandez S., Grande M.An., Manzanera J.A. Stand structure, competition and growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in a Mediterranean mountainous environment // Annals of Forest Science. 2007. Vol. 64. P. 825-830.

47. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. 232 с.

48. Справочное пособие по таксации лесов Сибири / Под ред. Э.Н. Фалалеева. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1974. Т. 1. 155 с.

Поступила в редакцию 07.08.2010 г.

Denis A. Demidko1, Svetlana A. Krivets2, Elvina M. Bisirova2

1Аltai State education academy, Biysk, Russia 2Institute of monitoring of climatic and ecological systems of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia

CONNECTION BETWEEN RADIAL INCREMENT AND TREE VITALITY OF SIBERIAN STONE PINE

The connection between tree vitality and radial increment of Siberian stone pine was studied. Clear-cut distinctions between crown transparency and stem radial increment were established. The decreasing of radial increment of the weakened and extremely weakened trees is conditioned by the reaction to crown defoliation by European pine sawfly Neodiprion sertifer Geoffr. Other factors (rots, concurrence, climatic characteristics and tree age) in an investigated stand did not influence tree vitality and radial increment of Siberian stone pine.

Key words: Siberian stone pine; tree vitality; radial increment.

Received August 7, 2010