Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков

Известия ТИНРО

2005 Том 142

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 574.5

В.П.Шунтов, В.В.Свиридов

ЭКОСИСТЕМЫ БЕРИНГОВА МОРЯ НА РУБЕЖЕ 20 И 21-ГО ВЕКОВ*

С конца прошлого десятилетия лейтмотивом работ и выводов многих исследователей на тему изменений в биоте экосистем или численности отдельных видов гидробионтов стали утверждения о связи их с глобальным потеплением, вызванным парниковым эффектом. Взгляды о преобладающем влиянии на динамику современного климата парникового эффекта не всегда хорошо обоснованы, а интерпретации изменений в биоте конкретных районов в связи с глобальными климатическими изменениями часто не выглядят удачными не только из-за слабой изученности механизмов связей с климато-океанологическими и биоценоло-гическими условиями, но в первую очередь из-за того, что большее влияние имеют региональные факторы, т.е. проявление закона провинциальности. Северо-восток Азии с омывающими его водами, по-видимому, всегда несколько "выпадал" из общей картины глобальных изменений. Это относится и к Берингову морю, где некоторые процессы в восточной (больше влияние океанских вод) и западной (влияние сточных течений) частях имеют разную направленность. Приводятся примеры по планктону и нектону для последних десятилетий. Результаты российских исследований биоресурсов Берингова моря свидетельствуют о том, что наблюдаемые в последние несколько десятков лет изменения в биоте в основном (исключение — отдельные примеры перепромысла) вполне укладываются в известные параметры естественной динамики многолетних процессов. Приводятся примеры межгодовой и многолетней изменчивости в планктоне, бентосе, нектоне и нектобентосе Берингова моря.

Shuntov V.P., Sviridov V.V. The Bering Sea Ecosystems at the brink of 20 and 21 Centuries // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 3-29.

Starting from previous decade, the changes in the Bering Sea ecosystems and individual species abundance are often interpreted as results of global warming induced by greenhouse effect. We do not support the viewpoint that greenhouse effect plays dominant role in contemporary climate state. On the other hand, in the centennial scale a new period of warming is obvious since the middle of 19 Century. This warming is natural and similar to warm Viking Age. The process of warming is gradual, but relatively short-term cycles may emphasize or weaken the warming. Some examples of relatively short-term cyclicity are presented for Bering Sea.

Interpretations of the changes of biota in specific regions caused by global climate changes often appear to be unsuccessful due not only to poor understanding of mechanisms that link the biota with climate-oceanological and biocenological

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" (тема "Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана" в рамках подпрограммы "Исследования природы Мирового океана"). Была представлена на Симпозиуме GLOBEC "Изменчивость Климата и Субарктические Морские Экосистемы" (г. Виктория, Канада, 16-20 мая 2005 г.).

conditions. The main reason is a stronger influence of regional factors, in other words, a spatially determined variability. It seems that the northeastern part of Asia and adja-cent waters always somewhat "falled out" from the overall picture of global changes. This is true for the Bering Sea where the processes in its eastern part (under influ-ence of oceanic waters) and western part (under influence of terrestrial waters) are directed differently.

The results of Russian research on the Bering Sea biological resources testify the changes of biota in the latter decades as a result of well-known natural mechanisms of long-term dynamics, with some exclusion of overfishing. The examples of interannual and long-term dynamics of the Bering Sea plankton, benthos, nekton, and nektobenthos are provided.

Начиная с конца 20-го столетия лейтмотивом научных работ и выводов многих исследователей на тему изменений в биоте экосистем, биоценозов или отдельных видов или популяций гидробионтов являются утверждения о связи их с глобальным потеплением, вызванным парниковым эффектом. Мы не являемся сторонниками взглядов о преобладающем влиянии парникового эффекта на динамику современного климата, а также режима Мирового океана, хотя считаем, что в разрезе циклики в несколько сотен лет, со второй половины 19-го века действительно начался естественный период, аналогичный теплой "эпохе викингов", большая часть которой пришлась на вторую половину первого тысячелетия и начало второго тысячелетия новой эры с кульминацией в 8-12-м веках.

При таком сценарии этот процесс постепенен, а, кроме того, в пределах долгопериодных циклов формируются более короткие циклы. Следовательно, при общей поступательной тенденции к потеплению периодически происходят похолодания. Но даже если в настоящий период потепление будет происходить более быстрыми темпами, по нашему мнению, оснований для драматизации событий нет. По крайней мере для России и ее морей потепление принесет больше позитивного, чем негативного. В частности, это благоприятно должно отразиться на биологических ресурсах и сырьевой базе рыболовства (Шунтов, 1991, 2001; Моисеев, 1997; Шунтов и др., 2003). Гидрологический режим дальневосточных российских вод суровый, и при потеплении здесь может сложиться гидрологическая обстановка, характерная для вод северной части Японии и северо-восточной части Тихого океана, с их мягким умеренным климато-гидрологическим режимом и обильной биотой, в том числе промысловой.

В дальневосточных морях 1990-е гг. были в основном теплыми, а в зимние месяцы малоледовитыми. Однако в 1998 г. произошел очередной сдвиг в атмосфере и гидросфере Северной Пацифики в сторону похолодания и почти синхронно — увеличение площадей ледового покрова. Хотя в Беринговом море смена знака аномалий температуры произошла с годовым опозданием (Глебова, 2003, наст. сб.; Ustinova et al., 2004; Хен и др., 2005). На стыке столетий, в том числе в два первых года 21-го столетия, особенно в 2001 г., холодные условия в дальневосточных морях в основном сохранялись, усилились основные субарктические течения, хотя летом на поверхности местами формировались положительные аномалии.

Гидрологический режим дальневосточных морей в 2003 и 2004 гг. был теплым (рис. 1, 2). В Беринговом море в этом смысле особенно выделялся 2003 г., который, кроме того, характеризовался усилением притока океанических вод и их переноса из восточной части моря в западную.

Судя по траекториям перемещения летнего и зимнего центров действия атмосферы (рис. 3), в 2004 г. произошел перелом в направлениях их движения. И хотя 2005 и 2006 гг. могут быть еще теплыми, в 2007 г., скорее всего, вновь будут преобладать "холодные" синоптические типы атмосферных процессов.

60

55

50

45

40

35

30

25

20

15 1960

1970

1980

1990

2000

2010

2020

Рис. 1. Межгодовая изменчивость среднезимней

Fig. 1. Interannual variability of average winter ice cover

Таким образом, в последние 10 лет в Беринговом море теплый период в середине 1990-х гг. сменился на рубеже 20 и 21-го столетий коротким отрезком холодных лет, после чего последние годы снова были теплыми. Подобная циклика, по-видимому, будет продолжаться и в дальнейшем. Однако в последующие 15-20 лет, скорее всего, в целом будут преобладать холодные типы лет (Шунтов, 2001; Ustinova et al., 2004; Хен и др., 2005). На рис. 2 видно, что, хотя в дальневосточных морях в развитии климато-гидрологических процессов просматриваются однонаправленные тенденции, в конкретные годы в разных морях или их частях может наблюдаться несинхронность и даже противофазность. Последнее является проявлением закона провинциальности (Шунтов и др., 2003), согласно которому изменения в природных процессах протекают во многом в соответствии с региональными условиями. Этот вывод справедлив и для глобальных явлений. В связи с этим мы разделяем выводы А.И.Кафанова (2001) о том, что не только сейчас, но и в отдаленные исторические периоды из-за особенностей атмосферной циркуляции в северо-восточной Азии и дальневосточных морях климатические изменения протекали по специфическим сценариям.

Весь последний 20-летний период, т.е. с 1986 г., ТИНРО-центр проводит в западной части Берингова моря мониторинг состояния пелагических экосистем, концентрируя внимание на динамике зоопланк-тонных и нектонных сообществ. В 20022004 гг., работая по программе BASIS на американском и японском судах, специалисты ТИНРО-центра также смогли собрать материалы по планктону и принять участие в сборе материалов по нектону в центральной и восточной частях Берингова моря. К сожалению, сопоставимых данных по пелагическим сообществам в остальные годы 20-летнего периода из разных частей моря нет. Дело в том, что методики сбора информации по биоте в российских экспедициях значительно отличаются от того, как это осуществляется в американских и японских экспедициях. Зоопланктон в российских экспедициях собирается и в темное и в светлое время суток, облавливается слой 0-200 м, при этом используется большая сеть Джеди. При расчете биомасс планктона вводятся поправочные коэффициенты на уловистость различных таксономических и размерных групп планктона (вплоть до 10 по макропланктону). В американских и японских экспедициях обловы выполняются в светлое время суток в слое 0-150 м, чаще применяется менее уловистая сеть Норпак и не используются поправочные коэффициенты на уловистость. Анало-

Рис. 2. Межгодовой ход количества декад с "холодными" типами атмосферных процессов над дальневосточными морями и тенденции развития в них ледовитости

Fig. 2. Interannual dynamics of "cold-type" atmospheric processes over the Far Eastern Seas and trends of ice cover development

гично и в основном по тем же параметрам различаются методики облова нектона оттертралами и расчеты численности и биомасс его компонентов. В связи с принципиальными различиями в методиках количественные оценки концентраций, численности и биомасс различаются в несколько раз, а, кроме того, при отсутствии ночных обловов (в американских и японских экспедициях) в эпипелагиа-

ли происходит значительный недоучет интерзонального зоопланктона и мезопе-лагического нектона. Также достоверно известно, что в светлое время суток такие подвижные планктеры, как эвфаузииды, особенно активно избегают сетей. Несравнимость данных, несомненно, затрудняет межрегиональный анализ и получение адекватной картины для моря в целом. Поэтому при анализе многолетней динамики в планктоне и нектоне Берингова моря мы вынуждены использовать в основном ряды российских наблюдений, т.е. экспедиций ТИНРО-центра.

Состав и динамика планктонных сообществ

В межгодовом плане в теплое время года общая биомасса зоопланктона изменяется примерно в два раза (рис. 4). Связать эти изменения с гидрологическими типами лет (в том числе с теплыми и холодными) не представляется возможным. Впрочем, рассчитывать на это не приходится в принципе. Общая биомасса зоопланктона суммирует биомассы размерных фракций, таксономических групп и видов с разной экологией. Поэтому трудно и даже невозможно ожидать сходного характера их динамики, тем более в качестве ответа на меняющиеся условия и результата внутрипопуляционных изменений.

Судя по приведенным данным, в динамике общей биомассы просматривается цикличность с периодом в несколько лет. У разных таксономических групп (и тем более у разных видов) в межгодовом ходе биомассы видны очевидные различия. В этом плане весьма показателен рис. 5. Кроме того, на рис. 5 видно, что в ряде случаев на обширных пространствах моря наблюдается сходный тип динамики в структуре планктонного сообщества. В первую очередь это характерно для глубоководной части моря. Наиболее значительные межгодовые изменения в доле (и количестве) общей биомассы наблюдаются у трех наиболее многочисленных таксономических групп: копепод, эвфаузиид и щетинкочелю-стных. Как будто вполне выражена сопряженность в межгодовой изменчивости биомасс копепод и сагитт. Эти группы связаны трофически, но помимо возможных биоценологических зависимостей (контроль снизу и сверху) в динамике численности планктеров должны играть роль и гидрологические факторы. Данная сторона экологии планктона остается почти неизученной. Самое последнее наблюдение, свидетельствующее о сильном снижении количества

Рис. 3. Траектории перемещения летнего и зимнего центров действия атмосферы в 2000-2004 гг.

Fig. 3. Trajectories of summer and winter centers of atmosphere activities in 2000-2004

1000

800

600

400

200

Мелкая фр.

Средняя фр.

Крупная фр.

1000п К

800

600

400 -

200

Amphipoda

Euphausiacea

Copepoda

Chaetognatha

0

0

Рис. 4. Многолетняя динамика концентраций (мг/м3) зоопланктона над глубоководными котловинами западной части Берингова моря в теплое время года (Волков и др., 2004; с дополнениями): а — весь зоопланктон, б — состав крупной фракции зоопланктона

Fig. 4. Long-term dynamics of zooplankton relative abundance (mg/m3) over the deep-water basins of the western Bering Sea during the warm period of year (Волков и др., 2004; with additions): а — whole zooplankton, б — composition of large-size fraction of zooplankton

копепод, пришлось на 2004 г. Однако придавать особый смысл этому обстоятельству вряд ли стоит. Аналогичная картина наблюдалась, например, в 1986, 1988 и 1990 гг. Кстати, во всех подобных случаях увеличивалось количество эвфаузиид (рис. 5).

На фоне отмеченной динамики в планктонных сообществах западной части Берингова моря их статус в последние годы, на наш взгляд, не является чем-то особенным, т.е. различия разных лет находятся в пределах известной многолетней динамики. На этом основании мы делаем вывод о нормальном их функционировании.

Этот вывод имеет принципиальное значение, особенно в связи с регулярно появляющимися выводами о чрезвычайных и даже кризисных явлениях в экосистеме Берингова моря и компонентах ее биоты. В частности, после 1997 г. в течение нескольких лет во многих работах внимание акцентировалось на мощном летне-осеннем цветении, вызванном представителем нанофитопланктона — кокколи-

<о ь- оо СП о <ч о ю о <м о

оо оо оо оо СП СП СП СП СП о о о о

СП СП СП СП СП СП СП СП СП о о о о

<ч <м <м <ч

Рис. 5. Многолетняя изменчивость соотношения

Fig. 5. Long-term dynamics of large zooplankton groups' relative abundance ratio

тофоридой Emiliania hyxleyi — на восточном и центральном шельфах Берингова моря (в 2004 г. оно было слабо выражено). Помимо прочих причин, вызывающих это явление, назывались сильное потепление и усиление притока океанических вод. Как следствие аномального развития кокколитофорид постулировались перестройки в планктонных трофических цепях, снижение обеспеченности пищей и даже гибель морских птиц, млекопитающих, уменьшение подходов лососей и т.д. (Суханова, Флинт, 1998; Stabeno, 1999, 2001; Baduini et al., 2001; Napp, Hunt, 2001; Stockwell et al., 2001; Iida et al., 2002; Ikeda, Wheeler, 2002; Napp, 2004, 2005; и др.).

Еще в 1999 г. первый автор этой работы (Shuntov, 1999) подчеркивал, что оснований для такой драматизации нет и наблюдающиеся даже некоторые неординарные события (в том числе цветение кокколитофорид) не способны вызвать кризис в мощной экосистеме моря, тем более что элементарные каскадные события по принципу падающего домино не являются частыми в динамике экосистем. Во-первых, на наш взгляд, нет оснований и строгих обоснований все происходящие синхронно события объединять причинно-следственными зависимостями. Во-вторых, для такого крупного водоема, каким является Берингово

море, вообще трудно ожидать обязательно однонаправленный ход явлений, в том числе в экологии разных видов. Кроме того, следует учитывать, что восточная и центральная части Берингова моря находятся под преимущественным влиянием океанических вод, а западная — трансформированных сточных вод. Конкретные данные по гидрологии и биоте подтверждают это:

— температурные аномалии и соответственно гидрологические типы лет не бывают одинаковыми для всей акватории моря;

— ни в один год, когда в восточной части моря было много кокколитофо-рид, в западной части заметного их цветения не было;

— в 1998 г., когда цветение кокколитофорид на восточном мелководье было особенно значительным и это, по-видимому, сказалось на количестве здесь копе-под и эвфаузиид, в западной части моря биомассы зоопланктона были, напротив, очень высокими. Если в 1980-е гг. в анадырско-наваринском районе, где по существу весь год нагуливаются крупные концентрации минтая Theragra chal-cogramma, запас эвфаузиид и копепод экспедициями ТИНРО оценивался в 47 млн т, то в 1998 г. он составил летом около 22 млн т, а осенью — 15 млн т с преобладанием эвфаузиид (Шунтов и др., 2000). При этом любопытно, что если в 1980-е гг. в рассматриваемом районе биомасса минтая достигала 3,03,5 млн т, а годовое потребление им нектона составило 15,5 млн т, то в 1998 г. при биомассе минтая в 1,2 млн т потреблялось примерно такое же количество планктона — около 14,0 млн т (Шунтов и др., 2000). На первый взгляд здесь как будто наблюдается несоответствие, которое снимается данными табл. 1. Видно, что при большом обилии планктона (в первую очередь эвфаузиид) интенсивность питания минтая в 1998 г. увеличилась значительно. И это наблюдалось во время так называемого "кризиса" в экосистеме моря.

Таблица 1

Суточные рационы минтая в летний и осенний сезоны

1980-1990-х гг. в анадырско-наваринском районе Берингова моря (Шунтов и др., 2000), % от массы тела

Table 1

Daily food ratios of walleye pollock during summer and autumn

periods of 1980-1990-s in Anadyr-Navarin Region of the Bering Sea (Шунтов и др., 2000), % from body weight

Сезон Год 21-30 Размерные группы минтая, 31-40 41-50 см 51-60

Лето 1989 1998 4,0 8,4 4,3 8,1 4,8 6,2 4,0 4,3

Осень 1986 1987 1990 1998 3,5 1,8 5,5 5,2 2,0 1,5 3,8 5,0 1,8 0,8 4,0 5,8 3,5 1,5

Можно также добавить, что после нескольких лет массового развития кок-колитофорид в Беринговом море какого-либо значительного шлейфа последствий в планктонных и нектонных сообществах не осталось. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты исследований по программе BASIS. В 20022004 гг. здесь учитывалось максимальное количество лососей. В зал. Бристоль в 2004 г. отмечено значительное увеличение подходов нерки. Уже продолжительное время на среднем уровне удерживается воспроизводство и численность восточноберинговоморского минтая (численность карагинского минтая, напротив, уже много лет находится на низком уровне, хотя цветение кокколитофорид в районах его обитания не отмечалось).

Как отмечалось выше, в 2003 и 2004 гг. при работах по программе BASIS специалистам ТИНРО-центра удалось собрать пробы планктона с большей час-

ти акватории Берингова моря. Количественное распределение различных размерных и таксономических групп зоопланктона в эти годы представлено на рис. 6 и 7. Так как на американских и японских судах обловы проводились в светлое время суток, то для сравнимости по западной части моря при построении этих схем также использовались только дневные данные.

60е

50° Мелкая фракция

Средняя фракций

60

50

60°

50

60

50

160°

170°

180°

170° 160°

160°

170°

180°

170°

160°

I

к

Рис. 6. Горизонтальное распределение фракций и групп крупной фракции зоопланктона

Fig. 6. Horizontal distribution of large-size fraction of zooplankton

50

50

20

50

20

5

0

48° 16

48°— 160

Рис. 7. Горизонтальное распределение фракций и групп крупной фракции зоопланктона (мг/м3) в Беринговом море осенью 2004 г. (0-200 м, дневное время) (Волков и др., в печати).

Fig. 7. Horizontal distribution of large-size fraction of zooplankton

Общая биомасса планктона на большей части моря имела довольно высокие значения, а средние показатели для биостатистических районов находились на уровне от нескольких сотен до 1 тыс. мг/м3. В целом по уровню общих биомасс западную и восточную части моря противопоставить нельзя (табл. 2). Однако количественное распределение размерных и таксономических групп на акватории моря в эти годы весьма значительно различалось. В 2003 г. наиболее значи-

58

53

63

58

53

48

63

58

53

63

58

53

48

160

170

180

190

тельные биомассы мелкой фракции (в основном мелкие копеподы) наблюдались на восточном мелководье, а макропланктона — в глубоководной части моря (см. рис. 6). Все размерные фракции в глубоководных котловинах имели относительно равномерное распределение. Что касается макропланктона, то четко были выражены два типа распределения. Концентрации копепод и щетинкоче-люстных в целом были более высокими в восточной части, а эвфаузиид, амфипод и птеропод — в западной. Попутно заметим, что исключительное обилие лососей в западной части Берингова моря в 2003 г., о чем упоминалось выше, во многом, по-видимому, было связано помимо значительного переноса вод с востока и с данным обстоятельством. Ведь хорошо известно, что именно эвфаузииды, амфиподы и птероподы являются профилирующими кормовыми объектами преимущественно планктоноядных лососей — кеты, нерки и горбуши.

Таблица 2

Средние общие биомассы зоопланктона в эпипелагиали различных районов Берингова моря летом и осенью 2003 и 2004 гг.

Table 2

Average values of relative biomass of zooplankton in the epipelagic layer of different parts of the Bering Sea during summer and autumn of 2003 and 2004

Район 2003 Лето г. Осень 2004 Лето г. Осень

Анадырский залив 961

Нунивакский район 339 745

Юго-восточный шельф, менее 50 м 662 1450

Юго-восточный шельф, 50-200 м 350 403

Западная часть моря

Центральная и восточные части моря

Примечание. В скобках — биомассы по данным ночных станций.

В 2004 г. наблюдалась, в общем, сходная картина (рис. 7). Концентрации мелкой фракции планктона также были значительно выше в восточной части моря. Эвфаузииды и амфиподы из крупной фракции более обильными были в западной, а копеподы и сагитты — в восточной половине моря. Из основных групп макропланктона в 2004 г., в отличие от 2003 г., наибольшие концентрации были не в западной, а в восточной части моря (рис. 7).

Отмеченные особенности распределения и соотношения размерных групп и таксонов планктона на акватории Берингова моря приведены на рис. 8 и 9.

Таким образом, при некоторых различиях в планктоне в 2003 и 2004 гг. наблюдаются сходные черты. Несомненен общий высокий фон биомасс как в восточной, так и западной частях моря. Но если на западе основу биомасс составлял макропланктон, то на востоке — мелкий планктон, состоящий в основном из копепод. В оба года эвфаузииды были многочисленны в западной части моря, но имели подчиненное значение в планктонном сообществе восточной части моря.

Отмеченные особенности, однако, не являются постоянным правилом. Так, по данным нескольких экспедиций ТИНРО, в 1980-е гг. в восточной части моря, как и в западной, в том числе на шельфе, основу биомасс зоопланктона составлял макропланктон. Что касается эвфаузиид, то их низкая численность в восточной части моря в последние годы, несомненно, является временной. Об этом можно судить даже по косвенным показателям, в частности по обилию и распределению мигранта из южного полушария — тонкоклювого буревестника

Рис. 8. Структура планктонных сообществ в различных районах Берингова моря осенью 2003 г.

Fig. 8. Plankton communities structure in different regions of the Bering Sea during autumn, 2003

Рис. 9. Структура планктонных сообществ в различных районах Берингова моря осенью 2004 г. (данные любезно предоставлены А.Ф.Волковым). Условные обозначения как на рис. 8

Fig. 9. Plankton communities structure in different regions of the Bering Sea during autumn, 2004 (data were kindly provided by A.F.Volkov). Designations follow Fig. 8

(Puffinus tennuirostris), многие миллионы особей которого ежегодно собираются на линьку на восточноберинговоморском шельфе. В это время буревестники откармливаются в основном на скоплениях эвфаузиид, среди которых доминирует Thysanoessa raschii (Шунтов, 1972; Schneider, Hunt, 1984; Decker, Hunt, 1996; Hunt et al., 1996). Трудно представить, чтобы столь грандиозные дальние, но вполне целенаправленные перелеты за несколько тысяч миль могли исторически сформироваться под случайные или эпизодические концентрации главного кормового объекта. Но при многолетних наблюдениях за тонкоклювым буревестником было замечено, что в его распределении в разные годы наблюдается межгодовая изменчивость. На восточном мелководье в целом птицы бывают ежегодно, но в 1960-1970-е гг. они не образовывали больших скоплений у о-вов Прибылова, а в 1980-е гг. их здесь было много. Возможно, это было связано с распределением концентраций эвфаузиид. Не исключено, что при тотально низкой численности эвфаузиид у буревестников может действительно наблюдаться повышенная смертность, как это было в прибыловско-нунивакском районе, например, в 1997 г. (Baduini et al., 2001). Хотя заметим, что у буревестников и вообще у видов морских птиц, добывающих пищу с поверхности моря, случаи увеличения смертности из-за ухудшения кормовых условий (и, по-видимому, других причин) не являются исключительными событиями. Бесспорно лишь, что численность и распределение эвфаузиид могут быть подвержены значительной динамике. Но что касается настоящей ситуации в восточной части Берингова моря, то вряд ли правильно все сводить к однофакторным зависимостям в связи со вспышкой кокколитофорид. Следует отметить, что динамика численности планктона, и тем более его конкретных видов, до сих пор не была предметом систематических и целенаправленных исследований.

Состав и динамика нектонных сообществ

В 1980-е гг. в нектоне эпипелагиали и частично верхней мезопелагиали многих или большинства районов Берингова моря абсолютно доминировал минтай (Шунтов и др., 1993а). В начале 1990-х гг. в связи со значительным сокращением численности, связанным с естественным уменьшением эффективности его воспроизводства, структура нектонных сообществ существенно изменилась, при этом приобрела черты полидоминантности (Гаврилов, Глебов, 2002; Шунтов и др., 2003; Темных и др., 2004). На шельфе и верхней части свала глубин минтай по-прежнему сохранил доминирующее положение, в открытых же водах стал редким (табл. 3). При анализе данных табл. 3 следует иметь в виду, что в ней в связи с ограниченным количеством при съемках поверхностных тралений существенно заниженными оказались оценки тихоокеанских лососей, но увеличились доля и количество северного одноперого терпуга и мезопелагических рыб.

По данным дневных тралений, среднее относительное обилие минтая крупнее 20 см на шельфе в летний период снизилось на 42,5 % в период 19962004 гг. (480807,3 кг/км3) по сравнению с 1980-1990 гг. (836962,1 кг/км3) (табл. 4). На свале глубин сокращение обилия было выше (77,1 %), а над глубоководными котловинами — еще выше (92,4 %). Картина снижения средней доли результативных тралений носила сходный характер. Таким образом, сокращение суммарного обилия минтая в западной части Берингова моря в разных участках шло различными темпами. Соответственно на фоне меньшего оттока минтая из шельфовой зоны в сравнении с участками над глубоководными котловинами среднее значение изобат присутствия вида снизилось с 219,8 до 175,7 м (табл. 4). Под изобатами присутствия вида подразумевалось среднее значение глубин на участке траления, взвешенное по показателям относительного обилия на соответствующей станции. Как видно из данных табл. 4, смещение скоплений на

Таблица 3

Динамика состава и соотношения

Table 3

Dynamics of composition and ratio

Вид и группа рыб 1986 1987 1990 2000

Минтай 82,1 92,8 30,8 +

Лососи 1,8 1,5 2,1 4,0

Сельдь 0,3 - - -

Рыба-лягушка 0,3 0,2 1,6 0,1

Северный одноперый

терпуг 0,6 0,1 0,6 17,1

Мезопелагические

рыбы 14,5 5,2 64,3 78,4

Прочие рыбы 0,4 0,2 0,6 0,4

Всего 100,0 100,0 100,0 100,0

Биомасса, тыс. т 3163,2 5641,4 903,7 1107,0

более мелководные участки было наиболее характерно для свала глубин. Также существенно сузился диапазон изобат, в пределах которых сосредоточено 50 % скоплений. Данный диапазон представляет собой квартальный размах (разница между верхней 75 %-ной и нижней 25 %-ной квартилями) значений глубины на участке траления, взвешенных по показателям относительного обилия на соответствующей станции. Аналогичный подход был применен в работе Ватанабе с соавторами (Watanabe et al., 1999). При этом данный автор использовал диапазон проценти-лей для определения диапазона глубин обитания вида. Можно заключить, что при снижении общего обилия минтай концентрируется в определенном оптимуме условий, характеризующемся изобатической привязкой.

При рассмотрении не изобатической привязки скоплений крупноразмерного минтая, а глубины его нахождения относительно поверхности, приведенной в табл. 4, становится очевидно, что в период 1996-2004 гг. скопления минтая располагались на глубинах несколько меньших (в среднем — 82,1 м) по сравнению с периодом 1980-1990 гг. (130,0 м), что отражает более интенсивное снижение показателей обилия на свале глубин в сравнении с шельфом. При этом отмечается и уменьшение диапазона глубин обитания минтая: размах глубин хода трала, в которых сосредоточено 50 % минтая (разница между верхней 75 %-ной и нижней 25 %-ной квартилями глубин хода трала), составил 90,3 м для 1996-2004 гг. в сравнении с 311,5 м для 1980-1990 гг. Таким образом, область, в которой сосредоточено около 50 % минтая, уменьшалась как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Известно, что частотное распределение обилия организмов зависит от размещения особей в пространстве (Elliott, 1977; Волвенко, 1998). Три основных типа пространственного размещения (случайное, регулярное и агрегированное) можно условно выделить по соотношению дисперсии и среднего (Волвенко, 1998). Чем больше отношение дисперсии относительного обилия объекта к среднему значению, тем больше распределение вида характеризуется градиен-тностью, которая прямо пропорциональна степени упорядоченности пространственной структуры вида. Как видно из данных табл. 4, для крупноразмерного минтая отношение дисперсия/среднее существенно снижается от периода 19801990 гг. к 1996-2004 гг. как на свале глубин, так и над глубоководными котловинами, тогда как для шельфовой зоны данного снижения не отмечается. В работах нескольких авторов (Swain, Wade, 1993; Marshall, Frank, 1994; Warren, 1997) ранее было показано, что ряд других показателей обилия и распределения также может быть использован в качестве индикатора обилия вида и напряженности плотностных факторов в отношении его. При этом снижение градиентности относительного обилия вида, наблюдающееся на фоне снижения его общего обилия, зачастую рассматривается как уменьшение упорядоченнос-

ти его пространственной структуры, вызванное ослаблением действия плот-ностных факторов. Упрощение пространственной структуры вида при сокращении его общего обилия может быть связано со стремлением особей находиться в зоне с оптимальными экологическими условиями. При низком обилии вида участки вне зоны оптимума менее активно осваиваются особями, чем при большем обилии вида, когда плотностные факторы вынуждают особей более активно осваивать всю акваторию нагула. Данное заполнение пространственных "брешей" при высоком обилии вида приводит к более существенной пространственной преемственности и градиентности в распределении вида.

Для рассмотрения пространственной изменчивости плотности скоплений применили традиционный для геостатистики вариографи-ческий анализ. Вари-ограмма, представляющая собой функцию, связывающую разницу в значениях признака с расстоянием между сравниваемыми точками, является ценным инструментом геостатистического анализа пространственной из-

та

и

К

ч

\о к

та р

Н о

та

т

о

—

К

к

р

<и

из

к

ч

та

К

и

та

ч

<и

с

т

к

та

н

к

к

К

к

к

та

н

к

\о

о

к

к

\о

¿у

ч

и

к

к

к

к

та

н

к

\о

о

н

та

\о

о

СО

к

к

к

ч

к

\о

о

о

—

о

к

л

ч

<и

н

к

о

о

к

н

о

ы

о

к

<и

а

о

л

н

о

о

т

к

у

к

<и

СО

к

к

та

со

о

ч

о

и

*

<и

-О та Н

О

_о

"о а

"та £

ф

о с

>к к к <и ч та Ср

н

X 2 к т

К

ч

-о

К

к

та Ч

о с

ч о

к р

<и с

> к к к н

<и ч

та

<и та о ^ <и 1Л а !М

.Е

£ 2 а

и ^ Е

* г?

О) "О

<и

сл о <и о

" й <и та

сР Т1

(Л

О Е

•52 Е £ и

Е -с

!л -с

<и

та

<и <и С ^

ьл ^ с а -с

та т _> £

_та 53

<и

О >>

-О

та >

с с

та

ХНн ^

ЙХОо£ ° ХОЧ пок^п ок

£ 3 % «

Кя н КЯ га ЯК ХО о

$ га т

й и

^Зхо^Я^^ га

О СгГ

я ^ко^

5 5хоо^

ДГЕо ^ Ш

<и схУ ро ««

шЯн

^ н- ГТ1

хи га Док

яям^ёга • щхоо^ц „

хо _ <иЯОкс„

к

X я к >8

га к я с

ХО га ХО

СО н о о

га ч к ю а

(X и ХО о

К^с

К о4-

Кга н-

ш

к га

« я"

я н К^о К о^ Н о >8 3

к ^

ХО а ХО га~

к о ч

р с а ю о о к СО

ш ш ш к я к к

я я к га^

ч ш ХО а са н Ч

ш ^ к Я

р га ч р а СО

и я СО и с

ш к я

ш

д

о я н О

я^я Ь

КЧ^ 2

^йк а

0)>Я о Ч

£о° <и

О? о р

кЯи °

о

Ч О <и Я о, н

и о

к

ХО

н й

Л

ч я

^ со

т к

Ш н р

я

о н

т га

га ю

5 °

га со

ЧД

к р

к

X ™

сР Е

<и Р

3 ^

т Р-

га и

а

со со со

Ю СО со со

00 00 с^

-н СО

СЭ

о с^

С^ О

со со СО со 00

Ю СО О 00 со со СО

-Н с^

СО о СО 00 СО о СО 00 00 ^

00 с^ со со

о

а^ о с^ о

-Н с^

I I О СО

00 с^ с^ с^

О о сэсэ

о~о" О -н о СО

сзсэ сэсэ

со с^ со С^ 06 со со

сзсэ о о

со -н со с^ о~о" со О 10 со со

СО -Н С^ со

ОО 00 со -н с^ со со СО -н со со

4 6

сзсэ

00 о со с^

1Л ьт^ со

-Н С^ 22

1-- 00

с^ о -Н с^ 12 2

из о из 1--

со~ и^" СО со с^ О со со с^ 69 66

СЗ 00 со

оо" О -н СО -Н с^ ю с^о со" 00 со ю ю со с^ со

00 с^ 00

со~ с^о 91

Свал глубин Глуб. котл.

-1990 -2004 -1990 2004

19801996- 19801996-

СО

3 а

га

о, <и

° 3 _

¡3 ^

^ ^ л

ьт^ СЗ О

со

СЭСЗ аз СЗ -н оо со -н

со

со О

С^ ю

'—I

-н с^

С^ 1Л со 00 о

СО -Н

00 со со -н

СЭ

СО 00

о со

-н" СО

ю со

-н ^

со ю

-н Ю

со со

СО

ао с^ оо СО СО

с^

-Н С^

00 с^

са

о ^ с^ о с^ о

-Н с^

I I О СО

00 с^ с^ с^

а

га р

менчивости определенного признака. При рассмотрении стандартных характеристик вариограмм относительной биомассы минтая за разные периоды становится очевидным, что для периода пониженного обилия минтая (1996-2004 гг.) были свойственны меньшие значения диапазона влияния — 366 км по сравнению с 959 км в 1980-1990 гг. Диапазон влияния вариограммы характеризует географическое расстояние, в пределах которого значения признака скор-релированы, и прямо пропорционален протяженности зоны с преемственной пространственной изменчивостью признака. Значения же другого показателя вариограммы — самородка, который связан с уровнем мелкомасштабной изменчивости и ошибкой эксперимента, наоборот, были выше в период низкой численности (1996-2004 гг. — 5,2, 1980-1990 гг. — 1,1), что опять же свидетельствует о снижении масштаба пространственной скоррелированности относительного обилия. В качестве показателя пространственной скоррелиро-ванности и упорядоченности значений плотности нами также был использован индекс пространственной упорядоченности по Уоррену, прямо пропорциональный степени пространственной сопряженности признака (Warren, 1997). Как и следовало ожидать, значения данного индекса были ниже в период низкой численности по сравнению с периодом высокой (1996-2004 гг. — 0,26, 1980-1990 гг. — 0,38). Таким образом, применение нескольких показателей, характеризующих степень пространственной преемственности данных, дало сходный результат: увеличение пространственной упорядоченности вида по мере роста его общего обилия и, наоборот, упрощение пространственной структуры при депрессии вида.

Для мелкоразмерного минтая картина по шельфовой зоне в целом повторяет вышеописанную для крупноразмерного: отмечается снижение обилия, упрощение пространственной структуры, выход на меньшие изобаты и в более поверхностные слои в 1996-2004 гг. по сравнению с 1980-1990 гг.

Так как траловые съемки дают наиболее полную информацию о численности лососей при условии тралений в поверхностных горизонтах, несколько подробнее остановимся на динамике ихтиоцена верхней эпипелагиали (0-50 м). Более протяженный ряд наблюдений по нектону верхних слоев имеется по юго-западной части Берингова моря, большую часть которой занимает Командорская котловина. Общая биомасса нектона летом в рассматриваемый период изменялась не очень сильно (табл. 5). Из массовых видов к 2000 г. наиболее значительно сократилось количество минтая, т.е. подтвердилась уже отмеченная выше закономерность для моря в целом. Но в общей биомассе это компенсировалось заметным ростом количества лососей. В отношении последних следует заметить, что в 2003 г. учеты проводились на месяц позднее, когда горбуша в основном уже была в реках или в прибрежье, поэтому суммарная биомасса лососей была несколько выше приведенной в табл. 5.

С учетом этого доминирование лососей в открытой верхней эпипелагиали представляется еще более значительным. То, что начало 2000-х гг. в Беринговом море было наиболее лососевым, подтверждают летняя и осенние съемки всей западной части моря, выполненные ТИНРО-центром по программе BASIS (табл. 6). Доля лососей в общей биомассе (но не абсолютное количество) снижалась только тогда, когда учитывалось большое количество миктофид (2002 г.), которые в верхние слои моря поднимаются нерегулярно, а также минтая в ана-дырско-наваринском районе.

Также были проанализированы архивные данные съемок по некоторым массовым видам верхней эпипелагиали Берингова моря. В сравнительных целях проводили усреднение данных по ряду категоризующих признаков: диапазон изобат, сезон, время суток, период лет (табл. 7). Были использованы лишь комбинации, характеризовавшиеся достаточно большим количеством результативных по виду тралений. При рассмотрении данных по тихоокеанс-

ким лососям обнаружилось, что для кеты, нерки и чавычи характерно существенное увеличение относительных показателей биомассы от периода 1980-1990 гг. к 1996-2004 гг. Параллельно с данным увеличением обилия лососей шло и увеличение пространственной упорядоченности их скоплений в Беринговом море. Это проявилось в основном более высокими значениями отношения дисперсия/среднее в период 1996-2004 гг. в сравнении с 19801990 гг. Вариографи-ческий анализ также указывает на рост пространственной структурированности вида. Так как по большей части мы рассматривали глубоководные котловины, то, как и следовало ожидать, существенных долгопериодных различий в диапазоне изобат обитания вида не обнаружили. С другой стороны, увеличение пространственной упорядоченности крупноразмерной тихоокеанской сельди (> 14 см) С1и-реа pallasii в Беринговом море при росте ее обилия от 19801990 гг. к 1996-2004 гг. сопровождалось, помимо увеличения отношения дисперсия/среднее, еще и расширением диапазона глубин обитания вида.

Таблица 5

Состав и биомасса (тыс. т) видов и групп нектона

в верхней эпипелагиали юго-западной части Берингова моря в июне—июле 1991, 1993 и 1995 гг. (Шунтов и др., 19936, 1994; Шунтов, 1994, 1996) и в июле—августе 2003 г.

Table 5

Composition and biomass (thous. t) of species and groups of nekton in the upper epipelagic layer of the southwestern Bering Sea in June—July, 1991, 1993 and 1995 (Шунтов и др., 19936, 1994; Шунтов, 1994, 1996) and in July—August of 2003

Вид и группа 1991 1993 1995 2003

Горбуша 95,4 37,6 45,9 18,0

Кета 54,4 40,0 60,4 147,5

Чавыча 4,4 2,6 3,4 4,0

Нерка 2,5 11,7 31,5 31,1

Кижуч - 0,3 - 1,3

Мальма 4,5 11,3 3,0 1,0

Минтай 155,5 30,9 43,1 0,1

Сельдь 17,9 2,8 81,3 7,6

Мойва 12,9 1,3 27,2 +

Северный одноперый

терпуг 0,5 20,3 1,4 0,7

Лососевая акула 12,6 - - -

Мезопелагические

рыбы 4,4 13,2 9,0 15,8

Прочие рыбы 4,1 4,7 2,9 0,7

Кальмары 70,2 95,1 48,2 99,3

Весь нектон 439,3 271,8 357,3 327,1

Таблица 6

Состав и биомасса (тыс. т) нектона в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря

Table 6

Composition and biomass (thous. t) of nekton in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea

Вид 31.08- 15.07- 14.09- 26.09-

09.10.2002 24.08.2003 25.10.2003 23.10.2004

Минтай 464,4 30,0 710,0 2,4

Горбуша 26,1 18,7 15,8 20,1

Кета 335,0 684,5 260,2 145,7

Нерка 180,5 84,3 92,6 111,0

Чавыча 20,0 51,3 26,8 11,6

Кижуч 2,4 3,5 4,3 1,5

Сельдь 24,3 10,2 10,7 25,4

Мойва 171,4 2,7 195,2 0,6

Песчанка 14,1 18,6 0,2

Серебрянка 24,0 18,5 53,8 10,7

Сайка 0,2 6,1 5,1

Терпуг 281,5 119,7 13,3 25,7

Миктофиды 604,4 17,7 14,9 4,5

Прочие рыбы 32,5 20,3 21,3 12,5

Кальмары 161,1 198,3 333,9 175,9

Всего 2341,9 1284,4 1758,1 547,6

Таблица 7

Межгодовая изменчивость оценок относительного обилия, изобат обитания и глубин обитания некоторых массовых видов нектона в Беринговом море в разные сезоны и периоды лет по данным дневных и ночных тралений

Table 7

Interannual dynamics of relative abundance estimates, isobath of species presence and depth of species presence of some major nekton species in the Bering Sea during different seasons and periods of years according to daytime and nighttime trawlings

Среднее Верхняя Нижняя Размах

значение граница изобат граница изобат изобат

изобат присутствия присутствия присутствия

присутствия 50 % особей 50 % особей 50 % особей

вида, м вида, м вида, м вида, м

Диапазон п Время

^ „ Сезон F Период

изобат суток

Средняя относительная биомасса, кг/ км3

Доля результативных

тралений, %

Отношение дисперсии относительного обилия к среднему

Кета неполовозрелая и половозрелая — верхняя эпипелагиалъ

to о

Глуб. котл. Лето День 1991-1995 1996-2004 7 267,5 37 195,2 85,1 100,0 9 101,3 56 222,0 3 423,1 3 355,1 3 000,0 3 000,0 3 700,0 3 680,0 700,0 680,0

Ночь 1991-1995 1996-2004 6 040,2 42 453,4 82,8 100,0 5 691,3 42 474,7 3 636,3 3 532,8 3 420,0 3 400,0 3 800,0 3 731,0 380,0 331,0

Нерка неполовозрелая и половозрелая — верхняя эпипелагиалъ

Лето День 1991-1995 1996-2004 1 253,8 6 652,2 51,7 96,6 5 516,7 20 504,0 3 398,5 3 233,2 3 000,0 3 000,0 3 700,0 3 690,0 700,0 690,0

Глуб. котл. Ночь 1991-1995 1996-2004 960,4 5 401,9 48,3 90,9 4 047,5 3 024,2 4 051,3 3 457,1 3 600,0 3 400,0 3 800,0 3 700,0 200,0 300,0

Осень Ночь 1980-1990 1991-1995 1996-2004 2 244,3 1 374,3 11 063,1 93,3 77,8 97,6 3 171,5 1 760,5 23 201,4 3 082,1 3 522,2 3 443,2 2 500,0 3 355,0 3 300,0 3 700,0 3 789,0 3 715,0 1 200,0 434,0 415,0

Чавыча неполовозрелая — верхняя эпипелагиалъ

Шельф Осень День 1980-1990 1996-2004 467,4 501,4 18,3 37,8 9 187,2 2 025,1 60,8 68,5 57,0 55,0 95,0 100,0 38,0 45,0

Ночь 1980-1990 1996-2004 275,4 827,9 18,6 36,0 3 151,7 3 655,7 63,9 66,5 54,0 60,0 85,0 90,0 31,0 30,0

Глуб. котл. Лето День 1991-1995 1996-2004 390,1 2 168,1 25,3 62,1 1 955,1 7 463,9 3 377,4 3 203,5 3 260,0 3 000,0 3 700,0 3 700,0 440,0 700,0

^ ^ С^ аь

С5 С5 1П о~ * О со

С5 <э <э со О Г-СООО

а^ос^ Ю со

СО ю

ОО

ю со

о^ ю

С^ ОО со ^

со о

со со

I

0

ОО"

со аь

СО —'

С5 со^ 1П

С^ —<

о о^ со —'

со со Ю —' Ю ОО

Ю СО ОО

°°8 со <Э со со

си

со

Ю ю ^ Г л ю ^

о^ о о^ о о о^ о

о^ о о^ о о^ о

—< С^ 1 | —< с^ 1 1 —< с^ 1 1

1 1 СО 1 1 СО 1 1 СО

О^

О^

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

л л л

к у у

<и о о

X X

л л

о к к

н <и <и

<и о о

о о

Ч Ч

н н

о о

X X

л

о о

<и ^ ^

в и и

°°8 оо" о"

О со со оО~

СО —'

ОЮ 1П

С^ —<

0

С^ —I

УЗ Г- СО

со г-ОО ю

СО

оо о

ОО ОО

При анализе ночных тралений от 19911995 гг. к 1996-2004 гг. отмечено возрастание обилия светлоперого лампаникта Stenobrachius 1еисор-sarus и крупноразмерных особей северного гона-топсиса Gonatopsis ЬогеаЫ (> 8 см) в верхней эпи-пелагиали Берингова моря. По аналогии с тихоокеанскими лососями и сельдью у данных видов отмечалось упорядочивание пространственной структуры вида в верхней эпипелагиали (так, отношение дисперсия/ среднее для периода 1996-2004 гг. было заметно выше, чем в 1991-1995 гг.). Примечательно, что с усилением притока светлоперого лампа-никта и крупноразмерных особей северного гона-топсиса в верхнюю эпипелагиаль отмечалось снижение среднего значения глубин присутствия вида (т.е. в 1996-2004 гг. в верхней эпипелагиали большее число особей поднималось ближе к поверхности по сравнению с 1991-1995 гг.). Если предположить, что увеличение притока светлоперого лампа-никта и крупноразмерного особей северного гона-топсиса в верхнюю эпипелагиаль в последние годы было вызвано ростом общей численности данных видов, то факт снижения средних глубин присутствия вида в верхней эпипелагиали может отражать расширение диапазона глубин обитания вида в пе-лагиали в целом. Логично предположить, что чем более обильны мезопелагические мигранты, тем сильнее они мигрируют по вертикали, чтобы улучшить свою кормовую обеспеченность.

Суммируя наши наблюдения о взаимосвязи общего обилия вида и показателей его пространственного распределения, можно отметить, что между этими характеристиками в рассмотренных нами случаях существует выраженная связь. Относительно низкое обилие сопровождалось меньшей гради-ентностью распределения вида и слабо выраженной пространственной структурой, тогда как большее обилие вида в рассмотренных нами случаях характеризовалось более выраженной пространственной структурированностью вида.

ОДУ ни по одному пелагическому виду нектона в западной части Берингова моря промысел в 1990-2000-е гг. не превышал. Поэтому все изменения в численности видов (а следовательно, и в соотношении их в сообществе) были связаны с естественной динамикой численности или перераспределением. Ни по одному виду наблюдаемая картина не несла заметных признаков, свидетельствующих о неблагополучном состоянии макроэкосистемы Берингова моря.

В пользу такого вывода свидетельствуют и некоторые функциональные характеристики сообществ, определенным показателем которых может

считаться динамика суточных рационов. О суточных рационах минтая при различном уровне его численности, а также концентраций макропланктона в данном аспекте выше уже упоминалось. Значительный интерес в этом смысле представляет и динамика суточных рационов лососей в связи со значительным ростом их численности в последние годы. Как видно из данных табл. 8, в западной части Берингова моря существенных отличий в величине рационов даже в год рекордной оценки (2003 г.) численности у наиболее массовых видов — кеты и нерки — не отмечено. Более того, величина рационов находилась на высоком уровне.

Данное обстоятельство име-

Таблица 8 ет особый смысл в связи с рас-

Суточные рационы кеты и нерки пространившимися в последние

в западной части Берингова м°ря годы представлениями о перепол-

в 1980-2000-е гг. (Ефимкин и др., 2004; нении лососями экологической с дополнениями) ,, „

Table 8 емкости Северной Пацифики со

Daily food ratios of chum and sockeye salmon всеми вытекающими из этого по-in the western Bering Sea in 1980-2000-s следствиями. Результаты иссле-

(Ефимкин и др., 2004; with additions) дований ТИНРО-центра и боль-

шие массивы новых данных не дают оснований согласиться с этим, а также с выводами о дефиците пищи для лососей в связи с крупномасштабным разведением кеты. Недавно было, в частности, показано (Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004), что в последние годы потребление пищи лососями в западной части Берингова моря увеличилось примерно в 3 раза, но это составля-

Примёчание.'Н.д —"нет" ^шныХ ~ ет всего 8-9 % потребляемой

всем нектоном пищи.

Имея в виду этот принципиальный вывод в целом для Берингова моря, тем не менее относительно питания лососей в его восточной части приведем дополнительные комментарии. Кета и нерка в 2003, 2004 гг. питались на восточном шельфе в основном молодью рыб — минтая и песчанки (табл. 9). Аналогичная картина наблюдалась также у горбуши, кижуча и чавычи, при этом в их рационах кроме минтая и песчанки в значительном количестве встречались сельдь и мойва (Ефимкин и др., 2004).

Вообще переход планктоноядных видов лососей (горбуша, нерка, кета) на питание мелким нектоном — обычное явление, в том числе в западной части Берингова моря. В глубоководных районах значительное место в питании лососей могут также иметь кальмары и мезопелагические рыбы, а на шельфах, особенно обширных, почти всегда бывает много молоди тресковых, сельдевых, мойвы, песчанки и личинок десятиногих ракообразных. Но в данном случае, т.е. в 2003 и 2004 гг., на восточноберинговоморском шельфе переход на питание мелким нектоном произошел при низких концентрациях макропланктона. Пока не ясно, в какой конкретно степени рыбный рацион был вынужденным и полностью ли он соответствовал потребностям лососей. Дальнейшие наблюдения в этом направлении необходимы, особенно при ситуациях, когда концентрации макропланктона находятся на высоком уровне.

Выше мы показали, как динамика общего обилия вида отражалась на пространственной разнородности показателей относительного обилия. Логично пред-

Размеры рыб, см 1986 1987 1992 2002 2003 2004

Кета

10-20 7,0 Н.д Н.д 7,5 7,0 7,9

30-40 3,2 3,8 Н.д 4,6 3,9 2,1

40-50 Н.д Н.д Н.д 3,8 3,9 2,4

50-60 Н.д Н.д Н.д 4,5 3,8 3,2

Нерка

20-30 Н.д Н.д 4,1 4,7 6,0 6,0

30-40 Н.д Н.д 3,2 2,8 4,8 3,2

40-50 Н.д Н.д 5,4 1,8 3,6 2,8

50-60 Н.д Н.д 4,0 1,8 3,8 1,0

Таблица 9

Состав пищи (%) кеты и нерки в восточной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2003 и 2004 гг.

Table 9

Food composition (%) of chum and sockeye salmon in the eastern Bering Sea during summer-autumn periods of 2003 and 2004

Район и размерная группа лососей Т. chalco-gramma М. villosus A. hexapterus Кормовые объекты Pteropoda Euphausidacea Coelenterata Megalopa Brachyura Прочие ИНЖ, /ООО Кол-во, экз.

Кета — 2003 г.

Бристольский залив

40-60 см 59,6 - 10,2 26,8 0,2 0,6 1,2 1,4 150,8 59

60-70 см 65,4 - - - 1,1 11,2 - 22,3 53,5 28

Нунивакский район 17-23 см 17,7 _ 39,2 1,7 0,2 17,2 7,6 16,4 181,9 123

30-50 см 75,4 - - - - 24,6 - - 150,9 5

50-65 см 29,3 0,2 8,2 Кета — 2004 г. 48,8 13,5 20,2 20

Бристольский залив

11-23 см 50,5 - 6,9 1,3 5,4 11,6 0,1 24,2 128,0 327

36-79 см 85,9 - - 5,8 0,9 5,7 + 1,7 116,5 256

Нунивакский район 14-25 см 19,7 0,4 4,5 0,1 6,2 31,4 14,8 22,9 108,3 256

37-76 см 22,9 13,7 1,0 Нерка — 3,0 2003 г. 45,7 3,7 10,0 48,3 40

Бристольский залив

15-20 см 44,9 5,6 1,4 0,7 26,9 - 14,5 6,0 178,0 198

20-30 см 85,9 3,6 3,6 - 0,7 0,5 - 5,7 163,2 94

30-40 см 22,3 - 3,8 45,6 1,1 0,2 16,0 11,0 43,8 72

Нунивакский район 20-35 см 80,8 _ _ _ _ _ 19,2 _ 76,0 23

34-40 см 14,3 Нерка — 2004 г. 81,9 3,8 13,7 6

Бристольский залив

15-28 см 56,2 - 19,2 0,7 6,3 0,2 0,4 17,0 148,4 449

30-54 см 79,5 - - - 9,4 - 0,2 10,9 74,3 32

Нунивакский район 15-28 см 70,4 0,4 1,5 - 4,5 0,2 12,8 10,2 95,6 194

положить, что общее обилие вида будет откладывать отпечаток на разнородность не только оценок обилия, но и биологических показателей. Для тихоокеанских лососей, как и для других видов рыб, в литературе зачастую отмечается увеличение разнородности по биологическим показателям (например, длина, масса тела) с увеличением относительного обилия особей на акватории с ограниченными кормовыми ресурсами (Каев, 1979, 2002; Баканов и др., 1987; №капо, Shiгahata, 1988; и др.). Увеличение разнокачественности особей по количественным показателям и темпам роста при ухудшении кормовой обеспеченности является важным стабилизационным механизмом.

Ранее мы упоминали, что вид при существенном увеличении общего обилия постепенно начинает экспансию из зоны оптимума в прилежащие участки акватории. Что же вынуждает часть особей покидать зону оптимума и проявляется ли здесь действие плотностных факторов? Значимой положительной зависимости между темпами роста и относительной плотностью неполовозрелой кеты не было обнаружено ни в летний, ни в осенний период. Для половозрелой кеты наблюдалась аналогичная картина. Таким образом, в зонах повышенных скоплений не отмечалось более благоприятных условий для нагула особей. Более того, для двух- и трехлеток неполовозрелой кеты в летний период 2003 г. (а именно в этот период и была зарегистрирована наибольшая общая биомасса кеты в Беринговом море) была отмечена значимая отрицательная связь между средним межсклеритным расстоянием для последнего склерита и относительным обилием. Учитывая низкую разрешающую способность данного подхода (кета могла существенно переместиться за время образования последнего склерита), можно говорить, что в некоторых случаях обнаруживается некоторое, пусть и не сильно выраженное, действие плотностного фактора. Принимая во внимание, что участкам оптимума обитания вида, характеризовавшимся повышенным относительным обилием, отнюдь не были свойственны ускоренные темпы роста кеты, можно заключить, что именно некоторое усиление действия плотностных факторов в участках оптимума вынуждает часть особей покинуть их пределы и нагуливаться на участках с меньшей экологической емкостью. Когда же вид не так обилен, он может "позволить себе" агрегированность в участках оптимума, характеризующихся повышенной экологической емкостью в отношении данного вида.

Таким образом, пространственная структура вида служит регулятором связи между экологической емкостью среды и обилием вида, обеспечивая относительно равномерное в пространственном отношении распределение нагрузки "плотностных факторов" на вид. В рассмотренном нами случае с кетой в Беринговом море очевидно, что пространственная экспансия вида как раз способствовала более равномерному пространственному распределению прессинга плотностных факторов на вид.

Помимо темпов роста важнейшими биологическими признаками, характеризующими динамику разнокачественности вида в условиях изменчивости его общего обилия, являются размерные показатели. В условиях пространственной экспансии вид неизбежно будет сталкиваться с большей разнокаче-ственностью окружения, что будет способствовать увеличению разнокаче-ственности вида по биологическим характеристикам. Более того, даже в пределах отдельно взятого участка акватории при возрастании обилия вида можно ожидать увеличения разнокачественности по биологическим характеристикам с целью повышения экологической емкости среды в отношении вида и уменьшения плотностных факторов. Отмечаемое в литературе для ряда видов снижение средних размерно-весовых характеристик особей на фоне значительного роста обилия вида, по-видимому, иллюстрирует такую ситуацию, при которой ресурсы как пространственной экспансии вида, так и увели-

чения биологической разнокачественное™, по сути, исчерпаны, и вид уже не может избежать действия плотностных факторов на свои продукционные характеристики. К сожалению, исследования механизмов действия плотностных факторов на гидробионтов ограничиваются по большей части отслеживанием временной динамики обилия вида и соотнесением его со средними значениями биологических показателей (Ricker, 1982, 1995; Ishida et al., 1993, 2001; Welch, Morris, 1994; Bigler et at., 1996). При этом априори, что на наш взгляд зачастую необоснованно, принимается, что снижение средних значений биологических показателей вызвано не чем иным, как возросшим давлением плотностных факторов. При таком подходе оценка степени давления плотностных факторов возможна только в случае, когда таковые уже снизили биологические показатели вида, и ни о каком заблаговременном, упреждающем прогнозе говорить не приходится.

Таким образом, для корректной оценки статуса вида и степени выраженности плотностных факторов необходимо не только отслеживание временной динамики обилия вида и средних значений биологических показателей, но и детальный анализ пространственной структуры вида и степени его биологической разнокачественности. Пространственную структуру и биологическую разнокачественность вида можно использовать как заблаговременные, упреждающие индикаторы степени действия плотностных факторов, а накопление эмпирических рядов данных позволит определить их пороговые значения, при которых компенсаторные механизмы становятся исчерпаны, и вид уже не может избежать негативного действия плотностных факторов на свои продукционные характеристики.

Состав и динамика нектобентосных сообществ

Донные ихтиоцены многих шельфовых районов западной части Берингова моря, как и пелагические, в 1980 г. были монодоминантными. Это было связано с доминированием в рыбных сообществах имеющей высокую численность трески (Борец, 1997). Добавим, что при обилии в то время минтая крупные особи этого вида тресковых также были многочисленны в придонных слоях.

В 1990-е и начале 2000-х гг. численность трески уменьшилась, хотя она по-прежнему оставалась заметным компонентом в донных ихтиоценах (табл. 10). При анализе показателей биомасс трески в табл. 10 напомним, что в 1980-е гг. она оценивалась в Анадырском заливе в 320 тыс. т, а в корякском районе — около 190 тыс. т (Борец, 1997). Как и в пелагических сообществах, структура донных сообществ в западной части Берингова моря во второй половине 1990-х гг. стала соответствовать полидоминантному типу. Параллельно с уменьшением численности трески увеличилось количество других донных рыб (табл. 10), в первую очередь камбаловых (северная палтусовидная, двухлинейная, желтобрюхая) и рогатковых (бородавчатый, многоиглый керчаки и бычок-бабочка). В меньшей степени, но также увеличилось количество бельдюговых и липаро-вых (Глебов и др., 2003; Дулепова и др., 2004). Для сравнения укажем, что в 1980-е гг. биомасса камбал в Анадырском заливе оценивалась в 56 тыс. т, а в корякском районе — в 23 тыс. т (Борец, 1997).

Как и в пелагиали, общая рыбопродуктивность донных ихтиоценов в 1990-е гг. уменьшилась. Увеличившие численность виды не компенсировали убыль флюктуирующей многочисленной трески. Важно подчеркнуть, что донный промысел рыб (в отличие от крабов) в западной части Берингова моря в 19801990-е гг. ни по одному объекту не превышал ОДУ. Следовательно, изменения, наблюдавшиеся в биомассах видов и их соотношении в ихтиоценах, были обусловлены естественной динамикой в среде и биоценозах.

Таблица 10

Состав и биомасса

Table 10

Composition and biomass (thous. t) of benthic fishes in the north-western Bering Sea

in 1998-2002

Анадырский залив Корякский шельф и свал глубин

Таксон 1998 27.0904.10 2001 11-30.10 2002 25.0709.08 1998 27-30.08; 27.09-04.10 2001 26.0910.10 2002 9-18.08

Dalatidae - - - - - 87,5

Rajidae 36,4 28,3 26,9 13,7 5,0 4,8

Macrouridae - - - 15,3 - 26,4

Gadidae 35,1 77,7 74,3 42,5 28,5 23,3

Scorpaenidae - - 0,01 2,5 - 0,6

Cottidae 13,3 20,2 28,9 43,0 31,4 42,0

Psychrolutidae - - 1,8 - - 2,0

Liparidae - 32,1 6,7 - 10,7 2,2

Agonidae - 0,5 0,3 - 1,2 0,3

Zoarcidae - 30,5 26,9 - 1,8 2,2

Р1еигопесШае 93,1 161,5 136,5 17,6 13,3 18,4

Прочие 11,9 10,9 3,8 90,9 31,5 5,5

Всего 189,8 361,7 306,1 225,5 123,4 215,2

Площадь, тыс. км2 76,8 107,9 131,8 33,2 22,5 39,7

Средняя биомасса,

т/ км2 2,4 3,3 2,3 6,7 5,4 5,4

Примечание. Gadidae без минтая.

* * *

Снижение рыбопродуктивности является неблагоприятным фактором для рыбохозяйственной деятельности. Однако в Беринговом море это не было связано с какими-либо катаклизмами или перепромыслом (за исключением крабов). Следовательно, наблюдаемая динамика в нектонных и нектобентосных сообществах является естественной и не выходит за рамки нормального функционирования сообществ и экосистем в целом. Максимально высокая рыбопродуктивность в 1980-е гг. была в основном связана с волнами численности двух флюктуирующих видов тресковых рыб — минтая и трески. Помимо большой численности эти виды отличаются и высокой продуктивностью.

Пониженный уровень рыбопродуктивности дальневосточных морей во второй половине 1990-х — начале 2000-х гг. не оказался неожиданным. Такой сценарий развития предсказывался заблаговременно (Шунтов и др., 1997). Исходя из признания важности в динамике экосистем и численности ряда массовых флюктуирующих видов рыб 40-60-летней цикличности (а для этого есть определенные основания), можно предполагать, что современный период пониженной рыбопродуктивности в дальневосточных морях, в том числе в Беринговом море, захватит не только все первое, но и второе десятилетие 21-го века.

Литература

Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельникова А.С. Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 4. — С. 609-617.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский A.M. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе BASIS) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Кузнецова H.A., Слабинский A.M. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО (в печати).

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в западной части Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1015-1026.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов A.H., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 4(16). — С. 575-589.

Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая их повторяемость и сопряженность // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 209-257.

Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Наст. сб.

Дулепова Е.П., Волков A^., Чучукало В.И. и др. Современный статус био-ты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — C. 16-27.

Ефимкин A^., Волков A^., Кузнецова H.A. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний периоды 2003 и 2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.

Каев A.M. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) о. Итуруп // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 5. — C. 853-859.

Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-весовой структурой: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2002. — 45 с.

Кафанов A.^ Современное глобальное потепление и метахронность природных процессов в северо-западной Пацифике // Вестн. ДВО РАН. — 2001. — № 1. — С. 39-42.

Моисеев n.A. Долгопериодные изменения климата и рыболовства России // Обзорн. информ. ВНИЭРХ. — 1997. — Вып. 2. — 32 с.

Суханова И.Н., Флинт М.В. Аномальное цветение кокколитофорид на восточном шельфе Берингова моря // Океанол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 557-560.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Хен Г.В., Устинова Е.И., Фигуркин A^. и др. Гидрологические условия северо-западной части Тихого океана и дальневосточных морей в начале 21 века и ожидаемые тенденции // Вопросы промысловой океанографии. — 2005. — Вып. 1. — С. 40-58.

Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана. — Владивосток: Дальиздат, 1972. — 378 с.

Шунтов В.П. Губительно ли глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря // Рыб. хоз-во. — 1991. — № 9. — С. 27-30.

Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. — 1994. — № 2. — С. 59-96.

Шунтов В.П. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. — 1996. — № 1. — С. 35-37.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков A^., Темных О.С, Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993а. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993б. — № 4. — С. 19-31.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая Theragra chalcogramma в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. —

2000. — Т. 40, № 3. — С. 362-369.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 642-648.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.

Baduini C.L., Hyrenback K.D., Coyle K.O. et al. Mass mortality of short-failed shearwaters in the south-eastern Bering Sea during summer 1997 // Fish. Oceanogr. —

2001. — Vol. 10, № 1. — P. 117-130.

Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 455-465.

Decker M.D., H unt G .L.Jr. Foraging by murres (Uria spp.) at tidae fronts surrounding the Pribilof Islands // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1996. — Vol. 139. — P. 1-10.

Elliott J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates: Freshwater. Biol. Assoc. — 1977. — Sci. Pub. 25. — 160 p.

Hunt G.L., Coyle K.O., Hoffman S. et al. Foraging ecology of short-tailed shearwaters near the Pribilof Islands, Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1996. — Vol. 141. — P. 1-11.

Iida T., Saitoh S.I., Miyamura T. et al. Temporal and spatial variability of cocco-lithophore blooms in the eastern Bering Sea, 1998-2001 // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 165-175.

Ikeda T., Wheeler P.A. Ocean impacts from the bottom of the food web to the top: Biological Oceanography committee (BIO) retrospective // PICES Sci. Rep. — 2002. — № 22. — P. 25-34.

Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M., Davis N. Interannual variability in stock abundance and body size of Pacific salmon in the central Bering Sea: NPAFC. — 2001. — Doc. 549. — 12 p.

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Recent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 290-295.

Marshall C.T., Frank K.T. Geographic responses of groundfish to variation in abundance: methods of detection and their interpretation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 808-816.

Nakano H., Shirahata S. An evaluation of physiological quality of hatchery rared chum salmon fry Oncorhynchus keta // Nippon suisan gakkaishi , Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1988. — Vol. 54, № 8. — P. 1263-1269.

Napp J.M. The Bering Sea: Current status and recent events // PICES Press. —

2004. — Vol. 12, № 1. — P. 8-10.

Napp J.M. The Bering Sea: Current status and recent events // PICES Press. —

2005. — Vol. 13, № 1. — P. 24-25.

Napp J.M., Hunt G.L.Jr. Anomalous conditions in the south-eastern Bering Sea 1997: linkages among climate, weather, ocean, and Biology // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, № 1. — P. 61-68.

Ricker W.E. Size and age of British Columbia sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to environmental factors and the fishery: Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 1115. — 117 p.

Ricker W.E. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 121. — P. 593-602.

Schneider D., Hunt G.L.Jr. A comparison of seabird diets and foraging distribution around the Pribilof Island, Alaska // Proc. of the Pac. Seabird Group Sympos. — Canada, 1984. — P. 86-95.

Shuntov V.P. Review of research into macroecosystems of the Far Eastern seas: results, objectives, doubts // Ann. Rep. PICES. — 1999. — P. 15-23.

Stabeno P.J. The status of the Bering Sea: July—December 1998 // PICES Press. — 1999. — Vol. 7, № 2. — P. 3-5.

Stabeno P.J. The status of the Bering Sea: January—August 2000 // PICES Press. — 2001. — Vol. 9, № 1. — P. 6-7.

Stockwell D.A., Whitledge T.E., Zeeman S.I. et al. Anomalous conditions in the south-eastern Bering Sea, 1997: nutrients, phytoplankton and zooplankton // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, № 1. — P. 99-116.

Swain D.P., Wade E.J. Density dependent distribution of Atlantic cod (Gadus morhua) in southern Gulf of St. Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 725-733.

Ustinova E.I., Sorokin Yu.D., Khen G.V. Ice cover variability and long-term forecasting in the Far-Eastern Seas // The 19th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea & Sea Ice. — Mombetsu, Japan, 2004. — P. 75-80.

Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A., and Slabinsky A.M. Hydrobio-logical Investigations by the TINRO-Centre under the BASIS-2003 Program: Zooplankton and Pacific Salmon Feeding // NPAFC International Workshop "BASIS-2004: salmon and marine ecosystems in the Bering Sea and adjacent waters". — 2004. — Tech. rep. № 6. — P. 34-36.

Warren W.G. Changes in the within-survey spatio-temporal structure of the northern cod (Gadus morhua) population , 1985-1992 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1997. — Vol. 54. — P. 139-148.

Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K. e t al. Diel vertical migration of myctophid fishes (Family Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 2. — P. 115-127.

Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for density-dependent marine growth in British Columbia pink salmon populations: NPAFC. — 1994. — Doc. 97. — 14 p.

Поступила в редакцию 3.05.05 г.