Морфологическая изменчивость атерины Atherina boyeri caspia (Eichwald, 1838) Каспийского моря

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АТЕРИНЫ ATHERINA BOYERI CASPIA (Eichwald, 1838) КАСПИЙСКОГО МОРЯ

© 2012

Джабраилов Ю.М.,Устарбекова Д.А.* Чеченский государственный университет ^Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

Проведено изучение морфологических признаков атерины из 17 районов Каспийского моря по 4 7Щ>истическим и 29 пластическим признакам относительно к длине тела (по Смиту) и длине головы. Установлены достоверные различия морфологических признаков по половому диморфизму, размерным показателям и географическому расположению мест обитания.

The authors of the article studied Aterina boyeri Caspia morphological features (4 meristic and 29 plastic features relatively to length of body by Smitt and length of the head) from 17 regions of the Caspian Sea. They found the significance differences in the morphological features by sexual dimorphism, morphological features and geographical arrangement of habitats.

Ключевые слова: Каспийское море, атерина, морфология, изменчивость, кластерный анализ.

Keywords: the Caspian Sea, Aterina boyeri Caspia, morphology, variability, cluster analysis.

Атерина - морская эвригалинная рыба, обитающая в Средиземном, Черном, Азовском и Каспийском морях. Заходит в низовья рек и лиманы [13, 23]. Вид ранее был описан как A. mochon Cuvier, 1829 [2, 8, 9, 23], однако затем сведен в синонимию А. Boyeri [29, 19, 5]. Является второстепенным объектом промысла.

Первые сведения о распространении в Каспийском море атерины и ее биологии приведены К. Г. Кесслером [11], а позже Н. А. Варпаховским [4]. Некоторые данные по биологии каспийской атерины содержатся в работах [3, 6, 8-10, 12, 15, 17, 18, 21, 24-26, 28,].

По исследованиям К Д. Васильевой [5] и учитывая, прежде всего, полную изоляцию Каспийского бассейна, целесообразно считать выделение атерин Каспийского моря в особый подвид A .boyeri caspia Eichwald, как это принимается рядом авторов [19, 29], включающих сюда же и атерин Аральского моря.

По предположению А. Н. Державина [7], атерина проникла в Каспий в период существования единого Понто-Каспийского бассейна, который в свою очередь имел в историческом прошлом связь со Средиземным морем.

Считается, что атерина является аборигеном Каспия чуть ли не с миоцена, но учитывая непостоянство связи бассейнов Черноморского и Каспийского морей, нельзя с большой достоверностью установить время проникновения атерины в Каспий.

Атерина, как весьма эвригалинная рыба [26], распространена в Каспийском море как в солоноватоводных и сильно осолоненных районах [3, 7, 11, 16, 21], так и в опресненных водах.

Морфометрия каспийской атерины изучена недостаточно. В литературе имеются лишь некоторые сведения по этому вопросу [1, 14, 22].

Целью настоящего исследования являлась оценка морфоэкологической изменчивости атерины и состояния ее популяций в современных условиях Каспийского моря.

Подобные исследования, по морфологической разнокачественности атерин, способствуют выяснению того, насколько эти различия за последние 50 лет

наследственно закрепились и какова морфофункциональная устойчивость рыб в меняющихся условиях среды обитания, являющаяся проявлением общего принципа динамической устойчивости.

Сбор материала для выполнения данного исследования проводили в 17 районах Каспийского моря (рис 1) в 2008-2012 гг.

Рис. 1. Карта-схема районов исследований: 1 - акватория о. Тюлень; 2 - акватория о.

Чечень; 3 - Крайновско-Каспийский район; 4 - Аграханский залив; 5- акватория п-ва Лопатин; 6 - Терско-Каспийский район; 7 - Сулакско-Каспийский район; 8 -

Самурско-Каспийскийрайон; 9-о. Корнилова-Павлова; 10-банкаКалмычкова; 11 -банка Борисова; 12- район Туркменского залива; 13- банка Жданова; 14- район Красноводского залива; 15- район Казахского залива; 16-м. Ракушечный; 17-м.

Песчаный

Морфометрические измерения рыб осуществляли по И. Ф. Правдину [20]. Всего исследовано 1416 особей. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (М±т, 181). Использовали пакеты статистических программ 8ТЛТ18Т1КЛ (версия 6).

У атерины тело сильно вытянутое с небольшой вальковатостью. Хвостовая часть позади от анального отверстия сильно вытянута, к задней своей части сужается постепенно, заканчивается гомоцеркальным хвостовым плавником. Голова к передней части клинообразно сужается и напоминает круто обрубленный клин. Лобная часть уплощена, и поперек нее от одного глаза до другого проходит темная полоса шириной до 0,3-0,4 мм. Нижняя челюсть закруглена кверху, ее передний край выступает за верхнечелюстной отдел на 1-2 мм. Глаза большие, занимают 30-40% боковой части головы. Общая окраска атерины варьирует от светло-серого до светло-бежевого оттенка. На светлом фоне спины видна мелкая «сетка» из черных точек. Вдоль туловища по бокам, начиная от жаберных крышек до корня хвостового плавника, серебристая сильно выделяющаяся полоса переменной ширины. Боковой линии нет. На спине имеются два спинных плавника. Задний из них расположен почти на одном уровне с анальным плавником или на 3-4 см сдвинут каудальнее. Передний край нижней челюсти по горизонтали расположен на одном уровне с центром зрачка.

Согласно исследованиям, проведенным ранее, этот вид характеризовался следующими меристическими признаками: лучей в Б1: 7,51 - Кайдак; 7,55 - Средний Каспий; 7,50 - Черное море. Ветвистых лучей на 2-м спинном плавнике: 11,8 - Кайдак:

11,1 - Средний Каспий; 11,2 - Черное море. Ветвистых лучей в анальном плавнике: 13,7 - Кайдак; 13,9 - Средний Каспий; 13,7 - Черное море. Тычинок на 1-й жаберной дуге:

25.0 - Кайдак; 25,0 - Средний Каспий; 28,9 - Черное море [22]. Каспийское море: DI - 7,0; ветвистых лучей на 2-м спинном плавнике 11,5 [9]. Озеро Сара: DI - 7,3; ветвистых лучей на 2-м спинном плавнике - 12,5; ветвистых лучей в анальном плавнике - 13,8; тычинок на 1-й жаберной дуге - 22,2 [1]. Кизылагачский залив - тычинок на 1-й жаберной дуге - 23,7 [15].

По нашим данным, лучей в D1 - 6,8 (5-8), ветвистых лучей в D2 - 11,4 (10-13), ветвистых лучей в А - 14,2 (12-16).

Количество тычинок на нижней стороне 1-й жаберной дуги - 21,7 (18-24), на верхней стороне 1-й жаберной дуги - 24,4 (20-27).

Таким образом, наблюдается тенденция увеличения среднего количества ветвистых лучей в анальном плавнике и уменьшение среднего количества тычинок на 1-ой жаберной дуге.

Различия в числе жаберных тычинок и ветвистых лучей в анальном плавнике по сравнению с литературными данными можно объяснить как разницу оценки разными операторами, так и действительным количеством ветвистых лучей в анальном плавнике и тычинок, обусловленным переменами в условиях среды.

Относительно количества тычинок на первой жаберной дуге и возможности использования этого признака в систематике атерин в литературе имеются различные точки зрения. Одни авторы [2,23,26] считают, что в условиях симпатрии диапазон изменчивости у A. mochonpontica (21-33), A. presbyter (28-33) A. bonopartei (30-39) перекрывается. Поэтому для обоснования дискретности двух форм нужно отталкиваться от какого-либо другого признака По другим источникам [29, 31], пределы изменчивости жаберных тычинок A. boyri (21-39) включают в себя диапазоны изменчивости и у двух других видов. Резюмируя это, К Д. Васильева [5] утверждает, что данный признак не может быть четким диагностическим признаком для подрода I Iepseliu. В своих исследованиях этот признак мы приводим в качестве характеристики различных популяций каспийских атерин.

При рассмотрении полового диморфизма атерины Сулакско-Каспийского района достоверные различия в счетных признаках не отмечены. По половому диморфизму 29 пластических признаков относительно длины головы и длины тела (по Смиту) выявлены достоверные различия в длине посгдорсального расстояния (3,81), высоте первого спинного плавника (3,52), длине основания анального плавника (3,13), длине верхнечелюстной кости (7,5).

Таким образом, при рассмотрении полового диморфизма атерины самцы отличаются наибольшей длиной: постдорсального расстояния (25,8±1,12), основания анального плавника (14,3±0,24), верхнечелюстной кости (11,7±0,12) и наибольшей высотой первого спинного плавника (11,3±0,14).

Рыбы растут в течение всей жизни, с возрастом увеличиваются их размеры и вес. Поэтому при увеличении морфологии рыб важно установить динамику развития морфологических признаков в зависимости от их размера и возраста. Для выяснения размерной изменчивости атерины Сулакско-Каспийского района нами исследованы как молодь, так и половозрелые особи, которые были распределены на три размерные группы: к первой группе отнесены особи с абсолютной длиной тела 24-50 мм, в среднем 42,2±0,79 мм (п=100); ко второй - с абсолютной длиной тела 51-99 мм, в среднем

79.1 ±1,52 мм (п=100); к третьей - с абсолютной длиной тела 101-121 мм, в среднем 107,2±0,46 мм (п=100). При сравнении размерной изменчивости по счетным и пластическим признакам атерины первой размерной группы со второй размерной группой достоверные различия отмечены в количестве ветвистых лучей анального плавника (8,19), в количестве тычинок на 1-й жаберной дуге (4,35); длине рыла (9,6), ширине глаз (4,19), заглазничном отделе головы (10,70), длине головы (4,42), высоте головы у затылка (5,07), ширине лба (7,37), наименьшей высоте тела (6,60), длине антедорсального (9,44) и постдорсального расстояний (5,62), наибольшей высоте первого спинного плавника (5,05), высоте брюшного плавника (8,45), расстоянии между грудными и брюшными (7,47), а также брюшными и анальными плавниками (6,73).

Достоверные различия также отмечены при сравнении пластических признаков относительно к длине головы: в длине рыла

В размерной изменчивости по счетным и пластическим признакам атерины первой размерной группы с третьей размерной группой достоверные различия отмечены в количестве ветвистых лучей анального плавника (9,18) и в количестве тычинок на 1-й жаберной дуге (5,65); длине рыла (9,974), ширине глаз (4,80), длине головы (4,17),

высоте головы у затылка (5,17), ширине лба (8,07), наименьшей высоте тела (5,47), длине антедорсального (8,92) и постдорсального расстояний (7,05), наибольшей высоте первого спинного плавника (5,82), длине основания (3,38), наибольшей высоте анального плавника (4,22) высоте брюшного плавника (10,05), расстоянии между грудными и брюшными (6,97), брюшными и анальными плавниками (5,71), длине верхнечелюстной (4,79) и нижнечелюстной (3,5) костей.

Достоверные различия также отмечены при сравнении пластических признаков относительно к длине головы: в длине рыла (8,48), заглазничном отделе головы (12,29) и ширине лба (5,86).

При рассмотрении размерной изменчивости по счетным и пластическим признакам атерины второй размерной группы с третьей размерной группой достоверные различия не отмечены в счетных признаках, достоверные различия также не отмечены при сравнении пластических признаков относительно к длине головы. Достоверные различия отмечены в пластических признаках относительно к длине тела (по Смиту): в длине основания второго спинного плавника (3,70), длине брюшного плавника (3,35), длине нижнечелюстной кости (7,05), длине основания (5,12) и высоте (5,19) анального плавника.

По счетным признакам выборка атерины акватория п-ва Лопатин отличается наибольшим числом ветвистых лучей 1-го спинного плавника (7,1 ±0,06), а выборка атерины банка Борисова - наименьшим числом (6,7±0,08). Выборка атерины Крайновско-Каспийского района отличается наибольшим числом ветвистых лучей 2-го спинного плавника (12,3±0,08), а выборка атерины акватория п-ва Лопатин -наименьшим числом (10,4±0,12). Выборка атерины акватория о. Тюлень отмечена наибольшим числом ветвистых лучей анального плавника (14,9±0,09), а выборка атерины Сулакско-Каспийского района - наименьшим числом (13,5±0,12). Выборка атерины акватория о. Чечень - наибольшим числом тычинок на внутренней стороне 1-й жаберной дуги (23,2±0,58), а выборка атерины Красноводского залива - наименьшим числом (20,2±0,11).

При распределении атерины в кластерном анализе по счетным признакам наблюдается образование совокупностей в восточной, западной и северной частях Каспия (рис. 2).

<П,ШМН1,1,жтл^а......... ------ -----------------------------------------

Файл Правка Вид Вставка Формат Сервис Таблица Окно Справка

Шйвай>ви!7Ш1 чав</|ч><>-|&9 щ иЩоаВ"»   лу *•!

41: Обычный+ 14 г т Т1те5 №и йотап - 14 * Ж 1Г Ч — — — | д | *5 » :Е ' Ш Т ^ Т Д -

Введите вопрос * X

-

I

Тгее Р1адгатйг Переменные. Зтд1в ипкаде ЕисПйеап <1Мвпсез

Ыпкаде ¡Б1апсе

Рис .2: Кластерный- анализ* 17 -выборок-атершш! по • 4 • счетным- признакам-|[

Тгее ¡адгатТог Переменные. Э1пд1е ипкаде ЕисНйеап сИзЕапсеэ

ипкаде 01з1апсе

ЕисованиеТ Двтофигурыт \ Ч ЦЦ О £¿1 О 1И Ш ^ т " -

I л*

0

шш

К -И 15:15

Рис. 2. Кластерный анализ 17 выборок атерины по 4 счетным признакам

Отмечено четкое распределение 17 выборок по 23 пластическим признакам относительно к длине тела (по Смиту) в кластерном анализе по географической расположенности (рис. 3).

: Файл Правка Вид Вставка Формат Сервис 1аблица Окно Справка  йНйа:Я&!Ув!; А J < %,.! НЩиЩ. ащ™. . в шчт,-., да >

4| Обычный + Нг- Т1те5 №и Иотап -»И . Ж К Ч Ж Ж Ш | Щ |*= » | |Е :Е 1Р ЁР ЕВ ' ' м * -

а

НИ!» ВС

Корн.-Павл.

——

Н 1

Рис.2.-Кластерный-анализ-17-выборок- атеришЛ по* 4- счетнымттризнакам-|

Тгее ¡адгатТог Переменные. Э1пд1е ипкаде ЕисНйеап (Мапсез

Рисование » | Автофигуры» 4

Стр, 9 Разд 1 9/12

ч и О У 4 О 12 3 ! ^1 ^т Д' = ^ 2 Я ¡¿I ;

РУССКИЙ (Ро Ш

1Ц АТЕРИНАстатьяДГ...

, К ^‘ЕВ 15:15

Рис. 3. Кластерный анализ 17 выборок атерины по 23 пластическим признакам относительно к длине тела

Выборки Сулакско-Каажйского района, акватория о. Тюлений, акватория о. Чечень, Терско-Каспийского района, акватория п-ва Лопатин, Аграханского залива образуют 1-ую группу западной части Среднего Каспия. Выборки о. Корнилова-Павлова и м. Калмычкова образуют 2-ую группу западной части Южного Каспия. Выборки Казахского залива, м. Ракушечный, м. Песчаный образуют 3-ю группу в восточной части Среднего Каспия. Выборки района Красноводского и Туркменского заливов, б-ка Жданова - образуют 4-ую группу в восточной части Южного Каспия.

Кластерный анализ 17 выборок по пластическим признакам и вместе по пластическим и счетным признакам показывает сходную картину и четкое распределение выборок по географической расположенности (рис. 4).

Файл Правка Вид Вставка Формат Сервис Таблица Окно Справка

ннввщшУыи-йВ'Яч-рч&щввиЁ

^4 Обычный + 14 г т Т^еБ N6«Котап т14 Ж А* Ч Ш Ш Щ |в| г

] ¿51 ад[^] 150% • # 4] Чтение 1[а х‘ К .

ВЩЩ |£>-А-

¡;Мм1».

10

Тгее ¡адгат Лзг Переменные. бг1д1е Шпкаде ЕисУйеап сЫапсез

Шпкаде О^апсе

Рис. 4/Кластерный- анализ* 17 -выборок- атещныЦ по* счетным-и*-гтастическим- признакам- относительно-^ к- д лине-тела-по* СштттуЦ

1

Примечания!

Стр. 9 Разд 1 9/12 На И'1П1 . ' русский (Ро |Щ[1

•. к 4*13815:17

Рис. 4. Кластерный анализ 17 выборок атерины по счетным и пластическим признакам относительно к длине тела

Таким образом, по сравнению с данными 50-летней давности у современных атерин наблюдается тенденция увеличения среднего количества ветвистых лучей в анальном плавнике и уменьшение среднего количества тычинок на 1-ой жаберной дуге.

По половому диморфизму у атерин Сулакско-Каспийского района достоверных различий в счетных признаках не отмечено, из 29 пластических признаков относительно длины головы и длины тела (по Смиту) достоверные различия отмечены в 3 показателях.

Из 33 меристических и пластических признаков размерная изменчивость наблюдается в 51% случаев.

По кластерному анализу 17 выборок атерины Каспия распределяются на 4 обособленные совокупности.

!Ц АТЕРИНА статья ДГ..

Примечания

1. Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1962. 472 с. 2. Берг А С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: АН СССР, 1949. Т. 3. Изд. 4. С.1001-1004.3. Борисов П. Г., Овсянников Н. С. Определитель промысловых рыб СССР. М.: Пищепромиздат, 1954. 250 с. 4. Варпаховский Н. А Несколько данных по ихтиофауне Восточного Закавказья // Русское судоходство. 1895. N2 158. С. 25-35. 5. Васильева Е. Д Морфология черепа атерин Черного, Азовского и Каспийского морей и некоторые проблемы систематики рода А№еппа (АОпеппйае) // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34. Вып. 5. С. 611-621. 6. Гримм 0. А Каспийское море и его фауна // Тр. АралоКаспийской экспедиции. Вып. 2. СПб.: Общество естествоиспытателей, 1877.105 с. 7. Державин А И. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана. Животный мир Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1951. С. 207-209. 8. Иванов В. П., Комарова Г. В. Рыбы Каспийского моря. Астрахань, 2008.190 с. 9.

Казанчеев E. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель). М. : Лег. и пищ пром-ть, 1963. 180 с. 10. Казанчеев E. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель). М. : Лег. и пиш, пром-ть, 1981. 167 с. 11. Кесслер К. Ф. Описание рыб, принадлежащих к семействам общим Черному и Каспийскому морям // Тр. СПб. Общ ест., 1874. Т. 5. С. 191-324.12. Киселевич К. Г. Экспедиция в залив Мертвый Култук // Тр. Астраханской ихг. лаб., 1914. Т. 3. Вып. 5. С.35-104.13. Крыжановский С. Г., Тройной С. К. Материалы по ихтиофауне рек Черноморского побережья // Вопросы ихтиологии. 1954. Вып. 2. С. 14Ф150.14. Кулиев 3. М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел). Баку : Элм, 1989. С. 137-141. 15. Кулиев 3. М., Зарбалиева Т. С. Современное состояние запасов рыб у азербайджанского побережья Каспия // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 236-247. 16. Мешков М. М. Морфологические черты каспийской атерины в различные фазы их развития// Уч. зап. ЛГУ, 1937. N215. Вып. 5. T. III. С. 319-332.17. Мешков М. М. К систематике рыб семейства Atherinidae Черного и Каспийского морей. М. : Изд-во АН СССР, 1941. Серия биология. N2 3. С. 402.18. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М. : Советская наука, 1954.458 с. 19. Парин Н. В. Отрад Атеринообразные (Atheriniformes) // Жизнь животных Т. 4. М. : Просвещение, 1983. С. 305-308. 20. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 375 с. 21. Свеговцдов д. н. Рыбы заливов Каспийского моря -Комсомолец, Мертвый Култук и Кайдак // Тр. Комиссии по комплексному изучению Каспийского моря. 1937. Вып. 1. С. 183-212. 22. Световц^ов А. Н. Описание атерины заливов Каспия (Мервого Кулыука и Кайлака) // Тр. Комиссии по комплексному изучению Каспийского моря, 1938. Вып. 2. С. 133-138.23. Свеговадов А Н. Атерина Atherina mochonpontica Eichwald // Промысловые рыбы СССР: Описания рыб. М. : Пищепромизлат, 1949. С. 550-551. 24. Суворов Е. К. Восточный Каспий и Мертвый Култук в промысловом ихтиологическом отношении // Тр. 1 Всесоюз. геогр. сьезАЭ-1934. Вып. 3. С. 1-19. 25. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. Ч. 2. М. : Советская наука, 1948. 579 с. 26. Ха/у\инова Н. А. Материалы по размножению и развитию рыб в осолоненных заливах Северного Каспия//Тр. ВНИИ мор. рыбного хоз-ва и океанографии. Т. 18. М., 1951. С. 99-126.27.Эланц^зе Р. Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси : Мецниереба, 1982.320 с 28. Юсуфова 3. А Распределение и запасы атерины в Каспийском море // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М. : Наука, 1968. С. 8082.29. Kiener А, Spillmann CJ. Contributions al'etudesystematique et écologique des atherines des cotes Frances // Mem. Mus. Hist Nat Nouv. Ser. A Zool. 1969. V. 1969. P. 33-74. 30. Kiener A, Spillmann CJ. Note complementairea l'etudesystematique et ecologiqued' Atherina boyeri Risso (Poiss Atherinidae) danssa zone de dispersion actuelle // BMus. Nat. Hist Nat. 3 ser. V. 55.1973. P. 563-580.31. Quignard J.-P., Pras A Atherinidae// FN AM. V. 3. Paris : UNESCO, 1986. P. 1207-1210.

Статья поступила в редакцию 22.09.2012 г.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологическое разнообразие».