ВЛИЯНИЕ КВЧ-ИЗЛУЧЕНИЯ НА ЧАСТОТУ МИКРОЯДЕР И ЯДЕРНЫХ АНОМАЛИЙ В ЭРИТРОЦИТАХ ЛИЧИНОК АМФИБИЙ

УДК 575.224:567.8:535.3 DOI: 10.17217/2079-0333-2023-63-101-112

влияние квч-излучения на частоту микроядер и ядерных аномалий в эритроцитах личинок амфибий

Крюков В.И., Жучков С.А., Лазарева Т.Н., Киреева О.С., Поповичева Н.Н.

Орловский государственный агарный университет им. Н.В. Парахина, г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69.

Возрастающий уровень техногенных неионизирующих электромагнитных излучений в биосфере делает актуальными исследования воздействия этих излучений на живые организмы. Целью работы было изучение последствий воздействия КВЧ-излучения на стабильность генома бесхвостых амфибий. Личинок зеленой жабы (Bufo viridis) в течение 120 часов подвергали воздействию ЭМИ четырех различных частот КВЧ-диапазона (34,52; 34,67; 34,79 и 35,04 ГГц с плотностью потока энергии соответственно 4,88; 5,33; 4,94 и 3,76 мВт/см2). После облучения изучали частоты микроядер (МЯ) и ядерных аномалий (ЯА) в эритроцитах крови головастиков. КВЧ-излучение частотой 34,52 ГГц не индуцировало статистически значимого увеличения частоты МЯ и ЯА. Воздействие КВЧ-излучения частотой 34,67; 34,79 и 35,04 ГГц вызывало статистически достоверное увеличение частоты МЯ и ЯА в эритроцитах головастиков. Статистически достоверный рост частоты МЯ и ЯА в эритроцитах после воздействия КВЧ-излучения доказывает определенную опасность возрастающего в биосфере уровня ЭМИ, а также необходимость дальнейших исследований влияния неионизирующих излучений на геном низших позвоночных.

Ключевые слова: амфибии, КВЧ-излучение, микроядра, мутагенность, эритроциты, ядерные аномалии.

influence of ehf radiation on frequency of micronuclei and nuclear anomalies in amphibian larva erythrocytes

Kryukov V.I., Zhuchkov S.A., Lazareva T.N., Kireeva O.S., Popovicheva N.N.

Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin, Orel, General Rodin Str. 69.

The level of technogenic non-ionizing electromagnetic radiations of various frequencies constantly grows in the biosphere. Therefore, studies of these radiations influence on biological organisms are very actual. The purpose of the work was to study the consequences of prolonged exposure to EHF radiation on the stability of the genome of anurans. Larvae of the green toad (Bufo viridis) were subjected to EMR at four different EHF frequencies (34.52, 34.67, 34.79, and 35.04 GHz with an energy flux density of 4.88, 5.33, 4.94, and 3.76 mW/cm , respectively) for 120 hours. After irradiation the frequencies of micronuclei (MN) and nuclear anomalies (NA) in peripheral blood erythrocytes of tadpoles were studied. EHF radiation with a frequency of 34.52 GHz induced a small and statistically insignificant increase in the frequency of MN and NA. Exposure to EHF radiation at frequencies of 34.67, 34.79, and 35.04 GHz caused a statistically significant increase in the frequency of MN and NA in tadpole erythrocytes. A statistically significant increase of the frequency of MN and NA in anuran larvae erythrocytes after exposure to EHF radiation proves a certain danger of an increasing level of EMR in the biosphere, as well as the need for further studies of the effect of non-ionizing radiation on the genomes of lower vertebrates.

Key words: amphibians, EHF-radiation, micronuclei, mutagenicity, erythrocytes, nuclear anomalies.

введение

Эволюция живых организмов происходила в условиях низкого фона электромагнитных полей КВЧ-диапазона. Поэтому у них отсутствуют механизмы адаптации к резко возросшим уровням техногенного КВЧ-излучения. Создание современных средств связи и новых промышленных технологий, использующих мощные электромагнитные поля (ЭМП), применение различных электрических приборов и установок в промышленности и быту обусловило значительное увеличение фонового уровня электромагнитных полей НЧ-, ВЧ-, КВЧ- и СВЧ-диапазонов на живые организмы. В будущем интенсивность использования оборудования, генерирующего электромагнитные излучения, будет возрастать. 5G-стандарт мобильной связи, который предполагается использовать в России, по сравнению с сетями связи предыдущих поколений будет иметь сверхвысокие и крайне высокие диапазоны радиочастот и, соответственно, сантиметровые и миллиметровые длины волн электромагнитного излучения. Развитие современных средств связи сопровождается расширением используемых спектров частот, биологические эффекты которых пока детально не изучены [Гапеев, 2014; HardeП et я1., 2020; Егорова и др., 2021; Харченко и др., 2022]. Поэтому в большинстве экономически развитых стран реализуются государственные программы, целью которых является изучение биологических эффектов ЭМИ различных частот для сохранения здоровья человека и безопасности экосистем в условиях нарастающего глобального электромагнитного загрязнения окружающей среды. На основании уже имеющихся сведений Международное агентство по исследованию рака при ВОЗ (IARC) в 2011 г. включило ЭМП сотовой связи в

категорию 2В, то есть потенциально канцерогенных для людей [IARC Monogr., 2013].

Краткий обзор биологических эффектов электромагнитных полей, выполненных до 2000 г., дан в работах [Verschaeve, Maes, 1998; Cherry, 2000; Крюков, 2000]. Современные взгляды на механизмы действия КВЧ-излучения изложены в ряде работ [Усанов и др., 2008; Куротченко и др., 2009; Запорожан, Пономаренко, 2011; Савельев и др., 2012а, 2012б; Лукьяница, 2013; Гапеев, 2014; Москвин, Хадарцев, 2016; Kocaman et al., 2018; Электромагни-тотерапия..., 2018; Яшин, 2018; Saliev et al., 2019; Lai, 2021].

Величина и характер биоэффекта электромагнитного излучения зависят от ряда его параметров: частоты, длины волны, поляризации, формы сигнала, уровня поля и времени его воздействия. Отклик организма на внешнее КВЧ-облучение возникает с некоторого минимального порога мощности излучения и остается неизменным при дальнейшем увеличении мощности. В ранних исследованиях этот порог был установлен в пределах 0,5-10 мВт/см2, однако позже биологические эффекты были обнаружены при воздействии КВЧ-из-лучений, мощность которых была на порядок меньше - 1-10 мкВт/см2 [Крылов, Максимов, 2001].

В настоящее время в практике здравоохранения и ветеринарии используют терапевтический эффект слабых электромагнитных полей, хотя механизм этого явления еще полностью не познан. Вместе с тем известны многочисленные негативные эффекты ЭМП на центральную нервную систему, органы эндокринной, выделительной, пищеварительной и сердечнососудистой систем. Особые опасения вызывают факты негативного воздействия ЭМП на репродуктивную функцию человека и животных. Есть статистически

достоверные факты нарушения здоровья у активных пользователей радиотелефонами, а также у детей, проживающих вблизи радио- и телетрансляционных станций [Чернова и др., 2020; Егорова и др., 2021; Харченко и др., 2022]. Таким образом, увеличение напряженности и продолжительности воздействия ЭМП может приводить к различным физиологическим нарушениям, биологические механизмы возникновения которых изучены еще недостаточно. Малоизученными остаются генетические эффекты воздействия ЭМП на соматические и генеративные клетки. Не следует исключать отдаленных генетических эффектов воздействия ЭМП на геномы. Практически неизученными остаются вопросы одновременного воздействия на организмы высоких уровней электромагнитных полей и повышенных концентраций антропогенных загрязнителей. Многие вопросы этой важной и относительно новой проблемы требуют разрешения и нуждаются в дальнейших углубленных исследованиях.

Целью этого эксперимента являлось изучение влияния ЭМИ различных частот КВЧ-диапазона на частоту микроядер и ядерных аномалий (далее - сокращенно МЯ и ЯА соответственно) в эритроцитах периферической крови личинок бесхвостых амфибий.

материалы и методы

Объектом исследований служили эритроциты периферической крови головастиков зеленой жабы Bufo viridis (L.), отловленных в природном водоеме, который представлял собой котлован, обвалованный извлеченным из него грунтом и наполняемый только атмосферными осадками. Поверхностные стоки в водоем отсутствовали. На этом основании полагали, что в его воде не было каких-либо сильнодействующих ксенобиотиков, способных влиять на исследуемые параметры. Головастиков, находившихся на 46-й и 47-й стадиях развития [Дабагян, Слепцова, 1975, с. 442-462], трое суток выдерживали в лабораторном аквариуме, затем делили на группы по семь особей. Одна группа интактных животных служила контролем. Другие группы подвергали воздействию КВЧ-излучения.

Источником крайне высокочастотного (КВЧ) излучения служил модельный КВЧ-генератор, сконструированный в лаборатории медицинской СВЧ- и КВЧ-ап-паратуры НИИ новых медицинских технологий (г. Тула) и способный генерировать крайне высокочастотное излучение со следующими характеристиками (табл. 1). Рупор антенны имел длину 50 мм и диаметр 20 мм по выходу.

Таблица i. Характеристики КВЧ-генератора и излучений, используемых в исследованиях

Table 1. Characteristics of the EHF generator and radiation used in research

Положение переключателя генератора Частота, ГГц Длина волны, мм Коэффициент усиления антенны G, дБ Мощность, мВт Плотность потока энергии, мВт/см2 на расстоянии от антенны lO см

i 34,52 8,70 17,08 120 4,88

2 34,67 8,65 17,12 130 5,33

3 34,79 8,62 17,14 120 4,94

4 35,04 8,56 17,20 90 3,76

КВЧ-излучение интенсивно поглощается водой [Бецкий и др., 2004]. Поэтому для облучения группу из семи личинок помещали в чашку Петри, наполненную водой так, чтобы верхняя треть тела головастика выступала из воды. Рупор антенны генератора находился на высоте 10 см над уровнем воды. Группы личинок B. viridis в течение 120 ч подвергали непрерывному воздействию КВЧ-излучений частотой 34,52; 34,67; 34,79 и 35,04 ГГц. Выбор столь длительной экспозиции был обусловлен необходимостью выявления возможного риска хронического КВЧ-облучения. Во время эксперимента головастиков кормили два раза в сутки. После кормления воду в чашках Петри и аквариумах меняли на чистую отстоянную в течение 2-3 суток водопроводную воду.

По истечении периода облучения личинок каждой группы выдерживали в аквариумах 24 часа для реализации структурных нарушений в клетках, затем готовили мазки крови. У пяти случайно выбранных в каждой группе личинок отсекали заднюю треть хвостового плавника и готовили мазки крови. Мазки крови высушивали, затем фиксировали в течение 30 мин в охлажденном фиксаторе (этиловый спирт и уксусная кислота в соотношении 3 : 1), промывали дистиллированной водой и окрашивали азур-эозином по Романовскому.

Препараты просматривали при увеличении (100 х 15 х 1,5)х (микроскоп «Laboval 4»). На окрашенных препаратах от каждого животного подсчитывали по 2 тыс. нормальных эритроцитов, фиксируя при этом (дополнительно к количеству нормальных эритроцитов) число клеток с МЯ и ЯА. Обнаруженные аномалии типизировали по методике [Жулева, Дубинин, 1994] (рис. 1), поскольку эксперимент и анализ мазков крови были выполнены до опубликования классификации ЯА [Крюков, 2020].

Рис. 1. Типы регистрируемых микроядер и ядерных аномалий. Микроядра: изолированные от ядра

Fig. 1. Types of registered micronuclei and nuclear anomalies. Micronuclei: isolated from the nucleus (A), adjacent to the nucleus (Б), connected to the nucleus by a chromatin thread (В). Nuclear anomalies: in the form of unformed fragments of chromatin (Г-I and Г-II), rounded masses of chromatin, partially isolated from the nucleus (Д). Additionally, binu-clear cells (E) and erythrocytes, the nuclei of which were fragmented into 3 or more parts of different sizes (Ж), were taken into account

Достоверность различий между частотами обнаруженных МЯ и ЯА определяли с помощью критерия и для сравнения малых (р < 0,2) и больших (р > 0,8) долей после их ф-преобразования [Урбах, 1975, с. 153-169]. Частоты МЯ и ЯА указаны в процентах от общего числа проанализированных эритроцитов.

результаты и обсуждение

Длина волн диапазона КВЧ находится в интервале 1-10 мм, что соответствует частотам 30-300 ГГц. Существование биологических эффектов электромагнитных излучений этого диапазона на организмы было установлено в середине 1960-х годов. Многочисленные исследования медиков показали, что электромагнитное излучение миллиметрового диапазона влияет на кле-

точные и гуморальные звенья иммунитета, систему гемостаза, микроциркуляцию крови и метаболизм мембран клетки. Поэтому КВЧ-терапия широко применяется в различных областях клинической медицины, а также в ветеринарии [Бецкий и др., 2009; Истомина, 2012; Марюшина и др., 2018]. Тогда же (в 1960-х гг.) была сформулирована гипотеза о специфичности воздействия на биологические структуры и организмы КВЧ-излучения, обусловленного его физическими свойствами. КВЧ-излу-чения космического происхождения практически не достигают поверхности Земли, так как интенсивно поглощаются водными парами ее атмосферы. По этой причине живые организмы могли в процессе эволюции приспособить такой «беспоме-ховый» диапазон частот для передачи управляющих сигналов от одних клеток к другим. С другой стороны, отсутствие адаптационных механизмов к резким изменениям интенсивности техногенного КВЧ-излучения может в некоторых случаях оказаться критичным для жизнедеятельности организмов.

К настоящему времени накоплены многочисленные доказательства того, что электромагнитные поля разных диапазонов КВЧ и СВЧ (включая диапазоны мобильных телефонов и Wi-Fi) генетически весьма активны. Они могут вызывать генетические повреждения на молекулярном и субклеточном (хромосомном) уровнях,

изменять экспрессию генов и влиять на структурно-функциональные характеристики хроматина [Гапеев, 2014; Запорожан, Пономаренко, 2011; Дюжикова и др., 2019; ^ейа, 2022].

Результаты описываемого нами эксперимента подтверждают способность КВЧ-из-лучения индуцировать аберрации хромосом, приводящие к образованию МЯ (табл. 2), а также нарушать структуру ядерного хроматина.

Для наглядности все нарушения морфологии ядер, обнаруженные в эритроцитах, были объединены в две группы: МЯ (типы А, Б, В) и остальные ЯА (типов Г, Д, Е и Ж). Их суммарные частоты показаны на графике (рис. 2). Частоты МЯ и ЯА в эритроцитах животных, подвергнутых воздействию КВЧ-излучения различной частоты, имеют явные отличия. КВЧ-излуче-ния частотой 36,67; 34,79 и 35,04 ГГц индуцировали в эритроцитах статистически достоверно больше аномалий по сравнению с контрольной выборкой.

Оптимальное время экспозиции для КВЧ-терапии, установленное экспериментально и подтвержденное клинически посредством анализов физиологических параметров (ЭКГ, ЭЭГ, рентгеноскопии, артериального давления и др.) и сенсорных реакций пациентов, находится в интервале от 30 до 60 минут [Лукьяница, 2013]. В выполненном нами эксперименте экспозиция КВЧ-облучения была значительно большей.

Таблица 2. Количество микроядер и ядерных аномалий различных типов в эритроцитах периферической крови личинок Bufo viridis, индуцированное 120-часовыми экспозициями КВЧ-излучения различной частоты

Table 2. The number of micronuclei and nuclear anomalies of various types in the peripheral blood erythrocytes of Bufo viridis larvae induced by 120-hour exposure to EHF radiation of various frequencies

Частота, ГГц Изучено клеток Типы микроядер и ядерных аномалий

А Б В Г-I Г-II Д Е Ж

Контроль 10 052 19 24 7 - - 2 - -

34,52 10 058 27 16 5 2 4 3 1 -

34,67 10 253 133 52 47 2 - 11 - 8

34,79 10 112 65 34 11 - - - 2 -

35,04 10 150 61 47 15 - 2 21 - 4

2,5 т

2,0 --

1,5

1,0 --

0,5

0,0

ш

1

я Я Я Я

1-4 1-4 1-4 1-4

1-4 1-4 1-4 1-4

(N О

Т

V"T

СП СП СП СП

л

ч о

f

о «

H Ядерные аномалии H Микроядра

Рис. 2. Частоты микроядер и ядерных аномалий

Fig. 2. Frequencies of micronuclei and nuclear anomalies

В начале 1980-х годов было установлено существование определенных частот (частотных окон), при воздействии которых изменяется характер биологического ответа клеток на воздействия электромагнитных полей [Аёеу, 1981]. В медицинской и ветеринарной практике для КВЧ-терапии разрешены и наиболее часто применяются излучения с частотами: 60,12 ГГц (4,9 мм), 53,33 ГГц (5,6 мм) и 42,19 ГГц (7,1 мм) [Савельев и др., 2012б]. Некоторые приборы, используемые для КВЧ-терапии, генерируют ЭМИ с частотами 50,3; 51,8; 65 ГГц [Чесноков и др., 2003]. Поиск и исследование биологически активных частотных окон достаточно труден по техническим причинам. Поэтому в КВЧ-терапии начали создавать аппараты с широким диапазоном (от 10 МГц до 5 ГГц) генерируемых КВЧ-частот. Предполагается, что исполь-

зование генераторов КВЧ-излучения типа «широкополосный белый шум» позволит клеткам организма самим «выбирать» соответствующие частотные полосы, что будет приводить к нормализации нарушенных биологических процессов в организме [Корнаухов и др., 2001; Крылов, Максимов, 2001; Чесноков и др., 2003]. Однако наряду с гипотетической возможностью организма самостоятельно выбирать благоприятные частоты для регуляции его внутренних гомеостатических процессов, логично предположить, что некоторые частоты КВЧ-излучения могут нарушать нормальные процессы жизнедеятельности клеток, тканей и всего организма в целом.

Воздействие КВЧ-излучения частотой 34,52 ГГц практически не изменяло частоту образования МЯ и несколько увеличивало частоту формирования ЯА. Суммарная частота всех аномалий оказалась несколько выше контрольного значения, но различия были статистически недостоверными.

Иными были частоты аномалий, индуцированных КВЧ-излучением с частотами 34,67; 34,79 и 35,04 ГГц. Частота изолированных МЯ во всех трех вариантах была статистически достоверно выше контрольной величины при р < 0,001. Частоты прикрепленных МЯ были статистически достоверно выше при воздействии КВЧ-час-тотами 34,67 и 35,04 ГГц (р < 0,01). Воздействие облучения частотой 34,67 ГГц статистически достоверно повышало частоту МЯ, соединенных с ядром нитью хроматина (р < 0,001). Последний факт может свидетельствовать об увеличении частот возникновения дицентрических хромосом и формировании мостов между разделившимися ядрами.

Во всех трех рассматриваемых вариантах воздействия КВЧ-излучения наблюдали значительное увеличение ЯА, особенно много было ядер с частично изолирован-

ными массами хроматина. Статистически достоверное увеличение числа двуядерных клеток обнаружено только при воздействии КВЧ-излучения частотой 34,79 ГГц (р < 0,05). В двух вариантах эксперимента (34,67 и 35,04 ГГц) обнаружено статистически достоверное увеличение доли эритроцитов с крупными фрагментированными ядрами.

Параметры исследованного КВЧ-излучения отличались от разрешенных и наиболее часто применяемых в КВЧ-тера-пии частот и длин волн. Связано это с тем, что использованный генератор был сконструирован специально для поисковых исследований различных биологических реакций живых организмов на облучение заданных частот. Полученные нами результаты свидетельствуют об увеличении нестабильности генома амфибий после воздействия излучения некоторых из исследованных частот. На этом основании можно предположить, что их присутствие в спектрах широкополосных КВЧ-генера-торов может оказывать негативное влияние на геном.

Ранее опубликованных работ по анализу влияния КВЧ-излучения на амфибий нам обнаружить не удалось. По этой причине полученные результаты мы можем сравнивать только с результатами исследований, выполненных с использованием других животных, а также сведениями, накопленными при обследовании людей.

Получены экспериментальные доказательства того, что электромагнитные поля коротковолнового диапазона влияют на динамику синтеза ДНК и транскрипции РНК в культивируемых клетках млекопитающих [Takanashi, 1986; Беляев и др., 2010].

Воздействие УВЧ-излучения сотовой связи приводило к повреждению микротрубочек веретена деления [Trosic, PaviciC, 2009] и увеличивало частоту аберраций

хромосом в культивируемых клетках человека и других млекопитающих [Garaj-Vrhovac et al., 1990, 1992; Panagopoulos, 2019].

Микроволновое излучение, действующее непосредственно на организмы лабораторных грызунов, индуцирует образование аберраций хромосом, изменение степени их конденсации, возрастание анеуплоидии [Leach, 1980; Manikowska-Czerska et al., 1985; Антипенко, 1991]. У лиц, профессионально контактирующих с микроволновым излучением (300 МГц - 300 ГГц), частота аберраций достигала 13% и статистически достоверно отличалась от спонтанной частоты. Спектр аберраций был представлен ацентрическими фрагментами, транслокациями в виде дицентриков, а также нарушением плоидности клеток [Garaj-Vrhovac et al., 1987; Othman et al., 2003].

Следует отметить, что при изучении чувствительности клеточных культур была обнаружена различная чувствительность клеток разных доноров к микроволновому облучению [Panagopoulos, 2019]. Следовательно, устойчивость к микроволновому излучению разных особей внутри популяции может быть различной, что необходимо учитывать при планировании и проведении здравоохранительных и природоохранных мероприятий.

заключение

Микроядерный тест с использованием амфибий широко применяют для лабораторных исследований мутагенности химических веществ, а также последствий химического загрязнения природных и антропогенных экосистем. Для исследований мутагенности электромагнитных полей различных частот и длин волн животные этого класса практически не использовались. Вместе с тем необходим сравнительный анализ чувствительности животных

различных классов к неионизирующим излучениям, так как для сохранения биологического разнообразия экосистем нормирование нагрузок на них необходимо выполнять по наиболее чувствительным видам в экосистеме.

Наряду с благоприятным воздействием на организм человека и животных КВЧ-из-лучения конкретных частот многими исследованиями доказана вредоносность ЭМИ определенных режимов. Поэтому биологические эффекты облучения организмов неионизирующими ЭМИ не следует трактовать как однозначно полезные, и необходимы дальнейшие разносторонние исследования.

Результаты выполненного эксперимента позволяют сделать следующие выводы:

1. Воздействие в течение 120 часов КВЧ-излучения частотой 34,67; 34,79 и 35,04 ГГц с плотностью потока энергии соответственно 5,33; 4,94, и 3,76 мВт/см2 вызывает статистически достоверное увеличение частоты микроядер и ядерных аномалий в эритроцитах головастиков зеленой жабы (Bufo viridis).

2. КВЧ-излучение частотой 34,52 ГГц при плотности потока энергии 4,88 мВт/см2 индуцирует небольшое и статистически недостоверное увеличение частоты микроядер и ядерных аномалий.

3. Статистически достоверное увеличение частоты микроядер и ядерных аномалий в эритроцитах личинок бесхвостых амфибий после воздействия КВЧ-излуче-ния доказывает необходимость дальнейшего изучения влияния неионизирующих излучений на геном низших позвоночных.

ЛИТЕРАТУРА

Антипенко Е.Н. 1991. К вопросу о количественных закономерностях цитогенетического действия микроволн. Радиобиология. Т. 31. № 1. С. 149-151.

Беляев И.Я., Мальмгрен Л.О., Маркова Е.К. 2010. Микроволны мобильных телефонов ингиби-руют формирование ДНК репарационных фокусов в стволовых клетках человека: возможный механизм повышения риска раковых заболеваний. Тезисы докладов 6 Съезда по радиационным исследованиям. Т. 2. Москва: РУДН. С. 159.

Бецкий О.В., Кислов В.В., Лебедева Н.Н. 2004. Миллиметровые волны и живые системы. Москва: САЙН-ПРЕСС. 272 с.

Бецкий О.В., Котровская Т.И., Лебедева Н.Н. 2009. Миллиметровые волны в биологии и медицине. Сборник трудов III Всероссийской конференции «Радиолокация и радиосвязь». Москва: ИРЭ им. В.А. Котельникова РАН. С. 146-150.

Гапеев А.Б. 2014. Исследование механизмов биологического действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высоких частот: успехи, проблемы и перспективы. Биомедицинская радиоэлектроника. № 6. С. 20-30.

Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. 1975. Травяная лягушка Rana temporaria L. Объекты биологии развития. Москва: Наука. 579 с.

Дюжикова Н.А., Вайдо А.И., Даев Е.В. 2019. Влияние электромагнитного излучения УВЧ-диапазона на дестабилизацию генома клеток костного мозга крыс линий с контрастной возбудимостью нервной системы. Экологическая генетика. Т. 17. № 2. С. 83-92.

Егорова А.М., Луценко Л.А., Сухова А.В. и др. 2021. Гигиеническая оценка влияния сетей сотовой связи 5G/IMT-2020 на здоровье населения (обзор литературы). Гигиена и санитария. Т. 100. № 9. С. 929-932.

Жулева Л.Ю., Дубинин Н.П. 1994. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области. Генетика. Т. 30. № 7. С. 999-1004.

Запорожан В.Н., Пономаренко А.И. 2011. Механизмы влияния слабого магнитного поля на экспрессию генома: основы физической эпи-генетики. Наука та тновацИ (НАН Укра1ни). Т. 7. № 6. С. 50-69.

Истомина И.С. 2012. Крайне высокочастотная терапия в клинической практике. Физиотерапия, бальнеология и реабилитация. № 6. С. 38-45.

Корнаухов А.В., Максимов Г.А., Анисимов С.И. 2001. Аппараты КВЧ-терапии с шумовым спектром в диапазоне частот 25-110 ГГц и биологической обратной связью. Вестник Нижегородского университета. Серия Биология. Вып. 2. № 4. С. 22-26.

Крылов В.Н., Максимов Г.А. 2001. Физиологические аспекты КВЧ-терапии. Вестник Нижегородского университета. Серия Биология. Вып. 2. № 4. С. 8-13.

Крюков В.И. 2000. Генетические эффекты электромагнитных полей. Вестник новых медицинских технологий. Т. 7. № 2. С. 8-13.

Крюков В.И. 2020. Вариант методики учёта ядерных аномалий в эритроцитах птиц. Вестник аграрной науки. № 1. С. 81-100.

Куротченко Л.В., Субботина Т.И., Терешкина О.В. 2009. Сочетанное воздействие КВЧ-облуче-ния и нефротоксичных препаратов на млекопитающих. Москва: Триада. 144 с.

Лукьяница В.В. 2013. Первичный механизм воздействия при КВЧ-терапии. Медицинский журнал (Белорус. гос. мед. институт). № 1. С. 94-99.

Марюшина Т.О., Крюковская Г.М., Матвеева М.В., Луцай В.И. 2018. Использование КВЧ в ветеринарной практике. Актуальные вопросы ветеринарной биологии. № 2 (38). С. 25-31.

Москвин С.В., Хадарцев А.А. 2016. КВЧ-лазер-ная терапия. Москва: Триада. 168 с.

Савельев С.В., Бецкий О.В., Морозова Л.А. 2012а. Основные положения теории действия миллиметровых волн на водосодержащие и живые биологические объекты. Журнал радиоэлектроники. № 11. 12 с. URL: http://jre.cplire.ru/ jre/nov12/4/text.pdf (дата обращения: 11.04.2022).

Савельев С.В., Бецкий О.В., Морозова Л.А. 2012б. Механизм действия многочастотного и хаотического КВЧ-излучения на живые и водосодержащие объекты. Журнал радиоэлектроники. № 11. 9 с. URL: http://jre.cplire.ru/jre/ nov12/5/text.pdf (дата обращения: 11.04.2022).

Урбах В.Ю. 1975. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. Москва: Медицина. 295 с.

Усанов Д.А., Скрипаль А.В., Усанов А.Д., Ры-тик А.П. 2008. Биофизические аспекты воздействия электромагнитных полей. Саратов: Издательство Саратовского университета. 136 с.

Харченко С.Г., Жижин Н.К., Кучер Д.Е. 2022. Риски и проблемы развития сетей 5G в России. Москва: МАКС Пресс. 104 с.

Чернова Г.В., Сидоров П.В., Ергольская Н.В. 2020. Экспериментальная оценка влияния электромагнитного излучения крайне высокой частоты на развивающийся организм. Здоровье населения и среда обитания. Т. 7. № 328. С. 59-66.

Чесноков И.А., Ляпина Е.П., Елисеев Ю.Ю. 2003. Диагностические комплексы с использованием аппаратов КВЧ-терапии и биологиче-

ской обратной связи. Вестник Нижегородского университета. Серия Биология. Вып. 1 (6). С. 99-103.

Электромагнитотерапия: новые данные и технологии. 2018. Под общ. ред. В.С. Улащика; Ин-т физиологии НАН Беларуси. Минск: Бе-ларуская навука. 323 с.

Яшин А.А. 2018. Резонансные эффекты во взаимодействии электромагнитных полей с биосистемами. Часть III. Жизнедеятельность в аспекте биорезонансных явлений, вызванных электромагнитными полями. Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. № 6. С. 267-276. URL: http ://www. medtsu.tula. ru/VNMT/Bulletin/E20 18-6/3-11.pdf (дата обращения: 10.12.2021).

Adey W.R. 1981. Tissue interaction with nonionizing electromagnetic fields. Physiol. Rev. Vol. 61. № 2. P. 435-514.

Cherry N. 2000. Evidence of health effects of electromagnetic radiation, to the Australian Senate inquiry into electromagnetic radiation. Lincoln University Canterbury, New Zealand. 85 p. URL: https://researcharchive.lincoln.ac.nz/handle/ 10182/3931 (дата обращения: 15.05.2022).

Garaj-Vrhovac V., Fucic A., Horvat D. 1992. The correlation between the frequency of micronu-clei and specific chromosome aberrations in human lymphocytes exposed to microwave radiation in vitro. Mutation Research. Vol. 281. № 3. P. 181-186.

Garaj-Vrhovac V., Horvat D, Koren Z. 1990 The effect of microwave radiation on the cell genome. Mutation Research Letters. Vol. 243. № 2. P. 87-93.

Garaj-Vrhovac V., Horvat D., Brumen-Machovic V. 1987. Somatic mutations in persons occupation-ally exposed to microwave radiation. Mutat. Res. Vol. 181. № 2. P. 321.

Hardell L., Carlberg M. 2020. Health risks from ra-diofrequency radiation, including 5G, should be assessed by experts with no conflicts of interest. Oncol. Lett. Vol. 20. № 4. Article Number: 15. URL: https://doi.org/10.3892/ol.2020.11876 (дата обращения: 20.06.2022).

IARC Monogr. 2013. IARC Working Group on the evaluation of carcinogenic risks to humans. Nonionizing radiation. Part 2: Radiofrequency electromagnetic fields. IARC Monogr. Eval. Carcinog. Risks Hum. Vol. 102 (Pt. 2). 460 p.

Jagetia G.Ch. 2022. Genotoxic effects of electromagnetic field radiations from mobile phones Environmental Research. Vol. 212. Part D. № 113321. URL: https://doi.org/10.1016/ j.envres.2022.113321 (дата обращения: 16.03.2022).

Kocaman A., Altun G., Kaplan A.A. 2018. Genotoxic and carcinogenic effects of non-ionizing electromagnetic fields. Environmental Research. Vol. 163. P. 71-79.

Lai H. 2021. Genetic effects of non-ionizing electromagnetic fields. Electromagn. Biol. Med. Vol. 40. № 2. P. 264-273.

Leach W.M. 1980. Genetic, growth and reproductive effects of microwave radiation. Bull. N. Y. Acad. Med. Vol. 56. № 2. P. 249-257.

Manikowska-Czerska E., Czerski P., Leach W.M. 1985. Effects of 2,45 GHz microwives on mei-otic chromosomes of male CBA/CAY mice. J. Hered. Vol. 76. № 1. P. 71-73.

Othman E.O., Magdy S.A., Soheir M.E.N. 2003. Mutagenic Potential of Radio-frequency Electromagnetic Fields. Cytologia. Vol. 68. № 1. P. 35-43.

Panagopoulos D.J. 2019. Chromosome damage in human cells induced by UMTS mobile telephony radiation. General Physiology and Biophysics. Vol. 38. № 5. P. 445-454.

Saliev T., Begimbetova D., Masoud A.R., Matkari-mov B. 2019. Biological effects of non-ionizing electromagnetic fields. Two sides of a coin. Progress in Biophysics and Molecular Biology. Vol. 141. P. 25-36.

Takanashi R. 1986. Effect of pulsing electromagnetic field on DNA synthesis in mammalian cells in culture. Experientia. Vol. 42. № 2. P. 185-186.

Trosic I., Pavicic I. 2009. Disturbance of cell proliferation in response to mobile phone frequency radiation. Archives of Industrial Hygiene and Toxicology. Vol. 60. № 1. P. 109-115.

Verschaeve L., Maes A. 1998. Genetic, carcinogenic and teratogenic effects of radiofrequency fields. Review. Mutation Research. Vol. 410. P. 141-165.

REFERENCES

Antipenko E.N. 1991. On the question of the quantitative regularities of the cytogenetic effect of microwaves. Radiobiologiya (Radiobiology). Vol. 31. № 1. P. 149-151 (in Russian).

Belyaev I.Ya., Malmgren L.O., Markova E.K. 2010. Mobile phone microwaves inhibit the formation of DNA repair foci in human stem cells: a possible mechanism for increasing the risk of cancer. Abstracts of the 6th Congress on Radiation Research. Vol. 2. Moscow: RUDN. P. 159 (in Russian).

Betsky O.V., Kislov V.V., Lebedeva N.N. 2004. Millimeter waves and living systems. Moscow: SIGN-PRESS. 272 p. (in Russian).

Betsky O.V., Kotrovskaya T.I., Lebedeva N.N. 2009. Millimeter waves in biology and medicine. Proceedings of All-Russian Conference "Radioloca-

tion and Radio Communication". Moscow: Kotelnikov Institute of Radioengineering and Electronics of Russian Academy of Sciences. P. 146-150 (in Russian).

Gapeev A.B. 2014. Investigation of the mechanisms of the biological action of low-intensity electromagnetic radiation of extremely high frequencies: progress, problems and prospects. Biomedi-cinskaya radioelektronika (Journal Biomedical Radioelectronics). № 6. P. 20-30 (in Russian).

Dabagyan N.V., Sleptsova L.A. 1975. Common frog Rana temporaria L. Objects of developmental biology. Moscow: Nauka Publ. 579 p. (in Russian).

Dyuzhikova N.A., Vaido A.I., Daev E.V. 2019. Influence of UHF electromagnetic radiation on the de-stabilization of the genome of bone marrow cells of rat lines with contrast excitability of the nervous system. Ekologicheskaya genetika (Ecological Genetics). Vol. 17. № 2. P. 83-92 (in Russian).

Egorova A.M., Lutsenko L.A., Sukhova A.V. et al. 2021. Hygienic assessment of the impact of 5G/IMT-2020 cellular networks on public health (literature review). Gigiena i sanitariya (Hygiene and Sanitation). Vol. 100. № 9. P. 929-932 (in Russian).

Zhuleva L.Yu., Dubinin N.P. 1994. Using the micro-nucleus test to assess the environmental situation in the districts of the Astrakhan region. Genetika (Genetics). Vol. 30. № 7. P. 999-1004 (in Russian).

Zaporozhan V.N., Ponomarenko A.I. 2011. Mechanisms of the influence of a weak magnetic field on genome expression: basics of physical epige-netics. Nauka ta innovacii (Science and Innovations) (NAS of Ukraine). Vol. 7. № 6. P. 50-69.

Istomina I.S. 2012. Extreme high frequency therapy in clinical practice. Fizioterapiya, bal'neologiya i reabilitaciya (Russian Journal of Physiotherapy, Balneology and Rehabilitation). № 6. P. 38-45 (in Russian).

Kornaukhov A.V., Maksimov G.A., Anisimov S.I. 2001. EHF-therapy devices with noise spectrum in the frequency range 25-110 GHz and biofeedback. Vestnik Nizhegorodskogo universiteta, Seriya Biologiya (Bulletin of the Nizhny Novgorod University, Series Biology). Issue 2 (4). P. 22-26 (in Russian).

Krylov V.N., Maksimov G.A. 2001. Physiological aspects of EHF-therapy. Vestnik Nizhegorodskogo universiteta, Seriya Biologiya (Bulletin of the Nizhny Novgorod University, Series Biology). № 2 (4). P. 8-13 (in Russian).

Kryukov V.I. 2000. Genetic effects of electromagnetic fields. Vestnik novyh medicinskih techno-logij (Journal of New Medical Technologies). Vol. 7. № 2. P. 8-13 (in Russian).

Kryukov V.I. 2020. A variant of the method for accounting for nuclear anomalies in avian erythrocytes. Vestnik agrarnoj nauki (Bulletin of Agrarian Science). № 1. P. 81-100 (in Russian).

Kurotchenko L.V., Subbotina T.I., Tereshkina O.V. 2009. Combined effects of EHF irradiation and nephrotoxic drugs on mammals. Moscow: Triad Publ. 144 p. (in Russian).

Lukyanitsa V.V. 2013. The primary mechanism of action in EHF-therapy. Medicinskij zhurnal (Medical Journal (Belarusian State Medical Institute)). № 1. P. 94-99 (in Russian).

Maryushina T.O., Kryukovskaya G.M., Matvee-va M.V., Lutsai V.I. 2018. The use of EHF in veterinary practice. Aktual'nye voprosy veterinarnoj biologii (Topical Issues of Veterinary Biology). № 2 (38). P. 25-31 (in Russian).

Moskvin S.V., Khadartsev A.A. 2016. EHF laser therapy. Moscow: Triad Publ. 168 p. (in Russian).

Savelyev S.V., Betsky O.V., Morozova L.A. 2012a. The main provisions of the theory of the action of millimeter waves on water-containing and living biological objects. Zhurnal radioelektro-niki (Journal of Radio Electronics). № 11. 12 p. URL:http://j re. cplire.ru/j re/nov 12/4/text.pdf (accessed: 04/11/2022) (in Russian).

Savelyev S.V., Betsky O.V., Morozova L.A. 2012b. The mechanism of action of multi-frequency and chaotic EHF radiation on living and water-containing objects. Zhurnal radioelektroniki (Journal of Radio Electronics). № 11. 9 p. URL: http ://j re. cplire. ru/j re/nov 12/5/text.pdf (accessed: 04/11/2022) (in Russian).

Urbakh V. Yu. 1975. Statistical analysis in biological and medical research. Moscow: Medicine Publ. 295 p. (in Russian).

Usanov D.A., Skripal A.V., Usanov A.D., Rytik A.P. 2008. Biophysical aspects of exposure to electromagnetic fields. Saratov: Saratov University Press. 136 p. (in Russian).

Kharchenko S.G., Zhizhin N.K., Kucher D.E. 2022. Risks and problems of development of 5G networks in Russia. Moscow: MAKS Press. 104 p. (in Russian).

Chernova G.V., Sidorov P.V., Ergolskaya N.V. 2020. Experimental evaluation of the influence of extremely high frequency electromagnetic radiation on a developing organism. Zdorov'e naseleniya i sreda obitaniya (Public Health and Life Environment). № 7 (328). P. 59-66 (in Russian).

Chesnokov I.A., Lyapina E.P., Eliseev Yu.Yu. 2003. Diagnostic complexes using EHF-therapy and biofeedback devices. Vestnik Nizhegorodskogo universiteta, Seriya Biologiya (Bulletin of the

Nizhny Novgorod University, Series Biology). Issue 1 (6). P. 99-103 (in Russian).

Electromagnetic therapy: new data and technologies. 2018. Under. total ed. V.S. Ulashchik; Institute of Physiology of the National Academy of Sciences of Belarus. Minsk: Belarusian Science Publ. 323 p. (in Russian).

Yashin A.A. 2018. Resonance effects in the interaction of electromagnetic fields with biosystems. Part III. Vital activity in the aspect of bioresonant phenomena caused by electromagnetic fields. Vestnik novyh medicinskih tekhnologij (Bulletin of New Medical Technologies). Electronic edition. № 6. P. 267-276. URL: http://www.medtsu.tula.ru/ VNMT/Bulletin/E2018 -6/3 -11.pdf (accessed: 10.12.2021) (in Russian).

Adey W.R. 1981. Tissue interaction with nonionizing electromagnetic fields. Physiol. Rev. Vol. 61. № 2. P. 435-514.

Cherry N. 2000. Evidence of health effects ofelectromagnetic radiation, to the Australian Senate inquiry into electromagnetic radiation. Lincoln University Canterbury, New Zealand. 85 p. URL: https://researcharchive.lincoln.ac.nz/handle/ 10182/3931 (accessed: 15.05.2022).

Garaj-Vrhovac V., Fucic A., Horvat D. 1992. The correlation between the frequency of micronu-clei and specific chromosome aberrations in human lymphocytes exposed to microwave radiation in vitro. Mutation Research. Vol. 281. № 3. P. 181-186.

Garaj-Vrhovac V., Horvat D, Koren Z. 1990. The effect of microwave radiation on the cell genome. Mutation Research Letters. Vol. 243. № 2. P. 87-93.

Garaj-Vrhovac V., Horvat D., Brumen-Machovic V. 1987. Somatic mutations in persons occupation-ally exposed to microwave radiation. Mutat. Res. Vol. 181. № 2. P. 321.

Hardell L., Carlberg M. 2020. Health risks from radiofrequency radiation, including 5G, should be assessed by experts with no conflicts of interest. Oncol. Lett. Vol. 20. № 4. Art. № 15. URL: https://doi.org/10.3892/ol.2020.11876 (accessed: 20.06.2022).

IARC Monogr. 2013. IARC Working Group on the evaluation of carcinogenic risks to humans. Non-ionizing radiation. Part 2: Radiof-requency electromagnetic fields. IARC Monogr. Eval. Carcinog. Risks Hum. Vol. 102 (Pt. 2). 460 p.

Jagetia G.Ch. 2022. Genotoxic effects of electromagnetic field radiations from mobile phones Environmental Research. Vol. 212. Part D. № 113321. URL: https://doi.org/10.1016/j.envres. 2022.113321 (accessed: 16.03.2022).

Kocaman A., Altun G., Kaplan A.A. 2018. Geno-toxic and carcinogenic effects of non-ionizing electromagnetic fields. Environmental Research. Vol. 163. P. 71-79.

Lai H. 2021. Genetic effects of non-ionizing electromagnetic fields. Electromagn. Biol. Med. Vol. 40. № 2. P. 264-273.

Leach W.M. 1980. Genetic, growth and reproductive effects of microwave radiation. Bull. N. Y. Acad. Med. Vol. 56. № 2. P. 249-257.

Manikowska-Czerska E., Czerski P., Leach W.M. 1985. Effects of 2,45 GHz microwives on mei-otic chromosomes of male CBA/CAY mice. J. Hered. Vol. 76. № 1. P. 71-73.

Othman E.O., Magdy S.A., Soheir M.E.N. 2003. Mutagenic potential of radio-frequency electromagnetic fields. Cytologia. Vol. 68. № 1. P. 35-43.

Panagopoulos D.J. 2019. Chromosome damage in human cells induced by UMTS mobile telepho-

ny radiation. General Physiology and Biophysics. Vol. 38. № 5. P. 445-454.

Saliev T., Begimbetova D., Masoud A.R., Matkari-mov B. 2019. Biological effects of non-ionizing electromagnetic fields. Two sides of a coin. Progress in Biophysics and Molecular Biology. Vol. 141. P. 25-36.

Takanashi R. 1986. Effect of pulsing electromagnetic field on DNA synthesis in mammalian cells in culture. Experientia. Vol. 42. № 2. P. 185-186.

Trosic I., Pavicic I. 2009. Disturbance of cell proliferation in response to mobile phone frequency radiation. Archives of Industrial Hygiene and Toxicology. Vol. 60. № 1. P. 109-115.

Verschaeve L., Maes A. 1998. Genetic, carcinogenic and teratogenic effects of radiofrequency fields. Review. Mutation Research. Vol. 410. P. 141-165.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Крюков Владимир Иванович - Орловский государственный аграрный университет; 302019, Россия, Орёл; доктор биологических наук, профессор кафедры частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных; старший научный сотрудник Инновационного научно-исследовательского испытательного центра коллективного пользования ОрёлГАУ; ecogenet@mail.ru. SPIN-код: 5224-4444; Author ID: 143984.

Kryukov Vladimir Ivanovich - Orel State Agrarian University; 302019, Russia, Orel; Doctor of Biological Sciences, Professor of the Private Zootechnics and Farm Animal Breeding Chair; Senior Researcher of Innovative Research and Development Test Center for Collective Use; ecogenet@mail.ru. SPIN-code: 5224-4444; Author ID: 143984.

Жучков Сергей Александрович - Орловский государственный аграрный университет; 302019, Россия, Орёл; кандидат медицинских наук, доцент кафедры эпизоотологии и терапии, научный сотрудник Инновационного научно-исследовательского испытательного центра коллективного пользования ОрёлГАУ; iniic@orelsau.ru. SPIN-код: 3707-7117; Author ID: 617878; Scopus ID 23476255300.

Zhuchkov Sergey Alexandrovich - Orel State Agrarian University, 302019, Russia, Orel; Candidate of Medical Sciences, Associate Professor of the Epizootology and Therapy Chair, Researcher of Innovative Research and Development Test Center for Collective Use; iniic@orelsau.ru. SPIN-code: 3707-7117; Author ID: 617878; Scopus ID: 23476255300.

Лазарева Татьяна Николаевна - Орловский государственный аграрный университет; 302019, Россия, Орёл; кандидат технических наук, доцент кафедры продуктов питания животного происхождения, директор Инновационного научно-исследовательского испытательного центра коллективного пользования ОрёлГАУ, tn.lazareva@orelsau.ru. SPIN-код: 6718-8614; Author ID: 710157; Scopus ID: 57222574451.

Lazareva Tatyana Nikolaevna - Orel State Agrarian University; 302019, Russia, Orel; Candidate of Technical Sciences, Associate Professor of the Animal Food Products Chair; Director of Innovative Research and Development Test Center for Collective Use, tn.lazareva@orelsau.ru. SPIN-code: 6718-8614; Author ID: 710157; Scopus ID: 57222574451.

Киреева Ольга Сергеевна - Орловский государственный аграрный университет; 302019, Россия, Орёл; кандидат технических наук; научный сотрудник Инновационного научно-исследовательского испытательного центра коллективного пользования ОрёлГАУ; os.kireeva@orelsau.ru. SPIN-код: 6870-3341; Author ID: 724960;

Kireeva Olga Sergeevna - Orel State Agrarian University; 302019, Russia, Orel; Candidate of Technical Sciences, Researcher of Innovative Research and Development Test Center for Collective Use; os.kireeva@orelsau.ru. SPIN-code: 6870-3341; Author ID: 724960.

Поповичева Наталья Николаевна - Орловский государственный аграрный университет; 302019, Россия, Орёл; ведущий специалист Инновационного научно-исследовательского испытательного центра коллективного пользования Орловского ГАУ, iniic@orelsau.ru. SPIN-код: 1138-6118; Author ID: 591167.

Popovicheva Nataliya Nikolaevna - Orel State Agrarian University; 302019, Russia, Orel; Candidate of Technical Sciences, Leading Specialist of Innovative Research and Development Test Center for Collective Use, iniic@orelsau.ru. SPIN-code: 1138-6118; Author ID: 591167.