Латеральная асимметрия в задаче подавления ответа: электрофизиологическое исследование когнитивного контроля

ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

УДК 159.9

ЛАТЕРАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ В ЗАДАЧЕ ПОДАВЛЕНИЯ ОТВЕТА: ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КОГНИТИВНОГО

КОНТРОЛЯ

Ю.А. МАРАКШИНА*

Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Психологический институт РАО, Москва

Исследование направлено на выявление различий в компонентах вызванных потенциалов при осуществлении когнитивного контроля у лиц с различными характеристиками латеральной асимметрии на примере задачи Со/МоСо. В результате обнаружены значимые различия в амплитуде вызванных потенциалов (N200 и Р300) между группами участников с различающимися типами латеральной асимметрии. Обнаруженные различия свидетельствуют о специфике мозгового обеспечения когнитивного контроля у лиц с различающимися типами латеральной асимметрии.

Ключевые слова: когнитивный контроль, вызванные потенциалы, Со/МоСо, латеральная асимметрия.

Введение

Исследование когнитивного контроля как совокупности функций, позволяющих осуществлять целенаправленное поведение, является широко распространенным и перспективным направлением когнитивной психологии [4]. В число данных функций входят подавление активности, нерелевантной текущей задаче, переключение между задачами, обновление релевантной информации [22]. Подавление нерелевантной активности изучается в ситуации выполнения испытуемыми различных задач [19]. Примерами таких задач является классическая задача Струпа, антисаккада. Также широко распространенными при изучении подавления ответов можно назвать задачи в парадигме во/Мово [11]: испытуемый должен реагировать на один

© Маракшина Ю.А., 2016.

* Для корреспонденции:

Маракшина Юлия Александровна

аспирант факультета психологии МГУ имени

М.В. Ломоносова,

мл.н.с. Психологического института РАО E-mail: retalika@yandex.ru.

стимул и тормозить ответ на другой при нахождении в том же контексте. Примером может служить задача стоп-сигнал, stop-signal task [21]. У испытуемого формируется установка на категоризацию объектов (например, разделять гласные и согласные буквы). В то же время дается инструкция не реагировать на объекты в случае появления стоп-сигнала, который может выступать в качестве звукового либо визуального (смена цвета буквы) предупреждения. Задержка стоп-сигнала по отношению к стимулу, определяемая, исходя из индивидуального времени реакции, ведет к усложнению задачи. Величина подавления определяется, исходя из ошибочных реакций на те стимулы, которые были помечены стоп-сигналом.

До сих пор остаются невыясненными многие особенности и механизмы когнитивного функционирования в зависимости от функциональной асимметрии органов, например, таких характеристик, как предпочтение ведущей руки и глазодоминант-ность. Существуют данные, подтверждающие высокие способности левшей в выполнении когнитивных задач [6, 16]. Это ка-

сается, в том числе, задач, задействующих когнитивный контроль и, в частности, подавление нерелевантных ответов. Так, ле-ворукие показали меньшую степень интерференции в задаче Струпа и более успешно справлялись с ней, по сравнению с право-рукими [8]. Стоит отметить, что эти данные противоречат более ранним исследованиям, показавшим большую успешность праворуких в выполнении задачи Струпа, что может быть объяснено, однако, малым объемом выборки [18]. Также невозможно сделать окончательные выводы о мозговых механизмах подавления ввиду того, что в большей части исследований принимают участие праворукие добровольцы.

Однако существуют данные о том, что у них в этот процесс вовлечены в большей степени области правого полушария [15]. Имеются данные, подтверждающие большую успешность леворуких в некоторых когнитивных задачах, в том числе, включающих функцию подавления, что объясняется большей вовлеченностью в эти процессы правого полушария [9]. Наряду с этим представлены данные о преимущественном вовлечении левого полушария в успешное осуществление подавления ответов как у право-, так и у леворуких участников [23]. Так или иначе вопрос о мозговых механизмах подавления у лиц с левосторонней асимметрией остается открытым.

Исследования с использованием задач в парадигме 0о/№о0о связывают подавление ответа с двумя основными компонентами вызванного потенциала [10]. Первый из них - компонент N200, негативная волна в промежутке между 200 и 300 мс после стимула [12]. Он отмечен в ситуации предъявления стимулов, требующих подавления ответа (N000). Второй компонент - Р300, появляющийся в интервале от 300 до 600 мс. Он имеет большую латентность и амплитуду в условии N000, требующем подавления ответа, по сравнению с условием 0о, где подавлять ответ не требуется. N200 регистрируется в нижней фронтальной, средне-цингулярной коре, Р300 ре-

гистрируется, кроме этих регионов, еще в островковой, премоторной, фронтальной коре. Кроме того, активация наблюдается в височных и фронтальных отделах [13].

Исследований различий между компонентами вызванных потенциалов у испытуемых с различными характеристиками латеральной асимметрии в ситуациях, где требуется подавление непроизвольного ответа, немного. В экспериментах с использованием антисаккад показано снижение вовлечения лобной коры наряду с повышением роли правого полушария и постцентральных областей коры у левоглазых [2]. В исследовании рабочей памяти, где сравнивалась активность в ситуациях инициации и подавления, наблюдалось снижение амплитуды раннего компонента Р50 в ситуации подавления у леворуких [7].

В связи с малой представленностью работ по исследованию подавления у испытуемых с характеристиками левосторонней асимметрии (в частности, на материале задач 0о/№0о) существует необходимость выявления особенностей основных компонентов вызванных потенциалов N200 - Р300 этого процесса. Целью данного исследования является сравнение компонентов вызванного потенциала, связанных с осуществлением функции подавления, у участников с различными типами латеральной асимметрии на материале задачи в парадигме 0о/№о0о.

Методика

Выборка. В исследовании приняли участие 27 участников мужского пола (средний возраст 23,7±3,9) с высшим (13 человек, 48%), неоконченным высшим (11 человек, 41%) и средним специальным образованием (3 человека, 11%).

Процедура исследования. Все участники выполнили вспомогательные методики, позволяющие определить их ведущую руку и ведущий глаз. В качестве методики для определения ведущей руки использовался теппинг-тест в классическом варианте

Ильина [1]. Методика была представлена в графическом варианте и применялась индивидуально с каждым участником. Процедура тестирования осуществлялась с помощью секундомера. В качестве измеряемого показателя теста рассчитывался коэффициент функциональной асимметрии по работоспособности левой и правой рук. Положительный знак коэффициента функциональной асимметрии свидетельствует о ведущей правой руке, отрицательный - о ведущей левой руке. После оценки результатов пройденных методик участники создавали группы леворуких (8 человек) и праворуких (19 человек). В качестве методик для определения ведущего глаза использовались следующие пробы: «карта с дырой», «подзорная труба», проба Розен-баха, «моргание» [3]. После оценки результатов пройденных методик участники образовывали группы левоглазых (9 человек) и правоглазых (18 человек). Группы по доминантности руки и глаза формировались независимо друг от друга и поэтому существенно пересекались (часто включали в себя тех же участников).

В основном эксперименте выполнялись две задачи на подавление ответа в парадигме во/Мово. Обе задачи отличались друг от друга условиями восприятия.

В первой задаче участнику в центре черного экрана в течение 400 мс предъявлялось черно-белое изображение бабочки, служившее фоном. Затем появлялся стимул, требующий ответа или его подавления: цветные колечки справа или слева от бабочки. Смена цвета и местоположения колечка осуществлялась последовательно в квазислучайном порядке. Участнику давалась инструкция «Нажимайте левую кнопку мыши, если зеленое колечко появляется слева от бабочки, и правую кнопку, если зеленое колечко появляется справа от бабочки. При этом во время появления красного колечка независимо от его местоположения ничего нажимать не нужно». Предъявляемый паттерн сохранялся на протяжении 1000 мс - периода, в течение

которого принимался ответ участника. Затем следовала пауза (800 мс), после которой предъявление осуществлялось в таком же порядке.

Во второй задаче стимул, требующий ответа или его подавления, был непосредственно интегрирован в фоновое изображение. Участнику, так же, как и в первой задаче, в центре черного экрана в течение 400 мс предъявлялось черно-белое изображение бабочки, служившее фоном, затем появлялся стимул, требующий ответа или его подавления: цветные пятнышки на левом или правом верхнем крыле. Смена цвета и местоположения пятна также проводились в квазислучайном порядке. Участнику давалась инструкция: «Нажимайте левую кнопку мыши, если зеленое пятно появляется на левом крыле, и правую кнопку, если зеленое пятно появляется на правом крыле. При этом во время появления красного пятна независимо от его местоположения ничего нажимать не нужно». Предъявляемый паттерн сохранялся на протяжении 1000 мс, в течение которого принимался ответ участника. После паузы (800 мс) предъявление осуществлялось в таком же порядке.

Таким образом, в обеих задачах необходимость нажимать на клавишу после появления зеленого колечка либо пятна выступала в качестве условия Go. При появлении красного колечка либо пятна у участника возникало непроизвольное желание нажать определенную клавишу для левого или правого пятна, но красный цвет являлся сигналом «стоп» (условие NoGo), на который должен был ориентироваться участник, чтобы произвольно «подавить» это желание. В каждой из задач было по 400 проб, генерация и предъявление стимулов осуществлялись с помощью программы Presentation (Neurobehavioral Systems, Inc.).

Регистрация вызванных потенциалов. Во время выполнения задач основного эксперимента регистрировались вызванные потенциалы (ВП) электроэнцефалограммы на момент предъявления цветного кольца/пятна. Для этого использовались энцефалограф

«Нейро-КМ» фирмы «Статокин» (19 каналов, система 10-20%, референтные электроды -мостоиды М1 и М2, заземляющий электрод на Брг, сопротивление 3-30 кОм) с программой «BrainWin» для регистрации ЭЭГ и ВП. Для оценки значимости различий в ВП при сравнении выделяемых групп испытуемых и задач использовался 11-критерий Стьюдента для независимых выборок.

Обработка данных. Полученные ВП обрабатывались с помощью программы «ВгатБуБ». Были проведены сортировка отрезков ЭЭГ по номерам стимулов, удаление фрагментов, содержащих артефакты, и усреднение ВП для каждого участника. Для анализа ВП был взят отрезок записи, начиная с 200 мс до стимула (появление пятна/ кольца) и заканчивая 500 мс после стимула. Отрезок до стимула не представляет собой ровную линию, так как во время него испытуемый реагировал на появление фонового изображения (бабочки).

Результаты

В результате было получено по 4 ВП для каждого участника (из них 2 ВП в условии во и 2 ВП в условии ЫоОо) в задаче «Бабочка 1» (Б1) и по 4 ВП для каждого участника (также 2 ВП в условии во и 2 ВП в условии Ыово) в задаче «Бабочка 2» (Б2). Далее эти индивидуальные ВП усреднялись (с оценкой значимости различия) по 4 группам участников: правоглазые (ПГ), левоглазые (ЛГ), праворукие (ПР), левору-кие (ЛР) по двум условиям - во и Ыово. В качестве предмета анализа нами рассматривались компоненты N200 (на латент-ности 257-317 мс) и Р300 (на латентности 200-500 мс).

В задаче Б1 в условии в груп-

пах ПР и ЛР были обнаружены значимые различия по амплитуде N200 в отведении Т6 (р<0,05). Амплитуда N200 выше у ПР участников (рис. 1).

Отведение=Т6

-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3

А Г 1 'ЗГхХ 7 VI 1 V а и

Гл ':/ % У

• * / ш\ \ * 7 \ \ /С

/ Г V з иу - \ V-\ V \

А»/" \ \ \ \ \\ // •• У > 1 :

Г V \ / /

— Праворукие

У — Леворукие (Б1, нет подавления) ..... Праворукие (Б1, подавление) ...... Левооукие (Б1. подавление}

-300

-200

-100

100 200 "Пте

300

400

500

600

Рис. 1. Вызванные потенциалы по группам леворуких и праворуких участников в условиях во (отсутствие подавления ответа) и (подавление) в задаче Б1 в височном отведении Т6

Сходные различия были обнаружены среди групп правоглазых и левоглазых участников в обеих задачах. В задаче Б1, в условии NoGo в отведении T6 в группах ПГ и ЛГ были найдены значимые различия по амплитуде N200, которая была

выше в группе ПГ (р<0,05). Также в задаче Б2 в условии NoGo в отведении T6 в группах ПГ и ЛГ были установлены значимые различия по амплитуде N200, которая также была выше в группе ПГ (р<0,05) (рис. 2).

Отведение=Т6

/ \

/.• л 7 А \ \  > 1 ; /Ч »4 а 4/ 1 \\Ч' ' V;/ /А \

••у 1М / / / / л/й

\ - ^ " у; \ч 1 \ Ч / / ! :  / '  : ' '/( \

\\ \ «ч / /у'. •

V / — Правоглазые

V/ .....Правоглазые

4 -300

-200

-100

100 200 Ите

300

400

500

600

Рис. 2. Вызванные потенциалы по группам левоглазых и правоглазых участников в условиях во (отсутствие подавления ответа) и Ксвс (подавление) в задаче Б2 в височном отведении Т6

Следует заметить, что в группах ПР и ЛР в задаче Б2 в условии не было

выявлено значимых различий в амплитуде N200.

В задаче Б1 в условии в группах

ПР и ЛР были обнаружены значимые различия по амплитуде Р300 во многих отведениях: Б3, Б4, Б7, Б8, Бг, Бр1, Бр2, С3, С4, Сг, Р3, Рг, Т3, Т4 (р<0,05). В задаче Б1 в условии ^вс в группах ПГ и ЛГ были констатированы значимые различия по амплитуде Р300 в отведениях Б3, Б4, Б7, Б8, Бг, Бр1, С3, Сг, Т3, Т4, Т5, Рг (р<0,05).

В задаче Б2 в условии в группах ПР

и ЛР были обнаружены значимые различия по амплитуде Р300 в отведениях Сг, С3, С4, Рг, Р3, Т3 (р<0,05). В задаче Б2 в условии NсGс в группах ПГ и ЛГ были отмечены значимые различия по амплитуде Р300 в отведениях Бг, Бр1, Бр2, Сг, С3, С4, Б3, Б4 (р<0,05). Во всех отведениях наблюдается сходный паттерн активации: амплитуда компонента Р300 выше в группах участников с левосторонним вектором асимметрии. Это хорошо видно на примере отведения Бг (рис. 3).

Отведение=Яг

Р\ /а

к) Ё л >У f v" KA и / ' 4

* I t К V/ V / / Arv // /

\ к // / Jr / f A j

- Правогпа Левотаз Правота зые (Б2, нет подавления) ые (Б2, нет подавления) зые (Б2, подавление) Л . \ X \i V >" 4 • • :* 4 /* • s *• •* / : ; : s.'

Левотаз ые

\ t

300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600

Time

Рис. 3. Вызванные потенциалы по группам левоглазых и правоглазых участников в условиях Go (отсутствие подавления ответа) и NoGo (подавление) в задаче Б2 во фронтальном отведении Fz

Обсуждение

Нам удалось зарегистрировать комплекс N200 - Р300, характерный для задач в парадигме СоШоСо. Также установлены значимые различия между группами лиц с различными типами латеральной асимметрии. Интересно, что паттерн активации в целом различается у лиц с разными типами асимметрии: увеличенная амплитуда N200 обнаруживается у лиц с правосторонним вектором, тогда как увеличение амплитуды характерно для участников с левосторонним вектором асимметрии.

N200 характеризует процессы когнитивного контроля, связанного с подавлением [17]. Большая амплитуды N200 наблюдалась у праворуких участников по сравнению с леворукими, а также у право-глазых по сравнению с левоглазыми в за-

даче Б1. Также большая амплитуда N200 найдена у правоглазых участников по сравнению с левоглазыми в задаче Б2. Различия в обеих задачах наблюдаются в отведении Т6. Источник активности находится в правой височной области, можно отметить выраженную асимметрию различий в данном компоненте. Это может быть связано с опознанием стимулов, включающим в себя дифференцировку его цвета (зеленое или красное пятно) [5]. Дифференцировка цвета стимула происходит в правом полушарии, что требует меньших когнитивных затрат от лиц с левосторонним вектором асимметрии. Лицам с правосторонним вектором асимметрии, напротив, требуется больше ресурсов для этой операции, что отражается в повышении у них амплитуды N200. Более ранние исследования показали, что N200 появляется в условии N000 только при выполнении визуальной задачи

и не регистрируется при выполнении ауди-альной [14].

Также удалось обнаружить наличие компонента Р300 при выполнении обеих задач. Пик Р300 связан с процессом принятия решения и регистрируется обычно в париетальной коре при активации непроизвольного внимания и во фронтальной коре при вовлечении произвольного, целенаправленного внимания [20]. В задаче Б1 выявлена большая амплитуда Р300 в условии ЫсОс во фронтальных отведениях Б3, Б4, Б7, Б8, Бг, Бр1, Бр2 у леворуких участников по сравнению с праворукими; также отмечается большая амплитуда Р300 в условии Ысвс во фронтальных отведениях Б3, Б4, Б7, Б8, Бг, Бр1 у левоглазых участников по сравнению с правоглазыми. В задаче Б2 четко видна большая амплитуда Р300 в условии Ысвс во фронтальных отведениях Бг, Бр1, Бр2 у левоглазых участников по сравнению с правоглазыми. Констатируется, что участники с левосторонним вектором асимметрии затрачивают больше ресурсов когнитивного контроля, чем участники с правосторонним вектором.

Таким образом, различия в амплитуде ВП между лицами с различными векторами латеральной асимметрии касаются обоих компонентов комплекса N200 - Р300. Однако различия в более раннем компоненте N200 сконцентрированы только в одной области, соответствующей отведению Т6, в то время как различия в более позднем компоненте Р300 более диффузно распределены по мозгу. Если различия в раннем компоненте N200 могут быть связаны с обработкой характеристик стимула (регистрируются в правом височном отведении Т6), то различия в Р300 могут быть связаны именно с принятием решения подавить непроизвольный ответ (поэтому обнаруживаются во фронтальных отведениях) и подготовкой осуществления этой операции (регистрируются в париетальных, височных и центральных областях). Можно предположить, что различия в функционировании когнитивного контроля у лиц

с различными типами латеральной асимметрии касаются, главным образом, стадии окончательного принятия решения об ответе, что находит отражение в поздних компонентах ВП.

Заключение

В результате проведенного исследования были сделаны следующие выводы:

1. Обнаружены различия в комплексе N200 - P300 вызванного потенциала, связанные с разными типами латеральной асимметрии участников, в условии NoGo, требующем подавления нерелевантных ответов.

2. Амплитуда компонента N200 выше у лиц с правосторонним вектором латеральной асимметрии в правом височном отведении.

3. Амплитуда компонента P300 выше у испытуемых с левосторонним вектором латеральной асимметрии во фронтальных, теменных, височных, центральных отведениях.

Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект 13-06-00553а.

Литература

1. Ильина М.Н., Ильин Е.П. Об одном из условий диагностирования силы нервной системы по возбуждению с помощью теп-пинг-теста / В кн.: Психофизиологические особенности спортивной деятельности. -Л., 1975. - С. 183-186.

2. Лазарев И.Е., Киренская А.В. Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и медленных потенциалов ЭЭГ // Физиология человека. - 2008. - Т. 34(2). -С. 1-11.

3. Хомская Е.Д., Привалова Н.Н., Ениколопо-ва Е.В., Ефимова И.В., Степанова О.Б., Горина И.С. Методы оценки межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. - М.: Изд-во МГУ, 1995.

4. Alvarez J.A., Emory E. Executive function and the frontal lobes: A meta-analytic review //

Neuropsychology Review. - 2006. - Vol. 16(1).

- P. 17-42. doi: 10.1007/s11065-006-9002-x.

5. Barnett K.J. Colour knowledge: The role of the right hemisphere in colour processing and object colour knowledge // Laterality.

- 2008. - Vol. 13(5). - P. 456-467. doi: 10.1080/13576500802146387.

6. Benbow C.P. Physiological correlates of extreme intellectual precocity // Neuropsychologia. - 1986. - Vol. 24(5). - P. 719-725. doi: 10.1016/0028-3932(86)90011-4.

7. Beratis I.N., Rabavilas A., Nanou E.D., Hountala C., Maganioti A.E., Capsalis C.N., Papageorgiou C. Effect of initiation-inhibition and handedness on the patterns of the P50 event-related potential component: A low resolution electromagnetic tomography study // Behavioral and Brain Functions. - 2009. -Vol. 5(1) - P. 51. doi: 10.1186/1744-9081-5-51.

8. Beratis I.N., Rabavilas A., Papadimitriou G.N., Papageorgiou C. Effect of handedness on Stroop Colour Word Task // Laterality.

- 2010. - Vol. 15(6). - P. 597-609. doi: 10.1080/13576500903071104.

9. Beratis I.N., Rabavilas A.D., Kyprianou M., Papadimitriou G.N., Papageorgiou C. Investigation of the Link between Higher Order Cognitive Functions and Handedness // Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology. - 2013. - Vol. 35(4). - P. 393-403. doi: 10.1080/13803395.2013.778231.

10. Bokura H., Yamaguchi S., Kobayashi S. Electrophysiological correlates for response inhibition in a Go/NoGo task // Clinical Neurophysiology. - 2001. - Vol. 112(12).

- P. 2224-2232. doi: 10.1016/S1388-2457(01)00691-5.

11. Donders F.C. On the speed of mental processes // Acta Psychologica. - 1969. -Vol. 30. - P. 412-431. doi: 10.1016/0001-6918(69)90065-1.

12. Donkers F.C.L., van Boxtel G.J.M. The N2 in go/no-go tasks reflects conflict monitoring not response inhibition // Brain and Cognition.

- 2004. - Vol. 56(2). - P. 165-176. doi: 10.1016/j.bandc.2004.04.005.

13. Enriquez-Geppert S., Konrad C., Pantev C., Huster R.J. Conflict and inhibition differentially affect the N200/P300 complex in a combined Go/Nogo and stop-signal task // Neuroimage. - 2010. - Vol. 51(2). - P. 877887. doi: 10.1016/j.neuroimage.2010.02.043.

14. Falkenstein M., Koshlykova N.A., Kiroj V.N., Hoormann J., Hohnsbein J. Late ERP components in visual and auditory Go/Nogo tasks // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. - 1995. - Vol. 96(1). - P. 36-43. doi: 10.1016/0013-4694(94)00182-K.

15. Garavan H., Ross T.J., Stein E.A. Right hemispheric dominance of inhibitory control: An event-related functional MRI study // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1999. - Vol. 96(14). - P. 8301-8306.

16. Halpern D.F., Haviland M.G., Killian C.D. Handedness and sex differences in intelligence: Evidence from the medical college admission test // Brain and Cognition.

- 1998. - Vol. 38(1). - P. 87-101. doi: 10.1006/ brcg.1998.1021.

17. Heil M., Osman A., Wiegelmann J., Rolke B., & Henninghausen E. N200 in the Eriksen-task: Inhibitory executive process? // Journal of Psychophysiology. - 2000. - Vol. 14(4). - P. 218-225. doi: 10.1027//0269-8803.14.4.218.

18. Jorgenson C., Davis J., Opella J., Angerstein G. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: an examination of gender, hand-preference, and language differences // International Journal of Neuroscience.

- 1980. - Vol. 11(3). - P. 165-169. doi: 10.3109/00207458009147582.

19. Kok A. Varieties of inhibition: Manifestations in cognition, event-related potentials and aging // Acta Psychologica. - 1999. - Vol. 101(2-3). - P. 129-158. doi: 10.1016/S0001-6918(99)00003-7.

20. Li L., Gratton C., Yao D., Knight R.T. Role of frontal and parietal cortices in the control of bottom-up and top-down attention in humans // Brain Research. - 2010. - Vol. 1344. - P. 173-184, doi: 10.1016/j.brainres.2010.05.016.

21. Logan G.D. On the ability to inhibit thought and action: A user's guide to stop signal paradigm / In: D. Dagenbach, T.H. Carr (Eds.). Inhibitory processes in attention, memory, and language. - San Diego, CA: Academic Press, 1994. - P. 189-239.

22. Miyake A., Friedman N.P., Emerson M.J., Witzki A.H., Howerter A. The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex «frontal lobe» tasks: A latent variable analysis // Cognitive Psychology. - 2000. - Vol. 41. - P. 49-100. doi: 10.1006/cogp.1999.0734.

23. Serrien D.J., Sovijärvi-Spapé M.M. Cognitive control of response inhibition and switching: hemispheric lateralization and hand preference // Brain and Cognition. - 2013. - Vol. 82(3). - P. 283-290. doi: 10.1016/j. bandc.2013.04.013.

References

1. Il'ina MN, Il'in YeP. Ob odnom iz usloviy di-agnostirovaniya sily nervnoy sistemy po voz-buzhdeniyu s pomoshch'yu tepping-testa. V kn.: Psikhofiziologicheskiye osobennos-ti sportivnoy deyatel'nosti. Leningrad 1975: 183-186 (in Russian).

2. Lazarev IYe, Kirenskaya AV. Vliyaniye faktora vedushchego glaza na kharakteristiki sakkad i medlennykh potentsialov EEG. Fiziologiya cheloveka 2008; 34(2):1-11 (in Russian).

3. Khomskaya YeD, Privalova NN, Yenikolopova YeV, Yefimova IV, Stepanova OB, Gorina IS. Metody otsenki mezhpolusharnoy asimmetrii i mezhpolusharnogo vzaimodeystviya. Moscow: Izd-vo MGU, 1995 (in Russian).

4. Alvarez JA, Emory E. Executive function and the frontal lobes: A meta-analytic review. Neuropsychology Review 2006; 16(1): 17-42. doi: 10.1007/s11065-006-9002-x.

5. Barnett KJ. Colour knowledge: The role of the right hemisphere in colour processing and object colour knowledge. Laterality 2008; 13(5):456-467. doi: 10.1080/13576500802146387.

6. Benbow CP. Physiological correlates of extreme intellectual precocity. Neuropsycholo-gia 1986; 24(5):719-725. doi: 10.1016/0028-3932(86)90011-4.

7. Beratis IN, Rabavilas A, Nanou ED, Hountala C, Maganioti AE, Capsalis CN, Papageorgiou C. Effect of initiation-inhibition and handed-ness on the patterns of the P50 event-related potential component: A low resolution electromagnetic tomography study. Behavioral and Brain Functions 2009; 5(1): 51. doi: 10.1186/1744-9081-5-51.

8. Beratis IN, Rabavilas A, Papadimitri-ou GN, Papageorgiou C. Effect of hand-edness on Stroop Colour Word Task. Laterality 2010; 15(6):597-609. doi: 10.1080/13576500903071104.

9. Beratis IN, Rabavilas AD, Kyprianou M, Pa-padimitriou GN, Papageorgiou C. Inves-

tigation of the Link between Higher Order Cognitive Functions and Handedness. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology 2013; 35(4):393-403. doi: 10.1080/13803395.2013.778231.

10. Bokura H, Yamaguchi S, Kobayashi S. Electro-physiological correlates for response inhibition in a Go/NoGo task. Clinical Neurophys-iology 2001; 112(12):2224-2232. doi: 10.1016/ S1388-2457(01)00691-5.

11. Donders FC. On the speed of mental processes. Acta Psychologica 1969; 30:412-431. doi: 10.1016/0001-6918(69)90065-1.

12. Donkers FCL, van Boxtel GJM. The N2 in Go/No-Go tasks reflects conflict monitoring not response inhibition. Brain and Cognition 2004; 56(2):165-176. doi: 10.1016/j. bandc.2004.04.005.

13. Enriquez-Geppert S, Konrad C, Pantev C, Huster RJ. Conflict and inhibition differentially affect the N200/P300 complex in a combined Go/Nogo and stop-signal task. Neuroimage 2010; 51(2):877-887. doi: 10.1016/j. neuroimage.2010.02.043.

14. Falkenstein M, Koshlykova NA, Kiroj VN, Hoormann J, Hohnsbein J. Late ERP components in visual and auditory Go/Nogo tasks. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 1995; 96(1):36-43. doi: 10.1016/0013-4694(94)00182-K.

15. Garavan H, Ross TJ, Stein EA. Right hemispheric dominance of inhibitory control: An event-related functional MRI study. Proceedings of the National Academy of Sciences 1999; 96(14):8301-8306.

16. Halpern DF, Haviland MG, Killian CD. Hand-edness and sex differences in intelligence: Evidence from the medical college admission test. Brain and Cognition 1998; 38(1):87-101. doi: 10.1006/brcg.1998.1021.

17. Heil M, Osman A, Wiegelmann J, Rolke B, & Henninghausen E. N200 in the Eriksen-task: Inhibitory executive process? Journal of Psy-chophysiology 2000; 14(4):218-225. doi: 10.1027//0269-8803.14.4.218.

18. Jorgenson C, Davis J, Opella J, Angerstein G. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: an examination of gender, hand-preference, and language differences. International Journal of Neuroscience 1980; 11(3):165-169. doi: 10.3109/00207458009147582.

19. Kok A. Varieties of inhibition: Manifestations in cognition, event-related potentials and aging. Acta Psychologica 1999; 101(2-3):129-158. doi: 10.1016/S0001-6918(99)00003-7.

20. Li L, Gratton C, Yao D, Knight RT. Role of frontal and parietal cortices in the control of bottom-up and top-down attention in humans. Brain Research 2010; 1344:173-184, doi: 10.1016/j.brainres.2010.05.016.

21. Logan GD. On the ability to inhibit thought and action: A user's guide to stop signal paradigm. In: D Dagenbach, TH Carr (Eds). Inhibitory processes in attention, memory, and

language. San Diego, CA: Academic Press, 1994: 189-239.

22. Miyake A, Friedman NP, Emerson MJ, Witz-ki AH, Howerter A. The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex «frontal lobe» tasks: A latent variable analysis. Cognitive Psychology 2000; 41:49100. doi: 10.1006/cogp.1999.0734.

23. Serrien DJ, Sovijarvi-Spape MM. Cognitive control of response inhibition and switching: hemispheric lateralization and hand preference. Brain and Cognition 2013; 82(3):283-290. doi: 10.1016/j.bandc.2013.04.013.

LATERAL ASYMMETRY IN RESPONSE INHIBITION TASK: ELECTROPHYSIOLOGICAL STUDY OF COGNITIVE CONTROL

Yu.A. MARAKSHINA M.V. Lomonosov Moscow State University, Psychological Institute of RAE, Moscow

The study aims to identify differences in the components of evoked potentials in the exercise during cognitive control in individuals with different characteristics of lateral asymmetry in a Go/NoGo task. As a result, we found significant differences in the amplitude of evoked potentials (N200 and P300) between groups of participants with different types of lateral asymmetry. These differences demonstrate the specificity of brain mechanisms of cognitive control in patients with different types of lateral asymmetry.

Keywords: cognitive control, evoked potentials, Go/NoGo, lateral asymmetry.

Address:

Marakshina Julia

Junior Researcher Psychological Institute RAE,

graduate student of Psychological Faculty of the M.V. Lomonosov Moscow State University

E-mail: retalika@yandex.ru.