Формовая структура и таксономическая идентификация популяций ели по южной границе ареала

УДК 630*165.1:630*165.5

П. П. Попов, Д. В. Тишин

ФОРМОВАЯ СТРУКТУРА И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ПО ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

Изучена формовая структура и таксономическая идентификация популяций ели европейской и сибирской по южной границе ареала с помощью дискриминантного анализа. Ель по южной границе ареала характеризуются значительным внутри-популяционным формовым и популяционно-расовым разнообразием. Высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости ели здесь позволяет предположить, что современная южная граница произрастания не является экологическим пределом ее естественного распространения, а погодно-климатические факторы не являются лимитирующими.

Ель европейская и сибирская, южная граница ареала, структура популяций, фенотипы, дискриминантный анализ.

Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) и сибирская (P. obovata Ledeb.) в южных районах ареала, и прежде всего вдоль его границы, в современный период по разным причинам имеет тенденцию к сокращению площадей, занятых достаточно полноценными, способными к самовосстановлению, участками [Манько, Гладкова, 2001]. Имеются данные об изменении формовой структуры популяций в течение всего лишь нескольких десятилетий [Милютин, 1963]. Отсюда можно предположить, что в течение непродолжительного времени структура популяций ели по южной границе ареала еще более изменится. А каково внутри- и межпопуляционное разнообразие ели здесь в настоящее время? Ответ на этот вопрос имеет природоохранное, популяционно-генетическое и экологическое значение. Поэтому целью работы является изучение формовой структуры, разнообразия и таксономической идентификации (тождественности) популяций с елями европейской и сибирской на большом протяжении, от Беловежской Пущи (Беларусь) до Новосибирской области.

Материал и методика

Вдоль южной границы ареала ель часто представлена небольшими группами и даже одиночными деревьями, как правило, среди древостоев из других пород [Бобров, 1929; Порфирьев, Шаландина, 1984]. Кроме того, имеются большие пространства вдоль всей условной южной границы ареала, где ель отсутствует. В связи с такой «мозаикой» еловых лесов изучать изменчивость ели весьма сложно, поскольку невозможно обеспечить достаточно большую популяционную выборку особей в том или ином месте, необходимую для получения достоверных результатов. Вместе с тем исследование биологических особенностей ели вдоль южной границы ареала, сложившихся к настоящему времени, представляет большой научный и лесоводческий интерес [Бобров, 1929; Москвитин, 1959; Порфирьев, Шаландина, 1984].

Исходным материалом для изучения послужили образцы еловых шишек, собранных в ряде пунктов между 24 и 80° в. д. (рис. 1): 1 — Беловежская Пуща, 2 — г. Унеча (Брянская обл.), 3 — Окский государственный биосферный заповедник (далее — Окский заповедник) в Рязанской области, 4 — г. Арзамас (Нижегородская обл.), 5 — ряд участков в Среднем Поволжье (условно

район Казани), 6 — г. Можга (Удмуртия), 7 — п. Красный Ключ (Башкортостан), 8 — пригород Екатеринбурга (ж.-д. станция Шувакиш), 9 — Тюмень (п. Ле-ваши), 10 — п. Кыштовка в Новосибирской области. По существующему ареальному разделению [Соколов и др., 1977] первые 6 пунктов располагаются в пределах ареала ели европейской, остальные 4 в ареале ели сибирской. Выборки из Закарпатья (г. Рахов) и окрестностей г. Олекминска (Саха (Якутия)) приведены для сравнения. Некоторые из указанных сборов шишек (№ 2, 3, 8, 9, 10) произведены на южном пределе распространения ели, другие (№ 1, 4, 5, 6, 7) — в районах, близких к указанному пределу.

20* 30 ' 40' 50' 60 * 70 * 80 * 90'

Рис. 1. Расположение опорных пунктов (1-10) для изучения ели по южной границе ареала:

I — южная и восточная граница ареала ели европейской,

II — южная и западная граница ареала ели сибирской по [Соколов и др., 1977]

В каждой выборке число особей от 100 и более, но в некоторых районах Татарстана участки еловых насаждений небольшие и собрать по 100 шишек (по одной с каждого дерева), как правило, невозможно, поэтому пришлось объединить небольшие выборки (иногда по 10-20 шт.) в одну с учетом места их сбора. В каждой выборке шишек определялась их длина, форма семенных чешуй через коэффициенты сужения (Сп) и вытянутости (Ср) верхней части. Методика сбора и обработки материалов приводилась [Попов, 1999]. Два последних показателя (Сп и Ср) использовались в дискриминантном анализе [Боровиков, 1998] выборок.

В качестве эталонных популяций (для сравнения методом дискриминантного анализа) взяты выборки шишек ели европейской (еуг.) с территории Карпатского биосферного заповедника в Закарпатской обл. Украины (370 особей), ели сибирской (э1Ь.) — из района г. Олекминска (Саха (Якутия)) и Витимского биосферного заповедника (общая выборка составляет 275 особей). Промежуточную ель (те^) представляют выборки из района п. Коноша (в юго-западной части Архангельской обл.) и п. Солигалич (в северо-западной части Костромской обл.). Объединенная выборка в этом случае составляет 265 (130 + 135) особей. В качестве «гибридной ели с признаками европейской» [Правдин, 1975] (ет.) взята выборка из района г. Иваново (210 особей). В этой выборке 3/4 особей относятся (по результатам дискриминантного анализа) к фенотипу ели европейской и 1/3 — к фенотипу ели сибирской. «Гибридную ель с признаками сибирской» [Там же] (тэ.) представляет выборка (250 особей) из района п. Карпогоры, расположенного в 200 км к юго-востоку от г. Архангельска. Эта выборка по структуре противоположна предыдущей: 3/4 особей относятся к фенотипу ели сибирской и 1/3 — к фенотипу ели европейской. Фенотипы особей (и популяций) в выборках обозначены соответствующими символами: е — Picea еигюраеа; ет — P. europaea-medioxima; т — P. medюxima, тэ — P. medioxima-sibirica; э — P. sibirica. Фенотипы популяций

(не особей) «е» и «s» здесь рассматриваются как таксоны в видовом ранге, а фенотипы популяций «ет», «т» и «ms» — как расы соответствующих видов.

Структура популяций (по выборкам) определялась с помощью дискриминантного анализа [Боровиков, 1998] с градациями фенотипов: 2-классной (е, s); 3-классной (е, m, s) и 5-классной (е, ет, т, ms, s). Положение каждой выборки от ели европейской (с Карпат) и ели сибирской (из Восточной Сибири) определялось через квадрат дистанции Махаланобиса (SMD — Squared Ma-halanobis Distances), а полигон распределения особей — на скаттер-диаграм-ме (Scatterplot of canonical scores) и гистограммы показателя Root 1 (Plot histogram for root 1), отражающего положение особи в выборке относительно эталонных популяций ели европейской и сибирской.

Результаты и обсуждение

Во всем ряду выборок с запада на восток наблюдается вполне определенная динамика по всем изученным признакам (табл. 1). Средняя длина шишек изменяется от 100-114 до 65-68 мм. Самые крупные шишки в западных популяциях. На пространстве ареала от Рязанской области до Предура-лья средняя длина шишек близка к 75-90, от Урала до Новосибирской обл. — 65-74 мм. По данным А. В. Москвитина [1959], в лесостепной зоне Мордовии длина шишек у боровой ели находится в пределах 8-12 см (в среднем 9.5 см) у низинной ели — 4.5-7.5 см (в среднем 5.9 см). Коэффициент вариации длины шишек не имеет географически закономерного изменения и находится в пределах 12-17 (в среднем 14) %.

Таблица 1

Биометрические показатели шишек, формы семенных чешуй и формовая структура популяций ели по южной границе ареала

№ Lc O„ Op Частота фенотипов при градации:

на Пункт n X ± Sx Ov X ± Sx Ov X ± Sx Ov 2-классной 3-классной 5-классной

рис. 1 e s e m s e em m ms s

1 Беловежская Пуща 193 114 ± 1.0 12 26 ± 0.4 22 77 ± 0.7 13 100 0 91 9 0 81 19 — — —

2 Унеча 200 100 ± 1.1 15 29 ± 0.4 20 71 ± 0.7 14 100 0 74 26 0 65 35 — — —

3 Рязань 100 90 ± 1.5 17 41 ± 0.6 16 61 ± 0.6 10 78 22 11 87 2 13 49 29 9 2

4 Арзамас 200 78 ± 0.9 15 40 ± 0.6 20 56 ± 0.5 14 65 35 13 84 3 7 3 34 15 1

5 Казань: 5.1 95 83 ± 1.2 14 42 ± 0.8 19 53 ± 0.7 12 63 37 2 91 7 2 43 24 28 3

5.2 270 77 ± 0.6 12 47 ± 0.5 18 49 ± 0.4 13 31 69 — 82 18 — 16 27 49 8

5.3 140 76 ± 0.9 14 54 ± 0.7 15 45 ± 0.5 13 9 91 1 50 49 — 2 14 49 35

6 Можга 150 75 ± 0.9 14 51 ± 0.7 18 49 ± 0.6 14 22 78 1 66 33 1 10 20 47 22

7 Красный Ключ 100 74 ± 0.8 12 56 ± 0.8 14 46 ± 0.6 12 7 93 — 43 57 — — 16 43 41

8 Екатерин- бург Тюмень 100 68 ± 0.8 12 61 ± 0.7 12 45 ± 0.5 11 1 99 — 18 82 — — 6 20 74

9 235 65 ± 0.6 14 60 ± 0.6 14 43 ± 0.3 11 3 97 — 24 76 — 1 7 29 63

10 Кыштовка 110 68 ± 0.9 14 64 ± 0.5 9 41 ± 0.4 10 — 100 — 5 95 — — — 14 86

11 Олекминск 125 66 ± 0.8 14 67 ± 0.4 6 41 ± 0.3 8 — 100 — 1 99 — — — 1 99

Примечание. п — число особей в выборке, Ц — длина шишек, Сп — коэффициент сужения и Ср — коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй, X ± 5х — среднее значение и его ошибка, С — коэффициент вариации; фенотипы: е — РСеа еигораеа, т — Р. тесИох1та, б — Р. аЫпоа, ет — Р. еигораеа-тесИох1та, тБ — Р. тесИожта-аЫпоа; дополнительные пункты сбора шишек: 5.1 — Ибреси (Чувашия); 5.2 -- Волжско-Камский заповедник и 5.3 — Елабуга (Татарстан).

Показатель Сп изменяется с запада на восток от 26 до 64, показатель Ср — от 77 до 41 %. Причем даже на сравнительно небольших территориях заметно их изменение. Так, в Чувашии (пункт 5.1) показатель Сп в среднем равен 42, на

территории Волжско-Камского заповедника (5.2) — 47, в районе г. Елабуга (5.3) — 54 %; показатель Ср равен 53; 49; 45 % соответственно. Величина коэффициента вариации этих признаков имеет тенденцию к уменьшению с запада на восток.

Изменяется и формовая структура популяций. При 2-классной градации в районе Беловежской Пущи и г. Унеча все особи относятся к фенотипу «е», а в Новосибирской обл. (п. Кыштовка) все особи относятся к фенотипу «б». На территории Окского заповедника особей первого типа 78, а второго — 22 %. Выборки из районов Арзамаса и п. Ибреси (5.1) оказались сходными, особей фенотипа «е» здесь 63-65, а фенотипа «б» — 35-37 %. Весьма существенные различия имеются между выборками с территории Волжско-Камского заповедника и восточной части Татарстана (г. Елабуга). Но здесь имеется явное преобладание особей фенотипа «б» (69 и 91 %) и значительно меньше особей фенотипа «е» (31 и 9 % соответственно). Выборка из района г. Можга по структуре оказалась противоположной выборке из Окского заповедника (22 и 78 %). Выборки с западного склона Урала (п. Красный Ключ), из пригорода Екатеринбурга и Тюмени близки по свой структуре: особей фенотипа «е» — 1-7, фенотипа «б» — 9399 %. Все особи в западной части Новосибирской обл. относятся к фенотипу «б».

При 3-классной градации структура популяций существенно изменяется. В самых крайних пунктах (Беловежская Пуща и Кыштовка) также имеется абсолютное преобладание особей фенотипа «е» и «б» (91 и 95 % соответственно), а особей фенотипа «т» только 9 и 5 %. В юго-западной части Брянской области (Унеча) особей фенотипа «е» 74, а особей фенотипа «т» — 26 %. Особей фенотипа «б» здесь (при 3-классной градации), как и в Беловежской Пуще, не оказалось. В выборках из районов Окского заповедника, Арзамаса, Ибреси, Волжско-Камского заповедника имеется абсолютное преобладание особей фенотипа «т» (87; 84; 91; 82 %); особей фенотипа «е» — 11; 13; 2; 0 %; фенотипа «б» — 2; 3; 7; 18 % соответственно. Таким образом, большинство особей фенотипов «е» и «б» при 2-классной градации «перешли» в категорию «т» при 3-классной. В районе г. Елабуга примерно по 50 % особей фенотипов «т» и «б». В юго-западной части Удмуртии (Можга) 2/3 особей относятся к фенотипу «т» и 1/3 — к фенотипу «б». В предгорьях Урала (Красный Ключ) особей фенотипа «т» 43, фенотипа «б» — 57 %. В окрестностях Екатеринбурга, Тюмени, Кыштовки имеется абсолютное преобладание особей фенотипа «б» (82; 76; 95 %) и соответственно меньше особей фенотипа «т» (18; 24; 5 %). Особей фенотипа «е» начиная от восточной части Татарстана (Ела-буга) и далее на восток практически не встречается.

При 5-классной градации особей в выборках имеется аналогичная географическая динамика их структуры, как при 2- и 3-классной градации. Только здесь еще выделяются особи промежуточных фенотипов между «е» и «т» («ет»), «т» и «б» («тБ»). В выборке из Беловежской Пущи 81 % особей фенотипа «е» и 19 — фенотипа «ет». Особей других категорий (фенотипов) здесь нет. В районе г. Унеча примерно 2/3 особей относится к фенотипу «е» и 1/3 — к фенотипу «ет». Других фенотипов и здесь не оказалось. На территории Окского заповедника фенотипическое разнообразие больше; здесь имеются все выделяемые фенотипы, но в разном количестве. Почти половина особей относится к фенотипу «ет». Особей других фенотипов значительно меньше, а особей фенотипа «б» только 2 %. Относительно близки к данной популяции выборки из района г. Арзамаса и п. Ибреси. Здесь также преобладают особи фенотипа «ет» (по 43 %), но больше и особей фенотипа «тБ» (15 и 28 %). Особей фенотипа «т» 34 и 24 %, а особи фенотипов «е» (7 и 2 %) и «б» (1 и 3 %) встречаются единично. В выборках с территории Волжско-Камского заповедника, из района г. Елабуга и г. Можга почти половина особей

(47-49 %) относится к фенотипу «ms»; особей фенотипов «^m» (2-16 %), «m» (14-27 %) и «s» (8-35 %) значительно меньше. Особей фенотипа «е» здесь практически нет. Относительно близка к ним и выборка из района п. Красный Ключ, но здесь особей фенотипов «ms» и «s» 43 и 41 % соответственно. Особей фенотипа «m» только 16 %. Особей других фенотипов нет. Выборки из районов Екатеринбурга, Тюмени образуют отдельную совокупность, в которой особей фенотипа «s» 63-74, «ms» — 20-29, «m» — 6-7 %. Особей фенотипов «^m» и «е» здесь практически нет. Выборка с территории Новосибирской обл. (п. Кыштовка) оказывается еще более «сибирской». Здесь абсолютное преобладание (86 %) особей фенотипа «s» и близкого к нему фенотипа «ms» (14 %).

По средним показателям формы семенных чешуй, внутрипопуляционной вариации и структуры, изучаемые выборки (Екатеринбург, Тюмень, Кыштовка) не достигают крайних значений, свойственных ели из Восточной Сибири (Витим, Олекминск). Оценка популяций по средним показателям формы семенных чешуй (Cn, Cp) показала, что они относятся к той же категории фенотипа, который численно преобладает в популяции. Например, при 2-классной градации выборка 5.2 (Волжско-Камский заповедник) относится к фенотипу «s», при 3-классной — к фенотипу «m», при 5-классной — к фенотипу «ms». То есть эта популяция в целом ближе к ели сибирской, но существенно отличается и от ели из Восточной Сибири. Ее можно отнести к «гибридной ели с признаками сибирской» [Правдин, 1975] или к «гибридно-сибирскому комплексу промежуточных популяций» [Попов, 1999].

Фенотипическое положение всех рассматриваемых популяций можно определить (или уточнить) по величине дистанции Махаланобиса (табл. 2) и полигона распределения особей относительно «эталонных» популяций на Sca^p^t of canonical scores (рис. 2). Показатель SMD от ели с Карпат меньше, чем от ели из Восточной Сибири для выборок из Беловежской Пущи, района Унечи и Окского заповедника. Выборка из Чувашии (Ибреси) находится практически в одинаковом положении относительно ели европейской и сибирской, поскольку величина SMD почти одинакова (20.08 и 21.43). Все остальные популяции, расположенные к востоку, ближе к ели сибирской, естественно, с разной степенью приближения к ней.

Показатель Root 1 отражает расположение особей (и соответственно их вариацию) относительно ели европейской и сибирской; Root 2 отражает внутрипо-пуляционное разнообразие независимо от их таксономического положения. В данном случае больший интерес представляет первый показатель (Root 1). Распределение особей по Root 1 (рис. 2) выдает сама Программа дискриминантного анализа. Статистическая обработка такого распределения позволяет определить пределы и уровень варьирования, а также среднее значение признака (табл. 2). Для «эталонных» популяций ели европейской (Рахов) и ели сибирской (Олекминск, Витим) средние значения Root 1 равны -4.65 и +6.27, коэффициенты вариации — 23.7 и 15.3 % соответственно. Все особи имеют один знак минус или плюс, в зависимости от расположения полигона. От Унечи до Кыштовки внутри-популяционная вариация особей по Root 1 существенно выше, чем в популяциях ели с Карпат (и Беловежской Пущи) и из Восточной Сибири. Это тем более удивительно, что обычно на окраинах ареалов растений отмечается пониженная изменчивость особей. Не заметно снижения и генетической изменчивости в южных районах ареала ели европейской и сибирской, например, по частоте аллеля Gdh 75 [Гончаренко, Падутов, 2001 ], а на Южном Урале и в Башкирском Преду-ралье отмечается даже повышенная фенотипическая изменчивость ели сибирской по сравнению с генотипической [Путенихин и др., 2005].

Root 2

D   CXT"v J D

» ♦  u

с  J

о evr

.  sib

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 * med

Root 1

Root 1. Group: med — Expected Normal

Рис. 2а. Полигоны распределения (Scatterplot of canonical scores) особей ели из Закарпатской обл. Украины (еуг), бассейнов Витима и Олекмы (sib.) и Беловежской Пущи (m^d.) и гистограмма распределения особей из Беловежской Пущи:

Root 1 — показатель положения особей относительно еуг и sib.;

Root 2 — показатель положения особей безотносительно еуг и sib.

No of obs

5

4

3

2

CM 1

о

о

к о -1 2 -3 -4 -5

♦

О 00 оо ои О £» ♦

ч * t г ж .  р

С сЬЭкч Ш о Д * .Л* * ч 83? <*♦♦%♦♦♦*** * 55? ° ° о ♦ ♦ ♦ ♦

Wm

гРТШЬэ ?о° ♦ ♦ о° * с W1

о с —от 90, *>°о  с 1

0 о ♦

-10 -8 -6

-2

0 2 Root 1

о evr  sib 10 12 , me(j

Root 1, Group: med — Expected Normal

No of obs

Root 1

Root 1, Group: med — Expected Normal

No of obs

Root 1 vs. Root 2

s ----- ---г-—.----T---------I---------1---' ->-------

О evr

sib

♦ med

Root 1

Root 1, Group: med — Expected Normal

Таблица 2

Фенотипическое положение популяций ели по южной границе ареала

Пункт SMD от Root 1

evr. sib. Limit X і Sx с

Рахов — 118.55 7 1 6 .5. .-1.5- -1 -4.65 і 0.053 23.7

Беловежская Пуща 0.28 75.54 -7.5- -7 .0-+0.5 -3.71 і 0.104 19.8

Унеча 1.64 61.06 -6.5- -6 .. + 1-1.5 -2.21 і 0.091 34.4

Рязань 16.22 36.41 -3.5- -3 ..+3-3.5 -0.02 і 0.130 37.3

Арзамас 12.39 19.19 -3.5- -3 ..+4-4.5 +0.08 і 0.105 41.7

Казань: 5.1 20.08 21.43 -2.5- -2 ..+4.5-5 +0.58 і 0.160 48.0

5.2 23.39 8.89 -2.5- -2 ..+4-4.5 +1.25 і 0.084 37.1

5.3 38.46 4.14 -2.5- -2 ..+5.5-6 +2.55 і 0.130 30.5

Можга 27.57 6.07 -4- -3 ..+5-6 +1.67 і 0.129 27.9

Красный Ключ 48.77 4.03 0. 5 - 0. .+6-6.5 +3.05 і 0.150 49.2

Екатеринбург 62.14 1.74 -0.5 +7-7.5 +3.79 і 0.143 37.7

Тюмень 46.74 0.85 -2.1 +5.5-6 +2.93 і 0.087 43.7

Кыштовка 91.21 0.29 + 1-1 .5. ..+7.5-8 +4.81 і 0.112 24.5

Олекминск 118.55 — +3-3 .5. ..+9-9.5 +6.27 і 0.058 15.3

Примечание. SMD — квадрат дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances), Root 1 — относительное межвидовое положение особи, Limit — классы крайних значений признака.

В 1930 г. А. В. Альбенский, выделив в окрестностях Перми 6 форм ели по очертанию верхней части семенных чешуй, писал: «Дальнейшее исследование местностей между Вяткой — Пермь — Свердловск позволит установить место наибольшего смешения форм, но и восточнее и западнее указанных пунктов мы вправе ожидать нахождение переходных форм, вопрос лишь об их количестве и частоте их появления» (с. 23). Показатель внутрипопуляци-онного разнообразия фенотипов [Животовский, 1982] (т. е. «наибольшего смешения форм») при 5-классной их градации по южной границе ареала оказался наибольшим на пространстве Арзамас — Казань — Можга (3.96; 3.62; 4.07 соответственно), а «восточнее и западнее» он на единицу меньше (2.88 и 2.96). Еще далее к востоку и к западу показатель внутрипопуляционного разнообразия еще более снижается (табл. 3). Почти в тех же пределах он находится и в популяциях, расположенных к северу относительно каждого пункта в южных (районах), хотя в целом внутрипопуляционное разнообразие по южному пределу произрастания ели несколько меньше. Географическое «соответствие» южных и северных пунктов по показателю внутрипопуляционного разнообразия характеризуется довольно высокой корреляцией:

П = 0.897 ± 0.1559; R = 0.891 ± 0.1604; (Ro,o5 = 0.632; R0.01 = 0.765).

Повышенная изменчивость показателей Root 1 и внутрипопуляционного разнообразия фенотипов в промежуточных популяциях (Рязань — Красный Ключ) может указывать на то, что современная южная граница ареала ели не представляет собой экстремальных условий для произрастания ели, ее естественного предела распространения в связи с природно-климатическими факторами, а определяется, скорее всего, факторами антропогенного характера. Эколого-физиологические особенности ели обусловливают успешный рост ее во многих скверах и парках более южных районов страны [Каппер, 1954] и даже в географических культурах за пределами ареала, например в Липецкой области [Шутяев, 1995].

Сравнительная характеристика внутрипопуляционного разнообразия ели по южной границе ареала и в районах, расположенных далее к северу

«Южные» районы «Северные» районы / |п

Пункт Пункт |п

Беловежская Пуща 1.78 Литва 2.54 0.70

Унеча 195 Смоленск 2.80 0.70

Рязань 2.96 Муром 3.84 0.77

Арзамас 3.96 Шарья 4.31 0.92

Казань 3.62 Киров 4.15 0.87

Можга 4.07 Афанасьево 3.70 1.10

Красный Ключ 2.88 Чусовой 3.11 0.93

Екатеринбург 2.41 Кытлым 2.61 0.92

Тюмень 2.05 Междуреченский 2.11 0.97

Кыштовка 1.69 Нижневартовск 1.54 1.10

Примечание. и |п — показатель внутрипопуляционного разнообразия особей.

Европейская ель в районе Беловежской Пущи и Брянской области представляет собой типичную форму этого вида [Милютин, 1963; Юркевич и др., 1971; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006]. В 1944 г. Е. Г. Бобров отметил, что «типичная европейская ель населяет западные области Союза». Ель в районе Окского заповедника находится на самом южном пределе распространения. Здесь она весьма существенно отличается от ели, произрастающей западнее, и больше соответствует фенотипу (или расе) «ет», т. е. представляет собой «гибридную ель с признаками европейской» [Правдин, 1975], или «гибридно-европейский комплекс промежуточных популяций» [Попов, 1999]. В возрасте репродукции ель имеет хороший вид и состояние. Но по информации Ю. М. Маркова (директора заповедника), имеются участки древостоев, усохшие главным образом из-за подтопления в дождливые годы.

Ель в районе Казани издавна характеризовалась по-разному. Так, еще в 1867 г. академик Рупрехт (цит. по: [ТерІоисИоІЇ, 1868]) указал на встречаемость шишек в районе Казани, похожих на шишки Рісеа оЬочаіа. П. Крылов [1885] отметил, что «Рісеа obovata Ledeb., т. е. форму ели с обратноовальными, тупыми чешуйками, мне наблюдать в Вятской губ. (т. е. примерно этот же район) не приходилось» (с. 127). Напротив, В. Л. Комаров [1934] указал, что за Волгой европейская ель постепенно сменяется сибирской. В. Н. Сукачев [1938], считая ели европейскую и сибирскую подвидами одного вида ели обыкновенной, указывал, что эти два подвида на широкой полосе между Кольским п-вом и Южным Уралом дают особи, которые стоят ближе то к одному, то к другому из этих подвидов. Е. Г. Бобров [1944] также пришел к выводу, что «громадная территория от Средней России до Приуралья населена у нас елью, которую нельзя отнести с полной определенностью ни к тому, ни к другому виду... Наблюдения наши в Татарии были особенно интересны, так как здесь гибридное участие Р. obovata можно было видеть более отчетливо, причем на востоке, в Красноборском лесничестве, оно было еще более выразительно, чем на западе, под Казанью. Тем не менее, мы не видели здесь ни одного дерева, которое можно было бы с совершенной уверенностью определить, как Р. obovata» (с. 15-17). По мнению В. С. Порфирьева и В. Т. Ша-ландиной [1984], «в настоящее время ель в крае представлена тремя видами: елью европейской (Picea abies), елью сибирской (Р. obovata) и объединяющей, по Е. Г. Боброву (1944; 1971), переходные формы между ними елью русской, гибридной (Р. ги^епісв)» (с. 80).

Как видно из приведенных данных, это не совсем так. На всей территории Татарстана ель ближе к сибирской, хотя и не идентична ей. По фенотипической структуре популяций и по средним показателям формы семенных чешуй она больше соответствует фенотипу (или расе) «тэ». Некоторые из приведенных высказываний, которые теперь можно признать ошибочными, обусловлены методическими особенностями работы, когда главный систематический признак елей европейской, сибирской и гибридной определялся визуальным путем, а отдельная особь принималась за таксономический вид.

Ель в южных районах Удмуртии, Башкортостана, Урала и Западной Сибири еще ближе к сибирской, хотя и существенно отличается от ели из Восточной Сибири.

Заключение

Ели европейская и сибирская по южной границе ареала характеризуются значительным внутрипопуляционным и популяционно-географическим разнообразием, позволяющим произвести таксономическую и расовую идентификацию популяций с помощью дискриминантного анализа. Современная южная граница произрастания ели, по-видимому, не является пределом ее естественного распространения, а погодно-климатические факторы не являются лимитирующими. Отсюда можно предположить, что создавать новые еловые насаждения можно значительно южнее (примерно на 200-300 км), чем современное ее распространение, естественно, учитывая при этом почвенногидрологические условия конкретных участков производства лесных культур.

ЛИТЕРАТУРА

Альбенский А. В. Пермские ели: (К вопросу о формах елей) // Мат-лы по изуч. Камского Приуралья. Пермь: Перм. о-во краеведения, 1930. Вып. 2. С. 22-23.

Бобров Е. Г. Очерк растительности Юго-Западного Приуралья: (Из работ Юго-Восточной экспедиции Глав. бот. сада 1927 г.) // Изв. ГБС. 1929. Т. 28, вып. 1-2. С. 41-74.

Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. № 2. С. 3-20.

Боровиков В. П. Популярное введение в программу ЭТАНЭТЮА. М.: Компьютер Пресс, 1998. 267 с.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.

Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-45.

Каппер О. Г. Хвойные породы: Лесоводственная характеристика. М.; Л.: Гослес-бумиздат, 1954. 303 с.

Комаров В. Л. Класс хвойные (Со^ега1еБ) // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195.

Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.

Крылов П. К флоре Вятской губернии // Тр. о-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. Казань, 1885. Т. 14, вып. 1. 129 с.

Манько Ю. И., Гладкова Г. А. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темно-хвойных лесов. Владивосток: Дальнаука, 2001. 228 с.

Милютин Л. И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1963. 20 с.

Москвитин А. В. Ель в лесостепной зоне Мордовии. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1959. 47 с.

Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.

Порфирьев В. С., Шаландина В. Т. О динамике распространения ели на ее южной границе в Татарской АССР // Биол. науки. 1984. № 3. С. 78-82.

Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.

Путенихин В. П., Шигапов З. Х., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура). М.: Наука, 2005. 180 с.

Соколов С. Я., Связева О. С., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.

Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. 576 с.

Шутяев А. М. Географические культуры ели в Центральном Черноземье // Лесоведение. 1995. № 3. С. 8-17.

Юркевич И. Д., Голод Д. С., Парфенов В. И. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1971. 351 с.

Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte — Picea obovata Le-deb. // Bull. de la Soc. des Naturalistes de Moscou. 1868. T. 41, № 3. S. 244-252.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан, г. Казань

P. P. Popov, D. V. Tishin

FORM STRUCTURE AND TAXONOMIC IDENTIFICATION OF SPRUCE POPULATIONS ALONG THE SOUTH BORDER OF ITS AREA

Subject to investigation being form structure and taxonomic identification regarding populations of common spruce and Siberian spruce along the south border of its area, using discriminant analysis. The spruce, along the south border of its area, is noted by a considerable intrapopulation form diversity and population-race diversity. A high level of intra- and interpopulation mutability of the spruce makes it here possible to assume that taday’s south border of its growth does not serve an ecological limit of its natural propagation, while weather and climatic factors are not limiting ones.

Common spruce and Siberian spruce, south border of the area, structure of populations, phenotypes, discriminant analysis.