Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной

2005

Известия ТИНРО

Том 143

УДК 593.73

К.М.Горбатенко, А.В.Заволокин, А.Ю.Мерзляков; С.И.Кияшко

ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС МЕДУЗ (CNIDARIA) ОХОТСКОГО МОРЯ И СПЕЦИФИКА ИХ ПИТАНИЯ ВЕСНОЙ

На основе данных, собранных в ходе комплексной макросъемки эпипелагиа-ли северной части Охотского моря в апреле—июне 2004 г., проанализированы состав, обилие, питание и трофический статус наиболее массовых видов медуз. Биомасса медуз оценена в 80 тыс. т, что на 1-2 порядка меньше, чем летом и осенью. По данным анализа содержимого желудков, основу питания медуз составляли планктонные ракообразные. В рационе гидромедуз большую роль (до 36 %) играли икра и личинки рыб. Анализ соотношений стабильных изотопов азота и углерода показал значительное трофическое разделение сцифоидных и гидроидных медуз. Трофический уровень сцифомедуз эквивалентен уровню хищного зоопланктона — амфипод, трофический уровень гидромедуз близок к уровню типичных планктонофагов — сельди и мойвы.

Gorbatenko K.M., Zavolokin A.V., Merzlyakov A.Yu., Kiyashko S.I.

Trophic status of medusas (Cnidaria) of the Okhotsk Sea and their feeding habits in spring // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 240-248.

High abundances of jellyfishes (mostly scyphomedusae and hydromedusae) were often observed in the Okhotsk and Bering Seas, but their feeding was unknown till nowadays in the Far-Eastern Seas. The data collected aboard RV "Professor Kaga-novsky" during complex epipelagic survey in the Okhotsk Sea in April—June of 2004 allowed to consider their species composition, abundance, feeding and trophic status. Total biomass of medusae in spring was estimated in 80 th. t, that is in 10-100 times lower than in summer and fall. Their diets comprised planktonic crustaceans mostly. Eggs and larvae of fish (predominantly walleye pollock) were important prey items of jellyfishes, too, in particularly for hydromedusas (up to 36 %). Ratio of stable isotopes of carbon and nitrogen was significantly different for the hydromedusae and scy-phomedusae: the average trophic level of hydromedusae was equal to capelin or herring, but the average trophic level of scyphomedusae was lower and similar to amphipods.

Сцифоидные и гидроидные медузы занимают значительное место в планктонных сообществах, особенно в теплое время года. Оценкой роли этих хищников в морских экосистемах и их влияния на представителей более низких трофических уровней занимались многие исследователи, и особенное внимание уделялось определению отрицательного воздействия желетелого зоопланктона на рыб, находящихся на ранних стадиях жизненного цикла (Arai, 1988; Purcell, 1992; Schneider, Behrends, 1994). Были также предприняты попытки количественно оценить потребление медузами зоопланктона и ихтиопланктона (Berdnikov et al.,

1999; Brodeur et al., 2002). Российские ученые проводили подобные работы в Азовском, Каспийском и Черном морях (Миронов, 1967; Berdnikov et al., 1999; Shiganova, Bulgakova, 2000). В Охотском море, характеризующемся наиболее высокой био- и рыбопродуктивностью среди дальневосточных морей (Шунтов, Ду-лепова, 1996), таких исследований до настоящего времени не было.

Короткий жизненный цикл медуз предопределяет большие сезонные вариации их роли как хищников и конкурентов в экосистеме Охотского моря. Это делает необходимым проведение исследований их обилия и питания в различные сезоны года. В данной работе мы рассматриваем основные трофодинами-ческие характеристики медуз Охотского моря в весенний период. Определены видовой состав и биомасса медуз, спектр их питания и накормленность в течение суток. Трофический статус медуз устанавливался при помощи анализа природных соотношений стабильных изотопов азота и углерода. Это направление находит все более широкое применение для исследования пищевых взаимоотношений организмов и трофической структуры различных экосистем (Welch, Parsons, 1993; Michener, Schell, 1994; Hobson et al., 2002; Bode et al., 2003; Горбатенко и др., 2004а, б).

В основу работы положены материалы, собранные в ходе комплексной макросъемки эпипелагиали северной части Охотского моря в апреле—июне 2004 г. на НИС "Профессор Кагановский". Определение видов медуз было сделано на основе работ Д.В.Наумова (1961) и Крэмпа (Kramp, 1961). Расчет биомассы медуз производили объемным методом (Аксютина, 1968) на основе данных траловых уловов (разноглубинный трал РТ-57 с вертикальным раскрытием 20-42 м и горизонтальным раскрытием около 30 м). Коэффициент уловистости для медуз принимали постоянным и равным 0,1 (Shuntov et al., 1996). Использование этой поправки необходимо для приближения оценок к реальным величинам обилия медуз, хотя, несомненно, уловистость значительно варьирует в зависимости от размеров животных, скорости траления и других факторов.

Исследования по питанию медуз проводили параллельно со сбором планктона и анализом питания рыб. Материал обрабатывали по методике, принятой в ТИНРО-центре (Руководство ..., 1986). Всего было собрано и обработано 540 проб 11 массовых видов медуз. Для определения состава пищи желудочные мешки вырезали и исследовали под бинокуляром. Перед извлечением желудочного мешка определяли видовую принадлежность, измеряли диаметр колокола и общую массу медуз. После этого подсчитывали и измеряли свежесъеденных и слегка переваренных жертв. Долю остальных фрагментированных компонентов пищевого комка (глаза, щетинки и т.д.) идентифицировали визуально с определением степени переваренности. Численность планктеров переводили в биомассу с помощью пересчетов по стандартным сырым массам (Лубны-Герцык, 1962).

Для оценки выедания планктона медузами необходимо определить количественные показатели его потребления. Одним из основных таких показателей является суточный рацион. Задача расчета суточного рациона усложнялась тем, что у медуз в желудочных мешках, как правило, находилась полупереваренная и переваренная пища, а свежая и слегка переваренная пища была обнаружена в основном в районе ротовых щупалец, которые периодически были повреждены или вообще отсутствовали. Вымывание в трале свежесъеденных медузами организмов потенциально ведет к недооценке потребленной пищи. Кроме того, продолжительность переваривания также не поддается учету с необходимой точностью, поскольку потребление и переваривание пищи происходит непрерывно. Остатки съеденных организмов разной степени переваренности непрерывно удаляются из желудочных карманов. Поэтому на данном этапе работы количественные характеристики потребления пищи медузами мы выражаем только в среднесуточных значениях индексов наполнения желудков (%оо).

В дополнение к исследованию питания по содержимому желудков были взяты пробы на анализ стабильных изотопов тканей каждого вида медуз. Помимо этого был выполнен анализ соотношений стабильных изотопов углерода и азота разноразмерного минтая, сельди, мойвы, кальмаров (Gonatopsis spp.), креветок (Pandalus spp.), а также массовых видов планктона.

Для определения стабильных изотопов брали пробы тела медуз, мышечной ткани рыб и целых организмов мелкого зоопланктона массой 3-10 г, сушили при температуре 80 °С в течение 10-12 ч до полного обезвоживания и хранили при температуре минус 18 оС. Для каждого гидробионта отмечали место сбора, вид, длину, массу, у нектона также пол, стадию зрелости, содержимое желудка. В каждом отдельном регионе по возможности отбирали пробы всех доступных планктонных и нектонных гидробионтов. Дальнейшая обработка проб по определению значения изотопов проводилась в Дальневосточном геологическом институте ДВО РАН, где образцы были проанализированы с использованием элементного анализатора FlashEA-1112, соединенного через интерфейс ConFlo III с изотопным масс-спектрометром MAT-252 (Thermoquest). Точность определения величин 513С и 515N составляла ±0,1 %о.

Биомасса медуз в эпипелагиали северной части Охотского моря весной 2004 г. была оценена в 79,9 тыс. т, что составило около 1 % по сравнению с общей биомассой нектона. Крупные сцифоидные медузы Chrysaora melanaster, Aurelia limbata и Cyanea capillata, основные концентрации которых были приурочены к шельфу западной Камчатки, доминировали по биомассе (табл. 1). Области их распределения в значительной степени совпадали, при этом первый вид отличался более широким распространением и часто встречался над свалом глубин, в то время как A. limbata и C. capillata тяготели к шельфу. Доля мелких гидроидных медуз по биомассе также была значительна, при этом по численности они абсолютно преобладали. Основу этой группы макропланктона составила Ptychogena lactea (табл. 1), которая в отличие от сцифомедуз была приурочена преимущественно к шельфу более холодной северо-западной части моря. Многолетние данные по обилию медуз в летне-осенний период (Ильинский, Заволокин, в печати) показывают, что при значительном варьировании области распределения сцифомедуз западнокамчатс-

Таблица 1 Биомасса медуз в эпипелагиали северной части Охотского моря весной 2004 г.

Table 1

Medusae biomass in the epipelagic layer of the northern part of the Okhotsk Sea in spring 2004

Класс, вид

Биомасса

тыс. т

%

Scyphozoa 54,0 67,6

Chrysaora melanaster 19,4 24,3

Aurelia limbata 13,1 16,4

Cyanea capillata 12,1 15,1

Chrysaora quinquecirrha 7,1 8,9

Chrysaora helvola 2,1 2,6

Phacellophora camtschatica 0,2 0,3

Hydrozoa 25,7 32,2

Ptychogena lactea 17,8 22,3

Tima sachalinensis 5,3 6,6

Aequorea victoria 2,2 2,8

Calycopsis nematophora 0,4 0,5

Прочие 0,2 0,2

кий шельф является постоянным центром их концентрации. Группу доминантов летом и осенью обычно составляют те же виды, что и весной, но доминирование гораздо более выражено. При этом доля медуз по сравнению с общим обилием нектона возрастает по биомассе в летне-осенний период до 10 %.

Пищевой спектр 11 исследованных видов медуз включал 30 видов разноразмерных планкте-ров (табл. 2). Основу пищи у всех видов медуз составлял зоопланктон размером от 1 до 30 мм, что обусловлено его относительной статичностью и подходящими размерами. Доля растительной пищи была незначительной. Она состояла в основном из диатомей родов Chaetoceros и Coscinodiscus и

Таблица 2

Состав пищи и значение в питании (% биомассы) различных групп пищевых объектов для разных видов медуз

Table 2

Diet composition and prey percentage (in terms of biomass) of different medusae species

Сцифоидные медузы Гидроидные медузы

Вид Atolla Aurella Chrysaora Chrysaora Chrysaora Cyanea Phacellophora Aequorea Calycopsls Ptychogena Tima

wyvllel limbata melanaster gulngueclrrha helvola caplllata camtschatlca victoria nematophora lactea sachallnensls

Diatomea - - - - - - - - - 1,7 2, S

Euphausiacea - 51,8 46,8 24,9 56,7 96,6 - - - - 25,4

Thysanoessa longipes - - 45,8 4,6 9,0 52,4 - - - - 12,7

Th. raschii - 51,8 1,0 20,3 47,7 44,2 - - - - 12,7

Amphipoda - 9,1 9,3 15,2 7,5 - 30,4 - 59,1 10,8 19,6

Themisto pacifica - 4,6 9,3 15,2 7,5 - 30,4 - 59,1 9,8 19,6

Th. libellula - - - - - - - - - 1,0 -

Gammaridae - 4,5 - - - - - - - - -

Copepoda 100,0 14,2 10,3 48,3 28,2 3,4 69,6 100,0 40,9 48,3 26,8

Calanus glacialis - 0,7 0,3 3,0 - - - - - - -

Neocalanus plumchrus - 5,9 2,3 17,1 1,3 2,7 - - 22,5 14,3 9,5

N. cristatus - - 1,7 0,4 - - - - - - -

Eucalanus bungii - - - 0,1 - - - - - - 0,2

Metridia okhotensis - 0,8 3,4 21,7 20,2 - 26,8 - 15,8 4,6 9,0

M. pacifica - - - 0,1 - - - - - - 0,9

Bradyidius pacificus - - - 1,0 - - - - - - -

Naupl. Copepoda - - - + - - 12,4 - - 1,2 +

Ova Copepoda 100,0 - - 0,1 - - 1,2 - 0,1 0,7 +

Copepoda gen. spp. - - 1,8 0,8 3,2 - - - 1,1 21,7 1,9

Oithona similis - + 0,3 0,5 1,2 0,2 21,7 100,0 1,4 2,2 2,2

Pseudocalanus minutus - 6,8 0,5 3,5 2,0 0,5 7,5 - - 3,6 3,1

Acartia iongiremis - - + - 0,3 - - - - - -

Globigerina - - - - - - - - - 3,3 2,2

Mysidacea - - 4,9 - - - - - - - -

Decapoda - - 11,2 - - - - - - - -

Limacina helicina - 3,5 - - - - - - - - -

Conchoecea - 0,1 - - - - - - - - -

Sagitta elegans - 6,3 1,8 - - - - - - - -

Aglantha digitale - - 0,2 - - - - - - - -

Pisces - 15,0 15,5 11,6 7,6 - - - - 35,9 23,2

ova T. chalcogramma - 14,5 5,1 8,8 7,6 - - - - 19,5 0,9

Ova pisces - 0,5 10,4 2,8 - - - - - 16,4 0,7

Larva pisces - - - - - - - - - - 21,6

ИНЖ, %oo 0,009 0,919 0,373 0,851 0,328 0,220 0,054 0,080 3,168 0,501 0,542

Количество проб 1 9 13 29 10 1 3 1 7 21 23

Количество желудков 1 21 15 76 20 1 3 3 55 235 110

Предельные длины, см 8,1 14-29 29-48 67-36 11-22 30,7 9-21 7,1 2,7-3,9 4,2-9,0 8-15

Предельные веса, кг 0,05 0,15-1,53 1,10-4,56 0,02-1,75 0,08-0,44 1,16 0,03-0,40 0,019 0,002-0,011 0,009-0,055 0,041-0,200

присутствовала только в рационе гидроидных медуз. Животная пища преимущественно состояла из ракообразных, у некоторых видов значительную часть пищи составляли икра и личинки рыб, а также сагитты (табл. 2).

Сцифоидные медузы, представленные 7 видами, потребляли в основном эв-фаузиид. У гидроидных медуз в рационе из ракообразных, как правило, преобладали копеподы, но по сравнению со сцифомедузами была более значительна роль хищного зоопланктона — гипериид, а также икры и личинок рыб (табл. 2).

Интенсивность питания у всех исследованных видов медуз была относительно низкой. Среднесуточная накормленность варьировала от 0,009 до 3,17 %оо (табл. 2), что при стандартных методах расчетов суточных рационов (Горбатенко и др., 2004в) соответствует 0,04-1,2 % массы тела. Наши данные вполне сопоставимы с результатами других исследователей (Миронов, 1967). Относительно низкая потребность пищи, видимо, в первую очередь связана с низкой калорийностью (энергетической ценностью) тела медуз (содержание воды в теле исследованных медуз составляло 96-98 %, наши данные). На формирование (рост) столь низкокалорийного тела требуется значительно меньше энергетических затрат, чем у организмов с высококалорийным телом (минтай, сельдь, лососи).

Различий в интенсивности питания в течение суток выявлено не было. Возможно, это связано с тем, что медузы, следуя за планктоном, проделывают суточные вертикальные миграции (Schuyler, Sullivan, 1998) и имеют постоянный доступ к пище.

Нами была сделана попытка выявить особенности питания отдельных видов медуз и определить их трофический статус альтернативным анализу содержимого желудков методом, сравнивая состав стабильных изотопов углерода (513С) и азота (ô15N) в их тканях с таковым сосуществующих с медузами видов зоопланктона и нектона. Известно, что соотношения стабильных изотопов азота и углерода в гетеротрофных организмах отражают изотопный состав пищи, ассимилированной ими за продолжительный период времени (DeNiro, Epstein, 1978; Minagawa, Wada, 1984). Фракционирование изотопов в ходе метаболических процессов приводит к закономерному обогащению тяжелыми изотопами и, в частности, к увеличению значений ô15N тканей животных на каждом последующем трофическом уровне на величину около 3,4 %, что дает возможность определять по соотношениям изотопов действительный трофический статус организмов в экосистеме (Minagawa, Wada, 1984).

Величины соотношений стабильных изотопов азота (ô15N) разных видов медуз значительно различались. Сцифоидные медузы образуют плотное агрегированное скопление с относительно небольшим варьированием 513С и ô15N (рис. 1, А). Гидроидные медузы в среднем более обогащены 15N (показывают более высокие значения ô15N) и, следовательно, занимают более высокий трофический уровень. Рассмотрим причины такого разделения на основе эмпирических данных по анализу содержимого желудков. При сравнении пищевых спектров сци-фомедуз и гидромедуз (рис. 1, Б) отчетливо видно, что в рационе последних значительна доля хищного зоопланктона, в частности амфипод, а также икры и личинок рыб. Эти компоненты пищи медуз характеризуются высокими значениями ô15N, в особенности икра минтая, изотопный состав азота которой сходен с таковым взрослой выметавшей ее рыбы.

На рис. 1 (А) отчетливо видны несколько выбросов — точек, не вписывающихся в описанные две группы. Так, обогащение изотопом 15N у Phacellophora camtschatica и C. capillata несколько выше, чем у других сцифоидных медуз. Анализ содержимого желудка первой из них показывает, что почти треть ее пищи составляют гиперииды. Вероятно, поэтому величина ô15N этой сцифомедузы оказалась относительно выше.

Рис. 1. Изотопный состав углерода и азота мягких тканей различных видов медуз (А) и пищевые спектры сцифоидных и гидроидных медуз по данным анализа содержимого желудков (Б): A. wyviley — Atolla wyviley

Fig. 1. The carbon and nitrogen stable isotope ratios of different medusae species (points) (А) and the feeding spectrums based on the data of stomach content analysis of scyphomedusae and hydromedusae (cyclograms) (Б): A. wyviley — Atolla wyviley

О питании C. capillata мы можем судить на основании единственного экземпляра, содержимое желудка которого почти полностью состояло из копепод, что определенно не согласуется с высоким трофическим статусом этого экземпляра, определенным на основе анализа соотношений стабильных изотопов. Одно из преимуществ изотопного метода состоит в том, что величины 513С и 515N отражают интегрированный состав пищи, ассимилированной на протяжении значительного отрезка времени, предшествующего поимке животного, тогда как анализ содержимого желудка дает нам информацию о только что проглоченной пище. Следовательно, состав пищи C. capillata, очевидно, может включать боль-

шую долю животных более высоких трофических уровней, чем можно судить по рассмотренному анализу содержимого желудка. По литературным данным (Brewer, 1989), в Атлантическом океане у североамериканского побережья эта медуза питалась в основном копеподами, но хищный зоопланктон и личинки рыб также составляли значительную часть пищи.

Как и в случае с C. capillata, анализ содержимого желудков трех экземпляров гидромедузы Aequorea victoria не соответствует ее трофическому уровню, определенному по ô15N (рис. 1, А). Майлс (Mills, 1995) отмечает, что у западноаме-риканского побережья спектр питания этой медузы составляли почти исключительно гидромедузы и гребневики. Эти примеры свидетельствуют о недостоверности определения действительных спектров питания гидробионтов по небольшому числу проб, взятых за короткий промежуток времени.

Факты питания медуз более мелкими желетелыми отмечались и в других работах (Purcell, 1992). Возможно, из-за быстрой скорости переваривания мелких желетелых организмов они не были обнаружены нами в желудках исследованных медуз. В море пробы отбирали из траловых уловов, что требовало на выборку трала и обработку улова значительного промежутка времени, за который проглоченные медузами желетелые организмы могли быть полностью переварены. Следует отметить, что проблема недооценки роли желетелых организмов как пищевого объекта в большой степени актуальна и при изучении питания нектона (Дулепова, 1998; Темных, 2004). Канадские исследователи Велч и Парсонс (Welch, Parsons, 1993), исследуя питание тихоокеанских лососей с использованием анализа стабильных изотопов, выяснили, что трофическая цепь кеты по 513С в большой степени обособлена от других лососей. Причиной этому они считают питание желетелыми, причем в гораздо большей мере, чем считалось ранее.

Величины ô15N и 513С одной из проб (включающей 17 особей) гидроидной медузы P. lactea гораздо ниже, чем у других гидромедуз (рис. 1, А). Это вполне закономерно, поскольку пища P. lactea в районе отбора этой пробы (северосахалинский район) была представлена исключительно яйцами копепод, занимающими один из самых низких трофических уровней.

Сопоставление средних величин ô15N и 513С медуз с данными по изотопному составу других групп зоопланктона и нектона (рис. 2) показывает, что трофический уровень сцифомедуз эквивалентен уровню хищного зоопланктона — амфипод. Гидроидные медузы более обогащены изотопом 15N. Их трофический уровень близок к уровню типичных зоопланктонофагов — сельди и мойвы (рис. 2). Бродеур с соавторами (Brodeur et al., 2002) на основе анализа стабильных изотопов показал, что трофический уровень доминирующего в Беринговом море вида медуз Chrysaora melanaster равен или даже превышает уровень сеголеток минтая.

Таким образом, впервые в Охотском море было исследовано питание основных видов сцифоидных и гидроидных медуз. Основу питания медуз весной слагали ракообразные, у отдельных видов в рассмотренный сезон значительную роль играли икра и личинки рыб.

Обнаруженные в питании икра и личинки рыб свидетельствуют о возможном отрицательном воздействии медуз на рыбные сообщества, особенно в районах больших скоплений желетелых (западнокамчатский шельф). Анализ стабильных изотопов показал, что медузы занимают 3-4-й трофический уровень. При этом наблюдается значительное трофическое разделение между сцифоидными и гидроидными медузами, что отражает особенности их питания.

Относительно высокий трофический уровень рассмотренных желетелых (в особенности гидромедуз) предполагает потенциальную конкуренцию за пищу с планктоядными рыбами (сельдь, мойва, молодь минтая). Следующим шагом данной работы планируется оценка суточных пищевых рационов (СПР) медуз с использованием балансового равенства Винберга (в связи с трудностью опреде-

лпп-fruí

т

амфиподы

cepíójíHHKii поды

Ü5 10

сереошп птс^^оды Щ

ромедузы

сцифомедузы

>1! ф.1\.

.,^„1 II.I

3 т и fr

Рис. 2. Изотопный состав углерода и азота (среднее ± стандартная ошибка) основных групп зоопланктона и массовых видов нектона. Копеподы — Neoca-lanus plumchrus, Metridia spp., Pseudocalanus spp.; молодь эвфаузиид — Thy-sanoessa raschii; эвфаузи-иды — Th. longipes, Th. raschii; птероподы — Cli-one limacina; амфиподы — Themisto libellula, Th. pacifica; сагитты — Sagitta elegans; серебрянка — Leuroglossus schmidti; кальмары — Gonatopsis spp.; сельдь — Clupea pallasii; мойва — Mallotus villosus; креветки — Pan-dalus spp.; минтай — The-ragra chalcogramma; сцифо-медузы и гидромедузы — см. рис. 1

Fig. 2. The carbon and nitrogen stable isotope ratios (mean SE) of main zooplankton groups and major nekton species. Copepods — Neocalanus plumchrus, Metridia spp., Pseudocalanus spp.; juvenile euphausiids — Thysanoessa raschii; euphausiids — Th. longipes, Th. raschii; pteropods — Clione limacina; amphipods — Themisto libellula, Th. pacifica; sagitta — Sagitta elegans; northern smooth tongue — Leuroglossus schmidti; squids — Gonatopsis spp.; herring — Clupea pallasii; capelin — Mallotus villosus; shrimps — Pandalus spp.; walleye pollock — Theragra chalcogramma; scyphomedusae and hydromedusae — see Fig. 1

молодь экфяуящд к»[[№111 I-ф-1

-22 S"C, %

ления СПР другими методами) и данных по калорийности зоопланктона, что позволит количественно оценить роль медуз как хищников и конкурентов в экосистеме Охотского моря.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.

Горбатенко K.M., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. и др. Исследование трофической структуры экосистемы пелагиали Охотского моря по изотопному составу азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Тез. докл. 17-го симпоз. по стабильным изотопам. — М.: ГЕОХИ, 2004а. — С. 68-69.

Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е., Кияшко С.И. Современные данные о трофической структуре экосистемы эпипелагиали северной части Охотского моря на основе анализа изотопного состава азота и углерода в органическом веществе гидробионтов. // Тез. докл. науч.-практ. конф. "О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года". — М.: ВНИРО, 2004б. — С. 95-96.

Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю., Шершенков С.Ю. Особенности питания разноразмерных личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) на западнокам-чатском шельфе // Биол. моря. — 2004в. — Т. 31, № 2. — С. 131-137.

Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.

Ильинскип Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и распределение сцифоидных медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря осенью и зимой // Зоол. журн. (в печати).

Лубны-Герцык Е.А. Вопросы связи состава пищи молоди минтая с распределением планктона // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 58. — С. 157-162.

Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. III. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М.: Наука, 1967. — C. 124-137.

Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. —

98 с.

Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало, А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2004. — 47 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 3-32.

Arai M.N. Interaction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 1913-1927.

Berdnikov S.V., Selyutin V.V., Vasilchenko V.V., Caddy J.F. Trophodynamic model of the Black and Azov Sea pelagic ecosystem: consequences of the comb jelly , Mne-miopsis leydei, invasion // Fish. Res. (Amst). — 1999. — Vol. 42. — P. 261-289.

Bode A., Carrera P., Lens S. The pelagic foodweb in the upwelling ecosystem of Galicia (NW Spain) during spring: natural abundance of stable carbon and nitrogen isotopes // ICES J. Mar. Sci. — 2003. — Vol. 60. — P. 11-22.

Brewer R.H. The annual pattern of feeding, growth and sexual reproduction in Cya-nea (Cnidaria: Scyphozoa) in the Niantic River Estuary, Connecticut // Biol. Bull. — 1989. — Vol. 176. — P. 272-281.

Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L.Jr. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.

DeNiro M.J., Epstein S. Mechanism of carbon isotope fractionation associated with lipids synthesis // Science. — 1978. — P. 261-263.

Hobson K.A., Fisk A., Karnovsky N. et al. A stable isotope (513С, 515N) model for the North Water food web: implications for evaluating trophodynamics and the flow of energy and contaminants // Deep-Sea Res. II. — 2002. — Vol. 49. — P. 5131-5150.

Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World: J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — 469 p.

Michener R.H., Schell D.M. Stable isotope rations as tracers in marine aquatic food webs // Stable isotopes in ecology and environmental science / Eds. Lajtha K., Michener R.H. — Oxford: Blackwell Science, 1994. — P. 138-157.

Mills C.E. Medusae , siphonophores , and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 575-581.

Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of I5N along food chains: Further evidence and the relation between 515N and animal age // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1984. — Vol. 48. — P. 1135-1140.

Purcell J.E. Effects of predation by the scyphomedusan Chrysaora quinquecirrha on zooplankton populations in Chesapeake Bay, USA // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1992. — Vol. 87. — P. 65-76.

Schneider G., Behrends G. Population dynamics and the trophic role of Aurelia aurita medusae in the Kiel Bight and western Baltic // ICES J. Mar. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 359-367.

Schuyler Q., Sullivan B.K. Light responses and diel migration of the scyphomedusa Chrysaora quinquecirrha in mesocosms // Oceanogr. Lit. Rew. — 1998. — Vol. 45, № 2. — P. 239.

Shiganova T.A., Bulgakova Y.V. Effects of gelatinous plankton on Black Sea and Sea of Azov fish and their food resources // ICES J. Mar. Sci. — 2000. — Vol. 57. — P. 641-648.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.

Welch D.W., Parsons T.R. б13С-б^ values as indicators of trophic position and competitive overlap for Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Fish. Oceanogr. — 1993. — Vol. 2, № 1. — P. 11-23.