Развитие рода Eoasianites (Ammonoidea) на Южном Урале

УДК 564.533.1

Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2004, вып. 1

К. В. Борисенков '

РАЗВИТИЕ РОДА EOASIANITES (AMMONOIDEA) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Существующие аммоноидные биостратиграфические подразделения верхнего карбона и нижней перми основаны на распространении форм с относительно сложной лопастной линией. Как правило, в разрезах они представлены очень ограничено. Совершенствование зональной шкалы отложений этого возраста заставляет рассматривать филогенез других таксонов. Среди них особое внимание обращает род Eoasianites Ruzhencev, 1933 из семейства Neoicoceratidae Hyatt, 1900 [1].

В касимовском веке существовало два направления развития семейства Neoicocerataceae. Это род Trohilioceras Plummer et Scott, 1937 и Eoasianites. Причем первый был более представительным, но вымер к началу гжельской эпохи или немного позднее. Род Eoasianites в начале гжельского века, напротив, испытал толчок в развитии. В результате возникли две параллельные филогенетические ветви, которым в настоящей статье придан ранг подродов.

Но нельзя исключить и другого решения изучаемого вопроса, предполагающего длительное существование двух родов (Trohilioceras и Eoasianites) на протяжении всего позднего карбона. Вышеупомянутые две ветви в развитии рода Eoasianites, таким образом, должны рассматриваться как продолжение развития Trohilioceras-Eoasianites. Если полученные в будущем данные это подтвердят, подрод Paraeoasianites subgen. nov. нужно будет отнести к роду Trohilioceras или выделить в качестве самостоятельного рода.

В гжельскую эпоху на Южном Урале эоазианиты развивались в двух направлениях. Первое характеризовалось медленными темпами развития и, вероятно, шло в сторону увеличения инволютности раковины; другое - постепенным упрощением обшей организации. Конечной стадией этой тенденции стало появление в начале ассельского века (или, возможно, в самом конце гжельского) рода Svetlanoceras Ruzhencev, 1974, обладающего очень простым, даже примитивным строением лопастной линии, который вымер, вероятно, в начале сакмарского яруса. В ассельском веке четко намечается другое направление в развитии рода Eoasianites, выразившееся в постепенном образовании дополнительной лопасти и возникновении рода Juresanites Maximova, 1940. Он дал начало семейству Metalegoceratidae Plummer et Scott, 1937, получившему основное развитие уже в сакмарском веке. Вероятно, формирование двух столь противоположных направлений (Eoasianites-Svetlanoceras и Eoasianites-Juresanites) произошло в «недрах» чрезвычайно изменчивого и морфологически разнообразного вида Eoasianites vodorezovi Ruzhencev, 1950 в самом конце гжельского века. Нельзя исключить вероятность понижения начала развития ветви Eoasianites-Juresanites в гжельский ярус и, таким образом, выделения третьего направления среди позднекаменноуголь-йых эоазианитов. Но данные о морфологии раковины и лопастной линии гжельских представителей Eoasianites пока не подтверждают такое предположение.

Начало развития семейства Paragastriocerätidae Ruzhencev, 1951 связывают с появлением рода Svetlanoceras. Согласно этой схеме [2, 3], Svetlanoceras был предком широко распространенного в нижнепермских отложениях рода Paragastrioceras. Однако допустимо и другое предположение о происхождении Paragastrioceras, согласно которому он произошел непосредственно от Eoasianites, а точнее от подрода Paraeoasianites. Если же окажется, что последний связан с Trohilioceras, то намечается линия Trohilioceras-Paraeoasianites-Paragastrioceras. Косвенным подтверждением такой точки зрения является большая схожесть первых представителей Paragastrioceras с гжельскими Eoasianites (Paraeoasianites) eximius Ruzhencev, 1950. Но, конечно, решение этого вопроса, требующее серьезных изме-

© К. В. Борисенков, 2004

нений в систематике позднекаменноугольных аммоноидей, невозможно без подробного рассмотрения большого материала из разных регионов.

Надсемейство Neoicocerataceae Hyatt, 1900 Семейство NeoicocerätidaeHyatt, 1900 Род Eoasianites Ruzhencev, 1933

Синонимика дана при описании подродов. j Типовой в и д - Eoasianites subhanieli Ruzhencev, 1933; сакмарский ярус, Южный Урал, i Диагноз. Раковина разнообразной формы, от офиоконовой до пахиконовой, как правило, с совершенно эво-лютными оборотами. Умбо широкое. Скульптура тонкая, сетчатая. Очень тонкие лиры по выраженности равны ребрышкам. Лопастная линия включает восемь лопастей. Боковая лопасть узкая, очень слабо вздутая, колоколо-видная. Внутренние лопаста узкие, копьевидные.

Состав. Два подрода: Paraeoasianite sugen. nov. и Eoasianites Ruzhencev, 1933.

Сравнение. От Neoicoceras Hyatt, 1900 отличается прежде всего лопастной линией - более широкой вентральной лопастью (ШЛ/ВЛ1 = 0,8-1,0 против 0,6 у Neoicoceras), более узким внутренним седлом. Как отличие от Trochilioceras Plummer et Scott, 1937 можно указать, как правило, более широкую раковину у Eoasianites, с более уплощенной вентральной стороной.

Замечания. Вопрос разграничения Eoasianites и Trohilioceras далек от ясности, поскольку объем последнего рода не вполне понятен. Типовой вид Trohilioceras tenuosum Plummer et Scott, 1937 резко отличается от всех представителей Eoasianites формой вентральной лопасти на первых оборотах. У Eoasianites на этой стадии вентральная лопасть много шире (ШЛ/ВЛ = 1,0), чем у Т. tenuosum (ШЛ/BJI = 0,8). Еще заметнее разница в высоте медиального седла - ВМ/ВЛ = 0,2 у Eoasianites и 0,6 у Т. tenuosum, при одинаковых размерах [4]. Однако у Т. prone (Miller et Owen, 1937) на более поздних стадиях разница в перечисленных параметрах уже не так заметка. Кроме того, не у всех видов Eoasianites известна лопастная линия на самых первых оборотах.

П о д р о д Eoasianites Ruzhencev, 1933 Gastrioceras: Smith, 1927, с. 27 (pars); Miller and Owen, 1937, c. 415 (pars).

Eoasianites: Руженцев, 1933, с. 165; 1936, с. 1082 (pars); 1938, с. 273; 1940, с. 284; 1950, с. 129 (pare); 1951, с. 108; Максимова, 1948, с. 11; Kulimann, 1962, с. 33: Boardman, WorketMapes. 1994, с. 74. Prometalegoceras: Руженцев, 1936. с. 505.

Типовой вид - Eoasianites subhanieli Ruzhencev, 1933; сакмарский ярус, Южный Урал.

Диагноз. Раковина пахиконовая или офиоконовая, на зрелых стадиях с довольно широкими оборотами и уплощенной вентральной стороной (рис. 1, б-г). Боковая лопасть на ранних оборотах мельче вентральной и только при значительном диаметре раковины становится равной с ней по глубине или глубже.

Рис. 1. Поперечные сечения раковин Ео^апиез и БуеНапосегаБ (увел. 4,5). а - Еоа51апЦе5 (Рагаеоа51апке5) ехтиив Ruzh., образец № 506/30; б - Еоа51апке5 (Еоа51апие5) сопстпив Ruzh., образец № 322/30; в, г - Еоа51апие5 (Е.) vodoгezovi Ruzh.: в - образец № 623/30, г - образец № 619/30; д - ЗуеЙапосегав 5егрепйпшп (Мах1пк^а), по С. В. Максимовой, 1948.

1 Здесь и далее в статье ШЛ - ширина вентральной лопасти, ВЛ - высота вентральной лопасти, ВМ - высота медиального седла вентральной лопасти, Д - диаметр раковины, Ш - ширина раковины, В - высота последнего оборота раковины, У - диаметр умбо. 28

Видовой состав.

Е. (Eoasianites) subhanieli Ruzhencev, 1933 из ассельского яруса Урала. Е. (Eoasianites) hartmanae Ruzhencev, 1938 из асеельского яруса Урала. Е. (Eoasianites) trapenzoidalis Maximova, 1948 из асеельского яруса Урала. Е. (Eoasianites) hanieli (Smith, 1903) из слоев Сомоголе о-ва Тимор.

Е. (Eoasianites) vodorezovi Ruzhencev, 1950 из верхней часта гжельского и нижней части ассельского ярусов Урала.

Е. (Eoasianites) concinnus Ruzhencev, 1950 из гжельского яруса Южного Урала. Е. (Eoasianites) postconcinnus Ruzhencev, 1950 из гжельского яруса Южного Урала. Е. (Eoasianites) preconcinnus sp. nov. из гжельского яруса Южного Урала./ Е. (Eoasianites) kajraklensis Ruzhencev, 1950 из касимовского яруса Южного Урала. Е. (Eoasianites) sp. № 1 Boardman, Work et Mapes, 1994 из вирджильского яруса Северной Америки. Е. (Eoasianites) sp. № 2 Boardman, Work et Mapes, 1994 из вирджильского яруса Северной Америки. Е. (Eoasianites) sp. № 3 Boardman, Work et Mapes, 1994 из вирджильского яруса Северной Америки. Сравнение с новым подродом будет дано ниже при его описании.

Eoasianites

Рис. 2. Виды Еоа$1апке5.

1,2- Еоа$1апке5 ргесопсшпш эр. поу.: 1а-в - голотап ПМ СПбГУ, образец № 10/30, увел. 2: 1а- с устья, 16 - сбоку, 1в - с вентральной стороны; 2 - паратип ПМ СПбГУ, образец № 9/30, увел. 4: 2а- сбоку, 26- с вентральной стороны, 3 - Еоа51ал«е5 Ьа5}1ктеп518 Ruzhencev, ПМ СПбГУ, образец № 480/30, увел. 4: 4а - с устья, 4б - сбоку, 4в - с вентральной стороны.

Голотип - МП СПбГУ, № 9/30; Канчерово I, слой 33-1; гжельский ярус, зона Тппскев ге^сив - Яаиэегцез БШскепЬеф.

Форма. Раковина на первых оборотах офиоконовая, затем субофиоконовая с низкими, очень эволютными оборотами. Вентральная сторона слабо выпуклая, плавно сливается с боковыми. Умбональный край резкий, иногда даже слегка оттянутый. Умбональная стенка широкая выпуклая, довольно кругая. Умбо широкое коническое, близкое к ступенчатому.

Размеры (мм) и отношения:

Номер Номер Д В Ш У ш/д В/Д у/д

образца оборота

10/30 7-8 13,6 2,8 8,65 7,9 0,64 0,21 0,58

9/30 6-7 11,25 2,65 6,9 6,15 0,61 0,24 0,55

11/30 5 5,9 1,25 2,8 3,2 0,47 0,21 0,54

Скульптура. Вентральную и боковые стороны украшают тонкие ребрышки, на ранних оборотах проходящие почти прямо, на более зрелых - образующие небольшой широкий выступ, сменяющийся небольшим синусом вблизи умбонального края. Там же, начиная с 2,5-го оборота, появляются резкие бугорки, созданные выступами ребрышек на умбональной стенке. Число буторков примерно 20 на оборот для 3-4-го оборота, возрастает до 30 на 6-м обороте. На вентральной стороне им соответствует 2-3 ребрышка. Пережимы числом 3 на оборот на вентральной стороне изогнуты так же, как и ребрышки, на умбональной стенке проходят более косо. При значительном увеличении заметны редкие нитевидные лиры.

Лопастная линия обычная для рода (рис. 3, а). Вентральная лопасть широкая (ШЛ/ВЛ = 1,0) с высоким медиальным седлом (ВМ/ВЛ = 0,6); ветви значительно уже седла, ланцетовидные. Наружное седло широкое, плоскозакругленное. Боковая лопасть по глубине примерно равна вентральной, слабо вздутая, немного асимметричная. Умбональная лопасть очень широкая, с основанием на умбональной стенке вблизи умбонального края.

Рис. 3. Лопатные линии. а - Б^амев (Ек^апкеэ) ргесопстпив ер. шж, образец № 10/30 при Ш = = 8,5 мм (6-7-й оборот), увел. 10; б - Еоа51апке5 (Рагаес^апиез) ех1тш5 ЯиЛ., образец № 417/29 при Ш = 4 мм, увел. 20.

Сравнение. От Е. (Е.) kajгaklensis КигЬ., Е. (Е.) усх1огегоу1 Яи/Ь. и большинства других представителей рода легко отличается наличием бугорков на умбональном крае; от наиболее близких Е. (Е.) сопашшБ ЯагЬ. и Е. (Е.) розиюпашшБ ЯигЬ. - меньшим числом бугорков на умбональном крае (от 20 до 30 на оборот против 35-50 у сопсшпиБ) и их немного более резкой формой. Кроме того, боковая лопасть нового вида на ранних стадиях онтогенеза глубже.

Распространение. Южный Урал. Гжельский ярус, зона Triticites rossicus- Rauserites stuckenbergi. Материал. Три целых раковины и несколько фрагментов из слоя 33-1 разреза Канчерово I.

П о д р о д Paraeoasianites Borissenkov, subgen. nov.

Eoasianites: Руженцев, 1950, с. 129 (pars).

Типовой вид - Eoasianites eximius Ruzhencev, 1950; сакмарский ярус, Южный Урал. Диагноз. Раковина от офиоконовой до субсфероконовой со сравнительно узкими оборотами. Вентральная I сторона выпуклая. Боковая лопасть глубже или примерно равна вентральной.

Видовой состав. Пока с уверенностью к новому подроду можно отнести только два вида: I Е. (Paraeoasianites) eximius Ruzhencev, 1950,

Е. (Paraeoasianites) bashkiriensis Ruzhencev, 1950. I Оба из гжельского яруса Южного Урала.

Сравнение. От подрода Eoasianites отличается, как правило, более высокими оборотами, выпуклой вен-| тральной стороной и значительно более глубокой боковой лопастью на всех стадиях роста.

| Замечания. На первый взгляд различия между двумя подродами не велики. Однако, если мы рассмотрим 1 развитие рода Eoasianites s. 1. на протяжении гжельского века, то увидим две совершенно обособленные группи-• ровки, несмотря на значительную внутривидовую изменчивость и «размытость» границ между отдельными его •идами. Развитие этих группировок проходило во многом параллельно.

f Описываемый подрод очень близок роду Trochilioceras. Возможно, в будущем выяснится, что это синонимы. ! Однако недостаточная изученность американского рода, самостоятельность которого отвергается некоторыми исследователями, а главным образом его другое стратиграфическое положение (миссурийский ярус) позволяют думать, что выделение нового подрода оправдано.

Геологическое распространение. Гжельский ярус.

Eoasianites

lEoasianites eximius: Руженцев, 1950, с. 137, табл. IX, фиг. 3, 4.

j Голотип - ПИН № 320/1874; левый берег р. Сакмары, выемка 165 км (Канчерово II); нижняя часть орен-(Кргского горизонта.

Форма. Раковина на первых оборотах офиоконовая, затем субофиоконовая. Обороты медленно расширяющиеся, сначала совершенно эволютные, начиная с четвертого-пятого - очень эволютные. Вентральная сторона шрокая, округлая, плавно сливается с боковыми. В центре вентральной стороны на ядре глубокая борозда, очень орошо заметная на ядре и почти невидимая на поверхности раковины. Вентролатеральный край не выражен. Умбональный край округленный. Умбональная стенка широкая, выпуклая, довольно крутая. Умбо широкое, сту-енчатое.

Размеры (мм) и отношения;

Номер Номер Д В Ш У ш/д В/Д у/д

образца оборота

417/30 - 8,3 2,8 4,05 4,15 0,49 0,34 0,5

506/30 5 6,39 1,78 3,06 3,28 0,48 0,28 0,51

4 4,22 1,11 1,83 2,33 0,43 0,26 0,55

3 2,78 0,67 1,06 1,50 0,38 0,24 0,54

2 1,78 0,56 0,67 1,39 0,38 0,31 0,78

1 0,89 0,39 0,50 - 0,56 0,44 -

457/30 5 8,61 2,72 5,00 4,17 0.58 0,32 0,48

4 6,11 1,67 3,06 3,06 0,50 0,27 0,50

3 3,94 1,17 1,67 1,67 0,42 0,30 0,42

2 2,50 0,78 1,00 1,11 0,40 0,31 0,44

1 1,39 0,67 0.67 0,39 0,48 0,48 0,28

С кульптура. Редкие ребрышки образуют на вентральной стороне широкий выступ, в центре совершенно лоский, сменяющийся на умбональных стенках слабо выраженными синусами, Количество пережимов не посто-ино: от 2 до 5. Причем два пережима могут следовать один за другим с небольшим интервалом.

Лопастная линия (рис. 3, б). Вентральная лопасть широкая (ШЛ/ВЛ = 1,2). Ветви узкие, плавно закруг-¡нные в основании. Боковая лопасть очень глубокая, значительно глубже вентральной. Умбональная лопасть ирокая, несколько асимметричная. Внутренние лопасти на нашем материале не изучены.

Сравнение с другим видом данного подрода будет дано ниже при его описании.

Замечание. Раковины из нашей коллекции несколько более узкие, чем у типичных образцов (Ш/Д = 0,5 против 0,6). Кроме того, их раковины быстрее становятся широкими, а высота оборотов немного больше.

Распространение. Южный Урал, гжельский ярус.

Материал. Две раковины из разреза Канчерово I, слой 33-1; десять раковин различной сохранности и несколько обломков из слоя 26-1 и пять раковин из слоя 26-1а разреза Ильинский.

Eoasianites

Eoasianites bashkiriensis: Руженцев, 1950, с. 138, табл. IX, фиг. 5,6.

Голотип - ПИН № 320/5385; Кучаргинский район Башкирии; верхняя часть оренбургского горизонта.

Форма. Раковина офиоконовая, после 4-го оборота субсфероконовая. Первые обороты совершенно эволют-ные, затем становятся умеренно эволютными - до умеренно инволютного. Вентральная сторона слабо выпуклая, плавно сливается с боковыми. У.мбональный край резкий, слегка оттянутый. Умбональная стенка довольно широкая. слабо выпуклая, крутая. Умбо умеренно широкое, коническое.

Размеры (мм) и отношения:

Номер Д В Ш У Ш/Д В/Д У/Д

образца

346/30 7,8 2,5 6,4 3,3 0,82 0,32 0,42

Скульптура сетчатая, с преобладанием ребрышек над лирами. Ребрышки слабо изгибаются, образуя на вентральной стороне выступ, в центре слегка сглаженный. На умбональном крае они образуют едва заметные бугорки, продолжающиеся на умбональную стенку, где становятся более грубыми. Лиры нитевидные, более редкие, чем ребрышки, на умбональной стенке не наблюдаются.

Лопастная линия. На нашем материале не видна.

Сравнение. Отличается от Е. (P.) eximius шириной раковины и резким умбональным краем.

Замечание. Наш образец отличается от Е. (P.) bashkiriensis, изображенного в работе В. Е. Руженцева [5], более широкой раковиной (Ш/Д = 0,82 вместо 0,64 у гологипа). Возможно, он является новым видом, однако, поскольку его лопастная линия неизвестна, а по остальным признакам он очень близок к Е. (P.) bashkiriensis, то отнесем его к этому виду, так как, по нашему мнению, относительная ширина раковины восьмилопастных видов может изменяться в довольно значительных пределах. По форме раковины описанный вид напоминает Somoholites ikensis Ruzh., от которого он отличается характерными для рода Eoasianites ребрышками на умбональной стенке и общим характером скульптуры.

Распространение. Южный Урал, гжельский ярус, зона Daixina bosbytauensis-Globifusulina robusta.

Материал. Одна раковина из слоя 10 разреза Ильинское.

Summary

Borisenkov К. V. Evolution of the genus Eoasianites (Ammonoidea) in the South Urals.

The main trends in the development of the genus Eoasianites Ruzhencev, 1933 in the South Urals are considered. This genus is suggested to be divided into two distinct subgenera. Several species of the genus are described, including a new one.

Литература 1

1. Борисенков К. В. Зональное расчленение гжельского яруса на Южном Урале по аммоноидеям // Тез. докл. XLIX сессии Палеонт. о-ва. 2003. 2. Руженцев В. Е. О семействах Paragastrioceratidae и Spirolegoceratidae // Пале-онтол. журн. 1974. №1.3. Руженцев В. Е., Богословская М. Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидеи: Поздне-намюрские аммоноидеи // Труды Палеонт. ин-та АН СССР. 1978. Т. 167. 4. Plummer F. В., Scott G. Upper Paleozoic ammonites in Texas // Bull. Univ. Texas. 1937. N 3701. 5. Руженцев В. E. Верхнекаменноугольные аммониты Урала // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1950. Т. 29.

Статья поступила в редакцию 17 июня 2003 г.