Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов пеночек - веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 215: 251-267

Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов пеночек — веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix

Е.И.Хлебосолов, А.В.Барановский, Е.А.Марочкина, С.И.Ананьева, И.В.Лобов, Н.В.Чельцов

Рязанский государственный педагогический университет,

ул. Свободы, д. 46, Рязань, 392150, Россия. E-mail: khei@ttc.ryazan.ru

Поступила в редакцию 29 января 2003

Европейские пеночки относятся к числу наиболее обычных и хорошо изученных птиц. Поскольку они очень сходны экологически и морфологически, в литературе часто встаёт вопрос об их конкурентных отношениях и механизмах, делающих возможным их совместное обитание. Помимо многочисленных работ по изучению отдельных сторон биологии пеночек, неоднократно предпринимались попытки провести сравнительный анализ и выявить принципиальные отличия в поведении, экологии и морфологии этих видов (Ticehurst 1938; Lack 1971; Edington, Edingon 1972; Gaston 1974; Cody 1978; Рябицев и др. 1980; Tiainen 1982; Sa^ther 1983; Tiainen et al. 1983; Преображенская, Лазарева 1987; Украинская и др. 1993; Паевский 1994; Дубровский и др. 1995; Payevsky 2000; Конторщиков 2001). Были обнаружены многие видоспецифические черты образа жизни пеночек, но вопрос об экологических отличиях между видами остаётся открытым. До сих пор неизвестны механизмы разделения ресурсов, расхождения по нишам и экологической сегрегации совместно обитающих видов пеночек.

Трудности в изучении структуры экологической ниши пеночек имеют концептуальный характер и обусловлены преобладанием редукционного подхода в биологии, в том числе в орнитологии. Изучение взаимоотношений птиц в сообществах проводится преимущественно в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, и сравнительный анализ затрагивает не ниши как таковые, а лишь отдельные показатели экологической ниши птиц, входящих в данное конкретное сообщество (Hutchinson 1957). Эти показатели могут широко варьировать в разных условиях в зависимости от места, времени и характера взаимоотношений птиц. При таком подходе трудно выявить специфические адаптации, позволяющие птицам занимать характерные экологические ниши и сосуществовать с другими видами.

В настоящее время в орнитологических исследованиях получил широкое распространение целостный подход к изучению структуры экологической ниши птиц, основанный на концепции одномерной иерархической ниши (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999, 2002). В рамках этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой

видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические и другие приспособления. При этом кормовое поведение, как особый биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается как системный признак, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологической ниши вида (Хлебосолов 1993, 1996, 1999, 2001, 2003).

Цель данной работы — выявить различия в поведении и экологии трёх совместно обитающих видов пеночек (РНуИоБсорш йюсМ1ш, РИ. соИуЬИа и Рк. бШШпх) и проанализировать механизмы их экологической сегрегации.

Материал и методика

Исследования проводили в течение трёх летних полевых сезонов в тундре северо-восточной Якутии (бассейн р. Коньковая, 1987), на Звенигородской биологической станции Московского университета (Московская обл., 1989) и в национальном парке "Мещерский" (Рязанская обл., 2002). Изучали особенности пространственного распределения, состава пищи и кормового поведения пеночек.

Пространственное распределение. Биотопическую приуроченность определяли путём регистрации встреч птиц в тех или иных местообитаниях, а также с помощью подробного анализа структуры растительности на гнездовых территориях пеночек. Описание проводили в круге площадью 500 м2. На каждой территории проводили от 1 до 3 описаний в зависимости от степени неоднородности растительности. Использовали следующие показатели: вид деревьев, густота древостоя и подлеска, высота деревьев и кустарников, число ярусов, проективное покрытие и объём крон деревьев, проективное покрытие и густота травянистого покрова, наличие полян и опушек. Было проведено 14 описаний гнездовых территорий веснички, 15 — теньковки, 9 — трещотки. Статистическую обработку полученных данных проводили методом факторного анализа.

При встрече кормящейся птицы регистрировали её микростациальную приуроченность. Отмечали вид дерева или кустарника, положение птицы в кроне. По вертикальной оси выделяли верхнюю, среднюю и нижнюю части кроны, по горизонтальной — ствол, внутреннюю, среднюю и наружную части кроны. Описывали архитектонику кроны (форма кроны, густота и направление роста веток и листьев). Зарегистрировано 153 встречи птиц трёх видов (33 для веснички, 39 для теньковки и 81 для трещотки).

Кормовое поведение. Наблюдения за кормовым поведением птиц проводили совершая регулярные экскурсии в места их обитания и подробно записывая с помощью диктофона все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность выполнения кормовых маневров (прыжок, полёт, осматривание, трепещущий полёт на одном месте, подвешивание к веткам, полёт-погоня за насекомыми, клевок). Длину и направление прыжков и полётов определяли на глаз. В течение сезона наблюдали за поведением не менее 10 особей каждого вида. Продолжительность отдельных непрерывных наблюдений за кормовым поведением составляла от 3 с до 2.5 мин. Используя секундомер, хронометрировали полученные данные и составляли интегрированную картину кормового поведения каждого вида, которая включала данные о наборе используемых птицами кормовых маневров, соотношении прыжков и полётов различной длины и на-

правлений, продолжительности осматривания (Хлебосолов 1999). Одним из наиболее специфических показателей кормового поведения воробьиных птиц служит последовательность выполнения ими кормовых движений (Хлебосолов 1993; Дубровский и др. 1995). Поэтому строили графические схемы кормового поведения птиц, которые показывают частоту и последовательность выполнения ими характерных кормовых движений. Для того, чтобы упростить схему и выделить наиболее существенные последовательности, мы как правило включали в графическое изображение лишь те из них, которые следовали друг за другом с частотой не менее 10% (более подробно о способе построения графических схем кормового поведения птиц см.: Хлебосолов 1999). При обозначении различных элементов кормовых маневров пользовались терминологией, предложенной в работах Холмса с соавторами (Holmes et al. 1979), Фитцпатрика (Fitzpatrick 1980), Ремсе-на и Робинсона (Remsen, Robinson 1990).

Состав пищи. Для выяснения состава пищи мы проанализировали содержимое 199 пищевых проб (весничка — 64, теньковка — 65, трещотка — 70), полученных от птенцов методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Определение беспозвоночных проводили до уровня семейств. Для характеристики состава пищи использовали следующие показатели: встречаемость тех или иных пищевых объектов (в %), среднее число экземпляров в пищевой пробе, масса и размер приносимых птенцам пищевых объектов.

Результаты Пространственное распределение

Анализ пространственного распределения пеночек показывает, что характер предпочитаемых биотопов несколько варьирует в разных районах исследования. При этом некоторые показатели изменяются существенно, другие остаются устойчивыми.

С помощью факторного анализа мы попытались определить наиболее значимые переменные среды, влияющие на выбор местообитаний пеночками в национальном парке "Мещерский". На рисунке 1 показано распределение признаков в системе ординат, определяемых первыми двумя факторами. Первый фактор показывает переход от открытых местообитаний к сомкнутому лесу. По этому фактору имеются чёткие различия между вес-ничкой, предпочитающей держаться в сравнительно открытых местообитаниях (опушки леса, заросли ивы), и двумя другими видами пеночек, которые населяют преимущественно лесные стации. Второй фактор отражает изменение состава древостоя от лиственных к хвойным видам деревьев. У теньковки обнаруживается склонность к сосновому и еловому лесу, у трещотки — к берёзовому. При этом пространственное распределение веснич-ки положительно коррелирует с наличием опушек (51%) и другими показателями, характеризующими открытые местообитания, теньковки — с наличием полян в лесу (61%), высотой деревьев первого яруса (40%) и густотой подлеска (35%). Распределение трещотки положительно связано с большой сомкнутостью крон деревьев (62%), высотой подлеска (40%) и густотой деревьев первого яруса (31%).

Факторный анализ выявил определённую взаимосвязь птиц с разными видами деревьев. Но это не является типичным для пеночек, т.к. в национальном парке "Мещерский" в районе исследований структура хвойного и

лиственного леса существенно отличались друг от друга, и биотопическое распределение пеночек было обусловлено не видовым составом деревьев, а структурой лесной растительности в целом. В зависимости от конкретных условий, все три вида пеночек могут обитать в хвойном, лиственном или смешанном лесу. В тундре Якутии веснички встречались в зарослях ивы по берегам рек. На Звенигородской биостанции и в Мещерском парке все три вида пеночек одинаково часто кормились на хвойных и лиственных деревьях (табл. 1).

Сравнительный анализ местообитаний пеночек в разных районах выявляет наиболее специфические показатели их пространственного распределения. Весничка, как правило, придерживается открытых мест (опушки, рощицы или отдельно стоящие деревья, заросли кустарников). Теньковка и трещотка обитают в лесу, но их местообитания существенно различаются по структуре растительности. Теньковка предпочитает сравнительно разреженные участки леса, где есть полянки с густым подлеском или подростом. Трещотка, наоборот, держится под пологом сомкнутого леса с редким подлеском (рис. 2). В нашем случае тесная связь пространственного распределения пеночек со структурой лесной растительности и отсутствие предпочтения тех или иных пород деревьев и кустарников особенно хорошо выражены на Звенигородской биостанции. В её окрестностях преобладает смешанный лес, а расположенная недалеко Шиховская дубрава — чисто лиственный лес. Пеночки были обычны в обоих типах леса, и их пространственное распределение подчинялось описанной выше закономерности.

1,0

0,6

^ 0,2

Рн

О

и ~0,2

е -о,б -1,0

5 8 А й Л 1 т

2........... д А 14 11 13

18 Л Л .....д..

В Л Л Д ..........Т7 Ы Л 5 д 12 11 д .....п д д .............д

............Ж...........4 15 Д  г г 6

3 д 10

-1,0 -0,6 -0,2 0,2 0,6 1,0

ФАКТОР 1

Рис. 1. Факторный анализ для переменных среды, влияющих на выбор местообитаний весничкой (В), теньковкой (Т) и трещоткой (Тр). 1 - густота сосен; 2 - густота елей; 3 - густота берёз; 4 - густота ив; 5 - густота деревьев первого яруса; 6 - высота деревьев первого яруса; 7 - сомкнутость крон деревьев первого яруса; 8 - объём крон сосны; 9 - объем крон ели; 10 - объем крон берёзы; 11- наличие деревьев второго яруса; 12 - густота деревьев второго яруса; 13 - высота деревьев второго яруса; 14 - густота подлеска; 15 - высота подлеска; 16 - густота высокой травы; 17 - наличие полян в лесу; 18 - опушки леса.

Таблица 1. Деревья и кустарники, используемые разными видами пеночек во время кормёжки в тундре Якутии

и национальном парке "Мещерский"

Порода Весничка Теньковка Трещотка

а б в б в б в

Ель _ 33 3 13 9 35 5

Сосна — 3 10 15 31 — 22

Берёза — 11 16 3 14 2 20

Ива 45 1 18 — 2 — —

Липа — 24 2 — 3 28 4

Клён — — 2 29 4 5 9

Осина — 3 — — — 8 3

Дуб — — — — 2 — 2

Рябина — 2 — 27 — 8 4

Лещина — 4 — 28 — — —

Крушина — 3 29 — — 3

Малина — — 11 — — —

Весничка Теньковка Трещотка

Рис. 2. Пространственное распределение трёх видов пеночек в европейском лесу. Пунктирной линией обозначены места кормежки птиц.

Характер местообитаний пеночек определяется распределением предпочитаемых кормовых субстратов, или микростаций птиц. Наблюдения показывают, что весничка и теньковка кормятся практически во всех участках крон деревьев и кустарников, тогда как трещотка чаще кормится в нижней части кроны и в подкроновом пространстве (рис. 3). При этом каждый вид пеночек выбирает для кормёжки растения с определенной архитектоникой кроны.

Весничка предпочитает отдельно стоящие деревья, где хорошее солнечное освещение способствует равномерному росту веток и листьев в разные стороны без вертикальной или горизонтальной ярусности (рис. ЗА). Теньковка кормится в густых зарослях подроста и подлеска с хорошо выраженной горизонтальной ярусностью веток и листьев. Такая структура

в

7 6

6 11 5

1 3 1

12

19

16

Рис. 3. Архитектоника крон деревьев и кустарников, используемых для кормёжки весничкой (А), теньковкой (Б) и трещоткой (В). Числа — количество встреч в разных участках кроны (национальный парк "Мещерский").

крон растений образуется в условиях достаточного, но преимущественно вертикального освещения (рис. ЗБ). Трещотка держится под пологом сомкнутого леса среди негустого подлеска или в нижней части крон деревьев, где недостаток света способствует формированию разреженной растительности, а ветки и листья растут преимущественно в горизонтальном направлении (рис. ЗВ).

Иногда пеночки населяют, на первый взгляд, совершенно несвойственные им местообитания. Это обусловлено тем, что предпочитаемая каждым видом архитектоника кроны может формироваться не только в типичных местообитаниях, но и в других биотопах. Например, в тундре веснички держались в пойменных кустарниках высотой всего 0.5-1.5 м. В европейском лесу эти птицы населяли широкий спектр местообитаний от густых кустарниковых зарослей до высоких лиственных и смешанных насаждений. Они встречались не только на окраине, но и в глубине леса. Несмотря на отличия в биотопах, пеночки во время кормёжки на разных породах деревьев и кустарников и в разных местообитаниях выбирали сходные по архитектонике участки кроны. В обоих районах птицы кормились в тех местах, где кроны кустарников и деревьев образуют достаточно равномерно заполненное ветками и листьями пространство, без выраженной горизонтальной или вертикальной ярусности.

В тундре пойменные кустарники представляют собой оптимальные местообитания для веснички (рис. 4А). В лесной зоне наиболее подходящим местом для их кормёжки служили кроны кустов и невысоких лиственных деревьев на опушках леса (рис. 4Б). В елово-берёзовом лесу пеночки часто кормились на елях и высоких берёзах. На елях они держались во внутренних или нижних частях кроны, где образуются сравнительно раз-

л

Б

г

Рис. 4. Участки крон, используемые весничкой при кормёжке на разных видах деревьев и кустарников.

А - кусты ивы в тундре; Б - лиственные деревья на опушке леса; В - ели в лесу; Г - высокие берёзы в лесу.

реженные, но равномерно заполненные ветвями участки (рис. 4В). На берёзах подходящие для весничек микростации находились во внешней части кроны (рис. 4Г).

Веснички, теньковки и трещотки выкармливали птенцов сходными по таксономическому составу беспозвоночными (табл. 2). В пищевых пробах наиболее часто встречались цикады и тли (Homoptera), жуки Coleóptera, пилильщики Hymenoptera, мухи (Díptera), гусеницы Lepidoptera, пауки Aranei. Соотношение разных групп в питании каждого вида несколько различалось. Однако эти различия были слишком незначительными для того, чтобы можно было говорить о какой-либо специализации в добывании тех или иных таксономических групп беспозвоночных.

В то же время у пеночек имеется избирательность по отношению к величине кормовых объектов. Трещотка добывает наиболее крупных, а тень-ковка — самых мелких беспозвоночных. Весничка в этом отношении занимает промежуточное положение (рис. 5, 6). Различия в размере и массе пищевых объектов статистически значимы для всех видов (%2 = 20.0-121.9, Р < 0.01), за исключением пары весничка—трещотка, у которых не выявлено статистически значимых различий в размере пищи (%2 = 8.1, Р > 0.05).

Ещё одно отличие касается среднего числа пищевых объектов в пробе. Трещотки обычно приносят птенцам лишь по одному крупному экземпляру беспозвоночных, тогда как в пищевых пробах веснички и теньковки часто встречается несколько мелких беспозвоночных. Это особенно хорошо заметно при использовании в питании тлей, цикад, клопов, комаров, пауков, моллюсков (табл. 2).

Состав пищи

Таблица 2. Состав пищи гнездовых птенцов пеночек в июне 2002

Таксон, стадия Весничка

а б а б а б

INSECTA

Dermaptera

Forficulidae, имаго — — — — 2.9 1.0

Homoptera

Cicadidae, имаго 32.8 2.1 29.2 3.5 25.7 2.3

Aphididae, имаго 12.5 5.1 21.5 5.1 7.1 4.0

Hemiptera

Miridae, имаго 9.4 1.2 3.1 1.0 1.4 1.0

Coleóptera

Cantharidae, имаго — — — — 2.9 1.0

Elateridae, имаго 6.3 1.0 — — 4.3 1.0

Coccinellidae, личинки 1.6 1.0 4.6 1.3 1.4 1.0

Curculionidae, имаго 1.6 1.0 — — — —

Lepidoptera

Tineidae, имаго 7.8 1.0 7.7 1.0 10.0 1.0

Sphingidae, личинки — — 1.5 1.0 — —

Geometridae, личинки 4.7 1.0 3.1 1.0 1.4 1.0

Noctuidae, имаго — — — — 2.9 1.5

Неопределённая, имаго 4.7 1.0 7.7 1.0 7.1 1.0

То же, личинки 21.9 1.0 26.2 1.0 24.3 1.0

Hymenoptera

Tenthredinidae, имаго 1.6 1.0 1.5 1.0 4.3 1.0

То же, личинки 7.8 1.0 — — 1.4 1.0

Ichneumonidae, имаго — — — — 2.9 1.0

Díptera

Tipulidae, имаго 6.3 1.0 — — 7.1 1.0

Culicidae, имаго 4.7 1.7 7.7 1.8 2.9 1.0

Tabanidae, имаго — — — — 1.4 1.0

Muscidae, имаго 12.5 1.0 13.9 1.1 21.4 1.0

То же, личинки 3.1 1.5 3.1 1.0 2.9 1.0

Empididae, имаго — — 1.5 1.0 1.4 1.0

ARAN Е1 18.8 1.3 27.7 1.1 22.9 1.1

MOLLUSCA 6.3 1.5 7.7 1.0 8.6 1.0

Обозначениям - встречаемость (%); б - среднее число экземпляров на одну порцию.

Кормовое поведение

Наши наблюдения показывают, что пеночки кормятся разными способами. Наиболее характерная черта кормового поведения веснички, отличающая этот вид от других видов пеночек, состоит в том, что во время поиска пищи птицы не придерживаются определённого направления передвижения, а совершают прыжки и перелёты в самых разных направлениях (рис. 7-9). На рисунке 7 показана схема кормового поведения веснички в тундре (А) и в смешанном лесу умеренной зоны (Б). В целом манера кормо-

70 -| 60 -50 -

£

ГО 40

I-

О

сЗ зо н го т

20 ю Н

Ивесничка, п=173 Втеньковка, п=225  трещотка, п=157

уя И

ли_

1-3 4-6 7-9 10-12 13-15 16-18 19-21 22-24 25-27

Размер пищевых объектов, мм

Рис. 5. Размер пищевых объектов гнездовых птенцов пеночек в июне 2002 (национальный парк "Мещерский").

п — число пищевых объектов. Значимость различий для пар: весничка-теньковка (%2 = 20.04, Р < 0.01), )тка (;

70 -,

теньковка-трещотка (%2 = 40.71, Р< 0.001), весничка-трещотка (х2 = 8.1, Р> 0.05).

СО н-о н о го т

60 -

50 -

40

30 -

20

10 -

йвесничка, п=173 Етеньковка, п=225 И трещотка, п=157

1

1

1-5 6-10 11-20 21-30 31-40 41-50 51-100 >100

Вес пищевых объектов, мг

Рис.6. Масса пищевых объектов гнездовых птенцов пеночек в июне 2002 (национальный парк "Мещерский").

п — число пищевых объектов. Значимость различий для пар: весничка-теньковка (х2 = 24.15, Р < 0.01), весничка-трещотка (%2 = 21.38, Р < 0.01), теньковка-трещотка (х2 = 68.65, Р < 0.001).

мового поведения веснички в тундре и лесной зоне одинакова. В лесу пеночки чаще, чем в тундре, при передвижении в вертикальном направлении используют полёты и реже прыжки. Очевидно, это связано с тем, что в тундре они ищут корм в невысоких кустах, а в лесной зоне охотятся в подлеске и в кронах деревьев на значительной высоте и поэтому вынуждены больше перемещаться в вертикальном направлении. В лесной зоне пеночки часто склёвывали пищу во время зависания в трепещущем полёте у кончиков веточек. Однако этот приём не является специфичным для них. В подходящих условиях этот приём используют многие виды птиц, собирающих корм среди листвы деревьев и кустарников. Частота использования этого приёма птицами широко варьирует в зависимости от типа и обилия пищи, вида дерева и стадии репродуктивного периода (Муэ^от 1991).

Главная особенность кормового поведения теньковки заключается в том, что птицы во время кормёжки перемещаются преимущественно в горизонтальном направлении, совершая короткие прыжки или перепархива-ния (рис. 7-9). Подобно весничке, теньковка иногда склёвывает насекомых, зависая в трепещущем полёте у кончиков веток, но и для неё этот кормовой маневр не является специфичным.

Рис. 7. Последовательность и частота кормовых маневров веснички

в тундре (А) и европейском лесу (Б), теньковки (В) и трещотки (Г).

Р - клевок; Н - прыжок; F - полёт; НР - трепещущий полёт; Э - осматривание;

N(8) - число последовательностей кормовых движений, в скобках дано общее время наблюдений, с.

Числа на схеме обозначают выраженную в долях вероятность следования кормовых маневров

после предыдущих, стрелки - направление прыжков и полётов.

А

Б

В

Г

8% п =781

7%

п=873

24%

В

63%

п=681

Рис. 8. Направление прыжков и полётов у веснички (А), теньковки (Б) и трещотки (В). Числа обозначают процентное соотношение передвижений в разных направлениях; п — число наблюдений.

35

30

25

Я 20

ь

о

о 15 ГО

т

10

Ш весничка, п=805 0теньковка, п=913 11 трещотка, п=699

0.05 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 1.0 1.5 2.0 3.0

Длина прыжков и полетов, м

Рис. 9. Распределение частот прыжков и полётов разной длины у веснички, теньковки и трещотки.

п — число наблюдений. Значимость различий для пар: весничка-теньковка (%2= 46.64, Р < 0.001), весничка-трещотка (х2= 73.8, Р< 0.001), теньковка-трещотка (х,2 = 121.92, Р< 0.001).

Трещотка, как и теньковка, во время кормёжки перемещается преимущественно в горизонтальном направлении (рис. 7, 8). Однако, в отличие от теньковки, передвигающейся короткими прыжками и перепархиваниями, трещотка совершает много далёких горизонтальных прыжков и полётов (рис. 9). Трещотка чаще, чем весничка и теньковка, использует трепещущий полёт при добывании пищи. По-видимому, для неё этот кормовой маневр является специфичным. Птицы часто пользуются им для склёвыва-ния пищи с листьев, веток и стволов деревьев. Ещё одной важной особенностью кормового поведения трещотки является то, что после клевка она часто осматривает ветки и листья в поисках следующей жертвы (рис. 7).

Обсуждение

Анализ пространственного распределения, состава пищи и кормового поведения пеночек показывает, что они существенно различаются по всем этим показателям. Наши наблюдения хорошо согласуются с результатами других исследователей и носят, по-видимому, общий характер.

Это касается, в первую очередь, пространственного распределения пеночек. Многие авторы отмечают существование у разных видов чёткой избирательности в выборе местообитаний. Весничка заметно отличается от теньковки и трещотки тем, что избегает селиться в глубине леса и держится преимущественно на опушках, вырубках и других открытых местах (Yapp 1951; Haila et al. 1980; Tiainen et al 1983; Tomialojc et al 1984; Nilsson 1986; Cramp 1992; Конторщиков 2001). Теньковка и трещотка обитают в лесу, но населяют разные биотопы. Теньковка встречается вблизи полян, просветов, просек и других небольших открытых мест в лесу, поросших густым кустарником или подростом (Tomialojc et al. 1984; Бурский 1987; Piotrowska, Wesolowski 1989; Симкин 1990; Cramp 1992; Паевский 1994; Конторщиков 2001). Трещотка предпочитает старые сомкнутые леса с наличием открытого пространства под кронами деревьев (Yapp 1951; Cody 1978; Haila et al 1980; Tiainen et al. 1983; Tomialojc et al 1984; Nilsson 1986; Cramp 1992; Симкин 1990; Украинская и др. 1993; Конторщиков 2001). В то же время птицы не оказывают предпочтения тем или иным видам деревьев и кустарников. Весничка чаще всего встречается в лиственном лесу (Hogstad 1975; Pearson 1979; Angel-Jacobsen 1980; Tiainen et al 1983), но вполне обычна в ельниках (Haila et al. 1980) и сосняках (Nilsson 1986). Теньковка и трещотка обитают в разных типах лиственного, хвойного или смешанного леса (Lack 1971; Tiainen 1979; Haila et al 1980; Tiainen et al 1983; Tomialojc et al 1984).

В большинстве работ по поведению и экологии пеночек отсутствуют данные по структуре кормовых субстратов, или микростаций птиц. По нашим наблюдениям, пеночки проявляют чёткую избирательность в выборе микростаций, отличающихся между собой архитектоникой крон деревьев и кустарников. Весничка и теньковка держатся во всех участках крон деревьев и кустарников среди довольно густых ветвей и листвы (рис. 3). При этом весничка предпочитает кроны без выраженной ярусности веток и листьев. Теньковка, наоборот, кормится в местах с хорошо выраженной горизонтальной ярусностью растительности. Трещотка отличается от этих двух видов тем, что держится среди негустой растительности, преимущественно в

нижних участках крон деревьев и подкроновом пространстве (рис. 2, 3). Поскольку характерные для каждого вида микростации формируются в разных типах леса, пеночки населяют разные биотопы и в наиболее типичных местообитаниях отчётливо разделены пространственно.

Известно, что таксономический состав беспозвоночных, используемых пеночками в пищу, существенно варьирует в зависимости от сезона, биотопа и географического района. Рацион птиц в значительной степени определён тем набором потенциальных жертв, с которыми они сталкиваются во время кормёжки. Соответственно, он меняется от сезона к сезону, год от года и различен в разных районах. Птицы легко переходят с одного вида корма на другой в зависимости от их обилия и доступности (Laursen 1978; Nilsson, Ebenman 1982; Schonfeld 1982; Чернов, Хлебосолов 1989; Головатин 1992; Хлебосолов 1993, 1995).

Питаясь в целом сходной пищей, пеночки обнаруживают определённую избирательность в отношении размера пищевых объектов: трещотка добывает наиболее крупных, весничка средних, а теньковка мелких беспозвоночных (Нейфельдт 1956; Прокофьева 1973; Бардин и др. 1991; Паевский 1994). С этим хорошо согласуются результаты наших исследований (рис. 5, 6). При росте пищевых потребностей птенцов трещотка увеличивает массу порции, охотясь за более крупной добычей, а весничка и теньковка — преимущественно путём сбора дополнительного количества пищевых объектов (Бардин и др. 1991) (табл. 2). Различия в размере кормовых объектов обусловлены особенностями кормового поведения птиц и структурой микростаций. Трещотка используют энергетически дорогие способы добывания пищи (трепещущий полёт, прыжки и перелёты на далёкое расстояние) и тратит много времени на высматривание жертвы. Поэтому она стремится охотиться на более крупную добычу, чем теньковка и весничка, которые используют менее энергоёмкие приёмы охоты — прыжки по веткам и пе-репархивания (Дольник, Дольник 1987; Ильина, Грачева 1991) (рис. 7). Кроме того, весничка и теньковка, обитающие среди густой растительности, не могут выбирать крупных жертв из-за ограниченного обзора и вынуждены брать любую встретившуюся на их пути пищу.

В литературе существует мнение, что кормовое поведение разных видов пеночек сходно, а поведение особей одного и того же вида может заметно изменяться в разных биотопах, на разных древесных породах, в разные сезоны и при разных погодных условиях (Edington, Edington 1972; Gaston 1974; Nilsson, Ebenman 1982; Nystrom 1991; Головатин 1992; Конторщиков 2001). Однако наши наблюдения свидетельствуют о том, что каждый вид пеночек кормится своим характерным способом, и стереотип кормового поведения птиц сохраняется в течение гнездового сезона (Хлебосолов, 1993, 1999) (рис. 7). Стохастический анализ кормового поведения пеночек как случайного процесса, рассматриваемого в рамках теории марковских цепей, показал, что характерная для каждого вида последовательность выполнения кормовых маневров устанавливается уже после 5-7 последовательных маневров (Дубровский и др. 1995). Это свидетельствует о высокой степени устойчивости кормового поведения птиц. Отличия в кормовом поведении трёх изученных видов пеночек касаются в основном направления и дальности прыжков и полётов. Весничка во время кормёжки передвига-

ется в разных направлениях. Два других вида пеночек используют преимущественно горизонтальные перемещения. При этом у трещотки по сравнению с теньковкой значительно больше длина прыжков и полётов (Конторщиков 2001) (рис. 7-9). Кроме того, трещотка существенно отличается от веснички и теньковки тем, что после клевка высматривает следующую жертву и чаще добывает пищу во время трепещущего полёта (Там же) (рис. 7). В кормовом поведении целостно выражаются различия в пространственном распределении и составе пищи разных видов. Исходя из свойственного каждому из них стереотипа поведения, пеночки выбирают характерные местообитания, микростации и пищу.

Сравнительный анализ результатов наших исследований и литературных данных позволяет понять механизмы экологической сегрегации обитающих совместно видов пеночек. В обобщённом виде специфичные особенности поведения и экологии каждого вида можно охарактеризовать следующим образом. Весничка предпочитает открытые местообитания, где хорошее освещение с разных сторон способствует равномерному росту веток и листьев в разные стороны. Такая структура крон деревьев и кустарников хорошо отвечает характеру кормового поведения птиц, которые во время поиска и добывания пищи перемещаются в разных направлениях и добывают разнообразную пищу.

Теньковка придерживается участков леса, на которых сплошные насаждения чередуются с небольшими открытыми пространствами, поросшими густым подлеском или подростом. Преимущественно вертикальное освещение способствует формированию густых крон с хорошо выраженной горизонтальной ярусностью веток и листьев. В таких местах птицы во время кормёжки передвигаются короткими прыжками или перепархиваниями преимущественно в горизонтальном направлении. Обитание в густой растительности ограничивает обзор и возможность дальних охотничьих полётов. Это лишает птиц возможности выбора крупной добычи и вынуждает их собирать всё, что встречается на их пути.

Трещотка держится под пологом сомкнутого леса. Недостаток света способствует формированию здесь разреженной растительности. Птицы кормятся преимущественно в нижней части крон деревьев, у стволов или среди негустого подлеска, добывая пищу во время зависания в трепещущем полёте или далёких горизонтальных прыжков и полётов. Поскольку трещотка обитает среди негустой растительности и использует дорогостоящие методы кормёжки, она стремится добывать крупную пищу.

Рассмотренные выше данные свидетельствуют о существовании чётких экологических отличий между весничкой, теньковкой и трещоткой. Совместное обитание птиц без выраженного конкурентного исключения обусловлено специфическим способом использования ресурсов. Пеночки кормятся характерными методами, придерживаются свойственных микростаций и проявляют избирательность в пище. Поскольку предпочитаемые каждым видом микростации обычно расположены в разных биотопах, в наиболее типичных местообитаниях пеночки отчётливо разделены пространственно. В переходных местообитаниях, в которых есть подходящие микростации для всех трёх видов, пространственная сегрегация разных видов пеночек выражены не столь ярко и может даже полностью отсутствовать.

Авторы выражают глубокую благодарность А.В.Андрееву, А.В.Кондратьеву, А.Б.Ке-римову, И.А.Шилову, В.Н.Хлесткину, Е.В.Иванкиной, Ю.И.Темешову, О.А.Хлебосоловой за помощь в организации и проведении полевых исследований, обработке данных и подготовке публикации. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 01-04-48235), Института биологических проблем Севера ДВО РАН, Московского университета, Рязанского педагогического университета, национального парка "Мещерский ".

Литература

Бардин A.B., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки {Ph. sibilatrix) на Куршской косе //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 3-25. Бурский О.В. 1987. Гнездовое размножение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов //Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: 108-142. Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе

распространения лесов. Екатеринбург: 1-103. Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи

у птиц в природе. 1. Цена различных приёмов питания//Экология 1: 27-35. Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский A.M. 1995. Математическая

модель описания кормового поведения птиц //Успехи совр. биол. 115, 1: 97-105. Ильина Т.А., Грачева Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек -веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42. Конторщиков В.В. 2001. Взаимосвязь кормового поведения, морфологии и выбора местообитаний у пеночек — теньковки, веснички и трещотки ЦОрнитология 29: 112-124. Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения

питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц//Зоол. журн. 32, 2: 227-282. Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых

насекомоядных птиц //Зоол. журн. 35, 3: 434-440. Паевский В.А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек — веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. collybita) и трещотки (Ph. sibilatrix)//Современная орнитология 1992. M.: 187-197. Преображенская Е.С., Лазарева Н.С. 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ ЦНаучн. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 41-51. Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области

ЦНаучн. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 22-28. Рябицев В.К., Шутов C.B., Ольшванг В.Н. 1980. Анализ конкурентных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем) ЦЭкология 1: 83-92. Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.

Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов A.C. 1993. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырех видов пеночек ПриветлужьяЦЭкология 2: 68-76. Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц //Успехи совр. биол. 113, 6: 717-730.

Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц

на примере пеночекЦУспехи совр. биол. 115, 1: 75-96. Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц

//Успехи совр. биол. 116, 4: 447-462. Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284. Хлебосолов Е.И. 2001. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида ЦАктуальные проблемы изучения и охраны птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Казань: 618.

Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 203: 1019-1037.

Хлебосолов Е.И. 2003. Функциональная концепция вида в биологии//Экология и эволюция животных / Н.В.Чельцов (ред.). Рязань: 3-22.

Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц/УПтицы в сообществах тундровой зоны. М.: 39-51.

Angel-Jacobsen В. 1980. Overlap in feeding pattern between Willow Warbler, Phylloscopus trochilus, and Brambling, Fringilla montifringilla, in two forest habitats in Western Norway //Omis scand. 11: 146-154.

Cody M.L. 1978. Habitat selection and interspecific territoriality among the sylviid warblers of England and Sweden//Ecol. Monogr. 48: 351-396.

Cramp S. (ed) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 6. Oxford Univ. Press: 1-728.

Edington J.M., Edingon M.A. 1972. Spatial patterns and habitat partition in the breeding birds of an upland wood //J. Anim. Ecol. 41: 331-357.

FitzpatrickJ.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers //Condor 82: 43-57.

Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus//Ibis 116: 432-450.

Haila Y., Jarvinen O, Vaisanen R. 1980. Habitat distribution and species associations of land bird populations on the Aland Islands, SW Finland //Ann. zool.fenn. 17: 87-106.

Hogstad O. 1975. Interspecific relations between Willow Warbler (Phylloscopus trochilus) and Brambling (Fringilla montifringilla) //Norw. J. Zool. 23: 223-234.

Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W.. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach//Ecology 60: 512-520.

Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks //Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22: 415-427.

James F.C., Johnston R.F., Warner N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush ЦАтег. Naturalist 124: 17-47.

Lack D. 1971. Ecological isolation in birds. Harvard Univ. Press: 1-404.

Laursen K. 1978. Interspecific relationships between some insectivorous passerine species, illustrated by their diet during spring migration //Omis scand. 9: 178-192.

Nilsson S.G. 1986. Different patterns of population fluctuation in the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix and the Willow Warbler Phylloscopus trochilus //Var fagelvart 11. Suppl. 5: 161-164.

Nilsson S.G., Ebenman B. 1982. Density changes and niche differences in island and mainland Willow Warblers, Phylloscopus trochilus at a lake in southern Sweden //Ornis scand. 12: 62-67.

Nystrom K.G.K. 1991. On sex-specific foraging behaviour in the Willow Warbler, Phylloscopus trochilus //Can. J. Zool. 69: 462-470.

Paevsky V.A. 2000. Willow Warbler Phylloscopus trochilus on the Courish Spit, Eastern Baltic: demographic parameters, breeding biology, and comparison of adaptations in the genus Phylloscopus //Avian Ecol. Behav. 5: 1-26.

Pearson R. 1979. Distribution of Willow Warbler according to habitat in a forestry plantation //Ring, and Migration 2: 156-157.

Piotrowska M., Wesolowski T. 1989. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phylloscopus collybita in primaeval and managed stands of Bielowieza Forest (Poland) //Acta ornithol. 25: 25-76.

Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats //Studies in Avian Biology 3: 144-160.

Saether B.E. 1983. Habitat selection, foraging niches and horizontal spacing of Willow Warbler Phylloscopus trochilus and Chiffchaff P. collybita in an area of sympatry //Ibis 125: 24-32.

Schoener T.W. 1989. The ecological niche //Ecological Concepts / J.M.Cherret (ed.). Oxford: 79-113.

Schonfeld M. 1982. Der Fitislaubsanger. Wittenberg Lutherstadt: 1-184.

TiainenJ. 1979. Habitat preference by breeding forest passerines in an area in S. Finland //Proc. sec. nordic congr. ornith:. 38-42.

TiainenJ. 1982. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers //Ann. zool.fenn. 19: 285-295.

Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piiroinen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the Goldcrest Regulus regulus in Southern Finland ¡¡Ann. zool.fenn. 20: 1-12.

Ticehurst C.B. 1938. A systematic review of the genus Phylloscopus. London: 1-192.

Tomialojc L., Wesolowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) ¡¡Acta ornithol. 20: 241-310.

Wiens J. A. 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487, 2: 1-316.

Yapp W.B. 1951. Ecological speciation in the genus Phylloscopus ¡¡Proc. 10th inter, ornithol. congr. Uppsala, June 1950. Uppsala; Stockholm: 173-175.

Ю OS

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 215: 267-273

О влиянии животных на растительность Таймырской тундры

Б.А.Тихомиров

Второе издание. Первая публикация в 1955*

1. О влиянии леммингов?

Воздействие животных, в частности грызунов, на почву и растительность тундры почти не затронуто изучением. При исследованиях в Центральном и Северном Таймыре были проведены наблюдения над влиянием обского лемминга Lemmus obensis Brants на растительность'. Зимние гнёзда лемминг устраивает в местах с глубоким и рыхлым снежным покровом. Около каждого гнезда весной обозначается район действия семьи лемминга в зимнее время, приблизительно равный 100-200 м2, где растительность бывает выгрызена почти сплошь. Главная зимняя пища обского лемминга — почки возобновления, молодые листья и корневища Eriophorum angustifolium и отчасти Carex starts. Следует отметить и растения, поедаемые в малых количествах: зелёные части злаков (Arctophila fulva, Pleuropogon sabini, Dupontia fischen), листья Dry as punctata и Sieversia glacialis, верхушки побегов ив (Salix arctica, S. polaris, S. reptans), карликовой берёзки Betula exilis, Кассиопеи Cas-siope tetragona, а также верхушки стеблей Polytrichum strictum. По-видимому, последние виды употребляются леммингом для упражнения резцов.

'Тихомиров Б.А. 1955. О влиянии животных на растительность Таймырской тундры ЦБюл. МОИП. Отд. биол. 60, 5: 147-151.

т Сообщение, заслушанное на зоологической секции МОИП 3 февраля 1955. Копытный лемминг Dicrostonyx torquatus Pall, в связи с ограниченным распространением в районе работ при оценке влияния на растительность не учитывался.