Видовой состав и продуктивность степных фитоценозов (ГПЗ «Хакасский», участок «Подзаплоты»)

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Макеева Е.Г., Шуркина В.В., Лебедева С.А.

ФГБУ Государственный природный заповедник «Хакасский», г. Абакан, Российская Федерация

Проведено исследование видового состава и общих запасов надземной фитомассы степных фитоценозов. Пожары влияют на видовой состав и продуктивность растительных сообществ.

Ключевые слова: заповедник; пожары; мониторинг; флористический состав; доминанты и содоминанты; надземная фитомасса; степи.

THE BIODIVERSITY AND PRODUCTIVITY OF STEPPE PHYTOCENOSES

Makeeva E.G., Shurkina V.V., Lebedeva S.A.

State Natural Reserve 'Khakassky', Abakan, Russian Federation

The biodiversity and total stock of over groundphytomass of steppe phyto-coenoses were studied. The fires affect the specific composition and productivity of plant communities.

Keywords: reserve; fires; monitoring; floristic composition; dominants and codominant; stock of phytomass; steppe.

Одним из важнейших экологических факторов, воздействующих на растительный покров лесостепной зоны, наряду с температурным режимом, освещенностью, увлажнением и эдафическими условиями, является

огонь. Пожары являются наиболее масштабным фактором антропогенного воздействия, оказывающим влияние на структуру растительных сообществ. Пожары, повторяющиеся неоднократно на определенной территории, в современном природопользовании оцениваются как экзогенный локально-катастрофический фактор, ведущий к трансформации природных экосистем [2].

В 2016 г. на участке «Подзаплоты» заповедника «Хакасский» прослежено влияние пожара, произошедшего 12 апреля 2015 г. Практически вся территория участка была пройдена пожаром, выгорело более 90% степных, лесостепных и лесных экосистем. В связи с этим необходимо оценить влияние пожара на заповедные территории, пронаблюдать за динамикой и скоростью восстановительных процессов.

Основной целью нашей работы было исследование флористических особенностей и динамики надземной фитомассы горевших и негоревших участков.

Методы

Что бы изучить видовой состав и продуктивность растительных сообществ находящихся в постпирогенной стадии развития на участке «Под-заплоты» заповедника «Хакасский» были заложены мониторинговые участки, на каждом из которых были выделены по две пробные площади. ПП1 и ПП 2 - растительность незатронутая пожаром; ПП3 и ПП4 - растительность подвергшаяся пирогенному фактору.

При описании растительного сообщества устанавливали его флористический состав - совокупность всех видов растений, произрастающих в нем. Для каждого растительного сообщества указывали общее проективное покрытие (ОПП) (в %). Для каждого вида, входящего в состав сообщества определялось проективное покрытие (в %), обилие и характер размещения.

При характеристике сообществ описывали ценотическую роль отдельных видов: выделялись доминанты - виды растений, господствующие в сообществе, эдификаторы - виды, контролирующие режим отно-

шений в растительном сообществе, ассектаторы - присутствующие, но не доминирующие в фитоценозе виды.

На каждой пробной площади с июня по август проводился учет надземной фитомассы методом укосных площадей в 10-и кратной повтор-ности на площадках по 50 см2. Площадки располагались равномерно по периметру площади. Растения срезались вровень с почвой. Фитомасса живых растений была разобрана по агроботаническим группам (злаки и осоки, бобовые, разнотравье). Кроме того, определяли содержание ветоши. Образцы фитомассы и ветоши были высушены до постоянной массы (абсолютно сухого состояния) в сушильном шкафу «ШСУ» при температуре 105°С и взвешены на электронных весах с точностью до 0,1 г. По данным десяти повторностей вычисляли среднее значение фитомассы и процентного состава сена.

Процент влажности фитомассы рассчитывали, используя пропорции: m влажной фитомассы - 100% m сухой фитомассы - х %

Результаты исследования

ПП1 - Разнотравно-мятликово-осочковое сообщество. Общее проективное покрытие растительного сообщества составляет 75-80%. В составе травостоя отмечено 27 видов высших сосудистых растений, из них разнотравье составляет - 77,8%, злаковые - 11,1%; бобовые - 3,7% и осоковые - 7,4%.

Доминантами в сообществе выступают степные осоки - Carex duriuscula C.A. Mey. и C. pediformis C.A. Mey. Содоминантами выступают дерновинные злаки - Роаpratensis L. и Phleum phleoides (L.) Karst.

В травостое встречается обильно Hedysarum gmelinii Ledeb., Potentilla bifurca L., Artemisia tanacetifolia L. Отмечены единичные экземпляры - Artemisia commutata Bess., Veronica incana L., Allium schoenoprasum L. и другие.

Среди экологических групп многочисленны ксеромезофиты - 45,7%, на ксерофиты приходится - 42,1%, остальные виды относятся к мезофит-ной группе.

ПП2 - Разнотравно-злаковое сообщество.

Сообщество с проективным покрытием - 70-75%. Число видов на площадке описания - 19, из которых разнотравье составляет - 73,7%, злаковые - 15,8%, на бобовые приходится 10,5%. Доминантами являются густодерновинный злак - Роа pratensis и корневищный многолетник -Bromopsis inermis (Leys.) Holub. Из бобовых встречаются - Hedysarum gmelinii и Oxytropis strobilacea Bunge.

Среди разнотравья многочисленны - Fragaria viridis Duch., Artemisia tanacetifolia, Galium verum L.

Основу растительного покрова составляют ксеромезофиты. На эту экологическую группу приходится 79,3%. Ксерофиты составляет 15,5%, на мезофиты приходится 5,2%.

ПП3 - Разнотравно-ковыльное сообщество.

Проективное покрытие растительного сообщества составляет 8590%. В составе травостоя, на площадке описания отмечено 35 видов высших сосудистых растений, из них злаковые и осоковые составляют по 5,7%, бобовые - 8,6%, разнотравье составило - 80,0%.

Доминантом выступает ксерофильный злак - Stipa capillata L. Обнаружено незначительное количество бобовых - Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Oxytropis strobilacea, Hedysarum gmelinii. Осоковые представлены двумя видами - Carex duriuscula и C. pediformis.

Среди разнотравья многочисленны - Saussurea salicifolia (L.) DC., Anemone sylvestris L., Carum carvi L., Iris biglumis Vahl, Euphrasiapectinata Ten., Hieracium umbellatum L.

Основу растительного покрова сообщества составляют ксерофиты -45,7% и ксеромезофиты - 42,9%, на мезофиты и мезоксерофиты приходится 11,4%.

ПП4 - Осочково-ковыльное сообщество.

Общее проективное покрытие сообщества составляет 85-90%. В составе травостоя отмечено 37 видов растения, среди них отмечено значительное количество разнотравья - 86,5%, злаки и осоки составляют по 5,4%, на бобовые приходится 2,7%.

Злаки в основном представлены Stipa capillata и Роа pratensis. Содо-минантами являются осоковые - Carex duriuscula и C. pediformis. Бобовые представлены одним видом - Hedysarum gmelinii.

Отмечено большое количество видов из семейства сложноцветные -Artemisia tanace tifo lia, Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia (Willd.) Babc. et Stebb., Saussurea salicifolia, Aster alpinus L., Dendranthema zawadskii subsp. zawadskii (Herbich) Tzvel. Так же из разнотравья в большом количестве представлены - Galium verum, Potentilla longifolia Willd. ex Schlecht., Anemone sylvestris.

По экологической приуроченности ксерофиты составляют 40,6%, ксе-ромезофиты - 35,2%. Остальное составляют мезофиты и мезоксерофиты.

Таким образом, исследуемые растительные сообщества характеризуются значительным проективным покрытием (70-90%) и небольшим видовым составом (19-37 видов на площадке описания). Наиболее богаче по флористическому составу представлены сообщества на горевших участках (ПП№ - 35 видов; ПП4 - 37 видов). На негоревших площадках ПП1 и ПП2 доля единичных видов значительно меньше, чем на площадках где прошел пожар - ПП3 и ПП4. А на виды с высоким обилием приходится 29,6% (ПП1) и 31,6% (I II12). эти виды составляют основную устойчивую часть фитоценоза на негоревших участках.

Для горевших участках виды с высоким обилием составляют 25,7% (ПП3) и 21,6% (ПП4) от общего количество видов на площадке описания.

Запасы фитомассы растительных сообществ являются одной из важнейших характеристик степных экосистем, которые определяются биологическими и фенологическими особенностями различных групп растений. Климатические условия определяют вариабельность данной величины, которая согласуется с показателями тепло и влагообеспеченности за период наблюдений [1].

Постпирогенная динамика запаса общей надземной фитомассы степного травостоя на участке «Подзаплоты» приведена в таблице 1. Видно, что прошедший пожар значительно повлиял на запас общей надземной фитомассы. В 2016 году на всех площадках, где был пожар, наблюдается

увеличение запаса надземной фитомассы, по сравнению с аналогичным показателем на контроле (от 17,45 ц/га ± 0,1 на ПП3 в июне до 24,44 ± 1,5 ц/га на ней же в августе). На площадях, не затронутых пожаром, сухая фитомасса с учетом ветоши составляла от 11,68 ц/га ± 1,1 на ПП2 в июне до 19,73 ± 3,0 ц/га на ПП1 в августе. Отметим, что значительную долю надземной фитомассы составляет мортмасса (в нашем случае учитывалась ветошь). Она составляла от 30,9 до 57,6% на несгоревших участках и от 34,6 до 57,6% на участках, затронутых пожаром.

Таблица 1.

Изменения надземной фитомассы и ботанического состава сена настоящей степи участка «Подзаплоты» с июня по август 2016 г.

№ ПП* Дата учета Надземная масса, ц/га Ботанический состав сена, %

сырая сухая ветошь злаки+осоки бобовые разнотравье

ПП 1 01.06.16 27,84 14,32 57,6 27,1 0,4 14,9

ПП 3 34,48 17,45 57,6 30,6 5,5 6,3

ПП 2 23,48 11,68 44,2 25,7 4,5 25,6

ПП 4 40,84 18,78 55,8 27,3 1,2 15,8

ПП 1 04.07.16 37,35 18,10 44,7 30,4 10,2 14,7

ПП 3 40,93 19,78 47,4 39,7 3,6 9,4

ПП 2 30,95 12,02 32,2 25,1 17,8 24,8

ПП 4 40,68 19,42 46,6 36,2 1,7 15,7

ПП 1 1.08.16 57,12 19,73 48,8 31,6 19,6 33,4

ПП 3 54,60 24,44 34,6 35,9 21,9 9,8

ПП 2 37,68 16,05 30,9 25,9 21,3 21,8

ПП 4 43,32 20,31 39,1 36,8 10,6 13,5

*ПП - пробная площадь, цветом выделены пробные площади после пожара.

В ботаническом составе сена практически на всех участках за весь период работ преобладали злаки+осоки. Их участие на площадях ПП1 и ПП2 в июне составляло в среднем 27,1% и 25,7% соответственно; в

июле - 30,4% и 25,1%; в августе - 31,6% и 25,9%. Лишь в августе на ПП1 процент разнотравья был несколько больше, чем процент злаков+осок. На площадях, пройденных пожаром, процент злаков+осок в сообществе был заметно выше на всех этапах исследования и составлял 27,3-39,7% от общей фитомассы. Обратная ситуация наблюдается с фитомассой разнотравья. Процент фитомассы разнотравья в модельном (негорелом) сообществе был значительно выше, чем в пирогенно нарушенном. На негорелых участках он находился в пределах 14,7-33,4%, на горелых -6,3-15,8%. Закономерности процентного содержания группы бобовых в общей фитомассе на модельных и послепожарных площадках не выявлено.

Рассматривая изменения соотношения групп ботанического состава сена по трем месяцам вегетационного периода, можно обнаружить закономерное увеличение процента бобовых в общей фитомассе к августу на всех 1111 (рис. 1). Процент разнотравья в августе увеличивается на ПП1 и ПП3, снижается на ПП2 и ПП4.

Рис. 1. Динамика соотношения групп ботанического состава сена и ветоши на постоянных пробных площадях участка «Подзаплоты» в 2016 г.

Для каждого из компонентов укосов был подсчитан процент влажности. Представленные в составе фитомассы фракции существенно отличаются по влажности. У растений, слагающих фитомассу, наиболее влажной фракцией являются бобовые, а наиболее сухой из живой массы злаки и осоки.

Таблица 2.

Процент влажности фитомассы растений настоящей мелкодерновинной степи участка «Подзаплоты» с июня по август 2016 г.

фракции фитомассы № площадок, % влажности фитомассы

июнь

1 2 3 4

Общая масса 48,5 50,3 49,4 54,0

Ветошь 21,0 27,4 27,1 30,3

Злаки+осоки 50,4 51,9 54,6 60,3

Бобовые 83,8 75,1 71,4 71,9

Разнотравье 30,7 58,9 70,1 66,2

июль

1 2 3 4

Общая масса 51,5 58,6 51,7 52,3

Ветошь 23,1 27,3 28,9 23,1

Злаки+осоки 47,1 48,2 47,7 47,5

Бобовые 71,7 71,4 76,5 83,5

Разнотравье 66,3 33,8 66,7 63,6

август

1 2 3 4

Общая масса 65,5 57,4 55,2 53,1

Ветошь 20,6 25,1 24,0 29,9

Злаки+осоки 44,9 43,7 43,1 46,7

Бобовые 67,9 67,7 66,0 67,8

Разнотравье 57,7 61,3 62,1 66,5

По данным Г.Т. Кандаловой [3, 4], повторяющиеся весенние палы в заповедной мелкодерновинной четырехзлаковой степи на участке «Озеро Шира» препятствуют естественному ходу восстановления растительности: замедляют рост надземной фитомассы, снижают видовую устойчивость сообщества, стимулируют разрастание караганы карликовой. Ту же самую картину, при повторении весенних пожаров, следует ожидать на участке «Подзаплоты».

Выводы:

1. На второй год после пожара на горевшей степной территории участка «Подзаплоты» наблюдается больший прирост фитомассы, чем на сходных площадях, не подвергшихся пожару.

2. Наблюдалось увеличение процента злаково-осокового компонента в общей фитомассе сообщества на территории, затронутой пожаром.

3. В пирогенно нарушенных сообществах в фитомассе значительно снижен процент разнотравья.

Список литературы

1. Бажа С.Н., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Прищепа А.В., Хадбаатар С. Особенности многолетней динамики надземной фитомассы растительных сообществ степных экосистем центральной Монголии при аридизации климата // Вестник КрасГАУ 2008. № 6. С. 57-62.

2. Ильина В.Н. Пирогенное воздействие на растительный покров // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20. № 2. С. 4-30.

3. Кандалова Г.Т. Влияние степных пожаров на настоящие и луговые степи заповедника «Хакасский» // Степной боллетень. 2007. № 23-24. С. 19-24.

4. Кандалова Г.Т. Степные пастбища Хакасии: трансформация, восстановление, перспективы использования. Новосибирск: СО Россельхозакадемии, 2009. 163 с.