Секция Edentulae рода Pedicularis (Orobanchaceae) в Азиатской России

УДК 582.916.21

И.В. Хан I.V. Han

СЕКЦИЯ EDENTULAE РОДА PEDICULARIS

В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

THE SECTION EDENTULAE OF THE GENUS PEDICULARIS

IN ASIATIC RUSSIA

Аннотация. Проанализировано диагностическое значение морфологических признаков в системе секции Edentulae рода Pedicularis. На уровне рядов диагностическое значение имеют особенности корневой системы, форма стеблевых и розеточных листьев, форма коробочек. Признаки формы и размера венчика, опушения отдельных частей растения имеют значение для разграничения отдельных видов. Составлен ключ для определения видов и конспект секции Edentulae в Азиатской России, включающий 9 видов, относящихся к 4 рядам. Описаны новые ряды Lanatae и Koidzumianae. Уточнено распространение отдельных видов, приведены новые местонахождения для P langsdorffii, P hirsuta и P ochotensis.

Ключевые слова: Pedicularis, Orobanchaceae, Азиатская Россия, конспект.

Summary. Diagnostic values of morphological characters in systematics of the section Edentulae of genus Peducularis are analyzed. Diagnostical value on serial level have features of root system, shape of stem and root leaves, capsule shape. Features of shape and sixe of corolla and of pubescence of plant parts are usable for identification of species. Key for species determination is presented. Conspect of section Edentulae in Asiatic Russia is represented by 9 species belonging to 4 series. Two new series, Lanatae and Koidzumianae, are described. Areals of species are specified and new locations for P langsdorffii, P. hirsuta and P ochotensis are listed.

Key words: Pedicularis, Orobanchaceae, Asiatic Russia, synopsis.

Род Pedicularis L. (Orobanchaceae) насчитывает, по разным данным, около 500 (Willis, 1980), 600 (Иванина, 1991) или даже 800 видов (Mill, 2001), распространенных в арктических и высокогорных районах северного полушария. Центр разнообразия находится в горах Центральной Азии. К настоящему времени система рода в целом не разработана, хотя рядом монографов предложены системы для отдельных территорий (Hurusawa, 1947-49; Li, 1948, 1949; Maximowicz, 1878, 1881, 1888; Prain, 1890; Tsoong, 1955-1956, 1963). В азиатской части России встречатся 65 видов и подвидов рода Pedicularis.

Большинство систематиков для видов рода Pedicularis использовали при построении системы листорасположение и форму строения венчика. К. Стевеном (Steven, 1823) среди мытников с очередными листьями была выделена триба Edentulae Steven, характеризующаяся беззубым шлемом венчика и короткой чашечкой, и переведенная Дж. Бентамом (Bentham, 1835) в ранг секции. В 1849 А.А. Бунге на основании тех же признаков была выделена синонимичес-

кая секция Anodon Bunge. Далее большинство исследователей также выделяли мытники с беззубым венчиком в отдельную секцию. Исключение составляют работы китайских авторов, в которых система строится на признаках листорасположения и жизненной формы (Li, 1948, 1949; Tsoong, 1955-1956, 1963). Они придерживаются той точки зрения, что форма венчика отражает различные стадии эволюции, и мытники с беззубым шлемом являются исходной, наименее эволюционно продвинутой формой. В данной работе секция Edentulae рассматривается мною как естественная.

Первая попытка внутрисекционного деления была сделана А.А. Бунге (Ledebour, 184749), который разделил секцию на три группы: Foliosae, Pumilae и Macranthae без указания их ранга. Позднее К. Максимович (Maximowicz, 1878) разделил секцию Anodontae Maxim. на ряды Sceptrum Maxim., Roseae Maxim., Hirsutae Maxim., Foliosae Maxim., Brevilabres Maxim., по объему соответствующие, скорее, подсекциям. Д. Прэйн (Prain, 1890), объединявший в секцию

000<>><Х><>С<><Х><><Х>000<Х><>000<>><Х><><>><Х><><Х>0<><><Х><>С<>0<>><Х>0^^

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: khir@ngs.ru

CentralSiberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia

Поступило в редакцию 22.06.2010 г.

Submitted 22.06.2010

Anodontae виды не только с очередными, но и с мутовчатыми листьями, выделял подсекции Sceptrum Prain, Cyclophyllae Prain, Subbidentatae Prain. К первым двум он относил виды, в настоящее время принадлежащие к подродам Sceptrum и Verticillatae, соответственно. Подсекцию Subbidentatae он разделил на 13 групп, многие из которых впоследствии были приняты в ранге рядов. Стоит отметить группы Hirsutae verae, Hirsutae centripetae и Flammeae, к которым относятся сибирские и дальневосточные виды. Примечательно разделение Hirsutae centripetae и Hirsutae verae по признаку порядка цветения, тогда как на просмотренном мной гербарном материале эти признаки не наблюдаются. И. Хуру-сава (Hurusawa, 1947), разрабатывая систему для японских видов, разделил секцию Anodon на подсекции Acaules (Bentham) Hurusawa, Grandiflorae Hurusawa и Lanatae Hurusawa. Последняя, в свою очередь, делится на ряды Hirsutae Maxim., Roseae Maxim., Foliosae Maxim., Limnogenae (Steinger) Prain. В ряде Hirsutae им описаны подряды Langsdorffianae Hurusawa с одним видом P langsdorffii Fisch. ex Steven и Oederianae Hurusawa, включающий P alopecuroides Steven ex Spr., P lanata Willd. ex Cham. et Schlecht. и P oederi Vahl. Во Флоре Китая (Hanbi et al., 1998) виды разбиты на ряды, однако не выделены секции и подроды.

Для «Флоры СССР» род обработан А.И. Введенским (1955). Он также разделил секции на ряды. К сожалению, диагнозы его рядов не переведены на латитнский язык и представляют nomina nuda. А.И. Введенский приводит для СССР 16 видов секции Edentulae, из которых на територии Азиатской России встречаются следующие: P lanata, P pallasii Vved., P dasyantha Hadac, P alopecuroides, P. langsdorffii, P. hirsuta L., P oederi, P. capitata Adams. Последний вид характеризуется нижней губой, прижатой к шлему, и следовательно, относится к подроду Sceptrum Bunge.

В обработке Л.И. Иваниной (1991) для Дальнего Востока в секцию включены также P. koidzumiana Tatew. et Ohwi, P. ochotensis Khokhr. и P apodochila Maxim. В более ранней работе P. apodochila указан как вид, родственный P rubens Steph. ex Willd. из секции Pedicularis (Иванина, 1986). Этот вид описан в 1888 году Максимовичем из Японии. Он также указывал, что P. apodochila близок к P. rubens, но отличается от него слегка волосистым соцветием, наполовину расколотой снизу чашечкой

с ланцетовидными остропильчатыми зубцами, сидячей реснитчатой губой длиннее шлема. На территории России этот вид встречается только на Курильских о-вах (о. Итуруп). В 1937 году был описан P. koidzumiana, встречающийся на Сахалине и в Японии, отнесенный авторами к родству P villosa секции Sudeticae. Он характеризуется утолщенным корнем, с шейкой, густо покрытой остатками отмерших корней, многочисленными прикорневыми перистораздельными листьями с тупозубчатыми долями, голым венчиком без носика, но с зубчиками, и узкой коробочкой. Некоторыми авторами (Егорова, 1974; Sugawara, 1937) этот вид указывался под названием P apodochila. По мнению Введенского, оба названия P apodochila и P koidzumiana, являются синонимами, относящимися к виду из ряда Sudeticae секции Pedicularis, предположительно к P nasuta Bieb. ex Steven. В 1976 году А.П. Хохряковым описан P. ochotensis из окрестностей Магадана. Это растение с толстым стержневым корнем и шейкой, покрытой остатками прикорневых листьев, с многочисленными прикорневыми листьями, перисторассеченными листьями с продолговатыми зубчатыми сегментами, ланцетовидными прилистниками, шлемом венчика с коротким носиком и двумя зубчиками, продолговатой коробочкой. Хохряков указывал, что вид, по-видимому, близок к P apodochila, имея в виду, скорее всего, P. koidzumiana, и относил его к секции Pedicularis (Хохряков, 1985). Несмотря на наличие короткого носика и зубчиков, форма шлема и комплекс признаков вегетативного строения сближают этот вид с видами секции Edentulae. Те же самые признаки характерны и для P koidzumiana - хотя мне не удалось видеть гербарные материалы с цветками, но признаки вегетативного строения и плодов сближают этот вид с P. ochotensis. Эти виды, скорее всего, являются близкородственными и образуют особый ряд секции Edentulae. Для P apodochila, в свою очередь, характерны укороченные корни со шнуровидными придаточными корнями, более широкие листья, перистораздельные треугольные прицветники. Эти и другие признаки вегетативной сферы указывают на его родство с видами секции Pedicularis.

Материалы и методы. Данная работа выполнена в рамках обработки рода Pedicularis для «Конспекта флоры Азиатской России». Были изучены следующие гербарные коллекции, хранящиеся в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова (LE), Гербарии им. Д.П. Сы-

рейщикова МГУ (MW), Главном Ботаническом саду РАН им. Н.В. Цицина (MHA), Гербарии им. П.Н. Крылова ТГУ (TK), Гербарии ЦСБС СО РАН (NS, NSK), Институте биологических проблем севера (MAG). Распространение видов приводится в соответствии с районированием Азиатской России (Малышев, Байков, До-ронькин, 2000), согласно которому выделяется 13 флористических провинций: 1 - Сибирская аркто-гипарктическая (Аркт.-Гип), 2 - Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая (Сев.-Вост.), 3 - Чукотская арктическая (Чук),

4 - Охотская горно-гипарктическая (Охот.),

5 - Урало-западносибирская бореальная (Урал.-

Сиб), 6 - Западносибирская гемибореаль-

ная (Зап.-Сиб.), 7 - Алтае-Енисейская горно-гемибореальная (Алт.-Енис.), 8 - Тунгусско-Ленская бореальная (Тунг.-Лен.), 9 - Байкальская гемибореальная (Байк), 10 - Верхнеамурская континентальная (Амур), 11 - Маньчжурская континентальная (Маньч.), 12 - Камчатская океаническая (Камч.), 13 - Сахалинская океаническая (Сах.).

Результаты и обсуждение. Все сибирские и дальневосточные виды секции Edentulae характеризуются сходной жизненной формой: невысокие многолетние растения с утолщенными корнями и стеблями, перисторассеченными или перистолопастными, линейными или ланцетными в очертаниях листьями, преимущественно собранными в розетку. Европейские и кавказские виды, отнесенные К. Максимовичем и позже Введенским к ряду Foliosae, отличаются большим разнообразием признаков. Как показано в работе А.И. Галушко и Т.Н. Поповой (1962), ряд Foliosae является сборным и распадается на несколько рядов.

В качестве диагностического признака для определения видов, как правило, используются признаки цветка: окраска, размер, опушение венчика. Такой подход к составлению ключей затрудняет определение нецветущих экземпляров. Pedicularis oederi характеризуется желтым венчиком с контрастным пурпурным или фиолетовым пятном на шлеме; остальные виды имеют венчики розового, пурпурного, красного или, редко, белого цвета. Длина венчика составляет от 13-15 мм у P hirsuta до 30-35 мм у P. alopecuroides. Шлем венчика почти прямой у P oederi, P hirsuta, P. lanata и P pallasii и изогнутый у P alopecuroides, P. dasyantha, P. langsdorffii, P. ochotensis (рис. 1A). Зубцы на шлеме венчика отсутствуют у P oederi, P lanata, P. pallasii, почти не выражены у P hirsuta. У

остальных видов, несмотря на их принадлежность к секции Edentulae, имеются 2 более или менее выраженных зубца. У P koidzumiana и P. ochotensis имеется короткий носик. Таким образом, признак отсутствия носика и зубцов, послуживший при выделении секции, оказывается менее важным, чем совокупность других морфологических признаков. У P alopecuroides, P. dasyantha и P pallasii шлем венчика опушен и нижняя губа реснитчатая. У всех видов чашечка пятираздельная, доли в 2-2,5 раза короче трубки, треугольные, зубчатые (P. langsdorffii, P hirsuta, P. ochotensis, P. koidzumiana), неясно зубчатые (P alopecuroides, P. pallasii) или цельнокрай-ные (P lanata, P. dasyantha); у P ochotensis и P. koidzumiana, иногда у P langsdorffii на конце расширенные. У P koidzumiana чашечка голая, у P. oederi и P. ochotensis редковолосистая, у остальных видов густо опушенная. Тычиночные нити все голые (P dasyantha, P hirsuta) или две волосисто-мохнатые.

Соцветие у всех видов представляет собой кисть. P ochotensis и P koidzumiana характеризуются длинными цветоножками и укороченной осью соцветия, из-за чего оно выглядит головчатым. Цветки P alopecuroides, P dasyantha, P. lanata и P. pallasii иногда описываются как сидячие (Иванина, 1991), однако правильнее говорить о коротких (0,5-1,5 мм дл.) цветоножках.

Далее проанализированы морфологические признаки корня, листьев и плодов. Pedicularis oederi характеризуется укороченным главным корнем и веретеновидно утолщенными придаточными, тогда как у остальных видов подсекции хорошо развитый стержневой корень. Плод у всех мытников - коробочка, сжатая, несимметричной формы, с более или менее выраженным носиком. Форма коробочки является хорошим диагностическим признаком (рис. 1B). Соотношение между её длиной и шириной составляет от 1,2 до 1,8 для P alopecuroides, P dasyantha, P. lanata и P pallasii и от 2 до 3,5 для P langsdorffii, P. hirsuta, P. koidzumiana, P. ochotensis и P oederi. Кроме того, коробочка может быть почти симметричной (P koidzumiana, P. ochotensis) или резко ассиметричной (P oederi), с хорошо выраженным носиком (P alopecuroides) или постепенно сужающейся (P langsdorffii, P hirsuta). Коробочки P. langsdorffii, P. hirsuta характеризуются, кроме того, мягкими стенками, тогда как у остальных видов они твердые. Признак размера коробочек, однако, не является настолько надежным, поскольку применим только к созревшим плодам.

У P langsdorffii и Р. hirsuta стебель облиственный, прикорневая розетка из небольшого числа листьев. У остальных видов стеблевые листья отсутствуют или их 1-3, розеточные листья многочисленные. А.И. Введенский (1955) использует в ключе следующие признаки: «прикорневые листья многочисленные, густо покрывающие остатками расширенных жестких оснований шейку корня» для Р alopecuroides, P dasyantha, Р. lanata и Р ра1^п, и «шейка корня не окутана остатками черешков листьев» для P langsdorffii и Р. hirsuta. При этом в характеристиках видов это различие не подтверждается, так как наличие упомянутых остатков характерно для всех перечисленных видов. Анализ гер-барных материалов показал, что данный признак присутствует почти всегда у всех видов. Листья у всех видов ланцетные или линейные, перисто-рассеченные или раздельные (рис. Ш). У большинства видов стеблевые листья почти не отличаются от розеточных по форме, характеризуясь меньшей длиной черешка, однако у P langsdorffii и Р hirsuta стеблевые листья имеют сильно расширенную ось листа, а у Р ochotensis и Р koidzumiana - слегка расширенную. Доли листа у Р oederi овальные или широкопродолговатые, тупозубчатые; у Р. hirsuta, P langsdorffii продолговатые, широко расставленные, у Р. ochotensis и Р koidzumiana продолговатые; у Р alopecuroides, P dasyantha, Р. lanata и Р. ра1^п линейные, перистонадрезанные, перистораздельные или перисторассеченные. Прицветные листья в нижней части соцветия листовидные, слегка уменьшенные по сравнению со стеблевыми листьями (рис. 1С). Средние прицветники линейные, на верхушке перистолопастные, густо опушенные, особенно в нижней части листа. У большинства видов средние прилистники короче цветков, у P dasyantha могут достигать длины цветка, а у P langsdorffii иногда и превышать её. На этом основании некоторые авторы выделяют

особый подвид или даже вид (Хохряков, 1981; Hulten, 1968). Так, E. Hulten (1968) приводит подвид P langsdorffii subsp. arctica (R.Br.) Pennell как более высокий, с более узкими листьями, более длинными прилистниками и менее крупными цветками, чем типовой подвид. В другой своей работе (Hulten, 1967) он указывал, что отличие P langsdorffii subsp. arctica от P hirsuta неясно. Приводимые им описания и изображения, однако, показывают растение более крупное, чем P hirsuta, с более крупными изогнутыми цветками, с выраженными зубцами на шлеме. Хохряков (1991), в свою очередь, приводит P arctica R. Br. как вид с короткими прицветниками, но отличающийся от типичного P langsdorffii цельными зубцами чашечки. Растения с длинными прицветниками приводятся им как P. purpurascens Cham. et Spr. Все указанные признаки, однако, могут варьировать даже у растений, собранных с одного места и не могут являться достаточными для выделения отдельных видов.

Таким образом, морфологические признаки цветков, плодов, корней и листьев во многом коррелируют и позволяют выделить группы близкородственных видов. Наиболее отличается P oederi, составляющий ряд с европейским видом P flammea L. и китайскими P. orthocoryne H.L. Li и P stylosa H.P. Yang. P langsdorffii и P hirsuta характеризуются большим количеством стеблевых листьев с расширенной осью, скошенными продолговатыми коробочками с мягкими стенками. P. ochotensis и P. koidzumiana - немногочисленными стеблевыми листьями со слегка расширенной осью, укороченной осью соцветия и длинными цветоножками, почти симметричными продолговатыми коробочками. Остальные виды - P alopecuroides, P. dasyantha, P. lanata и P. pallasii имеют косояйцевидные коробочки, листья с нерасширенной осью. Все эти признаки могут быть использованы при составлении ключа.

Ключ для определения рядов и видов секции ЕйвпШІав Азиатской России

1. Корень укороченный, с веретеновидно утолщенными мочками. Венчики желтые, с пурпурово окрашен-

ным шлемом. Листья перисторассеченные, с овальными или широкопродолговатыми сегментами. Коробочки удлиненно-ланцетные........................................ряд 4. Пашшвав - 9. Е oederi

- Корень удлиненный, разветвленный. Венчики розовые или красноватые (редко - белые). Листья

перисторассеченные, с продолговатыми или линейными долями. Коробочки яйцевидные или продолговатые...........................................................................................2

2. Коробочки косояйцевидные, с оттянутыми в сторону носиками. Стеблевые листья (за исключением

самых верхних) с узколинейной осью. Цветки на коротких цветоножках, почти сидячие................

...............................................................................ряд 1. Lanatae - 3

- Коробочки косопродолговатые. Стеблевые листья с расширенной осью, с зубчатыми сегментами.

Цветки на цветоножках до 12 мм дл...............................................................6

3. Венчик с прямым, спереди вогнутым шлемом, без зубцов. Шлем снаружи голый или редковолосистый .... 4

- Венчик с изогнутым шлемом, с двумя зубцами. Шлем снаружи опушенный.................................5

4. Венчик по шлему рассеянно-волосистый; губа венчика по краю реснитчатая..................2. P. pallasii

- Венчик по шлему голый, иногда с одиночными волосками; губа венчика по краю без ресничек............

........................................................................................і. P. lanata

5. Венчик 30-35 мм дл. Шлем венчика серповидно изогнут. Нити двух тычинок волосисто-мохнатые.

Коробочка 15-20 мм дл............................................................4. P. alopecuroides

- Венчик 17-22 мм дл. Шлем слегка изогнут. Нити тычинок голые или с одиночными волосками.

Коробочка 10-15 мм дл................................................................3. P. dasyantha

б (2). Шлем без носика, под верхушкой с 2 острыми зубцами. Стеблевые листья многочисленные, с очень расширенной осью. Коробочки с мягкими стенками, косо ланцетно-продолговатые.............ряд 2. Hirsutae - 7

- Шлем с коротким носиком и зубцами. Стеблевые листья со слабо расширенной осью или отсутствуют.

Коробочки с твердыми стенками, почти симметричные...........................ряд 3. Koidzumianae - 8

7. Венчик 24-28 мм дл., красно-пурпуровый, изогнутый; направленные вверх зубчики под верхушкой

шлема хорошо выражены. Коробочка 10—14 мм дл........................................5. P. langsdorffii

- Венчик 12-16 мм дл., грязно-розовый; зубчики под верхушкой шлема очень мелкие, часто малозаметные. Коробочка 9-13 мм дл.....................................................................б. P. hirsuta

8. Трубка и шлем дуговидно согнутые и на верхушке суженные в широкий носик.............7. P. ochotensis

- Трубка и шлем венчика прямые, и только на верхушке шлем коротко изогнутый и внезапно суженный в

узкий носик........................................................................8. P. koidzumiana

Рис. 1. А - цветки; B - плоды; C - прицветники; D - листья мытников секции Edentulae: 1 - P lanata; 2 - P pallasii; 3 - P dasyantha; 4 - P alopecuroides; 5 - P langsdorffii; 6 - P hirsuta; 7 - P koidzumiana; 8 -P ochotensis; 9 - P oederi.

Конспект секции Edentulae Азиатской

России

Sect. Edentulae (Steven) Benth., 1835, Scro-phularineae Indicae: 54; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 339; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 72. - Anodon Bunge in Ledeb., 1847-1849, Fl. Ross. III: 268; Введенский, 1955, Фл. СССР 22: 778; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307. -Anodontae Maxim., 1878, Bull. Acad. Sci. St.-Pe-terb. 24: 82; Prain, 1890, Ann. Bot. Gard. (Calcutta): 91; Hurusawa, 1948, Journ. Jap. Bot. 22, №5-6: 70; Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2: 672. - Л. очередные; шлем без носика и без зубцов над зевом.

T y p u s: P oederi.

Ser. 1. Lanatae Vved. ex I. Han ser. nov. -Ser. Lanatae Vved., 1955, Фл. СССР 22: 778, descr. ross. - Rhizoma verticale crassum, collo petiolis dilatatis emortius dense obtecto. Folia bipinnatipartita. Corollae tubus rectus. - Корень вертикальный, мощный, с шейкой, густо покрытой остатками расширенных жестких оснований черешков листьев; листья дважды перисторассе-ченные; трубка венчика прямая.

T y p us: P lanata Willd. ex Cham. et Schlecht.

1. P lanata Willd. ex Cham. et Schlecht., 1827, Linnaea, 2: 583, 584, p. p.; Bunge in Ledeb., 1847-1849, Fl. Ross. 3: 299, p. p.; Hulten, 1973, Suppl. Fl. Alaska: 504; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР 8: 300; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 339. - P langsdorffii var. в, Steven 1823, Mem. Soc. Nat. Mosc. 6: 49, p. p., quoad plantas ameri-canas. - P kanei Durand, 1856, J. Acad. Nat. Sci. Philad. 3: 195 p. p.; Hulten, 1967, Comments Fl. Alaska: 121; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 515, р. р. - P. lanata var. leiantha Trautv., 1871: Тр. Петерб. бот. сада 1: 76 in obs. p. p. - P willdenovii Vved., 1955, Фл. СССР 22: 778. - P kanei Durand subsp. kanei Hulten, 1968, Fl. Alaska: 827. - М. шерстистый.

Описан без указания местонахождения (возможно, с островов и побережья Берингова моря). Тип не выделен.

В кустарничково-моховых горных или возвышенных равнинных тундрах.

Чуют., Охот. - Общ. распр.: Сев. Ам. (сев.).

2. P. pallasii Vved., 1955, Фл. СССР 22: 817, 781, табл. XXXV; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 339. - P lanata Pall. ex Steven, 1823, Mem. Soc. Nat. Mosc. 6: 49, in syn. et herb.; Hulten, 1930, Kungl. Sven. Veten. Hand. 8, 2: 115; Егорова, 1974,

Опред. высш. раст. Сахал. и Курил. о-вов: 290. -P langsdorffii var. p. Steven l. c. p. p. quoad plant. kamtschat. - P kanei Durand, 1856, J. Acad. Nat. Sci. Philad. 3: 195, p. p.; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 515, р. р. - P lanata var. leiantha Trautv., 1871, Тр. Петерб. бот. сада 1: 76, in obs. p. p. - P kanei Durand subsp. pallasii (Vved.) Hulten, 1967, Comments Fl. Alaska: 121. -P lanata Cham. et Schlecht. subsp. pallasii (Vved.) Hulten, 1973, Suppl. Fl. Alaska: 504. - P lanata auct. fl. kamtschat. - M. Палласа.

Описан из Камч. (без точного указания местонахождения) (тип - LE).

В каменистой и лишайниково-моховой горной тундре.

Чукот., Охот., Камч. - Эндемик.

3. P dasyantha Hadac, 1942, Studia Bot. Chech. 5: 4; Hadac 1944, Skrif. Svalb. Ish. 87: 57, f. 20b; Введенский, 1955, Фл. СССР 22: 782; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР 8: 302; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 72. - P. langsdorffii var. gymnostemon Trautv., 1844, Pl. imag. et descr. fl. Russ.: 59, tab. 38; Trautv., 1847, Fl. taim. phan.: 32. - P lanata var. dasyantha Trautv., 1871, Тр. Петерб. бот. сада 1: 76. - P kanei Durand subsp. dasyantha (Hadac) Hulten, 1967, Comments Fl. Alaska: 121. - P la-nata Willd. ex Cham. et Schlecht. subsp. dasyantha (Hadac) Hulten, 1973, Suppl. Fl. Alaska: 504. - M. мохнатоцветковый.

Описан с о. Шпицберген: «Insulis Spitz-bergensibus, insulis Novaja Zemblae et probabiliter in Urale arctico nec non Siberia boreali» (тип -PR).

В арктических дриадовых кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах, на щебнистых склонах, реже на низкотравных лугах.

Аркт.-Гип. - Общ. распр.: Арктическая Европа, Полярный Урал.

4. P alopecuroides Steven ex Spreng., 1825, Syst. Veg. 2: 780; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 303; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 341; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 72. - P langsdorffii var p. Steven, 1823, Mem. Soc. Nat. Mosc. VI, 49, p. p. - P. alopecuroides Adams ex Steven,

l. c., in syn. et herb. - P lanata var. alopecuroides

Hulten, 1967, Comments Fl. Alaska: 121; Hulten, 1968, Fl. Alaska: 827. - P lanata Willd. ex Cham. et Schlecht. subsp. adamsii (Hulten) Hulten, 1973, Suppl. Fl. Alaska: 504. - M. лисохвостый.

Описан из Сибири: «Sibir». Тип не выделен.

В арктических и горных дриадово-коб-резиевых, мохово-лишайниковых, сухих щебнистых тундрах, сухих лиственничных редколесьях и зарослях кедрового стланика.

Аркт.-Гип., Сев.-Вост., Чукот., Охот., Тунг.-Лен., Байк. - Эндемик.

Ser. 2. Hirsutae Maxim., 1878, Bull. Acad. Sci. St.-Peterb. 24: 86; Введ., 1955, Фл. СССР, 22: 783, cum auct. Vved. - Корень вертикальный, разветвленный, с шейкой, покрытой разрушающимися остатками прикорневых листьев; л. перис-торассеченные, особенно стеблевые с широкой осью; трубка венчика прямая или едва согнутая.

T y p u s: P hirsuta L.

5. P. langsdorffii Fisch. ex Steven, 1823, Mem. Soc. Nat. Mosc. 6: 49, tab. 9, 2 (excl. var. p.); Bunge, 1847-1849, Fl. Ross. 3: 288; Maxim., 1878, Bull. Acad. Sci. St.-Peterb. 24: 86; Hulten, 1930, Kungl. Sven. Veten. Hand. 8, 2: 115; Введенский, 1955, Фл. СССР 22: 783; Hulten, 1967, Comments Fl. Alaska: 122; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР 8: 306; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 514, p. p. (excl. P ochotensis Khokhr.); Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 341; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 73. - P arctica R. Br., 1824; Suppl. app. Parry voy.: 280, non Bieb. ex Steven (1823) nec Adams ex Steven (1823); Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307. - P purpurascens Cham. ex Spreng., 1825, Syst. Veg. 2: 781; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307. - P hians Eastw., 1902, Coult. Bot. Gaz. XXXIII: 289. - M. Лангсдорфа.

Описан с Алеутских островов: «insulis Americae rossicae (Langsdorf, Chamisso)» (тип -LE).

В сырыхосоково-кустарничково-моховых и ивняковых тундрах, среди ерника, пойменных зарослей кустарников, а также на приручьевых луговинах и болотцах.

Аркт.-Гип. (низовье р. Индигирка), Сев.-Вост. (оз. Табанда), Чукот., Охот. - Общ. распр.: Сев. Америка.

Ранее не отмечен для Сибирской северовосточной горно-гипарктической провинции. В гербарии ГБС (MHA) хранится лист P. lap-ponica, где одно из растений представляет собой P langsdorffii (Якутия, Момский р-н, 100 км к зап. от Момы (Хонуу). Хреб. Черского, оз. Табанда.

Болотистая тундра. 1200 м н.у.м. 6.08.1968. Собр. А. Хохряков, М. Мазуренко).

6. P. hirsuta L., 1753, Sp. pl.: 609; Bunge, Ledeb. Fl. Ross. 3: 299; Trautv., 1871, Тр. Петерб. бот. сада 1: 77; Maxim., 1878, Bull. Acad. Sci. St.-Peterb. 24: 88; Введенский, 1955, Фл. СССР 22: 784, табл. XXXV; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР 8: 304; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 341; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 73. - P arctica Adams ex Steven, 1823, Mem. Soc. Nat. Mosc. 6: 51, in obs. et herb. - М. волосистый.

Описан из Лапландии: «In Lapponiae alpibus». Тип не выделен.

В сырых, реже - сухих арктических и субарктических мохово-лишайниковых и щебнистых кустарничковых тундрах, на нивальных лугах, на валиках полигональных болот и около наледей.

Аркт.-Гип., Сев.-Вост., Охот., Чукот., Байк. (Сев. Бурятия, верховье р. Светлая). - Арктические районы Европы, Полярный Урал, Сев. Америка.

P hirsuta не отмечен во Флоре Сибири для Яно-Индигирского флористического района, однако есть сборы из Усть-Янского, Оймяконского и Эвено-Батантайского р-нов Якутии. Specimina examinata:

1. Республика Саха (Якутия), Усть-Янс-кий р-н. Окр. пос. Депутатский, дриадово-зеле-номошная тундра на склоне вост. экспозиции. 27.07.1993. Собр. Е.Д. Лапшина, Е.Я. Мульдия-ров (TK!).

2. Якутская АССР, Саккырырский (совр. Эвено-Бытантайский) р-н, окр. пос. Саккырыр (Батагай-Алыта) (67°48' с. ш., 130°24' в. д.). Южная часть хр. Кулар. 7 км к NO от поселка. Сырая тундра на уступе южного склона. Выс. 892 м. 26.07.1959. Собр. Юрцев Б.А. (LE!).

3. Якутская АССР, Оймяконский р-н, Том-понский перевал, альпийский лужок. 14.08.1983. Собр. П. Жмылев, Т. Швейда. Опр. А.П. Хохряков (MAG!).

4. Якутская АССР, Оймяконский район, высокогорный узел Сунтар-Хайата в истоках р. Бургали, окрестности гляциологической станции (62°38’ с. ш., 140°48’ в. д.). 14 км ниже по течению р. Бургали (14 км севернее), близ окончания трога. Сырые осоковые тундры высокой террасы. 9.07.1958. Б.А. Юрцев (LE!).

5. Якутская АССР, Оймяконский район, окрестности метеостанции «Нижняя база» при впадении р. Мугдугсик в р. Бургали (62°53’

с. ш., 140°58’ в. д.). 7 км SSW от метеост. Кустар-ничково-лишайниковые тундры горных склонов. 18.07.1958. Б.А. Юрцев (LE!).

Кроме того, в гербарии БИН РАН (LE!) есть сборы P hirsuta, характеризующиеся более крупным размером цветка и слегка изогнутым шлемом венчика (Якутская АССР, Томпонский район. Бассейн р. Томпо, р. Сейюле (левый верхний приток) в 10 км от истоков. По окраине наледи. №18/12. 1.07.1956. Собр. и опр. И.Д. Киль-дюшевский).

Ser. 3. Koidzumianae I. Han, ser. nov. -Rhizoma crassum, verticale, collo foliis emortuis dense obtecto. Folia pinnatipartita, segmentis ob-longis dentatis. Galea apice bidentata. - Корень вертикальный, утолщенный, с шейкой, покрытой остатками прикорневых листьев. Листья перистораздельные или перисторассеченные на продолговатые зубчатые доли. Шлем с зубчиками.

T y p u s: P koidzumiana Tatew. et Ohwi.

7. P. koidzumiana Tatew. et Ohwi, 1937, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 6: 148; Sugawara, 1940, Ill. Fl. Saghal. 4: 1665, tab. 764; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 515; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 342. - P apodo-chila auct., non Maxim.: Sugawara, 1937, Pl. Saghal.: 280; Егорова, 1974, Опред. высш. раст. Са-хал. и Курил. о-вов: 290. - М. Коидзуми.

Описан с Сахалина: «Saghalien: m. Tosso,

S. Sugawara» (тип - KYO).

По каменистым южным склонам высокогорий.

Сахал. - Общ. распр.: Япония (о. Рисири).

8. P. ochotensis Khokhr., 1976, Фл. и растит. Магаданской обл.: 35; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 304; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 342, р. р.; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 73 - P langsdorffii auct., non Fisch. ex Steven: Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 514. - М. охотский.

Описан из Магаданской области «... пос. Марчекан, горная кустарничковая тундра, 18 VI 1975, А.П. Хохряков» (тип - МНА).

В каменисто-щебнистой и каменистой кустарничковой горной тундре, на нивальных лужайках.

Охот., Тунг.-Лен. (Южн. Якутия, голец Зуб, г. Окундан), Маньч. - Эндемик.

Ранее для этого вида указывалось единственное местонахождение на территории Якутии - голец Зуб. В гербарии БИН РАН (LE) обнаружен лист P. ochotensis с горы Окундан Тимптонского района, ранее определенный как P oederi (ЯАССР, Тимптонский р-н, г. Окундан. Вершина горы, каменистые осыпи. Собр. Свиридов. 14.07.1961. Опр. И. Хан).

Ser. 4. Flammeae Prain, 1890, Ann. Bot. Gard. (Calcutta): 100; Введ., 1955, Фл. СССР, 22: 785, cum auct. Vved. - Корень укороченный с вертикально утолщенными мочками; листья перистораздельные, с назад наклоненными, обычно черепичато налегающими друг на друга частями; трубка венчика прямая.

T y p u s: P flammea L.

9. P. oederi Vahl, 1806, Hornem. Fors. Dansk. Oeconom. Pl. 2, ed. 1: 580; Hulten, 1930, Kungl. Sven. Veten. Hand. 8, 2: 119; Введенский, 1955, Фл. СССР, 22: 785; Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2: 672; Егорова, 1974, Опред. высш. раст. Сахал. и Курил. о-вов: 290; Иванина, 1980, Аркт. фл. СССР 8: 297; Хохряков, 1985, Фл. Магадан. обл.: 307; Иванина, 1991, Сосуд. раст. сов. ДВ. 5: 340; Выдрина, 1994, Фл. Сиб. 12: 75. - P versicolor Wahlenb., 1813, Veg. Helvet. 118; Bunge, 1847-1849, Fl. Ross. 3: 300; Trautv., 1871, Тр. Петерб. бот. сада 1: 77; Maxim., 1878, Bull. Acad. Sci. St.-Peterb. 24: 88. - M. Эдера.

Описан из Норвегии. Тип не выделен.

В арктических и высокогорных тундрах, в редколесье, в гольцовом и подгольцовом поясах в горах, иногда спускается в лесной пояс.

Аркт.-Гип., Сев.-Вост., Чукот., Охот., Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк., Верх.-Амур., Маньч., Камч., Сахал. - Общ. распр.: Европа, Урал, горы Ср. и Центр. Азии, Китай, Япония, Сев. Америка (сев.).

литература

Введенский А.И. Род Мытник - Pedicularis Ь. // Флора СССР. - М.-Л., 1955. - Т. XXII. - С. 678-795, 809-817.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. - М., 1982.- 672 с.

Выдрина С.Н. Pedicularis Ь. - Мытник // Флора Сибири. - Новосибирск, 1996. - Т. 12. - С. 64-92. Галушко А.И., Попова Т.Н. К систематике секции Anodon Bge, рода Pedicularis Ь. // Ученые заметки, 1962. - Вып. 16. - С. 44-51.

Егорова Е.М. Род Pedicularis Ь. - Мытник // Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. - Л., 1974. - С. 288-290.

Иванина Л.И. Род Pedicularis L. - Мытник // Арктическая флора СССР. - Л., 1980. - Т. 8. - С. 293-331.

Иванина Л.И. О криофильных мытниках Дальнего Востока // Растительный покров высокогорий. - Л., 1986. - С. 29-35.

Иванина Л.И. Сем. Норичниковые - Scrophulariaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб., 1991. - Т. 5. - 390 с.

Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia, 2000. - Т. 2, № 1. - С. 3-16.

Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л., 1959. - Том II. - С. 559-917.

Хохряков А.П. Материалы к флоре южной части Магаданской области // Флора и растительность Магаданской области. - Владивосток, 1976. - С. 3-36.

Хохряков А.П. Флора Магаданской области. - М., 1985. - 398 с.

Флора Сибири. - Новосибирск, 2003. - Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. -

188 с.

Bentham G. Scrophularineae Indicae. - London, 1835. - 59 p.

Chamisso Ad., Schlechtendal D. De plantis in expeditione speculatoria Romanzoffiana observatis. Scrophularineae (majori ex parte) // Linnaea, 1827. - Vol. II. - P. 555-610.

Jarvis C. Order out of chaos: Linnaean Plant Names and Their Types. - London, 2007. - 1016 p.

Hadac E. Die Gefasspflanzen des Sassengebietes VestSpitzbergen // Skrifter Norges Svalbard og Ishavs undersokelser, 1944. - № 87. - 72 p.

Hanbi Y., Holmgren N.H., Mill R.R. Pedicularis // Flora of China. - Beijing, St. Louis, 1998. - Vol. 18. -P. 97-209.

Hulten E. Flora of Kamtchatka and adjacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 1930. - B. VIII, № 2. - P. 1-358.

Hulten E. Comments on the Flora of Alaska and Yukon. // Arkiv for botanik, 1967. - Bd. 1. -147 p.

Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. - Stanford, 1968. - 1008 p.

Hulten E. Supplement to Flora of Alaska and Neighboring Territories // Botaniska Notiser, 1973. - Vol. 126, № 4. - P. 439-512.

Hurusawa I. Genus Pedicularis L. // The journal of Japanese Botany, 1947. - Vol. XXI, № 7-12. - P. 45-52; 1948. - Vol. XXII, № 1-2. - P. 11-16; Vol. XXII, № 5-6. - P. 6-12; Vol. XXII, № 7-9. - P. 29-32; Vol. XXII, № 1012. - P. 34-40; 1949. - Vol. XXIII, № 1-2. - P. 20-24; Vol. XXIII, № 7-12. - P. 10-17.

Ledebour C.F. Flora Rossica. - Stuttgartiae. 1849-1851. - Vol. III, pars 1. - 492 p.

Li H. A revision of genus Pedicularis in China // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1948. - № 100. - P. 205378; 1949. - № 101. - P. 1-274.

Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. Pedicularis L. // Bull. Acad. Sci. Petersb., 1878. - T. 24. - P. 26-88; 1881. - T. 27. - P. 425-560; 1888. - T. 32. - P. 515-619.

Mill R.R. Notes relating to the flora of Bhutan: XLIII. Scrophulariaceae (Pedicularis) // Edinburgh Journal of Botany, 2001. - Vol. 58, № 1. - P. 57-98.

Ohwi J. Symbolae ad Floram Asiae Orientalis 15 // Acta Phytotax. Geobot., 1937. - Vol. 6. - P. 145-153.

Prain D. The species of Pedicularis of the Indian Empire and its frontiers. - Calcutta, 1890. - 196 p.

Sprengel C. Systema vegetabilium. - Gottingae, 1825. - T. II. - 940 p.

Steven C. Monographia Pedicularis // Mem. Soc. Nat. Moscou, 1823. - № VI. - 60 p.

Sugawara Sh. Plants of Saghalien. - Toyohara, 1937. - 490 p.

Sugawara Sh. Illustrated Flora of Saghalien. - 1940. - Vol. IV. - 508 p.

Trautvetter E.R. Plantarum imagines et descriptiones floram Russicam illustrantes. - Monachii, 1844. - 65 p.

Trautvetter E.R. Conspectus Florae insularum Nowaja-Semlja // Тр. Петерб. бот. сада, 1871. - № 1. - 46 p.

Trautvetter E.R. Flora riparium Kolymensis // Тр. Петерб. бот. сада, 1877. - № 5. - С. 93.

Trautvetter E.R. Florula taimyrense phanerogama // Phanerogame pflanzen aus dem Hochnorden, 1847. -P. 54-58.

Tsoong P. Pedicularis L. // Chien S.S., Chun W.Y. (eds.). Flora Reipublicae Popularis Sinicae. - T. 68. - Science Press, Beijing, 1963. - 378 p.

Tsoong P. A new system for the genus Pedicularis // Acta Phytotax. Sinica, 1955. - Vol. IV, № 2-4. - P. 103-

147; 1956. - Vol. V, № 1. - P. 41-73; 1956. - Vol. V, № 4. - P. 239-278.

Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. - Cambridge, 1980. - 1245 p.