К РЕВИЗИИ МОРСКИХ ЛИЛИЙ НАДСЕМЕЙСТВА ERISOCRINOIDEA ИЗ ВЕРХНЕГО КАРБОНА ПОДМОСКОВЬЯ И ДОНБАССА

иравшейся позднее, так как Траутшольд был знаком с какой-то кроной в 1867 г., тогда как Домгер закончил свое обучение в Горном институте только в 1873 г. В настоящее время экземпляр, изученный Н.Н. Яковлевым, хранится в музее Санкт-Петербургского горного университета. Изучение данного экземпляра автором в 2012 г. подтвердило большое сходство и вероятную тождественность с подмосковным родом Stemmatocrinus. Между тем имеются и отличия, на которые обратил внимание еще Яковлев - секун-дибрахиали у морской лилии из Донбасса несут скульптуру в виде небольших шипов. Эта форма представляет собой новый самостоятельный вид рода Stemmatocrinus.

В этой же монографии (Яковлев, Иванов, 1956) описана чашечка E. cernuus из коллекции А.П. Иванова, происходящая из окрестностей г. Каширы. Вероятно, она была найдена в лопаснинской свите каширского горизонта и морфологически сходна с экземплярами Stemmatocrinus из более молодых отложений района с. Мячково.

Род Protencrinus и вид P. moscoviensis были установлены и кратко описаны (в двух строчках) на основании одного экземпляра, найденного в

1 Эта ситуация становится понятной, если обратить внимание на изображенный Ф. Миком и А. Уортеном (Meek, Worthen, 1873, табл. 23, фиг. 6) материал по Erisocrinus, представленный лишь чашечкой с самыми проксимальными брахиалями.

2 Ныне с. Шахово (Казенно-Торско-Алексеевское до 1919 г., Октябрьское в 1919-2016 гг.), Добропольский район, Донецкая обл., Украина.

окрестностях с. Мячково (Jaekel, 1918). Описание сопровождалось рисунками кроны в двух ракурсах: сбоку и снизу. Необычное строение этой кроны (маленькие базальные таблички, контакт инфра-базалей с радиалями, отсутствие анальных табличек, однорядные клиновидные брахиали), сильно отличающее ее от большинства остальных мячков-ских морских лилий, а также наличие лишь одного экземпляра привели исследователей к мысли, что Protencrinus может быть аберрантным представителем Dicromyocrinus ornatus (Яковлев, Иванов, 1956). Позже разными специалистами к роду Protencrinus были отнесены еще девять криноидей (включая шесть видов) из нижнего карбона — нижней перми США (P. atoka (Strimple, 1961); P. brachiatus (Moore et Plummer, 1940), P. mutabilis Knapp, 1969), Японии (P ? sp. indet), Индонезии (P. gracilis Wanner, 1937), Германии (P sp.), Китая и Крита (P. baliensis Webster, 2012) и России (Тиман; P. lobatus Yakovlev, 1948). Большинство видов установлено по отдельным чашечкам без рук, что затрудняет их точное определение ввиду недостаточного числа диагностических признаков. Изучение голотипа P. mos-coviensis, хранящегося в ПИН РАН, показало самостоятельность этих вида и рода, также удалось уточнить несколько неверно изображенных О. Йе-келем деталей.

Возраст «мячковской» фауны криноидей и некоторые условия их обитания

Точное стратиграфическое положение всех мячковских экземпляров Stemmatocrinus и Protencrinus неизвестно. В ряде публикаций отмечалось (Алексеев, 2001), что большинство мячковских морских лилий может происходить из пачки «гар-наша» суворовской свиты основания касимовского яруса, а не из песковской свиты московского яруса, как считалось ранее. Сохранность, тип и цвет вмещающей породы (белый и светло-серый глинистый известняк) большинства мячковских Stemmatocrinus и Protencrinus аналогичны таковым у криноидей из пачки «гарнаша» суворовской свиты, обнаруженных ранее в окрестностях с. Мячково (разрез Тураево) в ходе раскопок «мячков-ского монолита» (Арендт и др., 1975), а также при более поздних сборах автора статьи (наблюдения 2008-2014 гг.).

В верхнем карбоне Московской синеклизы эризокриниды встречаются единично, в отличие от Северной Америки, а также Донбасса, где эта группа доминирует в криноидных комплексах. По-видимому, их появление в Подмосковном бассейне связано с эпизодическими миграциями.

Примечательно, что, несмотря на целенаправленные сборы иглокожих, осуществлявшиеся последние 50 лет в окрестностях с. Мячково, а также

в одновозрастных отложениях суворовской свиты в окрестностях г. Воскресенск (Афанасьевский карьер) и на Окско-Цнинском валу (район г. Касимов), какие-либо находки эризокриноидей (включая даже фрагменты) обнаружены не были. В случае Окско-Цнинского вала это, вероятно, можно объяснить несколько большими глубинами. В обоих районах в пограничном интервале мячков-ского и кревякинского горизонтов присутствует сходный доминантный комплекс криноидей (сообщество Cromyocrinus—Moscovicrinus). Однако на Окско-Цнинском валу полностью отсутствовали и орнаментированные кладиды с двурядны-ми или клиновидными руками — Dicromyocrinus и камераты-платикринитиды в отличие от разрезов окрестностей с. Мячково, для которых эти формы можно считать характерными. Отчасти это совпадает с особенностями распространения кринои-дей в верхнем пенсильвании США, где криноидеи с крупными, массивными орнаментированными чашечками и кронами отмечены в теплых мелководных прибрежных сообществах, а небольшого размера неорнаментрованные — в холодных, относительно глубоководных сообществах (Pabian, Strimple, 1980, 1985; Heckel, Pabian, 1981). Комплекс криноидей верхнего карбона Донбасса, по всей видимости, аналогичен первому типу с доминантными скульптированными эризокринидами и без мелких форм морских лилий.

В палеонтологических описаниях использованы следующие сокращения: ГГМ — Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН; ГМ — Горный музей Санкт-Петербургского горного университета; ПИН — Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН; MfN — Музей естествознания, Берлин, Германия.

Палеонтологические описания

Класс Crinoidea Miller, 1821 Подкласс Cladida Moore et Laudon, 1943 Надемейство Erisocrinoidea Wachsmuth et Springer, 1886 Семейство Erisocrinidae Wachsmuth et Springer, 1886

Род Stemmatocrinus Trautschold, 1867

Stemmatocrinus Trautschold, 1867: Trautschold, 1867, S. 28; Траутшольд, 1875, с. 36; Trautschold, 1879, S. 12; Neumayr, 1889, S. 475; Лагузен, 1895, с. 148; Moore et al., 1978, p. T705.

Типовой вид — Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867; верхний карбон Подмосковья.

Видовой состав. Кроме типового вида, S. domgeri (Yakovlev in Yakovlev et Ivanov, 1956) Mirantsev, n. comb., ? S. stefaninii (Yakovlev, 1934) Mirantsev, n. comb.

Диагноз. Чашечка полушаровидная (отношение высоты к ширине 0,45—0,51); инфрабазальный венчик уплощенный, сбоку не виден. Базальные таблички равноразмерные, крупные, выпуклые. Радиальные таблички выпуклые, в верхней части вблизи фасетки несколько придавлены, края табличек в верхней части ближе к фасетке слегка оттянуты. Радиали наиболее крупные в составе чашечки, сопоставимы по размеру с примибрахиаля-ми. В кроне 10 рук, ветвящихся на первых прими-брахиалях. Секундибрахиали, начиная со второй, двурядные. Анальные таблички отсутствуют. Стебель в поперечном сечении круглый. Стеблевая фасетка широкая, составляет около 30% ширины чашечки.

Сравнение. От рода Erisocrinus отличается более уплощенной чашечкой, пропорционально более крупными базальными табличками и более широкой стеблевой фасеткой.

Распространение. Московский и касимовский ярусы Московской синеклизы; касимовский ярус Донбасса; вордский (?) ярус Сицилии.

Замечания. По мнению С. Шеффилд, вид S. cernuus необходимо исключить из состава рода Erisocrinus, к которому он относился долгое время, и отнести к роду Sinocrinus (Sheffield, 2013, 2015). Однако, как было указано ранее, название Stemma-tocrinus имеет приоритет. Тем не менее это не означает, что все виды криноидей, ранее отнесенные Шеффилд к роду Sinocrinus, следует сейчас рассматривать в составе рода Stemmatocrinus. Типовой вид рода Sinocrinus — S. microgranulosus Tien, 1926, происходит из серии Тайюань (предположительно пенсильваний) Северного Китая, в отличие от Stemmatocrinus, обладает более удлиненным, вытянутым инфрабазальным венчиком. Эти отличия подтверждают валидность рода Sinocrinus. В своем исследовании Шеффилд (Sheffield, 2015), на наш взгляд, ошибочно объединила типовой вид рода Sinocrinus с видом "Erisocrinus" granulatus Wanner, 1924, ранее описанным Дж. Ваннером из перми о. Тимор (Wanner, 1924). Основой для этого объединения послужил проведенный ею кластерный анализ с привлечением данных по соотношению некоторых размерных параметров чашечек. Тем не менее наличие ярко выраженной скульптуры, тип радиальных фасеток и форма рук (а многие виды установлены только по изолированным чашечкам, что сильно затрудняет определение их систематического положения) не были учтены Шеффилд. Так, при сравнении строения чашечек Sinocrinus microgranulosus и "Erisocrinus" granulatus можно заметить, что чашечка последнего отличается более уплощенной формой, меньшими размерами, иной формой базальных табличек и наличием скульптуры. Таким образом, тиморская форма не может относиться к роду Sinocrinus и виду S. microgranulosus.

К роду Sinocrinus Шеффилд отнесла несколько видов криноидей, ранее включавшихся в род Erisocrinus. Среди всех этих видов к Stemmatocrinus, вероятно, относится лишь "Erisocrinus" stefaninii Yakovlev, 1934 из вордского яруса Сицилии.

Два других вида морских лилий из нижнего карбона (осейджский ярус) США, штат Кентукки, описанные первоначально под родовым названием Stemmatocrinus, — S. trautscholdi Wachsmuth et Springer, 1885 и S. veryi Rowley, 1903 — в настоящее время рассматриваются в составе рода флексибилий Gau-locrinus Kirk, 1945. К роду Stemmatocrinus Р. Эте-ридж (Jack, Etheridge, 1892) также отнес чашечку из верхнего (?) карбона Квинсленда (Австралия), однако она лишена достаточных диагностических признаков и, вероятно, относится к другому роду криноидей.

Как и большинство других эризокринид, остатки Stemmatocrinus часто встречаются в виде крон с плотно сжатыми руками.

Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867 Рис. 1; 2, фиг. a—h

Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867: Trautschold, 1867, S. 28, Taf. 3, fig. 5; unnum. fig. 3; Траутшольд, 1875, с. 36, рис. без номера; Quenst-edt, 1876, Taf. 109, figs. 3-4; Trautschold, 1879, S. 125, Taf. 14, fig. 12; Neumayr, 1889, S. 475, fig. 145, a-b; Лагузен, 1895, с. 148, фиг. 199 a-b.

Erisocrinus cernuus (Trautschold, 1867): Яковлев, Иванов, 1956, с. 32, рис. 7; Арендт, Геккер, 1964, с. 90, рис. 130.

Sinocrinus cernuus (Trautschold, 1867): Sheffield, 2013, p. 63, figs. 30, 31; Sheffield, 2015, p. 467, figs. 9: f-g.

Голотип (по монотипии) — в настоящее время место хранения неизвестно, вероятно, утерян3; небольшая целая крона (судя по изображению, приведенному Траутшольдом (рис. 1, a—c), высотой порядка 46 мм при максимальной ширине чашечки около 14 мм) очень хорошей сохранности; окрестности с. Мячково, предположительно верхний карбон, касимовский ярус, кревякинский го-

3 После отставки, в 1888 г., Г. Траутшольд покинул Россию, забрав с собой многие типовые коллекции (Стародубцева, Мит-та, 2002), включая материалы к монографиям по мячковской фауне. Эти коллекции были им позже оставлены в университете г. Бреслау (ныне г. Вроцлав, Польша). На это, например, указывают соответствующие этикетки гипсовых слепков с некоторых оригиналов морских лилий к работам Траутшольда, хранящихся в фондах Музея естествознания в Берлине, а также указания в работе О. Йекеля ^аеке1, 1918). В ходе переписки с куратором музея Вроцлавского университета Е. Свидницкой удалось установить, что в настоящее время в коллекциях кафедры палеозоологии факультета биологических наук Вроцлавского университета хранятся несколько оригиналов криноидей к работам Траутшольда. Однако оригинал Stemmatocrinus среди занесенных в базу данных криноидей отсутствует.

Рис. 1. Экземпляры Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867 из коллекций Г.В. Траутшольда (a—c; по Trautschold, 1867, 1879) и

Н.П. Вишнякова (d, e; по Лагузен, 1897). Местонахождение экземпляров в настоящее время неизвестно, вероятно, они утеряны. Окрестности с. Мячково, предположительно верхний карбон, касимовский ярус, кревякинский горизонт, суворовская свита. Длина масштабной линейки

слева — 10 мм

Рис. 2. Экземпляры Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867 из верхнего карбона окрестностей с. Мячково: a—d — экз. MfN MB.E. 143, крупная крона без дистальной части рук (a—c — вид сбоку, d — вид снизу); e—g — экз. ГГМ № 0093/0859 [=БП 03172], немного деформированная чашечка с проксимальными частями рук (e, f — вид сбоку, g — вид снизу); h — коллекция MfN MB.E., гипсовый слепок кроны, вид сбоку; i — этикетка к предыдущему образцу с подписью К. Циттеля; окрестности c. Мячково, верхний карбон, касимовский ярус, кревякинский горизонт, суворовская свита, пачка «гарнаша» (a—g). Длина масштабной линейки 30 мм

ризонт, суворовская свита, пачка «гарнаша». Рисунок кроны впервые был дан в первоописании вида (Trautschold, 1867) и в дальнейшем неоднократно воспроизводился различными авторами (Траут-шольд, 1875; Quenstedt, 1876; Яковлев, Иванов, 1956; Арендт, Геккер, 1964 и др.), а ее фотографию можно найти в работе Траутшольда (Trautschold, 1879, табл. 14, фиг. 12).

Если утрата голотипа подтвердится, то в качестве неотипа в дальнейшем можно было бы предложить экземпляр MfN MB.E. 143 — крупная крона без дистальной части рук (рис. 2, a—d); окрестности с. Мячково, предположительно верхний карбон, касимовский ярус, суворовская свита, пачка «гарнаша». Фотография этой кроны приведена С. Шеффилд (Sheffield, 2013, 2015), у которой этот экземпляр фигурирует как типовой. Он был приобретен у берлинского дилера окаменелостей и минералов К.Ф. Пеха (C.F. Pech, Mineralin-Com -toir). Первоначальное определение на этикетке -" Cromyocrinus geminatus".

Описание. У экз. MfN MB.E. 143 две смежные инфрабазальные таблички несколько увеличены в размере, более массивные и видны сбоку (рис. 2, a—d). У экземпляра Траутшольда, судя по фотографии, сохранилось немногим более 62—63 секундибрахиалей (рис. 1, a, b). На экземпляре из коллекции Н.П. Вишнякова, который крупнее голотипа, количество секундибрахиалей около 80. У наиболее крупного экземпляра MfN MB.E. 143 руки сохранились не полностью. В наиболее длинных ветвях имеется по 40 секундибра-хиалей, что, вероятно, составляет 2/5 от их общего числа. На табличках чашечки и рук присутствует хорошо заметная грануляция. Эта скульптура особенно четко видна на экз. MfN MB.E. 143, кроме того, она просматривается на фотографии экземпляра Траутшольда и экз. ГГМ № 0093/0859. Стеблевая фасетка округлая, осевой канал относительно узкий, пятилопастной (?), экземпляры со стеблем неизвестны.

Сравнение. От остальных видов рода отличается скульптурой в виде грануляции на табличках чашечки и руках. От S. domgeri отличается отсутствием шиповидных выростов на секундибра-хиалях. Сравнение с S. stefaninii затруднено ввиду неудовлетворительной сохранности последнего.

Материал. Кроме голотипа и экз. MfN MB.E. 143 известно о существовании еще трех экземпляров этого вида, два из которых утеряны, однако сохранились рисунок одного и слепок второго.

Экземпляр ГГМ № 0093/0859 [=БП 03172] - немного деформированная мятая чашечка с проксимальными частями рук (рис. 2, e—g); окрестности с. Мячково, судя по вмещающей породе предположительно верхний карбон, касимовский ярус, кре-вякинский горизонт, суворовская свита.

Коллекция MfN MB.E. — гипсовый слепок кроны (рис. 2, h). Подарок К. Циттеля. Судя по этикетке (рис. 2, i), оригинал происходит из окрестностей с. Мячково, в настоящее время, вероятно, утерян, как и большая часть коллекции Циттеля, которая хранилась в Мюнхене. Чашечка смята, хорошо различимы двурядные руки. Длина кроны приблизительно 135 мм.

Экземпляр из коллекции Н.П. Вишнякова (Стародубцева, 2001) — целая крона; окрестности с. Мячково (рис. 1, d, e). Изображение кроны дано в «Курсе Палеонтологии» (Лагузен, 1895, с. 148, фиг. 199). Местонахождение этого экземпляра неизвестно, вероятно, утерян.

К виду S. cernuus нами отнесены экземпляры, происходящие исключительно из пачки переслаивания «гарнаша» окрестностей с. Мячково. Другие подмосковные экземпляры Stemmatocrinus ввиду неполной сохранности и некоторых морфологических отличий от типового вида мы рассматриваем отдельно ниже.

Согласно данным, приведенным в неопубликованной рукописи А.П. Иванова по средне-верхнекаменноугольным криноидеям Подмосковья, имелся еще один экземпляр S. cernuus, «очень хороший с полной чашкой и почти полными сложенными в один цилиндр руками», который был «пожертвован мною [А.П. Ивановым] в Московский университет». На наличие в своих коллекциях остатков S. cernuus также указывал и С.Н. Никитин (1890, с. 228).

Stemmatocrinus domgeri (Yakovlev in Yakovlev et Ivanov, 1956) Mirantsev, n. comb.

Рис. 3, a—d

Dicromyocrinus ornatus var. domgeri Yakovlev, 1956: Яковлев, Иванов, 1956, с. 43, табл. 8, фиг. 1.

Гол о тип — ГМ № 2/256; крона на двух плитках (2/256-1 и 2/256-2; скол проходит поперек кроны) криноидного известняка (высота кроны около 120 мм при максимальной ширине чашечки 27 мм) хорошей сохранности (рис. 3, b); на одной из плиток № 2/256-2 также располагается крона небольшой криноидеи семейства Blothrocrinidae; Украина, Донецкая обл., Добропольский район, с. Шахово; верхний карбон, касимовский или нижняя часть гжельского яруса, авиловская свита С32 O, возможно, известняк Р:.

Описание. Крупные морские лилии (длина кроны более 120 мм). У голотипа присутствует порядка 100 секундибрахиалей. На секундибрахиалях (начиная со второй) имеется небольшой шиповид-ный отросток, расположенный ближе к месту сочленения брахиали с соседними выше и ниже лежащими брахиалями двурядной ветви руки. Стебель в проксимальной части гетероморфный. Членики

Рис. 3. Экземпляры Stemmatocrinus domgeri

стебля массивные. Скульптура на табличках чашечки, по-видимому, отсутствует.

Сравнение. От наиболее близкого типового вида отличается наличием хорошо заметных ши-повидных отростков на секундибрахиалях и отсутствием скульптуры в виде грануляции.

Замечания. По данным, приведенным Н.Н. Яковлевым, голотип происходит из «известняков Ь» (алмазная свита, С26 Ь), соответствующих нижней части московского яруса (каширский горизонт Московской синеклизы; Горева, Алексеев, 2007). Однако, согласно геологической карте СССР (лист М-37-ХХХ11), в районе с. Шахово, бассейн р. Казенный Торец, выходят на поверхность более

молодые отложения касимовского яруса (свита С32 О). Вероятно, Яковлев неточно указал происхождение голотипа, поскольку известные нам криноидеи из свиты Ь Донбасса обладают иной сохранностью. Стоит отметить, что в последнее время украинскими палеонтологами-любителями в нескольких обнажениях в окрестностях с. Шахово был собран богатый комплекс морских лилий. Криноидеи встречаются как в плотном, частично окремнелом, криноидном серовато-желтом известняке, аналогичном известняку со Stemma-Шсгтш из коллекции ГМ, так и в более рыхлой, глинистой породе. Предварительный анализ, про-

веденный автором настоящей статьи, позволил установить присутствие в Шахово характерных пенсильванских родов криноидей: кромиокрини-ды (Ulocrinus и многорукая форма), Stemmatocrinus, Cibolocrinus (?), Synyphocrinus и новый анобазикри-нид (?), близкий к Sciadiocrinus, неописанный род блотрокринид. Состав этой фауны в целом сходен с фауной криноидей из касимовского яруса Подмосковья, в частности новый неописанный род блотрокринид известен в неверовской свите Московской синеклизы (Миранцев, 2015). Следует отметить, что в сборах экземпляры Stemmatocrinus не являются единичными, а скорее наоборот, доминируют наряду с кромиокринидами. Точный возраст слоя, содержащего этот комплекс морских лилий, пока не установлен. В ряде публикаций украинских авторов индекс этого известняка указывается как Р1 (основание араукаритовой свиты С33 P) (Боярська, Бахтарова, 2016; Боярська и др., 2016), что соответствует нижней части гжельского яруса, начинающегося с известняка О6 (Villa et al., 2009).

Материал. Помимо голотипа известно еще более десятка экземпляров из сборов палеонтологов-любителей (см. раздел «Замечания»), два из которых (рис. 3, c, d) в настоящее время приобретены автором и хранятся в ПИН РАН.

Stemmatocrinus sp. 1 Рис. 4, d-f

Erisocrinus cernuus (Trautschold, 1867): Яковлев, Иванов, 1956, с. 32, табл. 7, фиг. 7.

Описание. Небольшая чашечка (диаметр 16,5 мм), по морфологии почти полностью идентична экземплярам Stemmatocrinus из окрестностей с. Мячково (пять равноразмерных выпуклых ба-зальных табличек, отсутствие анальной таблички, крупная стеблевая фасетка, форма радиалей и др.) за исключением отсутствия скульптуры.

Сравнение. Этот экземпляр относится к роду Stemmatocrinus, однако ввиду отсутствия скульптуры на табличках чашечки, сохранившихся рук, а также иного стратиграфического уровня, где он был найден, его отнесение к определенному виду рода Stemmatocrinus остается под вопросом.

Материал. Экз. ПИН № 137/59, чашечка; Московская область, окрестности Каширы; средний карбон, московский ярус, каширский горизонт, лопаснинская (?) свита; сборы А.П. Иванова (Яковлев, Иванов, 1956).

Stemmatocrinus sp. 2 Рис. 4, j-l

Описание. Небольшая чашечка (диаметр 15,5 мм), базальные таблички слабовыпуклые,

инфрабазальные таблички сбоку видны, что отличает этот экземпляр от типичных S. свгпиш. Радиальные таблички в верхней части вблизи фасетки придавлены к центру чашечки несколько сильнее, чем у большинства экземпляров типового вида. Подобное, по-видимому, объясняется возрастной изменчивостью и небольшими размерами чашечки (сильно придавленные радиали также видны на голотипе S. сгтит). Судить о скульптуре ввиду недостаточно хорошей сохранности экземпляра не представляется возможным.

Сравнение. Этот экземпляр относится к роду Stemmatocrinus, однако ввиду отсутствия скульптуры на табличках чашечки, сохранившихся рук, а также другого стратиграфического уровня его отнесение к определенному виду рода под вопросом.

Материал. Экз. ПИН № 3678/111; слегка окатанная чашечка; Московская область, городской округ Лыткарино, левый берег р. Москвы у с. Мячково, карьер у д. Тураево; домодедовская свита московского яруса (менее вероятно, песков-ская свита); сборы А.А. Эрлангера, 1960-1975 гг.

Stemmatocrinus Бр. 3 Рис. 4, g—i

Описание. Небольшая чашечка (диаметр 18,5 мм), инфрабазальный венчик плоский, сбоку не виден; базальные таблички выпуклые, стеблевая фасетка широкая (30% от ширины чашечки), осевой канал пятилопастной. Наличие скульптуры ввиду недостаточно хорошей сохранности экземпляра неизвестно.

Сравнение. Этот экземпляр относится к роду Stemmatocrinus, однако ввиду отсутствия скульптуры на табличках чашечки, сохранившихся рук, а также другого стратиграфического уровня его отнесение к определенному виду рода под вопросом.

Замечания. Согласно этикетке А.А. Эр-лангера, этот экземпляр и экз. ПИН № 3678/111 происходят «главным образом со дна карьера, ин ситу, на таонуросо-спириф. слое под фузулиновым известняком». Нижняя часть разреза в карьере Тураево (в настоящее время затоплен) была представлена нижней подсвитой домодедовской свиты (Махлина и др., 2001). Нижний слой фузулинового известняка («нижний горох») наблюдался в средней части верхней подсвиты домодедовской свиты. Вышележащие слои фузулинового известняка в карьере Тураево залегают в средней части песковской свиты. Таким образом, наиболее вероятно, что эти экземпляры происходят из домодедовской свиты.

Материал. Экз. ПИН № 3678/115; слегка окатанная чашечка; Московская область, городской округ Лыткарино, левый берег р. Москвы у с. Мячково, карьер у д. Тураево; домодедовская

Рис. 4. Экземпляры Stemmatocrinus из среднего карбона Подмосковья: a—c — экз. ПИН № 5348/100, Stemmatocrinus Бр.; руки

свита московского яруса (менее вероятно песковская свита); сборы А.А. Эрлангера, 1960—1975 гг.

Stemmatocrinus Бр. 4 Рис. 4, a—с

Описание. Руки сохранились почти полностью на всю длину (99 мм), отсутствуют прими-брахиали и самые нижние секундибрахиали. В наиболее полной ветви насчитывается около 90 секундибрахиалей. На секундибрахиалях имеются небольшие шиповидные выросты, подобные обнаруженным у S. domgeri.

Замечания. От типового вида рода Stem-matocrinus этот экземпляр отличается наличием шиповидных выростов на брахиалях, что сближает его с экземплярами из Донбасса. Сходные шиповидные отростки на брахиалях встречены и у некоторых кромиокринид, также обладающих двурядными руками, например у Dicromyocrinus Бр.

из относительно мелководных отложений короб-чеевской свиты Московской синеклизы. Между тем экземпляры Dicromyocrinus ornatus (ТгаШ^сИоШ, 1879) из глин и мергелей домодедовской, песков-ской и суворовской свит (сформировавшихся в пик трансгрессии) лишены шиповидных выростов на секундибрахиалях и в целом обладают менее выраженной орнаментацией. Этот экземпляр, судя по породе, происходит из чистого известняка, в то время как большинство мячковских экземпляров Stemmatocrinus собраны из глинистой пачки переслаивания. Вполне возможно, что наличие скульптуры у криноидей (экз. ПИН № 5348/100 и S. domgeri) было связано с изменением условий обитания (более мелководными обстановками, подвижностью воды).

Материал. Экз. ПИН № 5348/100, почти полностью сохранившиеся руки без чашечки; Московская обл., Коломенский район, карьер Пески (Конев Бор); средний карбон, московский ярус,

мячковский горизонт, домодедовская или песков-ская свита; сборы В.Л. Карчевского и А.Д. Зубарева, 1970-1980 гг.

Семейство Protencrinidae Knapp, 1969 Род Protencrinus Jaekel, 1918

Protencrinus Jaekel, 1918: Jaekel, 1918, S. 66; Wanner, 1924, S. 181; Schmidt, 1930, S. 61; Moore, Laudon, 1943, p. 59; Яковлев, Иванов, 1956, с. 31; Knapp, 1969, p. 353; Strimple, Moore, 1971, p. 9; Moore et al., 1978, p. T712; Webster, 2012, p. 107; Mao et al., 2018, p. 1071.

Типовой вид — Protencrinus moscoviensis Jaekel, 1918; верхний карбон Подмосковья.

Диагноз. Чашечка низкая, уплощенная, ин-фрабазальный венчик небольшой, расположен в базальной вогнутости. Радиальные таблички наиболее крупные в составе чашечки, в нижней части радиали контактируют с инфрабазалями. Края табличек сверху слегка оттянуты. Базали небольшие, не соприкасаются друг с другом, сбоку чашечки видны только края табличек. Анальные таблички отсутствуют. Насчитывается 10 однорядных рук, ветвящихся на первых примибрахиалях. Секунди-брахиали клиновидные. Стебель округлый, стеблевая фасетка широкая.

Видовой состав. Кроме типового вида P. atoka (Strimple, 1961) из атокского региояруса США (штат Оклахома); P. baliensis Webster, 2012 из нижней перми о. Крит и Китая; P. mutabilis Knapp, 1969 из атокского и демойнского региоярусов США (штаты Миссури и Нью-Мексико).

Сравнение. Семейство монотипичное. От родов остальных семейств надсемейства Erisocri-noidea отличается набором уникальных признаков.

Замечания. Строение рук, являющееся наиболее важным диагностическим признаком рода наряду с формой и размером базальных табличек, известно только у типового вида, поэтому отнесение остальных видов к этому роду до некоторой степени условно. "Protencrinus" lobatus Yakovlev, 1948 и "Protencrinus" gracilis Wanner, 1924, описанные по единичным экземплярам чашечек из нижнепермских отложений Тимана и о. Тимор соответственно (Wanner, 1924; Яковлев, 1948; Яковлев, Иванов, 1956), обладают пропорционально меньшей стеблевой фасеткой и существенно более выпуклыми радиалями. Кроме того, тиморский экземпляр имеет ярко выраженную скульптуру на табличках чашечки. В более поздней работе Дж. Ваннера "Protencrinus" gracilis был включен в состав нового рода Prolobocrinus (Wanner, 1937). К роду Protencrinus была также отнесена чашечка из визейского яруса Германии (Schmidt, 1930). Как и у типового вида, у этой чашечки сравнительно небольшие не

контактирующие друг с другом базальные таблички, однако инфрабазальный венчик существенно крупнее, а стеблевая фасетка сильно редуцирована. Чашечка Protencrinus sp. указана из отложений московского яруса Японии (Hashimoto, 1984). Все эти экземпляры относятся к другим родам, а также надсемействам кладидных криноидей.

Распространение. Пенсильваний, аток-ский и демойнский региоярусы США (штаты Оклахома, Миссури, Нью-Мексико); верхний карбон, касимовский ярус, Московская синеклиза; нижняя пермь о. Крит; нижняя пермь, ассельский ярус, Китай.

Protencrinus moscoviensis Jaekel, 1918 Рис. 5, a—f

Protencrinus moscoviensis Jaekel, 1918: Jaekel, 1918, S. 66, fig. 56; Яковлев, Иванов, 1956, с. 31, фиг. 6; Moore et al., 1978, p. T712, fig. 472, no. 1.

Голотип (по монотипии) — коллекция ПИН, без номера 4; крона без дистальной части рук (рис. 5); Московская обл., карьеры вблизи с. Мячково; судя по вмещающей породе, предположительно верхний карбон, касимовский ярус, кревякинский горизонт, суворовская свита.

Описание. Морские лилии средних размеров (длина кроны около 78 мм, дистальные части рук не сохранились). Чашечка уплощенная. Ин-фрабазальный венчик маленький, расположен в небольшой базальной вогнутости. Радиальные таблички наиболее крупные в составе чашечки, в нижней части радиали контактируют с инфраба-залями. Анальные таблички отсутствуют. Базаль-ные таблички небольшие, не соприкасаются друг с другом. Руки ветвятся один раз на первых при-мибрахиалях (10 ветвей). Первые примибрахиали (Ibr-1) крупные, соизмеримы с радиалями. IIBr-1 значительно крупнее остальных секундибрахиа-лей. В проксимальной части секундибрахиали однорядные, в дистальной части заметна хорошо выраженная клиновидность брахиалей. В наиболее длинных ветвях сохранилось по 44 секундибрахиа-ли. Стебель круглый, осевой канал пятилопастной. Кренулы располагаются по краю стебля, ареола широкая.

4 Экземпляр Р. то8со\>1ет18, вероятно, был привезен О. Йекелем из России, где, скорее всего, хранился в коллекции Московского университета и был передан ему профессором А.П. Павловым на изучение вместе с другими иглокожими (Геккер, 1989). После отъезда Йекеля из Берлина этот экземпляр вместе с частью коллекции иглокожих попал в фонды Грайфсвальдского университета. Голотип Р. тозсоу1ет18 совместно с другим типовым материалом по иглокожим из России и Эстонии был возвращен из Грайфсвальда профессору Р.Ф. Геккеру в ПИН АН СССР уже после смерти Йекеля (вероятно, в июне 1957 г.) в рамках подготовки рукописи тома по иглокожим «Основы палеонтологии».

Рис. 5. Protencrinus moscoviensis Jaekel, 1918: a, Ь — рисунок голотипа из работы О. Йекеля ^аеке1, 1918), вид сбоку и снизу; c — исправленная прорисовка чашечки, вид снизу; 1—/ — голотип (коллекция ПИН РАН); вид снизу (1) и сбоку /). Образец на фотографиях 1 и e покрыт хлоридом аммония. Окрестности с. Мячково, предположительно верхний карбон, касимовский ярус, кревякинский горизонт, суворовская свита. Длина масштабной линейки 30 мм.

Сравнение. Строение рук известно только у типового вида, что сильно затрудняет сравнение. От остальных, главным образом североамериканских, видов Р. moscoviensis отличается более округлыми базалями и редуцированным базальным. Сравнение с пермским видом Р. Ьaliensis ввиду неудовлетворительной сохранности последнего затруднено.

Замечания. Изображение, приведенное Йе-келем (рис. 5, фиг. a, Ь), в целом верно отражает морфологию экземпляра. Тем не менее на изображении чашечки с аборальной стороны имеются существенные искажения. Так, инфрабазальный венчик и стеблевая фасетка показаны пропорционально меньше, чем в действительности (диаметр стеблевой фасетки на рисунке — 16% от максимального диаметра чашечки, на самом экземпля-

ре — 25%; максимальный диаметр инфрабазаль-ного венчика на рисунке — 32% от максимального диаметра чашечки, на экземпляре — 44%; рис. 5, фиг. Ь—1). Кроме того, базальные таблички на рисунке Йекеля изображены существенно более вытянутыми, чем они удлинены в действительности.

Материал. Голотип.

Автор благодарен кураторам коллекций Горного музея Санкт-Петербургского горного университета, И.А. Стародубцевой, К. Нойману за возможность ознакомиться с изученным материалом по морским лилиям, Е. Свидницкой за информацию о коллекции Г. Траутшольда, а также Р.В. Кишканю за предоставленную фотографию S. domgeri. Автор признателен А.С. Алексееву за ценные замечания и комментарии к первоначальному тексту рукописи, а также консультации по стратиграфии карбона.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А. С. Прочие группы // Махлина М.Х., Алексеев А.С., Горева Н.В., Горюнова Р.В., Исако-ва Т.Н., Коссовая О.Л., Лазарев С.С., Лебедев О.А., Школин А.А. Средний карбон Московской синеклизы (южная часть). Т. 2. Палеонтологическая характеристика. М.: Научный мир, 2001. С. 105—110.

Арендт Ю.А., Геккер Р.Ф. Класс Сппшёеа. Систематическая часть. Морские лилии // Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые,

погонофоры и щетинкочелюстные / Ред. Р.Ф. Геккер. М.: Недра, 1964. С. 76—105, 214—231.

Арендт Ю.А., Рожнов С.В., Тюлина Е.В. Монолит с морскими лилиями из Мячкова // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 1975. Т. 50, вып. 4. С. 149.

Боярська А.Д., Бахтарова О.П. Особливост кршощей верхнього карбону Донбасу. Львiв: НВФ «Карти i Атласи», 2016. 4 с.

Боярська А.Д., Бахтарова О.П., Маценко М.В. Кршо1де тзнього карбону Донбасу як шдикатори умов осадконакопичення району. Криворiзький нащональний ушверситет. 2016. 4 с.

Геккер Р. Ф. Слово об ископаемых иглокожих и иглокожниках // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих / Ред. Д.Л. Кальо. Таллин: Изд-во АН Эст. ССР, 1989. С. 9-12.

Горева Н.В., Алексеев А. С. Корреляция верхне-каменноугольных

отложений Московской синеклизы и Донбасса по конодонтам // Палеонтолопчш дослщження в Украшк iсторiя, сучасний стан та перспективи. Збiрник наукових праць 1нституту геолопчних наук НАН Украши. Киев, 2007. С. 110-114.

Лагузен И.И. Краткий курс палеонтологии. Палеозоология. [Вып. 1] // СПб.: Типография Императорской АН, 1895. 327 с.

Махлина М.Х., Алексеев А.С., Горева Н.В., Горюнова Р. В., Исакова Т.Н., Коссовая О.Л., Лазарев С.С., Лебедев О.А., Школин А.А. Средний карбон Московской синеклизы (южная часть). Том 1. Стратиграфия. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 2001. 244 с.

Миранцев Г.В. Первая находка катакринид (Сппо1ёеа; ЕпБоспп^ёеа) в верхнем карбоне Подмосковья // ПАЛЕ0СТРАТ-2013. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 28-30 января 2013 г. Программа и тезисы докладов / Ред. А.С. Алексеев. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 2013. С. 46.

Миранцев Г.В. Морские лилии неверовской свиты верхнего карбона Московской синеклизы: систематика, морфология и экология. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 2015. 235 с.

Никитин С.Н. Общая геологическая карта России: Лист 57-й: Москва, Корчева, Юрьев, Боровск, Егорьевск // Труды Геологического комитета. 1890. Т. 5, № 1. 302 с.

Стародубцева И.А. Николай Петрович Вишняков - натуралист и коллекционер // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2001. Т. 76, вып. 1. С. 54-63.

Стародубцева И.А., Митта В.В. Герман Адольфович Траутшольд (к 185-летию со дня рождения) // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2002. Т. 77, вып. 6. С. 78-86.

Траутшольд Г.А. Основы геологии. Ч. 2. Палеонтология. Палеозоография и палеофитология. М.: Издание книжного магазина НИ Мамонтова, 1875. 260 с.

Яковлев Н.Н. Новые пермские морские лилии из Северного Тимана // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1948. № 1. С. 119-122.

Яковлев Н.Н., Иванов А.П. Морские лилии и бластоидеи каменноугольных и пермских отложений СССР // Труды Всесоюзного научно-исследовательского геологического института (ВСЕГЕИ). Новая серия. Т. 11. Л.: Госгеолтехиз-дат, 1956. 141 с.

Ausich W.I., Kammer T.W., Mirantsev G.V. Carboniferous CTinoids // Geological Society, Special Publications. London, 2020. Vol. 512.

Hashimoto K. Preliminary study of Carboniferous crinoid calyces from the Akiyoshi Limestone Group, southwest Japan // Bulletin of the Yamaguchi Prefectural Museum. 1984. Vol. 10. P. 1-53.

Heckel P.H, Pabian R.K. Compatibility of crinoid faunas with eustatic model for deposition of Midcontinent Pennsylvanian cyclothems // Geological Society ofAmer-ica. Abstracts with Programs. 1981. Vol. 13, N 3. P. 281.

Jack R.L., Etheridge R., Jr. The geology and palaeontology of Queensland and New Guinea. Brisbane; Beal. London: Dulau & Co, 1892. 768 p.

Jaekel O. Phylogenie und System der Pelmato-zoen // Paläontologische Zeitschrift. 1918. Bd 3, N 1. S. 1-128.

Kirk E. Gaulocrinus, a new inadunate crinoid genus from the Mississippian // Journal of the Washington Academy of Science. 1945. Vol. 35, N 6. P. 180-182.

Knapp W.D. Declinida, a new order of late Paleozoic inadunate crinoids // Journal of Paleontology. 1969. Vol. 43, N 2. P. 340-391.

Mao Y, Webster G.D., Ausich W.I., Li Y, Wang Q., Reich M. A new crinoid fauna from the Taiyuan Formation (early Permian) of Henan, North China // Journal of Paleontology. 2018. Vol. 92, N 6. P. 1066-1080.

Meek F.B., Worthen A.H. Remarks on the Carboniferous and Cretaceous rocks of eastern Kansas and Nebraska // American Journal of Science. Series 2. 1865. Vol. 39. P. 157—174.

Meek F.B., Worthen A.H. Palaeontology. Descriptions of invertebrates from Carboniferous System // Illinois Geological Survey. Geology and Palaeontology. 1873. Vol. 5, N 2. P. 323-619.

Mirantsev G.V., Rozhnov S.V. New data on Carboniferous crinoids from the Moscow Region // Zoosym-posia. 2012. Vol. 7, N 1. P. 91-100.

MooreR.C., Laudon L.R. Evolution and classification of Paleozoic crinoids // Geological Society of America. Special Paper. 1943. Vol. 46. P. 1-151.

Moore R.C., Plummer F.B. Crinoids from the Upper Carboniferous and Permian strata in Texas // The University of Texas Publication. 1940. N 3945. P. 9—68.

Moore R.C., Strimple H.L., Lane N.G. Suborder Poteriocrinina Jaeckel, 1918 // Treatise on Invertebrate

Paleontology. Part T. Echinodermata 2. Crinoidea. Volume 2 / Eds R.C. Moore, C. Teichert. Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas Press, 1978. P. T630—T754.

Neumayr M. Die Stämme des Thierreiches. Bd 1. Wirbellose Thiere. Wien; Prag: Verlag von F. Tempsky & Tempsky, 1889. 603 S.

Pabian R.K., StrimpleH.L. Some Late Pennsylvanian (Virgilian) crinoids from southeastern Nebraska and southwestern Iowa // Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1980. Vol. 87. P. 1-19.

Pabian R.K., Strimple H.L. Classification, paleoecology and biostratigraphy of crinoids from the Stull Shale (Late Pennsylvanian) of Nebraska, Kansas, and Iowa // University of Nebraska State Museum Bulletin. 1985. Vol. 11. P. 1-81.

Quenstedt F.A. Petrefactenkunde Deutschlands. Erst Abtheilung. Bd 4. Atlas zu den Asteriden und Encriniden. Leipzig: Fues's Verlag, 1876. 724 S.

Rowley R.R. Description of fossils // Contribution to Indiana Palaeontology / Ed. G.K. Green. New Albany, Indiana. 1903. Vol. 1(7), N 13. P. 130-137.

Schmidt W.E. Die Echinodermen des deutschen Unterkarbons // Abhandlugen der Preussischen Geologischen Landesanstalt. Neue Folge. 1930. Bd. 122. S. 1-92.

Sheffield S.L. The Pennsylvanian Cladid Crinoid Erisocrinus: Ontogeny and Systematics. Unpublished Master's Thesis. Auburn University, 2013. 182 p.

Sheffield S.L. A brief history and revision of the systematics of the cladid crinoid Sinocrinus // Palaeoworld. 2015. Vol. 24, N 4. P. 460-469.

Strimple H.L. New Paradelocrinus from Oklahoma // Oklahoma Geology Notes. 1961. Vol. 21. P. 225-229.

Strimple H.L., Moore R.C. Crinoids of the La Salle Limestone (Pennsylvanian) of Illinois // University of Kansas Paleontological Contributions. 1971. Article 55. Echinodermata 11. P. 1-48.

Tien C.C. Crinoids from the Taiyuan Series of North China // Palaentologica Sinica. Series B. 1926. Vol. 5. P. 1-58.

Trautschold H. Einige crinoideen und andere Thierreste des jüngeren Bergkalks im Gouvernement Moskau // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1867. T. 40, N 3. P. 1-49.

Trautschold H. Die Kalkbrüche von Mjatschkowa. Eine Monographie des Oberen Bergkalks. Schluss // Nouveaux Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1879. T. 14 (20), N 1. P. 3-82.

Villa E., Alekseev A.S., Barrick J.E., Boardman D.R., Djenchuraeva A.V., Fohrer B., Forke H., Goreva N.V., HeckelP.H., Isakova T.N., Kossovaya O., LambertL.L., Martinez-Chacon M.-L., MendezC.A., Nemyrovska T.I., Remizova S., Samankassou E., Sanchez de Posada L.C., Ueno K., Wahlman G., Work D.M. Selection of the conodont Idiognathodus simulator (Ellison) as the event marker for the level of the global Gzhelian Stage (Upper Pennsylvanian, Carboniferous) // Palaeoworld. 2009. Vol. 18. P. 114-119.

Wachsmuth C., Springer F. Revision of the Palaeo-crinoidea. Pt. III. Sec. 1. Discussion of the classification and relations of the brachiate crinoids, and conclusion of the generic descriptions // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1885. P. 225-364.

Wanner J. Die permischen Krinoiden von Timor // Jaarbook van net Mij nwezen Nederlandes Oost-Indie. 1924. Vol. 1921, N 3. S. 1-348.

Wanner J. Neue beiträge zur kenntnis der permischen Echinodermen von Timor. VIII—XIII // Palae-ontographica. 1937. Supplementbände IV. Abteilung 1. S. 1-212.

Webster G.D. An early Permian crinoid fauna from Crete // Zoosymposia. 2012. Vol. 7, N 1. P. 101-110.

Webster G.D., Donovan S.K. Review and revision of the West Timor Permian Graphiocrinus species of Johannes Wanner // Palaeoworld. 2015. Vol. 24, N 4. P. 497-522.

Webster G.D., Kues B.S. Pennsylvanian crinoids of New Mexico // New Mexico Geology. 2006. Vol. 28, N 1. P. 3-36.

Yakovlev N.N. Crinoidi Permiani di Sicilia // Pa-laeontographia Italica. 1934. Vol. 34. P. 269-283.

Сведения об авторе: Миранцев Георгий Валерьевич — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: gmirantsev@gmail.com

ON THE REVISION OF ERISOCRINOIDS FROM THE UPPER CARBONIFEROUS OF MOSCOW REGION AND DONETS BASIN

G.V. Mirantsev

A.A. Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Moscow, Profsoyuznaya 123, Moscow,

117647, Russia Received 05.12.20

The validity of the genus Stemmatocrinus Trautschold, 1867, which for a long time was considered a junior synonym of Erisocrinus Meek et Worthen, 1865, was substantiated. Data on all currently known specimens of Stemmatocrinus from the Moscow Region are given. In addition to the type species, Stemmatocrinus cernuus Trautschold, 1867, a second species S. domgeri (Yakovlev, 1956) from the Upper Carboniferous of the Donets Basin was assigned to this genus. Photos of the holotype, as well as new specimens of S. domgeri are given. Stemmatocrinus are dominant in crinoid communities in the Upper Carboniferous in Donets Basin, unlike Moscow Basin, where the representatives of this genus are rare. Photos of the holotype of the type species of Protencrinus — P. moscoviensis Jaekel, 1918, which is still the only known specimen of this species, are published for the first time.

Key words: Stemmatocrinus, Erisocrinus, Protencrinus, Erisocrinoidea, crinoids, echinoderms, Upper Carboniferous, Moscow Region, Donets Basin.