Сукцессии и Актуальные вопросы их изучения

УДК 581.574.42 ББК 581.31

Т.А. Комарова

СУКЦЕССИИ И АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

Обсуждаются современные знания в области научно-методологического подхода в изучении сукцессий. Основные принципы и положения в изучении сукцессий рассматриваются с позиций известных положений системного подхода и концепции структурных уровней.

Ключевые слова:

биогеоценоз, биоценоз, популяционная парадигма, популяция, системный подход, сукцессии, фитоценоз, экосистема, элементарная единица.

Учение о сукцессиях как последовательных и необратимых сменах сообществ растений или животных на конкретном участке во времени [41; 42] определило важное динамическое направление в ряде наук (ботанике, зоологии, экологии и др.). В современном представлении сукцессии выступают как универсальное явление в природе. На одном участке могут проходить одновременно несколько типов сукцессий, различных по масштабу и продолжительности, нередко переходящие друг в друга. Так, например, в лесах наряду с общим процессом смен биогеоценозов могут осуществляться микросукцессии - при зарастании кротовин, вывалах деревьев и т.п. Существует большое число классификаций сукцессий по вызывающим их причинам, длительности, ведущему фактору и т.д. Детальный анализ их проведен в ряде обобщающих работ [2; 18; 41 и др.].

Попытки создания общей теории экологических сукцессий были предприняты рядом авторов [51; 60; 64 и др.], однако они не получили всеобщего признания. Разноречивость взглядов на природу сукцессий была отмечена на конференции, посвященной лесным сукцессиям, в опубликованных материалах которой [48] было подчеркнуто, что не существует и двух экологов, которые имели бы одинаковое представление о том, что такое сукцессии. В исследованиях сукцессий нельзя не видеть прежде всего методологическую неразработанность и отсутствие единых принципов и методов, которые могли бы быть связующим звеном для специалистов разных областей биологии и экологии.

В настоящей работе сделана попытка вычленить некоторые узловые положения и направления в методологическом изучении сукцессий. В качестве теоретической и методологической основы взяты известные принципы и положения общей теории систем и тесно связанной с ней концепции

структурных уровней как учений о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности явлений и процессов действительности в изучении сложных природных образований. При этом мы ориентировались на литературные данные и собственные 35-летние исследования демутационных сукцессий после рубок и пожаров в лесах Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Основные методологические подходы в изучении процессов развития. Познание процессов развития живых систем (как сукцессионного, так и эволюционного) постоянно колеблется между холистическим (целостным) и редукционистским (индивидуалистическим) пониманием. Несмотря на очевидную необходимость обоих подходов, в истории познания развития живых систем попеременно господствует то одна, то другая концепция [9].

Целостная природа сукцессий впервые была охарактеризована в гипотезе «суперорганизма» Ф. Клементса [41]. В основе этой гипотезы находятся организ-мистские представления о сукцессиях, которые следуют жестко детерминированной программе, обусловленной изменением абиотической среды под влиянием жизнедеятельности сообществ. В результате этого процесса в однородных климатических условиях все сообщества конвергируют в единый терминальный путь, называемый климатическим моноклимаксом. Эта концепция Клементса была в дальнейшем объектом ожесточенной критики многих исследователей [2; 45; 70; и др.], хотя были и убежденные ее сторонники [21; 61 и др.].

Целостный подход в изучении экологических сукцессий активно поддерживался в развитии «холистической экосистемной теории». Большинство представителей этого направления [51; 60; 62 и др.] основное внимание сконцентрировали на целостной природе локальных экосистем, на потоках вещества и энергии, измене-

Среда обитания

Terra Humana

нии круговорота веществ, взаимодействии между живыми и неживыми компонентами. Исследователи этого направления были склонны рассматривать экосистемы не только как основные единицы сукцес-сионного процесса, но также как единицы эволюции [43; 56; 68]. К сожалению, это весьма плодотворное направление в изучении развития экосистем в дальнейшем не получило должного развития.

В последние десятилетия концепция целостности и идея «суперорганизма» крупных природных экосистем, правда уже совсем в иной форме, широко обсуждается в связи с увеличением интереса к «гипотезе Геи», выдвинутой Ловелоком и Маргулис [54; 55].

Второе, индивидуалистическое направление в изучении сукцессий, активно развивалось западными учеными [47; 50; 57; 58 и др.], разработавших «индивидуалистическую популяционную концепцию», основы которой были заложены еще Глисоном [49]. Представители этого направления особое внимание уделяли проблемам организации сообществ, взаимодействию между организмами, динамике численности популяций, но при этом игнорировали роль потока веществ, энергетических зависимостей и взаимодействий между живыми и неживыми компонентами экосистем.

В настоящее время научные интересы в изучении сукцессий как за рубежом, так и среди отечественных исследователей сместились к популяционной концепции [24; 26; 38; 40 и др.]. Разногласия в понимании природы сукцессий и способах их изучения в значительной степени видятся как следствие рассмотрения процесса развития живых систем в различных масштабах, объемах и направлениях [35; 44; 69].

На наш взгляд, плодотворным в развитии общей теории сукцессий и эффективным в решении общих методологических вопросов могут служить современные знания в области иерархической организации биологических систем и известные положения общей теории систем.

Изучение сукцессий с позиций системного подхода. Работы последних десятилетий в области биологии и экологии свидетельствуют о значительной адекватности принципов и методов системного

подхода и тесно связанной с ним концепции иерархической организации биологических систем в изучении сложных природных образований [1; 37; 65 и др.].

Согласно концепции иерархической организации, процесс развития живых систем можно рассматривать как координированное и взаимосвязанное целое, в рамках которого проявляется специфика развития элементов разных структурных уровней [14]. Методология системных исследований требует для описания функционирующей системы установление рангов ее элементов (подсистем или систем нижележащего уровня) и управляющей системы более высокого уровня, в которую входит рассматриваемая система в качестве элемента [16].

Принципы разграничения и интеграции природных систем рассматривались в многочисленных работах [8; 53 и др.]. На наш взгляд [11], в эколого-фитоценотичес-ком изучении сукцессий заслуживают особого внимания следующие ступени внутренней ранговой иерархии биогеоценозов и связи между ними (рис. 1).

В данной схеме все предшествующие ступени ранговой иерархии образуют элементы (подсистемы), а все последующие - среду или управляющие системы. Системой высшего порядка и внутренней средой для всех подсистем служит биогеоценоз (экосистема) как открытая функционирующая система живых и неживых компонентов. В учении о биогеоценозах В.Н. Сукачева [28] определение этого понятия связано с требованием площади выявления, на которой сохраняется однородность состава и строения составляющих его компонентов, а также тип материально-энергетического обмена между ними. Поддержание определенного уровня материально-энергетического обмена между живыми и неживыми компонентами и определяет целостные интегративные свойства биогеоценозов и их качественную специфичность как открытых само-развивающихся систем [28; 33; 34].

Сукцессии можно рассматривать как целостный биогеоценотический процесс развития компонентов биоты в тесном единстве с окружающей их средой. В то же время это и дифференцированный процесс, в рамках которого может осущест-

Растение

ценопопуляция

биоценоз

фитоценоз !

синузия ^ микроценоз ^ парцелла

Рис. 1. Ранговая иерархия биогеоценозов.

биогеоценоз

вляться специфическое развитие элементов разных структурных уровней. Переход от одного структурного уровня к другому выражается в появлении новых связей и отношений как между элементами системы, так и новых способов взаимодействия их со средой, что обусловливает иную форму их жизнедеятельности и развития. Механику этого взаимодействия, проявляющуюся в поведении живых систем и их элементов, отражает процесс функционирования, связанный как с эндогенными, так и экзогенными проявлениями. Эндогенные взаимодействия определяют воспроизводство, саморегуляцию и основные преобразования внутри системы, в то время как экзогенные взаимодействия отражают реакцию этих систем на воздействия окружающей среды [5; 23].

Из этого следует, что все основные функциональные преобразования в ходе сукцессий связаны прежде всего с внутренними особенностями развития функционирующих систем, в то время как окружающая среда определяет характер, скорость и направление этих изменений.

В понимании закономерностей сукцессий важным вопросом служит установление элементарных единиц и основных звеньев в сукцессионных преобразованиях. Наименьшими элементарными единицами в приведенной выше схеме являются организмы, а в наших исследованиях -растения, которые характеризуются индивидуальным развитием по унаследованной программе с прямой регуляцией [33].

Совокупность растений одного и того же вида в пределах фитоценоза составляет ценотическую популяцию или ценопо-пуляцию [13; 15]. Внутреннее единство и целостность их связаны с упорядоченными взаимосвязями и взаимодействиями между слагающими их элементами - растениями. Отличительной чертой популяционных систем служит наличие прямой генетической преемственности особей. Характерным свойством популяций служит способность их изменять свою структуру и восстанавливать ее после внешних воздействий, проявляя при этом свойства самоорганизующихся и саморегулирующихся систем [33]. Основные преобразования популяционной структуры обычно носят волнообразный характер, при котором максимального развития достигают генерации первого, второго или последующих поколений. Представление о спонтанных потоках поколений в популяциях всех потенциальных ценообразующих видов растений привело ряд авторов [24; 25;

29] к пониманию сукцессий как процессов разрушения или восстановления популяционных мозаик ключевых видов.

В последние десятилетия это «популяционное видение или популяционная парадигма» значительно усилилась, и сформировалась «концепция популяционной организации биоценозов и биогеоценоти-ческого покрова» [25; 29]. С позиций этой концепции было пересмотрено и основное содержание суждения о сукцессионных процессах «как о процессах разрушения или восстановления в первую очередь популяционных мозаик эдификаторов» [6, с. 21] или как о «процессе формирования (первичная сукцессия) или восстановления (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций в конкретном местообитании» [26, с. 129]. Сходные представления о сукцессиях как сменах господствующих популяций с разными жизненными циклами развивали многие авторы [39; 52; 66; 67 и др.]. Несмотря на справедливость представлений о спонтанных потоках поколений в популяциях разных видов, эта концепция акцентирует внимание в сукцесси-онном процессе только на популяционном уровне организации систем и игнорирует ведущую роль элементов других структурных уровней. Ярко выражена идеализация популяционной концепции: «Современ-

ный этап развития биогеоценологии может быть охарактеризован как этап развития популяционных представлений» [6, с. 24].

В изучении сукцессионных преобразований наряду с популяционными представлениями важное место принадлежит также фитоценотическому уровню организации живых систем. В качестве основных действующих единиц при этом выступают фитоценозы или растительные сообщества, понимаемые нами как системы взаимосвязанных растений разных видов, обладающие определенной самоорганизацией, которая способствует процессам самовоспроизведения и саморегуляции состава, структуры и динамики сообществ.

В связи с неоднородностью пространственной структуры растительных сообществ в исследовании их динамики нередко исследуются также элементы их мозаики - синузии, микроценозы или другие структурные элементы сообществ. Синузии, или внутриярусные сравнительно однородные сочетания растений одной или немногих биоморф, могут быть сгруппированы в микроценозы, которые мы рассматриваем вслед за П.Д. Ярошен-

Среда обитания

Terra Humana

ко [36] как элементы пространственного расчленения фитоценозов, включая все ярусы. За их эквивалент на биогеоценоти-ческом уровне приняты парцеллы [7].

Сукцессии элементов мозаики фитоценозов и биогеоценозов, получившие различные наименования (микросукцессии, мозаичные или миниатюрные сукцессии) изучали многие зарубежные и отечественные исследователи [12; 19; 46 и др.]. Некоторые авторы [17; 19] признают си-нузии в качестве основных структурных элементов сообществ и ведущих звеньев в развитии и сукцессионном преобразовании.

Основное внимание на фитоценотичес-ком уровне изучения сукцессий обычно уделяется вопросам изменения пространственной структуры и флористическому составу сообществ, а также динамике численности и продуктивности слагающих их видов.

Изучение сукцессионных преобразований проводится также на биоценотичес-ком уровне организации живых систем. Развитие биоценозов как открытых самоорганизующихся систем всех растений, животных и микроорганизмов имеет свою качественную специфичность в характере взаимосвязей и взаимодействий между всеми компонентами биоты. К особым их системообразующим связям относятся трофические и консортивные связи, которые не свойственны для систем других структурных уровней.

По мнению В.Н. Беклемишева [4], био-ценотические системы слабо интегрированы и мало замкнуты, что придает им вероятностный и лабильный характер. Большая подвижность животного населения и смена их местообитаний в зависимости от стадии развития делает весьма сложным выделение устойчивых границ биоценозов и особенностей их развития. Вместе с тем, изучение всей совокупности живых организмов биоценозов, включая почвенную микрофлору и микрофауну, и особенностей их динамики позволяют установить материально-энергетическую трансформацию в трофических цепях и биопродукционных процессах в ходе сукцессии. Подобных комплексных работ до настоящего времени еще не проводилось, а исследование сукцессий на биоценоти-ческом уровне ограничивается лишь рамками отдельных трофических групп мелких животных или микроорганизмов [27; 30; 32 и др.].

Сукцессии на биогеоценотическом или экосистемном уровне, отражающие из-

менение взаимосвязей и взаимодействий между живыми организмами и неживыми компонентами, с присущей им общей функцией - обмена веществ и энергии, наиболее активно изучали в середине прошлого столетия [60; 63; 64; и др.]. Основное внимание было сконцентрировано на потоках веществ и энергии, изменении биогеохимического круговорота веществ и биоэнергетики экосистем. В настоящее время сукцессии на экосистемном уровне наиболее активно изучаются почвоведами [20; 22; 31 и др.] в связи с процессами биологического круговорота, включающими формирование подстилки и почв.

Ход экологических сукцессий регулируется также системами более высокого структурного уровня, которые согласно основам кибернетики составляют иерархию управляющих систем. Поведение биогеоценозов (экосистем) как кибернетических систем и регуляцию их другими управляющими системами рассматривали различные авторы [3; 33; 63]. Иерархическая регуляция сукцессионных процессов осуществляется экологическими условиями ландшафтов, на которые накладываются климатические особенности географических районов, затем зональные черты природных зон и т.д. «При этом, - как отмечает З.В. Каганова, - высшие формы не уничтожают закономерностей, свойственных низшим формам, но как бы надстраиваются над ними, включают их в себя и подчиняют новой форме движения, которая на данном уровне организации является главной» [10, с. 178].

Сукцессионное развитие живых систем выступает как преобразование их структуры и функций, изменение внутренних и внешних взаимодействий. Специфика сук-цессионного развития на разных структурных уровнях проявляется в природе составных элементов, характере их внутренних взаимосвязей и взаимодействий со средой, способности к самовоспроизведению и самостоятельному существованию. Все это требует для каждого структурного уровня своих особых методов исследования и анализа. Вполне очевидно, что выбор какого-либо одного уровня в изучении сукцессий (как например, в популяционной парадигме) не может быть достаточным для всестороннего анализа элементарных процессов, действующих процессов и механизмов смен. Изучение экологических сукцессий может быть достаточно полным при анализе развития отдельных частей (подсистем) в их синтезе с целостным рас-

смотрением единой биогеоценотической ний сукцессионных процессов и решение

системы, или экосистемы. многих задач. Только изучение процессов

Изучение сукцессий может проводить- жизнедеятельности и развития элементов

ся на разных структурных уровнях, для разных структурных уровней (популяций,

которых характерны свои элементарные фитоценозов, биоценозов и др.), взаимно

единицы и действующие в них процессы дополняющих друг друга, позволяют выи механизмы. Ограничение элементарных явить все основные закономерности сук-

единиц только каким-то одним структур- цессионных преобразований и создать в бу-

ным уровнем сужает рамки исследова- дущем синтетическую теорию сукцессий.

Список литературы:

[1] Азовский А.И. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы // Журн. Общ. Биологии. Т. 62. - 2001, № 6. - С. 451-459.

[2] Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / Полевая геоботаника.- М.; Л.: Изд-во АН СССР.- 1964.- Т. 3.- С. 300-447.

[3] Александрова В.Д. О возможности применения идей и методов кибернетики в лесной биогеоцено-логии / Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука. - 1964. - С. 501-510.

[4] Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 69. - 1964, Вып. 2. - С. 22-38.

[5] Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Э.Г. Системный подход в современной науке / Проблемы методологии системного исследования.- М.: Мысль. - 1970. - С. 7-48.

[6] Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1 / Под ред. О.В. Смирновой. -М.: Наука, 2004. - 479 с.

[7] Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М.. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 69. - 1964, Вып. 4. - С. 65-72.

[8] Завадский К. Основные формы организации живого и их подразделения / Философские проблемы современной биологии. - М.; Л: Наука, 1966. - С. 29-47.

[9] Заварзин Г.А. Смена парадигмы в биологии // Вестник РАН. Т. 65. - 1995, № 1. - С. 8-23.

[10] Каганова З.В. Диалектика взаимосвязи уровней организации материи / Проблема целостности в современной биологии. - М.: Наука, 1968. - С. 173-179.

[11] Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. - 224 с.

[12] Комарова Т.А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепо-жарных сукцессий // Бот. журн. Т. 78. - 1993, № 6. - С.86-95.

[13] Корчагин А.А.. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / Полевая геоботаника. Т.3. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 63-125.

[14] Кремянский В.И. Структурные уровни живой материи. - М.: Наука, 1969. - 295 с.

[15] Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т. 1 . - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 13-75.

[16] Ляпунов А.А. Проблемы методологии системного исследования. - М: Мысль,1970. - С. 184-226.

[17] Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций (по материалам исследования чернично-воро-ничной серии ассоциаций в Хибинском горном массиве). - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 262 с.

[18] Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 5. -М.: ВИНИТИ, 1984. - С.139-232.

[19] Норин Б.Н. Структура растительных сообществ Восточно-Европейской лесотундры. - Л.: Наука, 1979. - 200 с.

[20] Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Си-хотэ-Алиня. / Под ред. А.П. Сапожникова.- Хабаровск: ДальНИИЛХ.- 1993.- 269 с.

[21] Разумовский С.М. Закономерности динамики фитоценозов. - М.: Наука, 1981. - 230 с.

[22] Сапожников А.П., Карпачевский Л.О., Ильина Т.М. Послепожарное почвообразование в кедровошироколиственных лесах // Лесной вестник.- 2001, № 1 (16). - С. 132-164.

[23] Сетров М.Н. Основы функциональной теории организации.- Л.: Наука, 1972. - С. 295-305.

[24] Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. Т. 118. - 1998, № 2. - С. 148-165.

[25] Смирнова О.В., Загольнова Л.Б., Попадюк Р. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биологии. Т. 54. - 1993, № 4. - С. 438-448.

[26] Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.

[27] Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

[28] Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964. - С. 458-486.

[29] Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой. - СПб.: РБО, 1999. - 549 с.

[30] Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби.- Новосибирск: Наука. - 1981.

263 с.

[31] Сукцессии и биологический круговорот. - Новосибирск: Наука, 1993. - 157 с.

Среда обитания

Terra Humana

[32] Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. - М.: Наука, 1977. - 200 с.

[33] Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 66. - 1961, Вып. 2. - С. 104-1З4.

[34] Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии.- Новосибирск: Наука, 1969. - 224 с.

[Зб] Щербаков В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. 1. Механизмы видового гомеостаза // Журн. Общ. Биологии. Т. 66. - 200б, М З. - С. 19б-211.

[36] Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Ботан. журн. Т.4З. - 19б8, М З. - С. З81-З87.

[37] Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. - Chicago: Univ. Chicago Press, 1982. - З86 p.

[38] Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: Individuals, Populations and Communities / ЗЫ ed. -Oxford: Blackwell Sci, 1996. - 1068 p.

[39] Botkin D.B.. Causality and succession // Forest succession. Concepts and applications. N.Y.: Springer-Verlag, 1981. - P. З6-бб.

[40] Brooks D.R. 2000. The nature of organism. Life has a life of its own // Ann. N.Y. Acad. Sci.- 2000, Vol. 901.- P. 2б7-26б.

[41] Clements F.E. Plant successions. An analysis of the development of vegetation // Washington: Carnegie Inst. Wash. Publ.- 1916, М 242. - P. 1-б12.

[42] Clements F.E. Plant succession and indicators. - H.W. Wilson, 1928. - 4б2 p.

[43] Cloud P.E. Evolution of ecosystems // Amer. Sci. Vol. 62.- 1974, М 1.- P. б4-66.

[44] Cole D.W. Ecosystem dynamics in the coniferous forest of the Willamette Valley, Oregon, U.S.A. // Journ . Biogeogr. - 1977, No 4. - P. 181-192.

[4б] Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in Natural communities and their role in community stability and organization // American Naturalist.- 1977, Vol. 111.- P.1119-1144.

[46] Daubenmire R. Plant communities: a textbook of plant synecology.- N.Y.; London: Harper and Row, 1968. -З00 p.

[47] Drury W.H., Nisbet.C.T. Succession // J. Arnold Arbor. - 197З, М. б4. - P. ЗЗ1-З68.

[48] Forest succession: Concepts and Application.- N.Y; Berlin; Heidelberg: Springer, 1981. - 517p.

[49] Gleason H.A. Further views on the succession concept // Ecology. - 1927, Vol. 8. - P. 299-З26.

[50] Horn H.S. The ecology of secondary succession // Ann.Rev.Ecol.Syst. - 1974, Vol. б. - P. 25-З7.

[51] Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- 1957, Vol. 22. - P. 415-

427.

[52] Keeley J.E., Zedler P.H. Reproduction of chaparral shrubs after fire: A comparison of sprouting and seedling strategies // Amer. Midland Natur. Vol. 99. - 1978, М 1. - P. 142-161.

[53] King A.W. Hierarchy theory: A guide to system structure wildlife biologists / Ed. Bissonette J.A. Wildlife landscape ecology. Effects of pattern and scale. - N.Y.; Berlin: Springer.- 1997.- P. 185-214.

[54] Lovelock J.E., Margulis L. Atmospheric homeostasis by and for the biosphere: the Gaia hypothesis // Tellus. -1974, Vol. 26. - P. 2-10.

[55] Lovelock J. Gaia: the world as living organism // New Sci. Vol. 112. - 1986, М 15З9. - P. 25-28.

[56] May R.M. The evolution of ecological systems // Sci. Amer. Vol. 2З9. - 1978, М. З. - P. 161-175.

[57] MacArthur R.H., Connell J. The Biology of populations. - N.Y.: John Wiley and Sons, 1966. - 200 p.

[58] MacArthur R.H. Geographical Ecology. - N.Y.: Harper and Row, 1972. - 269 p.

[59] Margalef R.. On certain unifying principles in ecology // Am. Nat. - 196З, Vol. 97. - P. 1З7-188.

[60] Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. - Chicago: University of Chicago Press, 1968. - 112 p.

[61] Moore P. Struggles among the dunes // Nature. Vol. 296. - 1982, М 5860. - P. 805-806.

[62] Odum E.P. The strategy of ecosystem development // Science. - 1969, Vol. 164. - P. 262-270.

[63] Odum E.P. Fundamentals of Ecology / ЗЫ ed. - Saunders, Philadelphia, Pennsylvania, 1971. - 574 p.

[64] Odum H.T., Pinkerton R.S. Times speed regulator, the optimum efficiency for maximum output in physical and biological systems // Amer. Science. - 1955, Vol. 4З. - P. ЗЗ1-З4З.

[65] O’Neill R.V., De Angelis D.L., Waide J.B, Allen T.F.N. A hierarchical concept of the ecosystems. - Princeton;

New Jersey: Princeton Univ. Press, 1986. - 196 p.

[66] Peet R.K., Christensen N.L. Succession: A population process // Vegetatio. Vol. 4З. - 1980, М 1/2. - P. 1З1-

140.

[67] Pickett S.T.A. Population patterns through twenty years of old-field succession // Vegetatio. Vol. 49. - 1982, М 1. - P. 45-59.

[68] Richardson J.L. Dimensions of Ecology. - Baltimore:Williams and Wilkins Comp., 1977. - 412 p.

[69] Zedler P.H., F.G. Goff. Size association analysis of forest successional trends in Wisconsin // Ecol. Monogr. -197З, Vol. 4З. - P. 79-94.

[70] Whittaker R.H. A criticism of the plant association and climatic climax concepts // Northwest Sci. - 1951, Vol. 25. - P. 17-З1.