Фитомасса, продукция и разложение растительных остатков в олиготрофных болотах средней тайги Западной Сибири

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ БОЛОТОВЕДЕНИЯ И ТОРФОВЕДЕНИЯ

УДК 574.42

Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Паршина

ФИТОМАССА, ПРОДУКЦИЯ И РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ОЛИГОТРОФНЫХ

БОЛОТАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Приведены новые экспериментальные данные по биологической продуктивности и разложению растительного вещества в сообществах олиготрофных болот средней тайги. Дана количественная оценки запасов фитомассы, мортмассы, продукции и скорости разложения основных видов-торфообразователей. Выделены 5 групп растений по скорости разложения. Прослежена зависимость скорости разложения растительного вещества от чистой первичной продукции. Показано, что в экосистемах олиготрофных болот с увеличением продукции увеличивается скорость разложения.

Ключевые слова: болота, фитомасса, биологическая продуктивность, разложение растительных остатков.

Болота занимают огромные площади на территории средней тайги Западной Сибири, и значение их в биологических процессах трудно переоценить. Болотные экосистемы имеют свои особенности в функционировании и вносят значительный вклад в круговорот и баланс углерода всей территории. В процессе функционирования болотные экосистемы не только создают растительное вещество, накапливают его в многолетних частях растений и торфе, но при этом происходит и процесс разложения растительных остатков. Растительное вещество в процессе торфооб-разования проходит несколько стадий. На начальных этапах происходит формирование запасов фитомассы, которая с продукцией вносится в экосистему. В процессе разложения часть фитомассы переходит в мертвое растительное вещество, часть из которого идет на формирование торфа. Скорость процессов торфо-образования зависит от многих факторов: от погод-

ных условий года, от зоны (подзоны), растительности экосистемы и доминантов-торфообразователей. Целью данной работы является определение современного состояния продуктивности растительности в болотных экосистемах средней тайги и скорости разложения растительного вещества в болотах средней тайги Западной Сибири в зависимости от состава растительного покрова, топографии и микрорельефа.

Объекты и методы исследований. Район исследований охватывает подзону средней тайги. Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в междуречье Оби и Иртыша в окрестности г. Ханты-Мансийск. На ключевом участке «Ханты-Мансийск» было выбрано олиготрофное грядово-мочажинное выпуклое болото и были заложены следующие пробные площадки: гряда, олиготрофная мочажина в ГМК, мезотрофная топь и рям. Характеристики пробных площадей представлены в табл. 1.

Т аблица 1

XapaKmepucmuKa пробных nлoщaдeй и экocucmeм oлuгompoфнoгo бoлoma

Пробные площади и их координаты Пробные площадки (экосистемы) Растительное сообщество Доминанты

Ключевой участок «Ханты-Мансийск»

1. Выпуклое олиготрофное болото «Кукушкино» (61° с. ш.; 69° в. д.) Рям Сосново- кустарничково- сфагновый Pinus sylvestris, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, S. fuscum

Гряда Кустарничково-сфагновое с сосной Andromeda polifolia, Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus, S. fuscum

Мочажина олиготрофная Осоково- сфагновое Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum lindbergii, S. balticum

Мочажина мезотрофная Осоково- сфагновое Carex rostrata, C. lasiocarpa, Betula nana, S. majus, Sphagnum papillosum

Описание растительных сообществ проводилось по общепринятым методикам в наиболее типичных участках болота с учетом характера микрорельефа. На выделенных площадках послойно отбирались пробы растительного вещества до глубины 30 см. Кустарнички и травы срезались с площадок 40x40 см, мхи вместе с корневыми системами трав и кустарничков вырезались квадратом в 1 дм3 от поверхности головок мха. В лабораторных условиях отобранные образцы разделялись на следующие фракции: фотосинтезирующие части трав, кустарничков, мхов (апикальные верхушки и стебли), однолетние, многолетние побеги кустарничков, живые и мертвые подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики.

Чистая первичная продукция (NPP) складывается из надземной продукции трав, кустарничков и мхов (ANP) и продукции подземных органов (BNP). Надземная продукция трав представляет собой фракции фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков представляет собой прирост веток текущего года с растущими на них листьями. Подземная продукция осок, пушиц, трав и кустарничков определялась по приросту текущего года корней, корневищ и узлов кущения.

Эксперименты по определению скорости разложения растительных остатков доминантных видов в торфяном слое олиготрофных болотных комплексов в средней тайге велись в течение 3 лет. Для определения характера и скорости разложения отдельных ви-дов-торфообразователей применялся метод закладки растительности в торф [1]. Для этого на болоте собирался опад доминантных видов растений. Растительный материал высушивался в сушильном шкафу при температуре 60 °С, развешивался в мешочки в лаборатории и закладывался в торф на глубины 5, 15 и 25 см. Кроме того, опавшие листья болотных кустарничков и трав закладывались на поверхности мохового покрова, так как разложение их вначале происходит на поверхности. Скорость разложения характеризуется потерей веса за год. Потеря веса за год выражается в граммах, в процентах от исходного веса или константой разложения, которая вычисляется по формуле: k = - (ln X1 /X0) / t, где X0 - исходная масса образца, X1 - масса образца после эксперимента, t -промежуток времени, месяцы (Bartsch I., Moore T. R., 1985). Константа изменяется от 0 до 1. При k = 0 разложения нет, при k, приближающейся к 1, скорость разложения высока, и наблюдаются наибольшие потери массы.

Результаты и обсуждение

Продуктивность экосистем определяется запасами фитомассы, мортмассы, продукции и зависит от зоны (подзоны), типа экосистемы, растительного покрова и микротопографии. Общие запасы растительного вещества в разные годы на болотах средней тайги колеблются в пределах 6 400-9 700 г/м2. Во

всех экосистемах преобладает мертвое растительное вещество или мортмасса (М), образующая 70-90 % общих запасов. Живое растительное вещество или фитомасса (Ф) исследуемых экосистем может изменяться в несколько раз - от 800 до 2 600 г/м2 в зависимости от типа растительности, трофности системы и болотной зоны. Минимальные запасы формируются в экосистемах олиготрофных мочажин средней тайги и составляют 970 г/м2, с увеличением водноминерального питания в транзитных мезотрофных топях они значительно возрастают. На повышенных элементах рельефа в экосистемах гряд и рямов запасы фитомассы занимают промежуточное положение и колеблются от 1100 до 2 300 г/м2.

Запасы живой фитомассы формируются на разных элементах рельефа разными группами растений: в понижениях, в мочажинах - осоками, пушицами; на повышенных элементах рельефа, на грядах, рямах -кустарничками и кустарниками. С увеличением трофности экосистемы эти две группы растений достигают максимальной величины в мезотрофных экосистемах (мезотрофные мочажины и мезотрофные болота). А при развитии еще и трав (вахта, сабельник и др.) запасы фитомассы становятся максимальными. Средообразующая роль мхов сохраняется во всех экосистемах средней тайги и в олиготрофных мочажинах севера, и их запасы всегда достаточно высоки, но доля зависит от трофности экосистемы.

Чистая первичная продукция (№Р) болотных экосистем средней тайги изменяется от 600 до 1200 г/м2 в год в зависимости от растительного сообщества, водно-минерального питания и климатических условий года. Продукция экосистем средней тайги достигает максимальной величины в мезотрофных топях, с дополнительным притоком питательных веществ и ее величина составляет 1 000-1 015 г/м2 в год за все годы исследований. Структура продукции БКР:ЛКР:ЛКР относится как 7:2:1. Подземная продукция составляет 60-70 % общей продукции и создается в основном подземными органами трав и осок. На грядах КРР снижается до 560-800 г/м2 в год, в рямах - 650-900 г/м2 в год. Минимальное значение КРР дают растительные сообщества олиготрофных мочажин (580-680 г/м2 в год), где большая часть продукции создается мхами. Но в отдельные годы щейх-церия разрастается осенью, создавая второй осенний пик роста, и продукция сравнивается с мезотрофны-ми топями. В среднем (по 4 экосистемам за три года) продукция на болотах Ханты-Мансийска составляет 870 г/м2 в год при запасах фитомассы 2004 г/м2. Запасы фитомассы мезотрофных топей превосходят запасы олиготрофных болот на 20 %. Чистая первичная продукция олиготрофных мочажин изменяется от 580 до 610 г/м2. Максимальная величина №Р наблюдается в мезотрофных топях - 1200 г/м2 в год.

Разложение растительного вещества в болотных экосистемах определяется видом растения и фракцией

самого растения. Типичной реакцией растения при его разложении является изменение скорости в течение времени. На примере верескового кустарничка СкатаеСаркпе са1усыЫа рассмотрено разложение всех фракций этого вида. Показано, что в течение трех лет происходит изменение скорости разложения (рис. 1). Максимальная скорость разложения отмечается на начальных этапах разложения, через два месяца после закладки опыта. Наивысшее значение константы отмечается для корней кустарничков к = 0.11, для листьев к = 0.08. Уже через несколько месяцев происходит замедление процесса в 5-8 раз. С течением времени скорость процесса разложения заметно снижается и уменьшается диапазон (разброс), в пределах которого варьирует константа. Через три года константа разложения снижается с 0.08 (в среднем по всем фракциям) в начале опыта до 0.01 в конце опыта.

В целом разложение растительного вещества в болотных экосистемах определяется как видом растения и фракцией этого растения, так и его биологией, т. е. химическим составом этого растения. На болотах средней тайги деструкция изучалась у 15 разных видов-доминантов: 2 видов кустарничков, 6 видов трав, 5 видов сфагновых мхов и 2 видов лишайников (рис. 2). Разложение растений происходит неравномерно в течение трех лет наблюдений. Наибольшие потери массы всех фракций, кроме листьев кустарничков и ветоши трав, наблюдаются в течение первого года эксперимента, во второй и третий годы потери массы значительно уменьшаются. Корни кустарничков разлагаются в 2 раза быстрее, чем их многолетние части, такие как стволики и ветки. Скорость

разложения видоспецифична и сильно различается для разных фракций одного вида растений. Это объясняется биохимическими характеристиками растительных тканей. Листья трав и кустарничков разлагаются за 2-3 года и почти не оставляют следов в торфе. Сфагновые мхи весьма устойчивы к разложению. Скорость деструкции увеличивается в ряду: сфагновые мхи (715 %), многолетние части кустарничков (10-18 %), узлы кущения и корневища осок и пушиц (15-30 %), корни кустарничков (20-40 %), ветошь и опавшие листья трав и кустарничков (20-40 %), корни осок и разнотравья (вахты) (30-40 %), зеленые листья трав и кустарничков (50-86 %), корневища вахты (80 % потери массы за год).

В первый год фракция листьев кустарничка Chamadaphne calyculata при разложении теряет 15 % массы на повышенных элементах рельефа (рям, гряда) и 18 % - на пониженных элементах рельефа (ме-зотрофная топь). Во второй год на повышенных элементах рельефа их масса снижается ещё на треть, а на пониженных - только на 7 %. К концу третьего года листья в ряме и на грядах теряют две третьих исходной массы.

Листья Ledumpalustre разлагаются несколько медленнее - за год потери составляют 10 %. Корни кустарничков за первый год и на повышениях и на понижениях имеют сходные потери - 25 %. В течение второго и третьего года эксперимента масса корней снижалась ещё на 5-10 % ежегодно. Медленнее, чем другие части кустарничков, разлагаются стволики. Снижение их массы за год в ряме и на гряде составляет 15 %, и чуть меньше в топи - 12 %. В течение второго

♦ стволики

д листья опавшие

+ корни

время, месяцы

Рис. 1. Изменение скорости разложения разных фракций Chamaedaphne calyculata

Повышенные элементы рельефа

100 90 80 Я 70

а

ю

60 50 а 40 8 30

а 20 S 10 0

Chamaedaphne

calyculata

Ledum palustre

Eriophorumvaginatum Rubus

chamaemorus

очес мхов

лишайники

1 год

2 года

3 года

Пониженные элементы рельефа

а? 100 , 90

го 80

m 70 1 60 Ю 50 о 40 <5 30 о 20 а10

Chamaedaphne

calyculata

Caгex

lasiocaгpa

Caгex гostгata Scheuchzeria Menyanthes tгifoliata palust'is

очес мхов

1 год

2 года

0

Рис. 2. Изменение массы различных фракций растений в течение двух лет на пониженных участках рельефа

года масса стволиков понижается на повышениях на 9 %, в понижениях только на 3 %.

Сравнивая скорость разложения кустарничка Chamadaphne calyculata в разных экосистемах, можно сказать, что хамедафна разлагается быстрее на повышенных элементах рельефа в ряме и гряде, чем в топи и олиготрофной мочажине, где разложение происходит медленнее.

Разложение трав, осок и пушиц изучается в тех же сообществах, где они составляют основу растительного покрова и являются доминантами или содо-минантами в экосистеме. Пушица (Eriophorum va-ginatum) и морошка (Rubus chamaemorus) закладывается в ряме и на грядах; осока (Carex rostrata, C. lasiocarpa) и вахта (Menyanthes trifoliata) - в топяном сообществе; шейхцерия (Scheuchzeria palust-ris) - в топи и олиготрофной мочажине. Ветошь пушицы разлагается в первый год на повышенных элементах рельефа на четверть массы, корневища и узлы кущения на 15 %, корни на 20 %. Значительное снижение массы наблюдается для ветоши морошки -30 % за первый год и 50 за второй. В экосистеме осоково-сфагновой топи ветошь осок теряет по одной четвертой части массы ежегодно в течение двух лет

наблюдений. Корни и корневища осок за первый год разложения теряют третью часть массы, потери второго года не превышают 5 %. Ветошь листьев и корневища Sheuchzeria palustris разлагаются примерно одинаково. Они теряют треть массы за первый год, в течение второго года их потери составляют не более 3 %.

Максимальная скорость разложения проявляется у вахты трехлистной. В течение первого года фракция ветоши уменьшается в 2 раза от исходного веса. В течение второго года потери достигают 70 %. Быстрому разрушению подвергается также фракция с корневищами вахты: в первый же год потери составляют 3/4 массы, во второй год снижение незначительное, всего около 4 %. Корни вахты разлагаются не так быстро, как другие части этого растения. Значительная потеря массы наблюдается в первый год (чуть меньше половины исходной массы), в течение второго года корни вахты теряют еще 9 %. Всего за два года потери составляют до 60 % исходного веса.

Сфагновые мхи сильнее разлагаются на повышенных элементах рельефа - в ряме и на грядах, и медленнее в пониженных - в топи и мочажинах. Максимальная потеря массы среди сфагновых мхов отмечается для Sphagnum angustifolium - 32 % в первый

— бб —

год в экосистеме ряма. В течение второго года потери этого вида мха составляют 10 %. Этот же вид сфагнума в топяном сообществе разлагается гораздо медленнее. Его разрушение тормозится из-за недостатка кислорода примерно в два раза. Доминант мохового покрова в ряме и на грядах, Sphagnum fuscum, за год разлагается на четверть, в последующие два года эксперимента он теряет еще по 5-10 % ежегодно. Общая потеря массы очеса Sphagnum fuscum за три года разложения составляет 40 % от исходного веса. Наименьшей скоростью разложения обладают доминанты мохового яруса в мочажине и топи - Sphagnum balticum, S. papillosum и S. Lindbergii. Их потери составляют 10-14 % за первый год и 5-10 % в течение второго года. За два года потеря массы не превысила 25 %.

Разложение лишайников происходит быстро, и в первый год потеря массы составляет до 30 % в экосистеме гряды. Причем Cladonia stigia разлагается немного медленнее, чем другой вид кладоний Cl. stellaris.

Таким образом, фракции разных видов растений можно разделить по скорости разложения на 5 групп:

1) очень быстро разлагающиеся (ветошь и корневища вахты и морошки);

2) быстро разлагающиеся (листья кустарничков, ветошь пушицы и осок);

3) средне разлагающиеся (корни вахты, корни кустарничков, корни и корневища осок);

4) медленно разлагающиеся (ветошь и корневища шейхцерии, корни пушицы, лишайники, сфагновые мхи, доминирующие в ряме и на грядах);

5) очень медленно разлагающиеся (стволики кустарничков, узлы кущения и корневища пушицы, сфагновые мхи, доминирующие в топяных и мочажинных сообществах).

Влияние факторов, влияющих на деструкцию, уменьшается в ряду: вид растения, фракция этого растения, тип экосистемы.

Разложение отдельных видов в экосистеме является составной частью экосистемы в целом и влияет на изменение растительного вещества в экосистемах при разложении. Нами был сделан расчет потерь растительного вещества в процессе разложения, происходивший в каждой болотной экосистеме с учетом вклада отдельных видов растений и их фракций в течение 2 лет (табл. 2). От 16 до 34 % поступившего с NPP растительного вещества разлагается в первый год в ряду экосистем: олиготрофные мочажины, гряды, рямы, мезотрофные топи. Во второй год во всех экосистемах продолжается разрушение растительных остатков, только происходит снижение скорости на 10-15 %.

Таким образом, максимальное разрушение происходит в мезотрофной топи в первый год - 34 %, затем скорость деструкции снижается до 36 %. В торф поступает до 64 % растительных остатков. В экосистеме ряма на первом этапе разрушается 31 %, но уже

во второй год потери сравнимы с экосистемой мезотрофной топи и достигают 46 %. В торф поступает минимальное количество (54 %) растительных остатков. В экосистеме олиготрофной мочажины в первый год потери не превышают 16 %, во второй года потери увеличиваются до 21 %.

В ходе анализа результатов полевых экспериментов по разложению разных фракций растительного материала была построена зависимость величины потерь растительных остатков при разложении фитомассы от КРР (рис. 3).

Чистая первичная продукция, г/м2 в год

Рис. 3. Зависимость скорости разложения фитомассы от величины первичной продукции

Для поддержания равновесного состояния был сформирован регуляторный механизм и установились определенные количественные соотношения между продукционным и деструкционным звеном углеродного цикла [2]. Выявленная степенная зависимость подтверждает наличие сильной функциональной связи между первичными продуцентами и деструкторами в болотных экосистемах. Таким образом, чем выше чистая первичная продукция, тем больше потери растительного вещества при разложении.

Выводы

Таким образом, ведущими факторами, влияющими на скорость круговорота и накопление мортмас-сы, являются климатические условия, тип водно-минерального питания в экосистеме, уровень болотных вод и видовой состав растительного сообщества. Основными торфообразователями на болотах верхового типа являются сфагновые мхи. После отмирания сфагновый очес в ряме и на грядах сохранил еще 60 % исходной массы, в топяных и мочажинных экосистемах по истечении двух лет после отмирания -80 %. Легче других растений подвергались разложению ветошь и корневища вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata) и морошки (ЯиЬш скашае-шогш). Скорость разложения зависит от вида растений и его фракции. Разложение растительного веще-

Т аблица 2

Изменение растительного вещества в болотных экосистемах средней тайги в течение 2 лет

Фракция 3 е в е о я кО аЗ еит и ігь ао Рч М Разложение, % Разложение от исходного веса, г Растительные остатки через 1 год Разложение, % Разложение от исходного веса, г Растительные остатки через 2 года

Рям

Листья трав 11 38 4.2 6.8 85 9.4 1.6

Листья кустарничков 54 15 8.1 45.9 46 24.8 29.2

Многолетние части кустарничков 15 13 2 13 17 2.6 12.4

Мхи 232 32 74.2 157.8 40 92.8 139.2

Корни трав 53 50 26.5 26.5 70 37.1 15.9

Корни кустарничков 225 30 67.5 157.5 47 105.8 119.2

Всего 590 182.5 407.5 272.5 317.5

% 31 69 46 54

Гряда

Листья трав 13 37 8.2 4.8 92 12 1

Листья кустарничков 82 13 10.7 71.3 48 39.4 42.6

Многолетние части кустарничков 29 15 4.4 24.6 25 7.3 21.7

Мхи 172 18 31 141 32 55 117

Корни кустарничков 212 24 50.9 161.1 24 50.9 161.1

Корни трав*моро шка) 73 50 36.5 36.5 70 51.1 21.9

Корни пушицы 13 21 2 11 27 3.2 9.8

Всего 594 143.7 450.3 218.9 375.1

% 24 76 37 63

Олиготрофная мочажина

Листья осок 18 28 5 13 30 5.4 12.6

Листья кустарничков 17 13 2.2 14.8 13 2.2 14.8

Многолетние части кустарничков 4 12 0.5 3.5 15 0.6 3.4

Мхи 292 7 20.4 271.6 15 43.8 248.2

Корни трав 156 30 46.8 109.2 32 49.9 106.1

Корни кустарничков 41 26 10.7 30.3 26 10.7 30.3

Всего 528 85.6 442.4 112.6 415.4

% 16 84 21 79

Мезот рофная мочажина

Листья осок 45 32 14.4 30.6 43 19.4 25.6

Листья трав (вахта) 4 60 2.4 1.6 88 3.5 0.5

Листья кустарничков 3 19 0.6 2.4 24 0.7 2.3

Многолетние части кустарничков 1 12 0.1 0.9 15 0.2 0.8

Мхи 180 17 30.6 149.4 19 34.2 145.8

Корни осок 398 40 159.2 238.8 40 159.2 238.8

Корни трав 34 56 22.2 11.8 50-81 24.1 9.9

Корни кустарничков 30 26 7.8 22.2 26 7.8 22.2

Всего 695 237.3 457.7 249.1 445.9

% 34 66 36 64

ства в экосистеме в первый год достигает 16-34 % Работа выполнена при финансовой поддержке исходного веса, во второй год - 21-46 % и зависит 08-05-92501-НЦНИЛа, 08-05-92496-НЦНИЛ_а. от типа экосистемы.