Стратегия и биологические особенности Juniperus communis L. в естественных и нарушенных лесных экосистемах Южного Урала

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

хвои и удаленностью насаждений от источника поллютантов (коэффициент корреляции для хвои всех возрастов составляет 0,90 и выше).

Библиографический список

1. Бобкова, К.С. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса / К.С. Бобкова, А.И. Потапов, Н.А. Терещук // Лесной журнал. - 1997. - № 5. - С. 84-88.

2. Колесников, Б.П. Леса СССР: Леса Челябинской области / Б.П. Колесников. - М.: Наука, 1969. - Т.4.

- 257 с.

3. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленные среда / Ю.З. Кулагин. - М.: Наука, 1974.

- 126 с.

4. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения / В.А. Алексеев, и др. - Л.: Наука, 1990. - 200 с.

5. Нагимов, З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фитомассы сосновых древосто-

ев: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук / З.Я. Нагимов.

- Екатеринбург, 2000. - 40 с.

6. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / В.С. Николаевский. - М.: МГУЛ, 1999. - 191 с.

7. Прыгов, Е.В. Параметры ассимиляционного аппарата в разных типах сосняков / Е.В. Прыгов,

О.Н. Уродкова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сб. науч. тр.

- Вып. 3. - Архангельск, 2000. - С. 25-29.

8. Рябинин, В.М. Влияние промышленных газов на рост деревьев и кустарников / В.М. Рябинин // Бот. журн., 1962. - Т 47. - Вып. 3. - С. 412-416.

9. Феклистов, П.А. Состояние сосновых древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы / П.А. Феклистов, Г.С. Тутыгин, Д.П. Дрож-жин. - Архангельск: АГТУ 2005. - 132 с.

10. Цельникер, Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели / Ю.Л. Цельникер // Лесоведение. - 1982. - № 4. - С. 85-88.

СТРАТЕГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ JUNIPERUS COMMUNIS L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ И НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕмАХ юЖНОГО УРАЛА

А.П. КОЖЕВНИКОВ, ст. науч. сотр. каф. ботаники и защиты леса УГЛТУ, д-р с.-х. наук, Е.А. ТИШКИНА, асп. каф. ботаники и защиты леса УГЛТУ

Информации об ареале можжевельника обыкновенного (Juniperus communis l.) на Урале как соэдификатора сосновых и еловых насаждений недостаточно, поэтому актуальны исследования локальных популяций и биологических особенностей этого вида в насаждениях лесных экосистем с антропогенной нагрузкой (реликтовые горные еловопихтовые леса и темнохвойно-широколист-венные леса европейского типа на восточном пределе своего ареала в Катав-Ивановском лесхозе Челябинской области) и в естественных фитоценозах Южно-Уральского (горнотаежные темнохвойные леса, находящиеся на южном пределе своего распространения) и Башкирского (граница горно-лесной и лесостепной природных зон) заповедников. Эко-лого-фитоценотическая стратегия растений отражает способы их выживания в условиях разных экотопов [1]. Все типы человеческой активности, за исключением антропогенных давлений, приравненных к природным катастрофам, реализуются лишь через локальные

популяции, постепенно, шаг за шагом распространяясь на виды, экосистемы и, в конечном счете, на биосферу. Популяционный уровень имеет уникальное значение для существования и развития жизни на Земле, так как через него осуществляется генетическая преемственность поколений [2].

Цель и задачи исследования: 1) установить фитоценотические закономерности распространения локальных южноуральских популяций можжевельника обыкновенного в лесных и открытых участках горных экосистем двух заповедников по сравнению с лесными территориями с антропогенной нагрузкой; 2) сопоставить морфологические признаки хвои фрагментов популяций можжевельника обыкновенного в различных географических и экологических условиях; 3) определить фитоценозы с максимальным и минимальным количеством форм можжевельника обыкновенного по конфигурации надземной части.

Объектами исследований послужили локальные фрагменты популяции можже-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

39

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

вельника обыкновенного, расположенные в Челябинской области и в Башкортостане. Для учета количества можжевельника закладывали временные пробные площади 50 х 60 м с переводом количества единиц на 1 га в нескольких фитоценозах [3]. В Башкирском заповеднике обследованы места произрастания можжевельника в радиусе 20 км вокруг усадьбы Саргоя (юго-западная граница заповедника). У 300 биотипов можжевельника проведены замеры высоты (м), диаметра корневой шейки (см), диаметра кроны в двух направлениях (см). У 400 биотипов с верхней части кроны брали по 10 хвоинок, замеряя штангенциркулем длину и ширину каждой (6200 измерений). Достоверность различия популяций можжевельника обыкновенного по длине и ширине хвои устанавливали с помощью критерия Стьюдента [4]. Полученные данные обрабатывали, используя программу Microsoft Excel 2000. Декоративными формами считали особи с различной конфигурацией кроны (пирамидальная, колонновидная, шаровидная и др.). В Южно-Уральском заповеднике (хребет Зигальга) установлена

площадь в 892 га, занятая можжевельником обыкновенным. В Катав-Ивановском лесхозе можжевельник обыкновенный изучался в трех лесничествах (Катавское, Верх-Катавс-кое, Сульское) вблизи населенных пунктов. Протяженность маршрутного обследования по Южно-Уральскому заповеднику и Катав-Ивановскому лесхозу составила 100 км.

В Башкирском заповеднике в сосняке зеленомошниковом на 1 га на высоте 630 м над у.м. (юго-западный склон) обнаружено 2260 особей можжевельника обыкновенного 9-ти форм (биотипы с зеленой и голубой хвоей, по окраске шишкоягод - черные и с сизым налетом, с очень острым углом ветвления и др.). В лиственничнике зеленомошниковом (8Л2С) на высоте 740 м над у.м. на 1 га установлено 2817 шт. можжевельника 8-ми форм (табл. 1). На основании исследований, проведенных сотрудниками Башкирского заповедника, установлено, что в последние годы увеличились площади, занятые можжевельником обыкновенным, в связи с сокращением численности маралов и лосей, для которых можжевеловые пастбища являются кормовой базой [5] (табл. 2).

Т а б л и ц а 1

Характеристика местообитания ареала можжевельника обыкновенного

в Башкирском заповеднике

Высота над у.м., м, экспозиция склона Почва Растительное сообщество, тип леса Состав древостоя Высота древостоя, м Диаметр древостоя, см Возраст древостоя, лет хэхинод Сомкнутость древесного полога Кол-во биотипов на 1 га, шт. Кол-во форм по габитусу кроны, шт.

650, ЮВ Черноземовидная щебнистая Разнотравно-типчако -вая степь Ед С 7 16 - - - 806 3

620 Серая горно-лесная С.зм. 9С1Б 15 16 35 3 0,4 123 2

670, ЮВ Скелетная щебнистая Кустарниковая каменистая горная степь Ед С 8 16 - - - 1203 7

630, ЮВ Слаборазвитая горная дерново-лесная С.зм. 10С ед Б 17 16 24 3 0,4 1600 7

630, ЮВ Черноземовидная щебнистая Вырубка - - - - - - 126 4

630, ЮЗ Слаборазвитая горная дерново-лесная С.зм. 10С ед Б 18 10 29 3 0,6 2260 9

800, Ю Скелетная щебнистая Горная степь - - - - - - 960 2

740 Серая горно-лесная Лц.зм. 8Л2С 15 10 27 3 0,7 2817 8

Граница заповедника Серая горно-лесная Вырубка Ед С - - - - - 226 1

Граница заповедника Луговая темноцветная влажная С.зм. 6С4Б 21 16 30 4 0,7 580 2

40

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Характеристика местообитания ареала можжевельника обыкновенного в Катав-Ивановском лесхозе и Южно-Уральском заповеднике

Лесничество Тип леса Состав древостоя Высота древостоя, м Диаметр древостоя, см Возраст древостоя, лет хэхинод Сомкнутость древесного полога Кол-во биотипов на 1 га, шт. Высота биотипов, м Диаметр корневой шейки биотипа, см Средний угол отхождения ветвей

Катав-Ивановский лесхоз

Верх-Катавское С.зм. 5С5Б 23 24 100 3 0,6 187 0,6 4 90

Верх-Катавское С.ртр. 10С+Б 26 28 90 3 0,6 184 0,45 3 70

Катавское С.зм. 10С 25 24 120 3 0,8 601 2,0 6,0 90

Катавское С.ртр. 10С 25 32 120 3 0,8 1857 3,0 6 80

Сульское С.ртр. 10С 25 28 100 3 0,8 716 1 2,5 80

Сульское Е.зм.яг. 5Е5С 22 24 60 3 0,6 4410 2,3 3 75

Южно-Уральский заповедник

Хребет Зигальга Е.зм.яг. 10Е 22 24 100 3 0,4 867 0,25 2,0 65

Таблица 3

морфологические признаки биотипов можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике

Средняя высота биотипов можжевельника, м Средний диаметр корневой шейки биотипов можжевельника, см Средний возраст биотипов можжевельника, лет Средний угол отхождения ветвей

X ± mx V, % X ± mx V, % X ± mx V, % X ± mx V, %

1,53±0,09 32,6 6,0±0,46 42,1 15,2±0,92 33,1 59,3±5,64 52,1

0,98±0,05 27,4 1,9±0,13 39,3 9,8±0,49 27,2 56,2±3,70 36,1

0,99±0,13 70 3,6±0,34 52,4 9,5±1,28 74,1 69,4±6,70 52,9

2,00±0,18 48,8 5,9±0,65 60,4 20,0±1,73 47,4 73,6±5,23 38,9

1,19±0,13 59,0 4,7±0,46 53,2 11,9±1,29 59,0 73,8±3,89 28,9

1,73±0,15 46,4 4,7±0,51 50,5 17,3±1,47 46,4 67,1±3,83 31,2

0,80±0,07 51,2 3,8±0,38 55,0 8,0±0,75 51,2 62,1±3,24 28,6

1,51±0,09 33,0 3,0±0,29 52,0 15,5±0,89 31,4 63,4±3,68 31,8

0,78±0,04 31,3 1,9±0,14 41,0 7,9±0,45 31,3 55,5±3,69 36,4

1,35±0,09 36,8 2,1±0,19 49,3 13,5±0,90 36,8 63,5±3,38 29,1

В Башкирском заповеднике (табл. 3) средняя высота биотипов можжевельника колеблется от 0,78 м до 2 м, средний диаметр корневой шейки изменяется от 1,9 см до 6 см, что свидетельствует о разной возрастной структуре локальных популяций (средний возраст 7,9-20 лет) и отличии в эколого-фитоценоти-ческом ареале этого вида (высота над уровнем моря, экспозиция склона, состав древостоя). Высокий уровень изменчивости (свыше 27 % по шкале С.А. Мамаева) [6] приведенных морфологических признаков свидетельствует о большой пластичности можжевельника обыкновенного и способности существовать в разных экологических условиях.

В табл. 4 колебания коэффициента вариации эндогенной изменчивости по средней длине и средней ширине хвоинок от низкого уровня (8-12 %) до повышенного (21-30 %) указывают как на устойчивое развитие отдельных особей можжевельника с взаимокорреляцией своих фенотипических признаков, так и на имеющиеся отклонения в надземной части некоторых биотипов. Нетипичному строению кроны, большой изменчивости параметров и цвета хвои, углу отхождения ветвей, форме и цвету шишкоягод и т. д. могут способствовать также экстремальные условия местообитаний можжевельника.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

41

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 4

Эндогенная и внутрипопуляционная изменчивость параметров хвои можжевельника обыкновенного

Эндогенная изменчивость Внутрипопуляционная изменчивость

Длина хвои биотипа, мм V, % Ширина хвои биотипа, мм V, % Средняя длина хвои, мм V, % Средняя ширина хвои, мм V, %

Башкщ рский заповедник

7,7-12,1 7,9-22,8 0,8-1,2 10,1-31,7 9,6±0,22 16,4 1±0,02 17,8

8,5-14,0 6,8-22,8 0,7—1,3 8,9-27,0 11±0,24 16 1±0,02 17,3

6,7-12,2 8,4-24,7 0,9—1,3 6,8-32,3 9,1±0,24 16,2 1,1±0,02 16,5

7,9-13,4 9,4-24,6 0,9—1,5 9,0-30,2 10,2±0,23 16 1,1±0,03 17,3

7,1-13,1 8,5-25,6 0,7-1,2 10,3-30,9 9,5±0,26 16,1 1±0,03 18,1

8,3-13,4 6,8-32,3 0,8-1,8 9,3-30,9 10,5±0,25 15,6 1,1±0,04 21,6

6,9-13,0 6,7-31,8 0,7-1,2 8,0-26,3 9,5±0,24 19,4 1±0,02 18,6

7,9-15,2 6,7-27,1 0,8-1,2 9,9-26,3 11,4±0,27 15,9 1±0,02 18

9,9-13,4 3,9-23,7 0,8-1,3 9,2-28,5 11,6±0,17 15,4 1,1±0,03 18,2

9,1-16,0 6,0-27,2 0,8-1,2 6,1-32,0 11,8±0,26 16 1±0,03 19,4

Южно-Уральский заповедник

7,3-16,2 16,8-45,2 1,0—1,5 11,6-35,5 11,1±1,51 25,6 1,3±0,08 26,7

Катав-Ивановский лесхоз

12,2-15,9 12,3-29,0 1,1-1,6 16,5-31,6 14±0,68 19,9 1,4±0,07 26,9

Таблица 5

Достоверность различия локальных популяций можжевельника обыкновенного по длине хвои в Башкирском заповеднике

№ ПП 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 4,3 1,5 1,9 0,3 2,7 0,3 5,2 7,2 6,5

2 4,3

3 1,5 5,6

4 1,9 2,4 3,3

5 0,3 4,2 1,1 2,0

6 2,7 1,4 4,0 0,9 2,8

7 0,3 4,4 1,2 2,1 0,0 2,9

8 5,2 1,1 6,4 3,4 5,1 2,4 5,3

9 7,2 2,0 8,5 4,9 6,8 3,6 7,1 0,6

10 6,5 2,3 7,6 4,6 6,3 3,6 6,5 1,1 0,6

Таблица 6

Достоверность различия локальных популяций можжевельника обыкновенного по ширине хвои в Башкирском заповеднике

№ ПП 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 0,0 3,5 2,8 0,0 2,2 0,0 0,0 2,8 0,0

2 0,0

3 3,5 3,5

4 2,8 2,8 0,0

5 0,0 0,0 2,8 2,4

6 2,2 2,2 0,0 0,0 2,0

7 0,0 0,0 3,5 2,8 0,0 2,2

8 0,0 0,0 3,5 2,8 0,0 2,2 0,0

9 2,8 2,8 0,0 0,0 2,4 0,0 2,8 2,8

10 0,0 0,0 2,8 2,4 0,0 2,0 0,0 0,0 2,4

Внутри популяции коэффициент изменчивости параметров хвои имеет средний уровень

(15,9-21 %), что подтверждает экологическую пластичность локальной популяции в целом.

42

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Катав-Ивановский лесхоз - Башкирский заповедник Южно-Уральский заповедник

Рисунок. Форма и величина хвои можжевельника обыкновенного в Башкирском и Южно-Уральском заповедниках Челябинской области

В популяциях Южно-Уральского заповедника и Катав-Ивановского лесхоза изменчивость параметров хвои имеет повышенный уровень (19,9-26,9 %) как результат воздействия антропогенной нагрузки на лесные экосистемы.

Методом парных сравнений (критерий Стьюдента) установлена достоверность различия между 7 локальными популяциями можжевельника обыкновенного по длине и ширине хвои в Башкирском заповеднике на южном пределе бореальных лесов (граница горно-лесной и лесостепной природных зон) (t факт. > t табл. = 2,0) (табл. 5, 6).

Распределение значений величины хвои (ДЧШ) и индекса формы хвои (Д/Ш) (рис. 1) указывает на территориальную изолированность локальных популяций можжевельника обыкновенного, таксономическую разнородность и дифференциацию по экологической приуроченности к естественным и нарушенным фитоценозам лесных экосистем Южного Урала. Изоляция биотипов трех внутривидовых групп можжевельника (Ка-тав-Ивановск, Южно-Уральский и Башкирский заповедники) свидетельствует о наличии географической изменчивости.

Локальные популяции можжевельника обыкновенного встречаются в разреженных насаждениях (сомкнутость древесного полога 0,4-0,7) сосняков зеленомошников, ельников

зеленомошно-ягодниковых (1600-2817 шт./га), а также на открытых пространствах, на высоте выше 650 м над у. м. (806-1203 шт./га).

Сосновые леса имеют наибольший спектр эколого-географической изменчивости, поэтому и типов леса с можжевельником обыкновенным в них больше, чем в ельниках. Большая приуроченность можжевельника обыкновенного к соснякам зеленомошникам позволяет считать их экологическим оптимумом для его существования (сосна обыкновенная имеет стержневую корневую систему, а можжевельник обыкновенный - поверхностную). Разреженные сосняки производительностью III класса бонитета являются его фитоценотичес-кой защитой - регулятором светового, водного режимов и почвенного питания. Преобладание локальных популяций можжевельника в подобных фитоценозах - одна из закономерностей в стратегии этого вида. В ельниках зе-леномошниках можжевельник обыкновенный встречается в подлеске древостоев с низкой производительностью. В высокопроизводительных древостоях ели для выживания ему не хватает света. Таковы закономерности географического распространения можжевельника обыкновенного и фитоценотического ареала в Башкирском, Южно-Уральском заповедниках Башкортостана и Катав-Ивановском районе Челябинской области.

Библиографический список

1. Миркин, Б.М. Наука о растительности (история и состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

2. Алтухов, Ю.П. Природоохранная генетика / Ю.П. Алтухов // Экология в России на рубеже XXI века (надземные экосистемы). - М.: Научный мир, 1999. - С. 9-26.

3. Агафонова, Г.В. Лесоведение и лесоводство. Практикум. / Г.В. Агафонова, Л.И. Аткина, С.В. Залесов и др. - Екатеринбург: УГЛТА,1999. - 238 с.

4. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

5. Гордиюк, Н.М. Влияние гарей на размещение копытных в Башкирском заповеднике / Н.М. Гордиюк // сб. научн. тр. Башкирского заповедника. - Миасс: Геотур, 2001. - Вып. IV. - С. 172-174.

6. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на примере семейства Pinaceae на Урале / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 284 с.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008

43