Динамика растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений (заключительный Отчет, 1986-1990 годы)

Предварительные выводы

1. Наилучшим сроком сенокошения в ассоциациях с преобладанием лисохвоста и тимофеевки является период цветения этих злаков. К этому же времени растения достигают максимального роста.

2. Лисохвост является раносозреваю-щим злаком и цветение его начинается примерно на две недели раньше, чем цветение тимофеевки. Поэтому и сенокошение в ли-сохвостовых ассоциациях нужно начинать раньше, чем в ассоциациях с преобладанием тимофеевки.

3. В засушливые годы увядание и отмирание вегетативных частей ценных злаков (и вследствие этого резкое снижение качества и количества сена) происходит весьма быстро: у лисохвоста в 1954 г. массовое увядание и отмирание началось через две недели, а у тимофеевки через — 10 дней

Поступила 21.01.11.

после массового цветения. Следовательно, сенокошение в засушливые годы должно проводиться в максимально сжатые

сроки.

4. Участки луга, расположенные на более возвышенных и сухих местах, должны выкашиваться в первую очередь, в особенности в засушливые годы. Пониженные и более влажные места, где травостой дольше вегетирует, должны выкашиваться во вторую очередь.

5. Засуха приводит к некоторому снижению качества сена вследствие уменьшения процентного содержания в нем ценных злаков и увеличения разнотравья и сорняков.

6. Улучшение продуктивности луговых угодий путем внесения удобрений должно сопровождаться уничтожением сорняков.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ГРУППИРОВОК, ВКЛЮЧАЮЩИХ РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Л. В. Санаева

ВВЕДЕНИЕ

Редкие виды высших сосудистых растений, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР, ставшие предметом изучения по данной теме, в условиях заповедника характеризуются в основном малой численностью и ограниченностью территориального распространения.

Состояние окружающей среды за пределами заповедника, соотношение незначительной по размерам заповедной площади (вследствие чего он не может отвечать задачам целостной экосистемы) к примыкающим экологически разбалансированным территориям вызывают тревогу за их дальнейшее существование и сомнение в воз-

можностях сохранения генофонда отмеченных видов в данном регионе.

В процессе выполнения работы мы не стремились к выявлению нюансов биологии редких видов и доскональности ценопо-пуляционного уровня исследований, методы которых влекут значительный исследовательский пресс. Критериями определения жизненного и возрастного состояний цено-бионтов служили чисто внешние признаки их жизнепроявлений, некоторые характеристики наземной части растений, доступные для визуальных наблюдений. В связи с этим полученные нами данные по возрастной и виталитетной структуре ценопопуля-ций несут большую долю условности.

Приоритетным направлением наших исследований являлось изучение редких видов в конкретных биотопах — естественных местах произрастания в совокупности с динамикой экотопических и фитоценотиче-ских факторов, т. е. основных факторов, определяющих условия обитания. Для работ в этом плане заповедник, сохраняя эталонные природные комплексы, предоставляет широкие возможности. Изучение тенденций изменения жизненности ценопо-пуляций редких видов в соответствии с динамикой сукцессионных процессов включающих их фитоценозов позволяет определить характер зависимости этих видов от естественных вековых смен растительности. Сравнение данных различных экото-пов изучаемых таксонов в заповеднике и на сопредельных с ним территориях раскрывает все возможности получения характеристик оптимального режима существования редких видов, степени воздействия лимитирующих факторов, что является основой для разработки мер их охраны.

Пятилетний период исследований разделялся на ряд этапов:

1) 1986—1987 гг. — разработка рабочей программы и методик; закладка постоянных пробных площадей по изучению редких видов; сбор фактического полевого материала;

2) 1988 г. — сбор фактического материала на постоянных пробных площадях; выявление и определение состояния ценопопу-ляций растений на сопредельных с заповедником территориях;

3) 1989 г. — оценка состояний ценопо-пуляций редких видов в заповеднике и на смежных территориях, роли заповедника в их охране;

4) 1990 г. — анализ собранных материалов, разработка рекомендаций по улучшению охраны, воспроизводства и изучения редких видов. Результаты работ по этапам приводились в ежегодных промежуточных отчетах по теме [26 — 29].

Большая консультационная помощь и теоретическое руководство по геоботанической части исследований оказана исполнителю ведущим геоботаником заповедника заместителем директора по научно-исследовательской работе И. С. Терешкиным, принимавшим непосредственное участие в работах по данной теме. Им же предоставлен иллюстрационный материал. Автор выражает ему признательность и благодарность.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ |

9

1. НОВИЗНА РАБОТЫ, !

ОБОСНОВАНИЕ ТЕМЫ, ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ j

1.1. Состояние изученности редких j таксонов заповедника до 1986 г. I

Специальных исследований' по изучению состояния ценопопуляций выделенных таксонов до настоящего времени на территории Мордовского государственного заповедника не проводилось.

Данные о существовании и распространении изучаемых видов на территории заповедника к моменту его образования отражены в геоботанических и флористических работах Н. И. Кузнецова [14; 15].

Выявление редких видов и мест их обитания до 1986 г. велось в заповеднике в плане инвентаризации высших сосудистых растений в 1978—1985 гг. и сопутствующих геоботанических исследований заповедной территории того же периода [4; 5; 8]. В последующем работы продолжались в процессе инвентаризации низших растений группы лишайников [30; 31].

По имеющимся предварительным итогам, современных мест произрастания редких видов лишайников, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР, в заповеднике не обнаружено.

В ходе изучения флористического богатства заповедника к 1986 г. определились следующие виды высших сосудистых расте- j ний, редких для флоры региона и занесен- j ных в Красные книги: j

1. Cephalanthera rubra (L.) Rich, (пыль-цеголовник красный);

2. Cypripedium calceolus L. (башмачок настоящий);

3. Lunaria redviva L. (лунник оживающий);

4. Trapa natans L. (водяной орех, чилим).

Геоботаническими описаниями охвачен í широкий спектр фитоценозов, обозначенных на карте растительности заповедника [10]. В свете этих исследований представлены все фитоценозы, включающие редкие и исчезающие виды флоры заповедника. До начала их изучения в рамках фронтальной темы уже имелись общие сведения о территориальном размещении и условиях обитания данных видов, а также первые представления о жизненном состоянии ценопопуляций.

1.2. Обоснование темы, цели и задачи исследований

Имеющийся до начала выполнения работ научный материал представлял собой лишь общие сведения о распространении и состоянии редких видов, внесенных в Красные книги, на территории запо-* ведника и на сопредельных с ним террито-I риях.

До настоящего времени мы не располагали данными о сезонной и разногодич-ной динамике растительных сообществ, включающих редкие виды, тенденции их сукцессионных смен. Не имелось сведений; касающихся непосредственно изучения це-нопопуляций редких видов растений: Их структуры, биотической приуроченности, популяционно-количественной характеристики и т. д. Практически не было данных об особенностях биологии этих видов, их внутри- и межвидовых взаимоотношений в I сообществе, консорционных связях, о внешних и внутренних лимитирующих факторах воздействия.

Более подробные представления о современном положении ценопопуляций редких видов и тенденциях их развития можно получить только при длительных стационарных исследованиях.

В связи с этим и в соответствии с программой фронтальной темы № 6 в Мордовском заповеднике с 1986 по 1990 г. проводились комплексные стационарные исследования по изучению сообществ отмеченных выше видов. Целью исследований было выявление комплекса данных, отражающих жизненное состояние выделенных для изучения биологических объектов, прогнозирование тенденций его изменения и, следовательно, разработка мер охраны, направленных на сохранение в регионе экотопов, необходимых для существования данных ви-) дов растений.

| Перед исследователями стояли вполне | конкретные задачи по изучению определенных ценопопуляций редких видов в условиях заповедника и на смежных с ним территориях.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ,

МАТЕРИАЛ

Редкие виды высших сосудистых растений заповедника, являющиеся объектом нашего изучения, столь различны по биологическим параметрам, строению ценопопуляций, местообитанию и территориальному размещению, что вызывает необходимость

разработки конкретных методических подходов к каждому виду.

В основном использовались общепризнанные методики стационарных геоботанических исследований [2; И; 19; 22], методы ценопопуляционных исследований [20; 34], дополненные методическими разработками по изучению редких видов, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР [21], конкретизированных применительно к изучению редких видов в условиях заповедника.

Пыльцеголовник красный. В настоящее время на территории заповедника нет достоверно известных мест его обитания. В связи с этим нами использовались методы маршрутных флористических и поисково-маршрутных геоботанических исследований, направленных на поиски биотопов, присущих данному виду. Кроме того, в прежних местах произрастания пыльце-головника были установлены точки слежения.

Башмачок настоящий. Стационарная пробная площадь по изучению редких видов № 1. Располагается в 445-м кв.

Стационар включает фрагмент ассоциации сосняка елового майниково-кислично-папоротникового, с северной и северо-западной стороны примыкающего к ручью Вальза. Периметр пробной площади, обозначенный визирами на местности, преимущественно совпадает с границами ценопопуляций башмачка настоящего. Площадь имеет сложную конфигурацию, привязка конторой приурочена к просеке 445 — 448-го кв., где зафиксирована на расстоянии 450 м от квартального столба (445 — 448-Й/446 —449-й кв.) с помощью специального визира.

Внутри постоянной пробной площади проложена трансекта шириной 3 м, на которой регулярным способом размещены круговые площадки. Каждая из них соответствует площади 7 м2.

Лунник оживающий. Постоянная пробная площадь № 2, размещена в 35-м кв. и представляет собой экотоп липняков широкотравных, расположенных полосой вдоль левого берега р. Сатис.

Площадь стационара и линии его периметра накладываются на соответствующие параметры одной из зарослевых группировок ценопопуляции данного вида. Западная граница пробной площади непосредственно примыкает к просеке 34 —35-го кв., в районе 5-го визира лесоустройства территории заповедника, что обеспечивает ее привязку.

Общая площадь стационара составляет около 1 га.

С целью отражения структуры сообщества редкого вида через пробную площадь проложена трансекта шириной 2 м. На ней регулярным способом размещены учетные площадки, имеющие форму квадратов со стороной 2 м, т. е. площадью 4 м2, отведенные для изучения количественных параметров сообщества редкого вида.

Чилим. Стационарная пробная площадь № 3, представляет собой участок литорали оз. Пичерки у его левого берега в районе пересечения водоема просекой 303 — 304-го кв. Границы пробной площади зафиксированы на береговой линии способом пометки яркой краской на стволах прибрежных деревьев. Учетные площадки площадью 1 м2 устанавливались с помощью специальной рамки (рис. 2.1). Регулярно, с интервалом в 1 хм, их размещали на трансекте, проходящей по определенному постоянному азимуту от берегового визира.

Р и с. 2.1. Плавающая рамка для учета

численности чилима

Сбор фактического материала на постоянных пробных площадях ежегодно проводился по следующей схеме:

1) изучение особенностей морфогенеза, ритмики сезонного развития редких видов на фоне эдафических факторов (динамика температурного режима, глубина залегания грунтовых вод, колебание уровня в озерах и т. д.), некоторых других экотопических условий, доступных для визуальных наблюдений ;

2) картирование и фотографирование наиболее характерных участков ценозов изучаемых видов и сопутствующей им флоры;

3) определение численности и плотности на учетных площадках;

4) выявление спектра жизненных и возрастных состояний ценопопуляций данных видов;

5) характеристика семенного возобновления (особенности цветения и плодоношения, показатели семенной продуктивности, анализ семенного материала);

6) выявление естественных и антропогенных факторов лимитирующего воздействия на состояние ценопопуляций, определение значения режима заповедности в их сохранении.

Основным условием при выполнении темы являлось соблюдение минимального исследовательского пресса. Этим в большой мере определялись характер исследований и периодичность посещения постоянных пробных площадей.

3. ВИДЫ РАСТЕНИЙ КРАСНОЙ КНИГИ СССР И РСФСР, ОСОБЕННОСТИ

ИХ БИОЛОГИИ В ЗАПОВЕДНИКЕ

На территории Мордовского государственного заповедника насчитывается более 30 видов высших сосудистых растений, редких для региона и для флоры СССР [17]. Из этого числа пять видов внесены в Красные книги союзного и республиканского значения.

Самым богатым по количеству краснокнижных видов является семейство орхидных (Orchidaceae), охватывающее 60 % всего .их списочного состава. Другие виды списка относятся к семействам крестоцветных (Brassicaceae) и рогульниковых (Тгарасеае).

Инвентаризация грибов и мохообразных на территории заповедника не проводилась с 1936 г. По имеющимся данным, относящихся к этому периоду, в Красные книги СССР и РСФСР из группы грибов внесен Hericium coralloides (Fr.) S. F Gray — гериций коралловидный, еже-вик коралловидный. Редкий вид, отмеченный впервые на территории заповедника Н. И. Кузнецовым. По нашим наблюдениям, редко встречается на пнях, сырых гниющих валежинах, у основания усохших деревьев в лиственных и смешанных тенистых лесах центральной и западной частей заповедника. В последние годы отмечается значительно реже.

Мохообразные такого ранга редкости во флоре заповедника пока не известны.

В настоящее время ведутся работы по инвентаризации лихенофлоры заповедника, впервые после исследований 1936—1939 гг. Из этой группы растений на страницах Красных книг значится Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — лобария легочная. Вид с сокращающейся численностью и убывающим ареалом. Приводится по данным Н. И. Кузнецова, отмечавшего единичные места обитания лобарии легочной в дубовом лесу, в 354-м кв. Находка подтверждается гербар-ным материалом. При повторной инвентаризации ни прежних, ни новых мест обитания данного вида не выявлено.

3.1. Пыльцеголовник красный

3.1.1. Таксон, категория редкости,

положение в ареале

Семейство Orchidaceae — орхидные

Cephalanthera rubra (L.) Rich. — пыльцеголовник красный. Редкий европей-ско-средиземноморский вид с дизъюнктивным ареалом и сокращающейся численностью. На территории заповедника встречается спорадически редко. Впервые был отмечен Н. И. Кузнецовым в 1936—1939 гг. как

очень редкое растение. Единственное местообитание описано в сравнительно сухом березовом лесу, в 327-м кв.

Ранее зафиксированы еще две встречи этого вида: в сосновом бору, в 357-м кв. (М. Н. Бородина, 24 июня 1959 г.) и в сосняке, приспевающем на сухой почве, в 327-м кв. (И. С. Терешкин, 8 июля 1978 г.), характеризующиеся единичными экземплярами (данные приводятся по гербарию Мордовского государственного заповедника).

Сегодня вид отличается крайней редкостью и уже на протяжении более десяти лет на территории заповедника не отмечается. Последние встречи датируются июлем 1979 г., когда пыльцеголовник красный был обнаружен группой ботаников в смешанном лесу на просеке 332 —304-го кв. Следует отметить, что в угнетенном состоянии, представленный единичными особями, не образующими репродуктивных побегов, вид может легко просматриваться.

Других данных по изучению растения не обнаружено.

3.2. Башмачок настоящий

3.2.1. Таксон, категория редкости, положение в ареале, характеристика прошлого и современного распространения

Семейство ОгсЫс1асеае — орхидные

СурпресИит са1сео1ш Ь. — венерин башмачок настоящий. Сокращающийся в численности североевропейский континентальный вид. В заповеднике находится у южной границы ареала.

Известны две локальные микропопуляции в идентичных условиях на богатой, влажной, но хорошо дренированной почве с близким залеганием грунтовых вод.

Сведения о прошлом распространении башмачка настоящего на территории заповедника очень скудны. Впервые был обнаружен старшим научным сотрудником Ю. Ф. Штаревым в 1974 г. в 197-м кв., в сосняке еловом кислично-крапивном. В 1975 г. старшим научным сотрудником И. С. Терешкиным была обнаружена це-нопопуляция вида в 445-м кв., в сосняке еловом кислично-широкотравном. Других мест обитания в заповеднике и на сопредельных территориях не выявлено. Данные о находке единичной особи на просеке 62 — 90-го кв. в 1985 г. оказались ошибочными.

3.2.2. Экотопические и фитоценотические

условия существования вида

Условия существования башмачка настоящего в Мордовском заповеднике характеризуются экотопическими и фитоценоти-ческими особенностями приручьевых сосняков, отличающихся высокой долей участия в насаждении ели.

Экотоп представляет собой небольшой куполообразно возвышенный участок среди пойменных ольшаников у подножья уступа коренного берега, включающий водоток в виде ручья. Последний во многом определяет своеобразие экотопа, обеспечивая, с одной стороны, дренаж, с другой — аллювиальные и аккумулятивные процессы почвенных горизонтов, что в итоге обеспечивает богатство и экологическую широту растительных условий.

Особенности почвенных факторов заключаются в том, что незначительный по мощности обитаемый (пронизанный корнями растений) рыхлый торфянисто-перегнойный, насыщенный основаниями и доступными для растительных организмов карбонатами верхний горизонт, исторически сложившийся как конус выноса протекающего

здесь ручья, располагается на поверхности погребенного сфагнового болота с мощными торфянистыми отложениями. Этим во многом объясняется близкое залегание водоносного горизонта и высокое стояние уровня грунтовых вод большую часть времени года. Приведенный факт подтверждается также сохранившейся до настоящего времени некоторой зыбучестью почвы и «ходульной» формой корневой системы сосны, что свидетельствует о постоянном подтоплении и более высоком уровне воды в прошлом.

В результате сосна не отличается высокой продуктивностью и, хотя слагает первый ярус древостоя, угнетена, характеризуется высокой степенью отпада. Основная средообразующая роль принадлежит ели, которая создает высокое затенение верхним пологом травяно-мохового яруса (полнота фитоценоза составляет 0,7 — 0,8). Вследствие этого богатство видов сообщества формируют в основном теневые, сциофит-ные растения, в число которых, вероятно, входит и башмачок настоящий.

Фитоценоз представляет собой сложное по породному составу насаждение — 5ЕЗБ10л1С, который, купируя все его признаки, можно охарактеризовать как сосняк еловый майниково-кислично-папоротнико-вый (рис. 3.1). Ель нередко достигает высоты основного яруса, ее диаметр от 8 до 32 см, чаще 20 — 24 см. Возраст этой породы определяется как 80 — 100 лет. Сосна распределена по площади довольно редко, но равномерно. Диаметр ее от 24 до 48 см, высота до 25 м. На стволах — типичные шарообразные выросты («раковые опухоли»), обычны усыхающие и усохшие деревья. Возраст 160 лет. Ольха диаметром 24 — 28 см также равномерно и изредка рассредоточена по всей площади. Береза угнетена, с темной корой, усыхает.

В подросте встречаются все девять пород древесных растений: сосна (Pinns sylvestris L.), ель (Pícea abíes (L.) Karst.), береза (Betula alba L., B. humilis Schrank), осина (Populus trémula L.), ольха (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), липа (Tilia cordata Miller), дуб (Quercus robur L.), клен (Acer platanoides L.) и вяз (Ulmus glabra Huds.). Однако основную роль в лесовозобновлении играют ель с количественным соотношением 4,3 тыс. шт./га, береза — 3 тыс. шт./га, ольха — около 1 тыс. шт./га. Подрост (особенно ель и ольха) обладает высокой жизненностью. Куртинное, плотное возобновление ели характеризуется практически полной сомкнутостью крон

и максимальным затенением наземного покрова в сообществе. Башмачок настоящий в таких условиях угнетен и выпадает. Кустарниковый ярус невысокий, мало заметный. Чаще встречаются рябина (Sorbus aucuparia L.) и крушина (Frangula alnus Miller).

Остальные виды: черемуха (Padus avium Miller), бересклет (Euonymus verrucosa Scop., калина (Viburnum opulus L.), черная смородина (Ribes nigrum L.), жимолость (Lonicera xylosteum L.) — довольно редко.

Р и с. 3.1. Сосняк еловый вейниково-кислично-

папоротниковый

Травяной покров равномерный и рыхлый с мозаикой из синузий кислицы и мохового покрова. Проективное покрытие в среднем составляет 50 %, хотя в сгущениях папоротниковых парцелл достигает 90 %. Ярусность выражена слабо. Хорошо выделяется нижний ярус: мхи и кислица. Остальные виды четких ярусов не образуют. Доминантами являются кислица (ОхаИ5 асеШеИа Ь.) и костяника (ЯиЬт 5ахаЫ:/г5 Ь.).

Характер микрорельефа, выраженный

волнистостью и кочкообразными сочетаниями микроповышений, представляет широкую градацию мест обитаний растений по шкале влажности, что во многом определяет флористическое богатство фитоценоза. За десятилетний цикл геоботанических обследований здесь зарегистрировано более 90 видов только высших сосудистых растений.

Анализ флоры характеризует ее однородность по географическим элементам. Подавляющее большинство видов относятся к бореальной группе с преобладанием циркумполярного и евроазиатского ареалов (табл. 3.1), что позволяет судить об этом участке как о вкраплении таежного типа растительности в полосе лесостепей.

Таб л. 3.1

Спектр географических групп (элементов) флоры сосняка елового майниково-кислично-папоротникового

/1 п пгптна от Широтная группа Всего видов

/J,UJ11 U I Пйл группа Бор. Бор.-немор. Не-мор. Плю-ризон.

Голарктическая 23* 3 1 0 27

Евразиатская ( цирку мбо-реальная) 44 1 2 0 47

Евросибирская 7 0 0 0 7

Европейская 0 0 0 3 3

Плюрирегио-нальная 8 1 7 0 16

Всего видов 82 5 10 3

* Цифровые данные указывают процентное соотношение видов травянистой флоры фитоценоза.

По всем признакам фитоценоз находится в неустойчивом, переходном состоянии. Активное возобновление ольхи, образующей ровный, в основном одновозра-стный ярус, указывает на нестабильность гидрологического режима и подверженность биоценоза влиянию ритмов увлажненности экотопа. На более возвышенных участках происходит явная трансформация сосняка в ельник, который, в соответствии с классификацией растительности заповедника И. С. Терешкина, можно отнести к типу ельников кислично-крапивных.

Этот процесс, но более глубокого харак-

тера наблюдается в 197-м кв., где отмечается второе местообитание башмачка настоящего на территории заповедника. Данный тип насаждения — ельник кислично-кра-пивный — по многим параметрам сходен с предыдущей описанной нами ассо- циа-цией. Здесь также основной средообразую-щей породой является ель. Над плотным еловым ярусом единично сохранились сосны диаметром 48 — 52 см как остаточные характеристики исходного фитоценоза.

Сходны эдификаторные свойства (насаждение развивается на влажной богатой торфянисто-перегнойной почве) и характер рельефа (небольшое возвышение среди ельников и ольшаников крапивных). Сомкнутость крон, как и в сравниваемом сообществе, составляет 0,7 — 0,8 с рединами. Характерно его расположение его в пойменной зоне речки Черной, что обеспечивает дренаж, по крайней мере, верхних слоев почвы. Возобновление идет в основном за счет липы, вяза и ели. Остальные породы: дуб, клен, береза, ольха — гораздо реже. Кустарниковый ярус хорошо развит, но на фоне липы и вяза мало заметен. Богат по видовому составу: рябина, жимолость, малина (Rubus idaeus L.), калина, крушина, черемуха, ива козья (Salix caprea L.). Высота крушина и черемухи достигает 3 м.

Травяной покров густой, многоярусный, хотя ярусность выражена нечетко. Сомкнутость от 40 до 100 %. По богатству составляющей флоры намного уступает вышеописанному фитоценозу, и количественная доля видового состава в сравнении с ним представляет лишь 60 %. Однако наряду с этим отмечается высокий процент (88 %) общности данных флор, что также указывает на идентичность выделенных участков. Доминирующую роль играют кислица и крапива (Urtica dioica L.), обилие которых достигает от сорз до soc и встречаемость 100 %. Заметной долей участия обладают двулепестник альпийский (Cir-саеа alpina L.), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea L.), недотрога (Impatiens noli-tangere L.), щитовник Карту-зиуса (Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs.). Остальные виды редки. В таких условиях ценопопуляция башмачка настоящего не образует целостного ядра, представлена единичными особями в рединах травяного покрова на более возвышенных участках микрорельефа среди сомкнутых зарослей крапивы и недотроги.

Гидрологический режим данного фитоценоза характеризуется высоким стоянием грунтовых вод, что и объясняет мощность

развития зарослевых сообществ доминирующих видов — крапивы, кислицы и недотроги).

3.2.3. Эколого-биологические особенности

Башмачок настоящий в условиях Мордовского заповедника проявляет экологическую избирательность и характеризуется строгой приуроченностью к определенному экотопу. Комплекс экологических факторов, их динамика и режим определяют эколого-биологические особенности вида. Как компонент фитоценоза башмачок настоящий отл1гчается случайно-групповым типом размещения. Наряду с одиночными, случайно рассредоченными по площади растениями, распространены группировки, включающие до 2 — 3, а изредка до 13—16 побегов, представляющие собой, скорее всего, клоны отдельных особей.

На наш взгляд, вид соответствует трем баллам пятибалльной шкалы жизненности А. А. Гроссгейма [37], т. е. наблюдается хорошее вегетативное размножение, но прохождение всего жизненного цикла затруднено, хотя и не исключается полностью. Учитывая характер цветения и плодоношения, можно в полной мере допустить существование заростков. Эти образования несколько лет развиваются под землей, растут очень медленно, поэтому их сложно выявить в природе [7].

Регулярные наблюдения за отдельными особями на учетных площадках позволили определить тенденцию изменений их жизненных состояний. В результате оказалось, что только 13 % являются процветающими со стабильным повышением виталите-та. Это растения, обозначающиеся постоянством вегетации в течение ряда лет, ежегодным наращиванием фитомассы и увеличением габитуса, повышением репродуктивной активности генеративных особей. Большая же часть — низкой жизненности с явной тенденцией ее дальнейшего понижения. На это указывают такие признаки, как снижение показателей морфометрических данных, упрощение функций жизненных проявлений: практически полное прекращение цветения и плодоношения особей генеративного состояния, уменьшение количественных параметров в строении наземных побегов вегетативных растений, что дополняется повышением длительности и периодизации состояния их вторичного покоя.

Пятилетний период наблюдений за отдельными особями на учетных площадках показал, что 78 % из них не отличаются ста-

бильностью проявления наземных побегов, причем 52 % (наибольший показатель всех учтенных побегов) за этот период отмечались лишь два раза.

Ритмы вегетации и вторичного покоя для каждой отдельно взятой особи свое-образны и труднообъяснимы. Несомненно только то, что явление состояния вторичного покоя — явный признак угнетенности, ослабленности и падения виталитета растений. Жизненность особей башмачка настоящего весьма существенно колеблется в за- | висимости от многочисленных факторов фито- и зоогенного характера, экотопиче-ских и метеорологических условий, явных | или косвенных факторов антропогенного свойства.

По нашим данным, из всех нерегулярно проявляющихся растений 39 % вступают в фазу вторичного покоя вследствие повреждения наземных побегов или корневищ (особенно в точке роста) животными, в основном мышевидными грызунами. На явное снижение их жизненности указывают впоследствии показания морфометрии. Другая часть особей этой группы имеет очень низкий виталитет и проявляется крайне редко либо их состояние определяет реакция на ухудшение растительных условий, большей частью за счет затенения пологом подроста.

Не исключается и обратный процесс — повышение жизненности особей. Это случается очень редко, соотношение составляет всего 4 % к общему числу наблюдаемый растений. Кроме того, данное явление сопровождается восстановлением постоянства ежегодного вегетирования.

3.2.4. Популяционно-количественная

характеристика

Исходя из вышесказанного численность образующихся побегов башмачка настоящего является количественным отражением его жизненности, определяющейся факторами среды и особенностями морфогенеза.

Учитывая явление вторичного покоя, мы считаем, что в целом за период наблюдений численность особей на постоянной пробной площади оставалась постоянной. Во всяком случае нами не были зарегистрированы молодые проростки семенного происхождения, так же, как и полное отмирание взрослых растений.

Основной особенностью башмачка настоящего является цикличность переходов стадий «бодрствования», определяющихся проявлением наземных побегов и паузы

вторичного покоя, когда жизнь сохраняется в форме микотрофного корневища. Колебания численности и средней плотности побегов на учетных площадках по годам (табл. 3.2) дают представление о пульсирующем характере виталитета данного вида.

Прослеживается явная закономерность регулярных смен роста и снижения численности побегов, синхронизированная с соответственным повышением и падением всех жизненных проявлений особей (тенденция изменения мощности, репродуктивной производительности и т. д.). Явление цикличности изменений числа побегов характер-

но не только для группировок растении, но и для клонов отдельных особей. Масштабы колебаний довольно велики (рис. 3.2). По нашим наблюдениям, рост количества формирующихся побегов вегетативно размножающейся особи (учетная площадь № 4) в 1987—1988 гг. был в пределах от 5 до 16, в 1989—1990 гг. — от 3 до 14, т. е. численность в отдельные годы составляла соответственно 31 и 21 % от максимальных ее значений последующих лет. Это свидетельствует о неустойчивости ценопопуля-ции растения на территории заповедника, определяет «жесткость» его растительных условий.

Табл. 3.2

Характеристика колебаний численности и средней плотности побегов башмачка настоящего

на учетных площадках постоянной пробной площади № 1 по годам

Год Количество побегов Соотношение побегов, %

Всего Вегет. Генерат. В ср. на 1 м2 Проявившихся В стадии вторич. покоя

1986 23 11 12 0,47 59,0 41,0

1987 13 5 8 0,27 33,3 66,7

1988 33 18 15 0,87 84,6 15,4

1989 11 5 6 0,22 28,2 71,8

1990 28 18 10 0,57 71,8 28,2

Проективное покрытие и встречаемость в фитоценозе башмачка настоящего невелики даже в годы наибольшего количественного проявления особей (за весь период наблюдений это 1988 г.) По шкале обилия Друде [36] он располагается в пределах sp — sol, т. е. его средообразующая роль в сообществе незначительна. Ежегодное картирование особей на учетных площадках

позволяет судить о степени территориального смещения образующихся побегов, что определяется направлением и масштабом годичного прироста корневища. Развитие корневища в течение вегетационного периода также находится в прямой зависимости от особенностей виталитета особи: прирост составляет от 0,5 см у ослабленных растений до 3,0 см — у более жизненных.

Рис. 3.2. Численность побегов башмачка настоящего на учетной площадке № 4

в 1960 г.

3.2.5. Особенности сезонного развития

Ритмы сезонного развития особей башмачка настоящего во многом зависят от их жизненного и возрастного состояния. Циклы вегетации наименее продолжительны у имматурных особей с низкой жизненностью. Показатели существенно повышаются с прохождением растениями последующих возрастных стадий и максимальны по дости-

жении ими зрелого генеративного состояния (рис. 3.3). В весенний период интенсивность прорастания побегов башмачка соответствует степени прогревания почвы. Скорость и активность появления прорастающих побегов возрастают с повышением температуры. Также важны световой режим дня и суммарная продолжительность сол-

I

нечного сияния.

2 о

О Н О Л

а

{-

о

о 3

га

15 10 5 0

V

стадия С

ш

X

VI

VII

Месяц

VIII

IX

2 о

#4

5К 2=

О

ь

о

а

гЗ

н о

о

стадия V

VII Месяц

ип 5 со

о 50

С? 5 30 «

о

н и О1

гз

г>

а

Е-

О

О

га

V

стадия g2

VI

VII Месяц

VIII

IX

Условные обозначения фенологических стадий:

— стадия стрелы

— стадия разворачивания листьев

— вегетация до цветения

— бутонизация

— цветение

Щ

— семена незрелые

— коробочка растрескивается

— отмирание

Р и с. 3.3. Кривые ритмов сезонного развития особей башмачка настоящего

разных возрастных состояний

Обычные сроки начала вегетации башмачка настоящего на широте Мордовского заповедника — последняя декада апреля — первые числа мая. Как правило, они довольно постоянны. Лишь в условиях затяжной и холодной весны 1987 г., когда снежный покров в хвойном лесу держался до 4 — 5 мая, а мерзлота под подстилкой сохранялась до 17 мая, появление побегов было зарегистрировано только 15 мая. При этом нужно отметить холодостойкость вида и способность его прорастания при нулевой температуре в условиях мерзлоты в 1988 г. (рис. 3.4).

В 1989 и 1990 гг. почва зимой практически не промерзала и в весенний период мерзлоты почти не наблюдалось, но значительного ускорения сроков наступления вегетации не произошло. Более того, наблюдали обратный процесс: в 1989 г. по сравнению с предыдущим годом развитие растений несколько замедлилось, хотя суммы температур в 1,5 раза превышали аналогичный показатель 1988 г. Этот факт, по наше-

му мнению, иллюстрирует реакцию вида на световой режим дня как один из основных факторов фенологического развития растений.

Холодостойкость молодых побегов баш-мочка настоящего подтверждается также наблюдениями за их устойчивостью к значительному, но кратковременному похолоданию. Во второй декаде мая 1988 г. Зарегистрировано резкое похолодание, сопровождавшееся заморозками до -3 °С, а в пониженных участках (в частности, на постоянной пробной площади) до -5,5 вС. Существенного влияния на состояние и развитие особей изучаемого вида такие температуры не оказали. Похолодание в более поздние сроки: в фенофазе бутонизации (1989 г.) или цветения (1990 г.) — способствует увеличению длительности этих фенологических стадий (см. рис. 3.4).

Меньшую устойчивость вид проявляет к засухе и резкому снижению уровня грунтовых вод как одному из ее последствий. Это наглядно иллюстрируется особенностями

ритма смен его фенофаз в вегетационный период 1987 и 1988 гг., отличавшихся жаркими и засушливыми погодными условиями поздней весны и почти всего лета. В то время максимальные термометры нередко фиксировали на поверхности почвы температуру выше +30 °С, а глубина залегания грунтовых вод в августе 1988 г. снижалась до отметки 81 см, что составляет наибольшее значение за все время наблюдений.

и

20

« 15 Си

н

св

С«

о

£ о

н

10-

5-

0

V /

-1990 1989 1988 - 1987

IV V VI VII VIII IX

Месяц

1987 -1988-

1989 -

1990 -

Условные обозначения фенофаз

— вегетация до цветения

— бутонизация

— цветение;

— фаза незрелых семян;

— созревание семян;

— отмирание

Рис. 3.4. Характеристика зависимости фенологического развития башмачка настоящего от степени прогревания почвы на глубине 5 см

Засуха послужила причиной временного сжатия всех стадий фенологического развития вида и раннего отмирания растений. Особенно пострадали особи имматурного и виргинильного возрастных состояний, а также ослабленные, угнетенные растения генеративной группы как менее стойкие к воздействию негативных факторов среды. Первые признаки затухания вегетации в те годы отмечались уже в начале августа. Так же изменился характер цветения и плодоношения башмачка настоящего. В 1987 г., несмотря на то что на один цветущий побег в среднем приходилось максимальное количество цветков за весь период наблюдений, лишь 15 — 20 % из них образовали завязи и ни одна из коробочек не вызрела.

3.2.6. Семенная продуктивность

и ее элементы

Анализируя интенсивность цветения и плодоношения растений на учетных площадках, мы обнаружили ритмику всплесков и падений репродуктивной активности вида, четко совпадающую с колебаниями его жизненности (табл. 3.3).

Табл. 3.3

Колебания численности репродуктивных органов башмачка настоящего на учетных площадках по годам

Количество Коли- Коли- Количество

генератив. побегов чество цветков чество завязей вызревших коробочек

Год всего цветущих % соотн. всего в ср. на 1 цветущий побег всего % от количества цветков всего % от количества цветков о =3 5- О § 3 § § £ * с а ^ У

1987 8 3 38 5 1,67 1 20 0 0 0

1988 15 4 27 5 1,25 3 60 3 60 100

1989 6 2 33 2 1,00 2 100 1 50 50

1990 10 7 70 11 1,57 5 45 4 36 80

Мы отметили, что в годы снижения жизненности вида появляются недоразвитые, абортивные цветки, отличающиеся неполным составом частей и уродливостью формы. В это же время регистрируется его самая низкая семенная продуктивность. Наоборот, с повышением виталитета, сопровождающегося количественной вспышкой вегетирующих побегов, значительно возрастает показатель выхода семенного материала. По нашим данным, от 45 — 50 до 58 — 60 % цветков башмачка настоящего способны давать завязи, и из этого количества образовавшихся коробочек от 56 до 80 — 100 % вызревают. Вызревая, коробочка увеличивается по сравнению с размерами завязи в 1,5 раза по длине и в 2,8 — 3,0 раза — по диаметру. Вызревшая коробочка имеет коричневую окраску и растрескивается вдоль жилок, разделяясь на три составляющие ее пластины.

Семя очень мелкое, почти не различимо невооруженным глазом, заключено в прозрачный летучий «мешочек» длиной около 1 мм. В одной коробочке насчитывается около 28,5 тыс. таких «мешочков». По морфологическим признакам (характерные

изменения формы, визуально определяемая щуплость) около 1 тыс. семян, т. е. 3,5 % из общего числа, оказались неполноценными.

Получить данные о всхожести и характере прорастания семян в условиях заповедника очень сложно. Этот процесс весьма продолжителен [7], осложняется высокой требовательностью вида к факторам внешней среды и его микотрофностью. По имеющимся наблюдениям можно лишь отметить тенденцию повышения репродуктивной значимости башмачка настоящего в сообществе, на что указывает увеличение доли цветущих и плодоносящих побегов среди общего числа особей генеративного состояния.

3.2.7. Возрастная структура ценопопуляции

В целях сохранения условий минимального исследовательского пресса и вследствие малочисленности ценопопуляции орхидеи мы не имели возможности раскопок корневищ растений. Данные, полученные путем визуальных наблюдений за процессами морфогенеза побегов, их подсчетов на учетных площадках, о возрастной структуре сообщества редкого вида дают весьма относительное представление. Следовательно, для установления более достоверной картины необходим более длительный период изучения особенностей биологии вида.

В качестве основных критериев определения возрастных групп нами приняты следующие параметры: степень развития побегов (их мощность, число и размер листьев, количество жилок), явные признаки генеративного состояния — цветение и образование плодов. Следуя вышесказанному, мы выделяли следующие качественные признаки возрастных состояний особей башмачка настоящего:

¡т — высота стебля 3,0 — 4,5 см, диаметр у основания 0,10 — 0,15 см; образуются лишь 2 листа с 3 — 5 жилками; V — высота стебля от 11 до 20 см (преобладает 16 — 19 см); диаметр у основания 0,3 — 0,5 см; 3, очень редко 4 листа; более вероятное количество жилок 7 — 9;

g1 — высота 29 — 38 см, диаметр у основания стебля 0,5 — 0,6 см; обычно развиваются 4 листа с 9—11 жилками; репродуктивные органы развиваются редко, если развиваются, практически не образуют плодов;

g2 — высота побегов от 35 до 58 см, диаметр у основания 0,6 — 0,8 см; 5 — 6 листьев, иногда 4, на нижних из них в основ-

ном насчитывается по 10—12 жилок; обладают наибольшей репродуктивной значимостью, на большей части побегов образуются по 1—2 цветка и полноценные завязи;

— высота 31—43 см, диаметр 0,5 — 0,6 см; насчитывается по 4 — 5 листьев, число жилок возрастает до 11 — 13; образуются цветки и плоды, но значительно реже, чем у предыдущей группы. В списке не приведены аналогичные данные для особей раннего прегенеративного (р1, р и постгенеративного (б, бб, бс) возрастных периодов. По причине характерных особенностей биологии вида на этих этапах онтогенеза возрастает потребность в консорционных связях с грибом-симбионтом. Растения, как правило, ведут подземный образ жизни и обнаружить их в природе при визуальных наблюдениях крайне сложно.

Возрастные спектры отражают численное преимущество в сообществе виргиниль-ной группы растений и в то же время повышение репродуктивной значимости вида, что связано с ростом количества зрелых генеративных особей (рис. 3.5). Однако вопрос изучения семенного возобновления ценопопуляции связан с большими трудностями вследствие специфических особенностей развития растений в процессе прохождения ими полного жизненного цикла. Определенно можно лишь сказать, что участие семенного возобновления очень незначительно, так как ценопопуляции башмачка настоящего в основном пополняется благодаря вегетативному размножению.

эЯ

О

\о о

О С

о

а ь о

о —

К

50 л

40-

30-

20

5 10

о

0

возрастной спектр 1989 г возрастной спектр 1988 г. возрастной спектр 1990 г

J

1Ш

У §3

Возрастное состояние

-г-

Рис. 3.5. Возрастные спектры ценопопуляции

башмачка настоящего

Ежегодные колебания численности вегетативных побегов, связанные главным образом с пульсирующим характером жиз-непроявления отдельных клонов, отличаются регулярностью и значительностью размеров (их количественные показатели возрастают или снижаются до 3,5 раза). Не-

смотря на изменения численности, соотношение особей вегетативного и генеративного возрастных состояний довольно стабильно и стремится к равновесию (доля каждой из этих возрастных групп сохраняется в пределах 0,4 — 0,6, в основном 0,5). Это говорит о том, что особи генеративного состояния возникли преимущественно вегетативным путем, и подчеркивает преобладающее значение вегетативного возобновления ценопопуляции.

3.2.8. Оценка состояния ценопопуляции,

ее тенденций и прогноз

В целом состояние ценопопуляции башмачка настоящего на территории заповедника можно охарактеризовать как стабильное, но с явными признаками перехода к нестабильности и затуханию. Последний вывод подтверждается низкой жизненностью особей, в связи с чем подавляющая их часть с той или иной степенью постоянства впадает в состояние вторичного покоя. В отдельные годы не проявляется более 70 % растений, зарегистрированных на учетных площадках (см. табл. 3.2).

Тенденции развития ценопопуляции во времени тесно связаны с сукцессионными процессами фитоценоза, определяющимися прежде всего характером изменений гидрологического режима. При сравнении су-кцессионной динамики сходных на первоначальных этапах биотопов башмачка настоящего на территории заповедника более естественными представляются путь повышения увлажненности и переход существующих сосняков еловых кислично-разнотрав-ных в ельники кислично-крапивные или крапивно-папоротниковые.

Подобное явление ясно прослеживается в 197-м кв., где доминирующая роль в наземном покрове уже принадлежит крапиве, образующей обширные сомкнутые заросли. Башмачок настоящий и сопутствующая ему флора: двулепестник альпийский, осока двусемянная {Сагех disperma Dew.), подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michx.) и др., некоторые зеленые мхи — как островки прежнего видового богатства ценоза, сохраняются лишь небольшими пятнами на микроповышениях рельефа в просветах зарослевых группировок крапивы и недотроги. Встречаемость изучаемого вида крайне низка (sol, in), он представлен единичными, далеко отстоящими друг от друга особями, проявляющимися в виде одиночных побегов или немногочисленных клонов. Вид явно угнетен и находится на ниж-

нем пределе жизненности. При усугублении отмеченных сукцессионных процессов существование ценопопуляции башмачка здесь проблематично.

В 445-м кв. лияние крапивы на башмачок настоящий проявляется в гораздо меньшей степени и усиливается лишь в годы с очень высокими климатическими показателями влажности. В основном здесь происходит прямо противоположный процесс изменения гидрологического режима, что является, скорее всего, следствием мелиоративной антропогенной деятельности в пойме Мокши (изучаемый экотоп входит в систему отмеченного пойменного комплекса) и мелиорирования участка, занятого торфо-предприятием «Карасное», расположенным в непосредственной близости. Этот факт подтверждается рядом четко направленных флористических изменений биотопа. За десятилетний период, ограниченный цикличностью reo- ботанических обследований растительности заповедника (1978—1988 гг.), из состава фитоценоза выпало более 17 % его видового богатства (приводится по материалам фитоценотеки заповедника). Причем характерно, что все эти виды объединяются принадлежностью к влажным экотопам (гигрофиты). В то же время около 8,5 % видов травянистых растений от общего их количественного состава в фитоценозе зарегистрированы вновь. Этот набор видов отличается мезофитными свойствами и требовательностью к богатству почвы.

Другой процесс, определяющий направленность сукцессионных изменений, — уменьшение полноты древесного яруса, что происходит главным образом за счет увеличения в последние годы ветровальности ели. Степень сомкнутости древесного полога с 0,8 в 1978 г. снизилась местами до 0,6. В результате повышения освещенности наземного яруса заметно увеличилась активность лесовозобновления ели на возвышенных участках микрорельефа и ольхи в его понижениях. В связи с этим следует ожидать, что плотный ровный полог подроста в ближайшие годы будет создавать значительное затенение наземного покрова и приведет к резкому снижению жизненности башмачка настоящего. Не менее неблагоприятным фактором, способным вызвать дальнейшее существенное понижение уровня виталитета редкого вида, является влияние косвенных антропогенных воздействий, связанных с мелиоративной деятельностью (что отмечено выше) и активным использованием артезианских вод. Все это влечет

за собой понижение уровня грунтовых вод и, следовательно, обезвоживание верхних горизонтов почвы, что резко обостряется и становится более ощутимым в засушливые годы, при дефиците осадков. Думаем, что если процесс осушения экотопа и далее будет проходить подобными темпами, то существование ценопопуляции башмачка настоящего, вследствие его биологических особенностей, вряд ли возможно. Из зоо-компонента биоценоза на жизненность отдельных особей наиболее заметное влияние оказывают, как уже отмечалось, мышевидные грызуны, судя по свойствам экотопа — водяные полевки.

Таким образом, перечисленные выше естественные и антропогенные факторы имеют четко выраженное лимитирующее влияние на состояние изучаемой ценопопуляции, что ставит под сомнение будущность ее существования и сохранения в заповеднике. Возникновение новых, благоприятных для обитания данной орхидеи естественных экотопов в заповеднике также проблематично вследствие ограниченности и относительной незначительности в сравнении с его окружающей территорией, несущей рекреационную нагрузку.

3.3. Лунник оживающий

3.3.1. Таксон, категория редкости,

положение в ареале

Семейство Brassicaceae — крестоцветные

Lunaria rediviva L. — лунник оживающий. Реликт широколиственных лесов Европы, вид с сокращающейся численностью. В Мордовском заповеднике находится у восточной границы ареала.

Впервые на территории заповедника отмечен О. Я. Цингер в 1964 г. как очень редкое растение с единичным местом произрастания, в липняке на богатой бурой лесной почве, подстилаемой известняками,

в 60-м кв. [35].

В настоящее время имеется единственная, но распространяющаяся на обширные площади ценопопуляция вида, обитающая в липняках широкотравных по левому берегу р. Сатис. Центр ценополяции совпадает на площади с 35-м кв. заповедной территории, где сосредоточены основные заросли вида и далее охватывает практически все сопредельные с ним кварталы: 34-й, 36-й, 60-й и 61-й. Кроме того, небольшими куртинами и отдельными особями встречается по периметру заповедника в 10-м, 11-м, 19-м кв., в

липняках по крутому склону коренного берега р. Сатис.

г

3.3.2. Экотопические и фитоценотические условия существования таксона

Место обитания лунника оживающего на территории заповедника — липняки широкотравные — расположены полосой вдоль левого берега р. Сатис, представляющей собой северо-западную крайнюю часть заповедной границы. Экотоп — довольно плавный склон коренного берега к реке или небольшие возвышения грядо-холмистых участков мезорельефа, характеризующиеся пологостью уклонов. Основной отличительной особенностью является близкий выход коренных пород. Богатые, рыхлые, с высоким содержанием гумуса почвы местами лежат непосредственно на коренных породах, представленных доломитами и доломитизи-рованными известняками, что обеспечивает их тесный контакт, насыщение почвы основаниями и улучшение ее растительных качеств .

Глубина почвенного слоя на выделенной нами пробной площади не превышает 15 — 20 см, после чего сразу начинаются отмеченные выше породы, представленные сравнительно крупными плитами и обломками, что, кроме всего прочего, обеспечивает хороший дренаж почвы. Подстилка быстро разлагается, поэтому мертвый почвенный слой небольшой мощности довольно резко переходит в гумусированный горизонт, густо пронизанный корнями травянистых растений и насыщенный луковицами и корневищами эфемероидов. Микрорельеф хорошо выражен в виде пологих провалов и бугров, что, скорее всего, также обусловлено суффозионными процессами на близко расположенных коренных породах.

По геоморфологическим признакам участок примыкал к обширному в прошлом району дубрав Горьковской области, где сформировалось высокое плодородие почв и где лунник оживающий был отмечен тогда как своеобразный индикатор широколиственных лесов [9]. К настоящему времени большая часть этих площадей освоена под | сельхозугодья, и небольшой участок на периферии указанного района прежнего распространения широколиственных пород, сохранившийся на заповедной территории, может служить в современных условиях последним оплотом реликта в данном регионе. Липняки широкотравные сформировались здесь как вторичные насаждения на |

месте сведенных в конце прошлого и начале настоящего века сосняков, или даже третич-' ные — как производные осинников на месте вырубленных ельников.

Образовавшийся к настоящему времени биоценоз характеризуется высокой производительностью: высота основного яруса древостоя достигает 32 — 37 м. Состав насаждения отвечает формуле: 8Лп1Б1Е+КЛ+Вз. Липа преимущественно одновозрастная, в среднем возраст ее определяется в 100 — 120 лет. Диаметр главной лесообразующей породы нередко достигает 48 см. Береза представлена единично. Иногда это деревья с диаметром 52 — 60 см. Довольно часто встречается ель с диаметром от 9 до 48 см и с живыми ветками, спускающимися ниже середины ствола. Степень сомкнутости древостоя 0,7 — 0,8.

Основной отличительной особенностью фитоценоза на современном этапе является присутствие ровного, четко просматривающегося яруса кленово-вязового подроста (рис. 3.6). Состав его 5К5Вз. Местами полог подроста сильно загущен, и сомкнутость его достигает 0,9. Преимущественная высота 3,5 м, хотя отдельные деревья возвышаются до 7 м. Куртинно встречается подрост липы, отмечены единичные экземпляры ясеня (Fraxinus excelsior L.). Развитие мощного полога подроста из клена остролистного и вяза характерно для данной возрастной стадии липняков, обитающих на возвышенных участках рельефа, и определяет их сукцессионную направленность. Высокая сомкнутость основного полога и полога подроста угнетающе действует на развитие нижнего яруса древесно-кустар-никовой растительности, который представлен редкими, слабо развитыми кустиками жимолости и бересклета. Довольно редким и групповым распределением среди кустарников отличаются черемуха, изредка встречается рябина. Наземный покров густой и однообразный. Преобладающее значение имеют пролесник (Merculiaris perennis L.) и крапива. Однако распределение до-минантов на площади неравномерно: местами от полной сомкнутости по шкале обилия Друде soc-cop3 до изреженных единичных экземпляров sp. Довольно обычен щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott). Разнообразие травянистых растений небогато и насчитывает не более 20 видов.

Лунник оживающий отличается в сообществе зарослево-групповым типом размещения, образуя в наземном покрове обширные пятна чистых зарослей с четко выра-

женными границами и нередко достигающие площади более 1 га. Зарослевые группировки лунника характеризуются высокой сомкнутостью, что определяется развитием в летние месяцы мощного габитуса реликтового вида. Проективное покрытие составляет в этом случае 90 — 100 0

Р и с. 3.6. Подрост клена остролистного среди зарослевых группировок лунника

оживающего

Присутствие других видов (крапива, яснотка крапчатая, аконит и др.) внутри обширных лунниковых парцелл весьма незначительно, и роль эдификатора здесь полностью принадлежит реликту. Лишь эфемероиды: хохлатки (Corydalis intermedia (L.) Merat., С. marshalliana (Pall.) Pers., С. solida (L.) Clair.), ветреница лю-тичная СAnemone ranunculoides L.), гусиный лук (Gagea lutea (L.) Ker.-GawL, G. minima (L.) Ker.-Gawl.) — получают хорошее развитие в весенний период, образуя местами сплошной покров. Они успевают пройти весь цикл вегетации за время весеннего отрастания доминанта. В летние месяцы при отмирании эфемероидов ярусность травянистых растений выражается нечетко: 1-й ярус определяют лунник оживающий, крапива и щитовник мужской; 2-й выражен групповым распределением пролесни-

ка; 3-й — редкими вкраплениями будры (Ыескота Ьес1егасеа Ь.), копытеня (Азагит еигораеит Ь.), местами полностью отсутствующих. Мохово-лишайниковый наземный покров практически отсутствует. Видовой и количественный состав эпифитных растений беден.

3.3.3. Эколого-биологические особенности

Эколого-биологические параметры, обусловливающие жизненное состояние цено-популяции, определяется прежде всего сукцессонными сменами фитоценоза, его возрастными особенностями, что ярко иллюстрируется примером развития сообщества реликтового вида в условиях заповедника. На ранних стадиях развития ценоза в силу возрастных особенностей и породного состава (значительная примесь клена остролистного) липняки на территории заповедника отличались высокой сомкнутостью полога. В таких условиях лунник оживающий произрастать не мог или существовал в виде сильно угнетенных малозаметных особей. Полагаем, по этой причине первая инвентаризация флоры заповедника не выявила фактов мест обитания данного вида. Первые находки лунника оживающего датируются 1960-ми гг. В этот период с увеличением возраста липовых насаждений основной их особенностью являлось осветление древесного полога и «очищение» его от подроста. В 1970-е гг. в дополнение и углубление этих процессов наблюдалось вымерзание клена остролистного (по устному сообщению И. С. Терешкина). В итоге выявились участки липняков паркового типа и соответственно заросли лунника оживающего, чутко реагирующего на изменения освещенности под древесным ярусом.

В настоящее время основной возрастной особенностью описываемого фитоценоза, определяющей его сукцессионную направленность, является развитие мощного полога подроста из клена остролистного и вяза, что также оказывает определенное влияние на развитие ценопопуляции редкого вида. Лунник оживающий явно отрицательно реагирует на затенение ярусом полога подроста. Резко снижается жизненность особей, вплоть до полного их выпадения в местах максимального сгущения шатра возобновляющихся пород. Вместе с тем следует отметить стойкость отдельных экземпляров лунника и их способность к выживанию и даже плодоношению при сомкнутости возобновления широколиственных пород по-

рядка 0,8 — 0,9. При этом естественны их значительная угнетенность и низкая продуктивность.

Однако наметившиеся тенденции сук-цессионных смен характеризуются лишь начальными этапами. В целом ценопопуляция реликтового вида отличается высокой жизненностью и по шкале Гроссгейма соответствует наивысшим баллам.

Внутривидовые отношения в сообществе лунника обусловлены напряженной конкуренцией. Это обстоятельство послужило причиной образования в центре лун-никовых синузий подавляющего господства наиболее сильных и мощных особей в основном медиматурной и отчасти фи-ниматурной возрастной групп. Хотя семенная продуктивность в связи с этим здесь велика и в количественном соотношении максимальна в ценозе, процессы семенного возобновления сильно затруднены и практически сводятся к нулю. Семена, осыпаясь чаще всего вокруг материнских особей, ежегодно дают обильные всходы, которые из-за высокой затененности взрослыми растениями и корневого антагонизма в массе погибают.

Численность вида заметно возрастает по периметру зарослевых группировок, где асимметричность внутривидовых отношений заметно нарушена. Лунник оживающий проявляет явную агрессивность по отношению к другим травянистым растениям биоценоза, активно внедряясь даже в среду образующих сплошной покров доминантов. Реликтовый вид довольно быстро в пределах биотопа расширяет границы зарослей, в значительной мере проявляя признаки вио-лентности.

При ухудшении растительных условий, главным образом в результате затененности, лунник отвечает увеличением листовой поверхности вегетативных и снижением семенной продуктивности генеративных побегов. Последний факт мы принимали за основной признак жизненного состояния особей генеративной фазы онтогенеза в различных по освещенности участках фитоценоза.

Сравнивая по этому принципу показатели семенной продуктивности растений, мы выяснили, что относительно мест обитания вида со слабо выраженным подлеском или без него в более затененных участках производительность генеративных особей снижается в 2,9, а максимально — в 6,2 раза. Отсюда вытекает, что по признакам витали-тета лунник оживающий в сообществе четко разделяется на микрогруппировки, распре-

деляющиеся на площади соответственно сомкнутости крон подлеска.

3.3.4. Возрастная структура ценопопуляции

При выделении возрастных стадий лунника оживающего мы в основном опирались на аналогичные работы Московского государственного университета, применяя описания биоморф данного вида, составленные В. А. Романовой [24]. За единицу ценоби-онтов принимались не целостные особи, а их отдельные побеги. Основными критериями определения возрастных групп служили: число супротивных пар и количество средних и верхних очередных листьев побега, его мощность: высота, длина плодущей верхушки, величина репродуктивного усилия генеративных побегов.

Возрастная структура ценопопуляции определяется довольно четко. Ясно выделяются все возрастные состояния особей от латентного — покоящиеся семена (эе) и юношеского виргинильного — проростки, ювенильные растения (р1, }) периода онтогенеза до сенильного (б, бб). Преобладающее значение имеют зрелые генеративные особи ^2), дающие пышный фон цветения и характеризующиеся высокой семенной продуктивностью.

Из сказанного следует, что в условиях заповедника лунник оживающий проходит полностью большой жизненный цикл. Смены возрастных стадий в процессе онтогенеза проходят довольно быстро. При благоприятных условиях в первый год жизни это путь от проростков (Р) до виргинильной фазы развития. В конце вегетационного периода обычно имееются один ортотроп-ный побег и небольшое (3 — 5 см), но хорошо сформировавшееся горизонтальное корневище, на котором уже в последующий год могут образоваться молодые генеративные побеги (это подтверждается экспериментально путем наблюдений за выращиваемыми растениями).

Особи зрелого генеративного состояния имеют мощное корневище, достигающее в горизонтальной плоскости размеров от 25 до 50 см. Величина корневища и степень его разветвленности являются определяющим значением численности вегетирующих побегов ценобионтов. При этом образующиеся побеги имеют различные морфологические и морфометрические данные: наряду с хорошо развитыми плодоносящими в основном с очередным расположением листьев, по имеющейся классификации — зрелые генеративные, обычны и вегетативные —

с двумя-тремя парами супротивных листьев — ювенильные и виргинильные.

Возрастной спектр [29] отличается правосторонностью кривой, что подчеркивает зрелость сообщества с преобладанием особей зрелого генеративного состояния. Соответственно показатели репродуктивной активности биоморф высоки, что обеспечивает полноценное возобновление ценопопуляции. Однако семенное возобновление реликтового вида чаще наблюдается на периферии и за пределами луннико-вых синузий, тогда как внутри их приоритетная роль принадлежит вегетативному размножению. По соотношению виргинильной и генеративной возрастных групп цено-популяция находится в равновесном состоянии. Процент молодых особей, преимущественно вегетативного происхождения, так же велик.

Нам не удалось проследить тенденции изменения возрастной структуры ценопопуляции по годам, так как в 1987 и 1990 гг. достоверность картины нарушалась кабаном, в результате роющей деятельности которого была погублена большая часть молодых растений. Однако это не оказало существенного влияния на жизненное состояние ценопопуляции в целом. Корневища взрослых особей остались нетронуты, а поврежденные побеги, используемые кабаном для устройства логова, быстро восстанавливаются за счет пробуждения спящих почек.

3.3.5. Семенная продуктивность

и ее элементы

В благоприятных условиях некоторые экземпляры лунника оживающего, главным образом медиматурной фазы генеративного возрастного периода, могут развивать до 20 — 25 мощных, в большинстве своем 1,1 — 1,3 м высотой, побегов. Преобладающая их часть выполняет репродуктивные функции. По имеющимся данным, соцветия в среднем содержат 25 — 28 цветков, максимально — около 48. Значительная их часть формируют стручочки. В среднем процентное соотношение образовавшихся плодов от числа цветков колеблется по годам от 40 до 53 %. В наиболее продуктивных участках биотопа оно возрастает в отдельные годы до 69 %. В среднем в одном стручочке образуется до 3 семян, наибольшее число — 5. Количество семян, вызревающих на одном генеративном побеге, колеблется в значительных пределах — от 0 — 2 до 80 — 90, что определяется их зависимостью от совокупности

факторов, обусловливающих виталитетную структуру ценопопуляции. В целом семенная продуктивность вида способствует сохранению банка семян и проростков, обеспечивающего его воспроизводство, распространение и определенную пластичность в ходе динамики биогеоценоза.

При анализе семенного материала выяснилось, что подавляющая их часть — около 90 % — вызревают. В пробах семян, взятых нами для определения и изучения их параметров, значительная доля отличалась большей или меньшей степенью деформации, уродливостью формы, что вызвано дефектностью отдельных стручочков. Но ни по весовым показателям, ни по характеру всхожести они не уступают нормально развитым семенам. Пораженных семян, чаще объеденных насекомыми, очень немного. В отдельных стручочках, наряду со зрелыми, встречаются недоразвитые семена, в зачаточном состоянии. Это наиболее характерно для плодов, образованных верхушечными цветками соцветий, обычно запаздывающих в развитии. Однако процентное соотношение таких семян к количеству вызревающих также очень незначительно.

Эксперименты по изучению всхожести семян не завершены. Полученные предварительные данные свидетельствуют, что в первый год прорастает и дает жизнеспособные всходы 52 % высеянных семян. Смертность молодых растений в искусственных плантациях лунника крайне низка. По нашим данным, в первый вегетационный период выживают до 96 % всех образовавшихся в весенний период проростков.

3.3.6. Особенности сезонного развития

Характерной особенностью сезонного развития фитоценоза, одним из компонентов которого являются синузии лунника оживающего, является четкая смена аспектов, наиболее ярко выраженная в весенний период. Сразу после схода снежного покрова (обычно в конце марта — начале апреля, в зависимости от климатических условий года) аспект бурый от прошлогоднего опада, а местами серебристо-белый от сохранившихся перегородок стручочков генеративных побегов лунника. Затем приобретает лилово-синюю раскраску цветущих хохлаток с отдельными желтыми пятнами ветреницы лютичной. Их сменяет хохлатка Маршалла, дающая пятнами хорошо заметный кремово-белый фон. Во второй половине мая завершает парад цветов лилово-сиреневый аспект лунника. Именно в это вре^

мя отмечается массовый вылет мух из рода | журчалок, опылителей реликтового вида. | На протяжении летних месяцев аспект ме- | няется от светло-зеленого цвета образовав- I шихся стручочков до желто-зеленого начинающих созревать плодов. К концу сентября — началу октября аспект определяет грязно-серый цвет створок созревших стру- | чочков, а по мере осыпания семян, обычно | вместе с придающими им некоторую летучесть створками, вновь приобретает сереб- \ ристо-белый оттенок. I

Фенологическое развитие лунника ожи- ! вающего, сроки и длительность всех его ! фенофаз находятся в прямой зависимости 1 от погодных условий. Ясно прослеживается закономерность сдвига на более поздние сроки и повышения длительности фенологических стадий развития вида при понижении температурного фактора и увеличении осадков, присущая, впрочем, большинству | растений. Наоборот, в противоположном режиме указанных климатических показателей происходит предельное временное сжатие периодов отдельных фенофаз. Наиболее отчетливо это явление прослеживается в весеннее время при существенном влиянии на характер прохождения фаз бутонизации и цветения.

3.3.7. Оценка состояния ценопопуляции, тенденции развития и прогноз

Жизненное состояние ценопопуляции лунника оживающего, его тенденции изменения во времени рассматриваются нами в совокупности с динамикой сукцессионного развития фитоценоза. В данном случае характер естественных «вековых» смен является ярким примером элиминирующего действия сукцессионных процессов на редкие виды.

Выше нами уже приводились некоторые факты зависимости виталитета реликтового вида от возрастных особенностей липняков. Характерно, что столь обширные заросле-вые группировки лунника и высокая степень жизненного состояния, свойственная большей части его особей до настоящего времени, определяется прежде всего тем, что период расцвета ценопопуляции несколько опередил развитие кленово-вязово-го подроста. С возникновением последнего наметилась тенденция перехода липняков в фазу кленовников и вязо-кленовников. На первоначальных этапах этот процесс характеризуется высокой сомкнутостью древесной растительности, что резко ухудшает условия обитания реликта. Считаем, что следу-

ет ожидать критического его положения в период максимального затенения наземного покрова при суммарном наложении проекции крон верхнего яруса липняков и полога возобновления широколиственных пород, что повлечет за собой значительное снижение виталитета и численности ценопопуляции.

Кленовники отличаются недолговечностью, и следующей фазой в ходе сукцесси-онных смен в данном случае является развитие суходолов. С проникновением злаков и уплотнением почвы создаются совершенно не приемлемые условия для существования лунника оживающего. Первые признаки за-лужения уже отмечаются в 60-м кв., где биотоп, включающий редкий вид, граничит с луговыми ассоциациями, что способствует диффузному распространению некоторых видов злаков внутрь сообщества. В результате развития дерновинных процессов лунник здесь крайне угнетен и находится на пределе существования.

Таким образом, основными факторами, оказывающими лимитирующее влияние на состояние реликтового вида в условиях заповедника, являются природные сукцессии фитоценозов. Воздействия прямых и косвенных антропогенных факторов почти не заметны. Из зоокомпонента биоценоза наиболее существенное влияние оказывает кабан. Его роющая деятельность в отдельные годы довольно велика, но сопряжена в основном с добыванием луковиц и корневищ эфемероидов. Насколько значима его роль, связанная непосредственно с жизненным состоянием лунника, пока мало изучено.

3.4. Чилим, водяной орех

3.4.1. Таксон, категория редкости,

положение в ареале

Семейство Тгарасеае — рогулъниковые

Trapa natans L. — чилим, водяной орех. Сокращающийся в численности вид, реликт третичного периода с дизъюнктивным ареалом. В прошлом был обычен в старицах поймы Мокши на сопредельных с заповедником территориях.

В водоемах заповедника во время первой инвентаризации флоры чилим не был обнаружен. Осенью 1936 г. ботаником Н. И. Кузнецовым были высажены «орехи» чилима в количестве 350 штук в заповедных озерах Инорки, Большая Валь-за и Пичерки, которые, однако, в первые годы не дали всходов. В настоящее время

на территории заповедника существует одно местообитание этого редкого вида — оз. Пичерки.

3.4.2. Экотопические и фитоценотические

условия существования

Пичерки — третье по величине озеро заповедника. Оно входит в систему проточных озер в нижнем течении р. Пушты. Имеет довольно четко выраженную S-образ-ную форму, вытянутую с востока на запад на протяжении около 1,5 км. Ширина его незначительна: 40—104 м, в среднем около 60 м.

Озеро проточное и представляет собой, по сути, расширенное русло р. Пушты. В западной конечной части ниже по течению реки узким протоком соединяется с другим небольшим по площади оз. Каретное, имеющим почти правильную округлую форму. По геофизическим и гидрологическим свойствам оба водоема представляют единое целое, дополнительным подтверждением чему служит присутствие в них реликтового вида.

Озера со всех сторон окружены лесом с преобладанием ольхи и с участием в насаждении дуба, осины, местами вдоль северного берега — березы. Древостой большей частью вплотную подходит к береговой линии, отдельные участки которой у самой воды заросли ивовыми кустами. Для мест с разреженным древесно-кустарниковым ярусом характерно мощное развитие травяного покрова, слагающегося влаголюбивыми, устойчивыми к длительному подтоплению видами. Доминируют манник большой (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.), дву-кисточник тростниковидный (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.), осоки (Carex acuta L., С. visicaria L.). Участие других видов, таких как вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), поручейник широколистный (Sium latifolium L.), сабельник болотный (Comarum palustre L.), наумбур-гия кистецветная (Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.), незначительно.

Для озера характерно наличие широкой литоральной зоны со шкалой глубин от 20 см до 2 м и мощным слоем донных отложений. По профилю толщина наилка максимальна на глубине 80 см, где составляет 100—110 см, затем по склону ложа русла постепенно истончается и на глубинах, близких к 2 м, сходит на нет. Донный грунт большей частью песчаный, местами — торфянистый с остатками разложившейся древесины. Условия литорали и

отмелей озера способствуют интенсивному развитию зарослевых сообществ прибрежной и водной растительности, где преобладающее значение имеет телорез (БЬгаНоЬеБ аЫс1ез Ь.). Образуя чистые сплошные заросли, отличающиеся компактностью и значительными размерами занимаемых площадей, он угнетающе действует на большую часть высших сосудистых растений водной флоры озера. Не является исключением и чилим.

3.4.3. Эколого-биологические особенности

На территории Мордовского заповедника мы наблюдаем искусственное воспроизводство реликтового вида в системе пойменных озер долины р. Мокши. Характер прорастания плодов чилима, высеянных ботаником Н. И. Кузнецовым в 1936 г., ряд признаков, определяющих жизненность вида в разных по экологическим параметрам водоемах, наглядно иллюстрируют некоторые эколого-биологические особенности данного вида. В частности, подтверждается предположение И. И. Спрыгина [32] о необходимости для его существования хотя и слабого, но постоянного притока свежего питательного материала, обеспеченного проточностью водоема.

В стоячих водоемах (оз. Большая Валь-за, пруд на территории центральной усадьбы) семена чилима не образуют всходов, в слабо проточных (оз. Инорки) вид характеризуется крайне низкой жизненностью и нормального, в отдельные годы процветающего, состояния ценопопуляция чилима достигает в практически круглый год проточном водоеме (оз. Пичерки).

Одной из характерных особенностей биологии вида является также длительность латентного периода (фазы непрорастающих семян), вследствие чего он может долгое время не проявляться и сохраняться в покоящемся состоянии. Об этом можно судить по имеющимся, хотя и довольно отрывочным, наблюдениям за состоянием водяного ореха в оз. Инорки. Первые сведения об этом местообитании чилима относятся к 1968 г. [16]. Затем на протяжении нескольких лет вид здесь не проявлялся и был обнаружен флористом заповедника Н. В. Бородиной лишь в 1981 г. В течение пяти лет развивались слабые, угнетенные розетки, и с 1986 г. вегетация водяного ореха в данном водоеме не отмечается. Этими же причинами вызван пульсирующий характер жизненности ценопопуляции в оз. Пичерки, когда проективное покрытие вида на от-

дельных участках литорали довольно резко меняется по годам с сорЗ до единичных розеток и наоборот.

При высоких показателях виталитета, за основные критерии которого мы брали диаметр розеток и степень их сомкнутости, продуктивность цветения и плодоношения, чилим является серьезным фитоконкурен-том. Его заросли, отличающиеся практически полной сомкнутостью розеток (проективное покрытие сорз и soc) создают значительное затенение, что существенно влияет на обилие большинства сопутствующих ему видов. Присутствие других гигрофитов среди зарослевых группировок водяного ореха или очень незначительно, или не отмечается.

Наиболее конкурентоспособным по отношению к чилиму видом является телорез, плотные, обширные и все более расширяющиеся в последние годы заросли которого занимают большую часть площадей литорали озер заповедника, в том числе и оз. Пичерки. Это способствует явному снижению жизненности реликтового вида до полного его вытеснения (рис. 3.7). Однако и в таких условиях реликт проявляет стойкость и его отдельные розетки могут некоторое время существовать даже среди полностью сомкнувшихся зарослей телореза.

Рис. 3.7. Оз. Пичерки. Численность популяции чилима на пробной площади

в 1990 г.

Одной из особенностей биологии водяного ореха является требовательность к богатству питательными веществами донных отложений. В связи с этим обнаружены четкая зависимость жизненности особей и их обилие от толщины наилка и его гумусиро-ванности за счет разложившихся растительных остатков. По нашим наблюдениям, в оптимальных условиях вид находится в литоральной зоне с мощностью наилка, представляющего главным образом торфянисто-образную массу с остатками перегнившей древесины, толщиной 80—110 см. В то же время растения, субстратом которым служит песчаный донный грунт, малочисленны и явно угнетены.

По шкале глубин чилим в оз. Пичерки распространен в диапазоне 30 — 205 см. Но в лучших условиях, обеспечивающих полноценный цикл развития и максимальную продуктивность, находится на глубине 50 — 70 см. Большая часть плодов, образованных обитающими здесь особями, вызревают. Доля невызревших орехов невелика (3,2 % по данным 1989 г.). На большей глубине замедляется фенологическое развитие, заметно падает семенная продуктивность, в связи с чем возрастает процент мелких недоразвитых плодов, не успевающих вызреть.

В то же время следует отметить высокую приспособленность чилима к экстремальным экологическим ситуациям, связанным, в частности, с колебаниями уровня воды в водоеме. Запас длины стебля обеспечивает плавучесть и нормальное функционирование розеток при повышении уровня воды почти до отметки паводкового периода последних лет, что составляет около 1,5 м по отношению к меженному периоду водоема (по данным 1990 г.). Вид сохраняется в озере (вероятно, в виде семян) и при полном пересыхании литорали, что наблюдалось в засушливый период 1972 г. (устное сообщение И. С. Терешкина, гербарный материал заповедника;.

3.4.4. Особенности сезонного развития

Водяной орех — однолетнее растение. Цикл его^ сезонного развития четко делится на два этапа: подводный и надводный. Первый этап начинается образованием проростков и завершается появлением молодых розеток на поверхности воды, что означает и начало второго этапа. Последний объединяет все фенофазы, которые проходит реликт в течение вегетационного периода, и заканчивается полным распадом растений, т. е. «осыпанием» всех листьев и плодов.

Сроки и длительность фенологических стадий и этапов онтогенеза находятся в прямой зависимости от уровня воды и температурного режима водоема. По нашим наблюдениям, начало отдельных фаз разви- тия чилима совпадает с достижением определенного порога температуры водной среды на глубине обитания растений. Например, в период прорастания семян этот порог составляет + 10 °С, в период появления розеток на поверхности воды — +15 °С. Таким образом, становится ясной причина существенного (нередко более двух недель) запаздывания процессов онтогенеза особей произрастающих на глубинных участках литорали (глубина 100—150 см) по сравнению с обитающими на отмели (глубина 30 — 60 см). Бутонизация и цветение проходят в наиболее теплый период, когда температурные показатели поверхностных слоев воды превышают 20-градусную отметку. Распад растений происходит с переходом их в сторону снижения через 15-градусный порог на глубине обитания особей.

3.4.5. Семенная продуктивность

и ее элементы

Цветение чилима отличается последовательностью раскрывания венчиков цветков. Одновременно на каждой из розеток в период цветения можно наблюдать и бутоны, причем разной степени подготовленности к цветению (стадии зеленого бутона, плотного бутона, рыхлого бутона [25]), и раскрывшийся цветок (один или редко два), и завязи цветков, и вполне сформировавшиеся крупные орехи.

Сроки и продолжительность цветения определяются исключительно температурными характеристиками водной и воздушной среды. С переходом температуры верхних слоев воды через 20-градусный показатель в сторону снижения цветение прекращается, хотя и остается нереализованной некоторая часть бутонов. В условиях заповедника цветение чилима длится обычно со второй половины июля до второй-третьей декады августа. Интенсивность цветения и его результативность, определяемые количеством цветков, образующих плоды, также находятся в тесной зависимости от температурного фактора. Показатели их тем выше, чем выше температурные данные года.

За весь период наблюдений, обозначенный сроками выполнения работы, наиболее благоприятными для цветения и плодоношения были 1988 и 1989 гг., когда довольно

длительное время температура поверхностных слоев воды держалась в интервале +26... 28 °С. Цветение отличалось высокой интенсивностью и хорошей продуктивностью, образовалось наибольшее число полноценных завязей. Количественные данные вызревания плодов также максимальны и составляли соответственно по годам 64,2 и 78,1 % от общего числа образовавшихся завязей. На некоторых розетках насчитывалось по 9—13 крупных, располагающихся в два яруса зрелых орехов.

Наиболее неблагоприятным оказался 1990 г., характеризовавшийся довольно низкими значениями температур и длительным высоким стоянием уровня воды, что также не способствовало прогреванию водоема. Температура верхних слоев воды в оз. Пичерки в этом году в период цветения чилима держалась в пределах +20... 22 °С. Цветение и плодоношение протекали вяло и отличались крайне низкими количественными показателями. Из образовавшихся завязей большая часть осыпались невызревши-ми. Максимально до вызревания сохранялись 1—2 ореха.

Полноценные зрелые плоды чилима в оз. Пичерки характеризуются следующими усредненными морфометрическими параметрами:

— ширина по верхним рогам 34,2 мм;

— высота ореха 28,2 мм;

— длина по боковым линиям 24,8 —

25,3 мм;

— высота колонки 4,5 — 9,0 мм.

Колебания показателей по высоте зрелых орехов отмечаются в пределах 23 — 33 мм, по ширине на уровне верхних рогов — 28 — 40 мм. Характерно разнообразие форм орехов, определяющееся главным образом размерами колонки, высота которой может быть небольшой (2,0 — 2,5 мм) или, наоборот, составляющей треть высоты плода. Довольно редко встречаются орехи с заметными отклонениями, уродствами, например отсутствием одного или нескольких рогов, различными деформациями. Любое разнообразие орехов можно наблюдать на одной розетке, хотя и прослеживается явная схожесть формы плодов, присущая отдельным особям.

При сравнении семенной продуктивности водяного ореха, обитающего на одинаковых глубинах, но в различных по освещенности участках литорали, выясняется, что реликтовый вид заметно страдает от затенения растительностью береговой линии водоема. На менее освещенных солнцем участках семенная продуктивность значи-

тельно снижается, возрастает процент неполноценных орехов, некоторая часть розеток (9 % всех обследованных в пробе) даже в благоприятный период, например 1989 г., зрелых орехов не образуют.

3.4.6. Популяционно-количественная

характеристика

Чилим занимает преимущественно свободные от растительности зоны литорали. Сплошными зарослями он обитает на мелководных участках и окаймляющей полосой (в виде отдельных розеток) — в пограничной ее части. Изучение численности редкого вида на учетных площадках показало, что плотность его может быстро и значительно варьироваться по годам (табл. 3.4).

Табл. 3.4

Характеристика изменений показателей плотности ценопопуляции чилима по годам

Год % учетных площадок (8=1 м2) с количеством розеток

0-1 2-5 6-10 11-20 20-30

1987 0 0 0 0 100

1988 18,8 62,5 12,5 6,2 0

1989 27,3 54,5 0 18,2 0

1990 100 0 0 0 0

Максимальные параметры численности отмечались в 1987 г., когда в среднем на 1 м2 площади приходилось около 25 розеток и ценопопуляция на данном участке представляла собой чистые компактные заросли реликта (рис. 3.8). Однако уже на следующий год численность резко снизилась: количество образовавшихся растений составляло лишь 16 % от аналогичного показателя предыдущего года. Примерно такими же характеристиками отличался и 1989 г. Существенного изменения численности не произошло, в среднем в эти годы на одном квадратном метре насчитывались 4 розетки. Дальнейшее значительное снижение численности наблюдалось в 1990 г., когда сообщество водяного ореха на пробной площади было представлено единичными разреженными особями. Отмеченный факт падения количественных показателей не означает столь катастрофического положения изучаемой ценопопуляции реликтового вида в данном местообитании, так как параллельно с затухающими процессами,

свойственными отдельным участкам литорали, наблюдается заметный рост его численности в других территориальных зонах озера. Причины пульсации зарослевых группировок пока мало изучены. Мы связываем это явление с особенностями биологии вида, а также с факторами воздействия в основном климатического и фитоценотического характера.

Рис. 3.8. Оз. Пичерки. Численность популяции чилима на пробной площади

в 1987 г.

3.4.7. Оценка состояния ценопопуляции,

его тенденций и прогноз

В настоящее время состояние ценопопуляции чилима в оз. Пичерки можно считать удовлетворительным. Вид здесь ежегодно проявляется как одиночными розетками отдельных растений, так и четкими пятнами чистых зарослей, плотность которых в некоторые годы характеризуется весьма высокими показателями. Однако наметились явные тенденции снижения численности реликтового вида. Полагаем, основным лимитирующим фактором является влияние комплекса косвенных антропогенных воздействий, связанных с мелиорацией поймы Мокши, применением здесь минеральных удобрений, активным использованием артезианских вод и т. д., что ведет к смещению экологического равновесия в водоемах заповедника.

От хозяйственно освоенной поймы оз. Пичерки отделено полосой спелых заповедных лесов (в основном пойменных черноольшаников), составляющих 1,4 км, что в большой мере ограждает его от попадания чуждых элементов. Однако водоем соединен искусственным прокопом с другим заповедным озером — Инорки, расположенным в пограничной зоне территории и практически не защищенном от аккумуляции сточных вод с используемой в хозяйственном плане части поймы. Кроме того, не исключается попадание в водоемы растворенных химических соединений (главным образом аммонийных) в результате их фильтрации в грунтовые воды.

В последние годы (годы широкой преобразовательской деятельности в пойме р. Мокши) наблюдается активизация процесса накопления в воде озер заповедника солей аммония, что подтверждается аналитическими данными. Превышение ПДК, установленных для рыбохозяйственных водоемов, составляет здесь более 70 раз. Такое состояние водной среды провоцирует положительную реакцию некоторых водных растений, в частности телореза и некоторых сине-зеленых водорослей.

Агрессивные тенденции телореза, выражающиеся в увеличении интенсивности его размножения и захвате плотными заросле-выми группировками обширных площадей водной глади, в той или иной степени характерны для всех озер заповедника, что усугубляется регулярным отсутствием в последний период весенних паводков в пойме р. Мокши. Заросли растения полностью поглотили небольшую куртину (несколько розеток) чилима в оз. Инорки. Явление элиминирующего свойства сообщества телореза по отношению к реликтовому виду наблюдается в оз. Пичерки, что хорошо иллюстрируется данными количественного изучения ценопопуляции на постоянной пробной площади.

Влияние диких животных незначительно. Наиболее заметно оно проявилось в 1988 г., что связано с жизнедеятельностью поселившейся на озере ондатры. В течение вегетационного периода животным подъедались стебли водяного ореха в местах отрастания розеток. Но более существенным ее влияние оказалось во время созревания плодов и заключалось в потреблении зрелых орехов. При изучении семенной продуктивности реликтового вида на постоянной пробной площади в этот год учтено, что животным было съедено более половины всех вызревших семян (54,7 % от количе-

-  - -

. • У'«"»- л

ства учтенных зрелых орехов). Однако в последующие годы деятельность ондатры, сопряженная с произрастанием реликта, уже не отмечалась.

4. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ В ОХРАННОЙ ЗОНЕ

И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Смежные, окружающие заповедник территории находятся в зоне интенсивного сельскохозяйственного и лесохозяйственно-го освоения. Большая часть их распахана. Лесопокрытые площади представляют собой в основном сплошные вырубки, перемежающиеся стадиями возобновления. Последние характеризуются высокой степенью сомкнутости древостоя, что не допускает формирования фитоценозов, обеспечивающих возникновение ядра ценопопуляций данных редких видов и дальнейшее их развитие. Этим объясняется, что мест обитания таких видов, как пыльцеголовник красный, башмачок настоящий, лунник оживающий, на сопредельных с заповедником территориях и в его охранной зоне, вероятно, нет.

Лунник оживающий отмечается Д. С. Аверкиевым и В. Д. Аверкиевым [1] локальными группировками в местах его прежнего обширного распространения на территории Горьковской области. Но современное состояние этих территорий таково, что достоверность произрастания здесь реликта вызывает сомнение. Возможно, данные приводятся по гербарному материалу.

Чилим встречается в настоящее время в некоторых тихих заводях р. Мокши (заводь Осинки и, по сведениям местных жителей, заводь Пшеничная близ с. Старый Город). В заводи Осинки реликт произрастает узкой прерывистой полосой на расстоянии 2-5 м от береговой линии. Этот участок литорали по длине вдоль берега не превышает 100 м. Численность и плотность его здесь незначительны. Показатели их в два раза меньше аналогичных средних значений ценопопуляций в оз. Пичерки (данные приводятся по 1989 г.).

В старицах р. Мокши темниковской поймы — местах прежнего произрастания чилима — он исчез. Это связано с высокой рекреационной нагрузкой водоемов, применением браконьерских способов ловли рыбы с использованием сетей и бредней, сопровождающихся выволакиванием на берег массы водной растительности. Положение усугубляется в связи с «преобразованием» этого отрезка поймы, включающим мелио-

рацию и освоение с отведением площадей под пропашные культуры. Сохранившиеся водоемы в связи со значительным понижением грунтовых вод подверглись обмелению и заилению. Некоторые, небольшие по площади, стерты, засыпаны песком в ходе обустройства территории.

5. РОЛЬ ЗАПОВЕДНИКА В ОХРАНЕ РАСТЕНИЙ КРАСНЫХ КНИГ

РСФСР И СССР

В Мордовии насчитывается 10 видов высших сосудистых растений, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР [3; 12-13; 23; 33]. Во флоре заповедника присутствуют 5 из них, т. е. 50 %. В основном это виды, приуроченные к определенным лесным биотопам. Условия заповедного режима способствуют развитию и длительному сохранению серий фитоценозов, которые в иных ситуациях становятся редкими. Сохранение природных комплексов, включающих естественные места обитания редких видов, в большой мере определяет и сохранение этих видов. Поэтому, по нашему мнению, большую часть изучаемых видов на территории заповедника нельзя отнести к редким. Так, лунник оживающий образует обширные заросли, доминируя в сообществе и подавляя такие агрессивные виды, как крапива двудомная и пролесник многолетний. Ценопопуляция чилима в отдельные годы достигает процветающего вита-литета, занимая значительные площа- ди литорали оз. Пичерки и смежного с ним оз. Каретное. Башмачок настоящий регулярно проявляется, цветет и образует плоды в двух идентичных биотопах.

Тем не менее судьба многих редких видов не может определяться лишь режимом заповедности. Как показывают исследования, велика их зависимость от вековых смен растительности, выступающих по отношению к этим природным объектам в условиях заповедника основными элиминирующими и лимитирующими факторами. Кроме того, природный комплекс заповедника не может не испытывать возрастающего прямого или косвенного антропогенного влияния со стороны освоенных в хозяйственном плане окружающих территорий. Это также действует угнетающе на состояние ценопопуляций редких видов, приводит к сокращению их численности. Примером в условиях заповедника служит направленность изменений жизненного состояния чилима в оз. Пичерки. Динамика фитоценоза, определяемая антропогенным влиянием на

изменение гидрологического режима, характеризует местообитание башмачка настоящего в 445-м кв.

Учитывая вышесказанное, следует заключить, что заповедник, в силу объективных причин и естественных природных процессов, на современном этапе не может осуществлять функцию сохранения редких видов и служить надежным хранилищем их генофонда. Вместе с тем сукцессионные процессы не только поглощают серию фито-ценозов, несущих необходимые условия произрастания рассматриваемых видов, но и порождают те же условия, в данном случае на пути замещения сосновых лесов и некоторых групп вторичных. При этом существенным нужно считать тот факт, что смены пород идут не только за счет почвообразовательных процессов в сфере круговорота, но и активными карстовыми процессами, изменяющими рельеф.

В любом случае нам неизвестны случаи находок изучаемых видов за пределами заповедника в лесном массиве, вдвое превышающем по площади заповедник. Рубки главного пользования и последующее порослевое возобновление древесных пород практически исключают их произрастание.

6. ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ И ФИТОЦЕНОЗОВ В ЗАПОВЕДНИКЕ, ОХРАННОЙ ЗОНЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Сохранение редких видов обеспечивается прежде всего сохранением, возникновением и развитием присущих им биотопов, естественных мест произрастания. Наиболее обнадеживающей перспективой в этом плане является приведение заповедной территории в ранг целостной экосистемы [18], что сможет обеспечить в процессе экогенеза постоянный набор фитоценозов, представляющих собой экологически необходимое целое. Это предполагает значительное расширение его площади за счет включения лесного массива по левой части бассейна р. Мокши площадью не менее 15 тыс. га.

Исходя из того что заповедники страны не являются в настоящее время экосистемами, на представительном Всесоюзном совещании в Березинском заповеднике в 1986 г. рассматривалось множество вариантов состояния отдельных компонентов экосистемы, их охраны в заповедниках лесной зоны. В частности, в качестве одной из стратегий охраны редких видов и методов

управления генофондом на территории заповедника предлагалось создание искусственных плантаций редких и исчезающих видов растений и даже поддержание фитоценозов в определенном состоянии [6]. Со своей стороны считаем, что консервация фитоценозов «в определенном состоянии» в заповеднике недопустима. Не решит проблему и создание искусственных плантаций. Наши позиции по сохранению исчезающих видов растений сводятся в основном к следующему:

1) оправданное создание филиалов заповедника с целью приближения заповедной территории к параметрам целостной экосистемы;

2) квалифицированное обследование региона и создание заказников (памятников природы) по признаку или комплексу признаков, определяющих генетическую ценность объектов. Для лунника оживающего это могут быть сохранившиеся участки широколиственных лесов правобережья р. Оки (Горьковская область), для чилима — системы пойменных комплексов р.- Мокши и среднее течение р. В ад.

В современных условиях специальных мер охраны по отношению к редким и исчезающим видам растений на территории заповедника не предусматривается. Первой необходимостью в сложившейся ситуации является приведение к экологическому равновесию окружающих сопредельных территорий. В частности, восстановление подвергшихся мелиорации участков поймы р. Мокши, расположенных в непосредственной близости от границ заповедника, выше по течению реки; прекращение применения на сопредельных территориях минеральных удобрений, ядохимикатов, пестицидов, что также особенно важно в системе пойменных урочищ. На охраняемой территории следует ужесточить заповедный режим в целях смягчения влияния прямого антропогенного воздействия на особо ценные фитоценозы, возникающее при ограниченной хозяйственной деятельности заповедника (ограниченный выпас скота, рубки и т. п.). Это в большей мере относится к сохранению ценопопуляции лунника оживающего, на состояние которой уже заметное влияние оказывает содержание на кордонах до 10 голов крупного рогатого скота, поскольку площадь выпаса весьма ограниченна и отличается ранимостью эдафических и биотических элементов экотопа.

Для восстановления приближенного к естественному режима системы озер «Пи-черки», где произрастает чилим, целесооб-

разно перекрыть искусственный прокоп между оз. Инорки и р. Пуштой, являющийся Проводником продуктов смыва с хозяйственно освоенной поймы (минеральные удобрения, ядохимикаты, механическая муть и т. д.), что позволит несколько ослабить мощность влияния антропогенного фактора и является необходимостью для сохранения этого вида.

7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ ВЕДЕНИЯ

СООТВЕТСТВУЮЩЕГО РАЗДЕЛА «ЛЕТОПИСИ ПРИРОДЫ» ЗАПОВЕДНИКА

В настоящее время «Летопись природы» приобрела статус сборника научных отчетов с непременным условием преемственности. Насколько это целесообразно и насколько сохранится такая система наблюдений во времени, определенно сказать не решаемся. Следует лишь ожидать, что грядущая необходимость продиктует новый подход к использованию потенциала научных сотрудников.

Исходя из этого мы не намерены призывать к еще более углубленному изучению редких видов. Пора признать истину: охранять нужно не вид, а условия его произрастания. Поэтому достаточно выявления и картирования местопроизрастаний видов, находящихся под угрозой исчезновения, и периодичного наблюдения за их жизненностью; не реже одного раза в пять лет проводить исследования на фитоценоти-ческом уровне, что неотделимо от 10-летних циклов слежения за сукцессионными процессами.

8. ОЦЕНКА МАТЕРИАЛОВ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ВЕДЕНИЯ И ПОДГОТОВКИ НОВОГО ИЗДАНИЯ

КРАСНЫХ КНИГ РСФСР И СССР

Материалы, полученные в ходе выполнения темы, дают довольно четкие представления о некоторых особенностях биологии редких видов и условиях мест их про-

израстания. Характеризуются основные лимитирующие факторы естественного и антропогенного происхождения.

При подготовке новых Изданий Красных книг РСФСР и СССР следует более конкретно указывать основные причины, приводящие к исчезновению видов и их переходу в ранг редких. При описании распространения этих видов йужно давать перечень фитоценозов, необходимых для обитания, в пределах естественных ареалов. В разделе «Меры охраны» — отмечать наиболее действенные из них.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

4 г

А

Распространение рассмотренных видов растений специфично для определенного сочетания природных условий лесной зоны или водоемов, сохранивших все основные элементы слабопроточных пойменных озер. Этими условиями определяется их редкость, приуроченность к заповедной территории. С точки зрения сохранения видов в современном состоянии правомерна относительная гарантия. Ограниченность занимаемых ими участков и динамика смен фитоценозов обусловливает эту относительность. В процессе смен эдификаторов наибольшее элиминирующее воздействие оказывает стадия подроста высотой от 3 до 8 м. На территории Гослесфонда «созревание» среды соответствует условиям произрастания редких видов, исключается рубками главного пользования. Однако это исключение не является неизбежностью. Необходимость выборочного сохранения участков с режимом, запрещающим сплошные рубки, оправданно не только ради сохранения исчезающих видов, но и более рационального использования лесных ресурсов.

Таким образом, комплексно оценивая затронутую проблему, сделаем вывод, что первоочередной задачей Красных книг является описание редких и исчезающих фитоценозов, т. е. наши заключения направлены на закрепление известных концепций.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

V, г ,

1. Аверкиев Д. С. Определитель Горьковской области / Д. С. Аверкиев, В. Д. Аверкиев. — Горький : Волго-Вят. кн. изд-во, 1985. — 320 с.

2. Александрова В. Д. Динамика растительного покрова / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника. - 1964. — Т. 3. — С. 300-360.

3. Астрадамов В. И. Редкие и исчезающие виды растений и животных Мордовии / В. И. Астрадамов, Л. И. Ворсобина. — Саранск, 1988. — 103 с.

4. Бородина Н. В. Флора и растительность Мордовского заповедника [Рукопись] / Н. В. Бородина, Л. В. Долматова, Л. В. Медведева, И. С. Терешкин. — Пушта, 1980. — 145 с.

5. Бородина Н. В. Сосудистые растения Мордовского заповедника / Н. В. Бородина, Л. В. Долматова, Л. В. Санаева, И. С. Терешкин ; под ред. проф. В. Н. Тихомирова // Флора и

фауна заповедников СССР. — М., 1987. — 76 с.

6. Валетов В. В. Основные аспекты сохранения генофонда в Березинском биосферном заповеднике / В. В. Валетов, М. В. Кудин // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. — М., 1986. — Ч. 1. — С. 15—16.

7. Денисова Л. В. Род Башмачок (Венерин башмачок) / Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамее-ва // Биологическая флора Московской области — М, 1978. — Вып. 4. — С. 62 — 70.

8. Долматова Л. В. Фитоцснотическая структура и картирование растительности Мордовского заповедника [Рукопись] / Л. В. Долматова, И. С. Терешкин // Отчет по теме № 2 за 1981 —

1985 гг. Пушта, 1986. - 244 с.

9. Жуков А. Б. Леса Горьковской области / А. Б. Жуков, А. П. Шиманюк // Леса

СССР. - М., 1966. - Т. 2. - С. 345-365.

10. Карта растительности Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича / Гос. комитет СССР по лес. хозяйству ; Всесоюз. объединение «Леспроект» ; Поволж. лесоустро-

ит. предприятие. — 1979.

И. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника. — М. ; Л. : Наука, 1964. — Т. 3. — С. 36 —

131.

12. Красная книга РСФСР (растения) / гл. ред. коллегия: В. Д. Голованов, В. И. Фертиков,

A. Л. Тахтаджян [и др.]. — М. : Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

13. Красная книга СССР : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / гл. ред. коллегия: А. М. Бородин, А. Г. Банников, В. Е. Соколов [и др.] — М. : Лес. пром-сть, 1984. - Т. 2. - 480 с.

14. Кузнецов Н. И. Растительность Мордовского государственного заповедника / Н. И. Кузнецов // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П. Г. Смидовича. — Саранск, 1960. — Вып. 1. — С. 129-220.

15. Кузнецов, Н. И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника / Н. И. Кузнецов // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П. Г. Смидовича. — Саранск, 1960. - Вып. 1.-С. 71-128.

16. Летопись природы Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича [Рукопись]. — Пушта, 1968. — Кн. 19. — С. 48.

17. Летопись природы Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича [Рукопись]. — Пушта, 1986. — Кн. 36. — С. 50 — 53.

18. Одум С. Основы экологии / С. Одум ; под ред. Н. П. Наумова. — М. : Мир, 1975. — 736 с.

19. Понятовская В. М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах /

B. М. Понятовская // Полевая геоботаника. — 1964. — Т. 3. — С. 209 — 289.

20. Программа и методика биоценологических исследований. — М. : Наука, 1966.

21. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т охраны природы и заповед. дела Госагропрома СССР. — М. :

Тип. ВАСХНИЛ. - 1986. - 34 с.

22. Работнов Т. А. Изучение флюктуации (разногодичной изменчивости) фитоценозов / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. — Л., 1972. — Т. 4. — С. 95 — 136.

23. Ржавитин В. Н. Флора Мордовской АССР учеб. записки № 66 / под ред. В. Н. Ржа-витина. — Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 1968. — 138 с.

24. Романова В. А. Лунник оживающий / В. А. Романова // Биологическая флора Московской области — М., 1983. — Вып. 7. — С. 98 — 110.

25. Самарина Б. Ф. Особенности экологии водяного ореха в водоемах Окского заповедника / Б. Ф. Самарина, О. В. Горянцева, В. Н. Тихомиров // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. — М., 1986. — Ч. 1. — С. 189—191.

26. Санаева Л. В. Изучение динамики растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме № 6 : Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР. - Пушта, 1986. - 13 с.

27. Санаева, Л. В. Изучение динамики растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме № 6 : Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР. - Пушта, 1987. - С. 10-36.

__V

28. Санаева Л. В. Изучение динамики растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме Л1? б : Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР. - Пушта, 1988. - С. 5-42.

29. Санаева Л. В. Изучение динамики растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме

б : Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР. - Пушта, 1989. - 29 с.

30. Санаева Л. В. Инвентаризация флоры мхов и лишайников [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме № 3 за 1986 г. — Пушта, 1986. — 9 с.

31. Санаева, Л. В. Инвентаризация флоры мхов и лишайников [Рукопись] / Л. В. Санаева // Отчет по теме 3 за 1987 г. — Пушта, 1988. — 7 с.

32. Спрыгин, И. И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья / И. И. Спры-гин // Научное наследство. — М., 1986. — 511 с.

33. Тихомиров В. Н. Конспект флоры Мордовского Присурья : сосудистые растения : пособие к летней практике для студентов биол. фак. гос. ун-тов / В. Н. Тихомиров, Т. Б. Силаева. — М. : Изд-во МосГУ, 1990. — 82 с.

34. Ценопоиуляции растений (основные понятия и структура). — М. : Наука, 1976. — 217 с.

35. Цингер О. Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника / О. Я. Цин-гер // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П. Г. Смидовича. — Саранск, 1966. — Вып. 3. —

С. 230-233.

36. Шенников А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. — Л. : Изд-во ЛГУ, 1964. - Т. 1. - 447 с.

37. Westhoff V. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. van der Maarel // Classification of Plant Communities. - The Hague : Dr. W. Junk, 1978. - P. 287-399.

Поступила 21.01.11.

СПИСОК ВИДОВ НАСЕКОМЫХ, ВПЕРВЫЕ ОТМЕЧЕННЫХ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ С НИМ ТЕРРИТОРИЯХ

В. Ф. Феоктистов

Виды, обнаруженные в сборах В. Ф. Феоктистова и отсутствующие в сборах О. Г. Волкова, отмечены знаком Таксоны надвидового ранга, впервые указанные для Мордовского заповедника, отмечены знаком +{.

Семейства отмечали как «новые» в том случае, если их представители не были ранее отмечены в заповеднике; в том же случае, если виды, отмеченные ранее для заповедника, были включены в состав иного семейства, нежели в настоящее время, такое семейство как «новое» не отмечалось.

Экземпляры собранных видов представлены в коллекции Музея природы заповед-

ника. Часть экземпляров находятся в Мордовском краеведческом музее, на кафедре энтомологии Московского университета и в Зоологическом музее МГУ.

PODURA

1. Entomobrya muscorum Nik.

THYSANURA

í. Lepisma saccharinum L.

ODONATA

1. Calopteryx virgo L. (F).

2. Sympycna fusca V d. Lind.

3. Erythromma najas Hans.

4. Coenagrion pulchellum V. d. Lind.

Ш

В. Ф. Феоктистов, 2011