Численное исследование двумерной модели охраняемой популяции на билокальном ареале

ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 519.63 М. Д. Васильев

ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДВУМЕРНОЙ МОДЕЛИ ОХРАНЯЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ НА БИЛОКАЛЬНОМ АРЕАЛЕ

Рассматривается математическая модель, описывающая развитие популяции на двумерном ареале, разделенном экологическим барьером - границей охраняемой территории. Распространение популяции по ареалу определяется диффузией и направленной миграцией, между частями ареала существует обмен особями. Модель представлена в виде краевой задачи для системы нелинейных уравнений параболического типа. Для численного решения использованы методы расщепления по пространственным переменным, прогонки и простых итераций. Разработан комплекс программ в среде программирования Python. Анализируются результаты численного моделирования для двумерной нестационарной нелинейной задачи. Исследованы влияния коэффициентов миграционных потоков и функций естественного прироста на формирование распределений плотностей популяции. Полученные результаты позволяют описывать условия стабильного и устойчивого существования популяции в охраняемой и неохраняемой зонах ареала.

Ключевые слова: математическое моделирование, уравнения с частными производными параболического типа, динамика популяций, охраняемая популяция, билокальный ареал, конкуренция, численные методы, метод конечных разностей, среда программирования Python.

M. D. Vasilyev

Numerical Research of Two-Dimensional Model of the Protected Population in Bilocal Areal

The article considers a model of the distribution of population in a two-dimensional area divided by an ecological barrier, i.e. the boundaries of protected areas. Distribution of population is defined by diffusion and directed migrations. Between two parts the exchange of specimens takes place. The mathematical model is presented in the form of the corresponding boundary problem for a system of nonlinear parabolic equations with variable parameters of diffusion and growth function. The splitting space variables, sweep method and simple iterations methods were used for the numerical solution of a system. The complex of programs were coded in Python programming language for research purposes. Numerical simulations results for the two-dimensional unsteady nonlinear problem are analyzed in detail. The influence specifications of migration flow coefficients and functions of natural birth/death ratio make on the distributions of population densities are investigated. The results of the research would allow to describe the conditions of the stable and sustainable existence of populations in bilocal area containing the protected and unprotected zones.

ВАСИЛЬЕВ Максим Дмитриевич - старший преподаватель кафедры высшей математики ИМИ СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: 1767700@mail.ru

VASILYEV Maxim Dmitrievich - Senior Lecturer, Department of Further Mathematics, Institute of Mathematics and Information Science, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.

Keywords: mathematical modeling, partial differential equations of parabolic type, population dynamics, protected population, bilocal area, competition, numerical methods, finite difference method, Python software.

Введение

Система взаимодействия конкурирующих популяций на билокальном ареале [1] - сложная экосистема. В случае разделения ареала на охраняемую и неохраняемую части [2-6] остается важным вопрос сохранения долговременных отношений между видами.

Задачи математического описания пространственно-временной динамики взаимодействующих популяций имеют длительную историю. Популяционные модели, учитывающие только процессы рождаемости и смертности (точечные модели) предполагают быстрое перемешивание особей на рассматриваемом ареале [1-5]. Такое допущение справедливо, если моделируемый ареал достаточно мал по сравнению с радиусом индивидуальной активности особей [7, 8]. При нарушении этого условия в популяционных моделях необходимо учитывать миграцию.

Простейшая форма уравнения непрерывности для популяционной динамики предполагает случайный характер перемещения особей в пространстве. При этом миграционный поток получается вполне аналогичным такому явлению, как диффузия. Это позволяет обосновать использование в качестве инструмента моделирования уравнения диффузии, где в качестве возмущающих функций используются правые части точечных моделей [9-13]. В системах типа реакция-диффузия нелинейные части описывают кинетику, а процессы переноса представлены изотропной диффузией. Для описания пространственно-временной динамики популяции впервые такие модели, независимо друг от друга, предложили А. Н. Колмогоров с соавторами [14] и Р. Фишер.

Случайное перемещение особей по ареалу не описывает полную картину процесса пространственно-временной динамики численности популяций. В исследованиях миграционных эффектов требуется учитывать более сложные механизмы диффузионного типа -нелинейную и перекрестную (направленную) диффузии. Необходимость моделирования направленных миграций приводит к усложнению диффузионного члена в уравнении. В случае переменной диффузии появляется возможность учета зависимости миграционных потоков от неравномерности распределения популяций по ареалу [13, 15, 16].

Моделирование пространственно-временных процессов в задачах динамики популяции в настоящее время в значительной мере основано на решении нелинейных задач методами вычислительного эксперимента. В данной работе рассматривается обобщение системы уравнений параболического типа [5], описывающей динамику одной популяции, разделенной на две взаимодействующие части при наличии охраняемой территории в двумерной области [3, 4].

Целью работы является численное решение двумерной модели для качественного анализа влияния параметров диффузии, направленной миграции и граничных условий на формирование распределения видов. Для решения уравнений системы построены безусловно устойчивые конечно-разностные схемы суммарной аппроксимации на основе метода расщепления по пространственным переменным [17-20]. Численное решение реализовано с использованием метода прогонки и простых итераций в среде программирования Python [21-24]. Разработан комплекс программ для численной реализации двумерной задачи и визуализации полученных результатов.

Анализ результатов работы может использоваться не только для моделирования поведения сообществ в экологии, но и применяться к социальным и экономическим моделям, что указывает на актуальность рассматриваемой задачи.

Постановка задачи

Рассматривается модель взаимодействия популяции на билокальном ареале, особенностью которого является наличие охраняемой части [2-5]. Математическая модель представляет со-

бой систему параболических уравнений [12, 25] и описывает диффузионное распространение популяции на двумерном ареале. Модель, учитывающая миграционные потоки, вызванные неравномерностью распределения частей популяции [16], имеет следующий вид:

д- = V ( (и, V) Ум - p1uVv) + к (и, V), & (1) — = У (((и v) ^ - Р2vVu) + к (u, v).

Здесь м(х,у,0 и v(x,y,t) - плотности популяции, разделенной на две части - неохраняемую и охраняемую соответственно. Миграционные потоки описываются диффузионными коэффициентами е1(ы,у) и е 2(ы,у) и параметрами направленной миграции р1 и р2. Естественный прирост плотности частей популяций определяется функциями/ и/2:

f (и, V) = ш^и + d1 (у - и )- си2 - ци- Ъх, У2 (и, V) = т2У + d2 (и - V) - 2.

Здесь т1 и т2 - коэффициенты прироста популяции внутри и вне охраняемой территории; с1, с2 - коэффициенты конкуренции внутри и вне популяции на охраняемой территории; d1 и d2 - коэффициенты обмена особями между охраняемой территорией и остальной частью ареала популяции. Слагаемое а1и интерпретируется как величина плановой добычи популяции, а слагаемое Ь1 - как величина нелимитированной добычи. Коэффициенты т1 и т2 - любые действительные числа, все остальные коэффициенты неотрицательны.

Диффузионные коэффициенты е1(u,v) и е2(ы,у) являются положительными величинами, зависящими от плотностей популяций:

(и, V) = ай + а1 2и), I = 1,2.

Здесь ап, а12, а21, а22 даются матрицами второго порядка с неотрицательными элементами, случай линейной диффузии получается при нулевых а, а22. Введение нелинейности в миграционные процессы объясняется тем, что между особями разных частей популяции существует конкуренция за ресурс, которая увеличивает рассеивание особей по ареалу. Это также связано с эффектом Олли, согласно которому скопление особей усиливает конкуренцию между ними за ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что для развития популяции лимитирующими факторами являются как «перенаселение», так и «недоселенность» [13].

Рассматривается ареал ^=[0,/1]х[0,/2], на границах которого ставились условия (1 случай):

ди (х,0, t) ди (х, 12, t) о ду(х,0, t) дv (х, 12, t) о

ду ду ' ду ду '

и

и (2 случай):

и

и

Система (1)-(2) рассматривается при следующих начальных данных:

и

Без ограничения общности начальные распределения плотностей популяции зададим в виде двумерного распределения Гаусса:

'(X У ) = gle

-20[(x-0.5)2 +(y /щ-т )2 ]

о I v (x,

-20Г(х-1.5)2 +(у/щ-т )2 1

(x, У ) = g2e J.

Исследование системы u=f1(u,v), v =f2(u,v) как точечной модели динамики популяции проводилось в работах [3, 4], где показано как существование устойчивых стационарных состояний, так и возникновение бифуркаций.

Численный метод решения

Для численного решения задачи (1)-(7) в прямоугольной области ^=[0, lj*[0,l2] вводятся равномерные сетки по переменным x и у:

= {(,yj); x = ih\, i = 0,N1, h = lj /Nj;

У) = А, ) = 0,N2, к2 = /2/N2} и равномерная сетка по времени t с шагом т>0:

а>т = {к = кт, к = 0, Щ,т = Т / На введенной сетке х ют ] определим сеточные функции:

u(xt,yj,tk) = ukj, i = 0,j = 0,N2, k = 0,N3,

у(х1,у},^) = V!, г = 0,N1, ] = 0,N2, к = 0,N3.

Для построения разностной схемы системы уравнений (1)-(2) используем безусловно устойчивые конечно-разностные схемы суммарной аппроксимации на основе метода расщепления по пространственным переменным [17-20], который состоит из двух шагов перехода с одного временного слоя на другой через промежуточный слой t=k+1/2. Сначала по известной

функции с нижнего временного слоя ик находится вспомогательная сеточная функция ик+12

k+1,

(по направлению Ox), а затем находится искомая функция u y (по направлению Oy):

+1/2 - p (Л/ ) + fk /2, = Л2Uk+1 -p (Л2vk) + fk/2.

к+1/2 к u - u

к+1 к+1/2 u - u

Здесь разностные операторы Л1 и Л2 аппроксимируют (1) по направлениям Ox и Oy соответственно:

Л1и = (£i% ) =7-

е\

+1 j

1 .'

'+2j

--£1

V1j

1 . '

'- 2j

A2u = (siu-y ) = -

£1

uj+1 - uij

-£1

uj - uj-1

j + ~

1

j-2

где

si i = si

i+—j 2

i 1

и— j i +— j

V 2J Г

; si 1 = si

11

i— j i — J V 2J Г

(

si 1 = si

iJ+2

.. i ' i lJ+- lJ+-V 2 2

; si i = si

J

.. i' i lJ-2 lJ -2 V 2 2

2

2

Также имеем:

Л,у = — 1 ^

Л^ = —

2 ^

V- ,1 — V - V-- — V- 1 •

г +1/ г/ г/ 1—11

и 1 ---- — и

г+-// h1

г—-У ^

Ч+1- Ч "г>- уу—1

и 1 - и 1 -

у+- Ь гу—- к2

/ 1у = / 1{иу , ).

Аналогично представляем конечно-разностную схему суммарной аппроксимации для

функции ик =ик :

к+1/2 к V - V

к+1 к+1/2 V - V

А к+1/2 / Л к \ , гк

- Р2 (Л1и ) + ¡2 /2, = л2^+1 - Р2 (л2"к) + /2.

Каждая подсхема в системах (9) и (10) является безусловно устойчивой локально-одномерной схемой и решается с помощью метода прогонки [18] на каждом временном слое {&^-&+1/2^-&+1}.Для перехода по временным слоям применяется метод простых итераций. Граничные условия (3)-(6) аппроксимируются следующими соотношениями:

и(х0, Уj, Ч) = и0/ = 0 и(1, Уj, Ч) = ^ 1 j = 0,

хо,У/, Ч) = Л/ = 0 Чхт, У/,Ч) = %1 / = 0

Г1к1- у0/

и,л - и и

11 "10

к

= 0,

^N1'У р1к) uiN2 - иШ2-1

= 0,

2

2

"П _ 0 "N2 iN2-1

Начальные условия (7)-(8) примут вид:

= 0.

<(х, У,0) = и0 = и0, V(х, у,0) = V0 = у0,

где и0, v0 - начальные функции распределения плотностей частей популяции.

Результаты исследования модели

В целях моделирования возможных сценариев поведения биологической системы был разработан комплекс программ. Для анализа распределения частей популяции на било-кальном ареале были проведены эксперименты при различных параметрах миграции и роста с учетом разных начальных плотностей популяций и граничных условий. Расчеты проводились до выхода на устойчивые стационарные распределения.

Рассмотрим систему (1) с постоянными коэффициентами диффузии при значениях функций/ и/, удовлетворяющих существованию устойчивого стационарного состояния [3, 4]. В этом случае возникает непрерывное семейство устойчивых стационарных распределений. Начальные распределения выберем в виде функций (8), определяющих размещение частей популяции в локализованных зонах (рис. 1). С учетом постоянной диффузии и отсутствия неоднородности ареала при разных начальных плотностях различаются только промежуточные профили распределений частей популяции (рис. 2а и 3а). Финальные распределения частей популяции выходят на одинаковый уровень стабилизации (рис. 2б и 3б). Расчеты показали, что при а1=0,15, й1=0,1 и d1=0,7, d2=0,5 плотность распределения и находится

и

г

т

2

выше уровня плотности V (рис. 2б). Увеличение значений параметров постоянной диффузии приводит к снижению уровня финального распределения обеих частей [5].

а) распределения плотностей и0(х,у) и v0(x,y), g1=g2=0,5

2.0

1.8

1.5 15

1.2

0.9 V 1.0

0.6 0.5

0.3

0.0 0.0

б) распределения плотностей и0(х,у) и v0(x,y), §1=1,8, я2=1,9

Рис. 1. Начальные распределения плотностей и(ху,() и v(x,y,t): П1=П2=2,уи1=уи2=0,5 в области П=[0,2]х[0,2]

и

V

V

1.5

1.0

0.5

0.0 2.0

б) распределения плотностей при граничных условиях (3)-(4), t =15

Рис. 2. Промежуточные и финальные распределения плотностей и(х,у^) и v(x,y,t) при начальных распределениях и0(х,у), v0(x,y): g1=0,5, g2=0,5, п1=П2=2, уи1=уи2=0,5, ап=а21=0,03, а12=а22=0

а) распределения плотностей при граничных условиях (3)-(4), t=3

V

о.о х о.о х

б) распределения плотностей при граничных условиях (3)-(4), t =15

Рис. 3. Промежуточные и финальные распределения плотностей и(х,у^) и v(x,y,t) при начальных распределениях и0(х,у), v0(x,y): g1=1,8, g2=1,9, п1=П2=2, уи1=уи2=0,5, ап=а21=0,03, а12=а22=0

и

и

Различные конфигурации сосуществования получаются при разных краевых условиях (3)-(4) (рис. 4) и (5)-(6) (рис. 5). Увеличение коэффициентов а и а приводит к более низкому уровню финального распределения [5].

0.0 0.1

1.0 1.5 2.0 '0.0 0.5 1.0

X X

а) начальные распределения плотностей, t =0

и

V

1.875 1.5

—'0.000 0.

и

V

б) промежуточные распределения плотностей, t=3

Рис. 4. Начальные и промежуточные распределения плотностей и(х,у,^) и v(x,y,t) при граничных условиях (3)-(4) и начальных распределениях и0(х,у), у°(х,у): g1=g2=1,5, П1=П2=1,8, уи1=0,7, ^2=0,4, а11=а21=0,03, а12=а22=0

б) промежуточные распределения плотностей, t=3

Рис. 5. Начальные и промежуточные распределения плотностей и(ху^) и v(x,y,t) при граничных условиях (5)-(6) и начальных распределениях и0(х,у), v0(x,y): gl=g2=1,5, П1 = П2=1,8, -"1=0,7, ^2=0,4, аи = а21 = 0,03, «п=«22=0

В случае нелинейной диффузии распределения и и V становятся более равномерными на всем рассматриваемом ареале. На рис. 6 представлены результаты вычисления семейств стационарных решений для двух значений параметров а12, а22. Показано, что при более высоких значениях этих параметров уровень финальных распределений снижается.

а) распределения плотностей при граничных условиях (3)-(4), «12=0,01, а =0,01

±.и ¿.и и.и и.э ±.и

б) распределения плотностей при граничных условиях (3)-(4), «12=0,2, «22=0,2

Рис. 6. Финальные распределения плотностей и и V при одинаковых начальных распределениях, а =«21=0,03, (=15

На рис. 2-6 приведены результаты использования алгоритма численного решения на основе метода расщепления по пространственным переменным. Данный метод выбран как наиболее точный в случае наличия нелинейных параметров диффузии в системе (1)-(2) [20].

Рассмотрим влияние неоднородности распределения частей популяции на билокальном ареале [26-28]. Фиксируем значения параметров системы с учетом увеличенного антропогенного воздействия:

а11 = а21 = 0,03, а12 = а22 = 0,01, т1 = 0,95, т2 = 1,2, = 0,7, d2 = 0,5, с1 = 0,25, с2 = 0,65, а1 = 0,55, Ь = 0,1.

На рис. 7 представлены распределения плотности и(х,у,/) до выхода на стационарное состояние при отсутствии или наличии перекрестной диффузии. Динамике изменения плотности популяции с ее учетом соответствует рис. 7б. В этом случае распространение популяции по ареалу происходит за счет всех компонентов а а р ё., /=1,2, системы (1), отвечающих за кинетику и перенос. Рис. 7а соответствует распространению популяции по ареалу только за счет изотропной диффузии и коэффициентов обмена. Влияние коэффициентов обмена ё и ^ на интенсивность миграции показано на рис. 8.

t=1

0.0 , } 0.5 1.0 1.5 2.0 0.0 0.5 1.0

X 1 3 X 1 5 X

а) распределения плотности и при граничных условиях (3)-(4), р1=р2=0

0.0 t =1 0.5 1.0 1.5 2.0 '0.0 t = 3 0.5 1.0 1.5 2.0 0.0 ^ =5 0.5 1.0

б) распределения плотности и при граничных условиях (3)-(4), р1=р2=0,03

Рис. 7. Сравнение промежуточных распределений плотности и(х,у,0 при разных значениях параметров р1, р2

d,=0,5, dn=0,5

d,=0,7, ^ =0,5

d,=0,9, dn=0,5

Рис. 8. Распределения плотности u(x,y,t) при разных значениях параметра d Случай граничных условий (3)-(4), р1=р2=0,03, t=3

Направленная миграция может быть односторонней, когда только одна часть популяции реагирует на плотность концентрации другой части (рис. 9). В примере показана односторонняя реакция со стороны неохраняемой части популяции. Следует отметить, что при этом коэффициенты обмена для обеих частей d1 и d2 не равны нулю.

На рис. 10 показано сравнение промежуточных распределений плотностей и и V при наличии положительных (^1>0, р2>0) и отрицательных (р1<0, р2<0) коэффициентов перекрёстной диффузии.

Положительный коэффициент перекрестной диффузии приводит к движению одной части популяции в направлении высокой концентрации особей другой части (рис. 10а).

в) распределения плотностей при р1=-0,05, р2=0, t=5

Рис. 9. Промежуточные распределения плотностей и

2.250 -у ¿.и

1.875 1.5

1.500

1.125 > 1.0

- 0.750 0.5

- 0.375

- 0.000 0.0

а) распределения плотностей при р1=0,02, р2=0,02, t=3

V

б) распределения плотностей при р1=-0,02, р2=-0,02, t=3

2.250 -у ^

1.875 1.5

1.500

1.125 > 1.0

- 0.750 0.5

- 0.375

- 0.000 0.0

в) распределения плотностей при d1=0, d2=0, t=3

Рис. 10. Промежуточные распределения плотностей и

Отрицательный коэффициент перекрестной диффузии приводит к движению одной части популяции в направлении низкой концентрации особей другой части (рис. 10б). Отметим, что в этих случаях остаются задействованными параметры обмена, включенные в ^ и Рис. 10в соответствует распространению популяции по ареалу только за счет нелинейной и направленной диффузии без коэффициентов обмена.

Распределения плотностей популяции на рис. 11-12 соответствуют наличию в системе (1) перекрестных диффузионных коэффициентов (кросс-диффузия) с противоположными знаками для и(х,у,() и v(x,y, (). Показаны влияния значений коэффициентов обмена на интенсивность переноса плотности частей популяции.

и

и

и

а) начальные распределения плотностей, t =0.

б) распределения плотностей прир1=0,02,р2=-0,02, d1=0,5, d2=0,5, t=3

Рис. 11. Промежуточные распределения плотностей и

а) распределения плотностей при р1=0,02, р2=-0,02, d1=0,7, d2=0,5, t=3

б) распределения плотностей при р1=-0,02, р2=0,02, d1=0,5, d2=0,7, t=3

Рис. 12. Промежуточные распределения плотностей и

и

V

и

V

Заключение

В работе рассмотрена система уравнений параболического типа, описывающая диффузионное распространение популяции в случае разделения ареала на две части, в одной из которых популяция испытывает антропогенное воздействие. Построено численное решение системы (1)-(2), соответствующее двум случаям разных граничных условий (3)-(4) и (5)-(6). При численном решении двумерной нестационарной задачи диффузии с нелинейными параметрами использован классический метод расщепления по пространственным переменным для построения экономичных разностных схем. Вычислительная реализация выполнена методом прогонки и простых итераций.

С помощью модели показано, что нелинейная зависимость миграционных потоков от плотности популяции позволяет адекватно описывать характерную пространственно-временную динамику охраняемой популяции на билокальном ареале. Анализ численных решений проведен для различных локализаций начальных распределений и различных значений биологических параметров системы (1)-(2).

Выбор значений параметров для функций (2), при которых существуют устойчивые стационарные состояния, приводит к возникновению в модели с нелинейной диффузией множества устойчивых стационарных распределений в виде двумерных структур. Это позволяет описывать устойчивые сценарии диффузионного расселения популяции с учетом направленной миграции и антропогенного воздействия. Возможные сценарии вырождения популяции связаны с возникновением дисбаланса между процессом обмена и естественным приростом частей популяции. Можно отметить, что при соответствующих одинаковых входных данных миграционные эффекты распределения популяции, установленные в одномерной задаче [5], сохраняются в двумерной модели.

Разработанный комплекс программ для численной реализации двумерной модели исследования динамики численности популяции при различных биологических параметрах может применяться к различным моделям.

Л и т е р а т у р а

1. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985.

- 181 с.

2. Леонов А. М., Трофимцев Ю. И. Восстановление популяции с помощью убежищ // Тез. докл. II Межд. конф. по мат. моделир. - Новосибирск: Изд-во ИМ СО РАН, 1997. - С. 66-67.

3. Васильев М. Д., Григорьев М. П., Трофимцев Ю. И. Создание охраняемой территории: моделирование динамики популяции и оценка затрат // Математические заметки ЯГУ. - 2013. - Т. 20, вып. 2,

- С. 222-236.

4. Васильев М. Д., Трофимцев Ю. И. Модель охраняемой популяции при наличии конкуренции на билокальном ареале // Вест. КемГУ. - 2015. т. 1, № 2. - С. 11-21.

5. Васильев М. Д. Численное исследование одномерной диффузионной модели охраняемой популяции // Вестник СВФУ. - 2016. - № 3 (53). - С. 34-49.

6. Mazalov V. V., Rettieva A. N. A fishery game model with migration: Reserved territory approach // Game Theory and Applications, v. 10. Nova Sci. Publ. - N. Y, 2004. - P. 97-108.

7. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. - М.: Наука, 1987. - 386 с.

8. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. - М.-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. - 288 с.

9. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978.

- 352 с.

10. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. - М.: Мир, 1983. - 397 с.

11. Домбровский Ю. А., Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1983. - 118 с.

12. Murray J. D. Mathematical Biology. - Berlin.: Springer-Verl., 1993. - 767 p.

13. Белотелов Н. В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Мат. моделирование. - 1997. - Т. IX, № 12. - С. 43-56.

14. Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме // Бюл. МГУ. Сер. А. - 1937. - № 6. - С. 1-26.

15. Бигон - М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах.

- М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с. - Т. 2. - 477 с.

16. Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. - 2011. - Т. 3, № 4. - C. 477-488.

17. Самарский А. А. Теория разностных схем. - М.: Наука, 1989. - 616 с.

18. Самарский А. А., Николаев Е. С. Методы решения сеточных уравнений. - М.: Наука, 1978.

- 592 с.

19. Вабищевич П. Н. Аддитивные операторно-разностные схемы (схемы расщепления). - М.: КРА-САНД, 2013. - 464 с.

20. Самарский А. А., Вабищевич П. Н., Численные методы решения задач конвекции-диффузии.

- М.: УРСС, 2009. - 248 с.

21. Вабищевич П. Н. Численные методы: Вычислительный практикум. - М.: Книжный дом «ЛИ-БРОКОМ», 2010. - 320 с.

22. Саммерфилд Марк. Программирование на Python 3. Подробное руководство. - СПб.: Символ-Плюс, 2009. - 608 с.

23. Сузи Р. А. Язык программирования Python. - М.: Бином, 2007. - 328 с.

24. Васильев В. И. Численное интегрирование дифференциальных уравнений с нелокальными граничными условиями. - Якутск: Изд-во Якутского филиала СО РАН СССР, 1985. - 160 с.

25. Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнения математической физики. - М.: Наука, 1972. - 735 с.

26. Цыганов М. А., Бикташев В. Н., Бриндли Дж., Холден А. В., Иваницкий Г. Р. Волны в кросс-диффузионных системах - особый класс нелинейных волн // УФН, 2007, - Т. 177, № 3. - С. 275-300.

27. Dubey B, Das B, Hassain J. A predator-prey interaction model with self and cross-diffusion // Ecol. Model. - 141. - P. 67-76 (2002).

28. Tulumello E., Lombardo M. C., Sammartino M. Cross-diffusion driven instability in a predator-prey system with cross-diffusion // Acta Appl Math. - 2014. - 132. - P. 621-633.

R e f e r e n c e s

1. Bazykin A. D. Matematicheskaia biofizika vzaimodeistvuiushchikh populiatsii. - M.: Nauka, 1985.

- 181 s.

2. Leonov A. M., Trofimtsev Iu. I. Vosstanovlenie populiatsii s pomoshch'iu ubezhishch // Tez. dokl. II Mezhd. konf. po mat. modelir. - Novosibirsk: Izd-vo IM SO RAN, 1997. - S. 66-67.

3. Vasil'ev M. D., Grigor'ev M. P., Trofimtsev Iu. I. Sozdanie okhraniaemoi territorii: modelirovanie dinamiki populiatsii i otsenka zatrat // Matematicheskie zametki IaGU. - 2013. - T. 20, vyp. 2. - S. 222-236.

4. Vasil'ev M. D., Trofimtsev Iu. I. Model' okhraniaemoi populiatsii pri nalichii konkurentsii na bilo-kal'nom areale // Vest. KemGU. - 2015. - T. 1, № 2. - S. 11-21.

5. Vasil'ev M. D. Chislennoe issledovanie odnomernoi diffuzionnoi modeli okhraniaemoi populiatsii // Vestnik SVFU. - 2016. - № 3 (53). - S. 34-49.

6. Mazalov V. V., Rettieva A. N. A fishery game model with migration: Reserved territory approach // Game Theory and Applications, v. 10. Nova Sci. Publ. - N. Y, 2004. - P. 97-108.

7. Svirezhev Iu. M. Nelineinye volny, dissipativnye struktury i katastrofy v ekologii. - M.: Nauka, 1987.

- 386 s.

8. Vol'terra V. Matematicheskaia teoriia bor'by za sushchestvovanie. - M.-Izhevsk: Institut komp'iuternykh tekhnologii, 2004. - 288 s.

9. Svirezhev Iu. M., Logofet D. O. Ustoichivost' biologicheskikh soobshchestv. - M.: Nauka, 1978.

- 352 c.

10. Marri Dzh. Nelineinye differentsial'nye uravneniia v biologii. Lektsii o modeliakh. - M.: Mir, 1983.

- 397 s.

11. Dombrovskii Iu. A., Markman G. S. Prostranstvennaia i vremennaia uporiadochennost' v ekologi-cheskikh i biokhimicheskikh sistemakh. - Rostov-na-Donu: Izd-vo RGU, 1983. - 118 s.

12. Murray J. D. Mathematical Biology. - Berlin.: Springer-Verl., 1993. - 767 p.

13. Belotelov N. V., Lobanov A. I. Populiatsionnye modeli s nelineinoi diffuziei // Mat. modelirovanie.

- 1997. - T. IX, № 12. - S. 43-56.

14. Kolmogorov A. N., Petrovskii I. G., Piskunov N. S. Issledovanie uravneniia diffuzii, soedinennoi s vozrastaniem kolichestva veshchestva, i ego primenenie k odnoi biologicheskoi probleme // Biul. MGU. Ser. A. - 1937. - № 6. - S. 1-26.

15. Bigon - M., Kharper Dzh., Taunsend K. Ekologiia. Osobi, populiatsii i soobshchestva: v dvukh tomakh.

- M.: Mir, 1989. - T. 1. - 667 s. - T. 2. - 477 s.

16. Budianskii A. V., Tsibulin V. G. Modelirovanie prostranstvenno-vremennoi migratsii blizkorodstven-nykh populiatsii // Komp'iuternye issledovaniia i modelirovanie. - 2011. - T. 3, № 4. - C. 477-488.

17. Samarskii A. A. Teoriia raznostnykh skhem. - M.: Nauka, 1989. - 616 s.

18. Samarskii A. A., Nikolaev E. S. Metody resheniia setochnykh uravnenii. - M.: Nauka, 1978. - 592 s.

19. Vabishchevich P. N. Additivnye operatorno-raznostnye skhemy (skhemy rasshchepleniia). - M.: KRASAND, 2013. - 464 s.

20. Samarskii A. A., Vabishchevich P. N., Chislennye metody resheniia zadach konvektsii-diffuzii. - M.: URSS, 2009. - 248 s.

21. Vabishchevich P. N. Chislennye metody: Vychislitel'nyi praktikum. - M.: Knizhnyi dom «LIBRO-KOM», 2010. - 320 s.

22. Sammerfild Mark. Programmirovanie na Python 3. Podrobnoe rukovodstvo. - SPb.: Simvol-Plius, 2009. - 608 s.

23. Suzi R. A. Iazyk programmirovaniia Python. - M.: Binom, 2007. - 328 s.

24. Vasil'ev V. I. Chislennoe integrirovanie differentsial'nykh uravnenii s nelokal'nymi granichnymi usloviiami. - Iakutsk: Izd-vo Iakutskogo filiala SO RAN SSSR, 1985. - 160 s.

25. Tikhonov A. N., Samarskii A. A. Uravneniia matematicheskoi fiziki. - M.: Nauka, 1972. - 735 s.

26. Tsyganov M. A., Biktashev V. N., Brindli Dzh., Kholden A. V., Ivanitskii G. R. Volny v kross-diffuzi-onnykh sistemakh - osobyi klass nelineinykh voln // UFN, 2007, - T. 177, № 3. - S. 275-300.

27. Dubey B, Das B, Hassain J. A predator-prey interaction model with self and cross-diffusion // Ecol. Model. - 141. - P. 67-76 (2002).

28. Tulumello E., Lombardo M. C., Sammartino M. Cross-diffusion driven instability in a predator-prey system with cross-diffusion // Acta Appl Math. - 2014. - 132. - P. 621-633.

^Mir^r