Стадоспецифичность и трофический статус сельди в пелагиали северной части Охотского моря

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК 597.553.1:57.087.45

К.М. Горбатенко1, И.В. Мельников1, С.И. Кияшко2, А.Е. Лаженцев1, Н.Л. Асеева1*

1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;

2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,

690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

стадоспецифичность и трофический статус сельди в пелагиали северной части охотского моря

На основе материалов, собранных из траловых уловов в Охотском море в период с 2003 по 2010 г., уточнен трофический статус охотской и гижигинско-камчатской сельди по данным анализа питания и соотношений стабильных изотопов углерода и азота. Оценена возможность применения изотопного анализа для исследования стадоспецифичности сельди северной части Охотского моря.

Ключевые слова: Охотское море, сельдь, изотопы.

Gorbatenko K.M., Melnikov I.V., Kiyashko S.I., Lazhentsev A.E., Aseeva N.L. Population specifity and trophic status of herring in the pelagic layer of the northern Okhotsk Sea // Izv.TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 237-252.

Origin of mixed feeding aggregations of pacific herring in the Okhotsk Sea is analyzed by isotopic composition of carbon and nitrogen in its tissues. The samples were collected from trawl catches in 2003-2010. There is concluded that concentration of the heavy isotopes 13C and 15N in the herring tissues is significantly different between the western (Okhotsk area) and eastern (Gizhiga-Kamchatka area) parts of the northern Okhotsk Sea in spring, and that fall-winter feeding aggregations at the western slope of the TINRO Basin and at the Kashevarov Bank represent a mixture of the Gizhiga-Kamchatka herring and the eastern portion of the Okhotsk herring. The ratio of these populations in the mixed aggregations depends on their stocks and on location of the feeding grounds. The herring from Okhotsk population dominated at the Kashevarov Bank, where the main fishing grounds were located, but the feeding aggregations between 150-155° E were formed mainly by the herring from the Gizhiga-Kamchatka population (> 90 %), because the stock of this population was high in 2003-2010. More detailed study of seasonal and inter-annual variability of these indicators is necessary, because they could be useful for understanding of the herring distribution and migrations.

Key words: Okhotsk Sea, pacific herring, isotope.

* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Мельников Игорь Владимирович, кандидат биологических наук, заместитель генерального директора, е-mail: melnikov@tinro.ru; Кияшко Сергей Ильич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, е-mail: sekiyash@mail.ru; Лаженцев Артем Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: lagencev@tinro.ru; Асеева Надежда Леонидовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, е-mail: aseeva_n@hotmail.ru.

Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., head of section, е-mail: gorbatenko@tinro.ru; Melnikov Igor V., Ph.D., deputy director, е-mail: melnikov@tinro.ru ; Kiyashko Sergey I., Ph.D., senior researcher, е-mail: sekiyash@mail.ru ; Lazhentsev Artem Е., Ph.D., senior researcher, e-mail: lagencev@tinro. ru; Aseeva Nadezhda L., Ph.D., senior researcher, e-mail: aseeva_n@hotmail.ru.

Введение

В настоящее время в Охотском море интенсивно эксплуатируются промыслом две крупные популяции тихоокеанской сельди — охотская и гижигинско-камчатская. При этом ресурсы охотской сельди осваиваются практически в полном объеме, а гижигинско-камчатской — не более чем на 22 % (рис. 1). В связи с этим в 2011 г. было принято решение о выведении гижигинско-камчатской сельди из числа видов, на которые устанавливается общий допустимый улов (ОДУ). Изменение режима эксплуатации этого запаса обострило проблему дифференциации рыб в смешанных скоплениях в пределах Северо-Охотоморской подзоны, так как выявление районов ее основных концентраций здесь может служить биологическим основанием для принятия управленческих решений, направленных на более полное освоение ресурсов тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря.

На основании анализа биологических показателей сельди в различных районах и особенностей миграций рыб разного возраста выяснено, что смешивание рыб двух популяций в период нагула происходит и носит массовый характер (Горбатенко и др., 2010). Проведенные в последние годы исследования смешанных скоплений с использованием морфометрических признаков это подтвердили (Семенистых, Смирнов, 2002; Смирнов, Марченко, 2008; Смирнов и др., 2009). Однако полученных данных явно недостаточно в связи с ограниченностью районов и сроков этих исследований.

В данной работе сделана попытка охарактеризовать отдельные стада сельди, в том числе в смешанных скоплениях, при помощи изотопного состава — тяжелых природных изотопов 13С и 13N. Кроме оценки трофических позиций гидробионтов, значения изотопов могут показать различия и между разобщенными в пространстве популяциями одного вида. Во всяком случае, работы в отдельных регионах Северной Пацифики (Saino and Hattori, 1985) показали, что степень насыщения азотом 15N из-

тыс. т 300 -г 250 -200 -150 -100 -50 -0 --

Охотская сельдь

%

-г 120 -- 100 --80 --60 --40 20 0

2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Год

Гижигинско-камчатская сельдь

2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Год

Рис. 1. Общий допустимый улов (1) и освоение (2) ресурсов тихоокеанской сельди в северной части Охотского моря

Fig. 1. Total allowable catch (1, TAC 103 t) and landings (2, % of TAC) of pacific herring in the northern Okhotsk Sea

меняется в региональном аспекте, что способствует возникновению специфических различий между популяциями и отражается в значениях стабильных изотопов (Welch, Parsons, 1993). Это также означает, что в среде, где соотношение 15N/14N варьирует между районами, изотопная структура может быть использована для изучения миграционного поведения небольших организмов, таких как сеголетки сельди, которые не могут быть помечены обычными метками.

Материалы и методы

Работа основана на материалах, собранных в 7 весенних и 1 осенней комплексных экспедициях ТИНРО-центра, выполненных в северной части Охотского моря в

2003-2010 гг. Траловые съемки проведены по стандартным схемам станций (рис. 2, а). Сроки проведения весенних съемок практически совпадали, они выполнялись в апреле-мае. Осенние работы проводились в сентябре и ноябре.

Планктон облавливали сетью БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2) в слое 0-200 м (0-дно, если глубина была менее 200 м). Скорость подъема сети составляла 0,7-1,0 м/с. Определение видового состава планктона и анализ собранных проб с дальнейшей статистической обработкой проводились в соответствии с принятыми в ТИНРО-центре методиками (Волков, 1996).

Трофические исследования проводили по стандартной методике*.

Пробы на изотопный анализ (рис. 2, б) после первичной обработки промывали дистиллированной водой для удаления солей, затем высушивали в сушильном шкафу в течение 10-12 ч при температуре 80 °С до полного обезвоживания и хранили на борту судна в холодильнике при температуре минус 18 °С. Дальнейшую обработку проб проводили в береговых условиях. Исследуемые нами образцы были обезжирены, чтобы исключить влияние липидов при интерпретации межвидовых вариаций 513C гидробионтов. Липиды, накапливающиеся в организмах, как правило, существенно обеднены изотопом 13C (DeNiro, Epstein, 1977), что приводит к значительным различиям в 513C между видами зоопланктона со сходным изотопным составом пищи, но разным содержанием жира (Sato et al., 2002).

Изотопный анализ выполняли в лаборатории стабильных изотопов Дальневосточного геологического института ДВО РАН c использованием системы, состоящей из элементного анализатора FlashEA-1112, интерфейса ConFlo-III и изотопного масс-спектрометра MAT-253 (Термоквест, Германия). Содержание изотопов 13С и 15N в образцах определяли в общепринятой форме как величины отклонений 5 в промилле от стандарта изотопного состава:

для углерода:

513С (%о) = [(13С/12С образца - 13С/12С стандарта)/13С/12С стандарта] x 1000;

для азота:

515N (%о) = [(15N/14N образца - 15N/14N стандарта)/1^/1^ стандарта] x 1000.

Все приведенные ниже значения 513С и 515N даны в отношении к общепринятым международным эталонам изотопного состава: соответственно карбоната PDB и азота воздуха AIR. Для калибровки использовали стандарты IAEA CH-6, IAEA CH-7, IAEA N-1 и IAEA N-2, распространяемые Международным агентством по атомной энергии (Вена). Точность определения величин 513С и 515N составляла ±0,06 и ±0,10 %о.

Реальный трофический уровень консумента (ТУк), занимаемый тем или иным видом в пищевых сетях водных экосистем, определяли по изотопному составу азота (Post, 2002):

ТУк = 1 + (515^ - 515N6)/A,

где З15^ — изотопный состав азота консумента; S15^ — изотопный состав азота организмов, принимаемых за основание данной пищевой цепи (в нашем случае таковым принят в Охотском море Eucalanus bungii, поскольку среди исследованных видов-

* Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.

Рис. 2. Стандартная схема траловых станций в северной части Охотского моря (а) и места отбора проб сельди на изотопный состав в весенний период 2004-2009 гг. и осенний 2008 г. (б). Пунктиром обозначены границы биостатистических районов

Fig. 2. Standard scheme of trawl survey in the northern Okhotsk Sea (a) and samplings for isotopic composition of carbon and nitrogen in the herring tissues in the springs of 2004-2009 and autumn of 2008 (б). Dotted lines indicate the boundaries of biostatistical areas

консументов он имеет наименьшие значения 515N и с наибольшей вероятностью может считаться консументом первого порядка); А — величина изменения изотопного состава на одном трофическом уровне, согласно Minagawa и Wada (І984) принята равной 3,4 %о; X — значение трофического уровня организмов, принимаемых за основание пищевой сети (в нашем случае принято равным 2, как для консументов первого порядка).

Изотопный состав сельди в Охотском море изучен у І89 экз. рыб. Размер выборок в разные сезоны был очень неравномерный. Наибольшие выборки были взяты в весенний сезон — І58 экз., летом — 6 экз., осенью — 2І экз. Выборки были представлены ювенальными, неполовозрелыми и взрослыми особями.

Для статистического анализа использовали программу STATISTICA 6. Сравнение различных выборок сельди проводили с помощью парного t-теста. Предварительно выборки проверяли на нормальность распределения с помощью теста Колмогорова-Смирнова.

Результаты и их обсуждение

Особенности биологии и миграций. Изотопный состав тела рыб формируется в период интенсивного соматического роста, затем изменяется в онтогенезе в зависимости от районов нагула. У сельди, как и у большинства других рыб, наибольшие темпы роста наблюдаются в первые 4-5 лет жизни до момента полового созревания (Науменко, 200І; Смирнов, 2009). Молодь как гижигинско-камчатской, так и охотской сельди первые два года нагуливается вблизи районов воспроизводства и протяженных миграций (из северо-западной в северо-восточную часть моря или наоборот) не совершает (Мельников, Воробьев, 200І). В районах предзимовальных и зимовальных скоплений половозрелой сельди встречаются только наиболее быстрорастущие неполовозрелые особи, с 3-летнего возраста (Мельников, Кузнецова, 2002). Предзимо-вальные скопления охотской сельди формируются на склонах впадины Дерюгина и в притауйском районе, гижигинско-камчатской — на западных и восточных склонах впадины ТИНРО (Лобода, Мельников, 2004). По мере выхолаживания вод зимующие скопления охотской сельди притауйского района смещаются на юг на глубины 300-450 м, затем — на запад, в район банки Кашеварова. У гижигинско-камчатской сельди в отдельные годы отмечены нагульные миграции южного направления (по шельфу западной Камчатки), а в районе склонов впадины ТИНРО — только на материковый склон, без существенных горизонтальных перемещений.

Таким образом, по описанной схеме миграций сельди в северной части Охотского моря (Melnikov, Loboda, 2004) частично смешиваются во взрослом состоянии сельдь из притауйского района и гижигинская группировка на шельфе в центральной части моря в период нагула и на западных склонах впадины ТИНРО в период зимовки. При этом молодь двух популяций во время интенсивного соматического роста пространственно практически разобщена. Это позволяет предполагать, что при наличии различий в изотопном составе планктона в северо-восточной и северо-западной частях моря изотопный состав тела охотской и гижигинско-камчатской сельди должен существенно различаться.

Кормовая база. Рассмотренные нами основные характеристики планктона за

2004-20І0 гг. в северной части Охотского моря показали, что основу биомассы зоопланктона слагали эвфаузииды, копеподы, сагитты и в меньшей степени — гиперииды (табл. І). В восточной части моря в кормовом планктоне доминировали копеподы и хищные сагитты, а в западной — эвфаузииды и копеподы.

В весенний период средняя величина биомассы кормового планктона в восточной и западной частях Охотского моря была вполне сопоставима — 991,1 и 851,8 мг/м3. В летне-осенний период понижение биомассы планктона (на І0 %) происходило за счет уменьшения количества хищных сагитт. Осенью уменьшение биомассы планктона в 2-3 раза в основном связано с сокращением количества копепод, доминирующие виды которых мигрируют на зимовку в придонные слои на шельфе и в мезопелагиаль. В осенний период на порядок возросла биомасса гипериид, что также связано с сезон-

Таблица 1

Среднемноголетние значения биомассы (мг/м3) и доли (% по массе) доминирующих групп кормового планктона в северной части Охотского моря в

2004-2010 гг.

Table 1

Mean biomass (mg/m3) and dominant groups shares (% by weight) of forage plankton in the northern Okhotsk Sea in 2004-2010

bO

bO

Весенний период

Северо-восточная часть

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

Эвфаузииды

173,5 17,5 370,4 43,5 203,9 28,8 353,7 46,7 85,8 27,9 276,6 58,6

Г иперииды

16,7 1,7 4,7 0,6 36,1 5,1 34,3 4,5 30,2 9,8 17,6 3,7

Копеподы

527,8 53,3 386,9 45,4 330,8 46,7 307,1 40,5 65,2 21,1 67,0 14,2

Сагитты

261,6 26,4 77,2 9,1 124,6 17,6 50,7 6,7 96,3 31,2 108,8 23,0

Прочие

11,4 1,1 12,5 1,4 13,6 1,8 12,3 1,6 30,7 10,0 2,1 0,5

Весь крупный планктон

991,1 100 851,8 100 709,0 100 758,1 100 308,2 100 472 100

2 4 Ci s h о o S g ъ ^ V

О g* a w о E

H ft ft

p

С

s

о

я

ft

о

ft

и

CD пн

я я § ft о 2 * “ g  и ft E ю я

--J >t3 „ О ^ P

I S's

Я і w Я

Я Я td

и р я Е X р td о о CD

я о о X

н и X

о И О) X

а с я<

я О) о

о о н я

g о td CD

к к 43

о КС CD Я

о О

о О! в о X к о CD W О §

ft ] td я ] і

H

OO 3 -ft 2 a я о ft

о

p a

о p

Й л ft ft

a

H s

О ft Й

№ с

О О

X

a

о

Й

Сґ

я

s?

3

*0

s

S E

S a

0 V,

1 1 J=J s

О о

О ё т Я о р

Р я td

н й с Р

о Я CD Й

§ td я Я

-1 о О о н 43 S

н Р р

2 о Я Я

о я я о

43 to я о я я £

Я< td р

bJ л Я Й Ьґ

On р о н CD и р 1 я Е

я CD

Таблица 2

Среднемноголетний (2003-2010 гг.) состав пищи гижигинско-камчатской сельди

по размерным группам, %

Table 2

Average for 2003-2010 food composition of Gizhiga-Kamchatka herring (%), by size groups

Компонент пищи Весна Лето Осень

Размерные группы, см

< 13 13-20 20-25 > 25 < 13 13-20 20-25 > 25 < 13 13-20 20-25

Эвфаузииды 30,4 55,6 81,9 79,0 36,4 43,1 11,1 80,7 81,7 100,0

Мизиды 0,1 0,1 - - - - - - - - -

Амфиподы - 0,7 0,3 0,2 - - 0,2 4,1 - 7,8 -

Копеподы 54,0 24,7 15,8 20,4 90,0 1,0 2,3 84,8 3,3 2,9 -

Декаподы - - - - - - 0,7 - 1,8 - -

Птероподы - - - - - - 0,5 - 14,2 - -

Ойкоплевры - - - - 10,0 27,8 46,2 - - - -

Сагитты 11,6 17,7 1,2 0,2 - - - - - - -

Личинки рыб - - - - - 34,8 7,0 - - 7,6 -

Икра минтая 3,9 1,2 0,8 0,2 - - - - - - -

Ср. ИНЖ, %оо 210,4 92,0 81,9 87,8 321,3 20,0 43,0 73,9 388,5 74,9 0,5

Кол-во проб 21 57 46 58 1 2 3 2 4 Я 1

Кол-во жел. 330 761 505 767 20 45 48 27 85 145 20

Ср. длина, см 9,6 17,9 23,0 27,5 7,7 18,8 22,3 28,4 8,3 17,3 21,2

Ср. масса, г 6,2 48,1 113,1 198,8 2,8 61,6 95,7 241,0 4,3 53,4 98,0

Таблица 3

Среднемноголетний (2003-2010 гг.) состав пищи охотской сельди по размерным группам, %

Table 3

Average for 2003-2010 food composition of Okhotsk herring (%), by size groups

Компонент пищи Весна Лето Осень

Размерные группы, см

< 13 13-20 20-25 > 25 20-25 > 25 < 13 13-20 20-25 > 25

Эвфаузииды 73,4 60,6 44,5 61,3 43,5 38,8 79,3 52,5 52,5 40,6

Амфиподы - 0,3 0,4 2,9 - 7,0 7,1 3,2 4,6 3,7

Копеподы 25,6 37,9 53,4 34,2 56,5 53,8 13,7 37,2 35,7 55,7

Птероподы - - - 0,3 - - - 6,5 4,5 -

Ойкоплевры - 0,1 0,2 0,3 - 0,4 - - - -

Сагитты 1,0 0,7 1,3 0,3 - - - 0,6 2,7 -

Личинки рыб - - - 0,4 - - - - - -

Икра минтая - 0,4 0,2 0,3 - - - - - -

Ср. ИНЖ, %оо 178,6 152,1 119,1 122,9 127,8 70,8 242,8 129,7 126,1 55,5

Кол-во проб 66 81 69 113 2 23 5 34 25 20

Кол-во жел. Я8Я 1178 881 1678 20 469 46 507 214 251

Ср. длина, см 10,3 17,1 23,2 27,7 23,6 28,4 10,4 17,8 21,9 27,6

Ср. масса, г 8,1 40,0 110,3 196,8 106,0 225,6 8,6 49,3 97,6 212,4

обнаружена икра минтая (табл. 1, 2). Особенно активное потребление икры происходило в восточной части моря, в районах основных нерестилищ минтая. Среднемноголетние значения (2003-2010 гг.) по выеданию икры минтая сельдью вполне согласуются с данными предыдущих исследований (Волков и др., 2003), а среднесуточное потребление в северной части Охотского моря составляло в среднем около 10 млрд шт.

В апреле-мае сельдь гижигинско-камчатской и охотской популяций совершает преднерестовую миграцию из мест зимовки к нерестилищам (Melnikov, Loboda, 2004; Горбатенко и др., 2010). Как показали предыдущие исследования, хотя интенсивность питания у преднерестовой сельди снижается (Горбатенко и др., 2004), на нерестилищах полное прекращение питания наблюдается только в период икрометания (Амброз,

1931; Смирнов, 2009). Обобщающие данные по питанию сельди на нерестилищах в мае-июне 2002-2010 гг. представлены в табл. 4.

Таблица 4

Накормленность охотоморской сельди на нерестилищах в мае-июне 2002-2010 гг., %

Table 4

Stomach fullness of spawning herring in the Okhotsk Sea in May-June 2002-2010, %

Физиологическое состояние Наполнения желудков, баллы

0 1 2 3 4

Гижигинско-камчатская сельдь*

Преднерестовая 61,9 21,0 6,7 6,1 4,3

Нерестовая 90,5 6,0 1,2 1,1 1,2

Отнерестившаяся 60,6 17,5 3,9 8,4 9,6

Охотская сельдь**

Преднерестовая 52,6 15,2 12,1 9,6 10,5

Нерестовая 70,0 12,9 7,3 4,5 5,3

Отнерестившаяся 34,6 7,6 15,6 11,0 31,2

* По данным А.А. Смирнова (2009).

** По данным А.В. Вакатова, Е.В. Кащенко (2005); наши данные.

Основу питания охотской и гижигинско-камчатской сельдей составляли эвфаузии-ды (см. табл. 2-3, 5). Доминирование в рационе на нерестилищах эвфаузиид связано с тем, что в мае-июне Thysanoessa raschii создают на мелководных участках нерестовые и посленерестовые скопления (Горбатенко, 1996, 2009), легкодоступные для потребления сельдью, которая интенсивно пополняет энергетические запасы в преднерестовый и особенно в посленерестовый период.

Таблица 5

Состав пищи сельди Охотского моря на нерестилищах (по данным уловов ставных неводов),

%

Table 5

Diet of spawning herring in catches of set nets in the Okhotsk Sea, %

Компонент пищи Гижигинско-камчатская сельдь* Охотская сельдь**

Эвфаузииды 94,1 96,6

Амфиподы 0,3 0,4

Копеподы 5,6 3,0

Ср. ИНЖ, %оо 51,3 50,6

Ср. длина, см 31,3

Ср. масса, г 321,4

* По данным А.А. Смирнова (2009).

** По данным А.В. Вакатова, Е.В. Кащенко (2005).

Исследования по соотношению стабильных изотопов 513С и 515^ Изотопный состав углерода и азота рыб отражает суммарный изотопный состав пищи, ассимилированной в течение длительного периода, который у взрослых особей умеренных широт составляет многие месяцы (Hesslein et а1., 1993).

Различия в изотопном составе между рыбами-планктонофагами одного вида, нагуливавшимися в разных районах, могут быть обусловлены: 1) различиями в структуре зоопланктонных сообществ и трофическом статусе преобладающих в районах нагула видов кормовых организмов; 2) региональными различиями в изотопном составе основы пищевых цепей — планктонных первичных продуцентов, который во многом определяется гидрологическими и гидрохимическими особенностями акваторий.

Так как пробы сельди были взяты от рыб разного возраста, на первом этапе сравнивали многолетние (суммарно за все годы) выборки взрослых, неполовозрелых особей и сеголеток (табл. 6 и 7). Средние величины по 513С взрослых (-19,0 ± 0,6 %о).

неполовозрелых (-18,9 ± 0,9 %о) особей и сеголеток (-19,3 ± 0,3 %о) достоверно не различались (p > 0,1). Средние величины 515N взрослых (13,4 ± 0,7 %о) и неполовозрелых (13,6 ± 0,7 %о) также достоверно не различались (p = 0,2), а сеголетки были обеднены изотопом 15N и по средней величине 515N (12,9 ± 0,9 %о) достоверно отличались от взрослых и неполовозрелых рыб (p < 0,02). Несущественные различия по изотопному составу между взрослыми и неполовозрелыми особями позволили в дальнейшем использовать для анализа объединенные выборки (без учета сеголеток).

Таблица 6

Изотопный состав углерода и азота (средние величины 513С и 515N ± стандартная ошибка) гидробионтов северо-восточной части Охотского моря

Table 6

Isotope composition of carbon and nitrogen (mean 513C h 515N ± standard error) for marine organisms in the north-eastern Okhotsk Sea

Гидробионты Весна Лето Осень

S13C S15N S13C S15N S13C S15N

Копеподы -21,3 ± 0,2 8,9 ± 0,1 -19,5 ± 0,4 8,8 ± 0,2 -20,6 ± 0,3 9,7 ± 0,5

Эвфаузииды -20,9 ± 0,2 9,6 ± 0,1 -19,2 ± 0,3 9,4 ± 0,2 -19,0 ± 0,4 10,3 ± 0,4

Гиперииды -19,8 ± 0,2 12,1 ± 0,1 -17,9 ± 0,3 10,1 ± 0,2 -19,7 ± 0,8 10,9 ± 0,6

Щетинкочелюстные -18,9 ± 0,1 13,6 ± 0,2 -18,3 ± 0,3 12,6 ± 0,3 -19,7 ± 0,4 12,7 ± 0,9

Птероподы -20,4 ± 0,7 10,7 ± 0,3 -18,5 ± 0,3 9,2 ± 0,4 -20,1 ± 1,6 7,2 ± 0,2

Икра минтая -19,8 ± 0,1 14,8 ± 0,2 -19,1 ± 0,3 14,6 ± 0,4 - -

Сельдь (< 13 см) -19,2 ± 0,2 12,8 ± 0,5 -19,5 ± 0,3 11,7 ± 0,2 - -

Сельдь (> 13 см) -18,4 ± 0,1 13,9 ± 0,1 -18,4 ± 0,3 13,7 ± 0,5 -18,2 ± 0,3 14,2 ± 0,3

Сельдь (нерестовая) -18,7 ± 0,2 14,1 ± 0,2 - - - -

Таблица 7

Изотопный состав углерода и азота (средние величины 513C и 515N ± стандартная ошибка) гидробионтов северо-западной части Охотского моря

Table 7

Isotope composition of carbon and nitrogen (mean 513C h 515N ± standard error) for marine organisms in the north-western Okhotsk Sea

Гидробионты Весна Лето Осень

S13C S15N S13C 515N S13C 515N

Копеподы -22,0 ± 0,2 8,5 ± 0,1 -19,9 ± 0,7 8,4 ± 0,3 -20,5 ± 0,8 9,3 ± 0,4

Эвфаузииды -21,0 ± 0,2 8,6 ± 0,2 -20,7 ± 0,3 8,4 ± 0,2 -21,1 ± 0,2 9,8 ± 0,2

Гиперииды -20,3 ± 0,2 11,6 ± 0,1 -19,2 ± 0,4 10,3 ± 0,6 -21,0 ± 0,2 10,4 ± 0,3

Щетинкочелюстные -19,6 ± 0,2 13,4 ± 0,4 -20,2 ± 0,5 11,0 ± 0,5 -20,9 ± 0,4 11,8 ± 0,5

Птероподы -20,7 ± 0,5 10,6 ± 0,5 -22,9 ± 0,5 6,9 ± 0,5 -21,2 ± 0,4 10,0 ± 0,3

Сельдь (< 13 см) -19,3 ± 0,2 13,0 ± 0,3 - - -19,6 ± 0,4 12,2 ± 0,3

Сельдь (> 13 см) -19,2 ± 0,1 13,3 ± 0,1 -19,2 ± 0,5 12,9 ± 0,2 -19,4 ± 0,2 13,4 ± 0,2

Сельдь (нерестовая) -19,6 ± 0,3 13,3 ± 0,2 - - - -

Пространственное распределение средних значений изотопного состава сельди в различных выборках показало выраженный тренд обогащения изотопом 13С (увеличение значений 513С) от западной к восточной части моря (рис. 3). Менее выраженный тренд наблюдается и в возрастании величин 515К с изменением долготы (рис. 4). Особи сельди из восточной части моря (предположительно гижигинско-камчатской) в большей степени обогащены тяжелыми изотопами углерода и азота по сравнению с сельдью западного района (предположительно охотской). В районе от 151 до 155° в.д. средние значения содержания стабильных изотопов углерода и азота занимают промежуточное положение.

Чтобы сравнить охотское и гижигинско-камчатское стада, мы объединили наиболее репрезентативные выборки сельди (> 13 см), взятые в весенний период 2004-2010 гг. Отмеченный горизонтальный тренд изменения изотопного состава углерода и азота с запада на восток сохранился и для этой совокупности образцов (рис. 5 и 6), причем условно принимаемая во многих работах граница между популяциями по 153° с.ш.,

Долгота

Рис. 3. Изменения изотопного состава углерода сельди (взрослая и неполовозрелая, 2004-2009 гг.) Охотского моря в зависимости от долготы района обитания. Здесь и далее: Ох — охотская сельдь, см — смешанная проба, Г-К — гижигинско-камчатская сельдь

Fig. 3. Longitudinal variation of carbon isotope composition of the herring tissues (adults and juveniles) in the Okhotsk Sea in 2004-2009. Hereinafter: Ох — Okhotsk herring, см — mixed sample, Г-К — Gizhiga-Kamchatka herring

Долгота

О Ox

о CM

A Г-К

Рис. 4. Изменения изотопного состава азота сельди (взрослая и неполовозрелая, 2004-2009 гг.) Охотского моря в зависимости от долготы района обитания

Fig. 4. Longitudinal variation of nitrogen isotope composition of the herring tissues (adults and juveniles) in the Okhotsk Sea in 2004-2009

Долгота

Ox

о CM

Г-К

Рис. 5. Изменения изотопного состава углерода сельди (взрослая и неполовозрелая, весна 2008 и 2009 гг.) Охотского моря в зависимости от долготы района обитания

Fig. 5. Longitudinal variation of carbon isotope composition of the herring tissues (adults and juveniles) in the Okhotsk Sea in the spring of 2008 and 2009

Долгота

о Ox

о CM

A Г-К

Рис. 6. Изменения изотопного состава азота сельди (взрослая и неполовозрелая, весна 2008 и 2009 гг.) Охотского моря в зависимости от долготы района обитания

Fig. 6. Longitudinal variation of nitrogen isotope composition of the herring tissues (adults and juveniles) in the Okhotsk Sea in the spring of 2008 and 2009

определенная по характеру распределения и биологическому состоянию особей, в целом соответствовала границе начала массовой встречаемости проб сельди с промежуточными средними значениями изотопного состава.

Как видно на рис. 7, изотопный состав планктона и сельди в северо-западной и северо-восточной частях Охотского моря хорошо различается, причем основные группы кормового зоопланктона в исследованных районах в весенний сезон показывают сходную трофическую структуру планктонных сообществ. Средний трофический уровень (ТУ) групп зоопланктона может быть определен на основании средних величин 815N (Post, 2002). Мы исходно приняли ТУ всеядных копепод равным 2,5 и фракционирование изотопа 15N при переходе органического вещества на следующий трофический уровень равным 3,4 %% (Minagawa, Wada, 1984). Эвфаузииды в обоих районах характеризуются ТУ 2,6; амфиподы — 3,4-3,5; хетогнаты — 3,9. Сельдь занимает ТУ 3,9-4,0. Наши данные хорошо согласуются с проведенными в ТИНРО-центре в 2004-2009 гг. трофологическими исследованиями. Как и в предыдущие годы (Горбатенко и др., 2004; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2007), основу рациона охотской и гижигинско-камчатской сельди составляют две группы планктона — эвфаузииды и копеподы. Кроме того, сельдь — один из немногих массовых видов рыб, у которых в питании разноразмерных особей не имеется принципиальных различий, что ранее отмечено многими исследователями (Кун, 1951; Микулич, 1957; и др.).

Все группы зоопланктона в районе обитания охотской сельди в примерно равной степени обеднены тяжелыми изотопами 13С и 15N по сравнению с теми же группами из района обитания гижигинско-камчатской сельди (рис. 7). Так как существенных различий в структуре зоопланктонных сообществ и трофическом статусе преобладающих в районах нагула видов кормовых организмов не наблюдается, очевидно, что разница в их изотопном составе обусловлена региональными различиями гидрологических и гидрохимических особенностей акваторий (концентрация и изотопный состав рас-

Рис. 7. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота (средняя величина ± ошибка средней) рыб и основных групп кормового зоопланктона из районов распространения охотской (светлые символы) и гижигинско-камчатской (темные символы) сельди

Fig. 7. Ratio of stable isotopes of carbon and nitrogen (mean ± standard error) in the tissues of fish and major groups of zooplankton in the areas of the Okhotsk (light) and Gizhiga-Kamchatka (dark) populations of herring

творенных неорганических соединений азота и углерода в поверхностных водных массах), определяющих различия в изотопном составе фитопланктона, которые затем наследуются и прослеживаются во всех более верхних звеньях пищевых цепей, вплоть до планктоноядных рыб.

Отметим, что средние значения 513С гижигинско-камчатской (-18,4 ± 0,1 %о, п = 36) и охотской (-19,2 ± 0,1 %о, п = 97) сельди в наиболее репрезентативных выборках весеннего периода 2004-2010 гг. достоверно различались (р < 0,000001). Различия средних значений 515К гижигинско-камчатской (13,9 ± 0,1 %о, п = 36) и охотской (13,3 ± 0,1 %о, п = 97) сельди не столь велики, как различия по углероду, но также статистически достоверны (р < 0,000001), а вот выборка смешанных образцов по изотопному составу углерода (рис. 8) статистически ближе к гижигинско-камчатской сельди (р = 0,14781513), а по изотопному составу азота практически идентична ей (р = 0,55329) (рис. 9). В целом в пробах из района между 153 и 155° в.д. до 90 % исследованных особей имели изотопный состав, характерный для гижигинско-камчатской сельди.

Заключение

Полученные данные по изотопному составу дают основание предполагать, что сельдь, нагуливающаяся в двух исследуемых районах, имеет равный трофический статус, сходную структуру рациона и базируется в своем питании на планктонных сообществах со сходной трофической структурой. Однако следует иметь в виду, что изотопные данные о трофической структуре зоопланктона получены нами только для весеннего сезона, а изотопный состав тела исследованной сельди отражает состав пищи, ассимилированной за гораздо более длительный период. Изотопный состав многих видов и трофическая структура сообщества зоопланктона в Охотском море могут претерпевать заметные сезонные изменения (Горбатенко, Кияшко, 2007), что свидетельствует о том, что изложенное выше предположение требует дополнительной проверки детальными исследованиями в другие сезоны. Например, включение в рацион сельди в течение продолжительного времени значительного количества икры минтая, имеющей высокие значения 515К, может существенно повысить ее трофический статус.

Рис. 8. Сравнение изотопного состава углерода стад сельди Охотского моря

Fig. 8. Carbon isotope composition for different populations of herring in the Okhotsk Sea

Рис. 9. Сравнение изотопного состава азота стад сельди Охотского моря

Fig. 9. Nitrogen isotope composition for different populations of herring in the Okhotsk Sea

определяемый по изотопному составу азота. Можно полагать, что более высокие значения 515N гижигинско-камчатской сельди обусловлены именно большей долей икры минтая в ее рационе, однако в этом случае следовало бы ожидать соответствующего снижения значений 513С, так как икра минтая имеет существенно более низкие показатели по этому изотопу (см. рис. 7), но этого не наблюдается. Кроме того, как уже указывалось выше, установлен факт активных нагульных миграций сельди из восточной части моря в западную, что не может не сказаться на результатах изотопного анализа.

Учитывая изложенное выше, мы, однако, полагаем, что, несмотря на возможные изменения трофического статуса в сезонном аспекте, существенные различия в изотопном составе основных групп планктона и сельди двух сравниваемых районов сохраняются длительное время и свидетельствуют:

— во-первых, о том, что планктон северо-западной и северо-восточной частей Охотского моря в массе весь жизненный цикл проводит в «своих» районах, существенно различающихся фоновым содержанием растворимых неорганических соединений азота и углерода. Перенос планктона течениями из восточной части моря в западную, по-видимому, не имеет больших масштабов и наблюдается преимущественно на ранних стадиях развития (до периода активного соматического роста). Различия в фоновом содержании растворимых соединений азота и углерода между двумя частями моря могут быть связаны, например, с тем, что во впадину Дерюгина, в отличие от впадины ТИНРО, в меньшей степени проникают трансформированные тихоокеанские воды, богатые неорганическими соединениями азота и фосфора, с наличием обширного пятна холодных вод на шельфе северо-западной части моря и их «сползанием» с шельфа (Шунтов, 2001), влиянием стока р. Амур и другими причинами;

— во-вторых, миграции гижигинско-камчатской сельди из восточной части моря в западную в массе, по-видимому, ограничиваются центральной частью североохотоморского шельфа, и жизненный цикл у нее связан с системой «впадина ТИНРО и прилегающие районы». Напротив, охотская сельдь проникает на восток до притауйского района, но большую часть жизни проводит в системе «впадина Дерюгина и прилегающие части шельфа» западной и центральной частей Охотского моря.

Данные по изотопному составу планктона и сельди позволяют заключить, что наибольшее смешение рыб двух популяций в период нагула и зимовки, по-видимому, наблюдается на западных склонах впадины ТИНРО в районе между 150 и 155° в.д., причем степень смешения зависит от уровня численности гижигинско-камчатской и «восточной» группировок охотской сельди (Melnikov, Loboda, 2004). В период исследований (2003-2010 гг.) и по настоящее время численность гижигинско-камчатской сельди была высокой, а основные скопления охотской сельди наблюдались в районе банки Кашеварова, где велся промысел. В связи с этим в «зоне смешения», указанной выше, доля рыб с изотопным составом, характерным для гижигинско-камчатской сельди, как весной, так и осенью была более 90 %.

Таким образом, имеющиеся данные по изотопному составу свидетельствуют о наличии существенных различий по содержанию стабильных изотопов 13С и 15N между сельдью северо-западной и северо-восточной частей Охотского моря, во всяком случае в весенний период. При более детальном исследовании сезонной и межгодовой динамики этих показателей они, по-видимому, могут быть использованы для изучения распределения и миграций охотской и гижигинско-камчатской сельди в северной части Охотского моря, в том числе для дифференциации рыб в смешанных скоплениях.

Список литературы

Амброз А.И. Сельдь (Clupeapallasipallasi C.V) залива Петра Великого. Биологический очерк ; Изв. ТИРХ. — 1931. — Т. 6. — 313 с.

Вакатов А.В., Кащенко Е.В. Питание сельди арманского побережья Тауйской губы в мае-июне 2005 г. // Мат-лы 6-й науч. конф. «Сохранение и биоразнообразие Камчатки и прилегающих морей». — Петропавловск-Камчатский, 2005. — С. 233-236.

Волков А.ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.

— С. 306-311.

Волков А.ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 88-119.

Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. i56. — C. 174-191.

Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря і автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток і ИБМ ДВО РАН, 1997. — 24 с.

Горбатенко К.М., Кияшко С.И. Состав сообщества зоопланктона эпипелагиали северовосточной части Охотского моря и трофический статус доминирующих видов по данным анализа соотношений стабильных изотопов 513С и 515N // Изв. ТИНрО. — 2007. — Т. 148. — С. 3-22.

Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели тихоокеанской сельди гижигинского и охотского стад северной части Охотского моря в весенний период // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 5. — С. 352-358.

Горбатенко К.М., Мельников И.В., Лаженцев А.Е., павловский А.М. Распределение, питание и некоторые биохимические показатели тихоокеанской сельди северной части Охотского моря на разных этапах онтогенеза // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 77-91.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря і монография. — Владивосток і ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.

Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 87-96.

Лобода С.В., Мельников И.В. Распределение и некоторые черты биологии тихоокеанской сельди Clupea pallasii (Val.) в ноябре-феврале в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 169-179.

Мельников И.В., Воробьев п.В. Распределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 3(7). — С. 403-421.

Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скопления охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С.1115-1126.

Микулич Л.В. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Учен. зап. ДВГУ — 1957. — Вып. 1. — С. 191-204.

Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока : монография.

— Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2001. — 330 с.

Семенистых Ю.Г., Смирнов А.А. Особенности распределения и промысла охотской и гижигинско-камчатской сельди в смешанных нагульных скоплениях осенью 2001 г. в Прита-уйском районе Охотского моря // Тез. докл. Всерос. конф. «Пути решения проблем изучения, освоения и сохранения биоресурсов Мирового океана в свете морской доктрины Российской Федерации на период до 2020 г.». — М. : ВНИРО, 2002. — С. 167-168.

Смирнов А.А. Гижигинско-камчатская сельдь : монография. — Магадан : МагаданНИРО, 2009. — 149 с.

Смирнов А.А., Марченко С.Л. О смешиваемости североохотоморских сельдей в нагульный период в северной части Охотского моря // Тез. докл. науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 259-261.

Смирнов А.А., Иапфилов А.М., дурнева К.С. К определению степени смешиваемости сельди охотского и гижигинско-камчатского стад в нагульных скоплениях северной части Охотского моря // Тез. докл. Международ. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. — С. 379-381.

чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 484 с.

Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

DeNiro M.J., Epstein S. Mechanism of carbon isotope fractionation associated with lipid synthesis // Science. — 1977. — Vol. 197. — P. 261-263.

Hesslein R.H., Hallard K.A., Ramal P. Replacement of sulphur, carbon and nitrogen of growing broad whitefish (Coregonus nasus) in response to a change in diet traced by 513C, 515N and 534S // Can. J. of Fish. and Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 2071-2076.

Melnikov I.V., Loboda S.V. Interannual variation of the Pacific herring stocks in the Okhotsk sea in connection with last years cooling // PICES Sci. Rep. — 2004. — № 26. — Р. 127-131.

Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the relation between 515N and animal age // Geochimica Cosmochimica Acta. — 1984. — Vol. 48.

— P. 1135-1140.

Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions // Ecology. — 2002. — Vol. 83. — P. 703-718.

Saino Т. and Hattori A. Variation of 15N natural abundance of suspended organic matter in shallow oceanic water // Marine and Estuarine Geochemistry / A.C. Sigleo and A. Hattori (eds). — Lewis Publishers, Chelsea, Mich., U.S.A., 1985. — P. 1-13.

Sato M., Sasaki H., Fukuchi M. Stable isotopic compositions of overwintering copepods in the arctic and subarctic waters and implications to the feeding history // J. Mar. Systems. — 2002.

— Vol. 38. — P. 165-174.

Welch D.W., Parsons T.R. 513С-5'^ values as indicators of trophic position and competitive overlap for Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Fish. Oceanogr. — 1993. — Vol. 2, № 1. — P. 11-23.

Поступила в редакцию 26.11.12 г.