Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2004 г.

2005

Известия ТИНРО

Том 142

УДК 597.553.2-12

А.В.Бугаев, Е.А.Шевляков

ТРАВМИРОВАННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS SPP. НЕКОТОРЫМИ ВИДАМИ ХИЩНИКОВ ПО ДАННЫМ ДРИФТЕРНЫХ УЛОВОВ В ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЗОНЕ РОССИИ В 2004 Г.

Представленные материалы включают наблюдения по травмированности тихоокеанских лососей в летне-осенний период во время проведения дрифтерной экспедиции на РПЯ "Экопасифик" в северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря в 2004 г. Предложен вариант систематизации типов травм, наносимых различными видами хищников во время преднерестовых миграций. Получены оценки уровней травмированности рыб от идентифицированных хищников. Выявлены некоторые общие закономерности, характерные для всех видов тихоокеанских лососей. Во-первых, отмечена независимость травми-рованности от размеров тела как на внутри-, так и на межвидовом уровнях. Во-вторых, наибольшее влияние на всех лососей в дрифтерных уловах из хищных млекопитающих оказывают ластоногие (тихоокеанские воды Камчатки — 89 % и юго-западная часть Берингова моря — 37-69 %), а из хищных рыб — алепизав-ры и кинжалозубы (тихоокеанские воды Камчатки — 25-47 %). Миноги оказывали значительно меньшее влияние на травмированность лососей (тихоокеанские воды Камчатки — 4-16 % и юго-западная часть Берингова моря — 11 %). В-третьих, доля "заживших" травм у половозрелых лососей заметно возрастает к концу преднерестового хода. Отмечена сложность идентификации "естественных" и "неестественных" ран в дрифтерных уловах, что связано с продолжительностью застоя сетей в воде и доступностью для хищников попавшей в сети рыбы. По нашему мнению, в перспективе, по мере накопления рядов наблюдений, результаты мониторинга травмированности лососей во время преднерестовых миграций могут служить одним из индикаторов общих фоновых условий, влияющих на выживаемость тихоокеанских лососей в море на заключительном этапе морского периода жизни.

Bugaev A.V., Shevlyakov E.A. Traumatism of the Pacific salmon (Oncorhyn-chus spp.) caused by some species of predators on the data of driftnet catches in Russian economic zone in 2004 // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 46-63.

The data are considered on traumatism among the Pacific salmon specimens obtained aboard the gill-net vessel "Ecopacific" in the cruise in the north-western Pacific and south-western Bering Sea in summer-autumn of 2004. A systematization of various types of traumas caused by different predators during prespawning migration of salmons is suggested. The traumatic rates from certain predators are assessed. Some features of the traumatism are revealed which are typical for all species of the Pacific salmon: i) both intra- and inter-species traumatism is not dependent on fish size; ii) maximal traumatism is caused by different species of seals (2769 % in the Pacific Ocean off Kamchatka, 89 % in the south-western Bering Sea) and lancet and daggertooth fishes (25-47 % in the Pacific Ocean off Kamchatka), but the influence of lamprey is comparatively low (4-16 % in the Pacific Ocean off Kam-

chatka, 11 % in the south-western Bering Sea); iii) the percent of healed traumas among mature salmons increases significantly to the end of prespawning migration. A complexity in the identification of natural and artificial injures has been noted for gill-net catches because of a long time of the gill-nets being set in water where the caught fish are available to predators. Results of the monitoring on traumatism among salmons during their prespawning migrations can be used as an indicator of general background conditions influencing on the Pacific salmon survival in marine period of their life.

Вопрос о выживаемости тихоокеанских лососей в морской период жизни является одним из важнейших для прогнозирования численности их возврата в нерестовые водоемы. Решение этой задачи позволило бы значительно повысить качественный уровень научно-прикладных мероприятий по рациональному использованию запасов лососей. Наибольшей сложностью этой проблемы является многофакторность условий выживания во время океанического нагула. Об этом неоднократно упоминалось в публикациях специалистов всех стран тихоокеанского региона, где воспроизводятся тихоокеанские лососи. Причем механизм большинства процессов абиотического и биотического воздействия практически нам не подконтролен, в результате чего выживаемость тихоокеанских лососей в морской период жизни может иметь значительные колебания, что, в свою очередь, напрямую влияет на качество прогнозов. На современном этапе исследований по данной проблеме в основном происходит накопление информации, отражающей различные аспекты на всех уровнях биоценологических взаимоотношений лососей.

Настоящая работа также является одним из этапов исследований отношений хищника и жертвы на примере тихоокеанских лососей. По этой тематике уже существует достаточно большое количество печатных работ, дающих представление о различных типах травм, наносимых разными хищниками, а также их влиянии на выживаемость лососей на различных этапах морского периода жизни (Бирман, 1950; Sano, 1960; Махнырь, Перлов, 1988; Welch et al., 1991; Шунтов и др., 1993а, б; Radchenko, Semenchenko, 1996; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Гришина, 2000; Капланова, Золотухин, 2002; Савиных, Глебов, 2003; и др.). Но, как правило, большинство подобных исследований имеют видовую специфику, показывающую влияние какого-нибудь одного хищника. Это вполне объяснимо тем, что зачастую более широкая информация ограничена. Особенно это касается изучения непосредственно образа жизни самих хищников, которые в основном являются непромысловыми объектами.

Тем не менее проблема необходимости практического учета объемов и масштаба потребления лососей хищниками на путях их нагульных и преднерестовых миграций становится все более актуальной. Уже имеется ряд наблюдений, дающих представление о доле потребления различными видами хищных рыб и морских млекопитающих тихоокеанских лососей в море (Соболевский, 1983; Бурканов и др., 1991; Шунтов и др., 1993а, б; Мельников, 1997; Северный морской котик ..., 1998; Ащепков, Радченко, 2000; и др.). Кроме этого, существует еще множество локальных оценок степени воздействия некоторых ластоногих на численность лососей отдельных стад во время преднерестовых миграций (Мах-нырь, Перлов, 1988; Гришина, 2000; Макоедов и др., 2000; и др.). Разумеется, проблема взаимоотношений хищник—жертва значительно шире и затрагивает не только морской, но и пресноводный этапы жизни тихоокеанских лососей, когда кроме рыб и ластоногих на выживаемость молоди и производителей заметно влияют птицы, бурые медведи и другие млекопитающие. К сожалению, все существующие оценки ущерба от хищников пока носят экспертный характер и не могут полноценно использоваться в научно-прикладной практике по рациональному использованию запасов тихоокеанских лососей Дальнего Востока. Решение подобной задачи возможно только на основе комплексных исследований с привлечением специалистов различных отраслей науки.

В предлагаемой работе представлены данные о влиянии хищников в морской период жизни лососей. Исследования по травмированности тихоокеанских лососей охватывают воды северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря в период летне-осенних миграций. Ранее подобные наблюдения уже проводились сотрудниками КамчатНИРО во время дрифтерных экспедиций в течение достаточно продолжительного периода с середины 1990-х гг. Тем не менее все записи по этой проблеме носили либо фрагментарный характер, либо просто обозначались словом "укус" без возможности достоверной идентификации. Поэтому нами была проведена работа по систематизации подобных наблюдений на примере материала 2004 г. В дальнейшем планируется проведение мониторинга травмированности тихоокеанских лососей от различных видов хищников во время дрифтерных экспедиций на основе стандартизированной методики.

Однако нельзя забывать, что все полученные оценки по идентификации травм не могут быть однозначными. Всегда существует вероятность ошибки, особенно на уровне определения вида хищника. Поэтому мы постарались учесть этот фактор в работе, используя в систематизации травм более крупные таксоны. Это позволяет снизить вероятную ошибку при идентификации потенциального хищника.

Целью настоящих исследований является разработка систематического подхода для идентификации травм тихоокеанских лососей, а также определения уровня их травмированности во время преднерестовых миграций на примере данных из дрифтерных уловов в 2004 г.

Материал для настоящей работы был собран в период июнь—сентябрь 2004 г. при проведении дрифтерных экспедиционных работ на РПЯ "Экопаси-фик" по программе КамчатНИРО. Основные исследования проводили в северозападной части Тихого океана (тихоокеанские воды Камчатки), где было выполнено 27 постановок сетей, и в меньшей степени в юго-западной части Берингова моря, где провели лишь 4 постановки (рис. 1). Биологическому анализу подвергали всех рыб, пойманных контрольными сетями с ячеей 55 мм, которые выстав-

ляли по 20-30 шт. для каждой суточной постановки дрифтерных порядков. Длина одной сети — 50 м. Стандартное время застоя составляло около 10 ч. Всего исследовано 2202 экз. тихоокеанских лососей, из которых нерка составила 699 экз., кета — 529 экз., горбуша — 714 экз., чавыча — 110 экз. и кижуч — 150 экз.

Рис. 1. Районы сбо-

Д

А - июль  - август + - сентябрь

ра проб тихоокеанских лососей на РПЯ "Экопаси-фик" в 2004 г.

Fig. 1. Area of collec-

-1-1-1-1-1-1-1-

154 156 158 160 162 164 166 168 170

&

tion samples of the Pacific salmon on the RPYA "Eco-pacific" in 2004

При выполнении анализов отмечали характер травм на теле лососей с последующим определением возможного хищника, нанесшего укус. Для идентификации травм ориентировались на уже имеющиеся литературные данные о влиянии различных видов хищников на тихоокеанских лососей, а также на собственные наблюдения. Все представленные здесь снимки сделаны нами непосредственно во время проведения настоящих исследований. Единственно, для определения травм, наносимых сельдевой акулой, мы использовали имеющиеся в публикации фотографии (Sano, 1960). Это было связано с тем, что нам не удалось сфотографировать подобный тип укуса, так как в улове он был зафиксирован всего один раз, несмотря на тот факт, что сельдевые акулы регулярно попадались в сети в течение всего периода лова.

Идентификация травм

Демонстрационные материалы и описательная характеристика различных типов травм, классифицируемых в работе, представлены на рис. 2-5 и в табл. 1. Классификацию травм тихоокеанских лососей производили путем разделения на два основных типа: I — рыбы и рыбообразные (а — алепизавр и кинжа-лозуб, б — минога, в — сельдевая акула); II — морские млекопитающие (ластоногие). Безусловно, в дальнейшем реальное прикладное значение могут иметь только общие оценки объемов потребления лососей в экономической зоне России на уровне суммарных данных по хищным рыбам и млекопитающим. Разумеется, в тех случаях, когда есть возможность достаточно достоверной идентификации хищника, нанесшего травму, до уровня одного вида или группы видов с одинаковым образом жизни и охоты, подобную работу необходимо проводить.

Травмы, нанесенные алепизавром Alepisaurus ferox (Lowe, 1833) и кинжало-зубом Anotopterus nikparini (Kukuev, 1998), были объединены в одну группу, поскольку однозначно провести их достоверную идентификацию нам представляется невозможным, учитывая достаточное сходство их челюстных аппаратов и образа охоты. Конечно, можно провести дифференциацию укусов на основе глубины ран на обратной стороне тела от основного пореза, учитывая тот факт, что у алепи-завра зубы на нижней челюсти более крупные. Но, по нашему мнению, подобные оценки будут несколько искусственными, поскольку форма травм и их глубина напрямую связаны с размерами и скоростью поступательного движения жертвы, а также с размерами и углом атаки самого хищника. Несмотря на это, в большинстве публикаций почему-то однозначно считали, что подобного рода травмы наносят только кинжалозубы (Welch et al., 1991; Radchenko, Semenchenko, 1996; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Савиных, Глебов, 2003). Разумеется, это не относится к зафиксированным документально инцидентам, когда выбирали из сетей кинжалозуба, застрявшего зубами в теле лосося. Понятно, что такой факт не вызывает сомнений. Но необходимо признать, что подобные наблюдения достаточно случайны. Следует отметить, что в печати уже приводились данные, когда оценки травмированности лососей от укусов алепизавров и кинжалозубов не дифференцировались для каждого вида хищников (Шунтов и др., 1993а, б).

Разумеется, идентификация укуса в значительной степени зависит от субъективного восприятия исследователя, поэтому появление ошибок неизбежно. В пользу нашего предположения о необходимости объединенной оценки типов травм, получаемых от алепизавра и кинжалозуба, подчеркнем, что, например, в 2004 г. в прилове промысловых сетей (ячея 65 мм) РПЯ "Экопасифик" из этих двух видов заметно чаще присутствовали алепизавры. Возможно, это связано с их более крупными размерами. Масса отдельных особей доходила до 5-7 кг. Не исключено, что более мелкие кинжалозубы в массе беспрепятственно проходили сквозь сети с ячеей 65 мм. К сожалению, в настоящей работе мы не можем привести достоверной информации по динамике вылова указанных хищных рыб, поскольку в уловах контрольных сетей данные виды зафиксированы не были, а

Рис. 2. Типы травм тихоокеанских лососей, идентифицируемые как укус алепизавра или кинжалозуба (I тип — а): А — кета; Б, В — нерка

Fig. 2. Types of traumas of the Pacific salmon identify how sting from the lancet and daggertooth fishes (Type I — a): A — chum salmon; Б, В — sockeye salmon

промысловые сети не показательны. Отметим лишь, что, по данным траловых съемок, тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов являются местом активного нагула алепизавра и кинжалозуба, где их биомасса может доходить практически до 2 тыс. т (Шунтов и др., 1993а, б; Мельников, 1997).

Из миног в дальневосточной части экономической зоны России обитают три вида: Entosphenus tridentatus (Gairdner in Richardson, 1836), Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) и Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) по новой классификации (Каталог ..., 2000). В работе все укусы, наносимые данными видами, мы классифицируем под общим названием — миноги, поскольку, так же как и в предыдущем случае, идентифицировать их видовую принадлежность по количеству зубов в большинстве случаев не представляется возможным. В основном это связано с тем, что после более-менее длительного воздействия пищеварительного фермента миноги следов от ее зубов уже не остается. Тем не менее отметим, что из всех вышеперечисленных видов наибольшее влияние на лососей оказывает один вид миног — Lethenteron camtschaticum.

Рис. 3. Типы травм тихоокеанских лососей, идентифицируемые как укус миноги (I тип — б): А — чавыча; Б — нерка; В — кета

Fig. 3. Types of traumas of the Pacific salmon identify how sting from the lamprey (Type I — б): A — chinook salmon; Б — sockeye salmon; В — chum salmon

Рис. 4. Типы травм тихоокеанских лососей, идентифицируемые как укус сельдевой акулы

Fig. 4. Types of traumas of the Pacific salmon identify how sting from the salmon shark

MMl

Рис. 5. Типы травм тихоокеанских лососей, идентифицируемые как укус морского млекопитающего (II тип): А — кета; Б — кижуч; В — горбуша

Fig. 5. Types of traumas of the Pacific salmon identify how sting from different species of seals (Type II): A — chum salmon; Б — coho salmon; В — pink salmon

Таблица 1

Характеристика типов травм тихоокеанских лососей

Table 1

Characteristic types traumas of the Pacific salmon Тип травмы Хищник Характеристика травмы

I тип а — Алепизавр, Поперечные порезы различной глубины проникнове-

кинжалозуб ния, как правило, направленные под углом к верти-

кальной оси тела рыбы на одной стороне тела. На другой стороне могут наблюдаться небольшие рваные ранки, являющиеся продолжением главного пореза. Наиболее часто подобные травмы наблюдаются в районе анального плавника.

б — Минога Травма правильной округлой формы. При незначительном поражении можно наблюдать следы зубов. В противном случае в теле наблюдается глубокое округлое отверстие с выделением переварившейся ткани при надавливании.

в — Сельдевая Четкие следы плакоидных зубов на теле рыбы с ха-акула рактерным многорядным прикусом.

II тип Ластоногие Рваные травмы со следами клыков или резцов хищ-

ника. Как правило, раны глубокие и характеризуются вырванными кусками ткани. Зачастую могут быть параллельные царапины на теле рыб, которые получаются при удержании жертв ластами настоящих тюленей.

Северотихоокеанская сельдевая акула Lamna ditropis (Hubbs et Follett, 1947) также относится к одним из активных хищников, потребляющих тихоокеанских лососей. Но, по всей видимости, в большинстве случаев ее нападения на лососей завершаются для них летальным исходом. Об этом свидетельствует тот факт, что за все время дрифтерной экспедиции была поймана всего одна рыба с укусом, который мы идентифицировали как от акулы.

У ластоногих наиболее активными потребителями тихоокеанских лососей из настоящих тюленей являются ларга Phoca larga (Pallas, 1811) и нерпы Phoca hispida krasheninnikovi (Naumov et Smirnov, 1936) и Phoca hispida ochotensis (Pallas, 1811), а из ушастых — северный морской котик Callorhinus ursinus (Linnaeus, 1758) и сивуч Eumetopias jubatus (Schreber, 1776). Разумеется, доля лососей в рационе тех или иных видов ластоногих не одинакова и зависит от времени года, так как именно в период преднерестовых миграций лососи становятся доступнее для лова в местах их наибольшей концентрации на традиционных морских путях перед заходом в нерестовые реки. Поэтому в дрифтерных уловах влияние ластоногих на травмированность тихоокеанских лососей может быть весьма заметным.

По нашему мнению, наибольшее значение для дрифтерного промысла имеют северные морские котики. Об этом свидетельствуют наши неоднократные наблюдения за их поведением во время выборки сетей (рис. 6). Котики прямо на виду поедают и обгрызают рыбу, застрявшую в сетях. Причем зачастую они могут просто сделать один укус, вовсе не съедая рыбу, тем самым снижая ее товарные качества. Кроме того, потенциальную степень уровня воздействия котиков на лососей в северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря могут подтвердить и имеющиеся оценки достаточно высокой их численности на Командорских островах, где поголовье котиков, по современным данным, колеблется в пределах 200 тыс. особей (Кузин, 2003). Следует подчеркнуть, что в 2004 г. мы не отметили ни одного случая попадания в сети какого-либо другого вида ластоногих, кроме северного морского котика, хотя и они, как правило, практически не попадаются мертвыми. Тем не менее понятно, что другие ластоногие не могут быть исключены из возможных потребителей лососей во время дрифтерного лова. В связи с этим мы относим все подобные типы укусов ко второму типу — морские млекопитающие, так как их однозначная идентификация по видовому признаку также представляется нереальной.

Из других видов хищников, которые в той или иной мере могут влиять на лососей во время дрифтерного лова, можно отметить различные виды водоплавающих птиц. В основном их роль сводится к потреблению рыбы, запутавшейся возле верхней подборы сетей. Как правило, птицы выклевывают различные участки тел лососей, в результате чего лососи не пригодны для промысловой переработки. В основном здесь присутствуют некоторые морфы глупышей или альбатросы. Зачастую это приводит к гибели самих птиц, которые запутываются в дрифтерных сетях. Кроме того, из потенциальных потребителей, а следовательно, и возможного источника травмированности лососей, следует назвать некоторые виды китообразных. Наиболее часто в прилове дрифтерных сетей попадается белокрылая морская свинья Phocoenoides dalli (True, 1885). К сожалению, мы не имеем достаточно данных для идентификации травм, нанесенных китообразными. Тем не менее подобные оценки уже существуют. По наблюдениям Н.Ф.Кап-лановой и С.Ф.Золотухина (2002), у амурских лососей имеются типы травм, идентифицируемые как укус белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776). Но в наших исследованиях подобных травм не наблюдалось, поэтому мы не приводим никаких данных по травмированности лососей китообразными. В последнее время из районов северных Курильских островов появились первые сообщения от рыбаков о потреблении касатками Orcinus orca (Linnaeus, 1758) лососей из дрифтерных сетей. Причем в настоящее время эта проблема уже реально суще-

Рис. 6. Поведение северного морского котика во время выборки дрифтерных сетей Fig. 6. Behavior of northern fur seal about the line driftnets

ствует и представляет серьезную угрозу рыболовству во время ярусного промысла палтуса и трески в Охотском море.

В течение периода работ на РПЯ "Экопасифик" в 2004 г. не были зафиксированы случаи попадания рыб со следами вторичного объячеивания. В принципе, это вполне закономерно, так как дрифтерный лов осуществляется в открытых водах Тихого океана и Берингова моря и является первым промысловым этапом на путях миграции тихоокеанских лососей. В основном эта проблема характерна для прибрежного и речного рыболовства.

Кроме того, нами отмечались "свежие" и "зажившие" (со следами регенерации) травмы тихоокеанских лососей. Но мы пока не даем каких-либо однозначных оценок по данному вопросу. В основном это связано с двумя причинами. Во-первых, 80-90 % зафиксированных травм за период всей экспедиции явно относились к "свежим"; во-вторых, в практике реальный интерес представляют не "свежие" или "зажившие" травмы, а только те, которые нанесены в естественных условиях, поскольку именно они могут позволить оценить возможный ущерб от хищников. В данном случае проблема связана с тем, что, попав в дрифтерные сети, рыба становится доступной для хищников. Поэтому ее травми-рованность в уловах может быть во много раз выше, чем в природе. В этом смысле особенно показательны травмы, наносимые морскими котиками. Таким образом, если травма была получена непосредственно перед попаданием в сети, то ее можно считать "естественной", хотя при этом она остается "свежей". В связи с этим дифференциация травм на "естественные" и "неестественные" никогда не может быть однозначной. Можно сказать, что это основная проблема при проведении подобных исследований рыб из дрифтерных уловов.

Следует подчеркнуть, что результаты анализа травмированности лососей во время проведения дрифтерных экспедиций могут быть лишь индикатором уровня возможного влияния той или иной группы хищников на их численность. По сути, это можно трактовать как фоновые наблюдения для анализа ситуации в целом. Возможно, что для этих целей более показательными были бы материалы из траловых уловов, так как в этом случае значительно более ограничено время возможного контакта хищника и жертвы непосредственно в орудии лова. Тем более, как мы отмечали выше, подобные оценки уже существуют. В принципе, необходима лишь стандартизация их методической основы и систематизация рядов наблюдений для последующего выхода на прикладной уровень.

Травмированность тихоокеанских лососей

Полученные результаты наблюдений по травмированности тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана и юго-восточной части Берингова моря представлены в табл. 2 и 3.

Северо-западная часть Тихого океана. В этом регионе проводились основные исследования, поэтому объем данного материала позволяет отобразить динамику ежемесячной встречаемости травмированных лососей (рис. 7).

Нерка. В июне—сентябре по встречаемости в северо-западной части Тихого океана в уловах преобладала нерка — от 1,44 до 6,5 экз./сеть. Причем мы наблюдали два пика численности: первый в июле, когда в район подходят производители р. Озерной и второстепенных стад западного побережья Камчатки (Атлас распространения ..., 2002; Бугаев, 2003; Бирман, 2004), а второй в сентябре, когда в уловах присутствовали только неполовозрелые особи.

Общая травмированность половозрелой нерки колебалась в пределах 11,617,6 %, в среднем — 11,3 %. Наиболее высока доля травмированных рыб была в июле и августе. Хотелось бы отметить, что в северо-западной части Тихого океана окончание преднерестовых миграций стад восточной и северо-восточной Камчатки наблюдается в июле, а стад западной Камчатки — в августе. Большая часть идентифицируемых нами травм относилась к типу II (ластоногие). Их

Таблица 2

Травмированность половозрелых тихоокеанских лососей некоторыми видами хищников в дрифтерных уловах, %

Table 2

The traumatism of mature the Pacific salmon caused by some species of predators from driftnet catches, %

ГРТ IF N Доля Средняя Тип травмы

Вид Район Период половозрелых длина, I тип (рыбы) б II тип Всего

экз. / сеть экз. в улове, % см а в

Северо-западная часть Июнь 11-29 1,44 188 95 57,4 3,2 0,5 0,5 7,4 11,6

Тихого океана Июль 8-18 4,88 102 50 55,8 4,9 0 0 12,7 17,6

Август 16-21 2,47 19 21 57,0 5,3 0 0 10,5 15,8

Нерка Сентябрь 12-14 6,50 - - - - - - - -

Среднее 3,80 309 42 56,7 3,4 0,1 0,1 7,7 11,3

Юго-западная часть Июль 1-5 0,60 50 100 57,9 0 0 0 10,0 10,0

Берингова моря Среднее 0,60 50 100 57,9 0 0 0 10,0 10,0

Северо-западная часть Июнь 11-29 2,23 167 76 58,7 1,2 0 0 3,6 4,8

Тихого океана Июль 8-18 2,92 102 68 58,7 2,9 1,0 0 4,9 8,8

Август 16-21 3,03 62 76 57,6 1,6 1,6 0 6,5 9,7

Кета Сентябрь 12-14 0,70 16 100 55,6 25,0 12,5 0 6,3 43,8

Среднее 2,20 347 80 57,7 7,7 3,8 0 5,3 16,8

Юго-западная часть Июль 1-5 2,60 54 87 58,9 0 1,9 0 3,7 5,6

Берингова моря Среднее 2,60 54 87 58,9 0 1,9 0 3,7 5,6

Северо-западная часть Июнь 11-29 5,50 355 100 44,1 1,7 0 0 2,5 4,2

Тихого океана Июль 8-18 3,33 129 100 47,1 0,8 2,3 0 9,3 12,4

Август 16-21 0,53 30 100 50,8 10,0 3,3 0 20,0 33,3

Iорбуша Среднее 3,00 568 129 47,3 4,2 1,9 0 10,6 16,6

Юго-западная часть Июль 1-5 27,53 200 100 44,7 0 0,5 0 4,5 5,0

Берингова моря Среднее 27,53 200 100 44,7 0 0,5 0 4,5 5,0

Северо-западная часть Июнь 11-29 0,01 25 61 69,6 4,0 0 0 12,0 16,0

Тихого океана Июль 8-18 0,02 2 12 54,5 0 0 0 50,0 50,0

Август 16-21 0,08 - - - - - - - -

Чавыча Сентябрь 12-14 0,03 - - - - - - - -

Среднее 0,04 27 18 62,1 1,0 0 0 15,5 16,5

Юго-западная часть Июль 1-5 0,01 6 75 65,2 0 0 0 0 0

Берингова моря Среднее 0,01 6 75 65,2 0 0 0 0 0

Северо-западная часть Июль 8-18 0,43 42 100 58,4 4,8 0 0 9,5 14,3 Тихого океана Август 16-21 2,13 80 100 57,8 1,3 0 0 7,5 8,8 Кижуч Сентябрь 12-14 1,20 28 100 57,3 7,1 0 0 10,7 17,8 _Среднее_0,90 156 125_57,8 4,4 О О_9,2 13,6

* Характеристика типов травм представлена в табл. 1.

Таблица 3

Травмированность неполовозрелых тихоокеанских лососей некоторыми видами хищников в дрифтерных уловах, %

Table 3

The traumatism of immature the Pacific salmon caused by some species of predators from driftnet catches, %

ГРТ TF м Доля неполо- Средняя Тип травмы

Вид Район Период возрелых длина, I тип (рыбы) б II тип Всего

экз. / сеть экз. в улове, % см а в

Северо-западная часть Июнь 11-29 1,44 10 5 49,9 0 0 0 0 0

Тихого океана Июль 8-18 4,88 101 50 48,5 0 0 0 4,0 4,0

Август 16-21 2,47 73 79 49,3 2,7 1,4 0 2,7 6,8

Нерка Сентябрь 12-14 6,50 156 100 48,9 2,6 1,3 0 1,9 5,8

Среднее 3,80 340 58 49,2 1,3 0,7 О 2,2 4,2

Юго-западная часть Июль 1-5 0,60 - - - - - - - -

Берингова моря Среднее 0,60 — — — — — — — —

Северо-западная часть Июнь 11-29 2,23 53 24 53,6 0 0 0 0 0

Тихого океана Июль 8-18 2,92 47 32 50,7 2,1 0 0 8,5 10,6

Август 16-21 3,03 20 24 51,1 5,0 0 0 0 5,0

Кета Сентябрь 12-14 0,70 - - - - - - - -

Среднее 2,20 120 20 51,8 1,8 О О 2,1 3,9

Юго-западная часть Июль 1-5 2,60 8 13 53,4 0 0 0 0 0

Берингова моря Среднее 2,60 8 13 53,4 О О 0 О О

Северо-западная часть Июнь 11-29 0,01 16 39 70,5 0 6,3 0 0 6,3

Тихого океана Июль 8-18 0,02 15 88 66,9 0 0 0 0 0

Август 16-21 0,08 23 100 66,0 0 0 0 8,7 8,7

Чавыча Сентябрь 12-14 0,03 21 100 61,3 9,5 0 0 4,8 13,3

Среднее О 75 82 66,2 2,4 1,6 0 3,4 7,1

Юго-западная часть Июль 1-5 0,01 2 25 69,5 0 0 0 0 0

Берингова моря Среднее 0,01 2 25 69,5 О О 0 0 О

* Характеристика типов травм представлена в табл. 1.

НЕРКА

7 6

5 £ 4 s

3 ва p

1 ь

2 u

1 0

КЕТА

40 -

30

20

10

• 5,50

ГОРБУША

3,3 3

0,53

7 6

5 S

OJ

4 n w

rn

3 ва

P 2 ь

2 о 1

0

7

6

5 S

OJ 41

3 ва P

T 1=4

2 О 1 0

ЧАВЫЧА

КИЖУЧ

w

3 ш P

L 1 ^

- 2 u

1 0

7 6 5 4 3 2 1 0

август сентябрь

60

50

0

июнь

июль

доля в среднем составляла 7,7 % (7,4-12,7 %), максимум также пришелся на июль. Вторыми по встречаемости были травмы типа I — а(алепизавр, кинжалозуб). Их встречаемость варьировала в пределах 3,2-5,3 %, в среднем — 3,4 %, с пиком в августе. В июне была зафиксирована единственная травма, которую мы определили как укус сельдевой акулы (тип I — в). Доля рыб, травмированных миногами (тип I — б), была невысока — в среднем 0,1 %.

У неполовозрелой нерки общая травмиро-ванность была несколько ниже и колебалась в пределах 0-6,8 %, в среднем составляя 4,2 %, причем пик снова был отмечен в июле. На первом месте по встречаемости нами отмечены травмы, наносимые ластоногими — 2,2 % (04,0 %), а на втором — але-пизавром и кинжалозу-бом — 1,3 % (0-2,7 %). Доля травм от миног у неполовозрелых особей была несколько выше, чем у половозрелых, в среднем составляя 0,7 % (0-1,4 %).

Рис. 7. Динамика уловов и травмированности тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана

Fig. 7. Dynamic catches and doles of traumas of the Pacific salmon in the north-west part of Pacific Ocean

Подчеркнем, что какой-либо зависимости встречаемости травмированных рыб от величины улова, как у половозрелой, так и неполовозрелой нерки, нами не отмечено. Но при рассмотрении влияния хищников в течение периода исследований видно, что доля рыб с травмами от укусов алепизавров и кинжалозубов возрастает к августу, а от морских зверей пик наблюдался в июле.

Кета. По встречаемости в уловах кета также относилась к наиболее массовым видам лососей в регионе. Ее уловы колебались от 0,7 до 3,03 экз./сеть. Максимум вылова отмечен в августе, когда в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов может возрастать присутствие японской кеты (Атлас распространения ..., 2002; Urawa, 2003). Минимум пришелся на сентябрь, когда преднерестовые миграции кеты в северо-западной части Тихого океана завершаются (Старовойтов, 2002).

Травмированность половозрелой кеты в регионе отличалась значительной изменчивостью. Встречаемость различных травм колебалась в пределах 4,8-43,8 %, в среднем — 16,8 %. Пик был отмечен в сентябре. Наиболее часто травмы наносили алепизавры и кинжалозубы — в среднем 7,7 % (1,225,0 %). Максимальное количество рыб, травмированных данными хищниками, пришлось на сентябрь. Доля рыб с травмами, наносимыми морскими зверями, составляла около 5,3 % (3,6-6,5 %). В данном случае четко выраженного пика отмечено не было. Доля травм, наносимых миногами, также была достаточно высока — в среднем 3,8 % (0-12,5 %), с пиком в августе.

У неполовозрелой кеты общая травмированность была заметно ниже, в среднем составляя 3,9 % (0-10,6 %). В основном травмы наносили ластоногие — 2,1 % (0-8,5 %) и алепизавры с кинжалозубами — 1,8 % (0-5,0 %). Других типов травм зафиксировано не было.

Как и в случае с неркой, у кеты не наблюдается четкой зависимости динамики уловов и травмированности. Но следует отметить, что у половозрелых особей в конце преднерестовых миграций доля травмированных резко возрастает.

Горбуша. В дрифтерных уловах горбуша представлена только половозрелыми особями. Несмотря на то что это самый массовый вид в Азии, ее встречаемость в тихоокеанских водах Камчатки относительно невысока. Это связано с тем, что массовые преднерестовые миграции горбуши проходят либо севернее, либо южнее данного региона (Шунтов, 1994; Атлас распространения ..., 2002; Бирман, 2004; Темных, 2004). Тем не менее в 2004 г. ее уловы здесь были выше среднемноголетнего уровня и колебались в пределах 0,53-5,50 экз./сеть. Пик был отмечен в июне, когда здесь наиболее высока вероятность встречаемости транзитной горбуши.

Встречаемость травмированных рыб в июне—августе в среднем составила 16,6 % (4,2-33,3 %). Пик был отмечен в августе, т.е. в самом конце преднерестового хода. Наибольшее влияние на травмированность горбуши оказали ластоногие — 10,6 % (2,5-20,0 %). Доли травм от хищных рыб были несколько ниже: алепизавр и кинжалозуб — 4,2 % (1,7-10,0 %) и миноги — 1,9 % (0-3,3 %). При этом наблюдалось увеличение травмированности по мере ослабления преднерестового хода в районе.

Чавыча. Уловы чавычи в течение всего периода работ постоянно находились на низком уровне, варьируя в пределах 0,01-0,08 экз./сеть. Подобная картина достаточно характерна, учитывая, что это один из самых малочисленных видов тихоокеанских лососей в Азии.

Доля травмированной половозрелой чавычи в северо-западной части Тихого океана в июне—июле составила 16,5 % (16,0-50,0 %). Пик был отмечен в июле, когда в этом районе завершаются преднерестовые миграции данного вида (Бирман, 2004; Бугаев и др., 2004). В основном характер травм соответствовал типу II, т.е. наносимых ластоногими. Доля рыб с подобными укусами составляла 15,5 % (12,0-50,0 %). Алепизавры и кинжалозубы, по-видимому, атаковали зре-

лую чавычу значительно реже. Доля ран, наносимых этими хищниками, составляла в среднем 1,0 % (0-4,0 %).

У неполовозрелых особей в целом травмированность была заметно ниже — 7,1 % (0-13,3 %). Причем доли рыб, травмированных морскими зверями и рыбами, были достаточно близки: ластоногие — 3,4 % (0-8,7 %), алепизавр и кинжалозуб — 2,4 %, миноги — 1,6 % (0-6,3 %).

Кижуч. Как и горбуша, кижуч в дрифтерных уловах был представлен только половозрелыми особями. Его первые уловы в северо-западной части Тихого океана были отмечены в июле, когда у данного вида начинается активизация преднерестовых миграций (Глебов, 2000; Зорбиди, 2003; Бирман, 2004). В целом за период наблюдений уловы кижуча колебались от 0,43 до 2,13 экз./сеть. Пик пришелся на август. Отметим, что в 2004 г. его встречаемость была выше сред-немноголетнего уровня.

В среднем травмированность по данному виду составляла 13,6 % (8,817,8 %). Из идентифицированных нами травм можно отметить только раны, наносимые ластоногими — 9,2 % (7,5-10,7 %) — и алепизаврами с кинжало-зубами — 4,4 % (1,3-7,1 %). Пики травмированности в обоих случаях пришлись на сентябрь, когда массовый преднерестовый ход кижуча в северо-западной части Тихого океана завершается.

Юго-западная часть Берингова моря. В данном регионе наблюдения были достаточно ограничены во времени. Весь период работ в юго-западной части Берингова моря охватывает только начало июля, поэтому мы не можем приводить данные по динамике ежемесячной травмированности лососей. Тем не менее результаты наблюдений по массовым видам достаточно показательны.

Нерка. Травмированность половозрелой нерки в данном регионе была наиболее высока среди других видов лососей. Доля рыб с травмами составляла около 10,0 %, причем все типы травм были идентифицированы нами как укус морского зверя. Неполовозрелых особей за период наблюдений поймано не было.

Кета. Общая доля травмированной половозрелой кеты в юго-западной части Берингова моря составила 5,6 %. При этом зафиксированные случаи показали, что основное влияние на травмированность в период исследований оказывали ластоногие (3,7 %) и миноги (1,9 %). У неполовозрелой кеты травмированных особей отмечено не было.

Горбуша. Этот вид заметно доминировал по численности в данном регионе. Поэтому выборка по горбуше наиболее репрезентативна. Всего травмированных особей отмечено 5,0 %. Из них 4,5 % составили рыбы с травмами, полученными от ластоногих, и 0,5 % — от миног.

В целом, рассматривая полученные данные по травмированности всех видов половозрелых и неполовозрелых тихоокеанских лососей, мы оценили распределение различных типов укусов в северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря в летне-осенний период (рис. 8). Заметно, что в июне—августе, т.е. в период основных преднерестовых миграций лососей, наибольшее влияние на уровень травмированности оказывали ластоногие. В тихоокеанских водах Камчатки доля травмированных рыб с укусами, предположительно нанесенными морскими зверями, составляла 64-69 %, а в юго-западной части Берингова моря — 89 %. В сентябре у юго-восточного побережья Камчатки и северных Курильских островов заметно уменьшение доли рыб с подобными укусами до 37 %. Другой тип травм, идентифицируемый нами как укусы алепизавров и кинжалозубов, отмечен лишь в северо-западной части Тихого океана. Правда, период наблюдений в юго-западной части Берингова моря был непродолжителен, что не позволяет делать какие-либо выводы. В течение летнего периода доля рыб с подобным типом травм колебалась в пределах 25-30 %. Пик был отмечен в сентябре — 37 %. Встречаемость рыб, травмированных миногами, была наиболее подвержена изменчивости. В северо-западной части Тихого океана за период исследований их доли варьировали от 4 до 16 %,

140.00 145.00 150.00 155.00 160.00 165.00 170.00 175.00 140.00 145.00 150.00 155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Алепизавр, кинжалозуб  Морзверь

Минога Сельдевая акула

Рис. 8. Распределение различных типов травм всех видов половозрелых и неполовозрелых тихоокеанских лососей в дрифтерных уловах в северо-западной части Тихого океана и юго-западной части Берингова моря в летне-осенний период

Fig. 8. Distribution different types of traumas mature and immature the Pacific salmon in the north-west part of Pacific Ocean and south-west part of Bering Sea by data from driftnets in summer-autumn

а в юго-западной части Берингова моря доходили до 11 %. Еще раз подчеркнем, что сельдевые акулы, по-видимому, не имели заметного влияния на уровень трав-мированности тихоокеанских лососей. Возможно, это связано с гибелью рыб после наносимых ими ран. Единственный случай подобного типа укуса был отмечен в июне в тихоокеанских водах Камчатки.

Исходя из представленной информации и анализируя ситуацию по травми-рованности тихоокеанских лососей в дрифтерных уловах в пределах экономи-

ческой зоны России, можно выделить некоторые общие закономерности. В большей степени это относится только к половозрелой части стад, так как исследованиями в основном охвачен период преднерестовых миграций. Во-первых, уровень травмированности не зависит от размеров лососей. Самый малоразмерный лосось — горбуша — травмируется практически так же, как и самый крупный — чавыча. На внутривидовом уровне также подобной зависимости отмечено не было. Во-вторых, наибольшее влияние на всех лососей в дрифтерных уловах из хищных млекопитающих имеют ластоногие, а из хищных рыб — алепизавры и кинжалозубы. Какой-либо селективности в выборе хищниками жертв не отмечено. Не исключено, что эти данные могут быть завышенными, поскольку лососи во время застоя дрифтерных сетей становятся легко доступны для хищников. Особенно это касается уровня травмированности морскими зверями. В-третьих, доля "заживших" травм у половозрелых лососей заметно возрастает к концу преднерестового хода. Причем отметим, что, по нашим наблюдениям, в начале, середине и конце миграции (для каждого вида сроки различаются) заметно возрастает доля рыб с "зажившими" травмами. В начале и середине хода их доля не превышает 10-20 %, а в конце доходит до 40-50 %. Возможно, это напрямую связано с физиологическим состоянием рыб, которые после получения травм вынуждены затрачивать энергию на восстановление организма, в результате чего наблюдается более позднее созревание.

Представленные в настоящей работе данные включают наблюдения по трав-мированности тихоокеанских лососей во время проведения дрифтерной экспедиции в экономической зоне России в летне-осенний период 2004 г. Настоящие материалы — это один из вариантов систематизации типов травм, наносимых различными видами хищников во время преднерестовых миграций. Получены оценки уровней травмированности рыб от идентифицированных хищников. Выявлены некоторые общие закономерности, характерные для всех видов тихоокеанских лососей. Во-первых, независимость травмированности от размеров тела, как на внутри-, так и на межвидовом уровнях. Во-вторых, наибольшее влияние на всех лососей в дрифтерных уловах из хищных млекопитающих оказывают ластоногие (37-69 % — тихоокеанские воды Камчатки, 89 % — юго-западная часть Берингова моря), а из хищных рыб — алепизавры и кинжалозубы (2547 % — тихоокеанские воды Камчатки). Миноги оказывали значительно меньшее влияние (4-16 % — тихоокеанские воды Камчатки, 11 % — юго-западная часть Берингова моря). В-третьих, доля "заживших" травм у половозрелых лососей заметно возрастает к концу преднерестового хода. В дальнейшей работе планируется подобную классификацию типов травм вывести на уровень мониторинга во время дрифтерных экспедиций в экономической зоне России.

Литература

Атлас распространения в море основных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего н агула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф.Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.

Ащепков А.Т., Радченко В.И. Кто травмирует лососей? // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 3. — С. 36-38.

Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 492-498.

Бирман И.Б. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода Опсогкупск^ // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 158-160.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: ФГУП "Национальные рыбные ресурсы", 2004. — 172 с.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus пе^а по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (Пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 178-203.

Бугаев A.B., Bронский Б.Б., Бирюков A.M., Bиленская ^И. Биологические показатели чавычи Oncorhynchus tschawytscha в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана в весенне-летний период по данным дрифтерных уловов // Изв. TOHPO. — 2004. — Т. 136. — С. 58-89.

Бурканов B.H., Шабанова Л.Г., Третьяков A.B. Результаты изучения летнего питания Ларги (Phoca largha pall.) на западной Камчатке в 1989-1990 гг. // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. — M.: ВHИPO, 1991. — С. 68-76.

Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: TИHPO-центp, 2000. — 24 с.

Гришина ЭХ. Травмирование производителей горбуши, нерестящихся в реке Утка, тюленем Phoca vitulina (ларга) в период анадромной миграции // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Тез. докл. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 130-131.

Зорбиди Ж.X. Состояние запасов и структура стад кижуча Oncorhynchus kisutch (Salmonidae) западной Камчатки // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидо-ва. — Вып. 2. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — С. 541-549.

Капланова ^Ф., Золотухин ^Ф. Исследование травм тихоокеанских лососей в бассейне реки Амур // Изв. TOHPO. — 2002. — Т. 130. — С. 1199-1206.

Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — 166 с.

Кузин A.E. Mopcкие млекопитающие Берингова моря (ретроспективный анализ промысла и численности) // Изв. TOHPO. — 2003. — Т. 134. — С. 46-100.

Mакоедов A.H., Куманцов M.^, Коротаев Ю^., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — M.: УMК Психология, 2000. — 208 с.

Mахнырь АИ., Перлов A.C. Oценка влияния ларги на численность производителей горбуши (Oncorhynchus gorbusha) у побережья о. Сахалин // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 19861987 гг. — M.: ВHИPO, 1988. — С. 90-96.

Mельников И^. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. TOHPO. — 1997. — Т. 122. — С. 213-228.

Cавиных B^., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 5. — С. 650-659.

Cеверный морской котик: систематика, морфология, экология, поведение: в 2 частях. — M., 1998. — 942 с.

^болевский Е.И. Mopcкие млекопитающие Oxoтcкoгo моря, их распределение, численность и роль как потребителя других животных // Биол. моря. — 1983. — № 5. — С. 13-20.

^аровойтов A.H. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: TИHPO-центp, 2002. — 24 с.

Темных O.C. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток: TOHPO-центр, 2004. — 47 с.

Шунтов B.^ Новые данные об анадромных миграциях азиатской горбуши // Изв. TOHPO. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.

Шунтов B.^, Радченко B.^, Чучукало B.^ и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993а. — № 4. — С. 19-31.

Шунтов B.^, Радченко B.^, Чучукало B.^ и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993б. — № 4. — С. 32-43.

Radchenko V.I., Semenchenko A.Yu. Predation of doggertooth on immature Pacific salmon // J. of Fish Biology. — 1996. — № 49. — P. 1323-1325.

Sano O. The investigation of salmon sharks as a predator on salmon in the North Pacific, 1959 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. — 1960. — № 22. — P. 68-83.

Urawa S. Stock identification studies of high seas salmon in Japan: a review and future plan // NPAFC Technical report. — 2003. — № 5. — P. 9-10.

Welch D.W., Margolis L., Hendersen M.A., McKinnel S. Evidence for attack by the Bathypelagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1991. — Vol. 48 , № 12. — P. 2403-2407.