СПОСОБ ОТБОРА РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ С ВЫСОКОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ
METHOD FOR SELECTION OF WHEAT PLANTS WITH HIGH FRUITING CAPACITY

Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано в селекции растений для оценки и последующего отбора перспективных исходных форм на высокую продуктивность, выявления продукционных способностей дикорастущих полбяных и культурных видов пшениц различного геномного состава для их возможного использования в селекции как перспективных исходных форм.
Продуктивность - это средняя урожайность одного растения. Повышение продуктивности основная цель селекции пшеницы за все время ее существования Большинство селекционеров отбор на продуктивность ведут по элементам структуры урожая: числу продуктивных стеблей, длине колоса, числу колосков и зерен в колосе, массе 1000 зерен, массе зерна с одного колоса. (Найдено в Интернет: http://agro-portal.su/pshenica/2108-selekciya-na-produktivnost.html, 18.07.2017.).
Патентные исследования показали, что ведется активное изучение и выявление закономерных корреляционных связей растения и поиск показателей, отражающих эти закономерности, по которым наиболее полно и объективно можно осуществлять отбор высокопродуктивных растений на основании их оценки.
Известен способ отбора продуктивных форм зерновых культур по показателям соцветия, включающий отбор метелок, измерение массы зерна с соцветия и массу соцветия, определение отношения массы зерна к массе соцветия с последующим отбором форм, обладающим максимальным значением этого отношения (Авторское свидетельство СССР №1454323, А01Н 1/04, 30.01.1989, Бюл. №4).
Недостатком данного способа является то, что не учитывается первичная функция массы вегетативных органов побега, направляющих ассимиляты на построение вначале вегетативных структур соцветия, и только после цветения и оплодотворения цветков - на формирование его зерновок, поэтому он не обладает полнотой объективности.
Известно, что в настоящее время для оценки продуктивности применяются известные парные признаки (индексы) (Кочергина Н.В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений // Автореф. дис. на соискание к.б.н. - Санкт-Петербург, 2009. - С. 61-63).
Рассмотрим сущность парных индексов.
Парные признаки (индексы), включающие показатели продуктивности колоса или побега в целом (индекс аттракции) можно оценить по тому, насколько они находятся непосредственно в причинно-следственных донорно-акцепторных отношениях.
Анализ показал, что во всех известных парных индексах общее число зерновок колоса или их совокупная масса сопоставляются с линейными параметрами растения:
- междоузлия - «полтавский индекс»;
- растения - «мексиканский индекс»;
- самого колоса - «индекс линейной плотности колоса»;
- удельного урожая колоса - «канадский индекс».
Очевидно, что сопоставление общего числа зерновок колоса или их совокупной массы с линейными параметрами растения не отражает донорно-акцепторные отношения.
Согласно индексу «продуктивности колоса» и индексу «потенциальной продуктивности колоса» масса зерновок колоса соотносится с общей массой этого же колоса с зерном и мякиной: вес зерна/вес мякины, а по индексу «потенциальной продуктивности колоса» отношение имеет вид: вес зерна/вес зерна + вес мякины умноженной на число зерновок. Согласно этим выражениям вес зерна (зерно - это акцептор, т.е. зависимая переменная) ставится в зависимость не только от веса мякины (это чешуи, ости, стержень колоса, которые поставляют только часть ассимилятов на построение зерновок), но и от самого себя - зерна, что некорректно. Нельзя функцию ставить в зависимость от аргумента, включающего также и саму функцию.
«Индекс микрораспределений» - это отношение массы зерновок колоса/к массе мякины (половы) с колоса - с точки зрения причинно-следственных донорно-акцепторных отношений является неполным, поскольку полова (это собственно вегетативные структуры колоса = чешуи, стержень, ости) является лишь частью всей вегетативной массы побега, являющейся донором ассимилятов для формирования и роста зерновок.
Донорно-акцепторные отношения полнее учитываются в «индексе аттракции», по которому масса колоса (не раскрыто: только его зерно или вместе с его мякиной) соотносится с массой соломины главного стебля одного растения. Но, собственно, соломина побега (стебля) - это совокупность его междоузлий. Это означает, что в этом соотношении масса листьев, главный донор ассимилятов для зерновок, вообще не учитывается.
Известен способ отбора растений с высокой продуктивностью, включающий определение массы зерна колоса и вегетативной массы побега в фазу полной спелости и последующий отбор по новому расчетному показателю - коэффициенту пропорциональной зависимости массы зерна колоса от вегетативной массы побега (коэффициент удельной продуктивности побега), при сравнении преимущество имеют те растения исходных форм, сортов, видообразцов, у которых выше численные значения коэффициента пропорциональной зависимости, как удельного показателя эффективности репродуктивной функции (Патент РФ №2443104, МПК А01Н 1/04, опубл. 27.02.2012, Бюл. №6) - прототип.
Недостатком данного способа является то, что отбор проводят только по одному базовому показателю - коэффициенту удельной продуктивности побега. Отбор растений только по одному показателю на ранних стадиях селекции снижает надежность и объективность способа. Способ трудоемок: операции по разделению побега на вегетативные и репродуктивные элементы и последующие взвешивание занимает много времени, а потому ограничивает число сравниваемых растений.
Задачей изобретения является разработка способа позволяющего повысить уровень объективности и точности отбора перспективных по продуктивности растений пшеницы при одновременном снижении трудоемкости процесса.
Технический результат достигается тем, что отбор перспективных по продуктивности растений пшеницы осуществляют по двум удельным показателям: по коэффициенту удельной продуктивности побега (прототип) и дополнительно по заявляемому новому критерию - коэффициенту удельной озерненности побега. Объективность и точность способа повышается за счет того, что при отборе используют два тесно связанных пропорциональной зависимостью удельных показателя побега, показывающие генотипические возможности вегетативной массы: 1) порождать массу зерна, 2) формировать определенное число зерновок.
Поставленная задача достигается тем, что в фазу полной спелости определяют массу зерна колоса и вегетативную массу побега для расчета коэффициента удельной продуктивности побега (прототип), дополнительно определяют общее число зерновок и рассчитывают коэффициент удельной озерненности побега, который используют в качестве показателя продуктивности, выражающего способность единицы вегетативной массы побега порождать определенное число зерновок. По величине двух удельных коэффициентов оценивают продуктивность растений, при этом к высокопродуктивным растениям относят те, которые имеют их максимальные значения и отбирают их для целей дальнейшей селекции.
Способ основан на выявленной авторами закономерности в реализации репродуктивной функции побега пшениц. Авторами в процессе экспериментов было установлено, что число зерновок колоса побега и их совокупная масса находятся в тесной пропорциональной зависимости от величины его вегетативной массы (совокупность листьев, междоузлий и вегетативных структур самого колоса), как донора ассимилятов. Коэффициенты пропорциональной зависимости по своей сути являются удельными показателями, позволяющими оценивать продуктивные возможности растений различных видов пшениц с различной вегетативной массой побега. Численное значение коэффициента удельной продуктивности побега (КУП) отражает величину соотношения, в котором единица вегетативной массы побега порождает массу зерна колоса. Численное значение коэффициента удельной озерненности побега (КУОЗ) отражает величину соотношения, в котором единица вегетативной массы побега формирует определенное число зерновок, как аттрагирующих центров в колосе.
Оба удельные показатели отражают репродуктивные возможности побега и тесно связаны между собой пропорциональной зависимостью (черт. 1). Исследования показали, что сам вид пропорциональной зависимости имеет статус биологической закономерности у видов пшениц различного уровня плоидности и различного геномного состава.
Выявленные биологические закономерности развития растений изложены в основных авторских публикациях: 1) Козлечков Г.А., Жамсаранова О.Н.. Генеративное усилие у пшениц и эгилопсов. Ботан ж-л. Т. 80, №2, 1993, с. 59-66. 2) Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. - Новочеркасск. Изд-во Лик, 2010, 303 с. 3) Козлечков Г.А., Пасько С.В., Романов Б.В. Закон пропорциональной зависимости числа зерновок и их совокупной массы колоса побега пшеницы от величины его вегетативной массы. Известия Оренбургского государственного университета, №2 (52) 2015, с. 25-29.
Патентные исследования показали, что абсолютный показатель - озерненность колоса - широко используется селекционерами при оценке и отборе на продуктивность. Озерненность - это число зерен в колосе, которое зависит от числа продуктивных колосков и числа продуктивных цветков в колосках. Поэтому известный прием - подсчет числа зерновок колоса, не поставленный в связь с кормящей вегетативной массой побега, не отражает характер донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных элементов побега, лежащих в основе его продуктивности, и не обладает полнотой объективности.
Донорно-акцепторные отношения вегетативных и репродуктивных элементов наиболее полно отражает коэффициент удельной озерненности побега, выраженный как отношение числа зерновок колоса к величине его вегетативной массы.
Изучение индексных критериев показало, что в селекции широко применяются следующие признаки-индикаторы урожайности растений: общее количество побегов, доля продуктивных побегов, количество продуктивных побегов, количество цветков в колосе, число зерен в колосе (озерненность колоса), масса зерновки, масса зерна с колоса, продуктивная кустистость, число зерен на единицу площади, вес зерна с растения, вес 1000 зерен. (Связь урожайности озимой ржи с ее элементами / Е.А. Тороп, Чайкин В.В. // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2013. - №2. - С. 60-65.)
Известен способ определения озерненности тритикале в фазу восковой спелости, включающий отбор 50 колосьев по всей длине делянки и подсчет общего количества цветков в колосе, количества зерен в колосе и в колоске с последующей математической обработкой экспериментальных данных по Доспехову. (Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. Найдено в ИНТЕРНЕТ: http://earthpapers.net/biologicheskie-osobennosti-reproduktivnoy-sistemy-tritikale-i-ih-ispolzovanie-v-selektsii-na-ozernennost-1, 23.08.2017.)
Недостатком данного способа является то, что осуществляется просто арифметический подсчет числа зерновок колоса, а закономерности их формирования вообще не учитываются, не выявлена связь с вегетативной массой побега, как донора ассимилятов для их построения.
Известно, что озерненность колоса находится в сильной положительной связи с массой соломы, высотой стебля, продуктивностью растения, в средней степени с массой 1000 зерен, продуктивной кустистостью. Найдено в Интернет: https://rucont.ru/searchresults?q="озерненность", 10.08.2017.
Число зерен в колосе тесно связано с урожайностью и определяется условиями среды в периоды закладки, дифференциации колоса и цветения. Озерненность колоса относится к сильно варьирующим признакам. (Найдено в Интернет: http://www.newreferat.com/ref-5209-10.html, 10.08.2017.)
Известно использование показателей, способных влиять на урожайность пшеницы на основании выявленных высоких положительных связей между: урожайностью и числом зерен в колосе, урожайностью и массой зерна колоса, длиной колоса и числом зерен в колосе, длиной колоса и массой 1000 зерен. Число зерен в колосе наряду с урожайностью и длиной колоса также положительно коррелирует со следующими структурными элементами: массой зерна колоса и с массой 1000 зерен. Найдено в ИНТЕРНЕТ: https://cyberleninka.ru/article/n/ozernyonnost-massa-zerna-kolosa-i-massa-1000-zyoren-v-povyshenii-urozhavnosti-ozimoy-myagkoy-pshenitsy, 21.08.2017.
Заявляемый показатель - коэффициент удельной озерненности побега, как показатель его продуктивной возможности и способы его определения, в известных источниках не найдены.
Принципиальным отличием заявляемого показателя, является то, что в известных способах озерненность отражает продуктивность колоса, а в заявляемом - связана с вегетативной массой побега, как донором ассимилятов.
Проведенные исследования по патентным и научно-техническим источникам информации и анализ известных критериев отбора на продуктивность показали, что заявляемый показатель для определения продуктивности пшениц - коэффициент удельной озерненности - является новым, не очевидным и соответствует условию патентоспособности «промышленная применимость».
Анализ показал, что в заявляемом способе общим признаком с прототипом является определение вегетативной массы побега и массы зерна колоса в фазу полной спелости и расчет коэффициента удельной продуктивности, а новым отличительным действием - определение общего числа зерновок колоса и расчет коэффициента удельной озерненности побега, который предлагается в качестве нового объективного показателя продуктивности.
Экспериментальные исследования показали, что коэффициент удельной озерненности побега является объективным маркерным показателем продуктивности. Его численное значение отражает способность единицы вегетативной массы побега, как донора ассимилятов, формировать определенное число зерновок, как аттрагирующих центров в колосе, характеризуя этим меру эффективности его репродуктивной функции.
Изложение сути изобретения.
1
1
Способ основан на выявленной авторами экспериментальными опытами упорядоченности донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных элементов побега растений пшеницы. Сущность изобретения поясняется черт. 1-2. Упорядоченность выражается в тесной пропорциональной зависимости общего числа зерновок колоса (n) побега и их совокупной массы (у), как акцепторов, от величины вегетативной (листья, междоузлия, колосоносное междоузлие, членики стержня колоса, чешуи, ости) массы (х), как донора ассимилятов: n=kx и y=kx, где k - коэффициент пропорциональности по числу зерновок, a k - по их совокупной массе. Коэффициенты в уравнениях пропорциональной зависимости по своей сути являются удельными показателями, отражающими меру соотношения, в котором единица вегетативной массы побега, как донор, порождает число зерновок и их совокупную массу, как акцепторов. Численное значение коэффициента удельной продуктивности побега (КУП) отражает величину соотношения, в котором единица вегетативной массы побега порождает массу зерна колоса. Численное значение коэффициента удельной озерненности побега (КУОЗ) отражает величину соотношения, в котором единица вегетативной массы побега формирует определенное число зерновок, как аттрагирующих центров в колосе. Из этих двух базовых показателей продуктивности коэффициент удельной озерненности побега (КУОЗ) является первичным показателем (по времени первыми закладываются цветки) по отношению к коэффициенту удельной продуктивности побега (КУП) (зерновки формируются после опыления и оплодотворения).
Оба показателя отражают репродуктивные возможности побега и тесно связаны между собой пропорциональной зависимостью (черт. 1).
Статус закономерности пропорциональной зависимости открывает возможность использования показателей удельной продуктивности растения не только по общей пробе, по побегам которой получают уравнения регрессии, но и по побегам небольших (3-10 побегов) проб, поскольку все растения сорта следуют единому для них закону.
Эксперименты показали, что если в общее корреляционное поле ввести дополнительно данные, полученные по небольшим пробам (по 10 побегов, на графике показаны квадратными значками), то можно убедиться, что закономерность свою величину и пропорциональный вид не изменяет (черт. 2), как по величине отношения массы зерна (верхний график), так и по величине отношения числа зерновок (нижний график) к вегетативной массе побега, как донора ассимилятов (черт. 2).
Кроме того, использование небольших проб для определения величины КУП и КУОЗ существенно повышает производительность труда, поскольку на отбор и последующую обработку такой пробы тратится меньше времени, что увеличивает возможность охвата гораздо большего числа сравниваемых сортов, видообразцов, разновидностей и видов.
Способ осуществляют в следующей последовательности:
1. В полную спелость у сравниваемых растений (исходная форма, линия, сорт, видообразец) отбирают побеги с колосом.
п
2. Определяют общую надземную фитомассу побега вместе с колосом (М)
з
3. Колос обмолачиваю и определяют массу его зерна (m).
з
4. Определяют общее число зерновок колоса (n).
в
п
з
5. Определяют вегетативную массу побега (m=М-m).
з
в
6. Рассчитывают коэффициент удельной озерненности побега (КУОЗ=n:m).
з
в
7. Рассчитывают коэффициент удельной продуктивности побега (КУП=m:m).
Численные значения КУП и КУОЗ исходных форм, линий, сортов, видообразцов сравнивают между собой. Отбор растений осуществляют на основании показателей КУП и КУОЗ: при этом считают, что репродуктивная способность выше у тех растений, у которых численные значения, как КУП, так и КУОЗ, больше, чем у других сравниваемых образцов.
Примеры выполнения способа.
Результаты средних индивидуальных (в абсолютном выражении, г) и удельных показателей побегов пшениц по общим (n=24-30, годы 2009-2011) и небольшим пробам (n=3-19, годы 2014-2016) за шестилетний период наблюдений приведены в таблице 1.
Оценка по удельным показателям показывает явное преимущество сортов Камея и Донская лира по сравнению с сортом Доминанта как по коэффициенту удельной продуктивности побега (КУП), так и по коэффициенту удельной озерненности побега (КУОЗ). Парные удельные показатели КУОЗ и КУП у Доминанты значительно ниже.
Важно отметить, что различие между сортами по этим показателям сохраняется по годам и проявляется более четко, если сравнивать их побеги, близкие по величине вегетативной массы. Это можно видеть по данным таблицы 2.
Примечание. Сравнение проведено по побегам с близкими значениями вегетативной массы.
Пример 2. Необходимо определить и оценить продуктивность растений твердой пшеницы (T.durum) и пшеницы персидской (T.per-sicum v.rubiginosum).
п
1. Определяют общую вегетативную массу побега с колосом (М) растений твердой пшеницы сорта Донская элегия (7,73 г), сорта Мелодия Дона (2.84 г) и пшеницы персидской (3,90 г).
з
2. Определяют массу зерна колоса (m, г) побега у сортов Донской элегии (3,30 г), Мелодии Дона (1,28 г) и персидской (1,31 г).
з
3. Определяют число зерновок колоса сортов (n, шт.) Донской элегии (69), Мелодии Дона (30), персидской (38).
в
п
з
п
п
п
4. Определяют вегетативную массу побега (m=М-m) Донской элегии (М=7,73-3,30=4,43), Мелодии Дона (М=2,84-1,28=1,56), пшеницы персидской (М=3,90-1,31=2,59).
з
в
5. Рассчитывают численные значения коэффициента удельной озерненности побега, как отношение числа зерновок к вегетативной массе побега (КУОЗ=n:m): у Донской элегии (КУОЗ=69:4,43=15,6), Мелодии Дона (КУОЗ=30:1,56=19,2) и персидской (КУОЗ=38:2,59=14,6).
з
в
6. Рассчитывают численные значения коэффициента удельной продуктивности побега, как отношение массы зерна колоса к вегетативной массе побега (КУП=m:m): у Донской элегии (КУП=3,30:4,43=0,74), Мелодии Дона (КУП=1,28:1,56=0,82), пшеницы персидской (КУП=1,31:2,59=0,50).
Вывод. Продуктивность побега растений пшеницы персидской существенно ниже, чем у сортов твердой пшеницы, поскольку единица вегетативной массы ее побега порождает меньшее число зерновок и меньшую массу зерна колоса.
Прикладное применение способа. Предлагаемый удельный показатель продуктивности сорта - коэффициент удельной озерненности побега - может использоваться не только для целей селекции, но и для оценки эффективности отзывчивости различных сортов на отдельные элементы технологии возделывания, способствуя повышению ее оптимизации, а также в физиологических экспериментах и генетических исследованиях.