Эколого-гомологические ряды разных масштабов

ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ =

УДК 574

ЭКОЛОГО-ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ РАЗНЫХ МАСШТАБОВ

© 2000 Г.С. Розенберг Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Рассмотрены различные варианты параллельной изменчивости (гомологичности) экологических объектов разной природы. Показана принципиальная возможность использования закона гомологических рядов на уровне популяций, сообществ и теоретических конструкций современной экологии.

Понятие "гомология" (сходство, единство или близость объектов) достаточно широко используется в естествознании - неорганической химии (химические элементы главной подгруппы каждого вертикального столбца Периодической системы Д.И. Менделеева), органической химии (вещества, сходные по химическим свойствам - системы предельных и непредельных углеводородов), сравнительной анатомии (органы, имеющие общее происхождение), при изучении изменчивости признаков культурных растений (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова), в молекулярной биологии и генетике - гомологии на уровне триплетов (состоят из четырех нуклеотидов), генов (семейства генов, несущих информацию о структуре родственных белков, имеют очень высокое сходство последовательностей триплетов), хромосом (одинаковый набор и порядок генов) и генома (по геномному критерию родом считается группа близкородственных видов, имеющих специфический первичный геном или полиплоидный геном, состоящий из двух или более копий этого специфического первичного генома).

Гомологические ряды ВИДОВ

Примеров такого рода рядов имеется предостаточно. Сошлемся лишь на классическую работу Н.И. Вавилова [1, с.49-50]: "Н.В. Мо-розова-Водяницкая в статье "Гомологические ряды как основа классификации рода Рей1аз1гит Меуеп" (1925) подтвердила на водорослях применимость закона гомологических рядов и сделала попытку применения

его к систематике рода Pediastrum... В.М. Шимкевич (1906) для пантопод дал периодическую систему классификации, которая облегчила ориентировку в разнообразии форм и дала возможность предсказать существование еще неизвестных форм. Д.Н. Соболев (1913) установил параллельные ряды у ископаемых головоногих (гониотитов), которых он назвал в своей более поздней работе (1924) "изоморфными", так как в основе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т.е. сходство в строении этого вещества. В.А. Догель (1923), классифицируя инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г.Г. Виттенберг, применив закон гомологических рядов, построил стройную периодическую систему трематод (Сус1осоеЫае), П.В. Терентьев нашел параллельные ряды у амфибий, Добжанский у божьих коровок (Coccinellidae), Б.Н. Шванвич - у Якора1осега".

"Обобщая сказанное, можно назвать следующие общие свойства объектов, формирующих гомологические ряды. Члены одного гомологического ряда:

- состоят из более простых однотипных элементов;

- имеют общий план строения;

- различаются между собой по составу, количеству или взаимному расположению этих элементов" [2, с.427].

Гомологические ряды популяций

Интересный вариант периодической системы группового поведения был предложен в 1978 г. Ю.К.Рощевским (цит. по [3]), который представлен на следующей схеме:

Таблица1. Вариант периодической системы группового поведения популяций

Уровень Конструктивный уровень группы

индивидуальности р А Я о I

рассудочный (г) Рг Аг Яг Ог

самообучаеымй (ё) Рё Аё яа оа

инстинктивный (1) Р1 А1 Я1 О1

кинезный (к) Рк Ак Як Ок 1к

нулевой (0) 1о

Ю.К.Рощевский различает пять уровней поведенческой индивидуальности:

• нулевой (0) - усложнение химической организации, приведшее к возникновению на Земле простейших организмов;

• кинезный (к) - конструкция моновидовых групп основана на врожденных внутриклеточных механизмах; это самый простой уровень поведенческой индивидуальности;

• инстинктивныгй (1) - безусловно рефлекторное поведение особей в группах с использованием сигнальных индивидуальных приспособлений; поведение таких животных "приводится" в соответствие с изменяющимися факторами среды путем естественного отбора;

• самообучаемыгй (ё) - связан с высшей формой сигнальных приспособлений; животные самообучающегося уровня обладают перцептивной психикой;

• рассудочныш (г) - высший уровень поведенческой индивидуальности; этого уровня достиг только человек.

Обратим внимание на то, что эти пять уровней поведенческой индивидуальности совпадают с пятью принципами усложняющегося поведения систем [3,4]. В конструкции моновидовых групп Ю.К. Рощевский также различает пять уровней по степени усиления целостности:

• протоинтегративныгй (Р, от греч. рто^

- первый) - целостность системы определяется только близостью составляющих ее особей (механическая целостность); пример -скопление муравьев-фуражиров возле только что налитого сиропа;

• эквипотенциальныш (А, от лат. авдит -равный) - целостность определяется поведенческим группированием, все особи такой системы равноценны (миграционные стаи

саранчи, шеренги муравьев-воинов, летящий за маткой рой пчел - примеры А1, прохождение строем солдат - пример Аг; Аё - подражание в прыжках в воду - "волна бегства" -прудовой лягушки Капа езсиХеМа);

• возвратно-дифференциальныгй (Я, от лат. гв/вго - нести назад) - группировка особей осуществляется по социальным функциям; поведение разных функциональных групп различно и взаимозаменяемо (Я1 - поведение муравьев в муравейнике, Яё - пожалуй, самый совершенный способ группового поведения животных);

• облигатно-дифференцированныгй (О, от лат. obligatus - обязательный) - каждая социальная общность индивидуумов выполняет только один комплекс поведенческих реакций, определяющих конструкцию группы, и не может выполнять никакой другой (вариант Оё - семья, 01 - полиморфизм пчел, муравьев, термитов);

• организменныгй (I, от лат. individuus - неделимый) - элементы системы (особи) перестают функционировать как самостоятельные организмы, "...высокая интегрированность системы входит в такое сильное противоречие с индивидуальностью ее элементов, что полностью блокирует всякую возможность проявления у них каких либо поведенческих реакций" (цит. по [3, с.201]).

Гомологические ряды сообществ

Гомологические ряды сообществ [2, 5] -синтаксоны как близких, так и отдаленных типов растительных сообществ, характеризуются параллельными рядами изменчивости флористического состава.

"Свойства, присущие объектам, составляющим различные типы гомологических рядов, прослеживаются также и в раститель-

ности и отражающих ее разнообразие шнтак-^нах (единица систематики растительныгх сообществ. - Ремарка наша). В ram^co^-мии иод общим иланом строения мы 6удєм ионимать yчacтиe во флористиче^ом cocra-ве близких ^та^онов одних и тех же грули диaгнocтичecкиx видов, индицирующих ои-ределенный набор факторов cpeды. Груииы диагностиче^их видов в данном cлyчae вы-cтyиaют в кaчecтвe однотииных, иовторяю-щиxcя в разных cинтaкcoнax и более иростых ио отношению ко вceмy флopиcтичecкoмy cocтaвy cинтaкcoнoв элементов. Еоли в двух или более шитак^тах имeeтcя не одна, а не^олько иoвтopяющиxcя груии видов, то изменчивость таких ^ша^онов может быть иредставлена в виде рядов c иараллельно мeняющимcя флopиcтичecким cocтaвoм, которые мы будем называть гомологическими рядами изменчивости растительных сообществ" [2, c.427].

В качестве иримера (табл.2) ра^мотрим гомологиче^ие ряды изменчивости у трех а^оциаций cфaгнoвыx болот (две иервые -из Заиадной Евроиы, иocлeдняя - из ceвepo-заиадных районов Poccии; [2, c.429-430]) Macca Scheuchzerio-Caricetea, иорядка Sheuchzerietalia Nordh. 193б, ооюзов Rhynchosporion albae Koch 192б и Caricion lasiocarpae Van. Bergh. in Lebr. et al. 1949. Каж-

дая из трех ассоциаций имеет сходный набор субассоциаций, выделяемых по доминированию сфагновых мхов и образующих параллельные ряды изменчивости.

Представленный результат достаточно нагляден, и здесь прокомментируем только одно свойство гомологических рядов - прогностическую роль, т.е. способность предсказывать существование новых, еще не описанных типов растительных сообществ. Выявив в классификационной системе в одной из ассоциаций полный ряд изменчивости, следует ожидать, что и другие близкие к ней ассоциации будут иметь такие же ряды. Так, в сообществах олигомезотрофных болот (см. табл.2) ассоциации Caricetum limosae, описанных в Центральной и Северо-Западной Европе, отсутствуют субассоциации (в таблице они отмечены пунктирным овалом) sphagnetosum maji и shp. baltici, а в ассоциации Sphagno-Rhynchosporetum - субассоциация sph. cuspidati. "Возникает вопрос: связано отсутствие этих субассоциаций с какими-либо экологическими или фитосоциологическими ограничениями, или объясняется неполнотой данных? Поиск сообществ для заполнения пустующих мест в данных рядах показал, что такие синтаксоны были описаны на северо-западе России... и на Южном Урале. Основанием для прогноза служит

Таблица 2. Гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот

Ассоциация

Sphagno-Rhynchosporetum

Caricetum limosae

Caricetum lasiocarpae

Число описаний

77

11

110

7б

20

92

57

бб

153

14б

338

110

70

23

19

Номер синтаксона

10

11

12

13

14

15

1б

17

18

19

Диагностические виды ассоциаций и субассоциаций Rhynchospora alba Carex limosa Carex lasiocarpa Sphagnum pulchrum Sphagnum lindbergii Sphagnum fallax Sphagnum majus Sphagnum cuspidatum Sphagnum balticum Sphagnum papillosum Sphagnum subsecundum Sphagnum angustifolium

V V V V V V V

I IV I III I I I II I

V

I I

fel

I I I с'іТГ:,-

I I

V V V IV V V

V

I I

I

V

Ш

I

I I

I I I I V I

II I I

II I I I

I I

•••I'. I

Щк

I I II I

V V V V V V

V

V

V

'V

Примечание. Субассоциации: колонки 1, 8 - БрЬвдпе^Бит ри!с^г, 2, 9 - БрЬ. ИпдЬегдИ, 3, 10 -эрЬ. fa!!acis^, 4, 15 - эрЬ. тэ[г, 5, 17 - эрЬ. ЬэШсг, 6, 12, 18 - эрЬ. рэрШовг, 7, 13 - эрЬ. зиЬзесипб'г,

11, 16 - sph. cuspidati^, 19 - sph. aпgustifo!ii. Римские цифры - постоянство видов в синтаксонах: I -1-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80% и V - 81-100%. Штриховка - общее проективное покрытие: без штриховки - до 25%, далее - 26-50%, 51-75% и более 75%.

предположение, что близкие ^ота^оны подчинены одному зaкoнy преобразования" [2, c.434].

Заметим, что в cинтaкcoнoмии c конца SG-х годов [б, c. 15S] ишользуется понятие "рефрен" (от фр. refrain - припев) - повторя-ющиecя cинтaкcoны-aнaлoги в параллельных экoлoгичecкиx рядах (например, ряды по отношению к фактору заиления при разных режимах увлажнения). В этом контексте рефрены являются полным аналогом гомологи-че^их рядов в понимании A.^ Соломеща.

Зонально-ландшафтные гомологические ряды

О^овными факторами географиче^ой зoнaльнocти являютcя ^лнечная радиация и показатели кoличecтвa влаги. Именно на этих параметрах окованы многочисленные ин-дeкcы, оценивающие различия и ^поставля-ющие величины тепла и влаги в разных территориях. В настоящее время наибольшей популярностью пользуется "радиационный ин-дегс cyxocти" М.И. Будыко, предложенный в l94S г. и имеющий, по мнению многих географов, наиболее общий биогеографиче^ий cмыcл:

K = R / (L * г) , где R - годовой радиационный баланд L -врытая теплота ишарения; r - годовая cyм-ма ocaдкoв. Ecли Kв = l, то это cвидeтeль-cтвyeт о ^размерности между кoличecтвoм тепла и влаги, что характеризует наиболее благоприятные для биoлoгичecкиx компонентов ландшафта уоловия. Значения K < l указывают на избыток влаги, K > l - на повышенную cyxoCTb

Cyщecтвyeт еще целый ряд гидротерми-чecкиx инде^ов, иcпoльзyeмыx при количественном анализе отдельных компонентов биocфepы. Укажем только на один показатель, который ишользовал ДА. ^иволуцкий для анализа зонального рашределения панцирных клещей, - "показатель благоприятствования удовий":

где F - годовое количество опада, L - вec подстилки, E - cpeднeгoдoвaя иcпapяeмocть. Концепция периодической географичес-

кой зональности Григоръева-Будыко [7] - со сменой физико-географических поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. В частности, наблюдается повторение индекса Будыко (КВ). Как подчеркивает Ю.И. Чернов [8, с.16], "...вразных климатических поясах наблюдается повторение радиационного индекса сухости. Это позволило А.А. Григорьеву и М.И. Будыко высказать идею "периодического закона географической зональности": в разных климатических поясах имеются зоны-аналоги с близкими величинами радиационного индекса сухости, сходные по структуре сообществ. Величина индекса около единицы соответствует как зоне широколиственных лесов в умеренном поясе, так и определенным территориям в субтропическом и экваториальном. Тундрам в тропических широтах соответствуют территории с резким преобладанием болот (индекс в пределах 0,2-0,4)".

Хорошей иллюстрацией этой концепции являются данные Д.А.Криволуцкого по соотношению численности панцирных клещей и индекса КК (цит. по: [8, с.157]), представленные на рис.1.

Гомологические ряды общеэкологического плана

Фактически, такого рода рядами пред-

Средняя численность

Рис. 1. Соотношение численности панцирных клещей (1) и "показателя благоприятствования условий" (2) в разных географических зонах: а - арктическая пустыня, б - тундра, в - тайга, г -широколиственный лес, д - луговая степь, е - сухая степь, ж - пустыня, з - субтропический лес [8]

lSS

сти" тех или иных положений теории, вертикальные - возрастание "важности", "главенства этих положений". Координатные оси указывают количественное соотношение различных понятий (очевидно, что частных уравнений будет значительно больше, чем основополагающих принципов, а гипотез -больше, чем теорем). Все теоретические конструкции современной экологии [7, 11] составляют фундамент "теоретической экологии" и объединены в 12 основных концепций современной экологии [3, 12], которые без подробного комментария представлены в табл.2. Естественно, что эти концепции не охватывают все многообразие теоретических конструкций - особенно это касается разделов математической экологии, где число построенных и проанализированных моделей и разного рода уравнений огромно. С другой стороны, предложенные схемы (система концепций) помогают определить "слабые места" в строящемся здании теоретической экологии, что и позволяет рассматривать их в качестве своеобразных гомологических рядов.

Таблица 3. Концепции, принципы и другие теоретические конструкции современной экологии

Подраздел экологии Концепция Гипотеза Принцип Закон Постулат Правило Аксиома

Факториальная экология Совокупного действия природных факторов 3 1 3 1 3

Взаимодействие популяций Естественного отбора 3 3 3 2

Демэкология (структура) Минимального размера популяции 7 1 2

Демэкология (динамика) Устойчивости популяций 3 1 1 1

Экологические ниши Экологической ниши 1 1 1 3

Экологическое Разнообразие Экологического разнообразия 2 2 2 1 5

Экология сообществ (синэкология) Экосистемы 3 2 1 2

Структура сообществ (общие закономерности) Континуума 3 4 2 1

Структура сообществ (частные, пространственные закономерности) Периодической географической зональности 2 1 2

Динамика сообществ (сукцессии, климакс) Климакса 4 1 3 1 1

Динамика сообществ (эволюция) Сетчатой эволюции сообществ 3 1 3 1

концепция принцип постулат !- аксиома

і і і к і к і к

гипотеза закон правило теорема

і к

модель

уравнение

Рис. 2. Схема "соподчинения"основных теоретических конструкций

ставляются схемы соподчинения основных понятий (см. рис.2), которые призваны описать "ядро экологической теории" [3, 9, 10] или "центральное понятийное звено" [7, с. 8].

Горизонтальные связи на этой схеме указывают направление возрастания "истинно-

Нетрудно видеть (табл.3), что число аксиом и теорем крайне мало (в этом просматривается прогностическая сила данной эко-лого-гомологический системы концепций современной экологии - можно видеть "слабые места" теоретических построений в экологии и, соответственно, направлять усилия на их преодоление). С другой стороны, представление всех известных теоретических конструкций по единой схеме способствует синтезу экологической теории.

Закончить статью хочется цитатой Н.И. Вавилова [1, с.54-55]: "Закон гомологических рядов не есть прокрустово ложе, ограничивающее изменчивость; наоборот, он вскрывает и вскрыл практически огромные возможности изменчивости, констатируя лишь, что в целом, при сопоставлении выполненных систем, путем исчерпывающего изучения всех звеньев, составляющих вид (как показано, - и не только. - Ремарка наша), ряды изменчивости, характерные для видов, проявляют не беспорядочный процесс, а определенные правильности, вытекающие по существу из эволюционного развития".

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линне-евский вид как система. Л.: Наука, 1967.

2. Соломещ А.И. Гомологические ряды рас-

тительных сообществ: их природа и значение для классификации // Журн.общ.би-ол., 1995. T.56. № 4.

3. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашви-ли Д.Б. Экология: Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999.

4. ФлейшманБ.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982.

5. Соломещ А.И. Гомологические ряды изменчивости растительных сообществ: значение для синтаксономии // Докл. РАН. 1994. T. 339. № 5.

6. Миркин Б.М., Розенберг Г. С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989.

7. РеймерсН.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.

8. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.

9. Кузнецов В.И. Структура физической теории // Вопр. философии. 1967. № 11.

10. Розенберг Г. С. О структуре теоретической фитоценологии // Теоретические проблемы эволюции и экологии. Тольятти: ИЭВБ АН СССР, 1991.

11.Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Мол-дав. Сов. Энциклопедии, 1990.

12. Розенберг Г.С. К построению системы концепций современной экологии // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 3.

ECOLOGY-HOMOLOGOUS SERIES OF DIFFERENT SCALES

© 2000 G.S. Rozenberg

Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti

The various variants of parallel variability (homologous) of ecological objects of a different nature are considered. The basic opportunity of use of the low of homologous series at a level populations, communities and theoretical designs of modern ecology is shown.