Итоги изучения феномена многолетней дендроактивности бобров

УДК 599.322.3: 59.082

DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21 -1-259-264

ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФЕНОМЕНА МНОГОЛЕТНЕЙ ДЕНДРОАКТИВНОСТИ БОБРОВ

© Е.М. Иванова, А.В. Емельянов

Представлены итоги изучения феномена многолетней дендроактивности бобров на реке Ворона (территория государственного заповедника «Воронинский»). Установлено, что следы многолетней дендроактивности встречаются в поселениях без запасов корма, чаще оставляются на 2. тоЪит, а их вероятность возрастает с увеличением удаленности от уреза, выше на границах поселений, на редко посещаемых и маркируемых запахом тропах-вылазах. Кроме того, отмечена минимальная вероятность возникновения многолетних повреждений коры на тропах-переходах в пойменные водоемы, отличающихся высокой частотой посещаемости и запаховой маркировки. Данные обстоятельства не подтверждают гипотезу о сигнальной роли дендроактивности бобров. Ключевые слова: бобр; маркировочное поведение; визуальные метки; территориальное поведение.

ВВЕДЕНИЕ

Последние полвека изучения экологии животных характеризуются повышенным вниманием исследователей к механизмам информационных взаимодействий особей в пределах популяций и биоценозов. Первой и наиболее обсуждаемой концепцией стало представление о биологическом сигнальном поле (БСП), сформулированное Н.П. Наумовым [1]. Им высказано предположение, что информация, возникнув как результат биотической трансформации и маркировочной деятельности, транслируется по многоканальной системе, воспринимается кон- и гетероспецификами, определяет различные формы поведения животных, в т. ч. социально-территориальные взаимоотношения семейных групп, рациональное использование участка обитания и его ресурсов. В наиболее значимых для животных местах формируются пункты обмена информацией, включающие сигналы разной природы (оптические, запаховые, акустические, электромагнитные, топографические). Положения концепции БСП были развиты в работах Д.П. Мозгового [2-4], Э.Д. Владимировой [57], А.В. Михеева [8-10], А.Д. Пояркова [11], А.А. Никольского [12-14]. Этими авторами отмечено, что информационным значением обладают не только преднамеренно оставляемые сигналы, но и значительные элементы ландшафта, а также результаты не связанной с маркировкой жизнедеятельности. Очевидно, что наиболее надежными в плане трансляции экологически значимой информации являются регулярно обновляемые места оставления животными сигналов нескольких видов модальности. Наиболее часто в работах встречаются описания пунктов, совмещающих химические и оптические сигналы. К их числу относятся тропы копытных и грызунов [15-19], задиры медведей [20-22], кучки грунта и листового опада, маркируемые куньими [23-24], бобрами [25-28] и песчанками [18; 29], по-скребы псовых [30-31], точки оленьих [19, 32-34] и др.

Для локальных повреждений коры деревьев, не используемых животными в пищу, в некоторых работах

названых «закусами» [27; 35], также предполагают наличие сигнальных функций [27; 35-38]. Анализ доступных источников позволяет заключить, что локальные повреждения коры достаточно часто обновляются в течение нескольких лет [27; 35]. Очевидно, что такие многократные повреждения имеют большее значение для бобров, чем однократные. Однако исследования, посвященные феномену многократной дендроактивно-сти бобров на одних и тех же деревьях, за исключением краткого сообщения [39], отсутствуют.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Территориальное поведение бобров изучалось экскурсионным методом в русле реки Ворона (территория заповедника «Воронинский»). Учитываемые следы жизнедеятельности бобров идентифицировались на основе определения, данного Н.А. Завьяловым [37, с. 12]: «...все поверхностные, хорошо заметные на более темном фоне ствола погрызы бобров, когда повреждается только кора или верхний слой древесины». Обследование стационара (длиной 57,2 км) проведено в октябре-ноябре 2014 г. Учтено 352 повреждения коры на деревьях, относящихся к 9 видам. Среди них 175 повреждались на протяжении нескольких лет. Для выявления степени детерминированности признака «многолетние повреждения коры» применяли математическое моделирование методом множественной регрессии. Предикторами считали:

1) видовую принадлежность подвергшегося воздействию бобров дерева (по П.Ф. Маевскому [40]);

2) принадлежность к границам/центру поселения;

3) наличие запасов корма в поселении;

4) расположение у сигнальных холмиков, или площадок активного мечения;

5) расположение у следов жизнедеятельности ге-тероспецификов;

6) ориентацию повреждения к воде;

7) дистанцию от уреза по тропе;

8) расположение у убежищ;

9) принадлежность к тропам различных типов (классификация и наименование по Н.А. Черновой и

др., [41]).

Обработка материалов предусматривала бинарное (дихотомическое) представление данных, при котором признак кодировался «1» - при его наличии, «0» - при отсутствии.

Адекватность уравнения регрессии определялась величинами коэффициента множественной детерминации (R2), статистической значимостью регрессионных коэффициентов, результатом сравнения частот бинарного признака в двух независимых группах (с многолетними и однолетними повреждениями коры), критериями Фишера и %2 [42].

В работе использованы следующие термины.

1. Сигнальный холмик (СХ) - специально сооруженный бобром холмик, используемый в качестве субстрата для ольфакторного мечения территории [43].

2. Площадка активного мечения (ПАМ), площадка усиленного мечения (по В.С. Кудряшову [36]; И.И. Воробьеву [35]; Н.А. Завьялову, [37]) - участок берега, как правило, лишенный растительности с несколькими одиночными метками, располагающимися не далее 1 м друг от друга. ПАМ может быть без сигнальных холмиков, но иметь улавливаемый запах и (или) цвет «струи» в нескольких ее частях.

3. Тропа кормовая - тропа к корму. При описании этого и других типов троп они дополнительно подразделялись на нормальные (ТНК) и врезанные (ТВВ) по отсутствию/наличию углубления тропы. Врезанность трактовалась как проявление интенсивного и продолжительного использования инфраструктурного элемента бобрами [44].

4. Тропа-переход - тропа, ведущая в соседний водоем или спрямляющая путь в залив.

5. Тропа-вылаз (Т-В) - тропа, перемещение по которой не было переходом в соседний водоем или путем к корму.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полученная величина коэффициента множественной детерминации (R2 = 0,10) указывает на наличие неучтенных факторов и удовлетворительную прогностическую ценность модели в целом (F = 2,89 P = = 0,0006). Только 4 из 13 регрессоров являются статистически значимыми (табл. 1).

Значения нестандартизированного регрессионного коэффициента (ß) показали, что следы многолетней дендроактивности встречаются в поселениях без запасов корма. Анализ репрезентативного объема материала с применением современных методов многомерного анализа подтверждает данные И.И. Воробьева [35] и Н.А. Завьялова [28] об отсутствии связи размещения запаховых меток и закусов. Кроме того, отмечена минимальная вероятность возникновения многолетних повреждений коры на тропах-переходах в пойменные водоемы, отличающихся высокой частотой посещаемости и запаховой маркировкой [25; 41]. Данные обстоятельства не согласуются с гипотезой о сигнальной роли дендроактивности бобров. Увеличение вероятности встреч многолетних повреждений коры по мере удаления от берега (ß = 0,11) также указывает на низкую информативность этого проявления жизнедеятельности. Данный факт и отсутствие связи проверяемого признака с регрессором «ориентация к воде» (см. табл. 1) ставит под сомнение предположение В.С. Кудряшо-ва [36] о принадлежности регистрируемых повреждений к визуальным меткам.

Эмпирическое уравнение регрессии параметра «многолетние повреждения коры» (у) имеет следующий вид:

y = 0,65 - 0,38xA - 0,35xB + 0,02хС - 0,38xD + + 0,14xE - 0,09xF - 0,72xG + 0,23xH - 0,14xI -- 0,57xJ - 0,05xK - 0,10xL - 0,10xM,

Таблица 1

Результаты множественного регрессионного анализа предикторов многолетних повреждений коры

Предиктор Стандартизированный регрессионный коэффициент (ß) Нестандартизированный регрессионный коэффициент (B) Значение критерия Стьюдента

Свободный член уравнения 0,65 t = 7,70; P = 0,00

A. negundo -0,15* -0,38 t = 2,92; Р = 0,00

Наличие запаса корма в поселении -0,11 -0,35 t = -2,09; P = 0,04

Удаленность от уреза воды 0,11 0,02 t = 2,04; P = 0,04

T. cordata -0,10 -0,38 t = -1,88; P = 0,06

Q. robur 0,10 0,14 t = 1,84; P = 0,07

Расположение в центральной зоне поселения -0,08 -0,09 t = -1,49; P = 0,14

Тропа-переход нормальная (ТН-П) -0,11 -0,72 t = -2,05; P = 0,04

Тропа вылаз нормальная (ТН-В) 0,08 0,23 t = 1,52; P = 0,13

Следы гетероспецификов -0,06 -0,14 t = -1,23; P = 0,22

Тропа-переход врезанная (ТВ-П) -0,06 -0,57 t = -1,16; P = 0,25

Тропа нормальная кормовая (ТНК) -0,05 -0,05 t = -0,96; P = 0,34

Видимость с берега -0,07 -0,10 t = -1,22; P = 0,22

Salix sp. -0,06 -0,10 t = -1,08; P = 0,28

Примечание: * - полужирным шрифтом выделены статистически значимые предикторы.

Таблица 2

Сравнение частот бинарного признака в группе с многолетними (1) и однолетними (2) повреждениями коры

Вид В группе 1, n (%) В группе 2, n (%) Aнализ достоверности

U. scabra 38 (21,7) 31 (17,5) X2 = 0,99; Р = 0,32

А. glutinosa 47 (26,9) 40 (22,6) X2 = 0,86; Р = 0,35

Q. robur 32 (18,3) 19 (10,7) X2 = 4,05; Р = 0,04

Salix sp. 15 (8,6) 24 (13,6) X2 = 2,22; Р = 0,14

P. tremula 29 (16,6) 30 (16,9) X2 = 0,01; Р = 0,92

A. platanoides 8 (4,6) 12 (6,8) X2 = 0,80; Р = 0,37

A. negundo 3 (1,7) 12 (6,8) X2 = 5,53; Р = 0,02

P. padus 2 (1,1) 4 (2,2) X2 = 0,66; Р = 0,42

T. cordata 1 (0,5) 5 (2,9) X2 = 2,67; Р = 0,10

Примечание: * - полужирным шрифтом выделены статистически значимые предикторы.

где A - А. negundo; B - наличие запасов корма; С -удаленность; D - T. cordata; E - Q. robur; F - расположение в центральной зоне; G - ТН-П; H - ТН-В; I -следы гетероспецификов; J - ТВ-П; K - ТНК; L - ориентирован на урез воды; M - Salix sp.

Согласно равенству изучаемый феномен чаще проявляется на Q. robur, а его вероятность возрастает с увеличением удаленности от уреза, выше на границах поселений, на редко посещаемых и маркируемых запахом ТН-В. Наиболее информативным предиктором является A. negundo (ß = -0,15). Однако отрицательное значение показателя свидетельствует о преимущественно однократном характере дендроактивности на деревьях этого вида. Результат сравнения частот бинарного признака в двух несвязанных группах (табл. 2) подтверждает этот вывод и указывает на максимальную долю многолетних повреждений на Q. robur (18,3 %).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гипотеза о дендроактивности как способе оценки бобрами своих пищевых ресурсов населяемых территорий [35; 37] и свидетельство об увеличении избирательности питания по мере удаления от уреза [45] находят подтверждение в нарастании вероятности встречи многолетних закусов при увеличении расстояния от воды. Средняя удаленность от уреза деревьев, на протяжении нескольких лет повреждаемых бобрами (L = = 6,68 ± 0,41 м), превышает глубину используемого побережья, ранее рассчитанную на участке настоящего исследования (Ме = 4 м) [46]. Связь изучаемого параметра с предиктором «нормальные тропы-вылазы», учитывая их редкую посещаемость и расположение, преимущественно на границах территорий [41], в сумме с предыдущими фактами свидетельствуют, что изучаемый феномен - проявление дистресса, возникающего при удалении облигатного амфибионта от берега по редко посещаемым тропам, в зонах контакта бобров из смежных поселений. Данное заключение может быть отнесено к причинам возникновения как многолетних, так и однолетних вариаций дендроактивности. Остается вопрос: как достаточно стохастические стресс-зависимые проявления жизнедеятельности могут отмечаться на одних и тех же деревьях на протяжении нескольких лет? Авторы видят объяснение этого феномена в относительной устойчивости размещения бобровых поселений в районе исследования [26] и надеются,

что результаты проводящейся работы по изучению стабильности использования троп различных категорий позволят лучше понять изучаемое явление. Другим направлением исследований, способным ответить на поставленный вопрос, является продолжение работ по изучению роли биохимического состава используемой бобрами древесной растительности в избирательности питания [38; 47-48].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. № 6. С. 808-817.

2. Мозговой Д.П. Установки, предпосылки и перспективы теории информационно-знакового поля млекопитающих // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2004. Т. 6. № 2. С. 341-349.

3. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2005. 49 с.

4. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля и поведение млекопитающих: теория и практика // Вестн. СамГУ. Естественнонаучная серия. 2005. № 2. С. 238-249.

5. Владимирова Э.Д. Адаптация лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях (на примере окрестностей г. Самары): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 23 с.

6. Владимирова Э.Д. Психология животных: учеб. пособие. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2010. 134 с.

7. Владимирова Э.Д. Реакции лесной куницы (Martes martes) на сигналы биологического поля при различных функциональных формах активности // Биологическое сигнальное поле: коллективная монография / под ред. А.А. Никольского, В.В. Рожнова. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2013. С. 65-75.

8. Михеев А.В. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Еколопя та ноосферолопя. 2003. Т. 13. № 1-2. С. 93-98.

9. Михеев А.В. Параметрические аспекты классификации сигнальных элементов информационного поля млекопитающих // Вестн. ВолГУ. Серия 11. 2011. № 2 (2). С. 26-30.

10. Михеев А.В. Актуальная и потенциальная информативность элементов биологического сигнального поля млекопитающих // Биологическое сигнальное поле: коллективная монография / под ред. А.А. Никольского, В.В. Рожнова. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2013. С. 35-41.

11. Поярков А.Д. Биологическое сигнальное поле как метатеория коммуникативных процессов // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: материалы науч. конф. 4-6 окт. 2005, г. Черноголовка. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2005. С. 201 -203.

12. Никольский А.А. Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 4. С. 443-449.

13. Никольский А.А. Экологическое наследование как ключевая идея концепции биологического сигнального поля // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. / отв. ред. Н.А. Черных. Вып. 15. М.: РУДН, 2013. С. 110-113.

14. Никольский А.А. Экологическое наследование в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Экология. 2014. № 1. С. 70-73.

15. Козло П.Г. Дикий кабан. Мн.: Урожай, 1975. 224 с.

16. Айрумян К.А., Папаян С.Б. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. С. 310-315.

17. Громов В.С. Этологические механизмы регуляции маркировочной активности у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) // Доклады академии наук. 1994. Т. 335. № 94. С. 527-529.

18. Громов B.C. Сравнительный анализ поведения монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) в неволе и природе // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 11. С. 1344-1354.

19. Трепет С.А. Проблемы сохранения биологического сигнального поля копытных в Кавказском заповеднике // Биологическое сигнальное поле: коллективная монография / под ред. А.А. Никольского, В.В. Рожнова. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2013. С. 199206.

20. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.

21. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендро-активности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. № 3. С. 301-315.

22. Пучковский С.В. Сигналы и метки в составе биологического сигнального поля бурого медведя // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2014. Вып. 1. С. 93-99.

23. Авилов В.К., Рожнов В.В. Пространственное распределение запа-ховых меток околоводных куньих в пойме р. Межа // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: сб. материалов науч.-практ. конф. М., 2005. С. 153-156.

24. Рожнов В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2011. 288 с.

25. Емельянов А.В. Популяционная экология обыкновенного бобра (Castorfiber L.) в средней части бассейна р. Ворона: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов: Стройтехсервис-С, 2004. 24 с.

26. Емельянов А.В. Эколого-функциональные основы мониторинга и управления ресурсами бобра обыкновенного (Castor fiber Linnaeus, 1758) в бассейнах средних рек: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 2013. 40 с.

27. Завьялов Н.А. Особенности маркировочного поведения и дендро-активности бобров (Castor fiber L.) на реке Редья (Новгородская область) // Тр. гос. природ. заповед. «Рдейский». В. Новгород, 2009. Вып. 1. С. 187-201.

28. Завьялов Н.А. Средообразующая деятельность обыкновенного бобра pastor fiber L.) в Европейской части России // Тр. гос. природ. заповед. «Рдейский». В. Новгород, 2015. Вып. 3. 320 с.

29. Соколов В.Е., Громов В.С. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 1998. 216 c.

30. Эрнандес-Бланко Х.-А., Поярков А.Д., Литвинова Е.М. Поскреб волка, Canis lupus lupus, как индикатор принадлежности к возрастной группе // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: материалы науч. конф. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2005. С. 229-231.

31. Ванисова Е.А., Поярков А.Д., Никольский А.А. Аттракторы биологического сигнального поля волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Вестн. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 2012. № 2. С. 5-12.

32. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза: в 3 т. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1. Копытные. 776 с.

33. Богачев А.С. Пятнистый олень в современной фауне. Уссурийск, 1989. 44 с.

34. Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 2002. 552 с.

35. Воробьев И.И. Некоторые особенности маркировочного поведения и дендроактивности бобров pastor fiber L.) на реке Ворона (Тамбовская область) // Исследование бобров в Евразии: сб. науч. тр / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова РАСХН. Киров, 2011. Вып. 1. С. 105-113.

36. Кудряшов В.С. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы, их определяющие. Тр. Окского государственного заповедника. Вып. 11. Рязань, 1975. С. 5-124.

37. Завьялов Н.А. Некоторые наблюдения за маркировочным поведением бобров (Castor fiber L.) в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. № 1. С. 12-19.

38. Синютина С.Е., Шубина А.Г., Емельянов А.В., Синютина А.А. Определение активности полифенолоксидазы в осине (Populus trémula L.), произрастающей на территории ГПЗ «Воронинский» // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2010. Т. 15. Вып. 1. С. 77-78.

39. Ivanova E.M., Emelyanov A.V. The phenomenon of multiple dendroac-tivity in euarasian beavers // Beaver - from genetic variation to landscape-level effect in ecosystems: 7 International Beaver Symposium Book of Abstracts (14-17 September 2015, Voronezh). Voronezh: Biomik Active, 2015. P. 31.

40. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. 600 с.

41. Чернова Н.А., Емельянов А.В., Шляхтин Г.В. Инфраструктура бобровых поселений: динамика, пространственное размещение, использование // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2012. Т. 12. № 1. С. 42-48.

42. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение прикладных программ Statistica. М.: МедиаСфера, 2002. 312 с.

43. Емельянов А.В. Пространственные закономерности освоения бобрами (Castor fiber Linnaeus, 1758) населяемого пространства // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12. № 1 (5). С. 1296-1300.

44. Иванова Е.М., Емельянов А.В., Лысенко И.О. Новые аспекты сре-допреобразовательной деятельности бобра обыкновенного (Castor fiber Linnaeus, 1758) в руслах средних рек (на примере р. Ворона) // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. 2014. Вып. 27. № 10 (181). С. 98103.

45. Jenkins S.H. A size-distance relation in food selection by beavers // Ecology. 1980. V. 61 (4). P. 740-746.

46. Емельянов А.В., Чернова Н.А., Киреев А. А., Старков К А., Зотов Д.В. К проблеме бонитировки прибрежных сообществ для бобра обыкновенного (Castor fiber Linnaeus, 1758) // Сохранение биоразнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы 3 Междунар. науч.-практ. конф. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. С. 354-356.

47. Клочкова С.А. Биологическая ценность растительных кормов речного бобра и ондатры с учетом сезона их размножения: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1988. 24 с.

48. Иванова Е.М., Емельянов А.В., Комиссаров С.А., Синютина С.Е. Особенности распределения полифенолоксидазы в тополе дрожащем (Populus tremula Linnaeus, 1758) - предпочитаемом корме бобров // Теоретические проблемы экологии и эволюции: Шестые Любищевские чтения, 11 Всероссийский популяционный семинар Всероссийский семинар «Гомеостатические механизмы биологических систем» с общей темой «Проблемы популяционной экологии» (7-10 апреля 2015 г., Тольятти, Россия) / под ред. Г.С. Розен-берга. Тольятти: Кассандра, 2015. С. 145-149.

Поступила в редакцию 23 декабря 2015 г.

Иванова Евгения Михайловна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, магистр по специальности «Экология» института математики, естествознания и информационных технологий, e-mail: ewgenija.s@yandex.ru

Емельянов Алексей Валерьевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, директор экологического научно-образовательного центра, e-mail: emelyanovav@yandex.ru

2016. T. 21, Bhm. 1. O6^aa ÖHOjjoraa

UDC 599.322.3: 59.082

DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21 -1-259-264

THE RESULTS OF STUDYING THE PHENOMENON OF LONG-TERM DENDROACTIVITY OF BEAVERS

© E.M. Ivanova, A.V. Emelyanov

The results of studying the phenomenon of long dendroactivity of beavers on the river Vorona (the territory of state nature reserve "Voroninsky") are presented. It is established that the traces of years of dendroactivity found in the settlement without stocks of food, often left on Q. robur, and their probability increases with increasing distance from the water edge, above, the borders of the settlements, rarely visited and marked by scent trails-overruns. Moreover, there is minimal likelihood of long-term damage to the bark on the trails-transitions in floodplain ponds with high attendance and frequency of scent marking. These circumstances do not confirm the hypothesis about the signaling role of dendroactivity beavers. Key words: beaver ordinary, marking behavior, visual marks, territorial behavior.

REFERENCES

1. Naumov N.P. Signalnye (biologicheskie) polya i ikh znachenie dlya zhivotnykh. Zhurnal obshchey biologii, 1973, vol. 34, no. 6, pp. 808-817.

2. Mozgovoy D.P. Ustanovki, predposylki i perspektivy teorii informatsionno-znakovogo polya mlekopitayushchikh. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk, 2004, vol. 6, no. 2, pp. 341-349.

3. Mozgovoy D.P. Informatsionno-znakovye polya mlekopitayushchikh: teoriya i praktikapolevykh issledovaniy. Avtoreferat dissertatsii ... doktora meditsinskikh nauk. Tolyatti, 2005. 49 p.

4. Mozgovoy D.P. Informatsionno-znakovye polya i povedenie mlekopitayushchikh: teoriya i praktika. Vestnik Samarskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennonauchnaya seriya, 2005, no. 2, pp. 238-249.

5. Vladimirova E.D. Adaptatsiya lisitsy obyknovennoy (Vulpes vulpes L.) k obitaniyu v antropogennykh usloviyakh (na primere okrestnostey g. Samary). Avtoreferat dissertatsii ... kandidata biologicheskih nauk. Tolyatti, 2004. 23 p.

6. Vladimirova E.D. Psikhologiyazhivotnykh. Samara, Samara University Publ., 2010. 134 p.

7. Vladimirova E.D. Reaktsii lesnoy kunitsy (Martes martes) na signaly biologicheskogo polya pri razlichnykh funktsionalnykh formakh aktivnosti. Biologicheskoe signalnoepole. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2013, pp. 65-75.

8. Mikheev A.V. Sistematizatsiya sledov zhiznedeyatelnosti kak metod izucheniya informatsionno-kommunikativnykh svyazey v soobshchestvakh mlekopitayushchikh. Ekologiya ta noosferologiya, 2003, vol. 13, no. 1-2, pp. 93-98.

9. Mikheev A.V. Parametricheskie aspekty klassifikatsii signalnykh elementov informatsionnogo polya mlekopitayushchikh. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 11, 2011, no. 2 (2), pp. 26-30.

10. Mikheev A.V. Aktualnaya i potentsialnaya informativnost elementov biologicheskogo signalnogo polya mlekopitayushchikh. Biologicheskoe signalnoe pole: kollektivnaya monografiya. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2013. pp. 35-41.

11. Poyarkov A.D. Biologicheskoe signalnoe pole kak metateoriya kommunikativnykh protsessov. Materialy nauchnoy konferentsii "Povedenie i povedencheskaya ekologiya mlekopitayushchikh" g. Chernogolovka. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2005. pp. 201203.

12. Nikolskiy A.A. Ekologicheskie aspekty kontseptsii biologicheskogo signalnogo polya mlekopitayushchikh. Zoologicheskiy zhurnal, 2003, vol. 82, no. 4, pp. 443-449.

13. Nikolskiy A.A. Ekologicheskoe nasledovanie kak klyuchevaya ideya kontseptsii biologicheskogo signalnogo polya. Sbornik nauchnykh trudov "Aktualnyeproblemy ekologii iprirodopolzovaniya". Vol. 15. Moscow, RUDN, 2013, pp. 110-113.

14. Nikolskiy A.A. Ekologicheskoe nasledovanie v biologicheskom signalnom pole mlekopitayushchikh. Ekologiya, 2014, no. 1, pp. 70-73.

15. Kozlo P.G. Dikiy kaban. Minsk, Urozhay Publ., 1975. 224 p.

16. Ayrumyan K.A., Papayan S.B. Markirovochnoe povedenie i znachenie khimicheskikh signalov v zhiznedeyatelnosti polevok. Khimicheskaya kommunikatsiya zhivotnykh. Moscow, Nauka Publ., 1986. pp. 310-315.

17. Gromov V.S. Etologicheskie mekhanizmy regulyatsii markirovochnoy aktivnosti u mongolskikh peschanok (Meriones unguiculatus). Doklady akademii nauk, 1994, vol. 335, no. 94, pp. 527-529.

18. Gromov B.C. Sravnitelnyy analiz povedeniya mongolskikh peschanok (Meriones unguiculatus) v nevole i prirode. Zoologicheskiy zhurnal, 2000, vol. 79, no. 11, pp. 1344-1354.

19. Trepet S.A. Problemy sokhraneniya biologicheskogo signalnogo polya kopytnykh v Kavkazskom zapovednike. Biologicheskoe signalnoe pole. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2013. pp. 199-206.

20. Pazhetnov V.S. Signalnye metki v povedenii burykh medvedey (Ursus arctos L.). Zoologicheskiy zhurnal, 1979, vol. 58, no. 10, pp. 1536-1542.

21. Puchkovskiy S.V. Ekologicheskie i etologicheskie aspekty dendroaktivnosti burogo medvedya (Ursus arctos). Uspekhi sovremennoy biologii, 2005, vol. 125, no. 3, pp. 301-315.

22. Puchkovskiy S.V. Signaly i metki v sostave biologicheskogo signalnogo polya burogo medvedya. Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o Zemle, 2014, no. 1, pp. 93-99.

23. Avilov V.K., Rozhnov V.V. Prostranstvennoe raspredelenie zapakhovykh metok okolovodnykh kunikh v poyme r. Mezha. Sokhranenie raznoobraziya zhivotnykh i okhotniche khozyaystvo Rossii: sbornik materialov nauchno-prakticheskoy konferentsii. Moscow, 2005, pp. 153-156.

24. Rozhnov V.V. Oposredovannaya khemokommunikatsiya v sotsialnom povedenii mlekopitayushchikh. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2011. 288 p.

25. Emelyanov A.V. Populyatsionnaya ekologiya obyknovennogo bobra (Castor fiber L.) v sredney chasti basseyna r. Vorona. Avtoreferat dissertatsii ... kandidata biologicheskih nauk. Saratov, Stroytekhservis-S Publ., 2004. 24 p.

26. Emelyanov A.V. Ekologo-funktsionalnye osnovy monitoringa i upravleniya resursami bobra obyknovennogo (Castor fiber Linnaeus, 1758) v basseynakh srednikh rek. Avtoreferat dissertatsii ... kandidata biologicheskih nauk. Saratov, 2013. 40 p.

27. Zavyalov N.A. Osobennosti markirovochnogo povedeniya i dendroaktivnosti bobrov (Sastor fiber L.) na reke Redya (Novgorodskaya oblast). Trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Rdeyskiy». Velikiy Novgorod, 2009, no. 1, pp. 187-201.

28. Zavyalov N.A. Sredoobrazuyushchaya deyatelnost obyknovennogo bobra (Sastor fiber L.) v Evropeyskoy chasti Rossii. Trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Rdeyskiy». Velikiy Novgorod, 2015, no. 3. 320 p.

29. Sokolov V.E., Gromov V.S. Zapakhovaya markirovka territorii u peschanok (Mammalia, Rodentia). Moscow, 1998. 216 p.

30. Ernandes-Blanko Kh.-A., Poyarkov A.D., Litvinova E.M. Poskreb volka, Canis lupus lupus, kak indikator prinadlezhnosti k vozrastnoy gruppe. Materialy nauchnoy konferentsii "Povedenie i povedencheskaya ekologiya mlekopitayushchikh". Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2005. pp. 229-231.

31. Vanisova E.A., Poyarkov A.D., Nikolskiy A.A. Attraktory biologicheskogo signalnogo polya volkov (Canis lupus) v eksperimentalnykh usloviyakh. Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Seriya Ekologiya i bezopasnost zhiznedeyatelnosti, 2012, no. 2, pp. 5-12.

32. Geptner V.G., Nasimovich A.A., Bannikov A.G. Mlekopitayushchie Sovetskogo Soyuza: v 3 t. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1961, vol. 1, Kopytnye, 776 p.

33. Bogachev A.S. Pyatnistyy olen v sovremennoy faune. Ussuriysk, 1989. 44 p.

34. Danilkin A.A. Mlekopitayushchie Rossii i sopredelnykh territoriy. Oleni (Cervidae). Moscow, GEOS Publ., 2002. 552 p.

35. Vorobev I.I. Nekotorye osobennosti markirovochnogo povedeniya i dendroaktivnosti bobrov (Sastor fiber L.) na reke Vorona (Tambovskaya oblast). Sborniknauchnykh trudov «Issledovanie bobrov vEvrazii". Kirov, 2011. no. 1, pp. 105-113.

36. Kudryashov V.S. O faktorakh, reguliruyushchikh dvizhenie chislennosti rechnogo bobra v Okskom zapovednike. Trudy Okskogo gosudarstvennogo zapovednika "Mlekopitayushchie, chislennost, ee dinamika i faktory, ikh opredelyayushchie". Ryazan, 1975, no. 11, pp. 5-124.

37. Zavyalov N.A. Nekotorye nablyudeniya za markirovochnym povedeniem bobrov (Castor fiber L.) v zone vremennogo zatopleniya Rybinskogo vodokhranilishcha. Byulleten MOIP. Otdelenie biologiya, 2005, vol. 110, no. 1, pp. 12-19.

38. Sinyutina S.E., Shubina A.G., Emelyanov A.V., Sinyutina A.A. Opredelenie aktivnosti polifenoloksidazy v osine (Populus tremula L.), proizrastayushchey na territorii GPZ «Voroninskiy». Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences. Tambov, 2010, vol. 15, no. 1, pp. 77-78.

39. Ivanova E.M., Emelyanov A.V. The phenomenon of multiple dendroactivity in euarasian beavers. 7 International Beaver Symposium Book of Abstracts "Beaver — from genetic variation to landscape-level effect in ecosystems". Voronezh, Biomik Active Publ., 2015, p. 31.

40. Maevskiy P.F. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. 10-e izd. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2006, 600 p.

41. Chernova N.A., Emelyanov A.V., Shlyakhtin G.V. Infrastruktura bobrovykh poseleniy: dinamika, prostranstvennoe razmeshchenie, ispolzovanie. Izvestiya Saratovskogo universiteta. Novaya seriya. Seriya: Khimiya. Biologiya. Ekologiya, 2012, vol. 12, no. 1, pp. 42-48.

42. Rebrova O.Y. Statisticheskiy analiz meditsinskikh dannykh. Primenenie prikladnykh programm Statistica. Moscow, Media Sphera Publishing House, 2002, 312 p.

43. Emelyanov A.V. Prostranstvennye zakonomernosti osvoeniya bobrami (Castor fiber Linnaeus, 1758) naselyaemogo prostranstva. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk, 2010, vol. 12, no. 1 (5), pp. 1296-1300.

44. Ivanova E.M., Emelyanov A.V., Lysenko I.O. Novye aspekty sredopreobrazovatelnoy deyatelnosti bobra obyknovennogo (Castor fiber Linnaeus, 1758) v ruslakh srednikh rek (na primere r. Vorona). Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki, 2014, vol. 27, no. 10 (181), pp. 98-103.

45. Jenkins S.H. A size-distance relation in food selection by beavers. Ecology, 1980, vol. 61 (4), pp. 740-746.

46. Emelyanov A.V., Chernova N.A., Kireev A.A., Starkov K.A., Zotov D.V. K probleme bonitirovki pribrezhnykh soobshchestv dlya bobra obyknovennogo (Castor fiber Linnaeus, 1758). Materialy 3 Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii "Sokhranenie bioraznoobraziya zhivotnykh i okhotniche khozyaystvo Rossii". Moscow, Russian Timiryazev State Agrarian University Publ., 2009, pp. 354-356.

47. Klochkova S.A. Biologicheskaya tsennost rastitelnykh kormov rechnogo bobra i ondatry s uchetom sezona ikh razmnozheniya. Avtoreferat dissertatsii ... kandidata biologicheskih nauk. Kazan, 1988. 24 p.

48. Ivanova E.M., Emelyanov A.V., Komissarov S.A., Sinyutina S.E. Osobennosti raspredeleniya polifenoloksidazy v topole drozhashchem (Populus tremula Linnaeus, 1758) - predpochitaemom korme bobrov. Shestye Lyubishchevskie chteniya "Teoreticheskie problemy ekologii i evolyutsii". Tolyatti, Kassandra Publ., 2015, pp. 145-149.

Received 23 December 2015

Ivanova Evgeniya Mikhaylovna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Candidate for Master's Degree of "Ecology" Speciality of Mathematics, Natural Science and Information Technologies Institute, e-mail: ewgenija.s@yandex.ru

Emelyanov Aleksey Valeryevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Director of Ecological Scientific-Educational Centre, e-mail: emelyano-vav@yandex.ru