Возрастные особенности морфологии нейроцитов проксимального и дистального ганглиев блуждающего Нерса собаки в постнатальном онтогенезе

были выявлены достоверные изменения: понижение к пятому дню палочкоядерных лейкоцитов, эозинофилов, моноцитов и базофилов, одновременно с этим происходило повышение сегментоя-дерных лейкоцитов и лимфоцитов по сравнению с этими же показателями до постановки пиявок.

Таким образом, представленный материал дает основание заключить, что гирудоакупунк-тура является эффективным методом лечения

маститов коров. Метод лечения способствует нормализации гематологических показателей крови, измененных в результате прогрессивного патологического процесса.

Применение гирудоакупунктуры не оказывает никакого отрицательного воздействия на организм больного животного, а, наоборот, приводит к скорейшему его выздоровлению без каких-либо побочных эффектов.

Литература

1. Никульшина Ю.Б. Основы применения акупунктурных способов терапии мастита коров./ Ю.Б. Никульши-на, М.А. Багманов // Молодые ученые - Агропромышленному комплексу: Мат. научн. конф. Т.1. - Ульяновск, 2002. - С.305-308.

2. Романова Е.М. Прикладные аспекты использования лечебных свойств Нп^о medicinalis / Е.М. Романова, Е.В. Рассадина // Актуальные проблемы и перспективы развития ветеринарии и зоотехнии: Сб. науч. тр. -Самара, 2003. - С. 42 - 43.

3. Романова Е.М. Особенности биологии медицинской пиявки Нп^о medicinalis / Е.М. Романова, Е.В. Рассадина // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Мат. междунар. научно-практ. конф. - Т.1. - Ульяновск, 2003. - С. 42-43.

4. Родин А.И. Маститы коров: этиология, диагностика и лечение / А.И. Родин. - Краснодар, 1999. - 124 с.

5. Рекомендации по борьбе с маститами коров. - М.: Агропромиздат, 1985. - 46 с.

УДК 611.018:577.25

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ НЕЙРОЦИТОВ ПРОКСИМАЛЬНОГО И ДИСТАЛЬНОГО ГАНГЛИЕВ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА СОБАКИ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Т.Г. Скрипник, к.вет.наук, доцент, Ульяновская ГСХА

Многочисленными наблюдениями ряда исследователей [5], [2], [3], [4], [10], и др., показано, что в процессе развития нервной клетки можно выделить несколько стадий: рождение, миграция, диф-ференцировка, созревание, гибель.

В процессе созревания нейроциты и нейронные сети приобретают свою окончательную форму. Важным этапом этой стадии являются морфологические преобразования нейроцитов, которые заключаются в изменении их тел и отростков, ядерно-нейроплазменного отношения, активности ферментов, изменений нуклеиновых кислот и других показателей, на что указывали различные авторы [3], [4], [7], [8], [9], и др.

Морфогенез большинства центральных и периферических нейроцитов у млекопитающих к моменту рождения не заканчивается. Он характеризуется

гетерохронностью развития гомологичных ганглиев нервной системы одного вида животных; однотипных клеток разных отделов одного органа и разнотипных нейроцитов одного ганглия (этот факт отражён в различных публикациях [3], [4], [6], [9], [10], и др.). Среди исследователей нет единого мнения в объяснении причин данного явления. Однако все они отмечают наибольшую выраженность гетерох-ронности морфогенеза нейроцитов в постнатальном онтогенезе и особенно в его начале. Это обстоятельство побудило нас к проведению исследований возрастных изменений морфологии элементов системы блуждающего нерва, в частности его проксимального и дистального узлов.

Проксимальный и дистальный узлы вагуса новорожденных, 2-х недельных, 1-, 2-, 4-, 6-месячных и 1-1,5-годовалых собак явились одним из

Рис. 1 (А, Б). Продольный разрез через область ганглиев блуждающего нерва собаки (1 месяц) (окраска - гематоксилин-эозин; ув.24,5): I - проксимальный узел; II - «переходная зона» между узлами; III - дистальный узел; 1- нейроциты;

2 - нервные волокна.

звеньев объекта изучения. Содержание животных, их убой и дальнейшие исследования проводились на базе кафедры анатомии, гистологии и патанатомии УГСХА. Материал фиксировался в 2-12% нейтральном формалине. Гистологические срезы изготавливались на санном и замораживающем микротомах, с последующей окраской по Ван-Гизон, гематоксилин-эозином, Бильшовско-му-Грос-Лаврентьеву. Затем препараты просматривались, анализировались и обрабатывались морфометрически. В качестве оценочных критериев морфологической зрелости нейроцитов учитывали: объемы клетки, ядра и цитоплазмы; ядер-но-нейроплазменное отношение (ЯНО). Первые два показателя вычислялись по формуле вращающегося эллипсоида V = 1/6 П х D х С2. Объем цитоплазмы определялся как разность между объёмом клетки и объёмом ядра. Полученные данные отражены на рисунках и в таблицах.

Блуждающий нерв собаки выходит несколькими корешковыми нитями с вентральной поверхности продолговатого мозга. При выходе в сонное отверстие и около него на вагусе различаются проксимальный и дистальный ганглии. Данные узлы (рис. 1- А, Б) образованы телами чувствительных нейроцитов, периферические отростки которых идут к внутренним органам, твердой мозговой оболочке, коже наружного слухового прохода.

Проксимальный узел (рис. 1-А) представляет собой компактное образование, располагающееся на дорсальной поверхности блуждающего нерва в области сонного отверстия. Этот узел, как правило, овальной, или веретенообразной фор-

мы, сплюснут в дорсо-вентральном направлении. От него отходят ушная и менингиальная ветви.

Дистальный узел (рис. 1-Б) является важным звеном афферентной иннервации внутренних органов. Располагается он ниже проксимального и лежит в области ямки атланта, рядом с краниальным шейным симпатическим узлом, с которым соединяется небольшими веточками.

Следует отметить, что при препарировании он не всегда различим визуально, и в этих случаях определяется на ощупь, как небольшое уплотнение вагуса. Четче узел выражен у более молодых животных. От дистального узла отходят краниальный гортанный нерв и ветвь депрессорного нерва.

Размеры проксимального и дистального узлов варьируют в пределах возрастных групп.

На гистологических препаратах обоих узлов отмечается групповой («розеточный») характер расположения нейроцитов и наличие нервных волокон между группами клеток. Большинство ней-роцитов, как проксимального, так и дистального ганглиев, являются относительно зрелыми типичными псевдоуниполярными клетками округлой, овальной, сердцевидной или в рис. 2, 3. В пределах одного ганглия встречаются крупные (с диаметром > 40мкм), средние (с диаметром 25-40 мкм) и мелкие (с диаметром до 25мкм) нейроциты. Так как в пределах одного ганглия встречаются ней-роциты различных размеров, то наиболее показательным критерием оценки морфологической зрелости нервных клеток является их ЯНО.

Средние значения показателей измерений нейро-цитов обоих ганглиев представлены в таблицах 1, 2.

Рис. 2. Нейроциты проксимального ганглия блуждающего нерва новорожденного щенка

(окраска по Бильшовскому-Грос; ув. х 140): 1 - тело, 2 - ядро, 3 - отростки нейроцитов.

Рис. 3. Нейроциты проксимального ганглия блуждающего нерва собаки (18 месяцев) (окраска по Бильшовскому-Грос; ув. х 280): 1 - тело, 2 - ядро нейроцита; 3 - ядрышко; 4 - отростки нейроцитов.

Из приведенных данных видно, что с возрастом объемы клеток увеличиваются (в мкм3) в проксимальном ганглии от 6513,6 до 74250 слева, от 13613 до 72994 справа. В дистальном ганглии -от7211,3 до 75300 слева и от 12384,5 до 73444 справа. ЯНО снижаются в проксимальном узле от 0,07 до 0,03, как слева, так и справа; в дистальном ганглии - от 0,064 до 0,026 слева, и от 0,044 до 0,027 справа. Наиболее существенные морфологические изменения происходят в первые месяцы постна-тального развития. В последующие месяцы изменения замедляются и у 6-месячных животных уровень морфологической зрелости изучаемых эле-

ментов близок к показателям взрослых животных.

Следует отметить, что при комплексном изучении строения проксимального и дистального узлов, т.е. без их отделения друг от друга и от вагуса, между узлами наблюдается «переходная зона» в виде клеточного тяжа (рис. 1-А, Б). Параметры клеток этой зоны соответствуют таковым в узлах. На наш взгляд, данный факт можно объяснить единством происхождения изучаемых ганглиев, а именно тем, что дистальный узел образуется вследствие пролиферации клеток проксимального узла в ниже лежащие отделы вагуса в ходе онтогенеза.

На основании анализа полученных данных мож-

Таблица 1. Показатели морфометрии нейроцитов проксимального ганглия блуждающего нерва собаки.

Возраст животного Проксимальный ганглий Объем клетки

1 2 3 4 5 6 7

новорож. Левый 6513,6±524,44 391,5±29,612 6122,1±502,43 0,07±0,003 10,79±0,38

Правый 13613±2450,3 553,6±62635 13059±2394,5 0,07±0,003 9,6±0,3

2 нед. Левый 10822±1274,7 600,2±57,613 10222±1226,7 0,07±0,004 12,43±0,57

Правый 7054,5±573,35 457,4±28,248 6597,1±558,14 0,08±0,001 11,91±0,44

1 мес. Левый 14072±1255,9 707,6±51,855 13364±1213,1 0,06±0,003 11,08±0,41

Правый 12945±872,12 591,3±39,765 12354±839,12 0,05±0,002 13,77±0,43

2 мес. Левый 7900,3±509,2 389,6±20,876 7510,7±495,91 0,061±0,004 11,46±0,34

Правый 25294±1931,3 856,3±58,886 24438±1881,6 0,04±0,001 10,69±0,32

4 мес. Левый 32658±2661,8 974±68,071 31684±2600,3 0,03±0,001 14,11±0,51

Правый 31520±2421,4 1001,2±71,418 30519±2355,2 0,03±0,001 14,83±0,56

6 мес. Левый 34347±4298,5 1035,1±94,952 33312±4225,6 0,04±0,002 14,64±0,7

Правый 36790±4291,9 1088±92,903 35702±4206 0,03±0,001 15,12±0,61

18 мес. Левый 74250±8728,1 1730,3±171,72 72520±8564,6 0,03±0,001 15,86±0,67

Правый 72994±8698,6 1750,6±174,21 71243±8431,3 0,03±0,001 16,08±0,73

Таблица 2. Показатели морфометрии нейроцитов дистального ганглия блуждающего нерва собаки, р>0,05

Возраст животного Проксимальный ганглий Объем клетки

новорож. Левый 7211,3±630,13 435,3±27,77 6776±473,91 0,064±0,004 12,1±0,29

Правый 12984,5±2545,4 548,1±54,661 12436,4±2456,2 0,044±0,003 13,3±0,3

2 нед. Левый 10562,4±1157,4 587,6±60,555 9974,8±1302,1 0,059±0,002 12,95±0,49

Правый 8266,6±714,33 487,9±33,91 7778,7±598,99 0,063±0,003 11,91±0,42

1 мес. Левый 1405 5±1342,53 700,3±48,58 133 54,7±1077,61 0,052±0,004 12,05±0,38

Правый 13050,3±1056,71 625,3±44,63 12425±1098,39 0,05±0,003 14,1±0,41

2 мес. Левый 17564±8514,4 600,9±35,39 16963,1±543,95 0,035±0,002 13,8±0,4

Правый 19019±9005,12 704,5±55,97 18314,5±1426,23 0,038±0,003 13,6±0,36

4 мес. Левый 28901,7±2022,66 900,3±67,53 28001,4±2202,35 0,032±0,002 14,8±0,48

Правый 30560±2355,33 918,6±66,18 29641,6±1998,1 0,031±0,001 15,1±0,58

6 мес. Левый 36458,1±4133,45 1076,3±95,01 35381,8±3 966,33 0,03±0,001 15,9±0,59

Правый 38879,5±4213,15 1083,8±94,54 37795,7±3788,56 0,029±0,001 15,4±0,49

18 мес. Левый 75300,1±8395,91 1915±165,2 73385,1±8603,1 0,026±0,001 16,3±0,55

Правый 73444,8±8700,42 1897,4±193,23 71547,4±8033,22 0,027±0,001 16,7±0,56

но сказать, что преобразования нейроцитов проксимального и дистального узлов вагуса в течение по-стнатального онтогенеза, особенно в его раннем периоде, выражается в изменении объемов цитоплазмы, ядра, и ядерно-цитоплазменного отношения. Перестройка структур нейроцитов проксимального и дистального узлов блуждающего нерва собаки происходит в достаточной мере синхронно, хотя отмечается асинхронность развития нейроцитов в пределах самих узлов. С возрастом уменьшается количество незрелых нейроцитов.

Нейроглия - постоянная составная часть нервной ткани, выполняющая ряд важнейших вспомогательных функций, без которых нервная деятельность была бы невозможна.

Состояние глиальных капсул нейроцитов мы оценивали по значению нейроглиального индекса (НГИ), т.е. количеству мантийных клеток, окружающих нейроцит.

При изучении этого показателя, мы обратили внимание на степень удаленности глиальной капсулы от нейроцита. Она наблюдалась во всех изученных случаях, независимо от возраста животного и примененной методики изготовления препарата. Тем не менее, наличие таких полостей, мы рассматриваем как неизбежный артефакт, возникающий при гистохимических манипуляциях.

В изменении значений НГИ наблюдается неравномерность и асинхронность (табл.1, 2). Выравнивание значений НГИ обоих ганглиев, как слевой, так и справой стороны, происходит к четырем месяцам.

До 4-х месяцев наблюдаются этапы гетерохрон-ности процессов, которые выражаются вначале в

увеличении, затем уменьшении, и вновь в увеличении количества мантийных клеток в разные возрастные периоды. Такие изменения в глиальных капсулах, по-видимому, связаны с функциональными перестройками организма, что вполне согласуется с литературными данными [1], [2], и др.

Таким образом, в постнатальном становлении цитоархитектоники проксимального и дисталь-ного ганглиев блуждающего нерва собаки можно выделить следующие этапы:

1. От рождения до 1 месяца. Проксимальный и дистальный ганглии вагуса содержат клетки мелкого и среднего размера. Расположение ней-роцитов компактное, большинство из них дифференцированы как чувствительные псевдоуниполярные клетки. Величина ЯНО нейроцитов уменьшается из-за опережающего роста перика-риона. Уменьшается количество мелких клеток и нейробластов.

2. От 1 до 4 месяцев. В проксимальном и дис-тальном ганглии возрастает количество средних и крупных клеток. Преобразования нейроцитов узлов левой и правой сторон протекают асинхронно и выравниваются к концу данного периода.

3. От 4 до 6 месяцев. Отмечается стабилизация морфогенеза нейроцитов. Расположение клеток в ганглиях становится менее компактным, из-за увеличения в их строме соединительной ткани.

4. От 6 до 18 месяцев. Количество крупных клеток резко увеличивается, при этом показатели ЯНО остаются на уровне клеток 4-6 месяцев. Состояние их глиальных капсул практически не изменяется. Почти все клетки достигают морфологической зрелости.

Литература

1. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона. -М, 1974. - 317 с.

2. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. - М., 1953, - 270 с.

3. Жеребцов Н.А. Общие закономерности постнатального морфогенеза нейроцитов и нервных волокон у домашних животных // Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: материалы докладов. - Киев, 1991. - С.36

4. Жеребцов Н.А. Некоторые закономерности постнатального морфогенеза нейроцитов домашних животных // Морфология. - С. - Пб., 2000. - Т. 117. - С 46-47.

5. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. - Л., 1972. - 50 с.

6. Корочкин Л.И. Дифференцировка и старение вегетативного нейрона. - М. - Л., 1965. - 188 с.

7. Малышев В.М. О морфологических особенностях узловатого ганглия млекопитающих // Сб. науч. Тр. Приморского с/х ин-та. - Вып.12, ч.1. - Владивосток, 1970, - С. 70 - 74.

8. Румянцева Т. А. Возрастные преобразования морфометрических и гистохимических характеристик нейроцитов разлиных ганглиев у белых крыс // Морфология. - СПб., 2004 - Т. 125. - №3. - С. 40 - 45.

9. Салимова Н.П. Возрастная морфология яремного узла и сетевидного сплетения у крупного рогатого скота // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно-сосудистой и нервной систем жвачных животных: Сб. науч. Тр. - М., 1988. - С. 106 - 108.

10. Симанова Н.Г. Развитие нервных клеток ганглиев блуждающего нерва свиней // Морфология. - СПб., 2000. - Т. 117. - №3. - С. 110.