Распространение и условия обитания мноеотычинковото сита Coregonus lavaretus (L. ) водоемов Карелии

Труды Карельского научного центра РАН № 4. 2016. С. 48-58

DOI: 10.17076/eco209

УДК 597.552.5

распространение и условия обитания многотычинкового сига coregonus lavaretus водоемов Карелии

д. С. Савосин, о. П. Стерлигова, н. В. ильмаст

Институт биологии Карельского научного центра РАН

В работе представлены материалы по современному распространению и образу жизни многотычинковых сигов (число жаберных тычинок 42-65) разнотипных водоемов Карелии, принадлежащих к бассейнам Белого и Балтийского морей, различающихся лимнологическими показателями и степенью изученности. В настоящее время многотычинковый сиг обитает в 32 водоемах республики. Выявлены различия в сроках его созревания, плодовитости, темпе роста. Показано, что состояние популяции сига и рыбного населения в целом зависит от степени и интенсивности хозяйственного освоения водоемов и их размеров. Более высокие показатели линейно-весового роста сига отмечены для удаленных, труднодоступных водоемов с ограниченным антропогенным воздействием.

Ключевые слова: Республика Карелия; водные экосистемы; многотычинковый сиг; экологические формы; популяция.

D. S. Savosin, O. P. Sterligova, N. V. Ilmast. DISTRIBUTION AND HABITATS OF THE DENSELY-RAKERED WHITEFISH, COREGONUS LAVARETUS (L.), IN WATERBODIES OF KARELIA

Data are presented about the current distribution and life modes of densely-rakered whitefish (with 42-65 gill rakers) in waterbodies of Karelia belonging to the drainage basins of the White Sea and the Baltic Seas and featuring different limnological characteristics and level of knowledge. At present densely-rakered whitefish inhabit 32 waterbodies in the republic. Differences in the timing of maturation, fecundity and growth rate were found. It is shown that the state of the whitefish population and the fish fauna in general depends on the scope and intensity of economic activities affecting the reservoirs, and on their size. The length-weight growth rates were higher in whitefish from remote, hard to reach waterbodies with limited human impact.

Keywords: Republic of Karelia; aquatic ecosystems; densely-rakered whitefish; ecological forms; population.

Введение собой последнее звено в трофической цепи

водоемов, является наиболее актуальной. В настоящее время проблема сохране- В результате природных факторов и хозяйст-ния разнообразия рыб, представляющих венной деятельности человека многие виды

рыб становятся редкими, исчезающими или уже исчезнувшими. В водоемах Карелии, расположенных в труднодоступных районах и слабо подверженных влиянию хозяйственной деятельности, еще сохранились малоизученные популяции ценных видов рыб, включая сига Coregonus lavaretus В ихтиофауне пресноводных водоемов северо-запада Европы сиги составляют значительную долю по численности и биомассе. Ранее для этого вида было описано более 30 подвидов [Берг, 1948; Правдин, 1954], впоследствии их число в России сокращено до шести [Решетников, 1995].

В водоемах Карелии обитает один вид сига - Coregonus lavaretus (сиг обыкновенный). С давних пор при разделении видов у сиговых используется число жаберных тычинок, так как они находятся под генетическим контролем и их можно использовать в качестве «генетического маркера». По числу жаберных тычинок сиги делятся на малотычинковых (18-25 ж. т.), среднетычинковых (26-41 ж. т.) и многотычинковых (42-65 ж. т.). Необходимо отметить, что в одном водоеме могут обитать сиги с разным количеством жаберных тычинок [Правдин, 1954, Озера..., 1959; Решетников и др., 1982;

Лукин и др., 2008; Гуревич, 2009; Стерлигова и др., 2009]. Высокую численность имеют мало- и среднетычинковые сиги, низкую - многотычинковые, в связи с более узким ареалом распространения - до шведской и финской Лапландии. Кроме Республики Карелия многотычинковые сиги обнаружены в озерах Мурманской и Архангельской областей [Правдин, 1954; Новоселов, 1991; Китаев и др., 1998], в Финляндии, Норвегии и Швеции [№^оп, 1958; Kliewer, 1970; Svardson, 1976 и др.]. Выше 68° с. ш. они не выявлены.

Условия обитания многотычинкового сига в озерах Карелии изучены недостаточно, за исключением двух озер (Онежское и Сямозе-ро), в которых проводятся многолетние исследования [Титова, 1973; Первозванский, 1986; Решетников, Лукин, 2008; Стерлигова и др., 2009]. Мониторинговые наблюдения (с 1932 г.) за популяцией сига Сямозера при различных условиях обитания (в период слабого, сильного и умеренного эвтрофирования) подтверждают их индикаторную роль в водных экосистемах [Титова, 1973; Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002].

Цель исследования - дать более полную информацию о современном распространении и образе жизни многотычинкового сига в разнотипных водоемах Карелии.

материалы и методы

Научно-исследовательская работа выполнялась на всей территории Карелии, но наиболее полно - на озерах Сямозеро, Выгозеро, Тумасозеро. Материал по сигу Выгозера был собран в 2007-2008 гг., по сигу Тумасозера -в 2008-2010 гг., по сигу Сямозера - в 20062008 гг., так как позднее, вплоть до мая 2015 г., в опытных уловах он отсутствовал, вероятно, из-за сильного эвтрофирования водоема (заиление нерестилищ). Сравнительные данные по озеру Нюк взяты из литературных источников [Потапова, 1958; Первозванский, 1986], а также из архивных и наших материалов, собранных в 2012 г.

Опытный лов рыбы проводился стандартным набором жилковых сетей длиной 30 м, высотой 1,8 м, с ячеей 14-50 мм. Материал по сигу Выгозера брали из промысловых уловов (мережи и ставники).

Сбор и обработку ихтиологического материала проводили по общепринятой методике [Чугунова, 1959; Правдин, 1966] с учетом рекомендаций для сиговых рыб Ю. С. Решетникова [1980] и М. В. Мины [1981]. Всю выловленную рыбу измеряли, взвешивали, определяли пол,

стадию зрелости гонад. Возраст определяли по чешуе. У всех выловленных сигов просчитывали число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Сбор и обработка материалов по питанию выполнялась согласно «Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» [1974]. Список видов рыб, названия семейств приводятся по книге «Атлас пресноводных рыб России» [2002]. При анализе структуры вида и систематического статуса подвидов и экологических форм сига в своей работе мы придерживались точки зрения Ю. С. Решетникова [1980, 1995].

Основой для составления карты распространения этой экологической формы сига в Карелии послужили литературные данные и собственные материалы авторов в течение последних лет.

результаты и обсуждение

В Карелии, по результатам исследований 1950-1960 гг., многотычинковый сиг обитал только в 13 озерах [Правдин, 1954; Титова, 1973], по более поздним данным - в 19 [Са-восин, 2010], а в настоящее время в 32, и это количество может быть увеличено по мере изучения ихтиофауны озер. Водоемы относятся

Таблица 1. Распространение многотычинкового сига в озерах Карелии

Бассейн Балтийского моря

Бассейн онежского Бассейн ладожского

озера озера

Онежское, 9890 км2 Ладожское, 17600 км2

Сямозеро, 266 км2 Тулос, 110 км2

Укшозеро, 45,2 км2 Лексозеро, 164 км2

Гимольское, 82 км2 Большое Янисъярви,

174,9 км2

Малое Янисъярви, 29,4 км2

Ровкульское, 74,3 км2

Торосозеро, 22,2 км2

Сула, 27,5 км2

Лоут, 16,5 км2

Лендерское, 8,3 км2

Куйккаселькя,11,5 км2

Пюхяярви, 206,8 км2

Бассейн Белого моря

Выгозеро, 1160 км2 Маслозеро, 80,0 км2

Топозеро,1049 км2 Кимас, 38,8 км2

Сегозеро, 782 км2 Боярское, 9,7 км2

Пяозеро, 755 км2 Тумасозеро, 7,80 км2

Керетьозеро, 245 км2 Воицкое, 6,2 км2

Верхнее Куйто, 206 км2 Каменецкое, 22,3 км2

Нюк, 210 км2 Лоухское, 59,9 км2

Среднее Куйто, 275,7 км2 Сонозеро, 6,8 км2

©

Таблица 2. Лимнологические показатели некоторых водоемов Карелии с обитанием многотычинкового сига

Водоемы

Показатели Онежское озеро1 о о. 0) п о о; О Ъ о £ Лексозеро4 ю о о. 0) п о _0 со Сегозеро6 о о. 0) п о л Ё о. Топозеро8 о о. 0) п о о; С о о. 0) п о о 03 Нюкозеро" о о. 0) п о о 03 £

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Северная широта 60°53'-62°55' 61°55' 63°03' 63°46' 63°30' 63°20' 65°52' 65°40' 66°05' 64°24' 64°26' 63°23'

Восточная долгота 34°13'-36 °28' 33°11' 30°08' 31°00' 34°40' 33°40' 32°58' 32°05' 30°55' 31°08' 31 °50' 32°51'

Высота над уровнем моря, м 33 106,5 157 174,2 89,2 113,7 90,6 109,5 100,5 141,5 134,5 151,7

Площадь водной поверхности, км2 9693,0 266,0 109,6 164,8 1160,0 782,0 245,0 1049,0 755,0 38,8 210,6 7,8

Длина береговой линии,км 1810,0 159,2 174,3 186,5 991,0 346,0 391,8 653,0 453,5 80,6 254,6 15,7

Средняя глубина, м 29,0 6,0 13,0 8,5 6,2 24,3(28)* 4,5 15,9 17,7 3,8 8,6 6,0

Максимальная глубина 120,0 24,5 40,0 34,0 18,0 97,0(103,0)* 26,0 56,0 49,0 22,5 40,0 11,0

Прозрачность, м 4,0-5,0 0,5-3,5 3,0 4,4 1,4-2,4 2,3-5,0 - 5,7-7,4 5,7 1,9-2,7 0,9-4,1 2,0

Цветность, град. 20 41 40 желт.-зел. 65 18-26 - зел.-желт. зел.-желт. желт,-бурый 40-80 85-150

РН 6,5-7,7 6,2-7,4 6,4 6,6-6,8 6,6-7,2 6,6-7,0 6,6-6,8 6,45-6,75 6,67 6,1-7,18 5,99-6,62 6,02-6,04

Содержание 02, мг/л 9,5 9,8/8,5 10,0/9,5 9,0 9,5 9,0-10,0 10,0-11,0 8,05-11,60 7,56-9,94 8,7-9,9 9,5-9,8

Свободный С02, мг/л 1,4 1,9/3,7 3,25/3,34 2,20 2,0 - 12,6 2,2/3,7 3,3-15,8 1,94-3,17 0,70-0,80

Перманганатная окисл., мг02/л 7,0-10,0 8,5 8,8 11,9/12,8 9,0-12,0 5,0 - 4,64 7,0-13,0 9,0-14,0 8,0-10,0 12,5-17,9

Суммарный N1, мг/л 0,52-0,65 0,45 0,24 - 0,58 0,43 - - - 0,7 0,53 0,38-0,40

Минеральный Р, мг/л - 0,003 следы - 0,005 0,003 - - - <0,002 0,001-0,004 0,002-0,003

Общий Р, мг/л, 0,010-0,014 0,030 0,007 - 0,05 0,035 - 0,034 - 0,002 0,001-0,004 0,017-0,018

Биомасса фитопланктона, г/м3 0,4-2,4 2,1 0,46 - 0,4-1,8 - - - - 5,5 0,05-0,20 0,25

Биомасса зоопланктона, г/м3 0,3 2,1 0,6 0,12 0,7 0,1 - 0,07 - 0,28-0,75 0,70 0,55

с^ 0,10 О) 48-60

ц 0,17 со 49-64

о со ю со 5 1

о 0 5

<л 0,36 со 40-50

со 0,22 со 40-50

г^  со 40-50

СО 2 5 1

0, 41

ю аз со 42-65

^ 0,71 43-61

со о" 47-60

с^ о со" О) 47-56

- 1,0-5,0 со со 40-47

Показатели Биомасса бентоса, г/м2 Количество видов рыб Число жаберных тычинок у сига, шт.

сосогоот Го'-гаю 010 10 01

к бассейнам Балтийского и Белого морей, и большинство из них сосредоточено в средней и западной Карелии (рис.; табл. 1). Они имеют ^ разное географическое положение, отличают-

а.

а

пз д ™ ся между собой по лимнологическим показате-

о с - лям, степени изученности и антропогенной на-

грузки. Многотычинковый сиг встречается как <в ^^ в мелководных хорошо прогреваемых (Сямозе-

° ро, Керетьозеро и др.), так и в глубоководных

- (РОТ >

- щ

^ ф>5 а

^ а)

4 |ю ре - сиг вуоксинский (число жаберных тычинок о ш ° ^ 42). В промысловых уловах этот сиг встречается В. :с 2 ся в возрасте от 3+ до 13+ лет, длиной от 40 до С 66 см, массой от 500 до 4700 г [Дятлов, 2002]. ^ Хотя многотычинковый сиг таких крупных раз-5осо меров встречается крайне редко. Присутст-

СО -

о! вие в опытных уловах рыб старших возрастных

аз

^чош сиг большинства водоемов Карелии является

с ^ § т - ^ планктофагом. Однако исключение составля-

| Вх о « ет сиг Сямозера, у которого в 1950-80-х годах

Ж т « ^ о в спектре питания почти в равных долях отме-

т се™:1-

ш чалось как бентосное, так планктонное пита-I ние, а начиная с 1990 и по 2000 год преобладает ^ оо ло (90 %) планктонное [Титова, 1973; Стерлиго-

г^_

холодноводных озерах (Ладожское, Онежское,

Сегозеро и др.).

Анализ лимнологических характеристик исследуемых озер показал, что условия обитания пз гоо5 в них для многотычинкового сига (наличие до-

ттхЗ -

статочного количества кормовых объектов, нерестовых участков, термический режим и др.) п £ ^^ в целом благоприятны. Практически все озера

Э оэ ^ из характеризуются слабой или малой минера-

с^соаз ¿о лизацией (10-40 мг/л). По шкале трофности

а со большинство водоемов относятся к группе оли-

^ ^ - готрофных [Китаев, 2007], и только некоторые

« |Зо (Сямозеро, Выгозеро, Кимасозеро) принадле-

жат к мезотрофным (табл. 2).

— Ихтиофауна водоемов Карелии, в которых

^ а>  = - отмечен многотычинковый сиг, варьирует по

° §осо числу видов от 9 в Тумасозере до 36 в Онеж-

со|:г т- ском озере (табл. 2 и 3).

О!

^ 3Ц Сравнение данных по линейно-весовому

¿о|о росту многотычинкового сига озер Карелии по-

^ . _ ш 2 казало, что для него характерна небольшая дли-

| §  о на - 25-35 см и масса тела 200-300 г (табл. 4).

Самые быстрорастущие его популяции обитаем с- § ют в Выгозере, Кимасозере и в Ладожском озе-

^ <

(Р

> . - ^

. _ о 5е г групп свидетельствует о низкой промысловой

из соз нагрузке. Из-за удаленности и труднодоступ-

^ ности меньшему хозяйственному освоению

- си подвержены водоемы Северной Карелии - Ки-

Ш

Кормовая база водных экосистем Карелии Т . . - ? сравнительно бедна и изменчива, что не поз-

воляет сигам питаться круглый год одним ви-I ^ 'г"- §8 дом корма. По типу питания многотычинковый

масозеро, Лексозеро, Нюкозеро.

Таблица 3. Видовой состав рыб водоемов Карелии с обитанием многотычинкового сига

Семейство и вид Сямозеро Тулос Лексозеро Выгозеро Сегозеро Керетьозеро Топозеро Пяозеро Кимасозеро Нюкозеро Тумасозеро

Сем. Salmonidae - лососевые

Salmo salar L. - атлантический лосось + + - + + - + - - + -

Salvelinus lepechini - палия - - - - + - + + - - -

Salmo trutta - кумжа - - - - - + - - - - -

Сем. Coregonidae - сиговые

Coregonusalbula (L.) - европейская ряпушка + + + + + + + + + + +

C. lavaretus lavaretus (L.) - обыкновенный сиг + + + + + + + + + + +

Сем. Thymallidae - хариусовые

Thymallus thymallus (L.) - европейский хариус - + + - + - + + + + -

Сем. Osmeridae - корюшковые

Osmerus eperlanus (L.) - корюшка + - - - - + + + - - -

Сем. Esocidae - щуковые

Esox lucius L. - обыкновенная щука + + + + + + + + + + +

Сем. Cyprinidae - карповые

Abramus brama (L.) - лещ + + + + + + + + + + +

Alburnusalburnus (L.) - уклейка + + + + + + - - + + -

Leuciscus idus (L.) - язь + + + + + + + + + + +

Blicca bjoerkna (L.) - густера + - - - - - - - - - -

L. leuciscus (L.) - обыкновенный елец + + + - - - - - + + +

Phoxinus phoxinus (L.) - обыкновенный гольян - - + - + - + - + + -

Rutilus rutilus (L.) - плотва + + + + + + + + + + +

Abramis ballerus (L.) - синец + - - - - - - - - - -

Сем. Gasterostoidae - колюшковые

Pungitiuspungitius (L.) - колюшка девятииглая - - - - + + + + + + -

Сем. Lotidae - налимовые

Lota lota (L.) - налим + + + + + + + + + + +

Сем. Balitoridae - балиториевые

Barbatula barbatula (L.) - усатый голец + - - - - - - - - - -

Сем. Percidae - окуневые

Gymnocephalus cernuus (L.) - ерш + + + + + - + + + + -

Perca fluviatilis L. - речной окунь + + + + + + + + + + +

Stizostedion lucioperca (L.) - судак + - - + - - - - - - -

Сем. Cobitidae - вьюновые

Cobitis taenia L. - обыкновенная щиповка + - - - - - - - - - -

Сем. Cottidae - рогатковые

Myoxocephalus quadricornis labradoricus -бычок-рогатка - - - - + - - - - - -

Cottus gobio L. - обыкновенный подкаменщик + + - + + + + + + + -

Количество видов рыб 19 14 14 14 17 13 16 15 15 16 9

Примечание. По данным: Озера Карелии..., 1959; Первозванский, 1986; наши данные.

Таблица 4. Сравнительные данные по линейно-весовому росту многотычинкового сига Согедопив ¡ауаге^э (1_.) в некоторых водоемах Карелии

Исследуемые водоемы Возраст, лет N1, экз. Источник

1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11 + 12+

Длина (ас), см

16,6 21,0 22,9 25,1 27,2 28,8 - - - - - - 660 Титова, 1973

Сямозеро - 22,9 24,8 26,1 27,3 28,9 30,3 32,4 34,8 35,8 - - 560 Стерлигова и др., 2002

- 21,0 24,0 26,6 27,9 29,3 30,2 - - - - - 720 Наши данные, 2006-2008

Тумасозеро - - - 26,9 30,4 31,8 33,6 37,2 - - - - 260 Наши данные, 2008-2010

Тулос - 19,4 24,9 27,8 30,0 32,6 35,0 38,0 41,5 43,0 - 48,5 80 Стерлигова и др., 1998, 2001

Лексозеро 13,0 - 18,5 23,8 27,0 30,0 31,4 32,6 33,6 34,6 35,6 37,2 - Александров и др., 1959в

Выгозеро - - - 28,3 31,4 34,0 36,0 38,0 38,1 40,8 42,0 - 225 Наши данные, 2007-2008

Нюкозеро 14,0 19,6 25,1 26,0 27,8 29,1 31,2 32,3 34,1 35,1 - - 275 Первозванский, 1986; наши данные

Кимасозеро - - 22,9 27,3 35,0 30,5 35,3 37,1 36,8 40,5 43,3 44,4 30 Первозванский, 1986

Масса, г

53 100 137 190 240 280 335 - - - - - 660 Титова, 1973

Сямозеро - 138 185 218 258 300 343 400 449 462 - - 560 Стерлигова и др., 2002

- 113 156 219 269 312 431 - - - - - 720 Наши данные, 2006-2008

Тумасозеро - - - 240 328 400 464 570 - - - - 260 Наши данные, 2008-2010

Тулос - 73 83 248 307 450 563 725 860 1000 - 1440 80 Стерлигова и др., 1998, 2001

Лексозеро 23 - 74 150 250 321 370 439 470 506 536 696 - Александров и др., 1959в

Выгозеро - - - 283 467 553 743 790 930 1020 1285 - 225 Наши данные, 2007-2008

Нюкозеро 26 94 170 190 250 310 335 360 540 580 - - 275 Первозванский, 1986; наши данные

Кимасозеро - - 114 234 272 337 543 655 658 779 1050 1015 30 Первозванский, 1986

ва и др., 2002], и сиг Сегозера со смешанным питанием и ранее, и в настоящее время.

Разный уровень обеспеченности сигов пищей в исследованных водоемах отражается на их росте и, как следствие, на показателях абсолютной плодовитости. Максимальное ее значение отмечено у сига Выгозера - 68 тыс. икринок, минимальное - у сига Сямозера - 1 тыс. икринок. Возраст созревания варьирует в довольно широких пределах - от 3+ (самки сига, Кимасозеро) до 7+ (Тулос, Выгозеро и Лексо-зеро) лет. Массовый нерест сигов происходит во второй декаде октября. Особенностью сигов некоторых водоемов (Кимасозеро, Нюкозеро, Сямозеро и Тумасозеро) являются пропуски нереста отдельными особями.

Заключение

Таким образом, установлено, что многотычинковый сиг обитает в 32 водоемах Карелии, которые принадлежат к бассейнам Белого и Балтийского морей, имеют разное географическое положение, гидрологические показатели, количество видов рыб и степень антропогенной трансформации.

Сравнительный биологический анализ популяций многотычинковых сигов из разных водоемов показал, что в крупных озерах с большими площадями нагула, нереста и обильной кормовой базой он обладает более быстрым темпом роста, высокой плодовитостью и поздним созреванием. Высокие темпы роста с сохранением старших возрастных групп характерны для популяций сигов из удаленных и труднодоступных водоемов.

В настоящее время сиги водоемов Карелии используются при генетических и биохимических исследованиях для изучения родственных связей внутри сложного вида С. lavaretus Ь [Боровикова и др., 2014].

Материалы по многотычинковому сигу необходимы для дополнения базы данных по промысловым видам рыб Карелии.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания Института биологии КарНЦ РАН № 0221-2014-0005, программ ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ-1410.2014.4; Соглашение 8101).

Литература

Атлас пресноводных рыб России / Ред. Ю. С. Решетников. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 с.; т. 2. 253 с.

Александров Б. М., Новиков П. Н. Озеро Топо-зеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. С. 534-544.

Александров Б. М., Гордеева Л. Н., Мельян-цев В. Г. Озеро Пяозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959а. С. 550-573.

Александров Б. М., Макарова Е. Ф., Смирнов А. Ф. Озеро Выгозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959б. С. 482-502.

Александров Б. М., Покровский В. В., Смирнов А. Ф., Урбах В. В. Озеро Лексозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959в. С. 434-445.

Беляева К. И., Новиков П. И. Озеро Керетьозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. С.577-587.

Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. 4-е изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 467 с.

Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Каменной. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1986. 183 с.

Боровикова Е. А., Артамонова В. С., Махров А. А. Генетическое разнообразие популяций сига (Соге-допиэ lavaretus) Европейского Севера России // Матер. док. II всерос. науч. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних вод». Борок. Т. 1. 2014. С. 91-98.

Власова Л. И., Ильмаст Н. В., Карпечко В. А. и др. Гидрологические, гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические особенности территории планируемого национального парка «Тулос» // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Оперативно-информ. материалы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 143-154.

Гордеева-Перцева Л. И., Смирнов А. Ф., Сте-фановскаяА. Ф. Озеро Сегозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. С. 465-481.

Гуревич П. А. Морфобиологическая характеристика сига (Coregonus lavaretus) бассейна губы Чупа Белого моря // Мат-лы XXVIII межд. науч. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск. 2009. С. 176-179.

Дятлов М. А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 280 с.

Заболоцкий А. А. Озеро Верхнее Куйто // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. С.525-528.

Ильмаст Н. В. Сиговые рыбы некоторых водоемов Карелии и Финляндии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1999. 25 с.

Каталог озер Карелии / Ред. С. В. Григорьев, Г. Л. Грицевская. М.; Л.: АН СССР, 1959. 240 с.

Каталог озер и рек Карелии / Под ред. Н. Н. Филатова и А. В. Литвиненко. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. 290 с.

Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.

Китаев С. П., Анухина А. М., ЧумакМ. И. О сигах водоемов Архангельской области // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 165-171.

Лозовик П. А., Тимакова Т. М., Куликова Т. П. и др. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 97-121.

Лукин А. А., Ивантер Д. Э., Шарова Ю. Н. и др. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. 272 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

Мина М. В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 177-195.

Новоселов А. П. Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. С. 23-37.

Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. 618 с.

Озера Карелии. Справочник. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 464 с.

Первозванский В. Я. Рыбы водоемов района Кос-томукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия, 1986. 216 с.

Попенко Л. К. Озеро Кимасозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. С. 519-520.

Потапова О. И. Рыбохозяйственное значение Нюкозера // Тр. Карел. филиала АН СССР. 1958. Вып. 13. С. 45-60.

Правдин И. Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.; Л.: АН СССР, 1954. 376 с.

ПравдинИ. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром., 1966. 376 с.

Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

Решетников Ю. С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 156-174.

Решетников Ю. С., Лукин А. А. Сиговые рыбы // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 121-137.

Решетников Ю. С., Попова О. А., Стерлигова О. П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

СавосинД. С. Многотычинковый сиг Coregonus lavaretus (L.) водоемов Карелии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2010. 23 с.

Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 139-145.

Стерлигова О. П., ИльмастН. В., Китаев С. П., Первозванский В. Я. Биология рыб озера Тулос // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 179-190.

Стерлигова О. П., ИльмастН. В., Павлов В. Н., Первозванский В. Я. Биология многотычинкового сига озер Тулос и Сямозеро (Республика Карелия) // Мат-лы научно-произв. совещ. «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб». Тюмень: ТГУ, 2001. С. 180-184.

Стерлигова О. П., Павлов В. Н., Ильмаст Н. В. и др. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 120 с.

Стерлигова О. П., ИльмастН. В., Кучко Я. А. и др. Состояние экосистемы Тумасозера // Мат-лы VII межд. науч.-практ. конф. «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России». Пенза, 2009. С. 22-26.

Титова В. Ф. Многотычинковый сиг Сямозера. Петрозаводск: Карелия, 1973.97 с.

Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: АН СССР, 1959. 162 с.

Kliewer E. V. Gillraker variation and diet in lake white-fish, Coregonus clupeaformis, in Nothern Manitoba // Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. Р. 147-165.

Nilsson N. A. On the food competition between two species of Coregonids in a North-Swedish lake // Rept. Inst. Freshwater Res., Drottingholm. No. 39. 1958. Р. 146-161.

Svardson G. Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottingholm. No. 55. 1976. Р. 144-171.

Поступила в редакцию 19.06.2015

References

Atlas presnovodnykh ryb Rossii [Atlas of freshwater fishes of Russia]. Ed. Yu. S. Reshetnikov. Moscow: Nau-ka, 2002. Vol. 1. 379 p.; vol. 2. 253 p.

AleksandrovB. M., NovikovP. N. Ozero Topozero [Lake Topozero]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. P. 534-544.

Aleksandrov B. M., Gordeeva L. N., Mel'yantsev V. G. Ozero Pyaozero [Lake Pyaozero]. Ozera Karelii [Lakes

of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959a. P. 550-573.

AleksandrovB. M., Makarova E. F., SmirnovA. F. Ozero Vygozero [Lake Vygozero]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959b. P. 482-502.

Aleksandrov B. M., Pokrovskii V. V., Smirnov A. F., Urbakh V. V. Ozero Leksozero [Lake Leksozero]. Ozera

©

Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959v. P. 434-445.

Belyaeva K. I., NovikovP. I. Ozero Keret'ozero [Lake Keret'ozero]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. P. 577-587.

BergL. S. Ryby presnykh vod SSSR i sopredel'nykh stran [Freshwater fishes of the USSR and adjacent countries]. Pt. 2. 4th ed. Moscow; Leningrad: AN SSSR. 1948. 467 p.

Biologicheskie resursy vodoemov basseina reki Ka-mennoi. Petrozavodsk: Karel'skii filial AN SSSR, 1986. 183 s.

Borovikova E. A., Artamonova V. S., MakhrovA. A. Geneticheskoe raznoobrazie populyatsii siga (Core-gonus lavaretus) Evropeiskogo Severa Rossii [Genetic diversity of the whitefish (Coregonus lavaretus) populations from European North of Russia]. Mater. dok. II vse-ros. nauch. konf. "Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennikh vod" [Proc. 2nd All-Russian sci. conf. "Modern state of bioresources in the inland water bodies"]. Borok. Vol. 1. 2014. P. 91-98.

Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb [Study manual of age and growth of fishes]. Moscow: AN SSSR, 1959. 162 p.

DyatlovM. A. Ryby Ladozhskogo ozera [Fish of Lake Ladoga]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2002. 280 p.

Gordeeva-Pertseva L. I., SmirnovA. F., Stefanov-skaya A. F. Ozero Segozero [Lake Segozero]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. P. 465-481.

Gurevich P. A. Morfobiologicheskaya kharakteristi-ka siga (Coregonus lavaretus) basseina guby Chupa Belogo morya [The morphobiological characteristics of whitefish (Coregonus lavaretus) of Chupa Bay of the White Sea]. Mat-ly XXVIII mezhd. nauch. konf. "Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennikh vodoemov Evropeiskogo Severa" [Proc. 28th intern. sci. conf. "Biol. resources of the White Sea and inland water bodies of the European North"]. Petrozavodsk. 2009. P. 176-179.

Il'mast N. V. Sigovye ryby nekotorykh vodoemov Karelii i Finlyandii [Whitefish population from some water bodies of Karelia and Finland]: Summary of PhD (Cand. of Biol.) thesis. Petrozavodsk, 1999. 25 p.

Katalog ozer Karelii [Catalogue of Karelian lakes]. Eds Grigor'ev S. V., Gritsevskaya G. L. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1959. 240 p.

Katalog ozer i rek Karelii [Catalogue of lakes and rivers of Karelia]. Eds N. N. Filatov, A. V. Litvinenko. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2001. 290 p.

KitaevS. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydrobiolo-gists and ichthyologists]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2007. 395 p.

KitaevS. P., Anukhina A. M., ChumakM. I. O sigakh vodoemov Arkhangel'skoi oblasti [Whitefish in water bodies of the Arkhangelsk region]. Problemy lososevykh na Evro-peiskom Severe [Problems of Salmonidae in the European North]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1998. P. 165-171.

LozovikP. A., Timakova T. M., Kulikova T. P., Polya-kova T. N., Vislyanskaya I. G. Sovremennoe sostoyanie vodnykh ob"ektov Respubliki Kareliya [Present-day status of water bodies in the Republic of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1998. P. 97-121.

Lukin A. A., IvanterD. E., Sharova Yu. N., Shchu-rovI. L., Shirokov V. A., Polyakova T. N., Ryabinkin A. V., BabiiA. A., GorbachevS. A., ReshetnikovYu. S., Syar-ki M. T., Tekanova E. V., Timakova T. M., Glibko O. Ya., Gaida R. V. Bioresursy Onezhskogo ozera [Bioresources of Lake Onega]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2008. 272 p.

Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnoshenii ryb v estestvennykh usloviyakh [Methodological guide for the study of feeding habits and interactions among fish in natural bodies of water]. Moscow: Nauka, 1974. 254 p.

Mina M. V. Zadachi i metody izucheniya rosta ryb v prirodnykh usloviyakh [Problems and methods for studying fish growth in natural conditions]. Sovremen-nye problemy ikhtiologii [Modern problems of ichthyology]. Moscow: Nauka, 1981. P. 177-195.

NovoselovA. P. Rasprostranenie sigovykh ryb v oz-erakh Arkhangel'skoi oblasti [Distribution of whitefish in lakes of the Arkhangelsk region]. Sovremennye prob-lemy sigovykh ryb [Modern problems of whitefish species]. Vladivostok, 1991. P. 23-37.

Ozera Karelii. Priroda, ryby i rybnoe khozyaistvo [Lakes of Karelia. Nature, fish and fishing industry]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. 618 p.

Ozera Karelii. Spravochnik [Lakes of Karelia. Reference book]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. 464 p.

Pervozvanskii V. Ya. Ryby vodoemov raiona Kos-tomukshskogo zhelezorudnogo mestorozhdeniya (ekologiya, vosproizvodstvo, ispol'zovanie) [Fish of water bodies near the Kostomuksha iron-ore deposit (ecology, reproduction and use)]. Petrozavodsk: Kareliya, 1986. 216 p.

Popenko L. K. Ozero Kimasozero [Lake Kimasozero]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. P. 519-520.

Potapova O. I. Rybokhozyaistvennoe znachenie Nyukozera [Fishery importance of Lake Nyukozero]. Tr. Karel. filiala AN SSSR [Proc. Karelian branch of the USSR Acad. of Sci.]. 1958. Iss. 13. P. 45-60.

Pravdin I. F. Sigi vodoemov Karelo-Finskoi SSR [Whitefish in water bodies of the Karelo-Finnish SSR]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1954. 376 p.

Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish study guide]. Moscow: Pishch. prom., 1966. 376 p.

Reshetnikov Yu. S. Ekologiya i sistematika sigovykh ryb [Ecology and systematics of whitefish]. Moscow: Nauka, 1980. 301 p.

Reshetnikov Yu. S. Sovremennye problemy izucheniya sigovykh ryb [Modern problems of studying Corego-nids]. Vopr. Ikhtiologii [Journal of Ichthyology]. 1995. Vol. 35, no. 2. P. 156-174.

Reshetnikov Yu. S., Lukin A. A. Sigovye ryby [Core-gonids]. Bioresursy Onezhskogo ozera [Bioresources of Lake Onega]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2008. P. 121-137.

Reshetnikov Yu. S., Popova O. A., Sterligova O. P., Titova V. F., Bushman L. G., Ieshko E. P., Makarova N. P., Malakhova R. P., Pomazovskaya I. V., Smirnov Yu. A. Iz-menenie struktury rybnogo naseleniya evtrofiruemogo vodoema [Changes in the structure of fish population of an eutrophic water body]. Moscow: Nauka, 1982. 248 p.

Savosin D. S. Mnogotychinkovyi sig Coregonus lavaretus (L.) vodoemov Karelii [Sparsely rakered whitefish

a

Coregonus lavaretus (L.) in the water bodies of Karelia]: Summary of PhD (Cand. of Biol.) thesis. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2010. 23 p.

Sovremennoe sostoyanie vodnykh ob'ektov Respub-liki Kareliya. Po rezul'tatam monitoringa 1992-1997 gg. [The state of water bodies in the Republic of Karelia based on monitoring results of 1992-1997]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1998. P. 139-145.

Sterligova O. P., Il'mast N. V., KitaevS. P., Pervo-zvanskii V. Ya. Biologiya ryb ozera Tulos [Biology of fish from Lake Tulos]. Problemy lososevykh na Evropeis-kom Severe [Problems of Salmonidae in the European North]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1998. P. 179-190.

Sterligova O. P., Il'mast N. V., Pavlov V. N., Per-vozvanskii V. Ya. Biologiya mnogotychinkovogo siga ozer Tulos i Syamozero (Respublika Kareliya) [Biology of sparsely rakered whitefish from Lakes Tulos and Sy-amozero (Republic of Karelia)]. Mat-ly nauchno-proizv. soveshch. "Biologiya, biotekhnika razvedeniya i pro-myshlennogo vyrashchivaniya sigovykh ryb" [Materials of sci. and production meeting "Biology, biotechnology of breeding and commercial cultivation of Coregonid fishes]. Tyumen': TGU, 2001. P. 180-184.

Sterligova O. P., Pavlov V. N., Il'mast N. V., Pavlov-skiiS. A., Komulainen S. F., Kuchko Ya. A. Ekosistema Syamozera (biologicheskii rezhim i ispol'zovanie) [The ecosystem of Lake Syamozero (biological regime and use)]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2002. 120 p.

Sterligova O. P., Il'mast N. V., Kuchko Ya. A., Pav-lovskii S. A., Savosin D. S. Sostoyanie ekosistemy Tu-masozera [The state of Lake Tumasozero ecosystem]. Mat-ly VII mezhd. nauch.-prakt. konf. "Prirodnoresursnyi potentsial, ekologiya i ustoichivoe razvitie regionov Ros-sii" [Proc. 7th intern. sci.-pract. conf. "Environmental potential, ecology and sustainable development of Russian regions"]. Penza, 2009. P. 22-26.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Савосин Денис Сергеевич

научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: sadenser@inbox.ru

тел.: (8142) 561679

Стерлигова Ольга Павловна

главный научный сотрудник, д. б. н. Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: о. sterligova@yandex.ru тел.: (8142) 561679

Ильмаст Николай Викторович

заведующий лабораторией, д. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: ilmast@karelia.ru

тел.: (8142) 561679

Titova V. F. Mnogotychinkovyi sig Syamozera [Sparsely rakered whitefish in Lake Syamozero]. Petrozavodsk: Kareliya, 1973. 97 p.

Vlasova L. I., Il'mast N. V., Karpechko V. A., Kitaev S. P., Komulainen S. F., Kukharev V. I., Litvinen-ko A. K., LozovikP. A., PavlovskiiS. A., Pervozvan-skii V. Ya., Ryabinkin A. V., Sterligova O. P., Freind-ling A. V., Chekryzheva T. A. Gidrologicheskie, gidrokhi-micheskie, gidrobiologicheskie i ikhtiologicheskie oso-bennosti territorii planiruemogo natsional'nogo parka "Tulos" [Hydrological, hydrochemical, hydrobiological and ichtyological characteristics of the planned national park "Tulos"]. Inventarizatsiya i izuchenie bio-logicheskogo raznoobraziya v prigranichnykh s Finlyan-diei raionakh Respubliki Kareliya. Operativno-inform. materialy [Biodiversity inventories in the areas of the Republic of Karelia bordering on Finland. Express information materials]. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 1998. P. 143-154.

ZabolotskiiA. A. Ozero Verkhnee Kuito [Lake Upper Kuito]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KASSR, 1959. P. 525-528.

Kliewer E. V. Gillraker variation and diet in lake white-fish, Coregonus clupeaformis, in Nothern Manitoba. Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. P. 147-165.

Nilsson N. A. On the food competition between two species of Coregonids in a North-Swedish lake. Rept. Inst. Freshwater Res., Drottingholm. No. 39. 1958. P. 146-161.

Svardson G. Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes. Rept. Inst. Freshwater Res. Drottingholm. No. 55. 1976. P. 144-171.

Received June 19, 2015

CONTRIBUTORS:

Savosin, Denis

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: sadenser@inbox.ru tel.: (8142) 561679

Sterligova, Olga

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia эл. почта: o. sterligova@yandex.ru тел.: (8142) 561679

Ilmast, Nikolai

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: ilmast@karelia.ru tel.: (8142) 56167