Материалы по фауне и экологии пчёл (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны Якутии

УДК 595.799: (571.56-17) Л. В. Шелоховская, Н. Г. Давыдова, М. В. Березин

МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ (HYMENOPTERA, APOIDEA) ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ ЯКУТИИ

Изучена фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны Якутии. Указаны данные, полученные в ходе исследования, проведённого на территории тундровой зоны Северо-Восточной Якутии в бассейне нижнего течения р. Индигирки. Было выявлено 8 видов шмелей (Bombus Latr., 1809) и 5 видов одиночных пчёл (Hylaeus annulatus Linnaeus, Hoplitis tuberculata Nylander, Osmia maritima Friese, O. nigriventris Zetterstedt и O. uncinata Gerstaecker). Два вида (H. tuberculata и O. maritima) впервые отмечены для фауны пчёл тундровой зоны Якутии. Приведены некоторые данные по распространению и экологии одиночных пчёл и некоторых видов шмелей.

Ключевые слова: фауна пчёл, Apoidea, Hylaeus, Hoplitis, Osmia, Bombus, шмели, одиночные пчёлы, Якутия, Арктика, тундра.

L. V. Shelokhovskaya, N. G. Davydova, M. V.Berezin

Materials on bee fauna and ecology (Hymenoptera, Apoidea) of a tundra zone of Yakutia

Bee (Hymenoptera, Apoidea) fauna of a tundra zone of Yakutia was studied. There are presented data collected during several field expeditions in a tundra zone of Lower Indigirka River territory of North-Eastern Yakutia. Eight bumble bee species (Bombus Latr., 1809) and five solitary bee species (Hylaeus annulatus Linnaeus, Hoplitis tuberculata Nylander, Osmia maritima Friese, O. nigriventris Zetterstedt and O. uncinata Gerstaecker) were registered in that area. Two species (H. tuberculata and O. maritima) are recorded for tundra zone of Yakutia for the first time. There are brought some data on dispersal and ecology of solitary bees and several bumblebee species are discussed.

Key words: Bee fauna, Apoidea, Hylaeus, Hoplitis, Osmia, Bombus, bumblebees, solitary bees, Yakutia, Arctic, tundra.

Тундровая зона занимает в Якутии 394,3 тыс км2, или немногим более 13 % ее территории. Фауна пчёл арктической части Якутии изучена неполно и неравномерно. По данным H. Friese [1], Русской полярной экспедицией под начальством барона Э. В. Толля в 1900-03 гг. в низовьях рр. Лена (хребет Хараулах) и Яна было собрано несколько экземпляров одного вида шмелей - Bombus (Alpinobombus) polaris Curtis, 1S35 (указан как B. kirbyellus Curtis var. pleuralis Nylander, 1S4S и B. kirbyellus Curtis var. pyropygus Friese, 1902) и одного вида одиночных пчел - Osmia (Melanosmia) nigriventris (Zetterstedt, 1S3S). Ю. И. Чернов [2] указал для арктической тундры низовий р. Анабар (Юрюнг-Хая) два вида шмелей: B. (Alpinobombus) balteatus Dahlbom,

ШЕЛОХОВСКАЯ Лариса Васильевна - к. б. н., ст. преподаватель кафедры североведения СВФУ им М. К.Аммосова.

E-mail: shellari@yandex.ru

ДАВЫДОВА Нина Григорьевна - к. б. н., доцент кафедры фундаментальной и прикладной зоологии СВФУ им М. К. Аммосова.

E-mail: dav-nina@mail.ru

БЕРЕЗИН Михаил Вячеславович - зав. отделом энтомологии и кормовых насекомых Московского зоопарка.

E-mail: insect_mzoo@mail.ru

1832 и B. (Alpinobombus) hyperboreus Schonherr, 1809. В другой работе Ю. И. Чернов [3] привел картографические материалы по распространению B. hyperboreus и B. (Pyrobombus) lapponicus (Fabricius, 1793) на арктических побережьях Якутии, а Д. В. Панфилов [4, 5] показал широкое распространение B. balteatus и B. (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802) в дельтах и верховьях рр. Лены, Яны, Индигирки и Колымы. Наиболее детальные данные по фауне и экологии шмелей арктической Якутии приводит В. Ф. Шамурин [6, 7], изучавший в 1955-57 гг. опыление растений шмелями в окрестностях п. Тикси, где он отметил 4 вида шмелей: B. hyperboreus, B. polaris (как B. pyropygus Friese и B. arcticus pleuralis Nylander), B. lapponicus и B. (Pyrobombus) cingulatus Wahlberg, 1854. А. Д. Степанов [8] указывает для территории Усть-Ленского государственного природного заповедника 5 видов шмелей: B. hyperboreus, B. balteatus, B. polaris (как B. arcticus pleuralis), B. lapponicus и B. cingulatus, для республиканского ресурсного резервата «Дельта Яны»

- один вид

А. Цыбульским и С. Пуляевым были собраны шмели трех видов: B. polaris, B. hyperboreus и B. lapponicus (определение М. В. Березина).

Рис. 1. Места проведения полевых работ

В 1994 г. М. В. Березин [9] в составе Шведско-Российской экспедиции «Экология тундры - 94» изучал фауну и экологию шмелей в устьях рр. Оленек, Яна и Колыма, где отметил 4 вида: B. balteatus, B. hyperboreus, B. polaris и B. lapponicus. Н. Г. Давыдова [10] по материалам коллекции ЗИН РАН в 2003 г. выявила для арктической Якутии 8 видов шмелей: B. balteatus, B. hyperboreus, B. polaris, B. (Thoracobombus) exil (Skorikov, 1923), B. (Thoracobombus) muscorum (Linnaeus, 1758), B. (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802), B. lapponicus, B. (Melanobombus) sichelii Radoszkowski, 1860 и 1 вид шмеля-кукушки B. (Psithyrus) flavidus Eversmann, 1852. Также она отметила 3 вида одиночных пчёл: Hylaeus (Hylaeus) annulatus (Linnaeus, 1758) из семейства Colletidae, O. nigriventris и O. (Melanosmia) uncinata Gerstaecker, 1869 из семейства Megachilidae. Л. В. Шелоховская [11] в 2004-09 гг. исследовала фауну и экологию пчелиных в низовье р. Индигирки, где отметила 5 видов одиночных пчёл и 8 видов шмелей: B. bal-teatus, B. hyperboreus, B. polaris, B. (Bombus) sporadicus Nylander, 1848, B. (Pyrobombus) hypnorum calidusErichson, 1851, B. jonellus, B. lapponicus и B.(Ps.) flavidus.

Данное исследование основано на материалах,

собранных в ходе полевых работ с 2004 по 2009 гг. в районе бассейна нижнего течения р. Индигирки,

преимущественно в окрестностях с. Русское-Устье (71°02’ с.ш., 149°03’ в.д) (рис.1). Сбор насеко-

мых проводился индивидуальным отловом во время проведения маршрутных учётов и спорадических

сборов с целью определения фаунистических и экологических характеристик как одиночных, так и социальных пчёл исследуемой местности. Количество отловленных особей оказалось небольшим. Всего

в ходе исследования из около 1200 насекомых

80 принадлежали группе одиночных пчёл. Также были сделаны заметки

относительно активности одиночных пчёл и их гнездования. Относительное обилие видов всех пчёл

было оценено по 5-балльной логарифмической шкале Ю. А. Песенко [12], с использованием материалов, отловленных в ходе систематичных маршрутных учётов 2007 г. Для видового определения пчёл использовались «Определитель насекомых Дальнего Востока России» [13], [14], [15], а также работы А. Лёкен

[16, 17] и Х. Миллирона (H. E. Milliron) [18] для

видового определения шмелей. Общая классификация пчёл принята по Ч. Миченеру (C. D.Michener) [19].

В целом фауна пчёл тундровой зоны представлена в основном шмелями и количество и видовое соотношение которых значительно превосходит одиночных пчёл по количественному и видовому соотношению, что ранее также отмечалось Н. Г. Давыдовой [10]. В исследованном регионе мы зарегистрировали 5 видов одиночных пчёл, принадлежащих к семействам Colletidae: H. annulatus и Megachilidae: Hoplitis

tuberculata (Nylander, 1848), Osmia (Melanosmia) maritima Friese, 1885, O. nigriventris и O. uncinata. Таким образом, 2 вида для тундровой зоны Якутии указаны впервые.

Одиночные пчёлы составляют 6,7 % от всех пчелиных (Apoidea), собранных нами на исследуемой территории, а на долю шмелей приходится,

соответственно, 93,3 %. В соответствии с 5-балльной логарифмической шкалой Ю. А. Песенко [12] наиболее высокие показатели относительного обилия имеют виды шмелей, в целом доминирующие в локальной фауне пчёл: B. hyperboreus - 4, B. polaris - 5, B. lapponicus - 5 баллов.

Согласно Н. Г. Давыдовой [10], все вышеуказанные виды пчёл являются полилектами. В целом, полилектия считается выгодной стратегией, поскольку уменьшает зависимость пчёл при недостатке пищевых ресурсов от способности посещать лишь ограниченное число видов растений [20]. На изученной территории ранее было отмечено произрастание не менее 15 видов энтомофильных растений из 11 семейств [11], на которых отмечались фуражирующие шмели и одиночные пчелы. В районе п. Тикси отмечено 34 вида растений, посещаемых шмелями [6, 7].

Наиболее привлекательными для пчёл являются

4 вида энтомофильных растений: Astragalus alpinus L., Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult., Delphinium chamissonis Pritz. ex Walp., а также Salix sp. для шмелей в начале сезона [11]. Однако из пяти видов одиночных пчёл, обитающих в этом регионе, лишь O. nigriventris отлавливалась нами во время посещения

A. alpinus во второй половине июля 2007 г. Кроме этого вида пчел, на цветках A. alpinus отлавливались особи O. uncinata. На других перечисленных энтомофильных видах растений одиночные пчёлы нами не отмечались даже в периоды их массового цветения.

O. nigriventris отлавливалась во время фуражировки. В 2007 г. этот вид проявлял активность с 14 по 30 июля. Было отловлено 11 особей. В 2008 г. с 7 по 13 июля отловлено всего 3 особи. Большая часть насекомых

O. uncinata была замечена на плавнике, строительном мусоре и материале, где они грелись на солнце. Активность их в 2007 г. отмечена в период с 21 по 29 июля - 14 особей. В 2008 г. пойман лишь 1 экземпляр

5 августа. O. maritima становится активной в течение короткого периода в конце июля. В 2007 г. особи этого вида отмечались нами (n=10) с 24 по 29 июля. В 2007 г. Hp. tuberculata (n=17) отлавливался с 23 по 26 июля, а H. annulatus (n=14) с 23 по 29 июля, в 2008 г (n=8) с 4 по 13 августа. В дни массового вылета одиночных пчёл погодные условия были наиболее благоприятными. В такие солнечные дни они греются на солнце, сидя на каком-либо предмете. В целом биология одиночных пчёл арктических территорий весьма слабо изучена, поэтому сложно судить о конкретных периодах их жизненных циклов в Арктике.

Нам удалось сделать лишь некоторые заметки относительно гнездования одного вида - O. nigriventris на основе описания одного найденного гнезда, которое было основано в полости дерева. Работу над основанием гнезда самка начинает в конце июля, закладывает туннели, затем приступает к закладке ячеек. Гнездо

представляет собой тоннель, разветвляющийся в конце на два хода, которые заканчиваются слепо. Концы ходов округлённые. Диаметр входного отверстия гнезда равен 4 мм. Вход был запечатан пробкой, для строительства которой использовалась почва, затем следовало пустое пространство (коридор) длиной 10 мм и далее располагался ряд плотно прижатых друг к другу ячеек, в которых лежало потомство, каждое упакованное в отдельную ячейку. Всего было обнаружено 4 ячейки. Позже при вскрытии гнезда в них находились личинки, имевшие разные размеры (5, 5,5, 7 и 9 мм). Отмечено увеличение размеров личинок в зависимости от месторасположения их в гнезде - от входа к его концу.

По нашим наблюдениям, одиночные пчёлы проявляли свою активность лишь при сильном солнечном освещении. Наблюдались они и во время фуражировки за строительством гнезд, а также очень часто в периоды прогрева на земле, плавнике и пр.

Hylaeus (Hylaeus) annulatus (Linnaeus, 1758).

Распространен практически по всей Якутии. Крайние северные точки местонахождения — Жиганск, пос. Кулар, с. Русское Устье; восточные — Артык; южные

— с. Иенгра, 50 км южнее Нерюнгри. Самки отмечены с середины июня до середины августа, самцы — с конца июня до середины августа; на соцветиях: Senecio sp., Heracleum sp., Thymus serpyllum L., Ranunculus sp., Polemonium sp. и Mertensia sp. На исследуемой территории отловлено: 23-29.VII.2007 14$, 4-13.VII.2008 8$, окр. с. Русское Устье, прав. берег (71°с.ш.).

Распространение. Голарктический тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Летний вид. Полилект. Гнездование не изучено.

Hoplitis tuberculata (Nylander, 1848).

В Якутии отмечен в бассейне р. Лена от Олекминска до Жиганска; на северо-востоке до с. Русское Устье; с. Балаганнах, 30 км ВЮВ Усть-Неры; устья р. Иньяли. Летают с июня до конца июля; посещают соцветия: Chamaenerion sp., Veronica sp., T. serpyllum и Thermopsis sp. На исследуемой территории отловлено: 23.VII.2005 1$, 23-24.VII.2007 17$, окр. с. Русское Устье, прав. берег (71°с.ш.), на цветках P. acutiflorum (1$).

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Летний вид. Полилект, чаще посещающий цветки Rosaceae. Гнездование не изучено.

Osmia (Melanosmia) maritima Friese, 1885.

Отмечена в Западной (с. Чай, р. Вилюй), Центральной (дачн. пос. Сергелях, близ Якутска), Север-Восточной Якутии (окр. с. Хайысардах; окр. с. Боронук; хр. Черского, предгорья хр. Гармычан, 20 км ССВ с. Сасыр, р. Калгар; с. Балаганнах, с. Русское Устье

- крайняя северная точка по распространению). Летает с середины июня до середины июля. На исследуемой территории отловлено: 23.VII.2005 1$, 24-29.VII.2007 10$, окр. с. Русское Устье, правый берег (71°с.ш.).

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Летний вид. Полилект. Гнездится в готовых полостях в почве. Ячейки сделаны из измельченных листьев и гальки, склеенных вместе.

Osmia (Melanosmia) nigriventris (Zetterstedt, 1838).

В Якутии отмечена от Приянской тундры на севере до р. Алдан, близ устья р. Тимптон на юге; от Якутска на западе до с. Балаганнах, 30 км ВЮВ Усть-Неры на востоке. Самки летают с середины июня по август; самцы — с начала июня до начала июля; посещают соцветия: Mertensia sp., T. serpyllum и Malus sp. На исследуемой территории отловлено: 14-30.VII.2007 11$, 7-13.VII.2008 3$, окр. с. Русское Устье, правый берег (71°с.ш.). На соцветиях A. alpinus (10$).

Распространение. Голарктический тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Летний вид. Полилектом, чаще посещающий цветки Fabaceae. Гнездятся в готовых полостях в древесине.

Osmia (Melanosmia) uncinata Gerstaecker, 1869.

Распространена в Якутии почти повсеместно. Крайние северные точки местонахождения - пос. Кулар, низовья р. Яна; северо-восточные - устье р. Иньяли; восточные - с. Новопокровское, р. Амга; югозападные - устье р. Пилька. Отмечены с середины июня до середины августа; на цветках Veronica longifolia L. На исследуемой территории отловлено: 21-29.VII.2007 14$, 5.VIII.2008 1$, окр. с. Русское Устье, правый берег (71°с.ш.). на соцветиях A. alpinus (3$).

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Полилект. Гнездятся в готовых полостях в древесине.

Распространение и экологическая характеристика шмелей.

Bombus (Alpinobombus) balteatus Dahlbom, 1832.

Распространен в северной части Якутии от Юрюнг-Хая, р. Анабар, до дельты Колымы. На юг доходит до уроч. Кятиэмя, берег р. Тюнг, 65°45’ с.ш., 118°56’ в.д.; Никольская слободка, Намский улус; Артык; Среднеколымск, с. Русское Устье. Самки отмечены с конца мая и начала июля, рабочие особи - с середины июня, самцы - с середины июля. Вид отмечен на соцветиях: P. acutiflorum, D. shamissonis.

Распространение. Голарктический тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Гнездится преимущественно в пустующих норах леммингов и полевок [2, 16]. По наблюдениям М. В. Березина, может быть факультативным гнездовым паразитом B. jonellus. Одно гнездо B. balteatus было найдено Л. В. Шелохов-ской в окр. с. Русское Устье.

Bombus (Alpinobombus) hyperboreus Schonherr, 1809.

В Якутии отмечен в тундровой зоне до границы тайги от Юрюнг-Хая, р. Анабар, до дельты Колымы и в горной тундре (Верхоянский хр., хр. Сунтар-Хаята). Вид наблюдался на соцветиях: P. acutiflorum, Astragalus

alpinus, Oxytropis sp., часто посещает D. shamissonis. В окрестностях п. Тикси отмечено 19 посещаемых им видов растений [6, 7].

Распространение. Голарктический тундровый вид. Биология и экология. В тундровой зоне ведёт себя как облигатный клептопаразит [16], [23], паразитируя в гнёздах шмелей B. polaris, а также B. balteatus и B. jonellus. Одно гнездо B. polaris, узурпированное самкой B. hyperboreus, было найдено в окр. с. Русское Устье [11].

Bombus (Alpinobombus) polaris Curtis, 1835.

В Якутии отмечен только в тундровой зоне от Юрюнг-Хая, р. Анабар до дельты Колымы. Посещают соцветия: Salix sp., D. chamissonis, P. acutiflorum, Pedicularis sp., A. alpinus, Oxytropis sp., Valeriana sp., Cerastium maximum L. В. Ф. Шамурин [6, 7] в окр. п. Тикси отметил 17 видов растений в рационе B. polaris. По наблюдениям М. В. Березина [9], на п-ве Широкостан B. polaris доминировал среди трех видов шмелей на разнотравных лугах в излучинах русла р. Улар.

Распространение. Голарктический тундровый вид. Биология и экология. По литературным данным [16, 23] и наблюдениям авторов, может гнездиться как надземно (в полостях в куртинах злаков и осоково-моховых кочках, изредка в подснежных гнездах леммингов, теплоизолирующих материалах (шкурах оленей, валенках и в гнездах воробьиных птиц)), так и подземно (преимущественно в пустующих норах леммингов). В окр. с. Русское Устье были найдены 1 подземное (в норе лемминга) и 3 надземных гнезда [11]. На п-ве Широкостан гнездо B. polaris было обнаружено в брошенном валенке [9], а в окр. п. Тикси - в куртине альпийской зубровки [6].

Bombus (Bombus) sporadicus Nylander, 1848.

Распространен практически по всей Якутии, в т. ч. редко на северо-востоке. Самки отмечены с конца мая и конца июля, рабочие - с середины июня, а самцы - с начала июля; на соцветиях: V. longifolia, Heracleum sp., Ranunculus sp., Chamaenerion sp., P. acutiflorum.

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореальный вид. Биология и экология. Гнездование не изучено.

Bombus (Pyrobombus) hypnorum (Linnaeus, 1758).

Распространен почти по всей Якутии; самая северная находка из точки с. Русское Устье, также на севере отмечен в Ченики, 50 км ниже Верхоянска, северо-восточная - Среднеколымск, восточная - с. Са-сыр, 50 км в г. Победа. Самки отмечены с середины мая и конца июля, рабочие — с начала июня, самцы - с начала июля; на соцветиях: Chamaenerion sp., Pedicularis sp., Medicago sp., Ranunculus sp., V. longifolia, Brassica napus L.

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. В Якутии обитает подвид

B. hypnorum calidus Erichson, 1851. Биология и экология. Гнездится в дуплах деревьев, на чердаках, в щелях

каменных стен, за дощатыми обшивками деревянных строений, в старых гнездах воробьиных птиц.

Bombus (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802).

Распространен почти по всей Якутии; самая северная находка - п. Кулар, низовья Яны, восточная - с. Са-сыр, 50 км в г. Победа. Самки отмечены с конца мая, рабочие - с начала июня, самцы - с начала июля. Посещают преимущественно A. alpinus и P. acutiflorum.

Распространение. Голарктический бореомонтанный вид. Биология и экология. Обычно гнездится наземно или надземно, или использует для устройства гнезд различные углубления в почве [16], а также может гнездиться в пустующих норах мышевидных грызунов.

Bombus (Pyrobombus) lapponicus (Fabricius, 1793).

Отмечен в Западной, Северной и Восточной Якутии; самая южная находка - устье р. Чиркуо, правый приток Вилюя, восточная - хр. Сунтар-Хаята, верх. Восточной Хандыги, 232 км Магаданского тр. Самки отмечены с конца мая, рабочие - с середины июня, самцы - с конца июня. Имеет широкий спектр кормовых растений (не менее 14 видов), предпочитая: A. alpinus, P. acutiflorum, D. chamissonis, C. maximum.

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. По литературным данным [2, 16] и наблюдениям авторов, строит гнезда в пустующих норах и изредка подснежных гнёздах леммингов, часто для гнездования используют полости под камнями и другими наземными укрытиями и в утеплителе стен домов. В окр. с. Русское Устье было найдено 2 подземных гнезда (в старых гнездах лемминга) [11].

Bombus (Psithyrus) flavidus Eversmann, 1852.

Распространен практически по всей Якутии, в том числе редко на северо-востоке. Самки летают с середины мая, самцы - с начала июля.

Распространение. Трансевразиатский тундрово-бореомонтанный вид. Биология и экология. Паразитирует в гнездах B. jonellus, B. lapponicus, B. cingulatus [13, 17], возможно, B. balteatus.

Фауна пчёл тундровой зоны Якутии представлена 17 видами пчелиных надсем. Apoidea, среди которых преобладают голарктические тундровые и трансевразиатские тундрово-бореомонтанные виды, при этом большая их часть по количественному и видовому составу принадлежит шмелям. Одиночные пчёлы проявляют активность лишь при достаточно сильном солнечном освещении и, ввиду своей малочисленности, в тундровой зоне играют небольшую роль в опылении растений. В количественном отношении отмечается доминирование B. lapponicus и B. polaris, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обеднённости локальной фауны.

Остается спорным вопрос о возможности обитания шмелей на Новосибирских и Ляховских островах, где их кормовая база сильно обеднена, в т. ч. отсутствуют

виды растений семейства бобовых. Г. Якобсон [21] указал на отсутствие шмелей в сборах насекомых, произведенных на Новосибирских островах в 1886 г. экспедицией А. Бунге и Э. Толля. А. С. Скориков [22] сообщил о встрече шмеля на Новосибирских островах экспедицией РАН в 1901 г. Ю. И. Чернов [2] привел сведения С. М. Успенского о встрече шмеля 15 июня 1939 г. сотрудниками Полярной станции на мысе Шалаурова (73°11’ с.ш. 143°14’ в.д.) на Б. Ляховском острове. К. Ричардс (K. W. Richards) [23], видимо, ошибочно привел точки распространения B. hyperboreus и B. polaris на о. Котельный. Исследования М. В. Березина [9] на островах Котельный, Фаддеевский и Бельковский в 1994г. и проведенные им опросы биологов и геологов (сведения любезно предоставили

С. Кузьмина, И. Якшина и В. Е. Тумской), производивших в последние 20 лет регулярные полевые работы на островах: Б. Ляховском, Жохова, Котельный, Фаддеевский, Новая Сибирь, дают основания считать, что постоянных популяций шмелей на Новосибирских и Ляховских островах сейчас нет. Возможно, что единичные наблюдения шмелей, приведенные А. С. Ско-риковым и Ю. И. Черновым, связаны с их случайными заносами ветром с материка.

Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» №14.740.12.0812.

Л и т е р а т у р а

1. Friese H. Uber die Bienen (Apidae) der Russischen Polar-expedition 1900-1903 und einiger anderen arctischen Ausbeuten / H. Friese // Науч. результаты Русской полярной экспедиции в 1900-1903 под начальством барона Э. В. Толля, отд. E: Зоология, 1 (13). - СПб. - 1908. - 22 с.

2. Чeрнoв Ю. И. Комплекс антофильных насекомых в тундровой зоне / Ю. И. Чернов // Организмы и природная среда (Вопросы географии, 69). - М.: Мысль, 1966. - С. 76-95.

3. Чернов Ю. И. Структура животного населения Суб-арктики / Ю. И. Чернов. - М.: Наука. - 1978. - 168 с.

4. Панфилов Д. В. Bombus jonellus / Д. В. Панфилов // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 126-178. Л.: Нуга, 1982, - с. 28.

5. Панфилов Д. В. Bombus balteatus / Д. В. Панфилов // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179-221. Л.: Нуга, 1984, - с. 30.

6. Шамурин В. Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии /

В. Ф. Шамурин // Приспособление растений Арктики к условиям среды. - М., Л.: Наука, 1966. - С. 5-125

7. Шамурин В. Ф. Роль насекомых-опылителей в тундровых сообществах / В. Ф. Шамурин // Организмы и природная среда (Вопросы географии, 69). - М.: Мысль, 1966. - С. 98117.

8. Степанов А. Д. Материалы к фауне беспозвоночных охраняемых территорий тундровой зоны Якутии / А. Д. Степанов // Человек и Север: Антропология, археология, экология: Материалы всероссийской конференции, г. Тюмень, 24-26 марта 2009 г. Вып. 1. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. - С. 288-291.

9. Berezin M.V. Geographical diversity, species correlation, population structure and cenotic interactions of Arctic bumble bees (Apidae, Bombus) // Swedish-Russian Tundra Ecology-Expedition-94. A cruise report. - Gotab, Stockholm: Tryckfaktorn AB. - 1995.

- P. 205-215.

10. Давыдова Н. Г. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Н. Г. Давыдова.

- СПб, 2003. - 21 с.

11. Шелоховская Л. В. Фауна и экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки (северо-восточная Якутия): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Л. В. Шелоховская. - Якутск, 2009. - 20 с.

12. Песенко Ю. А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы / Ю. А. Песенко // Зоологический журнал, 1972. - Т. 51. - вып. 12. - С. 1875-1878.

13. Купянская А. Н. Сем. Apidae - Апиды / А. Н. Купянская // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1.

- СПб.: Наука, 1995. - С. 551-580.

14. Осычнюк А. З. Сем. Colletidae - Коллетиды / А. З. Осычнюк, Т. Г. Романькова // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. - Ч. 1. - СПб.: Наука, 1995. - С. 480-489.

15. Романькова Т. Г. Сем. Megachilidae - Мегахилиды / Романькова Т. Г. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука, 1995. - С. 530-547.

16. Leken А. Studies on Scandinavian bumblebees (Hymenoptera, Apidae) / A. Leken // Nor. Ent. Tidskr. - 1973.

- Vol. 20. - P. 1-218.

17. Leken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hym., Apidae) / A. Leken // Ent. Scand. Suppl. -1974. - Vol. 20. - P. 1-45.

18. Milliron H. E. A monograph of the Western Hemisphere bumble bees (Hym., Apidae, Bombinae). 2. The Genus Megabombus, Subgen. Megabombus / H. E. Milliron // Memoirs of the Entomol. Soc. Can. - 1973. - Vol. 89. - P. 81-237.

19. Michener C.D. The bees of the World / C.D. Michener -Baltimore; London: J. Hopkins Univ. Press. 2 ed., 2007. XIV, 913 p.

20. Erickwort G.C. Foraging and mating behavior in Apoidea / G.C. Erickwort, H.S. Ginsberg // Annual Review of Entomology

- 1980 - Vol.25. -. P. 421-446.

21. Якобсон Г. Зоологические исследования на Новой Земле в 1896 г. Насекомые Новой Земли / Г. Якобсон // Записки Имп. АН, физ.-мат. отд., сер. 8. - 1898. - т. 8 (1). - СПб. -

С. 171-244.

22. Скориков A. С. Шмели Палеарктики / A. С. Скориков // Изв. Северной областной станции защиты растений. - 1922.

- Т. 4 (1). - Петербург. - С. 1-160.

23. Richards K. W. Biology of Bombus polaris Curt. and

B. hyperboreus Schonh. at lake Hazen, NWT (Hym.: Bombini) / K. W. Richards // Quaest. entomol. - 1973. - Vol. 9. - P. 115

- 157.