Введение в геохимию аллелопатии на примере тундровых фитоценозов

УДК 911.2:

трегубов олег дмитриевич, кандидат гео-лого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории комплексного изучения Чукотки Северо-Восточного комплексного научно-исследовательского института Дальневосточного отделения РАН (г. Анадырь). Автор 70 научных публикаций, в т. ч. одной монографии

тАИсАЕв трофим табанович, доктор географических наук, профессор кафедры физической географии биолого-географического факультета Бурятского государственного университета. Автор 150 научных публикаций, в т. ч. двух монографий

введение в геохимию аллелопатие на примере тундровых фитоценозов

Предлагается рассмотреть закономерности биогенной миграции химических элементов с точки зрения аллелопатического взаимодействия растений в составе фитоценозов. На примере тундровых ландшафтов Чукотки проанализированы взаимосвязи изменения микроэлементного состава растений с геохимией почв и со структурой фитоценозов. Показано, что смена тундровых фитоценозов в ряду сукцессии сопровождается закономерным изменением химического состава растений. Сделан вывод, что перестройка растительного покрова происходит путем, направленного на обеспечение устойчивости ландшафтов изменений микроэлементного состава растений и геохимического фона тундровых почв.

Ключевые слова: биогеохимия, экологическая биохимия, аллелопатия, тундровый фитоценоз, устойчивость ландшафтов.

Введение. Закономерные прямые и косвенные химические связи в сообществах растений и животных являются неотъемлемой составляющей геохимических циклов миграции химических элементов (ХЭ) в ландшафте и биосферы в целом. Принципиально важным является рассмотрение почв и растительного покрова не как пассивную депонирующую среду на пути водной или атмосферной миграции, но как активных участников целенаправленного и сбалансированного перераспределения вещества, выполняющего базовую функцию в самоорга-

низации и обеспечении устойчивости природных систем.

С этих позиций нами рассматриваются закономерности распределения концентраций ХЭ в составе биогенных, биокосных и абиогенных компонентов тундровых фитоценозов в подзоне южных кустарниковых тундр Чукотки. Объектом исследования является тундровый фитоценоз, как часть биогеоценоза в границах элементарного ландшафта или ландшафтной фации, а в числе его ведущих компонентов - синузии растительности, сезонно-талые

© Трегубов О.Д., Тайсаев Т.Т., 2012

почвенные горизонты, многолетнемерзлые породы. Почвенная фауна и флора, фауна насекомых, млекопитающих и птиц, не рассматриваются, но не в силу своего нейтралитета в биогеохимической миграции, а по причине относительно малого веса и сложности аналитического учета [1]. Предмет исследования

- биогенная миграция ХЭ в фитоценозе как отражение причины и следствия взаимодействий синузий растительного покрова во времени и пространстве, обеспечивающих устойчивость растительности и тундрового ландшафта в целом. В данном ключе представляется и цель работы, а именно, выяснить и показать, каким образом и в какой мере геохимические циклы миграции взаимосвязаны с функционированием и устойчивостью коренных тундровых фитоценозов.

Понятия, термины и определения. Включение данной рубрики в общий ход изложения материала статьи обусловлено междисциплинарностью и новизной постановки проблемы исследования. Для анализа на принятом уровне исследований наиболее приемлемы классические представления о фитоценозе, синузиях и взаимоотношениях растений, выработанные еще в первой половине прошлого века В.Н. Сукачевым [2]. Принимая их за основу, под термином фитоценоз в данной работе понимается хорологическая, топологическая и типологическая единица растительности, которая представляет собой «сообщество растений со специфичными, только им свойственными взаимоотношениями между собой и окружающей средой» [3]. Подобная трансформация термина фитоценоз применяется не впервые, как у отечественных авторов, так и за рубежом [4, 5].

Синузия - экологическая группировка растений, структурная часть фитоценоза (биогеоценоза по В.Н. Сукачеву), характеризующаяся единством функций в системных взаимоотношениях растительного покрова. Признаком выделения синузии выступает не систематика, а морфологическое сходство жизненных форм растений. Синузии в своем распространении подчеркивают дискретную континуальность

растительного покрова, так как могут входить в состав сопряженных и разделенных в пространстве и времени фитоценозов.

Взаимодействие синузий в фитоценозах описывается контактными, трансабиотическими и трансбиотическими взаимоотношениями особей растений [6]. С геохимических позиций интересны трансабиотические и трансбиотические взаимоотношения путем изменения геохимической среды, в том числе отложения мертвого органического вещества, и посредством выделения-поглощения химических веществ.

Непосредственно химическое взаимодействие растений между собой и с представителями животного мира является предметом изучения химической экологии или экологической химии и биохимической экологии. В ведении этих направлений систематизация, классификация и расшифровка химических взаимоотношений растений и животных в биосфере, осуществляемая посредством в основном органических и органоминеральных летучих или водорастворимых веществ.

Объединяются эти вещества под понятием химические экорегуляторы [7]. Химические воздействия подразделяют на внутривидовое и межвидовое, а сами экорегуляторы делят на ал-ломоны, кайромоны, депрессоры, аутотоксины, аутоингибиторы, феромоны [8].

Кустарниковые тундры Чукотки как объект исследований и наблюдений. Южные кустарниковые тундры Чукотки, получившие название ольхотундр, занимают пространство Анадырской низменности, ее северное и восточное горное обрамление в междуречье Ту-манская, Великая, Танюрер и Амгуэма

[9].

Абсолютным территориальным доминан-том в ландшафтной структуре являются коренные равнинные и низменные кочкарные кустарничковые мохово-пушицевые тундры и бугорковые кустарничковые мохово-осоковые тундроболота. Кустарниковые сообщества представлены пойменными и склоновыми массивами ивняков и ольшатников. В горных

170 180 160

0-1 ЮИ ^-з Ш-4 ШЛИ НИ

Рис. 1. Карта-схема ландшафтов Чукотской тундровой провинции: 1 - арктическая тундра;2-типичнаятундра;3-4кустарниковыетундры-ольхотундры(3)икедротундры(4); 5 - лесотундра; 6 - лиственничная тайга

тундрах обрамления низменности ландшафтная структура подзоны южных кустарниковых тундр усложняется за счет водораздельных гольцов, щебнистых пятнистых мохово-ли-шайниково-кустарничковых тундр склонов, нивальных и пойменных зеленомшанных разнотравно-злаковых лугов [9].

По морфологическим признакам фитоформ, в соответствии с известными представлениями о синузиях тундровых ценозов, а также понимания их функционального назначения в ольхотундрах, выделено 4 главные синузии ольхотундр [10]:

1. Зеленых мхов, сфагнумов и лишайников;

2. Пушиц, осок и злаков;

3. Лиственных и вересковых кустарничков;

4. Крупных кустарников ивы и ольхи.

Каждая из выделенных синузий в той или

иной мере присутствует во всех элементарных

ландшафтах ольхотундр, может являться доминантной или содоминантной экологической группировкой растений, проявлять эдифика-торные свойства. Эти же свойства синузий находят отражение в сукцессионных рядах тундр. Видовой набор синузий достаточно широк и охватывает все разнообразие экотопов нижнеанадырских и канчаланских тундр [10]. По данным идентификации собранных образцов видовой состав синузий преимущественно представлен:

1) Polytrichym strictum, Dicranum elongatum, D. angustum, Aulacomnium turgidum, Pleurozium schreberi, Dicranoweisia crispula, Hylocomium splendens, Sphagnum L., Cetraria cucullata, C. islandica, Cladonia elongata, Dactylina arctica, Stereocaulon gen., Cladina rangiferina, C. Tenuis; 2) Eriophorum vaginatum, E. polystachion, Carex lugens, C. appendiculata, C. aquatilis, C. lugens,

C. schmidtii (caespitosa), Poa glauca, P. pratenis, Calamagrostis purpurea, C. holmii, Arctagrostis latifolia; 3) Betula exilis, Salix Polaris, S. arctica,

S. spenophylla, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Cassiope tetragone, Dryas punctata; 4) Alnus fruticosa, Salix alaxensis, S. krylovii, S. lanata, S. glauca,

S. udensis, S. Saxatilis.

Непосредственно материалом для исследований послужили данные многолетнего мониторинга сезонно-талого слоя, почв и растительности двух площадок 100x100 м в Анадырской низменности, точечного 5x5 м и профильного ландшафтно-геохимического и биогеохимиче-ского опробования равнинных и горных тундр Анадырской низменности и Канчаланских гор [9, 11]. В качестве объектов изучения и аналитического учета опробовались виды растений, наиболее распространенные в ландшафтах и на пробных площадях. У растений опробовалась надземная часть, у мхов и лишайников «живая» дернина. Почвы опробовались с поверхности (10-15 см) и по профилю всего деятельного слоя (15, 30, 45 см). Общий объем базы данных количественного спектрального, рентгено-флуоресцентного анализов мерзлых грунтов и горных пород, донных осадков, почв и золы растений составляет 560 анализов-проб.

Геохимия ландшафтов ольхотундр. Анализ геохимических взаимодействий растений в составе тундровых фитоценозов требует предварительного рассмотрения ландшафтногеохимических условий территории. Территориально фитоценоз определен нами в ранге элементарного геохимического ландшафта, т. е. сопряженного звена в цепи латеральной

_ г 2+ (O, N, P),(Ag,Mg,Mo, Sn)0

H - Fe -----------------------------

h o,

миграции ХЭ в ландшафтно-геохимическом профиле [1]. Для структурирования геохимического ландшафта тундр определяющее значение кроме рельефа имеет распространение кровли многолетнемерзлых пород (ММП) и

мощность сезонно-талого слоя (СТС). В подзоне ольхотундр ММП имеют сплошное распространение, глубина оттайки изменяется от

0,4-0,6 м на плакорах до 1-2 м на горных склонах и нескольких метров в пойме рек и таликах озерных котловин. В геохимии мерзлотных ландшафтов велика роль явления криобиогенеза [12]. Криобиогенез - это единство и взаимосвязь биогенных и криогенных процессов, проявляющихся в мерзлотной системе летом и зимой, объединяемых биологическим круговоротом вещества в деятельном слое. В связи с этим в тундровых геохимических ландшафтах выделяют поверхностно-элювиальные, а также поверхностные супераквальные и транссупе-раквальные ландшафты [13].

Несмотря на наличие мерзлотного водоупо-ра радиальная миграция атомов в тундровых ландшафтах играет значимую роль. Рыхлосвязанная пленочная вода имеет определяющее значение для миграции ХЭ в льдонасыщенной мерзлой толще, а также для минерального питания растений, собственно, биогенной миграции [12]. Кроме водной миграции для мерзлотных ландшафтов типоморфной является физико-механическая радиальная миграция, протекающая под воздействием экзогенно-криогенных процессов (криотурбация, морозное пучение, термокарст, термоэрозия).

В целом геохимия ландшафтов подзоны ольхотундр Чукотки, мало чем отличаются от геохимических свойств южнотундрового семейства ландшафтов кислого глеевого класса, и характеризуется дефицитом большинства микроэлементов, избытком влаги, органических веществ, железа и марганца [1]:

(В, Си, Сг, N1,2п)оДВа, РЬ)оо5д_

-----------------::—Мп, Са

С Fe

^орг’2 с

где множитель - средний для ХЭ кларк концентрации относительно литосферы.

Геохимическая формула приведена для коренных поверхностно-элювиальных ландшафтов кочкарных тундр плакоров. Она дает лишь

общую характеристику рассеяния концентрирования ХЭ в плоскости и по мощности ландшафтов ольхотундр.

Некоторые представления об источниках поступления ХЭ в ландшафт дают данные по микроэлементному составу горных пород и осадочного чехла криолитоосновы. Скальные породы представлены преимущественно вулканогенно-осадочными образованиями среднего и основного состава Охотско-Чукотского вулканического пояса, метаморфитами и гра-нитоидами Анадырско-Корякской складчатой зоны. По нашим данным, полученным по результатам опробования коренных обнажений и высыпок коллювия, ряд кларков концентрации (ККл= 0,2-20):

Ag Мо РЬ > 1 < Fe Са Мп Zn Sn Mg <1 > >Сг В Си N1 Ва

В неравенстве нашли отражение свойства как вулканогенного поля (Ре, Са, Mg), так и металлогенической специализации территории (Ag, Sn, Мо, РЬ, Zn). В пределах рудных районов и месторождений, которые представляют 10 % точек опробования, еще более повышены кларки концентрации Ag, Sn, Fe, Мо, РЬ, Zn, а также Аи, Си, №, Ва, As, Cd, Sb, В1

Анадырская низменность, межгорные впадины Канчаланских гор и Золотогорья покрыты чехлом многолетнемерзлых позднечетвертичных суглинистых отложений. В Нижнеанадырской впадине покровные суглинки подстилают прибрежно-морские и континентальные осадки неогена, а также плейстоценовые ледниковые и водно-ледниковые отложения. Химический состав мерзлых суглинков достаточно близок к литосферному (кларковому):

Са Ag Fe Мп Mg > 1 < Zn В РЬ Ва Мо Си < <1 > Сг Ni Sn

Кларки концентрации ХЭ относительно литосферы располагаются в пределах 0,7-1,4 единиц. Предполагается, что повышение концентраций отдельных ХЭ связано с металлоге-нической специализацией региона (Ag, РЬ), мерзлотными палеоландшафтами (Ре, Мп, Са) и эоловой природой исходного материала осадков.

Таким образом, несмотря на появившиеся в последние годы данных о геохимически активном состоянии многолетнемерзлых пород, мерзлотные тундровые ландшафты в большей мере остаются геохимически неравновесными системами [14]. Концентрации ХЭ в мерзлых скальных и осадочных породах значимо превышают их содержание в сезонно-талых минеральных и еще более органогенно-минеральных горизонтах почв.

Наличие связи распределения концентраций ХЭ с мощностью СТС и органической компонентой почв подтверждается изменением геохимического фона элементарных ландшафтов ландшафтно-геохимического профиля [11] (табл. 1).

Другим подтверждением существования мерзлотного и торфянистого экрана радиальных геохимических потоков в подчиненных элементарных ландшафтах являются процессы изменения геохимического фона тундр при техногенном механическом воздействии [13]. В результате движения гусеничного транспорта разрушается моховая дернина, в 1,5-3 раза увеличивается глубина сезонной оттайки, в верхних органогенных горизонтах почв повышается концентрация Fe, Мп, Ag, РЬ, а на границе оттайки - Zn, Мо, Си, №, Ва.

Геохимия аллелопатии в тундровых фитоценозах. Аллелопатическое геохимическое взаимодействие тундровых сообществ растений в известных нам работах не рассматривалось. Потребность такого рассмотрения возникла при интерпретации результатов статистико-математической обработки данных анализов проб растений, отобранных из различных ландшафтов, которая показала:

сродство распределения отдельных ХЭ у растений, принадлежащих к различным таксонам, но одним синузиям;

корреляционную связь концентрации ХЭ в растениях синузий со структурой растительного покрова, строением почвенного профиля, стадией сукцессии.

Первый вывод подтверждают невысокая вариация содержаний микроэлементов

Таблица 1

ГЕОХИМИЧЕСКИЙ ФОН ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ОЛЬХОТУНДР АНАДЫРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ Mn %; МИКРОЭЛЕМЕНТЫ 10-4 %)

Химический элемент 1. 2. 3. 4. 5. 6.

B 26,60 22,00 19,00 5,40 2,10 2,60

Mg 1,92 2,20 1,90 1,50 0,65 0,98

Pb 8,70 6,70 3,80 1,86 0,52 0,63

& 56,50 44,60 44,00 34,30 10,40 18,10

Mn 0,13 0,11 0,10 0,09 0,05 0,07

Fe 7,20 6,70 5,60 6,00 2,90 3,40

Ba 410,70 237,40 176,50 89,00 45,60 45,40

Mo 0,72 0,46 0,34 0,40 0,17 0,17

Sn 1,96 1,35 1,23 1,12 0,75 0,80

Ca 10,00 6,10 3,90 4,60 2,60 3,70

17,80 14,20 12,60 10,20 5,40 6,00

Ag 0,12 0,13 0,14 0,09 0,05 0,07

Zn 79,00 36,40 30,20 30,20 4,50 5,90

№ 30,60 20,30 18,70 13,10 6,90 7,60

Примечание: 1 - элювиальный, автономный; 2. - трансэлювиальный; 3. - поверхностный элювиально-аккумулятивный; 4. - поверхностный транссупераквальный; 5. - поверхностный элювиальный;

6. - поверхностный супераквальный

в выборках проб синузий и распределение в них кларков концентраций (рис. 2). Это касается как фитогенных (В, Са, Си, Zn, Мо) и типо-морфных (Fe, Mg, Мп,), так и фитотоксичных (А^ Ва, РЬ, Sn) ХЭ [4, 7].

Кроме того коэффициенты корреляции для массивов групповых проб надземной части растений, отобранных с одних площадок и точек ландшафтно-геохимических профилей имеют значимые положительные величины. Так, например, коэффициент корреляции у зеленых мхов и сфагнумов - 0,89; у кустарниковой ольхи и ивы Крылова - 0,55, у березки тощей и вересковых кустарничков - 0,7, у злаков и пушицы - 0,64. Здесь, правда, следует отметить, что положительные связи обеспечиваются высокой коррелированностью содержаний не всего спектра, а лишь определенных ХЭ. У

кустарничков высок коэффициент парной корреляции по В, Ва и Zn, в синузии мхов - по Mg, Сг, №, Fe, у разнотравья - по Ag, №, Мо, Мп в синузии кустарников - по Mg, В, Си.

Осмысление полученных данных потребовало расширить число факторов определяющих химический состав растений. А именно дополнить такие уже известные факторы как видовая индивидуальность растений (систематический) и ландшафтно-геохимические условия экотопов (педогеохимический, литогеохимический), третьим фактором - принадлежностью растения к различным биоморфам. Механизм возникновения такого геохимического сродства в целом понятен. Заключается он в различиях и сходстве приспособлений и областей питания растений разных ярусов (ат-могенное и литогенное минеральное питание,

Рис. 2. Кларки концентраций синузий тундровых фитогеоценозов ольхотундр

глубина и устройство корневой системы). Ответ на вопрос, как третий фактор проявляет себя в фитоценозе, потребовал изучения взаимосвязи химического состава биоморф со структурой растительного покрова, строением почвенного профиля и стадией сукцессии.

Наибольший интерес в этом плане представляют корреляционные связи ХЭ имеющих наибольшую и наименьшую (<1) величину коэффициента биологического поглощения (КБП = зола растений/почва). То есть элементы, содержание которых в верхних преимущественно органогенных горизонтах тундровых почв определяется активной фитогенной миграцией или наличием у растений биологического барьера поглощения. Спектр этих элементов наглядно иллюстрируют круговые диаграммы (рис. 3). На графиках обращают внимание

ХЭ, биологическое поглощение которых существенно разнится в различных биоморфах (экобиоморфах). Это, прежде всего Zn, в наибольшей степени накапливаемый кустарничками; Mo, концентрируемый травами, в основном за счет осок; Pb, № и Sn, накапливаемые мхами и игнорируемые остальными растениями. Если же рассматривать барьеры (ограничители) поглощения, то для ерников характерно рассеивание халькофильных Sn, РЬ, №. Кустарники не накапливают Сг, Fe, РЬ и Sn. Зеленые мхи отличает равнозначное поглощение всех ХЭ, кроме цинка. Злаки, осоки и пушицы в минимальном количестве накапливают все халькофильные элементы за исключением Zn и Си.

Непосредственно корреляционные связи ХЭ с проективным покрытием синузий и общим задернением иллюстрируют таблицы 2-3.

Рис. 3. Распределение коэффициента биологического поглощения

химических элементов в синузиях тундровых фитогеоценозов ольхотундр

Таблица 2

КОРРЕЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЙ ХЭ В ЗОЛЕ РАСТЕНИЙ ГЛАВНЫХ СИНУЗИЙ ОЛЬХОТУНДР СО СТРУКТУРОЙ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

^нузии % Мхи Травы Ерники Кустарники Почвы

+ - + - + - + - + -

Мхи Мп Мб РЬ Бп Са Мп Си Ва 2п Си в Мб N1 нет Ре РЬ Mo 2п Бп Си N1 2п Mg Са Ре Аб рь

Травы Са РЬ Мо РЬ Са нет Мп Аб РЬ Бп Ва 2п Си нет Ва Ре Бп Мп РЬ Аб Мо

Ерники Са Мп Аб- РЬ, Ре Мп 2п В Мо Мп Си 2п Ре Мп Ре РЬ Sn 2п В 2п Си Мо Ре Са Мп Мб Ва Са 2п Аб Мо

Кустарники N1 Аб РЬ Бп Си Мо Мп N1 Аб РЬ 2п Са Мп N1, Ва В Си Мб N1 Аб Са Бп Са Ва Мб Мо 2п Мп РЬ

Растительный покров Са Мп Мп Аб РЬ Са Мп Си нет Мб Си N1 Ре РЬ Бп Мп Мб N1 Мо Бп В Си Са Мб № гп Мо Аб рь Бп

Следует отдавать отчет, что среди даже значимых корреляций большое число наведенных и лишь косвенно связанных со структурой растительности, обусловленных рельефом или флуктуациями литогеохимического фона. В тоже время, воспринимая весь материал комплексно, вкупе с известными данными об экологической роли синузий и ХЭ, можно сделать ряд важных заключений:

Зеленые мхи, сфагнум, кустистые лишайники отвечают за теплоизоляцию и накопление влаги в ландшафте, способствуют подъему мерзлоты и формированию восстановительных условий слабокислой среды. С увеличением доли мхов в проективном покрытии в верхних горизонтах почв возрастает концентрация биогенных и сидерофильных элементов, к которым мхи толерантны [1], и частично снижается содержание литогенных ХЭ (табл. 2). Увеличение доли мхов отражается ростом фитогенного накопления Ca, Мп, Си, №, Zn. При этом у ерников возрастает интенсивность накопления Zn и Mo, а у кустар-

ников она резко снижается по всему спектру микроэлементов (табл. 3). С ростом задерне-ния поверхности, с формированием развитого почвенного покрова и зрелого тундрового растительного покрова в синузии мхов снижается интенсивность накопления литогенных, возрастает концентрация биогенных и типоморф-ных для ландшафта ХЭ.

Пушицы, осоки, злаки, образуя кочкарный микрорельеф или развитую луговую дернину, выполняют функцию «легких» для деятельного слоя тундровых почв (доступ кислорода и поддержка окислительных процессов), повышают механическую устойчивость поверхности, а при ее нарушении становятся главным фактором восстановления растительного покрова. Компоненты синузии трав, обладая развитым барьером накопления токсичных халь-кофильных элементов, выполняют функции рекультиватора природных и антропогенных геохимических аномалий. С увеличением проективного покрытия трав в почвах и фитоценозах снижается концентрация халькофильных и

Таблица 3

КОРРЕЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЙ КБП ХЭ ГЛАВНЫХ СИНУЗИЙ ОЛЬХОТУНДР СО СТРУКТУРОЙ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

^нузии % Мхи Травы Ерники Кустарники

+ - + - + - + -

Мхи нет нет нет нет Мо Са, Мй нет В, Мо, Мй, N1, Са

Травы нет нет Мо, Мп нет N1 нет нет Fe, Zn, Си

Ерники нет Ре, Мй, Zn, РЬ нет Са, Си, Ре, Мп, Мй, N1 Мо Zn, Fe, Мй, РЬ, Бп Zn, Mg Ва, РЬ

Кустарники Бп Дй, Ва, Са Бп Дй, РЬ, Са, Мй Мо, N1, Fe, Zn Ва, Дй, Са, Мй В, Си Са

Растительный покров нет Дй В N1, РЬ Мо Са, Ре нет Са, Мй, Ре, Мо

частично сидерофильных элементов [11]. В условиях абсолютного доминирования синузии в зеленомшанных увлажненных лугах в травах возрастает концентрация и интенсивность поглощения Мо и Мп, в некоторых случаях Fe, что возможно является естественным биогео-химическим ограничителем их распространения.

Тощая березка, голубика, карликовые виды ивы, эрикоидные кустарнички обеспечивают механическую устойчивость тундр. Одновременно кустарнички за счет своей высокой биогеохимической активности являются главными поставщиками биогенных микроэлементов в тундровые фитоценозы равнинных ландшафтов (рис. 3, табл. 2-3). Это особенно актуально для лиственных кустарничков ежегодно сбрасывающих с опадом в ландшафт микроэлементный избыток. У вересковых кустарничков такой биогеохимический оборот осуществляется отмиранием особенно удаленных от корневой системы побегов. Обращает на себя внимание перераспределение синузией ерников В и Zn, концентрация которых особенно высока при невысокой доле ерников в растительном покрове и доминировании синузии мхов. Подобно травам и в ерниках накапливаются Мо и Мп при возрастании их доли в растительном покрове, что также может означать

действие биогеохимического ограничителя распространения кустарничков.

Кустарниковая ольха, крупные кустарниковые виды ив, кустарниковые формы чозении представляют верхний ярус растительности пойм и надпойменных террас, высотных поясов горнотундровых ландшафтов, парковых и массивных зарослей пологих склонов тундровых увалов. Мерзлотно-гидрогеологические условия мест их произрастания позволяют развиваться корневой системы на глубинах 0,3-1,5 м и достигать в таликовых зонах 2-3 м глубины. Тем самым синузия кустарников обеспечивает с опадом минеральное питание фитоценозов путем биогенной поставки ХЭ от мерзлых и слабо выветрелых подпочвенных горных пород. Максимальный возраст кустарников в ольхотундрах 17-25 лет, по достижению которого древесина отмирает и также формирует геохимический фон кустарниковых тундр. Следует также заметить, что в условиях пойменных и склоновых сплошных зарослей кустарники заметно подавляют остальные си-нузии, в открытых парках содоминанты сину-зиям ерников или трав. Почва под кустарниками и сами кустарники при их доминировании богаты биогенными элементами. В кустарниковых фитоценозах мхи накапливают №, травы

- Си, ерники - Zn, при этом они же снижают

накопление халькофильных элементов, а также Са и Mg. Ерники в соседстве с кустарниками увеличивают интенсивность поглощения сиде-рофильных элементов и цинка.

Обсуждение результатов. Представленная выше обобщенная миграционная карта ольхо-тундр невольно обращает внимание на пересечения и схождения миграционных потоков, обусловленных структурой фитоценозов. В условиях максимального развития синузии трав (верхняя пойма, горное подножье, пирогенная луговина) формируется восстановительная нейтрально-слабощелочная среда благоприятная для подвижных форм Мо, Мп, которые начинают активно поглощаться травами, менее кустарничками и мхами. При этом фитогенное поглощение Мп может блокироваться двухвалентным Fe и Mg, которые в избытке присутствуют в ландшафте. В терминологии экологической химии сидерофильные Мо и Мп для синузии трав являются аутоксинами или аутоингибиторами - ограничителями сплошного их распространения. Накапливаясь через синузию трав в органогенном горизонте почв, Мо может ограничивать распространение ерников и кустарников, являясь для них уже депрессором. Кроме прямого воздействия фитогенное поступление в ландшафт от трав Мо может оказывать косвенное воздействие на благополучие конкурирующих синузий путем известной блокировки Си необходимой в минеральном питании растений [15]. Для синузии мхов это подтверждается отрицательной корреляцией Мо в травах с концентрацией Си во мхах.

Для бора в естественных условиях развитого растительного покрова неаридных зон проблемы фитотоксичности неизвестны. В естественных, а особенно в культурных ландшафтах обычен дефицит бора, связанный с недостатком его по причине избирательного поглощения одними компонентами растительного покрова в ущерб других. В условиях приморской субарктики такая возможность допускается при доминировании ерников (КБП В 34), трав (КБП В 36) и кустарников (КбП В 28). На синузию мхов в этом случае ерники, кустар-

ники и травы могут действовать отрицательно, а бор в своем дефиците являться для мхов депрессором. Вероятно, что источником бора являются мерзлые четвертичные суглинки и лессовидные рыхлые отложения.

Нельзя не отметить поведение в фитоценозе халькофильных и литофильных элементов, прежде всего РЬ, Sn, Ag, Ва. Для синузии мхов они являются литогенными токсинами. При этом травы, обладая ограничителем поглощения халькофильных элементов и формируя «обеззараженную» среду, оказывают в отношении мхов благоприятное воздействие. Тем самым халькофильные элементы в своих низких содержаниях для синузии мхов становятся в тундровых фитоценозах кайроманами или стимуляторами роста их распространения. По сути синузия трав, косвенно создавая благоприятные ландшафтно-геохимические условия для мхов, которые формируют вредную для них восстановительную слабокислую среду с близким залеганием мерзлотного водоупора, тем самым «подписывает себе приговор». Это легко визуально и аналитически наблюдается на переходе от зеленомшанных увлажненных лугов горных подножий к кочкарным мохово-пушицевым тундрам пологих склонов.

Первичным биогенным источником Си вероятно являются кустарники с увеличением доли, которых возрастает концентрация меди в травах. Вероятно также, что токсическое действие Си может проявляться на синузии мхов: концентрация Си растет в травах и ерниках с увеличением задернения мхов.

Наиболее наглядна с точки зрения геохимии аллелопатии биогенная миграция цинка. В типичных тундровых почвах равнин он имеет определенно биогенное происхождение. Концентрация Zn максимальна в верхних органогенных горизонтах, а при обнаружении признаков оподзоливания увеличивается на границе минеральных и органогенных горизонтов почв на глубине 25-35 см. Цинк является вторым после бора ХЭ по величине КБП во всех сину-зиях ольхотундр, но максимальное поглощение достигается у березки тощей, голубики, ари-

кодных кустарничков, карликовых видов ивы. Накопления Zn в ерниках возрастает с ростом задернения мхов и кустарников, но снижается при увеличении доли в проективном покрытии самих ерников. Поглощение Zn снижается у мхов и трав при увеличении задернения ерников, но продолжает расти у кустарников. При графическом анализе распределения цинка в ерниках установлено, что его концентрация максимальна при доле в растительном покрове 3-5%, оптимальна при проективном покрытии 25-35 % и резко снижается после достижения 50-75% максимума задернения. Исходя из полученных данных, цинк в синузии ерников можно рассматривать как алломон для ерников, токсин для мхов и причина минерального голода трав. При этом если антагонизм кустарничков с мхами и травами завязан на долевом их соотношении, то противоречия синузии ерников и кустарников неразрешимы.

Суммируя изложенное, обобщим, что ал-лелопатическое взаимодействие растений реализуется путем прямого и косвенного взаимодействия растений в составе синузий через верхние органогенные горизонты почв. Это аллелопатическое взаимодействие носит черты как конкурентных взаимоотношений за пространство, минеральное питание, воздух атмосферы и свет, так и симбиотические. Симбиоз этот выражается в соучастии синузий

в формировании оптимального фитоценоза наиболее приспособленного к абиогенным условиям экотопа, к действующим и ожидаемым внешним аномальным воздействиям и учитывающим экологические интересы сторон.

Заключение. Взаимодействие растений, предполагающее направленное изменение содержание в среде химических веществ, концентрирование их или рассеивание растениями, может рассматриваться как аллелопатическое воздействие. С точки зрения геохимии аллелопатии, важно разделение таких взаимодействий на прямые и косвенные, а также деление самих экорегуляторов на полезные (питательные вещества и метаболиты), вредные (изоляторы и токсины) и информационные. Не меньшее значение имеет систематизация растений и их группировок по типу химических взаимодействий и применяемым экорегуляторам. Наконец, геохимия аллелопа-тии заключается в отслеживании химических взаимодействий растений на атомарном уровне, определении явных и скрытых причин и следствий таких взаимодействий в конкретных ландшафтах. Миграционная карта ландшафта в этом случае представляется мозаикой элементарных ячеек со своими биогеохими-ческими миграционными циклам ХЭ, отвечающими за их функционирование и устойчивость ландшафта в целом.

Список литературы

1. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. М., 1999.

2. Сукачёв В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Ботанический журнал. Т. 41. № 4. 1956. С. 476-486.

3. Его же. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. Вып. 1. М., 1954. С. 292-309.

4. Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных фитогеоценозов Подмосковья. М., 1977.

5. Florin Clinovschi, Aplicatii Fitosociologice in Caracterizarea Ecosistemului Forestier. Noi Orientari., Revista Bucovina Forestiera, serie noua, an VII-1998, nr. 1-2, Campulung Moldovenesc, 6 pg, 1998. P. 65-70.

6. Работнов Т.А. Развитие некоторых теоретических положений Л.Г. Раменского и В.Н. Сукачева в области фитоценологии // Экология. № 4. 1984. С. 3-8.

7. Барбье М. Введение в химическую экологию. М., 1978.

8. Саловарова В.П., Приставка А.А., Берсенева О.А. Введение в биохимическую экологию. Иркутск, 2007.

9. Трегубов О.Д., Табурина Л.М. Высотная зональность и вертикальная дифференциация низкогорных ландшафтов южного склона Чукотского нагорья // Геоэкологические исследования Анадырской низменности и ее обрамления. Магадан, 2003. С. 53-66.

10. Беликович А.В., Галанин А.В., Афонина О.М. Растительный мир особо охраняемых территорий Чукотки. Владивосток, 2006.

11. Трегубов О.Д. Геохимия урбанизированных ландшафтов Чукотки. Магадан, 1997.

12. Тайсаев Т.Т. Явления криобиогенеза и самоорганизация мерзлотных геохимических ландшафтов // Вестник Российской академии естественных наук, 2007 г., т.7, №2.-с.14-21.

13. Трегубов О.Д. Глобальное потепление как фактор изменения химических свойств мерзлотных тундровых почв // материалы III междунар. науч. конф. Современные проблемы загрязнения почв. М., 2010. С. 294-297.

14. Макаров В.Н. Геохимические поля в криолитозоне. Якутск, 1998.

15. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов. Справочник. Кн. 4. Главные d-элементы. М., 1995.

Tregubov Oleg Dmitrievich

Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Northeast Complex research Institute,

Taisaev Trofim Tabanovich

Buryat State University, Faculty of Biology and Geography

INTRODUCTION TO GEOCHEMISTRY OF ALLELOPATHY AS EXEMPLIFIED BY

TUNDRA PHYTOCENOSES

The article considers regularities of chemical elements' biogenic migration in terms of allelopathic interactions of plants within communities. Having taken tundra landscapes of the Chukchi Peninsula as an example, we analyzed correlation of changes in the plants' chemical composition with the soil geochemistry and structure of phytocenoses. It was shown that changes of tundra phytocenoses in ecological succession are accompanied by a natural change in the chemical composition of plants. A conclusion was made that rearrangement of the vegetative cover, which is aimed at providing sustainable landscapes, is done by changing the microelement content of the plants and geochemical background of tundra soils.

Key words: biogeochemistry, ecological biochemistry, allelopathy, tundra phytocenosis, landscape sustainability.

Контактная информация: Трегубов Олег Дмитриевич e-mail: tregubov2@yandex.ru Тайсаев Трофим Табанович e-mail: taisaev@bsu.ru

Рецензент - Глазунов О.М., доктор геолого-минералогических наук, профессор, главный научный сотрудник Института геохимии имени А.П. Виноградова Сибирского отделения РАН