Степная растительность Тувы и ее классификация (класс формаций опустыненные степи, луговые степи, высокогорные криоксерофильные степи)

СТЕПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТУВЫ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ

Намзалов Б.Б. Дубровский Н.Г. * * *Бурятский, государственный университет, г. Улан-Удэ **Тувинский государственный университет, г. Кызыл Tuva steppe plants and their classification (Formation class - deserts - steppes, meadow steppes and mounfanious steppes) Namzalov B.B. *, Dubrobsky N.G* \ *Buryat state university, Ulan-Ude * *Tuva state university, Kyzyl

Современное состояние степей, как наиболее широкого и распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуальна в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформацией степных экосистем. Это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые находятся в залежном режиме.

Ключевые слова:

Экологическая структура, адаптация растений, фитоценозы, ксерофиты, мезоксерофигы, мезофиты, ксеропетрофиты, галофиты, фитоценотические группы.

The present condition of steppes, as the biggest and the most wide-spread type of vegetation which makes up the basis of landscapes both in hollows and mountains, is very topical and important to study and investigate now because of the transformation of ecosystems in steppes. It is connected not only with the vegetation degradation in pastures but with the fact of steppes plough.

Key words: ecological structure, herbal adaptation, fitocenozy, deposits, groups.

Опустыненные степи широко распространены в Туве, они сосредоточены в пределах Тувинской и Убсунурской котловин по террасам рек, пологим шлейфам предгорий, каменистым южным склонам мелкосо-почников. Это крайне аридные сообщества в условиях степного пояса, характеризующиеся низкотравным, обедненным разреженным травостоем. По внешнему виду фитоценозы представляют собой сочетание равномерно рассеянных на поверхности щебнистой почвы компактных дернинок злаков, распластанных побегов ряда видов полыней, астрагалов, лапчаток, прутняка, нанофитона, луков и других растений. В экологическом спектре характерно абсолютное господство

ксеропетрофитов (до 70%). Географический анализ флоры показал явное преобладание центрально-азиатских видов (до 45%).

Группа формаций дерновинно-злаковых опустыненных степей как по структуре, так и по основным компонентам составляющих их растений, пожалуй, наиболее близка к зональным пустынным степям

северогобийского типа, впервые описанным автором [1]. В составе формаций выделяются галечноковыльковые и нанофитоновые степи. В Туве ЫапоркуТоп егтасеит (джунгаро-туранский вид) в ранге эдификатора имеет свой северо-восточный предел распространения.

В классе формаций опустыненных степей выделен и описан ряд петрофитных серий с

доминированием Oxytropis tragacanthoides, Atraphaxis pungens, A. frutescens, Artemisia caespitosa, Stipa orienta I is.

Галечноковыльковые степи встречаются на пологоувалистых равнинах Тувинской и Убсунурской котловин, по южным склонам предгорий передовых хребтов Западного Саяна, Танну-Ола, Монгун-Тайги. Почвы щебнистые маломощные светло-каштановые, характеризующиеся малодифференцированным морфологическим профилем, слабо развитым гумусовым горизонтом, высокой степенью щебнистости. Растительность разрежена, общее проективное покрытие от 20 до 35%. Основу травостоя формирует Stipa glareosa, в условиях поверхностной опесчаненности субстрата содоминируют Cleistogenes squarrosa и Stipa krylovii. Постоянно встречаются Carex duriuscula, Allium tenuis simum, Astragalus laguroides, A. stenoceras, Potentilla acaulis, Parmelia vagans. Полукустарнички в ковыльковых степях всегда присутствуют, среди них наиболее обычны Artemisia frigida, Kochia prostrata. Специфические для опустыненных степей растения: Gypsophila desertorum, Convolvulus ammanii, Dontostemon perennis, Astragalus dilutus, Scorzonera ikonnikovii и др. В небольшом обилии встречаются однолетники, среди них наиболее характерны Chenopodium aristatum, Eragrostis minor. Обычно степи закустарены караганой карликовой (Caragana pygmaea). Биоло-

гическая продуктивность сухой надземной массы 2-4 ц/га.

В группе формаций полукустарничковых опустыненных степей выделяется своеобразная, совершенно оригинальная для островных степей Южной Сибири нанофитоновая формация. В Туве Nanophyton erinaceum (джун-гаро-туранский вид) в ранге эдификатора имеет свой северо-восточный предел распространения.

Нанофитоновые степи обычно приурочены к каменисто-щебнистым шлейфам склонов, надпойменным террасам рек, межсопочным понижениям. В растительном покрове нанофитоновых степей помимо основного эдификатора Nanophyton erinaceum отчетливо выделяются синузии дерновинных злаков (Stipa glareosa, S. orientalis, Psathyrostachys juncea, Cleistogenes squarrosa). В целом удельный вес злаков в сравнении с полукустарничками больше. Именно это обстоятельство послужило основанием для отнесения таких фитоценозов к классу формаций опустыненных степей [1, 2]. Группу полукустарничков слагают Artemisia frigida, Kochia prostrata; в небольшом обилии, но довольно постоянно встречается Ceratoides papposa. На общем сером фоне разреженного травостоя своеобразный аспект создают темно-зеленые подушковидные распластанные кустики нанофитона. Среднее проективное покрытие 30-40%. Ярусность не выражена из-за сильной разреженности травостоя, выделяется лишь условно в ценозах наиболее насыщенных злаками. Первый ярус высотой до 30—35 см образуют генеративные побеги Psathyrostachys juncea, Stipa krylovii; второй (10-14 см) слагают Artemisia frigida, A. caespitosa, Kochia prostrata и др., третий ярус в основном формируют Nanophyton erinaceum, Stipa glareosa высотой 5-7 см.

Среди других видов, сопутствующих основным доминантам, выделяются Gypsophila desertorum. Convolvulus ammanii, Dontostemon, perennis, Potentilla acaulis, Allium delicatulum, Ceratocarpus arenarius, последний часто содоминирует на более нарушенных выпасом песчаных местообитаниях. Своеобразие видовому составу нанофитоновых степей придает ряд типично центрально-азиатских видов -Allium mongolicum, Artemisia caespitosa, A. obtusiloba и др. Обычно сообщества слабо закустарены Caragana pygmaea, Atraphaxis pungens, A. frutes с ens, реже Spiraea hypericifolia, Caragana bungei. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 2- 4 ц/га.

Прутняковые степи фрагментарно распространены на наиболее пониженных участках Тувинской котловины, притеррасных понижениях, в местах, где плоскостной смыв и аккумуляция легкорастворимых солей приводят к засолению поверхностных горизонтов почв. Небольшими контурами в комплексе со змеевковыми, полынными, ковыльковыми степями они составляют растительный покров равнин, пологих шлейфов, высоких террас. Сообщества этой формации приурочены к каштановым поверхностно-белесым уплотненным солонцеватым почвам.

Основу травостоя создают распластанные по поверхности почвы куртины Kochia prostrata и Artemisia frigida. Сообщества обычно слабо закустарены (Caragana pygmaea). Травостой мозаичен, с проективным покрытием 30-45%. Ярусность не выражена. Злаковая основа достаточно стабильна и представлена содоминирующими мелкодерно-винными злаками - Koeleria cristata, Stipa krylovii, Agropyron cristatum. В целом видовой состав беден, на участках в 100 м2 встречается 10-12 видов, среди них наиболее характерны Convolvulus ammanii, Ephedra dahurica, Potentilla acaulis, Car ex duriuscula, Veronica pinnata, Ancathia igniaria. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 3 ц/га.

Тереске новые (Ceratoides papposa) опустыненные степи распространены по всей Туве, но нигде не образуют (сколько-нибудь) обширных массивов, лишь небольшими участками встречаются на обнажениях пород в мелкосопочниках, на молодых конусах выноса, на шлейфах сопок. Приуроченность к выходам горных пород, богатых легкорастворимыми солями, по-видимому, характерная особенность сообществ терескена.

По видовому составу фитоценозы бедны и однообразны. Компактные кусты терескена на фоне редкого покрова из обычных для ценоза видов (Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, Kochia prostrata, Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca, Artemisia obtusiloba, A. frigida и др.) по существу и слагают эти сообщества. Кусты терескена достигают 30 см, высота основного сопутствующего травостоя 4-5 см, проективное покрытие 25-30%.

Терескеновые сообщества мелкосопочников по сравнению с плакорными характеризуются большей степенью закустаренности (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Caragana pygmaea, Spiraea hypericijolia) и разнообразным видовым составом, где существенную роль играют петрофиты - Stipa orientalis, Gypsophila patrinii, Orostachys spinosa, Oxytropis eriocarpa,

Potentilla sericea, Artemisia santolinifolia и др. Видовая насыщенность на участках 100 м2 в среднем составшет 20-25 видов. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 4-5 ц/га.

В отдельную группу формаций выделены кустарниковые опустыненные степи, имеющие в отдельных местах Тувинской котловины ландшафтообразующее значение.

Карагановые полынно-злаковые степи с Caragana pygmaea покрывают обширные пологоувалистые равнины, предгорные выровненные шлейфы со светло-каштановыми щебнистыми почвами.

Травостой полидоминантный и мозаичный, средняя высота его 10 см, проективное покрытие 30-35%. Флористическая насыщенность в среднем на 100 м2 12-15 видов. Биологическая продуктивность 3-4 ц/га сухой надземной массы.

Полидоминантность сообществ обусловливается почти одинаковым доминированием в травостое ряда дерновинных злаков: Stipa glareosa, S. krylovii, Cleistogenes squarrosa, реже

- Agropyron cristatum. В группу преобладающих видов входят полукустарнички

- Artemisia frigida, Kochia prostrata. Из других видов наиболее характерны Astragalus stenoceras, Gypsophila desertorum, Dontostemon perennis, Allium tenuissimum, Convolvulus ammanii.

Мозаичность сообществ определяется в первую очередь наличием кустов караганы карликовой, которая достигает здесь 40-50 см высоты, с диаметром крон 40-60 см и занимает в среднем до 20% площади сообществ [3]. Около кустов и в зоне их влияния на навеянном легком субстрате преобладают однолетники -Chenopodium aristatum, Eragrostis minor, Salsola collina и ряд растений псаммопетрофильной экологии - Carex duriuscula, Potentilla acaulis, Dontostemon micranthus. Выровненные пространства между кустами заняты разреженным травостоем из дерновинных злаков, ксерофитных полукустарничков и редкими видами разнотравья. Мозаичность травостоя, обусловленная деятельностью караган, показана на примере зональных горных степей Монголии и названа фитогенной [4].

В классе формаций опустыненных степей выделен и описан ряд петрофитных серий с доминированием Oxytropis aciphylla, Atraphaxis pungens, A. frutescens, Artemisia caespitosa.

Класс формаций — Луговые степи

Луговые степи - наиболее мезофильный вариант степной растительности в условиях

сухого и резко континентального климата Тувы - занимают площадь 244,5 тыс. га. [5]. Они отмечены по склоновым микропонижениям, впадинам между холмами и нижним частям склонов северных экспозиций на хребтах Западный Саян, Уюкский, Шапшаль-ский, Цаган-Шибэту. Флористический состав луговых степей значительно разнообразнее, чем настоящих степей, и беднее (заметно преобладают растения-петрофиты), чем в подобных формациях луговых степей Хакасии [6], Алтая [7], Забайкалья [8, 9]. В травостое луговых степей в значительном обилии выступают как дерновинные (Poa attenuata, Helictotrichon altaicum), так и корневищные ксеромезофильные злаки (РЫеит phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa pratensis, Bromopsis inermis), высок процент осок (Carex pediformis, С. kirilowii, С. supina, С. obtusata); менее разнообразна группа бобовых (Onobrychis tanaitica, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens). Красочный аспект луговым степям придает довольно богатая группа разнотравья - Iris ruthenica, Aconitum barbatum, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Galium verum. Основу экологического спектра травостоя луговых степей составляет группа мезоксерофитов (40-50%). По географическому распространению преобладают евразийские и североазиатские виды (25-35%). Фитоценотический спектр луговых степей представлен злаковой, ирисовой и простреловой формациями.

К петрофитным степным группировкам мы относим сообщества из плаунка (Selaginella sanguinolenta). Географический и экологический ареалы их в Туве охватывают широкий диапазон высот: от котловинных предгорных останцов с высотами 700 - 800 м над ур. м. до 1500-1700 м. В степном поясе они приурочены исключительно к склонам северных экспозиций; в лесном - к западным, реже восточным. Ранее эти сообщества описаны в Монголии [10, 11], в Южной Туве [12].

Злаково-разнотравные луговые степи более широко распространены, встречаясь на местообитаниях с достаточным увлажнением и более развитыми черноземными почвами, имеющими укороченный профиль и значительную щебнистость. Основу травостоя формируют злаки - Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Н. desertorum, Poa pratensis. Они обычно равномерно распределены в фитоценозе, без выделения доминирующего вида. Из группы сопутствующих видов с высокой степенью

постоянства, входящих в число содоминантов, выделяются Carex kirilowii, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Artemisia commutata, Aconitum barbatum. На участках в 100 м2 произрастает 50 видов. Степи слабо закуста-рены таволгой средней, кизильником

Структура и видовой состав ас

черноплодным, курильским чаем кустарниковым. Средняя высота травостоя 30 см, проективное покрытие 85-90%, биологическая продуктивность сухой надземной массы 10-15 ц/га. (Табл. 1).

Таблица 1

щаций луговых степей

Формация злаково - разнотравная

Ассоциации 1 2 3 4

номера описаний 242 7 213 243 189 198 200 206 215 227 22 61 9 15 20 42

число видов 35 39 38 39 32 32 36 40 34 36 43 23 28 16 28 22

проективное покрытие 70 70 75 70 60 60 65 70 60 70 80 60 40 40 50 40

Доминантные виды

1 Stipa pennata 3 4 4 3

2 Helictotrichon altea cum 1 1 1 2 1 + 1 1 1 + 1

3 Poa sibirica + 2 1 1 + 1

4 Helictotrichon schelliamim 1 2 1 2 2 1 1

5 Helictotrichon hookeri + 1 1 1 2 1 1 1 1

6 Hedysarum sangilense + 1 2 2 1 1 +

7 Schizonepeta multifida 1 1 1 2 2 2 + 1 1 1

8 Galium verum 1 1 1 + 1 2 2 3 + 1 1

9 Carex pediformis 1 1 1 1 + 1 1 1 2 2 2 3 1 2 2 3

10 Coluria geoides 3 3 3 3

Дис »ференциальные виды

И Phlomoides tuberosa 1 1 1 2

12 Euphorbia microcarpa 2 2 2 1

13 Geranium pratense 1 1 2 1

14 Si lene nutans 2 1 1 1

15 Oxytropis campanulata 1 2 1 1

16 Aconitum barbatum 1 2 1 2

17 Artemisia tanacetifolia 2 1 2 1

18 Scabiosa ochroleuca 1 2 1 2

19 Bupleurum scorzonerifolium 2 1 1 1

20 Dontostemon micranthus 2 1 2 1

Сопутствующие виды

21 Pentaphylloides fruticosa + 1 1 1 1 +

22 Spiraea media 1 1 1 + 1 1

23 Cotoneaster melanocarpus 1 1 + 1 + 2

24 Myosotis suaveolens 2 1 1 1 + +

25 Koeleria cristata 1 1 1 1 1 1 1 1 + +

26 Potentilla sericea 1 1 1 + 1 1

27 Potentilla bifurca 1 1 + 1 1 1

Индифферентные виды

28 Potentilla evestita + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 +

29 Artemisia gmelinii 1 1 + 1 1 1 1 + 1

30 Artemisia latifolia + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + +

31 Thalictrum petaloideum + 1 1 1 1 1 + 1 + 1

32 Anemone sylvestris 1 1 1 1 1 1 + 1 +

33 Vicia multicaulis 1 1 1 1 1 + 1

34 Veronica incana 1 1 1 + 1 1 + 1 1 +

35 Dianthus super bus 1 1 1 1 + + + 1

36 Galium boreale 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 + +

37 Allium strictum + 1 1 1 + 1 + + 1 1

38 Aster alpinus 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 + 1

39 Phleum phleoides 1 1 1 1 + + 1 + 1

40 Poa angustifolia 1 1 1 1 1 1 1 1

41 Oxytropis ambigua 1 1 1 1 1 1

42 Gentiana decumbens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + 1

Примечание. Ассоциации: 1 - перист оковыльные; 2 - разнотравно - злаковые; 3 - разнотравная; 4 - осочково -колюриевая.

Ирисовые луговые степи с доминированием Iris ruthenica встречаются в Западном Саяне и на северном макросклоне хр. Цаган-Шибэту [13]. Занимают они небольшие по размерам площади по микропонижениям с черноземовидыыми маломощными слабокаменистыми почвами.

В травостое преобладает ирис русский, в качестве содоминантов можно отметить овсец пустынный и осоку Кириллова. Из группы разнотравья наиболее часто встречаются Geranium pratense, Pulsatilla patens, Polygonum alpinum, Aconitum anthora, Ligularia glauca, менее обильно - Lilium martagón, Veratrum nigrum, Polygonum historia. Травостой развит хорошо, средняя высота 25 см, проективное покрытие 80-95%, четко дифференцирован на три яруса. Первый ярус высотой до 50 см, разрежен; его слагают генеративные позлаков и среднетравье. Основная масса травостоя сосредоточена в слое до 25 см, она и формирует второй ярус. Высота третьего яруса не превышает 15 см. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 13-15 ц/га.

Простреловые луговые степи описаны нами на северном макросклоне Уюкского хребта. Здесь они занимают пологонаклонные местообитания с черноземными мало- и среднемощными слабокаменистыми почвами [14]. Травостой развит хорошо, средняя высота его 35 см, проективное покрытие 90-95%, трехъярусный. Первый ярус разреженный, высотой до 60 см, образован генеративными побегами РЫеит phleoides, Calamagrostis epigeios, Hei' ctotrichon desertorum и некоторыми видами разнотравья. Второй ярус густой, в нем сосредоточена основная масса травостоя с преобладанием Pulsatilla patens, Iris ruthenica, Carex pediformis, Galium boreale, Schizonepeta multifida, Phlomis tuberose. Высота его 35 см. Третий ярус густой, высотой до 15 см, сформирован низкотравьем и вегетативными побегами злаков и осок: Plantago media,

Veronica incana, Heteropappus altaicus, Fragaria viridis. На участке 100 м2 зарегистрировано 50 видов высших растений. Основу травостоя составляет прострел раскрытый, в качестве содоминанта выступают осока стоповидная, о. Кириллова или группа злаков. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 12-16 ц/га.

Класс формаций — Высокогорные криофитные степи

На высоких выположенных водоразделах (от 2000 до 2500 м над ур. м.) по склонам Монгун-Тайги и южным макросклонам хребтов Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, нагорья Сангилен в особых криофитно-ксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и горно-степных ландшафтов, формируются своеобразные сообщества - высокогорные степи.

Вопросы таксономического ранга высокогорных степей и место их в типе степной растительности интересовали многих исследователей. Автор [15] в высокогорной растительности Средней Азии выделяет подтип - криофитные степи. Автор [16, 17], характеризуя степи Монголии,

обосновывает особую группу степей с доминированием высокогорных овсяниц и кобрезий. В обобщающей сводке по степям Евразийской области Е.М. Автор [18], широко использовав материалы предыдущих исследователей, вводит в типологию степей подтип - криофильные (пустошные) степи. Подобные сообщества ксерофитных кобрезиевников в сочетании с горностепными ксеропетрофитами описаны в Западном Забайкалье автором [8], который вслед за A.A. Юнатовым отнес их к подтипу горных степей.

В Монголии, преимущественно в Прихубсугулье и в Северном Хангае, на высоко приподнятых (до 2500-2700 м) межгорных равнинах получают распро-

странение нителистнокобрезиево-типчаковые высокогорные степи, повсеместно связанные с холодными почвами с близким залеганием вечной мерзлоты [19]. Автор [20], характеризуя подобные сообщества в условиях Северо-Востока Якутии, отмечает, что «травянистые ксеротермные сообщества с доминированием ксерофитов и крио-ксерофитов (например, Festuca lenensis, Carex obtusata, С. pediformis, с одной стороны, и Festuca auriculata, Kobresia myosuroides, Carex rupestris — с другой) вполне отвечают определению криофильных (пустотных) степей, данному автором [21, 18, с. 9].

Таким образом, сообщества высокогорных степей мы относим к классу формаций (подтипу) криофильных степей. Высокогорные степи приурочены к малоразвитым щебнистым горно-степным «черноземо-видным» почвам, характеризующимся укороченным профилем и обилием в гумусовом горизонте остатков полуразложившихся корней. Эти почвы отнесены в особый тип криоаридных степных почв [22, 23]. В составе высокогорных степей выделены четыре формации: мелкозлаковые (чуйско-типчаковая и ленскотипчаковая), кобрезие-вая и разнотравная [24].

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Роа attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).

В составе высокогорных степей выделены четыре формации: мелкозлаковые (чуйско-типчаковая и ленскотипчаковая), кобрезие-вая и разнотравная.

Чуйскогипчаковые степи встречаются по южному макросклону хр. Монгун-Тайга по выположенным водоразделам с сильнощебнистыми почвами на высотах более 2200 м над ур. м. Это - эндемичные степи гор Алтая и Западной Тувы. Доминант травостоя (Festuca tschujensis) — высокогорный криофитно-степной вид, наиболее широко распространенный в МНР, преимущественно в западной части Монгольского Алтая [25, 26]. Для сообществ характерно сочетание обычных горностепных видов с типично высокогорными; среди них выделяются Carex rupestris, Minuartia verna, Eritrichium subrupestre. Травостой разреженный, с проективным покрытием 30-40%, в основном сосредоточен в приземном слое до 5-7 см высотой и

образован преимущественно вегетативными побегами Festuca tschujensis, Роа attenuata, реже Koeleria altaica. Мозаичными зелеными пятнами выделяются синузии Сагех duriuscula. Чуйскоовсяницевые степи сложны по видовому составу. В травостое преобладают высокогорные криопетрофиты (Oxytropis trichophysa, О. macrosema, Stellaria petraea, Eritrichiwn subrupestre, Artemisia depauperata, Eremogone formosa) в сочетании с настоящими ксерофитами и ксеропетрофитами (Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Goniolimon speciosum, Artemisia frigida, Ephedra monosperma, Agropyron cristatum). Биологическая продуктивность сухой надземной массы 3-4 ц/га.

Ленскотипчаковые степи занимают выположенные вершинки хребтов, пологие склоны с щебнистыми малоразвитыми почвами. Доминант травостоя (Festuca lenensis) довольно часто и обильно встречается в горных степях среднегорий с типичными представителями настоящих сухих степей -Carex duriuscula, Potentilla acaulis, Stipa krylovii, Artemisia frigida. Но в целом эколого-фитоценоти-ческий оптимум ее лежит в пределах криофильных степей, характеризующихся высокой долей участия в травостое альпийцев. Средняя высота травостоя не превышает 8-10 см, проективное покрытие 40-55%. Видовой состав своеобразен. Здесь наряду с типичными криоксерофитами (Oxytropis eriocarpa, Androsace incana, Potentilla sericea, Amblynotus rupestris, Artemisia depauperata встречаются характерные виды сухих дерновинно-злаковых степей (Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Goniolimon speciosum, Erysimum flavum, Bupleurum scorzonerifolium). Особую контрастность степям придает соседство в фитоценозе различающихся по экологии видов: Роа attenuata (высокогорный гемикриофитный злак) и Ceratoides papposa (пустынно-степной полукустарник), Oxytropis macrosema (высококорный криопетрофит) и Allium mongolicum (эуксерофит пустынно-степной). По-видимому, это объясняется экстраконтинентальностью климата, где суточные перепады температуры на поверхности почвы в среднем летом могут достигать 40-45°С (от минус 3 до плюс 40°С). Все это усугубляется постоянными иссушающими ветрами, малоснежностью, глубоким промерзанием почв. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 2-4 ц/га.

насчитывается в среднем 30-40 видов (табл. 5). Кроме вышеуказанных растений здесь часто встречаются Helictotrichon desertorum, Oxytropis macrosema, Eremogone formosa, Eritrichium subrupestre, Artemisia depauperata. Из числа видов-ассектаторов наиболее постоянны Carex rupestris,C. kirilowii, Potentilla sericea, Patrinia sibirica, Steven ia ch e iran th о ides, Pedicular is achilleifolia, Allium rubens, A. strictum. Красочный аспект во время цветения создают Minuartia verna, Eremogone formosa, Oxytropis oligantha, Pulsatilla ambigua, Phlojodicarpus villosus, Aster alpinus. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 5-7 ц/га.

Таблица 2

Структура и видовой состав ассоциаций криофитных степей

Формации I II III

Ассоциации 1 2 3 4

номера описаний 231 232 233 234 237 240 241 235 69 81 90 92 93 94 95 98

число видов 28 28 27 25 26 26 25 26 39 26 40 43 43 26 25 26

проективное покрытие 70 80 65 60 70 65 70 70 60 70 80 90 30 30 25 30

Доминантные виды

1 Kobresia filifolia 3 3 3 2 3 3 3 2

2 Kobresia myosuroides 2 3 2 3 3

3 Carex rupestris 2 2 2 2 3 3

4 Ptilagrostis mongholica 2 1 1 3 3 2 3

5 Caragana jubata 2 1 3 3

6 Festuca altaica 3 3 2 3

7 Helictotrichon altaicum 1 2 1 2

В Helictotrichonon hookeri 1 2 1 2

9 Festuca ovina 1 1 2 1

10 Oxytropis tragacanthoides 2 3 2 3

11 Agropyron cristatum 2 2 1 2

12 Poa attenuata 2 1 2 2

Ди<| >ференциальные виды

13 Smelowskia calycina 2 2 + 2

14 Androsace incana 1 1 1 2

15 Carex kirilovii 1 2 1 2

16 Saussurea schanginiana 1 2 2 1

17 Pachypleurum alpinum 1 2 2 1

18 Campanula turczaninovi 1 2 2 1

19 Poa glauca 1 2 1 1

20 Polygonum viviparum 1 1 2 1

21 Galium boreale 2 1 1 1

22 Stipa orientalis 1 2 1 2

23 Caragana pygmaea 1 2 1 1

24 Artemisia frigida 1 2 1 1

Сопутствующие виды

25 Pentaphylloides fruticosa 1 1 1 1 +

26 Thalictrum foetidum + 1 + .1 + + 1 1 1

27 Pulsatilla patens 1 1 1

Кобрезиевые степи образуют узкую полосу по южному макросклону хребтов Цаган-Шибэту, Моигун-Тайга, Таину-Ола, занимая выровненные местообитания, пологие вершины на высотах более 2300 м над ур. м. В травостое доминирует Kobresia filifolia, в значительном обилии растет К. myosuroides. Из злаков встречаются Роа attenuate, Koeleria altaica, К. cristata, Festuca lenensis, F. kryloviana, последний часто содоминирует. Травостой однородный, средняя высота 18 см проективное покрытие 50-70%, ярусность чаще не выражена. Степи богаты по видовому составу: на участках в 100 м2

28 Leontopodium ochroleucum 1 1 1 .1 + + 1 1 1 1

29 Galium verum 1 1 1 1 1

30 Euphorbia discolor 1 + + + 1 1 1 +

Индифферентные виды

31 Potentilla sericea 1 1 1 .1 1. 1 1 1 1 1 + 1 + 1 +

32 Potentilla nivea + 1. 1 1 + + .1 1 + 1 1 1 1

33 Aster alpinus 1 1 1 1 1 1 1 .1 + 1 1 + + 1 1 1

Примечание. Формации: I - кобрезиевая; II - криофитно-разнотравная; III - трагакантовоостролодочниковая. Ассоциации: 1 - гривастокараганово - разнотравно - кобрезиевые; 2 - птилагростисово-кобрезиевые; 3 -алтайскоовсяницево-разнотравные; 4 - злаково - разнотравно - трагакант овоострол о дочниковые.

Криофитноразнотравные степи встречаются по выположенным водоразделам в верховьях рек Каргы, Мугур, в окрестностях оз. Кындыкты-Куль на слабо развитых щебнистых почвах. В травостое трудно выделить доминирующие виды. Однако анализ видового состава показывает на наличие группы видов с высокой степенью постоянства в фитоценозах. Среди них наиболее характерны Роа attenuata, Festuca kryloviana, Minuartia verna, Astragalus multicaulis, Oxytropis macrosema, Eritrichium subrupestre, Eremogone formosa, Artemisia depauperata. Это типичные криоксерофиты, характерные вообще для высокогорных степей Тувы. Средняя высота травостоя не превышает 10-12 см, проективное покрытие 40-50%. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 2-4 ц/га.

Среди петрофитных группировок высокогорных степей выделяются разно-травно-осоково-злаковые - Роа attenuata, Koeleria altaica, К, с ris tata, Car ex r up est r is, С. pediformis, Eritrichium subrupestre, Potent ill a sericea, Minuatria verna, Eremogone formosa Artemisia depauperata, трагакантово-остролодочниковые - Oxytropis tragacanthoides и разнотравно-нителистно-кобрезиево-пырейные - Kobresia filifolia, Elytrigia gmelinii сообщества. Поскольку все высокогорные степи более или менее щебнистые, то в данном случае имеются в виду фитоценозы, сформированные на непла-корных местообитаниях. Это преимущественно серийные сообщества, приуроченные к открытым каменистым склонам, встречающимся в верховьях рек по их крутым бортам, по выходам коренных пород на вершинах гряд, по крутым склонам увалов.

Таким образом, степной тип растительности в Туве широко распространен, он образует ландшафты и представлен значительным фитоценотическим разнообразием. Нами выделено и описано 42 формаций,

относящихся к опустыненным, настоящим, луговым и высокогорным (криофильным) степям. Наиболее разнообразны и повсеместно встречаются сообщества настоящих степей. Это в большинстве случаев зональные фитоценозы, формирующие растительный покров котловин. В виде петрофитных вариантов они представлены в лесном поясе, псаммофитных - на песках, галофитных - по засоленным местообитаниям. Под влиянием антропогенного фактора образуются своеобразные производные сообщества, такие как твердоватоосоковые, холодно-полынные степи. Меньшее разнообразие характеризует опустыненные и вторично-опустыненные степи. Они занимают полого-увалистые равнины и южные склоны предгорий. Луговые степи представлены тремя формациями, эдификаторами которых выступают синузии злаков и разнотравья.

Литература

1. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. - 131 с.

2. Лавренко Е.М. О взаимоотношениях между растениями и средой фитоценозах // Почвоведение. -1941.-№ 3. - С.42-58.

3. Намзалов Б. Б. О некоторых особенностях распределения растительности в Хемчикской котловине в Туве // Растительные ресурсы Сибири и их использование. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С.4-10.

4. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. - Вопросы географии, вып. 24, 1951,-с. 191-204.

5. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С.119-154.

6. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи //Растительный покров Хакасии. - Новосибирск: Наука, 1976.-С. 95-153.

7. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. -Новосибирск: РИО АН СССР. - 1960. - 450 с.

8. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, 1961. - Вып. 34. - С. 1-173.

9. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. -М.: Наука, 1972.-208 с.

10. Калинина A.B. Некоторые ассоциации горных степей Южного Прибайкалья // Ботан. журн. - 1951. -Т.42. - № 42. - С. 189-197.

11. Грубов В.И., Улзийхутаг Н. Плаунок кровяно-красный - эдификатор // Ботан. журн. - 1973. - Т. 58. - № 12. - С. 1807-1808.

12. Ханминчун В.М. Сообщества плаунка кровяно-красного в Южной Туве // Ботан. журн. - 1975. - Т. 60. -№ 9. - С.1325-1327.

13. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982а. -С.109-121.

14. Ершова Э.А. Степи Уюкского хребта // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19826. - С.94-108.

15. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. - 1947. -Вып. 2.-С. 18-23.

16. Юнатов А. А. О поясно-зональном расчленении растительного покрова МНР.— Изв. ВТО, 1948, т. 80, вып. 4.-С. 346—361.

17. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики //Тр. Монг. комиссии АН СССР, 1950. - Вып. 39. - 224 с.

18. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области , их география, динамика и история // Вопросы

ботаники. - М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1954. - Т.1. - С. 157-173.

19. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. 1981.-Л., 1981.-С.З-22.

20. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981.- 168 с.

21. Лавренко Е.М. Степи СССР. // Растительность СССР.-Т. 2.-М.-Л., 1940.-С. 1-268.

22. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. -Новосибирск.: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. - 208 с.

23. Соколов И.А., Быстряков Г.М., Кулинская Е.В. К характеристике ультраконтинентального холодного аридного почвообразования // Специфика почвообразования в Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.-С.9-13.

24. Намзалов Б.Б., Дубровский Т.Н. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 20076. - 37 с.

25. Алексеев Е.Б. К систематике Азиатских овсяниц (Festuca L.) 6. Новые данные - по номенклатуре и географическому распространению узколистных видов.— Бюл. МОИП, 1981а, т. 86, вып. 1.-С. 70-73.

26. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L. Роасеае) в Западной Сибири.— В кн.; Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 19816, т. 18. - С. 59-85.

Системогенез как формирование биологических систем и их трансформация

в процессе эволюции

С.О. Ондар, А.В.Самбыл., А.О. Очур-оол Тувинский государственный университет, Кызыл

S.O.Ondar, A.V. Sambyl, A.O.Ochur-ool

The systemogenesis as a formation of the biological system and its transformation in the process of the

evolution

В статье обсуждается дискуссионная проблема теоретической биологии, связанная с эволюцией экосистем. В качестве возможных элементарных эволюционирующих единиц экосистемного уровня организации жизни предложены коадаптивные комплексы - биогеоценотические структуры малой пространственной протяженности, формирующиеся на «новых ресурсных потоках». Основой формирования «новых ресурсных потоков» в степных экосистемах являются доминирующие в них жизненные формы -мелкие млекопитающие.

In the article the debatable problem of the theoretical biology connected with evolution of ecosystems is discussed. As possible elementary evolving units of the ecosystem level of the organization of life are offered coadaptive complexes - the biogeocenotic structures of small spatial extent forming on «new resource streams». Formation basis of "the new resource streams» in steppe ecosystems are prepotent in them vital forms - small mammals.

Ключевые слова: эволюция экосистем, коадаптивный комплекс «ресурсный поток»,резерват генетического фонда, биогеоценозы малой пространственной протяженности.

Keywords: evolution of ecosystems, coadaptive complexes "resource streams» biogeocenoses of small spatial extent, reserve the genetic fund.

Эволюция иа уровне экосистем связана с сохранением присущих ей вещественно-энергетических показателей, на основе вырабатываемых доминирующими жизненными формами «ресурсных потоков» и приспособленных к тем или иным параметрам видов и их популяций.

В зарубежных исследованиях для обозначения конкретной системы взаимодействующих со средой видов обычно используют термин «экосистема», введённый А. Тэнсли (Тат1еу, 1935) в разработанной им концепции, основные положения которой сводятся к следующему: «... полная система включает не только комплекс организмов, но и