Сукцессии растительного покрова на крупных гарях среднего Заволжья

УДК 630*4346: 582.475.4

К. К. Калинин

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА КРУПНЫХ ГАРЯХ СРЕДНЕГО ЗАВОЛЖЬЯ

Рассмотрен процесс восстановления растительного покрова в боровых условиях различных типов сосняков за 33-летний период после низовых пожаров 1972 года в Республике Марий Эл. Установлено, что восстановление живого напочвенного покрова еще полностью не закончилось.

Введение. Изучение сукцессий растительного покрова на лесных гарях представляет значительный интерес для теории и практики лесовосстановления. В лесово-дственной литературе послепожарным сменам растительного покрова посвящено значительное количество работ [1-13]. Установлено, что восстановление растительных сообществ на гарях представляет собой сложную картину и находится в тесной связи с ландшафтно-географической структурой территории, видом пожара и типом леса. Недостатком данных исследований являлась кратковременность наблюдений, в основном на временных пробных площадях.

Цель работы - установление динамики восстановления живого напочвенного покрова (ЖНП) после пожаров 1972 года за длительный период на стационарных пробных площадях.

Решаемые задачи: исследование влияния пожаров на количественные и качественные показатели живого напочвенного покрова за 33-летний период на крупных гарях 1972 года сосновых насаждений.

Техника эксперимента. Исследования проводились на стационарных пробных площадях в Старожильском лесничестве Пригородного лесхоза в сосняках лишайни-ково-мшистом (А1-2), брусничном (А2), бруснично-черничном (А2-3), долгомошнико-вом (А4) и кустарничково-сфагновом (А5) после сильных низовых пожаров, а также в сосняке брусничном в ТЛУ (тип лесорастительных условий) А2 и В2 после пожара средней интенсивности. При сильных низовых пожарах ЖНП и подстилка сгорели полностью, погиб подлесок и подрост. Практически полностью погибли древостои. При пожарах средней интенсивности подстилка полностью не прогорела, древостои полностью не погибли. Древостои на пробных площадях до пожара представляли собой или чистые сосняки, или сосняки с небольшой примесью березы и осины. Возраст древостоев 70-80 лет, полнота 0,6-0,8. В качестве контрольных взяты негорелые участки леса с такой же таксационной характеристикой.

Учет ЖНП проводился на раункиеровских площадках размером 1х1м, размещенных равномерно-принудительно в количестве 25 шт. на пробной площади. На них определялся видовой состав ЖНП по П. Ф. Маевскому [14], а также степень проективного покрытия - общая и каждого вида, %. Лесовозобновительный процесс на гарях изучен с применением методики А. В. Побединского [15] с нашими дополнениями. В исследованиях в разные годы принимали участие В. А. Крейер, Ю. П. Демаков, А. В. Иванов, студенты МарГУ и МарГТУ

Интерпретация результатов. Влияние пожаров на растительность разнообразно как по своему непосредственному воздействию на допожарные фитоценозы, так и по результатам послепожарного формирования сообществ. Как следствие различной интенсивности огневого воздействия, после пожара может восстанавливаться либо прежний материнский древостой, либо формируются сообщества совершенно иного видового состава и структуры. Послепожарные фитоценозы в процессе своего восстановительного и возрастного развития чаще всего постепенно возвращаются к коренным типам сообществ. Однако полное восстановление наблюдается не всегда. Одна из причин этого заключается в определенной цикличности возникновения пожаров, свойственной как биогеоценозам, так и природным территориальным комплексам.

Пожары оказывают очень сильное влияние на живой напочвенный покров и значительно изменяют характер его послепожарного восстановления. Характер и степень послепожарного изменения растительности зависят: от силы огня, от различия климатических условий и исходной структуры самой растительности.

Чаще всего огневое воздействие пожара не приводит к полному отмиранию растений. Они успешно размножаются и восстанавливают свою численность после пожара даже при полном уничтожении наземных органов за счет корневищ, придаточных почек на корнях и т.д.

Изменение живого напочвенного покрова на гарях тесно связано с физическими, химическими и биологическими свойствами почвы после пожаров.

Динамика живого напочвенного покрова после сильного низового пожара

В результате полного разрушения лесной ассоциации в первые годы после пожаров лесные виды в составе растительности исчезают.

Пожары влияют на структуру и характер развития живого напочвенного покрова, его биоразнообразие, при этом характер изменений видовой структуры растительности зависит от вида и силы пожара, а также типа леса (рис. 1).Оно различно в суходольных и в переувлажненных (сырых и заболоченных) типах леса.

В суходольных типах леса (лишайниково-мшистых, брусничных, бруснично-черничных) уже вскоре после пожара (на 2-й год) формируется ЖНП с преобладанием в нем иван-чая. ЖНП по видовому обилию значительно (в 2-3,3 раза) превосходит негорелые участки леса. Высокое видовое разнообразие покрова сохранялось до 23 года наблюдений. К 33-му году после пожара наблюдается выравнивание видового обилия по отношению к контролю. С возрастом гари в напочвенном покрове увеличивается участие вейников и условия для лесовозобновления ухудшаются.

В соответствии с увеличением видового обилия изменялась и видовая плотность (среднее число видов на 1 м2). К 33-му году оно стало меньше по сравнению с контролем.

Проективное покрытие ЖНП в лишайниково-мшистом и брусничном типах леса также значительно возросло на второй год после пожара: в сосняке лишайнико-во-мшистом в 6 раз и в 1,6 раза - в сосняке брусничном. На 33-м году после пожара проективное покрытие в этих типах леса несколько превышало контроль. В сосняке бруснично-черничном наблюдалось снижение проективного покрытия за все годы наблюдений.

Видовая плотность, шт./кв.м

3,7 3,7 3 5 3,73,8

« м

Ш

лш-мш

бр

бр-чер

дл

сф

I контроль

а на 7 -й год после пожара

на 23 -й год после пожара

на 2 -й год после пожара на 11 -й год после пожара на 33-й год после пожара

Рис. 1. Динамика живого напочвенного покрова на гарях сосновых насаждений после сильных низовых пожаров

В переувлажненных типах леса (сосняки долгомошные и сфагновые) ЖНП значительно беднее по видовому составу. Он за период наблюдений после пожара или не изменил своего видового обилия, или даже снизил (сосняк сфагновый). Восстановление видовой плотности и проективного покрытия идет медленно.

Представляет интерес оценка сходства формирующихся фитоценозов на гарях по отношению к контролю (негорелому участку леса) - табл. 1. Восстановление исходной структуры растительности происходило в большинстве случаев медленно.

Таблица 1

Коэффициент видового сходства по Жаккару живого напочвенного покрова на гарях 1972 г. по отношению к контрольному участку леса

Типы леса, ТЛУ Вид пожара Давность пожара, лет

2 7 11 23 33

С. лишайниково-мшистый (А1) Н. сильный 20,8 21,8 22,7 33,3 33,3

С. брусничный (А2) 18,1 29,6 30,7 35,0 70,0

С. бруснично-черничный (А2-А3) 40,9 42,8 50,0 52,4 61,5

С. долгомошный (А) 22,0 23,0 23,0 40,0 45,5

С. кустарничково-сфагновый (А5) 60,0 44,4 50,0 50,0 50,0

В первые послепожарные годы сходство фитоценозов наименьшее в суходольных типах леса. В сосняке лишайниково-мшистом за 33-летний период видовое сходство далеко от восстановления. Этого нельзя сказать о сосняке брусничном, к 33-му году коэффициент видового сходства составил 70%.

Наибольшее сходство (по Жаккару) в первые годы наблюдалось в переувлажненных условиях (в сосняке кустарничково-сфагновом) - до 60%, в остальные послепожарные годы оно не превышало 50%. В сосняке бруснично-черничном наблюдается увеличение коэффициента сходства фитоценозов, и к 33 -му году после пожара он составил 61,5%. В целом с увеличением давности пожара сходство по Жаккару возрастает во всех типах леса.

По характеру развития и участия в сложении растительных сообществ на различных этапах послепожарных сукцессий среди травянистых растений были выделены три основные группы:

1) обильно разрастающиеся только на первых этапах сукцессий и отсутствующие в травяном покрове на более поздних стадиях;

2) наиболее активно развивающиеся на первых этапах и сохраняющиеся в меньшем обилии на поздних этапах сукцессий;

3) постепенно увеличивающие свое обилие от первых этапов к более поздним или сохраняющие более или менее одинаковое обилие на разных этапах сукцессий. В определенной степени представители этих групп соответствуют инициальным, серийным и климаксовым видам, выделенным F. Clements (1928) для сукцессионных рядов.

Для инициальных видов характерны простые и короткие жизненные циклы, осуществляющиеся только на первых этапах сукцессий. Для серийных видов характерны более длительные жизненные циклы и присутствие на разных этапах сукцессий. Вместе с тем активнее всего они развиваются в производных сообществах, чем отличаются от климаксовых видов, способных доминировать на поздних этапах сукцессий и в коренных сообществах.

В качестве характеристики развития и фитоценотической роли растений служила их встречаемость и проективное покрытие.

Распределение видов ЖНП по их фитоценотической роли представлено в табл. 2, оно различно в суходольных и увлажненных условиях местопроизрастания.

Таблица 2

Распределение видов живого напочвенного покрова по фитоценотической роли

Количество видов, %

Типы леса, ТЛУ Вид пожара инициальных серийных климаксовых

на на на на на на на на на

2-й 23-й 33-й 2-й 23-й 33-й 2-й 23-й 33-й

год год год год год год год год год

С. лишайниково-мшистый ( А1 - А2) Н. сильн. 61 6 0 17 37 0 12 57 100

С. брусничный (А2) -//- 30 6 0 40 44 12 30 50 88

С.бруснично-черничный (А2-А3) 21 0 0 32 45 17 47 55 83

С. долгомошный (А4) 29 0 0 29 53 15 42 47 85

С. кустарничково-сфагновый (А5) 37 0 0 12 0 0 51 100 100

Уже в начальный период после пожара в суходольных типах леса сохранилось значительное количество климаксовых видов (12-47% от общего количества), представлены они были в основном вейником наземным и тростниковидным, брусникой, ландышем майским, черникой, молинией голубой и др. На 23-летних гарях количество климаксовых видов возросло до 50-57%, у большинства из них увеличилась встречаемость и проективное покрытие. К 33-му году климаксовые виды уже составили 88-100%.

В сырых и мокрых типах условий местопроизрастания (долгомошниковые и сфагновые типы леса) после сильных низовых пожаров количество инициальных видов в данных условиях местопроизрастания было небольшим и представлено кипреем железистостебельным, иван-чаем, вейником сероватым. Восстановление климаксовых видов началось активно уже с первых лет после пожара и на двух летних гарях они составляли 42-51% от общего числа видов. К 23-му году в составе ЖНП в сосняках сфагновых участвовали лишь климаксовые виды, значительно меньше (47%) их было в долгомошниковом типе леса. К 33-му году климаксовые виды в данном типе леса составили 85%.

Динамика живого напочвенного покрова в сосняках брусничных свежего бора после сильных низовых и средней силы пожаров

Влияние вида пожара на структуру живого напочвенного покрова на примере сосняка брусничного в ТЛУ А2, пройденного низовым пожаром сильной и средней интенсивности, представлено на рис. 2.

В боровых условиях с различной интенсивностью низового пожара в первые годы разнообразие видов богаче на площадях, по которым прошли сильные низовые пожары. К 33-му году после пожара при обоих видах пожара видовое обилие сравнивается с контролем. По видовой плотности существенных различий не наблюдается. Проективное покрытие за все годы наблюдений на площадях после низового сильного пожара больше, чем на площадях после низовых пожаров средней интенсивности.

I контроль

на 2-й год после пожара

а на 7-й год после пожара

на 23 -й год после пожара

на 11 -й год после пожара на 3 3 -й год после пожара

Рис. 2. Динамика живого напочвенного покрова на гарях сосновых насаждений в ТЛУ А2 в зависимости от интенсивности низового пожара

Вид пожара оказал влияние на все показатели видовой структуры: видовое обилие, видовую плотность и проективное покрытие. Они стали несколько меньше при низовом пожаре средней интенсивности практически за все годы наблюдений после пожара, что, по-видимому, связано со степенью прогорания лесной подстилки. Исключение составляет видовое обилие и видовая плотность на 23 -й и 33-й годы после пожара. Они стали несколько больше или сравнялись.

Динамика живого напочвенного покрова в сосняках свежего бора и субори после низовых пожаров средней силы

Влияние типа лесорастительных условий при одном и том же типе леса и виде пожара на структуру ЖНП можно видеть при рассмотрении пробных площадей 3 и 11, пройденных низовым пожаром средней интенсивности. Тип леса здесь один и тот

же (сосняк брусничный), но в одном случае (пр. пл. 3) он расположен в ТЛУ В 2, в другом случае (пр. пл. 11) - в ТЛУ А2. Как видно из рис.3, структура ЖНП значительно различается в зависимости от ТЛУ.

контроль

на 7-й год после пожара на 23-й год после пожара

на 2-й год после пожара на 11-й год после пожара на 33-й год после пожара

Рис.3. Динамика живого напочвенного покрова в зависимости от типа лесорастительных условий в сосняке брусничном после низового пожара средней интенсивности

За 33-летний период произошли значительные изменения структуры живого напочвенного покрова в суборевых условиях сосняка брусничного, видовое обилие разнообразнее, видовая плотность и проективное покрытие больше и развивалось интенсивнее в отличие от боровых условий.

Доминанты же ЖНП представлены одинаковыми видами (иван-чаем, вейниками, ландышем, орляком), встречаемость и проективное покрытие их, за исключением орляка, близки (рис.4).

Различно здесь идет развитие ЖНП в видовом отношении, если в условии А2 на втором году после пожара доминантом покрова является иван-чай, то в условиях В2 - орляк и вейники. И лишь в семилетнем возрасте гари доминантом ЖНП стали те же виды.

а)

15

Проективное покрытие, %

10 -5 -0

0,02 0 0,002 0

ЛМ

0 0 0,26 0,02 0

Иван-чай

Вейники

Брусника

Ландыш

Орляк

120 100 80 60 40 20 0

Встречаемость, %

100 100 100

4 8 4

nnrmmfa.

Иван-чай

Вейники

Брусника

Ландыш

Орляк

б)

20

Проективное покрытие, %

15 -10 -5 -0

вх^П

4,8 5,16

Иван-чай

Вейники

Брусника

Ландыш

Орляк

120 100 80 60 40 20 0

Встречаемость, %

56 56 56

S

Иван-чай

Вейники

Брусника

Ландыш

Орляк

на 2-й год после пожара Еггана 7-й год после пожара Ю на 11-й год после пожара на 23-й год после пожара

на 33-й год после пожара

Рис. 4. Динамика встречаемости и проективного покрытия доминантных видов живого напочвенного покрова в сосняках брусничных после низового пожара средней силы в ТЛУА2

Доминантами ЖНП на 33-м году после пожара в ТЛУ А2 являются ландыш, брусника и вейники, а в ТЛУ В2 - брусника, орляк и вейники.

12,6

11,2

9,92

9,34

4

3,6 3,5

3,04

0 0,1

00

100

84 84

76

44

32

4

0

0

16,2

8,8

7,5

6,52

4,08

2

2,67

1,4 1,28

0,64

0,42

0 0,2 0,2

0

100

100 100

76

73,9

72

21,7

6

0

Выводы.

1. Пожары влияют на динамику развития живого напочвенного покрова. Характер изменений видовой структуры растительности под влиянием пожаров зависит от их вида и силы, а также типа леса.

2. В сосновых насаждениях сухих и свежих боров на третий год после сильных низовых и низовых средней силы пожаров формируется редкий или средней густоты напочвенный покров с преобладанием в нем иван-чая, не оказывающий отрицательного влияния на ход лесовозобновления. С возрастом гари в напочвенном покрове увеличивается встречаемость вейников.

3. В сухих и свежих борах пожары приводят к возрастанию видового обилия и видовой плотности живого напочвенного покрова. Различия сохранялись в течение 23-летнего периода наблюдений. В сырых и заболоченных борах пожары приводят к уменьшению биоразнообразия живого напочвенного покрова.

4. Восстановление исходной структуры растительности сосновых лесов происходило в большинстве случаев медленно. Проективное покрытие видового состава живого напочвенного покрова после пожаров за 33 года почти во всех типах сосновых лесов, за исключением лишайниково-мшистого, снизилось и не восстановилось.

5. Наибольшее сходство живого напочвенного покрова (по Жаккару) в первые по-слепожарные годы наблюдалось в переувлажненных условиях. В целом в связи с давностью пожара сходство фитоценозов увеличивается, но еще далеко до полного восстановления, особенно в лишайниково-мшистом типе леса (33,3%).

Список литературы

1. Данилов, М. Д. Лесоводственное значение иван-чая / М. Д. Данилов // Сб. трудов ПЛТИ им. М. Горького. - Вып.1. - Йошкар-Ола, 1937. - С. 76-92.

2. Данилов, М. Д. Изменение состава растительности и условий лесовозобновления на лесосеках и гарях в Куярском лесхозе Марийской АССР / М. Д. Данилов // Сб. трудов ПЛТИ им. М. Горького. -Вып. 2. - Йошкар-Ола, 1941. - С. 63-85.

3. Ибрагимов, А. К. О первоначальных стадиях восстановления растительного покрова на гарях сосновых лесов / А. К. Ибрагимов // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов. Вып. 4. - Горький, 1975.- С. 20-24.

4. Ибрагимов, А. К. К вопросу об изучении восстановления динамики лесных фитоценозов после воздействия лесных пожаров /А.К. Ибрагимов // Охрана природы Горьковской области и рациональное использование ее ресурсов. Вып 10. - Горький: Горьковский с.-х. ин-т, 1977. - С. 15-21.

5. Комарова, Т. А. Анализ состава и структуры популяций в ходе послепожарных демутационных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т. А. Комарова // Биол. разнообразие лес. экосистем: Матер. Всерос. совещ. - М., 1995. - С. 259-262.

6. Корчагин, А. А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере / А. А. Корчагин // БИН АН СССР. Сер. Геоботаника. - М., 1954. - Т.9. - С. 75-149.

7. Куприянов, Н. В. О типах гарей сосновых лесов в Выксунском лесхозе Горьковской области / Н. В. Куприянов, В. И. Волкорезов, А. К. Ибрагимов // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья: Сб. статей / Горьков. ун-т. Вып. 2. - Горький, 1974. - С. 21-33.

8. Орлов, Ф. Б. Об изменении живого напочвенного покрова на гарях /Ф.Б. Орлов // Сб. научно - ис-след. работ Архангельского лесот. ин-та. Вып. IX. - Архангельск, 1947. - С. 141-158.

9. Санников, С. Н. Типы вырубок, динамика живого напочвенного покрова и его роль в последующем возобновлении сосны в Припышминских борах зеленомошниках / С. Н. Санников // Леса Урала и хозяйство в них. Вып.1. - Свердловск, 1968. - С.280-301.

10. Чижов, Б. Н. Пожароустойчивость растений травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Зауралья / Б. Н. Чижов, С. Н. Санников // Лесоведение. - 1978. - № 5. - С. 68-76.

11. Чистяков, А. Р. Естественное возобновление в разных типах гарей / А. Р. Чистяков, В. И. Крей-ер // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 года в Марийской АССР. - Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1976. - С. 114-115.

12. Юницкий, А. А. Лесоводственная характеристика Марийских горельников / А. А. Юницкий // Отд. оттиск из журн. «Известия ПЛТИ». - Йошкар-Ола: Маргиз, 1933. - 82 с.

13. Яшнов, Л. И. Живой напочвенный покров в лесу / Л. И. Яшнов, М. В. Колпиков. - Йошкар-Ола: ПЛТИ, 1934. - 18 с.

14. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. - Л.: Колос, 1964. - 800 с.

15. Побединский, А. В. Изучение лесовосстановительных процессов / А. В. Побединский. - М.: Наука, 1966. - 64 с.

Статья поступила в редакцию 18.03.08.

K. K. Kalinin

SUCCESSIONS OF VEGETATION COVER ON LARGE FIRE-SITES OF THE SREDNEYE ZAVOLZHYE REGION

The process of recovering of vegetation cover in different types ofpineries during a 33 years' period after lower fires of 1972 in the Republic ofMari El are considered. It has been ascertained that the recovery of the alive top-soil has not finished yet.

КАЛИНИН Константин Константинович - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесоводства МарГТУ. Область научных интересов - лесоводство и лесная пирология, последствия лесных пожаров, постпирогенные сукцессии. Автор более 130 публикаций.