Онтогенз некоторых поздневизейских конодонтов разреза Верхняя Кардаиловка (Южный Урал)

УДК 56.016.3:551.735

Ю.А. Гатовский1, М.А. Жокина2

ОНТОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПОЗДНЕВИЗЕЙСКИХ КОНОДОНТОВ РАЗРЕЗА ВЕРХНЯЯ КАРДАИЛОВКА

Приводятся результаты исследования онтогенеза конодонтов из поздневизейских отложений разреза Верхняя Кардаиловка (Южный Урал). Детально описаны онтогенетические изменения трех видов родов Gnathodus, Pseudognathodus и Lochriea, которые широко представлены в разрезе. По результатам исследований удалось выявить признаки, характерные исключительно для изученных видов. Онтогенетический анализ помог установить моменты заложения видовых и родовых признаков. Подобная информация служит основой для построения филогенетических взаимосвязей конодонтов внутри одного рода.

Ключевые слова: конодонты, онтогенетические изменения, верхневизейский подъярус, разрез Верхняя Кардаиловка, Южный Урал.

The results of the study of ontogenetic changes of the Late Visean conodonts from the section Verkhnaya Kardailovka (South Urals) are represented in this article. The detail ontogenetic changes in three species of the genera Gnathodus, Pseudognathodus and Lochriea, which are widely represented in the section, are desribed. According to the research was able to identify features unique to the studied species. Ontogenetic analysis helped establish moments of laying specific and generic features. This information is the basis for reconstructing phylogenetic relationships of conodonts in the same genus.

Key words: conodonts, ontogenetic changes, Upper Visean, section Verkhnaya Kardailovka, South

Ural.

Введение. Разрез Верхняя Кардаиловка расположен на правом берегу р. Урал в Баймакском районе Республики Башкортостан. В нем обнажаются каменноугольные отложения восточного склона Южного Урала. В настоящее время этот разрез претендует на роль GSSP-границы между отложениями визейского и серпуховского ярусов [Пазухин и др., 2009, 2010; Николаева и др., 2014]. В связи с этим было необходимо детальнее изучить основные группы фауны, в том числе конодонты. Конодонты — вымершая группа морских животных, широко распространенных на протяжении всего палеозоя и триаса. В работе [Бонда-ренко, Михайлова, 2011] указано, что от конодонтов в ископаемом состоянии сохраняются многочисленные разрозненные зубовидные образования микроскопического размера, реже в виде их совокупностей. Зубовидные элементы разделяются на простые и сложные и образуют разные типы конодонтовых аппаратов [Барсков, 1985]. Среди сложных элементов самые важные — платформенные Ра-элементы, которые наиболее быстро эволюционировали, изменяя свою морфологию.

Для более точного таксономического определения вида конодонта необходимо исследовать его морфологические признаки на разных стадиях онтогенеза. Статья посвящена онтогенетическому изучению наиболее стратиграфически важных видов поздневизей-ских конодонтов из разреза Верхняя Кардаиловка.

Материалы и методы исследований. Материал происходит из верхневизейских отложений разреза Верхняя Кардаиловка. Образцы отобраны группой стратиграфов во главе с председателем Международной подкомиссии Б. Ричардсом в 2010—2012 гг. Обработку образцов проводили на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. В результате получена большая коллекция конодонтов, насчитывающая более 2000 экземпляров, 956 из которых платформенные. Коллекция конодонтов зарегистрирована за номером ZhM и хранится на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Все экземпляры коно-донтов в коллекции пронумерованы и имеют сквозную запись. Для онтогенетических исследований отобраны экземпляры, представленные наибольшим количеством из образцов VK1/16,50-16,60; VK1/17,10-17,25; VK1/17,95—18,20 и VK1/18,45-18,60. Затем конодон-товый материал сфотографирован на электронном микроскопе «TesScan» в Палеонтологическом институте имени А.А. Борисяка РАН. Для морфологического описания конодонтов использована новая биологическая терминология, предложенная в работе [Purnell et al., 2000]. Эта терминология позволяет описывать конодонтовые элементы с точки зрения их положения в аппарате относительно главных осей тела ко-нодонта. Согласно этой терминологии, передний и задний концы элемента следует называть вентраль-

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии, ст. науч. с.; e-mail: gatovsky@geol.msu.ru

2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии, магистрант; e-mail: paleomasha@mail.ru

ным и дорсальным соответственно, а внешнюю и внутреннюю стороны — ростральной и каудальной соответственно. Такое описание позволяет наглядно представить положение элемента относительно спинной и брюшной стороны, а также переднего и заднего концов конодонта. При онтогенетических построениях учитывался метод, предложенный ранее в работе Л.И. Кононовой и С.Е. Ким для икриодид [Кононова, Ким, 2001]. Метод также был применен для онтогенеза пальматолепид [Кононова и др., 2005] и полигна-тид [Кирилишина, Кононова, 2010]. Для оценки возрастной стадии измеряли только длину платформы конодонтового элемента.

Исследования онтогенетических изменений коно-донтов. Онтогенез — это индивидуальное развитие организма. Изучение онтогенеза конодонтов позволяет лучше оценивать таксономическую важность разных морфологических признаков. Выявление характерных для вида признаков необходимо для понимания объема вида и установления его сходства и различия с близкими видами на разных стадиях онтогенеза.

В верхневизейской части разреза Верхняя Кардаи-ловка наиболее распространены роды конодонтов Gnathodus Pander, 1856; Lochriea Scott, 1942 и Pseudo-gnathodus Park, 1983. Виды, относимые к этим родам,

важны для стратиграфии этого интервала разреза. Исследуемый коллекционный материал не позволяет проследить онтогенез для всех видов конодонтов. Поэтому было выбрано по одному виду от каждого рода. Два из них — Lochriea commutata Scott (262 экз.) и Pseudognathodus homopunctatus (Ziegler) (203 экз.) — оказались самыми массовыми и имели наибольшее распространение в разрезе. Вид Gnathodus bilineatus (Roundy) представлен тремя подвидами, из которых наиболее интересен Gnathodus bilineatus subsp. A (=Gnatho-dus bilineatus uralensis, в печати) (8 экз.). Последний характеризуется меньшим числом экземпляров, но каждый из них относится к отдельной стадии онтогенеза и имеет хорошую сохранность.

Для описания онтогенетических изменений элементов конодонтов выделены 4 стадии развития — ювенильная, молодая, зрелая и старческая. К юве-нильной стадии отнесены все экземпляры, длина которых не превышает 0,5 мм. В молодую стадию включены элементы размером от 0,5 до 0,7 мм; в зрелую — конодонты с размерами 0,7—0,9 мм; старческие формы имеют длину >0,9 мм (рисунок).

Ра-элементы рода Gnathodus имеют платформу с орнаментированной верхней поверхностью, могут присутствовать бугорки, ряды бугорков, ребра. Обя-

^ч Стадия, размер, мм ВидХ. Ювенильная Молодая Зрелая Старческая

<0,5 0,5-0,7 0,7-0,9 >0,9

Gnathodus bilineatus uralensis / оЖ\ («к (

Pseudognathodus homopunctatus ч

Lochriea commutata Ч

Онтогенетические стадии верхневизейских видов конодонтов

зательно наличие одного или двух парапетов, параллельных осевому гребню. Осевой гребень зубчатый, плавно переходит в свободный лист. Свободный лист также зубчатый, прямой, его длина равна длине платформы или немного превышает ее. Базальная полость широкая, глубокая.

Подвид Gnathodus ЫUneaШs 8иЪ8р. А (=Gnathodus Ыtineatш uralensis) на ранних стадиях онтогенеза имеет треугольную платформу. Каудальная сторона имеет вид высокого парапета, орнаментированного поперечными ребрами. Парапет протягивается до конца осевого гребня. Ростральная сторона расширена, образует лопасть треугольного очертания, несет орнаментацию в виде 2 или 3 концентрических рядов бугорков. Осевой гребень высокий, состоит из небольшого числа крупных зубчиков, выходит за пределы лопасти. Свободный лист сливается с осевым гребнем и также состоит из крупных зубчиков, равен длине платформы.

У молодых форм платформа приобретает более прямоугольное очертание. Каудальный парапет становится более высоким, поперечные ребра выражены лучше, ростральная лопасть принимает квадратную форму. Бугорки на лопасти формируют 3 концентрических ряда. Появляются ряды бугорков, которые расположены перпендикулярно и параллельно осевому гребню. Первый небольшой ряд состоит из нескольких бугорков, второй сливается с перпендикулярным рядом бугорков в начале и протягивается почти до конца осевого гребня. Осевой гребень высокий, состоит из множества мелких зубчиков. Число зубчиков свободного листа также увеличивается. Длина свободного листа немного меньше длины платформы.

Зрелые формы имеют широкую платформу квадратного очертания. Парапет на каудальной стороне платформы сначала высокий, превышает высоту осевого гребня, но постепенно снижается в направлении дорсального конца платформы. Поперечные ребра, хорошо выраженные на приподнятой части парапета, к дорсальному концу платформы распадаются на отдельные бугорки. Ростральная лопасть сильно расширена, имеет квадратную форму. Бугорки формируют 3—4 концентрических ряда. Длина перпендикулярного и параллельного осевому гребню рядов бугорков увеличивается. Осевой гребень выходит за край платформы и состоит из множества мелких зубчиков. Свободный лист на вентральном конце элемента имеет крупные зубчики, которые уменьшаются по направлению к осевому гребню. Длина его листа меньше длины платформы.

Старческие формы имеют широкую платформу. Парапет становится более низким и широким. Поперечные ребра менее четкие, к дорсальному концу платформы переходят в отдельные бугорки. Ростральная лопасть становится более округлой. Бугорки на лопасти расположены беспорядочно. Перпендикулярный ряд бугорков выражен слабее и совсем пропадает ближе к осевому гребню. Бугорки ряда, параллельного

осевому гребню, становятся крупнее и формируют небольшой парапет. Осевой гребень сильно выдается за дорсальный край платформы, с двух сторон ограничен парапетами. Зубчики осевого гребня мелкие, в центре платформы могут сливаться в основании. Свободный лист короткий, зубчики на нем мелкие, выражены слабо.

Таким образом, по мере развития особи у элемента изменяется форма платформы от треугольной до квадратной. Парапет с каудальной стороны платформы постепенно возвышается и расширяется. Поперечные ребра на парапете четко выражены на ранних стадиях, а затем постепенно начинают терять форму и распадаются на отдельные бугорки. Ростральная лопасть сильно расширяется. Бугорки на ростральной лопасти по мере развития формируют все больше концентрических рядов, которые распадаются на крупные бугорки у старческих форм. На стадии молодой особи появляется перпендикулярный осевому гребню ряд бугорков, который остается выраженным на всех последующих этапах развития. Этот ряд — отличительный признак описываемого подвида. Изменения осевого гребня проявляются в увеличении числа зубчиков и уменьшении их размеров. Свободный лист по отношению к платформе становится короче. Базальная полость по мере роста конодонта изменяется только в относительных размерах.

Ра-элементы рода Pseudognathodus имеют овальную платформу. Верхняя поверхность платформы гладкая или орнаментирована бугорками, расположенными с двух сторон от осевого гребня по краю платформы. Осевой гребень зубчатый, прямой или изогнутый. Свободный лист не превышает длины платформы. Базальная полость глубокая, широкая.

Ювенильные формы Pseudognathodus homopuncta-^ имеют узкую симметричную платформу. С двух сторон от осевого гребня на верхней поверхности платформа несет один или два бугорка. Платформа по краям немного приподнята. Осевой гребень прямой, состоит из небольшого числа зубчиков. Свободный лист короткий, составляет примерно 1/2 платформы. Зубчики на свободном листе крупнее, чем на осевом гребне.

Молодые формы имеют овальную, немного асимметричную платформу. Бугорки на верхней поверхности платформы становятся крупнее. Дорсальный край приподнимается с обеих сторон от осевого гребня на всем протяжении платформы. Осевой гребень прямой, зубчики становятся крупнее. Свободный лист составляет 2/3 платформы.

У зрелых форм платформа овальная, асимметричная, несколько сужается к дорсальному концу. Крупные бугорки расположены на верхней поверхности платформы, в основном они протягиваются по ее краю, но некоторые более мелкие бугорки могут приближаться к осевому гребню. Осевой гребень немного изогнут, состоит из крупных зубчиков, которые иногда могут сливаться в основании. Свободный

лист прямой, примерно равен длине платформы. Он состоит из крупных зубчиков, которые немного уменьшаются по направлению к вентральному и дорсальному концам элемента.

Старческие формы также имеют овальную, суженную к дорсальному концу платформу. Края платформы приподнятые, неровные, бугристые. Осевой гребень изогнут, состоит из крупных отдельных зубчиков. Свободный лист равен длине платформы.

В процессе онтогенетического развития у этого вида расширяется платформа. Она сохраняет в общем овальные очертания, но становится шире к вентральному концу и сужается к дорсальному. Платформа постепенно приподнимается, причем сначала на концах, а затем по всему периметру. Число бугорков растет, в основном они приурочены к краям платформы. Осевой гребень немного изгибается, особенно это заметно у старческих форм. Свободный лист постепенно увеличивается пропорционально длине платформы. На ювенильной стадии лист составляет половину длины платформы, а на зрелой — уже всю длину платформы. Базальная полость увеличивается пропорционально росту элемента и на всех стадиях остается глубокой и широкой.

Ра-элемент рода Lochriea имеет овальную асимметричную платформу. Верхняя поверхность платформы может быть гладкой или орнаментированной бугорками, узлами бугорков или ребрами. Осевой гребень зубчатый, прямой, может выходить за край платформы. Свободный лист примерно равен длине платформы. Базальная полость глубокая и широкая.

Вид Lochriea commutata на ювенильных стадиях развития имеет узкую и овальную асимметричную платформу. Верхняя поверхность платформы гладкая. Осевой гребень немного выступает за дорсальный край платформы, состоит из нескольких крупных зубчиков. Свободный лист примерно равен длине платформы и несет небольшие зубчики, которые выражены менее отчетливо, чем на осевом гребне.

Молодые формы имеют более широкую овальную платформу. Асимметрия платформы выражена отчетливее. Ростральная сторона имеет округлую форму. Каудальная сторона сужается к дорсальному краю элемента. Осевой гребень уже не выходит за дорсальный край платформы, состоит из крупных и хорошо выраженных зубчиков. Свободный лист равен длине платформы, размер зубчиков меньше, чем на осевом гребне.

Зрелые формы имеют широкую асимметричную платформу, у которой ростральная сторона широкая и округлая, а каудальная имеет S-образные очертания и сильно сужается к дорсальному концу. Осевой гребень не выходит за дорсальный край платформы. Зубчики осевого гребня крупные, иногда они могут расширяться, превращаясь в бугорки. Свободный лист не превышает длину платформы, несет нечетко выраженные мелкие зубчики.

Старческие формы в коллекции не найдены.

У этого вида онтогенетические изменения происходят по пути расширения платформы и увеличения ее асимметрии. Верхняя поверхность платформы остается гладкой на всех стадиях развития. На юве-нильной стадии и у некоторых молодых форм осевой гребень выходит за дорсальный край платформы, чего нет у более взрослых форм. Постепенно расширяются зубчики осевого гребня. Свободный лист растет пропорционально всему элементу и сильных изменений не претерпевает. Базальная полость остается глубокой и широкой.

Таким образом, рассмотрение морфологических изменений конодонтовых элементов позволяет выделить характерные онтогенетические признаки для исследуемых видов. Совокупность этих признаков, проявляющихся на всех стадиях развития организма, составляет основу для определения таксономического объема вида (фототаблица). Например, к подвиду Gnathodus ЫUneaШs 8иЪ8р. А (=Gnathodus ЫUneaШs ura-lensis) достоверно можно отнести формы, имеющие квадратные очертания платформы, каудальный парапет и ростральную лопасть с концентрическими рядами бугорков, но при этом обязательно наличие ряда бугорков, перпендикулярного осевому гребню. Этот подвид можно достоверно определить начиная с молодой формы. Для того чтобы точно определить таксономическое положение ювенильных форм, необходимо изучить онтогенез всех остальных подвидов данного вида. Набор признаков, которым обладают ювенильные формы, позволяет хорошо отличать подвид от других подвидов этого рода.

Для Pseudognathodus homopunctatus характерно возвышение платформы на всех стадиях онтогенеза и развитие бугорчатости по боковым краям. Эти признаки начинают проявляться на ювенильных стадиях, что позволяет отличать этот вид от близких видов на ранних этапах развития.

Характерные изменяющиеся признаки у Lochriea commutata — ширина и асимметрия платформы. Ра-элементы этого вида не имеют орнаментации на платформе на всех стадиях развития. Все виды этого рода отличаются типом скульптуры на верхней поверхности платформы. Отсутствие орнаментации отличает Lochriea commutata от всех остальных видов. Не изучив онтогенеза других близких видов этого рода и не определив, на какой стадии начинается закладка скульптуры, невозможно определить, на какой стадии этот вид будет достоверно диагностироваться.

Заключение. Изучение онтогенеза у разных видов в пределах одного рода позволяет выявить признаки, характерные исключительно для данного вида. В результате онтогенетического анализа можно установить моменты заложения родовых и видовых признаков. Подобная информация служит основой для построения филогенетических взаимосвязей коно-донтов внутри одного рода.

Онтогенез отдельных представителей поздневизейских видов конодонтов. Все экземпляры происходят из разреза Верхняя Кардаиловка (Южный Урал), нижний карбон, визейский ярус (масштабная линейка 100 цш): 1—5 — Gnathodus bilineatus subsp. A [=Gnathodus bilineatus uralensis]: 1 — экземпляр МГУ, № ZhM-37, пачка 4, образец VK1/16,50—16,60, визейский ярус, алексинский, михайловский, веневский горизонты нерасчлененные; 2 — экземпляр МГУ, № ZhM-41, там же, возраст тот же; 3 — экземпляр МГУ, № ZhM-39, там же, возраст тот же; 4 — экземпляр МГУ, № ZhM-40, там же, возраст тот же; 5 — экземпляр МГУ, № ZhM-79, пачка 5, образец VK1/18,45—18,60, возраст тот же; 6—11 — Pseudognathodus homopunctatus [Ziegler, 1960]: 6 — экземпляр МГУ, № ZhM-1, пачка 4, образец VK1/16,50—16,60, визейский ярус, алексинский, михайловский, веневский горизонты нерасчлененные; 7 — экземпляр МГУ, № ZhM-1, пачка 1, образец VK1, визейский ярус, тульский горизонт; 8 — экземпляр МГУ, № ZhM-16, пачка 3, образец VK1/14,40—14,50, возраст тот же; 9 — экземпляр МГУ, № ZhM-77, пачка 5, образец VK1/18,45—18,60, визейский ярус, алексинский, михайловский, веневский горизонты нерасчлененные; 10 — экземпляр МГУ, № ZhM-60, пачка 5, образец VK1/17,95—18,20, возраст тот же; 11 — экземпляр МГУ, № ZhM-62, там же, возраст тот же; 12—16 — Lochriea commutata [Branson, Mehl, 1941]: 12 — экземпляр МГУ, № ZhM-45, пачка 4, образец VK1/17,10—17,25, визейский ярус, алексинский, михайловский, веневский горизонты нерасчлененные; 13 — экземпляр МГУ, № ZhM-35, пачка 4, образец VK1/16,50—16,60, возраст тот же; 14 — экземпляр МГУ, № ZhM-34, там же, возраст тот же; 15 — экземпляр МГУ, № ZhM-71, пачка 5, образец VK1/18,45—18,60, возраст тот же; 16 — экземпляр МГУ, № ZhM-52, пачка 5, образец VK1/17,95—18,20, возраст тот же

Авторы выражают глубокую признательность сееву за предоставленный коллекционный материал И.С. Барскову и Л.И. Кононовой за ценные советы и и помощь при описании конодонтовых элементов, а критические замечания. Авторы благодарны А.С. Алек- также Г.М. Сунгатуллиной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барсков И.С. Конодонты в современной геологии // Итоги науки и техники. Общая геология. Т. 19. М.: ВИНИТИ, 1985. 201 с.

Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология: Учебник: В 2 т. Т. 1. М.: Академия, 2011. 208 с.

Кирилишина Е.М., Кононова Л.И. Новые виды рода Polygnathus (конодонты) из евлановско-ливенских отложений (верхний девон) Воронежской антеклизы // Палеонтол. журн. 2010. № 1. С. 62-70.

Кононова Л.И., Ким С.Е. Икриодиды (конодонты) эй-фельского яруса Брянской области и их онтогенез // Палеонтол. журн. 2001. № 5. С. 64-69.

Кононова Л.И., Овнатанова Н.С., Васильева М.В. Развитие рода Palmatolepis (конодонты) во франском бассейне Волго-Уральской области и Южного Тимана // Палеобиология и детальная стратиграфия фанерозоя: к 100-летию со дня рождения академика В.В. Меннера. М.: РАЕН, 2005. С. 40-50.

Николаева С.В., Алексеев А.С., Кулагина Е.И. и др. Новые данные по литологии и палеонтологической характе-

ристике (аммоноидеи, конодонты, фораминиферы) пограничных отложений визейского и серпуховского ярусов в разрезе Верхняя Кардаиловка (Южный Урал) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2014. Т. 89, вып. 4. С. 53-63.

Пазухин В.Н., Кулагина Е.И., Николаева С.В. и др. Обоснование нижней границы серпуховского яруса в разрезе Верхняя Кардаиловка, как претендента на GSSP // Типовые разрезы карбона России и потенциальные глобальные стратотипы. Южноуральская сессия: Мат-лы Междунар. полев. совещ. Уфа-Сибай, 13-18 августа 2009 г. Уфа: Ди-зайн-ПолиграфСервис, 2009. С. 129-141.

Пазухин В.Н., Кулагина Е.И., Николаева С.В. и др. Сер-пуховский ярус в разрезе Верхняя Кардаиловка, Южный Урал // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2010. Т. 18, № 3. С. 45-65.

Purnell M.A., Donoghue P., Aldridge R.J. Orientation and anatomical notation in conodonts // J. Paleontol. 2000. Vol. 86, N 1. P. 113-122.

Поступила в редакцию 27.05.2014