Коэволюционные аспекты проблемы взаимоотношений паразита и хозяина в изолированных регионах

патитом В пришлось 2,1% от установленных причин против 4,6% в 2005 г.

За последние 5 лет было госпитализировано в стационары края на 25,3% больше больных с заболеваниями печени. Умерло на 22,6% больше.

С профилактической целью лабораторно обследовано на носительство НБзЛ§ 212991 человек (2005 г. — 212808 человек). Охват подлежащих обследованию увеличился до 97,3% против 96,8% в 2005 г., при этом удельный вес положительных находок остался на том же уровне (2006 г. маркеры обнаружены у 2,5% обследованных, в 2005г. — 2,2%). С диагностической целью НВзЛ§ обнаружен в 97,1% случаях заболевших острым вирусным гепатитом В (в 2005 г. — 97,6%), остальные случаи ВГВ подтверждены обнаружением других маркёров (апй-НБз, НВеЛ§, апИ-НВе, апй-НБс^М, сум. ^М+^О) — 2,9% (в 2005 г. — 2,4%).

С профилактической целью лабораторно обследовано на носительство анти — НСУ 211947 чел. (2005 г. — 209610 чел.). Процент охвата от подлежащих обследованию в 2006 г. составил 96,7% (в 2005 г. — 95,5%). Удельный вес положительных находок в 2006 г. на уровне прошлых лет 5,8% (в 2005 г. — 5,7%). С диагностической целью анти-НСУ обнаружен в 100% случаях заболевших острым и хроническим вирусным гепатитом С.

Вакцинация против вирусного гепатита В в 2006 г. проводилась в рамках Национального календаря профилактических прививок и Национального приоритетного проекта в сфере здравоохранения по разделу дополнительная иммунизация. Показатели охвата иммунизацией в декретированные сроки (12 и 24 месяцев жизни) по итогам 2006 г. составили 97,7% и 99,4% соответственно (2005 г. — 97,0% и 97,6%). Законченную вакцинацию получили 97,6% человек от запланированного количества.

Проблемным вопросом для края остается защита от вирусного гепатита В медицинских работников групп риска. Прививки проводились на всех территориях края. За период с 2000 по 2006 г. было иммунизирова-

но 57,0% специалистов от числа подлежащих вакцинации.

Частота носительства

ИВзЛ§, выявляемая по результатам плановых обследований медицинских работников в 2006 г. составила 1,5% от числа обследованных (в 2005 г. — 1,3%). Заболеваемость вирусным гепатитом В медицинских работников снизилась на 8,8% с 14,7 на 100 000 этой профессиональной группы в 2005 г. до 13,4 — в 2006 г. Случаев вирусного гепатита В среди медработников по роду своей деятельности, контактирующих с кровью и ее компонентами в 2006 г., как и в 2005-2004 г.г. не зарегистрировано.

На диспансерном учете в Ставропольском крае состоит 830 медицинских работника по поводу различных поражений печени.

Наиболее неудовлетворительно на маркеры гемо-контактных гепатитов проводится обследование пациентов наркологических и кожно-венерологических диспансеров, кабинетов, стационаров, которые являются одной из значительных групп риска. Так, в 2006 г. были обследованы на ИБзЛ§ 75,4% от числа подлежащих (в

2005 г. — 68,6%), на аИСУ — 74,2% (в 2005 г. — 67,5%). При этом частота выявления маркеров среди этого контингента достаточно высока — 3,3% в очагах гепатита В; 20,1% в очагах гепатита С (в 2005 г. 3,8% и 20,9% соответственно).

Контактные в очагах носителей вируса и больных хроническими гепатитами в 2006 г. были обследованы на ИБзЛ§ на 73,0% от числа подлежащих (в 2005 г. — 71,1%), на аИСУ — 72,6% от числа подлежащих (в 2005 г. — 66,5%). При этом частота выявления маркеров среди контактных достаточно высока — 8,0% в очагах гепатита В, 12,3% в очагах гепатита С (в 2005 г. 4,7% и 7,5% соответственно).

За последние 5 лет заболеваемость наркоманией в крае увеличилась в 2 раза.

Учитывая эпидемиологическую особенность вируса гепатита С, отсутствие специфической профилактики, рост числа наркопотребителей — прогноз по этой инфекции остаётся неблагоприятным.

Таким образом, за период 1998-2007 гг. наметилась тенденция к стабилизации эпидемического процесса при острых вирусных гепатитах с парентеральным механизмом заражения при росте показателей носительства и хронических форм болезни. В эпидемический процесс преимущественно вовлечено социально не адаптированное, городское население. При продолжающемся росте числа наркопотребителей — прогноз по парентеральным вирусным гепатитам остается серьезным.

Адрес для переписки: Ткаченко Лариса Ивановна — к.м.н., доцент кафедры инфекционных болезней с эпидемиологией Ставропольской государственной медицинской академии. E-mail: larisa308@mail.ru

ОБРАЗ ЖИЗНИ. ЭКОЛОГИЯ

© АВАНЕСЯН А.В. — 2008

КОЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА

В ИЗОЛИРОВАННЫХ РЕГИОНАХ

А.В. Аванесян

Резюме. Коэволюция хозяев и их паразитов является многосторонним и недостаточно изученным процессом. Система моллюск-трематоды служит удобной моделью для понимания таких эволюционных вопросов, как резистентность и чувствительность хозяев к паразитам, их популяционная динамика и генетическая вариабельность. Основная цель данной работы — анализ коэволюционных аспектов в системе моллюск-трематоды на примере га-стропод озера Танганьика, с использованием молекулярных и филогенетических методов, а также литературных источников. Предварительные результаты показали, что в озере Танганьика доминирующими являются гастро-поды пяти родов: Lavigeria, Reymondia, Spekia, Paramelania, Vinundu. Среди паразитофауны этих видов моллюсков выделены представители семейств Strigeidae и Opistorchidae, использующие специфичных моллюсков-хозяев.

Ключевые слова: коэволюция, моллюск-трематоды, Танганьика.

CO-EVOLUTIONARY ASPECTS OF HOST-PARASITE INTERACTIONS FOR ISOLATED AREAS

A.V Avanesyan

Summary. Coevolution of hosts and their parasites is a multidimensional process that is not well understood. The snail-trematode system is convenient model for investigating evolutionary questions, such as host resistance or susceptibility to parasite, population dynamics of host and their parasites, and host-parasite genetic variability. The primary objective of the research is to analyze coevolutionary aspects in snail-trematode system for Tanganyikan gastropod species based on a phylogenetic analysis of molecular and morphological data, and literature sources. The preliminary results demonstrated that dominate gastropods of Lake Tanganyika included members of five endemic genera: Lavigeria, Reymondia, Spekia, Paramelania, Vinundu. Among their trematode parasites are members of Strigeidae and Opistorchidae families, which use specific snail hosts.

Key words: roevolution, snail-trematode, Tanganyikan.

В соответствии с одним из первых определений, коэволюция — это «изменение биологического объекта, запускаемое изменением другого значимого объекта» [5]. Коэволюция имеет место на разных уровнях организации живого.

Отношения паразита и хозяина, которые являются одним из примеров коэволюции, наиболее изучены на клеточном, видовом и популяционном уровнях организации [6]. Молекулярный уровень этих взаимоотношений в настоящее время остается мало изученным.

В целом, коэволюция паразитов и их хозяев происходит благодаря взаимной эволюции резистентности хозяина и вирулентности паразита [14]. Такие взаимоотношения приводят к постоянному естественному отбору адаптаций хозяина (иммунные реакции, особенности покровов и др.) и контрадаптаций паразита (органы прикрепления, пенетрационные системы, инкапсуляция и др.), включая молекулярно-генетические механизмы.

Что касается локальной адаптации паразитов, то она имеет место, когда «слабая пригодность популяции становится выше в собственном месте обитания, по сравнению с удаленным регионом” [6]. В этом случае, как было подтверждено многими исследованиями, паразиты, занимающие сходные географические области (симпатрические виды) поражают местные генотипы хозяев значительно чаще, чем редкие генотипы, по сравнению с паразитами раздельных географических зон (аллопатрические виды) [6,7]. Кроме наследуемости признаков паразита и хозяина, важным моментом для коэволюции является небольшое число генераций для каждого из них [14].

Многие из этих особенностей характерны системе моллюск-трематоды, являющейся моделью данного исследования. Как известно, моллюски являются промежуточными хозевами трематод, общая схема жизненного цикла которых представлена на рисунке 1.

Брюхоногие моллюски (гастроподы) являются широко распространенными хозяевами таких известных и опасных для человека и животных видов трематод, как 8Нг$Шота татонг, Ра$его1а КерМка, БеНгпоз^та сартопг и др. Коэволюция этих пар привела к возникновению стойких адаптаций друг к другу и сильной видовой специфичности, которая, как описано выше, становится еще сильнее в изолированных регионах [7].

Основная цель данной работы — анализ коэволю-ционных аспектов в системе моллюск-трематоды на примере гастропод озера Танганьика, с использованием молекулярных и филогенетических методов, а также литературных источников.

Паразитофауна гастропод с озера Танганьика (Центральная Африка) и коэволюционные аспекты генных взаимодействий этой модели изучены довольно

Rcdia generations

Рис. 1. Схема жизненного цикла Echinostoma spp. (Haas et al., 1995).

слабо. Только несколько исследований частично связаны с данной темой [3,9]. Систематический обзор трематод, использующих гастропод озера Танганьика в качестве

Таблица 1

Исследуемые виды гастропод с озера Танганьика

Номер в каталоге Вид Семейство Страна

857902 Chytra kirki Smith, 1880 Pachychilidae Танзания

882005 Chytra kirki Smith, 1880 Pachychilidae Бурунди

882011 Lavigeria nassa pancicostata Smith, 1881 Pachychilidae Бурунди

850271 Lavigeria nassa Woodward, 1859 Pachychilidae Бурунди

883648 Lavigeria nassa (Woodward, 1859) Pachychilidae Танзания

882006 Lavigeria sp. Pachychilidae Бурунди

882010 Lavigeria sp. Pachychilidae Бурунди

882015 Limnotrochus thomsoni Smith, 1880 Pachychilidae Бурунди

850270 Spekia zonata Woodward, 1859 Pachychilidae Бурунди

857901 Spekia zonata Woodward, 1859 Pachychilidae Танзания

882007 Spekia zonata Woodward, 1859 Pachychilidae Бурунди

883644 Spekia zonata Woodward, 1859 Pachychilidae Танзания

883647 Spekia zonata Woodward, 1859 Pachychilidae Танзания

882018 Tiphobia horei Smith, 1880 Pachychilidae Бурунди

882012 Anceya giraudi Bourguignat, 1885 Syrnolopsidae Бурунди

883645 Syrnolopsis lacustris Syrnolopsidae Танзания

882013 Syrnolopsis minuta Bourguignat, 1885 Syrnolopsidae Бурунди

882008 Bridonxia giraudi grandidieriana Bourguignat, 1885 Thiaridae Бурунди

882016 Paramelania damoni crassgranulata Smith, 1881 Thiaridae Бурунди

882009 Paramelania damoni imperialis Grand, 1885 Thiaridae Бурунди

850269 Paramelania damoni Smith, 1881 Thiaridae Бурунди

882019 Paramelania iridescens Moore, 1898 Thiaridae Бурунди

883250 Remondia horei Smith, 1880 Thiaridae Танзания

882020 Reymondia horei Smith, 1880 Thiaridae Демократическая республика Конго

882017 Reymondia minor Smith, 1889 Thiaridae Бурунди

882014 Stanleya neritinoides Smith, 1880 Thiaridae Бурунди

882021 Stormsia minima Smith, 1908 Thiaridae Демократическая республика Конго

промежуточных хозяев, также остается незавершенным.

Основные изучаемые вопросы:

1) Какие трематоды используют гастропод озера Танганьика в качестве промежуточных хозяев?

Существует ли строгая специфика, или эти трематоды могут использовать несколько хозяев?

2) Какая генетическая изменчивость свойственна популяциям моллюсков и трематод? Существуют ли различия в последовательностях ДНК у зараженных и незараженных видов моллюсков?

3) Развивались ли данные виды вместе? Если да, то, какие морфологические и физиологические коадаптации они имеют?

Материалы и методы

Для молекулярных и морфологических данных использованы спиртовые коллекции Американского Национального музея естественной истории (Смитсоновский институт), содержащие более 300 экземпляров гастропод с озера Танганьика. Геномная ДНК изолирована из тканей подошвы моллюсков в соответствии с протоколом STAB экстрагирования ДНК Doyle и Doyle (1987) и его модификациями [12, 13, 15]. Последовательности митохондриальной ДНК амплифи-цированы с помощью полимеразной цепной реакции. Анализ последовательностей митохондриальной ДНК трематод проведен по редиям, выделенных из печени зараженных моллюсков. В отдельных случаях (отсутствие заражения, недоступность материала для молекулярного анализа) использованы данные Генного банка и литературы [11].

Данные собраны для последующего филогенетического анализа. Систематический обзор видов моллюсков и трематод выполнен на основе информационных ресурсов Смитсоновского Института.

Результаты и обсуждение

Озеро Танганьика является глобальным источником пресноводной рыбы и разнообразных беспозвоночных. Большинство видов озера эндемичны — моллюски, ракообразные, пиявки и др. [3, 13]. Строгая эндемичность видов моллюсков и паразитирующих в них трематод указывает на важность такой изолированной области, как озеро Танганьика, как биологического ресурса для изучения видообразования и взаимодействия между организмами в эволюции.

Собственные данные и анализ немногочисленных литературных данных по этой теме [9, 10] показали, что в озере Танганьика доминирующими являются гастропо-ды пяти родов: Lavigeria, Reymondia, Spekia, Paramelania, Vinundu. Экземпляры гастропод, содержащиеся в спиртовых коллекциях Смитсоновского института относятся, в основном, к трем семействам: Pachychilidae,

Syrnolopsidae и Thiaridae. Среди них — следующие виды: Chytra kirki, Lavigeria sp., Limnotrochus thomsoni, Spekia zonata, Tiphobia horei, Anceya giraudi, Syrnolopsis sp., Bridonxia giraudi, Paramelania sp., Reymondia sp., Stanleya neritinoides, Stormsia minima (табл. 1).

Среди паразитофауны этих видов моллюсков выделены представители семейств Strigeidae и Opistorchidae, использующие специфичных моллюсков-хозяев. Так, например, стригеиды в качестве промежуточных хозяев используют моллюсков рода Lavigeria.

Предварительные результаты молекулярного анализа обрабатываются.

Озеро Танганьика, крупное озеро в Центральной Африке, является одним из самых интересных и доступных изолированных мест для данного исследования. Это самое длинное озеро на планете, одно из самых глубоких (наряду с оз. Байкал) и столь же древнее по происхождению (возраст — 12 млн. лет). По объёму и глубине (1470 м) озеро Танганьика занимает второе место после Байкала [8]. Наряду с эволюционной значимостью, беспозвоночные и позвоночные животные озера играют важную промысловую роль и экономическое значение в странах у данной территории — Демократической ре-спаубилке Конго, Танзании, Замбии и Бурунди (рис. 2).

Соответственно, изучение паразитарного фактора является важным направлением биологических исследований в данном регионе.

Значимость определения систематических и филогенетических особенностей модели моллюск-трематоды в таком изолированном регионе, как озеро Танганьика, также связано с его потенциальным вкладом в недостаточно исследованную область коэволюции системы моллюск-трематоды в изолированном регионе. Большинство исследований паразито-хозяинных отношений посвящено изучению клеточных механизмов иммунной системы хозяина и адаптаций, связанных с развитием паразита [1,2]. Информация относительно роли генетических механизмов в локальном коэволю-ционном процессе все еще имеет некоторые противоречия.

Предварительные результаты исследования показывают, что паразиты гастропод с озера Танганьика демонстрируют бедное видовое разнообразие, а некоторые из них до сих пор остаются систематически не определен-

Рис. 2. Озеро Танганьика — схема расположения и образец га-стропод (Livingstone, 2003).

ными. Количество видов моллюсков, являющихся предположительно их промежуточными хозяевами, также ограничено.

Таким образом, коэволюционные аспекты имеют важное значение при исследовании проблемы парази-тохозяинных взаимоотношений в изолированных областях. Такое древнейшее озеро, как Танганьика, демонстрирует достаточно сильную коэволюцию моллюсков и паразитирующих в них трематод, требующую дальнейшего изучения.

Кроме данных о коэволюции этих видов, более детальная информация о паразитологической ситуации в целом на таком экономически значимом регионе, как озеро Танганьика, необходима для общей оценки эпидемиологической обстановки в прилежащих странах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Avanesyan A.V. Structural changes of amoebocyte-producing organ of Biomphalaria pfeifferi snails during Echinostoma caproni infection // Functional morphology, ecology and animal life cycles. St.-Petersburg. — 2005. — №5. — Р 102-106.

2. Avanesyan A.V., Ataev G.L. Hemopoesis of gastropods // Functional morphology, ecology and animal life cycles, St.-Petersburg. — 2004. — №4. — Р 105-111.

3. Boxshall G. A., Strong E. E. An extraordinary shift in life habit within a genus of cyclopid copepods in Lake Tanganyika // Zoological Journal of the Linnean Society.

2006 Vol. 146, №2. — Р 275-285.

4. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure from small quantities of fresh leaf tissues. Phytochem Bull. — 1987. — Vol. 19. — P. 11-15.

5. Futuyma D.J., Slatkin M. Coevolution. — Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1983. — 555 p.

6. Gandon S., Michalakis Y. Local adaptation, evolutionary potential and host-parasite coevolution: interactions between migration, mutation, population size and generation time // J . Evol. Biol. — 2002. — Vol. 15. — P. 451-462.

7. Kaltz O., ShykoffJ.A. Local adaptation in host-parasite systems // Heredity.— 1998 — Vol. 81. — P. 361-370.

8. McIntyre P., Michel E., France K., et al. Effects of anthropogenic sedimentation on snails in Lake Tanganyika: comparing individual— and assemblage-level measures // Conservation Biology. — 2005.— Vol. 19(1). — P. 171-181.

9. Michel A.E., Cohen A.S., West K.A., et al. Large African Lakes as Natural Laboratories for Evolution: Examples from the Endemic Gastropod Fauna of Lake Tanganyika // International Limnological Society (S.I.L.). — 1992. — Vol. 23. — P. 85-99.

10. Michel E., Todd J.A., Cleary D.F.R., et al. Scales of endemism: Challenges for conservation and incentives for evolutionary studies in Lake Tanganyika’s gastropod species flocks // Journal of Conchology, special publication. — 2004. — Vol. 3. — P. 155-172.

11. Michel E., Faloon K.E. Trematode parasite prevalence in Lavigeria: The effects of sedimentation, depth, size and species.- 2002— http://www.geo.arizona.edu/nyanza/pdf/ Faloon.pdf

12. Strong E.E. Refining molluscan characters: morphology, character coding and a phylogeny of the Caenogastropoda // Zoological Journal of the Linnean Society, — 2003. — Vol. 137. — P. 447-554.

13. Strong E.E., Glaubrecht M. Anatomy and systematic affinity of Stanleya neritinoides (Smith, 1880), an enigmatic member of the thalassoid gastropod fauna from Lake Tanganyika, East Africa (Cerithioidea, Paludomidae) // Acta Zoologica. — 2003. — Vol. 84. — P. 249-265.

14. Webster J.P., Shrivastava J., Johnson P.J., BlairL. Is host-schistosome coevolu120tion going anywhere // Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7 — P. 91.

15. Williams D.L., Sayed A.A., Bernier J., et al. Profiling Schistosoma mansoni development using serial analysis of gene expression (SAGE) // Exp Parasitol.— 2007. — Vol. 117(3). — P. 246-58.

Адрес для переписки: Аванесян Алина Вачагановна — кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета имени А.И. Герцена, 191186, г. Санкт-Петербург, наб. Мойки, 48. Контактные телефоны:_(812)394-16-31, +7 911-191-20-27. E-mail: alina.avanesyan@gmail.com. Website: alinaavanesyan.com