Онтоморфогенез вегетативно подвижных кустарничков из рода Thymus L. (Lamiaceae) в Хакасии

УДК 581.52 : 582.929.4

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНО ПОДВИЖНЫХ КУСТАРНИЧКОВ ИЗ РОДА THYMUS L.

В ХАКАСИИ

Е.Б. Колегова, В.А. Черёмушкина

Изучен онтоморфогенез вегетативно подвижных кустарничков Thymus elegans, Thymus iljinii и Thymus minussinensis в Хакасии. Установлено, что на песчаном и мелкоземистом субстрате увеличивается интенсивность вегетативного разрастания и размножения особей. В морфогенезе особей выделены фазы первичного побега, первичного куста и клона.

Ключевые слова: жизненные формы, онтоморфогенез, фаза морфогенеза, морфологическая адаптация, Thymus.

Изучение биоморфологии растений разных таксономических групп позволяет выявить механизмы их адаптаций, обеспечивающие длительное пребывание в разнообразных растительных сообществах. Часто биоморфологические признаки используют в роли дополнительных таксономических критериев при разграничении систематически сложных видов (Хох -ряков, Мазуренко, 1968; Алексеев 1970; Курченко, 1979, 2001; Мазуренко, 1980, 1986; Шулькина, 1986; Гетманец, 1994, 2009). В Хакасии к таким видам принадлежат виды рода Thymus L. Ранее был описан онтогенез, особенности морфогенеза Thymus petraeus Serg. и Thymus jenisseensis Iljin (Колегова, Черёмушкина, 2009а, 2009б), а также структура побеговых систем видов рода Thymus в Хакасии (Колегова, Черёмушкина, 2012). Объектами данной работы стали три вида: Thymus elegans Serg., T. iljinii Klok. et Shost. и T. minussinensis Serg. За счет интенсивного вегетативного разрастания и размножения виды существенно отличаются от остальных и являются вегетативно подвижными шпалерными кустарничками (в понимании И.Г. Серебрякова, 1962).

По данным Г. А. Пешковой (2001), изучаемые виды входят в состав трех хорологических групп: североазиатскую (T. iljinii), гемиэндемичную (T. minussinen-sis) и эндемичную (T. elegans). Местообитания видов приурочены к открытым, предпочтительно каменистым, щебнистым или песчаным субстратам и сообществам с невысокой напряженностью конкурентных отношений, что характерно для различных формаций степей. В Хакасии T. elegans и T. minussinensis встречаются в растительных сообществах степного, лесостепного, лесного и высокогорного (T. minussinensis) поясов растительности. T. iljinii лишь в сообществах степного и редко лесостепного поясов (Растительный

..., 1976; Эбель, Некратова, 1996; Доронькин, 1997; Анкипович, 1999; Пешкова, 2001; Галенковская, 2004). Кроме того, изучаемые виды часто встречаются в песчаных степях и, как отмечают А.В. Куминова и др. (1976), принимают участие в их зарастании. При этом подвижность субстрата накладывает отпечаток на жизненную форму растений и особенности их он-томорфогенеза.

Материал и методы

Исследование проводили в 2006-2011 гг. на территории Хакасии в степных растительных сообществах на песчаном (Т elegans, Т. ^тп, Т. mmussmensis) и мелкоземистом (Т. elegans) субстратах.

При изучении онтогенеза принята концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975). Фазы морфогенеза выделены согласно характеристикам, приведенным в работах по изучению кустарничков (Серебряков, Чернышева, 1955; Мазуренко, 1982, 1986). При описании побегов использованы подходы и терминология И.Г. Серебрякова (Серебряков, Чернышева, 1955), А.П. Хохрякова и М.Т. Мазуренко (1968), Е.Л. Нухимовского (1997) и Ю.А. Боброва (2009).

Результаты

На начальном этапе онтогенеза (проростки и юве-нильные особи) Т. elegans, Т. Нрпп, Т. minussinensis находятся в фазе первичного побега. Онтоморфогенез особей видов изображен на рис. 1.

Проростки появляются, главным образом, осенью, имеют две широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой длинночереш-ковые семядоли и 1-2 пары черешковых настоящих листьев, для которых характерна продолгова-

Первичный побег

.гл.СО .

р Л j

Первичный куст

гл.СО

1Ш

п+1

п+1

а отмерший побег или

вегетативный побег О генеративный побег X место вегетативного размножения

' на скелетной оси

одревесневший участок узел сближенные узлы придаточный корень

уровень почвы гл. СО — главная скелетная ось

Рис. 1. Онтоморфогенез Т. е^ат, Т. ЩтИ и Т. ттш8теж18

тая форма пластинки с клиновидным основанием и острой верхушкой. Побег проростка состоит из укороченных метамеров, его рост завершается формированием зимующей терминальной почки. Длина гипокотиля у видов колеблется от 0,8 до 1,0 см, эпи-котиль удлиняется за первый вегетационный период на 0,4 см. Главный корень вырастает за первое лето на 2,0-2,5 см.

Весной второго года на побеге ювенильного растения сохраняются сухие листья прошлого года. Они защищают терминальную почку при неблагоприятных условиях. Первичный ортотропный побег несет 3-5 пар накрест супротивных листьев. Междоузлия годичного прироста второго года удлиненные. Первичный побег становится главной скелетной осью (СО) (терм. И.Г. Серебрякова (Серебряков, Черныше-

ва, 1955)). На главном корне образуются несколько тонких боковых корней. В зимний период терминальная почка побега погибает. В связи с этим на третий год из почек, заложенных в пазухе семядольных листьев, образуются два боковых верхнерозеточных побега (терм. Е.Л. Нухимовского, 1997), и моноподи-альное нарастание сменяется симподиальным. Практически сразу же эти побеги полегают, удлиняются, затем одревесневают, и формируется первичный куст. Растение переходит в имматурное состояние. Образовавшиеся боковые верхнерозеточные побеги впоследствии становятся СО (п+1)-го порядка. Как правило, они не ветвятся в этот год. Длина СО (п+1)-го порядка у Т. elegans и Т. ф'ти в среднем составляет 3,3 см, у Т. minussinensis больше - 5,3 см. Корневая система представлена системой из главного и 2-3 боковых

Продолжение рис. 1. Условные обозначения: вg2-s представлена структура первичного куста после вегетативного

размножения

корней. Диаметр куста у видов в среднем колеблется от 5,4 (Т. elegans) до 8,8 см (Т. ттш8тет1з). Фаза первичного куста сохраняется на протяжении 7 лет. При этом могут изменяться число СО, составляющих куст, и интенсивность их ветвления. В виргинильном состоянии СО (п+1)-го порядка со-

стоят из двух верхнерозеточных годичных побегов. Длина второго годичного побега в 2 раза превышает длину первого. Большая часть СО располагается плагиотропно. В основном, лишь розеточная часть (иногда 1-2 удлиненных междоузлия) второго го -дичного побега расположена ортотропно. На всех

годичных приростах СО (п+1)-го порядка начинается ветвление. Из зимующих почек в узлах первого годичного прироста развиваются верхнерозеточ-ные побеги ветвления. Они сразу же полегают. На втором годичном побеге из силлептических почек в базальной и средней частях образуются восходящие верхнерозеточные, а в верхушечной - орто-тропные розеточные побеги ветвления. На границе приростов и в узлах плагиотропной части второго годичного побега образуются придаточные корни. Втягивания побега в субстрат не происходит, СО укореняются и ползут по поверхности субстрата, захватывая свободную территорию. Число придаточных корней у видов практически одинаково и может достигать 16. Диаметр куста у Т. й]тИ, Т. elegans достигает 29,9 см, у Т. minussinensis - 33,5 см. Корневая система смешанная, представлена системой главного и придаточных корней. Скелетные оси очень хрупкие, и иногда в виргинильном состоянии происходит вегетативное размножение. Отделяется укоренившийся боковой верхнерозеточный побег ветвления. В данном случае наступает фаза клона, состоящего из первичного куста и близко расположенных парциальных побегов. Однако такие случаи единичны, а переход в фазу клона происходит позже. Терминальные почки СО (п+1)-го порядка и побегов ветвления в зимний период, как правило, сохраняются.

Весной пятого года жизни рост всех побегов возобновляется. Особь приобретает вид расползающегося куста, который представлен системой моноподи-ально нарастающих разветвленных СО, и находится в молодом генеративном состоянии. Скелетные оси (п+1)-го порядка представлены тремя верхнерозеточ-ными годичными побегами.

На первом годичном приросте как в базальной, так и в средней частях второго годичного прироста побеги ветвления сохраняют преимущественно пла-гиотропное положение. Они состоят из двух верх-нерозеточных побегов. Побеги ветвления становятся побегами формирования (терм. А.П. Хохрякова, М.Т. Мазуренко, 1968) и образуют СО (п+2)-го порядка. Характер их ветвления совпадает с ветвлением СО (п+1)-го порядка в предыдущем году. Некоторые из этих побегов могут переходить к цветению. И тогда образуются дициклические восходящие среднеро-зеточные генеративные побеги (терм. Ю.А. Боброва, 2009). Их первый годичный побег - плагиотропный верхнерозеточный (в его узлах из пазушных почек развиваются восходящие верхнерозеточные вегетативные побеги), второй - ортотропный безрозеточ-

ный (в его средней части образуются вегетативные розеточные побеги обогащения). Синфлоресценция среднерозеточных генеративных побегов представлена кистевидным тирсом, образованным главным соцветием и двумя паракладиями первого порядка. Главное соцветие - тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных четырех пар дихазиев. В верхней части второго годичного прироста СО (п+1)-го порядка образуются ортотропные дициклические полурозеточные генеративные побеги ветвления. На верхушке генеративного побега образуется тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных дихазиев.

Максимально возможное число генеративных побегов на растении в молодом генеративном состоянии у Т. elegans 15, Т. Нрпп и Т. minussinensis практически одинаково (21 и 23 соответственно). Некоторые из побегов иногда не переходят к цветению и полегают, становятся розеточно-верхнерозеточными, представляющими собой СО (п+2)-го порядка (Колегова, Черёмушкина, 2012). Из силлептических почек второго годичного прироста у таких СО развиваются ро-зеточные или восходящие верхнерозеточные побеги ветвления.

На третьем годичном побеге СО (п+1)-го порядка также образуются боковые вегетативные побеги. В базальной и средней частях это восходящие верх-нерозеточные побеги ветвления, в верхней - орто-тропные розеточные. На границе и в узлах третьего годичного побега СО (п+1)-го порядка образуются придаточные корни.

Число придаточных корней у особей всех видов увеличивается в 3 раза и может достигать 49. Число СО (п+2)-го порядка у особей может достигать 25 (Т. elegans), 28 (Т. И]'тИ) и 31 у (Т. minussinensis). Среднее значение длины СО колеблется от 13,6 (Т. elegans) до 18,3 см (Т. minussinensis). Диаметр куста увеличивается, у Т. elegans и Т. йрпп он практически одинаков и может достигать 60 см, у Т. minussinensis - 68 см.

Длительность моноподиального нарастания СО чаще всего составляет 3 года. Затем в связи с вегетативным размножением происходит отделение укоренившихся частей СО. Как правило, сначала такое отделение происходит для СО (п+1)-го порядка и для некоторых СО (п+2)-го порядка. При этом усиливается рост СО (п+2)-го порядка, а одна из них, ближайшая к месту обрыва, продолжает рост СО (п+1)-го порядка. Впервые это происходит у особей в средневозрастном генеративном состоянии на шестом году жизни. Растение переходит в фазу клона, состоящего из первичного куста и несколь-

ких, близко расположенных дочерних особей в разных онтогенетических состояниях: от имматурного (парциальный побег) до молодого генеративного (парциальный куст). Образовавшиеся раметы хорошо отличимы по сохраняющимся остаткам СО п-го порядка. Их развитие сходно с развитием семенных особей. Лишь заметно увеличиваются длина годичных приростов СО и число придаточных корней. В связи с подвижностью субстрата происходит интенсивное разрастание СО и побегов ветвления у парти-кул клона (рис. 2).

Развитие первичного куста продолжается следующим образом. В средневозрастном генеративном состоянии СО (п+2)-го порядка состоят из трех го -дичных приростов. Их развитие повторяет развитие СО (п+1)-го порядка, а из побегов ветвления формируются СО (п+3)-го порядка, что приводит к увеличению числа СО у особей всех видов (до 36 и 44 у Т. elegans и Т. Щтп соответственно). При этом максимально возможное увеличение числа СО (до 48) по-прежнему характерно для Т. minussinensis. Некоторые из СО (п+2)-го порядка на втором годичном приросте СО (п+1)-го порядка могут переходить к цветению. В таком случае формируются трицикли-ческие розеточно-среднерозеточные восходящие генеративные побеги (Колегова, Черёмушкина, 2012). Первый годичный прирост таких побегов розеточ-ный, второй - верхнерозеточный, третий - безро-зеточный. Синфлоресценция генеративных побегов

данного типа совпадает с описанной выше. Число генеративных побегов на растении увеличивается практически в 3 раза и может достигать у Т. elegans, Т. Щтп и Т. штш8теш18 соответственно 51, 62 и 55. За счет образования СО (п+3)-го порядка куст у всех видов разрастается и достигает в диаметре 70 см.

В средневозрастном онтогенетическом состоянии вегетативное размножение преобладает над семенным. Число придаточных корней на растении значительно увеличивается, у Т. Щтп их может быть до 91, тогда как у остальных не превышает 78. Корневая система по-прежнему смешанная.

На седьмом году жизни число СО с моноподиаль-ным нарастанием у всех видов резко сокращается (у Т. elegans и Т. Щтп до 21, а у Т. minussinensis до 32). Они образуются лишь по периферии куста. Особи находятся в старом генеративном состоянии. Число придаточных корней сокращается до 31, 52 и 59 соответственно у Т. elegans, Т. Щтп и Т. minussinensis. Также снижется (до 21) максимальное число генеративных побегов у особей всех видов. Максимальный диаметр первичного куста не превышает 44 см. В старом генеративном состоянии продолжается вегетативное размножение, хотя интенсивность его снижается. Парциальные образования находятся в онтогенетических состояниях от имматурного до субсенильного.

В субсенильном и сенильном состояниях в первичном кусте много отмерших остатков СО. У особей сохраняется главный корень, а также 1-2 междо-

Рис. 2. Разрастание и вегетативное размножение кустарничков Т. elegans, Т. Щтп и Т. minussinensis (часть клона). Условные обозначения см на рис. 1

узлия СО (п+1)-го порядка. Кроме того, у субсениль-ных особей сохраняются 1 -2 междоузлия СО (п+2)-го и (п+3)-го порядков. На сохранившейся части одной из СО по периферии куста могут развиваться от 3 (T. iljinii) до 5 (T. minus sinensis) укоренившихся СО n-го порядка. Диаметр куста у видов не превышает 31,1 см. В результате партикуляции субсенильных особей образуются партикулы в том же или сенильном состоянии. В сенильном состоянии в базальной части куста на сохранившихся участках СО из спящих почек развиваются ортотропные верхнерозеточные побеги, которые в зимний период полностью отмирают. Часто на следующий год сохраняются отмершие остатки СО и главный корень, которые постепенно разрушаются.

Таким образом, изучение вегетативно подвижных видов Т. elegans, Т. Нрпп и Т. minussinensis, произрастающих в степных сообществах Хакасии на подвижном субстрате (песчаном и мелкоземистом), показало сходство их онтоморфогенеза. У особей удлиняются СО, все побеги (за исключением полурозеточных генеративных) полегают и укореняются (погружения в субстрат не происходит). За счет того, что на СО образуются придаточные корни, вегетативное размножение начинается в средневозрастном генеративном состоянии (реже в виргинильном), при этом образуются парциальные побеги и (или) кусты. У кустарничков Т. elegans, Т. Нрпп и Т. minussinensis морфогенез семенных особей характеризуется следующими фазами: первичный побег, первичный куст, клон.

Исследование выполнено при финансовой поддрежке РФФИ в рамках научных проектов № 08-04-98008-р_сибирь_а и № 12-04-00104-а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев Ю.Е. Морфология побегов восточноевропейских осок из секций Pachystylae Kük., Montanae Fries, Mitra-tae Kük. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 1. С. 83-91.

Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул, 1999. 74 с.

Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров, 2009. 130 с.

Галенковская Л.С. Конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника Хакасский // Научные труды заповедника Хакасский. Абакан, 2004. С. 39-80.

Гетманец И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 20-21.

Гетманец И.А. Морфологическая поливариантность биоморф ив и её эволюционное значение // Тр. VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. Т. 1. / Под общ. ред. В.П. Викторова. М., 2009. С. 123-126.

Доронькин В.М. 27. Thymus L. - тимьян, богородская трава // Флора Сибири. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiatae) / Под ред. Л.И. Малышева. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 205-220.

Колегова Е.Б., Черёмушкина В.А. Онтогенез Thymuspetraeus Serg. в степных районах Республики Хакасия // Раст. ресурсы. 2009а. Т. 45. Вып. 3. С. 1-8.

Колегова Е.Б., Черёмушкина В.А. Особенности морфогенеза Thymus petraeus Serg. и Thymus jenisseensis Iljin в условиях Республики Хакасия // Тр. VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2009б. Т. 1. С. 238-240.

Колегова Е.Б., Черёмушкина В.А. Структура побеговых систем видов рода Thymus (Lamiaceae) в Хакасии // Бот. журн. 2012. Т. 97. № 2. С. 173-183.

Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск, 1976. С. 95-152.

Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичные особенности ценопопуляционной структуры полевицы собачьей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 44-54.

Курченко Е.И. Систематика рода-AgrostisL. с использованием методов популяционной биологии // Тр. Междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рожд. А.А. Уранова. М., 2001. С. 103-104.

Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока: структура и морфогенез. М., 1980. 232 с.

Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М., 1982. 184 с.

Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 208 с.

Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М., 1997. Т. 1. 630 с.

Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, 2001. 191 с.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 179-196.

Растительный покров Хакасии / Отв. ред. А. В. Куминова. Новосибирск, 1976. 424 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

Серебряков И.Г., ЧернышеваМ.В. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 2. С. 65-77.

Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

Хохряков А.П. Мазуренко М.Т. Типы побегов и их эволюция у жимолостных // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 70. С 64-69.

Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 5. С. 569-579.

Эбель А.Л., Некратова Н.А. Флора окрестностей села Ефремкино (Кузнецкий Алатау, Хакасия) // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 12. С. 97-111.

Поступила в редакцию 02.03.12

ONTOMORPHOGENESIS OF VEGETATIVELY MOBILE DWARF SHRUBS OF THYMUS L. (LAMIACEAE) IN KHAKASIYA

E.B. Kolegova, V.A. Cheryomushkina

Ontomorphogenesis of vegetatively mobile dwarf shrubs of few thyme species (Thymus elegans, Thymus iljinii and Thymus minussinensis) was studied in Khakasiya. We revealed that intensity of vegetative growth and individual propagation is increasing on sand and fine earth. Morphogenesis of these species consists of three stages, i.e. a primary shoot, a primary bush, and a clone.

Key words: life forms, ontomorphogenesis, morphogenesis stage, morphological adaptation,

Thymus.

Сведения об авторах: Колегова Евгения Борисовна - мл. науч. сотр. Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения РАН, канд. биол. наук (kolegova_e@mail.ru); Черёмушкина Вера Алексеевна - профессор, зав. лабораторией интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения РАН, докт. биол. наук (cher51@mail.ru).