Филогения некоторых фитофильных хирономид (Diptera, Chironomidae) по морфологическим признакам личинок

ФИЛОГЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ФИТОФИЛЬНЫХ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ЛИЧИНОК

Н.А. Дурнова*, М.Ю. Воронин**

* Саратовский государственный медицинский университет, **Саратовский государственный университет

Существующие филогенетические построения у хирономид касаются в основном представителей близких родов Chironomus и Camtochironomus, личинки которых ведут бентосный образ жизни (Шобанов, Зотов, 2001; Шоба-нов, 2002 а, б; 2005; Гундерина, 2001; Гурьев, 2002; Кикнадзе и др., 2004; Полуконова, 2005; Демин, Полуконова, 2008). Большинство фитофильных видов трибы Chironomini, личинки которых минируют и/или обрастают погруженные субстраты, изучены мало и их исследование представляет несомненный интерес, так как эволюция этой процветающей группы сопряжена с высшими растениями. Для установления родства в этой группе хирономид наиболее актуален морфологический и молекулярно-генетический анализ, поскольку отсутствие гомологии (или частичная гомология) рисунка дисков политенных хромосом, даже у видов одного рода, делает невозможным применение хромосомных последовательностей в качестве признаков, используемых для построения филограмм.

Цель настоящей работы - установить родственные связи некоторых фи-тофильных видов хирономид, обитающих на территории Саратовской области, используя морфологические признаки личинок.

Материал и методы

Изучались 15 видов фитофильных хирономид подсемейства Chironomi-nae: Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), Demeijerea rufipes (Linnaeus, 1761), Endochironomus albipennis (Meigen, 1830), E. tendens (Fabricius, 1775), Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818), G. gripekoveni (Kieffer, 1913), G. imbe-cillis (Walker, 1856), G. mancunianus (Edwards, 1929), G. pallens (Meigen, 1804), Kiefferulus tendipediformis Goetghebur, 1922, Phaenopsectra flavipes (Meigen, 1818), Polypedilum pedestre (Meigen, 1830), P. sordens (van der Wulp, 1874), Stenochirоnomus gibbus (Fabricius, 1794), Synendotendipes kalugini sp.n. (Дурнова, 2010, в печати); три бентосных вида рода Glyptotendipes - G. bar-bipes (Staeger, 1839), G. paripes (Edwards, 1929) и G. minutus sp.n. (опубликован как Glyptotendipes sp. 2n=4: Белянина и др., 1999; морфологическое описание не опубликовано) и два вида, минирующих ткани губок, - Xenochi-ronomus xenolabis (Kieffer, 1916) и Xenochironomus sp. (Durnova, 2009).

Анализ проводился на основании 29 качественных и количественных морфологических признаков личинки. Данные признаки наиболее часто используются для установления видовой принадлежности этой группы родов. Для каждого из 29 признаков определён вес, то есть значимость с целью установления филогенетической связи (табл. 1).

Т а б л и ц а 1

Перечень признаков, использованных в анализе родственных связей хирономид

№ Признаки Возможные ранговые значения (от 0 до 9) Вес

1 2 3 4

1 Длина тела, мм 0, 1, 2, ... , 9 1

2 Окраска тела 0 - красная; 1 - розовая; 2 - желтая; 3 - оранжевая; 4 - темно-вишневая 2

3 Общий габитус 0 - не способна к ундулирующим движениям, тело дряблое, первые сегменты расширены; 1 - не способна к ундулирующим движениям, тело вялое, первые сегменты не расширены; 2 - способна к ундулирую-щим движениям, тело упругое 3

4 Подталкиватели 0 - отсутствуют; 1 - имеются 4

5 Вентральные отростки тела 0 - нет; 1 - одна пара редуцированных (в виде валиков); 2 - одна пара коротких (меньше 1/3 длины под-талкивателей); 3 - две пары округлых на вершине; больше или равных подталкивателям; 4 - две пары заостренных на вершине, равных подталкивателям 4

6 Форма головы 0 - округлая; 1 - сужена в передней половине; 2 - овальная 3

7 min LC, мкм 0, 1, 2, ... , 9 1

8 SSm-SSm, мкм 0, 1, 2, ... , 9 1

9 CR (индекс) 0, 1, 2, ... , 9 1

10 Окраска головной капсулы 0 - коричневая; 1 - черно-коричневая; 2 - темно-коричневая; 3 - желто-коричневая; 4 - желтая (с коричневыми пятнами); 5 - желтая (без пятен); 6 - желтая с окрашенным гулярным склеритом 2

11 AR (индекс) 0, 1, 2, ... , 9 1

12 Длина сенсиллы 0 - одна, заходит за вершину 5-го членика антенны; 1 - одна, достигает вершины 4-го членика; 2 - одна, достигает середины 4-го членика; 3 - одна, достигает вершины 3-го членика; 4 - одна, достигает середины 3-го членика; 5 - две (одна дополнительная короче основной), основная достигает начала 4-го членика 2

13 Особенности максилл 0 - слиты с вентроментальными пластинками; 1 - не слиты с вентроментальными пластинками 3

14 Передний край основания максиллы 0 - прямой (без зубцов); 1 - вогнутый (без зубцов); 2 - выпуклый (с округлыми зубцами); 3 - прямой (с округлыми зубцами); 4 - с длинными коническими зубцами; 5 - вогнутый (с округлыми зубцами); 6 - с внутренним выступом 2

15 Передний край вентро-ментальной пластинки 0 - гладкий; 1 - с широкими и низкими зубчиками; 2 - с полукруглыми зубчиками; 3 - с мелкими острыми зубчиками; 4 - мелкорубчатый 4

16 Расстояние между внутренними углами вен-троментальных пластинок 0 - пластинки почти соприкасаются; 1 - меньше ширины срединного зубца; 2 - примерно равно ширине срединного зубца; 3 - примерно равно ширине срединного зубца вместе с 2-мя боковыми; 4 - значительно расставлены 2

О к о н ч а н и е т а б л. 1

1 2 3 4

17 УшРЯ (индекс) 0, 1, 2, ... , 9 1

18 Дуга ментума 0 - слабо вогнутая; 1 - почти прямая; 2 - выпуклая; 3 - сильно выпуклая 2

19 Количество срединных зубцов ментума 0 - один (без зарубок); 1 - один с зарубками; 2 - два; 3 - три (срединный вместе с 2-мя добавочными) 3

20 Количество пар боковых зубцов 0 - пять; 1 - шесть; 2 - семь 3

21 Особенности 1-х боковых зубцов ментума 0 - примерно равны срединным; 1 - ниже срединных; 2 - выше срединных 3

22 М1, мкм 0, 1, 2, ... , 9 2

23 Эпифарингеальный гребень 0 - отсутствует; 1 - состоит из трех групп зубцов; 2 - состоит из трех групп зазубренных пластин; 3 - состоит из одной пластинки с зубцами 2

24 Количество зубцов премандибулы 0 - премандибула с одной широкой лопастью; 1 - пять; 2 - три; 3 - два 4

25 Форма мандибул 0 - широкая (без внутренней щетинки); 1 - серповидная, с внутренней щетинкой; 2 - обычная (с внутренней щетинкой) 3

26 Щетинка под зубцами мандибулы 0 - отсутствует; 1 - имеется (не расщеплена); 2 - имеется (дистально расщеплена) 2

27 Количество внутренних зубцов мандибулы 0 - три крупных; 1 - четыре (один крупный и три очень мелких); 2 - три (один крупный и два мелких); 3 - четыре крупных; 4- пять (четыре истинных, один ложный) 2

28 Количество лабраль-ных склеритов 0 - один; 1 - два (раздельных); 2 - два (1-й частично слит с фронтальной апотомой); 3 - лабральный склерит слит с фронтоклипеусом 3

29 Форма лабрального склерита I 0 - почти прямоугольный; 1 - вогнутый; 2 - трапециевидный; 3 - разделен на две пластинки 2

Для построения филогенетического древа данные были приведены в приемлемый для обработки программой PAUP вид - проранжированы от 0 до 9. Для количественных признаков принимались средние значения. Если какой-либо признак был неприемлем для вида, то в таблицу вносили знак «-» (табл. 2). Анализ проводили по критерию distance (minimum evolution), который определяет количество эволюционных шагов от одного таксона к другому. Построение филогенетических деревьев проводилось с использованием двух алгоритмов: «Mean», при котором оценивалось усредненное количество пар символьных различий и «Total», при котором программа оценивала общее количество парных различий.

Результаты и их обсуждение Полученные филограммы в целом сходны между собой и отличаются незначительно. В качестве внешней группы использован S. gibbus, как наиболее древний вид по данным молекулярного анализа (Дурнова и др., 2010, в печати).

Таблица 2

Ранговые значения признаков, использованных в филогенетическом анализе

^^Ч^тоизнака Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

D. nervosus 2 0 2 1 0 2 3 1 8 2 4 1 1 6 2 3 0 3 0 1 0 1 3 3 2 1 3 1 2

D. rufipes 6 4 0 1 3 2 4 7 0 0 7 5 1 3 0 3 3 1 0 1 0 2 3 3 2 1 2 2 2

Е. albipennis 5 3 2 1 0 2 4 7 0 5 7 1 1 5 4 3 6 1 2 2 0 1 1 2 2 1 4 0 -

Е. tendens 5 0 2 1 0 2 5 6 2 5 5 2 1 5 4 3 8 2 0 2 0 9 1 2 2 1 3 0 -

G. barbipes 7 4 2 1 4 2 7 8 3 1 4 2 1 2 3 2 6 2 1 1 0 2 3 3 2 1 3 1 0

G. glaucus 7 4 2 1 1 2 8 9 4 2 3 3 1 3 1 2 4 2 0 1 0 2 3 3 2 1 3 1 0

G. gripekoveni 6 4 2 1 0 2 6 5 5 0 4 2 1 3 2 0 8 2 0 1 0 1 3 3 2 1 3 1 0

G. imbecillis 4 1 2 1 0 2 2 2 4 5 3 2 1 4 0 0 9 3 0 1 0 0 3 3 2 1 3 1 1

G. mancunianus 3 1 2 1 0 2 3 3 5 4 2 2 1 4 0 0 9 3 0 1 0 1 3 3 2 1 3 1 1

G. minutus 6 4 2 1 1 2 5 6 3 1 0 2 1 3 1 1 6 2 1 1 0 1 3 3 2 1 3 1 0

G. pallens 4 4 2 1 2 2 9 7 8 3 2 2 1 3 1 2 6 2 0 1 0 2 3 3 2 1 3 1 0

G. paripés 6 4 2 1 1 2 5 6 2 1 4 2 1 3 3 2 7 2 1 1 0 1 3 3 2 1 3 1 0

K. tendipedi-formis 4 0 2 1 2 2 4 2 9 0 2 0 1 2 0 1 7 2 1 1 0 1 3 1 2 3 1 0

Ph. flavipes 0 0 2 1 0 2 0 0 3 5 9 0 1 0 0 3 6 2 2 2 2 0 1 3 2 1 3 0 -

P. pedestre 2 0 2 1 0 2 3 3 5 5 5 1 1 1 0 3 3 1 2 2 1 1 1 2 2 1 3 0 -

P. sordens 5 2 2 1 0 2 2 2 4 5 4 1 1 1 0 3 4 1 2 2 1 0 1 2 2 1 3 0 -

S. gibbus 9 0 0 0 0 0 5 3 8 0 7 4 - 0 4 - 0 2 0 0 1 0 - 0 0 3 -

S. kalugini 6 0 2 1 0 2 6 7 3 5 5 1 1 0 0 3 9 2 2 2 0 1 1 2 2 1 4 0 -

X. xenolabus 6 4 1 1 0 1 1 0 7 6 5 2 1 0 4 1 2 2 3 2 0 0 2 0 1 1 1 1 3

Xenochironomus sp. 4 4 1 1 0 1 1 0 7 5 2 3 1 0 4 2 3 2 3 2 0 0 2 0 1 1 1 1 3

Личинки этого вида являются высокоспециализированными минерами погруженной древесины и накопили в процессе эволюции большое количество морфологических отличий от исходной предковой группы (рисунок).

|- D. nervosas

—38 i- G. imbeciUis

-37

i- G. mancunianm

|- G. barbipes

--32 i- G. minutus

1-31

1- G. paripés

i- G. glaucas

- G. pattern

G. gripekoveni

- K. tendipediformis

- D. rufipes

П

Г

- E. albipennis

S. kalugini

- P, pedestre

- P. sordens

P. flavipes

а

E. tendens

. X. xenolabus Xenochironomus sp. -S. gibbus

—3«

D. nervosas G. imbecillis - G. mancunianus

- G. barbipes

- G. minutus

- G. paripés

- G. glaucas

G. pallens G. gripekoveni

- K. tendipediformis

- D. rufipes

r

H

- E. albipennis

S. kalugini

- P. pedestre

- P. sordens

P. flavipes

E. tendens

б

X. xenolabus

1- Xenochironomus sp.

- S. gibbus

Схема филогенетического родства, построенная по алгоритму: а - Mean, б - Total

Изученные виды сгруппированы в три кластера. Первый кластер включает представителей родов Glyptotendipes, Demeijerea, Kiefferulus и Dicroten-dipes. Представители рода Glyptotendipes образовали несколько групп. В первую попали эволюционно близкие между собой G. imbecillis и G. mancunianus, личинки которых являются узкоспециализированными минерами жи-

18

вых тканей макрофитов. Во вторую объеденены бентосные виды G. barbipes, G.paripes и G. minutus sp.n.; в третью - фитофильные виды (G. glaucus, G. gripekoveni, G. pallens), личинки которых способны минировать как живые, так и разлагающиеся ткани водных макрофитов. Филогенетические построения отражают экологическую специализацию личинок этого рода, отмеченную нами ранее (Дурнова, 2001). K. tendipediformis по числу эволюционных шагов оказался ближе к G. imbecillis и G. mancunianus, чем другие представители самого рода Glyptotendipes, что свидетельствует о том, что роды Glyptotendipes и Kiefferulus имеют полифилетическое происхождение, обусловившее сходство морфологии личинок у видов этих родов. Данные молекулярно-генетического анализа подтверждают это предположение (Дурнова и др., 2010, в печати). В этом же кластере оказались D. nervosus и Demeijerea rufipes, морфологически сходные с видами Glyptotendipes по ряду признаков.

Второй кластер объединяет представителей четырех родов -Endochironomus, Phaenopsectra, Synendotendipes и Polypedilum, что также согласуется с близким временем их возникновения, установленным по молеку-лярно-генетическим данным (Дурнова и др., 2010, в печати). Эти шесть видов являются минерами только растительных субстратов. Однако между отдельными видами рода Endochironomus накоплены более значительные морфологические отличия, чем между некоторыми представителями разных родов (E. albipennis и S. kalugini). Отдельный кластер образуют X. xenolabis и Xenochironomus sp. - облигатные минеры губок с комплексом морфологических особенностей, отражающих их специфический образ жизни.

Распределение видов по кластерам в филограмме соответствует не только их систематическому положению, но и экологической специализации, поскольку заселение личинками одинаковых субстратов определяет формирование у них сходных морфологических признаков.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белянина С.И., Дурнова Н.А., Шобанов Н.А. Особенности кариотипа и морфологии Glyptotendipes sp. (Diptera, Chironomidae) с хромосомным набором 2n=4 // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 12. С. 1434-1440.

Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и эволюция хирономид (Diptera, Chironomidae): Автореф. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

Гурьев В. П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Diptera, Nematocera): Автореф.. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 16 с.

Демин А.Г., Полуконова Н.В. Оценка дивергенции комаров-звонцов рода Chironomus (Diptera) на основе гипотезы молекулярных часов // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2008. Вып. 7. С. 8-13.

Дурнова Н.А., Демин А.Г., Полуконова Н.В. Место фитофильных хирономид в структуре семейства (Chironomidae) на основе сравнения частичной аминокислотной последовательности первой субъединицы цитохром С оксидазы (СО1) // Генетика. 2010 (в печати).

Дурнова Н.А. Эколого-морфологические особенности личинок Glyptotendipes Kief-fer, 1913 (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2001. Вып. 1. С. 52-57.

Дурнова Н.А. Хромосомный и морфологический анализ Synendotendipes kalugini sp.n. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2010 (в печати).

Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Истомина А.Г. и др.. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Евразиатский энтомол. журн. 2004. Т. 3, № 4. С. 265-275.

Полуконова Н.В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования: Дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 2005. 564 с.

Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза // Зоол. журн. 2002 а. Т. 81, № 4. С. 463-468.

Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 2. Филогенетическая модель // Зоол. журн. 2002 б. Т. 81, № 6. С. 711-718.

Шобанов Н.А. Филогенетические отношения между видами Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 4. С. 448-454.

Шобанов Н.А., Зотов С.Д. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. обозр. 2001. Т. 53, №1. C. 180-193.

Durnova N.A. Chromosome analysis of chironomids (Diptera: Chironomidae) - obligatory miners of freshwater sponges (Porifera) // Comparative Cytogenetics. 2009. Vol. 3, № 1. Р. 25-31.

PHYLOGENY OF SEVERAL PHYTOPHYLOUS CHIRONOMIDS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) BASED ON MORPHOLOGY SIGNS OF LARVA

N.A. Durnova*, M.Yu. Voronin **

*Saratov State Medical University, **Saratov State University

Relative relationships were established for representatives of several genera of chironomids including phytophylous species and obligate miner sponges based on morphological larva characteristics. Studied genera were grouped into 3 clusters. The first cluster included representatives of genera Glyptotendipes, Demei-jerea, Kiefferulus и Dicrotendipes. The second cluster included representatives of genera Endochironomus, Phaenopsectra, Synendotendipes and Polypedilum. Xenochironomus is the most distant from other genera.

ОБЪЕМ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ТРИБЫ OLETHREUTINI (LEPIDOPTERA, TORTRICIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ

С.В. Недошивина

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Триба Olethreutini характеризуется всесветным распространением с максимальным обилием видов в зоне смешанных и широколиственных лесов северного полушария, а также в субтропических и тропических лесах Азии. В её состав входят 494 вида мировой фауны (Brown et al., 2005), из которых 137 отмечены на территории России (Недошивина, 2010). В таксономическом отношении она уже долгое время является одной из самых проблематичных внутри семейства Tortricidae. Основным предметом разногласий среди исследователей служит понимание объема отдельных родов и трибы в целом. Исторически триба включает в себя четыре более или менее обособ-