Сортовые особенности пробудимости боковых почек яблони

ЛИТЕРАТУРА

1. Ахламова, Н. М. Содержание нитратов в патсбищном корме в зависимости от доз азотных удобрений / Н. М. Ах-ламова // Животноводство. - 1970. - № 6. - С. 15-17.

2. Боговин, А. В. Влияние азотных удобрений на продуктивность и биохимический состав луговых трав / А. В. Боговин, В. Г. Кургак // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1978. - № 6. - С. 38-42.

3. Боговин, А. В. Особенности создания и использования хозяйственно-ценных лугопастбещных угодий / А. В. Боговин, С. В. Дудник // Сб. наук. работ С УААН. - К., 2002. - Вып. 2.- С. 52-60.

4. Гааз, А. Г. Влияние орошения на урожай различных видов многолетних трав / А. Г. Гааз, Т. П. Козлов // Орошение, удобрение и состав травосмесей сенокосов и пастбищ // Труды Бел. с.-х. академии. - Горки, 1974. - Т. 98. - С. 217-236.

5. Огородный, Н. Н. Агрохимия / Н. Н. Огородный. - М.: Высшая школа, 1998. - С. 525.

6. Гутаускас, И. Влияние различного уровня питания азотом и частоты использования на продуктивность, ботанический состав и поедаемость бобово-злаковых пастбищных травостоев / И. Гутаускас // Роль и перспективы биологического и минерального азота в интенсивных луговодство: Тез. докл. зонального научного совещания. - Тарту, 1985. - С. 80-82.

7. Заяц, П. И. Роль позднепоспевающих травосмесей в интенсификации пастбищ / П. И. Заяц, В. Витковский // Создание образцовых луговодческих хозяйств, специализирующихся в производстве молока: материалы междунар. конф. - 1994. - С. 39-40.

8. Кургак, В. Г. Формирование луговых травостоев на угодьях, выведенных из пашни / В. Г. Кургак, А. П. Лукьянец // Вестник Белоцерковского ГАУ. - 2002. - Вып. 24. - С. 137-145.

9. Кургак, В. Г. Влияние режимов использования сеяных бобово-злаковых травостоев на продуктивность и качество корма / В. Г. Кургак, А. П. Соляник // Земледелие. - К .: Урожай, 1995. - Вып. 70. - С. 63-71.

10. Кургак, В. Г. Влияние многолетних бобовых трав на качество корма сеяных лугов и плодородие почвы / В. Г. Кургак, А. П. Соляник, В. М. Титова // Вестник аграрной науки. - 2000. - Спецвыпуск, май. - С. 54-55.

11. Продуктивность и кормовая ценность травы в зависимости от интенсивности использования бобово-злаковой пастбища / А. А. Кутузова [и др.] // Кормопроизводство: Тр. ВИК. - 1975. - Вып. 11. - С. 29-35.

12. Кутузова, А. А. Научные основы использования биологического азота в луговодстве / А. А. Кутузова, К. Н. Привалова, А. В. Станков // Роль и перспективы биологического и минерального азота в интенсивных луговодствах: Тез. докл. зонального научного совещания. - Тарту, 1985. - С. 7-10.

13. Кутузова, А. А. Рациональное использование бобово-злаковых пастбищ - важный резерв увеличения производства кормов / А. А. Кутузова, К. Н. Привалова, Д. М. Тебердиев // Комбинированное использование культурных пастбищ. -М .: Московский рабочий, 1985. - С. 60-69.

14. Лукашевич, Н. П. Использование высокобелковых смесей в кормопроизводстве / Н. П. Лукашевич, С. А. Турко, А. Якубенко // Кормопроизводство. - 1998. - № 12. - С. 22-25.

15. Макаренко, П. С. Ресурсо- и энергосберигающие технологии производства кормов / П. С. Макаренко // Корма и кормопроизводство. - К .: Урожай, 1989. - № 29. - С. 50-53.

16. Макаров, Н. В. Влияние увлажнения и удобрений на урожай и химический состав многолетних злаковых трав на торфяных почвах Центрального района нечерноземной зоны / Н. В. Макаров, В. И. Шмаков // Агрохимия. - 1992. - № 2. - С. 62-69.

17. Ольдер, Х. М. Повышение содержания протеина в пастбищной траве путем повышения азотных удобрений: матер. Всесоюзн. темат. конф. молодых ученых / Х. М. Ольдер. - М., 1971. - С. 35-39.

18. Тамов, М. Ч. Роль удобрений в получении высоких и стабильных урожаев на среднегорных естественных лугах / М. Ч. Тамов // Агрохимия. -1996. - № 6. - С. 71-73.

19. Тоомре, Р. И. Долголетние культурные пастбища / Р. И. Тоомре. - М .: Колос, 1966. - С. 400.

УДК 634.11:631.526.32:581.444

В. А. ЛЕВШУНОВ, С. В. ЛЕЛЕС СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОБУДИМОСТИ БОКОВЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ

В работе представлены результаты изучения свойств боковых почек сортов яблони (Имант, Белорусское сладкое, Заславское), обладающих различной способностью к ветвлению в питомнике. Проанализированы морфологические показатели и свойства боковых почек однолетних побегов в маточно-черенковом саду в 2011 и 2013 гг. Выявлены сортовые особенности пробудимости боковых почек и апикального доминирования изучаемых сортов. Наибольшая пробудимость почек отмечена у сорта Белорусское сладкое (14,8 %), далее у сорта Имант (3,4 %), наименьшая у сорта Заславское (1,0 %). Исходя из пробудимости почек и степени проявления апикального доминирования, можно заблаговременно выявлять сорта, имеющие склонность к ветвлению в питомнике.

The article presents results of research into the properties of lateral buds of apple varieties (Imant, Belarusian sweet, Zaslavskoe) having different capacity for branching in the nursery. We have analyzed morphological parameters and properties of the lateral buds of annual shoots in mother-graft garden in 2011 and 2013. We have established variety peculiarities of activation of lateral buds and apical dominance of the examined varieties. The highest activation rate of buds was observed in the variety Belarus sweet (14.8%), followed by the variety Imant (3.4%), the lowest was in the variety Zaslavskoe (1.0%). Taking into account the activation rate of buds and the degree of apical dominance, one can in good time detect varieties that have a tendency to branching in the nursery.

Введение

Составляющим элементом современной технологии плодоводства является закладка интенсивных насаждений кронированным посадочным материалом. В этой связи вызывает интерес получение однолетних разветвленных саженцев. Необходимо отметить, что ветвление однолеток в питомнике определяется скороспелостью почек сорта.

Скороспелость - способность растения или отдельных его частей в типичных экологических условиях быстро расти, и форсированно проходить все фазы развития. Скороспелость почек приводит к пробуждению их в год закладки и образованию следующего порядка ветвления, в то время как обычные почки пробуждаются к росту только в следующем году [7]. На способность почек к росту в год их образования влияет апикальное доминирование. Отсутствие информации о пробудимости боковых почек и степени апикального доминирования, как показателей способности сорта к ветвлению в однолетнем возрасте в питомнике, определяют актуальность исследований.

Целью работы является определение пробудимости боковых почек и степени апикального доминирования сортов яблони, обладающих различной способностью к ветвлению в питомнике.

Анализ источников

Наблюдения исследователей, проводимые в питомнике, показывают различную способность определенных сортов яблони формировать в однолетнем возрасте боковые побеги [1, 2, 5, 14, 15]. При этом следует отметить, что способность однолеток к ветвлению, присущая конкретному сорту, носит, как правило, закономерный характер. Результаты наших наблюдений согласуются с данным утверждением и подтверждают мнение исследователей о том, что ветвление саженцев яблони в питомнике определяется генетическим происхождением сорта [8]. Ветвление сорта является его наследственным качеством. Способность сортов к ветвлению обуславливается степенью выраженности апикального доминирования, поскольку последнее прямо влияет на пробудимость почек, побегообразовательную способность и соотношение различных по длине приростов [6].

Апикальное доминирование (или коррелятивное торможение почек) - это явление, при котором верхушечный побег растения (или ветки) тормозит развитие боковых (пазушных) побегов (или почек). Апикальное доминирование может быть выражено в разной степени: 1) сильно выраженное -рост боковых побегов полностью подавлен, боковые почки скрыты в пазухах несущих листьев; 2) слабо выраженное - рост боковых побегов замедляется; 3) изменяется направление роста боковых побегов, их вертикальный рост подавлен [9, 11]. Исходя из вышеизложенного, следует полагать, что для каждого сорта существует своя степень проявления апикального доминирования, что в свою очередь определяет специфическую способность к ветвлению.

Зачастую исходной информацией о способности того или иного сорта к ветвлению в питомнике являются результаты наблюдений других исследователей или имеющийся практический опыт. Ценным источником может быть также анализ родословной сорта с выявлением исходных родительских форм, передающих данное свойство генетически. Тем не менее, о некоторых сортах (интродуциро-ванных или недавно созданных) найти такую информацию может быть затруднительно. Вследствие этого возникает вопрос: возможно ли, имея данные о свойствах почек сортов заблаговременно получить информацию об их генетической склонности к ветвлению?

Особенностью в определении апикального доминирования является то, что для этого используют растения, крона которых не подвергалась искусственной формировке. В полях питомника при выращивании саженцев по традиционной технологии это невыполнимо, так как в процессе роста растений необходимо удалять возникающие боковые побеги в зоне штамба (на высоту до 60 см), что в дальнейшем приводит к получению искаженных результатов. Н. Г. Красова, Ю. Л. Кудасов указывают [12], что ветвление и апикальное доминирование четко можно определить у двухлеток с однолетней кроной, где на активно растущем лидерном побеге появляются «преждевременные» летние боковые приросты, которые в этом случае не удаляются (так как расположены выше штамба 60 см), т. е. фактически, для оценки апикального доминирования можно использовать хорошо развитые (сильные) побеги определенного сорта, которые не подвергались искусственной формировке в течение вегетации.

Методы исследования

Исследования проводили в отделе питомниководства РУП «Институт плодоводства» в 2011 и 2013 гг. Объектами исследований являлись однолетние побеги яблони сортов белорусской селекции Имант, Белорусское сладкое, Заславское в маточно-черенковом саду отдела. Сад 1999 г. посадки. Подвой семенной, схема посадки 4 х 2 м. Содержание почвы - естественный газон с подкашиванием травостоя в период вегетации. Для каждого сорта заготовку побегов проводили в конце вегетации с 5

деревьев по 5 учетных побегов с каждого дерева. Для срезки выбирали хорошо развитые вертикально расположенные сильные побеги, занимающие лидирующее положение в кроне дерева.

Измеряли длину лидерного побега, подсчитывали общее количество и количество пробудившихся почек, измеряли длину боковых побегов. Пробудимость почек определяли в процентах путем подсчета числа пробудившихся почек от их общего количества, имеющегося на побеге.

Апикальное доминирование (АД) вычисляли по формуле:

АД=(Е, х 100) / (L х (n+1)),

где Е1 - длина боковых побегов, см; L - длина лидерной ветви, см; n - количество боковых образований.

Чем полученное значение меньше, тем апикальное доминирование проявляется слабее.

Учеты и наблюдения проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур», а также «Учетам, наблюдениям, анализам, обработке данных в опытах с плодовыми и ягодными растениями» (методические рекомендации) [12, 13]. Статистическую обработку полученных данных осуществляли в программах Statistica 6.0 [10] и Excel.

Основная часть

Морфологический анализ побегов и определение свойств боковых почек у изучаемых сортов проводили в конце вегетации. По длине побега все сорта отличались между собой. Более длинные побеги были у сорта Белорусское сладкое - 148,8 см, самые короткие у сорта Имант - 126,2 см. В 2013 году у всех сортов отмечено уменьшение длины побегов. Несмотря на то, что средняя длина побегов изучаемых сортов различалась значительно, общее количество почек на побеге было одинаковым -от 39,1 шт. у сорта Заславское до 40,9 шт. у сорта Имант (табл. 1). Это связано с длиной междоузлий, которая меньше всего была у сорта Имант (3,1 см) и больше у сорта Белорусское сладкое (3,7 см).

Таблица 1. Свойства боковых почек и структура боковых побегов изучаемых сортов яблони

Сорт Год Средняя длина побега, см Количество боковых почек, шт. Пробудимость почек, % Количество Длина боковых побегов, см

всего пробудившихся обрастающих побегов, % ростовых побегов, %

Имант 2011 132,1 42,8 1,7 4,0 100 0,0 1,4

2013 120,3 39,0 1,0 2,7 100 0,0 2,1

Среднее 126,2a 40,9a 1,4b 3,4b 100 0,0 1,8a

Белорусское сладкое 2011 150,1 40,8 6,9 17,0 95,1 4,9 25,9

2013 147,4 39,8 5,0 12,5 90,3 9,7 21,6

Среднее 148,8c 40,3a 5,9c 14,8c 92,7 7,3 23,8b

Заславское 2011 144,7 40,2 0,4 1,0 100 0,0 0,4

2013 135,2 37,9 0,3 0,9 90,0 10,0 1,9

Среднее 140,0b 39,1a 0,4a 1,0a 95,0 5,0 1,2a

Примечание: Различия между средними значениями по сортам с одинаковыми буквенными обозначениями не существенны при Р=0,05 (в пределах каждого столбца).

Накопление данных о пробудимости почек сорта является важной информацией, отражающей специфичность его ветвления. Пробудимость (возбудимость) почек показывает их свойство трогаться в рост в год образования (скороспелые или явление скороспелости почек) или на следующий год (позднеспелые) почки. Это в свою очередь позволяет судить о склонности сорта к ветвлению во втором поле питомника и заранее подбирать агротехнические приемы, направленные на усиление ветвления однолеток и увеличение выхода кронированных саженцев.

В наших наблюдениях подсчет количества пробудившихся почек и определение пробудимости показали, что все изучаемые сорта существенно различаются между собой по данному признаку. Более скороспелыми почками обладает сорт Белорусское сладкое, пробудимость почек на побегах этого сорта составила 14,8 %, позднеспелые почки характерны для сорта Заславское (пробудимость 1,0 %), Имант занимал промежуточное положение - 3,4 %. Количество обрастающих побегов находилось в обратно пропорциональной зависимости к числу побегов ростового типа. Среди пробудившихся боковых почек на побегах количество обрастающих разветвлений (длиной до 10 см) у сортов было довольно высоким 92,7-100 %.

Для формирования разветвленных однолетних саженцев в питомнике наибольший интерес, с технологической точки зрения, представляют сорта, которые образуют побеги ростового типа (длиной более 10 см). Данное свойство отражает побегообразовательную способность сорта и характеризуется количеством ростовых побегов от числа пробудившихся почек, выражаемым в %. По этому признаку следует выделить сорт Белорусское сладкое, ежегодно формирующий 4,9-9,7 % боковых побегов ростового типа. Не отмечено образования ростовых побегов у сорта Имант, а у сорта Заславское это наблюдали лишь в 2013 г. - 10,0 %.

Самая высокая пробудимость почек и количество ростовых побегов обусловили существенное превосходство сорта Белорусское сладкое по длине боковых побегов между сортами - 23,8 см, тогда как у сортов Заславское и Имант длина побегов составила 1,2-1,8 см. Показателем, сочетающим в себе длину лидерного побега, количество и длину боковых образований является апикальное доминирование (АД). Изучаемые сорта обладают различной степенью проявления апикального доминирования, но отмечена общая тенденция его изменения по годам - в 2011 г. доминирование проявлялось слабее, чем в 2013 (табл. 2). В результате корреляционного анализа между пробудимостью боковых почек и апикальным доминированием для всех изучаемых сортов выявлено наличие обратной сильной связи (г= -1). Большая пробудимость почек отмечена при более слабом проявлении апикального доминирования. Считается, что в растении система апикального доминирования напрямую определяет пробудимость почек и ветвление однолетних побегов. Инициация образования боковых побегов происходит при снижении потока ауксинов из верхушек побегов и молодых растущих листьев или при обеспечении боковых почек достаточным количеством цитокининов [3].

Таблица 2. Результат корреляционного анализа между пробудимостью почек и апикальным доминированием изучаемых сортов яблони

Сорт Пробудимость почек, % Апикальное доминирование Коэффициент корреляции

2011 г. 2013 г. 2011 г. 2013 г.

Имант 4,0 2,7 0,20 0,55 -1

Белорусское сладкое 17,0 12,5 1,69 2,06 -1

Заславское 1,0 0,9 0,08 0,45 -1

Полученные результаты согласуются с мнением других исследователей в том, что степень выраженности апикального доминирования - специфический для сорта признак, зависящий от его генетического происхождения. При ярко выраженном доминировании, как правило, не бывает преждевременного ветвления [4, 6]. Это подтверждается полученными данными о пробудимости почек изучаемых сортов в 2013 г. - при более сильном апикальном доминировании количество пробудившихся почек было меньше. Выявленные сортовые различия пробудимости почек изучаемых сортов яблони согласуются с полученными ранее результатами о различной склонности однолетних саженцев данных сортов к ветвлению во втором поле питомника [8].

Заключение

Объективным показателем, отражающим скороспелость почек сорта и его способность к ветвлению в однолетнем возрасте, является пробудимость почек.

Выявлены сортовые особенности пробудимости боковых почек и апикального доминирования изучаемых сортов. Скороспелыми почками обладает сорт Белорусское сладкое (пробудимость почек 14,8 %), далее следует сорт Имант (пробудимость почек 3,4 %), позднеспелые почки характерны для сорта Заславское (пробудимость почек 1,0 %).

Для изучаемых сортов яблони установлена сильная обратная зависимость (г= -1) между апикальным доминированием и пробудимостью боковых почек - чем слабее апикальное доминирование, тем больше боковых почек пробуждается к росту.

Исходя из пробудимости почек, можно заблаговременно выявлять сорта, имеющие склонность к ветвлению в однолетнем возрасте в питомнике.

ЛИТЕРАТУРА

1. Выращивание плодовых саженцев для садов интенсивного типа : рекомендации / СКЗНИИСиВ ; сост. : А. В. Алферов, Н. В. Говорущенко, А. М. Стародубцев. - Краснодар: СКЗНИИСиВ и ОПХ «Центральное», 2007. - 57 с.

2. Гаджиев, С. Г. Производство саженцев яблони для интенсивных садов : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.07 / С. Г. Гаджиев. - Минск, 1999. - 105 л.

3. Гудковский, В. А. Физиологические и технологические основы управления продуктивностью интенсивных садов и качеством плодов в предуборочный и послеуборочный периоды / В. А. Гудковский, А. А. Кладь // Плоды и овощи - основа структуры здорового питания человека : материалы междунар. науч.-практ. конф., Мичуринск, 7-8 сентября 2012 г. / Всерос. НИИ садоводства им. И. В. Мичурина ; под общ. ред. В. А. Гудковского [и др.]. - Мичуринск, 2012. - С. 33-63.

4. Интенсивные технологии в садоводстве : пер. с польск. Н. А. Чупеева. - М.: Агропромиздат, 1990. - 300 с.

5. Коваленко, В. Г. Формирование сортов яблони в питомнике / В. Г. Коваленко // Пути повышения урожайности плодовых и ягодных культур : межведом. темат. сб. / БелНИИ плодоводства, овощеводства и картофеля ; редкол. : Н.А. Дорожкин (гл. ред.) [и др.]. - Минск, 1971. - Вып. 1. - С.159-163.

6. Кудрявец, Р. П. Продуктивность яблони / Р. П. Кудрявец. - М. : Агропромиздат, 1987. - 303 с.

7. Кудрявец, Р. П. Энциклопедический словарь-справочник садовода / Р. П. Кудрявец ; под ред. И. М. Куликова. -М. : Изд. Дом МСП, 2007. - 608 с.

8. Левшунов, В. А. Влияние генетического происхождения сорта на ветвление саженцев яблони (Malus domestica Borkh.) в питомнике / В. А. Левшунов, В. А. Самусь, З. А. Козловская // Сад1вництво : м1жв1домчий тематичний науковий зб1рник / 1н-т сад1вництва НААН Украши ; редкол. : I. В. Гриник (вщпов. ред.). - Кшв, 2012. - Вип. 66. - С. 304-312.

9. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. - М. : Мир, 1976. - 584 с.

10. Мастицкий, С. Э. Методическое пособие по использованию программы STATISTICA при обработке данных биологических исследований / С. Э. Мастицкий. - Минск, 2009. - 76 с.

11. Полевой, В. В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов / В. В. Полевой. - М., 1989. - 464 с.

12. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / ВНИИСПК ; под общ. ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. - Орел : ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

13. Учеты, наблюдения, анализы, обработка данных в опытах с плодовыми и ягодными растениями: метод. рекомендации / под ред. Г. К. Карпенчука и А. В. Мельника. - Умань: Уман. с.-х. ин-т, 1987. - 115 с.

14. Jaumien, F. Rozgal^zianie drzew jabloni w szkölce [Electronic resource] / F. Jaumien, R. Dziuban, R. Nowakowski // Szkolkarstwo. - 2004. - № 3. - Mode of access: http://www.szkolkarstwo.pl./article.php?id=409&rok=2004&numer=03. - Date of access: 28.09.2007.

15. Jaumien, F. ^ wplywa na rozgal^zianie drzewek jabloni w szkölce? [Electronic resource] / F. Jaumien // Szkolkarstwo. -2004. - № 4. - Mode of access: www.szkolkarstwo.pl/article.php. - Date of access: 12.01.2009.

УДК 633.854.54:631.524.01

М. Н. ЯГЛО, В. А. ЛЯХ

РАЗНООБРАЗИЕ ОКРАСОК СЕМЯН У ЛЬНА МАСЛИЧНОГО И ОСОБЕННОСТИ ИХ НАСЛЕДОВАНИЯ

Изучено наследование отдельных типов окрасок семян у We have examined inheriting of certain types of colouring in

льна масличного. Установлено, что желтая окраска семян oil flax seeds. We have established that yellow colour of seeds is

является рецессивным признаком в скрещиваниях со всеми a recessive indicator in crossings with all types of colourings

типами окрасок, которые изучались. Коричневая и горчич- that have been studied. Brown and mustard colour dominate

ная окраски доминируют над желтой, а кремовая - над yellow, and cream colour dominates brown. We have shown that

коричневой. Показано, что желто-коричневая пятни- yellow-brown spots in crossings with brown seed samples are

стость в скрещиваниях с коричневосемянными образцами inherited in monogenic and recessive way. наследуется моногенно и рецессивно.

Введение

В современном темпе развития сельского хозяйства большое внимание уделяется семеноводческой работе, а требования к созданию новых сортов становятся более жесткими. Среди требований к идеальному сорту обязательным условием является наличие в нем четких визуально отличимых морфологических признаков, именуемых маркерными, что улучшает качество апробации и проведение сортопрочисток.

Маркерные признаки льна разнообразны. Существенные морфологические отличия касаются признаков цветка. Оценку по признакам окраски и формы цветка проводят в период цветения. Однако в силу биологических особенностей льна, обусловленных непродолжительностью периода цветения, такая оценка является недостаточно эффективной. Поэтому в качестве маркерных признаков используют и цвет семян как стабильно проявляемую характеристику, не зависящую от времени [6, 8]. Предпринимаются также попытки выявить возможную связь между признаками окраски семян льна и жирно-кислотным составом масла [4, 7].

Анализ источников

Выделяют три основных типа окраски семян льна: желтый, горчичный и коричневый, а также их разнообразные оттенки. При этом семена могут быть однотонными и пятнистыми. Проведены исследования по изучению генетики основных окрасок [1, 5-8].

По признаку окраски оболочки семян льна в генетической коллекции лаборатории селекции льна Института масличных культур НААН Украины обнаружен целый спектр изменчивости, включая различные оттенки основных окрасок - от кремового (тускло-желтого) и светло-желтого до темно-коричневого (черно-коричневого). Значительная часть этой коллекции представлена образцами, полученными в результате проведенных нами исследований по индуцированному физическому и химическому мутагенезу [3].

С целью обогащения генофонда культуры и решения практических задач селекции по созданию ценного исходного материала представляет интерес установление характера наследования более широкого спектра окрасок семян льна, имеющегося на сегодняшний день. В этом плане особый интерес представляют индуцированные мутанты, наследование окраски семян которых ранее не исследовалось или их окраска ставилась в один ряд с уже известными.