Мелкие млекопитающие острова Большой Шантар

Вестник ДВО РАН. 2014. № 3

УДК 592

НЕ. ДОКУЧАЕВ, А.Ю. ОЛЕЙНИКОВ

Мелкие млекопитающие острова Большой Шантар

Приводятся новые данные по мелким млекопитающим о-ва Большой Шантар, собранные в 2006 и 2012 гг. Фиксируется идентичность серых полевок о-ва Большой Шантар и полевки Громова.

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, бурозубки, полевки, о-в Большой Шантар.

Small mammals of the Bolshoi Shantar Island. N.E. DOKUCHAEV (Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Magadan), A.Yu. OLEYNIKOV (Institute of Water and Ecological Problems, FEB RAS, Khabarovsk).

New data on small mammals of Bolshoi Shantar Island collected in 2006 and 2012 years are given in this paper. The identity of Microtus oeconomus shantaricus andMicrotus gromovi is recovded.

Key words: small mammals, shrews, voles, Bolshoi Shantar Island.

Шантарские острова расположены в западной части Охотского моря между 136°29' и 138°25' в.д. и 54°20' и 55°10' с.ш. и у входа в Тугурский залив образуют архипелаг из 15 больших и малых островов (рис. 1). Все они материкового происхождения, отделившиеся 9,5-10 тыс. лет назад [2, 3]. Остров Большой Шантар среди них самый крупный, площадь 1790 км2 [13, 19].

Климат на острове типично морской. Зима сравнительно мягкая, средняя температура самого холодного месяца (января) составляет -20,9 °С. Из-за своеобразного ледового режима вокруг островов весенние процессы здесь задерживаются на 1-1,5 мес. по сравнению с материком. Весна короткая. Настоящее лето начинается в первой половине, но чаще с середины июля. Самый теплый месяц - август (+12,2 °С). Среднегодовая температура отрицательная (-3,5 °С), абсолютный минимум -45 °С. Заморозки случаются во все летние месяцы. Снежный покров сохраняется 203 дня. Средняя дата образования устойчивого снежного покрова приходится на 30 октября, а схода - на 23 мая [13, 16, 17].

Согласно схеме геоботанического районирования [7] Шантарские острова относятся к Южно-Охотской темнохвойно-лесной подобласти горно-приморского Аяно-Шантарского округа Сахалинской прибрежно-островной провинции. Здесь достаточно четко выражены два высотных пояса: лесной (горнотаежный) и подгольцовый [20]. Лесной пояс занимает горные склоны и включает еловые и лиственничные, а также каменноберезово-еловые и смешанные елово-лиственничные леса. Выше 300-400 м над ур. м. лесные сообщества замещаются зарослями кедрового стланика с редкими деревьями ели, лиственницы и каменной березы, образующими подгольцовый пояс. Горно-тундровый (гольцовый) пояс занимает привершинные участки гор и не имеет на островах широкого распространения [20]. Приустьевые участки рек заняты луговинами со злаково-осоковой растительностью (рис. 2).

* ДОКУЧАЕВ Николай Евгеньевич - доктор биологических наук, заведующий лабораторией (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан), ОЛЕЙНИКОВ Алексей Юрьевич - ведущий инженер (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск). *Е-таП: dokuchaev@ibpn.ru.

Исследование осуществлено при финансовой поддержке РФФИ (грант № 12-04-00018а).

Рис. 1. Карта-схема расположения Шантарских островов и мест сбора материала

Рис. 2. Луговая растительность в устье р. Якшина. Фото Н.Е. Докучаева

Шантарские острова редко посещаются зоологами из-за их труднодоступности и отсутствия регулярного транспортного сообщения. По этой причине животный мир островов остается недостаточно изученным. Это касается и мелких млекопитающих. По сути, их сборы проводились лишь на самом крупном острове - Большом Шантаре. Остальные острова архипелага до сих пор остаются не исследованными в этом отношении. Известна лишь одна публикация более чем 80-летней давности [15], в которой приведены краткие сведения о видовом составе мелких млекопитающих о-ва Большой Шантар. В ряде других работ [1, 8-10, 12, 14] в основном рассматриваются вопросы систематики отдельных видов. В музейных коллекциях мелкие млекопитающие с Шантарских островов представлены также весьма скудно. Они размещены в Зоологическом музее Московского государственного университета. Отдельные экземпляры бурозубок и серых полевок хранятся также в Зоологическом институте РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург).

Основные сборы мелких млекопитающих на о-ве Большой Шантар были сделаны Г.Д. Дулькейтом и А.Д. Батуриным в 1924-1926 и 1928 гг. В 1927 г. несколько зверьков на острове отловил А.Г. Кузнецов. Все эти экземпляры находятся в Зоомузее МГУ В 1973 и 1977 гг. сборы мелких млекопитающих на острове проводил В.А. Костенко [9].

Из числа аборигенных видов мелких млекопитающих о-ва Большой Шантар нами рассматриваются три вида бурозубок - средняя (Sorex caecutiens Laxmann, 1788), равнозубая (S. isodon Turov, 1924) и дальневосточная (S. gracillimus Thomas, 1907); два вида летучих мышей - сибирская ночница (Myotis sibirica Kaschenko, 1905) и ушан Огнева (Plecotus ognevi Kishida, 1927); три вида полевок - красно-серая (Clethrionomys rufocanus Sunde-vall, 1846), красная (Cl. rutilus Pallas, 1779), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1766); азиатский бурундук (Tamias sibiricus Laxmann, 1769). По всем этим видам у нас имелись собственные сборы либо были исследованы музейные экспонаты.

С.И. Огнев [15] на о-ве Большой Шантар встречал также летягу (Pteromys volans Linnaeus, 1758) и обыкновенную белку (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758), а В.А. Костенко [9] -ондатру (Ondatra zibethica Linnaeus, 1766), предположительно попавшую сюда с плавником, и два синантропных вида - домовую мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) и серую крысу (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769). Все эти виды, равно как и мелкие куньи, нами не рассматриваются.

Материал и методы

В период со 2 по 13 сентября 2006 г. в нескольких местах на о-ве Большой Шантар нами были проведены отловы мелких млекопитающих с целью получения данных о биотопическом распределении бурозубок и полевок, их численности, а также информации по репродукции и зараженности зверьков экто- и эндопаразитами. Большая часть животных была отловлена в нижнем течении рек Якшина и Амука (54°52'13,86'' с.ш., 137°29'34,08'' в.д. и 54°51'30,77'' с.ш., 137°29'54,24'' в.д. соответственно). В августе 2012 г. отловы мелких млекопитающих были проведены на северной стороне острова в 2 км восточнее оз. Большое (55°2'54,01'' с.ш., 138°4'21,51'' в.д.).

Для отлова зверьков использовали трапиковые давилки с приманкой (хлеб с растительным маслом или смесь арахисового масла с овсяными хлопьями) и пластиковые стаканы (конусы), врытые вровень с поверхностью почвы. В последние для быстрой гибели зверьков добавляли воду. В 2006 г. отработано 1059 давилко-суток и 681 конусо-сутки и отловлено 16 красных и 65 красно-серых полевок, а также 23 средних, 7 равнозубых и 12 дальневосточных бурозубок. Из ружья был добыт один бурундук. В 2012 г. отловлены 1 экз. равнозубой бурозубки, 12 красно-серых полевок и 12 бурундуков. Серые полевки на о-ве Большой Шантар нам не встретились ни в 2006, ни в 2012 г.

С целью прояснения таксономического статуса серых полевок о-ва Большой Шан-тар в Зоомузее МГУ и ЗИН РАН были исследованы варианты морфотипов жевательной

поверхности т1 большинства видов полевок рода Мкгои Сибири и Дальнего Востока, включая шантарские экземпляры.

Видовые названия бурозубок и летучих мышей приводятся по справочнику [11], а грызунов - по определителю [4].

Результаты и обсуждение

Данные относительной численности бурозубок в 2006 г. на разных участках и в биотопах о-ва Большой Шантар приведены в табл. 1, а аналогичные сведения по численности полевок - в табл. 2. На рис. 3 представлен наиболее типичный биотоп острова.

Таблица 1

Относительная численность бурозубок в различных биотопах о-ва Большой Шантар в сентябре 2006 г., экз. на 10 конусо-суток

Виды, показатели Численность бурозубок в биотопе

1 2 3 4 5

caecutiens 0,12 0,11 1,0 0 0,1

S. isodon 0,18 0,22 0,06 0 0,01

gracittimus 0,24 0,11 0,22 0 0,15

Сроки работы в сентябре 2006 г. 3-6, 9-13 4-6, 9-13 3-12 6-9 2-12

Кол-во отработанных конусо-суток 164 89 180 48 200

Примечание. Биотопы: 1 - елово-лиственничный шикшевый лес (долина р. Якшина); 2 - лиственничник мелкотравный (долина р. Якшина); 3 - лиственничник кедровостланиковый шикшевый (между реками Амука и Якшина); 4 - лиственнично-еловый пойменный лес (устье р. Большой Анаур); 5 - луг вейниковый (долина р. Амука).

Таблица 2

Относительная численность полевок в различных биотопах о-ва Большой Шантар в сентябре 2006 г., экз. на 100 давилко-суток

Виды, показатели Численность полевок в биотопе

1 2 3 4 5 6

С1. ги/осапия 9,5 5,9 22,0 4,8 10,0 1,0

С1. гШНия 2,0 2,4 0,0 14,3 4,0 0,0

Сроки работы в сентябре 2006 г. 2-6 3-9 4-6 12-13 8-9 6-8

Кол-во отработанных давилко-суток 200 288 100 21 50 100

Примечание. Биотопы: 1 - лиственничник багульниковый (долина р. Амука); 2 - лиственничник шикшевый (пойма р. Якшина); 3 - лиственничник осоковый (пойма р. Якшина); 4 - лиственничник зеленомошный (устье р. Ленковая); 5 - ельник зеленомошный (долина р. Большой Анаур); 6 - луг разнотравный (пойма р. Большой Анаур).

В трех биотопах (на вейниковом лугу в долине р. Амука, разнотравном лугу в пойме р. Средняя и в лиственничнике шикшевом на террасе р. Амука) полевки отсутствовали в уловах, хотя там было отработано 100, 50 и 150 давилко-суток соответственно.

В сентябре 2006 г. средняя численность особей по всем биотопам составила: для средней бурозубки - 0,34, равнозубой - 0,10 и дальневосточной - 0,18 экз. на 10 конусо-суток. Численность полевок по всем биотопам в среднем составила: для красной 1,5, для красно-серой полевки 6,1 экз. на 100 давилко-суток. Эти данные свидетельствуют об очень низкой численности бурозубок и мышевидных грызунов на о-ве Большой Шантар в 2006 г.

Рис. 3. Елово-лиственничный шикшевый лес с кедровым стлаником. Фото Н.Е. Докучаева

Средняя бурозубка на о-ве Большой Шантар впервые была отмечена С.И. Огневым [15]. Ее отлавливали в верховьях р. Якшина, а также в устьях рек Амука, Большой Анаур и Шлюпочная (коллекция Зоомузея МГУ). В наших сборах этот вид занимал доминирующее положение - 62 % всех отловленных бурозубок. В группе прибылых зверьков самок оказалось несколько больше, чем самцов. Почти 18 % самок-сеголеток принимало участие в размножении, что обычно бывает при низкой плотности популяции [6]. У трех из четырех зимовавших самок была отмечена резорбция эмбрионов.

С.И. Огнев [15] и С.У Строганов [18] приводят для о-ва Большой Шантар когтистую бурозубку - Sorex unguiculatus Dobson, 1890. Основанием этому послужили 17 спиртовых экземпляров бурозубок, собранных А.Д. Батуриным в январе-марте 1925 г. в верховьях р. Якшина. Изученная в Зоомузее МГУ еще в конце 70-х годов прошлого столетия указанная С.И. Огневым выборка на самом деле представлена равнозубыми бурозубками. В наших сборах доля равнозубой бурозубки среди землероек составила 14 %. Сеголетки у этого вида в размножении участия не принимали.

Дальневосточная бурозубка также впервые была указана С.И. Огневым [15]. Встречена в низовьях р. Большой Анаур (коллекция Зоомузея МГУ). В наших сборах с территории, примыкающей к устьям рек Якшина и Амука, доля дальневосточной бурозубки среди землероек составила 24 %. Среди молодых зверьков наблюдалось незначительное преобладание самок, в то время как среди перезимовавших больше было самцов. Сеголетки дальневосточной бурозубки в размножении не участвовали.

Сибирская ночница с о-ва Большой Шантар была изучена С.И. Огневым [15]. Три экземпляра этого вида, собранных Г.Д. Дулькейтом в период с 30 августа по 4 сентября 1925 г., хранятся в коллекции Зоомузея МГУ Там же находится тушка ушана Огнева, добытого А.Г. Кузнецовым 1 сентября 1927 г. По данным работников метеостанции «Большой Шантар», летучие мыши часто встречаются в июле-августе в поймах рек острова. В сентябре 2006 г. нами они уже не наблюдались.

Азиатский бурундук населяет все крупные и средние острова архипелага [19] и представлен здесь подвидом Tamias sibiricus uthensis Pallas, 1811 [9]. В 2006 г. нами была добыта лишь одна самка-сеголеток, а в 2012 г. - восемь самцов и четыре самки.

На Шантарских островах распространены те же подвиды лесных полевок, что и на материке (у красной полевки - Cl. rutilus amurensis Schrenck, 1859, у красно-серой -Cl. rufocanus wosnessenskii Poljakov, 1881) [9]. В 2006 г. красных полевок на острове было отловлено в 4 раза меньше, чем красно-серых. В общей выборке их доля составила лишь 19,8 %. У этого вида (безотносительно к возрасту зверьков) было отмечено существенное преобладание самцов (62,5 %). В первой половине сентября самцы были еще активны в половом отношении, в то время как среди самок встречались только кормящие особи. У 2 самок сохранялись послеплодные пятна в количестве 5 и 6 штук.

У красно-серой полевки, в отличие от красной, преобладали самки (57,4 %). Перезимовавшие самки Cl. rufocanus за летний период дали по 3 помета. В первой половине сентября 2006 г. среди красно-серых полевок еще отмечались беременные самки и самцы с крупными семенниками. Лишь один самец, судя по уменьшенным в размере семенникам, имел признаки угасания половой активности. Плодовитость самок была несколько пониженной для данного вида и в среднем составляла 5,3 ± 0,14 эмбриона на самку (у восьми самок было отмечено по пять эмбрионов или плацентарных пятен, у четырех -по шесть). Поскольку эти данные относятся к зимовавшим самкам, у которых была третья по счету беременность, а также к самкам-сеголеткам, то данные о плодовитости, скорее всего, несколько занижены. В начале сезона размножения плодовитость самок, как правило, выше.

Серых полевок с Шантарских островов С.И. Огнев [15] отнес к полевке-экономке и выделил в отдельный подвид - M. oeconomus shantaricus Ognev, 1929. Уже тогда исследователь обратил внимание на своеобразную окраску зверьков и необычное строение зубов. В частности, в диагнозе он записал, что изучаемая им особь отличается довольно насыщенной коричневато-рыжеватой окраской зимнего меха, укороченным хвостом, широкоскулым черепом с укороченной черепной капсулой и тенденцией к усложнению строения первого коренного нижней челюсти. Область обитания нового подвида С.И. Огнев [14] распространил на все побережье Охотского моря от Ульбанского залива на юге и до бассейна р. Пенжина на севере.

Изучение шантарских серых полевок продолжили владивостокские зоологи [8-10]. Ими были исследованы особенности окраски меха, рисунка жевательной поверхности m1 и M3 и ряд размерных показателей островных микротусов и полевок-экономок с других территорий Дальнего Востока. Выявленные различия позволили В.А. Костенко [9] сделать вывод о том, что форма M. oeconomus shantaricus может быть выделена в самостоятельный вид. Но эта работа не была завершена.

Поскольку о-в Большой Шантар относительно недавно отделился от материка (менее 10 тыс. лет), трудно ожидать накопления значительных морфологических отличий у видов млекопитающих данного острова. По крайней мере, лесные полевки, летяга, обыкновенная белка и азиатский бурундук относятся к тем же подвидовым формам, что и на материке [9]. В период последней регрессии моря территория Шантарских островов представляла собой единое целое с материком. На сопредельной с островами материковой территории в настоящее время обитают такие виды рода Microtus, как полевка-экономка, дальневосточная полевка (M. fortis Büchner, 1889), полевка Максимовича (M. maximowiczii (Schrenck, 1859) и полевка Громова (M. gromovi Vorontsov, Boeskorov, Lyapunova et Revin, 1988) [5]. Учитывая географическое положение мест обитания полевок, особенности окраски их меха, экстерьера и морфологию эмалевых петель на жевательной поверхности m1, M. oeconomus shantaricus следует признать тождественной полевке Громова. Для окончательного заключения необходимо провести молекулярно-генетическое исследование этих форм. Если они окажутся идентичными, то по правилу приоритета оба эти таксона получат имя Microtus shantaricus Ognev, 1929, а M. gromovi станет синонимом.

Авторы благодарны А.Н. Куликову, председателю правления Хабаровского фонда диких животных, за возможность поработать на о-ве Большой Шантар, а также Ю.А. Коневу за помощь в отлове мелких млекопитающих.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 384 с.

2. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // ДАН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 205-207.

3. Ганешин Г.С. Происхождение Шантарских островов // Природа. 1956. № 4. С. 91-93.

4. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995. 522 с. (Определители по фауне России; вып. 167).

5. Докучаев Н.Е. Особенности распространения землероек (Soricomorpha) и грызунов (Rodentia) на материковом побережье Охотского моря // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2012. № 3. С. 118-123.

6. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. 160 с.

7. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1955. 141 с.

8. Костенко В.А., Алленова Т.В. Внутривидовая дифференциация полевки-экономки на Дальнем Востоке и история становления ареалов ее подвидовых форм // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 4-25.

9. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

10. Костенко В.А., Алленова Т.В. О таксономическом статусе полевки-экономки с острова Большой Шантар (Охотское море) // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ., Ленинград, 25-28 янв. 1984 г. Л.: Наука, 1983. С. 85-86.

11. Млекопитающие России: систематико-географический справочник. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2012. С. 73-126. (Сб. тр. Зоол. музея МГУ; т. 52).

12. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: определитель. М.: Наука, 1984. 358 с.

13. Нечаев А.П. Шантарские острова // Вопр. географии Дальнего Востока. 1955. Сб. 2. С. 18-35.

14. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 706 с. (Звери Восточной Европы и Северной Азии; т. 7).

15. Огнев С.И. Млекопитающие Шантарских островов // Изв. Тихоокеан. науч.-промысл. станции. 1929. Т. 2, вып. 5. 44 с.

16. Справочник по климату СССР. Вып. 25. Хабаровский край и Амурская область. Ч. II. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 312 с.

17. Справочник по климату СССР. Вып. 25. Хабаровский край и Амурская область. Ч. IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 275 с.

18. Строганов С.У Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 267 с.

19. Шантарский архипелаг: рассказ об уникальном природном островном комплексе Приохотья. Хабаровск: Кн. изд-во, 1989. 224 с.

20. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. Растительный покров Шантарских островов // География и природ. ресурсы. 2012. № 3. С. 110-114.