Оценка гибридных популяций при селекции картофеля на повышенное содержание крахмала

УДК 633.491:631.523

Оценка гибридных популяций при селекции картофеля на повышенное содержание крахмала

Синцова Нина Федоровна, кандидат с.-х. наук, ст. научный сотрудник, Сергеева Зоя Федоровна, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией, Осипова Тамара Александровна, мл. научный сотрудник ФГБНУ «Фалёнская селекционная станция», п. Фалёнки, Кировская область, Россия

E-mail: fss.nauka@mail.ru

В условиях Кировской области изучена возможность создания высококрахмалистых сортов картофеля. С этой целью проведен анализ популяций от самоопыления сортов с повышенным содержанием крахмала и гибридных популяций. Выделены сорта Лазарь и Здабыток, которые показали себя ценными источниками высококрахмалистости. В потомстве от самоопыления сорта Лазарь среднее содержание крахмала составило 20,8 %, выщепляется 73,8 % высококрахмалистых форм, из них 18,0 % трансгрессивных форм с содержанием крахмала, превышающим родительский сорт. Отобраны гибридные комбинации Лыбидь х Лазарь, Здабыток х Дина, Ветеран х 2107-3, Гермес х Хозяюшка, представляющие интерес в селекции на высококрахмалистость. В комбинации Лыбидь х Лазарь среднее содержание крахмала по популяции составило 18,3 %, в комбинации Здабыток х Дина - 18,4 %. В течение трех лет (2012-2014 гг.) для создания нового исходного материала изучали влияние негативного отбора в одноклубневых популяциях. В итоге произошло смещение вариационных рядов в гибридных популяциях в сторону высокого содержания крахмала. Однако отмечен ежегодный переход части сеянцев из категории высококрахмалистых в низкокрахмалистые. Одной из причин является поражение сеянцев вирусными болезнями (до 2,4 %). Не отмечена корреляционная зависимость между урожайностью и крахмалистостью в популяциях, включающих преобладающее количество средне- и низкокрахмалистых форм. При отборе высококрахмалистых форм возможно увеличение отрицательной зависимости (r = -0,37) содержания крахмала в клубнях от их урожайности. Выделены гибриды 168-11 и 282-09, сочетающие повышенную крахмалистость с урожайностью и устойчивостью к вирусным болезням.

Ключевые слова: картофель, сеянец, содержание крахмала, гибридная комбинация, вариационный ряд, урожайность

Картофель представляет ценность как сырье для крахмалопаточной промышленности. В настоящее время в России потребность в крахмале составляет около 23,8 тыс. тонн ежегодно, которая удовлетворяется за счет импорта на 81,5 % (на 2007 г). Одной из причин низкого производства крахмала в России является отсутствие высококрахмалистых сортов, низкой урожайности, крах-малистости и качества клубней [1]. Поэтому постоянный мониторинг содержания крахмала вновь создаваемых сортов - необходимый элемент селекционных программ на качество картофеля.

Основные закономерности расщепления потомства от самоопыления по крахма-листости показывают, что этот признак контролируется серией независимых аддитивно действующих доминантных генов [2, 3, 4]. Поэтому в селекции на высококрахмали-стость должен быть эффективен подбор форм для скрещивания и отбор селекционного ма-

териала по фенотипу. Накопление крахмала тесно связано с продолжительностью времени роста растений, поэтому при коротком периоде вегетации у позднеспелых гибридов не в полной мере проявляется действие генных систем, ответственных за накопление крахмала [3]. Кроме того, варьирование признака содержания крахмала в клубнях между мелкими и крупными фракциями достигает 1,0. ..2,5%, между клонами одного сорта - до 2,4 %, а по годам варьирование может достигать 11,8 % [5]. Поэтому для Волго-Вятского региона актуальна селекция адаптивных сортов картофеля, способных в условиях короткого вегетационного периода формировать, вне зависимости от варьирования агроклиматических ресурсов по годам, стабильно высокую урожайность выравненных по крупности высококрахмалистых клубней.

Цель исследований - провести анализ гибридных популяций и скрининг исходных форм по содержанию крахмала для селекции

картофеля с повышенным содержанием крахмала в клубнях, пригодного для выращивания в условиях Волго-Вятского региона.

Материал и методы. Исследования проведены в 2012-2014 гг. на Фаленской селекционной станции. Изучен гибридный материал селекции станции и ВНИИ картофельного хозяйства на этапе одноклубневок методом удельного веса [6]. В лаборатории агрохимии и качества оценены по содержанию крахмала родительские формы и 722 номера селекционного питомника. Погодные условия вегетационного периода 2012-2014 гг. отличались разнообразием. 2012 г. характеризовался достаточным увлажнением (ГТК = 1,84) и повышенной температурой воздуха (+0,7...+2,3°С к среднемноголетнему значению). Вегетационный период 2013 г. был

засушливым (ГТК = 0,64), в критический период клубневого прироста (август месяц) отмечали сильную засуху (ГТК = 0,29). В 2014 г. недостаток количества осадков наблюдали в мае - начале июня (ГТК = 0,25), при дальнейшем соответствии количества осадков (ГТК = 1,24) требованиям культуры.

Результаты и их обсуждение. Анализ родительских форм по потомству от самоопыления показал, что высокий процент сеянцев с высоким содержанием крахмала имел сорт Лазарь, который по данным 20122014 гг. в условиях Кировской области был самым высококрахмалистым [7]. С содержанием крахмала более 20% отобрано 73,8% , из них выделено 18% трансгрессивных форм с содержанием крахмала, превысившим родительский сорт (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика гибридных популяций от самоопыления по крахмалистости, 2014 г.

Гибрид Количество растений, шт. Содержание крахмала, % Пределы варьирования (тт-тах) Растений с содержанием крахмала, % Коэффициент вариации, V, %

родительская форма среднее по популяции

18-20 >20

Б2 236-91 55 21,5 16,3+0,7 8,5-23,0 21,8 9,1 17,0

Б2 Лазарь 42 23,5 20,8+1,2 10,5-26,5 11,9 73,8 16,0

Б2 Хозяюшка 19 18,0 16,7+0,8 14,0-20,0 21,2 5,3 9,8

Б2 Блакит 18 16,0 13,4+1,2 9,5-18,5 5,6 0 18,2

Б2 Мустанг 23 14,8 15,9+0,6 13,0-19,0 13,0 0 9,6

В потомстве от самоопыления сорта 236-91, созданного с участием высококрахмалистого сорта Зарево, выщепляется 21,8% сеянцев с содержанием крахмала 18-21% и только один с содержанием крахмала более 23%. Поэтому для повышения эффективности использования гибрида 236-91 следует шире привлекать его в скрещивания в качестве родительской формы.

Подтверждением ценности сорта Лазарь, как родительской формы, служит анализ гибридных популяций, созданных с его участием. Выравненное по крахмалистости потомство получено в гибридной популяции Лыбидь х Лазарь, варьирование признака составило 6,3%, средний процент содержания крахмала - 18,28%, поэтому около 70% сеянцев имели содержание крахмала свыше

18% (табл. 2). Белорусский высококрахмалистый сорт Здабыток отличается стабильным накоплением крахмала в конкурсном испытании Фалёнской селекционной станции (20,5-22,8%), несмотря на позднеспелость [8]. В комбинации Здабыток х Дина сорт Здабыток передал признак высококрахмали-стости 30,7% потомств. Еще 37,2% новых гибридов имели повышенное содержание крахмала (18-19%).

В 2012 г. среднее содержание крахмала в комбинации Ветеран х 2107-3 было самым высоким (16,8%) среди четырех испытанных комбинаций. Количество высококрахмалистых форм составило 9,5% (табл. 3). Эту популяцию разделили на две, первая объединила 30 форм с высоким содержанием крах-

мала (выше 18,0%) и 82 среднекрахмалистые ваны. Нижняя граница негативных отборов в формы (16,0-18,0%), все гибриды с содержа- 16% была использована и для браковки дру-нием крахмала меньше 16% были отбрако- гих гибридных популяций.

Таблица 2

Характеристика гибридных популяций по содержанию крахмала, %

Гибридная популяция Количество растений, шт. Родительская форма Гибридная популяция Растений с содержанием крахмала Коэффициент вариации,

материнская отцовская среднего родителя среднее варьирование тт-тах

18-20 >20

Лыбидь х Лазарь 13 16,0 23,5 19,8 18,3+0,7 16,5-20,5 61,5 7,7 6,28

Блакит х Лазарь 21 16,0 23,5 19,8 16,4+1,3 11,5-22,0 9,5 23,8 17,06

Здабыток х Дина 137 20,5 16,5 19,5 18,4+0,4 12,5-25,0 37,2 30,7 14,03

Роко х Эффект 22 15,0 18,8 16,9 13,5+1,2 8,5-17,5 0 0 19,20

Омега х Эффект 5 14,0 18,8 16,4 12,7+4,5 7,5-16,5 0 0 28,47

Мустанг х Эффект 5 14,8 18,8 16,8 11,8+1,8 10,5-14,0 0 0 12,59

Таблица 3

Влияние негативных отборов на уровень крахмалистости гибридных популяций, %

Год Гибридная популяция Кол-во растений, шт. Содержание крахмала в гибридной популяции Растений с содержанием крахмала Коэффициент вариации,

среднее варьирования

18-20 >20

2012 Ветеран х 2107-3 147 16,8+0,4 7,8-23,0 21,1 9,5 14,3

2013 Ветеран х 2107-3 (высококрахмалистый) 30 19,3+0,8 15,5-23,0 43,3 33,3 10,4

2013 Ветеран х 2107-3 (среднекрахмалистый) 82 16,5+0,5 11,0-21,5 25,6 7,3 14,2

2014 Ветеран х 2107-3 (высококрахмалистый) 18 17,8+1,5 10,5-21,5 27,7 33,3 16,4

2014 Ветеран х 2107-3 (среднекрахмалистый) 28 16,5+1,1 11,5-22,0 14,3 17,9 16,6

2012 Гермес х Хозяюшка 44 16,2+0,9 8,8-21,8 27,3 6,8 18,4

2014 Гермес х Хозяюшка 21 19,1+1,6 8,0-26,0 42,9 42,9 18,9

2012 Веснянка х Русский сувенир 111 13,7+0,5 6,8-20,8 4,5 0,9 19,1

2014 Веснянка х Русский сувенир 34 15,7+0,8 12,0-24,0 17,6 5,9 15,1

2012 Алый парус х Виктория 105 13,5+0,4 6,3-18,0 1,0 0 14,7

2013 Алый парус х Виктория 36 15,7+0,7 10,8-19,0 19,4 0 12,5

2014 Алый парус х Виктория 15 15,6+1,4 10,0-20,5 6,7 0 16,04

Сорт Эффект, выделенный по повышенному содержанию крахмала (18,0%), при скрещивании с низкокрахмалистыми сортами дает смещение вариационного ряда распределения сеянцев по крахмалистости в сторону низкокрахмалистых форм.

В 2012-2014 гг. наряду с гибридным материалом станции изучали гибридные популяции, созданные во ВНИИ картофельного хозяйства. Оценки и негативные отборы проводили в одноклубневых популяциях. В 2013 г. вариационный ряд высококрахмалистой популяции Ветеран х 2107-3 сместился в сторону высокого содержания крахмала, среднее значение признака составило 19,3%, выделено 76% гибридов с содержанием крахмала более 18%. Статистические характеристики второй популяции этой же гибридной комбинации соответствовали первоначальной популяции с выделением такого же процента высококрахмалистых и низкокрахмалистых гибридов, как и в первоначальной популяции без отборов. В 2014 г. в популяции Ветеран х 2107-3 значение показателя содержания крахмала сни-

зилось до 17,8%, а 39% отобранных гибридов перешли в категорию низкокрахмалистых.

У других изученных популяций после проведения в 2012 г. негативных отборов также наблюдали смещение вариационных рядов в сторону высококрахмалистости. В гибридной популяции Гермес х Хозяюшка средний уровень крахмалистости увеличился с 16,2 до 19,1%, количество растений с содержанием крахмала более 18% достигло 85%, но коэффициент вариации остался на прежнем уровне, а три гибрида были низкокрахмалистыми. Аналогично вели себя сеянцы в гибридной популяции Алый парус х Виктория, где в 2014 г. после проведения негативных отборов продолжали выделяться низкокрахмалистые сеянцы.

Однако, несмотря на целенаправленные отборы, не были получены селекционные формы с высокой реализацией генетически обусловленного потенциала по содержанию крахмала в клубнях. Возможно, на содержание крахмала в клубнях оказывают влияние внутриклоновая разнокачественность, микрорельеф опытного и фитопатогены.

Таблица 4

Характеристика селекционных номеров с повышенным содержанием крахмала по основным хозяйственно ценным признакам

Селекционный номер Происхождение Содержание крахмала, % Урожайность, т/га Устойчивость к болезням, балл

2013 г. 2014 г. среднее 2013 г. 2014 г. среднее вирус- фито-ные фтороз

Ранние и среднеранние

St Удача 15,3 14,8 15,1 34,8 34,2 34,5 7 7

St Невский 13,9 13,9 13,9 31,9 32,3 32,1 5-3 7

5-11 Лазарь х Дина 21,5 18,9 20,2 28,3 34,6 31,5 9 5-3

218-12 Никулинский х 88.16/20 20,5 22,8 21,7 27,2 29,8 28,5 9 8-7

282-09 37-5-21 х 359-01 17,8 18,3 18,1 33,1 35,8 34,5 7 7

Среднеспелые

St Чайка 12,3 15,7 14,0 34,3 33,4 33,9 9 5

168-11 59-4-29 х Лазарь 20,3 21,5 20,9 36,1 32,4 34,3 5 5-1

143-12 Наяда х Рзамунда 17,8 20,0 18,9 24,5 34,1 29,3 3 8

163-12 Эффект х Дубрава 20,5 19,5 20,0 23,4 27,6 25,5 7 9

264-12 167-93 х Сказка 20,5 18,8 19,7 30,0 37,1 33,6 5 9

40-10 37-5-21 х 359-01 18,3 19,7 19,0 27,7 35,0 31,4 7 7-8

С целью установления возможной причины снижения содержания крахмала была проведена оценка клубней, отобранных от 10 здоровых клонов сорта Виза и 10 клонов, пораженных вирусными болезнями. Содержание крахмала у больных растений было ниже на 2,4%. Следовательно, восприимчивость к вирусным болезням является фактором, снижающим содержание крахмала в последующих поколениях. На содержание крахмала могут оказывать влияние различия между крупными и мелкими клубнями одного клона. По наблюдениям она находится в пределах 1,5-2,0%.

Взаимосвязь крахмалистости и урожайности у сеянцев подчиняется простой закономерности. Поступление в клубни воды - биологически более простой процесс, чем отложение в клубнях сухого вещества и крахмала [9], поэтому максимальный урожай не дает максимальной крахмалистости. Отбор гибридов, дошедших до конкурсного сортоиспытания, проводили по комплексу признаков, доминирующим из которых является урожайность, в результате чего крахмалистость выделенных гибридов была на среднем и низком уровнях, корреляционная связь между крахмалистостью и урожайностью несущественная (г = -0,11...0,1). При отборе высококрахмалистых сеянцев взаимосвязь с урожайностью вырастает до среднего отрицательного значения (г = -0,37).

В результате оценки содержания крахмала выделены селекционные номера с повышенным содержанием крахмала и высоким уровнем продуктивности (табл. 4).

В группе ранних и среднеранних сортов выделяется гибрид 282-09 со средним уровнем крахмалистости. В группе среднеспелых высококрахмалистый гибрид 168-11 превысил по урожайности стандартный сорт Чайка.

Заключение. Анализ родительских форм по потомству от самоопыления и гибридов, полученных с их участием, позволил выделить сорта Лазарь и Здабыток как ценные источники с повышенным содержанием крахмала, имеющие в потомстве высокий процент сеянцев с содержанием крахмала более 20%.

В результате проведения негативных отборов в гибридных популяциях, созданных с участием высококрахмалистых источников, произошло смещение вариационных рядов в сторону высокого содержания крахмала. Однако во всех гибридных популяциях ряд высококрахмалистых гибридов перешел в категорию низкокрахмалистых. Одной из причин этого является поражение растений вирусными болезнями.

Отобраны селекционные номера 168-11, 282-09, сочетающие повышенное содержание крахмала с высокой урожайностью, средним и высоким уровнем устойчивости к вирусам.

Список литературы

1. Индустрия картофеля. Справочник // Под ред. д.т.н., проф. В.И. Старовойтова. М., 2010. 202 с.

2. Альсмик П.И. Селекция картофеля на повышенное содержание сухих веществ -крахмала и белка // Результаты исследований по селекции и семеноводству картофеля: Научные труды НИИКХ. М., 1970. С. 29-40.

3. Пискун Г.И. Селекция картофеля на высокое содержание крахмала: этапы, результаты: Материалы Межд. научн.-практ. конф., посвященной 75-летию Института картофелеводства Национальной академии наук Беларуси: Научные труды. Минск, 2003. С. 40-46.

4. Яшина И.М. Генетические предпосылки выведения высококрахмалистых сортов картофеля // Генетика. 1982. Т. XVIII. №7. С. 1135-1143.

5. Абросимов Д.В. Принципы подбора родительских пар и методы отбора при селекции картофеля на повышенную крахмали-стость: Автореф. дис... канд. с.-х. наук. М., 2007. 18 с.

6. Методические указания по оценке картофеля на качество (обзор). Коренево, 1978. 40 с.

7. Синцова Н.Ф., Сергеева З.Ф. Исходный материал для селекции высококрахмалистых сортов картофеля в условиях Волго-Вятского региона // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2014. №5(42). С 9-12.

8. Букасов С.М. Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л.: Колос, 1972. 359 с.

Evaluation of hybrid populations at breeding of potatoes on high starch content

Sintsova N.F., PhD in agriculture, senior researcher, Sergeeva Z.F., PhD in agriculture, head of laboratory, Osipova T.A., assistant researcher

Faljonky Plant-Breeding SStation, Faljonki, Kirov region, Russia

A possibility of creating of a higt starchy varieties of potatoes was studied in condition of Kirov region. With this aim an analysis was conducted of populations from selfing of varieties with high starch content and hybrid populations. Varieties Lazarus and Zdabytok were bred which proved themself as valuable sources of higt starch content. In the progeny from self-pollination of variety Lazarus the average starch content was 20.8%; 73.8% of high starch forms are segregated; 18.0% of them are transgressive forms with starch content exceded of f parental variety. Hybrid combination Lybid x Lazarus, Zdabytok x Dina, Veteran x 2107-3, and Hermes x Hozyayushka were selected which are valuable for breeding on higt starch content. In a combination Lybid x Lazarus average starch content was 18.3 %; and in a combination Stabilock x Dina - 18.4 %. During three years (2012-2014) for creation of a new initial material an effect of negative selection in one-tuberous populations was studied. Eventually there was a shift of variational series in hybrid populations in a direction of high starch content. However an annual transition of seedlings from the category of high starch into category of low starch content was marked. One reason is the defeat of seedlings with viral diseases (up to 2.4 %). A correlation was not found between yield and starch content in populations including the vast number of medium and low starchy forms. It may be increasing of the negative dependence of starch content in tubers on yield (r = -0.37). Selected hybrids 16811 and 282-09 combine both increased starch content with yield and resistance to viral diseases.

Keywords: potato, seedling, starch content, hybrid combination, variation line, yield

References

1. Industriya kartofelya [The potato industry]. The Reference book; edited by professor V.I. Starovoitov. Moscow, 2010. 202 p.

2. Alsmik P.I. Selekciya kartofelya na povyshennoe soderzhanie suhih veshchestv -krahmala i belka [Breeding of potatoes for the high content of dry matter (starch and protein)]. Resul'taty issledovanii po selekcii i semeno-vodstvu kartofelya: nauchnye trudy NIIKH. [The Results of research on breeding and seed production of potato: proceedings of NIIKH]. Moscow, 1970. pp. 29-40.

3. Piskun G.I. Selekciya kartofelya na vysokoe sodrezhanie krahmala: etapy, rezul'taty [Breeding of potato on high starch content: stages, results]. Materialy Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvyashchennoj 75-letiju Instituta kartofelevodstva Nacional'noj akademii nauk Belarusi: nauchnye trudy [Materials of International scientific-practical conference dedicated to the 75th anniversary of the Institute of potato growing of the National Academy of Belarus: Scientific works]. Minsk, 2003. pp. 40-46.

4. Yashina I.M. Geneticheskie predposylki vyvedeniya vysokokrachmalistykh sortov kartofelya [Genetic prerequisites for breeding of potato cultivars with a high starch content]. Genetika. 1982. V. XVIII. no. 7. pp. 1135-1143.

5. Abrosimov D.C. Printsipy podbora ro-ditel'skikh par i metody otbora pri selekcii kartofelya na povyshennuyu krakhmalistost' [Principles of selection of parental pairs and methods of selection in breeding of potato for increased starchy]. Self-abstract of PhD Thesis. Moscow, 2007. 18 p.

6. Metodicheskie ukasaniya po ocenke kartofelya na kachestvo (obzor) [Methodical instructions for assessment of potato quality (review)]. Korenevo, 1978. 40 p.

7. Sintsova N.F., Sergeeva Z.F. Iskhodnyj material dlya selekcii vysokokrakhmalistykh sortov kartofelya v usloviyakh Volgo-Vyatskogo re-giona [The initial material for selection of first class potato varieties in the Volga-Vyatka region]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2014. no. 5(42). pp. 9-12.

8. Bukasov S.M., Kameras A.Ya. Selek-ciya i semenovodstvo kartofelya [Breeding and seed growing of potato]. Leningrad: Kolos, 1972. 359 p.