Изучение видового состава лишайников Республики Хакасии (на примере Ширинского района)

УДК 582.29

ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА ЛИШАЙНИКОВ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИИ

О. А. Зырянова

STUDYING THE SPECIFIC STRUCTURE OF LICHENS IN THE REPUBLIC OF KHAKASSIA

O. A. Zyryanova

На основе собственных сборов изучен видовой состав степных и лесных растительных сообществ Ширинского района, состоящий из 166 видов, 52 родов и 24 семейств. Определение собранного материала проводилось по Определителям лишайников СССР и России. Объемы семейств и родов лишайников даны в основном в соответствии с работой O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth с учетом R. Santesson et al. Проведены биоморфологи-ческий, экологический и географический анализы. В результате изучения лишайников в различных типах степных сообществ показано их наибольшее видовое разнообразие в петрофитных вариантах мелкодерновинных настоящих степей, наименьшее - в крупнодерновинных типах, что можно объяснить малой конкурентоспособностью лишайников в сравнении с корневищными злаками, осоками и травянистой степной растительностью. Видовое разнообразие лишайников богаче в светлохвойных лиственничных лесных, чем в мелколиственных березовых. В районе исследования отмечено преобладание лишайников накипного слоевища. В степных растительных сообществах среди накипных преобладают лишайники с жизненными формами ареолированного и диморфного слоевища, устойчивые к иссушению и переохлаждению.

On the basis of the material collected by the author, the specific structure of steppe and forest plant communities of the Shirinsky area, consisting of 166 species, 52 genera and 24 families, is studied. The identification of the collected material was carried with the help of the Handbook of the lichens of the USSR and Russia. The volumes of families and genera of lichens suggested generally correspond to the work of O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth taking into account R. Santesson et al. Biomorphological, ecological and geographical analyses are carried out. As a result of studying of lichens in different types of steppe plant communities the greatest species diversity was found in petrophytic short-turfy steppes and the smallest one - in tall-turfy steppes, which can be explained by low competitive ability of lichens in comparison with rhizomatous grass, sedges and herbaceous steppe vegetation. The specific variety of lichens is richer in light-coniferous larch forest, as compares to small-leaved birch forest. Crustaceous lichens prevail in the studies area. Among the crustaceous lichens in steppe plant communities, those with a life form of areolated and dimorphic thallus resistant to drought and supercooling prevail.

Ключевые слова: лишайник, жизненная форма, экологическая группа, географический элемент, тип ареала, облигатные и факультативные кальцефилы.

Keywords: lichens, vital form, ecological group, geographical element, area type, obligate and facultative calciphils.

Ширинский район расположен в северной части Республики Хакасия, охватывая территорию в 6810 км2. Территория района включает на западе горные хребты Кузнецкого Алатау с высотными отметками от 800 до 1919 м (хребет Тигер-Тыш), на юго-востоке - Батеневский кряж с высотами до 992 м (гора Романовская), на северо-западе и в центральной части - степные пространства Чебаково-Балахтинской впадины (300 - 550 м). В районе четко выделяется горно-таежная и степная зоны [1]. Чебаково-Балахтинская (Северо-Минусинская) впадина характеризуется преобладанием холмисто-куэстового рельефа в предгорной части, где особенно выделяются немногочисленные горы Сундуки, Чалпан и др., а также озёрно-котловинных и равнинных степей. Практически все солёные и солоноватые озера располагаются в пределах впадины, ограниченной на юге Батенёвским кряжем. Восточный склон горной системы Кузнецкого Алатау, который служит водоразделом бассейнов рек Обь и Енисей, характеризуется преобладанием высоко-, средне- и низкогорных форм рельефа. Характерна асимметрия рельефа с резко

сдвинутым к западу главным водоразделом и понижением высот к северу [4].

Согласно Л. М. Черепнину [26, с. 3 - 43] в пределах Хакасии выделяют 17 районов. Исследуемый район относится к Ширинской озерно-котловинной степи; по почвенно-географическому районированию

Н. Д. Градобоева [3, с. 7 - 79] - к Ширинскому озерно-степному району. Согласно геоботаническому районированию А. В. Куминовой и Ю. М. Маскаева [8, с. 309 - 367] Ширинский район относится к Июсо-Ширинскому (Северо-Хакасскому) степному, Вос-точно-Кузнецко-Алатаускому срнднегорному темно-хвойно-светлохвойному и Батеневскому низкогорному лесостепному округам.

Климат в районе исследования резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом. Для него характерны большие колебания не только годовых, но и суточных температур. Среднемесячные температуры января -180, -210, июля +120, +150. Продолжительность безморозного периода 100 - 120 дней. Атмосферное увлажнение в Ширинской степи составляет менее 250 мм. Основная часть осадков приходится на теплый период года, а зимой (ноябрь - март) их выпа-

дает 24 - 29 мм. Снежный покров в районе держится 140 дней, при средней высоте 13 - 15 см. Однако он часто сдувается ветрами в лога, овраги и другие заветренные места [22, с. 21 - 23].

В почвенном покрове преобладают обыкновенные и южные черноземы. Значительные площади занимают каштановые почвы, а также щебнистые участки на крутых каменистых южных склонах. Понижения заняты солонцеватыми черноземами, черноземовидными луговыми и лугово-солончаковыми почвами. Имеются болотисто-солончаковые, иловато-болотные и слоисто-пойменные почвы, а также солонцы и солончаки [2].

Объекты и методы исследований

Территория Хакасии, как и многие близлежащие, достаточно изучена в флористическом отношении, но, к сожалению, работ по исследованию лишайников мало. Изучение лихенофлоры Ширинского района, для которого до наших исследований было известно не более 20 видов, началось с 2007 года [5, с. 170 -173; 6, с. 299 - 305]. Сбор лишайников осуществлялся в степном (участки заповедника «Хакасский» - «Озеро Иткуль», «Озеро Шира», «Озеро Беле» и окрестности горы Черный камень) и лесостепном (окресности с. Ефремкино и с. Трошкино) поясах с самых различных местообитаний: на скалистых обрывах, крупных каменистых склонах, на выходах известняков, на почве, древесных растениях и валежнике.

В степных и лесостепных сообществах собрано более 550 образцов. Определение собранного материала проводилось по Определителям лишайников

СССР и России [11 - 20]. Объемы семейств и родов лишайников даны в основном в соответствии с работой O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth [27] с учетом R. Santesson et al. [28]. Некоторые виды уточнялись по работе R. Santesson et al. [28].

Результаты исследований и их обсуждение

В результате исследований для степных и лесостепных сообществ Ширинского района установлены 166 видов из 52 родов и 24 семейств. Приступая к рассмотрению соотношений различных систематических групп во флоре и, в первую очередь, соотношению основных семейств по числу видов и родов, отметим, что семейства располагаются в следующий ряд по убыванию числа видов (таблица 1).

Среднее число видов в семействе флоры лишайников Ширинского района почти 5, а уровнем выше этого показателя характеризуются 8 семейств - это Lecanoraceae Körb., Parmeliaceae Zenker, Physciaceae Zahlbr., Cladoniaceae Zenker, Teloschistaceae Zahlbr., Hymeneliaceae Körb., Acarosporaceae Zahlbr^ Cande-lariaceae Hakul., расположенные в верхней части спектра (таблица 1). Эти семейства являются ведущими и составляют немногим более 82,6 % всего видового состава лихенофлоры степных участков заповедника. На остальные 12 семейств приходится 29 видов, что составляет 17,4 % от общего числа. Как правило, семейства, занимающие ведущее положение во флоре региона, играют наиболее важную роль также в сложении его растительности. Одновидовых семейств на исследуемой территории - 9 (таблица 1).

Таблица 1

Соотношение семейств в лихенофлоре степных и лесостепных сообществ Ширинского района

по числу видов и родов

Место во флоре по числу видов Семейство Число видов Число родов

абсолютное % от общего числа видов

1 Parmeliaceae Zenker 30 18,1 13

2 Lecanoraceae Körb. 25 15,1 3

3 Physciaceae Zahlbr. 24 14,45 8

4 Cladoniaceae Zenker 19 11,45 1

5 Teloschistaceae Zahlbr. 17 10,24 2

6 Hymeneliaceae Körb. 8 4,82 3

7-8 Candelariaceae Hakul. 7 4,22 2

7-8 Acarosporaceae Zahlbr. 7 4,22 1

9-13 Verrucariaceae Zenker 4 2,4 2

9-13 Collemataceae Zenker 3 1,8 1

9-13 Lichinaceae Nyl. 3 1,8 2

9-13 Bacidiaceae W. Watson 3 1,8 2

9-13 Caliciaceae Chevall. 3 1,8 1

14-15 Porpidiaceae Hertel et Hafellner 2 1,2 1

14-15 Thelotremataceae (Nyl.) Stizenb. 2 1,2 1

16-24 Lecideaceae Chevall. 1 0,6 1

16-24 Stereocaulaceae Chevall. 1 0,6 1

16-24 Arthoniaceae Reichenb. 1 0,6 1

16-24 Catillariaceae Hafellner 1 0,6 1

16-24 Chysothricaceae Mont. 1 0,6 1

16-24 Agyriaceae Corda 1 0,6 1

16-24 Peltulaceae Budel 1 0,6 1

16-24 Peltigeraceae Dumort. 1 0,6 1

16-24 Psoraceae Zahlbr. 1 0,6 1

Всего: 166 100 52

Лишайники Ширинского района включены в 52 рода. Среднее число видов в роде - 3,19. Ведущие роды (их 12) насчитывают 99 видов, что составляет 59,61 % от общего числа видов лихенофлоры. Значительный вклад в лихенофлору Ширинского района внесли роды Lecanora Ach. и Cladonia Hill ex P. Browne - по 19 видов (по 11,45 %), Caloplaca Th.Fr.

- 12 видов (7,23 %), Acarospora A. Massal. - 7 видов (4,22 %), Candelariella A. Massal., Melanelia Essl, Physcia (Schreb.) Michx., Rinodina (Ach.) S. Gray - по 6 видов (по 3,61 %), Xanthoria (Fr.) Th. Fr. и Aspicilia A. Massal. - по 5 видов (по 3,01 %), Usnea Dill. ex Adans. и Physconia Poelt по 4 вида (по 2,4 %). На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как положение региона в двух поясах растительности - лесостепном и степном, а также значительная антропогенная нагрузка. Несмотря на довольно большое разнообразие степных и лесных формаций и пестроту экологических условий, лихенофлора их довольно однообразна и сравнительно бедна как по составу видов, так и биоморф.

При анализе жизненных форм использовались три основных морфологических типа лишайников, чаще всего применяемых в ценотических работах.

Спектр жизненных форм лишайников Ширинского района характеризуется преобладанием накипной (90 видов, 54,22 %) и листоватой (50 видов, 30,12 %) биоморф - кустистых лишайников обнаружено 26 видов (15,66 %). Первыми в основном поселяются накипные лишайники на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), разрушая горные породы за счет лишайниковых кислот. Отмирая, лишайники образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения.

Согласно классификации А. Н. Окснера [11], кроме трех основных типов выделяются более дробные биоморфы накипных лишайников: с гипофлеодным (эндофлеодным), эндолитным, лепрозным, ареолиро-ванным, бородавчатым слоевищем, а также лопастнонакипной и чешуйчатый типы. Большое распространение на участках заповедника имеют лишайники с диморфным типом слоевища - ареолированно-чешуй-чатым, ареолированно-лопастным, чешуйчато-лопастным, чешуйчато-ареолированным, зернисто-бородавчатым. Соотношение типов накипных лишайников Ширинского района представлено на рис. 1.

Рис. 1. Соотношение типов накипных лишайников Ширинского района: 1 - чешуйчатый, 2 - чешуйчато-ареолированный, 3 - мелколопастный, 4 - ареолированный, 5 - лепрозный, 6 - ареолированно-накипной,

7 - чешуйчато-лопастный, 8 - ареолированно-лопастный, 9 - лопастно-накипной, 10 - лопастный

Наличие в Ширинском районе большого количества каменистого субстрата, резкие смены температур, сильные ветры способствуют преобладающему развитию накипных эпилитов с жизненными формами ареолированного и диморфного слоевища (16 видов, 9,64 %), устойчивых к иссушению и переохлаждению. К ним относятся, например, Squamarina gypsacea (Sm.) Poelt, Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, Lecanora intricata (Ach.) Ach., L. valesiaca (Müll. Arg.) Stizenb., Protoparmeliopsis macrocyclos

(H. Magn.) Moberg et R. Sant., Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel et Knoph и другие.

Листоватые лишайники встречаются практически повсеместно, но на более загрязненных участках их встречаемость и проективное покрытие заметно снижаются, вплоть до полного исчезновения, причем в первую очередь исчезают наиболее чувствительные к

атмосферному загрязнению представители родов Parmelia, Flavopunctelia, Melanelia, в то время как представители семейства Physcisceae, являясь относительно устойчивыми, могут сохраняться даже в таких сильнозагрязненных местообитаниях, как посадки вдоль дорог, хотя их обилие и жизненность при этом ощутимо снижаются. Листоватое слоевище имеют Collema callopismum A. Massal., C. glebulentum (Cromb.) Degel., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Vulpicida pinastri (Scop.) S.-E. Mattsson & M. J. Lai, Peltigera canina (L.) Willd и другие. Необходимо отметить, что чешуйчатые лишайники относили к группе с листоватым талломом. К лишайникам с чешуйчатым слоевищем относятся, например, Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., A. glaucocarpa (Wahlenb.) Körb., Candelariella placodizans (Nyl.) H. Magn., Peltu-la euploca (Ach.) Poelt Ozenca et Clauz., Psora decipiens

(Hedw.) Hoffm. и другие. Мелкокустистое слоевище отмечено у Aspicilia transbaicalica Oxner имел коли-стоватое у Collema minor (Pakh.) Tomin. Кустистые лишайники - самая чувствительная группа к загрязнению, поэтому большая часть их была встречена в лесных растительных сообществах, не подверженных антропогенному влиянию. C жизненной формой кустистого слоевища представлены виды из рода Cladonia (19 видов): Cl. botrytes (Hagen) Willd., Cl. cenotea (Ach.) Schaer., Cl. fimbriata (L.) Fr., Cl.pocillum (Ach.) Grognot., Cl. pyxidata (L.) Hoffm., Cl. rangifor-mis (L.) Hoffm. и другие, а также Evernia mezomorpha Nyl., Usnea lapponica Vain., U. sybfloridana Stirt. и другие.

Согласно Ю. М. Маскаева [10, с. 160 - 210] в окрестностях с. Ефремкино и с. Трошкино расположены светлохвойные лиственничные леса. Они приурочены к склонам северных экспозиций крутизной 5 - 200 с абсолютными отметками 500 - 700 м, и южных экспозиций крутизной 20 - 350 на высоте 600 - 900 м. В классе выделена одна группа ассоциаций - ранотравная. Древостой сообществ этой группы сформирован из Larix sibirica Ledeb. с примесью Pinus sibirica Du Tour, Betula pendula Rorh. В микроярусе были отмечены эпигейные лишайники - Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer., Cl. arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. arbuscula, Cl. coccifera (L.) Willd., Cl. glauca Flk., Cl. macroceras (Delise) Hav., Peltigera canina и другие. Среди эпифитов встречаются Lecidea phaeops Nyl., Evernia esoredi-osa (Müll. Arg.) DR., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique, Melanelia exaspera-ta (DNot) Essl., Melanelia olivaceae (L.) Essl., Melanelia septentrionalis (Lynge) Essl., Parmelia sulcata Tayl., Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, Usnea rigida (Ach.) Röhl., Usnea sybfloridana Stirt., Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., Physcia stellaris (L.) Nyl., Physcia tenella (Scop.) DC., Rinodina septentrionalis Malme и другие.

На участке заповедника "Озеро Шира" и "Озеро Иткуль" отмечены мелколиственные березовые леса с остепненным разнотравным покровом. В классе выделена одна группа формаций разнотравная. В древесном ярусе преобладает Betula pendula, B. pubescens Ehrh., но может быть примесь сосны, лиственницы, ивы. В данном сообществе отмечены эпифиты с жизненной формой накипного и листоватого слоевища -Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., Cyphelium inquinans (Sm.) Trevis., Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg, Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon., Lecanora argentata (Ach.) Malme, L. septentrionalis H. Magn., Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl., Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver., Physconia gri-sea (Lam.) Poelt, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. соответственно.

За основу классификации степной растительности Хакасии взят принцип, разработанный Е. М. Лавренко [9, с. 1 - 265] для степной растительности СССР, а также использована классификация А. В. Куминовой, Г. А. Зверевой, Т. Г. Ламановой [7, с. 95 - 152].

Степная растительность на территории Ширин-ского района представлена опустыненными, настоящими (мелкодерновинными и крупнодерновинными),

луговыми, каменистыми и солонцеватыми степями. Луговые степи не изучались, так как лишайники в них отсутствуют.

Под опустыненными степями, вслед за А. В. Куминовой [7, с. 95 - 152], мы понимаем наиболее ксе-рофильный вариант степной растительности, распространенный в условиях пологих склонов или плакор-ных местообитаний, характеризующийся слабой сомкнутостью наземного покрова, сниженной ролью злаков и развитием накипных эпигейных лишайников. Опустыненные степи имеют ограниченное распространение и отмечаются фрагментарно по южным склонам. В данном сообществе отмечены лишайники с жизненной формой накипного слоевища - Diplo-schistis candidissimus (Krempelh.) Zahlbr., Psora deci-piens (Hedw.) Hoffm.

На засоленных почвах, вокруг минерализованных озер распространены чиевые и пикульниковые степи. В этих сообществах отмечен микроярус из чешуйчатых напочвенных лишайников Psora decipiens, Peltula euploca (Ach.) Poelt. На каменистых пятнах эпилитные лишайники формируют два микрояруса: первый - из накипных, второй - из листоватых эпилитов. Среди накипных лишайников постоянными являются Aspicilia cinerea (L.) Körb., A. maculata (H. Magn.) Oxner, A. transbaicalica, Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., L. frustulosa (Dicks.) Ach., L. crenu-lata Hook., Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. Из листоватых эпилитов наиболее обычны Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, X. somloensis (Gyeln.) Hale, Xanthoria elegans (Link) Th. Fr., X. polycarpa (Hoffm.) Rieber, Melanelia tominii (Oxner) Essl., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin и другие.

Широкое распространение имеют мелкодерно-винные настоящие степи, занимающие как равнинные, так и склоновые местообитания на каштановых и южных черноземах. Постоянными видами мелкодер-новинных степей среди лишайников являются напочвенные кустистые Cladonia pocillum, Cl. pyxidata и постоянно кочующий листоватый лишайник Xanthoparmelia camchadalis (Ach.) Hale. Высокое видовое разнообразие мелкодерновинных степей дополняется за счет накипных и листоватых эпилитов, поселяющихся на щебне. Это Acarospora fuscata, A. badiofusca, Aspicilia cinerea, Lecanora frustulosa, Rhizoplaca chry-soleuca (Sm.) Zopf, Rh. melanophthalma (DC.) Leuckert et Poelt, Rh. peltata (Ram.) Leuckert et Poelt, Xanthoria elegans, X. polycarpa, Dimelaena oreina (Ach.) Norman, Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg., Protoparme-liopsis muralis (Schreb.) M. Choisy и другие.

Среди всех степных сообществ крупнодерновин-ные настоящие степи наиболее бедны видами лишайников. Эти растительные сообщества занимают на степных участках склоны западной и восточной экспозиций. Нижний микроярус формируют эпигейные лишайник Xanthoparmelia camschadalis. Постоянное присутствие в данных фитоценозах Cladonia pyxidata и Cladonia pocillum. На щебне отмечены 42 вида лишайников-эпилитов, основными из которых являются Candelariella vitellina, Lecanora frustulosa, Aspicilia cinerea, Melanelia tominii, Caloplaca saxicola, Dimelaena oreina, Diplotomma venustum Körb., Xantho-

parmelia somloensis, Physcia caesia (Hoffm.) Fümr. и другие.

В настоящих степях роль лишайников самая незначительная, по-видимому, вследствие того, что они не выдерживают конкуренции с дерновинными злаками.

Каменистые степи представлены фрагментарно и являются вариантами мелкодерновинных и крупно-дерновинных степей. Встречаются они на достаточно крутых (15 - 20°) склонах южной экспозиции и на вершинах возвышенностей.

В петрофитных вариантах мелкодерновинных степей обычными являются листоватые эпилиты Xanthoria elegans, X. polycarpa, Xanthoparmelia somloensis и другие.

В составе лишайников карбонатных местообитаний Ширинского района преимущественная роль принадлежит облигатным кальцефилам, к которым относятся Verrucaria calciseda DC., V. nigrescens Pers., Psorotichia schaereri (A. Massal.) Arnold, Lecanora bol-cana Pollini, L. crenulata, L. dispersa (Pers.) Sommerf., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg., C. undulatum Laur. ex. Flot., Peltula euploca, Aspicilia maculata, а также представители ряда других родов.

К факультативным кальцефилам в районе исследования относятся Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellina, Caloplaca ferruginea, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr., X. elegans, Porpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph, Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Physcia caesia. и другие, которые в отличие от облигатных, или обязательных, кальцефильных видов могут встретиться на коре, древесине и на силикатных горных породах.

На территории Ширинского райнона лишайники произрастают на различных субстратах: камнях, валежнике, древесных растениях, костях, заборах, шифере и т. д. Характер и свойства субстрата являются первостепенными условиями для существования лишайников. Отнесение вида к той или иной субстратной (как и эколого-ценотической) группе на территории Ширинского района сделано на основе наличия вида на том или ином типе субстрата. Поскольку небольшая часть видов была отмечена нами на нескольких субстратах, то учитывался тот субстрат, на котором данный вид чаще поселяется (рис. 2).

m„w 54,22%

д

^ 38 55 % ш \

\ \

\

7,27 %

эпифиты эпигейные эпилиты

Рис. 2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату

Наиболее представлена на исследуемой территории группа эпилитов (90 видов, 54,22 %) - лишайники, произрастающие на каменистых горных породах. Примером этой группы являются лишайники -Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Aspicilia asiatica (H. Magn.) Oxner, Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Caloplaca flavovirescens (Wulfen) Dalla Torre & Sarnth и другие. Лишайники, произрастающие на древесном субстрате - эпифиты, включают в себя 64 вида (38,55 %). Необходимо отметить, что в группу эпифитов мы включили лишайники, относящиеся к эпи-флеоидным, гипофлеоидным, эпиксильным, эпифи-тамреликвитам и эпибриофитам. Это такие виды, как Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Caloplaca flavorubes-cens (Hudson) J. R. Laundon, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. и другие. Эпигейных или напочвенных лишайников на территории района отмечено 12 видов (7,23 %) - Cladonia coccifera (L.) Willd., Psora deci-piens, Peltigera canina и другие.

Такое распределение лишайников по экологосубстратным группам характерно для аридных зон и хорошо отражает современные ландшафтно-фитоце-нотические особенности территории.

При установлении экологических групп лишайников (таблица 2), согласно работам Н. В. Седель-никовой [22 - 25], также учитывалась приуроченность вида к местообитаниям с определенными условиями влажности, тепловым режимом, мощностью снегового покрова.

Экологические группы лишайников Ширинского района

БИОЛОГИЯ j

Таблица 2

№ п\п Экологическая группа Число видов Примеры

абсо- лютное % от общего числа видов

1 Мезофит 93 37,23 Biatora vernalis (L.) Fr., Cladonia gracilis (L.) Willd., Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh.

2 Ксерофит 39 23,3 Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg., Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner.

3 Ксеромезофит 17 10,24 Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel et Schwab.

4 Криофит 8 4,82 Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Lecanora intricata (Ach.) Ach., Caloplaca epithallina Lynge.

3 Ксерокриофит 3 3,01 Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rhizoplacapeltata (Ram.) Leuckert et Poelt, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.

б Психрофит 2 1,2 Sporastatiapolyspora (Nyl.) Grummann, Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant.

Всего: 1бб 100

Преобладающая роль принадлежит лишайникам мезофитам (93 видов, 37,23 %). К данной группе относятся в основном лишайники, распространенные на затененных скалах или в местах с достаточно умеренной влажностью. К ним относятся такие виды лишайников, как Squamarina gypsacea, Candelariella kuusa-moënsis Räsänen, Aspicilia lapponica Hue, Physcia phaea (Tuck.) Thoms. и другие. Второе место по количеству видов (39) занимают ксерофиты. Это лишайники, обитающие, как правило, в местах с сухим и теплым режимом климата. На их долю приходится 23,3 % от общего количества видов. Это, например, такие виды, как Lobothallia praeradiosa (Nyl.) Hafell-ner, Lecanora argopholis (Ach.) Ach., Lecanora frustulosa, Psorotichia taurica (Nyl.) Vain., Caloplaca arenaria (Pers.) Müll. Arg., Protoparmeliopsis muralis и другие.

Интересные данные получены при географическом анализе лишайников степных фитоценозов, проведенном по принципу поясности-зональности, осно-

ванному на работе Н. В. Седельниковой [22 - 25]. Все виды распределены между 7 географическими элементами, а по характеру широтного размещения видов между 10 типами ареалов (таблица 3).

В географическом спектре лишайников Ширинского района доминирующая роль принадлежит мон-танным (58 видов, около 34,94 %), бореальным (35 видов, 21,08 %) и степным (33 вида, 19,88 %). Такое соотношение подчеркивает природные условия района исследования. Наименьшим количеством видов (по 1

- 0,6 %) представлены степные лишайники с евразо-африканским и евразокавказским типами ареала. К ним относятся Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner и Psorotichia taurica (Nyl.) Vain соответственно.

Велика роль в горно-степных фитоценозах Хакасии лишайников Lecanora valesiaca и Melanelia tominii, ограничивающих свое расселение в Голаркти-ке Азией.

Таблица 3

Распределение лишайников степных и лесостепных сообществ Ширинского района по географическим элементам и типам ареалов

Географический элемент Типы ареалов, число видов Общее число

1 2 3 4 5 б 7 S 9 10

Арктоальпийский 1 4 3 3 11

Альпийский 1 1 2

Гипоарктомонтанный 2 2 3 2 1 12

Монтанный 3 7 7 17 19 1 4 38

Бореальный 2 8 4 1б 3 33

Степной 1 4 4 10 10 1 2 1 33

Неморальный 1 2 7 4 1 13

Всего: б 13 24 47 34 11 1 4 3 1 1бб

Примечание: Типы ареалов: 1 - азиатский, 2 - евразиатский, 3 - евразоамериканский, 4 - голарктический, 3 - плюрирегиональный, б - голарктико-нотарктический, 7 - евразоафриканский, 8 - субсредиземноморский, 9 - центрально-азиатский, 10 - евразокавказский.

Литература

1. Водные ресурсы Ширинского района Республики Хакасия / под ред. В. П. Парначева. - Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 1999. - 171 с.

2. Воскресенский, С. С. Геоморфология Сибири / С. С. Воскресенский. - М.: МГУ им. М. В. Ломоносова. 1962. - 352 с.

3. Градобоев, Н. Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины / Н. Д. Градобоев // Почвы Минусинской впадины. - М., 1954.

4. Жемчужина Хакасии (Природный комплекс Ширинского района) / под ред. В. П. Парначева, И. В. Бука-тина. - Абакан: изд-во Хакасского гос. университета им. Н. Ф. Катанова, 1997. - 180 с.

5. Зырянова, О. А. Лишайники степей Ширинского района Государственного природного заповедника «Хакасский» / О. А. Зырянова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2008.

6. Зырянова, О. А. Лишайники степных растительных сообществ Государственного природного заповедника «Хакасский» / О. А. Зырянова // Сибирский экологический журнал. - 2010. - Т. 17. - № 2.

7. Степи / А. В. Куминова [и др.] // Растительный покров Хакасии. - Новосибирск, 1976.

8. Куминова, А. В. Геоботаническое районирование / А. В. Куминова, Ю. М. Маскаев // Растительный покров Хакасии. - Новосибирск, 1976.

9. Лавренко, Е. М. Степи СССР / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. - М.; Л., 1940. - Т. 2.

10. Маскаев, Ю. М. Леса / Ю. М. Маскаев // Растительный покров Хакасии. - Новосибирск, 1976.

11. Окснер, А. М. Определитель лишайников СССР (морфология, систематика и географическое распространение) / А. М. Окснер. - Вып. 2. - Л.: Наука, 1974. - 283 с.

12. Определитель лишайников СССР / Е. Г. Копачевская [и др.]. - Вып. 1. - Л.: Наука, 1971. - 411 с.

13. Определитель лишайников СССР / О. Б. Блюм [и др.]. - Вып. 3. - Л.: Наука, 1975. - 275 с.

14. Определитель лишайников СССР / Е. Г. Копачевская [и др.]. - Вып. 4. - Л.: Наука, 1977. - 343 с.

15. Определитель лишайников СССР / Н. С. Голубкова [и др.]. - Вып. 5. - Л.: Наука, 1978. - 304 с.

16. Определитель лишайников России / Н. С. Голубкова [и др.]. - Вып. 6. - СПб.: Наука, 1996. - 203 с.

17. Определитель лишайников России / М. П. Андреев [и др.]. - Вып. 7. - СПб.: Наука, 1998. - 166 с.

18. Определитель лишайников России / М. П. Андреев [и др.]. - Вып. 8. - СПб.: Наука, 2003. - 278 с.

19. Определитель лишайников России / С. Я. Кондратюк [и др.]. - Вып. 9. - СПб.: Наука, 2004. - 340 с.

20. Определитель лишайников России / М. П. Андреев [и др.]. - Вып. 10. - СПб.: Наука, 2008. - 512 с.

21. Прокофьев, С. М. Природа Хакасии: пособие / С. М. Прокофьев. - Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1993. -С. 21 - 23.

22. Седельникова, Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен / Н. В. Седельникова. - Новосибирск: Наука, 1985.

- 180 с.

23. Седельникова, Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: конспект флоры / Н. В. Седельникова. -Новосибирск: Наука, 1990. - 175 с.

24. Седельникова, Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.01: защищена 27.02.1992, утверждена 22.05.1992 / Седельникова Нелля Васильевна. - Новосибирск, 1991. - С. 155 - 200.

25. Седельникова, Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна / Н. В. Седельникова. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - 190 с.

26. Черепнин, Л. М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения / Л. М. Черепнин // Учен. зап. Красноярск. пед. ин-та. - 1956. - Т. 5. - С. 3 - 43.

27. Eriksson, O. E. Outline of the Ascomycetes / O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth. - 1998. - V. 16. - Р. 1 - 2.

28. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution: Uppsala University / R. Santes-son [et al.]. - 2004. - 359 р.

Информация об авторе:

Зырянова Ольга Александровна - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и общей биологии Института естественных наук и математики Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан), 8-923-331-31-47, o_a_zyryanova@mail.ru.

Olga A. Zyryanova - Candidate of Biology, Assistant Professor at the Department of Botany and General Biology, Institute of Natural Sciences and Mathematics, N. F. Katanov Khakass State University (Abakan).

Статья поступила в редколлегию 29.01.2014 г.