История изучения палеозойских мшанок в России

К ИСТОРИИ НАУКИ

УДК 564.714:551.73/77

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК В РОССИИ

Р.В. Горюнова, О.Б. Вейс

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва Поступила в редакцию 12.02.13

Последовательно изложена история изучения палеозойских мшанок в дореволюционной России, СССР и в постсоветское время. Для наиболее крупных исследователей приведены краткие биографические сведения и даны их портреты. Отдельно рассмотрена история проведения всесоюзных коллоквиумов (совещаний) по ископаемым и современным мшанкам.

Ключевые слова: палеозой, мшанки (Bryozoa), история изучения, персоналии, совещания, СССР, Россия.

История изучения палеозойских мшанок России остается до сих пор слабо освещенной. Одни исследователи рассматривают ее при изучении всего типа Бгуо2оа в мировом масштабе, но в разные и достаточно короткие промежутки времени (Нехорошев, 1935; Астрова, 1960), другие анализируют историю изучения одного крупного таксона, например отряда Репе81еШ-ёа (Морозова, 2001). Более или менее полные биографические сведения об отдельных российских исследователях мшанок и их работах приводятся также в ряде публикаций ^ипаеуа, 1974; ОПшоиг а! а1., 2008; №кЬого8Иеуа, 2008).

К настоящему времени накоплен большой объем знаний по различным проблемам палеозойских мшанок России: морфологии, колониальности, таксономии, филогении, их роли в эволюции жизни и биосферы Земли в целом, а также в области биостратиграфии. Долгий путь развития палеобриозоологии в России в течение почти двухсот лет, начиная с 20-х годов XIX столетия до наших дней включительно, и большой вклад российских ученых-палеобриозоологов в разработку теоретических проблем палеонтологии и практических задач биостратиграфии мы излагаем в хронологической последовательности.

Изучение палеозойских мшанок в России (далее мшанок) развивалось динамично и носило волнообразный характер. Весь период их исследований условно подразделяется на три эпохи — Имперская Россия (1829-1918), СССР (1920-1990) и постсоветская Россия (1991-2012). Неравнозначная продолжительность этих этапов обусловлена прежде всего неоднократным изменением территориальных границ и политического статуса государства и различным уровнем исследований мшанок.

В течение этого периода в России успешно работали в области изучения палеозойских мшанок более 50 специалистов в высших учебных заведениях и научно-исследовательских институтах, совмещая часто

педагогическую и научную деятельность. Не менее активно исследование мшанок проводилось также в палеонтологических лабораториях и кабинетах, специально созданных в многочисленных геологических управлениях крупных регионов страны. Относительно многочленные ячейки специалистов были сосредоточены постоянно в Санкт-Петербурге (Ленинграде) и Москве. В других городах — Таллине, Киеве, Минске, Воронеже, Казани, Перми, Душанбе, Ташкенте, Алма-Ате, Томске, Новокузнецке, Новосибирске, Хабаровске и Владивостоке обычно этой группой занимался один, реже два специалиста.

Имперская Россия

Изучение палеозойских мшанок в России началось в 20-е годы XIX столетия и ознаменовано выходом в свет работ выдающихся русских естествоиспытателей-палеонтологов Э. Эйхвальда (Eichwald, 1829) и Г.И. Фишера фон Вальдгейма (Fischer, 1837).

Открытие палеозойских мшанок в России тесно связано с именем русского исследователя Эдуарда Ивановича Эйхвальда (1795—1876) (рис. 1) — естествоиспытателя, члена-корреспондента Петербургской академии наук, доктора медицины, профессора зоологии. Многогранная научная деятельность Э. Эйхвальда касалась медицины, зоологии, ботаники, антропологии, этнографии, минералогии, геологии и палеонтологии. Курс палеонтологии он читал в Петербургском горном институте. В области палеонтологии Эйхвальд провел огромные исследования и опубликовал полученные результаты в ряде заметок, статей и монографий. Он попытался дать полное описание и изображение всего палеонтологического материала, сконцентрированного в его коллекциях, собранного самим автором и геологами различного профиля, в «Палеонтологии России». Эта монография с дополнениями была издана затем на французском языке. Коллекция ископаемых

Рис. 1. Эдуард Иванович Эйхвальд

и особенно оригиналы описанных Эйхвальдом мшанок в этой работе представляют большую ценность. Они хранятся в музее геологического факультета Санкт-Петербургского государственного университета и доступны специалистам для изучения. Эйхвальда по праву можно считать первооткрывателем палеозойских мшанок в России (Eichwald, 1829—1832). Он описал их первых представителей из силура (ныне ордовик) Прибалтики. В этой работе Эйхвальд рассматривал мшанок еще среди полипов, хотя, интересно отметить, к этому времени зоологи выделили мшанок в самостоятельную группу, практически одновременно названную К. Эренбергом (Ehrenberg, 1828—1831) Bryozoa и Томпсоном (Thompson, 1830) Polyzoa. Эйхвальд установил новый род Dianulites Eichwald, 1829 с типовым видом D. fastigiatus Eichwald, 1829, который является самым первым родом мшанок по времени его открытия среди ископаемых мшанок палеозоя России. Второй род — Orbipora Eichwald, 1856 автор выделил позднее, но за типовой вид этого рода он взял Orbitulites distinctus Eichwald, 1829, поскольку название последнего рода, как выяснил сам Эйхвальд, было преоккупировано. Вид Favosites petropolitanus Eichwald, 1829 послужил типовым видом для рода Diplotrypa Nicholson, 1879. По современной классификации перечисленные мшанки относятся к отряду Treposto-mata. Роды Dianulites и Orbipora сохранили свой статус полностью и оцениваются в настоящее время как руководящие формы для ордовикских отложений. Несмотря на краткие описания этих родов и изображения только внешнего вида их колоний, дополнительные рисунки внутреннего строения автозооециев, видимых на поверхности механических сколов, настолько выразительны, что они позволяют распознавать их среди богатого разнообразия мшанок ордовика.

Позднее Эйхвальд описал мшанок из верхнего карбона Подмосковья (Eichwald, 1860). Из пяти установленных им новых видов четыре были включены им в состав современного рода Vincularía Defrance, 1829 (V approcsinata Eichwald, 1860, V. muricata Eichwald,

1860, V. ornata Eichwald, 1860 и V. tenella Eichwald, 1860). Пятый новый вид Эйхвальд принял в качестве типового для нового рода Myriolithes Eichwald, 1860 — M. monticola Eichwald, 1860. Особенности морфологии и способов почкования автозооециев этих видов мшанок, согласно современной классификации, характеризуют отряд Rhabdomesida. Классификацию и описание мшанок Эйхвальд проводил по внешним морфологическим признакам колоний, а в качестве иллюстраций использовал рисунки. Хорошая сохранность и крупные фрагменты колоний позволили впоследствии А.И. Никифоровой (1938) пересмотреть типовой материал этих видов, изучить их внутреннее строение в тонких прозрачных ориентированных шлифах и определить принадлежность их к палеозойским родам мшанок — Rhabdomeson Young et Young, 1874 и Clausotrypa Bassler, 1929. Напомним, что описания мшанок были еще случайными и разрозненными по сравнению, например, с лучше изученными брахиоподами и другими ископаемыми группами фауны.

В конце 30-х гг. XX в. проявил большой интерес к этим ископаемым и приступил к их изучению широко известный естествоиспытатель, крупнейший палеонтолог России Григорий Иванович Фишер фон Вальдгейм (1771—1853) (рис. 2). Прослушанный Фишером курс лекций Ж. Кювье в Париже во многом определил научную деятельность Григория Ивановича как естествоиспытателя. Вскоре он приехал в Россию и занял должность профессора натуральной истории в Московском университете. Ему принадлежит приоритет в изучении мшанок карбона Подмосковья, откуда он описал ряд новых видов. К сожалению, Фишер на заре изучения ископаемых форм не решался выделять новые роды и относил новые виды мшанок к современным родам.

Рис. 2. Григорий Иванович Фишер фон Вальдгейм

В своем фолианте огромного формата «Oryctographie du Gouvernment de Moscou» Фишер (Fischer, 1837) четыре вида отнес к современному роду Retepora Lamarck, 1801. Два из них — R veneris Fischer, 1837 и R. angustata Fischer, 1837 принадлежат роду Fenestella Lonsdale, 1839 (s. l), а два других — R. martis Fischer, 1837 и R. bifurcata Fischer, 1837 относятся к роду Polypora McCoy, 1844. Он описал также широко распространенный в карбоне этого региона вид Ceriopora nodosa Fischer, 1837. К сожалению, определение мшанок проводилось только по внешним морфологическим признакам и иллюстрации представлены в виде рисунков.

Степан Семёнович Куторга (1805—1861) (рис. 3) — профессор, ученый-естествоиспытатель. Он внес существенный вклад в изучение палеозойских мшанок.

Рис. 3. Степан Семёнович Куторга

Получив начальное образование в домашних условиях, продолжил учебу в Петербургской гимназии, а потом прошел курс обучения в Петербургском университете на физико-математическом отделении. Вскоре С.С. Куторга был направлен в числе одаренных молодых людей на подготовку профессоров для русских университетов сначала в Дерптский (ныне Тартуский) университет, а потом в Германию. Вернувшись в середине 1828 г. в Дерптский университет, Куторга на медицинском отделении кафедры зоологии прослушал полный курс медицины и хирургии. В 1832 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. В конце этого же года Куторга вместе с профессором Ратке осуществил путешествие в Крым для изучения геологического строения этого региона. В этой экспедиции Куторга проявил большой интерес к геологии и палеонтологии. Он описал несколько новых видов окаменелостей из долины Салгира. Вернувшись из Крыма, Куторга получил кафедру зоологии в Петербургском университете, а в 1837 г. был утвержден в звании ординарного профессора. В истории Петербургского университета Куторга как профессор сыграл значительную роль, положил основание не существовавшему до него в Петербургском университете палеонтологическому собранию.

В начале 1840-х гг. Куторга приступил к сбору материалов для составления геологической карты Петербургской и сопредельных с нею губерний, результаты

этих исследований опубликованы в ряде статей. В одной из них Куторга (Kutorga, 1842) дал описание и привел рисунок образца из ордовикских отложений. Эту сетчатую конструкцию с крупными петлями в основании сетки, сменяющимися более мелкими петлями в дистальном направлении, он определил как Gorgonia antiqua Goldfuss, 1826. Позднее Эйхвальд (Eichwald, 1860) установил, что это мшанка и принадлежит она к новому виду рода Fenestella. Затем А.И. Никифорова (1938), изучив внутреннее строение вида, установила его принадлежность к роду Ptiloporella Hall, 1885.

Таким образом, к началу 40-х годов XIX столетия в России мшанки были открыты в отложениях двух систем палеозоя: в ордовике Прибалтики (Эстония) и Петербургской губернии и в карбоне Московской губернии.

В 40-е гг. XIX столетия граф Александр Андреевич Кейзерлинг (1815—1891) (рис. 4), геолог, палеонтолог, впервые изучил мшанок из пермских отложений России. Родился он в Курляндской губернии. Высшее образование получил в Берлинском университете сначала по юриспруденции, а затем увлекся естествознанием.

Рис. 4. Александр Андреевич Кейзерлинг

Значительная часть его работ посвящена геологии и палеонтологии. Путешествуя в 1841 г. по р. Печоре и ее притокам, Кейзерлинг составил первую геологическую карту Печорского края, выделив на ней Тиман-ский кряж как более древнее, чем Урал, образование. За эту работу Кейзерлинг был удостоен Демидовской премии Петербургской академии наук. В разделе «Bryo-zoa» монографии, подготовленной по результатам этого путешествия (Keyserling, 1846), описано 11 видов мшанок пяти родов (из них пять видов и один род новые). Почти все описанные Кейзерлингом виды представлены сетчатыми колониями. Описания мшанок, выполненные с измерением всех структурных элементов колоний, отличаются высоким научным уровнем. Кейзерлинг впервые приступил к ревизии уже известных видов, относившихся авторами к современным родам мшанок. Так, Retepora antiqua Goldfuss,

1826 он включил в состав рода Fenestella Lonsdale, 1839, R. bifurcata Fischer, 1837 отнес к роду Polypora Mc Coy, 1844. К последнему роду Кейзерлинг отнес также вид Gorgonia infundibuliformis Goldfuss, 1826. Наряду с этим он выделил новый вид Polypora biarmica Keyserling, 1846 и новый род Coscinium Keyserling, 1846 с двумя новыми видами: C. cyclops Keyserling, 1846 и C. stenops Keyserling, 1846.

В течение 50-60-х гг. XIX в. изучение ордовикских мшанок Прибалтики продолжил упомянутый выше Э. Эйхвальд. Среди них он выделил еще три новых рода: Pteropora Eichwald, 1855, Orbipora Eichwald, 1856 и Chasmotopora Eichwald, 1860.

Таким образом, в этот период были достигнуты значительные успехи. Во-первых, мшанки были открыты в отложениях трех систем палеозоя: ордовике, карбоне и перми различных регионов европейской части страны. Во-вторых, в течение этого времени было описано порядка 20 видов мшанок, из них 12 видов новые, и установлено пять новых родов. Следовательно, шло постепенное накопление знаний о морфологии колоний, нарастало их известное таксономическое разнообразие и совершенствовалась классификация мшанок, но в биостратиграфических целях они еще не использовались.

Начиная с 70-х гг. XIX в. внимание палеонтологов к изучению мшанок возрастает. На смену первой плеяде ученых пришли новые исследователи. Ископаемые мшанки привлекли внимание весьма известного исследователя палеозойской фауны России Германа Адольфовича Траутшольда (1817—1902). Он родился в Берлине, готовился к аптекарскому званию, но после учебы в Берлинском и Гессенском университетах увлекся естественными науками. Переселившись в Россию в 1857 г., он читал лекции по немецкому языку в Московском университете. Затем в 1868 г. перешел в Петровскую земледельческую академию и оставался на должности профессора около 25 лет. В начале 1890-х годов, оставив службу, Г. Траутшольд возвратился в Германию. Его исследования мшанок были весьма результативными, он не ограничился выделением новых видов, а установил ряд новых родов (Trautschold, 1876). Кроме того, он изменил родовой статус некоторых видов, ранее описанных Г.И. Фишером. Так, в качестве типового вида своего нового рода Ascopora выбрал Ceriopora nodosa Fischer. В характеристике рода Ascopora Траутшольд использовал не только внешние морфологические признаки колоний, но также и внутренние особенности их строения, используя углубленные поверхности, образовавшиеся в результате механических повреждений различных фрагментов колоний. В своем капитальном труде по фауне среднего карбона Мячково (Trautschold, 1876) он привел расширенную характеристику семейства Fenestellidae King, 1849 и диагнозы родов Fenestella Lonsdale, 1839 и Polypora McCoy, 1844.

Существенную роль в истории изучения палеозойских мшанок России сыграл Александр Анатольевич Штукенберг (1844—1905) (рис. 5). Окончил физико-математический факультет Санкт-Петербургского университета в 1867 г. Спустя шесть лет А.А. Штукенберг получил степень магистра за «Геологический очерк Крыма» и сразу же был приглашен на кафедру геологии Казанского университета. В 1875 г. за капитальный труд «Геологическое путешествие в Печорский край и Тиманскую тундру» Штукенберг получил докторскую степень и должность ординарного профессора по кафедре геологии и палеонтологии того же университета. Широко известен Штукенберг стал благодаря капитальным трудам по каменноугольным кораллам и мшанкам Средней России, Урала и Тимана (Штукенберг, 1888, 1895, 1904, 1905).

Рис. 5. Александр Анатольевич Штукенберг

Кораллам и мшанкам карбона европейской части России посвящена монография, опубликованная Шту-кенбергом в 1888 г. Он провел частичную ревизию видов, установленных его предшественниками, уточнив их родовую принадлежность. В монографии описаны 16 видов мшанок, отнесенных к 8 уже известным палеозойским родам. Отметим, что внутреннее строение мшанковых колоний в России тогда еще не изучалось, поскольку метод изготовления прозрачных ориентированных шлифов еще не был освоен. Поэтому описание мшанок в упомянутых работах отличается лаконичностью, характеристикой лишь внешних морфологических признаков, без учета их внутренней морфологии. Вторая монография Штукенберга (1895) содержит описание более 80 видов 18 родов мшанок, которые происходят из каменноугольных и пермских отложений различных местонахождений Урала и Тимана. Большинство родов представлено одним видом, реже двумя и еще меньше родов содержат три—четыре вида. И лишь два рода ^епез1е11а и

Ро1урога) включают по 20 видов. В третьей монографии Штукенберг (1904) кроме кораллов привел описание нескольких видов мшанок из нижнего карбона Средней России. Четвертая работа Штукенберга (1905) включает описание мшанок (11 видов из 6 родов) из верхнекаменноугольных отложений Самарской Луки. Среди них преобладают также представители родов Fenestella и Ро1урога.

Выдающийся естествоиспытатель Владислав Дыбов-ский (1838—1910) (рис. 6) — зоолог, ботаник, палеонтолог. Родился в Минске, окончил Минскую гимназию, затем Дерптский университет. С 1871 г. работал

Рис. 6. Владислав Дыбовский

в Дерптском университете и читал лекции по палеонтологии. Интересно отметить, что он неоднозначно относился к мшанкам как к самостоятельной группе животных. В одной из монографий он описал и изобразил ряд древнейших родов из ордовика различных районов Эстонии: Б1апыШез, ТгетаЩога, ОгЫрога, МоШкиНрот, Stellipora, но отнес их к хететидам фу-bowski, 1877). Одна из публикаций Дыбовского посвящена роду Stenopora (Dybowski, 1876). В другой монографии опубликованы с изображениями на 11 фототаблицах много видов, отнесенных к мшанкам из родов Fenestella, Рго^Шорога, Ткаттзст, Penniretepora и Stenopora. Они происходят из силурийско-пермских отложений различных регионов России.

Изучением ископаемых мшанок занимались, казалось бы, далекие от палеонтологии специалисты. К ним относится Геннадий Данилович Романовский (1830—1906) (рис. 7) — горный инженер, профессор Горного института. Родился в Петербурге в семье польского дворянина. В 1851 г. окончил Институт Корпуса горных инженеров и направлен в чине поручика для исследования геологии и поисков полезных ископаемых в центральных губерниях России. Ряд публикаций Романовского содержит материалы, посвященные вопросам палеонтологии. В частности, среди них есть одна статья о мшанках (Романовский, 1891). В ней он дал морфологическую характеристику рода Stenopora

Рис. 7. Геннадий Данилович Романовский

Lonsdale, 1844, широко распространенного в отложениях карбона и перми, привел описание нового вида S. lahuseni из карбона Тимана.

Завершая обзор истории изучения палеозойских мшанок России в конце XIX в., нельзя не упомянуть еще об одном исследователе. Это Александр Васильевич Нечаев (1864—1915) (рис. 8) — профессор Казанского университета. Позднее занимал должность профессора в Киевском политехническом институте. Работал в Геологическом комитете. Докторскую степень получил за исследование миоценовых отложений на Волге между Саратовом и Царицыным. Большой отрезок своей научной деятельности Нечаев посвятил изучению пермских отложений и их фауны, в том числе мшанок востока и крайнего севера Европейской России (Нечаев, 1894). Он выделил и описал несколько новых видов, очень оригинальных сетчатых мшанок (Polypora arboroscens Netschaev, 1894 и P. wjatkensis Netschaev,

Рис. 8. Александр Васильевич Нечаев

1894), отнесенных впоследствии И. П. Морозовой к новым родам — Рага/епе5ШНа М0Г020Уа, 1963 и ке11а М0Г020Уа, 1970.

Георгий Николаевич Фредерике (1889—1938) (рис. 9). Родился в семье потомственных дворян Симбирской губернии. В 1911 г. окончил естественное отделение

Рис. 9. Георгий Николаевич Фредерикс

физико-математического факультета Казанского университета, магистр минералогии и геогнозии. С 1913 г. работал в Геолкоме, а после его реорганизации — в ЦНИГРИ. Затем был переведен в музей Ленинградского горного института. Г.Н. Фредерикс проводил исследования геологии на Урале, в Уссурийском крае и Забайкалье. Попали в его поле зрения и мшанки, обильные в карбоне и перми Уральского региона. Из пермских отложений окрестностей Красноуфимска Фредерикс (1915) описал новые виды мшанок. Однако морфология мшанок по-прежнему исследовалась им по внешним признакам колоний. Кроме того, Фредерикс (1918) также пытался анализировать классификацию семейства Репе81е1Шае, установленного В. Кингом в середине XIX в.

Наступившее в конце XIX — начале XX в. затишье в изучении палеозойских мшанок в России нарушила первая женщина среди палеобриозоологов, приступившая к изучению каменноугольных мшанок, — Мария Александровна Болховитинова (1877—1957) (рис. 10). Родилась в Москве. Получив среднее образование, в 1907 г. поступила в университет им. Шанявского на геологическое отделение и увлеклась геологией и палеонтологией, собирала разнообразную ископаемую фауну. Затем в 1912 г. поступила на Высшие женские курсы. В 1918 г. она ассистент кафедры палеонтологии Московского университета, а с 1929 г. читала основной курс палеонтологии. С 1930 г. Мария Александровна начала преподавать в только что основанном Московском геологоразведочном институте (МГРИ).

Болховитинова, будучи курсисткой Высших женских курсов, стала серьезно заниматься изучением геологии и фауны Подмосковья. По поручению графини Е.П. Шереметевой в течение двух лет

Рис. 10. Мария Александровна Болховитинова

Болховитинова принимала участие в сборе каменноугольной фауны для естественно-исторического музея графини на р. Пахре у с. Михайловского. У дер. Нов-линское на р. Пахре она собрала вместе с одиночными кораллами фрагменты сетчатых колоний мшанок, которые изучила и описала, но только по внешним признакам. Наряду с новыми видами мшанок Болхо-витинова подробно описала виды, установленные предшественниками, уточнив их не только качественные признаки, но и количественные (Болховитинова, 1915). В этой публикации она использовала классификацию, предложенную зарубежными исследователями (Ulrich, 1890), дала краткую характеристику семейств Fistu-liporidae, Monticuliporidae и Fenestellidae. Большая заслуга Болховитиновой состоит в том, что она первая из российских исследователей попыталась анализировать функциональное значение отдельных структурных элементов колоний мшанок. Характеризуя назначение «корневых выростов», впервые обнаруженных ею в сетчатых колониях, Болховитинова высказала предположение, что эти образования служили не только для придания устойчивого положения при сильном водном потоке, но и для того, чтобы удерживать колонию в равновесии. Одновременно Болхо-витинова затронула вопросы тафономии и экологии, обсудила сохранность и условия обитания изученных ею мшанок. В 1940-е гг. Болховитинова возвратилась к изучению мшанок и опубликовала серию работ по каменноугольным мшанкам Казахстана (Болховитинова, 1940). В ее память назван вид Penniretepora bol-khovitinovae Shishova, 1959.

СССР

До конца второго десятилетия XX столетия в изучении мшанок наступает полное затишье. Незначительное оживление в исследованиях палеозойских мшанок наметилось с появлением СССР, постепенно стал осваиваться новый метод их исследования.

Инициатором микроскопического метода исследований палеозойских мшанок был Василий Петро-

вич Нехорошев (1893—1977) (рис. 11) — профессор, доктор геолого-минералогических наук. Родился в Оренбурге, работал учителем в школе, где преподавал географию и геологию. Интерес к этим предметам определил его дальнейшую судьбу — стать геологом. В 1912 г. В.П. Нехорошев поступает на геологическое отделение Горного института. После окончания института в 1919 г. он как член Геологического комитета начинает исследования геологии Алтая (рис. 12).

Значительная часть его исследований посвящена палеозойским мшанкам. В начале 1920-х гг. он разрабатывает методику сбора мшанок в полевых условиях. Активно участвовал в популяризации предложенной зарубежными исследователями методики изучения внутреннего строения колоний с помощью шлифов. В 1924 г. вышла в свет его первая статья, посвященная каменноугольным мшанкам Кузнецкого бассейна (Не-хорошев, 1924). В это время он пытается использовать мшанок для определения геологического возраста изучаемых им отложений. Нехорошев до конца жизни продолжал планомерное изучение палеозойских мшанок Сибири, Кузбасса и Казахстана. С именем Нехорошева связано появление новых направлений

в исследованиях палеозойских мшанок — эволюционного и биостратиграфического. Из печати выходит статья, где рассматривается эволюция семейства Бе-nestellidae, проявляющаяся в изменении формы сечения автозооециев во времени, и предлагается новая классификация этого семейства (Нехорошев, 1928). Благодаря исследованиям Нехорошева мшанки приобрели большую роль в стратиграфических работах. В его капитальных монографиях показано богатое таксономическое разнообразие и широкое распространение палеозойских мшанок на обширной территории Советского Союза (Нехорошев, 1935, 1948, 1977). Нехорошев является соавтором тома о брахиоподах и мшанках справочника «Основы палеонтологии». Василий Петрович автор 12 родов и сотни видов палеозойских мшанок, установленных на территории СССР. В его честь названы десятки родов и видов мшанок (Nekhorosheva, 2008).

Борис Константинович Лихарев (1887—1973). Выпускник Петербургского горного института. С 1911 г. он сотрудник Геологического комитета, переименованного в 1931 г. в Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный институт (ЦНИГРИ),

Рис. 11. Участники Первого Всесоюзного коллоквиума по ископаемым мшанкам (Москва, 1967 г.). Слева направо, первый ряд: Е.И. Андросова, М.Г. Гостиловская, Ю.М. Феофанова, В.П. Нехорошев, Г.Г. Астрова, Н.Н. Дунаева; второй ряд: Т.А. Фаворская, Г.В. Копаевич, И.П. Морозова, О.Н. Кручинина, А.М. Ярошинская, А.Г. Пламенская, А.В. Киселёва, В.Д. Брайко. Т.Д. Троицкая; третий ряд: Г.В. Балакин, М.Т. Кольцова, Л.В. Нехорошева, К.Н. Волкова, Л.А. Вискова, Р.В. Горюнова, В.Д. Лаврентьева,

Н.И. Конькова

Рис. 12. Анкета В.П. Нехорошева

а затем — во Всесоюзный геологический институт (ВСЕГЕИ). В 1937—1941 гг. работал в Палеонтологическом институте АН СССР, а затем до конца своих дней во ВСЕГЕИ. Основные работы (более 200 публикаций, в том числе 12 монографий) посвящены каменноугольной и пермской фауне СССР и общим вопросам палеонтологии. В 1924 г. опубликовал статью о «Некоторых верхнепермских мшанках из Вологодской губернии» (Лихарев, 1924). В ней он дал описание мшанок с полной морфологической характеристикой внешнего и внутреннего строения колоний. Можно сказать, что свои первые шаги в палеонтологии Б.К. Лихарев начинал с изучения мшанок.

Не обошел своим вниманием мшанок Юрий Михайлович Шейнманн (1901—1974). Начинал научную деятельность в Геологическом комитете, где с 1923 по 1938 г. занимался изучением геологического строения и тектоники Сибирской платформы. Он проводил также полевые исследования на Алтае, в Саянах и на Северо-Востоке СССР. С 1960 г. — постоянный сотрудник Института физики Земли АН СССР. Среди его работ имеются две публикации о палеозойских мшанках (Шейнманн, 1925, 1926). Можно считать, что Шейнманн был одним из первых советских ученых, который, консультируясь с В.П. Нехорошевым, применил микроскопический метод исследования

мшанок в тонких шлифах. В этих статьях Шейнманн дал детальную характеристику морфологии 24 видов из 11 родов, в том числе 15 новым видам. Мшанки происходили из нижнего силура (ордовик) Средней Тунгуски и среднего девона Минусинской впадины. В этих же работах он затронул проблемы терминологии и классификации мшанок и подчеркнул пока малую возможность использования мшанок в определении возраста отложений из-за слабой изученности этой группы ископаемых.

Во второй половине 20-х годов XX в. к изучению палеозойских мшанок приступила Александра Ивановна Никифорова (1891—1939). Родилась в Оренбургской губернии, где окончила начальную школу. В 1917 г. продолжила свое образование в Томском отделении Высших женских курсов, а с 1919 г. — в Москве, в Петровской академии сельскохозяйственных наук. Выйдя замуж за В.П. Нехорошева и переехав в Санкт-Петербург, Александра Ивановна приобрела новую специальность и из почвоведа стала палеонтологом-брио-зоологом. До 1934 г. она работала в Геологическом комитете. Последние пять лет жизни продолжала свою научную деятельность в Нефтяном геолого-разведочном институте Ленинграда. Никифорова — автор 15 статей и одной монографии (Никифорова, 1933, 1938). Она была первопроходцем в изучении мшанок карбона Туркестана, Казахстана, Донбасса (Никифорова, 1927). Много времени уделяла изучению пермских мшанок Русской платформы, Урала, Шпицбергена, Новой Земли и Армении. Основное внимание было сосредоточено на морфологии мшанок и выявлении их систематического состава на том или ином стратиграфическом уровне. Венцом работы Александры Ивановны является монография «Типы каменноугольных мшанок Европейской части России», вышедшая из печати в 1938 г. Была проделана гигантская работа по ревизии на основе микроскопического метода типовых экземпляров видов, установленных на заре изучения палеозойских мшанок в основном европейской части России (Штукенберг, 1888, 1895, 1904, 1905; Eichwald, 1832; Fischer, 1837). В результате были уточнены признаки родов и видов, среди которых оказалось большое количество новых таксонов. Заслуга Александры Ивановны состоит в описании более 200 видов мшанок, из которых около 70 новых. При этом она установила 7 новых родов. Изучая мшанок из пермских отложений Ишимбая по материалам буровых скважин, она выявила определенные закономерности в развитии морфологических признаков родов Ascopora и Timanodictya. В результате этих исследований были выделены три разновозрастные толщи, что подтвердило большой биостратиграфический потенциал этой группы.

Основателем школы палеобриозоологии в Палеонтологическом институте была Мария Ивановна Шульга-Нестеренко (1891—1964) — кавалер ордена Ленина (1953). Родилась в Киеве, окончила гимназию там же. Мария Ивановна, будучи еще гимназисткой,

проявила большой интерес к геологии. Она поступила на Московские женские курсы и после окончания их в 1915 г. была оставлена на кафедре геологии для подготовки к профессорскому званию. В течение многих лет начиная с 1916 г. Шульга-Нестеренко принимала активное участие в экспедициях и под руководством А.А. Чернова изучала геологию Печорского края и Среднего Тимана. После первых работ по геологической тематике научная деятельность Шульга-Несте-ренко была тесно связана с палеонтологией и педагогией. С 1930 по 1938 гг. Шульга-Нестеренко была доцентом Московского геологоразведочного института. В 1938 г. по приглашению академика А.А Бори-сяка поступила на должность старшего научного сотрудника в Палеонтологический институт АН СССР.

К изучению мшанок Шульга-Нестеренко приступила в начале 1930-х годов, когда вышла в свет серия статей, посвященных мшанкам Печорского края и Северного Урала (Шульга-Нестеренко, 1933). Уже тогда стали видны ее феноменальные способности как тонкого и тщательного исследователя морфологии ископаемых мшанок. К этому времени она уже установила три новых рода и несколько новых видов мшанок. В Палеонтологическом институте ею была опубликована капитальная работа о нижнепермских мшанках Урала (Шульга-Нестеренко, 1941). С приходом Шуль-ги-Нестеренко в Палеонтологический институт в исследованиях морфологии палеозойских мшанок преимущество получил филогенетический метод как наиболее прогрессивный в решении биостратиграфических задач, касающихся определения геологического возраста отложений. Последующие исследования Шульги-Нестеренко (1951, 1955) были сосредоточены на изучении мшанок карбона Русской платформы и пермских отложений Урала. Было выделено пять новых родов и сотни новых видов. Шульга-Нестеренко впервые провела анализ распределения мшанок по 14 горизонтам карбона Русской платформы с учетом изменений физико-географических условий морского бассейна и фациальной приуроченности этой группы колониальных организмов (Шульга-Нестеренко, 1942). Особое внимание было сосредоточено на детальном изучении морфологии сетчатых колоний мшанок семейства Fenestellidae. Представители этого семейства доминировали во всех выделенных ею возрастных комплексах мшанок. М.И. Шульга-Нестеренко (1951, 1960), учитывая опыт Нехорошева, тщательно изучила внешнее и внутреннее строение скелетов фенестеллид и выявила у них ряд закономерностей в изменении многих морфологических признаков на протяжении каменноугольного и пермского периодов. В результате она объединила группы каменноугольных и пермских видов родов Fenestella и Ро1урою в филогенетические ветви и проследила их эволюцию, которая началась в морском эпиконтинентальном каменноугольном бассейне Русской платформы и завершилась в конце пермского периода в морской акватории Урала. Однако Шульга-Нестеренко не рискнула выделить каж-

дую из этих линий в самостоятельный новый род, что было сделано позднее ее последователями (Тегш1ег, Тегш1ег, 1971; Морозова, 1974). Изучив детально микроструктуру стенок автозооециев фенестеллид и сопоставив ее со структурой стенок современных представителей мшанок, она опровергла теорию водорослевого происхождения капилляров и высказала предположение об их участии в общеколониальном кислородном обмене. После выхода на пенсию Шульга-Нестеренко продолжала изучение мшанок. В последней статье она подвела итоги своей научной деятельности и более подробно изложила свои представления об эволюции выделенных ею филогенетических ветвей родов Fenestella и Ро1урога (Шульга-Нестеренко, 1960). В память М.И. Шульги-Нестеренко названы роды и много видов палеозойских мшанок, в том числе Бекы^арога Тегш1ег е1 Тегш1ег, 1971, Боки^та М0Г0-20уа, 1957, Mishulgella 00цип0уа, 2001.

С изучения средне- и верхнедевонских мшанок Алтая начала свою научную карьеру палеонтолог-био-стратиграф Пиама Стефановна Краснопеева (1896—1982) (рис. 13). Родилась в Енисейской губернии. В 1913 г.

Рис. 13. Пиама Стефановна Краснопеева

окончила Красноярское епархиальное женское училище. Дальнейшая научная деятельность была связана с Томском. Свое образование она продолжила как слушательница естественного геолого-разведочного отделения физико-математического факультета Томского университета. С 1933 г. до переезда в Новокузнецк работала научным сотрудником в Западно-Сибирском отделении Геологического комитета, где в 1956 г. был организован палеонтологический кабинет. Единственная работа Краснопеевой (1935) по мшанкам среднего и верхнего девона Алтая содержит описание большого числа видов преимущественно представителей отряда Тгер0810ша1а.

Валентина Борисовна Тризна (1892—1979). Родилась в Минске. Какое образование получила В.Б. Тризна, выяснить не удалось. Можно лишь предположить,

что оно было близко к естественным наукам. В начале 1930-х гг. В.Б. Тризна работала во ВНИГРИ (Ленинград) и занималась изучением палеозойских мшанок. В 1936 г. Тризна принимала участие в экспедиции, возглавляемой А.И. Никифоровой, по исследованию верхнепалеозойских отложений Башкирии. Они собрали богатую по систематическому разнообразию и хорошей сохранности коллекцию мшанок из нижнепермских отложений этого региона. Тризна занялась изучением мшанок семейств Репе81е1Шае и Леап1И0-с1аёпёае. Исследование морфологии проводилось в прозрачных ориентированных шлифах под руководством Никифоровой. Тризна также получала ценные консультации от М.И. Шульги-Нестеренко. Вскоре была опубликована статья с описанием 52 новых видов, отнесенных к 10 родам (Тризна, 1939), и списком возрастных комплексов, которые включали наряду с длительно существовавшими видами и короткоживу-щие руководящие формы. В результате Тризна совместно с Никифоровой в нижней перми Южного Урала выделили снизу вверх три толщи: с Лзс0р0га П0ё8а уаг. 81егШашакеп818, фенестеллидововую и гексагонелло-вую. Опираясь на состав мшанок, они провели корреляцию этих толщ в естественных обнажениях Башкирии с отложениями, изученными по скважинам на территории Ишимбая. В конце 1940-х гг. Тризна возобновила исследование мшанок. Значительная часть опубликованных ею работ посвящена каменноугольным и пермским мшанкам европейской части России: западный склон Урала, Тиман, Уфимское плато и др. (Тризна, 1950, 1961). Ей также принадлежит капитальная монография о нижнекаменноугольных мшанках Кузнецкой котловины (Тризна, 1958). В работах Валентины Борисовны приведены диагнозы не менее 40 родов мшанок, известных в палеозое, из них три рода новые, и дано подробное описание более 200 видов, из них свыше 50% установлены ею. Благодаря этим работам возросло значение мшанок для решения биостратиграфических задач: по мшанкам скоррелировны пермские отложения многочисленных разрезов, расположенных вдоль западного склона Урала, выделены аскопоровая, фенестеллидовая и гексагональная толщи, обосновано деление артинского яруса Приуралья на три горизонта. В своих исследованиях Тризна затрагивала также вопросы экологии и палеогеографии. Анализ распределения мшанок по горизонтам показал приуроченность их к определенным фациям: рифовой, фации слоистых известняков, терригенным осадкам и мергелистым фациям. На основе сравнительного анализа распространения мшанок на территории России и Северной Америки сделаны выводы о существовании связей этих морских бассейнов в каменноугольный и пермский периоды. В память Тризны названы два рода — Тп1пеИа М0Г020уа, 1965 и Тп1по^ра Ьаугепфуа, 1998.

Выдающийся специалист по палеозойским мшанкам Галина Григорьевна Астрова (1906—1973) (рис. 14, 15) родилась в Бежецке (Брянская обл.). После окончания

Рис. 14. Заседание ученого совета ПИН АН СССР, 1965 г. Слева направо: Г.Г. Астрова — соискатель докторской степени, И.А. Новодворская — ученый секретарь, академик Ю.А. Орлов — директор

института

Рис. 15. Участники Третьего Всесоюзного коллоквиума по ископаемым и современным мшанкам (Москва, 1973 г.). Слева направо, первый ряд: А.Г. Пламенская, Н.Н. Дунаева, И.П. Морозова, Е.И. Андросова, Ю.М. Феофанова, Л.И. Попеко; второй ряд: В.И. Гонтарь, Т.Д. Троицкая, Г.В. Копаевич, В.И. Пушкин, Т.А. Фаворская, Л.В. Нехорошева, А.А. Кубанин, Л.Д. Пономарёва, Н.И. Конькова, В.С. Сокуров, В.Д. Лаврентьева, Т.В. Романчук, Р.В. Горюнова, О.Н. Кручинина, вверху на стенде портрет Г.Г. Астровой

биологического отделения Московского педагогического института в 1927 г. работала преподавателем в том же институте и параллельно занималась изучением палеозойских мшанок. В 1940 г. вышла ее первая статья о силурийских мшанках отряда Тгер0810ша1а бассейна р. Печоры. В Палеонтологический институт Г.Г. Астрова перешла в 1955 г. на должность старшего научного сотрудника в лабораторию мшанок и брахиопод, руководимую Т.Г. Сарычевой. В 1966 г. Галина Григорьевна возглавила эту лабораторию и оставалась на этом посту до конца жизни. Научная деятельность Астровой была сосредоточена на изучении палеозойских мшанок различных регионов СССР. Однако предпочтение она отдавала представителям отряда Тгер0810ша1а. Статьи и монографии 1945—1959 гг. посвящены описанию преимущественно силурийских трепостомных мшанок из многих регионов (Эстония, Приполярный Урал, Пай-Хой, Сибирь, Подкаменная Тунгуска, Тува, Украина, Молдавия). В результате этих исследований Астрова выявила богатый родовой и видовой состав мшанок палеозоя. Особое внимание было направлено на детальное изучение морфологии и расширенное описание таксонов для точного установления их систематического положения. На этом основании она разработала принципы классификации мшанок, пыталась интерпретировать функциональную роль некоторых морфологических структур в колониях, изучала полиморфизм. Совместно с И.П. Морозовой Астрова провела ревизию мшанок отряда Сгур10810-ша1а. Они предложили разделить его на три подотряда: РШ0ёю1ута, Репе81еШпа и КЬаЪё0ше8та (Астрова, Морозова, 1956). Ее докторская диссертация «Морфология, история развития ордовикских и силурийских мшанок» (1965) была посвящена не только трепостом-ным мшанкам. В ней детально описана морфология представителей других отрядов. В ходе ревизии мшанок отряда Сус10810ша1а, Астрова (1965) установила новый отряд Су810р0пёа Л81гоуа, 1965. В этой же работе она предложила филогенетическую схему мшанок на ранних этапах их развития в ордовике. Венцом научной деятельности Астровой явилась капитальная монография «История развития, система и филогения мшанок. Отряд Тгер081;0ша1а», вышедшая в свет уже после ее смерти (Астрова, 1978). В этой работе изложены результаты ревизии всего родового и видового состава этой группы мшанок не только СССР, но и всего мира. Опираясь на морфологические признаки трепостомат и прослеживая их изменения в течение палеозоя, Астрова предложила новую классификацию этого отряда в составе трех подотрядов: Е81И0пюр0ппа Л81гоуа, 1978, На110р0ппа Л81гоуа, 1978 и Лшр1ех0-р0гта Лз1г0уа, 1978. Она установила 10 новых родов мшанок в отрядах Су810р0пёа и Сгур10810ша1а. Будучи заведующей лабораторией мшанок и кораллов, Астрова организовывала всесоюзные совещания и коллоквиумы по ископаемым и современным мшанкам, которые проводились раз в два-три года (рис. 15). В их работе принимали участие все специалисты по

нео- и палеобриозоологии из различных учреждений Советского Союза. Астрова была ответственным редактором раздела «Мшанки» тома «Мшанки и бра-хиоподы» «Основ палеонтологии» и также автором и соавтором многих его глав. У нее на счету около 80 публикаций, в том числе 8 монографий. В ее память названы роды Astroviella Pushkin, 1972 и Astro-vidictya Gorjunova et Lavrentjeva, 1993.

В конце 1940-х гг. XX в. к изучению палеозойских мшанок приступила Евгения Алексеевна Модзалевская (1909—1983). Ее научная карьера началась в 1947 г. во ВСЕГЕИ. Первая монография Е.А. Модзалевской, опубликованная в 1953 г., посвящена ордовикским мшанкам Прибалтики (Модзалевская, 1953). Детальное изучение морфологических особенностей мшанок отряда Trepostomata позволило Модзалевской открыть два новых рода и ряд новых видов. Анализ стратиграфического распределения мшанок в отложениях ордовика Прибалтики, проведенный Модзалевской, еще раз подтвердил их заметную роль в уточнении геохронологических границ и региональной корреляции. Одновременно Модзалевская пыталась разрешить и чисто биологические проблемы. По ее наблюдениям, на формирование той или иной формы колоний тре-постомных мшанок в определенной степени влияли условия развития бассейна. И прежде всего, как отмечает Модзалевская, контроль осуществляла глубина бассейна, затем характер донной поверхности и движение водного потока, омывающего колонии. В последующие годы Модзалевская (1968, 1970) продолжала изучение ордовикских мшанок Сибирской платформы, Северо-Востока СССР и Тувы. Совместно с М.Б. Орловским она описала мшанок из силура и девона Средней Азии (Модзалевская, Орловский, 1968). В тесном содружестве с В.П. Нехорошевым Модзалевская провела исследование нижнедевонских мшанок Приамурья (Модзалевская, Нехорошев, 1965).

Александра Иосифовна Равикович работала в Геологическом институте АН СССР. Палеозойские мшанки изучала эпизодически. В опубликованных ею статьях кроме описания видов анализируются морфологические признаки рода Reteporidra с целью выяснить, действительно ли он представляет собой обособленный род или же является синонимом другого рода мшанок (Равикович, 1948 а, б). Она также занималась историей изучения палеозойских мшанок, но эти материалы остались неопубликованными. А.И. Равико-вич (1951) интересовали также теоретические проблемы, она пыталась разрабатывать вопросы эволюции мшанок.

Ольга Анатольевна Аксамитная (1912—?) работала во ВНИГРИ и опубликовала одну заметку о роде Ascopora, провела анализ видового состава этого рода с целью установления синонимов (Аксамитная, 1949).

Вскоре вслед за М.И. Шульгой-Нестеренко в Палеонтологический институт пришла Нина Александровна Шишова (1899—1978). Окончила биологическое отделение Московского государственного педагоги-

ческого института в 1930 г. К изучению палеозойских мшанок приступила в 1937 г. после зачисления ее в штат Палеонтологического института на должность научного сотрудника. Первоначально Нина Александровна работала непосредственно под руководством М.И. Шульги-Нестеренко и первое время выполняла техническую работу по изготовлению ориентированных прозрачных срезов колоний мшанок. Этим ювелирным искусством она владела в совершенстве: из одного небольшого фрагмента тончайшей ветвистой колонии она могла сделать три строго ориентированных сечения: тангенс, продольник и поперечник. В них можно было четко видеть все особенности внутреннего строения колоний. Шишова является автором 10 публикаций, посвященных каменноугольным мшанкам Подмосковья и Доно-Медведицкого вала, а также пермским мшанкам Русской платформы, Забайкалья и Монголии. Нина Александровна установила много новых видов и четыре новых рода. Кроме морфологических и биостратиграфических проблем Ши-шову интересовали вопросы эволюции мшанок. Она проследила развитие рода Septopora в каменноугольном морском бассейне Московской синеклизы (Ши-шова, 1952). Шишова также занималась разработкой вопросов классификации отдельных групп мшанок и предложила повысить подотрядный ранг Rhabdome-sina до отрядного уровня (Шишова, 1968). Совместно с Г.Г. Астровой ею было составлено «Наставление по сбору и изучению ископаемых мшанок» (Астрова, Шишова, 1963). В память Н.А. Шишовой назван род Shishoviclema Gorjunova, 1985.

Ираида Павловна Морозова (1919—2007) (рис. 11). Родилась в Ливнах Орловской области. Окончила геологический факультет Воронежского университета в 1942 г. Училась в аспирантуре (1949—1952) Палеонтологического института под руководством М.И. Шуль-ги-Нестеренко. Работала в Палеонтологическом институте до конца своей жизни. Большое значение для научной деятельности И.П. Морозовой в области палеонтологии имело ее участие с 1955 по 1960 г. в составлении тома «Мшанки и брахиоподы» для «Основ палеонтологии». Именно в этот промежуток времени Морозова блистательно освоила морфологию всех родов палеозойских мшанок, известных не только в палеозое СССР, но и в мировом масштабе. В 1967 г. она получила степень доктора биологических наук за работу «Мшанки поздней перми» (Морозова, 1970). С 1975 по 1986 г. Морозова руководила лабораторией мшанок и кораллов. Исполняя роль председателя комиссии по мшанкам Научного совета по проблеме «Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов», Морозова возглавляла весь коллектив бриозоологов и палеобрио-зоологов СССР и постсоветской России. Большая заслуга в воспитании молодых и начинающих специалистов также принадлежит И.П. Морозовой. Под ее руководством защищен ряд кандидатских диссертаций, темой которых были преимущественно пермские

мшанки различных регионов России: Русской платформы, Памира, Хабаровского края и Дальнего Востока. Морозова — автор около 200 публикаций, в том числе 18 монографий, посвященных преимущественно девонско-пермским мшанкам СССР и сопредельных стран. Большая часть ее крупных монографий носит региональный характер, что, как правило, отражено в самих названиях: «Каменноугольные мшанки Среднего Дона» (1955), «Девонские мшанки Минусинской и Кузнецкой котловин» (1960), «Позднепалеозойские мшанки Северо-Востока СССР» (1981), «Пермские мшанки Арктики (Западный сектор)» (Морозова, Кру-чинина, 1986). Исследования мшанок, проводившиеся Морозовой, отличались в большей степени морфологической и биостратиграфической направленностью. Однако не оставалось без внимания решение как экологических, так и палеогеографических вопросов. Обширные познания в области морфологии и эволюции мшанок позволили Морозовой приступить к разработке теоретических проблем палеобриозоологии, касающихся прежде всего усовершенствования классификации и филогении изученных мшанок. Особое внимание Морозова уделяла мшанкам отряда Fenes-tellida. Его представители, отличающиеся внешним однообразием сетчатых колоний, вызывали большие трудности в определении и разработке критериев классификации на уровне семейств, родов и видов. Однако Морозова (1974, 2001; Морозова, Лаврентьева, 1981) успешно завершила ревизию этой группы выпуском монографии «Мшанки отряда Fenestellida (морфология, система, историческое развитие)». Она исключила этот отряд из класса Stenolaemata и обосновала его принадлежность к ктено-хейлостомным мшанкам класса Eurystomata. Сравнительный морфофункцио-нальный анализ родов и видов Fenestellida позволил Морозовой выявить широкое распространение гомео-морфии (изохронной и гетерохронной) и параллелизма. Она обратила внимание на ошибки в систематике, связанные с гомеоморфией. На примере параллельного развития одинаковых структурных типов колоний в разных филогенетических линиях Морозова (1987) продемонстрировала действие закона гомологических рядов Н.И. Вавилова. Морозова установила сотни новых видов и не менее 50 новых родов мшанок. В истории исследований палеозойских мшанок она широко известна как автор или соавтор высоких таксономических единиц — отрядов, подотрядов и семейств. В честь И.П. Морозовой названы роды Iraidina Kiseleva, 1982 и 1ртокИа Gorjunova, 1985.

Выпускница Московского государственного университета Лена Алексеевна Вискова — доктор биологических наук, главный научный сотрудник Палеонтологического института РАН, широко известный специалист по меловым и палеогеновым мшанкам класса Stenolaemata (рис. 11). Ее успехи в этой области изложены в недавно опубликованном очерке (Виско-ва, Коромыслова, 2012). Однако у истоков ее научной карьеры были палеозойские мшанки. Еще до поступ-

ления в МГУ Л.А. Вискова некоторое время работала в Палеонтологическом институте, где, выполняя обязанности лаборанта, делала зарисовки микроструктуры стенок сетчатых колоний каменноугольных мшанок и, естественно, знакомилась и достаточно скрупулезно изучала их морфологию под руководством М.И. Шуль-ги-Нестеренко. Потом, будучи уже студенткой, Виско-ва продолжила изучение палеозойских мшанок. Ее дипломная работа была посвящена мшанкам отряда Репе81еШёа карбона р. Усы (Коми АССР). Впоследствии результаты этих исследований были опубликованы (Вискова, 1961). В статье описаны пять новых видов двух родов — Fenestella и Reteporidra. По современной классификации они относятся к пяти другим родам мшанок того же отряда Репе81е1Ша. Мшанки иллюстрированы фотографиями и превосходными рисунками их микроструктуры, выполненными автором.

Наталия Николаевна Дунаева (1915—1981) (рис. 11) окончила Московский геологоразведочный институт. Работала в Институте геологических наук АН УССР в Киеве и занималась исследованием мшанок каменноугольных отложений Донецкого бассейна. Кроме систематического описания мшанок Н.Н. Дунаева принимала активное участие в разработке и уточнении стратиграфических схем, используя изменения таксономического разнообразия мшанок на определенных стратиграфических уровнях. Она автор около 50 работ, посвященных в основном описанию мшанок и биостратиграфии карбона Донбасса (Дунаева, 1956, 1960, 1961, 1964; Дунаева, Морозова, 1967). Кроме того, Дунаева постоянно занималась вопросами классификации и филогении мшанок. Она установила десятки новых видов и четыре новых рода. В память о Дунаевой назван род Dunaevella 00цип0уа, 2011.

Алла Борисовна Линская. После окончания Московского педагогического института работала в этом же институте и одновременно занималась нижнепермскими мшанками Урала под руководством Г.Г. Астровой. В единственной опубликованной статье описано несколько новых видов рода Rhombotrypella из нижнепермских отложений Северного Урала (Линская, 1951).

Игорь Александрович Антропов (1914—?). Работал в тресте «Татнефтегазразведка», Казань. Известен как автор единственной статьи о мшанках рода Шта-Щога из девона восточных районов Русской платформы (Антропов, 1953). Этот род из отряда КЬаЪ-ё0ше81ёа интересен тем, что обладает тончайшими колониями и характеризуется достаточно примитивным внутренним строением без каких-либо признаков полиморфизма. Благодаря отмеченным особенно-

стям род Шта^рога был, по-видимому, хорошо адаптирован к широкому кругу обстановок. Он просуществовал от ордовика до конца пермского периода.

Тернистый, но очень интересный путь в палеобри-озоологию прошла Тамара Дмитриевна Троицкая (1922-1983) (рис. 11). Родилась в Москве. В 1940 г. поступила в Московский геологоразведочный институт. В 1941 г. ушла добровольцем на фронт и служила в качестве переводчика до 1946 г. В 1948 г. она продолжила учебу на геолого-почвенном, а затем на геологическом факультете Московского государственного университета. Окончила МГУ в 1952 г. и была оставлена ассистентом на кафедре исторической геологии. Троицкая активно участвовала в научно-исследовательских работах по изучению стратиграфии палеозойских, в основном девонских, отложений и их фауны в Центральном Казахстане, на Алтае, Тарбага-тае, в Джунгарии. Диссертацию «Девонские мшанки Центрального и Юго-Восточного Казахстана» защитила в 1966 г. Троицкая автор более 10 работ, в том числе одной монографии (Троицкая, 1960, 1963, 1968). Основные направления исследований, которых придерживалась Троицкая, это функциональная морфология, систематика, филогения и биостратиграфия. Особое внимание она уделяла разработке проблемы расчленения пограничных отложений девона и нижнего карбона Казахстана по мшанкам. Троицкая установила десятки новых видов и два новых рода1.

Людмила Васильевна Нехорошева (рис. 11). Окончила Ленинградский государственный университет. С 1955 г. работает в Научно-исследовательском институте геологии Арктики (НИИГА), переименованного в НПО «Севморгео», а позднее во ВНИИОкеан-геология в Санкт-Петербурге. Занимается изучением мшанок ордовика-девона главным образом арктических районов СССР. Исследования Л.В. Нехорошевой сосредоточены на решении биостратиграфических задач с привлечением для этих целей мшанок (Нехо-рошева, 1956, 1965, 1968, 1970, 2006; Нехорошева, Ла-хов, 1989; Нехорошева, Мезенцева, 2011). Она описала десятки известных и новых видов мшанок, на основании которых давались заключения о геологическом возрасте изученных отложений. Практически все публикации содержат определенные палеоэкологические и палеогеографические выводы. Кроме того, Нехоро-шева подробно осветила творческий путь своих родителей — А.И. Никифоровой и В.П. Нехорошева (МекИ0г08Иеуа, 2008). Ею выделены новые роды — Niigaella Ь. №кИ0г08Иеуа, 1977 и Semifenestella Ь. №-кИ0г08Иеуа, 1989.

1 Пользуясь случаем, не могу не отметить той большой роли, которую Тамара Дмитриевна сыграла в моей судьбе. Летом 1966 г. я не смог поступить на дневное отделение геологического факультета МГУ и по ходатайству Н.В. Литвинович был зачислен на вечернее отделение. Надо сказать, что до этого два года раз в неделю я приходил в комнату, где сидели Н.В. Литвинович, Т.Д. Троицкая и М.В. Мартынова, и проходил практику у Нины Васильевны, обычно занимаясь препарированием раковин брахиопод, так что меня там знали. Учиться на вечернем отделении можно было только работая, и Тамара Дмитриевна нашла способ зачислить меня коллектором на геологический факультет, с тем чтобы некоторое время я помогал ей в подготовке к печати монографии по только что защищенной ею кандидатской диссертации. В мои обязанности входило выскабливание острой бритвой пустой породы из петель и зооециев фенестеллидных и других мшанок на фотографиях (тогда это было принято), так что примерно в половине опубликованных фототаблиц (Троицкая, 1968) есть немного и моего труда. А.С. Алексеев.

Ариадна Михайловна Ярошинская (1927—2000) (рис. 11). Родилась в поселке Болотное Новосибирской области. В 1947 г. поступила на географический факультет Томского университета. По его окончании в 1952 г. работала в Томской комплексной экспедиции Западно-Сибирского геологического управления, где она занялась изучением мшанок палеозоя Колыван-Томской области, Рудного и Горного Алтая. В 1958 г. палеонтологи этой экспедиции были переведены в Обь-Иртышскую экспедицию Сибирского научно-исследовательского института геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС), преобразованную в Томский филиал СНИИГГиМСа. Здесь она проработала более 40 лет. За это время Ярошинская (1960, 1962, 1965, 1970) открыла десятки новых видов мшанок и дала оценку значения мшанок для разработки стратиграфической основы девонских отложений Южной Сибири. Ею создана зональная шкала по мшанкам на основе изучения разрезов Салаира, Горного и Южного Алтая, Минусинских котловин. В 1990-е гг. Ярошинская приступила к изучению мшанок из палеозойских отложений Западной Сибири. В начале 1990-х гг. по существу прекратилось финансирование работ палеонтологов. Поэтому Ярошинская перешла работать на кафедру исторической геологии и палеонтологии в Томском университете, где продолжала изучать мшанок до своей кончины.

Тамара Иосифовна Щербатых (1914—?). Окончила Воронежский государственный университет в 1942 г. Работала старшим преподавателем в Воронежском сельскохозяйственном институте. В 1956 г. приступила к изучению каменноугольных мшанок Курской магнитной аномалии (КМА). В опубликованных статьях содержится описание новых видов мшанок в основном из отряда Fenestellida, доминирующих в каменноугольных отложениях КМА (Щербатых, 1960).

Всемирно известный специалист по ордовику Ральф Мартович Мянниль (1924—1990) окончил геологический факультет Тартуского университета. Участник Великой Отечественной войны 1941—1945 гг. Был пленен во время войны, за что был осужден после возвращения в Эстонию и сослан в Сибирь, впоследствии реабилитирован. Работал в Институте геологии АН ЭССР. В 1956 г. Р.М. Мянниль занялся исследованием стратиграфии ордовика Прибалтики и изучением трилобитов, иглокожих и мшанок, обильно представленных в этих отложениях. В 1959 г. он защитил диссертацию «Вопросы стратиграфии и мшанки ордовика Эстонии». К сожалению, эта работа осталась неопубликованной. В ней Мянниль изложил результаты проведенной им ревизии систематического состава ордовикских мшанок, описанных в свое время Р. Бас-слером (Bassler, 1911). Он дополнил морфологическую характеристику видов, уточнил родовую принадлежность ряда мшанок, а также существенно пополнил фактический материал, открыв новые местонахождения (Мянниль, 1958, 1961; Мянниль и др., 1966). Кроме новых видов Мянниль открыл четыре новых рода мшанок. В настоящее время в Геологическом

институте Эстонии хранятся огромные коллекции хорошей сохранности мшанок, собранных Мяннилем. Его имя носят мшанки разного таксономического уровня — семейство Ralfimartitidae Gorjunova, 2005; роды Ralfina Lavrentjeva, 1985, Ralfinella Lavrentjeva, 1985, Maennilina Lavrentjeva, 1985, Ralfimartitus Gorju-nova, 2005 и много видов.

Ольга Николаевна Кручинина (1925—?) (рис. 11). Работала во ВНИГРИ. В 1958 г. приступила к изучению каменноугольных и нижнепермских мшанок Среднего и Южного Урала, пермских мшанок Тимано-Печорской провинции и Шпицбергена. Ее исследования мшанок носили биостратиграфическую направленность, и большая часть результатов представлена в форме отчетов, которые хранятся в фондах ВНИГРИ. Кручинина опубликовала не менее 10 статей и одну монографию в соавторстве с И.П. Морозовой (Морозова, Кручинина, 1986). Она автор весьма оригинального в морфологическом и эволюционном отношении пермского рода Ascoporella Kruchinina, 1986 из отряда Rhabdomesida.

Лидия Ивановна Вашурова. Работала в Управлении геологии и охраны недр при Совете Министров Таджикской ССР в Душанбе в палеонтологической лаборатории, изучала нижнедевонские мшанки Туркестанского и Зеравшанского хребтов начиная с 1958 г. Результаты ее исследований, представляющие большой интерес для стратиграфического обоснования при картировании и поисках полезных ископаемых, направлялись в фондовые отчеты геологических партий. Лишь небольшая часть изученных ею материалов опубликована в единственной монографии (Вашурова, 1964). В нижнем девоне Таджикского и Зеравшан-ского хребтов она выявила богатый комплекс мшанок, но описаны представители только одного отряда Fenestellida, по-видимому, доминировавшего в сообществе мшанок раннедевонского морского бассейна Туркестана. На большом фактическом материале Ва-шурова определила и описала 38 видов мшанок, в том числе 36 новых. Они относятся к 9 родам, из них 8 родов представлены сетчатыми колониями разной конструкции: стелющиеся по субстрату (Schischkatella Vaschurova, 1964), прутьями, соединенными перекладинами (Fenestella), с различным строением «защитных» сеток (Hemitrypa, Loculipora, Semicoscinium) и анастомозирующими сетками (Reteporina). Большое значение этой работы состоит в том, что она показала морфологическое разнообразие форм роста колоний, свидетельствующее о широком спектре адаптации фенестеллид на ранних этапах их развития в морском бассейне на исследуемой территории в раннем девоне. При изучении мшанок Вашурова широко пользовалась консультациями В.П. Нехорошева и О.Ф. Лазуткиной.

Агния Николаевна Толстых работала в Институте геологии Якутского филиала АН СССР и занималась изучением пермских мшанок Верхоянья. Известна ее одна печатная работа (Толстых, 1959).

Клара Наумовна Волкова (рис. 11). Долгие годы работала в Институте геологии и геофизики СО АН СССР. В начале 1960-х годов занялась изучением мшанок из нижнепалеозойских отложений Сибирской платформы и Северо-Востока СССР. К.Н. Волковой принадлежит не менее 20 публикаций, в том числе одна монография (Волкова, 1968, 1974). В ее работах нашли освещение не только оценка значения мшанок в биостратиграфии, но и проблемы систематики. Анализируя фациальную приуроченность изучаемых ею мшанок, Волкова сделала выводы по экологии и эволюции этой группы. Волкова установила десятки новых видов и один новый род Kysischinopora Volkova, 1974.

Г.И. Баранова опубликовала одну статью, посвященную нижнепермским мшанкам бассейна р. Печоры (Баранова, 1960).

Михаил Борисович Орловский. Работал в Геологическом управлении Узбекской ССР. Известны несколько его статей о палеозойских мшанках Средней Азии (Модзалевская, Орловский, 1968; Орловский, 1961, 1964). В них освещена морфология и систематика в основном силурийских и девонских мшанок Южной Ферганы и других регионов Средней Азии. Исследования Орловского касались не только проблем биостратиграфии. Он также пытался рассматривать и вопросы систематики палеозойских мшанок. Среди позднепалеозойских мшанок Азии Орловский кроме ряда видов открыл новый род Isphairomella Orlovskyi, 1964.

Людмила Ивановна Попеко. Сотрудник Института тектоники и геофизики ДВНЦ РАН (рис. 15). Окончила геологический факультет Ленинградского государственного университета. В области палеонтологии работает с 1961 г. Л.И. Попеко автор более 100 публикаций, из них 6 монографий. Не менее 20 работ касаются каменноугольных и пермских мшанок районов Северо-Восточной Азии, Забайкалья, Дальнего Востока, Монголо-Охотской складчатой области и др. Биостратиграфическое и палеобиогеографическое направления доминируют в ее исследованиях (Котляр, Попеко, 1967, 1995; Попеко, 1977, 1978, 1995, 1996, 2000). Большое место в работах Попеко занимают вопросы стратиграфии каменноугольных отложений Монголо-Охотской складчатой области по мшанкам. Попеко описала большое количество уже известных и новых видов мшанок из девона и перми указанных регионов. На них базируются основные выводы автора о стратиграфии и палеобиогеографическом районировании. Людмила Ивановна открыла новый род Raissiella Popeko, 2000.

Раиса Васильевна Горюнова (рис. 11, 15). Окончила кафедру палеонтологии геологического факультета МГУ в 1962 г. и по распределению была направлена в Палеонтологический институт, в котором продолжила заниматься начатым еще в МГУ изучением палеозойских мшанок. Первоначально исследования Горюно-вой носили региональный характер. Их результатом явилась монография «Пермские мшанки Памира»

(Горюнова, 1964, 1975). Позднее она приступила к изучению эволюции отдельных таксонов — от родов до отрядов в глобальном масштабе. Исследуя морфологию и морфогенез отдельных структур, составляющих колонии, Горюнова проследила пути колониальной интеграции палеозойских мшанок на большом фактическом материале из личных полевых сборов и институтских коллекций (Горюнова, 1987). В процессе работы уточнялась и унифицировалась терминология, были предложены критерии классификации, положенные в основу разработки системы палеозойских мшанок. На видовом уровне Горюнова провела ревизию отрядов рабдомезид, криптостомат, тиманодик-тиид, частично цистопорид и подотряда палеотубули-порин (Горюнова, 1985, 1992, 1996; Горюнова, Вейс, 2012; Горюнова, Лаврентьева, 1993; Gorjunova, 2009). В этих работах освещены особенности начального этапа эволюции мшанок, пути их становления и развития от ордовика до триаса. Охарактеризованы явления параллелизма, конвергенции и полиморфизма во многих филогенетических линиях; показана роль зооециального полиморфизма в колониальной интеграции мшанок, уточнены интервалы распространения всех таксонов до рода включительно и разработаны филогенетические схемы для семейств, подотрядов и отрядов. В результате была опубликована крупная монография «Ранняя дивергенция и палеозойский этап развития мшанок» (1989). Горюнова составила и уточнила диагнозы около 500 родов. Эти сведения были положены в основу коллективной работы по системному анализу и выяснению количественных закономерностей в эволюции палеозойских мшанок (Горю-нова и др., 2004). В историческом развитии мшанок выделены эволюционные фазы, определены инадаптив-ные и эвадаптивные группы, смена которых произошла на границе ордовика и силура, реконструирована их биогеография. Горюнова впервые показала роль мшанок в формировании рифов и других органогенных построек палеозоя. Особый интерес представляют впервые начатые ею исследования палеозойских мшанок в свете модульной теории эволюции. Роль модульной организации, ее становления и пути усложнения в историческом развитии класса стенолемат проиллюстрированы на примере отряда рабдомезид (Горюнова, 1999). Раиса Васильевна проделала огромную работу по ревизии каменноугольных мшанок Русской платформы (Gorjunova, 2002, 2009). Она автор более 100 научных публикаций, в том числе 14 монографий. Горюнова установила более 40 новых родов и выделила ряд новых семейств. В ее честь названы роды Goryunovia Taylor et Rozhnov, 1996 и Raissiella Popeko, 2000.

Изучением каменноугольных и пермских мшанок Хабаровского края занималась Татьяна Владимировна Романчук (1921—2006) (рис. 15). Родилась на Украине. Участница Великой Отечественной войны 1941—1945 гг. Окончила геологический факультет Одесского государственного университета, в 1962 г. стала сотрудником

геологической экспедиции Дальневосточного геологического управления в Хабаровске, где и занималась изучением каменноугольных и пермских мшанок Хабаровского края и Амурской области. Ее исследования мшанок имели стратиграфический уклон. Татьяна Владимировна опубликовала не менее 10 научных работ (Романчук, 1966, 1970, 1975; Романчук, Киселева, 1968). Она постоянно принимала участие в экспедициях, связанных с изучением стратиграфии пермских отложений Хабаровского края и сопредельных территорий. Романчук проявляла интерес также к проблемам эволюции мшанок и детально рассмотрела направления развития оригинального в морфологическом отношении позднепалеозойского подотряда Timanodic-tyina (Романчук, 1976). Она выявила десятки новых видов мшанок и открыла 6 новых родов.

В историю вошла как исследователь мшанок и стратиграфии пермских отложений Приморского края Александра Васильевна Киселёва (1923—2001) (рис. 11). Родилась в Воронеже. Окончила Воронежский государственный университет. С 1963 г. работала в ЮжноПриморской экспедиции Приморского геологического территориального управления во Владивостоке и занималась изучением верхнепермских мшанок Приморского края. А.В. Киселёва опубликовала более 20 научных работ, в том числе одну монографию (Киселёва, 1982). Она практически впервые изучила детально морфологию пермских мшанок Приморья и выявила их высокое таксономическое разнообразие; установила возрастные комплексы мшанок, характеризующие различные стратиграфические уровни (горизонты, свиты) перми. Мшанки наряду с брахиопо-дами являются основной группой для разработки стратиграфических схем верхней перми Приморья и корреляции пермских отложений как в пределах обширной территории этого региона, так и с соседними регионами Хабаровского края и Китая (Киселёва, 1970, 1973, 1977, 1982). Киселёва открыла десятки новых видов и 8 новых родов. В конце 1980-х гг. геологические, а вместе с ними и палеонтологические исследования в России постепенно стали сокращаться из-за отсутствия их финансирования. Александра Васильевна вынуждена была выйти на пенсию.

Анна Георгиевна Пламенская (1923—?) (рис. 11). С начала 1960-х годов работала в должности старшего палеонтолога стратиграфо-палеонтологической партии Южно-Казахстанского геологического управления Министерства геологии Казахской ССР. Она занималась изучением мшанок и разработкой стратиграфии девона и карбона Казахстана. Результаты исследований, связанных с решением задач стратиграфического расчленения отложений девона и карбона по мшанкам, изложены в многочисленных отчетах, хранившихся в фондах управления. Лишь незначительная часть материалов была опубликована (Пламенская, 1964, 1983, 1991). Решению тех или иных стратиграфических задач предшествовало кропотливое изучение морфологии мшанок. Наряду с известными и широко

распространенными видами, Анна Георгиевна обнаружила большое количество новых видов и весьма оригинальных в морфологическом отношении родов сетчатых мшанок отряда Fenestellida. Результаты исследования девонских и нижнекаменноугольных мшанок Казахстана имеют важное значение в решении актуальных задач стратиграфии и вносят большой вклад в познание морфологии и классификации палеозойских мшанок в целом. В начале 1990-х гг. геологическое управление, где работала А.Г. Пламенская, было ликвидировано, и она вынуждена была прекратить работу и выйти на пенсию.

Геннадий Васильевич Балакин (рис. 11), работал в стратиграфической партии Министерства геологии Узбекской ССР и занимал должность начальника отряда (г. Ташкент). Балакин начал изучать мшанок в середине 60-х гг. XX в. Основное направление исследований — стратиграфия и нижнекаменноугольные мшанки Узбекистана. Лишь незначительная часть результатов исследования мшанок была опубликована (Михно, Балакин, 1975). Детальное изучение морфологии мшанок позволило Балакину (1974) установить новый род Pseudonematopora Balakin, 1974. К сожалению, в расцвете творческих сил Г.В. Балакин ушел из жизни. Дату его смерти установить не удалось.

Галина Васильевна Копаевич (1931—1998) (рис. 11). Окончила географический факультет Московского государственного педагогического института в 1954 г. После окончания преподавала географию в средней школе. В 1966 г. по приглашению Г. Г. Астровой поступила в Палеонтологический институт и занялась изучением в основном нижнепалеозойских мшанок различных регионов СССР и Монголии. Основные направления исследований — функциональная морфология, систематика и филогения мшанок. Уделялось также внимание вопросам палеоэкологии и палеогеографии. Копаевич автор более 20 научных работ (Копаевич, 1968, 1970, 1975), в том числе двух монографий. Одна из них — «Силурийские мшанки Эстонии и Подолии» (1975). Вторая монография — «Атлас мшанок ордовика, силура и девона Монголии» (1984) освещает морфологию и систематический состав мшанок обширной территории Монголии. Копаевич открыла десятки новых видов и два новых рода палеозойских мшанок.

Валентина Даниловна Лаврентьева (рис. 11, 15). После окончания средней школы Лаврентьева поступила на работу в качестве лаборанта в Палеонтологический институт и продолжила заочное обучение на географическом факультете Московского государственно университета. С 1966 по 2012 г. работала в Палеонтологическом институте. К изучению палеозойских мшанок она приступила в 1969 г. Ее первые исследования были сосредоточены на изучении мшанок из пограничных отложений девона и карбона центральной части Русской платформы. Она описала несколько новых видов из отряда трепостомата, показав скудное разнообразие мшанок на этом геохро-

нологическом уровне (Лаврентьева, 1974). Затем она приступила к изучению мшанок подотряда РИуПо-ройшпа из отряда Репе81еШёа. Представители этого подотряда широко распространены в ордовикских и силурийских отложениях на территории Прибалтики, особенно в Эстонии. Используя сравнительно-морфологический анализ, Лаврентьева провела ревизию всех видов и родов филлопоринин, описала большую часть видов, происходящих из ордовика и силура Эстонии и других регионов России, рассмотрела происхождение и эволюцию этой группы мшанок от ордовика до конца пермского периода (Лаврентьева, 1975, 1985; Морозова, Лаврентьева, 1981). В 1983 г. Лаврентьева защитила диссертацию на тему «Мшанки подотряда РЫПоропшёа». Продолжая изучение мшанок, Лаврентьева занялась ревизией мшанок подотряда РШоШйута отряда Сгур1о8гоша1а, которая проводилась совместно с Р.В. Горюновой (Горюнова, Лаврентьева, 1993). На основе эволюционно-морфо-логического анализа были уточнены критерии классификации и детализирована система этой группы мшанок; выделены два новых подотряда ^ейо-рогеШпа и 1п1гарогта), 5 семейств, 6 подсемейств и 46 родов. Описаны типовые виды всех родов и дано описание новых видов с полными сведениями об их стратиграфическом и палеогеографическом распространении. Лаврентьева автор более 20 научных пуб-

ликаций, в том числе указанных выше двух монографий. Она установила 8 новых родов мшанок. В 1998 г. В.Д. Лаврентьева прекратила изучение мшанок и, оставаясь в институте, перешла работать в отдел организации фондов, а в 2012 г. вышла на пенсию.

Мшанок ордовика Белоруссии и сопредельных территорий западной части Восточно-Европейской платформы изучал Виктор Иванович Пушкин (рис. 15). Родился в 1944 г. в г. Кемь Карельской АССР. В 1967 г. окончил кафедру палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета. В этом же году поступил на работу в Белорусский научно-исследовательский геолого-разведочный институт (БелНИГРИ), где прошел путь от младшего научного сотрудника до заведующего сектором стратиграфии и палеонтологии. Его исследования отличаются биостратиграфической направленностью. В палеонтологии Пушкин (1973, 1975, 1977, 1987) остановил свой выбор на мшанках и брахиоподах ордовикских, силурийских и девонских отложений (Ропот, Пушкин, 1987).

Владимир Петрович Ожгибесов (рис. 16). В геологию пришел в 1968 г. Первоначально работал в качестве техника-лаборанта в лаборатории физики пласта (природных резервуаров) Камского отделения ВНИГНИ; с 1958 г. — инженер литолого-стратиграфической партии Геолого-поисковой конторы объединения

Рис. 16. Участники Четвертого Всесоюзного коллоквиума по ископаемым и современным мшанкам (Москва, 1976 г.). Слева направо, первый ряд: О.П. Кручинина, Ю.М. Феофанова, И.П. Морозова, Т.А. Фаворская, Л.А. Вискова, А.М. Ярошинская; второй ряд: В.П. Ожгибесов, Р.В. Горюнова, Т.В. Романчук, К.Н. Волкова, Г.В. Копаевич, Т. Мерзликина, В.Д. Лаврентьева, А.А. Кубанин,

Е.А. Изюмова, П. Вулых

«Пермнефть». В 1980 г. Ожгибесов — ассистент кафедры региональной геологии Пермского государственного университета, затем старший преподаватель (1986), доцент (1988) и заведующий кафедрой региональной геологии того же университета (1992—2002). К изучению мшанок он приступил в 1974 г. В 1975 г. без отрыва от производства окончил геологический факультет Пермского государственного университета и продолжил свое образование в заочной аспирантуре Палеонтологического института под руководством И.П. Морозовой. Диссертацию на тему «Артинские мшанки Среднего Урала» он защитил в 1984 г. Большая заслуга Ожгибесова состоит в том, что он разработал и предложил новую методику морфологического описания сетчатых мшанок отряда Fenestellida. Кроме того, Ожгибесов провел анализ систематического состава и фациальной приуроченности мшанок в Главном пермском (Восточно-Европейском) бассейне и других пермских морях. Он показал роль мшанок в закономерностях формирования рифогенных толщ в связи с прогнозом и поисками нефти, газа и других полезных ископаемых (Ожгибесов, 1983, 2001, 2003; Ожгибесов, Звездин, 2006; Ожгибесов и др., 2009). Установил один новый род.

Дмитрий Витальевич Лисицын. В 1985 г. окончил биологический факультет Казанского университета, после чего поступил в аспирантуру Палеонтологического института. Основой для его диссертации послужили коллекции пермских мшанок гряды Чернышева, собранные самим автором во время экспедиционных работ. Исследования выполнялись под руководством И.П. Морозовой. После окончания аспирантуры в 1988 г. Лисицын был зачислен в штат Палеонтологического института. Он продолжал заниматься пермскими мшанками Северного Урала и Русской платформы до 2008 г., уделяя особое внимание их морфологии и распространению, опубликовал около 10 научных статей, в том числе в соавторстве с И.П. Морозовой (Лисицын, 1991; Морозова, Лисицын, 1996). Им установлены три новых рода.

В конце 80-х гг. XX в. изучением палеозойских мшанок занялась Ольга Петровна Мезенцева. Окончила Кузбасский государственный педагогический институт, переименованный ныне в академию, и работает в этом же учебном заведении в бриозоологической лаборатории. Совмещая педагогическую деятельность с научно-исследовательской, она приступила к изучению мшанок, богато представленных и широко распространенных в девонских отложениях западной части Алтае-Саянской складчатой области, но еще слабо изученных. Комплексный подход к изучению мшанок Мезенцева начала с детальной морфологии, на основании которой выявила систематический состав девонских мшанок названного региона. Вслед за этим последовал анализ таксономического разнообразия и его изменения на разных уровнях девона. Это позволило уточнить рубежи обновления комплексов мшанок и проследить динамику их видового разнообра-

зия. Не остались без внимания вопросы филогении, палеоэкологии и палеобиогеографии девонских мшанок западной части Алтае-Саянской складчатой области. Итогом исследований стали более 50 публикаций, в их числе две монографии. Ею описаны десятки известных и новых видов девонских мшанок (Мезенцева, 1997, 2000, 2010, 2011; Мезенцева, Удодов, 2007; Нехорошева, Мезенцева, 2011; Mesentseva, 2008). Мезенцева предложила выделить новое семейство Кш-bassidae Mesentseva, 2010 и два новых рода — КшЬаязш Msentseva, 2010 и Kuimovella Mesentseva, 2010.

Постсоветская Россия

В начале 90-х гг. XX столетия в связи с распадом Советского Союза существенно сократилось финансирование геологических и палеонтологических исследований в самой России и в странах СНГ. Также прекратилось изучение палеозойских мшанок в бывших советских республиках: Эстонии, Украине, Таджикистане, Узбекистане и Казахстане. К этому времени число исследователей палеозойских мшанок значительно снизилось. В Белоруссии продолжает работу по изучению нижнепалеозойских мшанок В.И. Пушкин. В России практически все палеонтологические лаборатории и кабинеты при геологических управлениях были расформированы, однако исследование палеозойских мшанок имело продолжение. Палеонтологи некоторых высших учебных заведений ведут свои научные исследования, совмещая педагогическую работу с изучением мшанок: В.П. Ожгибесов в Пермском национальном исследовательском университете, О.П. Мезенцева в Кузбасской государственной педагогической академии (г. Новокузнецк). Сохранили свою профессию ученые-палеобриозоологи и в отдельных научно-исследовательских институтах: Л.В. Нехорошева (г. Санкт-Петербург, НПО «Севмор-гео» Министерства геологии), Л.И. Попеко (г. Хабаровск, Институт тектоники и геофизики ДВНЦ РАН), И.П. Морозова, Л.А. Вискова, Р.В. Горюнова, О.Б. Вейс и В.Д. Лаврентьева (г. Москва, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН).

В начале XXI в. в палеобризоологию России пришли молодые специалисты. К изучению палеозойских мшанок приступила Зоя Алексеевна Толоконни-кова, которая окончила Кузбасскую государственную педагогическую академию в 2003 г. В этом же году поступила в аспирантуру в названной академии и в 2007 г. защитила диссертацию «Мшанки фаменского яруса (верхний девон) западной части Алтае-Саянской складчатой области». За пятилетний срок исследования верхнедевонских мшанок названного региона Толо-конникова опубликовала более 50 работ, в том числе 24 статьи, монографию и столько же тезисов докладов и материалов многочисленных всероссийских и международных совещаний. К сожалению, включить все работы в список литературы нет возможности, отметим лишь наиболее важные (Толоконникова, 2006,

2007, 2009, 2010, 2012; Tolokonnikova, Ernst, 2010). Обзор работ, опубликованных Толоконниковой, свидетельствует о биостратиграфической направленности ее исследований, касающихся фаменских мшанок обширного региона западной части Алтае-Саянской складчатой области. Толоконникова описала более 50 видов фаменских мшанок, в том числе новые. В процессе исследований она уточнила комплекс мшанок пещеркиского горизонта, впервые выделила комплекс подониского горизонта, существенно дополнила сведения о мшанках абышевского горизонта. Анализируя изменения видового разнообразия мшанок в течение фаменского века, Толоконникова повысила ранг топ-кинских и крутовских слоев до горизонтов. На основании мшанок она смогла определить положение нижней границы карбона в основании крутовского горизонта. В своих исследованиях Толоконникова касается также вопросов экологии и палеогеографии фаменских мшанок в целом.

Ряды палеобриозоологов пополнила Анна Викторовна Коромыслова. Окончила кафедру палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета в 2005 г. К изучению палеозойских мшанок Коромыслова приступила, будучи еще студенткой. Ее дипломная работа была посвящена ордовикским мшанкам Ленинградской области. Их изучение Коромыслова продолжила после поступления в аспирантуру. В 2008 г. она защитила кандидатскую диссертацию «Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний—средний ордовик) Ленинградской области». В течение трех лет Коромыслова детально изучила морфологию мшанок, провела ревизию отдельных родов, установленных в конце XIX столетия. Занималась Коромыслова также решением вопросов филогении, палеогеографии и биостратиграфии ла-торпско-волховских мшанок указанного региона. За это время она опубликовала 8 работ, в их числе монография (Коромыслова, 2004, 2007; Коромыслова и др., 2009; Koromyslova, 2011). В настоящее время Коромыслова работает в Палеонтологическом институте и занимается изучением мезозойско-кайнозойских мшанок различных районов России. Результаты ее работы в этой области подробно освящены ранее (Вискова, Коромыслова, 2012).

Ольга Борисовна Вейс. Окончила кафедру палеонтологии геологического факультета Московского университета в 1977 г. В этом же году поступила в аспирантуру Палеонтологического института, в 1983 г. защитила кандидатскую диссертацию «Миоценовые мшанки Северного Кавказа и Крыма». Со временем О.Б. Вейс, продолжая работать в Отделе научной организации фондов Палеонтологического института, стала заниматься исследованием палеозойских мшанок, интерес к которым проявляла еще в студенческие годы. Ее дипломная работа была посвящена трепо-стомным мшанкам из гжельско-ассельских отложений разреза с. Никольского (правый берег р. Урал). Она автор более 20 публикаций, в их числе одна мо-

нография (Вейс, 1988). Большая часть из них посвящена миоценовым мшанкам, их морфологии, палеогеографии и вопросам биостратиграфии (Вискова, Коромыслова, 2012). Что же касается палеозойских мшанок, то результаты их исследования изложены в пяти статьях. Из них три статьи посвящены девонским мшанкам зарубежных стран — Польши и Монголии (Горюнова, Вейс, 2003; Морозова и др., 2006; Moro-zova et al., 2002). В настоящее время Вейс совместно с Р.В. Горюновой занимается изучением каменноугольных мшанок Русской платформы. Они проводят ревизию более 60 видов сетчатых мшанок, относившихся М.И. Шульгой-Нестеренко (1951) к одному роду Fenestella. Результаты этих исследований частично уже опубликованы (Горюнова, Вейс, 2012). В статье дается описание нового вида рода Paucipora и нового рода Acupipora Gorjunova et Weiss, 2012. В этой же публикации предложена оригинальная классификация и филогенетическая схема мшанок отряда Fenestellida.

О Всесоюзных коллоквиумах по ископаемым и современным мшанкам

Завершая исторический обзор изучения палеозойских мшанок России, необходимо осветить работу всесоюзных совещаний специалистов по мшанкам, особенно плодотворную в советскую эпоху (1967— 1990). В этот промежуток времени состоялось восемь таких совещаний и незабываемых встреч советских палеонтологов-бриозоологов в следующих городах: Москве (1967, 1970, 1973, 1976, 1986), Хабаровске и Владивостоке (1979), в Перми (1983) и Таллине (1990). Кратко изложим историю организации этих совещаний.

В середине 60-х гг. XX в. в Палеонтологическом институте в Научном совете «Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов» была создана комиссия по мшанкам, руководство которой взяла на себя Г.Г. Астрова. Приступив к своим обязанностям, Галина Григорьевна с целью объединения палеонтологов, изучающих мшанок, организовала коллоквиум как одну из важных форм научных контактов и координации исследований для решения актуальных задач в области геологии и палеонтологии. Его заседания планировалось проводить через каждые три или четыре года. Участниками коллоквиума на каждом заседании заполнялись рукописные анкеты (рис. 12). Тезисы первых трех коллоквиумов были представлены в машинописном варианте. Кроме того, после каждого коллоквиума его работа освещалась в разделе «Хроника» рецензируемых журналов — Палеонтологическом (Горюнова, 1968; Мянниль, Горюнова, 1991), Зоологическом (Горюнова, Гонтарь, 1991) и Биология моря (Кубанин, 1980).

Первое совещание было посвящено только ископаемым группам мшанок. Впоследствии за счет присоединения к палеонтологам биологов, занимающихся изучением рецентных морских и пресноводных мшанок, эти совещания стали называться «Всесоюзными коллоквиумами по ископаемым и современным мшанкам».

Первый коллоквиум проводился в конце 1967 г. в Палеонтологическом институте. Присутствовало более 30 палеонтологов (рис. 11). Среди участников преобладали специалисты по палеозою. Они представляли более 20 научных и производственных организаций из 13 городов СССР: Москвы, Ленинграда Таллина, Киева, Львова, Кишинёва, Новосибирска, Томска, Читы, Ташкента, Алма-Аты, Хабаровска и Владивостока. Было заслушано и обсуждено около 20 докладов по биостратиграфии и палеобиогеографии, функциональной морфологии и палеоэкологии мшанок.

Большой интерес вызвал полемический доклад В.П. Нехорошева, свидетельствовавший о разногласиях в понимании российскими специалистами системы палеозойских мшанок. В.П. Нехорошев до конца своих дней отстаивал систему ископаемых мшанок, установленную в конце XIX в. Ульрихом (Ulrich, 1890) на основе морфологии ячеек (зооециев). Он критически воспринимал классификацию палеозойских мшанок, основанную на эволюционных взаимоотношениях таксонов (Астрова, 1965; Астрова, Морозова, 1956). По его мнению, филогенетические исследования, ведущие к пересмотру системы мшанок, а также номенклатурные работы, восстанавливающие приоритет, отрицательно влияют на решение актуальных задач стратиграфии с помощью мшанок. В результате дискуссии обозначились два направления в исследовании мшанок: Ленинградская школа палеобриозооло-гов, разделяющих взгляды В.П. Нехорошева, и Московская школа — эволюционно-филогенетиче-ская во главе с Г.Г. Астровой и И.П. Морозовой. Но в решении ряда других проблем палеобриозоологи были единогласны. Основная часть докладов была посвящена биостратиграфии и палеобиогеографии мшанок ордовика Сибирской платформы, ордовикских и силурийских отложений Таймыра, девона Казахстана и Горного Алтая, карбона Казахстана, Узбекистана и Забайкалья. Также были затронуты вопросы функциональной морфологии различных структурных элементов колонии и их значение в разработке систематики. Не остались без внимания и новые методы исследования мшанок.

Второй коллоквиум состоялся также в Палеонтологическом институте в 1970 г. под руководством Г.Г. Астровой. На совещании было заслушано и обсуждено 17 докладов, из них лишь три посвящались современным мшанкам. Решались биостратиграфические, весьма актуальные на тот момент задачи. Особенно это касалось палеонтологов, работавших в производственных геологических организациях. Высокую оценку участников совещания получило региональное направление исследований ископаемых мшанок, поскольку в процессе планомерного исследования выявляется общая картина развития этой группы в тот или иной интервал геологического времени в морской акватории изучаемого региона. В конце заседаний был организован взаимный просмотр коллекций мшанок. Консультации по уточнению определений таксонов проводили сотрудники Палеонтологического института.

Третья встреча специалистов состоялась под руководством И.П. Морозовой также в Москве в 1973 г. (рис. 15). Коллоквиум был посвящен памяти Г.Г. Астровой, недавно ушедшей из жизни. Отрыл заседание академик В.В. Меннер, всемирно известный геолог и палеонтолог. Он дал высокую оценку творческой деятельности Г.Г. Астровой и отметил, что она добилась больших успехов в исследовании палеозойских мшанок, разработала новую классификацию мшанок с учетом современных сведений о морфологии группы в целом, выделила новый отряд Cystoporida и ряд таксонов подотрядного и семейственного ранга. Затем выступил друг и коллега Галины Григорьевны по Московскому педагогическому институту В.Н. Шиман-ский. Он напомнил присутствующим с восхищением о том, каким педагогическим талантом обладала Астрова. Она была высоко эрудированным, требовательным и справедливым педагогом. Основные направления научных исследований Астровой охарактеризовала одна из ее учениц Г.В. Копаевич. Затем своими воспоминаниями поделились специалисты по мшанкам.

Более 20 докладов было сделано участниками совещания, из них 16 посвящены различным аспектам морфологии, терминологии, палеогеографии и палеоэкологии палеозойских мшанок. Бриозоологи Е.И. Андросова (1915-2004) и М.Г. Гостиловская (1914-1986) рассказали о морфологических особенностях мшанок Антарктики и Баренцева моря.

Четвертый и седьмой коллоквиумы также проходили в Москве соответственно в 1976 и в 1986 гг. В заседаниях четвертого коллоквиума участвовало 20 человек (рис. 16). Это специалисты из 14 организаций десяти городов СССР. Заслушано 19 докладов, из них 12 по палеозойским мшанкам. Обсуждались практически те же темы, что и на предыдущих совещаниях. Кроме того, рассматривались вопросы этапности развития мшанок в целом. Как правило, давался краткий обзор литературы, вышедшей за рубежом в последние годы. В решениях коллоквиума было обращено внимание на необходимость роста кадров палеобриозоологов.

В работе седьмого коллоквиума участвовало 27 человек. Они представляли 14 организаций из 14 городов СССР. В течение пяти дней было заслушано 37 докладов, из них 18 по палеозойским мшанкам. Тематика совещания значительно расширилась. Кроме традиционных вопросов морфологии, терминологии и систематики обсуждались проблемы минерализации скелета. Впервые выступили специалисты по мшанкам континентальных, пресноводных водоемов. Они представили восемь докладов; по мезо-кайнозою было сделано 11 сообщений. Для участников совещания была организована экскурсия на стратотипический разрез гжельского яруса верхнего карбона (ст. Гжель в Московской области).

Пятый коллоквиум был организован комиссией по мшанкам совместно с Дальневосточным территориальным геологическим управлением Министерства геологии СССР, он проходил в Хабаровске и Влади-

востоке в июне 1979 г. Его работа началась в Хабаровске. Присутствовало 14 специалистов из 10 организаций 8 городов СССР. На первом совещании почтили память В.П. Нехорошева, Н.А. Шишовой и В.Б. Тризны. Из 21 доклада 16 освещали палеозойских мшанок. Обсуждались проблемы колониальности, биостратиграфические аспекты, геохронологические комплексы, вопросы палеобиогеографии. Были предложены новые методы измерения внешних морфологических признаков сетчатых колоний. После докладов коллоквиум продолжил работу во Владивостоке. А.А. Куба-ниным и А.В. Киселёвой в Институте биологии моря Дальневосточного центра АН СССР был организован просмотр шлифов и образцов ископаемых и современных мшанок. Была устроена экскурсия на верхнепермские отложения по берегам залива Петра Великого (бухта Тавайза), содержащие большое количество мшанок. Там же участники совещания ознакомились с живыми мшанками Японского моря, наблюдая работу пищесборного аппарата. Состоялась также поездка на биостанцию «Старк» (о. Попова). На судоремонтном заводе демонстрировались способы изучения мшанок, входящих в состав обрастателей подводных частей судов.

Шестая конференция состоялась в августе 1983 г. в Пермском государственном университете. Гостей принимал В.П. Ожгибесов. На совещание смогли приехать только 10 специалистов. Хотя в сборнике тезисов (Пермь, 1983) опубликовано 27 докладов, но заслушано было лишь 10. Тематика докладов была традиционной. Наряду с функциональной морфологией, вопросами биостратиграфии рассматривались критерии классификации, большое внимание уделялось колониальности мшанок, филогении и методам их исследований. После обсуждения докладов была организована экскурсия на пермские отложения в окрестностях Перми.

Восьмой и последний коллоквиум в истории советской эпохи изучения палеозойских мшанок проходил в 1990 г. в Эстонии. Его работа была организована Р.М. Мяннилем на полевой базе Института геологии АН Эстонской ССР в Сяргхауа. Коллоквиум посвящался 120-летию со дня рождения всемирно известного бриозоолога Германа Августовича Клюге. Е.И. Андросова рассказала о творческом пути Г.А. Клюге, многие годы возглавлявшего Мурманскую биостанцию, о его всемирно известных работах, посвященных мшанкам арктических и антарктических вод. Внимание участников совещания было сосредоточено на исследованиях морских и пресноводных мшанок. Опубликованы расширенные тезисы 32 докладов, из них 7 о морских и 9 о пресноводных мшанках. Наряду с традиционными вопросами биостратиграфии, эволюции, обсуждались фундаментальные проблемы, касающиеся химического состава скелетов мшанок, рентгеновского изучения их скелетов, а также биохимических особенностей колоний пресноводных мшанок. На заключительном заседании было принято

решение о проведении очередного девятого коллоквиума в 1993 г. на Мурманской биостанции в Дальних Зеленцах (Баренцево море). Однако это пожелание не осуществилось по многим причинам.

В постсоветской России продолжилась работа комиссии по мшанкам, руководимая И.П. Морозовой. Девятый коллоквиум (назывался уже конференцией) под названием «Ископаемые и современные мшанки земного шара» (1994) проводился совместно с зарубежными коллегами. Конференция работала в Перми в здании Пермского государственного университета. Присутствовали 32 специалиста: 19 российских ученых, из ближнего зарубежья 7 человек (Украина, Белоруссия, Казахстан), а также специалисты из Англии, Австралии и США. Эту конференцию посвятили 100-летнему юбилею со дня рождения соратников по изучению палеозойских мшанок В.П. Нехорошева и А.И. Никифоровой. Их жизненный путь и творческую деятельность в научных исследованиях мшанок подробно осветила Л. В. Нехорошева (Nechorosheva, 2008). Воспоминаниями о коллегах поделились русские ученые, которые были лично знакомы с ними. Заслушано 16 сообщений по ископаемым и современным мшанкам. На заседаниях обсуждались актуальные задачи биостратиграфии, разработанные на основании мшанок, функциональная морфология, вопросы систематики, палеоэкологии и эволюции мшанок. Опубликованы тезисы (Пермь, 1994) 33 докладов на русском и английском языках. Культурная программа включала кроме посещения музеев в самом городе осмотр строений старины глубокой в ближайших окрестностях Перми.

Десятая всероссийская и международная конференция «Мшанки земного шара» состоялась в Санкт-Петербурге в 1997 г. Заседания проходили в Санкт-Петербургском государственном университете. В конференции участвовали около 60 специалистов, в их числе более 20 зарубежных исследователей из США, Англии, Ирландии, Дании, Норвегии, Франции, Германии и Японии. Ближайшее зарубежье (Казахстан, Украина и Белоруссия) представляли 7 человек. Из российских ученых присутствовали 25 человек, и только шесть палеонтологов, занимающихся палеозойскими и мезо-кайнозойскими мшанками. Интересно отметить, что число палеобриозоологов в постсоветской России уменьшилось в три раза, а подготовка молодых кадров пока не предвидится. Опубликованы тезисы более 50 докладов, охватывающие практически все биологические аспекты как современных морских и пресноводных, так и ископаемых мшанок. Актуальной остается проблема происхождения отряда Fenestellida и его положения в классах Stenolaemata или Eurysto-mata. Значительное количество докладов содержали сведения по функциональной морфологии (полиморфизм, астогенез, внутриколониальная изменчивость и др.) мшанок. На конференции были продемонстрированы очень интересные сведения по экологии современных мшанок, полученные в России и за рубе-

жом. Доклады по этой проблеме превалировали, причем большая часть выводов была получена экспериментальным путем. Охарактеризована роль среды обитания (субстрат, глубина, соленость, освещенность, динамика вод и др.) в миграционных процессах и расселении современных мшанок, что позволяет более обоснованно интерпретировать реконструкцию палеобиогеографии древних мшанок. Отмечено, что экологические барьеры существенно влияют на обмен фаунами мшанок между морскими бассейнами. Например, «горло» между Баренцевым и Белым морем ведет к обеднению мшанок в Белом море. Специалисты по палеозою привели интересные сведения по этапности развития и динамике таксономического разнообразия палеозойских мшанок в связи с разномасштабными экологическими кризисами в истории Земли. Самая крупная перестройка мшанковой био-ты приходится на поздний ордовик и ранний силур. Проблема питания самих мшанок и мшанки как объект питания также были затронуты. Обсуждалась рифооб-разующая роль мшанок и минеральный состав скелета их колоний. Вопросы тафономии касались степени сохранности мшанок; речь шла также об открытии новых находок и местонахождений, важных для уточнения распространения многих родов и видов как в пространстве, так и во времени. Наряду с вышеизложенными проблемами обсуждались методы исследования мшанок, вопросы минерализации зоариального скелета и решение задач биостратиграфии палеозоя с помощью мшанок. Для участников конференции была организована полевая экскурсия для знакомства с отложениями нижнего ордовика, широко развитыми на территории Ленинградской области.

Из приведенного обзора следует, что степень изученности мшанок в целом и, в частности, палеозойских

групп в России достаточная высокая. Однако происхождение, особенности эволюции и систематическое положение крупных таксонов мшанок изучены недостаточно. К сожалению, перспектива разработки этих проблем в ближайшее время сомнительна. В годы перестройки, особенно в первое десятилетие XXI в., изучение палеозойских мшанок в России и на сопредельных территориях бывших советских республик резко сократилось.

В то же время успешно и достаточно плодотворно ведут исследования девонских мшанок Алтае-Саян-ской складчатой области О.П. Мезенцева и З.А. То-локонникова (Новокузнецк). Продолжает изучение палеозойских мшанок северных районов России Л.В. Нехорошева (Санкт-Петербург). Изучением мшанок карбона Русской платформы занимаются специалисты с большим научным стажем в этой области — сотрудники Палеонтологического института Р.В. Го-рюнова и О.Б. Вейс (Москва). Следует отметить, что накопленные большие коллекции ордовикских мшанок Русской платформы и из пермских отложений Юго-Западного Дарваза, полностью подготовленные к исследованию в виде ориентированных шлифов, хранятся в Палеонтологическом институте. Богатейшие и ценные коллекции мшанок к монографическим работам ученых-палеобриозоологов ПИНа, МГУ и Хабаровска сконцентрированы также в Палеонтологическом институте. Здесь бережно хранится весь то-потипический материал, в том числе голотипы типовых видов 115 родов палеозойских мшанок, и они доступны для изучения. В последние два года ученые Англии и Германии сфотографировали все голотипы для иллюстраций этих родов в готовящемся к изданию новом международном справочнике (Treatise on Invertebrate Paleontology) по палеозойским мшанкам.

ЛИТЕРАТУРА

Аксамитная О.А. К вопросу существования синонимов среди видов рода Азеорога // Докл. АН СССР. 1949. Т. 67, № 1. С. 139-141.

Антропов И.А. О находках ШшаЩога и других мшанок в девоне востока Русской платформы // Докл. АН СССР. 1953. Т. 91, № 3. С. 613-615.

Астрова Г.Г. Основы палеонтологии. Мшанки, брахио-поды. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 57-62; 69-71.

Астрова Г.Г. Морфология, история развития и система ордовикских и силурийских мшанок // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 106. М.: Наука, 1965. 431 с.

Астрова Г.Г. История развития, система и филогения мшанок. Отряд Тгеро81оша1а // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 169. М.: Наука, 1978. 239 с.

Астрова Г.Г., Морозова И.П. К систематике мшанок отряда СгурЮ8Юша1а // Докл. АН СССР. 1956. Т. 110, № 4. С. 661-664.

Астрова Г.Г., Шишова Н.А.. Наставление по сбору и изучению ископаемых мшанок. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 56 с.

Балакин Г.В. РзвМопвшаЩога — новый род раннекамен-ноугольных мшанок // Палеонтол. журн. 1974. № 4. С. 130-132.

Баранова Г.И. Некоторые раннепермские мшанки бассейна р. Печоры // Палеонтол. журн. 1960. № 1. С. 62-72.

Болховитинова М.А. О каменноугольных кораллах и мшанках Московской губернии // Зап. геол. отд. О-ва люб. естествозн., антропол. и этнографии. 1915. Т. 3. С. 46-60.

Болховитинова М.А. Заметка о новых мшанках из нижнего карбона Казахстана // Тр. Моск. геол.-развед. ин-та им. Орджоникидзе. 1940. Т. 20. С. 180-186.

Вашурова Л.И. Мшанки из нижнедевонских отложений Зеравшанского и Туркестанского хребтов // Тр. Упр. геол. ТаджССР. Палеонтология и стратиграфия. Вып. 1. 1964. С. 75-168.

Вейс О.Б. Миоценовые мшанки Северного Кавказа и Крыма // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 232. М.: Наука, 1988. 168 с.

Вискова Л.А. Новые позднекаменноугольные фенестел-лиды бассейна реки Усы // Палеонтол. журн. 1961. № 4. С. 86-92.

Вискова Л.А., Коромыслова А.В. Краткая история изучения постпалеозойских мшанок в России и СССР // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2012. Т. 87, вып. 2. С. 70-84.

Волкова К.Н. Об открытии мшанок рода БузегИвПа в девоне Горного Алтая // Докл. АН СССР. 1968. Т. 182, № 1. С. 151-152.

Волкова К.Н. Девонские мшанки Юго-Восточного Алтая // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Вып. 251. М.: Наука, 1974. 182 с.

Горюнова Р.В. Раннеказанские фистулипориды Русской платформы // Палеонтол. журн. 1964. № 3. С. 41—47.

Горюнова Р.В. Первый коллоквиум по ископаемым мшанкам // Палеонтол. журн. 1968. № 3. С. 156—158.

Горюнова Р.В. Пермские мшанки Памира // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 148. М.: Наука, 1975. 127 с.

Горюнова Р.В. Морфология, система и филогения мшанок (отряд Rhabdomesida) // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 208. М.: Наука, 1985. 152 с.

Горюнова Р.В. Пути колониальной интеграции палеозойских мшанок // Морфогенез и пути развития колони-альности мшанок и кишечнополостных / Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 222. М.: Наука, 1987. С. 45-69.

Горюнова Р.В. Морфология и система палеозойских мшанок // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 251. М.: Наука, 1992. 52 с.

Горюнова Р.В. Филогения палеозойских мшанок // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 269. М.: Наука, 1996. 165 с.

Горюнова Р.В. Модульная организация палеозойских мшанок на примере отряда рабдомезид // Палеонтол. журн. 1999. № 4. С. 45-55.

Горюнова Р.В., Вейс О.Б. Новые девонские мшанки Монголии // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 49-52.

Горюнова Р.В., Вейс О.Б. Новый род Acupipora gen. nov. из верхнего карбона Восточно-Европейской платформы и проблема классификации мшанок отряда Fenestellida // Палеонтол. журн. 2012. № 1. С. 18-29.

Горюнова Р.В., Гонтарь В.И. VIII Всесоюзный коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам // Зоол. журн. 1991. Т. 70, вып. 4. С. 158-159.

Горюнова Р.В., Лаврентьева В.Д. Морфология и система криптостомидных мшанок // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 257. М.: Наука, 1993. 152 с.

Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Эволюция и биогеография палеозойских мшанок. Результаты количественного анализа. М.: ГЕОС, 2004. 182 с.

Дунаева Н.Н. Существует ли род Rhomboporella Bassler? // Докл. АН СССР. 1956. Т. 110, № 4. С. 668-669.

Дунаева Н.Н. Новые мшанки рода Rhombotrypella из верхнего карбона Донецкого бассейна // Палеонтол. журн. 1960. № 2. С. 44-51.

Дунаева Н.Н. Верхньокамяновугильш моховатки захид-ной частини Донбассу. Кшв: Видавничтево Академии наук Украинс^ ССР. 1961. 117 с.

Дунаева Н.Н. К фауне нижнекаменноугольных трепо-стомат Донецкого бассейна // Материалы к фауне верхнего палеозоя Донбасса. Ч. 2 / Тр. Ин-та геол. наук АН УССР. Сер. стратигр. и палеонтол. 1964. Вып. 48. С. 104-143.

Дунаева Н.Н., Морозова И.П. Особенности развития и систематическое положение некоторых позднепалеозой-ских трепостомат // Палеонтол. журн. 1967. № 4. С. 86-94.

Киселёва А.В. Новые позднепермские мшанки Приморского края // Новые виды палеозойских мшанок и кораллов. М.: Наука, 1970. С. 76-80.

Киселёва А.В. Cystoporata из верхней перми Южного Приморья // Палеонтол. журн. 1973. № 3. С. 65-70.

Киселёва А.В. Новые виды позднепермских мшанок // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. М.: Наука, 1977. С. 96-98.

Киселёва А.В. Позднепермские мшанки Южного Приморья. М.: Наука, 1982. 128 с.

Копаевич Г.В. Род Eridotrypa и его историческое развитие // Палеонтол. журн. 1968. № 1. С. 16-18.

Копаевич Г.В. О мшанках рода Hemihachydictya из семейства Rhinidictyidae (Cryptostomata) // Новые виды палеозойских мшанок и кораллов. М.: Наука, 1970. С. 23-27.

Копаевич Г.В. Силурийские мшанки Эстонии и Подо-лии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 151. М.: Наука, 1975. 155 с.

Коромыслова А.В. Мшанки рода Diplotrypa Nicholson, 1879 из среднего ордовика Ленинградской области // Палеонтол. журн. 2004. № 6. С. 47-49.

Коромыслова А.В. Морфогенез, филогенетические связи и распространение мшанок рода Orbipora Eichwald, 1856 (отряд Trepostomida) // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 19-30.

Котляр Г.В., Попеко Л.И. Биостратиграфия, мшанки и брахиоподы верхнего палеозоя Забайкалья // Зап. Забайкальского фил. Геогр. о-ва СССР. Вып. 28. Чита, 1967 (1968). 322 с.

Котляр Г.В., Попеко Л.И. Региональные стратиграфические подразделения карбона Монголо-Охотской складчатой области // Тихоокеанская геол. 1995. Т .14, № 3. С. 23-29.

Краснопеева П.С. Мшанки среднего и верхнего девона Алтая // Мат-лы по геол. Западно-Сибирского края. Вып. 20. Томск: Красное знамя, 1935. С. 43-84.

Кубанин А.А. V Всесоюзный коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам // Биол. моря. 1980. № 2. С. 80-83.

Лаврентьева В.Д. Новые позднедевонские и раннетур-нейские мшанки центральной части Русской платформы // Палеонтол. журн. 1974. № 2. С. 45-53.

Лаврентьева В.Д. О новом роде мшанок семейства Phylloporinidae // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 138-140.

Лаврентьева В.Д. Мшанки подотряда Philloporinina // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 214. М.: Наука, 1985. 101 с.

Линская А.Б. Новые виды нижнепермских Trepostomata Северного Урала // Тр. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1951. Т. 1. С. 145-151.

Лисицын Д.В. Новые мшанки из перми Северного При-уралья // Палеонтол. журн. 1991. № 4. С. 69-76.

Лихарев Б.К. О некоторых верхнепермских мшанках из Вологодской губернии // Изв. Геол. ком. 1924. Т. 43. С. 1011-1036.

Мезенцева О.П. Новые таксоны родов Lioclema и Para-lioclema (Bryozoa) из эмсских отложений Алтае-Саянской складчатой области // Вопр. геол. и палеонтол. Сибири. Томск: Изд-во НТЛ, 1997. С. 121-128.

Мезенцева О.П. Новые виды рода Neotrematopora (мшанки) из эмсских отложений девона (юг Западной Сибири) // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 2-3. Прилож. к журн. «Геология и геофизика». 2000. Т. 41. С. 61-71.

Мезенцева О.П. Новые таксоны ранне-среднедевонских мшанок (Trepostomida) северо-восточного склона Салаира и Рудного Алтая // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 14. Прилож. к журн. «Геология и геофизика». 2010. Т. 51. С. 17-36.

Мезенцева О.П. Некоторые особенности эволюции мшанок рода Neotrematopora Morozova и его новые виды из девона Салаирского кряжа и Рудного Алтая (Россия) // Палеонтол. журн. 2011. № 5. С. 50-60.

Мезенцева О.П., Удодов В.П. Эмсские формации и пале-отектоническое районирование территории Горного Алтая. Новокузнецк, 2007. 103 с.

Михно Н.М., Балакин Г.В. Фораминиферы и мшанки нижнего карбона Чаткальских гор. Ташкент: Фан, 1975. 127 с.

Модзалевская Е.А. Трепостоматы ордовика Прибалтики и их стратиграфическое значение // Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. 1953. Вып. 78. С. 91-195.

Модзалевская Е.А. Новые виды ордовикских и силурийских трепостомат Тувы // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР Вып. 2, ч. 2. М.: Недра, 1968. С. 55-68.

Модзалевская Е.А. Мшанки среднего и верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан // Тр. Геол. ин-та АН СССР. 1970. Вып. 205. С. 114-167.

Модзалевская Е.А., Нехорошее В.П. Раннедевонские мшанки верхнего Приамурья // Ежегодник ВПО. 1965. Т. 17. С. 115-131.

Модзалевская Е.А., Орловский М.Б. Новые виды силурийских и девонских мшанок Средней Азии // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. Вып. 2, ч. 2. М.: Недра, 1968. С. 47-54.

Морозова И.П. Каменноугольные мшанки Среднего Дона // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 58. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 88 с.

Морозова И.П. Девонские мшанки Минусинской и Кузнецкой котловин // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 86. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 270 с.

Морозова И.П. Мшанки поздней перми // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т 122. М.: Изд-во АН СССР, 1970. 347 с.

Морозова И.П. Ревизия рода Fenestella // Палеонтол. журн. 1974. № 2. С. 54-67.

Морозова И.П. Позднепалеозойские мшанки Северо-Востока СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 188. М.: Наука, 1981. 104 с.

Морозова И.П. Морфогенез, система и колониальная интеграция мшанок отряда Fenestrida // Морфогенез и пути развития колониальности мшанок и кишечнополостных / Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 222. М.: Наука, 1987. С. 70-88.

Морозова И.П. Мшанки отряда Fenestellida (морфология, система, историческое развитие) // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 277. М.: ГЕОС, 2001. 175 с.

Морозова И.П., Вейс О.Б., Рацки Г. Новые девонские и каменноугольные мшанки Свентокшиских гор (Центральная Польша) // Палеонтол. журн. 2006. № 5. С. 58-67.

Морозова И.П., Кручинина О.П. Пермские мшанки Арктики (Западный сектор). М.: Наука, 1986. 144 с.

Морозова И.П., Лаврентьева В.Д. О происхождении мшанок отряда Fenestellida // Палеонтол. журн. 1981. № 2. С. 56-63.

Морозова И.П., Лисицин Д.В. Ревизия рода Polypora M'Coy, 1844 // Палеонтол. журн. 1996. № 4. С. 38-47.

Мянниль Р.М. Новые мшанки отряда Cryptostomata из ордовика Эстонии // Изв. АН ЭССР. Сер. техн.-физ.-мат. наук. 1958. № 7. С. 330-345.

Мянниль Р.М. К морфологии полусферических мшанок отряда Trepostomata // Тр. Ин-та геол. АН ЭССР. 1961. Т. 6. 113 с.

Мянниль Р.М., Горюнова Р.В. VIII коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам // Палеонтол. журн. 1991. № 4. С. 138-139.

Мянниль Р.М., Рыымусокс А.К., Сарв Л.И. О биостратиграфической характеристике ордовикской фауны Прибалтики // Палеонтологические критерии объема и ранга стратиграфических подразделений. М.: Недра, 1966. С. 131-138.

Нехорошев В.П. Нижнекаменноугольные мшанки Кузнецкого бассейна // Изв. Геол. ком. 1924. Т. 43. № 10. С. 1237-1290.

Нехорошев В.П. История развития палеозойских мшанок семейства Fenestellidae // Изв. Геол. ком. 1928. Т. 47, № 5. С. 479-518.

Нехорошев В.П. История изучения мшанок (1831-1931) // Ежегодн. Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1935. Т. 10. 1931-1933. С. 57-70.

Нехорошев В.П. Девонские мшанки Алтая // Палеонтология СССР. Т. 3. Ч. 2. Вып. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 172 с.

Нехорошев В.П. Палеозойские мшанки отряда Cryptostomata // Тр. ВСЕГЕИ. Нов. сер. 1977. Т. 118. 110 с.

Нехорошева Л.В. Мшанки среднего ордовика Южного острова Новой Земли // Тр. НИИГА 1956. Т 89, вып. 6. С. 78-80.

Нехорошева Л.В. Ордовикские мшанки (отряд Тгеро-81оша1а) Таймыра // Уч. зап. НИИГА. Палеонтол. и стратиграфия. 1965. Вып. 9. С. 41-78.

Нехорошева Л.В. Мшанки из Тарейского нижнедевонского разреза (Центральный Таймыр) // Уч. зап. НИИГА. Палеонтол. и биостратиграфия. 1968. Вып. 24. С. 45-63.

Нехорошева Л.В. Ордовикские мшанки севера Пай-Хоя, Вайгача и юга Новой Земли // Опорный разрез ордовика Пай-Хоя, Вайгача и юга Новой Земли. Л.: Изд. НИИГА, 1970. С. 63-95.

Нехорошева Л.В. Нижнепермские мшанки острова Ко-лугев (юг Баренцева моря) // Природа и экономика Кузбасса. Стратигр. и палеонтол. Т. 1. Вып. 10. Новокузнецк, 2006. С. 49-81.

Нехорошева Л.В., Лахов Г.В. Новые виды мшанок и ругоз из отложений нижнего и среднего девона юга Новой Земли // Стратиграфия и палеонтология палеозоя Советской Арктики. Л.: Севморгеология, 1989. С. 97-116.

Нехорошева Л.В., Мезенцева О.П. Нижне-среднедевон-ские фенестеллиды (мшанки) Южного Тянь-Шаня и сопредельных территорий Центральной Азии // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 15. Прилож. к журн. «Геология и геофизика». 2011. Т. 52. С. 201-225.

Нечаев А.В. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России // Тр. О-ва естество-испыт. Казан. ун-та. 1894. Т. 27, вып. 4. С. 120-137.

Никифорова А.И. Нижнекаменноугольные мшанки Туркестана // Изв. Геол. ком. 1927. Т. 45, № 3. С. 175-193.

Никифорова А.И. Среднекаменноугольные мшанки Донецкого бассейна // Тр. Всесоюз. геол.-разв. объед. 1933. Вып. 237. 77 с.

Никифорова А.И. Типы каменноугольных мшанок Европейской части СССР // Палеонтология СССР. Т. 4, вып. 1. 1938. 288 с.

Ожгибесов В.П. РегтоНе1ое1еша — новый род мшанок отряда КЬаЪёоше8ошёа // Палеонтол. журн. 1983. № 4. С. 96-98.

Ожгибесов В.П. Оптимальная стратегия выбора и оценки видовых признаков фенестеллид (Bryozoa) // Вестн. Пермского. гос. ун-та. Сер. геол. 2001. Вып. 3. С. 83-103.

Ожгибесов В.П. О классической формуле фенестеллид // Мшанки земного шара. Междунар. сб. науч. статей. Новокузнецк, 2003.Т. 1. С. 49-54.

Ожгибесов В.П., Звездин В.Г. Мшанки (Bryozoa) как биостратиграфический индикатор потенциальной нефтегазо-носности на этапах поисков, разведки и разработки месторождений. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2006. С. 58-60.

Ожгибесов В.П., Терещенко И.И., Наугольных С.В. Пермский период: жизнь на закате палеозоя. Пермь: НП «Пермский период», 2009. 104 с.

Орловский М.Б. Раннедевонские мшанки Южной Ферганы // Палеонтол. журн. 1961. № 1. С. 95-101.

Орловский М.Б. Новые виды раннедевонских мшанок Южной Ферганы // Палеонтол. журн. 1964. № 2. С. 32-38.

Пламенская А.Г. О находках представителей родов СНато-diеtyon и Kaz,aгеНimedes в нижнем карбоне Казахстана // Палеонтол. журн. 1964. № 2. С. 45-48.

Пламенская А.Г. О новом роде мшанок из нижнего карбона Казахстана // Палеонтол. журн. 1983. № 1. С. 54-59.

Пламенская А.Г. Мшанки нижнего и среднего девона Казахстана // Биостратиграфия нижнего и среднего девона Джунгаро-Балхашской провинции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 91-111.

Попеко Л.И. Новые виды раннекаменноугольных мшанок Забайкалья // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. Вып. 4. М.: Наука, 1977. С. 51.

Попеко Л.И. Позднепермские мшанки Забайкалья // Верхний палеозой Северо-Восточной Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 51-62.

Попеко Л.И. Зональное расчленение каменноугольных отложений Монголо-Охотской складчатой области по мшанкам // Тихоокеанская геол. 1995. Т. 14, № 3. С. 23-29.

Попеко Л.И. Биогеография позднепермских мшанок юга Дальнего Востока России // Тихоокеанская геол. 1996. Т. 15, № 4. С. 16-19.

Попеко Л.И. Карбон Монголо-Охотского орогенного пояса. Владивосток: Дальнаука, 2000. 124 с.

Пушкин В.И. Hemiridotrypidae — новое семейство ран-непалеозойских мшанок отряда Trepostomata // Палеонтол. журн. 1973. № 4. С. 47-55.

Пушкин В.И. О роде Mediapora Trizna и его новые представители из верхнего силура Белоруссии и Латвии // Жизнь Земли. № 11. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 113-120.

Пушкин В.И. Новый род ордовикских мшанок // Палеонтол. журн. 1977. № 4. С. 67-72.

Пушкин В.И. Структура сообществ ордовикских мшанок Балтийского бассейна // Палеонтология и реконструкция геологической истории палеобассейнов. Тр. XXIX сессии Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1987. С. 45-59.

Равикович А.И. Новые виды Polypora McCoy и Phyllopora King из нижнепермских отложений Северного Урала // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1948а. Т. 52. С. 37-66.

Равикович А.И. Существует ли род Reteporidra Nickles et Bassler? // Уч. Зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1948б, Т 52. С. 69-75.

Равикович А.И. Некоторые вопросы эволюции ископаемых мшанок // Тр. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1951. Т. 1. С. 136-144.

Романовский Г.Д. О роде Stenopora Lonsd. и описание нового вида Stenopora lahuseni // Зап. СПб. минер. о-ва. 1891. Сер. 2. Т. 28. С. 169-194.

Романчук Т.В. Новые пермские мшанки Хабаровского края // Палеонтол. журн. 1966. № 2. С. 42-48.

Романчук Т.В. Новые мшанки отряда Trepostomata из верхней перми Хабаровского края // Палеонтол. журн. 1967. № 2. С. 69-73.

Романчук Т.В. Первые находки мшанок в верхней перми хребта Джагды // Новые виды палеозойских мшанок и кораллов. М.: Наука, 1970. С. 81-82.

Романчук Т.В. Первые находки каменноугольных мшанок в Тугуро-Чуминском районе Хабаровского края // Палеонтол. журн. 1975. № 2. С. 69-78.

Романчук Т.В. Основные направления эволюции подотряда Timanodiсtyina // Палеонтол. журн. 1976. № 4. С. 77-86.

Романчук Т.В., Киселёва А.В. Новые позднепермские мшанки Дальнего Востока // Палеонтол. журн. 1968. № 4. С. 40-46.

Ропот В.Ф., Пушкин В.И. Ордовик Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1987. 233 с.

Толоконникова З.А. Мшанки позднего фамена (поздний девон) западной части Алтае-Саянской складчатой области // Природные ресурсы Горного Алтая. Геология, геофизика, гидрология, геоэкология, минеральные и водные ресурсы. № 1. Горно-Алтайск, 2006. С. 61-65.

Толоконникова З.А. Развитие мшанок (тип Bryozoa) на границе девона-карбона в западной части Алтае-Саянской складчатой области // Изв. Томского политех. ун-та. Т. 311, № 1. Томск: Изд-во ТПУ, 2007. С. 5-8.

Толоконникова З.А. Позднефаменские мшанки из окраин Кузнецкого бассейна и их стратиграфическое значение // Регион. геол. и металлогения. 2009. № 39. С. 52-57.

Толоконникова З.А. Новые мшанки из девона Горного Алтая (Россия) // Палеонтол. журн. 2010. № 2. С. 149-152.

Толоконникова З.А. Мшанки итихинской свиты (нижний фамен, верхний девон) Кузнецкого бассейна // Палеонтол. журн. 2012. № 4. С. 27-31.

Толстых А.Н. Новые данные о верхнепермских мшанках Западного Верхоянья // Тр. Якутск. фил. АН СССР. Сер. геол. 1959. Сб. 4. С. 165-199.

Тризна В.Б. Новые виды мшанок семейств Fenestellidae и Acanthocladiidae предгорной полосы Башкирии // Тр. Нефт. геол.-развед. ин-та. Сер. А. 1939. Вып. 115. С. 102-144.

Тризна В.Б. К характеристике рифовых и слоистых фаций центральной части Уфимского плато // Микрофауна нефтяных месторождений СССР / Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. Вып. 50. М.: Госнаучтехиздат, 1950. С. 47-144.

Тризна В.Б. Раннекаменноугольные мшанки Кузнецкой котловины // Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. Вып. 122. Л., 1958. 436 с.

Тризна В.Б. Мшанки раннего и среднего карбона некоторых районов западного склона Урала // Микрофауна СССР. Сб. 13 / Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. Вып. 179. М.: Госна-учтехиздат, 1961. С. 27-160.

Троицкая Т.Д. Новый фаменский представитель гетеро-трипид из Тарбагатая // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. Ч. 1. М.: Госгеолтехиздат, 1960. С. 258-260.

Троицкая Т.Д. Мшанки среднего и верхнего девона // Стратиграфия и фауна палеозойских отложений хребта Тарбагатай (ордовик, силур, девон, нижний карбон). М.: Госгеолтехиздат, 1963. С. 209-227.

Троицкая Т.Д. Девонские мшанки Казахстана. М.: Недра, 1968. 237 с.

Фредерике Г.Н. Фауна верхнепалеозойской толщи окрестности Красноуфимска // Тр. Геол. ком. Нов. сер. 1915. Вып. 109. 117 с.

Фредерике Г.Н. Палеонтологические этюды: Опыт классификации семейства Fenestellidae // Изв. Геол. ком. 1918. Т. 37, № 5. С. 543-560.

Шейнманн Ю.М. Trepostomata из среднего девона Минусинского уезда Енисейской губ. // Изв. Геол. ком. 1925. Т. 44, № 10. С. 917-937.

Шейнманн Ю.М. Мшанки верхнего силура р. Средней Тунгуски // Изв. Геол. ком. 1926. Т. 45, № 7. С. 783-794.

Шишова Н.А. Подмосковные и Доно-Медведицкие каменноугольные мшанки рода Septopora // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 40. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 159-175.

Шишова Н.А. Новый отряд палеозойских мшанок // Палеонтол. журн. 1968. № 1. С. 129-132.

Штукенберг А.А. Кораллы и мшанки верхнего яруса среднерусского верхнекаменноугольного известняка // Тр. Геол. ком. 1888. Т. 5, вып. 4. 54 с.

Штукенберг А.А. Кораллы и мшанки каменноугольных отложений Урала и Тимана // Тр. Геол. ком. 1895. Т. 10, вып. 3. 244 с.

Штукенберг А.А. Кораллы и мшанки нижнего отдела каменноугольного известняка // Тр. Геол. ком. Нов. сер. 1904. Вып. 14. 109 с.

Штукенберг А.А. Фауна верхнекаменноугольной толщи Самарской Луки // Тр. Геол. ком. Нов. сер. 1905. Вып. 23. 144 с.

Шульга-Нестеренко М.И. Мшанковая фауна угленосных и подугленосных отложений Печорского края // Тр. Всесоюз. геол.-развед. объед. 1933. Вып. 259. 64 с.

Шульга-Нестеренко М.И. Нижнепермские мшанки Урала // Палеонтология СССР. Т. 5, вып. 1. М.: Госгеолиздат 1941. 276 с.

Шульга-Нестеренко М.И. Очерк стратиграфического распределения каменноугольных мшанок Подмосковной котловины // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1942. № 1-2. С. 99-132.

Шульга-Нестеренко М.И. Каменноугольные фенестелли-ды Русской платформы // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 32. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 161 с.

Шульга-Нестеренко М.И. Каменноугольные мшанки Русской платформы // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 55. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 207 с.

Шульга-Нестеренко М.И. Развитие каменноугольных мшанок Русской платформы // Сб. тр. по геол. и палеонтол. Сыктывкар, 1960. С. 255-271.

Щербатых Т.И. Новые виды каменноугольных мшанок района Курской магнитной аномалии // Палеонтол. журн. 1960. № 2. С. 52-57.

Ярошинская А.М. Тип Bryozoa // Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области. Т. 1 / Тр. СНИИГГиМС. 1960. С. 393-400.

Ярошинская А.М. Некоторые представители мшанок семейства Moticuliporidae из верхнего ордовика Горного Алтая // Тр. СНИИГГиМС. 1962. Вып. 23. С. 143-153.

Ярошинская А.М. О роде Homotrypa Ulrich (Bryozoa) // Тр. СНИИГГиМС. 1965. Вып. 34. Ч. 1. С. 3-5.

Ярошинская А.М. Некоторые новые раннедевонские мшанки Горного Алтая // Новые палеозойские мшанки и кораллы. М.: Наука, 1970. С. 32-37.

Bassler R.S. The Early Paleozoic Bryozoa of Baltic Provinces // Bull. Smith. U.S. Nat. Museum. 1911. Vol. 77. P. 1-382.

Dunaeva N.N. A review of the Paleozoic bryozoans of the USSR // Bryozoa 1974. Doc. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon. N. S. Т. 3, fasc 2/3. P. 647-665.

Dybowski W. Ueber die Gattung Stenopora Lonsdale, mit besonderer Berucksichtigung der Stenopora columnaris Schlotheim sp. // Verh. Russ.-Kaiserl. Mineral. Ges. St. Petersburg. 1876. Ser. 2, Bd 12. S. 65-78.

Dybowski W. Chaetetiden der ostbaltischen Silurformation // Verh. Russ.-Kaiserl. Mineral. Ges. St. Petersburg. 1877. Ser. 2. Bd 14. S. 1-134.

Ehrenberg C.G. Symbolae physicae animalia evertebrata ex-clusis insectis. Series prima cum tabularum decade prima continent animalia Africana et Asiatica. Decas prima // Symbolae physicae, seu Icones adhue ineditae corporum naturalium novo-rum aut minus cognitorum, quae ex itineribus per Libyam, Aegyptum, Nubiam, Dengalam, Syriam, Arabiam et Habessiniam. Pars Zoologica. N 4. Berlin: Officina Academica, 1828-1831 (без пагинации).

Eichwald E. Zoologia specialis quam exposites animalibus tum vivis, tum fossilibus potissimum Rossiae in universum, et

Poloniae in specie. Bryozoa. Vilnae: typ. Josephi Zawadzki, 1829. Pars. 1. P. 179-180, 198-201. 1832. P. 181.

Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paleontologie de la Russie. Premiere Section de l'ancienne Periode, contenant la Flore de l'ancienne Periode et la Faune jusqu'aux Mollusques. Stuttgart: Librairie et Imprimerie de E. Schweizerbart, 1860. T. 1. P. 355494 (мшанки).

Fischer W. Oryctographie du Gouvernement de Moscou. M.: Soc. Imp. Natur. Moscou. 1837. 203 p.

Gilmour E.H., Ariunchimeg J., Wyse Jackson P.N. The Russian schools of paleobryozoology // Annals of Bryozoology 2: Aspects of the history of research on bryozoans. Internat. Bryozoology Association. 2008. P. 51-58.

Gorjunova R.V. Middle Carboniferous Bryozoa of the Russian Platform // Paleontol. J. 2002. Vol. 36, Suppl. 4. P. S261-S352.

Gorjunova R.V. Evolution of the colonial growth habit in the Ordovician of the class Stenolaemata: feeding adaptations (Leningrad region, Russia) // Development of Early Paleozoic Biodiversity: Role of Biotic and Abiotic Factors, and Event Correlation. Paleontol. J. 2009. Vol. 43, N 11. P. 1390-1405.

Keyserling A.A. Wissenschaftliche Beobachtungen auf einer Reise in das Petschora-Land im Jahre 1843. St. Petersburg, 1846. 288 S.

KoromyslovaA.V. Bryozoans of the Latorp and Volkhov horizons (Lower-Middle Ordovician) of the Leningrad Region // Paleontol. J. 2011. Vol. 45, N 8. P. 889-980.

Kutorga S. Beiträge zur Paläontologie Russlands // Verh. Rus.-Kaiserl. Mineral. Ges. St. Petersburg. 1842. S. 1-34.

Morozova I.P., Weiss O.B., Racki G. Emergence and extinction of the Givetian to Frasnian bryozoan faunas in the Kostomloty facies zone, Holy Cross Mountains, Poland //Acta Paleontol. Pol. 2002. Vol. 47. P. 307-317.

Nekhorosheva L.V. Vasily Petrovich Nekhoroshev (1893— 1977) and Alexandra Ivanovna Nikiforova (1894-1939) // The Russian Schools of Paleobryozoology. Annals of Bryozoology 2: Aspects of the history of research on bryozoans. Internat. Bryozoology Association. 2008. P. 89-102.

Termier H., Termier G. Bryozoaires du Paleozoique superieure de l'Afghanistan // Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon. 1971. T. 47. P. 1-52.

Thompson J.V. On Polyzoa, a new animal discovered as on inhabitant of some zoophites // Zool. Res. Mem. 1830. Vol. 92. P. 89-102.

Tolokonnikova Z., Ernst A. Paleobiogeography of Famennian (Late Devonian) bryozoans // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2010. Vol. 298, N 3. P. 360-369.

Trautschold H. Kalkbrüche von Mjatschkowa. Eine Monographie des oberen Bergkalks. Fortsetzung // Nouv. Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1876. T. 13 (19), N 5. P. 325-374.

Ulrich E.O. Paleozoic Bryozoa // Geol. Surv. Illinois. 1890. Vol. 8. P. 285-688.

HISTORY OF RESEARCH OF PALEOZOIC BRYOZOA IN RUSSIA R.V. Gorjunova, O.B. Weiss

The history of the research of the Paleozoic Bryozoa in the Russia (Pre-Revolutionary Russia, USSR, post-Soviet time) is outlined. The brief biographic information and portraits are given for most famous paleontologists who studied bryozoans. The history of All-Union colloqiuma (meetings) on fossil and recent Bryozoa is described.

Key words: Paleozoic, Bryozoa, history of research, personalia, meetings, USSR, Russia.

Сведения об авторах: Горюнова Раиса Васильевна — докт. биол. наук, ст. науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: rgorjunova@mail.ru; Вейс Ольга Борисовна — канд. биол. наук, науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: oweiss@mail.ru