Мелководный бентос Кольского залива (Баренцево море): Биоразнообразие и оценка современного состояния сообществ

Simon M., Cho B. C., Azam E. Significance of bacterial biomass in lakes and the ocean: comparison to phytoplankton biomass and biogeochemical implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 86. P. 103-110.

Suttle C. A. Viruses in the Sea // Nature. 2005. Vol. 437. P. 356-361.

The ecological role of water-column microbes in the sea / F. Azam, T. Fenchel, J. D. Field, J. S. Gray, L. A. Meyer-Reil, F. Thingstad // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1983. Vol. 10. P. 257-263.

Weinbauer M. G. Ecology prokaryotic viruses // FEMS Microbiol. Rev. 2004. V. 28. P. 127-181.

Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes. The unseen majority // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. Vol. 95. P. 6578-6583.

Wilcox R. M., Fuhrman J. A. Bacterial-viruses in coastal seawater - lytic rather than lysogenic production // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 114. P. 35-45.

Wommack K. E., Colwell R. R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microb. Mol. Biol. Rev. 2000. Vol. 64. P. 69-114.

DOI: 10.25702/KSC.2307-5252.2018-9-4-61 -92

УДК 574.587

Л. В. Павлова, И. О. Нехаев, Н. Н. Пантелеева, О. Ю. Ахметчина, Е. А. Гарбуль,

Д. Р. Дикаева, О. Л. Зимина, О. С. Любина, А. А. Фролов, Е. А. Фролова

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия

МЕЛКОВОДНЫЙ БЕНТОС КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ):

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ СООБЩЕСТВ

Аннотация

Представлены результаты исследований мелководных донных сообществ северной части Кольского залива в 2013 г. Впервые установлено биологическое разнообразие и количественное распределение зообентоса на глубине до 20-25 м, проанализирована зависимость от факторов среды. Описаны типы донных сообществ, приведена их характеристика. Сделан вывод об устойчивости сообществ неподвижных сестонофагов к современному уровню загрязнения залива. В сообществах мягких грунтов незначительное влияние стресса на бентос отмечено на отдельных станциях. Наиболее вероятная причина нарушений - выедание камчатским крабом, а не загрязнение среды.

Ключевые слова:

зообентос, биологическое разнообразие, Кольский залив, антропогенное загрязнение.

L. V. Pavlova, I. O. Nekhaev, N. N. Panteleeva, O. Yu. Akhmetchina, E. A. Garbul,

D. R. Dikaeva, O. L. Zimina, O. C. Lyubina, A. A. Frolov, E. A. Frolova

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

SHALLOW BENTHOS OF KOLA BAY (BARENTS SEA): BIODIVERSITY

AND ASSESSMENT OF THE CURRENT STATE OF COMMUNITIES

Abstract

Results of researches of shallow bottom communities of a northern part of Kola Bay in 2013 are presented. The biological diversity and distribution of a zoobenthos at a depth up to 20-25 m is for the first time established, distribution of characteristics of a benthos depending on environment factors is analyzed. Types of bottom communities are described, their characteristic is provided. The conclusion is drawn on resistance of communities of sessile suspension-feeders to the modern level of pollution of the gulf. In communities of soft soil insignificant influence of a stress on a benthos is noted at certain stations. Trophic activity of invasive predator (the red king crab), but not pollution of the environment could be the most probable cause of violations.

Keywords:

zoobenthos, biodiversity, Kola Bay, anthropogenic pollution.

Введение. Активизация хозяйственно-промышленной деятельности на шельфе Баренцева моря в перспективе неизбежно приведет к усилению антропогенного воздействия на уязвимые морские экосистемы Арктики. При различных экологических катастрофах ущерб может быть нанесен высокопродуктивной прибрежной зоне, сохранение биоразнообразия и устойчивого функционирования которой - актуальная задача. Интерес к прибрежной зоне стимулируется деградацией бентоса во многих умеренных и тепловодных морях из-за чрезмерного антропогенного воздействия. Для решения вопросов, связанных с сохранением биоразнообразия и устойчивым функционированием донных сообществ прибрежной зоны, необходимы полные сведения об их структуре и состоянии на начальный момент исследований и последующий мониторинг.

Кольскому заливу, крупнейшему фьорду на Мурманском побережье, в настоящее время отводится роль узлового пункта транспортировки и перегрузки нефти. Возросшая транспортная нагрузка неизбежно приведет к усилению антропогенного воздействия на его экосистему, поэтому требуется оценка современного состояния мелководных донных сообществ.

История изучения сублиторального зообентоса Кольского залива насчитывает уже более 100 лет. Самые первые сведения об обитающих в заливе морских звездах, офиурах, голотуриях, морских ежах, губках и, вероятно, мшанках принадлежат путешественнику Н. Я. Озерецковскому (1804). Собственно научные исследования отдельных групп бентоса начались со второй половины XIX века (Smitt, 1878; Герценштейн, 1885; Шимкевич, 1895, 1896; Бируля, 1899; ТЬее1е, 1905; Редикорцев, 1908; Линко, 1911, 1912), а первая комплексная бентосная съемка залива с использованием драг и тралов была проведена под руководством К. М. Дерюгина в 1908-1909 гг. с целью описания всей фауны. По ее результатам была опубликована монография “Фауна Кольского залива и условия ее существования” (Дерюгин, 1915), не утратившая своей актуальности и поныне. Тогда в траловых сборах было обнаружено не менее 900 видов бентосных свободноживущих беспозвоночных. Особенно высокое видовое разнообразие отмечалось у моллюсков (175 видов), мшанок (155), членистоногих (137) и полихет (110).

Первая съемка с использованием дночерпателей была выполнена в глубоководной зоне залива в 1934-1936 гг. В. И. Зацепиным (1962) для изучения количественных показателей обилия бентоса и распределения сообществ. К сожалению, видовые списки донных беспозвоночных так и не были опубликованы. В последующие 40 лет исследования фауны Кольского залива не проводились. За это время произошло активное заселение берегов залива, особенно в его южной части, развилась мощная инфраструктура, появились военно-морские базы, на акватории залива активно развивалось судоходство. Экосистема Кольского залива испытала на себе мощный антропогенный прессинг, а его акватория к концу 1980-х гг. была признана наиболее загрязненным районом Баренцева моря (Семенов, 1991). Впрочем, статус наиболее загрязненной акватории на Северо-Западе России сохраняется за заливом и в настоящее время (Шахвердов, Шахвердова, 2016).

Возобновились исследования в заливе только в 1970-х гг. Были получены сведения о составе и распределении бентоса глубоководной части (Антипова, 1984; Фролова, 1991; Донная ..., 1997). В мелководной зоне залива локальные гидробиологические исследования проводились в его южной и средней части (Голиков, Аверинцев, 1977; Зообентос ., 2009; Павлова и др., 2009), для северной части залива данные отсутствуют. Единственное фаунистическое исследование пояса ламинариевых водорослей в северной части залива было выполнено в 1922-1923 гг. (Гурьянова, 1924), но к моменту публикации результатов, как указывала автор, не во всех систематических группах бентоса была завершена таксономическая идентификация.

Цель настоящей работы - заложить основу для мониторинга состояния прибрежных экосистем Кольского залива. Для этого необходимо оценить современное видовое разнообразие бентоса и состояние донных сообществ в северной части Кольского залива в условиях существующего уровня антропогенной нагрузки. Такое исследование для указанной части залива проведено впервые.

Материал и методы. С 25 мая по 02 июня 2013 г. на маломерном судне в северном колене Кольского залива, пробы отбирали с использованием легководолазной техники на 8 разрезах, расположенных перпендикулярно береговой линии на восточном и западном берегах (рис. 1). На каждом разрезе было заложено по 3 станции (табл. 1).

Макрозообентос отбирался рамкой, снабженной съемным мешком, площадью 0.0625 м2 в 3-кратной повторности. С поверхности твердого грунта животных соскребали ножом, на мягком субстрате рамкой вырезался пласт грунта толщиной 10-15 см. Пробы с мягкого грунта промывались через сито с ячеей 0.5 мм. Крупных (более 1 см) подвижных или малоподвижных беспозвоночных с неравномерным распределением (мегазообентос) учитывали с помощью рамки площадью 1 м2. Количество таких проб в зависимости от плотности распределения животных на каждой станции варьировало от 5 до 48. Пробы макро - и мегазообентоса

фиксировали 4 %-м раствором формалина с нейтральной кислотностью. Всего было собрано 72 количественные пробы макрозообентоса и 456 -мегазообентоса.

Рис. 1. Карта-схема расположения разрезов в Кольском заливе Fig. 1. Location of benthic sampling transects in Kola Bay

Таблица 1

Характеристика станций на исследованной акватории Кольского залива в 2013 г.

Table 1

Characteristics of the benthic stations during the expeditions in the Kola Bay in 2013

Номер станции Координаты H, м Грунт ПП, % Т, °С S, %0

с. ш. в. д.

Разрез 1 , 26 мая

1 О 0\ 40 12.898' 33°29.016' 5 Песок, ракуша 30 6.0 29.78

2 о 0\ 40 12.922' 33°29.073' 10 Песок, ракуша 1-5 4.0 32.45

3 о 0\ 40 12.922' 33°29.319' 20 Илистый песок Разрез 2, 27 мая < 1 4.0 33.74

4 о 0\ 40 17.852' 33°26.978' 5 Валуны 100 4.0 32.17

5 69° 17.845' 33°27.001' 10 Песок с камнями и ракушей 50 3.9 34.29

6 69° 17.837' 33°27.039' 20 Песок, ракуша Разрез 3, 28 мая < 5 3.7 34.45

7 о 0\ 40 16.795' 33°33.081' 5 Скала, валуны 100 5.0 32.36

8 о 0\ 40 16.798' 33°33.068' 10 Валуны на песке 80 3.0 34.22

9 о 0\ 40 16.814' 33°32.993' 20 Песок, галька, ракуша < 1 3.0 34.96

Разрез 4, 29 мая

10 6942.504' 33°34.22' 5 Скала 100 4.9 30.22

11 6942.477' 33°34.171' 10 Валуны на скале 50 3.6 33.9

12 6942.467' 33°34.112' 20 Скала с песком и ракушей Разрез 5, 31 мая < 1 3.0 34.37

13 69°09.071' 33°32.624' 5 Скала 100 4.0 31.63

14 69°09.145' 33°32.725' 10 Песок, галька, валуны 100 4.0 33.89

15 69°09.155' 33°32.741' 20 Песок с полосами гальки Разрез 6, 1 июня 10-30 3.0 34.29

16 69°08.829' 33°27.229' 5 Песок 90 3.6 33.38

17 69°08.818' 33°27.229' 10 Песок, битая и целая ракуша 30 3.4 34.08

18 69°08.797' 33°27.265' 20 Илистый песок, ракуша Разрез 7, 2 июня 5 3.2 34.30

19 69°07.417' 33°23.964' 5 Скала, камни 100 3.2 33.49

20 69°07.433' 33°24.001' 10 Скала с наносами песка 30 3.1 34.00

21 69°07.434' 33°24.067' 20 Скала Разрез 8, 30 мая < 1 3.2 34.51

22 69°07.227' 33°28.759' 5 Валуны, песок, ракуша 100 3.8 33.55

23 69°07.265' 33°28.787' 10 Мало заиленные галька, песок 30 3.5 34.25

24 69°07.294' 33°28.806' 20 Мало заиленные - 2.8 34.50

галька, песок, валуны

ПРИМЕЧАНИЕ. H - глубина моря, 1111 - проективное покрытие макрофитов, Т - придонная температура воды, S - придонная соленость воды.

В лаборатории пробы макрозообентоса обрабатывали по стандартным методикам (Руководство ..., 1980). Для каждого вида в пробе устанавливали численность и массу (с точностью до 0.001 г). Раковинных моллюсков взвешивали вместе с раковиной; полихет, строящих трубки только из секрета, - вместе с трубками, инкрустирующих трубки частицами грунта, обломками раковин и др. -без трубок. Численность прикрепленных колониальных беспозвоночных (корковые мшанки и кустистые гидроиды на субстрате) определяли по числу колоний, а присутствие в пробе обломков колоний одного вида принимали за 1 экз.

Для каждого вида рассчитывали плотность поселения (N, экз/м2) и биомассу (B, г/м2). Относительную интенсивность метаболизма R (кДж/м2) определяли по формуле

Rs = cB0'75N0'25,

где Ns - плотность поселения, экз/м2; Bs - биомасса таксона на станции S, кДж/м2; c - специфичный для таксона коэффициент удельной интенсивности метаболизма, кДж/ч (Алимов, 1979).

На каждой станции вычисляли видовую плотность (число видов на станцию), рассчитывали информационный индекс биоразнообразия Шеннона (H') и индекс выравненности Пиелу (J'). Ожидаемое число видов в изучаемом районе оценивали с помощью прогностических алгоритмов (эстиматоров) Chao I и Chao II (Chao, 1984, 1987). Для оценки наличия связи между распределением характеристик зообентоса и некоторыми факторами среды (глубина, температура, соленость придонной воды, тип грунта, проективное покрытие макрофитов) использовали регрессионный анализ.

Донные биоценозы выделяли по биомассе с учетом частоты встречаемости видов (Воробьев, 1949). Для проверки и дополнения результатов использовали также объединение станций на основе коэффициентов сходства Брея-Куртиса методом парного присоединения (при кластеризации использовали процентное соотношение относительной интенсивности метаболизма таксонов) в программе Past. Степень значимости видов в биоценозе оценивали по частоте встречаемости (ЧВ, %), индексу плотности (Зенкевич, Броцкая, 1937) и их доле в относительной интенсивности метаболизма сообщества. В качестве коэффициента сходства между сравниваемыми видовыми списками сообществ использовали коэффициент Жаккара Kj (Jaccard, 1901). Степень нарушенности донных сообществ оценивали с использованием индекса экологического стресса De (Denisenko, 2004), значения которого изменяются от -1 (отсутствие стресса) до 1 (сильный стресс).

Результаты. Краткая характеристика районов исследования.

Исследования проводились в период наибольшего весеннего распреснения водных масс залива, влияние которого прослеживалось почти до 10 м. На некоторых разрезах соленость и температура воды между слоями 5 и 10 м отличалась примерно на 4 % и 2 оС соответственно (табл. 1). Глубже 10 м гидрологические условия были более стабильными и менее подвержены приливоотливным колебаниям, соленость соответствовала океанической, а температура воды - средней сезонной. Концентрация растворенного кислорода в водных массах в исследуемом диапазоне глубин варьировала от 7.0 до 7.6 мл/л.

Рельеф морского дна в исследуемой части Кольского залива был более или менее одинаков (на большинстве разрезов). Как правило, от уреза воды и до глубины 15 м наблюдался выраженный свал с уклоном 45-60°, реже - 80°, представленный валунами, россыпями камней или выходами скал. Ламинариевые водоросли на таком субстрате образуют густые заросли практически с 100 %-м проективным покрытием (табл. 1). На большинстве разрезов под свалом дно постепенно выполаживалось до 15° (на разрезе 2 - до 10°), а твердый грунт сменялся песком с примесью гальки или ракуши. Скала на разрезе 7, формируя ступенчатые уступы, уходила под воду на глубину более 40 м. Пологое (с уклоном 15-20°) илисто-песчаное дно на разрезе 1 начиналось сразу от границы с литоралью, твердые грунты отсутствовали (табл. 1).

Видовое разнообразие зообентоса. Всего в пробах обнаружено не менее 358 видов донных беспозвоночных 11 типов, 21 класса и 170 семейств (табл. 2). В мелководной зоне залива наиболее богаты видами полихеты (93 вида), моллюски (78) и мшанки (78), несколько беднее членистоногие (59), невысокое видовое разнообразие зафиксировано у представителей типа стрекающих, иглокожих и оболочников (22, 13 и 11 видов соответственно). Недооценено видовое разнообразие у губок, немертин, нематод и морских олигохет. По оценке с помощью эстиматоров, в районе исследования может обитать от 421 (Chao I) до 443 (Chao II) видов беспозвоночных.

Таблица 2

Видовой состав, средняя частота встречаемости зообентоса

Table 2

Species composition, average frequency of occurrence

Таксон ЧВСр. Сообщества

1 2а 2b 3 4 5 ст. 4

Тип Porifera Класс Demospongiae

Radiella hemisphaerica (Sars, 1872) 1 5 - - - - - -

Porifera g. sp. 17 14 25 - 33 20 - +*

Тип Cnidaria Класс Hydrozoa

Calycella syringa (L., 1767) 4 5 8 - - - - +

Clytia gracilis (M. Sars, 1850) 11 14 25 - 33 - - -

Dicoryne conferta (Alder, 1856) 3 - - - 33 - - -

Dynamena pumila (L., 1758) 11 10 - - - 67 -

Ectopleura larynx (Ellis et Solander, 1786) 7 5 - - 83 - - -

Eudendrium sp. 3 5 8 - - - - -

Gonothyraea loveni (Allman, 1859) 15 14 50 - - 7 - +

Halecium muricatum (Ellis et Solander, 4 - 17 - 17 - - -

1786)

Halecium tenellum Hincks, 1861 Hydractinia carica Bergh, 1887 Lafoea dumosa

Obelia longissima

Класс Anthozoa Duva florida

Gersemia fruticosa Sars, 1860 Hormathia digitata (Muller, 1776) Urticina crassicornis (Muller, 1776) Класс Scyphozoa

Lucernaria quadricornis Muller, 1776 Тип Nemertea Класс Anopla

Lineus gesserensis (Muller, 1774) Nemertea g. sp.

Тип Nematoda Nematoda g. sp.

Тип Annelida Класс Cliterata Oligochaeta g. sp.

Класс Polychaeta Ampharetidae g. sp.

Amphicteis gunneri

Bushiella

Cirratulus cirratus (Muller, 1776) Cistenides granulata (L., 1767) Clymenura polaris (Theel, 1879) Cossura longocirrata Webster et Benedict, 1887

Dipolydora coeca

6 10 - - - - +

1 - - - 17 - - -

3 1 6 - 8 - - 7 11 -

- 17 - - - +

25 43 58 - 17 7 - +

6 14 - - - - - +

8 10 25 - - - 11 -

3 1 1 1 5 8 - 7 5 1

- - - 4 2 -

< 1 - 2 - 4 - - -

1 2 2 - 7

6 14 - - - 7 - -

36 63 50 17 33 7 67 -

44 48 33 100 17 53 67 -

24 33 17 33 17 20 22 -

4 1 - - - - 13 11 1 1 11 -

3 5 - - 17 -

14 - - 100 - 27 - -

7 - - - - 13 44 -

22 33 50 - 17 - - +

14 19 33 - 17 - - +

29 67 - 17 - 20 67 -

19 - 25 17 17 20 86 -

10 14 33 - - - - -

18 33 8 17 17 33 100 -

25 14 42 33 33 33 - +

4 - 25 - - - - -

54 81 83 50 67 33 - +

29 32 83 33 17 7 - +

33 67 42 - 83 53 11 +

44 1 48 8 33 33 80 100 1 1 11 -

8 5 - - - 7 67 -

3 10

Dipolydora caulleryi (Mesnil, 1897) Dipolydora quadrilobata (Jakobi, 1883) Dipolydora socialis (Schmarda, 1861) Dodecaceria concharum Orsted, 1843 Dorvilleidae g. sp.

Eteone flava

Euchone analis

Eulalia bilineata

Eunice dubitata Fauchald, 1974 Eunice pennata

Eunoe nodosa (M. Sars, 1861) Exogoninae g. sp.

Fabricia stellaris stellaris (Muller, 1774) Flabelligera affinis M. Sars, 1829 Galathowenia oculata (Zachs, 1923) Glycera capitata Orsted, 1843 Goniada maculata Orsted, 1843 Harmothoe imbricata (L., 1767) Harmothoe sp.

Hesionidae g. sp.

Heteromastus filiformis (Claparede, 1864) Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768 Lanassa venusta venusta (Malm, 1874) Laonice cirrata (M. Sars, 1851) Laphania boecki Malmgren, 1866 Leaena abranchiata (M. Sars, 1865) Lepidonotus squamatus (L., 1758) Levinsenia gracilis (Tauber, 1879) Lumbrineridae g. sp.

Malacoceros tetrocerus (Schmarda, 1861) Melinna elisabethae McIntosh, 1914 Myriochele heeri Malmgren, 1867 Naineris quadricuspida (Fabricius, 1780) Nephtys paradoxa Malm, 1874 Nephtys pente Rainer, 1984 Nereimyra punctata (Muller, 1788) Nereis pelagica L., 1758 Nereis zonata Malmgren, 1867 Nicomache lumbricalis (Fabricius, 1780) Nicomache (Nicomache) minor Arwidsson, 1906

Nothria hyperborea

10 - - - - - -

29 25 100 - 67 - +

5 - 67 - 27 78 -

- 92 - 67 20 - +

- 8 - - 7 11 -

52 42 100 33 53 100 -

- 17 - 17 13 - + +

32 33 - - 20 -

- 17 8 - 17 - - -

- - 33 33 27 - -

5 - 17 - - 11 -

5 17 - - 7 - -

10 - - 17 7 78 -

67 58 100 67 93 7 7 11 +

57 - - - - +

- 25 33 33 60 - -

- 8 - - 7 - -

14 25 100 - 53 11 -

10 50 - 17 47 11 11 -

- 25 - 17 20 -

10 17 - 17 13 7 7 11 -

76 67 - 17 - +

- - - - 7 11 -

- - - 17 13 7 47 33 -

5 8 17 17 33 -

38 8 - 13 11 -

5 - - - 20 -

76 67 17 100 47 11 +

62 58 - 17 - - +

33 5 17 -- 83 17 17 13 11 +

8

- - 100 - 60 78 -

5 - 17 - - - -

10 17 17

3

36

19

42

4

51

7

1

19

4

1

3

8

4

6

14

61

1

18

21

3

29

22

1

11

14

1

36

3

8

1

14

1

15

1

6

53

29

24

1

1

3

28

3

7

Paradoneis lyra (Southern, 1914) Paraonides nordica Strelzov, 1968 Paraonidae g. sp.

Petaloproctus tenuis

Pholoe inornata Johnston, 1839 Pholoe longa

Phyllodoce maculata

Pisione remota

Pista elongata Moore, 1909 Polynoidae g. sp.

Praxillellapraetermissa

Pygospio elegans Claparede, 1863 Scolelepis matsugae Sikorski, 1994 Scoloplos (Scoloplos) armiger (Muller, 1776) Sphaerodoridae g. sp.

Spio limicola Verrill, 1879 Spio armata

Spiophanes kroyeri Grube, 1860 Spirobranchus triqueter (L., 1758) Syllidae g. sp.

Syllis armillaris

Syllis fasciata Malmgren, 1867 Terebellides stroemii Sars, 1835 Thelepus cincinnatus (Fabricius, 1780) Тип Cephalorhyncha Класс Priapulida

Priapulus caudatus Lamarck, 1816 Тип Arthropoda Класс Malacostraca Acanthonotozoma rusanovae Bryazgin, 1974

Amphilochus manudens Bate, 1862 Ampithoe rubricata

Anonyx sarsi Steele, Brunel, 1986 Apohyale prevostii

Balanus crenatus Bruguiere, 1789 Calliopius laeviusculus

7 - - - - 20 22 -

26 - 25 83 - 27 100 -

1 1 19 - - - 17 7 - -

43 33 - - - -

1 - 8 - 17 - - -

33 48 25 17 27 100 -

54 57 50 50 17 80 100 -

22 33 - - 33 13 67 -

4 - - 50 - - - -

4 5 17 - - - - -

19 19 25 17 17 20 11 -

24 1 3 5 5 25 - 17 40 89 -

8 - +

8 1 35 1 15 5 - - - 20 7 73 22 -

10 5 33 17 17 100 -

8 - - 20 100 -

28 14 - 83 17 40 78 -

8 - - - 17 33 - -

44 62 83 - 83 33 - +

25 33 42 - 17 - 33 +

36 43 42 - 100 33 - +

3 - 8 - - - - +

14 5 - - 33 13 78 -

13 10 33 - 17 - - +

1 ----- 11 -

1 - 8 - - -

10 14 8 - 50 -

11 1 1 24 8 - - -

- - - - 7

1 - - - - 7

22 29 42 - 83 7

26 81 17 - 17 -

3 10 - - - -

1 1 5 - - - -

1 1 5 25 - - -

Gammarellus homari (Fabricius, 1779) Gammarus oceanicus Segerstrale, 1947 Hippomedon denticulatus (Bate,1857) Hippomedonpropinqvus G. O. Sars, 1890 Hippolytidae g. sp.

Hyas araneus

Hyas coarctatus Leach, 1816 Idotea balthica

Idotea granulosa Rathke, 1843 Idotea pelagica Leach, 1815 Ischyrocerus anguipes Krayer, 1838 Jaera sp.

Janira maculosa Leach, 1814 Lamprops fasciatus G. O. Sars, 1863 Lamprops fuscatus G. O. Sars, 1865 Lebbeus polaris

Megamphopus cornutus Norman, 1869 Metopa sp.

Monoculodes latimanus

Orchomenella pinguis

Uromunna petiti

Verruca stroemia

Класс Pycnogonida

Phoxichilidium femoratum

4 10 - - - - - +

3 10 - - - - - -

7 - - 67 - 7 - -

3 - - - - 7 11 -

7 - - - 33 - 11 +

+ - 4 - - - - -

+ 2 - - - - - -

6 14 - - - - - +

6 1 11 1 3 1 12 1 8 10 5 19 5 - - - 7 - +

17 - - - - +

- - 33 - 11 100 -

- 8 - - - -

14 - 50 - - -

+ - + - - - - -

1 - - 17 - - - -

14 24 33 - 17 7 - -

11 14 17 - 17 13 - -

3 - - - - - 22 -

1 - - 17 - - - -

4 - - - - - 33 -

10 13 25 4 13 31 2 -

< 1 - - - - - 1 -

1 - - 17 - - - -

+ 5 + + + + + -

6 1 4 - - 33 - - 22 11 -

- - - - 20 -

3 - - - - - 22 -

4 - 8 - 33 - - -

18 1 4 33 5 5 50 - - - - -

- 17 - - 11 -

< 1 - 4 - - - - -

1 - 8 - - - - +

< 1 2 - - - - - -

6 - 33 - - - - -

8 - - 33 - 13 22 -

3 - 8 - - - - +

29 19 58 - 83 33 - +

1 10 5 5 42 - - - - +

Pseudopallene spinipes

Astarte borealis

Astarte montagui

Kurtiella bidentata

Musculus laevigatus

Mya truncata L., 1758 Mytilus edulis L., 1758 Nuculana pernula

Thracia myopsis M0ller, 1842 Thyasira gouldi

Класс Gastropoda Acanthodoris pilosa

Akera bullata Muller, 1776 Astyris rosacea

Buccinum finmarkianum Verkruzen, 1875 Cephalaspidea g. sp.

Cryptonatica affinis

Diaphana minuta

Doris pseudoargus Rapp, 1827 Epheria vincta

Iothia fulva

3 — 8 - - - - +

14 8 17 47 11

11 - - - - 33 44 -

12 - - - - 53 11 -

3 - - - - 13 - -

17 - 8 67 17 27 - +

32 29 75 2 100 22 2 +

40 5 33 50 17 100 100 -

6 - - - - - 67 -

50 74 83 - 100 33 - +

56 1 86 83 - 100 33 11 1 1 +

1 49 52 33 17 33 73 11 100 -

3 - - - - 13 - -

11 10 51 17 30 20 - +

6 - - 33 - - - +

36 24 33 50 17 40 89 +

57 100 50 67 33 60 - +

8 - 17 - 17 7 22 -

40 24 33 17 83 60 89 -

< 1 - - - 2 - -

3 6 - 8 5 - 20 - -

8 - 8 - - 20 22 -

3 1 - - - - - 22 11 -

< 1 2 - - - - - -

4 - - - - 44 -

1 3 - 8 8 17 - - - -

15 19 33 17 - 7 - +

7 24 - - - - - -

4 10 7 - 8 1 1 +

< 1 1 1 7 - - - - 11 11 -

1 1 6 5 17 - 17 7 7 - -

< 1 2 - - - - - -

32 52 67 17 - 13 - +

7 1 - 8 Q 17 - 20 - -

1 4 8 8 17 7

Lacuna pallidula

Littorina littorea

Littorina obtusata

Littorina of saxatilis

Nucella lapillus (L., 1758) Nudibranchia g. sp.

Odostomia turrita Hanley, 1844 Omalogyra cf. atomus Onoba aculeus

Onoba semicostata (Montagu, 1803) Peringia ulvae (Pennant, 1777) Philinidae g. sp.

Propebela sp.

Puncturella noachina (L., 1771) Pyramidellidae g. sp.

Retusa pellucida

Retusa turrita

Rissoa parva

Rissoella globularis

Skenea sp.

Skeneopsis planorbis

Tonicella marmorea

Класс Caudofoveata Caudofoveata g. sp.

Тип Echinodermata Класс Asteroidea Asterias rubens L., 1758 Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768) Класс Echinoidea Echinus esculentus L., 1758 Strongylocentrotus droebachiensis Muller, 1776

Strongylocentrotus pallidus

5 - - - - - +

- - - - 20 - -

5 8 - - 53 - -

5 10 - - - 7 - -

71 67 33 67 13 - +

19 33 - - 13 - +

- 17 8 2 - - 27 - -

10 5 - - 1 3 -

8 - 17 - - +

14 58 - 17 - - -

52 8 - - 7 - -

29 8 - - - 22 -

86 5 83 17 83 60 89 +

8 - - - 22 -

- - - - 7 11 -

19 50 - 83 20 - +

- - 17 - - 11 -

- - - - - 22 67 11 56 -

19 17 - 17 - +

5 17

19 17 50 - - - -

19 25 - 67 33 - -

62 17 - - 20 - +

10 8 - - 7 - -

19 25 - 33 13 27 - -

14 25 - - 7 - +

5 7 11

10 8 2 8 7 3 - +

2 8 6

38 67 33 67 47 - +

3 8 4 8

3

4

12

1

1

4

43

17

8

1

1

3

6

15

18

12

65

1

4

3

25

3

3

6

17

7

3

12

21

25

4

3

18

11

4

5

1

2

13

4

Класс Holothuroidea

Cucumaria frondosa (Gunnerus, 1867) Ekmania barthi (Troschel, 1846) Labidoplax buski (McIntosh, 1866) Psolus phantapus Strussenfelt, 1765 Psolus squamatus (Muller, 1776) Psolus sp.

Класс Ophiuroidea

Ophiopholis aculeata

Тип Bryozoa Класс Gymnolaemata Aquiloniella scabra

Amphiblestrum solidum (Packard, 1863) Arctonula arctica (M. Sars, 1851) Bathysoecia polygonalis (Kluge, 1952) Bowerbankia caudata (Hincks, 1877) Bowerbankia imbricata (Adams, 1798) Caberea ellisii (Fleming, 1814) Callopora craticula (Alder, 1856) Callopora lineata (L., 1767) Copidozoum smitti (Kluge, 1946) Callopora weslawski Kuklinski & Taylor, 2006

Celleporella hyalina

Crisia eburneodenticulata Smitt ms in Busk, 1875

Crisiella diversa

Dendrobeania frigida

< 1 1 2 8 - - - - -

1 3 1 - - - 17 -J \1 \1 1 1 --

1 4 5 - - - 7 -7 - -

51 76 75 - 83 47 - +

58 71 75 33 83 67 11 +

39 38 75 50 83 13 - +

8 24 8 - - - - +

4 5 8 - 17 - - -

10 5 25 17 33 - - -

1 1 - 8 - 17 - - -

3 - 8 - - 7 - -

3 - 8 - - - - +

12 14 33 - 33 - - -

1 - - - 17 - - -

21 14 75 - 33 7 - +

31 52 67 - 17 - - +

6 5 25 - - - 11 -

3 - - 17 - 7 - -

33 38 75 33 17 7 11 +

3 - - - - 13 - -

17 1 1 1 1 29 5 33 - - 7 7 - +

- - 17 - - +

4 - - 17 - - - +

11 24 8 - - - - +

1 - - - 17 - - -

4 5 17 - - - - -

8 25 - 67 - - -

19 14 67 - 33 - - +

19 - 50 17 50 - - +

1 35 - 83 33 50 20 - + +

Dendrobeania pseudomurrayana Kluge, 1955

Dendrobeania pseudomurrayana tenuis Kluge, 1955

Doryporella spathulifera

Escharella immersa

Filicrisia geniculata

Hippothoa arctica Kluge, 1906 Hippothoa expansa Dawson, 1859 Hornera lichenoides (L., 1758) Lepraliella contigua (Smitt, 1868) Microporella arctica Norman, 1903 Oncousoecia canadensis Osburn, 1933 Oncousoecia diastoporides (Norman, 1869) Oncousoecia sp.

Patinella verrucaria

Porella belli

Porella concinna

Porella smitti Kluge, 1907 Porella struma

Schizomavella porifera (Smitt, 1868) Schizoporella pachystega Kluge, 1929 Scrupocellaria minor Kluge, 1915 Smittina minuscula (Smitt, 1868) Smittina pseudoacutirostris Gostilovskaya, 1957 Stomachetosella sp.

Tegella arctica

Tegella unicornis

3 - - - 33 - - -

4 - 8 - 33 - - -

3 — - - 33 - - -

32 48 67 - 67 - - +

31 - 50 100 67 40 - +

3 - - - 17 7 - -

1 - - 17 - - - -

22 19 17 33 - 27 44 +

17 24 25 - 67 - - +

4 1 - 8 - - 13 7 - -

1 7 1 5 5 17 17 17 7 - -

1 1 7 5 - 33 - 7 20 - -

10 - - 50 - 20 - +

6 - 8 17 - 7 - +

3 - 17 - - - - -

4 - - - 17 7 - -

39 38 83 17 83 20 - +

3 - 8 - - 7 - -

4 - 8 17 - 7 - -

11 1 1 10 17 - - 20 7 7 - -

12 - - 50 - 40 - -

1 - - - 17 - - -

8 - 42 - - - - -

4 5 17 - - - - -

7 14 - 17 - - - -

19 24 50 17 - 7 - +

3 5 8 - - - - -

3 - - 17 - - - +

8 - 25 17 17 - - +

6 - 8 - 50 - - -

1 - - 17 - - - -

3 - - - 17 7 - -

4 1 - 8 17 17 7 - -

1 17

40 1 33 58 100 33 33 - +

1 44 5 57 58 33 67 47 +

Tricellaria gracilis (Van Beneden, 1848) 31 29 58 - 67 20 22 +

Tricellaria ternata (Ellis et Solander, 1786) 19 5 25 - 17 7 - +

Tubulipora flabellaris (Fabricius, 1780) Тип Chordata Класс Ascidiacea 17 14 50 33 7 - +

Ascidia prunum Muller, 1776 3 - 17 - - - - -

Ascidia obliqua Alder, 1863 1 5 - - - - - -

Boltenia echinata (L., 1767) 3 5 - - - - - +

Ciona intestinalis (L., 1767) 2 14 42 33 - - - +

Cnemidocarpa rhizopus (Redikorzev, 1907) 1 - - - - 7 - -

Eugyra glutinans (Moeller, 1842) 4 - 8 33 - - - -

Halocynthia pyriformis (Rathke, 1806) 3 5 - - - - - +

Molgula manhattensis (De Kay, 1843) 4 5 8 - - - - +

Molgula siphonalis Kiaer, 1896 3 5 - - - - - +

Pelonaia corrugata Goodsir et Forbes, 1841 1 - 8 - - - - -

Styela rustica (L., 1767) 17 19 50 - - 7 - +

*Частота встречаемости не приводится.

ПРИМЕЧАНИЕ. 1 - Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (вариант а), 2b -Modiolus modiolus (вариант b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata.

Среднее значение видовой плотности на станциях составило 77. Наибольшее число видов отмечено на смешанных грунтах на глубине 10 м разреза 3 - 131, наименьшее - на такой же глубине на песчаном грунте разреза 1 - 41 (рис. 2а). В целом видовая плотность на станциях варьировала, но в случайном порядке, никакой зависимости числа видов от глубины, гидрологических параметров, типа грунта, наличия или отсутствия макрофитов не было выявлено.

Среднее значение индекса Шеннона составило 4.2±0.7 (рис. 2б). Значения больше 5 характерны для глубоководных станций по правому берегу Кольского залива, наиболее низкие значения (2.8-3.0) - по левому берегу на глубине 5 м. Средние значения индекса выравненности составили 0.67±0.11 при варьировании от 0.48 до 0.88. Наиболее низкие и наиболее высокие значения индекса Пиелу характерны центральной части залива, причем минимальные значения свойственны мелководным станциям, максимальные - глубоководным. Значения H' и J' показали слабую прямую связь только с глубиной (г = 0.69 и 0.65 соответственно, р < 0.01).

Рис. 2. Количественные показатели бентоса Fig. 2. Quantitative parameters of a benthos

Количественные показатели распределения. В мелководной зоне исследуемого района только 10 видов зообентоса (2.6 % от всего количества) встретились более чем на половине станций (ЧВ от 50 до 65 %). Это полихеты Glycera capitata, Circeis armoricana, Pholoe sp. и Nereimyra punctata,

моллюски Onoba semicostata, Mytilus edulis, Hiatella arctica, иглокожие Ophiura robusta и Ophiopholis aculeata. Встречаемость от 25 до 50 % отмечена

у 12 % видов. На редкие виды (зарегистрированы только на одной станции) приходится 25 % от всего таксономического разнообразия.

Основу бентофауны по численности составили полихеты (37 %), двустворчатые (25 %) и брюхоногие моллюски (19 %). Доля этих групп в общей численности менялась в зависимости от биотопа. На мягких грунтах доля полихет возрастала до 50 %, двустворчатых и брюхоногих моллюсков снижалась до 21 и 13 % соответственно, на твердом субстрате полихеты составляли 24 %, двустворчатые моллюски - 30 %, брюхоногие моллюски - 28 %. В период исследования максимальные средние показатели численности зафиксированы у брюхоногих моллюсков O. semicostata (11 % суммарной численности видов), двустворчатых моллюсков M. edulis (10 %) и полихет C. armoricana (7 %). На станциях 7, 16, 20 эти три вида формировали до 40-66 % суммарной численности. Средняя плотность поселения беспозвоночных составляла 9020 экз/м2 (1270-26600 экз/м2) (рис. 2в). Максимальные значения были отмечены на глубине 5 м станций 7 (разрез 3) и 19 (разрез 7).

Основу фауны по биомассе на мягких и твердых грунтах составляли двустворчатые моллюски (60 %). На долю M. edulis приходилось до 21 %, M. modiolus - 17 % средней биомассы бентоса. В среднем биомасса на станциях составляла 1150 г/м2. Разброс показателей биомассы на станциях был значительным (рис. 2г): на твердых грунтах - от 60 до 3790 г/м2 (в среднем 1730 г/м2), на мягких - от 13 до 5500 г/м2 (в среднем 710 г/м2). Плотность поселения и биомасса показывают положительную слабую, но достоверную, связь только со степенью развития водорослевого покрова (соответственно, r = 0.51, р = 0.01 и r = 0.57, р < 0.01).

Донные сообщества. В результате кластеризации данных на уровне сходства 0.5 выделено 5 группировок, объединивших станции со схожими видовым составом и интенсивностью метаболизма таксонов (рис. 3). Наиболее высокое сходство отмечено у станций с доминированием мидий. Станции 9, 14, 15, 23, 24 (на песках с галькой и отдельными валунами) довольно существенно отличались от остальных (на уровне 0.18). В силу неоднородности субстрата невелико было видовое сходство и между ними. Общими для этих станций были 100 %-я встречаемость и доминирование или субдоминирование по биомассе крупных двустворчатых моллюсков C. islandica и полихет G. capitata, а также моллюсков A. elliptica и C. d. decussata. Поэтому данные станции были объединены в группу с преобладанием в сообществе C. islandica. Станция 4 в силу каких-то статистических причин не попала ни в одну группировку, она будет рассматриваться самостоятельно.

Рис. 3. Дендрограмма сходства станций по уровню метаболизма:

Донные сообщества: 1- Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (вариант а), 2b -Modiolus modiolus (вариант b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata

Fig. 3. Dendrogram resulting from clustering of stations, using metabolism level:

Zoobenthic communities: 1-Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (variant а), 2b -Modiolus modiolus (variant b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea+Cistenides granulata

Всего было выделено пять донных сообществ, из которых три сообщества неподвижных сестонофагов - M. edulis, M. modiolus (два варианта) и B. balanus, одно сообщество подвижных сестонофагов - C. islandica и одно сообщество собирающих детритофагов - M. calcarea + C. granulata.

Сообщество двустворчатых моллюсков M. edulis очень широко распространено в верхней сублиторали залива. Оно расположено по склонам дна от границы литорали до глубины 7-8 м (иногда до 10 м) в виде пояса. Под водой очень легко узнаваемо водолазами по плотным поселениям ключевого вида беспозвоночных. Мидии заселяют участки со скальным или каменистовалунным грунтом (чаще всего с зарослями ламинариевых водорослей), а иногда - песчано-галечным (разрез 6). Биомасса зообентоса в этом сообществе сформирована почти исключительно эпи- и онфаунными видами беспозвоночных. Доля доминирующего вида M. edulis весьма значительна (табл. 3). Максимальная биомасса мидий, равная 3670 г/м2, при плотности

поселения 2980 экз/м2 обнаружена на глубине 5 м разреза 4. В данном сообществе численность входящих в него видов распределена наиболее неравномерно, о чем свидетельствует самое низкое значение индекса Пиелу (табл. 3). Список характерных видов (в порядке убывания индекса плотности) выглядит следующим образом: B. crenatus, H. arctica, B. balanus, S. rustica. Вклад этих видов в общую биомассу составляет 90 %, в общий метаболизм -87 %. Редкие виды, только один раз встретившиеся в пробах с доминированием мидий, составляют почти треть всего видового списка (34 %). Индекс экологического стресса на станциях данной группы варьировал от -0.13 до -0.48.

Характеристика донных сообществ верхней сублиторали Кольского залива, M±m

Таблица 3

Table 3

Community characteristics of the Kola Bay’s subtidal zone, M±m

Характеристика Сообщества

1 2а 2b

Количество видов 184 188 90

Видовая плотность, видов на станцию 75±9 104±9 61±5

Доминирующая группа Полихеты Мшанки Полихеты

по количеству видов

Плотность поселения, экз/м2 17550±3415 8760±2395 2650±845

Биомасса, г/м2 1950±360 2190±860 35±13

Доминант по плотности M. edulis C. armoricana O. limacina

поселения

Доминант по биомассе M. edulis M. modiolus M. modiolus

Доминант по относительной M. edulis M. modiolus M. modiolus

интенсивности метаболизма

Индекс Шеннона H' 3.5±0.2 4.3±0.3 3.4±0.1

Индекс Пиелу J' 0.56±0.02 0.64±0.04 0.67±0.01

Индекс экологического стресса De -0.30±0.04 -0.32±0.08 -0.31±0.07

Станции, на которых 3-1, 4-1, 5-1, 6-1, 3-2, 4-2, 2-2, 2-3

отмечено сообщество 7-1, 7-2, 8-1 6-2, 6-3

Характеристика Сообщества

3 4 5

Количество видов 129 173 99

Видовая плотность, видов на станцию 84±20 80±8 59±11

Доминирующая группа Полихеты Полихеты Полихеты

по количеству видов

Плотность поселения, экз/м2 3330±970 3560±1050 5970±900

Биомасса, г/м2 560±150 75±15 25±5

Доминант по плотности O. semicostata O. semicostata M. calcarea

поселения

Доминант по биомассе B. balanus C. islandica M. calcarea

Доминант по относительной C. islandica C. islandica C. decussata

интенсивности метаболизма

Индекс Шеннона H' 4.8±0.2 4.6±0.4 4.3±0.2

Индекс Пиелу J' 0.76±0.08 0.74±0.06 0.73±0.02

Индекс экологического стресса De -0.41±0.03 -0.22±0.07 -0.06±0.01

Станции, на которых отмечено сообщество 4-3, 7-3 3-3, 5-2, 5-3, 8-2, 8-3 1 -1, 1 -2, 1 -3

ПРИМЕЧАНИЕ. M±m - среднее±ошибка среднего; 1 - Mytilus edulis, 2а -Modiolus modiolus (вариант а), 2b - Modiolus modiolus (вариант b), 3 -Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata.

Сообщество двустворчатых моллюсков M. modiolus сменяет сообщество мидий по мере увеличения глубины с 9 до 20 м, снижения гидродинамики и уменьшения амплитуды сезонных и суточных колебаний солености и температуры воды. Отмечено на валунах или песке с ракушей и галькой. В районе исследований отмечено два варианта сообщества M. modiolus (а и b). Вариант а - сообщество M. modiolus распространено на склонах с уклоном в 30-45°, сложенных валунами, часто поросшими макрофитами, или песком с ракушей и галькой. Характеризуется достаточно высокими показателями видового разнообразия и видовой плотности, а также обилием беспозвоночных (табл. 3). Представители эпифауны создают здесь 80 % биомассы зообентоса. На отдельных участках M. modiolus образует поселения плотностью до 260 экз/м2 (в среднем 70±27 экз/м2). Максимальные биомасса (13350 г/м2) и плотность (160 экз/м2) M. modiolus зарегистрированы на глубине 10 м разреза 6. Характерные виды в биоценозе - C. islandica, H. squamula, H. arctica, A. islandica, S. triqueter, S. droebachiensis. Доля этих видов вместе с M. modiolus в суммарной биомассе составляет 90 %. Им принадлежит и ключевая роль в

метаболизме биоценоза - 86 %. Количество редких видов в сообществе -38 %. В поселениях крупных моллюсков M. modiolus и C. islandica встречались особи с высокой продолжительностью жизни (несколько десятков лет у M. modiolus, более 14 лет у C. islandica). Показатели индекса De были практически такие же, как в предыдущем сообществе (-0Л3...-0.49).

Вариант b - сообщество с доминированием M. modiolus отмечено на плато из песка и ракуши под валунным свалом в устьевой части Кольского залива в районе разреза 2. Показатели разнообразия и обилия зообентоса в нем ниже (табл. 3), чем в варианте а биоценоза. По видовому составу зообентоса данные сообщества также различаются весьма значительно (табл. 4). Биомасса зообентоса на 80 % сформирована видами эпи- и онфауны. Средняя плотность поселения модиолусов не превышает 0.6±0.05 экз/м2. Максимальные значения биомассы в 320 г/м2 при плотности поселения 5 экз/м2 отмечены на глубине 10 м. В варианте b данного сообщества обилие видов донных животных распределено наиболее равномерно по сравнению с вышеописанными сообществами, о чем свидетельствует размер индекса Пиелу (табл. 3). Характерные виды с высоким значением индекса плотности - полихеты G. capitata и O. limacina. Вместе с модиолусом они формируют 77 % общей биомассы, доля в общем метаболизме - 68 %. Редкие виды составляют 53 % фауны. Отметим, что такие распространенные в прибрежье виды двустворчатых моллюсков как H. squamula и H. arctica на станциях не зарегистрированы. Индекс экологического стресса на станциях составлял -0.24.-0.37.

Таблица 4

Сходство видового состава (Kj) донных сообществ в районе исследования

Table 4

Species composition similarity (Kj) of the bottom communities

Сообщество 1 2а 2b 3 4 5

1 1 0.48 0.24 0.38 0.35 0.20

2а 0.48 1 0.26 0.48 0.42 0.20

2b 0.24 0.26 1 0.24 0.30 0.24

3 0.38 0.48 0.24 1 0.36 0.21

4 0.35 0.42 0.30 0.36 1 0.27

5 0.20 0.20 0.24 0.21 0.27 1

ПРИМЕЧАНИЕ. 1 - Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (вариант а), 2b -Modiolus modiolus (вариант b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata.

Сообщество усоногих раков B. balanus. Балянусы образуют самостоятельное сообщество на скальном грунте с глубины 15-20 м. Биомасса зообентоса в нем сформирована также почти исключительно

эпи- и онфаунными видами беспозвоночных (99 %). На долю

доминирующего вида приходится в среднем 2 % плотности поселения. Наиболее высокие значения его обилия отмечены на глубине 20 м разреза 7 (плотность поселения - 250 экз/м2, биомасса - 910 г/м2). Согласно индексу Пиелу, численность входящих в сообщество видов здесь распределена наиболее равномерно (табл. 3). Хотя не исключено, что средние значения биомассы гидробионтов, как и плотности поселения, здесь могут быть занижены, так как водолазы во время отбора проб не всегда могли собрать всех животных с поверхности скалы. Это касается в основном таких плотно прикрепляемых к субстрату животных как моллюски H. squamula, усоногие раки, полихеты сем. Serpulidae и Spirorbidae. Характерные виды в данном сообществе - моллюски H. squamula, C. islandica, H. arctica и M. modiolus. Вместе с видом-доминантом на них приходится 90 % суммарной биомассы

беспозвоночных и 80 % суммарной интенсивности метаболизма. Виды с низкой частотой встречаемости составляют примерно 50 %. Индекс экологического стресса--0.38.. .-0.44.

Сообщество двустворчатых моллюсков C. islandica в верхней сублиторали залива распространено довольно широко. Обнаружено под свалом на слегка заиленных крупнозернистых песках с примесью гальки или ракуши и валунов. Биомасса сообщества невысока (табл. 3), главная роль в ее создании принадлежит представителям эпи- и онфауны (60 %). Здесь нет ярко выраженных доминантов по биомассе, как в ранее описанных сообществах. Характерными видами здесь являются полихеты G. capitata, моллюски A. islandica, полихеты S. triqueter, моллюски A. borealis, A. elliptica. Вместе с видом-доминантом они формируют примерно 50 % общей биомассы. В метаболизме сообщества их доля составляет 40 %. Доля редких видов - 43 %. В поселениях C. islandica преобладают преимущественно особи 7-9 лет. Индекс экологического стресса на станциях, образующих данное сообщество, изменялся от 0.02 до -0.44, на большинстве станций он составлял более -0.20. Положительное значение индекса отмечено на ст. 23.

Сообщество двустворчатых моллюсков и полихет - M. calcarea + C. granulata зарегистрировано только на песках и илистых песках обширного мелководья с пологим дном на разрезе 1. Средняя биомасса беспозвоночных в данном сообществе самая низкая (табл. 3), она на 70 % сформирована представителями инфауны. К характерным видам относятся C. d. decussata, S. armiger, P. pinnulatum, они вместе с доминантами формируют 50 % суммарной биомассы и 50 %

относительной интенсивности метаболизма. Редкие виды составляют 49 %. Индекс экологического стресса на станциях данной группы варьировал от -0.06 до -0.08.

Как уже отмечалось выше, ст. 4 рассматривается отдельно. Она расположена на валуннике среди зарослей ламинариевых водорослей на

глубине 5 м вблизи выхода из залива. В пробах с этой станции обнаружено не менее 99 видов донных беспозвоночных, образующих поселения с плотностью 11030±4730 экз/м2 и биомассой 1530±900 г/м2. По биомассе доминируют асцидии S. rustica (28 %) и морские ежи S. droebachiensis (24 %), а по относительной интенсивности метаболизма -полихеты T. cincinnatus (12 %), нндекс De составляет -0.20.

Таким образом, в прибрежных сообществах Кольского залива по количеству видов доминируют полихеты, иногда - мшанки (табл. 3), по плотности поселения - полихеты (19-61 %) и моллюски (9-69 %), а по биомассе - моллюски (46-89 %), причем всегда это исключительно Bivalvia. В биоценозе усоногих раков, как правило, главенствуют ракообразные (48 %).

Доминирование по биомассе двустворчатых моллюсков, являющихся фильтраторами или собирателями детрита, определяет трофическую структуру донных сообществ. В сообществах мидий, модиолусов и балянусов резко доминируют неподвижные сестонофаги (табл. 5). Данная трофическая группировка в биоценозах отличается большим видовым разнообразием (40-51 % от числа видов). На рыхлых грунтах доминирование той или иной пищевой группировки менее ярко выражено. В сообществе C. islandica по массе преобладают подвижные сестонофаги (табл. 5), на которых приходится всего 6 % общего числа видов в биоценозе. В сообществе M. calcarea + C. granulata превалируют собирающие детритофаги (табл. 5), видовое разнообразие которых достигает 25 %.

Таблица 5

Трофическая структура донных сообществ верхней сублиторали Кольского залива, % от биомассы

Table 5

Trophic structure of the bottom communities

Трофическая Сообщества

группа 1 2а 2b 3 4

Неподвижные сестонофаги

Подвижные сестонофаги

Собирающие детритофаги

Детритофаги-грунтоеды

Растительноядные

Плотоядные

Паразиты

Неопределенные

91.50 64.00 81.00

0.03 28.40 2.20

1.10 2.20 3.00

0.02 0.01 4.30

0.40 4.60 1.20

6.8 0.70 8.00

< 0.01 < 0.01 < 0.01

0.18 0.06 0.55

79.00 20.30 2.20

17.30 37.60 27.60

2.10 13.80 36.10

0.02 1.80 13.40

0.20 6.30 -

1.20 20.00 19.80

< 0.01 - < 0.01

0.04 0.20 1.30

ПРИМЕЧАНИЕ. 1 - Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (вариант а), 2b -Modiolus modiolus (вариант b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata.

Во всех описанных сообществах бореально-арктические виды лидируют по видовому разнообразию, виды бореального происхождения незначительно уступают им (табл. 6). В некоторых биоценозах (например, в поясе мидий), бореальные виды доминируют как по плотности поселения (65 %), так и по биомассе (74 %), в остальных по своему обилию они ненамного уступают бореально-арктическим видам.

Таблица 6

Биогеографическая структура донных сообществ верхней сублиторали Кольского залива, % от общего числа видов

Table 6

Biogeographic characteristics of the bottom communities

Биогеографическая

Сообщества

группа 1 2а 2b 3 4 5

Арктические виды 2.17 5.32 4.45 5.43 4.05 3.06

Бореально-арктические виды 52.17 57.98 54.44 58.91 53.18 50.00

Бореальные виды 35.90 25.00 28.89 24.03 30.06 27.55

Космополиты 3.26 3.72 2.22 3.10 2.89 5.10

Неопределенные виды 6.52 7.98 10.00 8.53 9.83 14.29

ПРИМЕЧАНИЕ. 1 - Mytilus edulis, 2а - Modiolus modiolus (вариант а), 2b -Modiolus modiolus (вариант b), 3 - Balanus balanus, 4 - Chlamys islandica, 5 - Macoma calcarea + Cistenides granulata.

Обсуждение. В пробах бентоса отмечено примерно 40 % видов, приводимых в монографии К. М. Дерюгина (1915), но мы обследовали только узкую прибрежную полосу северной части Кольского залива до глубины 25 м. Как и 100 лет назад, наибольшее число видов отмечено в тех же группах беспозвоночных (у моллюсков, мшанок, членистоногих и полихет). Большее число видов полихет в рамках нашего исследования вполне объяснимо иными методами отбора проб, предотвращающих потерю мелких видов. Средний уровень информационного разнообразия (Н') на станциях северной части залива характерен для ненарушенных экосистем (Gray, 2000). В составе бентоса присутствуют представители мегабентоса, некоторые виды которых играют ключевую роль в мелководных донных сообществах. В целом, еще в процессе сбора материала с помощью водолазов, стало очевидно, что с учетом высокой мозаичности грунтов в мелководной зоне для более точного описания видового состава фауны необходимо более плотное расположение разрезов.

В сообществах северной части залива показатель видовой плотности (альфа-разнообразие) даже на мягких грунтах нередко был выше, чем в других губах и заливах прибрежья Баренцева моря (Бритаев и др., 2010; Распределение ..., 2012; Деарт, Бритаев, 2014), во фьордах Норвежского

моря (Oug, Hoisoeter, 2000) или архипелага Шпицберген (Laudien et al., 2007; Особенности ..., 2011; Kedra et al., 2011), где он составлял 27-70 видов на станцию. Биомасса зообентоса в поясе твердых грунтов отличается довольно высокими значениями, сопоставимыми с таковыми в изученных губах Восточного Мурмана (Современное ..., 2007;

Биоразнообразие ..., 2009; Бритаев и др., 2010; Распределение ..., 2012), которые принято считать экологически чистыми из-за отсутствия на их берегах источников загрязнения. На мягких грунтах биомасса зообентоса ниже, особенно в местах, где слабо представлен мегабентос.

На распределение зообентоса влияют глубина моря и степень развития зарослей макрофитов. С увеличением глубины достоверно возрастали выравненность обилия видов и, соответственно, информационное разнообразие (индекс Шеннона), а макрофиты, служащие субстратом для многих видов-эпифитов, способствовали увеличению общих показателей численности и биомассы бентоса. Изменчивость гидрологических параметров, тип донного грунта никак не влияли на количественные характеристики зообентоса (плотность поселения и биомассу), точно также последние не зависели от глубины.

Донные сообщества неподвижных сестонофагов, отмеченные на малых глубинах Кольского залива, типичны для прибрежной зоны Баренцева моря, характеризующейся повышенной гидродинамикой. Они распространены в верхней сублиторали залива и в других небольших губах Восточного Мурмана - Долгая, Териберская, Ярнышная, Зеленецкая (Дальнезеленецкая) и Медвежья (Пропп, 1971; Соколов, Штрик, 2003; Современное ..., 2007; Биоразнообразие ..., 2009). На илистых песках во многих губах развиваются разные вариации сообщества M. calcarea (Современное ..., 2007; Распределение ..., 2012; Деарт, Бритаев, 2014). Сообщества с доминированием исландского гребешка в других вариациях описаны для Кольского побережья для глубин 70-130 м (Распределение ..., 2012). Вариант b сообщества M. modiolus можно рассматривать как переходную зону от варианта а к сообществу M. modiolus больших глубин. Последнее у побережья Мурмана и Северной Норвегии является одним из самых обычных донных сообществ, расположенных на крупнозернистых песках и битой ракуше с примесью камней и гальки, на глубине до 100 м (Зацепин, 1962). В других прибрежных районах Мурмана биоценоз C. islandica не описан для мелководной зоны, но встречен на глубинах свыше 70 м (Распределение ..., 2012). Структура зообентоса на ст. 4, по-видимому, соответствует одной из стадий сукцессии сообществ обрастания, когда под воздействием факторов внешней среды поселения асцидий S. rustica и мидий последовательно сменяют друг друга (Халаман, 2005).

В отличие от других участков побережья (например, Восточного Мурмана), в Кольском заливе мы не выявили сообщество морских ежей S. droebachiensis, так как не представилась возможность охватить

исследованиями все биотопическое разнообразие мелководной зоны залива. Между тем биоценозы литотамниона и ламинариевых водорослей, в которых морские ежи выступают доминантами или субдоминантами, весьма характерны для твердых грунтов Мурманского побережья Баренцева моря (Пропп, 1971; Современное ..., 2007; Биоразнообразие ..., 2009).

Бета-разнообразие донных сообществ характеризует степень их различия по видовому составу. Изученные сообщества отличаются друг от друга в различной степени (табл. 4). Наиболее высокое видовое сходство характерно для сообществ неподвижных сестонофагов твердых грунтов, что объясняется схожестью экологических условий, прежде всего субстрата. В поясах мидий и модиолусов (вариант а) высока доля общих видов у двустворчатых моллюсков (64 %), мшанок (58 %) и полихет (53 %), в сообществах балянусов и модиолусов (вариант а) - у двустворок (79 %), полихет (53 %) и мшанок (48 %). Достаточно высокое сходство, видимо, из-за обмена молодью, обнаружено между сообществами M. modiolus (вариант а) и C. islandica. В них обнаружено большое число общих видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также полихет (соответственно 74, 56 и 44 %). В сообществах мягких грунтов количество одинаковых видов несколько ниже. Минимум сходства выявлен между сообществом M. calcarea + C. granulata и каждым из трех сообществ неподвижных фильтраторов - M. edulis, M. modiolus (вариант а) и B. balanus.

Кольский залив отнесен к наиболее загрязненным участкам морской акватории на Мурманском побережье Баренцева моря. Развитая инфраструктура городов на его берегах, портово-промышленные комплексы, военно-морские базы и затонувшие корабли служат источником нефтяного, химического, радиационного и коммунально -бытового загрязнения вод и донных осадков. Максимальную антропогенную нагрузку залив, особенно его южная часть, испытывал в 1980-е и в начале 1990-х гг., когда численность населения г. Мурманска и других поселений на берегах залива достигала своего исторического максимума. С тех пор снижение численности населения, уменьшение объемов производства и товарооборота рыбного и торгового портов привело к некоторому улучшению экологической ситуации в Кольском заливе. Этому же способствуют сильные приливоотливные течения, благодаря которым происходит снижение уровня загрязнения за счет выноса поллютантов из Кольского залива в открытое море.

Современный уровень антропогенного загрязнения Кольского залива варьирует, причем участки сильного превышения ПДК обычно локальны и, как правило, приурочены к портовым зонам и военным базам. Северная часть залива по ряду показателей вообще может считаться слабо или умеренно загрязненной (Информационный ..., 2013). Повышенное содержание отдельных веществ - ДДТ в донных осадках,

полихлорбифенилов в воде и донных осадках - выявлено в глубоководной зоне этого района (Жилин, 2009; Ильин, 2009; Искусственные ..., 2009; Плотицына, 2009; Семенов и др., 2009). Повышенное содержание некоторых тяжелых металлов в грунте отмечено по периферии главной базы Северного флота (г. Североморск) и на участке севернее мыса Крестовый (Информационный ..., 2013; Шахвердов, Шахвердова, 2016).

При современном уровне загрязнения акватории залива видовое разнообразие зообентоса в изученных сообществах оказалось достаточно высоким. Наиболее высоко оно в поясе M. modiolus на твердом грунте, где неоднородность и мозаичность грунта создает большое количество микробиотопов, а гидрологические условия более стабильны. На подавляющем большинстве станций структура донного населения демонстрирует отсутствие стресса, в составе донных сообществ преобладают виды с k-стратегий. Пропорция г- и k-стратегов в составе бентоса нарушена на нескольких станциях (1-3, 23), расположенных на мягких грунтах, что и отразил индекс De. В поселениях животных на указанных станциях преобладают мелкие многочисленные виды. Величина индекса свидетельствует, что стресс, который испытывает здесь зообентос, незначительный (Денисенко, 2006). Вероятная причина слабо угнетенного состояния зообентоса - не загрязнение окружающей среды, а выедание бентофагами. Во время сбора материала скопления кормящейся молоди камчатского краба P. camtschaticus плотностью до 50 экз/1000 м2 были обнаружены как раз в пределах сообществ M. calcarea + C. granulata на разрезе 1 и C. islandica на разрезе 8. В первом сообществе скопления молоди в большом количестве потребляли, прежде всего, двустворчатых моллюсков среднего и довольно крупного размера (с длиной раковины до 15 мм) - E. tenuis, A. islandica, M. truncata и M. calcarea. В пределах биоценоза C. islandica объекты питания крабов принадлежали к разным таксономическим группам и среди них также встречались достаточно крупные экземпляры (личные наблюдения Л.В. Павловой). Скорее всего, к повышенным по сравнению с фоном показателям индекса экологического стресса на указанных станциях привело изъятие крабами из состава бентоса крупных беспозвоночных. Ранее было показано, что массовые скопления камчатского краба могут снижать биомассу инфаунного бентоса (Павлова, 2008, 2015). Из-за присутствия в Кольском заливе многочисленных бентофагов количественные характеристики бентоса мягких грунтов, в основном биомассы, могут существенно варьировать во времени и пространстве.

Таким образом, сообщества мелководной зоны северной части Кольского залива по показателям биологического разнообразия и количественным характеристикам бентоса существенно не отличаются от сообществ других экологически чистых районов Мурманского побережья. Учитывая относительно слабое влияние антропогенного

фактора на мелководный бентос в северной части Кольского залива, развитие донных сообществ в этом районе определяется, вероятнее всего, естественными причинами. Донные сообщества здесь исторически хорошо адаптированы к изменчивым абиотическим условиям и уровню антропогенной нагрузки, их разнообразие сохранилось на достаточно высоком уровне. Присутствие в составе сообществ долгоживущих видов -эдификаторов (M edulis, M. modiolus, C. islandica) свидетельствует, что их поселения могут существовать здесь без существенных изменений неограниченно долго. На мягких грунтах состояние донных сообществ не стабильно, есть основание предполагать, что в Кольском заливе биомасса инфауны может варьировать во времени и пространстве (намного чаще и сильнее, чем на твердых грунтах). Полученные данные о современном состоянии донных сообществ верхней сублиторали в дальнейшем послужат базой для оценки возможных изменений, вызванных антропогенным воздействием или климатическими флуктуациями.

Авторы благодарят за помощь при сборе материала водолазов Ю. А. Зуева и С. В. Голдина (Российский государственный гидрометеорологический университет, г. Санкт-Петербург) и выражают глубокую признательность за помощь при организации исследований сотрудникам ММБИ КНЦ РАН д.г.н. А. А. Шавыкину, д.б.н. П. Р. Макаревичу, академику Г. Г. Матишову.

Работа выполнена при финансовой поддержке Всероссийской общественной организации «Русское географическое общество» договор № 26/2013 от 02.04.2013 - «Исследования прибрежья и береговой зоны северной части Кольского залива и разработка карт уязвимости всего залива от нефти» и по теме 9-13-02 (52; 51) в рамках государственного задания № 0228-2018-0002.

Литература

Алимов А. Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.

Антипова Т. В. Некоторые данные о современном состоянии бентоса Кольского залива // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1984. С. 41-47.

Биоразнообразие сообществ твердых грунтов губ Кольского побережья Баренцева моря / А. В. Ржавский, Ю. В. Деарт, Т. А. Бритаев, Л. В. Павлова // Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований: Матер. Всерос. заочн. науч. конф. Тамбов: Изд. дом ТГУ, 2009. С. 214-231.

Бируля А. А. Материалы по биологии и зоогеографии преимущественно русских морей. VI. Crustacea Decapoda, собранные Научно-промысловой экспедицией Поморского комитета в 1898 г. у Мурмана. СПб.: Тип. Имп. Акад. наук, 1899. 20 с.

Бритаев Т. А., Удалов А. А., Ржавский А. В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 1. С. 50-62.

Воробьев В. П. Бентос Азовского моря. Симферополь: Крымиздат, 1949. 193 с. (Тр. АзЧерНИРО. Вып. 13).

Герценштейн С. М. Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря. I. Моллюски // Тр. Имп. Санкт-Петерб. общ-ва естествоиспытателей. 1885. Т. 16, вып. 2. С. 635-814.

Голиков А. Н., Аверинцев В. Г. Особенности некоторых донных экосистем в южной части Баренцева моря и у мыса Желания (Новая Земля) // Биология моря. 1977.№ 2. С. 63-73.

Гурьянова Е. Ф. Биоценоз ламинарий Кольского залива // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1924. Т. 53, № 2. С. 19-24.

Деарт Ю. В., Бритаев Т. А. «Новое» донное сообщество с доминированием овениид (Polychaeta, Oweniidae) у побережья Мурмана: структура и причины появления // Докл. РАН. 2014. Т. 454, № 2. С. 232-236.

Денисенко С. Г. Информационная мера Шеннона и ее применение в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантартики. СПб.: Изд. Зоол. ин -та РАН, 2006. С. 35-46 (Исследования фауны морей. Т. 56(64).

Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. Акад. наук. 1915. Вып. 34, сер. 8. 929 с.

Донная фауна сублиторали / Е. А. Фролова, Е. Г. Митина, А. В. Гудимов, А. В. Сикорский // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 101-123.

Жилин А. Ю. Полициклические ароматические углеводороды в воде и донных осадках // Кольский залив: освоение и рациональное

природопользование. М.: Наука, 2009. С. 291-303.

Зацепин В. И. Сообщества фауны донных беспозвоночных мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1962. Т. 12. С. 245-344.

Зенкевич Л. А., Броцкая В. А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря // Уч. зап. МГУ. 1937. Вып. 13, № 3. С. 203-236.

Зообентос литорали и сублиторали. Количественное распределение, пространственно-временная изменчивость / О. С. Любина, О. Ю. Ахметчина, Е. А. Фролова и др. // Кольский залив: освоение и рациональное

природопользование. М.: Наука, 2009. С. 161-182.

Ильин Г. В. Геохимические особенности накопления алифатических углеводородов // Кольский залив: освоение и рациональное

природопользование. М.: Наука, 2009. С. 313-318.

Информационный бюллетень о состоянии геологической среды прибрежно-шельфовых зон Баренцева, Белого и Балтийского морей в 2012 г. СПб.: Картограф. фабрика ВСЕГЕИ, 2013. 112 с.

Искусственные радионуклиды в экосистеме / Д. Г. Матишов, Н. Е. Касаткина, И. С. Усягина и др. // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 318-332.

Линко А. К. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. Т. 1. СПб.: Изд-во Имп. Акад. наук, 1911. 255 с.

Линко А. К. Гидроиды // Фауна России и сопредельных стран. Т. 2. СПб.: Изд-во Имп. Акад. наук, 1912. 142 с.

Озерецковский Н. Я. Описание города Колы, что в Российской Лапландии // Описание Колы и Астрахани. СПб.: Изд-во Имп. Акад. наук, 1804. С. 1-82.

Особенности распределения бентосных сообществ во фьордах Шпицбергена / О. С. Любина, О. Л. Зимина, Е. А. Фролова и др. // Проблемы Арктики и Антарктики. 2011. № 1(87). С. 28-40.

Павлова Л. В. Влияние молоди камчатского краба на зообентос Кольского залива (Баренцево море) // Докл. РАН. 2008. Т. 422, № 1. С. 138-141.

Павлова Л. В. Экологический рацион камчатского краба в прибрежной мелководной зоне Баренцева моря // Докл. РАН. 2015. Т. 463, № 2. С. 244-249.

Павлова Л. В., Зуев Ю. А., Фролов А. А. Особенности биоценозов верхней сублиторали // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 142-161.

Плотицына Н. Ф. Персистентные хлорированные углеводороды в воде и донных осадках Кольского залива // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 303-313.

Пропп М. В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря по материалам водолазных гидробиологических работ. Л.: Наука, 1971. 128 с.

Распределение зообентоса на мягких грунтах в губах Ивановская и Дроздовка Восточного Мурмана (Баренцево море) / О. С. Любина, О. Л. Зимина, Е. А. Фролова и др. // Докл. РАН. 2012. Т. 447, № 2. С. 230-234.

Редикорцев В. В. Асцидии Мурманского побережья // Тр. Санкт-Петерб. общ-ва естествоиспытателей. 1908. Т. 39, вып. 1. С. 19-38.

Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под ред. А. В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 185 с.

Семенов В. Н. Виды антропогенного воздействия на морские экосистемы и некоторые способы их выявления // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. С.115-121.

Семенов А. В., Зуева М. Н., Бахарев В. И. Источники загрязняющих веществ и уровни содержания нефтяных углеводородов и тяжелых металлов // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С.285-291.

Современное состояние донных сообществ и поселений макрозообентоса на мелководье Баренцева моря и роль антропогенного фактора в их динамике / Т. А. Бритаев, А. В. Ржавский, Л. В. Павлова и др. // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 314-356.

Соколов В. И., Штрик В. А. Биоценотический анализ донного населения прибрежной зоны губы Териберка Баренцева моря и возможность его применения для оценки воздействия камчатского краба на экосистемы // Тр. ВНИРО. 2003. Т. 142. С. 4-24.

Фролова Е. А. Экологическое состояние бентоса Кольского залива // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. С. 121-125.

Халаман В. В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря // Биология моря. 2005. Т. 31, № 6. С. 406-413.

Шахвердов В. А., Шахвердова М. В. Оценка современного геоэкологического состояния Кольского залива по геохимическим данным // Арктика: экология и экономика. 2016. № 4(24). С. 22-31.

Шимкевич В. М. Pantopoda Белого моря и Ледовитого океана // Тр. Санкт-Петерб. общ-ва естествоиспытателей. 1895. Т. 26, вып. 3, 4.

Шимкевич В. М. Pantopoda Белого моря и Ледовитого океана (статья вторая) // Тр. Санкт-Петерб. общ-ва естествоиспытателей. 1896. Т. 27, вып. 4.

Chao A. Non-parametric estimation of the number of classes in a population // Scand. J. Stat. 1984. Vol. 11. P. 265-270.

Chao A. Estimating the population-size for capture recapture data with unequal catchability // Biometrics. 1987. Vol. 43. P. 783-791.

Denisenko S. G. Structurally-functional characteristics of the Barents Sea zoobenthos // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. 2004. Vol. 300. P. 43-52.

Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. Soc. Vaudoise Sci. Natur. 1901. Vol. 37. Bd. 140. P.241-272.

Gray J. S. The measurement of marine species diversity, with an application to the benthic fauna of the Norwegian continental shelf // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. Vol. 250. P. 23-49.

Kedra M., Legezyhska J., Walkusz W. Shallow winter and summer macrofauna in a high Arctic fjord (79° N, Spitsbergen) // Mar. Biodiv. 2011. Vol. 41. P. 425-439.

Laudien J., Herrmann M., Arntz W. E. Soft bottom species richness and diversity as a function of depth and iceberg scour in Arctic glacial Kongsfjorden (Svalbard) // Polar Biol. 2007. Vol. 30. P. 1035-1046.

Oug E., Hoisoeter T. Soft-bottom macrofauna in the highlatitude ecosystem of Balsfjord, northern Norway: Species composition, community structure and temporal variability // Sarsia. 2000. Vol. 85, № 1. P. 1-13.

Smitt F. A. Recensio animalium Bryozoorum e mari arctico quae ad paeninsulum Kola in itinere anno 1878, duce H. Sandeberg, invenit F. Trybom // Ofversigt af Kongl. Vet.-Akad. Forh. 1878. Vol. 35, № 7. P. 19-32.

Theele Н. Northern and Arctic invertebrates in the collection of the Swedish State Museum (Riksmuseum). 1. Sipunculids // Bih. Kungl. Svenske. Ved. Akad. Handl., Bd. 1905. Vol. 39. P. 1-130.