Состав и распределение амфипод (Amphipoda: Gammaridea) на мягких грунтах возле о. Фуругельма (Японское море, зал. Петра Великого)

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

Л.Л.Будникова, Т.Ю.Савко (ТИНРО-центр,

Дальневосточный государственный университет)

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АМФИПОД

Видовой состав амфипод зал. Петра Великого изучен наиболее полно по сравнению с видовыми составами амфипод других акваторий Японского моря (Дерюгин, Сомова, 1941; Булычева, 1957а; Кобякова, 1962; Цвет-кова, 1967, 1971, 1974, 1976, 1977, 1978а, б, 1982; Кудряшов, Цветкова, 1975; Каменская, 1977, 1979; Климова, 1980; Будникова, Павлючков, 1984; Кафа-нов и др., 1984; Будникова, 1989; Адрианов, Кусакин, 1998; и др.). Кроме того, некоторые сведения о бокоплавах этого района содержатся в фундаментальных определителях Е.Ф.Гурьяновой (1951, 1962), А.И.Булычевой (1957б), Н.Л.Цветковой (1975). Однако фауна амфипод юго-западной части залива возле о. Фуругельма была неизвестна. Отрывочные сведения о ней опубликованы в работах В.А.Павлючкова (1975) и Л.Л.Будниковой (2001). Между тем гидробиологические исследования возле острова интересны тем, что он является частью Дальневосточного государственного морского заповедника, расположен в его южном участке, на котором в экспериментальных и производственных целях организовано и должно развиваться разведение морских организмов (Жирмунский, 1981). Остров находится недалеко от устья р. Туманной, в районе которой планируется создание свободной экономической зоны. Развитие промышленности, несомненно, усилит антропогенный пресс на реку и увеличит вынос загрязнений в море. Выяснилось, что загрязненные воды р. Туманной в летне-осенний период при южных и юго-западных ветрах выносятся к о. Фуругельма, омывая его с обеих сторон (Григорьева, Мощенко, 1998). Известно, что амфиподы чувствительны к загрязнению (Teal, Howarth, 1984; Howarth, 1988; Gray et al., 1990; Chang et al., 1992). Уже сейчас в непосредственной близости от стока р. Туманной до глубины 50 м видовой состав и количественные характеристики амфипод крайне бедны (Будникова, 2001). Рост уровня загрязнения морской среды в этом районе может отрицательно сказаться на таксоцене амфипод.

Целью данной работы являлось определение видового и биогеографического составов амфипод, пространственного распределения их качественных и количественных характеристик.

Материалом для данной работы послужили сборы амфипод, сделанные в июле-сентябре 1998 г. старшим научным сотрудником ИБМ

503

ДВО РАН А.В.Озолиньш. Были обследованы акватории с северной и западной сторон о. Фуругельма. В других местах из-за сложного рельефа берега и дна, а также сильного прибоя работы не велись. Пробы собирались на 12 разрезах, выполненных перпендикулярно берегу, на мягких грунтах в диапазоне глубин от 2,5 до 22,0 м. На каждом разрезе было сделано от 3 до 7 станций (рис. 1). На каждой станции брали по две пробы дночерпателем Петерсена (площадь вырезания 0,025 м2), которые затем объединяли. Амфипод фиксировали 75 %-ным этиловым спиртом. Взвешивание производили на торсионных весах с точностью до 1 мг после высушивания на фильтровальной бумаге. Всего была собрана 61 проба бентоса, амфиподы обнаружены в 52.

Рис. 1. Расположение разрезов и распределение биомассы амфипод (г/м2) возле о. Фуругельма

Fig. 1. Position of the sampling sections and distribution of amphipods biomass (g/m2) near Furugelm Island

Карты распределения биомассы и плотности поселения амфипод выполнены главным специалистом компьютерной лаборатории ИБМ ДВО РАН В.О.Пойсом. При их изготовлении применен метод «Inverse Distance to a Power». Авторы выражают сердечную благодарность В.О.Пойсу за проделанную работу, А.В.Озолиньшу - за предоставленные материалы, а также Б.М.Борисову - за помощь в работе с компьютером.

В результате обработки 52 проб, содержавших амфипод, зарегистрировано 57 видов и подвидов, относящихся к 39 родам и 19 семействам. Видовая принадлежность некоторых экземпляров, обозначенных в табл. 1 «sp.», требует уточнения. Вид из семейства Stenothoidae, скорее всего, является новым для науки и относится к неизвестному нам роду.

Как показывает карта распределения биомассы амфипод (рис. 1), значения биомассы на разных разрезах сильно варьируют.

Максимальная биомасса (более 9 г/м2 при плотности поселения более 1200 экз./м2) отмечена в бухте Северной на разрезе 8. Наибольшие скопления здесь наблюдались на глубине 10 м. Доминировал Апо-пух nugax, его биомасса превышала 7,5 г/м2 при небольшой плотности

504

поселения - всего 160 экз./м2, это составляло 83,0 % общей биомассы и 13,3 % общей плотности поселения амфипод на этой глубине. Субдоминантными видами были Corophium steinegeri (0,5 г/м2, 200 экз./м2) и Urothoe orientalis (0,5 г/м2, 100 экз./м2), биомасса и плотность поселения других видов оказались значительно меньше.

Таблица 1

Видовой состав амфипод мягких грунтов возле о. Фуругельма

Table 1

Species composition of amphipods on the soft soil near Furugelm Island

Семейство, Биогеогра- Глубина, Разрез Плотность Биомасса, вид фическая м поселения, г/м2 характе- экз./м2 _ристика_

Сем. Ampeliscidae

1. Byblis erythrops

G. Sars, 1882 а б 6-14 3,5,6,7 20-240 0,02-0,76

Сем. Anisogamma-

ridae

2. Anisogammarus pu-

gettensis (Dana, 1853) т. шб 10 11 20 0,02

Н/сем. Corophioidea

сем. Ampithoidae

3. Amphithoe sp. 11-19 4,12 20-40 0,02

(Сем. Corophiidae —

Ischyroceridae)

4. Aoroides secunda

Gurjanova, 1938 т.п нб 9 12 20 0,02

5. Aoroides sp. 16 3,12 20-160 0,02-0,04

6. Corophium acheru- пан 8-18 2,3,5,6, 20-200 0,02-0,36

sicum Costa, 1857 8,10,12

7. Corophium crassi- а б 6-19 2,4,5,6, 20-120 0,02-0,18

corne Bruzelius, 1859 8,12

8. Corophium steinegeri

Gurjanova, 1951 т.п. шб 7-19 4,8,11 20-200 0,02-0,48

9. Corophium sp. 8-6 6,8 20-220 0,02-0,28

10. Siphonoecetes con-

chicola Gurjanova, 1938 т.п нб 5-13 3,5,9,11 20-40 0,02-0,04

11. Ischyrocerus sp. 6-19 2,3,4,12 20-800 0,02-0,32

12. Jassa marmorata

Holmes, 1903 т.п нб 10 11 20 0,02

13. Gammaropsis sp. 6-17 2,3,4,8, 9,11,12 20-160 0,02-0,14

14. Arctolembos arcticus

(Hansen, 1887) б -а 11 9 20 0,02

15. Arctolembos sp. 13 11 20 0,02

16. Protomedeia popovi т.п. шб 2,5-22 3,4,5,6,7, 20-4160 0,02-5,18

Gurjanova, 1951 8,9,12

17. Protomedeia sp. 6-22 2,3,5,6,7, 9,11,12 20-140 0,02-0,20

Сем. Dexaminidae

18. Atylus ekmani

(Gurjanova, 1938) т.п. шб 12-19 2,4,6,12 20-140 0,04-0,20

19. Guernea (Guernea) а б 2,5-22 2,3,4,5,6, 20-380 0,02-0,12

quadrispinosa Step- 7,8,9,10,

hensen, 1944 11,12

20. Paradexamine frau- т.п нб 5-17 2 20-80 0,02-0,04

datrix Tzvetkova, 1976

Продолжение тaбл. 1 Table 1 continued

Семейство, Биогеогра- Глубиш, Paзpeз Плотность Биoмacca,

вид фическая характеристика м поселения, экз./м2 г/м2

Сем. Eusiridae

21. Pontogeneia inter- а.п. шб 8-19 2,3,4,6, 20-4040 0,02-6,80

media Gurjanova, 1938 9,12

22. Pontogeneia ivanovi

Gurjanova, 1951 т.п. шб 6-14 8,12 40-2600 0,10-3,36

23. Pontogeneia ros-

trata Gurjanova, 1938 т. шб 10-16 5,7,8, 20-2260 0,04-1,44

24. Pontogeneia sp. 14-22 2,3,5,6,7, 9,11,12 20-1340 0,04-6,00

Сем. Gammaridae

25. Maera sp. 8 6 20 0,02

Сем. Haustoriidae

26. Eohaustorius eous

eous (Gurjanova, 1951) т.п. шб 2,5 11 60 0,28

Сем. Hyalidae

27. Hyale bassargini

Derzhavin, 1937 т.п. шб 6 12 20 0,04

Сем. Iphimediidae

28. Odius kelleri

Buggen, 1907 т. шб 22 6 20 0,02

Сем. Lysianassidae

29. Anonyx nugax б-а 6-21 3,4,6,8, 20-160 0,02-7,52

(Phipps, 1774) 10,12

30. Anonyx sp. 6-21 4,6,7,8 20-280 0,12-6,48

31. Hippomedon propin-

quus eous Gurjanova,

1962 т.п. шб 22 7 20 0,20

32. Lepidepecreum

eoum Gurjanova, 1938 т.п. нб 4-15 9,10 20 0,04

33. Orchomenella inter-

medius Gurjanova, 1962 т.п. нб 6-9 12 20-440 0,04-0,36

34. Orchomenella japo- т.п. нб 4-15 2,5,8,9, 20-1240 0,02-4,00

nicus Gurjanova, 1962 10,12

35. Orchomenella lukini

Budnikova, 1999 т.п. нб 4 9 240 0,20

36. Orchomenella me-

lanophtalmus

Gurjanova, 1962 т.п. шб 4 9 240 0,02

37. Orchomenella pin- б-а 8-21 2,3,5,6,7, 20-880 0,02-0,56

guis Boeck, 1861 9,10,12

Сем. Melitidae

38. Melita sp. 4-22 2,3,4,5, 20-2540 0,02-2,56

6,7,8,9, 10,11,12

Сем. Oedicerotidae

39. Bathymedon longi-

manus (Boeck, 1871) б-а 17 11 20 0,04

40. Bathymedon sp. 14 4 20 0,02

41. Monoculodes lati-

manus (Goes, 1866) б-а 14-21 4,10 60 0,04

42. Synchelidium buly-

tchevae Kudrjashov et

Tzvetkova, 1975 т.п. нб 6-16 506 3,5,6 20-60 0,02-0,08

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Семейство, Биогеогра- Глубина, Разрез Плотность Биомасса,

вид фическая характеристика м поселения, экз./м2 г/м2

43. Synchelidium gur- т.п. нб 5-19 2,3,5,6, 20-240 0,02-0,20

janovae Kudrjashov et 8,9,11,12

Tzvetkova, 1975

44. Synchelidium sp. 16 5 100 0,02

45. Westwoodilla sp. 2,5-22 6,9,12 20-60 0,02

Сем. Phoxocephalidae

46. Harpinia sp. 16 12 20 0,02

47. Paraphoxus oculatus

(G. Sars, 1879) б-а ц 18-21 10 140-380 0,12-0,56

48. Grandifoxus longi-

rostris (Gurjanova, 1938) т.п. нб 2,5-14 7,9,11 20-580 0,02-2,04

49. Paraphoxus simplex

(Gurjanova, 1938) т.п. нб 14-15 4,10 200-240 0,24-0,32

Сем. Pleustidae

50. Pleustes cataphrac-

tus (Stimpson, 1853) б-а 13-19 4,5,6,12 20-40 0,02-0,04

51. Pleusymtes sp. 8-22 2,4,6,7,8, 9,10,12 20-440 0,02-0,16

52. Сем. Stenothoidae

gen. sp. 14-19 6,7,9,12 20-120 0,02-0,04

Сем. Synopiidae

53. Syrrhoe crenulata

Goes, 1866 б-а ц 21 10 280 0,16

54. Tiron spiniferus б-а 6-22 2,4,6,7, 20-340 0,02-0,24

(Stimpson, 1854) 8,9,12

55. Tiron sp. 8-19 9,10,12 20-40 0,02-0,04

Сем. Talitridae

56. Orchestia ochoten-

sis Brandt, 1851 т.п. шб 13 11 20 0,32

Сем. Urothoidae

57. Urothoe orientalis

Gurjanova, 1938 т.п. нб 6-17 3,6,8 20-100 0,04-0,52

Примечание. В графе "Биогеографическая характеристика" приняты следующие сокращения: аб - амфибореальный; а.п. шб - амфипацифический широкобореальный; б-а - бореально-арктический; б-а ц - бореально-арктичес-кий, циркумполярный в Арктике; т.п. шб - тихоокеанский приазиатский широкобореальный; т. шб - тихоокеанский широкобореальный; т.п. нб - тихоокеанский приазиатский низкобореальный; пан - панокеанический.

На глубине 14 и 21 м на этом же разрезе биомасса амфипод также была довольно высокой - соответственно 7,3 и 6,6 г/м2. На глубине 14 м плотность поселения выше (4360 экз./м2), чем на глубине 21 м (300 экз./м2), потому что доминировавший на глубине 14 м вид Orchomenella japónica - относительно мелкий по размерам. Его биомасса составляла 54,6 % общей биомассы, а плотность поселения - 28,4 % общей плотности поселения на этой глубине. Субдоминантным видом был Melita sp. (2,5 г/м2, 2500 экз./м2). На глубине 21 м преобладал по биомассе Апо-пух sp. (98,4 % общей биомассы и 20 % общей плотности поселения). Другие виды, например Melita sp., Orchomenella pinguis, O. lukini, имели плотность поселения, как у доминирующего вида (60 экз./м2), но биомассу значительно меньшую - 0,02 г/м2. На других глубинах этого разреза

количественные показатели амфипод были меньше и составляли не более 0,5 г/м2 и 500 экз./м2.

Высокой была биомасса и в безымянной бухте на разрезах 5 и 6 на глубине 16-17 м (соответственно 6,8 и 7,0 г/м2), но плотность поселения на разрезе 6 была в два раза меньше, чем на разрезе 5 (3680 экз./м2, на разрезе 5 - 7520 экз./м2). На разрезе 5 доминировал Protomedeia popovi (5,2 г/м2, 4160 экз./м2, что составляло 76 % общей биомассы и 55 % общей плотности поселения на этой глубине). Субдоминантным видом был Pontogeneia rostrata, который при сравнительно небольшой биомассе - 1,4 г/м2 - имел значительную плотность поселения - 2260 экз./м2. Количественные показатели других видов амфипод на этом разрезе были невелики. Например, у Corophium crassicorne, С. asche-rusicum, Synchelidium bulytschevae, S. gurjanovae биомасса достигала всего нескольких сотых грамма на один квадратный метр, а плотность поселения не превышала 20 экз./м2.

На разрезе 6 на глубине 17 м доминировал Pontogeneia sp. (6,0 г/м2, 1340 экз./м2, что составляло 85 % общей биомассы и 36 % общей плотности поселения). Субдоминантным видом был Orchomenella lukini (0,2 г/м2, 640 экз./м2). Вид P. popovi, преобладавший на предыдущем разрезе, присутствовал и здесь, но его показатели меньше - 0,06 г/м2 при плотности поселения 80 экз./м2. Видовое богатство на этом разрезе было довольно велико - 24 вида, но биомасса многих видов оказалась несущественной из-за мелких размеров видов, хотя их плотность поселения была высокой: у O. pinguis - 420 экз./м2 при 0,16 г/м2, у Guernea quadrispinosa - 340 экз./м2 при 0,08 г/м2, у С. ascherusicum - 180 экз./м2 при 0,08 г/м2. На других глубинах этого разреза биомасса немного превышала 2 г/м2, а плотность поселения - 1500 экз./м2. Доминировал Melita sp. (0,4 г/м2, 620 экз./м2, что составляло 16 % общей биомассы и 39 % общей плотности поселения).

Довольно большое скопление амфипод наблюдалось на разрезе 3 на глубине 13 м за счет доминирования Pontogeneia intermedia. Общая биомасса на этой глубине была почти 7 г/м2 при плотности поселения 4080 экз./м2, при этом количественные показатели данного вида составляли от них соответственно 98 и 99 %. На этом разрезе зарегистрировано 15 видов, но биомасса и плотность поселения других видов малы.

Значительно меньшая биомасса (3,9 г/м2 при высокой плотности поселения - 3640 экз./м2) наблюдалась на разрезе 12, при этом здесь отмечено самое большое видовое богатство - 28 видов. Наибольшие скопления амфипод зарегистрированы на глубине 6 м. Доминировал Pontogeneia ivanovi (3,1 г/м2, 2600 экз./м2, что составляло 81 % общей биомассы и 71 % общей плотности поселения). Несколько глубже - на глубине 9 м - биомасса была практически такая же, но плотность поселения в три раза меньше - 1240 экз./м2. Доминировавший вид тот же самый, но более крупных размеров. На глубине 16 и 19 м произошло замещение доминировавшего вида, им стал Pontogeneia sp. Его биомасса составляла 62 % общей биомассы и 61 % общей плотности поселения, но в целом биомасса амфипод не превышала 1,5 г/м2, хотя плотность поселения была довольно высокой - более 2400 экз./м2. Количественные показатели других видов: P. popovi, S. gurjanovae, О. pinguis и др. - были несущественными - не более 0,2 г/м2 и 340 экз./м2.

На других разрезах изученной акватории количественные значения амфипод были ниже. Максимальная биомасса амфипод варьировала в пределах от 0,7 до 2,3 г/м2. Самые низкие количественные показатели

амфипод зарегистрированы на разрезе 11 (не более 0,7 г/м2 при плотности поселения 200 экз./м2). Преобладал Grandifoxus longirostris, на глубине 2,5 м его биомасса составляла 61 % общей биомассы на этой глубине, а плотность поселения - 70 % общей плотности поселения. Этот же вид доминировал и на разрезе 9, но уже на глубине 11 м, и давал 90 % общей биомассы и 46 % общей плотности поселения. Максимальная биомасса на этом разрезе составляла 2,3 г/м2 при плотности поселения 1260 экз./м2.

На всех остальных разрезах величина биомассы была практически одинаковой - от 1,5 до 2,2 г/м2. Доминировали разные виды: на разрезе 2 - Melita sp. (60 % общей биомассы и 55 % общей плотности поселения) на глубине 6 м; на разрезе 4 - Anonyx sp. (75 % общей биомассы и 27 % общей плотности поселения) на глубине 12 м; на разрезе 7 -P. rostrata (45 % общей биомассы и 43 % общей плотности поселения) на глубине 14 м, на разрезе 10 - Anonyx nugax (76 % общей биомассы и 9 % общей плотности поселения) на глубине 21 м.

Обычно у амфипод самые массовые виды имеют и наибольшую плотность поселения, поэтому карты пространственного распределения этих характеристик чаще всего сходны. Почти на всех рассмотренных разрезах большая биомасса амфипод сочетается с большой плотностью их поселения, и только на разрезе 8 на глубине 10 и 21 м наблюдается обратная картина: амфиподы, создававшие самую большую биомассу (9,2 и 6,5 г/м2), имеют относительно небольшую плотность поселения - соответственно 1200 и 300 экз./м2 (рис. 2). Только здесь доминировали по биомассе крупные взрослые особи A. nugax и Anonyx sp., которые по плотности поселения уступали другим видам. Например, плотность поселения первого вида составляла всего 160 экз./м2 (13 % общей плотности поселения в данном месте), тогда как этот показатель у таких маленьких по размерам видов, как Corophium ascherusicum и C. steinegeri, был 200 экз./м2, а у молоди Pleusymtes sp. - 300 экз./м2. Самая высокая плотность поселения - 4360 экз./м2 - на этом разрезе зарегистрирована на глубине 14 м, при этом и биомасса была довольно велика - 7,3 г/м2 - за счет присутствия здесь большого количества особей Melita sp. (2540 экз./м2; 2,6 г/м2) и Orchomenella japonica (1240 экз./м2; 4,0 г/м2), которые во время сбора пробы в августе достигли своих средних размеров - 4-5 мм. Другие виды значительно уступали этим двум как по плотности поселения, так и по биомассе, например молодь O. lukini (160 экз./м2; 0,2 г/м2), Tiron spiniferus (200 экз./м2; 0,2 г/м2) и др.

Наибольшая плотность поселения (7520 экз./м2) наблюдалась на разрезе 5 на глубине 16 м. Здесь же отмечена и одна из высоких биомасс (6,8 г/м2). Доминировал как по плотности поселения, так и по биомассе один вид - Protomedeia popovi (4160 экз./м2; 5,18 г/м2), скопление которого было представлено уже подросшей молодью размером от 3,5 до 5,0 мм. Другие виды, давшие довольно высокую плотность поселения, состояли или из ювенилов, например O. pinguis (460 экз./м2; 0,02 г/м2), Caprella sp. (160 экз./м2; 0,04 г/м2), или же и во взрослом состоянии имели небольшие размеры, как, например Guernea quadrispinosa (300 экз./м2; 0,02 г/м2), длина которой не превышает 2 мм.

На других глубинах этого разреза вид P. popovi, создававший скопления на глубине 16 м, встречался только единично.

Высокая плотность поселения отмечена и на разрезах 3, 6 и 12 (соответственно 4080, 3680, 3640 экз./м2), причем везде доминировали виды из рода Pontogeneia. На разрезе 3 - P. intermedia, на разрезе 6 - Pon-

togeneia sp., на разрезе 12 - Р. мапоу1. На первых двух указанных разрезах пробы были взяты в сентябре, когда особи нового поколения уже достигли своих средних размеров, отсюда и довольно высокие значения биомассы.

2

экз./м

Рис. 2. Расположение разрезов и распределение плотности поселения амфипод (экз./м2) возле о. Фуругельма

Fig. 2. Position of the sampling sections and distribution of amphipods population density (individuals per square meter) near Furugelm Island

На разрезе 3 доминирующий вид образовывал скопления только на глубине 13 м и на иной глубине не встречался. Плотность поселения других видов была незначительной, не превышала 20 экз./м2, и только G. quadrispinosa создавала относительно большую плотность поселения - до 100 экз./м2, но ее биомасса была не более 0,02 г/м2.

На разрезе 6 максимальная плотность поселения отмечена на глубине 17 м, при этом помимо доминировавшего вида Pontogeneia sp. (1340 экз./м2; 6,0 г/м2), который к середине августа, когда были взяты пробы, достиг своих средних размеров, довольно многочисленны были мелкие G. quadrispinosa и ювенилы O. lukini (по 640 экз./м2 и 0,24 г/м2), O. pinguis (420 экз./м2; 0,16 г/м2), Pleusymtes sp. (440 экз./м2; 0,16 г/м2), размеры которых были немногим более 1 мм. На других глубинах разреза Pontogeneia sp. встречался лишь единично, и на глубине 8 м по плотности поселения преобладал Melita sp. (620 экз./м2 при биомассе 0,3 г/м2). Довольно большая плотность поселения была у молоди Caprella sp. (420 экз./м2; 0,7 г/м2), O. pinguis (180 экз./м2; 0,2 г/м2), Urothoe orientalis (100 экз./м2; 0,2 г/м2). Плотность поселения амфипод в других местах разреза значительно меньше.

Практически такая же плотность поселения амфипод, как и на ранее рассмотренных разрезах (3640 экз./м2), отмечена на разрезе 12 на глубине 6 м, но биомасса здесь несколько ниже (3,9 г/м2), потому что пробы взяты в июле, в то время, когда прошло размножение амфипод и доминировавший вид - P. ivanovi (1200 экз./м2; 3,2 г/м2) - был представлен мелкими особями длиной 2-3 мм. Совместно с этим видом

510

довольно многочисленными на этой глубине были молодь Orchomenella intermedia (440 экз./м2; 0,4 г/м2), S. gurjanovae (240 экз./м2; 0,2 г/м2), Aoroides sp. (160 экз./м2; 0,04 г/м2). На глубине 9 м доминировали взрослые особи P. ivanovi, их биомасса была практически такой же, как на меньшей глубине, а плотность поселения в два раза меньше - 660 экз./м2. Помимо доминировавшего вида здесь было много молоди Tiron spiniferus (180 экз./м2; 0,08 г/м2), O. lukini (80 экз./м2; 0,16 г/м2), S. gurjanovae (80 экз./м2; 0,08 г/м2). Высокая плотность поселения амфипод обнаружена и на глубине 16 и 19 м (соответственно 1340, 2420 экз./ м2), при этом биомасса в обоих случаях была немногим более 1 г/м2. На глубине 16 м преобладали по количественным параметрам Pontogeneia sp. (820 экз./м2; 0,7 г/м2) и Protomedeia popovi ( 340 экз./м2; 0,2 г/м2), а на глубине 19 м - P. intermedia (800 экз./м2; 0,5 г/м2) и Ischyrocerus sp. (800 экз./м2; 0,3 г/м2).

Как видно из данных табл. 2, основу фауны амфипод (64 %) в районе о. Фуругельма составляют эндемики тихоокеанской бореальной области: широко- и низкобореальные виды. Наличие довольно большого количества тепловодных по происхождению - низкобореальных - видов свидетельствует о температурном режиме юго-западной части зал. Петра Великого, где в летние месяцы придонная температура воды может достигать 14 0С (Гульбин, Озолиньш, 1990).

Таблица 2

Биогеографический состав амфипод в районе о. Фуругельма

Table 2

Biogeographical composition of amphipods in the region Furugelm Island

Биогеографический комплекс Кол-во видов Доля от общего числа видов, %

I. Эндемики тихоокеанской бореальной области:

Тихоокеанские приазиатские широкобореальные виды 9 23,1

Тихоокеанские приазиатские низкобореальные виды 13 33,2

Тихоокеанские широкобореальные виды 3 7,7

II. Бореально-арктические виды 9 23,1

III. Амфибореальные виды 3 7,6

IV. Амфипацифические широкобореальные виды 1 2,6

V. Панокеанические виды 1 2,6

Довольно много в фауне и холодноводных по происхождению боре-ально-арктических видов - 23,1 %, что характерно для шельфа Японского моря в целом. Большое количество этих видов в районе о. Фуругельма объясняется проходящим здесь холодным Приморским течением, приносящим глубинные холодные воды из открытой части Японского моря.

Большинство массовых видов относится к широкобореальным. Это амфипацифический широкобореальный P. intermedia, тихоокеанский широкобореальный P. rostrata, тихоокеанские приазиатские широкобо-реальные P. popovi и P. ivanovi. Среди массовых видов возле о. Фуру-гельма есть тепловодный тихоокеанский низкобореальный вид G. lon-girostris и холодноводный бореально-арктический Anonyx nugax.

Четкой приуроченности к определенным глубинам у амфипод, относящихся к какому-либо биогеографическому комплексу, не наблюдается, хотя прослеживается определенная тенденция: холодноводные по происхождению виды предпочитают большие глубины, а тепловодные - малые.

Таким образом, максимальная биомасса - 9,2 г/м2 - при относительно небольшой плотности поселения - 1200 экз./м2 - зарегистрирована на севере острова в бухте Северной, на глубине 10 м разреза 8. Поскольку доминировали по биомассе крупные взрослые особи A. nugax

511

(83 % общей биомассы), плотность поселения этого вида была небольшой, составляла всего 13 % общей плотности поселения на этой глубине.

Максимальная плотность поселения - 7520 экз./м2 - при довольно большой биомассе - 6,8 г/м2 - отмечена на северо-западе острова на разрезе 5 на глубине 16 м. Доминировал по количественным показателям P. popovi (76 % общей биомассы и 55 % общей плотности поселения на этой глубине).

На разрезах 3 и 6 высокой плотности поселения амфипод соответствовала высокая биомасса, как это обычно и бывает у амфипод. На этих разрезах количественные показатели были практически одинаковы: около 7 г/м2 при плотности поселения 4080 экз./м2 на разрезе 3 и 3680 экз./м2 на разрезе 6. В обоих случаях доминировали виды рода Pon-togeneia - P. intermedia и Pontogeneia sp. Плотность поселения на разрезе 12 была практически такой же, как на двух предыдущих, но биомасса почти в два раза меньше, из-за того что в пробах присутствовала только молодь. Доминировал другой вид рода Pontogeneia - P. ivanovi (81 % общей биомассы и 71 % общей плотности поселения).

В большинстве случаев на исследованной акватории преобладали по количественным показателям виды рода Pontogeneia: P. intermedia, Pontogeneia sp., P. ivanovi (на разрезах 3, 6, 7, 12). Довольно большую плотность поселения и биомассу создавали виды рода Anonyx, доминировавшие на трех разрезах: Anonyx sp. - на разрезе 4 (1040 экз./м2; 2,0 г/м2: 75 % общей биомассы и 27 % общей плотности поселения), A. nu-gax - на разрезе 10 (1140 экз./м2; 2,2 г/м2: 76 % общей биомассы и 9 % общей плотности поселения) и на разрезе 8, где зарегистрирована максимальная биомасса - 9,2 г/м2. Дважды в качестве доминировавшего вида отмечен G. longirostris, но он не создавал значительной биомассы, и в целом количественные характеристики бокоплавов на тех разрезах, где он доминировал, были невелики: на разрезе 9 - 2,3 г/м2 при плотности поселения 1260 экз./м2 и на разрезе 11 - 0,7 г/м2 при плотности поселения 200 экз./м2. Два вида: P. popovi и Melita sp. - в качестве доминирующих выступили однажды. Первый вид - на разрезе 5 на глубине 16 м, причем его количественные показатели были весьма существенными: 5,2 г/м2 при плотности поселения 4160 экз./м2, что составляло 76 % общей биомассы и 55 % общей плотности поселения на этой глубине. Такое большое скопление этого вида зарегистрировано только однажды, хотя он встречался на различных глубинах многих разрезов (3, 4, 5, 6, 7, 8, 12), но его плотность поселения не превышала 80 экз./м2, а биомасса - десятых долей грамма. Второй вид зарегистрирован в качестве доминирующего на разрезе 2 на глубине 6 м, его количественные характеристики были меньше, чем у предыдущего вида, - 660 экз./м2 при биомассе всего 0,9 г/м2, что составляло 55 % общей плотности поселения и 60 % биомассы на данной глубине.

На всех обследованных разрезах распределение амфипод очень мозаичное, доминирующие виды разные, причем происходила смена доминант на различных глубинах одного и того же разреза. Например, на разрезе 2 на глубине 14 м O. pinguis заменил доминировавшего на глубине 6 м Melita sp.; на разрезе 4 T. spiniferus заменил Anonyx sp., доминировавшего на глубине 12 м; на разрезе 5 Pontogeneia sp. на глубине 13 м сменил P. popovi, преобладавшего на глубине 16 м; на разрезе 6 на глубине 17 м самым массовым стал Pontogeneia sp., тогда как на глубине 8 м им был Melita sp.; на разрезе 7 - P. intermedia на глубине 17 м сменил Pontogeneia rostrata, доминировавшего на глубине 14 м; на

разрезе 8 на глубине 6 м вместо доминировавшего на глубине 10 м A. nugax появился Anonyx sp.; на разрезе 11 Melita sp. сменил на глубине 17 м G. longirostris, преобладавшего на глубине 2,5 м. Только на разрезах 9 и 10 доминировали на всех глубинах одни и те же виды, но их количественные показатели значительно различались. На разрезе 3 только на одной глубине - 13 м - можно было выделить доминирующий вид -P. intermedia, на других глубинах этого разреза никакие другие виды количественно не преобладали.

Кроме того, на исследованных разрезах субдоминантные виды тоже были разные: на разрезе 5 - P. rostrata (1,4 г/м2; 2260 экз./м2); на разрезе 6 - O. lukini (0,2 г/м2; 640 экз./м2); на разрезе 7 - O. lukini (0,4 г/м2; 620 экз./м2) совместно с Anonyx sp. (0,5 г/м2; 180 экз./м2); на разрезе 8 - C. steinegeri (0,5 г/м2; 200 экз./м2) и Urothoe orientalis (0,5 г/м2; 100 экз./м2); на разрезе 12 - O. intermedia (0,4 г/м2; 440 экз./м2). На других разрезах зарегистрированы только монодоминантные скопления на определенных глубинах, например, P. intermedia на глубине 13 м разреза 3 (98 % общей биомассы и 99 % общей плотности поселения); на разрезе 9 - G. longirostris на глубине 11 м (90 % общей биомассы и 46 % общей плотности поселения); на разрезе 10 -на глубине 21 м - A. nugax (76 % общей биомассы и 9 % общей плотности поселения).

Наибольшее видовое богатство (28 видов) зарегистрировано на юго-западе острова - на разрезе 12. Почти столько же видов (24) - на севере, на разрезе 6. В целом на каждом разрезе видовое богатство достаточно велико - от 14 до 28 видов (см. табл. 1). Среди обнаруженных видов были такие, которые образовывали большие, но локальные скопления, например, P. popovi - на глубине 16 м разреза 5 - 5,2 г/м2 при плотности поселения 4160 экз./м2; P. intermedia - на глубине 13 м разреза 3 - 6,8 г/м2 при плотности поселения 4040 экз./м2; P. ivanovi

- на глубине 6 м разреза 12 - 6,0 г/м2 при плотности поселения 1340 экз./м2; Pontogeneia sp. на глубине 17 м разреза 6 - 6,0 г/м2 при плотности поселения 1340 кз./м2; O. japonica и Melita sp. на глубине 14 м разреза 8 - соответственно 4,0 г/м2 при плотности поселения 1240 экз./м2 и 2,6 г/м2 при плотности поселения 2540 экз./м2.

Среди обнаруженных в районе о. Фуругельма видов были такие, которые создали большую биомассу, потому что представлены взрослыми крупными особями, но плотность поселения их была мала. Это A. nu-gax - на глубине 10 м на разрезе 8 (7,5 г/м2; 160 экз./м2); Anonyx sp.

- на глубине 21 м того же разреза (6,5 г/м2; 60 экз./м2); G. longirostris

- на глубине 2,5 м разреза 9 (1,4 г/м2; 20 экз./м2). Причем виды сем. Lysianassidae: A. nugax и Anonyx sp. - были зарегистрированы только на севере и северо-западе острова практически во всем диапазоне исследованных глубин, а G. longirostris встречался только на севере (разрезы 7 и 9) и юго-западе (разрез 11) на глубине 2,5 и 14,0 м.

Поскольку большинство проб взято летом в период интенсивного размножения видов, подавляющее большинство особей было маленьких размеров. Такие виды имели большую плотность поселения, но незначительную биомассу, например, P. rostrata (2260 экз./м2 при биомассе 1,4 г/м2) и O. pinguis (460 экз./м2 при биомассе 0,02 г/м2) на глубине 16 м разреза 5. Кроме того, такой мелкий вид, как G. quadrispinosa, размеры взрослых особей которого не превышают 2 мм, был распространен практически повсеместно на всех глубинах всех разрезов, его плотность поселения довольно высока и варьировала в пределах 20-300 экз./м2, но

биомасса при этом не превышала 0,1 г/м2. То же можно сказать и об O. pinguis, который также обитал практически повсеместно на всех глубинах и был представлен молодью размером до 2,5 мм.

К видам, широко распространенным в исследованном районе, можно отнести Melita sp., P. popovi и Pontogeneia sp., причем они образовывали локальные скопления с большой биомассой, например: Melita sp. на глубине 14 м разреза 8 (2,6 г/м2 при плотности поселения 2540 экз./м2); P. popovi на глубине 16 м разреза 5 (5,2 г/м2 при плотности поселения 4160 экз./м); Pontogeneia sp. на глубине 17 м разреза 6 (6,0 г/м2 при плотности поселения 1340 экз./м2).

Среди видов, распространенных повсеместно, но не создающих скоплений, можно назвать O. lukini (его максимальные показатели - 0,4 г/м2 и 640 экз./м2), S. gurjanovae (0,2 г/м2 и 240 экз./м2), T. spiniferus (0,2 г/м2 и 340 экз./м2).

И, наконец, обнаружены виды, встреченные единично на данной акватории. Это Anisogammarus pugettensis, Arctolembos sp., Eohaustorius eous eous, Bathymedon longimanus, Harpinia sp., Aoroides secunda, Odius kelleri и некоторые другие.

Анализ распространения видов по глубинам показал, что большинство массовых видов обитали в относительно широком диапазоне глубин: A. nugax и Anonyx sp. - от 6 до 21 м, P. intermedia - от 14 до 22 м, Pontogeneia sp. - от 14 до 22 м, O. japonica - от 4 до 15 м, P. popovi и Melita sp. - от 2,5 до 22,0 м, но массовые скопления они образовывали единично. В небольшом диапазоне глубин встречены такие виды, как Corophium sp. - от 6 до 8 м, O. intermedia - от 6 до 9 м, не создававшие большой биомассы.

Таким образом, в районе о. Фуругельма фауна амфипод довольно богата, состоит из 58 видов и подвидов. Видовое богатство амфипод на отдельных разрезах обследованной акватории также довольно велико -от 14 на разрезе 10 до 28 - на разрезе 12. Количественные показатели, в частности плотность поселения, такие же, как во многих районах Японского моря, не испытывающих сильного антропогенного воздействия, например в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике, бухтах Киевка и Успения (Будникова, 1984, 1991). Величина биомассы возле о. Фуругельма вполне сопоставима с таковой в других районах Японского моря. На отдельных разрезах она несколько ниже только из-за того, что пробы были взяты сразу после прошедшего размножения амфипод и содержали исключительно ювенильных особей. Все это позволяет заключить, что судя по качественным и количественным характеристикам в настоящее время состояние фауны амфипод в районе о. Фуругельма вполне удовлетворительное, несмотря на то что остров находится в зоне действия стока р. Туманной, выносящей большое количество загрязняющих морскую акваторию веществ.

Литература

Адрианов A.B., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - 167 с.

Будникова Л.Л. Фауна, экология и зонально-биогеографическая структура бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) прибрежной зоны Сихотэ-Алинс-кого биосферного заповедника (Японское море) // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1984. - С. 69-80.

Будникова Л.Л. Переописание вида Cerapus erae (Amphipoda , Coro-phioidea) из Японского моря и его положение в системе корофиоидных амфипод // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68, вып. 4. - С. 48-57.

514

Будникова Л.Л. Видовой состав и распределение амфипод (Crustacea: Amphipoda) в районе бухты Киевка // Биол. исслед. бентоса и обрастания в Японском море. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 54-65.

Будникова Л.Л. Бентосные амфиподы (Crustacea: Amphipoda) в юго-западной части залива Петра Великого // Экол. сост. и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. - Владивосток: Дальна-ука, 2001. - Т. 2. - С. 98-109.

Будникова Л.Л., Павлючков В.А. Фауна и экология бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) открытой части залива Посьета // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 46-51.

Булычева А.И. Амфиподы (Amphipoda) северо-западной части Японского моря // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1957а. - Вып. 4. - С. 85-126.

Булычева А.И. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР). - 1957б. - Т. 65. - 186 с.

Григорьева Н.И., Мощенко А.В. Водный перенос и гидрологические условия акватории к северу от устья реки Туманная // Вестн. ДВО РАН. -1998. - № 1. - С. 7-12.

Гульбин В.В., Озолиньш А.В. Гидробиологические исследования сублиторали Дальневосточного морского заповедника в 1980-1987 гг. // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. -Владивосток, 1990. - С. 3-8.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР (Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР). - 1951. - Т. 41. - 1031 с.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана (Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР). - 1962. - Т. 74. - 441 с.

Дерюгин K.M., Сомова Н.А. Материалы по количественному учету бентоса залива Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1941. - Вып. 1. - С. 13-36.

Жирмунский А.В. Предисловие // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. -С. 3-5.

Каменская О.Е. Бокоплавы в обрастаниях гидротехнических сооружений Японского моря // Биол. моря. - 1977. - № 5. - С. 70-75.

Каменская О.Е. Некоторые данные по биологии Jassa falcata (Montagu) (Amphipoda , Gammaridea) в Японском море // Экология донного населения шельфовой зоны. - М.: ИО АН СССР, 1979. - С. 104-107.

Кафанов А.И., Жуков В.Е., Федотов П.А. Состав и распределение летней фауны амфипод (Amphipoda , Gammaridea) на литорали бухты Витязь // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 52-68.

Климова В.Л. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 20-31.

Кобякова З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. - 1962. - № 4. - С. 63-71.

Кудряшов В.А., Цветкова Н.Л. Новые и редкие виды равноногих раков (Amphipoda , Gammaridea) из прибрежных вод южного Сахалина // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54, вып. 9. - С. 1306-1315.

Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении разноно-гих раков (Amphipoda - Gammaridea) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 98. - С. 43-48.

Цветкова Н.Л. К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. - 1967. - Т. 5(13). -С. 160-195.

Цветкова Н.Л. Список флоры и фауны залива Посьета Японского моря: Amphipoda , Gammaridea // Исслед. фауны морей. - 1971. - Вып. 8(16). - С. 312-313.

Цветкова Н.Л. Динамика численности и биоэнергетические характеристики популяций некоторых прибрежных видов бокоплавов залива Посьета (Японское море) // Гидробиол. и биогеограф. шельфа холодных и умеренных вод Мирового океана. - Л.: Наука, 1974. - С. 118-120.

Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. - Л.: Наука, 1975. - 256 с.

Цветкова Н.Л. Новые виды амфипод семейств Dexaminidae, Phliantidae и Biancolinidae - тепловодные элементы фауны залива Посьета (Японское море) // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, вып. 5. - С. 684-695.

Цветкова Н.Л. Новый род и новые виды бокоплавов (Amphipoda , Co-rophioidea) из Японского моря // Исслед. фауны морей. - 1977. - Т. 21(29). -С. 88-100.

Цветкова Н.Л. Динамика численности и биоэнергетические особенности бокоплавов в некоторых эпибионтных биоценозах залива Посьета (Японское море) // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. - Л.: Наука, 1978а. - С. 231-232.

Цветкова Н.Л. Сезонная динамика биоэнергетических показателей бо-коплавов (Amphipoda , Gammaridea) в биоценозе Sargassum pallidum (Японское море) // Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по биол. шельфа. - Киев: Наук. думка, 1978б. - Ч. 1. - С. 90-101.

Цветкова Н.Л. Сравнительно-экологическая характеристика и сезонная динамика бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) в биоценозах полузакрытой бухты залива Посьета (Японское море) // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана: Мат-лы 14-го Тихоокеан. науч. конгр. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - Вып. 4. - С. 130-136.

Chang S., Steimle F.W., Reid R.N. et al. Association of benthic macro-fauna with habitat types and quality in the New York Bight // Mar. Ecol. Progr., Ser. - 1992. - Vol. 89. - P. 237-251.

Gray J.S., Clarke K.R., Warwisc R.M., Hobbs J. Detection of initial effect of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oil fields, North Sea // Mar. Ecol. Progr., Ser. - 1990. - Vol. 66. - P. 285-299.

Howarth R.W. Determining the ecological effects of oil pollution in marine ecosystems // Ecotoxicology: problems and approaches. - NY: Springer-Verlag, 1988. - P. 69-97.

Teal J.M., Howarth R.W. Oil spill studies: a review of ecological effects // Environ. Manage. - 1984. - Vol. 8. - P. 27-44.

Поступила в редакцию 16.05.02 г.