Особенности перелёта птиц в Арктике

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 741: 662-672

Особенности перелёта птиц в Арктике

Л. А. Портенко

Второе издание. Первая публикация в 1947*

I

У северного предела распространения многих видов птиц заканчиваются их пролётные пути. Поэтому на территории Арктики явления прилёта и отлёта преобладают над явлениями пролёта. В связи с этим в Арктике выступает сильнее, чем в более южных широтах, и представляется более очевидной для наблюдателя конечная цель прилёта: едва прилетев, многие виды птиц незамедлительно приступают к гнездованию.

Так, по моим наблюдениям на острове Врангеля в 1939 году, исландские песочники Calidris canutus и тулесы Pluvialis squatarola, прибывшие к утру 2 июня, несмотря, казалось бы, на трудности совершённого ими длительного пролётного пути, вечером уже совершали свои токовые полёты. На другой день тулесы делали гнездовые ямки, с неутомимой энергией вертясь в них и округляя края своей грудью. Воздух был наполнен брачной песней этих куликов, и изумительная энергия, проявляемая ими, оживляла арктическую пустыню, едва только начавшую освобождаться от снегового покрова.

Держа в руке застреленного исландского песочника, я наблюдал столь сильные схватки его яйцевода во время предсмертной агонии, что сквозь расширенное отверстие клоаки удавалось видеть созревшие желтки в яичнике. Вскрыв затем птицу, я, как у всякой другой птицы перед откладыванием яиц, констатировал крупные желтки, заполнявшие большую часть брюшной полости, и необычайно разбухшие яйцеводы. Казалось совершенно неоспоримым, что именно инстинкт размножения, в полном соответствии с гормональной деятельностью половых желёз, вызывал и был первопричиной того запаса физиологической энергии, которого с избытком хватило на громадное путешествие от берегов Австралии до острова Врангеля, с почти безостановочным переходом к функциям размножения.

Более широкий охват явлений из жизни птиц в той же Арктике приводит, однако, к заключению, что инстинкт размножения не является единственным фактором, вызывающим перелёты, хотя его ведущая роль несомненна. Так, у многих северных гусей неполовозрелые

* Портенко Л .А. 1947. Особенности перелёта птиц в Арктике //Природа 4: 33-39.

особи прилетают на территорию гнездового ареала вместе с теми, которые будут гнездиться. На острове Врангеля я наблюдал стайки белых гусей Chen caerulescens, состоявшие из прошлогодних выводков, в которых без труда можно было рассмотреть более крупных старых птиц и более мелких молодых. На добытых экземплярах эту возрастную разницу можно было без труда установить по деталям окраски. Если старых птиц увлекал инстинкт размножения, то что же подгоняло молодых, с не вполне развитыми половыми железами?

У многих арктических видов существует резко выраженный раздельный прилёт для гнездящихся и холостых особей. У мыса Дежнева, по моим наблюдениям, старые, половозрелые гаги-гребенушки Soma-teria spectabilis появляются ещё в апреле, массовое передвижение к гнездовым местам происходит в середине мая, и пролёт затухает в последней декаде мая. Однако в первых числах июня снова появляются гребенушки, на этот раз неполовозрелые второгодки и трёхлетки, которые проходят массами в середине июня. Они держатся всё лето стаями, поражающими наблюдателей огромным количеством особей, в них заключающихся, и концентрируются у побережий Чукотского полуострова и Аляски в то время, когда гнездящиеся гребенушки распределены по арктическому побережью Сибири и, в виде исключения, во внутренних частях Таймырского полуострова. Таким образом получаются две раздельные области обитания в течение летнего периода птиц одного вида, но различных по возрасту и степени развития половых желёз. В западном секторе Советской Арктики холостые гребенушки массами держатся у Колгуева, где прослыли под неправильным названием «турпанов». Негнездовые бургомистры Larus hyper-boreus, в возрасте двух и трёх лет, держатся несколько южнее гнездовой области старых птиц, но многие арктические кулики, как песочники Calidris spp., камнешарки Arenaria interpres и др., будучи ещё неполовозрелыми на втором году жизни, проводят лето на водоёмах казахских степей, на побережье Чёрного моря, на Сахалине,- словом, далеко к югу от гнездового ареала вида. Получается, следовательно, что у одних видов стремление на родину полностью осуществляется, у других решается как-то наполовину, т.е. неполовозрелые особи покидают места зимовок, но не долетают до своей родины. Это тем более странно, что половозрелые особи сплошь и рядом прилетают строго на старые места гнездования, в одну и ту же местность, из года в год на протяжении всей остальной своей жизни. У некоторых арктических видов различие в сроках прилёта бывает очень велико в отдельности для самцов и самок. Оно установлено, например, для пуночки Plectrophenax nivalis, морского песочника Calidris maritima, даже для белой куропатки Lagopus lagopus в тех случаях, где имеют место регулярные перекочёвки. Причём самцы прилетают раньше самок.

Многие думают, хотя с этим можно согласиться только как с грубой схемой, что в то время, как весенний прилёт в основном порождается инстинктом размножения, осенний отлёт вызывается обстоятельствами, связанными с питанием. Можно привести много наблюдений, доказывающих, что и в процессе осеннего отлёта у некоторых северных птиц существует расслоение по возрастам, несомненно, связанное с природою пола особи. В Анадырском крае зимой 1931/32 года я встречал только молодых щуров Pinicola enucleator сероватой окраски, тогда как красные старые самцы сплошь улетели. Весной 1932 года можно было явственно подметить время возвращения старых щуров. Установленные для Западной Европы случаи расслоения по возрасту и полу заключают и противоположного характера примеры, когда старые самцы - например у зябликов Fringilla coelebs, малиновок Erithacus rubecula, чёрных дроздов Turdus merula и некоторых других птиц - по большей части остаются на зиму близ гнездовых мест, между тем как большая часть самок и молодые улетают за 1500 км и далее.

Сто лет назад Н.А.Северцов в своей бессмертной книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии» блестяще показал, как постепенно осенний отлёт складывается из местных кочёвок, вырастающих из суточных передвижений, вызываемых переменами в условиях питания. В Арктике во многих случаях осенние кочёвки, как звено в цикле периодических явлений, совершенно выпали. Все кулики, как я сам наблюдал на острове Врангеля, улетают сразу, некоторые даже бросив ещё нелётных птенцов и предоставив им почти с первых дней самим кормиться и бороться за существование. Однако у других птиц осенние кочёвки вырисовываются даже заметнее, чем у видов, распространённых в умеренных широтах. Так, розовые чайки Rhodostethia rosea тотчас же после вывода птенцов, а второ-годки и раньше, устремляются от гнездовых мест в низовьях сибирских рек, на протяжении от Яны до Чаунской губы, в более высокие широты, до острова Врангеля и, особенно, Новосибирских островов. Они встречаются на кочёвках вплоть до замерзания льдов в последних числах сентября на всём пространстве Арктики, от Гренландии на восток до мыса Барро. Передвижение к северу от гнездовых мест, притом в более высокие арктические широты, в условия, несомненно, во многих отношениях более суровые, мы находим у ряда птиц и по разным поводам. Так, множество гусей-гуменников Anser fabalis и белолобых казарок Anser albifrons, как я сам мог установить, прилетают линять на Новую Землю с берегов европейской материковой тундры. Более южно распространённая форма гуменника, его подвид middendorffi, прилетает линять в низовья реки Лены. Морянка Clangula hyemalis во множестве гнездится на Анадыре и Чукотском полуострове, но самцы в количестве многих тысяч собираются линять на остров Врангеля, где этот вид

уток совершенно не гнездится и где ещё можно встретить, только очень редко, холостых самок. Длиннохвостая крачка Sterna paradisaea, как известно, не летит к югу через Тихий океан, и я сам наблюдал в Уэлене этих птиц, покидавших гнездовую область и улетавших на север в море.

Можно было бы думать, что для птиц не существует суровых условий Арктики, но, несомненно, как установили наблюдения, именно под их прямым воздействием северные птицы уходят к югу, даже от изобильных пищею пространств Ледовитого океана. Для морских видов птиц страшною угрозою являются льды, преграждающие доступ к открытой поверхности воды. Ещё до того, как они будут скованы покровом молодого льда, подвижки полей старого льда вследствие штормов могут закончиться для птиц катастрофично. На северном берегу острова Врангеля я наблюдал кайр Uria lomvia и морянок, запертых на всё суживавшихся разводьях и оказавшихся не в состоянии выбраться из окон, замкнутых отвесными стенами торосов. Птицы погибали в этой естественной ловушке.

Непосредственное промерзание травы лишает пищи гусей, и наблюдения привели меня к выводу, что гуси улетают тотчас же после утренних заморозков. Выпадение снега более или менее значительным слоем вызывает буквально панический отлёт птиц, и я его наблюдал осенью 1938 года на острове Врангеля.

Однако многие птицы улетают заблаговременно, очевидно, будучи чувствительны к таким незначительным ухудшениям обстановки, которые нам не бросаются в глаза. В других случаях птицы задерживаются до крайней возможности, особенно если кормовые условия продолжают оставаться благоприятными. Осенью 1938 года на острове Врангеля пуночки оставались после значительного снегопада, и каково же было моё удивление, когда в пищеводах добытых экземпляров я нашёл голых гусениц Pieridae!

При настоящем состоянии наших познаний о перелёте птиц не возникает сомнений, что это явление в целом объяснимо лишь комплексом разнообразных причин, связанных с инстинктом размножения и добывания пищи, с гормональной деятельностью желёз внутренней секреции, в частности, обусловленной влиянием света на гипофиз (и, вероятно, на эпифиз), с историческим развитием пролётного пути и сроков передвижения — и зависящих от многочисленных внешних факторов: от аэродинамических свойств некоторых участков пути, от сезонности в наборе питательных материалов и т.д. В этом смысле наблюдения в Арктике не открывают чего-нибудь нового, но многие явления перелёта в её условиях удаётся проследить в более изолированном виде, подчёркнутом на фоне, резко отличающемся от окружения птицы в умеренных широтах.

В Арктике, как и в более южных широтах, можно различить птиц оседлых, кочевых, перелетающих по строго определённым путям на ограниченные пространства зимовок, наконец, зимующих, но в этом разграничении можно отметить ряд любопытных черт и даже отыскать нечто новое.

Если под Арктикой понимать страны к северу от границы леса, то условия зимнего пребывания в них птиц настолько суровы, что подавляющее большинство их должно менять места обитания. Более глубокое изучение таких «оседлых» птиц, как серая ворона Corvus cornix и галка Corvus monedula, даже под Ленинградом обнаружило у них сезонные перемещения на сотни километров. Тундровая куропатка Lagopus mutus, как убедили меня собственные наблюдения, совершает перекочёвки, и в конце концов вряд ли существует хотя бы один вид птиц, идеально оседлый в условиях Арктики. В течение моих трёх зимовок в восточном её секторе я мог выяснить, что наиболее оседлой птицей здесь был ворон Corvus corax, вид в целом вовсе не арктический и не гнездящийся в западном секторе Арктики. Однако на мысе Дежнева вороны всю зиму оставались в окрестностях селений, а на острове Врангеля — и вне соседства с человеческим жильём. Зимою 1938/39 года с острова Врангеля откочевали даже песцы, из наземных позвоночных остались только лемминг под снегом, беременные самки белых медведей в их снежных берлогах и вороны.

Среди арктических птиц можно насчитать немало видов, кочующих в неблагоприятное время года. Одни из них при кочёвках почти не оставляют пределов Арктики, но таких немного. К ним, в частности, относятся тундровые и белые куропатки, но даже последние в некоторых условиях по сути дела совершают небольшие перелёты. Так, крупный подвид белой куропатки Lagopus lagopus birulai регулярно перелетает с Новосибирских островов на материк и обратно. Характер перемещений, их направление, длительность и постоянство чрезвычайно разнообразны у отдельных видов, и можно наметить целую гамму переходов от птиц малоподвижных, почти оседлых, до совершающих кочёвки на тысячи километров и почти перелётных. Для наблюдателя, находящегося на острове Врангеля, пуночка и белая сова Nyctea scandiaca кажутся птицами перелётными, потому что они улетают и вновь появляются с регулярной точностью для врангелевского фенологического календаря. Для орнитологов, так сказать материковых, эти птицы кажутся кочевыми, потому что они то появляются в одном году, то отсутствуют в другом, не летят такими стаями по определённому пути, как настоящие перелётные виды, и область их зимовок чрезвычайно расплывчата. А. Ф. Миддендорф называл таких птиц

«скитающимися перелётными» («Strich-Zugvögel»). Несомненно, этот вид передвижений, полуперелёта-полукочёвок, представляет некоторую стадию развития процесса перелёта в истории вида птицы, притом более примитивную, и с другой стороны очевидно, что столь совершенная форма перелётов, какая свойственна, например, канадскому журавлю Grus canadensis или малому веретеннику Limosa lapponica, представляет конечную или близкую к ней стадию развития того же процесса.

Если принять во внимание, что указанного типа перемещения, представляющие примитивную форму перелёта, свойственны большому количеству северных птиц, и что в связи с холодным климатом Арктики эти птицы вынуждены были совершать передвижения, по крайней мере с начала ледникового периода,- может показаться странным, почему столь долго сохранилась именно эта примитивная форма перелёта-кочёвок. По-видимому, в выработке перелёта более совершенного, усложнённого типа сказалось не столько время, как таковое, сколько биологические особенности каждого вида птиц в отдельности в отношении их размножения, питания, линьки и т.д. Следовательно, было бы неправильно ожидать от пуночек дальнейшего развития их кочёвок в направлении к изменению в настоящий перелёт, пока они сами не окажутся в ином отношении к окружающей природе и не претерпят изменений в своей организации.

К числу конечных стадий развития перелётов, мне кажется, следует отнести такие случаи, когда арктические птицы, пользуясь преимуществами своего высокоорганизованного полёта, прилетают гнездиться в Арктику на минимально короткий период времени. Вышеупомянутый исландский песочник, по моим наблюдениям на острове Врангеля в 1939 году, прилетел утром 2 июня, а отлёт наблюдался с последних чисел июля по 2 августа включительно. Таким образом, пребывание на гнездовье продолжалось менее двух месяцев. В другом роде интересный пример представляет плосконосый плавунчик Phalaropus fuli-carius. Самки этого кулика прилетают размножаться на срок всего лишь одного месяца с небольшим. В течение этого времени парочки ведут себя, как обычно бывает у других птиц. Они перелетают с озерка на озерко, выбирают удобное местечко для гнездования, самцы ухаживают за самками, которые, кстати сказать, окрашены наряднее своих супругов, затем самка откладывает яйца и предоставляет всю дальнейшую заботу о потомстве самцу, сама же улетает. Таких откочевавших самок я наблюдал 10 июля 1931 на берегах Анадырского залива. Самцы в это время насиживали яйца в тундре, начиная от Анадыря на Чукотском полуострове и далее. Указанная особенность куликов находит некоторую аналогию в образе жизни нашей кукушки Cuculus canorus, которая улетает вскоре после откладывания яиц, как известно,

в чужие гнёзда и, не будучи больше связана обязанностями по выводу птенцов, исчезает на 1.5-2 месяца ранее их. Тем не менее, вышеприведённые сроки пребывания летом в течение 1-2 месяцев известны только для нескольких арктических видов птиц.

Если рассматривать с этой стороны процесс развития перелёта, то нельзя не придти к его диалектической противоположности, т.е. в данном случае - до полного выпадения звена прилёта на гнездовые места. Мне кажется, что таким примером может служить биполярное распространение большого поморника. Типичная форма этого вида -Catharacta skua skua - гнездится на островах в северной части Атлантического океана, другие шесть подвидов: chilensis, antarctica, clarkei, lonnbergi, intercedens и maccormicki, гнездятся в южных частях Атлантического и Тихого океанов, к югу от Чили и Новой Зеландии. При этом северный C. s. skua зимует, не выходя из пределов северной части Атлантического океана. Родственные виды обитают в Арктике, и нет сомнения, что антарктические поморники являются переселенцами с Севера. Вероятно, когда-то они совершали перелёты, довели срок своего пребывания на Севере до минимума и стали оседлыми птицами на крайнем Юге.

Мне удалось установить на территории Арктики случай зимовки птиц в летнее время, что с первого взгляда может показаться совершенной загадкой. В самом деле, трудно ответить на такой вопрос: какая птица зимует у нас летом в Арктике тысячными стаями?

Общеизвестно, что многие из наших птиц, улетая от зимы в север -ном полушарии, попадают в обстановку лета в южном полушарии. Следовательно, для ответа на мой вопрос можно предполагать обратный случай, когда птица из южного полушария на время тамошней зимы прилетает в Арктику, где в это время бывает лето. Действительно, моя находка относится к короткохвостому [тонкоклювому] буревестнику Puffinus tenuirostris, который гнездится колониально на берегах Тасмании и юго-восточной Австралии, а также на некоторых из прилежащих островов, и откладывает своё единственное яйцо в ноябре. В мае этот вид появляется к северу от экватора и в июне достигает Берингова моря. В июле он наблюдался в северной части Берингова пролива. 31 августа 1939 я наблюдал множество буревестников близ устья реки Амгуема, на северном побережье Чукотского полуострова. Они пролетали беспрерывной стаей в течение более часа на расстоянии более 2 км от берега. Хотя в сечении полосы стаи количество птиц едва ли превышало 15-20 особей, в длину ей не было видно ни конца, ни начала. 7 сентября я видел огромные стаи на взморье у мыса Сердце-Камень. Птицы часто поднимались с воды и непрерывной массой совершали круговое движение, очерчивая окружность приблизительно до 2 км в диаметре. Хотя трудно было как-либо учесть количество на-

блюдавшихся буревестников, тем не менее несомненно, что здесь собрались многие тысячи их. В небольшом количестве эти птицы долетали до острова Врангеля, откуда я привёз два экземпляра. В августе 1928 года Jaques наблюдал двух буревестников восточнее острова Геральда, а в сентябре они были крайне многочисленны между 69° 30' с.ш. и Беринговым проливом. В конце августа 1881 года Nelson видел множество их северо-западнее Берингова пролива, но он не был уверен в точности определения птиц. После моих наблюдений не остаётся сомнений, что в восточном секторе Арктики на зимовке собираются многие тысячи короткохвостых поморников.

III

Академик А.Миддендорф был первым, кто установил, что пролётные пути в Арктике пролегают не в меридиональном направлении, а с запада на восток и с востока на запад. Это положение справедливо только в отношении части морских птиц, но оно показало, что устремление птиц к северу не идёт по кратчайшим путям. В сущности в указанном направлении можно подметить только основные магистрали массовых передвижений птиц. Хотя они идут вдоль материковых берегов, но не параллельны им и в разные годы могут проходить на различном расстоянии от них, в зависимости от состояния льдов, а главное, наличия разводий и полыней. К этим главным магистралям подходят, если можно так выразиться, подъездные пути или дороги частного порядка. По ним пролётные птицы сворачивают к острову Врангеля, к Новосибирским островам и т.д. О существовании частного пролётного пути к острову Врангеля прекрасно осведомлены береговые жители-чукчи. На основании их рассказов А.И.Аргентов в 1860-х и 1870-х годах правильно предполагал о существовании земли, ныне известной под названием остров Врангеля. Позднейшие наблюдения подтвердили, что белые гуси, в массе гнездящиеся на острове Врангеля, весною летят через Берингов пролив и вдоль северного побережья Чукотского полуострова, несколько задерживаясь или останавливаясь к западу от мыса Шмидта до мыса Якан. Отсюда они направляются прямо на остров Врангеля, на котором появляются прежде всего с юго-западной его стороны. Замечательно, что осенью они перед отлётом собираются преимущественно на северо-восточной стороне острова и улетают к юго-западу, очевидно, возвращаясь на тот же мыс Якан. Для наблюдателя на острове Врангеля это явление кажется парадоксальным, потому что массы гусей, без исключения, улетают в юго-западном направлении, тогда как им следует лететь в Америку, т.е. в юго-восточном направлении. От мыса Якан белые гуси улетают уже на юго-восток. В отмечено странности нельзя не видеть влияния исторических причин, потому что даже с высоты гусиного полёта с острова

Врангеля не видно чукотского берега. По-видимому, кратчайшее теперь расстояние через пролив Лонга представляло перемычку суши, а затем пролив постепенно расширялся, и гуси сначала видели воочию краткость дороги, а затем соблюдали её по традиции.

В 1938 году H. Grote высказал предположение, что для циркумполярных видов существует пролётный путь между арктическими областями Америки и Евразии через Северный полюс в широком понимании. В настоящее время накопилось достаточное количество разрозненных наблюдений, в частности сделанных Нансеном, Свердрупом и в последнее время участником экспедиции на «Седове» Буйницким, которые в общей сумме дают согласованное представление о тех птицах, которые встречаются на открытых пространствах Ледовитого океана в очень высоких широтах, и о самом характере этих нахождений. Поэтому предположение о существовании пролётного пути через Северный полюс необходимо отбросить, как необоснованное.

К периферическим частям арктической суши подходят окончания весьма многообразных путей птиц, связанных с сушей и пресными водоёмами. Эти пути ведут буквально во все части света, нередко в почти противоположных направлениях, и многие из них являются едва ли не самыми парадоксальными из всех пролётных путей птиц, известных науке. Так, в арктических тундрах и пустынях обитают два подвида каменок: в Гренландии и северо-восточной Америке Oenanthe oe-nanthe leucorhoa, в Аляске и на всём протяжении Советской Арктики Oe. oe. oenanthoides. Их гнездовые области разъединены сравнительно небольшим пространством тундр в арктической Канаде, первая из них улетает на зимовки через Атлантический океан, Британские острова в Западную Африку, вторая - через Берингов пролив и наискось через Азию в северо-восточную Африку.

Из двух пеночек — таловки Phylloscopus borealis и веснички Phyllo-scopus trochilus — первая летит на зимовку из Нордкапа в арктической Норвегии через тайгу Сибири в юго-восточную Азию, вторая из бассейна Анадыря и Якутии наискось через Сибирь — в юго-западную часть Передней Азии и в северо-восточную Африку.

Длиннохвостая [полярная] крачка, как достаточно хорошо известно в орнитологической литературе, улетает у югу на зимовки в область, примыкающую к южной оконечности Южной Америки, но только через Атлантический океан и не найдена на пролёте в Тихом. Поэтому крачки, гнездящиеся на Командорских островах, на Анадыре и Чукотском полуострове, летят сначала к северу в Ледовитый океан, затем направляются на восток, огибая арктическое побережье Северной Америки и попадая в Атлантический океан, летят к западной Африке и, наконец, к южной оконечности Южной Америки.

Кулик-дутыш Calidris melanotos с Таймырского полуострова улетает

на восток через тундры, пересекает Берингов пролив и далее следует на зимовки в северной части Южной Америки. Исландский песочник, о котором я упоминал в начале статьи, с острова Врангеля улетает до берегов Австралии. Подобных или, напротив, совсем непохожих примеров, сплошь и рядом непонятных с первого взгляда, можно привести ещё очень много.

С несомненностью установлены случаи, когда путь осеннего передвижения не совпадает с весенним путём: он лежит иногда по совсем другим странам. Это хорошо известно, например, для чёрных казарок Branta bernicla. Арктические кулики: краснозобик Calidris ferruginea, чернозобик C. alpina, кулик-воробей C. minuta, тулес и пр., бывают нередки на пролёте по Днепру в конце лета, но почти никогда не встречаются здесь на весеннем пролёте. На северо-востоке Азии я обратил внимание, что розовые чайки весною пролетали, пересекая сушу Анадырского края, а осенью наблюдались на пролёте в Беринговом проливе.

На мысе Дежнева я был свидетелем картины перелёта канадских журавлей через Берингов пролив. Мне могли бы позавидовать очень многие из наших орнитологов. Это было в ясные августовские дни 1933 года, когда видимость через пролив была настолько хороша, что ясно можно было различить три последовательных плана гор на Аляскинском побережье. Расположившись на вершине одной из сопок, я видел стаи, направлявшиеся ко мне от мыса Сердце-Камень в юго-восточном направлении. В то же время со стороны южного побережья Чукотского полуострова летели на меня стаи в северо-восточном направлении. Те и другие устремлялись к наиболее узкой части Берингова пролива. В общем потоке журавли летели дальше прямо на острова Диомида и затем терялись вдали. Выше, говоря о белых гусях, перелетавших через пролив Лонга, я упоминал о традиции, выработавшейся исторически. В случае с журавлями мне казалось очевидным, что птицы использовали опыт старых особей. Это тем более вероятно, что канадские журавли наблюдались на перелёте и в более южных частях Берингова моря, где противоположные берега не бывают видны ни в какую погоду.

Литература

Аргентов А.И. 1861. Северная Земля // Зап. Рус. геогр. общ-ва 2: 1-34. Мензбир М.А. 1934. Миграции птиц. М.: 1-111.

Миддендорф А.Ф. 1869. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 2. Отд. 5.

Сибирская фауна. СПб.: I-III, 1-618. Портенко Л.А. 1935. Новая форма пеночки-веснички из северо-восточной Сибири:

Phylloscopus trochilus expressus subsp. n. //Докл. АН СССР. Нов. сер. 3 (8), 6:

281-284.

Портенко Л.А. 1938. Обзор подвидов каменки Oenanthe oenanthe (L.), населяющих территорию СССР // Изв. АН СССР. Сер. биол. 5/6: 1057-1062.

Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Ч. 1 и 2 // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. Сер. Промысл. хоз-во. 5: 5-211, 6: 4-198.

Портенко Л.А. 1946. Птицы высоких широт Северного Ледовитого океан // Тр. Дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г.Седов» 1937-1940. М.; Л., 3: 19-29.

Промптов А.Н. 1941. Сезонные миграции птиц. М.; Л.: 1-144.

Северцов Н.А. (1856) 1950. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии. М.: 1-308.

Тугаринов А.Я. 1930. Миграции птиц Северной Азии // Природа 19, 5: 507-544.

Тугаринов А.Я. 1936. Перелёты птиц на территории Союза // Животный мир СССР. М.; Л., 1: 625-632.

Тугаринов А.Я. 1937. Миграции птиц на территории СССР в свете четвертичной истории страны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 4: 1171-1184.

Туров С.С. 1941. Перелёты птиц. М.: 1-108.

Cooke W.W. 1915. Bird migration // U. S. Dep. Agriculture Bull. 185: 1-47.

Grote H. 1938. Die Vögel von Franz-Ioseph-Land // Beitr. Fortpfl.-biol. Vögel 14, 1: 1-8.

Jaques F.L. 1930. Water birds observed on the Arctic Ocean and Bering Sea, in 1928 //Auk 47, 3: 353-366.

Lincoln F.C. 1935. The migration of North American birds // U. S. Dep. Agriculture Circ. 363: 1-72.

Lucanus Fr. 1923. Die Ratsel des Vögelzuges. Langesalza: I-XXII, 1-244.

Menzbier M.A. 1886. Die Zugstrassen der Vögel im europaeischen Russland // Bull. Soc. nat. Moscou 62, 1: 291-396.

Collet R., Nansen Fr. 1900. An account of the birds // The Norw. N. Polar. Expedition 1893-1896. Sci. Results. Vol. 1. Art. IV: 1-54.

Nelson E.W. 1887. Report upon natural history collections made in Alaska between the years 1877 and 1881. Washington: 1-226.

Schaanning H.Th.L. 1928. Birds from the North-Eastern Siberian Arctic Ocean // The Norw. N. Polar Expedition with the «Maud» 1918-1925. Sci. Results. Vol. 5. № 6: 1-16.

Thomson A.L.1916. Problems of bird migration. London: I-XV, 1-350.

Wetmore A. 1926. The migration of birds. Cambridge: I-VIII, 1-217.