Ареалографическая структура и зонально-региональные особенности фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, rhopalocera) Удмуртии

16

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Биологические исследования

УДК 595.789 Д.А. Адаховский

АРЕАЛОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗОНАЛЬНО-РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA) УДМУРТИИ

Проводится анализ ареалографической структуры фауны дневных чешуекрылых Удмуртии, складывающейся за счёт представителей арктического (3,9%), полизонального (32,6%), температного (36,5%) и суббореального (27%) широтного комплексов. Заметное участие лесостепных видов подчёркивает типично экотонный характер региональной фауны, исторически формировавшейся в области активного проникновения и консервации южных элементов в пределах востока лесной зоны Европейской части России.

Ключевые слова: дневные чешуекрылые, Удмуртия, фауна, ареалографическая структура.

Ареалографический анализ относительно целостных и хорошо изученных биотических комплексов на уровне флор и фаун регионов является одним из важнейших этапов их характеристики. Он, наряду с экологическим анализом, позволяет приблизиться к установлению закономерностей формирования региональных биот, большинству из которых на протяжении Евразии свойственна выраженная полистадийность. Характеристика ареалографической структуры конкретных групп организмов, особенно многовидовых и разнообразных в экологическом отношении, позволяет более чётко оценивать проявление регионального комплекса зонально-азональных условий, которые, наряду с особенностями фауно- и флорогенеза территорий, определяющим образом действуют на состав сообществ, образующих сложный и диалектически единый эколого-хорологический и географогенетический комплекс. Устанавливаемые в ходе подобного анализа соответствия в той или иной степени основываются на представлениях о «зональной» концепции биотических комплексов [1], базирующейся на наличии взаимосвязи между комплексами видов, связанных между собой историческими и экологическими отношениями.

Очевидно, что в случае регионов, природные условия которых характеризуются выраженными диапазонами зонально-азональных показателей, одной из задач ареалографической характеристики является дробный внутрирегиональный географический анализ компонентов биоты на уровне типичных ландшафтных единиц в целях установления их своеобразия не только с видовых, но и с ареалографических позиций.

Территория Удмуртии, занимающая большую часть Вятско-Камского междуречья (ВКМ), располагается в восточном внеледниковом секторе Русской равнины. Только на самом севере республики в области верхних течений рек Камы и Вятки прослеживается нивелировка рельефа, обусловленная воздействием нижнеплейстоценового ледника и водно-ледниковых озёрных образований конца плейстоцена [2; 3]. На остальной части территории республики преобладают возвышенные равнинные ландшафты с выраженным эрозионным расчленением, сочетающиеся с низменностями, на которых залегают песчаные покровные отложения эолового и древнеаллювиального происхождения. Заболоченность территории республики незначительна и проявляется в локальном заболачивании низменностей и долин рек и лишь на крайнем севере - водораздельных территорий. В ландшафтном отношении Вятско-Камское междуречье является провинцией ландшафтной области Возвышенного Заволжья и Предуралья [4], что подчёркивается не только общностью характера рельефа, но и определяется сходством состава и возраста почвообразующих пород, особенностями климата и историей развития биоты в плейстоцен-голоцене [5; 6].

Зональным типом растительности территории Удмуртии являются леса, входящие в состав Камско-Печёрско-Западноуральской подпровинции хвойно-широколиственных лесов [7]. Основными особенностями лесов подпровинции, по сравнению с центром европейской части, являются участие в древостое сибирских пород, повышенная ценообразующая роль липы (Tilia cordata Mill.), присутствие в травянистом ярусе лесных сообществ урало-приуральских эндемиков и преобладающий неморальнотравяной характер зональных насаждений [8; 9]. С севера на юг по территории республики

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2

происходит смена двух подзональных типов растительности - южной тайги на её севере и смешанных широколиственно-пихтово-еловых лесов в её южной половине. Высокие ценотические позиции неморальных компонентов во флоре Удмуртии, а также преобладающие в последние столетия преимущественно антропогенно обусловленные смены растительности, приводящие в общем случае к увеличению доли широколиственных пород в хвойных лесах, обусловливают сложность проведения чёткой границы между подзонами, что подтверждается имеющимися различиями во взглядах на принципы её обоснования и характер проявления [10-15]. Наши наблюдения показывают, что в наиболее типичной форме южнотаёжные ценозы вместе с соответствующими комплексами насекомых [16; 17] представлены на суглинистых слабо дренированных местоположениях крайнего севера республики, в области верхних течений рек Камы и Вятки. На остальной части территории Удмуртии преобладают древостои смешанных лесов. Увеличение роли и участия широколиственнолесных видов, в первую очередь западного происхождения, с севера на юг на протяжении подзоны обусловливает дифференциацию её растительности на зональные группы пихтово-еловых сложных и собственно широколиственно-пихтово-еловых лесов [7; 14; 18]. Интразональная лесная растительность представлена сосновыми лесами на песках, зональное положение которых приводит к характерному совмещению в их составе бореальных и лесостепных (южно-боровых) элементов [19].

Остепнение территории республики имеет естественный и антропогенный характер и выражается в формировании лесостепных растительных комплексов мезоландшафтного уровня, которые характеризуются различной степенью флористического своеобразия, фитоценотического облика и компонентной полноты [20-22]. Основными местами концентрации лесостепных элементов и комплексов выступают ксеротермные склоны окраинных частей водоразделов и долин рек, поймы неморального типа и ландшафты песчаных низменностей. Участие лесостепной компоненты в наиболее ярком виде проявляется на составе растительности и флоры юго-восточной и особенно крайней южной части республики, располагающейся в пределах экотона лесной и лесостепной зон, проходящего по субши-ротному отрезку нижнего течения р. Камы. В целом, по сравнению с близкими в зональном отношении южнолесными регионами центра европейской России, рост степени континентальности климата в Заволжье и связанный с этим характер простирания природных зон обусловливает сужение широтного градиента перехода собственно от зональных позиций лесостепного комплекса к таёжным территориям [23]. С другой стороны, возвышенный характер большей части территории Удмуртии при её соответствующих флористических особенностях обусловливает преобладающий неморальный характер зональной растительности и соответствующее сужение экотопических позиций южной тайги, выступающей на внеледниковой области ВКМ как относительно молодой тип растительности [21].

Материалы и методика исследований

В основу работы положены данные автора по фауне и распространению булавоусых чешуекрылых Удмуртии, полученные в полевые сезоны 1992 - 2009 гг. [16; 24-26] с привлечением материалов по данной группе насекомых из коллекционного фонда Удмуртского государственного университета, Национального краеведческого музея Удмуртской Республики (г. Ижевск), музея истории и культуры Среднего Прикамья (г. Сарапул) и частных сборов энтомологов-любителей.

Типология ареалов видов дневных чешуекрылых проводилась с опорой на схему, предложенную К.Б. Городковым [27]. Высшим уровнем классификационной схемы ареалов является ареалографический комплекс, выделяемый на основании зонально-поясной приуроченности видов. Особенности меридианально-региональных составляющих ареалов видов входящих в состав ареалографических комплексов приводят к выделению в их составе ареалографических групп. При типологии ареалов дневных чешуекрылых были использованы данные по их распространению из основных сводок и электронных ресурсов [28-34].

Результаты и их обсуждение

Всё разнообразие региональной фауны дневных чешуекрылых можно отнести к четырем ареалографическим комплексам: арктическому, полизональному, температному и суббореальному (см. табл.).

В состав арктического комплекса входят представители, имеющие арктобореальный тип распространения, характерный для видов, обитающих в тундре и лесотундре и проникающих на юг лесной зоны и частично в лесостепь по экстразональным биотопам верховых и переходных болот. На территории Удмуртии представители данного комплекса характерны для сообществ переходных ме-

зоолиготрофных болот в пределах ландшафтов песчаных низменностей центра и юга республики и верховых болот крайнего севера. Основными ареалографическими группами в составе данного комплекса являются голарктическая арктобореальная, представители которой имеют циркумполярное распространение (Colias palaeno L., Coenonympha tullia Mull., Proclossiana eunomia Esp., Vacciniina optilete Knoch.), и европейско-сибирская арктобореальная (Boloria aguilonaris Stich.). Помимо указанных видов, в пределах Вятско-Камского междуречья на территории Кировской области обнаружены такие арктобореальные болотные виды, как Oeneis jutta Hbn., Erebia embla Beck. in Thunb. и Clossiana freja Beck. in Thunb. [35; 36]. Это связано в первую очередь с существенно более высоким развитием процессов заболачивания, свойственных северной половине региона, подвергавшейся выраженному ледниковому воздействию.

Ареалографическая структура фауны дневных чешуекрылых Удмуртии

Ареалографические комплексы, число видов, % Ареалографические группы Число видов

Арктический -5 видов, 3,9% Г оларктическая арктобореальная 4

Европейско-сибирская арктобореальная 1

Полизональный -41 вид, 32,6% Субкосмополитическая 3

Г оларктическая 6

Т ранспалеарктическая 12

Западно-центральнопалеарктическая 6

Западнопалеарктическая 3

Т рансевразиатская 8

Европейско-сибирско-центральноазиатская 2

Европейско-сибирско-центральноазиатская бореомонтанная 1

Температный -46 видов, 36,5% Г оларктическая 3

Т рансевразиатская 23

Трансевразиатская бореомонтанная 5

Трансевразиатская азиадизъюнктивная 5

Европейско-сибирско-центральноазиатская 1

Европейско-байкальская 1

Европейско-байкальская бореомонтанная 1

Европейско-кавказско-среднесибирская 1

Европейско-кавказско-западносибирская 2

Европейско-кавказско-центральноазиатская 1

Европейско-кавказско-североказахстанская 1

Европейская бореомонтанная 1

Восточноевразиатская 1

Суббореальный -34 вида, 27% Т ранспалеарктическая 2

Т рансевразиатская 8

Западно-центрально-палеарктическая 8

Западнопалеарктическая 1

Европейско-сибирско-центральноазиатская 5

Европейско-байкальская 2

Европейско-кавказско-западносибирская 1

Европейско-казахстанско-южносибирская 3

Европейско-западносибирская 1

Европейско-кавказско-переднеазиатская 4

К полизональному комплексу относятся виды, имеющие широкое распространение в пределах географических зон Г оларктики, Палеарктики, Евразии или имеющие субкосмополитический тип ареала. К субкосмополитической группе относятся репейница (Vanessa cardui L.), адмирал (Vanessa atalanta L.) и активно осваивающая новые территории белянка репная (Pieris rapae L.). Голарктическим типом ареала характеризуются следующие виды: Thymelicus lineona Och., Hesperia comma L., Papillio machaon L., Nymphalis antiopa L., Lycaena phlaeas L. и Plebejus idas L. Среди данных видов

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2

выраженной пространственной локализацией на территории ВКМ отличается голубянка ида (Plebejus idas L.), которая, будучи трофически связанной с астрагалом песчаным (Astragalus arenarius L.), является характерным видом боровых ландшафтов на песках.

К транспалеарктической группе относятся виды, распространённые от Северной Африки и по Евразии до границ тайги и лесотундры: Aporia crataegi L., Pieris napi L., Pieris brassicae L., Polygonia c-album L., Argynnis adippe Den. et Schiff., Argynnis aglaja L., Callophrys rubi L., Celastrina argiolus L., Cyaniris semiargus Rott., Polyommatus amanda Schneid., Polyommatus icarus Rott. К западно-центрально-палеарктической группе относятся виды с ареалом, охватывающим Северную Африку, Европу, Кавказ, районы Передней, Средней, Центральной Азии и Сибирь до Прибайкалья и Забайкалья. Это такие виды, как Pyrgus alveus Hbn., Gonepteryx rhamni L., Coenonympha pamphilus L., Lasiommata maera L., Argynnis niobe L. и Rathora lathonia L. В Европе указанные виды распространены на север до средней, северной тайги и лесотундры. К западно-палеарктической группе относятся виды со сходным распространением в западных регионах Палеарктики, но ограниченные в восточном направлении территорией Западной Сибири. Это такие виды западного происхождения, как Thy-melicus sylvestris Poda., Pararge aegeria L. и Maniola jurtina L.

Трансевразиатское полизональное распространение имеют следующие виды: Pyrgus malvae L., Ochlodes faunus Tur., Anthocharis cardamines L., Nymphalis xanthomelas Esp., Aglais urticae L., Inachis io L., Heodes virgaureae L., Plebejus argus L. К европейско-сибирско-центральноазиатской группе относятся виды, распространённые в Европе, на Кавказе, в Малой и Передней Азии и доходящие на восток до Центральной Азии. К ней относятся такие виды, как Colias hyale L. и Hyponephele lycaon Rott. К полизональному типу может быть отнесён и ареал распространения обыкновенного аполлона (Parnassius apollo L.), который относится к бореомонтанной европейско-сибирско-центральноазиатской группе.

Основными ландшафтно-экологическими особенностями большинства видов полизонального комплекса, проявляющимися на территории лесной зоны и в том числе в Удмуртии, является умеренная или слабая ландшафтная локализация и тяготение к теплообеспеченным ценозам внезональ-ного облика - интразональным и азональным открытым местообитаниям. К видам, свойственным зональным лесным сообществам территории республики, относится краеглазка эгерия (Pararge aegeria L.), более характерная для лесных биотопов северной половины республики. На территории Восточной Европы распространён североевропейский подвид P. a . tircis (Godart, 1827) [27], расселение которого из рефугиумов в восточном направлении происходило, по-видимому, в основном в границах биома восточно-европейских широколиственно-хвойных лесов с инвазиями в тайгу и лесостепь. Этим объясняется повышенная встречаемость вида в пределах гемибореальной лесной области по сравнению с суббореальной.

Температный комплекс объединяет виды, относительно широко распространённые в умеренном (температном) поясе Голарктики и Евразии с лакуной отдельных групп в Малой Азии, относящейся к субтропическому поясу.

Голарктическое распространение имеют такие виды, как Carterocephalus palaemon Pall., Nym-phalis vaualbum Den. et Schiff. и Clossiana selene Den. et Schiff.

Трансевразиатский температный тип ареала объединяет большую группу видов широко распространённых по территории умеренной Евразии и имеющих северные пределы по средней и северной тайге и, изредка, по лесотундре. Это такие виды, как: Carterocephalus silvicola Meig., Leptidea morsei Fenth., Pontia edusa Fabr., Lopinga achine Scop., Coenonympha glycerion Bork., Coenonympha hero L., Aphanthopus huperanthus L., Limenitis populi L., Neptis rivularis Scop., Arashnia levana L., Mellicta athalia Rott., Melitaea diamina Esp., Argynnispaphia L., Neobrenthis ino Rott., Clossiana dia L., Clossiana euphrosyne L., Thecla betulae L., Nordmannia pruni L., Thersamonolycaena dispar Hawr., Heodes hippot-hoe L., Everes argiades Pall., Cupido minimus Fuessl., Aricia eumedon Esp. Все указанные виды достаточно обычны по всей территории республики, кроме Lopinga achine Scop., выраженно тяготеющего к лесам её южной половины, и Cupido minimus Fuessl., распространённого на крайнем юге Удмуртии. Последний вид на территории ВКМ представлен лесостепной ксеро-мезофильной расой, трофически связанной с восточноевропейско-кавказским видом астрагалов - астрагалом нутовым (Astragalus cicer L.).

Такие виды, как Lasiommata petropolitana Fabr., Erebia ligea L., Clossiana thore Hbn., Clossiana titania Esp. и Lycaena helle Den et Schiff., более свойственны северной, таёжной половине умеренного

пояса. Их можно отнести к трансевразиатской бореомонтанной группе. На территории республики все указанные виды характерны для лесных сообществ бореального облика и, за исключением видов, связанных исключительно с интразональными боровыми ландшафтами (Lasiommata petropolitana Fabr.), наиболее высокой численности достигают в биоценозах южнотаёжного облика крайнего севера Удмуртии.

Особую ареалографическую группу в составе комплекса образуют трансевразиатские азиа-дизъюнктивные виды, более характерные для южной половины пояса. К ним относятся свойственные лесам неморального облика нимфалиды Apatura iris L., Apatura ilia Den. et Schiff., Limenitis camilla L., Nordmannia W-album Knoch. и долинный лесолуговой вид перламутровка Argynnis laodice Pall.

В составе комплекса присутствует ряд видов, имеющих европейско-сибирские ареалы. К ним относятся европейско-сибирско-центральноазиатский вид Euphydryas maturna L., европейско-байкальские виды Everes alcetas Hoffm. и Aricia nicias Maig., характеризующиеся бореомонтанным распространением, а также беляночка горошковая (Leptidea sinapis L.), которая может быть отнесена к европейско-кавказско-среднесибирской группе.

Особую группу в составе температного комплекса образуют виды с преимущественно европейским характером распространения. Ареал большинства из них характеризуется сужением к его восточной периферии, что позволяет на данных территориях более точно прослеживать их биомные и формационные связи. Так европейско-кавказско-западносибирский опушечный вид сенница аркания (Coenonympha arcania L.) на территории ВКМ выраженно тяготеет к её южной половине, будучи тесно связаным с формацией дубовых лесов, а европейско-кавказско-центральноазиатский вид Driopa mnemosyne L., представленный подвидом D. m. ugrumovi (Bryk, 1914) [32], характерен для смешанных и южнотаёжных лесов её северной половины. Менее чётко выражены подобные связи для лесолуговых видов Leptidea reali Reiss., относящихся к европейско-кавказско-западносибирской группе, и европейско-кавказско-североказахстанского вида Mellicta aurelia Nick. С североевропейским горнотаёжным центом видообразования связан европейский бореомонтанный вид Erebia euryale Esp, не выходящий за пределы южно-таёжных ценозов крайнего севера республики.

Своеобразный характер распространения имеет восточно-евразиатский вид Clossiana selenis Ev., имеющий основную и наиболее обширную часть ареала в Сибири и проникающий в европейскую часть до Среднего Поволжья по интразональным боровым ландшафтам юга лесной зоны и лесостепи. Консервативность формации сосновых лесов на песках, сохраняющих свой облик и экото-пические позиции в перигляциальных областях с начала голоцена [37], позволяет расценивать данный вид на европейской территории в качестве раннеголоценового реликта, в наиболее полном виде сохраняющем свои ценотические и ландшафтные позиции на юге лесной зоны. На территории ВКМ данный вид является типичным представителем сообществ чешуекрылых лишайниково-сухотравных фаций в пределах боровых ландшафтов. Характер распространения Clossiana selenis Ev. в регионе позволяет рассматривать боровые ландшафты подзоны смешанных лесов ВКМ в качестве основного рефугиума вида на территории Европейской части России.

Таким образом, в составе температного комплекса, наряду с видами, имеющими широкое распространение на территории умеренного пояса Евразии, выделяются группы видов конфигурация ареалов определяется не только зонально-климатическими условиями, но и зависит от условий и причин исторического характера. Это в существенной степени определяет те экологические и хорологические особенности видов, которые позволяют характеризовать фауногенетическую специфику регионов и ландшафтов. Так, для территорий ВКМ и Приуралья в целом «южноареальными», то есть ограниченными в северном направлении южной тайгой, можно считать следующих представителей температного комплекса: Lopinga achine Scop., Apatura iris L., Apatura ilia Den. et Schiff., Limenitis camilla L., Clossiana selenis Ev., Nordmannia W-album Knoch. Argynnis laodice Pall., Coenonympha ar-cania L., Driopa mnemosyne L., Mellicta aurelia Nick. и Everes alcetas Hoffm. Большинство из них в той или иной степени либо связаны с биомами широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, либо имеют исторически лесостепную приуроченность.

К «североареальным», бореальным мы относим виды температного комплекса, тяготеющие в своём распространении к зоне тайги: Clossiana titania Esp., Lasiommata petropolitana Fabr., Erebia ligea L., Clossiana thore Hbn., Lycaena helle Den et Schiff., Aricia nicias Maig. и Erebia euryale Esp. В отличие от арктобореальных данные виды в большинстве своём свойственны зональным растительным сообществам, в связи с чем уровень их представленности и границы распространения в регионе

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2

могут характеризовать выраженность собственно таёжной компоненты в составе региональной фауны чешуекрылых.

Суббореальный комплекс включает виды, оптимумы ареалов которых располагаются в южной, суббореальной половине умеренного надпояса. По зональной приуроченности виды суббореаль-ного комплекса являются лесостепными и степными. Проникновение суббореальных видов в северном направлении в целом ограничивается югом лесной зоны и на уровне конкретных регионов определяется сложной совокупностью региональных филоценогенетических и ландшафтных факторов и условий, а также экологическими особенностями видов и их реакциями на антропогенную трансформацию ландшафтов.

Как отмечалось выше, по югу ВКМ проходит ландшафтная граница высокого уровня, отграничивающая лесную зону (тайгу и подтайгу) от зоны лесостепи. Это определяет объективность взаимопроникновения в переходной полосе (от северных границ подтайги до лесостепи) северных и южных элементов биоты с формированием экотонных типов биотических образований. Геологогеоморфологической основой возникновения экотона является различие в процессах функционирования ландшафтов аккумулятивного типа с относительно молодым рельефом ледниковой и водноледниковой нивелировки и ландшафтов эрозионно-денудационного типа с древним и зрелым рельефом [23]. Преобладание на территории южной половины ВКМ эрозионно выработанных возвышенных ландшафтов на пермских пестроцветных и терригенно-карбонатных отложениях [38] создаёт предпосылки усиления в составе её природных комплексов роли более южных (в данном случае лесостепных) элементов, по сравнению с северными, таёжными. Данные ландшафтные условия региона и история развития его природных комплексов определяют объективность присутствия суббореаль-ных видов в составе его биоты и соответствующие широтные градиенты их видового разнообразия.

Наиболее обширными ареалами, в целом близкими по характеру к полизональным, отличаются суббореальные транспалеарктические виды Melitaea phoebe Goez. и Melitaea cinxia L. По экстразо-нальным склоновым ландшафтам территории Удмуртии шашечница феба (Melitaea phoebe Goez.) проникает на север до границ южной тайги, шашечница цинксия (Melitaea cinxia L.) в регионе входит в состав комплекса южноборовых видов и ограничена ландшафтами остепнённых боров подзоны смешанных лесов. Западно-центрально-палеарктическую группу образуют такие лесостепные и степные виды, как Carcharodus alceae Esp., Iphiclides podalirius L., Euchloe ausonia Hubh., Arethusana are-thusa Den. et Schiff., Chazara briseis L., Melitaea didyma Esp., Thersamonolycaena alciphron Rott. и Glaucopsyche alexis Poda. Из них Carcharodus alceae Esp., Arethusana arethusa Den. et Schiff, и Chazara briseis L. свойственны лишь крайнему югу республики, что соответствует их преимущественно степной преференции. Лугополевой, активно мигрирующий и временно укореняющийся по антропогенно преобразованным открытым ландшафтам вид Euchloe ausonia Hbn. обнаружен по всей территории республики, однако существенно более пространственно стабилен в подзоне смешанных лесов. За-паднопалеарктическое распространение имеет хвостатка дубовая (Quercusia quercus L.), связанная с пойменными дубравами нижних течений долин рек Камы и Вятки.

Трансевразиатский характер распространения характерен для Heteropterus morpheus Pall., Minois dryas Scop., Neptis sappho Pall., Mellicta britomartis Assm., Neobrenthis daphne Brgst., Plebejus ar-gyrognomon Bgstr., Maculinea telejus Brgstr. и борового вида Scolitantides orion Pall. Практически все данные виды ограничены в своём распространении по территории республики подзоной смешанных лесов. Только на крайнем юге республики распространена голубянка аргирогномон (Plebejus argy-rognomon Bgstr.), представленная в пределах ВКМ урало-западносибирским подвидом P. a. caerules-cens Grum-Grshimailo, 1893, трофически связанным с восточноевропейско-западносибирским видом астрагалов - астрагалом серповидным (Astragalus falcatus Lam.).

Европейско-сибирское распространение имеют виды, образующие европейско-сибирско-центральноазиатскую (Muschampia tesselum Hbn., Pyrgus serratulae Rmbr., Melanargia russiae Esp., Maculinea alcon Den. et Schiff., Aricia agestis Den. et Schiff.), европейско-байкальскую (Erebia eathiops Esp.) и европейско-казахстанско-южносибирскую (Carcharodus flocciferus Zell., Maculinea nausithous Bgstr., Maculine arion L.) ареалографические группы.

Одной из основных ландшафтно-экологических особенностей многих суббореальных трансев-разиатских и европейско-сибирских видов, проявляющихся на территориях юга лесной зоны Заволжья, по сравнению с регионами центра европейской части, является их существенно более высокая ландшафтная активность, выражающаяся в их метапопуляционной стабильности и повышенных рас-

селительных возможностях. Так, в южной половине Удмуртии достигают высокой численности или являются достаточно константными в умеренно антропогенизированных ландшафтах такие лесостепные виды, как Heteropterus morpheus Pall., Minois dryas Scop., Mellicta britomartis Assm. (распространён до границ южной тайги), Maculinea telejus Brgstr., Muschampia tesselum Hbn., Pyrgus serratu-lae Rmbr. (распространён до границ южной тайги), Melanargia russiae Esp., Maculinea alcon Den. et Schiff, (распространён до границ южной тайги), Maculinea nausithous Bgstr., Erebia eathiops Esp. Это, а также трофическая специализация видов и приуроченность ряда из них к реликтовым в регионе це-нокомплексам склоновых сосновых лесов с лесостепным разнотравьем позволяют расценивать отдельных представителей группы в качестве позднеплейстоценово-раннеголоценовых лесостепных реликтов.

l' I i \ ( \ •'X-'—X '' ^ ' 4 . \ A / X >• ^74 i ) f <"X ^4.! J -, L

J I / V Г7 . ; > Ж f rfJf " \if W KL/ >v i / i i' p.tFTK-ajl |-; / I ШГ^/' / У \ f ! N /' ' \ ' J ; ' \ < y \ ) / i 4 ' •! X r" -""V" 3 . / / J ( > ; \ иыщ у , ___ 4 Г / уу < X rJ\ :  ./ k 2 ) / të, \ ' \ c "\J &CK ч Vf-' I I ГЧ 1 'J A X t/F f ' Vr Tiùj* < ; Î /' y \ -J f \ К’ ¿hi i Л wl луг •

Рис. Районирование территории Удмуртии с точки зрения участия суббореальных видов дневных чешуекрылых в составе конкретных фаун региона:

1 - область выраженного участия суббореальных видов на протяжении нижних течений рр. Камы и Вятки; 2 -область выраженного участия суббореальных видов в пределах полосы широколиственно-хвойных лесов; 3 -область умеренного участия суббореальных видов в пределах полосы сложных елово-пихтовых лесов; 4 - область незначительного участия суббореальных видов в пределах подзоны южной тайги; 5 - Чепецкий рефугиум видов суббореального комплекса; 6 - область преобладания собственно таёжно-лесного типа населения дневных чешуекрылых

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2

К европейскому сектору суббореального пояса тяготеют виды европейско-кавказско-западносибирской (Heodes tityrus Poda), европейско-западносибирской (Colias myrmidone Esp.) и европейско-кавказско-переднеазиатской (Zerynthia polyxena Den. et Schiff., Nordmannia ilicis Esp., Nordmannia spini Den.et Schiff., Polyommatus daphnis Den. et Schiff.) ареалографических групп. Из них наиболее ограниченное распространение имеют свойственные лишь крайнему югу республики Zerynthia polyxena Den. et Siff. и голубянка дафнис (Polyommatus daphnis Den. et Schiff.), предствлен-ная на территории ВКМ южноуральским подвидом P. d. boricus (Fruhstorfer, 1910) [28], трофически связанным с Astragalus falcatus Lam.

Районирование территории республики с точки зрения участия видов суббореального комплекса в составе конкретных фаун приводится на рис.

Обосновывая представленность суббореального биоценотического комплекса его элементов на территории республики с исторических позиций, необходимо отметить, что на протяжении конца плейстоцена и начала голоцена южная половина ВКМ была занята зональными растительными формациями перигляциальной лесостепи [39], которые впоследствии были вытеснены с зональных ландшафтных позиций и трансформированы за счёт внедрения теневых широколиственных и темнохвойных пород и сопутствующих им ценозов. Обогащение комплекса западными и южными элементами и растительными формациями происходило в атлантический период и ксеротермическую фазу конца среднего голоцена [37], подтверждением чему служит ареал серых лесных почв в южной половине ВКМ, входящих в состав широколиственно-лесной зоны серых лесных почв европейской части [40]. В последнюю относительно прохладную треть голоцена за счёт активизации таёжных ценозов продолжалась фрагментация и общее сужение биоценотических позиций лесостепного комплекса, в наиболее полном виде сохранившегося в настоящее время в долинах крупных рек южной половины ВКМ.

Выводы

Таким образом, фауна дневных чешуекрылых Удмуртии складывается за счёт компонентов четырёх ареалографических комплексов: арктического (3,9%), полизонального (32,6%), температного (36,5%) и субореального (27%). Ядро фауны образовано широко распространёнными на территории Палеарктики и умеренного пояса видами полизонального и температного комплексов. Дифференциальную компоненту фауны составляют виды таёжной и лесостепной преференции, а также виды, находящиеся на северо-восточных и западных границах своего распространения. Выраженное участие суббореальных лесостепных видов характерно для южной и юго-восточной части республики, находящейся в зоне активного проникновения лесостепных компонентов. Умеренное участие лесостепных видов в составе населения дневных чешуекрылых характерно для центральной и северной части Удмуртии до долины р. Чепцы. Барьерным типом ландшафтов для распространения подавляющего большинства суббореальных видов выступают южно-таёжные ценозы крайнего севера республики.

По составу суббореальной группы анализируемая фауна наиболее близка к фаунам Кировской [34; 35] (90,3% сходства по составу суббореальной компоненты) и Московской областей (92,3% сходства) [41], располагающихся в близких зональных условиях северного крыла бореального экотона. Однако ландшафтные и метапопуляционные позиции ряда суббореальных видов, по сравнению с центром европейской части, расцениваются как более стабильные. Среди суббореальных видов наиболее узким экологическим диапазоном на территории Удмуртии отличаются представители, связанные с дубравным комплексом, что определяется относительно поздним, среднеголоценовым временем их вхождения в фауну региона.

Указанные особенности региональной фауны дневных чешуекрылых позволяют обоснованно не согласиться с подходом авторов «Каталога чешуекрылых (Lepidoptera) России» [42] (по крайней мере, в части дневных чешуекрылых), относящих фауну чешуекрылых Удмуртии к европейской южно-таёжной плеяде фаун, объединяющей существенно разнородные по качественным характеристикам фауны Вологодской и Костромской областей с фауной Удмуртии.

Собственно таёжные виды составляют небольшой процент региональной фауны и входят в число доминантов населения зональных биотопов лишь в области южной тайги. На остальной части территории республики их участие в сообществах чешуекрылых наиболее заметно в интразональных боровых ландшафтах. Несмотря на общую невысокую специфичность и разнообразие видов таёжного комплекса дневных чешуекрылых равнинной восточноевропейской тайги, его представленность и

биоценотическая активность на востоке европейской части, и в частности на территории ВКМ и Удмуртии, существенно выше по сравнению с южнолесными регионами центра европейской России.

Таким образом, фауна дневных чешуекрылых Удмуртии, территориально соотносимая с региональным биомом юга лесной зоны востока европейской части, может считаться типично южнолесной, с заметной долей участия суббореальных видов и достаточно контрастным пространственным сочетанием таёжных и лесостепных компонентов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дубровский Ю.А., Кулик И.И. Эволюционно-исторический анализ современных ареалов // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 237-274.

2. Кузницын М. А. Земные недра // Энциклопедия земли вятской. Т.7. Природа. Киров, 1997. С. 80-107.

3. Илларионов А.Г. К истории становления Камской эрозионной системы // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Науки о Земле. 2006. № 11. С. 103-117.

4. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высш. шк., 1991. 366 с.

5. Мильков Ф.Н. Растительность // Лесостепь и степь Русской равнины. М.: АН СССР, 1956. С. 122-165.

6. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы. М.: Географгиз, 1951. С. 214 - 262.

7. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

8. Порфирьев В.С. Темнохвойно-широколиственные леса северо-востока Татарии // Учен. зап. Казан. пед. инта. 1950. Вып. 9. С. 47-120.

9. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн.2. С. 13-62.

10. Природа Удмуртии / под ред. А.И. Соловьёва. Ижевск: Удмуртия, 1972. 398 с.

11. Шадрин В. А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1995. Вып. 3. С. 104-115.

12. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск, 1998. 274 с.

13. Стурман В.И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии: учеб. пособие. Ижевск, 1997. С. 104-124.

14. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.

15. Баранова О.Г., Егоров И.Е., Стурман В.И. К вопросу о положении южной границы таёжной зоны на территории Западного Предуралья // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Билогия. Науки о земле. 2010. Вып. 1. С. 58-69.

16. Адаховский Д. А. О составе таёжного типа населения шмелей (ВошЬиБ, Apidae) на территории Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2008. Вып. 2. С. 89-94.

17. Адаховский Д. А. ЕгеЫа еигуа1е (Lepidoptera, Satyridae) - новый вид в составе бореального комплекса дневных чешуекрылых Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2009. Вып. 2. С. 29-33.

18. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 202 с.

19. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

20. Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1995. №3. С. 104-115.

21. Шадрин В.А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и условия // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биол. разнообр. Удм. респ. 1999. Вып. 2, №5. С. 13-33.

22. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2000. 182 с.

23. Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С., Колкуткин В.И. и др. Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атлас - монография). Н. Новгород: Интер-Волга, 1995. 163 с.

24. Адаховский Д.А. Итоги и перспективы эколого-фаунистических исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopa1ocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Экология. 2001. С. 125-131.

25. Адаховский Д.А. Новые виды муравьёв (Hymenoptera, Formicidae) и дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopa-1ocera) Удмуртии и их место в составе региональной и локальных фаун // Тез. 6-й Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск, 2003. С. 302-303.

26. Адаховский Д.А. Новые сведения по видовому составу и размещению редких видов дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopa1ocera) на территории Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. С. 115-118.

27. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

28. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2002. 424 с.

29. Плющ И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Е., Рубин Н.И., Солодовников И.А. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papi1ionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. 2005 (СБ^ОМ).

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2

30. Львовский А.А., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 443 с.

31. Russian - insects.com. URL: http://rusinsects.com/lep.htm

32. Lepidoptera and some other life forms. URL: http://www.nic.funet.fi/pub/sci/bio/life/intro.html

33. Rhopalocera - Butterflies of Palaearctics. URL: www. rhopalocera. com/htm

34. Butterflies and Moths of North America. URL: http://www.butterfliesandmoths.org

35. Чарушина А. Н., Шернин А. И. Отряд Lepidoptera - Чешуекрылые // Животный мир Кировской области. Киров, 1974. Вып. 2. С. 351-477.

36. Решетников С.П. Отряд Lepidoptera - Чешуекрылые // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Т.5. Дополнение. Киров, 1995. С. 183.

37. Хотинский Н.А., Климанов В. А. Растительность голоцена // Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет: Атлас - монография «Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен - голоцен - элементы прогноза». Вып. 2. Общая палеография. М.: ГЕОС, 2002. С. 89-104.

38. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. М.: Высш. шк., 1985. 198 с.

39. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

40. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 416 с.

41. Ерёмкин Г.С., Мазохин А.С., Мимонов Е.В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Московской области (современное состояние и тенденции изменения). Троицк: Тровант, 2006. 64 с.

42. Каталог чешуерылых (Lepidoptera) России / под. ред. С.Ю.Синёва. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. 424 с.

Поступила в редакцию 25.03.10

D.A. Adakhovskiy, senior lecturer

Structure of areas both zone and regional features of fauna butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of Udmurtia

The analysis an area of structure of fauna day time чешуекрылых Udmurtiyas, developing due to representatives Arctic

(3,9 %), polyzonal (32,6 %), moderated (36,5 %) and forest-steppe (27 %) zone complexes is done. Appreciable participation of forest-steppe kinds emphasizes typically transitive character of the regional fauna historically formed in the

field of active penetration and preservation of southern elements within the limits of the east of a wood zone of the

European part of Russia.

Keywords: butterflies, Udmurtia, fauna, area of structure.

Адаховский Дмитрий Александрович, старший преподаватель ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: garda2009@rambler.ru