Электроэнцефалографические показатели, связанные с восприятием времени, у испытуемых с разным профилем латеральной организации головного мозга

БИОЛОГИЯ

УДК 612.821

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, СВЯЗАННЫЕ С ВОСПРИЯТИЕМ ВРЕМЕНИ,

У ИСПЫТУЕМЫХ С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ ЛАТЕРАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

© 2005 г. Б.М. Владимирский, М.Н. Горбачев, А.А. Сазыкин

Введение

Восприятие времени - осознаваемая человеком продолжительность того или иного события - является уникальной перцепцией. Одни исследователи считают, что это восприятие имеет, в основном, когнитивную основу и реализуется исключительно через суждения. Такая точка зрения связана с тем, что в организме человека нет ни специальных рецепторов, ни органов и не возникает каких-либо непосредственных ощущений, связанных со временем [1-4].

Другие исследователи полагают, что в нервной системе человека, как, впрочем, и в нервных системах других живых существ, имеются биологические часы, с помощью которых осуществляется сравнение продолжительности действия разных стимулов и событий [5].

Многочисленными экспериментальными исследованиями убедительно показано существование психологических особенностей течения времени у разных людей и его зависимость от целого ряда факторов, среди которых особое место занимает функциональная асимметрия мозга испытуемых [6, 7].

Параллельно с психологическими проводились и физиологические исследования механизмов восприятия времени, однако в этих исследованиях практически не учитывались особенности функциональных асимметрий испытуемых [8-10].

Если учесть, что когнитивные и нейродинамические процессы корреспондируют друг с другом и функционально соотносимы, то становится понятным интерес к поиску психофизиологических коррелятов восприятия времени людьми с разным профилем латерализации головного мозга.

Мы полагаем, что именно специфические особенности и взаимодействие между совокупностями информации, перерабатываемой по отдельности двумя полушариями, является информационным базисом физиологической компоненты механизма восприятия времени.

К настоящему времени получено большое число фактов, имеющих отношение к динамике физиологических показателей, в том числе и электроэнцефалограммы (ЭЭГ), при оценке испытуемыми эталонных интервалов времени. Обычно авторы этих работ придерживаются какой-то од-

ной из существующих теорий, в соответствии с которой планируют эксперименты и ведут обсуждение полученных результатов. Поэтому в выводах фигурируют доводы «за» или «против» только для этой конкретной теории.

В настоящей работе, анализируя ЭЭГ-активность, мы хотели получить результаты, которые можно обсуждать в более широком контексте, т.е. в рамках всех основных точек зрения на проблему восприятия времени, и которые бы в то же время учитывали особенности, связанные с профилем латерализации головного мозга испытуемых.

Были проведены эксперименты, не ориентированные специально на восприятие времени, но в ходе которых были получены ЭЭГ-характе-ристики испытуемых с разным профилем латерализации, предположительно, отражающие процессы восприятия времени. На их основе сделан ряд предсказаний, подлежащих верификации, как по известным из литературы результатам, так и в будущих экспериментах.

Методики и результаты

Отнесение испытуемых к тому или иному профилю латерализации проводилось с использованием проб Аннет и стандартных проб [6, 11]. Определялся индивидуальный профиль асимметрии по линии «рука - нога - глаз - ухо».

Из общего числа испытуемых (доля леволатеральных в выборке около 7 %) для проведения электрофизиологического обследования была отобрана случайным образом группа испытуемых (21 человек): 11 правого и 10 левого профиля латерализации. Среди отобранных: 15 испытуемых -мужского и 6 - женского пола в возрасте 20-22 лет.

Всем испытуемым предлагались функциональные пробы на закрывание (ГЗ) и открывание глаз (ГО), вербальный тест (ВТ), а также тест, связанный с решением пиктограмм (ПК). Кроме того, испытуемым во время функциональной пробы на закрывание глаз предлагалось воспроизвести интервал времени, равный по их оценке одной минуте.

Конструкции тестов выглядели так.

Вербальный тест. Испытуемому предъявлялось стимульное слово (например, электростанция). Из букв этого слова (с закрытыми глазами) он должен был формировать любые слова и произносить их вслух («станция», «электрон» и т.д.) в течение 1 мин. Тест направлен на оценку уровня вербального интеллекта и, частично, памяти.

Пиктограммы. Испытуемому предлагалось изображение (сложный узор) с отсутствующим элементом. Было представлено 6 вариантов этого элемента. Испытуемый должен был выбрать из всех вариантов один, соответствующий изображению, и назвать его. Тест направлен на оценку невербального интеллекта.

Во время выполнения всех этих заданий регистрировалась электроэнцефалограмма. ЭЭГ-обследование проводилось с использованием уста-

новки «Энцефалан 121-3-1». Регистрация осуществлялась монополярно от симметричных (Б3, Б4, ТЗ, Т4, С3, С4, РЗ, Р4 и 01, 02) областей относительно объединенных референтных электродов, расположенных на мочках ушей (система «10-20»), в частотном диапазоне 0,03-60 Гц. Частота дискретизации аналоговых сигналов при вводе в ЭВМ составляла 200 Гц по каждому из 10 каналов, время регистрации в состоянии покоя с закрытыми и открытыми глазами - 1 мин, во время функциональных проб - до завершения пробы.

Для групп право- и леволатеральных испытуемых были получены следующие значения индивидуальной минуты соответственно: 49,9 ± 4,7 и 67,7 ± 2,9 с. Эти значения статистически достоверно (критерий Стьюден-та, р < 0,05) различаются. Отсюда следует, что праволатеральные испытуемые переоценивают, а леволатеральные недооценивают эталонный временной интервал.

С применением стандартной процедуры, использующей быстрое преобразование Фурье, для каждого отведения и каждого из четырех стандартных диапазонов ЭЭГ (д, в, а, р) с шагом по частоте 0,8 Гц оценивалась спектральная мощность. По полученным значениям для каждого испытуемого вычислялась средневзвешенная спектральная мощность и средневзвешенная частота соответствующих диапазонов, которые затем усреднялись для всей группы испытуемых в целом.

Таблица 1

Значения средневзвешенных спектральных мощностей и частот для отдельных испытуемых и групп в целом

Праволатеральный испытуемый К.К.

5 в а ß

Мощность 3,1 10,8 26,9 3,7

Частота 1,4 6,1 9,8 17,5

Леволатеральный испытуемый А.Г.

5 в а ß

Мощность 1,9 7,7 34,4 4,2

Частота 1,7 5,9 10,7 18,2

Группа праволатеральных испытуемых

5 в а ß

Мощность 2,88 ± 0,23 10,1 ± 0,84 31 ± 5,67 4,8 ± 0,69

Частота 1,7 ± 0,04 5,9 ± 0,07 10,1 ± 0,11 18,1 ± 0,28

Группа леволатеральных испытуемых

5 в а ß

Мощность 2,87 ± 0,18 8,8 ± 1,00 33,5 ± 6,61 4,3 ± 0,59

Частота 1,5 ± 0,02 6,0 ± 0,02 10,3 ± 0,04 17,8 ± 0,05

В табл. 1 и на рис. 1 а, б, в, г приведены примеры (спектральная плотность в условных единицах) для двух испытуемых из разных групп и для этих групп в целом. Данные соответствуют функциональной пробе с закрытыми глазами.

»15 -

5 15

а 2 6, Э

cj

1 0, о

3,1 3,7 W

п П

1,4 дельта 6,1 тета f(KCWl 9,8 альфа /сек) 17,5 бета

в 34,4

cj

Ф

7,7 (J

00 4,2

1,9 гп п

б

31

10,1

2,88 4,8

П I1!

1,7 ±0,04 дельта

5,9 ±0,07 тета

10,1 ±0,11 альфа

f

18,1 ±0,28 бета

5,9 10,7

тета альфа

^кол/сек)

г

33.5

8.8

2.87 rh 4.3

п П

1,5 ±0,02 дельта

6 ±0,02 10,3 ±0,04 тета альфа

^кол/сек)

17,8 ±0,05 бета

Рис. 1. Средневзвешенные частоты и мощности ЭЭГ для отдельных испытуемых и групп

Средневзвешенная спектральная плотность вычислялась также для всего частотного диапазона для групп право- и леволатеральных испытуемых в целом [12]:

^ _ /з' $8 + /в' 5в + /а' 5а + /р' 5в

Ъ+ 1в+ 7а+ 7в

где $ - средневзвешенная спектральная плотность для отдельной группы по всему частотному диапазону; 58,5в,Ба,Бр- средневзвешенные спектральные плотности соответствующих диапазонов; /8, /в, /а, /в - средневзвешенные частоты соответствующих диапазонов.

Кроме того, для каждого отведения рассчитывался событийный индекс, представляющий собой отношение суммы средневзвешенных по группе спектральных мощностей в- и а-ритмов к сумме взвешенных спектральных мощностей 8-, в-ритмов, а также отношение средневзвешенных спектральных мощностей в-ритма к а-ритму, условно названное в-ин-дексом. Такие расчеты были проведены для всех функциональных проб.

Значения событийного индекса в группах право- и леволатеральных испытуемых для функциональных проб и тестов приведены в табл. 2 и на

рис. 2. Аналогичные показатели для 6-индекса приведены в табл. 3 и на рис. 3.

Таблица 2

Значения событийного индекса при функциональных пробах

Праволатеральные Леволатеральные

ГЗ 1,37 ± 0,16* 1,04 ± 0,16

ГО 2,77 ± 0,55* 3,26 ± 0,54

ВТ 1,82 ± 0,35 1,54 ± 0,32

ПК 0,56 ± 0,06 0,61 ± 0,05

Примечание. * отмечены достоверные различия на уровне значимости р < 0,05 между право- и леволатеральными группами.

ГЗ ГО ВТ Пикт

Праволатеральные ЕЭ Леволатеральные

Рис. 2. Событийный индекс для разных функциональных проб

Таблица 3

Значения 6-индекса при функциональных пробах

Праволатеральные Леволатеральные

ГЗ 0,43 ± 0,05* 0,33 ± 0,06

ГО 0,82 ± 0,12* 1,14 ± 0,15

ВТ 0,68 ± 0,08* 0,81 ± 0,09

ПК 2,18 ± 0,12* 1,89 ± 0,10

Примечание. * отмечены достоверные различия на уровне значимости р < 0,05 между право- и леволатеральными группами.

Обсуждение

При анализе психофизиологических особенностей восприятия времени испытуемыми мы исходим из представлений, что естественные элементы поведенческих и физиологических процессов не эквивалентны общепри-

нятым метрическим единицам времени, а задают разнородный поток событий, определяющих собственное время того или иного процесса. Такая точка зрения базируется на работах, в которых обосновывается необходимость при анализе восприятия живыми системами и, в частности, человеком динамических процессов, протекающих в окружающей среде, говорить не о времени, как таковом, а об изменениях, событиях, последовательностях событий [13, 14].

2.18

Чп1'89

ГЗ ГО ВТ Пикт

Праволатеральные П Леволатеральные

Рис. 3. в-индекс для разных функциональных проб

Течение абсолютного времени лишено реальности для живых существ. Мы воспринимаем не время, а процессы, изменения, последовательности (имеется в виду не социальное время, отсчитываемое по часам). Естественные элементы поведения (события) не следует путать с метрическими единицами времени, которые по сути своей условны и произвольны, а отдельно взятое событие представляет собой единое целое, а это совсем не то же самое, что единица измерения.

Итак, реальностью, лежащей в основе такой абстракции, как время, является последовательность значимых упорядоченных событий: психологических и физиологических. При этом чем больше событий, тем медленнее течет время. Фактически такие представления лежат и в основе наиболее признанных психологических теорий восприятия времени [4].

Одна из этих теорий [1] предполагает, что субъективная оценка течения времени конкретным испытуемым определяется либо количеством запомненных символов в предъявляемом материале, либо их сложностью.

Мы предполагаем, что число и сложность предъявляемых символов находит свое отражение в числе ЭЭГ-событий, за которые принимается изменение знака производной ЭЭГ-сигнала, а это число, в свою очередь, пропорционально представленности высоких частот, т.е. а- и в-ритма. Исходя из этих предположений рассчитывался событийный индекс.

В соответствии с теорией Орнштейна увеличение числа и сложности событий за определенный промежуток времени приводит к восприятию этого промежутка как более продолжительного. Поэтому, если внутри

этого промежутка потребовать от испытуемого воспроизвести заранее заданный ему эталонный временной интервал, то увеличение событийного индекса (увеличение числа событий) будет означать замедление субъективного течения времени, что приведет к переоценке длительности контрольного временного интервала, т.е. испытуемому будет казаться, что проходит больше времени, чем на самом деле.

И, наоборот, уменьшение событийного индекса должно приводить к уменьшению числа событий и, соответственно, к ускорению субъективного течения времени, т.е. к недооценке длительности контрольного временного интервала.

Как следует из средних значений индивидуальной минуты и результатов, приведенных в табл. 2 (функциональная проба с закрыванием глаз), событийный индекс, рассчитанный по ЭЭГ-показателям, соответствует теоретическим представлениям, по крайней мере, для данной функциональной пробы.

Из приведенных в этой таблице данных следует, что при оценке индивидуальной минуты в состоянии с открытыми глазами результат должен быть противоположным, т.е испытуемые с левым профилем латерализа-ции должны в среднем переоценивать эталонный временной интервал, а праволатерализованные - недооценивать.

Что касается полученных оценок для событийного индекса в ВТ и при решении пиктограмм, то выводы, которые можно сделать с их использованием, согласуются с полученными одним из нас результатами субъективной оценки временных интервалов при использовании тестов Мюн-стерберга и Бурдона [15]. Таким образом, можно считать, что рассчитанные по данным наших экспериментов показатели ЭЭГ-активности коррелируют с психологической теорией Орнштейна.

Согласно другой психологической теории [3], в процессе переработки информации имеют место два подпроцесса: первый связан собственно с решением стоящей перед испытуемым задачи и никак не связан с восприятием времени, второй - ориентирован только на это восприятие. В зависимости от того, какому подпроцессу уделяется больше внимания, зависит недо- или переоценка прошедшего интервала времени.

Если полагать, что а-ритм является своеобразным таймером и «задает» («нарезает») время, а в-ритм связан с извлечением информации, необходимой для решения задачи, то их отношение может служить в качестве показателя процесса восприятия времени: переоценке времени будут соответствовать меньшие, а недооценке - большие значения этого показателя.

Из результатов, приведенных в табл. 3, следует, что соответствия этим представлением следует ожидать при использовании вербального теста и при решении пиктограммы. Для функциональных проб с закрытыми и открытыми глазами полученные результаты потенциально не отвечают этой теории, что возможно, связано с тем, что во время функциональных

проб перед испытуемыми не стояли явно сформулированные когнитивные задачи.

При использовании когнитивных тестов интерес представляют потенциальные особенности восприятия времени у испытуемых с разным профилем латерализации, базирующиеся на разных показателях ЭЭГ-актив-ности, в том числе и относящиеся к разным полушариям. В табл. 4 приведены полученные результаты.

Таблица 4

Значения в- и событийного индексов при тестах, адресованных разным полушариям

6>-индекс Событийный индекс 6>-индекс Событийный индекс

Праволатеральные Леволатеральные

ЛП ПП ЛП ПП ЛП ПП ЛП ПП

ПК 1,9 ± 0,29 2,44 ± 0,26 0,4 ± 0,07 0,6 ± 0,08 2,0 ± 0,25 1,7 ± 0,17 0,6 ± 0,07 0,6 ± 0,05

ВТ 0,7 ± 0,18 0,61 ± 0,18* 1,5 ± 0,41 2,0 ± 0,59 0,8 ± 0,18 0,7 ± 0,20* 1,4 ± 0,54 1,6 ± 0,41

Примечание. * отмечены статистически достоверно различающиеся между собой по парному критерию Стьюдента на уровне значимости р < 0,05 значения соответствующих индексов; ЛП и ПП - левое и правое полушария.

Как следует из результатов, приведенных в табл. 4, явно выраженная тенденция к противоположной направленности межполушарных изменений при решении пиктограмм у право- и леволатеральных испытуемых имеется только для в-индекса.

Для одноименных полушарий статистически значимые различия между право- и леволатеральными испытуемыми имеются только по в-индексу для правых полушарий.

Наконец, существует физиологическая теория восприятия времени, основанная на предположении о существовании биологических часов, «ход» которых определяется интенсивностью обменных процессов, протекающих в организме. При большей интенсивности имеет место переоценка эталонных временных интервалов, при меньшей - недооценка. Например, при повышении температуры тела до 38,3 °С минутный интервал воспринимался как 40 с, а при температуре 35 °С - как 70,4 с [4].

Если считать, что взвешенная спектральная мощность по всему диапазону частот является неким эквивалентом интенсивности обменных процессов, то ее увеличение по отношению к определенному уровню должно приводить к переоценке эталонного интервала, а уменьшение - к недооценке.

Анализ экспериментальных данных показал, что для праволатераль-ных испытуемых существует отрицательная корреляция (г = -0,76) между оценкой контрольного (минутного) интервала и взвешенной по всем отведениям и частотным диапазонам спектральной мощностью ЭЭГ (рис. 4),

что отвечает представлению, связанному с биологической теорией восприятия времени

90 ео 70 о 60

40

30

20

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Мощность, усл. ед.

Рис. 4. Зависимость длительности индивидуальной минуты от средневзвешенной спектральной мощности у право- и леволатеральных испытуемых

Однако для леволатеральных испытуемых такая закономерность не выполняется (рис. 4). Для этого контингента корреляция положительна (г=0,67), т.е. увеличение взвешенной спектральной мощности приводит к недооценке контрольного временного интервала: субъективная оценка минуты больше, чем астрономический интервал.

Поэтому хотя, в целом, имеющиеся суммарные оценки не противоречат биологической гипотезе, считать, что она выполняется, вероятно, нельзя.

Выводы

1. Чем выше представленность высоких частот в ЭЭГ-активности (отношение суммы мощностей а- и ^-диапазонов к сумме мощностей 5-, 6-диапазонов), тем медленнее течет субьективное время, и наблюдается переоценка эталонного временного интервала.

2. Рассчитанный по данным ЭЭГ событийный индекс в состоянии с открытыми глазами позволяет предсказать, что леволатеральные испытуемые должны переоценивать эталонный временной интервал, т.е. их индивидуальная минута в астрономических единицах должна быть в среднем меньше 60 с.

3. Полученные в ходе анализа ЭЭГ-активности показатели согласуются с когнитивной теорией восприятия времени Орнштейна и позволяют сделать предсказания относительно направленности оценки эталонных временных интервалов у испытуемых с разным профилем латерализации.

4. Помимо различий в восприятии времени испытуемыми с разным профилем латерализации, существуют и межполушарные различия внутри групп с одним и тем же профилем латерализации.

Литература

1. Ornstein R.E. On the experience of time. Baltimore, 1969.

2. BlockR.A. Models of psychological time // Cognitive models of hsychological time. Hillsdale, 1990.

3. ZakayD. // Perception & Psychophysics. 1993. Vol. 54. P. 656-664.

4. Шиффман X. Ощущение и восприятие. СПб., 2003.

5. Wearden J. H., Penton-Voak I.S. // The Quarterly J. of Experimental Psychology. 1995. Vol. 48B. P. 129-141.

6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М., 1988.

7. Попович В.В. Функциональные ассиметрии человека и некоторые особенности психологического времени (в норме и патологии): Дис. ... канд. психол. наук. Уфа, 2000.

8. Элькин Д.Г. Восприятие времени. М., 1962.

9. Уткина Т.Б. // Психол. журн. 1981. Т. 2. № 4.

10. Коткова Г.В. // Психол. журн. 1983. Т. 4. № 1.

11. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск, 1988.

12. Владимирский Б.М. и др. Математика: Общий курс. СПб., 2003.

13. Гибсон Дж. Дж. Экологический подход к зрительному восприятию. М., 1988.

14. Левич А.П. Экологический прогноз. М., 1986.

15. Горбачев М.Н. Психологические и психофизиологические особенности восприятия времени у людей с различным профилем латеральной организации головного мозга: Дис. ... канд. психол. наук. Ростов н/Д, 2005.

Научно-исследовательский институт нейрокибернетики,

Ростовский государственный университет 20 июня 2005 г.

УДК 612.8.015

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ НА РАЗВИТИЕ АДАПТАЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ КРЫС С ВЫСОКИМ УРОВНЕМ ТРЕВОЖНОСТИ

© 2005 г. А.В. Лысенко, Р.Г. Шейхова, Т.Н. Руденко, Е.В. Моргуль, Л.Г. Менджерицкая

In experiments on different age rats with high level of anxiety was shown the swimming-induced (30 min) stress reaction development. This physical load leads to prolonged (3 days) disturbances in behavior forms in young and aging rats. The stress-induced effect of swimming may be a result of the misbalance between pro- and antioxidant systems activity.

Значение физической активности для поддержания и укрепления здоровья и как лечебного средства известно из древности. Особую актуальность проблема оптимизации двигательной активности людей получила за по-