Семейство аралиевые и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России

Вестник ДВО РАН. 2015. № 1

УДК 598.2:591.53:582.892(571.6) В.А. НЕЧАЕВ, А.А. НЕЧАЕВ

Семейство аралиевые и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России

На основании результатов многолетних экологических исследований на юге Дальнего Востока (Приморский и Хабаровский края, Еврейская автономная область, Амурская и Сахалинская области) и литературных данных приводятся материалы о видах сем. аралиевые (Araliaceae Juss.), плоды и семена которых поедают птицы. Установлены основные и второстепенные виды птиц-карпофагов. Рассматривается участие птиц в диссеми-нации представителей сем. аралиевые.

Ключевые слова: аралиевые, Дальний Восток России, птицы-карпофаги, участие птиц в диссеминации растений.

The Araliaceae family and carpophagous birds in the south part of the Russian Far East. V.A. NECHAEV (Institute of Biology and Soil Science FEB RAS, Vladivostok), A.A. NECHAEV (Far Eastern Forestry Research Institute, Khabarovsk).

This article contains a material about the plant species from the Araliaceae family (Araliaceae Juss.) and the birds eating its fruits and seeds based on the results of a long-term ecological research in the south of the Russian Far East (Primorye and Khabarovsk Territories, the Jewish Autonomous region, Amur and Sakhalin regions) and published data. The dominant and nondominant species of the carpophagous birds have been determined. A role of the birds in dissemination of the Araliaceae species is shown.

Key words: The Araliaceae, the Russian Far East, carpophagous birds, role of birds in plants dissemination.

На Дальнем Востоке России семейство аралиевые (Araliaceae Juss.) представлено 8 видами, которые являются ценными лекарственными растениями. Из них 4 вида (аралия сердцевидная, калопанакс семилопастной и заманиха высокая как редкие виды растений, находящиеся на границе ареала, и женьшень как вид, находящийся на грани исчезновения) занесены в Красную книгу Российской Федерации и субъектов РФ (Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской и Еврейской автономной областей).

Аралиевые - зоохорные растения. Об этом свидетельствует яркая, заметная (красная или черная) окраска плодов, сочная пищевая мякоть (мезокарпий) и твердые защитные покровы семян - костянок, которые в пищеварительном тракте некоторых видов птиц не повреждаются и в целом виде выбрасываются с экскрементами. Благодаря птицам аралиевые расселяются в новые районы, где раньше не произрастали или были уничтожены в результате хозяйственного освоения территорий, пожаров, рубки леса и бесконтрольных заготовок лекарственного сырья (женьшень). В связи с этим изучение роли птиц в диссе-минации аралиевых является актуальным направлением в биоценологии.

Аралиевые как лекарственные растения издавна привлекали внимание исследователей - биологов, биотехнологов и медицинских работников [1, 2, 4 и др.]. Однако до последнего времени биоценотические связи птиц с представителями семейства аралиевые

*НЕЧАЕВ Виталий Андреевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), НЕЧАЕВ Анатолий Андреевич - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства, Хабаровск). *Е-таП: birds@ibss.dvo.ru

были изучены недостаточно. Некоторая информация о птицах-карпофагах содержится в орнитологических публикациях по Приморскому краю, Сахалину и Южным Курильским островам [5, 8, 11-15]. Данная статья продолжает серию работ о зоохорных растениях и их взаимосвязях с птицами-карпофагами [6, 7, 10]. Русские и латинские названия растений приводятся по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», названия птиц - по аннотированному каталогу птиц Дальнего Востока [9, 16].

Материалы и методы

Основой для статьи послужили визуальные наблюдения за птицами, поедающими плоды аралиевых в природной обстановке, и результаты анализа содержимого желудков более 1000 экз. птиц, отстреленных главным образом в 60-80-е годы ХХ в. в местах произрастания этих растений. Исследования проводились эпизодически в 1957-2010 гг. в Приморском крае, на юге Хабаровского края, островах Сахалин и Кунашир (Южные Курильские острова). Выделены 2 категории птиц-карпофагов:

1) основные, регулярно поедающие плоды (встречаемость семян в желудках птиц составляла 20-100 % массы содержимого);

2) второстепенные, нерегулярные потребители (встречаемость семян 5-20 % массы содержимого).

Результаты и обсуждение

Нами установлено, что на Дальнем Востоке плоды аралиевых поедают 66 видов птиц из 17 семейств и 4 отрядов: на материке - 60, о-ве Сахалин - 46, о-ве Кунашир -40 видов. Это насекомоядные (дятлы, свиристели, мухоловки, соловьи, горихвостки, синехвостки, дрозды, белоглазки, синицы и некоторые другие), которые осенью в связи с сокращением численности насекомых переходят на питание сочными плодами растений; преимущественно растительноядные - тетеревиные (рябчики), плодоядные (большие горлицы, голубые сороки, сойки), семеноядные (фазаны, вьюрковые) и всеядные (вороны). Среди них - оседлые (рябчики), оседло-кочующие и зимующие (фазаны, дятлы, голубые сороки, синицы, поползни, вьюрковые и др.) и перелетные птицы из числа местных, гнездящихся в пределах ареала аралиевых, а также пролетные (транзитные), мигрирующие из центральных и северных регионов Дальнего Востока на зимовки в Восточную и Юго-Восточную Азию.

Известно, что продолжительность осенних миграций, а также численность и территориальное распределение птиц зависят прежде всего от погодных условий, сроков плодоношения и урожайности растений, в том числе орнитохорных. Так, в южном Приморье насекомоядные птицы начинают поедать плоды аралиевых в конце августа-первой декаде сентября, а во второй половине сентября-октябре сочные плоды становятся их основной пищей. В урожайные годы миграции протекают медленно, птицы подолгу задерживаются в местах обилия плодов, а в годы слабого урожая или неурожая пролетают в быстром темпе. В конце октября заканчиваются перелеты дальних и близких мигрантов, но продолжаются кочевки местных птиц. К этому времени большая часть плодов аралии высокой уже съедена птицами, но на ветвях калопанакса, элеутерококка и акантопанакса еще сохраняются плоды, которые охотно поедают поздние мигранты из числа пролетных птиц и кочующие дятлы, голубые сороки, сойки, свиристели, вороны, синицы, поползни и др.

Аралия высокая (а. маньчжурская) - Aralia elata (Miq.) Seem. Распространена в Приморском крае, на юге Хабаровского края, в Еврейской автономной области, на юге Амурской области, о-ве Сахалин и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп, Шикотан). Произрастает в горах, на равнинах и по долинам рек в редколесьях и на опушках

лесов различных формаций, а также на зарастающих вырубках и гарях. Небольшое деревце или кустарник высотой до 2-3 м. Плодоношение ежегодное, в сентябре-октябре. Плод - синкарпная шаровидная костянка черного цвета, до 6 мм в поперечнике, с 5 плоскими семенами (косточками) длиной 2-3 мм. Плоды сохраняются на ветвях до декабря, в отдельные годы - до весны. Размножение семенное и вегетативное.

Зарегистрировано 64 вида птиц-карпофагов из 17 семейств (см. таблицу). Из них 58 видов - на материковой части ареала аралии высокой, 46 - на о-ве Сахалин и 38 видов - на о-ве Кунашир. Основные потребители - большие горлицы, дятлы, голубые сороки, свиристели, мухоловки, горихвостки, соловьи, синехвостки, дрозды, белоглазки, второстепенные - рябчики, кукши, сойки, большеклювые вороны, иволги, синицы, поползни, вьюрковые и некоторые другие. Интересно отметить, что дятлы и вьюрковые поедают плоды аралии с осени до весны. Так, желудок малого острокрылого дятла (от 18 марта) был заполнен семенами аралии высокой и калопанакса; несколько семян аралии обнаружено в желудке сибирской чечевицы, добытой 3 марта. Информация о поедании плодов аралии высокой рыжеухим бюльбюлем, бамбуковой камышевкой, японской мухоловкой, японской зарянкой и золотистым дроздом была собрана на о-вах Сахалин и Кунашир, а тиссовой синицей - на о-ве Кунашир (данные В.А. Нечаева). На о-ве Хоккайдо (Япония) плоды аралии поедают большие пестрые дятлы [17].

Аралия сердцевидная - Aralia cordata Thunb. Распространена на юге о-ва Сахалин, островах Монерон, Кунашир, Итуруп, Уруп, Шикотан. Произрастает на опушках смешанных и широколиственных лесов по склонам гор, на равнинах и по долинам рек, нередко в зарослях курильского бамбука (Sasa kurilensis (Rupr.) Makino et Shibata) и высокотравья,

Птицы — потребители плодов аралиевых на юге Дальнего Востока России

Семейство, вид Аралия Калопанакс Элеутерококк Акантопанакс

высокая семилопастной колючий сидячецветковый

Тетеревиные - Tetraonidae

Рябчик - Tetrastes bonasia (L.) + + + +

Фазановые - Phasianidae

Фазан - Phasianus colchicus L. + - + +

Голубиные - Columbidae

Большая горлица - Streptopelia

orientalis (L.) + + + +

Дятловые - Picidae

Седой дятел - Picus canus J.F.Gm. + + + +

Черный дятел - Dryocopus martius (L.) + - - -

Большой пестрый дятел - Dendrocopos

major (L.) + + + +

Белоспинный дятел - Dendrocopos

leucotos (Bechst.) + + + +

Большой острокрылый дятел -

Dendrocopos canicapillus (Blyth) + + - -

Малый острокрылый дятел -

Dendrocopos kizuki (Temm.) + + - -

Иволговые - Oriolidae

Китайская иволга - Oriolus chinensis L. + - - -

Врановые - Corvidae

Кукша - Perisoreus infaustus (L.) + - + -

Сойка - Garrulus glandarius (L.) + + + +

Голубая сорока - Cyanopica cyanus

(Pall.) + + + +

Сорока - Pica pica (L.) + + - +

Кедровка - Nucifraga caryocatactes (L.) - - + -

Большеклювая ворона - Corvus

macrorhynchos Wagler + + + +

Восточная черная ворона - Corvus

(corone) оrientalis Eversm. + + + +

Продолжение таблицы

Семейство, вид Аралия Калопанакс Элеутерококк Акантопанакс

высокая семилопастной колючий сидячецветковый

Свиристелевые - Bombycllidae

Обыкновенный свиристель -

Bombycilla garrulus (L.) + + + +

Японский свиристель - Bombycilla

japónica (P.F. Siebold) + + + +

Бюльбюлевые - Pycnonotidae

Короткопалый бюльбюль -

Microscelis amaurotis (Temm.) + - - -

Славковые - Sylviidae

Бамбуковая камышевка - Horeites

diphone (Kittlitz) + - - -

Пеночка-зарничка - Phylloscopus

inornatus (Blyth) + - - -

Мухоловковые - Muscicapidae

Желтоспинная мухоловка -

Ficedula zanthopygia (Hay) + + - -

Японская мухоловка - Ficedula

narcissina (Temm.) + + - -

Таежная мухоловка - Ficedula

mugimaki (Temm.) + + - -

Восточная малая мухоловка -

Ficedula (parva) albicilla (Pall.) + - - -

Синяя мухоловка - Cyanoptila

cyanomelana (Temm.) + + - -

Сибирская мухоловка - Muscicapa

sibirica J.F.Gm. + + - -

Пестрогрудая мухоловка -

Muscicapa griseisticta (Swinh.) + + - -

Ширококлювая мухоловка -

Muscicapa dauurica Pall. + + - -

Синий каменный дрозд - Monticola

solitarius (L.) + - - -

Белогорлый дрозд - Petrophila gularis

(Swinh.) + - - -

Сибирская горихвостка -

Phoenicurus auroreus (Pall.) + + + +

Японская зарянка - Luscinia akahige

(Temm.) + + - -

Соловей-красношейка - Luscinia calliope

(Pall.) + + - -

Синий соловей - Luscinia cyane (Pall.) + + - -

Соловей-свистун - Luscinia sibilans

(Swinh.) + + - -

Синехвостка - Tarsiger cyanurus (Pall.) + + + +

Дроздовые - Turdidae

Бледный дрозд - Turdus pallidus

J.F.Gm. + + + +

Золотистый дрозд - Turdus

chrysolaus Temm. + + + -

Оливковый дрозд - Turdus obscurus

J.F.Gm. + + + +

Сизый дрозд - Turdus hortulorum

Sclater + + + +

Дрозд Науманна - Turdus naumanni

Temm. + + + +

Бурый дрозд - Turdus eunomus Temm. + + + +

Сибирский дрозд - Zoothera sibirica

(Pall.) + + + +

Пестрый дрозд - Zoothera varia (Pall.) + + + +

Окончание таблицы

Семейство, вид Аралия Калопанакс Элеутерококк Акантопанакс

высокая семилопастной колючий сидячецветковый

Синицевые - Paridae

Черноголовая гаичка - Parus

palustris L. + + + +

Пухляк - Parus montanus Bald. + + + +

Московка - Parus ater L. + + - -

Тиссовая синица - Parus varius Temm.

et Schleg. + + - -

Восточная синица - Parus minor Temm.

et Schleg. + + - +

Поползневые - Sittidae

Обыкновенный поползень - Sitta

europaea L. + + + +

Белоглазковые - Zosteropidae

Буробокая белоглазка - Zosterops

erythropleurus Swinh. + + - -

Воробьиные - Passeridae

Полевой воробей - Passer montanus

(L). + - - -

Вьюрковые - Fringillidae

Вьюрок - Fringilla montifringilla L. + + + +

Китайская зеленушка - Chloris

sinica (L.) + + - -

Обыкновенная чечевица -

Carpodacus erythrinus (Pall.) + + - -

Сибирская чечевица - Carpodacus

roseus (Pall.) + + + +

Долгохвостая чечевица - Uragus

sibiricus (Pall.) + + - -

Щур - Pinicola enucleator (L.) - - + +

Обыкновенный снегирь - Pyrrhula

pyrrhula (L.) + + + +

Уссурийский снегирь - Pyrrhula

griseiventris Lafres. + + + +

Серый снегирь - Pyrrhula cineracea

Cabanis + + + +

Большой черноголовый дубонос -

Euphona personata Temm. et Schleg. + + + +

Обыкновенный дубонос -

Coccothraustes coccothraustes (L.) + + + +

Овсянковые - Emberizidae

Седоголовая овсянка - Ocyris

spodocephalus (Pall.) + - - -

Условные обозначения: (+) - потребитель плодов и семян, (—) - нет сведений.

на разнотравных лугах. Травянистый многолетник высотой 1—1,5 м. Плодоносит не каждый год, в сентябре—октябре. Плоды — сочная яйцевидная черная костянка до 3—3,5 мм в диаметре с 5—6 семенами длиной до 2,5 мм. Плоды сохраняются на ветвях до середины зимы. Размножение семенное.

Зарегистрировано 25 видов птиц-карпофагов из 10 семейств. Основные — мухоловки (японская, таежная, сибирская), соловьи (красношейка, синий, свистун, японская зарянка), синехвостки, дрозды (золотистый, оливковый), синицы (черноголовая гаичка, тиссовая синица, восточная синица), второстепенные — большие горлицы, рябчики, дятлы (большой пестрый, малый острокрылый), сойки, вороны (большеклювая и восточная черная), поползни, бамбуковые камышевки, вьюрки, уссурийские снегири, обыкновенные дубоносы. На южном Сахалине в желудках 15 соек, добытых в сентябре—октябре, встречаемость

семян аралии составила 6,2 % [12]. На о-ве Кунашир наблюдали черноголовых гаичек, тиссовых и восточных синиц и поползней, которые в сентябре-декабре и даже 1-3 января поедали плоды аралии сердцевидной.

Аралия континентальная - Aralia continentalis Kitag. Распространена в южном Приморье. Произрастает под пологом и на опушках горных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов и по долинам рек. Травянистый многолетник высотой 1-1,5 м. Плодоношение не каждый год, в сентябре-октябре. Плод - сочная шаровидная черно-синяя костянка, 4-5 мм в поперечнике с 5 (6) плоскими косточками. Размножение семенное.

Зарегистрировано 24 вида птиц-карпофагов из 10 семейств. Основные потребители -малые острокрылые дятлы, голубые сороки, мухоловки (желтоспинная, таежная, широко-клювая, синяя), соловьи (синий, свистун), горихвостки, синехвостки, дрозды (бледный, оливковый, сизый), белоглазки. Второстепенные - рябчики, большие горлицы, дятлы (бе-лоспинный, большой пестрый), сойки, черноголовые гаички, восточные синицы, поползни, вьюрки, уссурийские снегири.

Калопанакс (диморфант) семилопастной - Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. Распространен в южном Приморье, на островах Сахалин и Монерон и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп, Шикотан). Произрастает в горных и равнинных хвойно-широколиственных и широколиственных лесах и редколесьях. Дерево высотой 20-25 м. Плодоношение не каждый год, во второй половине сентября-октябре, плоды сохраняются на ветвях до весны. Плод - сочная шаровидная костянка черного цвета 4-5 мм в диаметре с 2 трехгранными семенами. Размножение семенное.

Зарегистрировано 52 вида птиц-карпофагов из 11 семейств (см. таблицу). Из них на материке - 46 видов, о-ве Сахалин - 40, о-ве Кунашир - 34 вида. Основные потребители -большие горлицы, дятлы, сойки, голубые сороки, большеклювые вороны, свиристели, мухоловки, горихвостки, соловьи, синехвостки, дрозды, синицы, поползни, белоглазки, вьюрки, сибирские чечевицы. Остальные виды птиц, указанные в таблице, поедают плоды нерегулярно или редко. Следует отметить, что дятлы используют плоды не только осенью, в сентябре-октябре, но и в течение зимнего сезона. Так, в 3 желудках малых острокрылых дятлов, добытых в южном Приморье 6 ноября, 9 и 16 декабря, семена калопанакса занимали до 100 % от общей массы содержимого, у дятла этого вида (от 18 марта) семена калопанакса и аралии - 100 % массы, у белоспинного дятла (от 16 декабря) - до 90 %. В парковом лесу Владивостока 24 ноября-4 января были встречены большеклювые вороны, которые срывали плоды калопанакса с ветвей (данные В.А. Нечаева). Кроме того, в южном Приморье осенью поползни активно заготавливают плоды и семена этого растения, заклинивая их в трещины коры, а поедают в зимний сезон. Запасание семян поползнем отмечено и на о-ве Итуруп; у птицы, добытой 19 июля 1990 г., в желудке обнаружено семя калопанакса, которое птица могла отыскать в запасах, сделанных осенью. На о-ве Хоккайдо плоды калопанакса поедают большие горлицы [17].

Элеутерококк колючий (свободноягодник колючий) - Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. Распространен в Приморском и Хабаровском краях, Еврейской автономной области, на юге Амурской области, о-ве Сахалин. Произрастает под пологом и на опушках хвойно-широколиственных и широколиственных лесов до высоты 800 м над ур. м. Кустарник высотой 2-2,5 м. Плодоношение ежегодное, в сентябре-октябре. Плоды сохраняются на ветвях до весны. Плод - шаровидная сочная костянка черного цвета длиной 7-10 мм и шириной 6-7 мм с 5 плоскими семенами. Размножение семенное и вегетативное.

Зарегистрировано 35 видов птиц из 11 семейств (см. таблицу); на материке - 33 вида, на о-ве Сахалин - 29 видов. Основные потребители - рябчики, седые дятлы, кукши, голубые сороки, свиристели, дрозды (бледный, оливковый, золотистый, Науманна, бурый, сибирский, пестрый), синехвостки, сибирские чечевицы. Остальные виды птиц, указанные в таблице, относятся к второстепенным потребителям плодов элеутерококка. Следует отметить, что в декабре-январе плоды элеутерококка колючего поедают фазаны, седые

дятлы, кукши, голубые сороки, свиристели, дрозды Науманна, щуры, снегири, дубоносы и другие зимующие птицы.

Акантопанакс сидячецветковый (свободноягодник сидячецветковый) - Acan-thopanax sessiliflorus (Rupr. et Maxim.) Seem. Распространен в Приморском крае, на юге Хабаровского края и Амурской области. Произрастает под пологом и на опушках горных и равнинных хвойных и смешанных лесов, а также по долинам рек в мелколиственных лесах. Кустарник высотой 2-3 м. Плодоношение ежегодное, во второй половине сентя-бря-октябре. Плоды сохраняются на ветвях до весны. Плод - обратнояйцевидная сочная костянка черного цвета длиной до 1,2 мм и шириной 6-8 мм с 2-3 трехгранными семенами. Размножение семенное и вегетативное.

Зарегистрировано 34 вида птиц-карпофагов из 11 семейств (см. таблицу). Основные потребители - седые дятлы, голубые сороки, свиристели (обыкновенный, японский), дрозды (бледный, оливковый, сизый, Науманна, бурый), сибирские чечевицы, обыкновенные дубоносы. Остальные виды птиц, указанные в таблице, относятся к второстепенным потребителям плодов. Осенью и зимой плоды акантопанакса поедают фазаны, дятлы, вороны, сойки, голубые сороки, свиристели, дрозды (Науманна, бурые), сибирские чечевицы, щуры, снегири, дубоносы.

Заманиха высокая - Oplopanax elatus (Nakai) Nakai. Распространена в Приморском крае. Произрастает в хвойных и смешанных лесах, каменноберезняках; в подгольцовом поясе образует заросли. Кустарники до 1 м в высоту. Плодоношение в середине августа-октябре; плоды опадают в начале осени. Плод - округлая сочная оранжево-красная костянка длиной 7-9 мм с 2 плоскими семенами. Размножение семенное и вегетативное. По нашим данным, плоды заманихи поедают рябчики, голубые сороки, дрозды (бледный, сизый, бурый, Науманна) и, вероятно, сойки, синехвостки и горихвостки.

Женьшень - Panax ginseng C.A. Mey. Распространен в Приморском крае, на юге Хабаровского края, в Еврейской автономной области. Произрастает в горных хвойных и смешанных лесах. Травянистый многолетник высотой до 70-80 см. Плодоношение в августе-сентябре; зрелые плоды быстро осыпаются. Плод - грушевидная сочная костянка красного цвета, до 1 см в диаметре, с 2-3 плоскими семенами. Размножение семенное. Основные потребители плодов - рябчики, сойки, дрозды, второстепенные - кедровки [1]. Кроме того, к птицам-карпофагам, по нашему мнению, можно отнести голубых сорок, кукш и синехвосток.

Заключение

Принимая за основу классификацию орнитохорных плодов и семян по такому признаку, как толщина защитной (твердой) и пищевой (мягкой) тканей [3], и учитывая пищевую специализацию птиц, способы поедания плодов, степень повреждения их покровов клювами и в желудочно-кишечных трактах, птиц-потребителей и распространителей плодов и семян аралиевых можно объединить в следующие основные группы.

1. Птицы, заглатывающие плоды целиком и не повреждающие семена в клювах и желудках; переваривают только мягкие покровы и сок, а наружные оболочки плодов (экзо-карпий) и семена выделяют с экскрементами или в виде погадок (врановые). В группу включены дятлы, врановые, свиристели, мухоловки, дрозды, синехвостки, горихвостки, белоглазки. В гнездовой сезон они питаются насекомыми или являются всеядными (врановые), а в конце лета-осенью активно поедают сочные плоды.

2. Птицы, которые не заглатывают плоды, а, зажав их в клювах, выдавливают из них сок и мякоть; косточки (семена) «выплевывают» неповрежденными. Таким образом питаются мухоловки, синехвостки, горихвостки и, вероятно, соловьи.

3. Птицы, которые выклевывают кусочки кожуры и мякоти, а семена или проглатывают и неповрежденными выбрасывают с экскрементами, или расклевывают. В группу включены малые и большие острокрылые дятлы, поползни, синицы. Так, синицы, сорвав плоды,

уносят их на ветки ближайших растений, где, зажав когтями, извлекают из них семена. Поползни и дятлы разбивают плоды клювом, укрепляют семена в трещинах коры веток и поедают «ядра» семян.

4. Птицы, заглатывающие плоды целиком или по частям и полностью (или частично) разрушающие покровы семян в желудках гастролитами (камешками); часто мелкие семена или семена с твердыми покровами не повреждаются в пищеварительном тракте и выбрасываются с экскрементами наружу. В группу включены рябчики, фазаны, большие горлицы и некоторые другие.

5. Птицы, полностью или частично разрушающие плоды и семена в клювах, а в дальнейшем перетирающие гастролитами твердые покровы в желудках; в пищу используют в основном «ядра» семян, а кожуру и мякоть обычно выбрасывают; часть мелких семян не повреждаются и выделяются с экскрементами. В этой группе - вьюрковые (вьюрки, китайские зеленушки, чечевицы, снегири, щуры, дубоносы), полевые воробьи, овсянки.

6. Птицы, запасающие семена, реже плоды. Это поползни и синицы (черноголовые гаички, пухляки, московки), которые выклевывают семена из плодов и прячут их в трещинах коры и под корой деревьев; при этом часть семян роняют на почву (или снег).

Установлено, что в распространении семян аралиевых активная роль принадлежит птицам из 1-й , 2-й и частично 3-й групп потребителей. Из них активные агенты эндоор-нитохории - седые дятлы, голубые сороки, сойки, свиристели, мухоловки, соловьи, горихвостки, синехвостки, белоглазки, дрозды и некоторые другие, которые, поедая плоды, переваривают только мягкие ткани и не повреждают семена, сохраняющие всхожесть. В период созревания плодов голубые сороки и дрозды в поисках пищи кочуют стаями, распространяя семена на местах кормежек и ночевок, а также за их пределами на расстояние до 2-3 км и более. Насекомоядно-плодоядные птицы (мухоловки, соловьи, горихвостки, синехвостки, белоглазки и некоторые другие) не образуют крупных стай; обычно держатся одиночно или небольшими скоплениями, но более или менее равномерно распределены в местах произрастания сочноплодных растений. Пассивные агенты диссеми-нации - птицы из 4-й и 5-й групп потребителей, которые часть семян не повреждают в клювах и желудках, а также птицы-«заготовители» (из 6-й группы). Семена из «кладовых» поползней и синиц, спрятанные в трещинах коры деревьев, служат птицам пищей зимой и даже весной; необнаруженные и упавшие на землю семена могут весной дать всходы.

Птицы-карпофаги расселяют семена на различные расстояния. Так, птицы - агенты синзоохории запасают семена на местах кормежек и отдыха, обычно вблизи плодоносящих растений, а местные оседло-кочующие из куриных птиц (рябчики, фазаны), вероятно, разносят их на расстояние до 1 км от мест постоянного обитания. Дятлы, сойки, кукши, вороны, свиристели и некоторые другие птицы в периоды кочевок и зимовок могут переносить семена за десятки километров. Без всякого сомнения, основная роль в распространении семян аралиевых принадлежит перелетным птицам (ближним и дальним мигрантам), которые разносят их за сотни километров от мест кормежки, в том числе на новые территории произрастания и прибрежные острова, а в приграничных районах - за пределы территории страны. Таким образом, птицы - потребители плодов и семян являются одним из основных факторов диссеминации и естественного возобновления аралиевых на Дальнем Востоке России.

ЛИТЕРАТУРА

1. Грушвицкий И.В. Женьшень (вопросы биологии). Владивосток: Изд-во Дальневост. фил. СО АН СССР, 1961. 344 с.

2. Журавлев Ю.Н., Коляда А.С. АгаНасеае: женьшень и другие. Владивосток: Дальнаука, 1996. 280 с.

3. Зажурило К.К. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1931. Т. 16, № 2/3. С. 169-189.

4. Зориков П.С. Основные лекарственные растения Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2004. 129 с.

5. Нечаев А.П., Нечаев В.А. Материалы к орнитохории представителей семейства аралиевых // Изв. СО АН СССР. 1969. Вып. 1, № 5. С. 56-61.

6. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН. 2013. № 5. С. 138-147.

7. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпофаги в таежной зоне юга Дальнего Востока // Сиб. экол. журн. 2012. T. 19, № 1. С. 97-106.

8. Нечаев В.А. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 255-260.

9. Нечаев В.А., Гамова Т.В. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: Дальнаука, 2009. 564 с.

10. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Птицы и млекопитающие - потребители плодов брусники на юге Дальнего Востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. T. 115, вып. 3. С. 22-27.

11. Нечаев В.А. Птицы - потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. T. 106, вып. 2. С. 14-21.

12. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 748 с.

13. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.

14. Омелько М.А., Омелько М.М. Роль птиц в распространении растений в природе // Биологические исследования на Горнотаежной станции: сб. науч. тр. Владивосток: Дальнаука, 2004. Вып. 9. С. 178-192.

15. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1973. 376 с.

16. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. 446 с.

17. Fujimaki Y. Seeds and fruits eaten by birds // Forest Protection. 2012. N 328. P. 27-28. Яп. яз.