Межгодовая изменчивость состава, биомассы и вылова донных рыб на шельфе экономической зоны России Берингова моря

2004

Известия ТИНРО

Том 139

УДК 639.2

Г.М.Гаврилов, П.С.Храпова

МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА, БИОМАССЫ

И ВЫЛОВА ДОННЫХ РЫБ НА ШЕЛЬФЕ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЗОНЫ РОССИИ БЕРИНГОВА МОРЯ

Приведены материалы донных траловых съемок и вылова донных рыб в экономической зоне России Берингова моря за два последних десятилетия. Показано, что в первой половине 1980-х гг. основу биомассы донного ихтиоцена (6080 %) составляли тресковые, главным образом тихоокеанская треска. В 19902000-е гг. в связи со снижением запасов трески тресковые по биомассе сместились на второе или третье место после камбаловых или бычков. Сокращение запасов трески было вызвано низкой урожайностью поколений и чрезмерным многолетним тралово-снюрреводным промыслом неполовозрелой трески, явно проявившимся со второй половины 1990-х гг. Именно уровень численности отдельных многочисленных поколений трески, появляющихся в годы пониженной ледовитости моря, приводил к изменениям не только ее запасов в различные периоды, но и соотношения видов и в целом биомассы донного ихтиоцена на шельфе экономической зоны России Берингова моря.

Gavrilov G.M., Khrapova P.S. Interannual variability of composition, biomass and catch of bottom fishes on the shelf of Russian economic zone in Bering Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 208-224.

The data of bottom trawl surveys and fisheries statistics for bottom fishes in Russian economic zone of Bering Sea obtained in the last two decades are considered. In the first half of 1980s, Gadidae (mainly Pacific cod) were 60-80 % of bottom fish communities biomass. In 1990-2000s, the Gadidae were moved on the second-third place after flatfishes and sculpins because of decline of the Pacific cod abundance caused by both low productivity of generations and excessive catch of immature cod, in particular in late 1990s. Numerous generations of Pacific cod appear usually in the years with high ice cover of the Sea. The high abundance of these generations causes the cod stock fluctuations and changes the whole biomass of bottom fish communities and species ratio in these communities on the shelf of Russian economic zone in Bering Sea.

В первой половине 1980-х гг.

в названных районах исследованиями были охвачены и территориальные воды России. За весь период бонитировочных съемок выполнено в Карагинском заливе 281, Олюторском заливе — 301, на корякском шельфе — 366, Анадырском заливе — 396 и на чукотском шельфе — 32 донных траления. Количество выполненных тралений и площади обследования ежегодно изменялись в зависимости от наличия времени и других обстоятельств в период проведения траловых съемок.

Траловые съемки выполнялись в летне-осенний период донными 28/25 и 27,1/24,4-метровыми тралами, вооруженными по 2-кабельной схеме при длине кабелей около 50 м. Кутцовая часть оснащалась мелкоячейной вставкой с ячеей 10 мм, нижняя подбора трала — мягким грунтропом или цепями. Скорость траления изменялась в зависимости от погодных условий и составляла в среднем 3,0-3,5 уз. Методика выполнения донных траловых съемок довольно подробно изложена в работах Л.А.Борца (1997) и Л.А.Борца с соавторами (2001). Для расчета обилия вида использовались стандартные коэффициенты уловистости тралов, принятые для различных видов донных рыб (Лапко и др., 1999; Гаврилов, Глебов, 2002).

По материалам донных траловых съемок ихтиофауна на шельфе экономической зоны России Берингова моря по последним данным Л.А.Борца с соавторами (2001) насчитывает 112 донных, придонных и пелагических видов рыб, относящихся к 28 семействам. Из них только донных рыб встречено в Карагинском заливе — 89 (Борец, 1985), Олюторском — 84, на корякском шельфе — 87, в Анадырском заливе — 71 и на чукотском шельфе — 16 видов. При этом не учитываются редкие и случайные находки и глубоководные виды, встречающиеся на материковом склоне в траловых уловах. В каждой из съемок в различные годы количество видов, встреченных в донных траловых уловах, меняется (Борец, 1989; Борец и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002; Глебов и др., 2003). Во всех названных выше районах исследований наиболее многочисленны по числу видов сем. Со1:Шае (25 видов), РкигопесШае (13), Agonidae (8), Stichaeidae и Rajidae (по 7) , Liparidae (6 видов). Остальные семейства донных рыб содержат по 1-4 вида (Борец, 1985, 1989; Гаврилов, Глебов, 2002; Глебов и др., 2003). Видовое разнообразие донных ихтиоценов в отдельных обследованных районах существенно изменяется, но при этом отчетливо проявляется широтная зональность в количестве видов. В более южных районах, например в Карагинском и Олюторском заливах, в отличие от северных, например на чукотском шельфе, видовое разнообразие выше, что обусловлено суровыми термическими условиями в северной части Берингова моря (Борец, 1989). Это накладывает отпечаток не только на состав видов, но и на их обилие, которое достигает минимальных значений на чукотском шельфе (Борец, 1989). Основу биомассы донных ихтиоценов в пределах шельфа во всех районах обычно составляет небольшое число семейств рыб. В 80-е гг. на шельфе экономической зоны России Берингова моря в большинстве районов основу биомассы донного сообщества рыб составляли представители трех семейств — тресковые (Gadidae), камбаловые (РкигопесШае) и бычки (Со1Шае). В весовом выражении особенно велика была биомасса тресковых (без минтая) в Карагинс-ком и Анадырском заливах — соответственно 570,9 и 319,8 тыс. т. На корякском шельфе и в Олюторском заливе она составляла 188,5 и 147,4 тыс. т. Однако в относительных показателях, по соотношению биомасс рыб в донном ихтиоцене, она была выше в Карагинском и Олюторском заливах — в каждом районе около 80 % биомассы донного ихтиоцена. Камбаловые и бычки составляли в эти годы всего 9,2-9,3 и 8,2-8,7 % биомассы донного сообщества рыб (табл. 1-3). И лишь в более северных районах — на чукотском шельфе — резко сокращается численность тресковых. Здесь преобладающей группой являются рыбы сем. Со1Шае (Борец, 1989).

Состав и биомасса донных рыб в Карагинском заливе в летне-осенний период 1983, 2000 и 2001 гг.

Composition and biomass of bottom fishes in Karaginsky Gulf in summer-autumn period, 1983, 2000 and 2001

Таблица 1

Table 1

Семейство

1983

Тыс. т

%

2000

Тыс. т

%

2001

Тыс. т

Rajidae 3,83 0,53 2,91 3,69 1,09 0,98

Gadidae (без минтая) 570,91 79,22 19,20 24,40 35,05 31,57

Zoarcidae 10,56 1,50 2,04 2,56 2,26 2,03

Cottidae 63,38 8,80 17,18 21,80 25,74 23,19

Ы paridae 0,20 + 0,78 1,00 3,06 2,76

Р1еигопесШае 66,52 9,23 31,29 39,70 40,87 36,82

Прочие 5,21 0,72 5,40 6,85 2,95 2,65

Всего 720,61 100 78,80 100 111,02 100

Кол-во тралений 92 52 137

Площадь, тыс. км2 32, 9,0 19,9

Средняя биомасса, т/ 'км2 21,98 8,75 5,57

Состав и биомасса донных рыб в Олюторском заливе в летне-осенний период 1985 и 1998-2001 гг.

Composition and biomass of bottom fishes in Olyutorsky Gulf in summer-autumn period, 1985 and 1998-2001

Таблица 2

Table 2

Семейство

1985 Тыс. T %

1998 Тыс. t %

1999 Тыс. T %

2000 Тыс. T %

2001 Тыс. T

Rajidae 1,84 1,0 3,60 5,7 1,10 18,7 0,06 0,02 2,03 2,18

Gadidae

(без минтая) 147,36 80,0 16,60 26,3 0,71 12,0 25,50 19,51 7,67 8,26

Cottidae 15,15 8,2 9,50 15,1 1,25 21,1 41,13 31,46 17,41 18,76

Liparidae 0,18 0,1 - - 0,12 2,1 6,88 5,27 9,39 10,12

Zoarcidae 0,36 0,2 - - 0,05 0,9 2,13 1,63 3,55 3,82

Pleuronectidae 17,10 9,3 15,30 24,2 2,37 39,6 38,21 29,23 42,03 45,30

Прочие 2,21 1,2 18,50 28,7 0,33 5,6 16,83 12,88 10,69 11,56

Всего 184,20 100 63,05 100 5,93 100 130,74 100 92,77 100

Кол-во

тралении

Площадь,

тыс. км2

Средняя

биомасса,

т/км2

46 10,0

18,4

24 12,5

5,05

65 5,6

1,06

76 15,4

8,5

90 14,7

6,32

При анализе состава донных ихтиоценов на видовом уровне во всех районах, за исключением чукотского шельфа, в 80-е гг. доминирующим видом среди донных рыб была тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus). В Карагинском заливе она составляла 62,8 %, Олюторском — 80,1, на корякском шельфе — 81,0 и в Анадырском заливе — 68,8 % общей биомассы донного ихтиоцена. Второй представитель тресковых — навага (Eleginus gracilis) — была многочисленной в Карагинском (16,5 %) и Олюторском (6,0 %) заливах. В более северных участках наваги было мало (Борец, 1985, 1989). В целом же общая биомасса всех донных рыб в донном шельфовом ихтиоцене в 80-е гг. наибольшей была в Карагинском заливе (720,6 тыс. т), на втором месте по этому показателю был Анадырский залив (464,0 тыс. т), третьем — корякский шельф (227,5 тыс. т) и четвертом — Олюторский залив (184,2 тыс. т) (табл. 1-3).

Состав и биомасса донных рыб в Анадырском заливе и на корякском шельфе в 1985 и 1998-2002 гг. Composition and biomass of bottom fishes in Anadyr Gulf and on the Koryak shelf in 1985 and 1998-2002

Таблица 3 Table 3

Анадырский залив Корякский шельф и свал глубин

1985 1998 1999 2001 2002 1985 1998 1999 2001 2002

Семейство 27-30.08,

08- 09 27.09-04.10 20.08-06.10 11-30.10 25.07-09.08 08-10 27.09-04.10 27.08-18.09 26.09-10.10 09-18.08

Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

Dalatidae - - - - - - - - - - - 1,17 3,1 - 87,5 40,7

Rajidae 27,0 8,5 36,4 19,5 13,424 8,4 28,3 7,8 26,90 8,8 2,0 2,8 13,7 6,1 2,11 5,5 5,0 4,0 4,8 2,2

Macrouridae - - - - - - - - - - 15,3 6,8 0,16 0,4 - 26,4 12,3

Gadidae (без минтая) 319,8 57,6 35,1 18,5 37,097 23,3 77,7 21,5 74,30 24,3 188,5 75,3 42,5 18,9 24,28 63,8 28,5 23,1 23,3 10,8

5сограетс1ае - - - - - - - - 0,01 + - 2,5 1,1 0,05 0,1 - 0,6 0,3

СоШс1ае 51,3 15,5 13,3 7,0 10,630 6,4 20,2 5,6 28,90 9,4 13,6 9,3 43,0 19,0 5,67 14,9 31,4 25,4 42,0 19,5

Рзус11го1и^с1ае - - - - - - - - 1,82 0,6 - - 0,14 0,4 - 2,0 0,9

1Лрапс1ае 3,8 1,2 - - 1,090 0,7 32,1 8,9 6,70 2,2 0,7 1,0 - 0,07 0,2 10,7 8,7 2,2 1,0

А£отс1ае - - - - - - 0,5 0,1 0,30 0,1 - - - 1,2 1,0 0,3 0,2

2оагс^ае 7,1 2,2 - - 5,466 3,4 30,5 8,4 26,90 8,8 0,1 0,1 - 0,06 0,2 1,8 1,5 2,2 1,0

Р1еигопесШае 55,2 15,0 93,1 49,0 91,670 57,6 161,5 44,7 136,50 44,6 22,3 11,1 17,6 7,8 4,25 11,2 13,3 10,8 18,4 8,6

Прочие 0,2 + 11,9 6,0 0,273 0,2 10,9 3,0 3,81 1,2 0,3 0,4 90,9 40,3 0,10 0,2 31,5 25,5 5,5 2,5

Всего, тыс. т 464,4 100 189,8 100 159,200 100 361,7 100 306,14 100 227,5 100 225,5 100 38,06 100 123,4 100 215,2 100

Кол-во тралений 107 18 84 92 95 65 34 139 64 64

Площадь, тыс. км- 123,0 76,78 95,26 107,91 131,78 29,0 33,18 29,04 22,53 39,71

Средняя биомасса

т / км2 3, 8 2,4 1,6 3,3 2,3 7,9 6,7 1,3 5,4 5,4

В семействе бычков наибольшее значение имели два вида — многоиглый керчак (Myoxocephalus polyacanthocephalus), который преобладал в Олюторс-ком (4,3 %) и Анадырском (6,2 %) заливах, и бородавчатый керчак (M. verrucosus), абсолютно доминировавший (60,7 %) в сообществе донных рыб чукотского шельфа (Борец, 1989).

Перечисленные виды рыб в 80-е гг. и составляли основу донных шельфо-вых ихтиоценов в экономической зоне России Берингова моря.

После длительного перерыва в исследованиях, в 1998-2002 гг. состав и соотношение преобладающих семейств и видов существенно изменились. Наряду со снижением общей биомассы донного сообщества рыб уменьшилась и рыбопродуктивность вод шельфа экономической зоны России Берингова моря. Если в Карагинском заливе в 80-е гг. рыбопродуктивность, как отмечалось выше, составляла 21,98 т/км2, то в начале 2000-х гг. при значительном сокращении общей биомассы донного ихтиоцена она уменьшилась до 5,57-8,75 т/км2 (табл. 1). В Олюторском заливе общая биомасса донного ихтиоцена сократилась не столь значительно, но рыбопродуктивность снизилась более чем в 2 раза (см. табл. 2). На корякском шельфе и в Анадырском заливе общая биомасса донных рыб также заметно уменьшилась, но не столь значительно, как в первых двух районах, хотя биомасса на единицу площади в рассматриваемые годы была заметно ниже, чем в 80-е гг. (см. табл. 3).

В донном сообществе рыб на шельфе во всех рассматриваемых районах в 1998-2002 гг. стали доминировать камбаловые и др., а тресковые с первого места сместились на второе или третье после камбал или бычков (см. табл. 13). Если в 80-е гг. в Карагинском заливе камбаловые составляли 9,23 % биомассы рыб донного сообщества, то в 1998-2002 гг. — 39,70-36,82 %, в Олюторском — соответственно 9,3 и 24,2-45,3 % и Анадырском заливе — 15,0 и 44,6-57,6 %. На корякском шельфе соотношение биомассы камбаловых изменилось мало. Как в 80-е, так и в 1998-2002 гг. оно варьировало в пределах 7,8-11,2 % (табл. 1-3). Бычки в последние годы также составляли значительную долю в донном ихтиоцене. По процентному соотношению в Карагинском заливе их стало больше примерно в 3 раза, в Олюторском заливе и на корякском шельфе — более чем в 2 раза, а в Анадырском заливе, наоборот, заметно меньше (табл. 1-3).

Если в 80-е гг. тресковые составляли 57-80 % общей биомассы донного ихтиоцена, то в последние годы биомасса их в относительных показателях в Карагинском заливе уменьшилась до 24,4-31,57 %, в Олюторском заливе — до 8,26-26,3 %, на корякском шельфе — до 10,8-23,1 % и в Анадырском заливе — до 18,5-24,3 % (табл. 1-3). Высокое процентное содержание тресковых (63,8 %) в 1999 г. объясняется недостаточной репрезентативностью данных траловой съемки, выполненной на шельфе Берингова моря в зоне России в этот год (Гаврилов, Глебов, 2002).

Суммарная биомасса донного ихтиоцена на всем шельфе экономической зоны России Берингова моря к началу 2000-х гг., например в 2001 г., когда была выполнена донная траловая съемка в пределах всего шельфа рассматриваемого региона в течение одного сезона, по сравнению с 80-ми гг. уменьшилась более чем в 2 раза и составила 0,7 млн т, а рыбопродуктивность — 4,2 т/км2 (табл. 4). Резко выраженного доминирования какого-либо семейства в донном ихтиоцене, как это было в первой половине 80-х гг., когда наблюдалась высокая биомасса трески, в современных условиях не наблюдается. В 1998-2002 гг. в донном ихтиоцене произошли изменения, сопровождаемые сокращением запасов не только тресковых (тихоокеанская треска), но и других донных рыб — некоторых видов камбал, палтусов, крупных видов бычков и др., запасы которых стабилизировались на относительно низком уровне (Борец и др., 2001; Глебов и др., 2003).

Таблица 4

Состав и суммарная биомасса донных рыб на шельфе экономической зоны России Берингова моря в 1983, 1985 и 2001 гг.

Table 4

Composition and total biomass of bottom fishes on the shelf of Russian economic zone in Bering Sea in 1983, 1985 and 2001

Семейство 1983, 1985 Тыс. т % 2001 Тыс. т %

Rajidae 32,0 2,0 36,42 5,3

Gadidae (без минтая) 1238,9 77,3 148,92 21,6

Zoarcidae 18,2 1,1 38,11 5,5

Cottidae 143,7 9,0 94,75 13,8

Ы paridae 5,1 0,3 55,25 8,0

Р1еигопесШае 158,0 9,8 257,70 37,4

Прочие 7,4 0,5 57,76 8,4

Всего 1603,3 100 688,91 100

Кол-во тралений 310 383

Площадь, тыс. км2 205 165

Средняя биомасса, т/ 'км2 7,8 4,2

Вследствие значительного сокращения запасов тихоокеанской трески (рис. 1 и 2), основу биомассы в современных условиях стали составлять 3-4 семейства донных рыб без явного преимущества какого-либо из них.

Годы

Рис. 1. Динамика промыслового запаса трески в Западно-Беринговоморской зоне в 1983-2002 гг.

Fig. 1. Exploitable stocks dynamics of cod in West-Beringsea zone in 1983-2002

Такой вариант развития ситуации на беринговоморском шельфе в российской экономической зоне привел к переходу сообщества донного ихтиоцена от моно- к полидоминантному типу (Борец и др., 2001; Глебов и др., 2003) с одновременным уменьшением общей биомассы и рыбопродуктивности донного сообщества рыб по сравнению с 80-ми гг.

По результатам донных траловых съемок в 1998-2002 гг., в Анадырском заливе и на корякском шельфе после стабилизации запасов тихоокеанской трески на достаточно низком уровне 90-х гг. (рис. 1 и 2) значительной межгодовой

изменчивости в структуре донных ихтиоценов по районам в эти годы не произошло. За все указанные годы основу биомассы на шельфе составляли представители сублиторальных и элиторальных ихтиоценов, тогда как в 80-е гг. на глубинах более 30 м доминировали (80,3-96,6 %) сублиторальные ихтиоцены (Борец, 1985). Как правило, это камбаловые, бычки и тресковые, к которым в отдельные годы в значительных количествах добавляются скаты (Rajidae), бель-дюговые (Zoarcidae) и липаровые (Liparidae). В Анадырском заливе в рассматриваемые годы межгодовая изменчивость соотношения биомасс донных рыб выражена слабее, чем на корякском шельфе, что обусловлено небольшими глубинами и низкой биомассой на единицу площади в Анадырском заливе (см. табл. 3) в связи с уменьшением биомассы не только трески и наваги, но и некоторых многочисленных видов камбаловых и бычков в пределах берингово-морского шельфа зоны России (Борец и др., 2001; Глебов и др., 2003). Так, если в 80-е гг. основу камбального населения на шельфе экономической зоны России составляли желтоперая камбала и белокорый палтус, то в 1990-2000-е гг. в Анадырском заливе — палтусовидная (Hippoglossoides robustus), двухлинейная (Lepidopsetta polyxystra) и желтобрюхая (Pleuronectes quadrituberculatus) камбалы, и стало больше бельдюговых, липаровых и бычков на корякском шельфе (табл. 5). Значительную долю по биомассе среди донных рыб занимала также полярная акула Somniosus pacificus (16,8 %), которая преобладала на свале глубин корякского шельфа. Из остальных видов следует отметить щитоносного ската Bathyraja parmifera (5,4 %), малоглазого макруруса Albatrossia pectoralis (5,1 %), северную двухлинейную камбалу Lepidopsetta polyxystra (5,1 %) и два вида керчаков — бородавчатого Myoxocephalus verrucosus (4,8 %) и многоиг-лого — M. polyacanthocephalus (4,1 %) (табл. 5). Все это в конечном счете могло привести к изменениям в структуре донных ихтиоценов на шельфе экономической зоны России Берингова моря.

Годы

Рис. 2. Динамика промыслового запаса трески в Карагинской подзоне в 19822003 гг.

Fig. 2. Exploitable stocks dynamics of cod in Karaginsky région in 1982-2003

Поскольку в большинстве районов шельфа северо-западной части Берингова моря со второй половины 80-х гг. запасы рыб промыслом использовались слабо (кроме трески), Л.А.Борец с соавторами (2001) считали, что в основе сукцессий донных шельфовых ихтиоценов лежат естественные процессы, а не влияние промысла. Действительно, при высоких уровнях запасов трески до середины 90-х гг. (рис. 1 и 2) промысел, на первый взгляд, не мог оказывать негативного влияния на ее запасы и сообщества донных рыб в целом на берингово-

морском шельфе в экономической зоне России. Общий вылов донных рыб в рассматриваемом районе Берингова моря — в Карагинской подзоне и Западно-Беринговоморской зоне — формировался в основном за счет промысла одного вида донного сообщества рыб — трески, который стал развиваться здесь масштабно с конца 60-х гг. Если в 1968 г. отечественный вылов трески в указанных районах составлял всего 8,8 тыс. т, то уже на следующий, 1969, год он достиг 39,6, в 1970 г. — 61,0, а в 1971 г. — максимального уровня за все рассматриваемые годы промысла — 91,6 тыс. т. В последующие годы, в связи с сокращением запасов, уловы трески резко сократились до 23,9 тыс. т в 1972 г., 12,3 тыс. т в 1973 и до 7,6 тыс. т в 1974 г. Вплоть до начала 80-х гг. объемы ее вылова составляли всего 0,4-1,6 тыс. т (материалы прогнозов ТИНРО-центра). И лишь с начала 80-х гг. в связи с ростом запасов вылов трески стал снова заметно расти — с 12,7 тыс. т в 1981 г. и 20,0 тыс. т в 1982 г. до 60-90 тыс. т во все последующие 80-е и в первой половине 90-х гг. (табл. 6).

Биомасса донных рыб в северо-западной части Берингова моря 25.07-18.08.2002 г.

Biomass of bottom fishes in the northwestern of Bering Sea during July, 25 — August, 18, 2002

Таблица 5

Table 5

Семейство, вид

Анадырский залив Тыс. т %

Корякский шельф и свал глубин Тыс. т %

Оба района Тыс. т %

Bathyraja parmifera 25,92 8,5 2,45 1,1 28,37 5,4

Bathyraja violacea 1,00 0,3 0,41 0,2 1,41 0,3

Все скатовые 26,92 8,8 4,80 2,2 31,72 6,0

Somniosus pacificus 87,48 40,7 87,48 16,8

Eleginus gracilis 0,01 + 0,01 +

Gadus macrocephalus 74,30 24,3 23,29 10,8 97,59 18,7

Все тресковые 74,31 24,3 23,29 10,8 97,60 18,7

Albatrossia pectoralis 26,44 12,3 26,44 5,1

Все макрурусовые 26,44 12,3 26,44 5,1

Sebastes alutus 0,01 + 0,24 0,1 0,25 0,1

Sebastes borealis 0,25 0,1 0,25 0,1

Все окуневые 0,01 + 0,57 0,2 0,58 0,2

Anoplopoma fimbria 0,84 0,4 0,84 0,2

Gymnacanthus galeatus 0,09 + 3,34 1,6 3,43 0,7

Melletes papillio 6,30 2,1 10,96 5,1 17,26 3,3

Myoxocephalus

polyacanthocephalus 12,58 4,1 8,72 4,1 21,30 4,1

Myoxocephalus verrucosus 8,81 2,9 16,41 7,6 25,22 4,8

Все рогатковые 28,89 9,5 42,00 19,6 70,89 13,6

Психролютовые 1,82 0,6 2,02 1,0 3,84 0,7

Li paris gibbus 5,65 1,8 0,63 0,3 6,28 1,2

Все липаровые 6,72 2,2 2,19 1,0 8,91 1,7

Lycodes palearis 18,95 6,2 0,16 0,1 19,11 3,7

Lycodes brevicaudus 7,82 2,6 0,14 0,1 7,96 1,5

Все бельдюговые 26,93 8,8 2,18 1,0 29,11 5,5

Hippoglossoides robustus 53,13 17,4 1,81 0,8 54,94 10,5

Lepidopsetta polyxystra 23,43 7,7 3,03 1,4 26,46 5,1

Limanda sakhalinensis 2,73 0,9 2,76 1,3 5,49 1,1

Pleuronectes

q uadrituberculatus 35,84 11,7 2,01 0,9 37,85 7,3

Reinhardtius hippoglossoides 16,28 5,3 3,18 1,5 19,46 3,7

Все камбаловые 136,45 44,6 18,42 8,5 154,87 29,8

Прочие 4,09 1,2 4,94 2,3 9,03 1,7

Суммарно 306,14 100 215,17 100 521,31 100

Таблица 6

Прогноз, отечественный вылов донных рыб и средний возраст трески в экономической зоне России Берингова моря в 1983-2004 гг.

The forecast, catch of Russian of bottom fishes and average age of cod in Russian economic zone in Bering Sea in 1983-2004

Объект Рай- 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990

лова он Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов

Треска 1 5,0 26,9  20,0 50,50 9,0 48,40 15,0 58,70 20,0 39,60 20,0 38,80 40,0 45,00 40,0 44,70

2 2,5 34,10 6,0 16,30 - 17,20 - 7,30 - 20,00 7,0 18,80 15,0 28,90

Ср. возраст, 1 - 4,46 3,78 Д. яр 5,52 Д яр 5,18 4,57 2,53 4,35

лет 2 - 4,75 4,12 4,85 4,67 4,15 3,43 3,47

Навага 1 2,5 10,7  - - - - - 3,70 - - - - 4,0 - 6,0 -

2 4,0 6,50 3,0 6,50 7,0 4,60 4,0 4,50 4,2 4,90 5,0 6,50 5,4 5,20

Камбалы 1 - - - - - - - - - - - - - - - -

2 6,2 7,0 4,5 6,90 5,0 7,10 7,0 7,80 9,0 11,80 10,2 8,60 7,4 5,50 10,7 7,80

Палтусы 1 3,5 2,2  2,0 2,10 1,0 2,60 2,0 4,00 - 3,30 - 1,50 2,5 1,65 1,0 2,10

2 6,0 6,30 4,0 - 6,0 0,17 2,0 0,06 2,5 0,10 - 0,06 - 0,20

Бычки 1 - А 1 - - - 9 ПП - - - - - - - - - - -

2 - - - - - - - - - - - - - -

Скаты 1 - - - - - - - - - - - - - - - -

2 - - - - - - - - - - - - - - - -

Всего 1 22,0 52,60 10,0 53,00 17,0 66,40 20,0 42,90 20,0 40,30 46,5 46,65 47,0 46,40

2 17,0 53,80 18,0 29,90 20,0 29,77 15,0 23,66 16,9 33,60 19,4 30,86 31,1 22,50

ИТОГО 17,2 50,9 39,0 106,40 28,0 82,90 37,0 96,17 35,0 66,56 36,9 73,90 65,9 77,51 78,1 88,90

Продолжение табл. 6 Table 6 continued

Объект Рай- 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998

лова он Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов

Треска 1 52,00 40,30 50,0 58,50 62,0 55,30 58,0 24,30 73,0 27,30 38,0 43,60 45,0 26,10 40,0 16,00

2 18,00 22,10 25,0 21,50 20,0 20,20 30,0 24,30 26,0 21,70 24,0 21,50 22,0 13,40 30,0 19,80

Ср. возраст, 1 4,94 3,54 3,68 3,15 Д. яр 5,51 Д. яр 5,20 - 3,20

лет 2 4,23 3,34 3,23 2,46 Д. яр 5,50 Д. яр 5,30 Д. яр 5,70 4,00

Навага 1 2,00 - 2,0 - 2,0 - - - - - 2,0 - 2,0 - 1,0 0,34

2 4,00 5,40 5,2 10,70 3,0 5,00 4,0 3,20 4,0 2,80 3,4 4,20 3,2 0,30 10,0 4,00

Камбалы 1 3,00 - 3,0 - - - - 1,00 - 0,96 2,0 1,60 2,0 2,17 2,5 3,20

2 9,50 8,20 7,6 7,40 7,3 5,70 7,7 3,20 8,2 4,10 7,2 7,10 7,2 6,30 9,2 11,53

Палтусы 1 2,00 1,50 5,0 1,13 - 0,13 4,0 0,01 8,0 3,00 5,5 4,47 2,8 2,40 8,6 1,50

2 - 0,60 - 0,60 - 0,17 0,5 0,16 - 1,32 1,0 1,34 0,5 1,43 1,4 0,85

Бычки 1 - - - - - - - - - - - - - - 1,5 2,50

2 14,00 - 14,0 - 14,0 - 14,0 - 14,0 - 5,0 - - - 1,0 3,31

Скаты 1 - - - - - - - - - - - - - 7,0 0,03

2 - - - - - - - - - - - - - - 1,0 0,02

Всего 1 59,00 41,80 60,0 59,63 64,0 55,43 62,0 25,31 81,0 31,26 47,5 49,67 51,8 30,67 60,6 23,57

2 45,50 36,30 51,8 44,20 44,3 31,07 56,2 30,86 52,2 29,92 40,6 34,14 32,9 21,43 52,6 39,51

ИТОГО 104,50 78,10 111,8 99,83 108,3 86,50 118,2 56,17 133,2 61,08 88,1 83,81 84,7 52,10 113,2 63,08

Окончание табл. 6 Table 6 finished

Объект Рай- 1999 2000 2001 2002 2003 2004

лова он Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз Вылов Прогноз

Треска 1 45,0 32,70 50,00 18,90 55,0 7,00 27,0 8,03 20,0 11,80 26,00

2 21,0 18,70 18,00 14,40 9,9 8,40 10,0 6,31 5,0 4,40 13,40

Ср. возраст, -лет 1 4,00 4,30 3,60 4,80 -

2 Д. яр 3,70 4,80 3,30 3,50 Д. яр 3,70 5,80 Д. яр 6,90

Навага 1 3,0 0,01 0,75 0,07 5,0 0,34 5,0 0,72 5,0 1,04 4,20

2 6,0 3,50 4,80 11,21 4,5 7,90 4,7 7,00 3,5 3,00 6,50

Камбалы 1 5,0 3,73 5,00 1,82 5,0 0,94 13,6 1,85 8,9 3,00 17,40

2 7,7 7,40 11,80 10,90 7,2 8,20 13,5 7,27 9,7 7,53 8,50

Палтусы 1 8,2 1,74 5,90 1,82 4,8 1,40 4,2 1,85 4,7 3,00 4,53

2 0,2 0,42 1,00 0,73 1,2 0,50 1,2 1,00 1,2 0,65 1,20

Бычки 1 5,0 3,35 5,00 3,11 16,0 0,50 5,0 0,66 5,0 0,40 5,00

2 1,0 3,10 2,00 3,00 2,0 1,34 10,5 1,85 8,0 1,40 10,00

Скаты 1 7,0 0,06 7,00 0,25 7,0 0,43 1,0 0,22 1,0 0,15 1,00

2 1,0 0,02 1,00 0,05 0,4 0,10 1,0 0,02 1,0 0,01 1,00

Всего 1 73,2 41,58 73,65 25,97 92,8 10,61 55,8 13,33 44,6 19,39 58,13

2 36,9 33,12 38,60 40,29 25,2 26,44 40,9 23,45 28,4 16,99 24,60

ИТОГО 110,1 74,71 112,25 66,26 118,0 37,05 96,7 36,78 73,0 36,38 82,73

Примечание. 1 — Западно-Беринговоморская зона, 2 — Карагинская подзона, Д. яр — донный ярус.

Иностранный вылов трески в зоне России Берингова моря в рассматриваемые годы был сопоставим с отечественным, а с середины 1990-х и в 2000-е гг. иногда превышал российский, достигая 30 тыс. т в год (данные Росрыбвода). Суммарный отечественный вылов донных рыб, как правило, на 80 % и более обеспечивался одним видом — треской — как в Западно-Беринговоморской зоне, так и в Карагинской подзоне (табл. 6). Кроме того, в достаточно больших количествах в эти годы добывали навагу, камбал и палтусов. В 1990 и 2000-е гг. в промстатистике стали фиксироваться также уловы скатов и бычков, вылов которых в отдельные годы в Западно-Беринговоморской зоне и Карагинской подзоне достигал 6 тыс. т (табл. 6). В начале 80-х гг. прогнозные объемы вылова обычно занижались, а фактический вылов был значительно ниже возможного. По мере получения новых данных в результате траловых съемок и изменения представлений о существующих запасах донных рыб прогнозы и вылов донных рыб увеличились в соответствии с величиной запасов. Суммарный вылов донных рыб в 1980-1990-е гг. сохранялся на достаточно высоком уровне, изменяясь в пределах 50,9-106,0 тыс. т. Однако с начала 2000-х гг., в связи с сокращением запасов основного вида донного сообщества — трески, — общий вылов донных рыб снизился почти в 3 раза, а обеспечивался вылов главным образом за счет наваги, камбал, палтусов, скатов и бычков (табл. 6). В табл. 6 не приведены уловы других донных рыб на шельфе, например терпуга (Pleurogrammus monopterygius), который при прогнозе 1,5 тыс. т ежегодно добывался в основном в качестве прилова в объеме 0,1-0,3 тыс. т, и окуней — при прогнозе 0,12,0 тыс. т вылавливалось ежегодно 0,2-0,3 тыс. т.

Как показали результаты бонитировочных съемок и промысла в 19802000-е гг., сообщества донных рыб на шельфе в различных районах экономической зоны России Берингова моря оказались нестабильными во времени, хотя и обеспечивали довольно устойчивый и интенсивный промысел донных рыб в течение многих лет. Если величина вылова камбал и палтусов, относящихся по продолжительности жизни к длинноцикловым видам рыб, в соответствии с их динамикой численности изменялась не столь значительно, то объемы вылова трески, по возрастной структуре как среднециклового вида с очень высоким темпом роста, в отдельные периоды лет при высоких годовых уловах изменялись существенно, а со второй половины 90-х гг. с явной тенденцией сокращения вылова (см. табл. 5).

Сокращение уловов трески было вызвано в первую очередь уменьшением ее запасов (рис. 1 и 2) в связи с низкой урожайностью поколений в последние годы. Именно уровень численности отдельных многочисленных поколений трески, определяемый условиями воспроизводства, приводил к изменениям не только ее запасов в различные периоды, но, как следствие, и в целом биомассы донного ихтиоцена, а также к изменениям в соотношениях видов в донных сообществах в рассматриваемом регионе.

Оказалось, что урожайность поколений западноберинговоморской трески (анадырско-наваринская популяция) и трески в Карагинской подзоне тесно связана обратно пропорциональной зависимостью с ледовитостью Берингова моря и сроками таяния льда. Так, в 80-е — начале 90-х гг. высокая численность трески в Западно-Беринговоморской зоне обеспечивалась урожайными поколениями 1979, 1983, 1986, и 1989 годов рождений (рис. 3), появившимися в годы минимальной ледовитости Берингова моря (рис. 4).

Все малочисленные поколения трески появились в годы повышенной или близкой к ней ледовитости Берингова моря (см. рис. 3 и 4). Еще раньше для 6070-х гг. такие особенности в динамике численности поколений трески были выявлены В.Г.Вершининым (1987). Поскольку треска обладает небольшим числом возрастных групп, изменения численности отдельных многочисленных поколений определяют не только величину ее запасов, но и, как отмечалось выше, в

годы высокой численности трески биомассу и структуру донного шельфового ихтиоцена.

Годы

Рис. 3. Динамика численности поколений трески в Западно-Беринговоморской зоне

Fig. 3. Numbers dynamics of cod years classes in the West-Beringsea zone

Рис. 4. Динамика ледовитости Берингова моря в 1960-2002 гг.

Fig. 4. Icings dynamics of Bering Sea in 1960-2002 (1), average multi-annual

(2) and forecast icing

Со второй половины 90-х гг. при низких запасах трески на структуру и биомассу донного сообщества рыб мог оказывать заметное негативное влияние и значительный промысел трески, хотя объемы отечественного вылова ее были ниже прогнозируемых и ниже, чем в прошлые годы (см. табл. 6). В Западно-Беринговоморской зоне в начале 80-х гг. запасы трески составляли порядка 250 тыс. т. Характерно, что в эти годы треска среди донных рыб занимала первое место на всем дальневосточном шельфе (Шунтов и др., 1990). Уже к концу 80-х гг. запасы трески уменьшились до среднемноголетнего уровня (150160 тыс. т), сохраняясь на таком уровне до середины 90-х гг. В последующие годы запасы трески резко стали сокращаться, и лишь после 1997 г. они стабилизировались на низком уровне (80-100 тыс. т). Подобная особенность сни-

з% 45 т—

15--1—I—I—I—I-'—I—I—i-1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—Г"1—I—I—I—I—I—I—I-'—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I-1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—г

1960 1970 1980 1990 2000 2010

Годы

жения ее запасов наблюдалась и в Карагинской подзоне (см. рис. 2). Об уменьшении запасов трески свидетельствует и сокращение в последние годы уловов на усилие как при тралово-снюрреводном, так и донном ярусном лове. С конца 90-х гг. доля ярусного лова постоянно возрастала, составляя ежегодно 20-40 % общего годового вылова трески. Я русный промысел трески, видимо, не оказывает заметного отрицательного влияния на запасы трески, поскольку изымает из популяции в основном половозрелых особей длиной более 45-50 см. В уловах донным ярусом доля трески длиной менее 45 см составляет всего 5-7 %. При тралово-снюрреводном промысле вылавливается треска в основном длиной 3665 см. Половозрелой треска становится при длине: самцы — 36-40 см на 3-м, самки — 45-50 см 4-м годах жизни. Массовое созревание в Карагинской подзоне происходит при длине: у самцов 55-65 см в возрасте 5-6 лет и самок 6065 см в 5-7 лет. Анадырско-наваринская популяция трески (Западно-Беринго-воморская зона) созревает при больших значениях длины и возраста. Максимальная ихтиомасса трески достигается обычно в возрасте 3-6 лет.

До первой половины 90-х гг. тралово-снюрреводным промыслом изымалась в основном неполовозрелая треска в возрасте менее 5 лет, особенно в Карагинской подзоне, где среднемноголетний возраст трески в уловах (19832002 гг.) составил всего 4,0 года. Лишь в отдельные годы при достаточно значительном донном ярусном промысле в уловах возрастала доля половозрелой трески в возрасте более 5 лет (табл. 6). Следовательно, и при высоких уровнях запасов многолетний отечественный тралово-снюрреводный и иностранный промысел неполовозрелой трески в значительных объемах мог негативно отразиться на ее запасах и в конечном счете, наряду с природными факторами, снизить их до уровня второй половины 90-х гг. При этом даже в условиях пониженной ледовитости Берингова моря при дефиците производителей многочисленные поколения после 90-х гг. не появлялись, за исключением одного ниже средней численности в середине 90-х гг., которое не компенсировало общего сокращения запасов трески. В эти же годы и масштаб миграций части восточноберингово-морской трески в анадырско-наваринский район из зоны США вдоль централь-ноберинговоморского склона и прилегающего шельфа существенно сократился в связи с океанологическими условиями, хотя биомасса ее к середине 90-х гг., за счет целого ряда среднеурожайных (1989-1991 гг.) и высокой численности (1992 г.) поколений, была на весьма высоком уровне (Степаненко, 1997). Все это привело к снижению в северо-западной части Берингова моря запасов трески, прежде преобладающего вида из донных рыб на всем дальневосточном шельфе. Аналогичные изменения биомассы в 90-е гг. были свойственны и другим популяциям трески в северной части Тихого океана, что указывает на их общие причины (Шунтов и др., 1990).

Структурные перестройки в сообществах и изменения в биомассах донного ихтиоцена после 80-х гг. в различных районах беринговоморского шельфа зоны России происходили, видимо, не в связи с закономерностями природных сукцессионных процессов в экосистемах и сообществах и переходом донных сообществ из моно- (80-е гг.) к полидоминантному типу (1990-2000-е гг.), как считали Л.А.Борец с соавторами (2001) и впоследствии цитировавшие их И.И.Глебов с соавторами (2003). Они были вызваны прежде всего условиями формирования численности поколений и соответственно биомассы популяции трески и совокупным влиянием природных условий и чрезмерного тралово-снюрреводного промысла трески (в основном неполовозрелой) не только в годы ее низкой численности. Хотя монодоминантные сообщества, в связи с преобладанием в них флюктуирующих видов (треска, навага), могут выдержать и более сильный промысловый пресс, они менее устойчивы к воздействию природных факторов (Шунтов и др., 1990).

Естественное снижение численности трески, имеющей очень высокий темп роста, неизбежно приводит к уменьшению рыбопродуктивности и переходу донных ихтиоценов в полидоминантный тип (Шунтов и др., 1990). При сокращении биомассы трески изменения в соотношениях биомасс преобладающих групп (семейств) в сообществе донных рыб в рассматриваемом районе, на наш взгляд, являются следствием простого "арифметического" перераспределения доли той или иной группы приблизительно при одних и тех же запасах каждого из них в различные годы. Объясняется это не перестройкой сообщества и как результат перехода его в полидоминантный или, наоборот, в условиях высокой численности трески — монодоминантный типы, а изменениями численности поколений и биомассы трески. Подобная особенность была характерна и для корфо-карагин-ской популяции сельди, численность которой, как и для всех других популяций сельди, определяется обычно одним весьма урожайным поколением, возникающим редко при стечении многих благоприятных факторов. Например в 90-е гг. самым урожайным поколением за последние 40 лет было поколение 1993 года рождения, приведшее к так называемым структурным "перестройкам" в пелагических сообществах и соответственно к "сельдевой эпохе" во второй половине 1990 — начале 2000-х гг. в западной части Берингова моря. Из-за снижения численности только этого поколения с начала 2000-х гг. (в 1998 г. промысловый запас сельди был 1,3 млн т, а к 2003 г. сократился до уровня менее 0,1 млн т) биомасса и вылов этой сельди катастрофически уменьшились, что приведет к постановке вопроса о запрете ее промысла в недалеком будущем, если не появятся новые многочисленные поколения. Таким образом, в пелагических сообществах рыб при изменениях структуры и биомассы, так же как и в донных на шельфе северо-западной части Берингова моря, определяющим фактором является урожайность отдельных поколений наиболее массовых видов рыб, в том числе сельди и трески, в годы их высокой численности.

В донных ихтиоценах кроме трески, несомненно, и другие многочисленные виды донных рыб в зоне России Берингова моря — камбаловые, бычки, скатовые №а^ае) , липаровые (Liparidae) , бельдюговые (Zoarcidae) и др. — проявляют определенные самостоятельные межгодовые изменения в численности популяций, их видовом соотношении и в совокупности в структуре и общей биомассе донного ихтиоцена. В годы низкой численности трески они вносят основной вклад в процессы формирования структуры сообщества и биомассы в целом, являясь как бы полидоминантным сообществом. Учитывая то, что большинство рыб из перечисленных семейств, дающих биомассу, по возрастной структуре являются длинноцикловыми видами со слабо выраженной динамикой численности отдельных поколений, доминирующего влияния на межгодовые изменения в структуре и биомассе всего донного шельфового ихтиоцена каждый вид сам по себе не может оказывать, особенно в условиях высокой численности трески. Такие сообщества, в соответствии со спецификой преобладающих видов и возрастной структуры, как полидоминантные ихтиоцены, более устойчивы к воздействию природных факторов, но более уязвимы по отношению к промыслу (Шунтов и др., 1990).

Судя по прогнозу изменчивости ледовитости Берингова моря, заметного увеличения численности трески в ближайшие 2-3 года не ожидается, поскольку в конце 1990 — начале 2000-х гг. наблюдались положительные аномалии ледовитости моря (см. рис. 4), при которых обычно не появляются урожайные поколения трески, и, следовательно, запасы ее будут находиться на уровне ниже среднемноголетних значений. В таком случае соотношение руководящих семейств или видов в донных сообществах беринговоморского шельфа зоны России может сохраниться на современном уровне полидоминантности, и соответственно общая биомасса донного ихтиоцена и рыбопродуктивность — на низком уровне.

Заключение

На шельфе экономической зоны России Берингова моря в первой половине 80-х гг. основу биомассы донного ихтиоцена (60-80 %) составляли тресковые, главным образом тихоокеанская треска. В 1990-2000-е гг., в связи с сокращением запасов трески, тресковые по биомассе сместились на второе или третье место после камбаловых или бычков. Основу биомассы донного ихтиоцена стали составлять 3-4 семейства донных рыб без явного преимущества одного из них.

Вследствие значительного снижения биомассы тресковых в 1990-2000-х гг. по сравнению с 80-ми гг. произошло сокращение более чем в два раза общей биомассы донного ихтиоцена и рыбопродуктивности на шельфе экономической зоны России Берингова моря.

Суммарный вылов донных рыб в 1980-2000-е гг., как правило, на 80 % и более обеспечивался одним видом — тихоокеанской треской — как в Западно-Беринговоморской зоне, так и в Карагинской подзоне. Объемы вылова трески, по возрастной структуре, как среднециклового вида с высоким темпом роста, в отдельные периоды лет при высоких годовых уловах изменялись существенно, а со второй половины 90-х гг. с явной тенденцией сокращения вылова в связи с низкой урожайностью поколений и уменьшением запасов. Именно уровень численности отдельных многочисленных поколений трески, появляющихся в годы пониженной ледовитости Берингова моря, приводил к изменениям не только ее запасов в различные периоды, но и к изменениям в соотношении видов и в целом биомассы донного ихтиоцена на шельфе экономической зоны России Берингова моря. Даже при достаточно высоких запасах в 80-е гг. многолетний отечественный тралово-снюрреводный и иностранный промысел неполовозрелой трески в значительных объемах мог негативно отразиться на ее запасах и в комплексе с природными факторами снизить их до уровня 90-х гг. Структурные перестройки в сообществах и изменения в биомассе донного ихтиоцена после 80-х гг. в ряде районов беринговоморского шельфа экономической зоны России были вызваны прежде всего условиями формирования численности поколений и соответственно биомассы популяции трески, совокупным влиянием природных условий и чрезмерного промысла.

Представители донного сообщества рыб с большой продолжительностью жизни и слабо выраженной динамикой численности поколений, каждый в отдельности, не могли оказывать существенного влияния на межгодовые изменения в структуре и биомассе донного шельфового ихтиоцена, особенно в условиях высокой численности трески.

Исходя из прогноза ледовитости Берингова моря, заметного увеличения биомассы трески в ближайшие 2-3 года ожидать не следует, поскольку в конце 1990 — начале 2000-х гг. наблюдались положительные аномалии ледовитости моря, при которых обычно не появляются урожайные поколения трески, а биомасса и рыбопродуктивность донного ихтиоцена сохранятся на современном низком уровне.

Литература

Борец Л.А. Состав и современное состояние донных рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 20-28.

Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 5. — С. 740-745.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоце-нов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. — 2001. — Т. 2, № 2. — С. 242-257.

Вершинин В.Г. О биологии и современном состоянии запасов трески в северозападной части Берингова моря // Биол. ресурсы Арктики и Антарктики. — М.: Наука, 1987. — С. 207-224.

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1027-1037.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4(16). — С. 575-589.

Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 145-154.

Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 1. — С. 19-26.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Ustinova E.I., Sorocin Yu.D., Khen G.V. Ice cover variability and long-term forecoasting in the far-eastern Seas // Proceeding of the 19th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea and Sea Ice. — 2004. — P. 75-80.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.