Флуктуации обилия в сообществе мейофауны на песчаном мелководье пролива Босфор Восточный (залив Петра Великого, японское море)

УДК 574

Е.В. Смирнова, Дальрыбвтуз; Н.П. Фадеева, ДВГУ, Владивосток

ФЛУКТУАЦИИ ОБИЛИЯ В СООБЩЕСТВЕ МЕЙОФАУНЫ НА ПЕСЧАНОМ МЕЛКОВОДЬЕ ПРОЛИВА БОСФОР ВОСТОЧНЫЙ

Дан анализ основных абиотических факторов, влияющих на население песчаных грунтов. Приведены результаты двухгодичных наблюдений за динамикой мейобентосного сообщества на песчаном мелководье. Общее обилие мейофауны за исследованный период изменялось от 83,73 до 1412,66 экз/10 см2. Изменения плотности поселения мейобентоса определялись динамикой обилия массовых видов нематод. Отмечены два максимума плотности поселения: осенью (октябрь-ноябрь) и весной (апрель-май). Результаты работы могут служить точкой отсчета при оценке степени деградации мейобентосных сообществ мелководий при усилении антропогенного пресса.

Знание основных закономерностей динамики сообществ позволяет установить, являются ли наблюдаемые изменения в их структуре результатом антропогенного воздействия или это естественные годовые флуктуации. Начавшееся интенсивное строительство крупных гидротехнических сооружений в прибрежных водах Южного Приморья (например, мост на острове Русский через пролив Босфор Восточный) ведет к изменению гранулометрического состава донных осадков. Это, в свою очередь, неминуемо вызовет изменение видового состава и сложившейся структуры мейобентосных сообществ, обеспечивающих самоочищение мелководных бухт. Отсюда вытекает необходимость изучения биологии и экологии организмов, обитающих в местах массовой рекреации, в частности, на мелководных песчаных пляжах. Данная работа является частью запланированных комплексных исследований особенностей функционирования сообществ песчаных грунтов на мелководье Японского моря.

Морские песчаные грунты состоят из минеральных и/или органических частиц и пор между ними. Пространства между частицами песка составляют интерстициальную систему. Эта система является средой обитания мейобентосных организмов, размеры которых сопоставимы с размерами интерстициальных ходов (пор). Состав фауны и флоры песков и характерные особенности экологии гидробионтов определяются циркуляцией поровых вод в толще осадка. Динамика интерстициальной системы контролируется процессом фильтрации воды через песок, которая осуществляется за счет движения волн и приливов. Проницаемость песчаных осадков для воды является их важнейшей физической характеристикой. Она

обеспечивает перемешивание поровых вод песков и придонных вод моря под действием внешних сил (Пропп, 2003). Появление в песке 2 % весовой доли ила кардинально меняет условия жизни, поскольку мелкие частицы забивают интерстициальные пространства между частицами, делая невозможным существование многих видов (Чесунов, 2006).

Маклахлан и Браун (2006) рассматривают интерстициальную среду песчаных пляжей как континуум. На одном полюсе находятся крупнозернистые рефлексивные пляжи, которые фильтруют большие объемы воды (открытое океаническое побережье, подверженное постоянному воздействию прибоя). Рефлексивные пляжи обычно состоят из грубого песка с высокой проницаемостью, регулярно промываются и снабжаются кислородом. Это физически контролируемая система, в которой преобладает энергичное движение интерстициальной воды. Она поддерживает существование интерстициальной фауны, адаптированной к мощному гидродинамическому воздействию и большим размерам пор. Фауна имеет выраженное распространение по вертикали, и населенный слой песка может составлять несколько метров.

На другом полюсе - мелкозернистые диссипативные пляжи морских водоемов небольшого объема (закрытые бухты и заливы, в которых отсутствует волнение). Диссипативные пляжи состоят из тонких песков с низкой проницаемостью. В результате длительного пребывания воды в интерстициали формируются застойные условия, характеризующиеся низкой концентрацией кислорода и резким вертикальным градиентом химических веществ. Это в основном химически управляемые системы, интерстициальная жизнь в которых ограничена наличием кислорода в верхних нескольких сантиметрах. Глубже в песке часто располагается черный восстановленный слой, содержащий сероводород (Пропп, 2003, Mclachlan, Brown, 2006). Распространение интерстициальной фауны на таких пляжах имеет в основном горизонтальное направление и охватывает только верхние 520 см песка.

Оптимальные условия для существования интерстициальной фауны формируются на малоприливных пляжах, с промежуточным гидродинамическим режимом, среднезернистым песком (от 200 до 400 мкм), где поступление кислорода и органических веществ достаточно сбалансированы, чтобы предотвратить развитие восстановительных условий в глубоких отложениях.

Песчаные мелководья морей умеренных широт представлены в большей степени пляжами с промежуточным характером гидродинамического режима (Кусакин, 1977, Mclachlan, Brown, 2006). Пески бореальной зоны характеризуются большим разнообразием сообществ мейобентоса по сравнению с населением тропических пляжей (Heip et al., 1985, Boucher, Lambshead, 1995). Интерстициальная среда песчаных пляжей умеренных широт обеспечивает формирование

оптимальных условий для развития обильной и разнообразной мейофауны.

Для изучения особенностей функционирования сообществ интерстициали на песчаных пляжах Японского море нами в период с октября 2007 г. по август 2009 г. были исследованы флуктуации обилия мейофауны на песчаном мелководье бухты Патрокл (пролив Босфор Восточный, залив Петра Великого) (рис. 1).

131.2* 131.3- 131.4* 131.5* 131.6* 131.7* 131.8* 131.9* 132* 132.1* 132.2* 132.3*

Рис. 1. Карта-схема района работ

Сбор материала выполнялся на чистых среднезернистых, хорошо сортированных псаммитах на глубине 0,5 м ниже уровня сизигийного отлива, на среднезернистом чистом песке, практически не заселенном макробентосом. Отбор проб выполнялся ежемесячно преимущественно в отлив, при отсутствии волнения, с троекратным повторением, с помощью пробоотборника высотой 5 см (S = 20 см2).

Параллельно гидрологическим зондом EC METER CM-21P измеряли температуру и соленость придонного слоя воды и верхней

части грунта. Отбирались пробы грунта для изучения гранулометрического состава, содержания Сорг. в грунте. Пробы мейобентоса фиксировались 4%-м раствором формалина. В лаборатории грунт трижды промывали фильтрованной морской водой через сита с размером ячеи 150, 80 и 20 мкм, получая, таким образом, размерную фракцию 20-80 мкм. Крупную и мелкую фракцию мейобентоса фиксировали и обрабатывали отдельно. Использование сита с размером ячеи 20 мкм позволило избежать потери личинок при промывке проб. Отмытую пробу просматривали в счетной камере и проводили подсчет численности всех таксономических групп мейобентоса. Идентификацию нематод проводили с помощью стереоскопического микроскопа AXIO Imager по глицериновым препаратам. Морфометрические данные получены с помощью камеры AxioCam MRc5 в программе Axios Vision.

В геоморфологическом плане грунты в районе исследований характеризуются преобладанием чистых среднезернистых, хорошо сортированных псаммитов (доминирующая фракция 0,10-0,25 мм, медианный диаметр частиц Md = 0,16 мм).

Гидрологический режим бухты Патрокл, по классификации Маклахлана и Брауна (2006), можно охарактеризовать как промежуточный. Соответственно здесь в верхних слоях грунта наблюдаются физические градиенты, а в более глубоких - тенденция к химическим.

За исследуемый период температура придонного стоя воды колебалась в пределах от -1,6 до +23,4 °С, температура грунта - от 0,5 до 22,8 °С. В целом температура грунта оказалась несколько стабильнее температуры воды: весной и осенью была на 0,1-1 °С выше температуры воды, а летом ниже (рис. 2). Повышение температуры придонного слоя воды наблюдалось с середины марта. Переход через 0 °С зафиксирован в начале апреля. Максимальное значение температуры воды отмечено в конце августа.

Рис. 2. Изменение температуры воды, грунта и солености в бухте Патрокл в исследуемый период

Снижение температуры начиналось со второй половины сентября. К концу октября температура воды падала до +7-8 °С. Отрицательные значения температуры воды зафиксированы в феврале-марте.

Соленость воды изменялась в пределах 26,3-35,9 %о.

Минимальная соленость отмечена в июне-июле, максимальная - в январе-феврале (см. рис. 2). Лето 2008 и первая половина лета 2009 гг. были дождливыми, нередко наблюдалась штормовая погода.

Концентрация органического вещества в грунте колебалась в пределах от 1,44 % (в декабре) до 1,85 % (в октябре).

Бухта обычно не замерзает, однако зимой 2007-2008 гг. ледовый припай держался в течение января-февраля. В зимний период 2008-2009 гг. сплошной ледовый покров не сформировался, в начале марта лед, принесенный из открытой части пролива, «перепахал» поверхность грунта.

Общее обилие мейофауны за исследованный период изменялось от 83,73 до 1412,66 экз./10 см2. Во флуктуациях численности мейофауны бухты Патрокл отмечены два максимума - весной (апрель-май) и осенью (октябрь-ноябрь). Вспышка численности всех групп мейобентоса отмечалась в ноябре. Резкое падение обилия наблюдалось в декабре и в начале марта, перед становлением и сразу после таяния льда (рис. 3). В собственно зимний период 2007-2008 гг. при отрицательной температуре воды и наличии ледового припая численность и биомасса мейобентоса возросли по сравнению с декабрем.

Анализ темпорального распределения численности в 2008-2009 гг. также показал наличие ноябрьского пика численности и последующее снижение обилия мейобентоса к зиме (рис. 3). Осенний максимум был выше, чем в 2007 г.

Рис. 3. Изменение обилия (М) и соотношения мейобентоса, свободноживущих нематод и турбеллярий в бухте Патрокл

В течение всех холодных месяцев года численность постепенно снижалась. Минимальная плотность поселения снова наблюдалась в феврале. Резкий подъем численности начался с конца марта.

Величина обилия в этот период была вдвое больше, чем в 2007 г. Весной 2009 г. период высокой численности мейобентоса был более продолжительным, по сравнению с весной 2008 г., что может быть связано с более интенсивным весенним прогревом и достаточно низкими температурами первой половины лета (см. рис. 2). В зимние месяцы (конец декабря - начало февраля) и в период максимального прогрева и распреснения воды (июль-август) плотность поселения была минимальной. Резкие перепады численности мейобентоса в конце весны и в начале лета могли быть связаны с распреснением прибрежных вод грунтовыми водами и негативным влиянием волнения. Для уточнения причин снижения численности мейофауны в летний период в условиях, при которых летом всегда наблюдались низкие значения обилия - юго-восточный ветер, слабое волнение, температура воды +23,7 °С, температура грунта +22,8 °С - было выполнено исследование вертикального распределения мейобентоса.

Минимальная плотность поселения отмечена в поверхностном слое осадка, до глубины 3 см, и максимальная - на глубине 6 см (рис. 4). Вероятно, интенсивный летний прогрев поверхностного слоя грунта вынуждает мейофауну совершать вертикальные миграции вглубь песка. Подобная адаптивная способность мигрировать в глубокие слои грунта в поисках более стабильных условий установлена у ряда литоральных нематод (Sharma, Websster, 1983, Краснова, 1996 и др.). Известно, что увеличение температуры до значений, превышающих оптимальные, приводит к нарушениям эмбриогенеза у многих видов морских нематод (Heip et al., 1985, Чесунов, 2006, Краснова, 2007). Возможно, что при сильном увеличении температуры поверхностного слоя грунта летом мейобентосные организмы перемещаются в более глубокие слои осадка, чтобы обеспечить комфортные условия существования.

N, 10 см./кв.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

2

3

4

5

6

7

8 9

10

Рис. 4. Вертикальное распределение мейобентоса в слое песка 0-10 см,

Общей чертой мейобентосных сообществ интерстициали является полное доминирование свободноживущих нематод (Mасlachlan, Brown, 2006). В бухте Патрокл нематоды составляли в среднем 83 % от общей численности организмов мейобентоса. Из других систематических групп заметную роль играли турбеллярии, молодь полихет, гастротрихи и олигохеты. Остальные группы беспозвоночных составляли менее 1 % общей численности мейофауны (рис. 5). Соответственно сезонные колебания общей численности мейобентоса определяла динамика плотности поселения нематод.

I

CL

Мета1(^а ИТигЬе!!апа Н Р0!усИае1а

§ СавМпсИа Ш 0!удосИае1а  другие группы мейобентоса

3% 2% 1%1%

83%

Рис. 5. Соотношение основных таксономических групп мейобентоса в интерстициальном сообществе бухты Патрокл

Плотность поселения нематод колебалась от 50,6 до 1161,0 экз/10 см2. Изменение общего количества нематод определялось динамикой обилия массовых видов (Enoplolaimus medius, Pomponema belogorovi, Neochromodora bШneata, Daptonema normandicum, Bathylaimus аnotoШ sp. п.).

Enoplolaimus medius давал два пика численности: осенний и весенний. Осенью, в ноябре, плотность его поселений составляла 578 экз./10 см2, весной, в мае, отмечен второй пик (493 экз./10 см2). В зимние и летние месяцы численность вида не превышала 200 экз./10 см2. Минимальное количество Enoplolaimus medius наблюдалось в феврале и начале сентября. У Ротропета belogorovi также отмечено два пика численности - весной, в апреле-мае, с максимальной численностью 353 экз./10 см2,

и осенью, в сентябре (448 экз./10 см2). Численность в пределах 150-190 экз./10 см2 отмечалась в ноябре и в июле. В остальное время плотность поселения не превышала 90 экз./10 см2 и была минимальной в конце августа при максимальной температуре воды. Увеличение численности Bathylaimus апоШИ sp. п. наблюдалось в весенние месяцы. Максимального значения плотность поселения достигла в апреле 2008 г. (167 экз./20 см2). В другое время плотность поселений была сравнительно невелика и не превышала 100 экз./10 см2. Численность Neochromodora bШneata не превышала 68 экз./10 см2. Достаточно высокая численность отмечена в октябре и начале декабря 2007 г. и в конце мая 2008 г. Низкая численность наблюдалась в начале ноября и в зимний период (не более 10 экз./10 см2). В апреле и в летние месяцы неохромадора в пробах не встречалась. Daptonema normandicum давала пик численности в весенний период,

максимальная численность отмечалась в апреле (116 экз./20 см2). В зимний период численность вида была минимальной и не превышала 30 экз./20 см . В июне-июле плотность поселения сохранялась на уровне 70-80 экз./20 см2. В августе даптонема в пробах не обнаружена. Распределение Oncholaimum oleum было неравномерным. Частота встречаемости составила 39 %. Отчетливого максимума плотности поселения не выявлено. Вид постоянно присутствовал в пробах только в октябре-декабре, и не встречался с марта по май включительно.

Вторая по обилию группа животных - хищные плоские черви (Turbellaria). Они составляли около 10 % общей численности мейофауны (см. рис. 5). Плотность поселения турбеллярий колебалась от 0,33 до 156,8 экз./10 см2. Высокая численность отмечалась с начала ноября по начало января, весной наблюдалось снижение численности. В летний период количество турбеллярий было минимально.

В весенний период массовой группой псевдомейобентоса являлись личинки полихет, на долю которых пришлось 2 % от общей численности мейобентоса. Плотность поселения полихет колебалась от

0,47 до 69,898 экз./10 см2.

Сезонные изменения численности отдельных видов нематод и мейобентосного сообщества в целом характерны для мелководий морей умеренных широт. Максимумы численности отмечаются разными авторами в разные сезоны: весной и летом, летом и зимой, весной и осенью (Гальцова, 1991, Чесунов, 2006). Увеличение численности весной и осенью характерно для грунтоедов и всеядных нематод. Увеличение численности нематод, относящихся к этой трофической группировке, ранней весной и осенью связано с увеличением доступности основного пищевого ресурса - разлагающихся остатков зостеры. Уменьшение численности нематод летом в мелководных бухтах Японского моря объясняется выеданием их молодью полихет (Фадеева, 2006). Возможно, трофический фактор определяет не связанные с размножением особенности годовой динамики численности мейобентоса.

Непериодические, синхронные и резкие перепады численности всех видов, которые наблюдались в течение одного сезона, преимущественно, в летний период, по всей видимости, результат избегания животными воздействия стрессовых факторов (шторм, распреснение интерстициальной воды после дождя и т.д.).

Можно считать установленным наличие осеннего и весеннего максимумов плотности поселения мейофауны и зимнего и летнего минимумов в сообществе интерстициали бухты Патрокл. При этом межгодовые флуктуации численности мейофауны были заметно меньше, чем межсезонные.

Полученные результаты могут служить точкой отсчета при оценке степени деградации мейобентосных сообществ песчаных мелководий залива Петра Великого при усилении антропогенного пресса.

Библиографический список

1. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущтх нематод // Тр. ЗИН. Т. 224, Л.: АН СССР, 1991. 241 с.

2. Краснова Е.Д. Адаптивные особенности биологии нематоды Metachromadora (Chromadoropsis) vivipara De Man 1907 (Desmodorida. Spiriniidae) в климатических условиях Белого моря // Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала: Тез. Междунар. конф. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. С. 38-39.

3. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология. Биол. океана. Т. 2, М.: Наука, 1977. С. 111-133.

4. Пропп М.В. Адвективное перемешивание поровых вод, экология песчаных грунтов шельфа океана // Биол. моря. 2003. Т. 23. № 2. С. 79-86.

5. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: Дис. ... д-ра биол. наук // Владивосток: ДВГУ, 2006. 374 с.

6. Чесунов А.В. Морские нематоды // Моск. тов-во научных изданий КМК, 2006. 367 с.

7. Boucher G., Lambshead P.J.D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions // Conserv. Biol. 1995. Vol. 9. P. 1594-1604.

8. Heip C., M. Vines M., Vranken G. The ecology of marine nematods // Oceanography and Marine Biology Annual Review (London), 1985. Vol. 23. P. 399-489.

9. Mdachlan A., Brown A.C. The ecology of sandy shores // Academic Press, Oxford, Second Edition, 2006, 387 р.

10. Sharma J., Websster J.M., 1983. The abundance and distribution of free-living marine nematodes from two Canadian Pacific beaches // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol.16. P. 217-227.