Природа индивидуальных различий рабочей памяти

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

ПРИРОДА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ

А.П. БЕЛОВА, С.Б. МАЛЫХ*

ФГНУ «Психологический институт» РАО, Москва

В обзоре рассмотрены основные теоретические и методологические аспекты проблемы рабочей памяти. Показано ее значение для решения вопросов когнитивной психологии и нейропсихологии. Проанализирован ряд эмпирических исследований, свидетельствующих в пользу правомерности многокомпонентной модели рабочей памяти, доказывающих связь между рабочей памятью и когнитивными способностями, демонстрирующих роль префронтальной коры и других отделов головного мозга в реализации функций рабочей памяти, показывающих возрастную динамику развития рабочей памяти и значение приобретенных знаний, умений и навыков в ее развитии и т.д. При этом остается нерешенным ряд вопросов, связанных с психогенетическими факторами и индивидуальными различиями.

Ключевые слова: рабочая память, индивидуальные различия, психогенетика.

Введение

Одним из наиболее популярных направлений исследований в генетике поведения на протяжении последних десятилетий является изучение природы индивидуальных различий когнитивной сферы. При этом большая часть этих исследований направлена на изучение общих когнитивных способностей и интеллекта (см. соответствующие обзоры, например, [13-15]), в то время как природа частных когнитивных функций, которые необходимы для осуществления любой сложной когнитивной деятельности, таких как внимание и рабочая память, изучены значительно меньше [12].

Тем не менее важно отметить, что развитие рабочей памяти у детей является надежным предиктором успешности в целом ряде областей, таких как: владение родным языком (De Jong, 1998; Swanson, 1994; Swanson & Berninger, 1995, цит. по: [4]), математика (Bull & Scerif, 2001; DeStefano &

© Белова А.П., Малых С.Б., 2013

* Для корреспонденции:

Малых Сергей Борисович академик РАО

ФГНУ «Психологический институт» РАО 125009 Москва, ул. Моховая, 9, стр. 4 E-mail: malykhsb@mail.ru

LeFevre, 2004; Mayringer & Wimmer, 2000, цит. по: [4]), способность понимать тексты (Cain, Oakhill, & Bryant, 2004; Nation, Adams, Bowyer-Crane, & Snowling, 1999; Seigneurie, Ehrlich, Oakhill & Yuill, 2000, цит. по: [4]) и осваивать другие учебные дисциплины и области знаний (Gathercole, Brown, & Piekering, 2003; Gathercole & Piekering, 2000; Gathercole, Piekering, Knight, & Stegmann, 2004; Jarvis & Gathercole, 2003; St Clair-Thompson & Gathercole, 2006, цит. по: [4]). Показано, что индивидуальные различия рабочей памяти объясняют от трети до половины всех индивидуальных различий общего интеллекта [5].

В свете вышесказанного очевидно, что вопрос о природе индивидуальных различий рабочей памяти заслуживает подробного изучения. Обзору существующих исследований на эту тему посвящена данная статья. Однако прежде остановимся на понятии и модели рабочей памяти, которые привлекает наибольшее внимание исследователей в современной психологии.

Концепция рабочей памяти

Концепция рабочей памяти была предложена Baddeley A. & Hitch G.J. в 1974 году и впоследстви несколько модифицирова-

54

Теоретическая и экспериментальная психология • 2013 • Т. 6 • № 3 • С. 54-64

на Baddeley A. (Baddeley A., 1986; Baddeley A. & Hitch G.J., 1974, цит. по: [2]). Рабочая память в данном случае трактуется как система временного хранения и переработки информации, имеющая ограниченный ресурс и играющая ключевую роль практически во всех формах когнитивной деятельности. Рабочая память отличается от кратковременной памяти тем, что в случае первой подчеркивается ее функциональный аспект, то есть переработка информации, и та роль, которую играет рабочая память в решении сложных когнитивных задач, требующих понимания, размышления и усвоения информации. Согласно модели Baddeley A. & Hitch G.J., рабочая память состоит из трех основных компонентов - это центральный исполнительный блок, фонологический или речевой блок (иногда называемый артикуляционной или фонологической петлей) и визуально-пространственный блок. Центральный исполнительный блок (или блок исполнительного контроля) отвечает за сосредоточение внимания на нужной информации, переключение внимания между задачами и согласованное действие других компонентов системы. Он не обладает модальной специфичностью и не делится на зрительный и вербальный. Исторически это наиболее критикуемый элемент модели Baddeley A., который критики сравнивали с разумным «гомункулом» и который на протяжении длительного времени оставался наименее изученным. Речевой блок состоит из двух элементов: 1) кратковременное фонологическое хранилище, сохраняющее в памяти на непродолжительное время следы звуковых впечатлений, и 2) артикуляционное повторение, которое возобновляет эти следы в памяти. Без артикуляционного повторения информация уходит из памяти в течение примерно 2 секунд. Эти два компонента еще можно назвать «внутренним слухом» и «внутренним голосом». Визуально-пространственный блок предназначен для обработки и хранения визуальных стимулов, которые могут быть либо получены

непосредственно через зрительное восприятие, либо восстановлены из долговременной памяти в форме зрительных образов. Baddeley A. также делает предположение, что эта система может отвечать еще и за хранение и использование кинестетической информации [2].

В дальнейшем Baddeley A. расширил свою трехкомпонентную теорию рабочей памяти, включив четвертый элемент - эпизодический буфер. Эпизодический буфер представляет собой временное хранилище, способное объединить все модальности и источники информации - из непосредственного восприятия, вербального блока, зрительно-пространственного блока и долговременной памяти. Предполагается, что информация в эпизодическом буфере предстает в виде мультимодальных эпизодов, доступных осознанию.

Роль наследственных и средовых факторов в индивидуальных различиях рабочей памяти

Несмотря на то, что модель рабочей памяти Baddeley A. становится все более принятой, A. Miyake & P. Shah в своем исчерпывающем обзоре концепций рабочей памяти [12] ставят несколько вопросов, относительно которых абсолютного согласия между учеными пока нет. В частности, когда речь заходит об индивидуальных различиях рабочей памяти, источники этих различий исследователи видят по-разному (хоть они и не всегда исключают друг друга): от общего количества доступных активационных ресурсов (Engle R.W. et al., 1992, 1999 [7, 8]; Just & Carpenter, 1992, цит. по: [12]), скорости переработки информации (Salthouse, 1996, Fry & Hale, 2000, цит. по: [12]), эффективности механизмов, подавляющих ненужную информацию (Stoltzfus, Hasher, & Zacks, 1996, цит. по: [12]), способности к обновлению релевантной информации (Van der Linden et al, 1994, цит. по: [12]) до модально специфических знаний и умений (Ericsson & Kintsch, 1995,

цит. по: [12]). Как видно, одна часть этих источников относится скорее к биологическим характеристикам, особенностям нервной деятельности, а другая - к приобретенным навыкам, знаниям и умениям. Miyake A. & Shah P. выражают сожаление, что в этих подходах не наблюдается единства и авторы тяготеют либо к преимущественно биологическим, либо к преимущественно средовым объяснениям, хотя истина, скорее всего, как и в случае с когнитивными способностями, находится на пересечении этих подходов.

Исследования в области генетики поведения, без сомнения, способны пролить свет на этот вопрос. Однако, несмотря на известность концепции рабочей памяти в психологической или нейропсихологиче-ской литературе, количество психогенетических исследований рабочей памяти, как уже упоминалось, весьма ограниченно. Психогенетические исследования чаще направлены на изучение кратковременной памяти, измеряемой с помощью заданий на воспроизведение последовательности чисел, слов или изображений, которые требуют лишь удерживания информации в памяти без ее переработки или трансформации. Оценки наследуемости кратковременной памяти, согласно данным близнецовых исследований, варьируют в пределах от 30 до 60% [1].

В 2001 году были опубликованы результаты исследования J. Ando, Y. Ono a. M. J. Wright с участием 155 японских близнецов в возрасте 16-29 лет [1]. В основе этого исследования лежала многокомпонентная модель рабочей памяти. Для диагностики рабочей памяти была использована модифицированная версия задач, разработанных Miyake A. & Shah P. в 1996 году, позволяющая оценить такие компоненты рабочей памяти, как пространственное хранение (ПХ), пространственная переработка (ПП), вербальное хранение (ВХ) и вербальная переработка (ВП) информации. Кроме того, авторы оценивали общие пространственные и вербальные способности с помощью

соответствующих шкал теста интеллекта Ку^а1 ЫХ15. В результате этого исследования для всех компонентов рабочей памяти была показана значимая роль аддитивных генетических факторов: 45±8 и 49±8% -для пространственного хранения и переработки, соответственно, и 48±8 и 43±8% -для вербального хранения и переработки, соответственно. Показатели наследуемости когнитивных способностей составили около 65% как для пространственных, так и для вербальных способностей. Несмотря на то, что в случае пространственной переработки и хранения информации, а также вербальных способностей внутрипарные корреляции дизиготных близнецов были меньше корреляции монозиготных более чем вдвое, неаддитивный компонент оказался несущественным в модели и для всех измеренных характеристик рассматривалась модель АЕ (включающая в себя роль аддитивных генетических и индивидуально средовых факторов).

Многомерный анализ, включающий в себя все четыре компонента рабочей памяти (пространственное хранение, пространственную переработку, вербальное хранение и вербальную переработку информации) выявил один общий фактор, два фактора модальности (пространственно-зрительный и вербальный) и фактор хранения информации. Эти результаты в очередной раз подтверждают правомерность многокомпонентного подхода к рабочей памяти. На психогенетическом уровне анализа также был получен один общий генетический фактор, два специфических - вербальный и пространственный, и отдельный генетический фактор, ответственный за хранение информации. Общий генетический фактор объяснял 11-43% дисперсии, а специфические пространственный и вербальный факторы объясняли 7-30%. Таким образом, пространственная и вербальная функции рабочей памяти находятся одновременно под влиянием целого ряда генетических факторов. В свете результатов нейрофи-

зиологических исследований, показавших, что несмотря на важную роль преф-ронтальной коры в процессах, связанных с рабочей памятью, при выполнении задач разной модальности в деятельность включаются дополнительные участки мозга, традиционно связываемые с переработкой информации определенной модальности (например, правая теменная кора при пространственных задачах - Courtney et al., 1996, цит. по: [1] - и центр Верни-ке в левой теменной коре при вербальных задачах - Rep et al., 1996, цит. по: [1]), логичным кажется предположение авторов о том, что разные генетические факторы как раз и связаны с этими различными участками мозга и процессами, происходящими в них.

Когда в анализ были включены также оценки вербальных и пространственных способностей, было обнаружено, что общий генетический фактор, выявленный для различных функций рабочей памяти, в значительной степени объясняет корреляцию между рабочей памятью и когнитивными способностями и, более того, объясняет 64% генетической вариабельности пространственных способностей и 26% генетической вариабельности вербальных способностей. Общие индивидуально-сре-довые факторы также частично объясняют связь между рабочей памятью и когнитивными способностями, но в заметно меньшей степени (13%). Это заставляет говорить о том, что средовая ковариация между рабочей памятью и когнитивными способностями, отмеченная в ряде работ (например, Turner and Engle, 1989; Carpenter et al., 1990; Engle et al., 1999, цит. по: [1]; Shah P. & Miyake A, 1996 [16]), обусловлена преимущественно генетическими факторами. Этот же вывод подтверждается и в более позднем исследовании J. Singer [17].

То обстоятельство, что модально специфичные генетические факторы не объясняют связь вербальной и пространственной рабочей памяти с вербальными и пространственными способностями, сви-

детельствует о том, что они имеют отношение только к рабочей памяти.

Но что же представляет из себя этот общий генетический компонент? J. Ando et al. предполагают, что одним из наиболее вероятных объяснений является то, что этот общий генетический фактор, влияющий как на рабочую память, так и на когнитивные способности, связан с основной функцией g, точнее говоря центральной исполнительной/ перерабатывающей функцией, свободной от модальной специфичности. Хорошо известно, что чем сложнее задача, тем больше ее выполнение зависит от фактора g. Miyake A. et al. (1999) считают, что это на самом деле не одна, а множество функций центрального исполнительного блока, такие как переключение внимания, оттормаживание ненужных действий и информации, мониторинг и постоянное обновление необходимой для решения задачи информации и т.д. [12]. Тот факт, что был найден специфический генетический фактор, связанный с хранением информации и не было обнаружено аналогичного специфического генетического фактора, ответственного за функцию переработки, также поддерживает это предположение. Функция переработки как зрительной, так и вербальной информации объясняется только влиянием общего генетического фактора, который может отражать функцию переработки информации в целом как общей когнитивной способности (G).

При несомненно интересных результатах, полученных в этой работе, она обладает рядом недостатков, признаваемых самими авторами. Во-первых, это относительно маленькая выборка, которая не позволила провести дополнительные виды анализа, во-вторых, методики диагностики хранения и переработки информации были сконструированы таким образом, что нельзя с уверенностью сказать, что эти процессы были четко разделены, то есть то, что в работе называется, например, вербальным хранением, можно считать таковым лишь постольку, поскольку предполагается, что

переработка информации была задействована в этом задании в меньшей степени (но не отсутствовала полностью).

В работе Kremen W.S. (2008) [10] используется несколько иной подход к измерению функций хранения и переработки вербальной рабочей памяти, чем у Ando J. c коллегами (2001) [1]. Если в работе Ando J., Ono J. a. Wright M.J. хранение и переработка информации оценивались в ходе выполнения двух конкурирующих задач, то в работе Kremen W.S., применялось отдельное задание на хранение информации, чтобы более точно оценить именно простую способность к хранению информации вне контекста конкурирующих задач. Для оценки функции хранения ими была использована простая задача воспроизведения ряда цифр в названной последовательности. Для оценки одновременно хранения и переработки числовой информации использовалась вторая задача, в которой испытуемым сначала через наушники называлось 4 цифры, затем давалась инструкция прибавить к ним определенное число (3 или 4) и записать получившуюся последовательность. В выборку данного исследования вошли 355 пар близнецов, их средний возраст составил 47,9 лет. По результатам этого исследования, внутрипарные корреляции монозиготных близнецов превышали внутрипарные корреляции дизигот-ных близнецов как для простого хранения информации (гМЗ=0,59 (CI=0,48-0,70), гДЗ=0,41 (CI=0,27-0,55)), так и особенно для задачи с хранением и переработкой информации (гМЗ=0,41 (CI=0,26-0,56) и гДЗ=0,21 (CI=0,04-0,38) для заданий с прибавлением трех; гМЗ=0,54 (CI=0,41-0,67) и гДЗ=0,16 (CI=0,02-0,30) для заданий с прибавлением четырех). Оценки роли наследуемости в выполнении отдельных заданий составили 0,22 для простой задачи хранения информации, 0,45 для задачи с прибавлением трех и 0,50 для задачи с прибавлением четырех. При подборе моделей наилучшее соответствие данным было получено для модели с одним латентным фак-

тором. Согласно путевым коэффициентам, рассчитанным для этой модели, получается, что практически вся (около 100%) генетическая изменчивость задач на хранение и переработку информации является общей. Фактически не было выявлено никаких генетических влияний, специфичных для какой-либо из трех задач. При этом средовые факторы практически не вносят вклада в ковариацию между выполнением этих заданий.

Примечательно, что эти результаты не совпадают с результатами Ando J. и соавторов на подростковой выборке, выявивших отдельные генетические факторы для хранения и переработки информации, и с результатами другой работы Kremen W.S. et al., 2007 (цит. по: [10]) на той же выборке, но с использованием других методик. В этой, другой работе Kremen W.S. и соавторов использовались задачи на узнавание слов, воспроизведение ряда цифр в прямой последовательности и задача с конкурирующими требованиями оценки и запоминания слов в предложении Daneman & Carpenter. В результате было установлено, что связь между всеми тремя задачами объяснялась преимущественно генетическими факторами, при этом практически 100% генетических влияний на первые две задачи и около 50% на третью были связаны с общим фенотипическим фактором. Уникальные генетические влияния на третью задачу автор тогда связал с факторами, связанными с блоком исполнительного контроля, который задействовался в третьей задаче в большей степени, чем в двух первых. Это несоответствие наводит W.S. Kremen с коллегами на заслуживающее внимания предположение о том, что, вероятно, интенсивность проявления генетических влияний на функцию переработки информации в рабочей памяти зависит от сложности задачи и требований, которые эта задача предъявляет к испытуемому. В случае прибавления определенного числа к ряду других чисел задача была значительно менее сложной, чем задачи в других

исследованиях, в которых были констатированы отдельные генетические влияния на фактор переработки информации. Об этом свидетельствует успешность выполнения указанных заданий испытуемыми. Следовательно, имеет смысл дополнительное изучение данного вопроса путем организации исследования, в котором систематически повышается уровень сложности заданий на переработку информации и, таким образом, создаются условия для определения необходимого или критического уровня сложности задания, если гипотеза Kremen W.S. и соавторов верна. Следует отметить, что аналогичные закономерности были обнаружены van den Bree и коллегами в 1996 году. Они наблюдали увеличение относительной важности влияния одних и тех же генетических факторов на кардио-васкулярный ответ при увеличении сложности задачи. При этом новые генетические факторы по мере усложнения задачи не подключались.

Кроме того, в работе Engle R.W. et al., 1999 (цит. по [3]) было установлено, что если из модели связи рабочей памяти и интеллектуальных способностей удалить компонент, являющийся общим для рабочей памяти и кратковременной памяти (хранение информации), то связь между рабочей памятью и подвижным интеллектом остается значимой. Kane et al. в 2004 году (цит. по: [3]), в свою очередь, обнаружили, что эта связь является независимой от модальности информации (вербальной или зрительно-пространственной). Они показали, что по мере усложнения переработки информации в задачах на рабочую память уменьшается важность модально-специфических факторов и начинает доминировать один общий фактор, ответственный за переработку информации. Важность степени нагрузки на блок исполнительного контроля рабочей памяти при изучении связи рабочей памяти и интеллекта показали также Lanfranchi и коллеги (2009, цит. по: [3]) в исследовании на пациентах с синдромом ломкой Х хромосомы,

который сопровождается интеллектуальной недостаточностью. Они сравнили две группы испытуемых, с синдромом ломкой Х хромосомы и без него по успешности выполнения четырех зрительных и четырех пространственных задач на рабочую память, сгруппированных по возрастанию требований к контролю и переработке информации. Дети с синдромом ломкой Х хромосомы и нормально развивающиеся дети демонстрировали сравнимые результаты по задачам, требующим низкого или среднего уровня вовлечения функции контроля, в то время как задачи с высокими требованиями к функции контроля выполнялись контрольной группой значимо лучше. То, что испытуемые с синдромом ломкой Х хромосомы демонстрировали недостаточность рабочей памяти только в задачах, требующих повышенного вовлечения функции контроля, говорит о значимости этого компонента рабочей памяти для понимания индивидуальных различий рабочей памяти и интеллекта (при этом степень нагрузки на центральный исполнительный блок имеет здесь ключевую роль).

Изучение отдельных функций центрального исполнительного блока или контроля внимания в генетике поведения

Блок исполнительного контроля рабочей памяти фактически олицетворяет функцию контроля внимания - он ответственен за удержание в фокусе внимания цели и релевантной информации; оттор-маживание всех посторонних активностей и нерелевантной информации; переключение фокуса внимания, когда это необходимо; а также (отлично от функций внимания) обновление информации в рабочей памяти, основываясь на ее релевантности. Это положение подтверждается рядом эмпирических данных, свидетельствующих в пользу того, что люди с более развитой функцией контроля внимания лучше выполняют задания на рабочую память, вне

зависимости от их модальности - зрительно-пространственной или вербальной (Engle & Kane, 2004; Kane et al., 2001; Turner & Engle, 1989, цит. по: [19]).

Кроме того, в нейропсихологических исследованиях было показано участие дор-со-латеральных участков префронтальной коры как в функции исполнительного контроля рабочей памяти, так и в функции контроля внимания (Baddeley A., 2003; Kane & Engle, 2002 , цит. по: [19]).

В психогенетических исследованиях также существуют данные о тесной связи рабочей памяти и различных функций внимания. Например, в исследовании Swan G.E. & Carmelli D. (2002) [18] с использованием целой батареи тестов, затрагивающих рабочую память, многомерный анализ оценок близнецов старшего возраста выявил латентный фактор исполнительного контроля, наследуемость которого составила 79%. Этот фактор включил в себя множество задач, выявляющих различные когнитивные возможности, такие как переключение внимания, психомоторная скорость, контроль над отвлекающими факторами, стратегический поиск и рабочая память [18].

В исследовании Z. Wang et al. (2012) [19] года с участием близнецов младшего школьного возраста изучалась связь рабочей памяти с тремя подсистемами внимания: ориентировочным вниманием (наиболее ранняя подсистема, ответственная за привлечение внимания к новым стимулам); исполнительным вниманием (более поздняя функция, связанная с отсеканием или оттормаживанием ненужной информации) и удерживающим вниманием (также более поздняя функция, ответственная за сосредоточение и удержание внимания на релевантной информации при решении задач). В соответствии с ожиданиями, в результате этого исследования были получены значимые, но невысокие корреляции показателей рабочей памяти с концентрацией/удержанием внимания (r=0,22) и от-тормаживанием ненужной информации

(г=0,12). Корреляция с ориентировочным вниманием была незначимой. Показатель наследуемости составил 0,21 для рабочей памяти, 0,55 - для функции оттормажива-ния нерелевантной информации, 0,32 - для концентрации внимания и 0,27 - для ориентировочного внимания. Многомерный анализ подтвердил существование общего генетического фактора, влияющего на рабочую память, оттормаживание ненужной информации и концентрацию внимания (путевые коэффициенты равны 0,35, 0,37 и 0,57, соответственно). Ориентировочное внимание оказалось не связанным с этим общим генетическим фактором и полностью объяснялось специфическими генетическими влияниями, что является весьма логичным, так как этот компонент внимания, согласно концепции рабочей памяти, к ней отношения не имеет. Для рабочей памяти и оттормаживания ненужной информации, кроме общего генетического фактора, были обнаружены также специфические генетические влияния (а=0,30 и 0,64). Для всех трех функций внимания, наряду со специфическими, была выявлена роль общих общесредовых и индивидуаль-носредовых факторов, влияние которых не распространялось на рабочую память.

Однако это исследование имеет ограничения, связанные с методикой диагностики рабочей памяти путем обобщения результатов заданий на прямое повторение ряда цифр и их повторение в обратном порядке, которая дает лишь смешанное представление о функциях хранения и переработки в рабочей памяти, что может занижать полученные корреляции. Кроме того, в данном исследовании не была затронута такая важная функция исполнительного блока, как обновление информации рабочей памяти, которая заслуживает особенно пристального внимания в свете некоторых работ.

Так, изучая специфику трех фундаментальных функций исполнительного контроля (оттормаживание ненужной информации/действий, обновление информа-

ции в памяти и переключение внимания), Friedman и коллеги (2006) обратились к вопросу о вкладе каждой из них в решение интеллектуальных задач. Согласно их результатам, компонент, связанный с обновлением информации, наиболее тесно связан со свободным и кристализованным интеллектом. В более позднем близнецовом исследовании этих же авторов (Friedman et al., 2008) было показано, что обновление информации является также наиболее генетически обусловленным фактором, что однако не подтверждается другим близнецовым исследованием (Colom et al. 2008). Friedman (2008) также показал, что связь обновления информации в рабочей памяти и IQ объясняется общими генетическими влияниями (цит. по: [3]).

В работе Chen & Li (2007, цит. по: [3]) с участием испытуемых 18-80 лет, было продемонстрировано, что функция обновления информации в рабочей памяти является важным элементом связи между свободным интеллектом и старением. Belacchi и коллеги (2010), исследовавшие рабочую память на детях разного возраста, обнаружили, что обновление информации в рабочей памяти на основе ее релевантности, оказались наиболее эффективным предиктором свободного интеллекта. Более того, развитие свободного интеллекта и способности к обновлению информации в рабочей памяти с возрастом шли одновременно в возрасте от 4 до 11 лет (цит. по: [3]).

Интересное исследование было проведено Carretti и коллегами [3]. Они использовали ряд задач на рабочую память, задействовавших, в частности, функцию обновления информации, сложность которых увеличивалась, предъявляя все большие требования к функции контроля и переработки информации для сравнения групп взрослых пациентов с интеллектуальной недостаточностью и детей соответствующего интеллектуального возраста (средний возраст 6,6 лет). Несмотря на то, что группы были выравнены по уровню интеллекта, измеренного на основе прогрессивных

матриц Равена, авторы исследования предположили, что будут иметь место различия в выполнении задач на рабочую память, и обновление информации по мере увеличения требований к функции контроля и переработки информации в рабочей памяти. Эта гипотеза подтвердилась и оказалось, что группы в наибольшей степени отличались по успешности выполнения задач на обновление информации в рабочей памяти (предъявлявшей высокие требования к контролю над релевантностью информации, содержащейся в рабочей памяти) и задачи с двойной интерференцией (требующей наибольшего вовлечения контроля и переработки информации из 5 предлагаемых задач на рабочую память). При этом задачи на обновление/фильтрацию информации давали наиболее различающиеся результаты. В то же время при выполнении задач на рабочую память, которые предъявляли меньшие требования к переработке информации, группы пациентов с интеллектуальной недостаточностью и нормально развивающихся детей не отличались. Эти результаты дают основание предположить, что ключевым моментом интеллектуальной недостаточности является именно невозможность сознательно управлять вниманием при оперировании информацией в рабочей памяти. В свете этих данных недостаток психогенетических исследований функций исполнительного блока рабочей памяти и контроля внимания, в частности, сознательного обновления содержания рабочей памяти, является важной задачей будущих психогенетических исследований.

Возрастной аспект

Изучение формирование рабочей памяти в онтогенезе также помогает пролить свет на ее природу. Известно, что возможности рабочей памяти с взрослением увеличиваются (Case, Kurland & Goldberg, 1982, цит. по: [2]), также меняется и использование ее отдельных компонентов.

Например, известен факт усиления роли исполнительного контроля при решении сложных аналитических задач с возрастом и т.д. (Halford, 1993, цит. по: [2]). Рассмотрим возрастное развитие рабочей памяти подробнее.

Если говорить о самом раннем детстве, то первое появление функций, связанных с рабочей памятью, приходится на возраст около трех лет и совпадает с появлением способности к независимым моторным действиям (Diamond, 1990, цит. по: [11]). В дошкольном возрасте эта способность продолжает развиваться и дети все более успешно могут выполнять несложные задачи, требующие переключения внимания на различные аспекты задания и избирательное воспроизведение информации (Zelazo, Frye, & Rapus, 1996; Zelazo & Resnick, 1991, цит. по: [11]). В более старшем детском возрасте особенно активно начинает развиваться функция исполнительного контроля (Luciana & Nelson, 1998; Passler, Isaac, & Hynd, 1985; Welsh, Pennington, & Groisser, 1991, цит. по: [11]). Все компоненты трех-компонентной структуры рабочей памяти, предложенной A. Baddeley, наблюдаются уже в возрасте 6 лет, и каждый из этих компонентов динамично развивается по меньшей мере на протяжении подросткового возраста [9]. Однако даже в 12 лет подростки все еще заметно хуже справляются с заданиями, требующими повышенного уровня контроля по сравнению со взрослыми людьми (Luciana & Nelson, 2002, цит. по: [11]). И тут встает вопрос о том, в каком возрасте отдельные функции рабочей памяти формируются.

В исследовании Luciana M. (2005) [11] проводится детальное изучение развития функций рабочей памяти у детей, подростков и взрослых в возрасте от 9 до 20 лет. Авторы используют ряд заданий на рабочую память, сгруппированных по интенсивности требований к функции исполнительного контроля и переработки информации. Согласно полученным результатам, способность к простому воспроизведению

пространственной информации при отсутствии каких-либо требований к ее переработке полностью формируется к 11-12 годам (функция хранения), возможность удерживать в памяти и манипулировать несколькими блоками информации развивается до 13-15 лет, а способность к стратегической самоорганизации продолжает развиваться вплоть до 16-17 лет и остается относительно стабильной к 18-20 годам.

Таким образом, различные функции рабочей памяти формируются и развиваются в онтогенезе в разное время в направлении их усложнения с точки зрения требований к контролю и переработке информации. Это означает, что на соответствующих возрастных этапах могут привлекаться новые генетические и средовые факторы к формированию индивидуальных различий рабочей памяти.

Заключение

Рабочая память является хорошо изученным явлением в когнитивной психологии и нейропсихологии. Многочисленные эмпирические исследования свидетельствуют в пользу правомерности многокомпонентной модели рабочей памяти и дальнейшая детализация этой модели продолжается. Существуют доказательства тесной связи рабочей памяти и когнитивных способностей, много информации получено относительно роли префронтальной коры и других участков мозга в реализации функций рабочей памяти, показана возрастная динамика развития рабочей памяти и роль приобретенных знаний, умений и навыков в ее развитии и т.д.

В то же время еще имеются открытые вопросы, в поиске ответов на которые значительную помощь могут оказать исследования в области генетики поведения. В заключение хотелось бы обозначить несколько направлений, по которым такие исследования могли бы пойти.

Во-первых, это - проведение лон-гитюдных исследований рабочей памяти,

которые позволили бы пролить свет на изменение структуры фенотипической дисперсии рабочей памяти и ее подфункций (хранение и переработка информации) с взрослением и старением, оценить роль генетических и средовых факторов в постоянстве и изменениях, происходящих в рабочей памяти с возрастом от момента ее формирования в дошкольном детстве до развития в юношеском возрасте (18-20 лет) и далее - угасания в старческом возрасте. Эта задача особенно интересна в свете известных изменений, происходящих в структуре рабочей памяти с возрастом на фенотипическом уровне, и подтвержденных в нейрофизиологических исследованиях. Это такие изменения, как усиление роли исполнительного контроля, развитие индивидуальных стратегий, привлечение знаний и опыта, изменение ресурсов нервной системы и развитие компенсаторных механизмов при старении.

Во-вторых, поскольку доказано, что уровень требований, который предъявляется задачей к функции контроля внимания и переработки информации, является очень важным измерением, определяющим степень нагрузки на модально неспецифический общий компонент рабочей памяти или фактор g, использование серий таких задач в психогенетических исследованиях с последующим анализом изменения фено-типической дисперсии от одного типа задач к другому кажется многообещающим. В частности, мог бы быть использован диагностический подход, предложенный на основе модели рабочей памяти Согпо1& С. & УессЫ Т. [6], где предлагается разделение задач по двум основаниям - модальности и требованиям, предъявляемым к функции переработки и контроля внимания. Несмотря на свою потенциальную плодотворность, этот подход пока не был в достаточно последовательной степени реализован в психогенетических исследованиях рабочей памяти.

В-третьих, в психологических исследованиях активно изучаются подфункции

блока исполнительного контроля, такие как удержание и переключение внимание, оттормаживание ненужной информации и действий, обновление информации в рабочей памяти и т.д. Показано, что эти подфункции играют различную роль в связи рабочей памяти и других когнитивных функций, в частности интеллекта, и в их реализацию могут быть вовлечены различные мозговые структуры. Это заставляет предположить, что различные генетические и средовые факторы задействованы при их формировании, однако подтверждающих или опровергающих это исследований не так много. В то же время изучение природы взаимосвязи рабочей памяти и других когнитивных функций, а также взаимодействие компонентов рабочей памяти между собой на таком уровне детализации представляется перспективным направлением исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №13-06-00523

Литература

1. Ando J., Ono J. and Wright M.J. Genetic structure of spatial and verbal working memory // Behavior Genetics. - 2001. - Vol. 31. - No. 6.

- P. 615-624.

2. Baddeley A. and Hitch G.J. Working memory // Scholarpedia. - 2010. - Vol. 5(2):3015. doi:10.4249/scholarpedia.3015

3. Carretti B. et al. Difficulties in working memory updating in individuals with intellectual disability // Journal of Intellectual Disability Research. - 2010. - Vol. 54 (4). - P. 337-345.

4. Clair-Thompson H.S. et al. Improving children's working memory and classroom performance // Educational Psychology. - 2010.

- Vol. 30. - No. 2. - P. 203-219.

5. Conway A.R., Kane M.J., Engle R.W. Working memory capacity and its relation to general intelligence. // Trends Cognitive Science, -2003. - Vol. 7. - P. 547-552.

6. Cornoldi C., Vecchi T. Visuo-spatial working memory and individual differences. - Hove, UK: Psychology Press, 2003.

7. Engle R.W., Cantor J., & Carullo J.J. Individual differences in working memory and comprehension: A test of four hypotheses // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, & Cognition. - 1992. - Vol. 18. - P. 972-992.

8. Engle R.W., Kane M.J., & Tuholski S.W Individual differences in working memory capacity and what they tell us about controlled attention, general fluid intelligence, and functions of the prefrontal cortex / In: A. Miyake & P. Shah (Eds.). Models of working memory. - Cambridge University Press, 1999. - P. 102-134.

9. Gathercole S.E., Pickering S.J., Knight C., & Stegmann Z. Working memory skills and educational attainment: evidence from national curriculum assessments at 7 and 14 years of age // Applied Cognitive Psychology. - 2004. -Vol. 18 (1). - P. 1-16.

10. Kremen W.S. Storage and executive components of working memory: Integrating cognitive psychology and Behavior Genetics in the Study of Aging // J. Gerontol. B Psychol. Sci. Soc. Sci. - 2008. - Vol. 63(2). - P. 84-91.

11. Luciana M. The development of nonverbal working memory and executive control processes in adolescents // Child Development. -2005. - Vol. 76. - No. 3. - P 697-712.

12. Models of working memory: mechanisms of active maintenance and executive control / Ed. by Miyake A. and Shah P. - Cambridge University Press, 1999.

13. Plomin R., DeFries J.C. Modern genetics and intelligence: Recent data // Intelligence. -1980. - Vol. 4. - P. 15-24.

14. Plomin R. Genetics, genes, genomics and g // Molecular Psychiatry. - 2003. - Vol. 8. - No. 1. - P. 1-5.

15. Plomin R., Craig I. Genetics, environment and cognitive abilities: review and work in progress towards a genome scan for quantitative trait locus associations using DNA pooling // Brit. J. of Psychiatry. - 2001. - Vol. 178 (suppl. 40). - P. 41-48.

16. Shah P., Miyake A. The separability of working memory resources for spatial thinking and language processing: an individual differences approach // J. Exp. Psychol. Gen. - 1996. -Vol. 125(1). - P. 4-27.

17. Singer J.J. Genetic influences on cognitive function using The Cambridge Neuropsycho-logical Test Automated Battery// Intelligence. - 2006. - Vol. 34. - P. 421-428.

18. Swan G.E., Carmelli D. Evidence for genetic mediation of executive control: a study of aging male twins // J. Gerontol. B Psychol. Sci. Soc. Sci. - 2002. - Vol. 57(2). - P. 133143.

19. Wang Z. et al. Working memory and parent-rated components of attention in middle childhood: A behavioral genetic study // Behavioral Genetics. - 2012. - Vol. 42(2). - P. 199-208.

NATURE OF INDIVIDUAL DIFFERENCES WORKING MEMORY

A.P. BELOVA, S.B. MALYKH Psychological Institute of RAE, Moscow

This review covers the basic theoretical and methodological aspects of the working memory. We analyzed a number of empirical studies which showed the benefit of a multicomponent model of the working memory. We examined the results of the studies on the relationship of the working memory and cognitive abilities and showed the role of the prefrontal cortex and other parts of the brain in the implementation of the functions of the working memory etc. The twin studies revealed the contribution of the genetic factors to the individual characteristics of the working memory. It was found that the magnitude of genetic influences on the function of information processing in the working memory depends on the complexity of the task and the requirements that the task imposes on the subject. The article also highlights the issues that require further investigation.

Keywords: working memory, individual differences, behavior genetics.