Фенологические формы ели европейской - обзор проблемы

УДК 630*231

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ - ОБЗОР

ПРОБЛЕМЫ

THE PHENOLOGICAL FORMS OF NORWAY SPRUCE - OVERVIEW OF

THE PROBLEM

Матвеева А.С., Беляева Н.В., Кази И.А.

(Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, г.

Санкт-Петербург, РФ) Matveeva A.C, Beliaeva N.V., Kazi I.A.

Статья посвящена исследованию степени изученности вопросов в отечественной и зарубежной литературе выделения фенологических форм ели европейской. Анализ состояния проблемы показал, что в настоящее время в литературе практически отсутствуют системные сведения по следующим вопросам: структура фенологических форм подроста ели по ее состоянию, высоте и возрасту; не установлена связь между фенологическими формами подроста ели и парцеллярной структурой лесных фитоценозов, а также мало исследован вопрос связи типа леса с фенологическими формами ели.

The article is concerned with researching of available information about phenological forms of Norway spruce in native and foreign literature. Analysis of state problems is indicated that at the present time be practically non-existent system information upon following questions: structure of state viability, height and age of phenological forms spruce undergrowth, not installed relation between phenological forms spruce undergrowth and parcel structure forest community, and question of relation of forest type and phenological forms of spruce is little research.

Ключевые слова: ель европейская, фенологические формы ели европейской Key words: Norway spruce, phenological forms of Norway spruce

«Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) на территории Ленинградской области является главным лесообразующим видом, формировавшем в прошлом до 80% лесов региона» [11]. Эта древесная порода является пластичным видом с высокой экологической приспособляемостью. Акакиев Ф.И. писал, что «в состав ее популяции, даже в пределах небольшого района, как известно, входят разнообразные по морфологическим признакам, биологическим свойствам и хозяйственному значению формы, совместно произрастающие в одном и том же насаждении» [1].

При проведении многолетних исследований внутривидовой изменчивости ели было выявлено, что в пределах одной популяции распускание почек происходит в разные сроки [1, 2, 7, 8, 13, 23]. Именно эта особенность послужила основанием для выделения фенологических форм ели. Эти формы не различаются по морфологическим признакам и быстроте роста. Различия в основном определяются по началу вегетации [24, 28].

В работе Акакиева Ф.И. есть упоминания о том, что «по-видимому, Бек-ман является первым, кто указал на существование рано- и позднораспус-

кающихся форм у древесных пород. В 1777 г. он писал, что у всех древесных пород имеется две формы - мягкая и твердая, причем мягкая трогается в рост раньше твердой; каждая имеет иначе окрашенные шишки, а у лиственных пород - иную форму семени. Так, у мягкой ели шишки вначале красные, затем, по мере созревания, становятся коричневыми; у твердой - вначале зеленые, а после созревания становятся желтоватыми» [1].

В 1923 году подробно изучил и описал фенологические формы ели профессор Э. Мюнх, выделяя очень поздно-, сравнительно поздно-, сравнительно рано- и ранораспускающиеся ели.

В последующем изучением феноформ ели занимались многие исследователи, но, тем не менее, до сих пор нет вполне ясного представления о происхождении, биологических свойствах и хозяйственном значении этих форм. Данные, полученные исследователями, либо носят поверхностный характер, либо они противоречивы.

Однако выделение фенологических форм ели все же имеет важное ле-сохозяйственное и селекционное значение. Многообразие форм используется и учитывается при назначении лесохозяйственных мероприятий по повышению продуктивности лесов [7, 4, 14]. Исследователи

Прохорова Е.В. и Прохорова А.А. пишут, что «важнейшая задача сохранения биоразнообразия решается на двух уровнях - видов и их форм. Особенно остра проблема сбережения внутривидового разнообразия основных лесообразователей...» [18]. «.. .Лесная селекция должна быть направлена на выявление в естественных насаждениях лучших форм древесных пород», писал Акакиев Ф.И. [1].

Исследователи Holzer, Голиков, Бондаренко, Прохорова, считают, что у фенологических форм ели генетическая обусловленность [6, 19, 32]. По мнению других ученых, главными факторами, влияющими на фенологическую структуру ели, являются внешние условия.

Зависимость сроков распускания хвои у разных форм ели и величины текущего прироста от погодных условий установили многие исследователи [8, 12, 15, 17, 25, 31].

Есть мнение, что фенологические формы подроста ели во многом зависят от степени освещенности [3] и географической широты [1, 13, 21, 30].

При исследовании хода роста фенологических форм ели мнения исследователей расходятся. Часть исследователей пришли к выводам, что годичный прирост в высоту у ели различных фенологических форм одинаковый [2, 23, 33]. Но ряд авторов считают, что ранораспускающиеся ели растут быстрее по сравнению с позднораспускающимися [13, 16, 27].

Соотношению и встречаемости различных фенологических форм подроста ели уделяли внимание многие исследователи. Полученные ими результаты весьма противоречивы. По данным одних авторов в насаждениях преобладает ранняя ель, по данным других - поздняя.

В Лисинском учебно-опытном лесничестве (Ленинградская область) отмечается преобладание ранней ели [29]. К аналогичным выводам пришли Грязькин А.В. и Беляева Н.В., проводя исследования в 2011 году в лесных

массивах этого лесничества [5, 11]. Милютин В.И., отмечал, что «в лесах Брянской области наиболее распространенной фенологической формой является поздняя ель» [13]. Исследования, проведенные в южных районах Красноярского края, показали, что главное место в изученных еловых насаждениях занимает ранняя форма ели [26]. В популяциях ели Литвы преобладают промежуточные формы ели [10, 20]. В популяции ели на территории Эстонии и Латвии больше распространена поздняя формы ели [13, 34].

Исследования развития разных фенологических форм в культурах ели встречаются в работах многих авторов [8, 9, 21].

При исследованиях развития фенологических форм в культурах ели большое внимание уделялось выявлению особенностей роста разных фено-форм плюсовых деревьев. Из фенологических признаков плюсовых деревьев ели наибольший интерес представляет срок начала прироста: сроки распускания почек имеют высокий уровень наследуемости на всех стадиях онтогенеза ели европейской и связаны с ростом деревьев [22, 33].

Таким образом, анализ литературных источников показал, что недостаточно изучено развитие фенологических форм ели в условиях Ленинградской области, структура рано- и позднораспускающейся фенологических форм подроста ели по состоянию, высоте и возрасту; не установлена связь между фенологическими формами подроста ели и парцеллярной структурой насаждения, а также мало исследован вопрос связи типа леса и преобладания одной из фенологических форм.

Список использованных источников

1. Акакиев, Ф.И. Значение фенологических форм ели для массовой селекции в условиях южной Карелии [Текст] / Ф.И.Акакиев // Известия Карельского и Кольского филиалов АН СССР, №1. - Петрозаводск, 1959. - С.130-138.

2. Акакиев, Ф.И. Некоторые биологические особенности и лесохозяйственное значение фенологических форм ели: автореф. дис. ... кх.-х. наук [Текст] / Федор Иванович Акакиев. - Л., 1960. - 16 с.

3. Алексеев, В.И. Некоторые вопросы сезонного роста и развития подроста ели [Текст] / В.И. Алексеев // Сезонное развитие природы Европейской части СССР. - Москва, 1974. - С. 32-33.

4. Бабич, Н.А. Формы ели и их лесосеменное значение [Текст] / Н.А. Бабич, А.М. Комарова, Е.Б. Соколова // Известия высших учебных заведений «Лесной журнал», 2010. - № 4. - г. Архангельск: ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова». - С. 22-28.

5. Беляева, Н.В. Закономерности изменения структуры и состояния молодого поколения ели в условиях интенсивного хозяйственного воздействия: автореф. дис. .д-ра. а-х. наук [Текст] / Н.В. Беляева. - СПб.: СПбГЛТУ, 2013. - 43 а

6. Бондаренко, А.С. Комплексная оценка генотипов ели европейской для создания лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности [Текст] / А.С. Бондаренко, А.В. Жигунов // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование, 2016. - № 1 (29). - С. 20-29.

7. Веверис, А.Л. Лесохозяйственное значение рано- и позднораспускающихся елей [Текст] / А.Л. Веверис // Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латвийской ССР: Сб. науч. тр. - Рига, 1969. - С. 135-152.

8. Веверис, А.Л. Рано- и позднораспускающаяся ель в Латвийской ССР и ее хозяйственное значение: автореф. дис. ... к.с.-х. наук : 06.03.01 [Текст] / А.Л. Веверис. - Елгава, 1970. - 33 с.

9. Волович, П.И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР: автореф. дис. .к.с.-х. наук : 06.03.01 [Текст] / Петр Игнатьевич Волович. - Минск, 1987. - 18 с.

10. Габрилавичус, Р.Б. Кариологические исследования некоторых форм ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) в Литовской ССР: автореф. дис. ... канд. биол.наук : 03.00.15 [Текст] / Римвидас Бале Габрилавичюс. - Вильнюс, 1973. - 19 с.

11. Грязькин, А.В. Структура фенологических форм молодого поколения ели в условиях Ленинградской области [Текст] / А.В. Грязькин, Н.В. Беляева // Известия высших учебных заведений «Лесной журнал», 2013. - № 2. - г. Архангельск: ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова». - С. 84-92

12. Мельник, П.Г. Особенности сезонного роста экотипов ели в условиях Солнечногорского опытного лесхоза [Текст] / П.Г. Мельник, С.М. Савостин // Научные труды: Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. - Вып. 280. - М.: Изд-во МГУЛ, 1995.

- С. 62-63.

13. Милютин, Л.И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение: автореф. дис. ... к.с.-х. наук [Текст] / Леонид Иосифович Милютин. - Красноярск, 1963. - С. 20.

14. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура ели [Текст] / Г.П. Морозов // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват Кологривский лес). - М.: Наука, 1988. - С.162-175.

15. Пальцев, А.М. Влияния географического происхождения семян ели на ее рост: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.03.01 [Текст] / Александр Максимович Пальцев. - М., 1986. - 18 с.

16. Попов, В.Я. Рост и развитие форм ели на плантации семенного происхождения [Текст] / В.Я. Попов, П.В. Тучин, М.В. Сурсо, А.А. Васильев // Отчет. годич. сес. по итогам науч.-исслед. работ за 1984 год. - Архангельск: Изд-во АИЛИЛХ, 1985. - С. 31-32.

17. Прохорова Е.В., Шарнина Е.А. Оценка клоновых потомств ели по показателям роста на лесосеменной плантации [Текст] / Е.В. Прохорова, Е.А. Шарнина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений, СГТУ, Красноярск, 2009. - Том XII.

- С. 90-94.

18. Прохорова, Е.В. Анализ фенотипической структуры клоновых потомств ели в архиве [Текст] / Е.В. Прохорова, А.А. Прохорова // Известия высших учебных заведений «Лесной журнал», 2011. - № 1. - г. Архангельск: ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова». - С. 15-19.

19. Прохорова, А.А. Изменчивость морфометрических показателей семян ели на архиве клонов [Текст] / А.А. Прохорова, Е.В.Прохорова // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование, 2012.

- № 1 (15). - С. 23-27.

20. Раманаускас, В.И. Генофонд основных лесообразующих пород Литовской ССР и перспективы организации специализированных лесосеменных плантаций [Текст] / В.И. Раманаускас // Генетика и селекция лесных пород: Сб.науч. тр. / ЛИТНИИЛХ. - Каунас, 1972. - С.62-64.

21. Редько, Г.И. Географические культуры ели: лекция [Текст] / Г.И. Редько, А.Д. Дурсин. - Л.: ЛТА, 1982. - С.34-36.

22. Роне, В.М. Генетический анализ лесных популяций [Текст] / В.М. Роне. - М.: Наука, 1980. - 160 с.

23. Ронис, Э.Я. О некоторых формах ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР [Текст] / Э.Я. Ронис, А.Л. Веверис // Исследования о природе древесных пород. - Рига: Издательство АН ЛатССР, 1964. - С. 5-20.

24. Скорик, А.М. История изучения формового разнообразия ели в зоне интрогрес-сивной гибридизации [Текст] / А.М. Скорик // Экологические проблемы Севера. - Вып. 11. - Архангельск: Изд-во АГТУ, 2008. - С. 69-72.

25. Тарханов, С.Н. Фенологические формы в географических культурах ели в Коми АССР [Текст] / С.Н. Тарханов // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛХ, 1986. - С.73-80.

26. Терентьев, В.И. Некоторые особенности фенологических форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири [Текст] / В.И. Терентьев, Л.И. Милютин // Ботанические исследования в Сибири. - Выпуск 8. - Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2000. - С. 113- 116.

27. Харитонов, Г.А. Развитие рано- и позднораспускающихся рас Picea excelsa в связи с условиями местопроизрастания [Текст] / А.Г. Харитонов. - Советская ботаника, 1937.

- № 4. - С. 90-95.

28. Чертовской, В.Г. Еловые леса европейской части СССР [Текст] / В.Г. Чертовской.

- М., 1978. - 176 с.

29. Шишков, И.И. К вопросу о формах ели [Текст] / И.И. Шишков. - Труды ЛТА, № 73. - Л.: ЛТА, 1956. - С. 133-134.

30. Юркевич, Д.С. Особенности сезонного развития фенологических форм ели обыкновенной в лесах Белоруссии [Текст] / И.Д. Юркевич, Д.С.Голод // Лесоведение, 1967. -№3. - С. 17-18.

31. Barton, B.M. Variation in the phenology of bud flushing in whrite and red spruce [Text] / B.M. Barton // Can. J. Forest Res, 1988. 18. - №3. - p. 315-319.

32. Holzer, K. Die Abhangigkeit des Fiechtenaustriebes vom Fruhjahrsklima [Text] / K.Holzer, U. Schultze // Osterr. Forstztg, 1988. 99. 5. - S.59-60.

33. Rohmeder, E. Ergebnisse aus züchterischen Bearbeitung der Fichte in Bayern [Text] / E. Rohmeder // Forst- und Holzwirt, 1963. - B. 18. - №5. - S. 93-96.

34. Rühl, A. Vorläufige Mittelung über das Auftreten rot- und grünzapfiger Fichten in Estland [Text] / A. Rühl. - Tartu Ülikooli metsaosakonna toimetused, 1928. - nr. 12.