Значение идей В. Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1094: 123-136

Значение идей В.Н.Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии

Ю.С.Балашов

Второе издание. Первая публикация в 1991*

В знаменательную дату 100-летия со дня рождения выдающегося русского учёного Владимира Николаевича Беклемишева (5 октября 1890 — 4 сентября 1962) остаётся лишь удивляться, насколько современны многие из выдвинутых им идей в области морфологии, экологии и паразитологии.

К числу важнейших научных обобщений, принадлежащих Владимиру Николаевичу Беклемишеву, следует отнести концепции паразитарных систем и жизненных схем паразитических организмов. Для понимания их места в современной паразитологии следует, хотя бы кратко, остановиться на мировоззренческих представлениях этого выдающегося учёного на природу живого. Его взгляды на организацию живой материи складывались в 20-е годы XX века параллельно и во многом под влиянием учения В.И.Вернадского о биосфере, и ссылки на работы последнего постоянно встречаются уже в первых публикациях В.Н.Беклемишева по биоценологии (1928, 1931)+. В наиболее завершённой форме представления об организации живого покрова земли, а этот термин в статьях В.Н.Беклемишева является синонимом биосферы по В.И.Вернадскому, изложены в посмертно опубликованной статье «Об общих принципах организации живого» (Беклемишев 1964).

Для В.Н.Беклемишева было характерно понимание всего живого как целостной иерархической системы от клетки до организма и далее до популяций, биоценозов и совокупности последних, формирующих живой покров земли. «Иерархическое строение всего живого выражается, с одной стороны, в том, что каждое живое существо входит в состав другого живого целого, вышестоящего по своему конструктивному рангу, причём наивысшим, всеобъединяющим целым является живой покров земли. С другой стороны, каждое живое существо, кроме, может быть, самых элементарных, построено из живых частей низшего конструктивного ранга» (Беклемишев 1964). Жизнь во всех её формах, по

* Балашов Ю.С. 1991. Значение идей В.Н.Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология 25, 3: 185-195.

+ Здесь и далее по тексту все статьи В.Н.Беклемишева приводятся по изданному посмертно сбор -нику его статей «Биоценологические основы сравнительной паразитологии», 1970.

его мнению, представляла морфопроцесс, обеспечивающийся совокупностью взаимосвязанных и более простых процессов, протекающих в организованной материальной системе, поддерживающих её самовоспроизведение и специфичность. Исходя из этих общих положений, В.Н.Беклемишев и в более частных работах рассматривал биологические единицы от организма до биоценоза в единстве их структуры и функций. Подобный подход характерен для его «чисто» сравнительно-анатомических и экологических работ и особенно рельефно проявляется в его статьях по сравнительной и эволюционной паразитологии. К сожалению, широкую известность в нашей стране и за рубежом получили только идеи В.Н.Беклемишева в области сравнительной морфологии беспозвоночных животных, а его биоценологические исследования стали известны только немногим специалистам, знающим русский язык. Между тем именно на основе этих работ сложились новые научные направления — биоценологическая и сравнительная паразитология. Даже посмертное издание в 1970 году отдельного тома избранных работ под общим заголовком «Биоценологические основы сравнительной паразитологии» из-за отсутствия английских резюме не позволило в полной мере довести идеи этого выдающегося учёного до широкого круга паразитологов. Между тем при прочтении статей этого цикла и в наше время на фоне бурного развития общей и частной экологии поражает исключительная современность многих мыслей В.Н.Беклемишева. По существу некоторые его идеи только в последнее десятилетие заново и независимо, из-за незнания первоисточников, разрабатываются зарубежными паразитологами. К числу таковых принадлежит и концепция паразитарных систем, без которой невозможен причинно-следственный анализ одной из центральных проблем современной паразитологии — паразито-хозяинных отношений. К сожалению, даже один из ведущих современных специалистов по экологической паразитологии — К.Кеннеди, широко пользующийся представлениями о паразитарных системах и соответствующим термином (Kennedy 1976; Кеннеди 1978), не был знаком с оригинальными работами В.Н.Беклемишева по этим вопросам.

Термин «паразитарная система» использовали и до В.Н.Беклемишева, но главным образом при описании сложных жизненных циклов паразитов со сменой хозяев. Довольно часто этим термином пользуются для обозначения элементарной системы «паразит—хозяин» на уровне взаимодействующих в ней индивидов. Этот термин, как биоценологи-ческую единицу в современном её понимании стал впервые использовать В.Н.Беклемишев (1945). Под паразитарной системой он понимал популяцию паразита вместе со всеми популяциями хозяев, непосредственно поддерживающими её существование, и являющуюся неотъемлемой составной частью биоценоза. Пользуясь современной термино-

логией её можно с полным основанием рассматривать как микроэкосистему, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями, которая обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численностей партнёров и которая имеет пространственно-временные границы.

В большинство определений паразитизма включают критерий вредоносности для хозяев, но он оказывается сомнительным даже на уровне взаимодействующих особей. Значение паразитарных систем в биоценозах, как впервые было сформулировано В.Н.Беклемишевым (1956), «...бывает по меньшей мере двояким: одни из них участвуют в регуляции численных взаимоотношений нормальных сочленов данного биоценоза, другие — в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов».

Роль паразитов как регуляторов численности их хозяев кажется самоочевидной и априорно разделяется большинством паразитологов. Чаще всего подобные регуляторные функции приписывают паразитам с высокой патогенностью для своих хозяев. При чрезмерном размножении последних эти паразиты вызывают эпизоотические вспышки и возвращение численности хозяина к более низкому уровню, соответствующему ёмкости данного биоценоза. Примером подобных отношений В.Н.Беклемишев, в частности, считал регуляцию численности диких грызунов возбудителями чумы и туляремии. Подобные же отношения существуют между вирусом бешенства и лисицами в Европе и Северной Америке (Anderson 1982).

Роль гельминтов и членистоногих как регуляторов численности их хозяев менее определена в связи с трудностью оценки их реальной доли в общей смертности хозяев. Получены многочисленные данные о пике инвазированности хозяев в период их максимальной численности или в начале её спада. В частности, подобная связь отмечена для чесотки волков и койотов в Северной Америке (Todd et al. 1981), гель-минтозов зайца-беляка Lepus timidus (Контримавичус, Попов 1956), шотландской куропатки Lagopus lagopus scotica (Latham, 1787) (Potts et al. 1984) и для некоторых других видов животных с периодическими колебаниями численности.

В приведённых и других примерах участия паразитов в регуляции численности их хозяев далеко не всегда удаётся разграничить компенсаторную и дополнительную смертность. В первом случае доля особей, погибших от паразитов, увеличивается при снижении летального действия других факторов. Только в случае дополнительной смертности, когда паразитарный фактор действует независимо от других факторов среды, можно чётко выделить долю «паразитарного груза» в регуляции численности хозяина. При этом до сих пор недостаточно данных, подтверждающих большую смертность тяжело инфицированных особей по

сравнению со слабо инфицированными. Лишь в немногих работах, как например для узкорылого продельфина Stenella attenuata и паразитирующей у него в черепе нематоды Crassicanda grampicola (Perrin, Powers 1980), доказано уменьшение доли инфицированных животных в старших возрастных группах в связи с гибелью от паразитов в более молодом возрасте. Равным образом недостаёт количественных данных о большей уязвимости инвазированных животных в различных стрессовых ситуациях. Вместе с тем имеются многочисленные наблюдения о поедании хищниками наиболее заражённых паразитами индивидуумов и о меньшей конкурентоспособности последних с незаражёнными особями того же вида (Hoimes 1982).

Все большее внимание привлекает защитная функция паразитарных систем, предотвращающих вторжение в биоценозы чуждых для них видов животных. В.Н.Беклемишев (1945) считал, что подобную функцию в биоценозах Африки выполняют трипаносомы местных копытных, передаваемые мухами цеце, и пироплазмиды, передаваемые иксодовыми клещами. Эта гипотеза в дальнейшем подтвердилась для обеих групп возбудителей и переносчиков (Ford 1971; Molyneux 1982; Tatchell 1987). Крупный рогатый скот европейских породных групп, лошади и другие виды сельскохозяйственных животных, оказавшиеся в районах эндемичных по указанным инфекциям без специальных мер защиты, вскоре заболевали и гибли. Напротив, животные тех же видов, но аборигенных пород обладали значительной степенью резистентности и переносили инфекции в стёртой или лёгкой формах, благодаря длительному отбору на устойчивость к трипаносомам, тейлериям и клещам.

В Северной Америке подобные «охранные функции» выполняет нематода Parelaphostrongylus tenius, живущая в головном и спинном мозге оленей. Она относительно безвредна для белохвостого оленя Odocoileus virginianus, но обычно летальна для лося Alces alces, карибу Rangifer tarandus и других копытных. Этот фактор предотвращает заселение лосем лесов, где обитает белохвостый олень, и объясняет неудачи попыток интродукции других видов оленей (Anderson 1972). Число подобных примеров можно увеличить, все они подтверждают правильность высказанного В.Н.Беклемишевым (1945) 45 лет тому назад положения: «Паразиты являются нормальными сочленами биоценозов, и вызываемые ими болезни и даже эпидемии (эпизоотии) большей частью принадлежат к числу нормальных жизненных отправлений биоценоза, поддерживающих качественное и количественное постоянство его состава».

Паразитарная система является иерархической единицей низшего порядка по отношению к своему материнскому биоценозу. Она, в силу определённого набора связей как внутри системы, так и по отношению

к внешним для неё компонентам, может существовать лишь в одном или немногих биоценозах, т.е. обладает определённой биоценотиче-ской специфичностью. Причиной этому служит детерминированность экологических ниш образующих её видов. Видовое разнообразие компонентов паразитарной системы обеспечивает её стабильность во времени и пространстве в достаточно широких диапазонах колебаний условий окружающей среды, но в то же время ограничивает возможности включения в другие биоценозы.

В связи с биоценотической специфичностью паразитарных систем их укоренению в необычных для них биогеоценозах (макроэкосистемах) препятствуют многие биотические и абиотические факторы. К сожалению, изучению этой проблемы посвящены немногие специальные исследования (Jones 1982; Holmes 1982). Значительно большее внимание было уделено случаям проникновения и распространения паразитов на новых для них территориях. Складывающиеся при этом новые паразитарные системы могут быть нестабильны и вызывать эпизоотии с непредсказуемыми последствиями для аборигенных экосистем.

Укоренение паразитов при проникновении в новые для них биоценозы возможно только при возникновении в последних соответствующих паразитарных систем. В большинстве случаев отсутствие подходящих хозяев и неблагоприятные воздействия необычных биотических и абиотических факторов препятствуют созданию стабильных паразитарных систем, но, к сожалению, специальные исследования неудачных интродукций инвазий на новые территории редки. Значительно больше внимания привлекли вызванные «чужими» паразитами массовые эпизоотии, иногда принимавшие характер экологических катастроф. Например, завоз в Африку в конце XIX века возбудителя чумы крупного рогатого скота привёл к массовой гибели местных видов диких копытных по всему континенту (Plowright 1982). Завоз вируса птичьей оспы, возбудителя птичьей малярии и комаров-переносчиков на Гавайские острова привёл к вымиранию почти половины местных видов птиц или же ограничению их местообитаний горами, где отсутствуют комары (Warner 1968). Завоз на севрюгах Acipenser stellatus в Аральское море моногенеи Nitzschia sturionis вызвал эпизоотию и массовую гибель у местного вида осетровых — шипа Acipenser nudiventris (Лутта 1940).

При антропогенной трансформации природных экосистем и в разных типах агроценозов естественные механизмы саморегуляции нарушаются и исчезают. В результате эндемичные паразитарные инфекции, ограниченные дикими сочленами биоценозов, получают возможность перехода на сельскохозяйственных животных и образуют с ними новые нестабильные экосистемы. В них отсутствуют механизмы саморегуляции и следствием могут быть тяжёлые эпизоотии, охватывающие

обширнейшие территории. В.Н.Беклемишев (1945) предупреждал о важности учёта паразитологического фактора при трансформации экосистем и в настоящее время эта проблема стала одной из центральных в паразитологии (Rosicky 1977).

В.Н.Беклемишевым была разработана универсальная классификация паразитарных систем, основывающаяся на числе образующих их компонентов и характере соединяющих их биоценотических связей. По его мнению (Беклемишев 1956), «объединяющим звеном во всякой паразитарной системе является паразит (возбудитель заболевания хозяина): паразитарная система образована популяцией паразита вместе со всеми популяциями хозяев, непосредственно поддерживающими её существование. В каждом данном биоценозе популяция паразита может существовать за счёт одного, двух или нескольких видов хозяев. Если данный паразит в данном биоценозе паразитирует за счёт одно-го-единственного вида хозяев, т.е. популяция паразита существует за счёт одной видовой популяции хозяев, мы имеем перед собой простую двучленную паразитарную систему ... Если же в данном биоценозе популяция неметаксенического паразита существует за счёт нескольких видов (нескольких видовых популяций) хозяев, возникает сложная двучленная паразитарная система ... Метаксенический паразит (в жизненную схему которого — по определению — входит смена хозяев) в каждом биоценозе существует обязательно за счёт двух или нескольких видовых популяций хозяев. Если он существует всего за счёт двух или нескольких видовых популяций хозяев, образуется простая трёхчленная паразитарная система ... Если метаксенический паразит, в жизненную схему которого входит попеременное паразитирование за счёт всего двух типов хозяев, существует в данном биоценозе за счёт нескольких видовых популяций хозяев, возникает сложная трёхчленная паразитарная система . Если в жизненную схему паразита входит попеременное паразитирование в трёх и более видах или группах видов хозяев, все паразитарные системы, образуемые таким паразитом, явятся многочленными . Многочленные системы также могут быть простыми, но обычно являются сложными, хотя бы в части своих пара-зитируемых членов». В природе, как отмечал В.Н.Беклемишев, часто встречаются переходы между описанными типами систем, причём особенно трудно бывает провести границу между сложными трёхчленными и многочленными паразитарными системами.

Традиционно паразитология развивается из зоологии, ограничиваясь изучением всех многоклеточных организмов, а из одноклеточных — только простейших. Обширнейшим миром одноклеточных организмов (бактерии, грибы, вирусы) занималась и продолжает заниматься микробиология и её более узкие подразделения (бактериология, микология, вирусология). Для В.Н.Беклемишева была ясна искусственность

подобного разделения паразитологии по объектам исследования. Им было показано, что все группы паразитов выполняют сходные функции в экосистемах. Биоценотические критерии, положенные им в основу классификации паразитарных систем, оказались в равной степени применимы как для микроорганизмов — возбудителей инфекций, так и для паразитических червей или членистоногих.

К сожалению, в дальнейшем, главным образом из прагматических соображений, Андерсеном и Меем (Anderson, May 1979) было предложено разделение паразитов на 2 обширные группы — макропаразитов и микропаразитов. К первым они отнесли всех многоклеточных паразитов, ко вторым — все микроорганизмы, включая простейших. Важнейшими общими особенностями микроорганизмов, кроме размеров тела, они считали очень короткое время жизни одной генерации, исключительно высокую скорость размножения в организме хозяина и возникновение иммунитета к реинфицированию. Макропаразитам свойственно длительное время жизни одного поколения, отсутствие или ограниченная способность к размножению в окончательном хозяине и возможность повторных реинфицирований. Соответственно были разработаны и различные типы математических моделей для эпидемий и эпизоотий, вызванных этими организмами (Anderson 1982, 1985).

Несмотря на кажущуюся простоту и удобство разделения всей массы паразитических организмов всего на 2 группы, эта идея в дальнейшем не получила широкого распространения. Оказалось, что единственным надёжным критерием различия между микро- и макропаразитами были одноклеточность и многоклеточность. Остальные критерии в значительной степени условны, между ними обнаружены различные переходы и постулируемые ими признаки можно было обнаружить у обеих групп паразитов. Нам представляется, что для паразитологии более перспективным было бы дальнейшее развитие единой концепции паразитарных систем, отражающей единство всех паразитических организмов как экологической категории. Эта концепция стимулирует обмен идеями между традиционной паразитологией и микробиологией и создаёт предпосылки к раскрытию общих закономерностей паразитизма как формы существования живых организмов.

В работах В.Н.Беклемишева основное внимание было уделено паразитарным системам, связанным с членистоногими и передаваемыми ими возбудителями инфекций позвоночных животных. В дальнейшем его концепция была успешно применена для количественного анализа популяционной экологии гельминтов и, в частности, сложных трёхчленных паразитарных систем скребней (Контримавичус, Атрашкевич 1982).

Специфика паразитарной системы определяется совокупностью экологических особенностей образующих её компонентов. Анализ морфо-

логических и экологических адаптаций у кровососущих и паразитических членистоногих привёл В.Н.Беклемишева (1945, 1951, 1954) к созданию представления о жизненной схеме вида. Под последней он понимал «совокупность приспособлений вида к совокупности условий его существования». Жизненная схема вида — понятие более ёмкое, чем жизненная форма, под которой понимают морфоэкологические адаптации, обеспечивающие возможность существования в определённой среде обитания. Очевидно, что у паразитических организмов, и особенно с метагенезом, разные фазы их жизненного цикла обладают разными жизненными формами, отвечающими условиям их свободного существования или же обитания в разных типах хозяев. Таким образом, жизненная схема вида может включать несколько различных жизненных форм. Наиболее близко представление о жизненной схеме вида к современному пониманию фундаментальной или многомерной экологической ниши, у Хатчинсона (Hutchinson 1965). В частности, В.Ф.Левченко и Я.И.Старобогатов (1990) определяют последнюю следующим образом: «Под фундаментальной экологической нишей мы понимали характеристику вида, определяющую: 1) положение его в пространстве и времени, 2) роль в тех экосистемах, в которых он участвует и 3) положение его по отношению к градиенту абиотических факторов среды». Легко заметить, что приводимое определение во многом сходно с содержанием понятия «жизненная схема вида» по В.Н.Беклемишеву. Понятие «экологическая ниша» получило в последние 20 лет широкое распространение в экологии и из неё проникло в паразитологию (Price 1980; Kim 1985). В паразитологической литературе этот термин используется неоднозначно и иногда как синоним местообитания, что совершенно недопустимо. Тем не менее, он прочно вошёл в обиход и воспрепятствовал распространению более чёткого термина «жизненная схема вида».

На видовом уровне термин «жизненная схема» не получил широкого распространения, но им стали пользоваться вслед за В.Н.Беклемишевым как объединяющим понятием, для сгруппирования множества видов со сходным образом жизни и в первую очередь характером адап-таций к паразитическому существованию. Сравнительное изучение жизненных схем у кровососущих и паразитических членистоногих позволило В.Н.Беклемишеву (1945, 1951, 1954) выделить среди них следующие типы: 1) факультативные кровососы; 2) активно нападающие периодические кровососы; 3) подстерегающие кровососы и гнездовые паразиты; 4) постоянные эктопаразиты; 5) эндопаразиты. Употребление термина «жизненная схема» в его широком, обобщающем значении сближает его с другим часто используемым в паразитологии понятием «тип паразитизма», так что их можно считать синонимами. Следует помнить, что как экологические категории, эти термины могут

объединять виды из филогенетически не родственных таксонов. Сходные жизненные схемы во многих случаях возникли в процессе параллельной эволюции, хотя в некоторых таксонах сравнительно-паразитические ряды могут совпадать с филогенетическими.

В классификации жизненных схем паразитов В.Н.Беклемишев опирался на уровень знаний своего времени. За прошедшие после выхода его работ 30-40 лет накопился достаточно обширный новый материал по популяционной экологии и жизненным циклам многих видов насекомых и клещей. Соответственно и разработанная В.Н.Беклемишевым система потребовала определённой корректировки. Тем не менее, заложенный в её основу биоценологический подход и критерии паразитарных связей выгодно отличают её от предложенных позднее схем классификации паразитических членистоногих.

При анализе форм паразитарных связей насекомых и клещей с позвоночными животными следует помнить об их исключительном многообразии. Многие группы кровососов, как например комары, слепни, мошки и другие двукрылые, связаны со своими прокормителями главным образом трофическими связями. По своему образу жизни они ближе к свободноживущим организмам и их с равным основанием можно отнести к микрохищникам, да к тому же ещё с дополнительным углеводным питанием. Некоторые группы гамазовых клещей или клопы-триатомины могут быть факультативными гематофагами и наряду с кровью поедать других членистоногих. Эти и другие виды, промежуточные между свободноживущими организмами и паразитами, существенно осложняют проведение экологических границ. Если же их не учитывать, то из внимания паразитологов выпадают важнейшие группы кровососов — переносчиков возбудителей трансмиссивных инфекций. Подобное случилось в предложенной позднее системе Нельсона с соавторами (Nelson et al. 1975), разделяющей эктопаразитов на 3 группы: 1) полевые эктопаразиты (иксодовые клещи); 2) гнездовые эктопаразиты (аргасовые и гамазовые клещи, клопы и блохи); 3) постоянные эктопаразиты (вши, пухоеды, перьевые, волосяные и некоторые другие клещи).

Предложенные В.Н.Беклемишевым (1945) типы жизненных схем паразитических насекомых и клещей, естественно, не были резко разграничены между собой. Но в этом мы видели достоинство системы, так как она позволила найти место не только для бесспорных паразитов, но и для видов с неполным набором паразитарных связей.

Недостатком системы В.Н.Беклемишева (1945) была некоторая непоследовательность в выборе критериев пространственных и временных паразитарных связей. Вследствие этого в дополнение к рассмотренным выше пяти главным типам жизненных схем в своих статьях он дополнительно подразделял всех паразитов на временных и по-

стоянных, а по степени охвата паразитарными связями разных стадий жизненного цикла — на фазовых и кругложизненных, отрывных и безотрывных.

В предложенной нами модифицированной классификации жизненных схем кровососущих и паразитических членистоногих (Балашов 1982; 1984) мы выделили следующие 8 основных типов: 1) Свободно-живущие кровососы (большинство двукрылых гематофагов). 2) Гнездо-во-норовые кровососы (аргасовые и гамазовые клещи, «блохи гнезда», клопы). 3) Временные эктопаразиты с кратковременным питанием («блохи шерсти», многие мухи-кровососки и гамазовые клещи). 4) Временные эктопаразиты с длительным питанием (все иксодиды, личинки и нимфы некоторых аргазид, гамазовые клещи, личинки клещей -краснотелок, некоторые блохи). 5) Постоянные эктопаразиты (вши, пухоеды, многие саркоптиформные, тромбидиформные и паразитиформ-ные клещи, некоторые мухи-кровососки). 6) Вкожные эндопаразиты (чесоточные и некоторые перьевые клещи, клещи-железницы). 7) Полостные эндопаразиты (личинки носоглоточных и желудочных оводов, некоторые клещи). 8) Тканевые эндопаразиты (личинки миазных мух и подкожных оводов).

В рассматриваемой системе мы сочли необходимым упразднить группу факультативных эктопаразитов, так как она имеет сборный характер и создана на основе неполных паразитарных связей с хозяином. Их естественнее рассматривать вместе с теми группами паразитов, в основе возникновения которых лежит соответствующая форма факультативного паразитизма или гематофагии. Группу активно нападающих периодических кровососов правильнее называть свободно-живущими кровососами, так как в её состав входят не только активно охотящиеся виды, но и виды с подстерегающим типом нападения. Искусственный характер имело также и объединение вместе подстерегающих кровососов и гнездовых паразитов. Мы разделили эту группу на три самостоятельных типа: истинных гнездово-норовых паразитов, кратковременно и длительно питающихся временных паразитов. Членистоногие—эндопаразиты, как это часто принято в литературе, состоят из самостоятельных типов вкожных, полостных и тканевых паразитов.

Следует отметить, что предлагаемая система, как и любая другая экологическая схема классификации живых организмов, искусственна и не может отразить все многообразие реальных отношений внутри паразитарных систем. Существуют виды и целые таксоны насекомых и клещей, которые занимают промежуточное положение, и отнесение их к какой-нибудь одной экологической группе сопряжено со значительными трудностями. Примером могут служить некоторые иксодовые клещи, постоянно обитающие внутри нор млекопитающих, но по многим морфологическим, физиологическим и экологическим особенно-

стям относимые к временным кровососам с длительным питанием.

Несмотря на условность границ между разными жизненными схемами паразитических видов членистоногих и образуемых ими паразитарных систем, оба эти теоретические обобщения В.Н.Беклемишева представляются весьма перспективными для дальнейшего развития паразитологии. Хотя эти концепции были сформулированы Беклемишевым задолго до создания современных представлений о структуре и функции биоценоза и значительно опередили своё время, они прекрасно вписываются в новую биоценологию и создают возможность органического синтеза идей общей экологии и паразитологии. Иллюстрацией к этому могут послужить исследования паразитарных систем иксодо-вых клещей и связанных с ними возбудителей инфекций их хозяев.

Иксодовые клещи вместе с их прокормителями, наземными позвоночными животными, образуют разнообразные паразитарные системы. Наиболее простые двучленные системы свойственны однохозяинным видам, у которых в жизненном цикле нет смены хозяев, и последние представлены одним или несколькими видами копытных. Подобные паразито-хозяинные отношения характерны для всех видов родов Воо-phШus, Margaropus, Anocentor, а также Hyalomma scupense и Derma-centor аШЫрСш. Для двуххозяинных видов, встречающихся в родах НуаШотта и Rhipicephalus, и трёххозяинных видов, к которым принадлежит подавляющая масса иксодид, характерны трёхчленные или четырёхчленные паразитарные системы с обязательной последовательной сменой 2 или 3 хозяев в жизненном цикле. У большинства представителей этих групп паразитарные системы сложные за счёт наличия у каждой из фаз развития по нескольку главных и ещё большего числа дополнительных хозяев (Балашов 1989а).

Вторая важная особенность паразитарных систем иксодид определяется кратковременностью собственно паразитических стадий этих клещей по отношению к общей продолжительности их жизненного цикла. Большая же часть его приходится на свободноживущие стадии, близкие по своим требованиям к растениеобитающим или почвенным членистоногим. Последняя особенность делает паразитарные системы в значительной степени открытыми для воздействий абиотических и биотических факторов внешней среды. В частности, географические ареалы иксодид, в отличие от таковых многих постоянных паразитов, могут не совпадать с ареалами их хозяев, но следовать изолиниям температуры, влажности и других факторов внешней среды. Отклонения последних от «адаптивных зон» соответствующих видов служат причиной гибели клещей, независимо от численности последних и их хозяев (Балашов 1989б).

Связь между численностями иксодид и их хозяев на популяцион-ных уровнях определяется суммарным итогом сложных взаимодей-

ствий партнёров по паразитарной системе, из которых решающую роль играет уровень защитных реакций позвоночного и способность клеща к их преодолению. Эти механизмы действуют по принципу обратных связей и благодаря им предотвращается чрезмерное заклещевление хозяев в естественных экосистемах. Одним из следствий подобного типа паразито-хозяинных отношений является также перерассеянный (агрегированный) тип распределения клещей на хозяевах, так что большая часть популяции этих паразитов прокармливается на небольшой части популяции хозяина (Бреев 1972; Petney et al. 1990).

Третьей важной особенностью биоценотических связей иксодид является включение систем «клещ—позвоночное» в сложные трёхчленные паразитарные системы типа «переносчик — возбудитель трансмиссивной инфекции — позвоночное животное». Каждая из подобных систем представляет, согласно принятой сейчас терминологии, природный очаг инфекции, и это положение было впервые детально обосновано В.Н.Беклемишевым (1956) на примере очагов клещевого энцефалита.

Для природных очагов инфекций характерна исключительно сложная система связей между его компонентами, причём некоторые из них дублируются, что увеличивает стабильность очага во времени и пространстве. По существу природный очаг инфекции включает несколько взаимосвязанных и частично независимых более простых паразитарных систем. Например, в случае с очагами клещевого энцефалита, риккетсиозов, болезни Лайма и других инфекций иксодовые клещи образуют вместе с их хозяевами — позвоночными самостоятельные подсистемы, часть из которых может не участвовать в циркуляции возбудителей. С другой стороны, сами клещи как биологические переносчики обладают не только трансмиссивным путём получения и передачи возбудителей, но и не связанным с позвоночными трансовари-альным, половым и другими путями вертикальной и горизонтальной циркуляции микроорганизмов. Наконец, некоторые из возбудителей трансмиссивных инфекций могут передаваться также и без участия переносчиков непосредственно среди популяций позвоночных носителей (алиментарный, половой, респираторный пути).

В настоящее время при быстром прогрессе популяционной экологии паразитов теория паразитарных систем позволяет объединять в единое целое и разбивать на отдельные блоки массу разрозненных количественных параметров численностей паразита и хозяина, а также факторов окружающей среды. Получающие всё более широкое распространение популяционные математические модели отдельных видов паразитов основываются на методологии изучения паразитарных систем, хотя создатели подобных моделей были незнакомы с оригинальными статьями В.Н.Беклемишева. Примером могут быть модели для Amblyomma americanum (Haile, Mount 1987) и Dermacentor variabilis

(Mount, Haile 1989), позволяющие прогнозировать численность этих клещей в их естественных местообитаниях в Северной Америке.

Немногие рассмотренные примеры свидетельствуют об исключительной актуальности биоценологических исследований В.Н.Беклемишева для развития популяционной паразитологии. Предложенные им концепции паразитарных систем и жизненных схем паразитов органически вписываются в современные представления о структуре и функционировании экосистем. Они служат логической основой количественного анализа многообразных и сложных связей между компонентами разных типов паразитарных систем и позволяют прогнозировать их развитие во времени и пространстве.

Литератур а

Балашов Ю.С. 1982. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: 1-320.

(Балашов Ю.С.) Balashov Yu.S. 1984. Interaction between blood-sucking arthropods and

their hosts, and its influence on vector potential // Ann. Rev. Entomol. 29: 137-156. Балашов Ю.С. 1989а. Пищевые связи иксодовых клещей и их адаптации к обитанию на

теле позвоночных животных // Паразитол. сб. Л., 35: 6-29. Балашов Ю.С. 1989б. Экология непаразитических стадий жизненного цикла иксодовых

клещей // Паразитол. сб. Л., 36: 56-81. Беклемишев В.Н. (1928) 1970. Организм и сообщество // Биоценологические основы

сравнительной паразитологии. М.: 26-52. Беклемишев В.Н. (1931) 1970. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 53-89. Беклемишев В.Н. (1945) 1970. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 250-260. Беклемишев В.Н. (1951) 1970. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 261-289.

Беклемишев В.Н. (1954) 1970. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. II. Основные направления его развития // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 289-311. Беклемишев В.Н. (1956) 1970. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 334-352. Беклемишев В.Н. (1964) 1970. Об общих принципах организации жизни // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: 7-25. Бреев К.А. 1972. Применение биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Л.: 1-72. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. М.: 1-225.

Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. 1982. Паразитарные системы и их значение в

популяционной биологии гельминтов // Паразитология 16, 3: 117-187. Контримавичус В.Л., Попов М.В. 1956. Динамика заражённости гельминтами и латентные гельминтозы зайца-беляка в Якутии // Учён. зап. Моск. пед. ин-та им. В.И. Ленина 46: 1-87.

Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. (1990) 2014. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Рус. орнитол. журн. 23 (1068): 3533-3550.

Лутта А.С. 1940. О заражении аральского шипа (Acipenser nudiventris Lov) жаберным сосальщиком Nitzschia sturionis Abilg. // Tp. Ленинград, общ-ва естествоиспыт. 68, 4: 40-60.

Anderson R.C. 1972. The ecological relationships of meningeal worm and native cervids in North America // J. Wildlife Dis. 8: 304-310.

Anderson R.M. 1982. Host-parasite population biology // Proc. 5th Intern. Congr. Parasitol. Toronto: 303-312.

Anderson R.M., May R.M. 1979. Population biology of infectious diseases // Nature 280: 361367.

Anderson R.M., May R.M. 1985. Helminth infections of humans: Mathematical models, population dynamics, and control // Advances Parasitol. 24: 1-101.

Ford J. 1971. The role of trypanosomiases in African ecology. Oxford: 1-271.

Haile D.G., Mount G.A. 1987. Computer stimulation of population dynamics of the Lone star tick, Amblyomma americanum // J. Med. Entomol. 24: 356-369.

Holmes J.C. 1982. Impact of infectious disease agents on the population growth and geographical distribution of animals // Population biology of infectious diseases / R.M.Anderson, R.M. May (eds.). Berlin; Heidelberg; New York: 37-52.

Hutchinson G.F. 1965. The niche: an abstractly inhibited hypervolume // The Ecological Theatre and the Evolutionary Play. New Haven: 26-78.

Jones D.M. 1982. Conservation in relation to animal disease in Africa and Asia // Symp. Zool. Soc. London 50: 271-285.

Kennedy C.R. (ed.) 1976. Ecological Aspects of Parasitology. Amsterdam: 1-474.

Kim Ke Chung 1985. Evolutionary relationships of parasitic arthropods and mammals // Co-evolution of parasitic arthropods and mammals. New York: 3-82.

Molyneux D.H. 1982. Trypanosomes, trypanosomiasis and tsetse control: impact on wildlife and its conservation // Symp. Zoolog. Soc. London 50: 29-55.

Mount G.A., Haile D.G. 1989. Computer simulation of population dynamics of the american dog tick (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. 26, 1: 60-76.

Nelson W.A., Keirans J.E., Bell J.F., Clifford C.M. 1975. Host-ectoparasite relationships // J. Med. Entomol. 12, 2: 143-166.

Perrin W.P., Powers J.E. 1980. Role of nematode in natural mortality of spotted dolphins // J. Wildlife Manage. 44, 4: 960-963.

Petneу T.N., Ark H. van, Spickett A.M. 1990. On sampling tick populations. The problem of overdispersion // Onderstepoort J. Vet. Res. 67: 123-127.

Plowright W. 1982. The effects of rinderpest and rinderpest control on wildlife in Africa // Symp. Zool. Soc. London. 50: 1-28.

Potts G.R., Tapper S.C., Hudson P.J. 1984. Population fluctuations in red grouse: Analysis of bag records and a simulation model // J. Anim. Ecol. 53: 21-36.

Price P.W. 1980. Evolutionary Biology of Parasites. New Jersy: 1-237.

Rosicky B. 1977. Arthropods in environment at various stages of anthropogenization. General considerations // Wiadomosciparazytologiczne 23: 79-85.

Tatchell R.J. 1987. Tick control in the context of ECF immunization // Parasitology Today 3, 1: 7-10.

Todd A.W., Keith L^., Fisaher C.A. 1981. Population ecology of coyotes during a fluctuation of Snow-shoe hares // J. Wildlife Manage. 45, 3: 629-640.

Warner R.E. 1968. The role of introduced diseases in the extinction of endemic Hawaiian avifauna // Condor 70: 101-120.