Влияние почвенной засухи на включение 14C в продукты фотосинтеза полиплоидных форм твёрдой пшеницы

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2018, том 61, №4_

БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 633.11:632.112

Ю.Кобилов, А.Эргашев, член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Б.Джумаев

ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ НА ВКЛЮЧЕНИЕ 14C В ПРОДУКТЫ ФОТОСИНТЕЗА ПОЛИПЛОИДНЫХ ФОРМ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ

Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан

Изучено влияние почвенной засухи (45-50% от предельной полевой влагоёмкости (ППВ)) и оптимального водообеспечения (75-80% от ППВ) на включение 14C в продукты фотосинтеза у полиплоидных форм твёрдой пшеницы. Установлено, что независимо от плоидности генома в условиях почвенной засухи меченый углерод накапливается преимущественно в сахарозе, глицине, серине и аланине. Обнаружено, что длительная засуха приводит к усилению углеводного направления метаболизма.

Ключевые слова: почвенная засуха, пшеница, плоидность, включение 14C, продукты фотосинтеза.

Глобальное потепление климата и глубокая засуха вызывают всеобщую крайнюю озабоченность за производство зерна и другой растениеводческой продукции [1].

Фотосинтез - первичный процесс, на который влияет засуха. Решающими факторами, обуславливающими толерантность растений к водному дефициту являются свойства фотосинтетического аппарата, которые очень чувствительны к повреждениям [2]. В частности, показатели фотосинтеза как основополагающего компонента продукционного процесса очень редко принимаются во внимание в практической селекции при создании сортов, устойчивых к абиотическим стрессам [3].

В связи с этим в задачу нашей работы входило изучение влияния длительной почвенной засухи на включение 14C в продукты фотосинтеза сортов полиплоидных форм твёрдой пшеницы (Triticum durum Desf. и T. рolonicum v. heidelbergi).

Объекты и методы исследований

Объектами наших исследований служили сорта полиплоидных форм твёрдой пшеницы Президент (тетраплоидная), Шамъ (гексаплоидная) Triticum durum Flarsb., выведенные в Научно-исследовательском институте земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук, и разновидность v. heidelbergi вида T. polonicum(тетраплоидная), которая была завезена из Сирии (г. Алеппо, ИКАРДА) и Российской Федерации (ВИР).

Полевые опыты проводились на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан (г. Душанбе), расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 834 м над ур. м. Растения выращивались в вегетационных сосудах (12 кг почвы). Посевы были произведены в весенние сроки (начало марта). Сосуды с растениями

Адрес для корреспонденции: Кобилов Юсуфджон. 734017, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Карамо-ва, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АНРТ. E-mail: yusuf-kobilov@mail.ru

были разделены на две группы: первая - растения выращивались в условиях почвенной засухи (опыт) - влажность почвы 45-50% от 1111В, вторая - растения выращивались в оптимальных условиях почвенной влажности (контроль) - 75-80% от ППВ.

Фотосинтетическую фиксацию 14СО2 при коротких экспозициях (1 мин) проводили по ранее описанному методу [4].

Разделение продуктов водно-спиртовой фракции проводили методом двумерной тонкослойной хроматографии на порошке целлюлозы [5].

Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2010. В табл. 1-2 приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трёх определений из трёх биологических повторностей.

Результаты исследований и их обсуждение

Данные табл. 1 показывают, что при кратковременном фотосинтезе (экспозиция 1 мин.) поглощенный 14C обнаруживается во всех ранних продуктах ВПФЦ. Почти 80% 14C у тетраплоидных сортов Президент и разновидности v. heidelbergi вида T. polonicum в контрольном варианте включается в фосфоглицериновую кислоту(ФГК), фосфорные эфиры сахаров (ФЭС) и сахарозу. При этом в глицине и серине - 7.3%, аланине - 5.2%. В глицерате, гликолате и малате14С накапливается в незначительных количествах. Практически такая же закономерность наблюдается у гексаплоидного сорта Шамъ. В условиях почвенной засухи (вариант «опыт») 14C преимущественно накапливается в сахарозе, глицине, серине и аланине и в незначительных количествах в глицерате, гликолате и малате. Как видно из табл. 1, длительная почвенная засуха приводит к усилению углеводного направления метаболизма. Одним из объяснений этого факта может быть двойной путь образования сахарозы как при функционировании восстановительного пентозофосфатного цикла (ВПФЦ), так и через ФЕП - кар-боксилирование. Это имеет важное защитно-приспособительное значение и может обеспечивать высокую степень засухоустойчивости сорта.

Данные табл. 2 показывают, что включение 14C в сумму фотосинтетических продуктов под воздействием водного стресса (хронический недостаток воды в почве) существенно изменяется. При 1 мин. экспозиции у сорта Президент и вида T. polonicum 38-39% 14C сосредоточивается в интерме-диаты ВПФЦ, а у сорта Шамъ это составляет 30%. Естественно, это сказалось на образовании меченой сахарозы. У сорта Президент и вида T. polonicum 41-40% соответственно, а у сорта Шамъ - 45%. При почвенной засухе доля меченой сахарозы у этих сортов составляет 50%, а у сорта Шамъ - 54%. Это указывает на то, что у сорта Шамъ синтез сахарозы в условиях водного стресса протекает более быстрыми темпами, чем у других исследованных сортов. Вместе с тем в контрольном варианте доля интермедиатов гликолатного пути (ИГП) у всех изученных сортов составила 8-10% от общей суммы. В условиях почвенной засухи включение 14C в группы ИГП увеличилось более чем на 4%, а в ФЕП продукты - на 10-12%, то есть в данном случае наблюдается заметная активизация альтернативных путей фиксации и метаболизации 14CO2 при фотосинтезе в стрессовых условиях. Возможно, это является следствием быстрого изменения активности и направленности ферментативных реакций (моди-фикационная адаптивная изменчивость). А с другой стороны, по-видимому, такая ответная реакция сорта Шамъ определяется уровнем его плоидности (гексаплоид).

Доклады Академии наук Республики Таджикистан

2018, том 61, №4

Таблица 1

Влияние почвенной засухи на фотосинтетический метаболизм углерода (содержание 14С в продуктах,

% от суммарной радиоактивности водно-спиртовой фракции) флаговых листьев сортов пшеницы

С-соединение Варианты опыта Виды и сорта

Президент T. polonicum v. heidelbergi Шамъ

ФГК* Контроль 17.2 16.3 12.8

Опыт 4.1 4.4 3.9

ФЭС* Контроль 20.4 22.6 17.5

Опыт 8.0 8.8 7.1

Сахароза Контроль 40.8 39.8 44.8

Опыт 50.6 50.2 54.0

Глицин, серин Контроль 7.3 7.2 8.9

Опыт 10.5 11.0 11.4

Аланин Контроль 5.2 5.3 6.7

Опыт 18.0 17.5 16.3

Глицерат Контроль 1.5 1.4 1.1

Опыт 0.9 0.8 0.7

Гликолат Контроль 1.4 1.2 1.5

Опыт 2.8 2.7 2.6

Малат Контроль 2.1 2.2 1.9

Опыт 1.2 1.3 1.1

Прочие Контроль 4.5 4.3 5.1

Опыт 3.8 3.1 4.0

Таблица 2

Влияние почвенной засухи на сумму продуктов фотосинтетического метаболизма углерода

флаговых листьев сортов пшеницы

Виды и сорта Варианты опыта 14,- С-соединение

1-ИВПФЦ 1-сахаров 1-ИГП 1-ФЕП-продуктов Прочие соединения

Президент Контроль 37.6 40.8 8.7 8.8 4.5

Опыт 12.1 50.6 13.3 20.1 3.8

Т. ро!оп1сит V. Ье1Ье!Ьегд1 Контроль 38.9 39.8 8.4 8.9 4.3

Опыт 13.2 50.2 13.7 19.6 3.1

Шамъ Контроль 30.3 44.8 10.4 10.7 5.1

Опыт 11.0 54.0 14.0 18.1 4.0

Примечание: Е-ИВПФЦ - сумма интермедиатов восстановительного пентозофосфатного цикла, Е-сахаров, Е-ИГП-сумма интермедиатов гликолатного пути, Е-продуктов ФЕП - карбоксилирования.

Установлено, что у всех изученных полиплоидных форм твёрдой пшеницы в условиях почвенной засухи усиливается включение 14С в сумму сахаров, продукты ИГП углерода, а также в продукты ФЕП карбоксилирования. Таким образом, результаты наших опытов показали, что гексапло-идные формы твёрдой пшеницы в условиях почвенной засухи оказались более адаптивными, чем тетраплоидные формы пшеницы.

Поступило 05.02.2018 г.

ЛИТЕРАТУРА

1. Moose S.P., Mumm R.H. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement. - Plant Physiology, 2008, v. 147, pp. 969-977.

2. Chaves M.M., FlexasJ., Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress - regulation mechanisms from whole plant to cell. - Annals of Botany, 2009, v. 103, pp. 551-560.

3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. - Душанбе: Дониш, 2001, 264 с.

4. Эргашев А., Абдурахмонова З.Н., Кичитов В.К., Насыров Ю.С. Влияние естественной высокогорной УФ-радиации на фотосинтетическую ассимиляцию углерода. - Фотосинтез и использование солнечной энергии. - Л.: Наука, 1971, с. 226-231.

5. Белан Н.Ф., Абдурахманова З.Н. Разделение продуктов фотосинтеза методом хроматографии в тонких слоях. - ДАН ТаджССР, 1969, т. XII, с. 6-9.

Ю.Кобилов, А.Эргашев, А.Абдуллаев, Б.Чумъаев

ТАЪСИРИ ХУШКИИ ХОК БА ДОХИЛШАВИИ "C ДАР МА^СУЛОТ^ОИ ФОТОСИНТЕТИКИИ ГАНДУМХРИ ПОЛИПЛОИДИИ НАМУДИ САХТ

Институти ботаника, физиология вагенетикаирастании Академияи Илм^ои Цум^урии Тоцикистон

Таъсири шароити хушкии хок (45-50% - намнокии хок) ва шароити оптималй (75-80% -намнокии хок) ба дохилшавии 14С дар маводдои фотосинтетикии гандумдои полиплоидии намуди сахт омухта шуд. Нишон дода шудааст, ки хушкии хок ба метаболизми 14C дангоми фотосинтез таъсири чиддй мерасонад ва вобаста аз микдори хромосомадо фаркиятдои хос мушодида карда мешавад.

Калима^ои калиди: хушкии хок, гандум, плоидноки, дохилшавии 14C, маводдои фотосинтетики.

Y.Kobilov, А-Ergashev, A.Abdullaev, B.Jumaev INFLUENCE OF SOIL DROUGHT ON THE INCORPORATION OF 14C IN PHOTOSYNTHESIS PRODUCTS OF THE POLYPLOIDY

FORM DURUM WHEATS

Institute of Botany, Plants Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan

The effect of soil drought (45-50%) and optimal water supply (75-80%) on the incorporation of 14C in photosynthesis products of the polyploidy form durum wheat are studied. It is shown that soil drought has a significant effect on the metabolism of 14C in photosynthesis and, depending from polyploidy, some distinctive features are observed.

Key words: soil drought, wheat, polyploidy, incorporation of 14C, photosynthesis products.