Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы органогенеза побегов: 5. Травянистые многолетники со специализированными запасающими образованиями (луковицами, клубнелуковицами и Т. П. )

MORPHOGENETIC CYCLE OF APICAL MERISTEMS.

TYPES OF SHOOT ONTOGENESIS: 4. PERENNIAL LEGUMINOUS GRASSES

E.V. Turkova

Generalized results of investigations of morphogenetic peculiarities of perennial leguminous grasses in connection with productivity in different growing conditions are presented in this paper. It is shown that the shoots of these plants are characterized by considerable morphophy-siological differentiation. The data on the value of organogenic potential of meristems of vegetative and generative spheres of shoots and on the peculiarities and level of its realizations during ontogenesis are given.

УДК 581:14

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ. ТИПЫ ОРГАНОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ: 5. ТРАВЯНИСТЫЕ МНОГОЛЕТНИКИ СО СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМИ ЗАПАСАЮЩИМИ ОБРАЗОВАНИЯМИ

Е.А. Седова

Один из важных моментов при определении стратегии исследований лаборатории биологии развития растений — включение в процесс изучения органогенной деятельности апикальных меристем растений, представляющих различные таксоны и разнообразные жизненные формы. Только при достаточно широком охвате этого разнообразия было возможно достижение поставленной цели исследований: установление общих закономерностей и последовательностей в процессе деятельности апикальных меристем, результатом которых является формирование побега цветковых растений, их морфогенез.

Исходя из этого с шестидесятых годов XX в. в число объектов исследований лаборатории были включены многолетние травянистые растения со специализированными образованиями: луковицами, клубнелуковицами и утолщенными стеблями ("бульбами") из семейств ЬШасеае (ЛШасеае), Ыёасеае, Лшап1Шасеае, ОгсЫёасеае. Особый интерес для исследования в данном случае представляло своеобразие строения побега этих растений, часть органов которого (междоузлия стебля, низовые листья) метаморфизированы в специализированные образования с большим запасом питательных веществ, что обеспечивает для морфогене-тической деятельности апикальных меристем, из которых формируются побеги возобновления, относительную независимость от внешних условий, по крайней мере на начальных этапах.

Включение представителей этой группы растений в программу исследований позволило пополнить описание разнообразия типов органогенеза побегов и ответной реакции апикальных меристем на факторы среды.

Первые работы по изучению органогенеза у луковичных и клубнелуковичных геофитов были предприняты в лаборатории H.A. Тихоновой при участии студентов, выполнявших под ее руководством курсовые и дипломные работы. В экспериментах была описана последовательность прохождения и морфологические особенности этапов органогенеза у побегов возобновления Scilla sibirica Andr., Crocus vernus Wulf., Muscari racemosum Mill. при различных температурных условиях во время летнего периода "покоя" в фазе внутрипочеч-ного развития побега. Было подтверждено, что период покоя для этой группы растений можно считать таковым лишь в смысле отсутствия в это время надземной вегетации, так как в подземных почках возобновления идет активный процесс органогенной деятельности апикальной меристемы, формирующей все органы будущего побега возобновления, как вегетативные, так и генеративные. Причем, несмотря на запас питательных веществ в луковице (клубнелуковице), обеспечивающий этот процесс в отсутствие фотосинтеза, он все же в значительной степени зависит от некоторых факторов среды, а именно температуры и влажности; низкие температуры и недоста-

точная влажность тормозят органогенную деятельность меристемы (Тихонова и др., 1961).

К этому времени в лаборатории наряду с работами по описанию процессов морфогенеза в обычных условиях произрастания начинаются экспериментальные исследования влияния на эти процессы различных факторов внешней среды. В частности, разворачивается многолетняя программа изучения влияния фактора света (фотопериод, спектральный состав, интенсивность). В этих опытах в числе других объектов были использованы и клуб-нелуковичные Gladiolus hybridus hort. и Crocus vernus Wulf. (Тихонова, Халимонова, 1963; Седова, 1967, 1978; Кольцова, Седова, 1968). Результаты экспериментов с садовым гладиолусом, выявившие сортовые особенности реакции этого растения на продолжительность светового дня, были, в частности представлены на Международном конгрессе по садоводству (Sedova, 1974). В "световые" опыты были включены также виды Allium из коллекции ВИР; эту работу выполняла аспирантка Л.Г. Чуванова, но, к сожалению, работа осталась незавершенной и не опубликована.

Данные исследований лаборатории традиционно публиковались не только в научных, но и в научно-популярных и прикладных растениеводческих журналах, так как выявленные закономерности морфо- и органогенеза культивируемых растений и их реакции на факторы среды позволяли давать некоторые практические рекомендации по технологии выращивания этих растений. Так, результаты работы с гладиолусом, ирисом, лилией были опубликованы в журнале "Цветоводство" (Седова, 1968, 1982а, б, в, 1983; Седова, Ка-заринов, 1983) и "Международном сельскохозяйственном журнале" (Седова, Китаева, 1988). При работе с коллекцией видов Lilium был выделен вид Lilium formosanum Wall. с наиболее коротким юве-нильным периодом. Оказалось, что при оптимальных условиях сеянцы этого вида, в отличие от большинства других, способны переходить к генеративной фазе — цветению — уже в первый год жизни. Это позволило рекомендовать его для выращивания в закрытом грунте как однолетнюю культуру (Седова, 1982в). Совместно с сотрудниками Ботанического сада Московского университета была разработана технология такого выращивания, которая экспонировалась на ВДНХ СССР в 1986 г. и была удостоена серебряной медали ВДНХ.

По результатам проведенных исследований были подготовлены обобщающие публикации научного и учебно-методического характера (Седова, 1972, 1976, 1982а, 1989; Куперман и др., 1982; Ахундова и др., 1994). В этих публикациях, в частности на примере изученных геофитов, с привлечением литературных данных и обсуждением концепций других авторов, была сделана попытка

уточнения понятия "малый жизненный цикл" для многолетних травянистых растений. Нам представляется, что под этим термином следует понимать полный цикл жизни отдельного побега от момента его возникновения в виде обособленной апикальной меристемы, через внутрипочечную фазу, фазу вегетации и фазу существования подземного остатка (резида) побега после окончания вегетации вплоть до его полного отмирания (Седова, 1982а).

Именно такой подход к определению малого жизненного цикла был применен при изучении общих и видоспецифичных процессов морфо-и органогенеза у нескольких видов из семейства амариллисовых (Аксенова, Седова, 1981, 1983) и у видов рода Lilium (Седова, 1992). Это позволило установить, что при внешнеморфологической идентичности луковиц разных видов они различны по морфогенетической структуре: в состав луковицы могут входить подземные части (чешуи и участки "донца" с почками) одного (как у Lilium dahuricum L.) или нескольких, до 5—6 (как у Lilium kesselringianum Misez., Habrauthus robustus Herb., Hyppeastrum aulicum Herb. и др.) побегов возобновления, сформированных в разные годы из разных апикальных меристем.

В процессе работы с коллекцией видов Lilium была выявлена закономерность, еще раз подтвердившая уже постулированное к тому времени в лаборатории положение о зависимости характера ответной морфогенетической реакции растения на воздействие факторов среды от этапа развития (этапа органогенеза), на котором находится растение в момент такого воздействия. Одновременно был установлен конкретный случай проявления связи между морфологическим признаком — типом прорастания семени у разных видов лилий — и морфофизиологической реакцией прорастающего семени на температурный фактор. Путем серии экспериментов было установлено, что предварительное охлаждение во влажной среде семян (т.е. на I этапе органогенеза, до начала активной органогенной деятельности апикальной меристемы зародыша) несколько ускоряет последующее прорастание эпигеально (надземно) прорастающих видов и, наоборот, сильно тормозит прорастание гипогеально (подземно) прорастающих. В то же время охлаждение в состоянии проростков, т.е. при переходе ко II этапу органогенеза, в начале активизации деятельности апикальной меристемы, необходимо, но только для подземно прорастающих видов, так как они характеризуются наличием покоя эпикотиля (Седова, 1982б, 1983, 1986, 2003). Логический анализ имеющихся в литературе данных по этому вопросу и сопоставление их с результатами наших исследований позволили внести определенность и в практический вопрос

об оптимальном температурном режиме для проращивания семян лилий (Седова, 2003).

С 1978 г. началось творческое сотрудничество лаборатории с Центральным ботаническим садом Академии наук Украины (Киев). На материале богатейших оранжерейных коллекций тропических и субтропических растений этого сада, совместно с его сотрудниками, благодаря их энтузиазму в деле выращивания коллекционных растений в нужном для экспериментов количестве был выполнен ряд исследований. Описаны жизненные циклы, структура луковиц, ритмы развития и органогенез побегов возобновления ряда луковичных из семейства амариллисовых (Аксенова, Седова, 1981, 1983); строение однопорядковых и двухпорядковых элементарных структурных единиц побеговых систем, жизненные циклы и органогенез у тропических и субтропических орхидных с утолщенными стеблями (так называемыми "бульбами", или "ту-беридиями") (Седова, Черевченко, 1985, 1985а, 1990; Седова, Буюн, 1987; Седова, Ковальская, 1996). Что касается орхидей, то сложность получения видового материала и технологии его выращивания редко позволяет специалистам, занимающимся этими растениями, вести такого рода исследования, в ходе которых препарируемые растения уничтожаются, поэтому работы, аналогичные выполненным нами, нам не известны.

В результате изучения этой специализированной группы многолетников были выявлены как общие со всеми другими изученными видами цветковых растений, относящихся к иным жизненным формам, закономерности функционирования апикальных меристем, так и специфические особенности этого процесса. К числу первых следует отнести тот факт, что в органогенной деятельности апикальной меристемы, из которой формируется основной репродуктивный побег возобновления с полным, завершенным циклом развития, можно выделить те же основные 12 этапов органогенеза, которые первоначально были выделены и описаны Ф.М. Куперман с сотрудниками у однолетних злаков (Куперман и др., 1955). Специфика же заключается в наличии на особи (на сформированном побеге) нескольких меристем с различным, генетически определенным органогенным потенциалом, различающихся по продолжительности жизни и функциональному назначению. Такое разнообразие меристем (которое, впрочем, свойственно и другим жизненным формам, но не всегда ими используется) обеспечивает описываемой группе растений два типа размножения: семенное — из меристем, развивающихся в цветущий побег с полным, завершенным циклом, заканчивающимся формированием семян, и вегетативное — из меристем, развивающихся значительно медленнее, с пролонгированной (в сравнении с первыми) вегетативной фазой (I и II этапами ор-

ганогенеза) и формирующих органы вегетативного размножения. Цикл развития апикальных меристем этих органов в год образования останавливается на II этапе органогенеза, и, отделившись от материнского растения, они дают начало новым особям. Это — дочерние луковицы у луковичных, "детка" у клубнелуковичных, "бульбы" (туберидии) у орхидей.

Кроме этих меристем с генетически определенной "судьбой" на описываемых растениях есть меристемы, тип органогенной деятельности которых находится в полной зависимости от условий: они могут развиться в дополнительный репродуктивный или вегетативный побег либо остаться "спящими" на II или более позднем этапе. Такая возможность альтернативы развития обеспечивает растению некий морфогенетический резерв и возможность "маневра" в резко изменяющихся условиях. Так, на цветоносе гладиолуса несколько пазушных почек ниже соцветия дифференцированы обычно в зачаточные боковые соцветия, но остаются на этом уровне развития (на ГУ—УП этапе органогенеза), не выходя из внутрипочечной фазы. Однако в случае повреждения (или удаления) главного соцветия они переходят к следующим этапам развития и формируют цветущее (и плодоносящее) соцветие. На клубнелуковице гладиолуса из 5—7 почек обычно только одна дает побег возобновления, остальные остаются "спящими" на II этапе органогенеза, но в случае повреждения (или удаления) основной почки возобновления побег развивается из другой (обычно спящей), т.е. она переходит к последующим этапам и проходит полный цикл развития.

Все это разнообразие меристем можно рассматривать как элемент адаптационных механизмов, сформировавшихся в процессе эволюции. Оно реализуется в давно известном явлении "ярусной разнокачественности" побегов и почек, определяется их расположением в побеговой системе особи и описано для изученных нами видов в перечисленных выше работах, а также (наряду с материалами по другим видам и жизненным формам) в общелабораторных публикациях (Куперман и др., 1982; Ахундова и др., 1994).

Другой особенностью описываемой группы растений можно считать то, что органогенная деятельность апикальной меристемы основного побега возобновления протекает у них в большинстве случаев не непрерывно на протяжении одного вегетационного периода, как у однолетников, а растянута на 2—3 года (иногда и дольше). При этом периоды активного органогенеза прерываются периодами покоя, более или менее длительного, совпадающего или не совпадающего с внешним фенологическим периодом покоя. Так, у многих ве-сеннецветущих луковичных и клубнелуковичных геофитов именно в течение летнего периода по-

коя, при отсутствии надземной вегетации, в почках возобновления проходят все органогенные процессы от II до VIII этапа, и в период перезимовки растение вступает с полностью заложенными внутри почки всеми органами побега (Тихонова и др., 1961). У других растений, таких как садовый гладиолус и большинство изученных нами видов лилий, в первый год развития побега возобновления внутри почки закладывается только его вегетативная сфера. Затем апикальная меристема переходит в состояние покоя на период перезимовки и возобновляет свою деятельность в следующий вегетационный период, формируя генеративные органы уже параллельно с вегетацией побега, так что репродуктивная часть побега проходит полное развитие от заложения до цветения (III—IX этапы органогенеза) в один вегетационный период (Седова, 1967, 1992). При изучении видов из семейства амариллисовых выявились и другие варианты по длительности разных этапов органогенеза побега. Так, у вида Habranthus robus-tus Herb. в условиях оранжерейной культуры весь органогенный цикл некоторых побегов проходил без периода покоя за 6 месяцев (с марта по август) от I—II до IX этапа (цветения), т.е. как у однолетников. У других видов этого семейства заложение и формирование всех органов побега внутри почки до цветения длятся до 3 лет, как, например, у Hyppeastrum aulicum Herb. (Аксенова, Седова, 1983).

Методика системного наблюдения за органогенной деятельностью апикальных меристем на протяжении всей их жизни позволяет решать и некоторые частные вопросы из области структурной ботаники. Так, удалось внести ясность в определение положения цветоносных побегов у одного из изученных нами видов орхидных — Dendrobium phalaenopsis Fitzg. Большинство авторов считало, что главное соцветие у этого растения — терминальное. Нами было установлено, что терминальная меристема побега прекращает свою дея-

тельность в вегетативном состоянии, а один или несколько цветоносов формируются из других, ближайших к терминальной, пазушных меристем (Седова, Ковальская, 1996).

Знание морфогенетических "программ" всех апикальных меристем на растении, их органогенного потенциала представляется существенным как для развития общей теории онтогенеза, так и для исследований в области ряда проблем, в частности проблемы продуктивности растений. И в этой связи стремление лаборатории к изучению как можно большего разнообразия растений, в том числе и описанной выше группы, позволило сформулировать некоторые общие методические принципы получения таких знаний (Седова, 1989; и др.).

Один из современных методических подходов к изучению процессов роста и развития растений, их генетической, гормональной и экологической регуляции — метод культуры меристем (чаще — меристемных комплексов) in vitro — также предполагает, с нашей точки зрения, в качестве необходимого и обязательного условия предварительное изучение возрастного состояния эксплантируемой меристемы, ее генетически определенного морфо-генетического потенциала и степени его исчерпанности (реализованности) на момент эксплантации и помещения in vitro. Именно на базе накопленных за 50 лет таких знаний в лаборатории биологии развития растений в настоящее время и начаты работы по изучению регулируемого морфогенеза из апикальных меристем in vitro. И в эти эксперименты также перспективно включить растения из описанной группы.

Примером использования результатов предварительного определения органогенного потенциала апикальных меристем для их культивирования in vitro могут служить работы по микроклональ-ному размножению орхидей Cymbidium hybridum в Ботаническом саду АН Украины (Седова, 1989).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашов В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. 1994. Морфогенез и продуктивность растений. М. 159 с.

Аксенова Л.М., Седова Е.О. 1981. Бу-дова цибулин i морфогенез деяких представниюв роди-ни Amaryllidaceae // Украшський Боташчний журнал. 38. № 4. 41-45.

Аксенова Л.Н., Седова Е.А. 1983. Жизненные циклы и ритмы развития некоторых видов семейства амариллисовых (Amarillidaceae Iaume St. Hilai-re) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 18—24.

Кольцова А.С., Седова Е.А. 1968. Мор-фофизиологическая изменчивость крокуса под влиянием изменения продолжительности фотопериода и спектраль-

ного состава света // Рефераты докл. Всесоюз. межвузовской конф. по морфологии растений. М. С. 147—148.

Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В., Львова И.Н., Седова Е.А., Ахундова В.А., Щербина И.П. 1982. Биология развития культурных растений. М. 342 с.

Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ростовцева З.П., Ржанова Е.И. 1955. Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. 318 с.

Седова Е.А. 1967. Морфофизиологические особенности жизненного цикла гладиолуса (Gladiolus hybri-dus hort.) в условиях различных световых режимов: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 15 с.

Седова Е.А. 1968. Морфогенез гладиолуса // Цветоводство. № 6. 15.

Седова Е.А. 1972. Особенности органогенеза и жизненного цикла луковичных и клубнелуковичных геофитов // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М. С. 194—207.

Седова Е.А. 1976. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М. 30 с.

Седова Е.А. 1978. Морфофизиологическое изучение фотопериодической реакции садового гладиолуса (Gladiolus hybridus hort.) // Свет и морфогенез растений. М. С. 137—146.

Седова Е.А. 1982а. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 28—35.

Седова Е.А. 19826. Некоторые морфофизио-логические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода Lilium L. с разным типом прорастания семян // Биол. науки. № 3. 73—79.

Седова Е.А. 1982в. Лилия тайваньская // Цветоводство. № 4. 17.

Седова Е.А. 1983. Семенное размножение лилий // Цветоводство. № 5. 24—25.

Седова Е.А. 1986. Изучение морфофизиологи-ческой реакции эпигеально и гипогеально прорастающих видов лилий на охлаждение в фазе семян и проростков // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 38—45.

Седова Е.А. 1989. Органогенный потенциал апикальных меристем цветковых растений и продуктивность // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 25—33.

Седова Е.А. 1989а. Морфофизиологическая оценка меристем в технологии микроклонального размножения орхидей // Ученые МГУ — науке и производству. М. С. 58—59.

Седова Е.А. 1992. Структура луковицы, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов Lilium // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 51—57.

Седова Е.А. 2003. Прорастание семян лилии: эволюция представлений о температурной реакции над-земно и подземно прорастающих видов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 4. 43—48.

Седова Е.А., Буюн Л.И. 1987. Морфост-руктура и жизненные циклы побегов Calanthe vestita Lindl. в условиях культуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 11—17.

Седова Е.А., Казаринов Г.Е. 1983. Морфогенез и размножение ириса // Цветоводство. № 1. С. 15—16.

Седова Е.А., Китаева Л.А. 1988. Технология выращивания лилии тайваньской из семян в условиях защищенного грунта // Междунар. сельскохозяйственный журнал. № 6. 101.

Седова Е.А., Ковальская Л.А. 1996. Морфоструктура побегов, жизненные циклы и онтомор-фогенез Dendrobium phalaenopsis Fitzg. (Orchidaceae Juss.) в условиях оранжерейной культуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 36—43.

Седова Е.А., Черевченко Т.М. 1985. Цим-бидиум. Развитие в культуре // Цветоводство. № 5. 14—15.

Седова Е.А., Черевченко Т.М. 1985а. Биология развития Cymbidium hybrida hort. в условиях культуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 56—62.

Седова Е.А., Черевченко Т.М. 1990. Длительность жизни и особенности функционирования апикальных меристем некоторых видов тропических и субтропических орхидных // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 32—37.

Тихонова Н.А., Ванюшина Э.Ф., Ха-лимонова Е.А., Скворцова И.Г. 1961. Влияние внешних условий на органогенез луковичных и клубнелуковичных растений во время летнего "периода покоя" // Морфогенез растений. Т. II. М. С. 162—167.

Тихонова Н.А., Халимонова Е.А. 1963. Влияние короткого дня на развитие и рост гладиолусов // Экспериментальный морфогенез. М. 418 с.

Sedova E.A. 1974. Organogenesis of horticultural gladiolus (Gladiolus hybridus hort.) under the conditions of different duration of photoperiod // Proceedings of the XIX International Horticultural Congress. Vol. 1B. Warszawa. P. 806.

Sedova E.A. 1982. The low temperature influence on seed germination and seedling development in Lilium // XXI Internation Horticultural Congress. Abstracts. Vol. 2. Hamburg. Р. 1703.

MORPHOGENETIC CYCLE OF APICAL MERISTEMS.

TYPES OF SHOOT ONTOGENESIS: 5. PERENNIAL PLANTS

WITH SPECIAL RESERVING ORGANS

E.A. Sedova

The history and main results (resumes) of investigations in Laboratory of plant developmental biology (Moscow State University) in organogenesis and life cycles of sprout in some plants from Liliaceae (Alliaceae), Iridaceae, Amarillidaceae, Orchidaceae are described.