Экологическая эволюция секций с брактеями гидрофильного рода рогоз в Евразии

Вестник ДВО РАН. 2013. № 2

УДК 582.522.1:575.8 А.Н. КРАСНОВА

Экологическая эволюция секций с брактеями гидрофильного рода рогоз в Евразии

Рассматривается реконструкция экологической эволюции современных секций с брактеями (species brac-teates section) гидрофильного рода рогоз (Typha L.) в Евразии в разные периоды кайнозоя. Секция Bracteatae формировалась в Ангаридо-Берингийской области на рубеже позднего плейстоцена и раннего голоцена в период господства тургайской флоры, секция Foveolatae — в олигоцене в Маньчжурии, северном Китае, Средней Азии. Расселение и эцезис популяций секции Domingensae происходили в палеогене в Индии, Австралии, на прити-хоокеанских литоралях. Расцвет секции Elephantinae связан с палеогеном юго-западных тропических районов Африки.

Ключевые слова: экологическая эволюция, кайнозой, Bracteatae, Foveolatae, Domingensae, Elephantinae, тугаи, Евразия, род Typha L.

Ecological evolution of bracteates sections of hydrophilic genus Typha L. in Eurasia. A.N. KRASNOVA (I.D. Papanin Institute of the Biology of Inland Waters, RAS, Borok, Yaroslavl Region).

Reconstruction of ecological evolution of the modern species bracteates sections of hydrophilic genus Typha L. within Eurasia in different Cenozoic periods is considered. The Bracteatae section was formed in the late Pleistocene and early Holocene boundary within Angarida—Beringian area, in the time of Turgay flora domination. The Foveolatae section was formed in the Oligocene within the Manchuria, North China and Middle Asia. Distribution and ecesis of populations of the Domingensae section occurred in Paleogene within India, Australia and the Pacific littorals. Development of the Elephantinae section occurred in Paleogene within southwestern tropical areas of Africa.

Key words: ecological evolution, Cenozoic, Bracteatae, Foveolatae, Domingensae, Elephantinae, tugai, Eurasia, genus Typha L.

Возникший в меловом периоде гидрофильный род Typha L. семейства Typha-ceae A.L. Jussieu относится к порядку Pandanales Lindley. Это самый специализированный порядок однодольных растений, включающий три семейства - Pandanaceae R. Brown, Sparganiaceae Rudolphi и Typhaceae. Последние два расположены ближе друг к другу, чем к Pandanaceae [21].

В данной работе рассматриваются современные секции Bracteatae Schnizlein ex Riedl, Foveolatae Klok. fil. et A. Krasnova, Domingensae A. Krasnova и Elephantinae A. Krasnova, у которых пестичные (женские) цветки с брактеями (прицветничками).

Первичными популяциями рода были рогозы с многочисленными брактеями в пестичных цветках. Это были высокие с длинными (до 6 м) корневищами травы, стеблевые листья которых состояли из широких влагалищ и длинных продолговато-линейных пластинок. Мелкие пестичные цветки собраны в густые крупные початки, как у современных видов T. elephantina Roxb., T. androssovii A. Krasnova, T. grossheimii Pobed., T. foveolata Pobed. и T. domingensis Pers.

Популяции высокостебельных рогозов с брактеями были характерны для древнейших тропических и субтропических литоральных палеоландшафтов. Об одном из видов рогоза (T. latissima Br.) известно, что он господствовал с позднемеловой эпохи до миоценовой

КРАСНОВА Алла Николаевна - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская область). E-mail: krasa@ibiw.yaroslavl.ru

[5, 6, 8, 19]. Как отмечают геологи [1], поздний мел отличался большим разнообразием физико-географических условий: изменялся климат, происходили морские трансгрессии и регрессии на обширных пространствах, создавались новые территории, а прежние затоплялись морями. В этот сложный, насыщенный катастрофами период вымерли многие примитивные формы рогозов с брактеями, произраставших в теплых лагунах Гондваны и многочисленных островов Индостана и Индокитая. С распадом Гондваны популяции рогозов с брактеями в палеоцене расселились в нескольких направлениях: в юго-западные тропические водоемы Африки, Индию, Индокитай, Австралию, Азию, на притихо-океанские литорали [28, 30, 31, 33, 34]. Произошла дифференциация популяций, в результате чего на этих территориях сформировались и обособились секции Elephantinae, Domingensae, Foveolatae и Bracteatae [9-12].

Геологи, палеогеографы и палеоботаники отмечают, что периоды кайнозоя отличались изменчивостью климата, географических зон и ландшафтов [1, 4, 7, 13, 18]. Эти, а порой и катастрофические природные явления привели к редукции и изменениям морфологических признаков у рогозов с брактеями: укорочению корневища, сужению стеблевых листьев, уменьшению количества волосков гинофора (околоцветника), а в пестичном цветке - к сужению рыльца, сокращению количества брактей и др.

Цель работы - рассмотреть экологическую эволюцию секций с брактеями гидрофильного рода Typha L. в кайнозое на территории Евразии.

Материал и методы

Материалом послужили собственные многолетние исследования систематики секций с брактеями рода Typha L. классическим сравнительно-морфологическим методом. Эволюция секций с брактеями рассмотрена в связи с климатическими и экологическими условиями, существовавшими в Евразии в кайнозойскую эру.

Результаты и их обсуждение

Виды рогозов с брактеями относятся нами к четырем секциям: Bracteatae Schnizlein ex Riedl [32], Foveolatae Klok. fil. et A. Krasnova [9], Domingensae A. Krasnova [12], Elephantinae A. Krasnova [11].

Рассмотрим секции Elephantinae и Domingensae, сформировавшиеся еще в палеогене и имеющие некоторые примитивные морфологические признаки. В реликтовой секции Elephantinae [11, 32] сохранились килевидные (трехгранные) снизу стеблевые листья, указывающие на связь с семейством Sparganiaceae. Они характерны для двух современных видов - T. elephantina Roxb. (Эфиопия) и T. androssovii A. Krasnova (Средняя Азия).

Гондвано-африканские популяции секции Elephantinae в палеогене и неогене, расселяясь с юга на север, входили в древнетугайный комплекс растительности древнего Средиземноморья, приуроченный к долинам рек. С усилением аридизации климата ареал секции распался. Краевые популяции сохранились в тугаях, приспосабливаясь к иной па-леоландшафтной и климатической обстановке. В раннем голоцене с появлением человека площадь тугайных лесов неуклонно сокращалась, поскольку они активно эксплуатировались населением. Длительная эксплуатация зарослей рогоза слонового T. elephantina привела к его исчезновению из флоры Ирана и Афганистана. По крайней мере, современные находки вида на этих территориях неизвестны.

Сырдарьинская популяция T. androssovii (рис. 1) - раннеплейстоценовая, представляет обособленную расу, сформировавшуюся в условиях иссушающейся территории Средней Азии, изоляции и отсутствия генетического обмена с африканскими и более южными популяциями. В голоцене с усилением антропогенного фактора способность к эволюции у видов секции Elephantinae была утрачена. Только благодаря подходящим условиям среды

Рис. 1. Рогоз Typha androssovii A. Krasnova. Тип. Туркменистан, Керкинский район, Кизыл-Аяк, Босага-Хатаб-ский тугай, 29.09.1959 г., А. Аширова и др. (LE).

1 - тычинка, 2 - рыльце плодущего пестичного цветка, 3 - прицветник, 4, 5 - карподии

обитания вид сохранился [20, 24, 25]. К указанной секции принадлежит Т. schimperi ЯоЬгЪ. из Эфиопии [32]. Его таксономический статус не установлен. Встречается в синонимике к Т. е1еркапШа [32], что, по мнению автора, неоправданно, поскольку пестичный початок у Т. schimperi имеет черную окраску и у стеблевых листьев отсутствует киль.

Формирование секции Бот^ешае, по-видимому, произошло на рубеже палеогена и неогена [12]. Характерным признаком этой архаичной секции является наличие широко-лепестковидных белых или бурых брактей. Секция объединяет виды Т. domingensis Реге., Т. australis 8сИит е! ТЪопл и Т. angustata Вогу е! СИаиЪ. Виды малоизученны, с часто меняющимся таксономическим статусом, широко распространенные. Т. domingensis - активный американский вид, «сорняк». С. Каспар, Х.-Д. Крауш и Т.Г. Леонова указывали его в синонимике к Т. australis [16, 29]. В качестве самостоятельного таксона этот вид впервые рассмотрен В.Н. Ворошиловым и Н.Н. Цвелёвым для территории российского Дальнего Востока [3, 26]. Такой же статус Б.А. Федченко определил для Т. angustata [23].

Расселение и эцезис палеогеновых и неогеновых популяций секции Бот^ешае происходили исключительно вдоль притихоокеанских литоралей. Они беспрепятственно расселялись и свободно гибридизировали в юго-восточном и юго-западном направлениях от Гондваны до Малайского архипелага и Австралии, затем северотихоокеаническим путем проникли в Ангаридо-Берингийскую область. Видимо, в миоцене они расселились в Северной Америке в районе Мексиканского залива, на Антильских островах и в северной части Южной Америки. Эволюционные и видообразовательные процессы в больших популяциях вида Т. domingensis протекали активно при повторном скрещивании и интро-грессии. Интрогрессанты обладали более широкими возможностями дальнейшей эволюции по сравнению с родительскими таксонами [22]. На рубеже плейстоцена и голоцена популяции вида Т. domingensis расселились по югу Средиземного моря и гибридизировали со встречно расселяющимися популяциями Т. australis. Популяции Т. australis также беспрепятственно расселялись и свободно гибридизировали исключительно в литоральных местообитаниях вдоль берегов мелководных эпиконтинентальных морей-проливов, которые служили не только путями межбассейновой миграции биоты, но и средой обитания гидрофитов [1].

Современные популяции секции Боуео1а!ае сформировались в олигоцене в Маньчжурии, северном Китае, Средней Азии, сохранили редкий архаичный признак - пучки карподиев (неплодущие женские цветки) в пестичном початке. Заметим, что карподии имеются у всех видов рода, однако в таком сочетании, т.е. в пучках (aggregatis сарйиИ-1огт18), встречаются преимущественно в популяциях, произрастающих в районах древнего Средиземноморья [1, 20, 21]. По форме карподии напоминают вытянутый конус или булаву с плоской или выпуклой верхушкой. В центре обязательно сохраняется остаток столбика. Собранные в пучки карподии имеют некоторое сходство с головчатыми соцветиями представителей 8ра^атасеае и цветками древних РаМапасеае. По-видимому, гон-дванские популяции секции БоуеоМае расселились и в прибрежные зоны Туранского и Тургайского морей, входили в гидрофильные сообщества северного Китая и Маньчжурии. При иссушении эпиконтинентальных морей-проливов и усилении аридизации климата ареал секции Боуео1а!ае сильно сократился [1]. В течение неогена-плейстоцена популяции, очевидно, не успели расселиться в Северной Америке: на пути расселения преградой в виде мощной горной системы поднялась Ангарида [27]. В позднем плейстоцене перестал существовать и Берингийский мост [2, 13-15, 17, 27]. Изолированные популяции секции БоуеоМае сохранялись на берегах центральноазиатских рек в древнетугайном комплексе растительности среди древесно-кустарниковых формаций, в которых заметное участие принимало гидрофильное высокотравье, приспосабливающееся к иной ландшафтной обстановке и климатической среде. В позднем плейстоцене популяции этой секции снова оказались в аридных и холодных условиях. Поверхность пестичного початка в результате похолоданий становится ямчатой из-за уменьшения размеров пучков карподиев.

Пестичный плодущий цветок также сократился в размерах. Столбик приобрел штопоро-видную или спиралевидную форму.

Современная секция Foveolatae объединяет виды рогозов T. grossheimii Pobed., T. foveolata Pobed., T. turcomanica Pobed., T. dagestanica (Klok. fil. et A. Krasnova) A. Kras-nova и T. pontica Klok. fil. et A. Krasnova, встречающихся на влажных солончаковых лугах, среди плавневой растительности, на засоленных берегах морских лиманов Черного, Азовского и Каспийского морей, в прибрежьях рек юга Восточной Европы.

В плейстоцен-голоцене умеренная листопадная флора, в том числе гидрофильная, сформировавшаяся в основном на Ангаридо-Берингийских пространствах, отличалась узколистными формами. Развитие растительности, в том числе гидрофильной, в Европе и Сибири становится регрессивно-прогрессивным. Плейстоцен - самый сложный по природной обстановке период, который называют ледниковой эпохой [18]. Холодные и теплые циклы в нем чередовались, но направленное похолодание в плейстоцене вносило специфику в развитие отдельных регионов на фоне общих закономерностей развития всей земной поверхности. В северо-восточной Азии похолодания сопровождались значительными колебаниями уровня моря, в результате которых Берингия то опускалась, то поднималась, образуя мосты суши [1, 13, 22, 27].

В Европе наступающий ледник расчленял большие популяции растительности на множество малых, изолированных, в каждой из которых протекали собственные микроэволюционные процессы. В теплые циклы плейстоцена изолированные популяции вновь объединялись [22]. Таким образом, неоднократно создавались условия для видообразования. Адаптируясь к меняющимся условиям среды, популяции рогозов теряли состояние относительной устойчивости и переходили на новый эволюционный уровень. Способные к такому переходу таксоны эволюционировали крайне быстрыми темпами, достигая нового состояния уже в иной адаптивной среде [24, 25]. Изменения климата (похолодание или потепление), как правило, растянуты во времени и влияют на флору и растительность в целом. При похолодании преобладает фенотип вида, реализующий себя в оптимальной среде, при потеплении - гибридные таксоны, что связано с перестройкой экотопов. Смена климата приводит к развитию то гибридных, то родительских форм. Спонтанные ротации также влияли на родительские формы, трансформируя их [22].

Секция Bracteatae возникла, видимо, на рубеже позднего плейстоцена и раннего голоцена, для которых характерно циклическое изменение климата, т.е. смена холодных и теплых циклов [2, 27]. Расселение и эцезис происходили вдоль песчаных берегов бореальных континентальных водоемов и рек. Специализация по сравнению с предыдущими секциями очевидна. Редукции были подвержены все органы. Стеблевые листья узколинейные, ушки влагалищ узкопленчатые, тычиночный и пестичный початки узкоцилиндрические, в пестичном цветке сохранилась одна бурая брактея и карподий. Эволюция секции Bracteatae в целом протекала быстро из-за осушения и поднятия огромной территории Восточной и Центральной Азии. Возникали разного рода гибриды со встречно расселяющимися близкородственными видами. В настоящее время чистые популяции Typha angustifolia в Европейской России практически отсутствуют. В ее северо-западных районах на техногенных водоемах встречаются, по-видимому, стабилизировавшиеся интро-грессивные T. biarmica A. Krasnova и T. sinantropica A. Krasnova [10]. В предгорных районах Сибири и Таджикистане по берегам рек, ручьев, водоемов, вблизи горных источников наблюдается T. kamelinii A. Krasnova (рис. 2) с бурой глыбковидной (сжатой) брактеей [10]. Такая ее форма сформировалась, скорее всего, в позднем плейстоцене, холодном для территории Сибири и Дальнего Востока.

Гибриды и интрогрессанты секции Bracteatae, сложившиеся в процессе неоднократных скрещиваний, расселились по всей умеренной Евразии. Они не создали новых эволюционных линий, однако на техногенных водоемах Европейской России автор отмечала появление терат (аномальных форм) в популяциях этой секции. Эволюционные процессы

Л V Ш4яС<. ТИП, «II, IH. Г'И. t-p. .

Рис. 2. Рогоз Typha kamelinii A. Krasnova

с участием мутации в антропогенных популяциях происходят быстрее и, по-видимому, способны формировать новые виды. Тенденции к такому видообразованию в гидрофильной флоре и фитобиоте известны [20]. Просматриваются они и в роде Турка [10].

Заключение

С мелового периода до палеогена (эоцена) в тропических и субтропических областях Гондваны и Индо-Малайзии род Турка Ь. был представлен в основном популяциями с брактеями. Это были высокие насекомоопыляемые травы периода «медленной» эволюции [2]. Смены климата, ландшафтов, географических зон способствовали ускоренной адаптации популяций с брактеями на обширных приморских и притихоокеанских литоралях. В ходе глобальных физико-географических перестроек трансформировались экотопы и неразрывно связанная с ними растительность, в том числе гидрофильная.

Таким образом, экологическая эволюция гидрофильной флоры и растительности происходила в связи с абиотическими изменениями. В процессе эволюции популяции рогозов приобретали преадаптационные возможности, позволяющие им осваивать полностью или частично экотопы, схожие с теми, с которыми они были связаны экогенетически. Таксономическое разнообразие популяций с брактеями формировалось в пространственно-временной структуре экотопов. Дивергенция, видимо, осуществлялась вследствие дифференциации экотопов. Как считает Н.Н. Цвелёв, в новых экотопах дивергенция, «когда она возможна, идет очень быстрыми темпами и промежуточные формы просто не успевают оставить след...» [24, с. 24]. Идущие следом процессы интеграции, также обусловленные изменением физико-географической среды, способствовали развитию новых таксонов. Экологическая эволюция в секциях с брактеями шла с разной скоростью и захватывала разные морфологические признаки. До выхода в современные зональные пояса и расселения там эти древнейшие олиготрофные растения претерпели длительную эволюцию. Плейстоценовые похолодания и изменения физико-географических условий оказали значительное влияние на процессы видообразования и формирование современных секций с брактеями. Сильной редукции были подвержены вегетативные и репродуктивные органы растений.

В голоцене в результате хозяйственной деятельности исчезла большая часть высокостебельных рогозов с брактеями. Ареалы секций Е1ерИапйпае и БоуеоМае локализовались, что привело к затуханию процесса видообразования. В секциях Бот^ешае и Бгае1еа1ае, наоборот, антропогенный фактор ускорил видообразование. Обе они являются господствующими в современной мировой гидрофильной флоре.

ЛИТЕРАТУРА

1. Барабошкин Е.Ю., Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Герман А.Б., Ахметьев М.А.. Проливы Северного полушария в мелу и палеогене. М.: МГУ, 2007. 182 с.

2. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256 с.

3. Ворошилов В.Н. Турка Ь. // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. С. 36.

4. Вульф Е.В. Очерк истории флоры Восточной Азии // Изв. Гос. геогр. о-ва. 1939. Т. 10, № 71. С. 1426-1447.

5. Дорофеев П.И. Новые данные об олигоценовой флоре у д. Реженки в Западной Сибири // ДАН СССР. Нов. сер. 1958. Т. 123, № 1. С. 171-174.

6. Дорофеев П.И. Об олигоценовой флоре с. Козюлино в устье р. Томи. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 127 с.

7. Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпологических исследований: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1964. 45 с.

8. Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 346 с.

9. Клоков В.М., Краснова А.Н. Заметка об украинских рогозах (Турка Ь.) // Укр. ботан. журн. 1972. Т. 29, № 6. С. 687-695.

10. Краснова А.Н. Гидрофильный род рогоз (Турка Ь.) (в пределах бывшего СССР). Ярославль: Принтхаус-Ярославль, 2011. 186 с.

11. Краснова А.Н. К систематике рогоза слонового (Typha elephantina Roxb. s.l.) среднеазиатской части ареала // Биол. внутр. вод. 2003. № 2. С. 35-38.

12. Краснова А.Н. К систематике Typha domingensis Persoon в евразиатской части ареала // Биол. внутр. вод. 2004. № 3. С. 24-28.

13. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Омелько А.М., Якубов В.В., Накамура Ю., Сато К. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов Северо-Восточной Азии // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2009. Вып. 56. С. 5-63.

14. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода // Вопр. геологии Азии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 2. С. 824-844.

15. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 21-86.

16. Леонова Т. Г. Семейство Рогозовые // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 326-330.

17. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

18. Марков К.К., Величко А.А., Лазуков Г. И., Николаев В.А. Плейстоцен. М.: Высш. школа, 1968. 304 с.

19. Негру А.Г. Раннепонтическая флора южной части Днестровско-Прутского междуречья. Кишинев: Штиинца, 1979. 112 с.

20. Тахтаджян А. Л. Грани эволюции. СПб.: Наука, 2007. 326 с.

21. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.

22. Урусов В.М. О маятниковой гибридизации у сосудистых растений в системе стадиал-межстадиал в Евразии // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2001. № 3. С. 206-222, 351.

23. Федченко Б.А. Рогозовые // Флора СССР. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 210-216.

24. Цвелёв Н.Н. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов // Вопр. развития эволюционной теории в ХХ веке. Л.: Наука, 1979. С. 23-31.

25. Цвелёв Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, № 2. С. 71-82.

26. Цвелёв Н.Н. Typhoideae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 8. СПб.: Наука, 1996. С. 355-357.

27. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. 93 с.

28. Borhidi A. Die Entwicklung der Flora der Antillen im dichte der Kontinent-alverschiebungstheorie // Stapfia. 1982. N 10. S. 235-241.

29. Casper S.J., Krausch H.-D. Typhaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 23. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1980. 405 S.

30. Coetzee Y.A., Muller J. The phytogeographic significance of some extict Gondwana poller types from the tertiary of the Southwestern Cape (South Africa) //Ann. Mo. Bot. Gard. 1984. Vol. 71, N 4. P. 1088-1099.

31. Corey P.J. Plate tectonic constraints on the biogeography of Middle America and the Caribbean region // Ann. Mo. Bot. Gard. 1982. Vol. 69, N 3. P. 423-443.

32. Riedl H. Typhaceae // Flora Iranica. Vienna: Naturhistorisches Museum, 1970. Vol. 71.

33. Weberling F. Die Nachfahren der Gondwana - Flora // Abh. math.-naturwiss. Kl. Akad. Wiss. und Lit. 1985. N 6. S. 39.

34. Zhengui Wu. On the significance of Pacific intercontinental discontinuity // Ann. Mo. Bot. Gard. 1983. Vol. 70, N 4. P. 577-590.