Использование иммуногенетики в селекции молочного стада республики Марий Эл

УДК 636.082.2

DOI: 10.30914/2411-9687-2018-4-3-69-76

Использование иммуногенетики

в селекции молочного стада Республики Марий Эл Л. В. Холодова, К. С. Новоселова

Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола

Иммуногенетическое тестирование крупного рогатого скота в Республике Марий Эл проводится с конца 80-х - 90-х годов прошлого века. В настоящее время в стадах республики продуцируют 4575 протестированных коров черно-пестрой породы, у которых выявлено 76 антигенов, принадлежащих 9 системам групп крови. Наиболее распространенной системой групп крови крупного рогатого скота в республике является система ЕАВ. Анализируя частоту распространения эритроцитов групп крови по районам республики, было установлено, что в таких районах, как Волжский, Горномарийский, Мари-Турекский, Оршанский и Новоторъяльский животные имеют сходный антигенный состав. Частота распространения антигенов в крови коров этих районов существенно не отличается. Несколько отличаются животные Медведевского, Моркинского и Советского районов. Молочная продуктивность животных контролируется огромным количеством генов. Часть генома кодирует антигены крови животных. Анализируя взаимосвязь антигенов эритроцитов групп крови с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы в республике, мы установили антигены, ассоциированные как с повышением, так и со снижением уровня молочной продуктивности. В ходе исследований были выявлены маркеры повышенной молочной продуктивности - стимуляторы и маркеры пониженной молочной продуктивности - репрессоры. Чаще всего антигены-стимуляторы встречаются у скота, разводимого в хозяйствах Горномарийского, Оршанского и Моркинского районов. Таким образом, использование данных иммуногенетического мониторинга необходимо при характеристике популяций животных, в том числе их новых селекционных форм, а также при совершенствовании молочного стада республики при проведении отбора и подбора родительских пар, как дополнительный критерий в селекционно-племенной работе для повышения продуктивных качеств животных. Это позволит сократить сроки создания новых высокопродуктивных генотипов животных.

Ключевые слова: антигены эритроцитов, группы крови, молочная продуктивность, частота распространения антигенов.

The use of immunogenetics in selection of dairy herd of the Republic of Mari El

L. V. Kholodova, K. S. Novoselova

Mari State University, Yoshkar-Ola

Immunogenetic testing of cattle in the Republic of Mari El is conducted from the late 80s - 90s of the last century. Currently, 4575 tested cows of black-and-white breed are producing in the herds of the republic, in which 76 antigens belonging to 9 blood group systems were detected. The most widespread system of blood groups of cattle in the republic is the EAB system. Analyzing the frequency of distribution of erythrocytes of blood groups in the areas of the republic, it was established that in such regions as Volzhsky, Gorno-Mariyskiy, Mari-Tureksky, Orshansky and Novo-Tor'yal'skiy, animals have similar antigenic composition. The frequency of distribution of antigens in the blood of cows in these areas isn't significantly different. The animals of these regions differ slightly from the animals of Medvedevskiy, Morkinskiy and Sovetskiy regions. The dairy productivity of animals is controlled by a huge number of genes. Part of the genome encodes animal blood antigens. Analyzing the correlation of red blood cell antigens with the milk efficiency of cows of black-and-white breed in the republic, antigens associated with both increase and decrease in the level of milk efficiency were identified. In the course of research markers of the increased dairy efficiency - stimulants and markers of the reduced dairy efficiency -repressor were revealed. Most often antigens-stimulants meet at the cattle bred in the farms of Gorno-Mariyskiy, Orshansky and Morkinsky regions. Thus, the use of data of immunogenetic monitoring at all stages of selection is not only possible, but is also proved. It's necessary when characterizing animal populations, including their

new breeding forms and also at improving the dairy herd of the republic. This will shorten the timing of the creation of new highly productive animal genotypes.

Keywords: antigens of erythrocytes, blood types, dairy efficiency, frequency of antigen distribution.

Введение. Антигены передаются от родителей потомкам как наследственные единицы. В связи с этим эритроцитарные антигены и определенные их комплексы являются элементами генотипа, которыми обусловлены продуктивные качества животных. В связи с этим рядом авторов [4-7; 10] было исследовано селекционное значение антигенов эритроцитов групп крови как маркеров генотипа при изучении наследования хозяйственно-полезных признаков.

По данным С. П. Бугаева и В. В. Волобуева [2], продуктивные качества молочного скота являются продуктом совокупного влияния наследственности и среды. Авторы считают, что совершенствование наследственных задатков продуктивных качеств животных возможно лишь при его точной и надежной оценке. Одним из методов объективной оценки племенного достоинства животных, по мнению ряда авторов [1; 3-6; 8; 9], является изучение полиморфизма эритроцитарных антигенов и нахождение корреляций между ними и продуктивными качествами животных.

Цель исследований. Изучение возможностей использования иммуногенетики в селекции молочного

В задачи исследований входило:

- изучение антигенного состава эритроцитов черно-пестрого скота в республике, в том числе по районам;

- анализ молочной продуктивности коров в зависимости от антигенного состава эритроцитов;

- выявление антигенов-маркеров продуктивных качеств молочного скота.

Результаты исследований и их обсуждение. Иммуногенетическое тестирование крупного рогатого скота в Республике Марий Эл проводится очень давно. Первые исследования были проведены в конце 80-90-х годах прошлого века. В настоящее время в стадах республики продуцируют 4575 протестированных коров черно-пестрой породы.

В иммуногенетической лаборатории ООО «Биогенетический центр «Поволжье» с использованием моноспецифических сывороток реагентов определяют 82 антигена групп крови крупного рогатого скота в девяти системах, из которых у животных выявлено 76 антигенов, принадлежащих 9 системам (рис.).

скота республики.

EAB; 49

EAF-V; 2

EAC; 9

EAM; 1 EAA; 3 EAZ; 1 >EAS; 8

EAJ; 2 EAL; 1

Рис. 1. Количество антигенов по системам групп крови / Fig. 1. Number of antigens by blood group systems Л. В. Холодова, К. С. Новоселова

Как показывают результаты анализа групп крови, исследуемые животные характеризовались наибольшей частотой встречаемости таких антигенов, как Б (системы ЕАБ-У), Ъ (системы ЕАЪ), Е'3 (системы ЕАВ) Так, среди исследованных 4575 коров 80 %, или 3659 голов, имели антиген Б; 64,5 %, или 2949 голов являлись носительницами антигена Е'3. У 61 %, или 591 коровы, был установлен антиген Ъ. Более 50 % особей имели такие антигены, как: Н' (2692 головы), У2 (2551 голов), А2 (2462 голов), Е (2397 голов), Х2 (2378 голов), С2 (2311 голов).

Крайне редко у исследуемого поголовья встречались такие антигены, как Ъ' (системы ЕАА), 1'2, Г, Оь О2, О", I, О (системы ЕАВ), С (системы ЕАС), Ь (системы ЕА1), и'' (системы ЕА8), М (системы ЕАМ). Частота встречаемости данных антигенов была менее 1 %. Антигены Y'2, Гь (системы ЕАВ) имели от одной до четырех голов, при этом частота распространения варьировала от 0,01 % до 0,04 %.

Наиболее распространенной системой групп крови крупного рогатого скота является система ЕАВ. Она включает свыше 60 антигенов. Как показали результаты исследований, у коров стада выявлено 49 антигенов этой системы.

В системе ЕАS установлено 8 антигенов групп крови, частота их встречаемости у коров стада, за исключением антигена Н', невысокая.

Девять антигенов эритроцитов групп крови установлено в системе ЕАС. Частота их распространения достаточно высокая, за исключением антигенов Сь Хь От 21,7 до 52,4 % животных являются носителями антигенов этой системы.

Анализируя частоту распространения эритроцитов групп крови по районам республики, мы установили, что в таких районах как Волжский, Горномарийский, Мари-Турекский, Оршанский и Новоторъяльский, животные имеют сходный антигенный состав. Частота распространения антигенов в крови коров этих районов существенно не отличается. Несколько от данных районов отличаются животные Медведевского, Моркин-ского и Советского районов. По частоте распространения антигенов животные Параньгинского района существенным образом отличаются тем, что частота распространения всех антигенов (за исключением антигена Sl) самая низкая по республике. В то же время в хозяйствах этого района у коров присутствует антиген 1'1, который не встречается у остального поголовья республики. У коров этого района наибольшая частота рас-

пространения - у антигенов Б, А'ь А'2, О2, У2, О', Е'3, Сь Е, Х2, Н', Ъ. Особо хочется отметить у животных наличие антигена Б, частота распространения которого из всех перечисленных антигенов самая высокая - 0,41, но если сравнивать частоту этого антигена у поголовья коров по всей республике, то это самый низкий показатель. Наибольшая частота встречаемости данного антигена зарегистрирована у животных Волжского, Горномарийского и Моркинского районов, соответственно 0,88; 0,87; 0,86. Подобная картина наблюдается и по частоте распространения у особей в этих районах антигена Е'3 - 0,82; 0,69; 0,84. Высокой частотой распространения у животных в данных районах отличаются такие антигены, как Н', Ъ, А2.

Особенностью поголовья коров Моркинского района, по сравнению с остальными районами республики, является высокая частота антигенов: О3, Я2, Ъ; Мари-Турекского района - 81, Н', и, М; Медведевского - Е; Новоторъяльского -11, Х1; Оршанского - 12, Г, О2, О', I', Г2, О', Р'2, А'2, А'3, С2, Х2, 12; Советского - О4, Уь У2, У', А\.

Следует отметить, что отдельные антигены крайне редко встречались у животных в одних районах и совсем отсутствовали в других. Так, например, антиген 1'2, был установлен у животных Горномарийского, Мари-Турекского и Медве-девского районов, в других районах его не было. Антигены У'2, и2 были выявлены у животных в двух районах - Мари-Турекском и Медведев-ском, 1'1 - в Моркинском и Параньгинском, а антиген О'' - только в Мари-Турекском.

С развитием иммуногенетики практическое применение генетических методов в молочном скотоводстве получило широкое распространение. Исследованиями многих ученых [4-7; 10] установлено, что иммуногенетические маркеры могут характеризовать генетические особенности животных.

Молочная продуктивность животных контролируется огромным количеством генов. Часть генома кодирует антигены крови животных.

Анализируя взаимосвязь антигенов эритроцитов групп крови с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы в республике, мы установили антигены, ассоциированные как с повышением, так и со снижением уровня молочной продуктивности за 305 дней последней завершенной лактации. У коров, имеющих антигены А1 (системы ЕАА), О3, 12, У'2, О2, Оь О2, О4, С,

G'', O', G''2, J'3, K', A'3, Q'', G, F'2 (системы ЕАВ), Z (системы EAZ), отмечено повышение показате-Cb R2, L' (системы EAC), V (системы EAF-V), лей молочной продуктивности. Остальные антиге-L (системы EAL), S1, S2, H'', U', U2 (системы EAS), ны, наоборот, связаны со снижением удоя (табл.).

Удой коров в зависимости от антигенного состава эритроцитов групп крови / Milk yield of cows depending on the antigenic composition of red blood cells of blood groups

Системы групп крови/ Blood group systems Антигены / Antigens Частота распространения, % / Frequency of propagation % Молочная продуктивность коров-носительниц антигена, кг / Milk yield of antigen carrier cows, kg Молочная продуктивность коров-неносительниц антигена, кг / Milk yield of antigen non-carrier cows, kg

n M m Cv, % n M m Cv, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

EAA Ai 32,5 i489 587i 21,8 i4,3 3086 5779 i5,8 15,1

A2 53,8 2462 5770 17,2 i4,7 2ii3 5855 19,2 15,0

Z' 0,6 28 5659 173,4 i6,2 4547 58i0 i2,9 14,9

EAB Bi 7,3 336 5754 43,7 i3,9 4239 58i3 13,4 15,0

B2 15,6 7i4 579i 33,3 i5,3 386i 58i2 i3,9 14,8

Gi 5,6 255 5554 48,i i3,8 4320 5824 13,3 14,9

g2 45,1 2062 5803 i8,7 i4,6 25i3 58i4 17,6 15,1

G3 29,9 1368 5838 22,5 i4,2 3207 5797 15,6 15,2

Ii 10,3 472 56i5 35,7 i3,8 4i03 5832 13,7 15,0

I2 16,2 743 5632 29,9 i4,5 3832 5844 14,1 14,9

I'2 0,2 9 5890 294 i5,0 4566 5809 12,8 14,9

Y'2 0,04 2 58ii - - 4573 5809 12,8 14,9

J' 0,2 ii 5047 228,7 i5,0 4564 58ii 12,8 14,9

A' 1,2 53 5266 6i,2 8,5 4522 58i5 12,9 14,9

Qi 0,2 9 53ii 296,i i6,7 4566 58i0 12,8 14,9

Q2 0,2 8 586i 2i2,2 i0,2 4567 5809 12,9 14,9

Oi 30,9 i4i5 5878 22,7 i4,5 3i60 5778 15,5 15,1

O2 23,0 i053 586i 27,i i4,9 3522 5794 14,6 14,9

O4 19,0 87i 5885 27,3 i3,7 3704 579i 14,5 15,2

P2 4,2 i94 5728 55,i i3,4 438i 58i3 13,2 14,9

Q 6,3 286 5594 44,6 i3,5 4289 5823 13,3 14,9

Ti 3,4 i57 5847 59,9 i2,7 44i8 5808 13,1 15,0

T2 9,0 4i4 5789 4i,2 i4,5 4i6i 58ii 13,5 14,9

Yi 9,6 439 5784 39,4 i4,2 4i36 58i2 13,6 15,0

Y2 55,8 2551 580i i6,8 i4,6 2024 58i9 19,9 15,3

B' 20,6 94i 5802 28,9 i5,3 3634 58ii 14,3 14,8

D' 28,2 i29i 5694 23,4 i4,8 3284 5854 15,3 14,9

Е'2 8,3 379 5525 4i,8 i4,7 4i96 5835 13,4 14,8

G' 37,8 i728 58i4 2i,i i5,i 2847 5806 16 14,8

G'' 20,3 929 5869 27,2 i4,i 3646 5794 14,5 15,1

Окончание табл.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

I' 7,1 326 5600 40,5 13,1 4249 5825 13,5 15,0

J2' 10,4 475 5837 22,2 8,2 4100 5806 13,7 15,0

O' 36,9 1690 5845 21,2 14,9 2885 5787 16,1 14,8

P' 7,0 318 5728 51,3 15,9 4257 5815 13,4 14,8

P'2 16,5 754 5738 31,1 14,8 3821 5823 14,1 14,9

G'2 1,0 44 5448 98,2 12,0 4531 5813 12,9 14,9

G''2 17,9 820 5820 32,7 16,1 3755 5807 13,9 14,6

Q' 49,5 2266 5808 18,2 14,9 2309 5810 18,1 14,9

Y' 13,5 619 5523 30,2 13,5 3956 5854 13,9 15,0

B'' 2,5 114 5757 84,6 15,7 4461 5810 13 14,9

Е'3 64,5 2949 5817 15,9 14,8 1626 5794 21,7 15

K' 8,8 403 6004 45,2 15,1 4172 5790 13,3 14,8

К 6,0 276 5662 48,4 14,2 4299 5818 13,3 14,9

A'i 6,8 311 5714 40,7 12,5 4264 5814 13,3 15,1

А'2 8,2 373 5594 41,9 14,4 4202 5828 13,4 14,9

А'з 17,8 813 5869 31,4 15,3 3762 5796 14 14,8

Q" 0,1 3 6311 195,1 5,4 4572 5809 12,8 14,9

I'1 0,02 1 6288 - - 4574 - - 14,9

I 0,7 33 5134 11,9 13,4 4542 5814 12,9 14,9

G 0,1 3 6280 737,9 20,4 4572 5809 12,8 14,9

F' 1,3 58 5248 70,8 10,3 4517 5816 12,9 14,9

F'2 6,9 314 5851 50 15,1 4261 5806 13,3 14,9

EAC Ci 0,2 8 5861 212,2 10,2 4567 5809 12,9 14,9

C2 50,5 2311 5777 18,2 15,1 2264 5842 18 14,6

E 52,4 2397 5801 17,7 14,9 2178 5818 18,6 14,9

Ri 21,7 995 5791 25,7 14,0 3580 5814 14,8 15,1

R2 23,0 1053 5867 25,8 14,3 3522 5785 14,8 15,1

W 44,4 2031 5807 19,1 14,8 2544 5811 17,3 14,9

Xi 8,8 402 5760 45,2 15,5 4173 5814 13,4 14,8

X2 52,0 2378 5778 17,8 15,0 2197 5843 18,6 14,8

L' 26,1 1194 5851 24,2 14,3 3381 5794 15,1 15,1

EAF-V F 80,0 3659 5802 14,5 15,0 916 5837 27,8 14,3

V 22,3 1022 5826 26,9 14,8 3553 5804 14,6 14,9

EAJ J1 14,8 676 5791 34,6 15,5 3899 5812 13,8 14,8

J2 0,7 34 5482 177,4 18,9 4541 5811 12,9 14,8

EAL L 48,5 2220 5820 18,1 14,6 2355 5799 18,2 15,2

EAS Si 12,7 583 5845 35,9 14,9 3992 5798 13,8 15,0

S2 23,3 1067 5839 26,8 15,0 3508 5800 14,6 14,6

Окончание табл.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

H' 58,8 2692 5792 16,7 15,0 1883 5834 20 14,8

H'' 10,5 479 5738 36,3 13,8 4096 5817 13,7 15,0

U 6,8 312 5753 44,9 13,8 4263 5813 13,4 15,0

U' 19,0 868 5954 30,5 14,4 3707 5778 14,1 14,9

U2 1,0 48 6560 110,0 11,6 4527 5801 12,9 14,9

U" 0,3 16 5260 141,3 10,7 4559 5811 12,9 14,9

EAZ Z 61,0 2792 5838 16,3 14,7 1783 5764 20,8 15,2

EAM M 0,3 12 5378 219,5 14,1 4563 5810 12,8 14,9

Так, например, у коров с антигеном И2 удой за 305 дней лактации составил 6560 кг, что на 759 кг (Р < 0,001) больше, по сравнению с коровами-неносительницами этого антигена. У коров с антигеном Qм молочная продуктивность была достоверно выше на 502 кг (Р < 0,01) и составляла 6311 кг против 4572 кг у коров-неносительниц этого антигена. У коров, имеющих антиген К', удой был достоверно выше на 214 кг (Р < 0,001) по сравнению со сверстницами, которые им не обладали. Животные, обладающие антигенами и', Оь Ль Я2, 2, О2, О4, О", О', А'3, Ь', достоверно превосходили сверстниц по удою соответственно на 176 кг (Р < 0,001), 100 кг (Р < 0,001), 92 кг (Р < 0,001), 82 кг (Р < 0,001), 74 кг (Р < 0,001), на 67 кг (Р < 0,05), 94 кг (Р < 0,001), 75 кг (Р < 0,001), 58 кг (Р < 0,01), 73 кг (Р < 0,05), 57 кг (Р < 0,05).

В то же время следует отметить, что те коровы, у которых отсутствовали такие антигены, как Л2, Оь II, 12, I', Л', Q, Б', Е'2, I', Р'2, О'2, У', К, Л'ь Л'2, Б', С2, Х2, Б, Н'', Н', достоверно отличались более высокой молочной продуктивностью, по сравнению с коровами-носительницами этих антигенов. Разница между группами колебалась от 35 кг (Р < 0,01) до 764 кг (Р < 0,001).

Изменчивость по удою в группе животных, которые имеют те или иные антигены, варьировала от 5,4 % до 20,4 %, а в группе коров-неносительниц этих антигенов - от 14,3 до 15,3 %.

В ходе исследований были выявлены маркеры повышенной молочной продуктивности - стимуляторы и маркеры пониженной молочной продуктивности - репрессоры (рис. 2).

Маркеры удоев - 36 антигенов

U2, Q'', K', U', Оь Ab R2, Z, О2, О4, G'', O', A'3, L', A2, Gb I1, I2, J', A', Q, D', E'2, I', P'2, G'2, Y', K, A'1, A'2, F', C2, X2, F, Н'', H'

повышенных - 14 антигенов

U2, Q'', K', U', Oi, Ai, R2, Z, О2, О4, G'', O', A'3, L'

Всего анализируемых антигенов у животных - 82

пониженных - 22 антиген

A2, Gb, 1ь, I2, J', A', Q, D', E'2, I', P'2, G'2, Y', K, A'b, A'2, F', C2, X2, F, Н'', H'

Рис. 2. Маркеры продуктивных качеств коров / Fig. 2. Markers of productive qualities of cows

На рисунке 2 представлены маркеры молочной продуктивности: и2, Q", К', и', Оь Ль Я2, 2, О2, О4, О'', О', Л'3, L', которые являются маркерами повышенных удоев - антигены-стимуляторы и маркеры пониженных удоев: А2, Оь 1Ь 12, I', Л', Q, Б', Е'2, I', Р'2, О'2, У', К, Л'!, Л'2, Б', С2, Х2, F, Н'', Н' - антигены-репрессоры.

Оценка частоты встречаемости эритроцитар-ных антигенов, выступающих в роли маркеров уровня молочной продуктивности, выявила различия в их распространении в стадах республики. Так, отмечена тенденция снижения распространения антигенов-стимуляторов и повышенная частота встречаемости репрессоров. Процент

животных, являющихся носителями антигенов-стимуляторов, находится в пределах 0,1-36,9 %, репрессоров - от 0,2 % до 53,8 %. Самый высокий процент антигена-стимулятора О' имеют 1690 коров, репрессора А2 - 2462 головы. Следует отметить, что более широкое распространение антигена-стимулятора О' наблюдалось в Оршанском, Волжском, Горномарийском районах, тогда как частота встречаемости этого антигена в Параньгинском районе была меньше в 3 раза.

Чаще всего антигены-стимуляторы встречаются у скота, разводимого в хозяйствах Горномарийского, Оршанского и Моркинского районов.

Основным фактором, определяющим изменения частоты встречаемости отдельных антиген-

ных факторов и аллелей, является уровень селекционно-племенной работы.

Таким образом, использование данных имму-ногенетического мониторинга на всех этапах селекции не только возможно, но и обосновано. Это прежде всего необходимо при характеристике популяций животных, в том числе их новых селекционных форм, а также при совершенствовании молочного стада республики при проведении отбора и подбора родительских пар как дополнительный критерий в селекционно-племенной работе для повышения продуктивных качеств животных. Это позволит сократить сроки создания новых высокопродуктивных генотипов животных.

Литература

1. Алиева Е. М. Антигены ЕАВ-локуса групп крови и молочная продуктивность // Проблемы развития АПК региона. 2017. Т. 1. № 2-30. С. 59-63.

2. Бугаев С. П., Волобуев В. В. Иммуногенетические маркеры молочной продуктивности в селекции крупного рогатого скота молочных и комбинированных пород // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2016. № 9. С. 135-140.

3. Бугаев С. П., Волобуев В. В. Особенности генотипа скота молочных и комбинированных пород по частоте распространения полиморфных маркеров молочной продуктивности // Вестник сельского развития и социальной политики. № 1 (9). 2016. С. 83-86.

4 Волобуев В. В., Бугаев С. П., Боев М. М. Оценка результатов использования разных методов подбора с учетом наследования антигенных маркеров удоя // Биология в сельском хозяйстве. 2015. 8 (3). С. 17-19.

5. Валитов Ф. Р. Аллелофонд коров бестужевской породы по антигенным эритроцитарным факторам в связи с молочной продуктивностью // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 5 (55). С. 137-140.

6. Игнатьева Н. Л. Антигенный состав сыворотки крови и его связь с продуктивностью коров // Вестник Государственного аграрного университета Северного Зауралья. 2013. № 1 (20). С. 69-73.

7. Калугина Л. А., Гридина С. Л. Исследование генетических «маркеров» жирности молока коров-первотелок черно-пестрой породы // Достижения науки и техники АПК. 2011. № 6. С. 70-72.

8. Полухина М. Г. Влияние интенсивности выбраковки черно-пестрого скота на корреляции селекционных признаков // Аграрная Россия. 2013. № 7. С. 19-23.

9. Прокопив Л. Н. Мониторинг антигенной структуры стада скота черно-пестрой породы в зависимости от линейной принадлежности // Аграрный вестник Урала. 2014. № 11 (129). С. 36-39.

10. Селионова М. И., Ковалева Г. П., Лапина М. Н., Сулыга Н. В., Витол В. А. Иммуногенетические маркеры хозяйственно-полезных признаков черно-пестрого скота // Молочнохозяйственный вестник. 2017. № 2 (26). С. 53-59.

References

1. Alieva E. M. Antigeny EAV-lokusa grupp krovi i molochnaja produktivnost' [Antigens of the EAV-locus of blood types and dairy efficiency]. Problemy razvitija APK regiona = Problems of development of agroindustrial complex of the region, 2017, vol. 1, no. 2-30, pp. 59-63. (In Russ.).

2. Bugaev S. P., Volobuev V. V. Immunogeneticheskie markery molochnoj produktivnosti v selektsii krupnogo rogatogo skota molochnykh i kombinirovannykh porod [Immunogenetic markers of dairy efficiency in cattle breeding of dairy and combined breeds]. Vestnik Kurskoj gosudarstvennoj sel'skohozjajstvennoj akademii = Bulletin of Kursk State Agricultural Academy, 2016, no. 9, pp. 135-140. (In Russ.).

3. Bugaev S. P., Volobuev V. V. Osobennosti genotipa skota molochnykh i kombinirovannykh porod po chastote rasprostranenija polimorfnykh markerov molochnoj produktivnosti [Features of the genotype of cattle of dairy and combined breeds by the frequency of distribution of polymorphic markers of dairy efficiency]. Vestnik sel'skogo razvitija i sotsial'noj politiki = Bulletin of rural development and social policy, 2016, no. 1(9), pp. 83-86. (In Russ.).

4 Volobuev V. V., Bugaev S. P., Boev M. M. Otsenka rezul'tatov ispol'zovanija raznykh metodov podbora s uchetom nasledovanija antigennykh markerov udoja [Evaluation of the results of the use of different selection methods, taking into account the inheritance of antigenic markers of milk yield]. Biologija v sel'skom hozjajstve = Biology in agriculture, 2015, no. 8 (3), pp. 17-19. (In Russ.).

5. Valitov F. R. Allelofond korov bestuzhevskoj porody po antigennym eritrotsitarnym faktoram v svjazi s molochnoj produktivnost'ju [Allelofond of cows of Bestuzhevsky breed on antigenic erythrocyte factors in connection with dairy efficiency]. Izvestija Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = News of the Orenburg State Agrarian University, 2015, no. 5 (55), pp. 137-140. (In Russ.).

6. Ignat'eva N. L. Antigennyj sostav syvorotki krovi i ego svjaz' s produktivnost'ju korov [Antigenic composition of blood serum and its relation to cow productivity]. Vestnik Gosudarstvennogo agrarnogo universiteta Severnogo Zaural'ja = Bulletin of the State Agrarian University of the Northern Urals, 2013, no. 1 (20), pp. 69-73. (In Russ.).

7. Kalugina L. A., Gridina S. L. Issledovanie geneticheskikh «markerov» zhimosti moloka korov-pervotelok cherno-pestroj porody [Research of genetic "markers" of milk fat content of cows - first-calf heifers of black-and-white breed]. Dostizhenija nauki i tehniki APK = Achievements of science and technology of agroindustrial complex, 2011, no. 6, pp. 70-72. (In Russ.).

8. Polukhina M. G. Vlijanie intensivnosti vybrakovki cherno-pestrogo skota na korreljatsii selektsionnykh priznakov [Influence of intensity of culling of the black-and-white cattle on correlations of selection signs]. Agrarnaja Rossija = Agrarian Russia, 2013, no. 7, pp. 19-23. (In Russ.).

9. Prokopiv L. N. Monitoring antigennoj struktury stada skota cherno-pestroj porody v zavisimosti ot linejnoj prinadlezhnosti [Monitoring of antigenic structure of black-and-white cattle herd depending on linear affiliation]. Agrarnyj vestnik Urala = Agrarian Bulletin of the Urals, 2014, no. 11 (129), pp. 36-39. (In Russ.).

10. Selionova M. I., Kovaleva G. P., Lapina M. N., Sulyga N. V., Vitol V. A. Immunogeneticheskie markery khozjajstvenno-poleznykh priznakov cherno-pestrogo skota [Immunogenetic markers of economically useful signs of the black-and-white cattle]. Molochnohozjajst-vennyj vestnik = Dairy Herald, 2017, no. 2 (26), pp. 53-59. (In Russ.).

Статья поступила в редакцию 29.05.2018 г.

Submitted 29.05.2018.

Для цитирования: Холодова Л. В., Новоселова К. С. Использование иммуногенетики в селекции молочного стада Республики Марий Эл // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2018. Т. 4. № 3. С. 69-76. DOI: 10.30914/2411-9687-2018-4-3-69-76

Citation for an article: Kholodova L. V., Novoselova K. S. The use of immunogenetics in selection of dairy herd of the Republic of Mari El. Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics". 2018. vol. 4, no. 3, pp. 69-76. DOI: 10.30914/2411-9687-2018-4-3-69-76

Холодова Людмила Валерьевна, кандидат биологических наук, доцент, Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола, holodova72@gmail.com

Новоселова Клавдия Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент, Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола, genetica@marsu.ru

Lyudmila V. Kholodova, Ph. D. (Biology), associate professor, Mari State University, Yoshkar-Ola, holodova72@gmail.com

Klavdija S. Novoselova, Ph. D. (Biology), associate professor, Mari State University, Yoshkar-Ola, genetica@marsu.ru