Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов мухоловок -мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, серой мухоловки Muscicapa striata и малой мухоловки Muscicapa parva

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 323: 611-630

Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов мухоловок -мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, серой мухоловки Muscicapa striata и малой мухоловки Muscicapa parva

Е. А. Марочкина, А. В. Барановский, Н. В. Чельцов, Е. И. Хлебосолов, С. И. Ананьева, И. В. Лобов, О. А. Хлебосолова, Н. Г. Бабкина

Рязанский государственный университет, 390000, Россия, Рязань, ул. Свободы, 46.

E-mail: khei@rspu.ryazan.ru

Поступила в редакцию 29 апреля 2006

Европейские мухоловки относятся к числу наиболее обычных и хорошо изученных птиц. В литературе имеются многочисленные данные по разным аспектам биологии мухоловок. Особенно много внимания уделяется изучению мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и серой мухоловки Muscicapa striata, которые традиционно служат модельными объектами при изучении миграционного поведения, социальной организации, особенностей гнездования, демографии птиц. В то же время вопрос об экологических отличиях, конкурентных отношениях и условиях совместного обитания разных видов мухоловок остаётся открытым. До сих пор неизвестны способы разделения ресурсов, расхождения по нишам и экологической сегрегации совместно обитающих видов.

Трудности в изучении механизмов экологической сегрегации птиц обусловлены отсутствием методов целостного описания структуры экологической ниши. Изучение взаимоотношений птиц в сообществах проводится преимущественно в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, и сравнительный анализ затрагивает не ниши как таковые, а лишь отдельные показатели экологической ниши птиц, входящих в данное конкретное сообщество (Hutchinson 1957). При изучении биоценотических связей мухоловок основное внимание уделяется сравнительному анализу состава пищи, пространственного распределения и кормового поведения птиц (Прокофьева 1966; Edington, Edington 1972; Alatalo, Alatalo 1979; Fitzpatrick 1980, 1981; Френкина 1981; S^ther 1982; Банникова 1986; Пекло 1987; Преображенская 1998; Резанов 2000). Эти показатели могут широко варьировать в разных условиях в зависимости от места, времени и особенностей взаимоотношений птиц. При таком подходе трудно выявить специфические адаптации, позво-

ляющие птицам занимать характерные экологические ниши и сосуществовать с другими видами.

В настоящее время в орнитологических исследованиях получил широкое распространение целостный подход к изучению структуры экологической ниши птиц, основанный на концепции одномерной иерархической ниши (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999, 2002). В этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. При этом кормовое поведение, как особенный биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается в качестве системного признака, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологической ниши вида (Хлебосолов 1999, 2004, 2005).

В предыдущем исследовании мы провели сравнительный анализ структуры экологической ниши двух видов мухоловок — пеструшки и серой (Марочкина, Чельцов 2003). Цель данной работы — выявить с помощью концепции одномерной иерархической ниши отличия в экологии и поведении трёх совместно обитающих видов мухоловок — пеструшки Ficedula hypoleuca, серой Muscicapa striata и малой M. parva, проанализировать механизмы их экологической сегрегации и условия совместного обитания.

Материал и методы

Исследования проводили в течение шести полевых сезонов в Окском биосферном государственном природном заповеднике (1999-2002 гг.) и в национальном парке «Мещерский» (2003-2004 гг.). Изучали особенности пространственного распределения и кормового поведения мухоловок.

Пространственное распределение. Биотопическую приуроченность мухоловок выявляли путем регистрации встреченных птиц в тех или иных местообитаниях. При этом подробно анализировалась структура растительности на гнездовых территориях птиц. Описание растительности проводили в круге площадью 500 м2. На каждой территории проводили от 1 до 3 описаний в зависимости от степени неоднородности растительности. Использовали следующие показатели: вид дерева, густота древостоя и подлеска, высота деревьев и кустарников, число ярусов, проективное покрытие крон деревьев и кустарников, густота травяного покрова, наличие полян и опушек. Было описано 18 участков F. hypoleuca, 13 — M. striata, 16 — M. parva. Статистическую обработку полученных данных проводили методом факторного анализа.

При встрече кормящейся птицы регистрировали её микростациальную приуроченность. Отмечали вид дерева или кустарника, положение птицы в кроне. В

вертикальном направлении в кроне выделяли верхнюю, среднюю и нижнюю части, в горизонтальном — ствол, внутреннюю, среднюю и наружную части кроны. Отдельно выделяли ветви под кроной. Описывали архитектонику кроны (форма кроны, густота и направление роста веток). Зарегистрировано 397 встреч: мухоловка-пеструшка - 135, серая мухоловка - 147, малая мухоловка - 115.

Кормовое поведение. Наблюдения за кормовым поведением птиц проводили в их местообитаниях, подробно записывая с помощью диктофона все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность выполнения кормовых маневров (прыжок, полёт, осматривание, трепещущий полёт на одном месте, броски к субстрату, полёт-погоня за насекомыми, клевок), длину и направление прыжков и полётов. В течение сезона наблюдали за поведением не менее 10 особей каждого вида. При камеральной обработке полученные данные переносили на бумагу и составляли интегрированную картину кормового поведения каждого вида, включавшую данные о наборе используемых птицами кормовых маневров, последовательности их выполнения, соотношении прыжков и полётов разной длины и направлений, времени высматривания добычи. Продолжительность отдельных непрерывных наблюдений за кормовым поведением птиц варьировала от 5 секунд до 2 минут. Общее время наблюдений за кормовым поведением птиц составило для мухоловки-пеструшки 52.8 мин (110 серий непрерывных наблюдений), для серой мухоловки 73.1 мин. (94 серии), для малой — 43.2 мин (63 серии).

Одним из наиболее специфических показателей кормового поведения воробьиных птиц служит последовательность выполнения ими кормовых маневров (Хлебосолов 1993; Дубровский и др. 1995). Поэтому строили графические схемы кормового поведения птиц, которые показывают частоту и последовательность выполнения ими характерных кормовых маневров. Для того чтобы упростить схему и выделить наиболее существенные последовательности, мы, как правило, включали в графическое изображение лишь те из них, которые следовали друг за другом с частотой не менее 10% (более подробно о построении этих графических схем — см.: Хлебосолов 1999). При обозначении различных элементов кормовых маневров использовали терминологию, предложенную Холмсом с соавторами (Holmes et al. 1979), Фитцпатриком (Fitzpatrick 1980), Ремсеном и Робинсоном (Remsen, Robinson 1990). Термином «клевок» мы обозначили маневры, приводящие к схватыванию добычи: клевок с субстрата, клевок с дотягиванием, клевок в воздухе. Маневры, связанные с поиском пищи, подразделяли на полёты и прыжки. Длину и направление всех способов передвижения определяли на глаз. Выделяли 5 направлений передвижения: вверх, выше, горизонтально, ниже, вниз. Термин «высматривание добычи» обозначает кормовой маневр, с помощью которого птица осматривает окружающее пространство в поисках кормовых объектов или возможного места их локализации. Для анализа и сравнения данных применяли критерий х2, факторный анализ.

Результаты Пространственное распределение

В районе исследований мухоловка-пеструшка заселяет преимущественно смешанные березово-сосновые леса с хорошо развитым подлеском. В смешанном лесу с преобладанием берёзы её численность достигает 61 ос./км2 (здесь и далее плотность дана в числе особей на 1 км2). Пеструшка встречалась также в березняке, в смешанном лесу с

примесью ольхи, в старом ельнике. Однако численность её здесь была намного ниже (8-16). Чисто сосновых насаждений без подлеска она избегает. Серая мухоловка обитает в старом смешанном лесу (23), молодом смешанном лесу (23), влажном смешанном лесу с примесью ольхи (25). Иногда встречается в берёзовом лесу (16), сосновом лесу с подлеском (5-10). В целом по численности M. striata уступает F. hypoleuca. Малая мухоловка приурочена к старым еловым лесам (28), смешанным сосново-еловым лесам (22-23). Однако она отмечена и в сомкнутом смешанном лесу с преобладанием ели (8), во влажном смешанном лесу с примесью ольхи (5), , в сосновом бору (5), в березняке (4).

Factor 1

Рис. 1. Ординация мухоловки-пеструшки (МР), серой мухоловки (ЭМ) и малой мухоловки (ММУХ) по первым двум компонентам АГК: В - густота берёз; Э - густота сосен; 1_ - густота лиственных пород деревьев; XV - густота хвойных пород деревьев; Ый1 - густота деревьев

1-го яруса; Н1 - высота деревьев 1-го яруса; УК2 - наличие 2-го яруса; Ый2 - густота деревьев 2-го яруса; Н2 - высота деревьев 2-го яруса; Эй - сомкнутость деревьев 1-го и

2-го ярусов; ЭРЬ - сомкнутость подлеска; НРЬ - высота подлеска; ЫРЬ - густота подлеска; НТК - высота травянистой растительности; РРТК - густота травянистой растительности;

К - наличие открытых пространств (полян, редин, просек и т.п.).

Для того чтобы выявить наиболее существенные факторы, влияющие на выбор местообитаний мухоловками, мы использовали метод анализа главных компонент (АГК). В анализ были включены: видовой состав деревьев; количество, высота и сомкнутость деревьев 1-го и 2-го ярусов; сомкнутость и высота подлеска; проективное покрытие и высота травянистой растительности; наличие открытого пространства (полян, редин, просек и т.п.).

На рисунке 1 показана ординация мухоловок по первым 2 компонентам АГК. Первая компонента АГК объясняет 26.6% дисперсии показателей, вторая - 45.0%. Первая компонента представляет собой градиент местообитаний от участков с редким лесом и наличием открытого пространства (полян, редин, просек и т.п.) до густых участков леса с высокой сомкнутостью крон деревьев 1-го и 2-го ярусов и хорошо развитым подлеском и подростом. По отношению к этому показателю малая мухоловка отчётливо отличается от серой и пеструшки, предпочитая густые местообитания с хорошо выраженным сомкнутым подлеском (положительные значения 1-й компоненты). Коэффициент корреляции по этим показателям составил +0.82 и +0.74 соответственно. Два других вида тяготеют к осветлённым лесам с наличием открытого пространства и слабой сомкнутостью подлеска и подроста (отрицательные значения 1-й компоненты).

Вторая компонента отражает степень выраженности 2-го яруса. Мухоловки не обнаруживают каких-либо заметных различий по отношению к этому фактору (значения 2-й компоненты около нуля), хотя выявлена положительная корреляция пространственного распределения малой мухоловки с наличием деревьев 2-го яруса (34%). Пространственное распределение серой мухоловки имеет положительную корреляцию с наличием открытого пространства (62%) и отрицательную с сомкнутостью подлеска (47%), сомкнутостью деревьев 1-го и 2-го ярусов (36%) и количеством деревьев 2-го яруса (33%). У пеструшки существует положительная корреляция с наличием открытого пространства (49%), густотой подлеска (31%) и отрицательная — с сомкнутостью (45%) и высотой (33%) подлеска, сомкнутостью деревьев 1-го и 2-го ярусов (70%), наличием деревьев 2 яруса (46%). Малая мухоловка обнаруживает отрицательную корреляцию с наличием открытого пространства (82%) и высотой травы (35%).

Сравнительный анализ показывает наличие существенных отличий в биотопическом распределении трёх видов мухоловок. Серая мухоловка предпочитала участки негустого леса без подлеска с открытым пространством под кронами или между кронами деревьев. Мухоловка-пеструшка выбирала участки леса с большим количеством деревьев, с более высоким и густым подлеском и травяным покровом. Малая мухоловка тяготела к густым сомкнутым лесам с наличием деревьев 2-го яруса и сомкнутого подлеска.

Характер местообитаний мухоловок определяется распределением предпочитаемых каждым видом кормовых субстратов, или микроста-ций. Наблюдения показывают, что мухоловка-пеструшка добывает корм преимущественно в средних и нижних внутренних частях крон деревьев на высоте 15-20 м или около поверхности земли на высоте до 3 м (рис. 2, 3). Серая мухоловка держится обычно в нижней части кро-

ны и под кронами деревьев, используя отдельные сухие сучки на высоте от 0 до 15 м в качестве присады (рис. 2 и 3, табл. 1). Малая мухоловка чаще всего высматривает добычу, сидя у ствола на обломанных сучках ниже кроны дерева 1-го яруса, в нижней внутренней части кроны, на боковых веточках (часто сухих) деревьев 2-го яруса и на верхушках высокого подроста, как правило, на высоте 6-15 м (рис. 3, табл. 1). Она склёвывает беспозвоночных преимущественно со стволов и сухих ветвей, расположенных в нижних периферических частях кроны дерева (рис. 2, табл. 2).

Ficedula

hypoleuca

Muscicapa

striata

Ficedula

parva

0.8 \ 0.7\ 0.9 -1.74

17.S 20.0 5.2 2.0 1.4 6.S 4.4 1.7 1.7

24.4 13.3 "У 21.1 S.S м.у 21.7 11.3 3.5/

41.5 53.1

г

n = 135

n = 147

n = 115

Рис. 2. Частота использования различных участков кроны деревьев и кустарников мухоловками в % от общего числа встреч (п). Различия между парами видов статистически значимы: х2 = 28.3-170.18; df = 6; Р < 0.001.

Таблица 1. Присады, используемые мухоловками во время кормёжки на древесной и кустарниковой растительности

Присада Ficedula hypoleuca Muscicapa striata Muscicapa parva

Земля, трава 3.5 0.8 0.8

Валежник, пни 4.4 7.5 -

Подрост и подлесок 34.2 15.0 12.4

Деревья: 58.9 7б.7 8б.8

Ствол 0.9 - -

Скелетные ветви 25.4 18.1 21.5

Тонкие ветви 2.б 4.5 3.3

Сухие ветви 30.0 54.1 б2.0

Всего регистраций 114 133 121

Мухоловки выбирают для кормёжки растения с определенной архитектоникой кроны. Мухоловка-пеструшка во всех изученных биотопах кормилась в сходных по структуре участках кроны, имеющих большое количество открытого пространства между горизонтально располо-

женными ветвями, покрытыми негустыми листьями. На берёзах пеструшка в основном зависает над листочками на периферии кроны. Во внутренней части кроны берёзы пеструшка практически не охотится, так как здесь наблюдается высокая концентрация веточек с большим углом наклона.

Серая мухоловка кормится преимущественно в нижних периферических частях кроны дерева и крайне редко использует для кормёжки внутренние участки кроны дерева. Для этого вида, по-видимому, важна не структура кроны, а наличие свободного пространства под кронами и между ними, а также отсутствие густого подлеска.

Для обитания малой мухоловки важно наличие разреженных участков кроны и отдельных сухих веточек под кроной или внутри неё.

20,1-25

ш 15,1-20

,а т о с -О Ой 10,1-15

0,1-10

3,1-0

0-3

1,2

-6,4

=121,2

12 9 10,0

П1 = 255; X = 7.03 ± 0.32

П2 = 230; X = 0.79 ± 4.35

Пз = 93; X = 10.7 ± 3.71 30,7

45,2

і----------1

40 50

Частота,%

мухоловка-пеструшка ЕШ серая мухоловка  малая мухоловка

Рис. 3. Высота кормёжки мухоловки-пеструшки (1), серой (2) и малой (3) мухоловок,

X - средняя высота кормёжки. Различия между парами видов статистически значимы: X2 = 52.6-296.5; СГ = 4; Р < 0.001.

Кормовое поведение

Мухоловки относятся к экологической группе птиц «подстерегате-лей-преследователей» беспозвоночных (Преображенская 1998). Основная стратегия их кормового поведения состоит в высматривании добычи с присады и схватывании её путём броска на поверхность растительности или в воздух. Несмотря на то, что все три вида мухоловок используют сходную стратегию поиска и добывания пищи, они кормятся разными способами.

N

Рис. 4. Последовательность и частота кормовых маневров мухоловки-пеструшки:

Р - клевок, Б - высматривание добычи, Р - полёт, АН - бросок в воздух, НР - трепещущий полёт, РР - маневр "взлёт-клевок-посадка"; РР - погоня за насекомым; О! - собирание; N(8) - число последовательностей кормовых маневров и общее время наблюдений в секундах (в скобках). Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, выраженная в %, стрелками - направления перемещений.

М

Рис. 5. Последовательность и частота кормовых маневров серой мухоловки:

Р - клевок, Б - высматривание добычи, Р - полёт, АН - бросок в воздух, НР - трепещущий полёт, РР - маневр "взлёт-клевок-посадка"; РР - погоня за насекомым; О! - собирание; N(8) - число последовательностей кормовых маневров и общее время наблюдений в секундах (в скобках). Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, выраженная в %, стрелками - направления перемещений.

Рис. 0. Последовательность и частота кормовых маневров малой мухоловки:

Р - клевок, 8 - высматривание добычи, Р - полёт, АН - бросок в воздух, НР - трепещущий полёт, РР - маневр "взлёт-клевок-посадка"; РР - погоня за насекомым; О! - собирание; N(8) - число последовательностей кормовых маневров и общее время наблюдений в секундах (в скобках). Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, выраженная в %, стрелками - направления перемещений.

Таблица 2. Местонахождение кормового объекта во время кормёжки мухоловок

Кормовой субстрат Рїсебиіа Ііуроіеиса Мивсїсара вїгїаїа Мивсїсара раыа

Воздух 10.2 47.0 21.7

Земля 9.0 2.9 -

Трава, кустарнички 0.1 3.0 4.0

Валежник 0.9 - -

Деревья: 05.0 45.7 73.7

Стволы 10.0 0.0 35.5

Скелетные ветви 15.4 5.0 7.3

Тонкие ветви 7.2 2.2 4.0

Сухие ветви 12.0 11.0 17.1

Листья, хвоя 12.0 10.1 9.2

Всего регистраций 111 130 152

Кормовое поведение мухоловки-пеструшки характеризуется использованием относительно коротких разнонаправленных бросков на субстрат преимущественно в кронах деревьев. Как правило, после высматривания добычи птица взлетает в направлении «выше» или «ниже» и склёвывает добычу со ствола или с поверхности листьев или веток, до которых не может дотянуться. После этого она сразу же возвращается на ветку, расположенную ниже или выше (маневр «взлёт-клевок-посадка») (рис. 4, табл. 3). Реже она ловит насекомых в воздухе, при этом броски также чаще совершаются в направлении «ниже» или

20 п

го

I-

о

£ 15 Ч

го

ZT

10 -

5

0

18,9

11,5 12,3 1,1 Н10,7

“"'I

П1 = 206; X = 5.3±5.11 п2 = 234; X = 8.1 ±8.79 Пз = 235; X = 6.0±4.50

11,5

8,5

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 >15

Длительность высматривания добычи, с

I I мухоловка-пеструшка

малая мухоловка -------Линия тренда

У//////Л серая мухоловка

--------Линия тренда

.... .Линия тренда

Рис. 7. Длительность высматривания добычи мухоловкой-пеструшкой (1), серой мухоловкой (2) и малой мухоловкой (3). Различия статистически значимы для каждой пары видов: х2 = 206-235; Cf = 7, Р < 0.001.

Направления перемещений в поисках пищи

Ficedula hypoleuca

24.2%

Muscicapa striata

30.1%

Ficedula parva

20.8%

n=240

Направления бросков

Ficedula hypoleuca

Muscicapa striata

43.4%

n=159

28.6%

n=192

Ficedula parva 8.0% 21-2%

n=113

1

Рис. 8. Направления перемещений в поисках пищи и бросков у трёх видов мухоловок. Различия в парах M. striata - F.hypoleuca и M. parva - F. hypoleuca в направлениях бросков статистически значимы: х2 = 36.48-37.03; df = 4, Р < 0.001. Различия между M. striata и M. parva статистически незначимы: х2 = 3.13; df = 4, Р > 0.05.

П1 = 348; X = 1.68 ± 2.10

П2 = 377; X = 2.37 ± 2.35

14,6 1264,6 П3 = 344; X = 2.62 ± 3.96

0,05 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,7 1 1,5 2 3 4 5 6 >7

Длина перемещений, м

I I мухоловка-пеструшка У//////Л серая мухоловка

малаямухоловка .... .Линия тренда

-------Линия тренда

Рис. 9. Частота использования перемещений разной длины мухоловкой-пеструшкой (1), серой мухоловкой (2) и малой мухоловкой (3). Различия статистически значимы для каждой пары видов: х2 = 84.76-258.14; Cf = 14, Р < 0.001.

^ 20

18.3

П1 = 104; X = 1.3 ± 1.42 п2= 174; X = 1.5 ± 1.27 П3= 83; X = 1.4 ± 1.76

2.4

ни

0.05 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.7 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 4.0 5.0 >6,0

Длина бросков, м

I I мухоловка-пеструшка малаямухолов ка

_ — Линия тренда

серая мухоловка  Линия тренда (му ,

Линия тренда (малая мухоловка

- - . .Линия тренда

Г|----------- -----------------1)

Рис. 10. Частота использования бросков разной длины мухоловкой-пеструшкой (1), серой мухоловкой (2) и малой мухоловкой (3). Различия статистически значимы для каждой пары видов: х2 = 32.71-124.24; Cf = 11, Р < 0.001.

Таблица 3. Соотношение кормовых маневров, используемых мухоловками при добывании пищи

Маневр Рїсебиіа їіуроіеиса Мивсїсара вїгїаїа Мивсїсара раыа

Маневр, %

Собирание 5.2 2.2 14.4

Бросок на субстрат 47.4 13.2 55.2

Бросок в воздух 20.0 52.0 22.1

Бросок с зависанием 10.0 21.0 7.0

Погоня за насекомым 2.0 11.0 0.7

Атака, %

Склёвывание 100 100 100

Всего регистраций 213 220 145

Средняя дистанция бросков, м 1.3 1.5 1.4

Число клевков за 1 мин охоты 4.3 3.0 3.0

Общее число маневров за 1 мин охоты 21.3 10.3 19.0

Время наблюдений, мин 52.0 73.1 43.2

«выше». Иногда она склёвывает беспозвоночных, используя трепещущий полёт над хвоинками, листьями или веточками (16.0%). Пеструшка очень редко использует прыжки, а передвигается вдоль веток или с одной ветки на другую преимущественно с помощью полётов (доля полётов составила около 90% всех передвижений). Частота использования маневра «собирание» составляет у этого вида всего 5.2% (табл. 3). После клевка пеструшка крайне редко возвращается на прежнее место. Независимо от того, успешен был бросок или нет, птица обычно (92.6%) садится на другую ветку, расположенную ниже или выше предыдущей ветки. Новая серия кормовых маневров начинается с осматривания, которое длится 1-6 с (рис. 7). Около 70% бросков совершается на расстояние не более 1 м (рис. 10). Броски длиной до 0.3 м характерны для охоты внутри крон деревьев. В целом для пеструшки характерны перемещения на короткие расстояния (рис. 9).

Для кормового поведения серой мухоловки характерно более длительное (в среднем 8.1 с) предварительное высматривание добычи и схватывание её после далёкого маневренного броска в воздух (рис. 5, 7). При этом бросок чаще всего совершается в горизонтальном направлении, реже — в направлении «ниже» и «выше» (рис. 8). Иногда серая мухоловка схватывает добычу после «трепещущего полёта» у субстрата, совершая броски в направлении «выше» или «ниже» (рис. 5). Маневры «бросок к субстрату», «погоня за насекомым» и «собирание» она использует гораздо реже (табл. 3). После удачного броска серая мухоловка нередко (35.5%) возвращается на прежнюю присаду. Во время поиска пищи серая мухоловка, как и пеструшка, почти не со-

вершает прыжков вдоль веток или с одной ветки на другую, а передвигается с помощью крыльев (доля полётов 96.5%). Перемещается преимущественно на расстояние от 1 до 3 м (рис. 9) и крайне редко использует более короткие (0.05-0.2 м) перемещения.

Малая мухоловка в поисках добычи перелетает преимущественно в горизонтальном направлении и чаще всего склёвывает жертву после броска с субстрата (ствол, сухие ветви) (рис. 6, 8). Иногда она склёвывает беспозвоночных во время зависания в трепещущем полёте у листьев или у тонких веточек (7.6%) (табл. 3). Броски в воздух малая мухоловка совершает реже других мухоловок (22.1%). После клевка птица обычно перелетает на другую присаду и высматривает с неё добычу. Длина перемещений малой мухоловки широко варьирует, но обычно этот показатель составляет от 1 до 3 м (рис. 9).

Обсуждение

Сравнительный анализ биоценотических связей трёх совместно обитающих видов мухоловок показывает, что птицы используют специфические способы поиска и добывания пищи и занимают разные экологические ниши. Отличия в структуре экологической ниши выражаются в кормовом поведении, особенности которого обусловлены выбором характерных биотопов, микростаций и избирательностью в питании.

Литературные данные и наши наблюдения свидетельствуют о существовании определённых различий в биотопическом распределении трёх видов мухоловок. Мухоловка-пеструшка населяет преимущественно средневозрастные или спелые хвойные, лиственные, а также смешанные разреженные леса (Портенко 1954; Благосклонов 1954; Лихачёв 1955; Козлов и др. 1966; Мальчевский, Пукинский 1983; Пекло 1987; Марочкина, Чельцов 2003). При этом пеструшка предпочитает сомкнутые высокопродуктивные леса с обязательным присутствием негустого подлеска и подроста и избегает обширных полян, болот и другого открытого пространства (Карпович 1962; Преображенская 1998; Марочкина, Чельцов 2003; и др.).

Серая мухоловка обитает примерно в тех же биотопах, что и пеструшка, но предпочитает менее продуктивные леса. Наибольшая плотность этих птиц наблюдается на лесных полянах, опушках, вдоль просек, окраин дорог. Серая мухоловка охотно селится в разреженных сосняках без подлеска (Благосклонов 1954; Портенко 1954; Мальчевский, Пукинский 1983; и др.). Во всех биотопах она выбирает местообитания с наличием открытого пространства под кронами деревьев и между ними, а также отсутствием густого подлеска (Банникова 1986; Бурский 1987; Марочкина, Чельцов 2003; рис. 1).

Малая мухоловка заметно отличается от пеструшки и серой мухоловки тем, что предпочитает сомкнутые леса с высокой полнотой на-

саждений и хорошо развитым подлеском или подростом. Она встречается в самых разных насаждениях: ельниках-зеленомошниках, долинных тёмнохвойных и смешанных тёмнохвойных лесах, елово-лиственных лесах с хорошо развитым подлеском и подростом, смешанных лесах, берёзово-ольховых молодняках с примесью ели, пойменных ольшаниках, сомкнутых приспевающих осинниках, на склонах гор от пояса широколиственных лесов до верхней границы тёмнохвойных лесов (Аверин, Насимович 1938; Птушенко, Иноземцев 1968; Дорофеев 1969; Пекло и др. 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Бурский 1987; Алек-сонис 2002).

Особенности пространственного распределения мухоловок обусловлены наличием в их предпочитаемых биотопах характерных микро-стаций, отличающихся друг от друга архитектоникой крон деревьев и кустарников и позволяющих птицам кормиться специфическим для каждого вида способом. В большинстве работ по поведению и экологии мухоловок отсутствуют данные по структуре кормовых субстратов, или микростаций птиц. По нашим наблюдениям, мухоловки проявляют чёткую избирательность в выборе микростаций.

Мухоловка-пеструшка обычно держится в разреженных частях крон деревьев и кустарников среди негустых веток и листьев. Значительную часть беспозвоночных она добывает с ветвей и листьев деревьев, меньше — со стволов и в воздухе (табл. 2). Серая мухоловка обитает под кронами или в нижних частях крон деревьев. Предпочитает охотиться в воздухе, реже схватывает беспозвоночных с ветвей и листьев деревьев и кустарников на периферии крон (табл. 2, 3). Поэтому для неё важную роль играет наличие открытого пространства и удобных присад, с которых она высматривает добычу и совершает броски в воздух. Высота, порода дерева, а также структура кроны не оказывают существенного влияния на выбор микростаций у этого вида (Лазарева, Фролова 1986; Марочкина, Чельцов 2003). Малая мухоловка, как и серая, держится преимущественно под кронами деревьев или в нижних частях крон. Для обитания малой мухоловки необходимо наличие достаточного количества сухих ветвей и стволов, которые служат ей основным субстратом для сбора корма (табл. 2). Поэтому она придерживается густых участков многоярусного леса.

Мы не проводили специального исследования состава пищи мухоловок. Однако большое количество литературных данных позволяет включить информацию о питании разных видов мухоловок в анализ структуры экологической ниши птиц. Согласно этим исследованиям, у мухоловок имеются заметные отличия в составе пищи.

В рационе мухоловки-пеструшки преобладают нелетающие, малоподвижные животные: пауки, гусеницы, личинки перепончатокрылых (Милованова 1956; Семёнов 1956; Карпович 1962; Козлов и др. 1966;

Прокофьева 1966; Alatalo et al. 1988; Lifjeld, Slagsvold 1988; Баккал 1997; и др.). Это связано с тем, что основную массу беспозвоночных эти птицы собирают, используя броски на субстрат (листья, ветви деревьев, травянистая растительность, земля) (рис. 4). Состав корма пеструшки весьма разнообразен и может существенно изменяться в зависимости от биотопа, погоды, времени суток, сезона, года (Карпович 1962; Иноземцев 1963; Прокофьева 1994; и др.).

Серые мухоловки чаще всего добывают летающих насекомых в воздухе (рис. 5). Поэтому в питании этих птиц большую долю (> 60%) составляют летающие насекомые, в основном двукрылые и чешуекрылые (Александрова 1956; Баккал 1997; Прокофьева 1966; Davies 1977; Френкина 1981; Банникова 1986; Березанцева 1998; и др.).

Состав пищи малых мухоловок изучен недостаточно. По некоторым данным, в рационе взрослых птиц и птенцов преобладают сравнительно малоподвижные беспозвоночные: личинки равнокрылых и других насекомых, имаго двукрылых (комары и журчалки), перепончатокрылые (личинки пилильщиков), пауки (Образцов, Королькова 1954; Хохлова 1960; Ганя, Литвак 1961; Прокофьева 1966; Дорофеев 1969; Пекло и др. 1978; Гермогенов 1982; Гавлюк 2006). По-видимому, это связано с тем, что малая мухоловка, как и пеструшка, схватывает беспозвоночных преимущественно с субстрата (табл. 2).

У мухоловок имеется определённая избирательность в отношении размера добываемых беспозвоночных. Это обусловлено особенностями кормового поведения и структурой микростаций птиц. Серая мухоловка использует энергетически дорогостоящие способы добывания пищи, совершая длинные маневренные броски в воздух, и тратит много времени на высматривание жертвы (Дольник, Дольник 1987; рис. 7). Поэтому она стремится добывать более крупные объекты, чем пеструшка (Davies 1977; Alatalo, Alatalo 1979; Банникова 1986; Баккал 1997; Березанцева 1998). Пеструшка использует короткие броски на субстрат в кроне дерева, и её энергетические потери компенсируются увеличением скорости поиска пищи (Дольник, Дольник 1987; табл. 3). Кроме того, густая растительность в кронах деревьев ограничивает обзор, уменьшает возможность выбора пищи и вынуждает её брать любых встретившихся на пути беспозвоночных. Данные о размере пищи у малой мухоловки в литературе отсутствуют.

Характер биотопического распределения, выбор микростаций, а также избирательность в питании обусловлены особенностями кормового поведения. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что мухоловки каждого вида кормятся характерным способом, и стереотип кормового поведения птиц сохраняется в течение гнездового сезона.

Отличия в кормовом поведении трёх изученных видов мухоловок касаются в основном использования разных типов бросков и разных

кормовых субстратов. Мухоловка-пеструшка и малая мухоловка добывают пищевые объекты преимущественно с помощью бросков к субстрату. При этом мухоловка-пеструшка в качестве основного кормового субстрата использует ветки и листья в кронах деревьев, а малая мухоловка — стволы и толстые сухие ветви деревьев и кустарников (табл. 2, рис. 4, 6). После броска птицы обоих видов редко возвращаются на предыдущую присаду. Серая мухоловка, в отличие от двух других видов, охотится, используя длинные (1.0-3.0 м) броски в воздух с присады преимущественно в горизонтальном направлении (табл. 3, рис. 5). После успешной охоты она часто возвращается на прежнее место.

Длина бросков у мухоловки-пеструшки меньше, чем у двух других видов мухоловок (рис. 10). Как известно, этот показатель тесно связан с величиной визуального поля, обследуемого во время поиска пищи (Fitzpatrick 1981). Внутри кроны дерева обзор ограничен, и в поле зрения пеструшки попадает лишь небольшой участок кроны, расположенный поблизости от птицы. Серая мухоловка ловит преимущественно летающих насекомых в воздухе, поэтому длина полётов у неё больше, чем у пеструшки и малой мухоловки. Малая мухоловка обычно кормится в разреженных участках на периферии кроны и под кронами деревьев, где много сухих ветвей и имеется хороший обзор. Поэтому малая мухоловка тоже имеет возможность обнаруживать и схватывать пищу на большем расстоянии от себя.

Серая мухоловка затрачивает много времени на высматривание добычи (рис. 7). Известно, что время поиска пищи у птиц зависит от размера жертв (Schoener 1971; Fitzpatrick 1981). Серая мухоловка охотится на крупных насекомых, и поэтому она высматривает добычу дольше, чем пеструшка и малая мухоловка, которые обитают в сравнительно закрытых стациях, питаются более мелкой пищей и вынуждены быстро передвигаться от одного места охоты к другому (табл. 3).

В обобщенном виде специфичные особенности поведения, экологии и механизмы экологической сегрегации мухоловок можно охарактеризовать следующим образом.

Местообитаниями мухоловки-пеструшки служат участки леса со средней сомкнутостью крон древесного яруса, где достаточное освещение способствует развитию раскидистых крон деревьев и негустого подлеска и подроста. Мухоловка-пеструшка кормиться преимущественно во внутренних частях крон деревьев, в подлеске или подросте. Несмотря на то, что пеструшка обитает среди негустой растительности, обзор и дальность обнаружения добычи здесь ограничены. Поэтому она вынуждена питаться сравнительно мелкой пищей, схватывать пищевые объекты, используя короткие броски на субстрат и часто перемещаться от одного места кормежки к другому.

Серая мухоловка предпочитает осветлённые разреженные леса с негустым невысоким подлеском, полянами или рединами. Для обитания этого вида главную роль играет не структура крон деревьев и кустарников, а наличие открытого пространства под кронами и между кронами и отсутствие густого подлеска. Серая мухоловка обычно подкарауливает добычу на ветках в наружной части кроны деревьев или на коротких обломанных сучьях у ствола ниже основания кроны и, обнаружив пищу, совершает длинный маневренный бросок в воздух. Поскольку серая мухоловка обитает среди негустой растительности и использует энергетически дорогостоящие методы кормёжки, она стремится добывать крупные пищевые объекты.

Малая мухоловка населяет преимущественно густые многоярусные участки леса, образованные деревьями и кустарниками разного возраста. Она кормится на разной высоте под пологом леса, выбирая сравнительно открытые места с негустой растительностью. В качестве присады для малой мухоловки служат сухие ветви под кронами деревьев. Высмотрев добычу, птица схватывает её после бросков к стволам, сухим ветвям деревьев или в воздухе.

Рассмотренные выше данные свидетельствуют о существовании чётких поведенческих и экологически отличий между мухоловкой-пеструшкой, серой мухоловкой и малой мухоловкой. Совместное обитание птиц этих видов без выраженного конкурентного исключения обусловлено специфическим способом использования ресурсов каждым видом. Мухоловки кормятся характерными методами, придерживаются свойственных каждому виду микростаций и проявляют избирательность в питании. Предпочитаемые каждым видом микростации могут располагаться в разных или в одних и тех же биотопах. В наиболее типичных местообитаниях мухоловки отчётливо разделены пространственно. В тех местах, где имеются подходящие микростации для всех трёх видов, пространственная сегрегация этих мухоловок выражена не столь ярко или может полностью отсутствовать.

Авторы выражают глубокую благодарность В. П. Иванчеву, Ю. М. Маркину за помощь в организации и проведении полевых исследований.

Литература

Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-

Западного Кавказа // Тр. Кавказ. заповедника 1: 5-56.

Александрова И.В. 1956. Опыт привлечения серой мухоловки и изучение её питания // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 57-61.

Алексонис А. 2002. Биология малой мухоловки Siphia parva в юго-западной части Литвы // Рус. орнитол. журн. 11 (205): 1104-1106.

Баккал С.Н. 1997. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Рус. орнитол. журн. 6 (11): 3-9.

Банникова А. А. 1986. Кормодобывание и экологическая сегрегация трёх видов мухоловок // Экология 6: 21-29.

Березанцева М.С. 1998. Питание серой мухоловки Muscicapa striata в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: 112-126.

Благосклонов К.Н. 1954. Семейство Мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 73-118.

Бурский О.В. 1987. Гнездовое размножение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: 108-142.

Гавлюк Э.В. 2006. Некоторые данные о размножении и питании малой мухоловки Ficedula parva в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 392-395.

Ганя И.М., Литвак М. Д. 1961. Экология и хозяйственное значение мухоловок в условиях Молдавии // Вопросы экологии и хозяйственного значения наземной фауны. Кишинёв: 60-74.

Гермогенов Н.И. 1982. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: 74-87.

Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена различных приемов питания // Экология 1: 27-35.

Дорофеев А.М. 1969. Экология малой мухоловки в Белорусском Поозерье // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 207-211.

Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. 1995. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 115, 1: 97-105.

Иноземцев А.А. 1963. Элективность питания и некоторые причины её изменчивости // Орнитология 6: 424-450.

Карпович В.Н. 1962. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 4: 65-177.

Козлов В.И., Кузнецов Н.И., Федорук С.К. 1966. К изучению экологии гнездования птиц дуплогнездников // Учён. зап. Горьк. ун-та. Сер. биол. 75: 49-62.

Лазарева Н.С., Фролова Т.Ю. 1986. Разнообразие кормового поведения видов лесных воробьиных птиц с разным уровнем численности // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 6-7.

Лихачёв Г.Н. 1955. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и её связь с гнездовой территорией // Тр. Бюро кольцевания 8: 123-156.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л., 2: 1-504.

Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. 2003. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухоловки в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных. Рязань: 56-67.

Милованова Г.А. 1956. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки и большой синицы // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 21-37.

Образцов Б.В., Королькова Г.Е. 1954. Материалы по летне-осеннему питанию птиц Теллермановского опытного лесничества // Тр. Ин-та леса АН СССР 16: 1-204.

Пекло А.М. 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев: 1-180.

Пекло А.М., Ломадзе Н.Х., Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А.,. Тильба П.А 1978. Экология мухоловки малой - Ficedula parva parva (Bechst.) (Aves, Muscicap-idae) на Северо-Западном Кавказе // Вестн. зоол. 5: 21-27.

Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. Ч.3. М.; Л.: 1-256.

Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-200.

Прокофьева И.В. 1966. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapa) в гнездовой период // Зоол. журн. 45, 8: 1210-1215.

Прокофьева И.В. 1994. Зависимость питания птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca от условий окружающей среды // Рус. орнитол. журн. 3, 2/3: 199-206.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение-птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-223.

Семёнов С.М. 1956. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 38-39.

Френкина Г.И. 1981. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин: 21-31.

Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи соврем. биол. 113, 6: 717-730.

Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи соврем. биол. 116, 4: 447-462.

Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.

Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журн. 11 (203): 1019-1037.

Хлебосолов Е.И. 2004. Лекции по теории эволюции. М.: 1-264.

Хлебосолов Е.И. 2005. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн. 84, 1: 54-62.

Хохлова Н.А. 1960. Материалы по питанию пролётных птиц в лесополосах юга Украины // Орнитология 3: 266-267.

Alatalo R.V., Alatalo R.H. 1979. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland // Oikos 33: 46-54.

Alatalo R.V., Gottlander K., Lundberg A. 1988. Conflict or cooperation between parents in feeding nestlings in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Ornis scand. 19, 1: 31-34.

Davies N.B. 1977. Prey selection and the search strategy of the Spotted Flycatcher (Muscicapa striata): a field study on optimal foraging // Anim. Behav. 25: 10161033.

Edington J. M., Edingtin M.A. 1972. Spatial pattern and habitat partition in the breeding birds of upland wood // J. Anim. Ecol. 41: 331-357.

Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers // Condor 82: 43-57.

Fitzpatrick J.W. 1981. Search strategies of tyrant flycatchers // Anim. Behav. 29: 810821.

Holmes R.T., Bonney R.E., Pacala Jr., and S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology 60: 512-520.

Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415-427.

James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush //Amer. Nat. 124: 17-47.

Lifjeld J.T., Slagsvold T. 1988. Effects of energy costs on the optimal diet: an experiment with pied flycatcher Ficedula hypoleuca feeding nestlings // Ornis scand. 19, 2: 11-118.

Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats // Studies in Avian Biology 3: 144-160.

S^ther B.E. 1982. Foraging niches in a passerine bird community in a grey alder forest in Central Norway // Ornis scand. 13: 149-163.

Schoener T.W. 1971. Theory of feeding strategies //Ann. Rev. Ecol. Syst. 11: 369-404. Schoener T.W. 1989. The ecological niche // Ecological concepts. Oxford: 79-113.

Wiens J.A. (Ed.) 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney, 1: 1-487, 2: 1-316.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 323: 630-632

Гнездование краснозобой гагары Gavia stellata на острове Харлов

М. В. Мельников

Кандалакшский государственный природный заповедник,

ул. Линейная, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия

Поступила в редакцию 6 июня 2006

Исследования проводились в летние периоды 2001, 2002, 2004 и 2005 годов на островах архипелага Семь островов (Баренцево море, Восточный Мурман). Кроме собственных наблюдений, использованы материалы Летописи природы Кандалакшского заповедника и опубликованные данные других авторов.

Краснозобая гагара Gavia stellata является обычным гнездящимся видом материковой тундры Кольского полуострова (Кищинский 1960). По крайней мере, в 2001 г. на участке от посёлка Дальние Зеленцы до устья реки Вороньей она не была редкой (13 июня 2001 нами найдено гнездо с 2 яйцами, 17 июня 2001 — гнездо с 1 яйцом). Однако ближе к архипелагу Семь островов на участке между реками Рында и Харлов-ка — это редкий вид с неопределённым статусом (Михайлов 1993). В целом для Восточного Мурмана краснозобая гагара обычна на осенних и весенних миграциях и редка на гнездовании и зимовках (Коха-нов, Шкляревич 1985; Бианки и др. 1993).