О первой находке древесины археоптерисовых в верхнедевонских отложениях Среднего тимана4

УДК 561.31:551.734.5

О.А. Орлова1, А.Л. Юрина , Н.В. Горденко3

О ПЕРВОЙ НАХОДКЕ ДРЕВЕСИНЫ АРХЕОПТЕРИСОВЫХ В ВЕРХНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ СРЕДНЕГО ТИМАНА4

В верхнедевонских отложениях Среднего Тимана впервые обнаружены остатки ствола археоптерисовых с хорошо сохранившейся внутренней структурой. Древесина исследована с помощью СЭМ и РЭМ, установлена ее видовая принадлежность (Callixylon trifilievii Zalessky). Обсуждаются более ранние находки археоптерисовых на севере европейской части России, а также некоторые таксономические проблемы рода.

Ключевые слова: поздний девон, археоптерисовые, анатомическое строение, когортоидная поровость, Средний Тиман.

Stem remains of archaeopteridaceae with well-preserved anatomical structure were firstly found from the Upper Devonian deposits of Middle Timan. The wood was studied under SEM and REM. It was determined as Callixylon trifilievii Zalessky. Earlier findings of archaeopteridaceae from the North European part of Russia, and some taxonomic problems were discussed.

Key words: Late Devonian, archaeopteridaceae, anatomical structure, cohortoid pitting, Middle Timan.

Введение. Археоптерисовые — одна из самых загадочных групп споровых растений, произраставшая циркумглобально в течение позднего девона и до начала раннего карбона. Каждая новая находка этих растений расширяет предполагаемые территории произрастания первой лесной растительности в истории Земли. Времени возникновения первых лесных формаций и их характеру посвящены работы Н.С. Снигиревской [Снигиревская, 1985, 1987, 1995, 2000]. Ее построения стали возможны после открытия древесного габитуса у археоптерисовых рода Callixylon известным американским палеоботаником Ч.Б. Беком [Beck, 1960]. Он исследовал крупный (длиной около 80 см) пиритизированный ствол Callixylon zalesskyi Arnold с сохранившейся анатомической структурой из отложений франского возраста в штате Нью-Йорк (восток Северной Америки). К этому стволу были прикреплены листья, характерные для Archaeopteris cf. macilenta Lesquereux. Таким образом, именно он первым показал органическую связь стеблей рода Callixylon с листьями рода Archaeopteris. Чуть позже Ч.Б. Бек [Beck, 1962] представил реконструкцию внешнего облика археоптерисов как мощного древовидного растения высотой около 10 м и диаметром более 1 м у основания, со спиральным расположением боковых ветвей и моноподиальным ветвлением главного ствола.

Археоптерисовые сочетали своеобразные признаки двух различных отделов растений: с одной стороны, листья и органы размножения были морфологически похожи на таковые у папоротниковидных,

а с другой — мощная вторичная древесина была подобна хвойным. До настоящего времени спорен и ранг этой группы вымерших растений: одни исследователи относят их в ранге порядка Archaeopteridales к классу Progymnospermopsida [Мейен, 1987], другие — выделяют их в самостоятельный отдел Archaeopteridophyta [Снигиревская, 2000], третьи относят к отделу Progymnospermophyta [Taylor et al., 2009].

В составе археоптерисовых наиболее изучены два морфологических рода: Archaeopteris Dawson и Callixylon Zalessky. Первый род характеризует изолированные отпечатки листьев, а также связанные с ними органы размножения; второй — петрифициро-ванные стебли и корни. Несмотря на то что Ч.Б. Бек [Beck, 1960] показал органическую связь Callixylon с Archaeopteris, до сих пор эти два морфологических рода рассматриваются как отдельные морфотаксоны прежде всего потому, что не доказана связь всех видов рода Archaeopteris с древесиной Callixylon, как не установлено и то, что все археоптерисы имели псев-домоноподильное ветвление боковых систем ветвей. Следовательно, возможно, не все археоптерисы были древовидными.

Наши исследования посвящены комплексному изучению анатомического строения новой находки археоптерисовых (род Callixylon) из верхнедевонских отложений Среднего Тимана.

Краткая стратиграфическая характеристика местонахождения. Изученный нами экземпляр древесины происходит, по данным И.Х. Шумилова, нашедшего этот экземпляр при полевых работах 2007 г., из от-

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии, доцент, e-mail: oorlova@geol.msu.ru

2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии, вед. науч. с., e-mail: jurina@geol.msu.ru

3 Палеонтологический институт имени А.А. Борисяка РАН, лаборатория палеоботаники, ст. науч. с., e-mail: gordinat@mail.ru

4 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 08-04-00633 и № 11-04-01604).

ложений цилемской—устьчиркинской свит (видимо, нерасчлененных). Эти свиты выделены на Среднем Тимане А.Е. Цаплиным со стратотипом в скважине 333-Цилемский камень и помещены в самую верхнюю часть нижнефранского подъяруса на основании комплекса миоспор [Решение..., 1990]. Цилемская свита сопоставлялась с нижней частью тиманского горизонта, устьчиркинская — с его верхней частью. Попытки установить более точное стратиграфическое положение древесины к той или иной свите привели к выводу о том, что, скорее всего, она происходит из нижней части устьчиркинской свиты. Мы опирались на неопубликованные данные А.Е. Цаплина и В.С. Сорокина, которые отмечали присутствие именно в нижней части устьчиркинской свиты обломков стволиков, обрывков стеблей и листьев. Цилемская свита и верхняя часть устьчиркинской свиты, по их данным, не содержат никаких остатков растений. Совместное нахождение отпечатков листьев вместе с древесиной, изученной нами, фиксировал также И.Х. Шумилов в слоях, распространенных в береговых отложениях р. Цильма.

В последние два десятилетия усиленно обсуждается возраст тиманского горизонта в связи с дискуссией об уровне нижней границы франского яруса в Тимано-Печорской провинции. В качестве вариантов этого уровня обсуждаются основание тиманского горизонта или основание верхнетиманского подгори-зонта. Первый вариант проведения границы рассматривался на основании палинологических данных для всей Тимано-Печорской провинции [Меннер и др., 1989; Ларионова и др., 1991]. Эта группа палинологов приводила один общий палинокомплекс — подзону массовой Archaeozonotriletes variabilis — для всего тиманского горизонта и относила его к нижнефранско-му подъярусу. Несколько позже В.В. Меннер с соавторами [Меннер и др., 2001] указали для тиманского и вышележащего саргаевского горизонтов один общий комплекс подзоны Acanthotriletes bucerus — Archaeozonotriletes variabilis insignis, но затруднялись в проведении нижней границы франского яруса. М.Г. Рас-катова [2001] изучила палинокомплексы цилемской и устьчиркинской свит по большому скважинному материалу и отнесла отложения свит к верхней подзоне Acanthotriletes bucerus — Archaeozonotriletes variabilis insignis зоны Contagisporites optivus — Spelaeotriletes krestovnikovii (OK), различия состава миоспор двух свит ею не показаны. М.Г. Раскатова, как и предыдущие исследователи, отметила, что место проведения живетско-франской границы по миоспорам, возможно, приходится на основание подзоны Acanthotriletes bucerus — Archaeozonotriletes variabilis insignis.

Специалисты по конодонтам одними из первых стали проводить нижнюю границу франского яруса в основании верхнетиманской подсвиты, отвечающей верхнетиманскому подгоризонту, и считать, что граница франского яруса расположена внутри тиманского горизонта [Меннер и др., 2001; Ovnatanova,

Kononova, 2008]. О.П. Тельнова [2003] описала палинокомплексы тиманской свиты по скважине 1-Бальнеологическая на Южном Тимане и показала отличия нижнетиманской и верхнетиманской под-свит по миоспорам. Существенные изменения, по ее мнению, происходят на уровне верхнетиманской подсвиты. Она считала, что этот уровень можно рассматривать в качестве живетско-франского фито-стратиграфического рубежа, а позже [Тельнова, 2009] отнесла тиманский горизонт к верхнему живету. В то же время она отмечала, что в палиноспектрах пали-нозоны Densosporites sorokinii — самой верхней зоны тиманского горизонта — фиксируются существенные изменения на уровне высоких таксонов и предлагала рассматривать зону Densosporites sorokinii в качестве рубежа границы живетского и франского ярусов для всей Тимано-Печорской провинции.

Изученная нами древесина Callixylon trifilievii Zalessky происходит, по нашему мнению, из нижней части устьчиркинской свиты, сопоставляемой с верх-нетиманским подгоризонтом. Род Callixylon широко распространен в верхнедевонских отложениях во многих местонахождениях Европы, Азии, Америки и Африки. Находки калликсилонов в достоверных живетских отложениях пока неизвестны. Поэтому мы считаем возраст отложений, содержащих C. trifilievii, позднедевонским. Это позволяет нам присоединиться к точке зрения о проведении границы между средним и верхним девоном внутри тиманского горизонта, высказанной В.В. Меннером, О.П. Тельновой и др.

Материал и методы. Образец изученной нами ископаемой древесины был найден И.Х. Шумиловым в местонахождении, расположенном на Среднем Тимане (западная часть Республики Коми), на левом берегу р. Цильма — левого притока р. Печора (рис. 1). Стратиграфический уровень местонахождения: верхний девон, нижняя часть устьчиркинской свиты. Образец древесины (рис. 2, а) пиритизирован, длина 24,5 см, ширина 19,5 см, темно-серого до черного цвета, сильно уплощен по ширине, местами крошится на мелкие фрагменты. Для изучения анатомических особенностей строения древесины в шлифовальной мастерской геологического факультета МГУ изготовлены аншлифы: поперечный (рис. 2, б), продольный и тангентальный.

Большая часть исследования связана с изучением древесины с помощью сканирующего (СЭМ) и растрового (РЭМ) электронных микроскопов. Более 50 небольших фрагментов древесины из различных участков ствола и основания ветвей исследованы нами с помощью СЭМ «CAMSCAN» в Палеонтологическом институте (ПИН) РАН, кроме того, небольшая часть древесины изучена нами с помощью РЭМ «GEOL GSM 6480-LV» в лаборатории локальных методов исследования вещества кафедры петрологии геологического факультета МГУ. Всего проведено 15 сеансов СЭМ и один сеанс РЭМ. Изучение и макросъемку аншлифов осуществляли на кафедре палеонтологии

Рис. 1. Географическое положение местонахождения

геологического факультета МГУ и в фотолаборатории ПИН РАН. Изученные материалы (аншлифы и пробирки с мелкими фрагментами древесины, исследованными в СЭМ и РЭМ) хранятся в фондах кафедры палеонтологии (коллекция № 327).

ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ Отдел Archaeopteridophyta; класс Archaeopteridopsida; порядок Archaeopteridales; семейство Archaeopteri-daceae; род Callixylon Zalessky, 1911 Callixylon trifilievii Zalessky, 1911 Лектотип — экз. № 40/1415, изотипы — препараты № 40а/1415 (поперечный шлиф), № 51/1415

Рис. 2. Фрагмент ствола Callixylon trifilievii Zalessky из верхнедевонских отложений Среднего Тимана: а — общий вид, в центральной части отчетливо виден веточный рубец; б — поперечный срез древесины

(продольный шлиф) и № 48/1415 (тангентальный шлиф), коллекция хранится в ЦНИГР музее им. Ф.Н. Чернышева (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург); коллекция № 1415; верхний девон (фамен) Украины (с. Раздольное, Донецкая обл.).

Описание. Морфология. Изученный образец представлен фрагментом сильно- уплощенного вертикального ствола длиной 24,5 см при максимальной ширине 19,5 см. Наружная поверхность слаборебристая. Боковые ветви обломаны практически у самого основания. В средней части ствола сохранился крупный веточный рубец высотой 75 мм и шириной 45 мм (рис. 2, а).

Анатомические особенности. Первичная ксилема и сердцевина. В изученных участках ствола хорошо сохранились элементы вторичной ксилемы, а также некоторые элементы первичной ксилемы и единичные клетки сердцевины (рис. 2, б). Последние встречены в виде небольших групп из 5—10 неправильно изометричных по форме клеток диаметром 80—120 (рис. 3, а). Первичная ксилема по происхождению мезархная, когда в типичный участок первичной ксилемы (рис. 3, б), вклиниваются трахеи-ды вторичной ксилемы. На фрагментах древесины, извлеченных из основания ветви, наблюдается метак-силема осей второго порядка. Она сложена узкими длинными трахеидами с лестничными окаймленными порами (рис. 3, б, з). Трахеиды показывают различные варианты сохранности, но в основном представлены внутренними слепками трахеид и камер пор, в некоторых случаях можно наблюдать их наружную поверхность с очертаниями апертур и окаймлений. Трахеиды метаксилемы в сечении полигональные, диаметр 12—25 ^ш. Окаймления пор радиальных стенок трахеид имеют ширину 10—12 и высоту 3—5 ^ш; апертуры пор радиальных стенок трахеид — ширину 6—7 и высоту около 2 ^ш. На тангентальных стен-

Рис. 3. Основные анатомические особенности древесины Callixylon trifilievii Zalessky из верхнедевонских отложений Среднего Тимана: а — группа неправильно изометричных клеток сердцевины в поперечном сечении; б — лестничные утолщения трахеид первичной ксилемы в косорадиальном срезе; в — низкие однорядные сердцевинные лучи вторичной ксилемы в косотангентальном срезе; г — средний по высоте сердцевинный луч вторичной ксилемы в тангентальном сечении; д — сердцевинный луч и многочисленные узкие трахеиды вторичной ксилемы в продольном срезе; е — ко-гортоидная поровость трахеид вторичной ксилемы в продольном сечении; ж — поровость полей перекреста вторичной ксилемы в продольном срезе; з — узкие трахеиды первичной ксилемы с однорядной поровостью на радиальных и тангентальных стенках; и — многорядная поровость трахеид вторичной ксилемы в продольном срезе; к — трахеиды вторичной ксилемы и сердцевинный луч в продольном сечении: в нижней части рисунка на порах видны косые щелевидные апертуры

ках трахеид метаксилемы обнаружены практически округлые окаймленные поры (рис. 3, з), их ширина достигает 5 ^ш, при высоте 4 ^ш, с овальными апертурами шириной около 3 ^m и высотой около 2 ^m. Присутствуют внутренние вторичные лестничные утолщения (рис. 3, б), характерные для трахеид ме-таксилемы археоптерисовых.

Вторичная ксилема изученной древесины массивная, пикноксилического типа. Она заполнена многочисленными узкими и длинными трахеидами и сердцевинными лучами (рис. 3, д). Некоторые трахеиды достигают в длину 1500 ^m. Диаметр тра-хеид вторичной ксилемы варьирует в радиальном измерении от 17 до 45 ^m, в среднем 28—29 ^m; в тангентальном измерении от 15 до 41 ^m, в среднем — 25—26 ^m. Трахеиды вторичной ксилемы по форме полигональные, с когортоидной радиальной поро-востью (рис. 3, е). У изученной древесины поры на радиальных стенках трахеид расположены группами в 2—3 ряда (рис. 3, и, к), в единичных случаях — в 1 и 4 ряда. Расстояние между соседними группами изменяется в пределах 4—44 ^m (в среднем 19—20 ^m). Обычно в одной группе (когорте) пор присутствует от 5 до 25 пор, в среднем 11—12 пор. Поры округло-шестиугольные, диаметр 7—12 ^m (обычно 9,1 ^m) с косыми щелями, перекрещивающимися в паре. Средние размеры апертур пор — 7x2 ^m. На танген-тальных стенках трахеид во вторичной ксилеме поры отсутствуют.

Сердцевинные лучи многочисленные, простые. Высота лучей варьирует от 1 (рис. 3, и) до 9 клеток в высоту (или от 23 до 255 ^m). Чаще всего встречаются низкие (3—4 клетки) лучи (рис. 3, в, и, к), единично — более высокие — до 7, 8 и 9 клеток (рис. 3, г). Лучи в большинстве случаев однорядные, редко двурядные. Они достигают в ширину 9—39 ^m. Клетки лучей прямоугольные, различных размеров, обычно занимают в длину 1,5—2 ширины одной трахеиды (рис. 3, д). Ширина клеток лучей варьирует от 9 до 26 ^m (в среднем 15,6 ^m). Высота клеток лучей изменяется от 12 до 52 ^m (в среднем 25,2 ^m). На радиальных стенках клеток лучей иногда сохраняются округлые, удлиненно-шестиугольные поры диаметром 8—10 ^m, местами не соприкасающиеся между собой. Лучевые трахеиды отсутствуют. Наблюдается многопорово-очередный, иногда многопорово-супротивный тип поровости полей перекреста (рис. 3, ж). В одном поле перекреста отмечено от 3 до 9 (в среднем 5—6) купрессоидных пор с щелевидными апертурами. Диаметр пор полей перекреста варьирует от 6 до 10,2 ^m, обычно 9 ^m. Размеры апертур в среднем 7,5x2 ^m.

Сравнение. От вида C. newberryi (Dawson) Elkins et Wieland., установленного в верхнедевонских отложениях США, Германии, Казахстана и России, описанная древесина отличается более низкими и узкими сердцевинными лучами.

Замечания. При предварительной краткой характеристике этой древесины [Орлова и др., 2009]

мы отмечали присутствие лучевых трахеид, однако в дальнейшем при более детальном и тщательном изучении образца установлено, что размеры клеток лучей сильно варьируют в тангентальном сечении и при определенном типе сохранности очень напоминают лучевые трахеиды, которые тем не менее не наблюдаются в продольном сечении, а следовательно, отсутствуют в изученном фрагменте древесины.

Материал. Один экземпляр пиритизированной древесины хорошей сохранности из местонахождения на левом берегу р. Цильма, левого притока р. Печора на Среднем Тимане (западная часть Республики Коми); верхний девон (?), нижняя часть усть-чиркинской свиты.

Обсуждение. Изученный фрагмент ствола по основным признакам строения первичной и вторичной ксилемы относится к виду СаШху1оп ШШеуп, впервые установленному в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана. На севере европейской части России в верхнедевонских отложениях ранее было известно 5 местонахождений (в Ленинградской, Мурманской, Вологодской, Архангельской областях и на Северном Тимане) петрифицированных стеблей археоптерисовых рода СаШху1оп или листьев рода АгсИаеор1еп8 [Snigirevskaya, Snigirevsky, 2001]. Только из одного местонахождения — гора Андома (Вологодская область) — описана древесина СаШху1оп 1гИШета1, которая происходит из франских отложений гневашевской формации. Описанная нами находка С. ШШета на Среднем Тимане позволяет расширить границы распространения калликсилонов на восток севера европейской части России и дополняет характеристику вида.

В заключение коснемся вопроса видового разнообразия рода СаШху1оп. Единственная ревизия этого рода проведена более 25 лет назад французским ^еш-oigne е! а1., 1983] и отечественными палеоботаниками. Однако за последние два десятилетия накопилось достаточно много новых данных об этом роде, что позволило нам начать работу над новой ревизией. Какие же признаки являются родовыми, а какие видовыми у рода СаШху1оп? Этот вопрос мы поставили при изучении новой находки СаШху1оп из верхнедевонских отложений Среднего Тимана и затруднились дать на него ответ, потому что большинство находок стволов СаШху1оп фрагментарные, и, что примечательно, чаще всего в ископаемом состоянии сохраняется лишь мощная вторичная ксилема. Когда М.Д. Залесский [Залесский, 1911] выделил новый род СаШху1оп, то среди прочих многочисленных признаков он отметил необычную поровость радиальных стенок трахеид вторичной ксилемы. В последующих исследованиях исторически сложилось так, что именно эта когор-тоидная поровость [Снигиревская, 2000] и служила основным признаком отнесения петрификаций к роду СаШху1оп, несмотря на то что М.Д. Залесский [1911] отмечал при установлении рода прежде всего мезархность его ксилемы. Тем не менее мезархную

ксилему можно наблюдать только при частичном или полном сохранении элементов первичной ксилемы, что, как отмечено выше, не всегда удается проследить, а когортоидная поровость трахеид вторичной ксилемы наблюдается при любой форме сохранности петрифицированных стеблей. Какие же признаки следует использовать для разграничения видов рода Callixylon? Чтобы проследить видовые признаки этого рода, мы изучили типовые коллекции шлифов большинства его видов.

Установлено, что при разграничении видов наиболее важный признак — ширина лучей вторичной ксилемы. Следующими по важности признаками можно считать среднюю высоту сердцевинных лучей, присутствие/отсутствие лучевых трахеид во вторичной ксилеме, характер и число пор в поле перекреста, присутствие пор на тангентальных стенках трахеид. В следующую категорию признаков следует отнести особые — «индивидуальные» — признаки, которыми являются, например, вертикально или горизонтально расположенные апертуры. Что же касается признаков

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Залесский М.Д. Изучение анатомии Dadoxylon tchi-hatcheffi Goeppert sp. // Тр. Геолкома. Нов. Сер. 1911. Вып. 68. С. 1-7.

Ларионова З.В., Меннер В.Вл., Цаплин А.Е. и др. Горизонты нижнефранского подъяруса Тимано-Печорской провинции // Стратиграфия и палеогеография девона, карбона и перми Русской платформы. М., 1991. С. 73-77.

Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.

Меннер В.Вл., Ларионова З.В., Арасланова Р.М. и др. Новые региональные горизонты нижнефранского подъяруса Тимано-Печорской провинции // Палеонтология в практической стратиграфии. М., 1989. С. 5-12.

Меннер В.Вл., Обуховская Т.Г., Овнатанова Н.С. и др. Корреляция споровых и конодонтовых комплексов фран-ского яруса Тимано-Печорской провинции // Геодинамика, стратиграфия и нефтегазоносность осадочных бассейнов России. М.:ВНИГНИ, 2001. С. 167-176.

Орлова О.А., Юрина А.Л., Горденко Н.В. Новое местонахождение древесины археоптеридофитов в верхнедевонских отложениях Среднего Тимана // Палеострат-2009. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 26-27 января 2009 г.: Программа и тез. докладов. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 2009. С. 31-32.

Раскатова М.Г. Девонские палинокомплексы Тимано-Печорской провинции // Вестн. Воронеж. ун-та. Геология. 2001. Вып. 12. С. 79-87.

Решение Межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы с региональными стратиграфическими схемами. Девонская система. Л., 1990. 60 с. + 9 схем.

Снигиревская Н.С. Поздний девон — время появления лесов как природного явления / Тез. докл. 31-й сессии Всесоюз. Палеонтол. об-ва. Л., 1985. С. 72-73.

Снигиревская Н.С. Ботанико-географическая зональность в позднем девоне // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 8. С. 1050-1052.

первичной ксилемы в случае ее сохранения, то здесь можно выделить относительно широкую или узкую по отношению ко всему диаметру ствола сердцевину, число мезархных пучков (при условии сохранения целого диаметра), а также особые признаки. Таким образом, начатая нами новая ревизия рода СаШху1оп показывает, что при родовой и видовой диагностике петрификаций археоптерисовых наиболее важную роль играют именно признаки вторичной ксилемы.

Выражаем глубокую признательность сотрудникам Института геологии Коми научного центра УрО РАН О.П. Тельновой и И.Х. Шумилову, предоставившим материал для исследования. Мы очень благодарны Н.М. Кадлец — сотруднице отдела монографий ЦНИГР музея им. Ф.Н. Чернышева (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург) за помощь в работе с типовой коллекцией М.Д. Залесского, а также Дж. Баралю — профессору Университета Клода Бернарда (г. Лион, Франция) за предоставленную возможность ознакомиться с коллекцией калликсиленов И. Лемуаня.

Снигиревская Н.С. Археоптерисовые и их значение в эволюции растительного покрова суши // Там же. 1995. Т. 80, № 1. С. 70-76.

Снигиревская Н.С. Новые отделы Archaeopteridophyta и Archaeospermatophyta и их отношения с некоторыми другими группами девонских растений // Там же. 2000. Т. 85, № 7. С. 134-144.

Тельнова О.П. Палинологическая характеристика ти-манской свиты по скважине 1-Бальнеологической (Южный Тиман) // Сыктывкарский палеонтологический сб. 2003. № 5. С. 81-96. (Тр. Ин-та геологии Коми науч. центра УрО РАН; вып. 114).

Тельнова О.П. Зональная схема расчленения по мио-спорам средне-верхнедевонских отложений в Тимано-Пе-чорской провинции // Палеонтология и совершенствование стратиграфической основы геологического картографирования: Мат-лы LV сессии Палеонтол. об-ва при РАН. СПб., 2009. С. 150-152.

Beck C.B. Connection between Archaeopteris and Callixylon // Science. 1960. Vol. 131. P. 1524-1525.

Beck C.B. Reconstructions of Archaeopteris and further consideration of its phylogenetic position // Amer. J. Bot. 1962. Vol. 49. P. 373-382.

Lemoigne Y, Iurina A., Snigirevskaya N. Revision du genre Callixylon Zalessky, 1911 (Archaeopteris) du Devonien // Pa-laeontographica. Abt. B. 1983. Bd. 186. Lfg. 406. P. 81-120.

Ovnatanova N.S., Kononova L.I. Fhansnian Conodonts from the Eastern Russian Platform // Paleont. J. 2008. Vol. 42. Suppl. 10. P. 997-1166.

Snigirevskaya N.S., Snigirevsky S.M. New locality of Callixylon (Archaeopteridaceae) in the Late Devonian of Andoma Mountain (Vologda Region, north-west Russia) and its importance for the reconstruction of archaeopterids distribution // Acta Palaeobot. 2001. Vol. 41. P. 97-105.

Taylor T.N, Taylor E.L., Krings M. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. Amsterdam: Elsevier, 2009. 1230 p.

Поступила в редакцию 26.10.2010