Фенофондологическое исследование популяции кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р.Ола (северное побережье Охотского моря)

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

Е.С.Велижанин, С.П.Пустовойт

ФЕНОФОНДОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ КЕТЫ ONCORHYNCHUS КЕТА

Фенофондология - одно из направлений фенетики популяций, сосредоточенное на изучении фенофондов, их динамики и статики (Ябло-ков, 1989). В свою очередь фенетикой популяций признано считать распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно (Яблоков, Ларина, 1985). Существенным преимуществом фенетического метода является его простота и оперативность, что позволяет прижизненно определять фенетические признаки у большого числа особей.

Популяционно-фенетический подход, возможности которого продемонстрированы на примере разных групп животных и растений (Ябло-ков, Ларина, 1985), для изучения тихоокеанских лососей только начинает получать широкое применение. Среди видов рода тихоокеанские лососи самые первые фенетические исследования проведены на примере популяций горбуши. Первую методику выделения фенов предложил Е.А.Ма-цак (Богданов, Мацак, 1986; Богданов и др., 1990). Им использованы признаки, связанные с окраской тела и хвостового плавника рыбы. Указанную методику (в части фенетического описания хвостового плавника) использовала М.Е.Малинина (Малинина, 1996; Темных и др., 1997) для дифференциации выборок из морских уловов горбуши. Второй способ фенетического описания горбуши разработал А.Н.Макоедов (Мако-едов, Черемных, 1990). Основу его составляет выделение большего числа фенов только на хвостовом плавнике. С использованием данного способа проведено популяционно-фенетическое исследование горбуши, заходящей на нерест в реки североохотоморского и камчатского побережий (Агапова и др., 1992; Агапова, Пустовойт, 1999).

Кроме горбуши, А.Н.Макоедов дал способ фенетического описания кеты (Макоедов, Овчинников, 1992). В отличие от горбуши, фены у кеты выделены на 7 участках тела рыбы. В настоящее время именно для кеты азиатских популяций накоплены наиболее многочисленные данные, которые недавно проанализированы А.Н.Макоедовым (1999). Он, в частности, рассмотрел применимость фенетических исследований для оценки влияния искусственного воспроизводства на некоторые североохотомор-ские популяции кеты. Среди исследованных в 1991-1992 гг. популяций рек Тауй, Армань, Ола и Яма наиболее обособленными оказались выборки из рек Тауй и Армань. Кроме того, отмечен больший размах изменчивости ольской кеты по сравнению с тауйской и арманской.

829

В настоящей работе анализируется фенофонд популяции кеты р.Ола, впадающей в Тауйскую губу северной части Охотского моря. Выбор популяции обусловлен необходимостью разработки методологических основ проведения мониторинга популяционного разнообразия в связи с влиянием искусственного воспроизводства кеты. Искусственное воспроизводство этого вида сосредоточено на Ольской ЭПАБ, работающей с 1983 г. Существующие оценки указывают на определяющую роль работы завода в динамике численности кеты ольской популяции (Хованский и др., 1998). Вместе с тем деятельность Ольской ЭПАБ оказывает негативное влияние на генетическую структуру популяции кеты данной реки (Бачевская, Пустовойт, 1996; Бачевская и др., 2001). Целью данной работы является рассмотрение динамики частот фенов и показателя фенетического разнообразия в выборках кеты (фенофондология) за период с 1994 по 1997 г.

Материал собран во время нерестового хода производителей кеты в двух локальностях р.Ола: в устье реки, где работал контрольный невод КНС "Охотскрыбвода", и на р.Ланковой (приток р.Ола), где находится пункт сбора оплодотворенной икры кеты для Ольской ЭПАБ. Даты взятия выборок и численность исследованных рыб указаны в табл. 1. При определении наличия/отсутствия пятен на голове необходимо смотреть на рыбу со спины, для остальных участков тела - с боку.

Для фенетического описания кеты использована схема выделения фенов А.Н.Макоедова (Макоедов, Овчинников, 1992). На семи участках тела определяли наличие (фен "пятна есть") или отсутствие (фен "пятен нет") четко различимых черных пятен (рис. 1). Основным считали фен "пятна есть", частоты (и статистические ошибки) которого на исследованных участках тела кеты р.Ола приведены в табл. 1. Полные наименования фенов даны на рис. 1.

Достоверность различий в частотах фенов между самками и самцами определяли при помощи и-критерия для двух выборок, имеющих биномиальное распределение по следующей формуле (Глотов и др., 1982):

( - р2) ^

2п

Ш - РХ

где р1 - частота фена в первой выборке численностью п1, р2 - частота фена во второй выборке численностью п2, р - средняя частота фена в обеих выборках суммарной численностью п = п1 + п2. Поскольку формула применима при условии, что п р > 5 и п (1 - р) > 5, оценку достоверности различий проводили на достаточно многочисленных (суммарных за год) выборках.

Для выявления статистически значимой гетерогенности выборок использовали %2-тест на гомогенность частот одного фена (Животовский, 1991):

Х = РТР)(п>р-^ р =11 п>р' ,

количество степеней свободы равно к-1, где к - число выборок.

Уровень фенетического разнообразия фенов, расположенных на одном участке тела, подсчитывали на основании ^-критерия Л.А.Животов-ского (1991) отдельно для самок и самцов по формуле:

1 = ([р)2,

830

Таблица 1

Частоты фенов

вместе в популяции кеты р.Ола

Table 1

Frequencies of phenes

in samples of chum salmon from r.Ola

Дата Пол P ПГ s n p МГ s n P ЗГ s n p СП s n p ЖП s n P BJI s n P НЛ s n

24.08. f ,412 ,086 34 ,617 ,085 34 ,543 ,085 35 ,931 ,048 29 ,667 ,083 33 0 0 24 ,074 ,050 27

94* m ,246 ,057 57 ,446 ,067 56 ,526 ,067 57 ,625 ,065 56 ,642 ,067 53 ,286 ,065 49 ,240 ,061 50

f&m ,308 ,049 91 ,511 ,053 90 ,533 ,052 92 ,729 ,048 85 ,651 ,052 86 ,192 ,046 73 ,182 ,044 77

30.08. f ,450 ,050 100 ,573 ,049 104 ,615 ,047 109 ,821 ,035 123 ,667 ,046 108 ,168 ,035 113 ,184 ,036 114

94* m ,231 ,122 13 ,286 ,125 14 ,357 ,133 14 ,75 ,131 12 ,889 ,111 9 ,500 ,167 10 ,500 ,167 10

f&m ,425 ,047 113 ,538 ,046 117 ,585 ,045 123 ,815 ,034 135 ,684 ,043 117 ,195 ,036 123 ,209 ,037 124

1994 f ,440 ,043 134 ,584 ,058 137 ,597 ,041 144 ,849 ,029 152 ,667 ,040 141 ,125 ,028 137 ,156 ,031 141

m ,243 ,051 70 ,414 ,059 70 ,495 ,059 71 ,648 ,058 68 ,678 ,059 62 ,326 ,061 59 ,288 ,058 60

f&m ,372 ,034 204 ,526 ,035 207 ,562 ,034 215 ,780 ,028 220 ,674 ,032 203 ,194 ,028 196 ,201 ,029 201

03.08. f ,156 ,065 32 ,094 ,052 32 ,375 ,087 32 ,313 ,083 32 ,531 ,09 32 0 0 32 ,031 ,031 32

95 m ,321 ,090 28 ,357 ,092 28 ,500 ,096 28 ,464 ,096 28 ,714 ,86 28 ,071 ,049 28 0 0 28

f&m ,233 ,055 60 ,217 ,054 60 ,433 ,065 60 ,383 ,063 60 ,617 ,063 60 ,033 ,023 60 ,017 ,017 60

11.08. f ,229 ,051 70 ,300 ,055 70 ,457 ,060 70 ,643 ,058 70 ,627 ,060 67 ,014 ,014 70 0 0 70

95* m ,067 ,046 30 ,267 ,082 30 ,233 ,079 30 ,467 ,093 30 ,600 ,091 30 ,067 ,046 30 ,067 ,046 30

f&m ,180 ,039 100 ,290 ,046 100 ,390 ,049 100 ,590 ,049 100 ,619 ,050 97 ,030 ,017 100 ,020 ,014 100

18.08. f ,360 ,069 50 ,370 ,070 49 ,420 ,071 50 ,520 ,071 50 ,760 ,061 50 0 0 50 0 0 50

95* m ,040 ,028 50 ,020 ,020 50 ,140 ,050 50 ,200 ,057 50 ,600 ,070 50 ,040 ,028 50 ,028 ,020 50

f&m ,200 ,040 100 ,190 ,040 99 ,280 ,045 100 ,360 ,048 100 ,680 ,047 100 ,020 ,014 100 ,010 ,010 100

24.08. f ,027 ,019 75 ,080 ,032 75 ,133 ,040 75 ,067 ,029 75 ,560 ,058 75 ,014 ,014 74 ,014 ,014 74

95* m 0 0 25 ,120 ,066 25 ,240 ,087 25 ,360 ,098 25 ,609 ,104 23 0 0 25 0 0 25

f&m ,02 ,014 100 ,090 ,029 100 ,160 ,037 100 ,140 ,035 100 ,571 ,050 98 ,010 ,010 99 ,010 ,010 99

1995 f ,181 ,026 227 ,214 ,027 226 ,330 ,031 227 ,379 ,032 227 ,621 ,032 224 ,009 ,006 226 ,009 ,006 226

m ,098 ,026 133 ,165 ,032 133 ,256 ,038 133 ,346 ,041 133 ,626 ,042 131 ,180 ,033 133 ,023 ,013 133

f&m .150 .019 360 .196 .021 359 .303 .024 360 .367 .025 360 .623 .026 355 .072 .014 359 .014 .006 539

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Дата Пол P ПГ s n P МГ s n P ЗГ s n P СП s n P ЖП s n P ВЛ s n P НЛ s n

16.07. f ,200 ,082 25 ,160 ,075 25 ,360 ,098 25 ,480 ,102 25 ,720 ,169 25 ,040 ,040 25 0 0 25

96 m ,171 ,059 41 ,171 ,059 41 ,317 ,074 41 ,463 ,079 41 ,561 ,078 41 ,073 ,041 41 0 0 41

f&m ,182 ,048 66 ,167 ,046 66 ,333 ,058 66 ,47 ,062 66 ,621 ,080 66 ,061 ,030 66 0 0 66

08.08. f ,176 ,054 51 ,118 ,046 51 ,255 ,061 51 ,667 ,067 51 ,706 ,064 51 ,020 ,020 51 ,020 ,020 51

96* m ,059 ,059 17 ,059 ,059 17 ,294 ,114 17 ,824 ,095 17 ,765 ,106 17 ,059 ,059 17 0 0 17

f&m ,147 ,043 68 ,103 ,037 68 ,265 ,054 68 ,706 ,056 68 ,721 ,055 68 ,029 ,021 68 ,015 ,015 68

11.08. f ,245 ,060 53 ,226 ,058 53 ,358 ,066 53 ,906 ,041 53 ,774 ,058 53 ,075 ,037 53 ,057 ,032 53

96* m ,118 ,081 17 ,294 ,114 17 ,294 ,114 17 ,647 ,119 17 ,529 ,124 17 0 0 17 0 0 17

f&m ,214 ,049 70 ,243 ,052 70 ,343 ,057 70 ,843 ,044 70 ,714 ,054 70 ,057 ,028 70 ,043 ,024 70

1996 f ,209 ,036 129 ,171 ,033 129 ,318 ,041 129 ,729 ,039 129 ,736 ,047 129 ,046 ,019 129 ,031 ,015 129

m ,133 ,040 75 ,173 ,044 75 ,307 ,054 75 ,587 ,057 75 ,600 ,057 75 ,053 ,026 75 0 0 75

f&m ,181 ,027 204 ,171 ,026 204 ,314 ,033 204 ,676 ,033 204 ,686 ,037 204 ,049 ,015 204 ,020 ,010 204

07.08. f ,273 ,068 44 ,295 ,070 44 ,432 ,076 44 ,591 ,075 44 ,628 ,076 43 ,046 ,032 43 ,045 ,031 44

97* m ,205 ,066 39 ,231 ,068 39 ,308 ,075 39 ,564 ,080 39 ,750 ,101 36 ,051 ,036 39 ,103 ,049 39

f&m ,241 ,047 83 ,265 ,049 83 ,373 ,053 83 ,578 ,054 83 ,683 ,068 79 ,049 ,024 82 ,072 ,029 83

* Выборки из р.Лайковой.

w Е я к гз ь а Ез к

я

аз Я

Я со

гз аз S о Я

К Ез К

гз аз S С о w

е-чз со W ж w

аз

К

а

w Я о

о

in Cd Д О

о ft> № g

Cd I—I

° m

Я » со Кэ

s О I

Л

со со гз in Ж со со

я о

К гз Ез О

аз £ чз

g л ^

о 3 >©•

ov £ со

¡>3 "ft

II

jT ft

£

CO -C5 ГЗ

Я II

аз а

н о н аз

со Ж аз

я ^ а

3 "о

аз

к

2х • я'

ЙП»

• • н Й

£13 СО

Н Ж

н ft>

к н„

н

tr

п>

° я

аз гз - - н о

-С! н аз

и ^ = + , где - среднее значение фенетичес-

кого разнообразия фена № 1 во всех выборках самок/самцов за год, ¡¡2 - то же для фена № 2 и т.д. В соответствии с вышеизложенной методикой обобщенный показатель фенетического разнообразия для каждого фена в объединенных (самцы (т)+самки (0) выборках: ¡¡, = (пр.^ + ппц,п)/п{ + пт, = V (¡.(2 - ¡¡)/п). Значение для каждого фена использовалось для определения общего для всей выборки (самки+сам-цы) показателя фенетического разнообразия так же, как описано для выборок самок или самцов. Подробное описание нашей методики нахождения общих значений связана с тем, что величина ¡ , вычисленная по средним (самки+самцы) частотам фенов, отличается от значений, найденных по нашему способу.

Рис. 1. Названия фенов и места их расположения у кеты: 1 - предглаз-ничная зона

Fig. 1. Names of phenes and its arrangement on body of chum salmon: 1 -before eye

Наличие статистически достоверной разницы в величинах фенети-ческого разнообразия между самками и самцами определяли по двустороннему t-критерию Стьюдента для независимых выборок с неравными дисперсиями: t = (j1 — j2)/Vs12 + s22, где s1 и s2 - статистические ошибки j1 и j2 в 1 и 2-й выборке, количество степеней свободы (n+ n2 — 2). Во всех таблицах уровни значимости отрицания нулевой гипотезы обозначены: * - р < 0,05, ** - p < 0,01, *** - p < 0,001.

Уровень фенетических различий между выборками определяли при помощи формулы для расстояний Эвклида с использованием статистической программы NTSYS. Коэффициент ранговой корреляции Спирме-на, реализованный в программе "Statistica", использовался для нахождения зависимости в распределении показателя j между выборками самок и самцов.

Среди исследованных участков тела кеты наиболее часто пятна отмечены на спинном и жировом плавниках, в меньшей степени - на голове (табл. 1). Реже всего пятна встречаются на хвостовом плавнике.

Статистически достоверные различия между самками и самцами кеты в 1994 г. отмечены по частотам фенов, расположенных на голове (ПГ и МГ), спинном плавнике (СП) и хвосте (ВЛ и НЛ) (табл. 2). В 1995 г. аналогичные различия выявлены по частотам фена, расположенного на предглазничном участке головы (ПГ), а в 1996 г. - на спинном (СП) и жировом (ЖП) плавниках. В 1997 г. самцы и самки по частотам фенов не различались.

Таблица 2 Распределе-

Оценка достоверности межполовых различий ние показателя

по частотам фенов в выборках кеты р.Ола фенетического

. Table 2 разнообразия в

Reliability of intersex differences on frequencies

/ , , , t rJ выборках самок и

of phenes in chum salmon of r.Ola r

самцов показано

на рис. 2. Уровни

фенетического

разнообразия

между выборками

Год ПГ МГ ЗГ СП ЖП ВЛ НЛ

1994 2,72** 2,29** 3,36* 3,14*** 2,16*

1995 2,09* + +

1996 2,05* 1,98*

Примечание. +— тест неприменим, так как n.p < 5. самок и самцов

статистически достоверно различаются в следующих случаях. В 1994 г. показатель д был разный у самок и самцов, если он определялся по частотам фенов ПГ, СП, ВЛ, НЛ и по усредненным по всем фенам значениям (табл. 3). В 1995 г. фенетическое разнообразие самок и самцов было неодинаковым при использовании тех же фенов, за исключением ВЛ и среднего по всем фенам значения д. В 1996 г. аналогичные различия найдены только по значению д для НЛ, а в 1997 г. не обнаружены совсем. Ни за один год исследования не обнаружены различия в уровне фенетического разнообразия между самками и самцами для фена ЖП. Среди исследованных фенов наиболее низкие значения д оказались характерны для ВЛ и НЛ, поскольку на хвостовом плавнике значительно реже отмечены пятна, чем на других участках тела (рис. 2). Распределение средних значений д у самок и самцов во всех выборках (рис. 2, 8) достоверно скорре-лировано (r = 0,661, p = 0,038). По этой причине можно считать оправданным усреднение показателя фенетического разнообразия для получения обобщенного значения.

Таблица 3

Значения t-критерия Стьюдента для межполовых сравнений показателей фенетического разнообразия (д) как по частотам отдельных фенов, так и по усредненной величине в выборках кеты р.Ола

Table 3

Index of t-test Student for intersex comparison д-value in chum salmon

Дата ПГ МГ ЗГ СП ВЛ НЛ Средн.

24.08.94 2,27* 2,82* 14,82*** 5,91***

30.08.94 4 06*** 3,81**

1994 2,16* 3,41 3,87** 2,04* 3,51***

05.08.95 2,43* 3,17** 2,09* 2,29**

11.08.95 3,16**

19.08.95 4,18*** 4,87*** 2,80** 2,21* 3,02** 2,06* 3,01**

24.08.95 27,00*** 4 01*** 2,10* 2,10*

1995 4,23*** 2,02* 2,03*

08.08.96 2,10*

11.08.96 2,81** 4 50*** 3,80***

1996 3,58***

Полученные данные не позволяют однозначно указать на фен, всегда имеющий разную частоту у самок и самцов. По этой причине присутствие пятен на исследованных участках тела не связано с половыми различиями во внешней морфологии кеты. Данное заключение можно считать неожиданным, поскольку для кеты, как и прочих видов рода Oncorhynchus, характерны огромные различия во внешнем облике, проявляющиеся особенно сильно во время нереста (Коновалов, 1980).

834

2,1 1,9 1,7 1,5 1,3 1,1 0,9

0 12 3

4 5 6

2

7 8 9 1011

2,0 1,9 1,8 1,7 1,6

' ; Pfy'I

i i ; -j.....1 j -Л.....

0 1

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2

I

2,1 2,0 1,9 1,8 1,7 1,6

1 2 3 4 5 6

3

7 8 9 1011

0 1

2 3 4 5 6

4

7 8 9 1011

2,0 1,6

1,2 0,8

I

2,0 1,6 1,2 0,8

2 3 4 5 6 7

_ 6

1 2 3 4 5 6

7

7 8 9 1011

0123456789 10 11

2,0 1,8 1,6 1,4

01 23456789 10 11

8 9 10 11

Рис. 2. Фене-тическое разнообразие в выборках самок и самцов 8 9 1011 кеты р.Ола: 1 -ПГ, 2-Ш,3- ЗГ, 4 - СП, 5 - ЖП, 6 - ВЛ, 7 - НЛ,

8 - усредненное, по частотам всех фенов, фенетичес-кое разнообразие (самки - сплошная линия, самцы -пунктирная). По оси абсцисс указаны даты взятия выборок: 1 - 24. 08.94*, 2 - 30.08. 94*, 3 - 03.08.95, 4 - 11.08.95*, 5 -18.08.95*, 6 - 24. 08.95*, 7 - 16.07. 96, 8 - 08.08.96*,

9 - 11.08.96*, 10 -07.08.97*

Fig. 2. Phenetic diversity in female and male of chum salmon: 1 - BFY, 2 -BTY, 3 - BHY, 4 - DF, 5 - AF, 6 - TP, 7 - BP, 8 - average diversity. Date of sampling: 1 - 24.08.94*, 2 - 30.08.94*, 3 - 03.08.95, 4 - 11.08.95*, 5 - 18.08.95*,

6 - 24.08.95*, 7 - 16.07.96, 8 - 08.08.96*, 9 - 11.08.96*, 10 - 07.08.97*

Статистически достоверная гетерогенность выборок самок и самцов по наибольшему числу фенов обнаружена по данным за 1995 г. (табл. 4). Можно предположить, что в этот год качественный состав производителей кеты в р.Ола был наиболее неоднородным по сравнению с другими годами исследования. Наглядное представление об этом дает дендрограмма (рис. 3). Все выборки кеты за 1995 г. попадают в разные кластеры вместе с выборками за другие годы. Максимально отличается от всех последняя по времени сбора выборка из р.Ланковой. В этот же, 1995, год отмечено снижение показателя фенетического разнообразия по сравнению с прочими годами (см. рис. 2). Причина наличия столь высоких отличий выборок 1995 г. от прочих лет может быть найдена при анализе влияния искусственного воспроизводства кеты на Оль-ской ЭПАБ (Грачева, Хованская, 1994). Начиная с 1990 г. и до настоящего времени икру для инкубации на Ольской ЭПАБ собирают на реках Ланковой и Яма. В 1991 г. для инкубации на Ольскую ЭПАБ было собрано максимальное, по сравнению со всеми прочими годами работы ЛРЗ, количество икры кеты, 95 % которой получено от кеты р.Яма. В прочие годы доля икры от ямской кеты в общем количестве была значительно меньше. Учитывая, что обычно кета возвращается на нерест четырехлетками (3+), именно в 1995 г. должна была вернуться в р.Ола заводская (ямская) кета. По нашему мнению, возврат в р.Ола какой-то части ямской кеты, молодь которой выросла на Ольской ЭПАБ, обусловил резкое изменение частот фенов у производителей. Особенно силь-

835

но отличаются частоты фенов в выборках, собранных на р.Ланковой. Из-за изменения частот фенов в выборках производителей кеты в 1995 г. произошло снижение уровня фенетического разнообразия (рис. 2).

Таблица 4

Х2-тест на гомогенность выборок кеты р.Ола

Table 4

%2-test on heterogeneity of samples of chum salmon from r.Ola Год/пол ПГ МГ ЗГ СП ЖП ВЛ НЛ

1994 (f) 9,58**

1995 (f) 23,93*** 21,15*** 20,41*** 55,34*** 10,41*

1995 (m) 20,61*** 17,89*** 12,24** 8,35*

1996 (f) 17,18*** 1996 (m) 6,62* 19941997 (f) 51,70*** 86,69*** 41,00** 164,25*** 37,57** 47,98***

19941997 (m) 23,69* 35,97*** 24,34** 37,68*** 45,38*** 56,75***

-1-1-1-1-1 i Рис. 3. Дендрограмма фенетических

-1 2 различий выборок кеты р.Ола. Обозна-

ц 3 чения выборок как на рис. 2

I— 4 ference between samples of chum salmon

Таким образом, причина резкого снижения фенетического разнообразия у производителей кеты в 1995 г., по-видимому, связана с заходом в р.Ола рыбы с иным фенетическим обликом. Учитывая специфику искусственного воспроизводства кеты на Ольской ЭПАБ, это могла бы быть кета р.Яма. Для проверки этого предположения необходим дополнительный анализ имеющихся данных из других популяций. В данном случае следует подчеркнуть, что фенетический метод оценки состояния популяции достаточно конкретно обозначил произошедшие в популяции перестройки. Однако адаптивное значение наличия пятен на исследованных участках тела кеты неясно.

Авторы искренне благодарят сотрудников управления "Охотс-крыбвод" и Магаданского отделения ТИНРО за помощь в сборе материала. Работа выполнена благодаря финансовой поддержке РФФИ (95-04-11084).

Литература

Агапова Г.А., Пустовойт С.П. Генетическая и фенетическая изменчивость популяций азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Экология. - 1999. - № 1. - С. 42-48.

Агапова Г.А., Пустовойт С.П., Починов А.А., Макоедов А.Н. Изменчивость фенетических признаков горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток: ДВО РАН, 1992. - С. 94-112.

Бачевская Л.Т., Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций кеты Oncorhynchus keta из рек северного побережья Охотского моря и его изменение в условиях естественного и искусственного воспроизводства // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, № 5. - С. 660-666.

836

Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П., Хованский И.Е.

Генетическая изменчивость популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек северного побережья Охотского моря в условиях искусственного воспроизводства // Вопр. рыб-ва. - 2001. - Т. 2, № 1(5). - С. 125-139.

Богданов Л.В., Гагальчий Н.Г., Маца к Е.А. Полиморфизм горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) по окраске хвостового плавника и пятнистости туловища // Фенетика природных популяций: Мат-лы 4-го Всесоюз. совещ. - М., 1990. - С. 30-32.

Богданов Л.В., Мацак Е.А. Полиморфизм горбуши по пятнистости туловища // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. - М., 1986. - С. 20-21.

Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов, Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. - Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

Грачева М.Л., Хованская Л.Л. Опыт искусственного воспроизводства лососей на Ольской ЭПАБ // Сб. тр. ГОСНИОРХ. - 1994. - Вып. 308. - С. 62-74.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991. - 269 с.

Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. - Л.: Наука, 1980. - 238 с.

Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока. - М.: УМК «Психология», 1999. - 291 с.

Макоедов А.Н., Черемных М.Г. Фены хвостового плавника горбуши // Биол. моря. - 1990. - № 2. - С. 43-47.

Макоедов А.Н., Овчинников К.А. Внутрипопуляционная дифференциация кеты Oncorhynchus keta р.Хайрюзова (охотоморское побережье Камчатки) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток: ДВО РАН, 1992. - С. 53-71.

Малинина М.Е. Варианты пятнистости хвостового плавника азиатской горбуши на завершающем этапе морских миграций // Биол. моря. - 1996. -№ 2. - С. 94-98.

Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных А.В. Дифференциация анад-ромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море в 90-е годы // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 131-151.

Хованский И.Е., Фомин А.В., Рогатных А.Ю., Хованская Л.Л.

Анализ хозяйственно-экономической деятельности рыбоводных заводов Магаданской области, проблемы и перспективы регионального лососеводства // Северо-Восток России, проблемы экономики и народонаселения. - Магадан: Северовостокзолото, 1998. - С. 100-101.

Яблоков А.В. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости как теоретическая основа фенетики популяций // Вавиловское наследие в современной биологии. - М.: Наука, 1989. - С. 27-37.

Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.: Высш. шк., 1985. - 159 с.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.