Некоторые аспекты взаимоотношений высших растений и микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтью

раздел БИОЛОГИЯ

УДК 632.122.1:665.6:574.4 ББК 201

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ПОЧВАХ, ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЬЮ

Мифтахова А.М. *

Обобщены результаты многолетних собственных исследований и литературные данные по изучению различных аспектов взаимоотношений высших растений и микроскопических грибов (микромицетов) в почвах, загрязненных нефтяными углеводородами. Рассмотрены некоторые вопросы рекультивации этих земель с использованием растений и микромицетов.

Наиболее типичными антропогенными факторами загрязнения окружающей среды в Республике Башкортостан остаются нефть и нефтепродукты. Нефтяное загрязнение приводит к отчуждению значительных площадей естественных экосистем и сельскохозяйственных угодий. По этой причине исследование биологических процессов в нефтезагрязненной почве и возможностей ускорения возврата их в хозяйственный оборот в условиях Южного Приуралья актуально как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Основное внимание на современном этапе исследований уделяется изучению и использованию в мониторинге загрязненных почв отдельных морфологических и физиологических показателей организмов разной таксономической принадлежности [1,2,3,4,5,6], однако взаимное влияние этих организмов почти не учитывается ни в мониторинге загрязненных почв, ни при разработке мероприятий по их восстановлению. Между тем, связи, возникающие между высшими растениями и микроскопическими грибами, оказывают большое влияние на развитие представителей обеих групп, токсичность и плодородие почв, обмен основных биогенных элементов.

Нефтяное загрязнение негативно влияет на всех представителей растительного царства, однако сила и характер воздействия зависят от их биоморфы и систематической принадлежности. В целом, многолетники более устойчивы, чем однолетники [7]. При массированном воздействии нефти (замазученность более 40%) происходит полная гибель деревьев хвойных пород, тогда как для лиственных деревьев эта грань сдвинута на 35% в сторону усиления загрязнения [8]. По данным И.Г.Гибадуллина, А.З.Ахметова [9], бобовые более чувствительны к контаминации, чем злаковые. Но есть и такие исследования, которые показывают, что на почвах, содержащих высокомолекулярные углеводороды, преобладают представители бобовых

[10].

Результаты некоторых исследований свидетельствуют о том, что из травянистых растений среди дикорастущих чувствительные к нефтепродуктам виды встречаются чаще, чем среди культурных. На загрязненной почве в наибольшей степени тормозился рост у ОаМуИя —1отега1а, А—гов-й, л^от/ега, А1оресигш туоэигогЛеэ, Роа (гт-

alis, Sanguisorba minor ssp. muricata, Trifolium album, толерантными оказались Medicago sativa, Brassica napus var. olifera, Linum usitatissimum [6]. Более уязвимыми были донник лекарственный, яровая вика

[11], гораздо лучше приживались культурные злаки

- гречиха, овес и особенно ячмень [12]. Накопление зеленой биомассы этого злака тормозилось лишь нефтью в концентрации 6%, тогда как чувствите льные виды страдали уже от 0,5% концентрации. Ячмень может быть рекомендован для выращивания на нефтезагрязненных почвах в условиях Южного Приуралья.

То, что разные виды растений обладают разной устойчивостью к воздействию нефтяных углеводородов, проявляется и в смене доминирующих видов в составе растительных сообществ на загрязненных почвах.

Поверхностные разливы нефти на болотах приводят, например, к полному уничтожению естественных сообществ и последующему формированию длительно существующих группировок гидрофильных эвтрофных видов растений [13,14].

В результате маршрутных обследований луговых экосистем нами выивлены виды, способные произрастать на нефтезагрязненных почвах [12,15]: горец птичий (Polygonum aviculare L.), куриное просо (Echinochloa crusgalli L.), марь белая (Chenopodium album L.), пырей ползучий (Elytrigia repens L.), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), бодяк полевой (Cir-sium arvense L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.). Последние два вида встречаются с частотой порядка 10-12 %, остальные 20-25%.

При нефтяном загрязнении происходит ухудшение комплекса агрофизи-ческих свойств почв, что неизбежно ведет к нарушению их водного, воздушного, теплового, окислительно-восстановительного и питательного режимов [16,17]. Это является главной причиной торможения развития растений и их гибели. Кроме этого имеет значение непосредственная токсичность самой нефти [18,19] и содержащихся в сырой нефти остатков нефтепромысловых вод [20].

Регистрируемый уровень фитотоксичности почв помимо их физико-химических характеристик и концентрации нефти зависит от специфической чувствительности применяемы» биотестов.

Для биомониторинга фитотоксичности нефтезагрязненных почв наиболее подходящими

*Мифтахова Айсылу Мансафовна-кандидат биологических наук, доцент кафэкологии БашГУ

показателямиоказались высота, ибиомасса надземной части растений, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, число колосков и их масса для злаков, т.е. показатели прямо или косвенно связанные с процессом фотосинтеза у растений. Значение их достоверно снижалось уже при низких дозах всех использованных в работе углеводородных загрязнителей и четко зависело от концентрации нефти в почве [2]. Часто используемый в тестировании антропогенно нарушенных почв процент всхожести семян, напротив, был наименее информативным и не отражал особенности реакции взрослого растений на действие возрастающих концентраций нефти.

Каждое растительное сообщество и сформированная под ним почва, как часть биогеоценоза, содержат присущий им комплекс грибов - микромицетов.

Загрязнение почв выбросами промышленных предприятий приводит к нарушению микробоценозов. При этом изменяется видовой и количественный состав микроорганизмов в почве, в частности, микроскопических грибов [21,22,23].

Нефть и нефтепродукты могут, как угнетать, так и способствовать увеличению разнообразия и численности, почвенных микромицетов [3,4,24]. Расхождение между выводами, сделанными разными авторами, скорее всего, объясняются тем, что для исследований были выбраны почвы разного происхождения, степени загрязненности и нефть различного состава.

Спомощьюлабораторныхмоделейосуществлено нормирование содержания нефти в почвах разного типа в зависимости от отклика микробного сообщества [25,26]. Установлено, четыре зоны действия токсиканта на почвенные микроорганизмы: зона гомеостаза - нефть не влияет на видовой состав сообщества (до 1-3 мл/кг), стресса - изменение видового состава без уменьшения разнообразия (до 10-30 мл/кг), резистентности - активное разложение углеводородов ограниченным числом видов (до 300 мл/кг) и репрессии - полное подавление микробиологической активности (более 300 мл/кг).

Трансформации грибных сообществ, происходящие под действием нефти, помимо количественной имеют и временную шкалу измерений [11,27]. Они носят характер постепенной смены видов - сукцессии.

Одним из движущих факторов сукцессии видов грибов в нефтезагрязненной почве можно считать интенсивное развитие разлагающих углеводороды микромицетов [24,28]. Большинство штаммов, являющихся типичными частыми и доминировавших в загрязненных почвах, способны к использованию углеводородов в качестве единственного источника углерода и энергии [28] (табл.1). Представители рода Ршапит в основном успешно разлагали нефть, дизельное топливо и моторное масло. Штаммы аспергиллов к тому же хорошо росли на более легких, а представители р.РетсПНит на более тяжелых нефтяных фракциях [11,28].

Конкурентоспособность микроскопических грибов в условиях дефицита доступного азота, воды и кислорода, складывающихся в нефтезагрязненных почвах, увеличивается за счет способности грибов выделять биоциды (токсины), а также быстро осваивать разные питательные субстраты.

Было обнаружено, что кроме

углеводородокисляющей активности, занимающие лидирующие позиции в нефтезагрязненных почвах микромицеты обладали и более ярко

выраженной по сравнению с минорными видами целлюлозоразрушающей [29] и пектинолитической активностью [30].

В последние годы появились работы, посвященные изучению содержания токсичных видов грибов в экосистемах с разным уровнем антропогенной нагрузки [3,23,31,32], в том числе в нефтезагрязненных почвах [1,13,33,34]. В результате перестроек в видовой структуре грибных сообществ доминирующие позиции в нефтезагрязненных почвах занимают сильные токсинообразователи, что может выступать в качестве дополнительного фактора, обусловливающего высокую токсичность нефтезагрязненной почвы по отношению к растениям. Гипотеза микробного происхождения токсикоза нефтезагрязненных почв привлекается, в частности, для объяснения массовой гибели растений, не испытышавших видимого угнетения в первое время после появления всходов [31].

Если острое токсическое действие нефти убывает по мере ее удаления из почвы, то токсикоз, обусловленный микроскопическими грибами, напротив, со временем может нарастать [33].

Перспективным в экологическом и

экономическом плане является использование растений для фиторемедиации нефтезагрязненных почв [35,36,37,38]. Положительная роль растений в очищении почв связана с их способностью поглощать и трансформировать химические токсиканты, активизировать деятельность микробного сообщества почв, и, как следствие, интенсифицировать процессы трансформации чужеродных соединений [39,40,41]. Поэтому важным является подбор таких условий и приемов обработки нефтезагрязненных почв, которые повышали бы устойчивость фитомелиорантов к действию загрязнителя, обеспечивали бы прирост растительной биомассы, благоприятно сказывались на связи высших растений с микроорганизмами-деструкторами.

Одним из этапов рекультивации нефтезагрязненных почв часто является ее удобрение за несколько месяцев или непосредственно перед посевом растений. Показано [42], что органические удобрения, не образующие сразу доступные элементы питания (например, перегной) оказывают слабый мелиорирующий эффект на нарушенные почвы и мало влияют на рост сельскохозяйственных культур. Возможно, это связано с угнетением почвенной микробиоты, мобилизующей азот и фосфор перегноя [11].

Оптимальным для снижения токсичности нефтезагрязненных почв и восстановления продуктивности фитоценозов оказалось совместное использование перегноя и полного минерального удобрения. При сравнении высоты, биомассы и урожайности ячменя по удобренной и не удобренной нефтезагрязненной почве, получены достоверные различия при уровне значимости 0,01

[12]. Применение комплексных удобрений в 2-4 раза увеличивало продуктивность вико-ячменной смеси, причем продуктивность толерантного к нефтяному загрязнению ячменя возрастала в большей степени, чем продуктивность вики [42] (рис.1).

После биоремедиации нефтезагрязненных почв биопрепаратом Бациспецин на основе штамма Bacillus sp. 739 [43] улучшалось развитие растений пшеницы, увеличивался выход зерна, высота растений при 3% концентрации поллютанта практически не отличалась от контроля, но полного восстановления урожайности культуры не происходило (рис.2).

Бакпрепарат Бациспецин исходно предназначен для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Его использование на нефтезагрязненных почвах показало не только антагонистическое действие против фитопатогенных микромицетов, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности [44]. В частности, по сравнению с исходными загрязненными почвами возрастала численность углеводородокисляющих грибов и бактерий, угнетались некоторые виды грибов-токсинообразователей (рис.2).

Несмотря на то, что важность группы микроскопических грибов для мониторинга антропогенно нарушенных почв подчеркивается многими исследователями, изучению свойств микобиотыв процессе проведениярекультивационных мероприятий и после их окончания посвящено относительно немного работ. Наиболее полные сведения имеются о влиянии удобрений [4,45]

и биопрепаратов [12,46,47] на численность микроскопических грибов нефтезагрязненных почв. Как правило, в загрязненных почвах после их рекультивации регистрировалось более высокое содержание микромицетов.

Проведенные нами в полевых и лабораторных условияхиспытаниявыявилитенденциюкувеличению биомассы грибов после внесения перегноя, а особенно ЫРК+перегной на фоне нефтяного загрязнения, в том числе целлюлозоразрушающих. В то же время, использование №К существенно не влияло на численность микромицетов загрязненных почв.

Таким образом, почвенные микроскопические грибы и высшие растения способны влиять на развитие друг друга в нефтезагрязненных почвах. Взаимодействие грибов и растений наряду с микробным разложением углеводородов и агрохимическими свойствами почв является еще одним фактором, поддающимся коррекции с помощью мероприятий по рекультивации нефтезагрязненных почв.

Рис.1. Влияние удобрений на урожай вико-ячменной смеси и ее компонентов, выращенных почвах, загрязненных нефтью в концентрации 6% (в % от незагрязненного неудобренного

контроля)

Рис.2. Влияние бакпрепарата Бациспецин на урожай пшеницы, выращенной на почвах, загрязненных нефтью в концентрации 6%

Таблица 1

Влияние загрязнение темно-серой лесной почвы нефтью и нефтепродуктами (8% от веса почвы) на показатели комплекса почвенных микромицетов

Bh^m MHKp0MH2eT0B Встречаемость, % УО активность, баллы Ф, % Целлюлозораз- рушающая активность, Коэффициент пектолизиса, %

К Б Г Н Н+Б Б Г Н г КМЦ/сутки

Aspergillus clavatus Desm. 35 2 4 3 100 0,034±0,003 100

A flavus Link 56 56 43 3 4 4 100 0,008±0,001 33

A fumigatus Fresenius 60 30 63 45 2 1,5 3,5 100 0,019±0,001 40

A niger v. Thiegher 36 32 54 27 2,7 2 3,5 100 0,030±0,004 50

A oryzae (Ahlb.) Cohn 36 60 3 2,5 4 75 0,027±0,003 25

Asydowii (Bainer et Sar-tory) Thom et Church 30 15 20 1,5 1,5 3 67 0,014±0,001 33

Aterreus Thom 44 30 33 1 2 4,5 100 0,017±0,004 29

Aversicolor Tiraboschi 30 2 3 4 0 0,022±0,001 0

Chaetomium sp. mT. 1 32 10 24 2 0 1 0 0,064±0,003 46

Cladosporium sp. mT. 1 68 34 16 4 0 2,5 0 0,049±0,005 100

Fusarium moniliforme Sheldon 30 52 0,5 0 3,5 100 0,052±0,003 50

F. oxysporum Schlecht. 30 36 28 20 3 3 3 100 0,045±0,006 40

Mortierella sp. mT. 1 32 40 0 0 0 0 не опред. не опред.

Mucor sp. mT. 1 35 30 3,5 0 2 75 0,010±0,002 100

Penicillium brevi-compactum Dierckx 30 30 0 2 2,5 33 0,031±0,002 33

P canescens Sopp 40 26 20 0 2 3 80 0,021±0,001 40

P lanosum Westling 45 48 32 56 2 0 3,5 100 0,026±0,003 30

Penicillium sp. mT. 1 52 40 3 3 5 50 0,018±0,001 55

Rhizopus nigricans Eh-renb. 35 25 40 0 0 2 50 0,029±0,001 66

Rhizopus sp. mT. 1 35 23 0 0 2 67 0,020±0,003 80

Trichoderma sp. mT. 1 32 12 52 4 0 3,5 0 0,035±0,002 50

Примечание: К- контроль; Б-бензин; Г-гудрон, Н - нефть; Б-Бациспецин; фитотоксичность - доля фитотоксичных штаммов; коэффициент пектолизиса - доля штаммов, разлагающих пектин; УО -углеводородокисляющая активность микромицетов; Ф-фитотоксичность; КМЦ -карбоксиметилцеллюлоза

ЛИТЕРАТУРА

1. Киреева Н.А., Галимзянова Н.Ф., Мифтахова А.М. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксичность //Микология и фитопатология. 2000. №1. С. 36-41.

2. Киреева Н.А.,Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы//Вестник Башкирского университета. 2001.№1.С.32-34.

3. Марфенина О. Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах. Автореф. дис... докт. биол. наук. М.: МГУ 1999. 49 с.

4. Хабибуллина Ф.М., Арчегова И.Б. Микобиота как биоиндикатор при восстановлении нефтезагрязненных почв// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар. 2001. С.198.

5. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Структура комплекса микромицетов чернозема - показатель эффективности агротехнических приемов// Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. №»1. С.17-19.

6. Adam G., Duncan H.J. Effect of diesel fuel on growth of selected plant species// Environmental Geochemistry and

Health. 1999. № 21. Р.353-357.

7. Burk A. А four year analysis of vegetation following an oil spill in a freshwater marsh //J.Appl. Ecol.1977. V.14. № 2. Р.515-522.

8. Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего Приобья. Автореф.дис... канд.биол.н. Екатеринбург. 1994. 26 с.

9. Гибадуллин И.Г., Ахметов А.З. Влияние нефтяного загрязнения на плодородие почв//Тез.докл. Х научн. произв. конф. почвоведов, агрохимиков, земледелов Южного Урала и Поволжья. Уфа. 1982.С.242-243.

10. Gudin С., Syratt W. Biological aspects of land rehabilitation following hydrocarbon contamination//Environ. Pollut. 1975. V. 8. №2. P. 107-112.

11. Киреева Н.А., Водопьянов B.B., Мифтахова А.М. Биологическая активность нефтезагрязненных почв.Уфа: Изд-во Гилем. 2001.376 с.

12. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно-загрязнённых почв. Уфа: Издательство Гилем. 2003. 266 с.

13. Аветов Н.А., Шишконакова Е.А. Фитоиндикация нарушенности почв верховых болот в нефтегазоносных районах центрального приобья// Экология и биология почв. Матер. межд. научн. конф. Ростов-на-Дону. 2005. С. 11-12.

14. Губанова Г.В., Швергунова Л.В. Растительные индикаторы химического загрязнения в районе Самотлорского нефтяного месторождения //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар.2001. С.41.

15. Мифтахова А.М. Влияние нефтяного загрязнения на видовое разнообразие высших растений// Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале.Тез.докл.конф.Уфа.2004.С.71.

16. Гилязов М.Ю. Нефтезагрязненные почвы республики Татарстан// Агрохимический вестник. 2001.№6.С.21-24.

17.Хазиев Ф.Х. Почвы Башкортостана/ Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. Уфа:Гилем. 1995. Т.1. 384с.

18. Киселева Н.И., Марченко А.И., Воробьев А.В., Жариков Г.А. Изучение влияния фенантрена на рост растений// Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окруж.среды. Тез.докл.конф. Пущино: ИФБМРАН. 2001. С. 82-83.

19. Шурубор Е.И. Полициклические ароматические углеводороды в системе “почва-растение” в районе нефтепереработки (Пермское прикамье)// Почвоведение. 2000.№12.С.1509-1514.

20.Хакимов В.Ю. Изменение свойств почв при загрязнении нефтепромысловыми сточными водами и в процессе рекультивации в Предуралье Республики Башкортостан. Автореф. дисс. ... с-х. наук. Уфа: БГАУ, 2000. 24с.

21. Беспалова А.Ю., Марфенина О.Е. Грибные сообщества в почвах фоновых и промышленно нарушенных лесов Кольского полуострова //Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Матер. 5-ой междунар. конф. М. 2002. С.23-26.

22. Лебедева Е.В. Микромицеты - индикаторы техногенно загрязненных почв //Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Труды межд. Конф. С-Пб. 2000. С.173-176.

23. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты почв в окрестносятх Ухтинского нефтеперерабатывающего завода // Современная микология в России. Тезисы докл. 1-го съезда микологов России. М. 2002. С.52-53.

24. Llanos С., Kjoller A. Changens in the flora of soil, fungi following oil waste application//Oikos. 1976. №27. P 377382.

25. Звягинцев Д.Г., Гузев В.С., Левин С.В., Селецкий Г.И., Оборин А.А. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью//Почвоведение. 1989. № 1. С. 72-78.

26. Левин С.В., Халимов Э.М., Гузев В.С. Эколого-токсикологическое нормирование содержания нефти в почве с использованием лабораторных моделей//Токсикол. вестн. 1995. № 1. С.11-15.

27. Маркарова М.Ю., Ренжина Т.В. Оценка состояния почвы, загрязненной нефтью, на разных этапах самовосстановления и при рекультивации в условиях севера // Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды. тез. докл конф. Пущино: ИБФМ РАН. 2001. С.21-22.

28. КирееваН.А., Мифтахова А.М.,БакаеваМ.Д. Углеводородокисляющая активностьмикромицетов, выделенных из нефтезагрязненных почв Башкортостана// Вестник Башкирского университета. 2004. №1.С.41-44.

29. Киреева Н. А., Водопьянов В.В., Мифтахова А.М. Влияние нефтяного загрязнения на целлюлазную активность почв // Почвоведение. 2000.№6.С. 748-753.

30. Киреева Н.А., Бакаева М.Д, Мифтахова А.М. Видовое разнообразие и пектолитическая активность микромицетов почв, загрязненных нефтью //Экология и биология почв. Мат.междун.научн.конф.Ростов-на Дону: Изд-во ЦВВР 2004. С.138-141.

31. Кирцидели И. Ю., Воробьева Н. И., Терешенкова О. М. Влияние промышленного загрязнения на сообщества почвенных микромицетов лесотундры полуострова Таймыр//Микология и фитопатология. 1995. № 4. С. 12-19.

32. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове //Микология и фитопатология. 1993. Т.27. №1. С.12-17.

33. Мифтахова А.М. Прямое и трансбиотическое влияние нефтяного загрязнения почв на высшие растения. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа: БашГУ. 2002.18с.

34. Назаров А.А. Микробно-растительное взаимодействие при нефтяном загрязнении дерново-подзолистых почв Южной тайги Предуралья. Автореф.дис...канд.биол.н. Пермь. 2000. 24 с.

35. Binet Ph., Portal J.M., Leyval С. Fate of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in the rhizosphere and mycorrhizo-sphere of ryegrass // Plant and Soil. 2000. №227. Р207-213.

36. Gunther Т., Dornberger U., Fritsche W. Effect of ryegrass on biodegradation of hydrocarbons in soil // Chemosphere. 1996. V33. P203-215.

37.Meagher R.B. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants// Curr Opin Plant Biol. 1999. №3. P519-524.

38. Reilley K.A., Banks M.K., Schwab A.P Dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere // J. Environ. Qual. 1996. №25. P212-219.

39. Cunningham S.D., Berti W.R., Huang J.W. Phytoremediation of contaminated soils //Trends Biotechnol. 1995. V.13. №9. P.393-397.

40. Joner E.J., Johansen A., Loibner A.P, Dela Cruz M.A., Szolar O.H.J., Portal J.M., Leyval C. Rhizosphere effects of microbial community structure and dissipation and toxicity of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in spiked soil // Environ. Sci. Technol. 1996. V35. P.2733-2777.

41. Schwab A.P., Banks M.K. Biologicalli mediated dissipation of polyaromatic hydrocarbons in the root zone // Bioremediation through rhizosphere technology. Washington: American Chemical Society. 1994. P132-141.

42. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Влияние удобрений на продуктивность викоячменной смеси на почвах, загрязненных нефтью// Агрохимия.2004.№7.С.72-76.

43. Мелентьев А.И., Усанов Н.Г, Логинов О.Н. и др. Штамм бактерий Bacillus sp. для получения препарата против грибных возбудителей злаковых культур. Пат. 1743019 РФ, А01 №63/00, С 12№1/20, 1989. Заявл. 3.10.89: Опубл. 23.03.93.

44. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Галимзянова Н.Ф. Применение бациспецина для снижения фитотоксичности нефтезагрязненных почв//Химия и технология применения регуляторов роста растений.Матер.конф. Уфа:Изд-во БашГУ 2001.С.106-107.

45. Киреева Н. А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ 1994.172с.

46. Андресон РК., Телин А.Г, Галимзянова Н.Ф. Биологическая рекультивация почвы, загрязненной нефтью, в промысловых условиях// Защита от коррозии и охрана окружающей среды. 1997.№4-5.С.21-23.

47. Ягафарова Г.Г. Экологическая биотехнология в нефтегазодобывающей и нефтеперерабатывающей промышленности. Уфа: Из-во УГНТУ 2001. 214с.

Поступила в редакцию 11.08.05 г

УДК 631.466.3:582.26 ББК28.5

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ

Закирова З. Р , Дубовик И Е. *

Выявлены основные закономерности развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах. Установлено, что антропогенная нагрузка оказывает влияние на видовое разнообразие водорослей, обилие и таксономическую структуру

Синезеленые водоросли играют важную роль в почвообразовании, их гетероцитные представители способны фиксировать из атмосферы не только углерод, но и молекулярный азот, что определяет их важную роль в создании органического вещества [9,10,11]. Хотя почвенные водоросли на территории Республики Башкортостан довольно активно изучались, тем не менее, сведения о составе синезеленых водорослей антропогенно-нарушенных почв характеризуются фрагментарностью. Вместе с тем известно, что почвенные водоросли как организмы

- эксплеренты - в сукцессионных процессах часто выполняют роль первопоселенцев [3,8,11].

Целью исследований явилось изучение состава синезеленых водорослей (цианопрокариот) в антропогенно-нарушенных почвах различных районов РБ. В основу работы положены результаты исследований влияния эрозии, рекреационной нагрузки и техногенного воздействия на представителей отдела СуапорЬу1а.

Исследования проводились по общепринятой в альгологии методике [5]. Всего было исследовано 532 образца. Пробы отбирали с участков, подверженных и неподверженных антропогенному воздействию. Для определения водорослей использованы «Определитель пресноводных водорослей СССР Вып. 2» (Голлербах и др., 1953) и «Визначник

пркноводных водоростей УРСР» (Кондратьева, 1968). Также дана номенклатура и классификация таксонов по: Г Котагек, К. Апа§по8Й(118 (1986, 1989, 1998), Апа§позШ18, Котагек (1988) и Апа§позШ18 (2001).

За период исследования обнаружено137 видовых и внутривидовых таксонов синезеленых водорослей. Выявленные водоросли относятся к 3 классам (СкгоососсорЬусеае, Ногто§оторЬусеае, СЬатаевРрЬошорЬусеае), 6 порядкам (СЬгоососса1ез, ТиЫе11а1ез, ОвсИМопаНев, Моз1оса1ез, Р1еигосарза1ез, 8й§опета1а1ез), 16 семействам, 25 родам (табл. 3). Лидирующее положение по видовому разнообразию занимает семейство ОвсПЫопасеае [4,12]. В число ведущих, кроме указанного, попадают 4 семейства, среди которых 3 последних содержат азотфиксирующие виды. Это: Р1ейопета1асеае,

АпаЬаепасеае, Мов1осасеае, БсЫгоМсЬасеае (табл.1), которые составляют 42 % от сводного списка. 10 ведущих семейств включают 94,5% всего видового разнообразия синезеленых водорослей.

По видовой насыщенности преобладают роды ОвсПЫопа (20), РЬогт&ит (16), Мов1ос (9), 8сЫго1Ьпх (9), АпаЬаепа (8), СуНМговрегтит (8) (табл. 2). Они составляют 54% от общего разнообразия флоры синезеленых, остальные содержат менее 7 видов.

#Закирова Зульфия Равильевна - аспирант кафедры ботаники БашГУ

Дубовик Ирина Евгеньевна - профессор кафедры ботаники, доктор биологических наук БашГУ