Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях

УДК 574:581.5

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ И ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

О 2011 H.H. Егорова, А.Т. Нафикова

Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 16.05.2011

Исследованы изменчивость и особенности развития тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (.Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных ле-сорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.

Ключевые слова: адаптация, анатомия, морфология, изменчивость, ассимиляционный аппарат, экстремальные лесорастительные условия.

Изучение влияния экстремальных лесорасти-тельных условий (ЛРУ) на анатомо-морфологические показатели ассимилирующих органов березы и тополя, являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем [1]. Такой подход к изучению углубленной оценки анатомо-морфологических исследований тканей листьев березы и тополя, обусловлен тем, что ткани являются из наиболее чувствительных, малоинерционных и информационных показателей состояния ассимиляционных органов растений в условиях техногенного загрязнения.

Цель данной работы - охарактеризовать состояние насаждений и определить взаимосвязи между показателями анатомического строения ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), в экстремальных лесорастительных условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Выполнена оценка относительного жизненного состояния древостоев. В лесных насаждениях по общепринятым методикам [2] закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев (не менее 200 шт.), определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавт. (1990) [3], с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе пересчета, с помощью бинокля (БПЦ 7x50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и

Егорова Наталья Николаевна, канд. биол. наук,

e-mail: natalja.eg2010@yandex.ru,

Нафикова Алина Тагировна, e-mail: All_mell@inbox.ru

насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определяли по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное.

Было заложено по пять пробных площадей в насаждениях березы и тополя. Пробные площади располагаются близ города Сибай (на отвалах Си-байского филиала Учалинского горнообогатительного комбината - СФ УГОК), близ города Учалы (на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината - УГОК), близ города Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольно-го разреза - КБР), в городе Стерлитамаке (промышленная зона - СПЦ) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота - МПМ). Возраст насаждений составлял 40-50 лет на отвалах УГОК, СФ УГОК, КБР и в СПЦ и 80-120 лет на УП.

Объекты исследований: береза повислая и тополь бальзамический. На каждой пробной площади отбор образцов производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. из средней части кроны. Деревья для отбора проб выбирались по возможности одновозрастные и здоровые [4].

Приготовление временных препаратов тканей растений проводили по общепринятым методикам [5, 6-8]. Препараты изучали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia С 4000 (Olympus LTD, Japan) при 192-кратном увеличении.

Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами [9] с использованием пакета программ MS Excel 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Определено, что уровень индивидуальной изменчивости признаков ассимилирующих органов березы и тополя невысок (табл. 1 и 2).

Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ,

что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды (рис. 1).Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных усло-

виях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных ЛРУ.

Таблица 1. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), развивающейся в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула

СФ УГОК июнь 0,92±0,04 1,39±0,08 6,00±1,65 7,11±0Д0 0,89±0,57 0,71±0,06

июль 1,01 ±0,07 2,08±0Д7 5,04±0,37 9,81±1ДЗ 0,96±0,10 0,73±0,07

август 1,19±0,07 1,44±0,14 4,79±0,14 9,36±0,53 0,84±0,03 0,74±0,03

УГОК июнь 0,74±0,06 0,89±0,11 5,86±0,38 6,80±0,45 0,73±0,03 0,60±0,06

июль 0,95±0,02 1,58±0,05 4,05±0,20 6,64±0,44 0,76±0,03 0,63±0,02

август 0,87±0,03 0,81±0,06 6,08±0,08 16,55±0,56 0,99±0,06 0,66±0,56

КБР июнь 0,86±0,04 1,40±0,11 5,90±0,42 5,83±0,53 0,81±0,05 0,59±0,02

июль 0,82±0,06 1,53±0,12 4,47±0Д2 6,99±0,38 0,79±0,07 0,59±0,08

август 0,92±0,04 1,92±0,04 4,62±0,16 7,90±0,54 0,99±0,05 0,71±0,04

СПЦ июнь 0,86±0,06 1,43±0,06 5Д7±0,55 8,06±0Д6 0,74±0,05 0,63±0,02

июль 0,84±0,04 1ДЗ±0,06 4,32±0,36 6,42±0,70 0,81±0,08 0,52±0,03

август 0,77±0,03 1,19±0,09 4,08±0Д4 6Д2±0,50 0,71±0,07 0,52±0,03

УП июнь 0,79±0,02 1,58±0,05 5,02±0,16 6,67±0,18 0,69±0,02 0,5±0,04

июль 0,87±0,10 1,60±0,08 4,42±1,56 9,16±0Д9 0,76±0,01 0,8±0,05

август 0,78±0,08 2,10±0,10 4,59±0ДЗ 8,69±0,63 0,96±0,05 0,74±0,09

Прим.: здесь и далее в таблице: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани

У тополя, произрастающего в различных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.

Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с исследуемыми

древесными породами тополя характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории «здоровые» (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как «ослабленные». ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УГОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР).

Таблица 2. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического (РориШя ЬаЬатг/ега Ь.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула

СФ УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04

июль 0,71±0,02 0,72±0,04 6,80±1,23 8,15±0,32 0,84±0,06 0,55±0,03

август 0,71±0,06 0,82±0,05 7,58±0,48 8,95±0,45 0,86±0,03 0,66±0,05

УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04

июль 0,78±0,06 0,92±0,14 8,59±0,43 8,34±0,98 0,91±0,03 0,62±0,06

август 0,94±0,03 1,48±0,07 5,28±0,36 7,27±0,18 0,92±0,04 0,69±0,04

КБР июнь 0,81±0,02 0,92±0,09 7,71 ±0,15 9,02±0,46 1,02±0,06 1,53±0,67

июль 0,79±0,02 0,84±0,03 7,26±0,30 8,54±0,36 1,01 ±0,04 0,72±0,02

август 0,71±0,04 0,97±0,08 7,91 ±0,26 10,20±0,16 0,99±0,05 0,72±0,03

СПЦ июнь 0,54±0,08 0,72±0,14 5,11±0,50 6,09±0,97 0,82±0,08 0,63±0,02

июль 0,67±0,08 0,83±0,04 7,11±0,57 8,84±0,50 0,95±0,06 0,59±0,06

август 0,67±0,01 1,13±0,46 4,28±0,17 7,18±0,04 1,01±0,08 0,42±0,01

Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР - 1-2 балла, наибольший - на отвалах УГОК и СФ УГОК - 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ - плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество «мелкого» и «крупного» подроста составляет соответственно 3400 и 600 шт./га. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП - 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в условиях СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.

ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории "ослабленных". Естественного возобновления под пологом этих насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (0-1 балл).

Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УГОК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УГОК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий - до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого).

Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, во-дообеспеченности и температурных режимов, а также интенсивностью поступления техногенных веществ в окружающую среду [10].

Обнаружено скачкообразное увеличение толщины ассимилирующих органов березы и тополя, подтверждающие о качественном видоизменении экологических условиях, т.е. при значительном уменьшении ингибирующих факторов и усилении фотосинтетического потенциала листовых пластинок (рис. 2).

я >я

береза

с ^

о

и м

70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

э t

в и

& S м н

Э t в и

2 g & н в и

СЩ

| мезофилл  покровные ткани

я >я

00% и

90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% -0% -

ТОПОЛЬ

СФ УГОК

УГОК

КБР

СПЦ

1мезофилл  покровные ткани

Рис. 2. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ассимиляционного аппарата березы повислой (Betitlet pendula Roth), тополя бальзамического (Popuhts balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесо-растительных условиях.

В обычных (фоновых) условиях величина тканей и клеток варьирует в сравнительно в узких пределах.

Видоспецифические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообра-зующих видов.

Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания характеризуется как наилучшее по сравнению с другими насаждениями. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (берез-

няки - «здоровые») относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов. Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей березой.

Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла.

У растений тополя на всех исследуемых пробных площадях наблюдается утолщение листовой пластинки. Это происходит за счет эпидермиса и кутикулы, что является приспособительной реакцией.

Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов, проявляются в следующем: у березы в увеличении толщины мезофилла; у тополя в постепенном увеличении толщины покровных тканей. При этом в качестве общих закономерностей необходимо отметить наличие на поверхности ассимиляционных органов нечеткой дифференциации внешних слоев и разрыхление мезофилла.

Работа выполнялась при поддержке РФФИ (грант № 11-04-97025).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Костюк В.И., Мельник Н.А., Вихман М.И. Состояние ассимилирующих органов березы в окресностях Апа-титской ТЭЦ. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 87 с.

2. Сукачев Н.В. Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.

3. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.

4. Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.

5. Барыкина Р.77., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. 184 с.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд. МГУ, 2004. 312 с.

7. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

8. Руководство по эксплуатации ОМТ-ОГОО.ОООРЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). Екатеринбург, 1999. 12 с.

9. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

10. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 2004. 424 с.

VARIABILITY OF TRAITS OF THE ANATOMIC STRUCTURE OF ASSIMILATING APPARATUS OF BE TULA PENDULA ROTH AND VOPUL US BALSAM-IFERA L. IN EXTREME FOREST VEGETATION CONDITIONS

© 2011 N.N. Egorova, A.T. Nafikova

Institute of Biology, Ufa Sci. Centre of RASciences,Ufa

Variability and features of fabrics assimilating apparatus development oîBetula pendula Roth, and Populus balsam-ifera P., growing in extreme forest vegetation condition have been investigated. Adaptive species - specific changes of the anatomic and morphological organization of wood plants have been revealed.

Key words: adaptation, anatomy, morphology, variability, assimilating apparatus, extreme tree - growing condition.

Egorova Natalia Nikolaevna, Candidate of Biology, e-mail: natalja.eg2010@yandex.ru, Nafiova Alina Tagirovna, e-mail: All_mell@inbox.ru