Болотная гаичка Parus palustris и пухляк p. montanus на северо-западе России: о трудностях определения в природе

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 188: 568-581

Болотная гаичка Parus palustris и пухляк P. montanus на Северо-Западе России: о трудностях определения в природе

А.В.Бардин

Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия

Поступила в редакцию 9 июля 2002

Внешне болотная гаичка Parus palustris настолько похожа на пухляка Р. montanus, что их нередко относят к категории видов-двойников. Действительно, различить этих синиц, не имея большого опыта, довольно сложно. На это указывается практически во всех определителях, а в некоторых даже сказано, что молодые пухляки и болотные гаички в полевых условиях не различимы. Путают их даже профессиональные орнитологи. Подтверждение тому — явные ошибки в определении этих видов, которые нередко встречаются в отчётах кольцевания и научной литературе. При этом, как ни странно, наибольшие затруднения вызывает определение гаичек "в руках", пойманных или добытых, особенно в ювенильном пере. Наблюдая живых птиц в природе различить эти виды проще, поскольку можно использовать такие признаки, как голосовые реакции и особенности поведения.

Поскольку все мы так или иначе сталкиваемся с проблемой различения пухляка и болотной гаички (преуменьшать трудности их определения в

природе не следует), есть смысл обсудить этот вопрос подробнее.

*

Входящие в подрод (род) Poecile Каир, 1829 болотная гаичка Р. palustris Linnaeus, 1758 и пухляк P. montanus Baldenstein, 1827 — политипические виды. Относительно объёма и внутривидовой систематики этих таксонов до сих пор нет единого мнения. Согласно последней сводке (Harrap, Quinn 1996), у Р. palustris выделяют 9 подвидов (если обитающих в Китае hyper-melaena и сомнительную форму dejeani считать отдельным видом — китайской гаичкой P. hypermelaena Beresowski et Bianchi, 1891). Эти подвиды объединяют в три группы: palustris, brevirostris и hellmayri. К первой относятся все формы, населяющие западную часть дизъюнктивного ареала вида. У Р. montanus выделяют 11 подвидов, тоже объединяемых в три группы форм: montanus, salicarius и kamtschatkensis. Формы songarus, weigoldicus, affinis и sto-etzneri теперь чаще рассматривают как самостоятельный вид — джунгар-скую гаичку, или джунгарского пухляка Р. songarus Severtzov, 1872.

Как у болотной гаички, так и у пухляка наблюдается значительная географическая изменчивость в оттенках и интенсивности окраски оперения, величине чёрного пятна на горле, величине клюва, размерах и просто Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188

порциях тела. В результате по внешним ("полевым") признакам гаички могут больше отличаться от особей другой формы своего вида, чем от представителей вида-двойника. По моим впечатлениям, например, сахалинские Р. т. sachalinensis Lönnberg, 1908 гораздо больше похожи на болотных гаичек (в т.ч. слабой выраженностью светлых каёмок на второстепенных маховых и относительно коротким клювом), чем на привычных мне пухляков подвида borealis. В качестве другого примера можно привести гаичек Калининградской области. Появляющиеся там во время осенней миграции светлые пухляки из северных регионов сильнее отличаются от местных пухляков, чем местные пухляки отличаются от местных болотных гаичек*. Поэтому в зависимости от того, какие формы этих синиц совместно обитают в регионе, определение их в природе удобнее проводить по разным совокупностям признаков. Не будет преувеличением даже сказать, что применительно к Р. palustris и Р. montanus в очерченном выше объёме нереально выделить надёжные полевые определительные признаки, универсальные для всей обширной области их совместного распространения.

Мы ограничимся рассмотрением ситуации на Северо-Западе России, которую населяют болотные гаички группы palustrisг и пухляки подвида Р. т. borealis Selys-Longchamps, 1843 (относится к группе salicarius).

У болотной гаички в европейской части ареала по направлению с запада на восток наблюдаются клинальные увеличение размеров и осветление окраски оперения. В нашем регионе обитают наиболее крупные и светлоокрашенные болотные гаички, более, чем западноевропейские, напоминающие по окраске пухляков. У последних в Европе с юга на север и с запада на восток также прослеживаются аналогичные тенденции изменения размеров и окраски'. Самая мелкая и тёмноокрашенная раса — британский Р. montanus kleinschmidti Hellmayr, 1900 — настолько похожа на Р. palustris dresseri Stejneger, 1886§, что существование на острове Великобритания пухляка, помимо обычной там болотной гаички, было обнаружено лишь на пороге XX в. (Kleinschmidt 1898).

Пухляков из Восточной Пруссии, с более тёмной и глинистого оттенка мантией, даже выделяли в особую форму Р. т. tischten Kleinschmidt, 1917.

+ В последней сводке форма stagnatilis, населяющая рассматриваемый регион, рассматривается как отдельный подвид (Наггар, Quinn 1996). Л.С.Степанян (1990) включает эту форму в подвид Р. р. palustris.

Исключением из этого ряда являются пухляки, населяющие горные районы центральной Европы и выделяемые в отдельную группу montanus. В последних сводках все они относятся к подвиду Р. т. montanus Baldenstein, 1827. В него сведён целый ряд когда-то описанных форм: montanus, submontanus, supermontanus, alpestris, alpinus, elenae, fes-tae, jouardi, arrigonii, styriacus, schiebeli transsylvanicus, rhodopeus. Впрочем, P. т. rhodopeus Harrison et Patef, 1937 из Родопских гор в Болгарии, возможно, правильнее относить к группе salicarius (Eck 1990).

§ Р. р. dresseri населяет Уэльс и Англию и проникает на континент, встречаясь на северо-востоке Франции, от западной Нормандии через Бретань до нижней Луары. Форма P. p. darti Jouard, 1929, описанная с Луары, сведена в синоним (Vaurie 1959). Кстати сказать, у dresseri достаточно хорошо выражены светлые каёмки на второстепенных маховых — признак, по которому во многих руководствах рекомендуется узнавать пухляков.

Благодаря параллельной клинальной изменчивости Р. palustris и Р. топ-tanus (комплекса форм salicarius) создаётся весьма интересная картина: на западе Европы обе гаички приближаются к привычному для нас облику болотной гаички, на востоке — к привычному нам облику пухляка. При этом изменчивость у пухляка больше, чем у гаички, и на обоих концах ряда он "обгоняет" её в проявлении данной тенденции.

Возвращаясь на Северо-Запад России, отметим следующее. Во-первых, как уже сказано, здесь болотная гаичка больше похожа на "типичного пухляка", чем на западе Европы. Во-вторых, здесь в целом гораздо более многочислен пухляк, поэтому исследователю зачастую приходится искать редких болотных гаичек среди попадающихся на каждом шагу пухляков. В-третьих, присматриваясь к пухлякам легко заметить, что окраска их оперения весьма варьирует. Помимо индивидуальной изменчивости существует и межпопуляционная, которую в своё время даже посчитали достаточным основанием для выделения в рассматриваемом регионе нескольких таксономических форм. Благодаря подвижности молодых птиц, приобретающей порой характер инвазий, в одной местности могут быть встречены пухляки из разных географических районов, порой заметно друг от друга отличающиеся. Так, у нас можно встретить типичных borealis (térra typica — Норвегия), более светлых (как пишут, с "голубоватой спиной") loennbergi Zedlitz, 1925 (térra typica — Куйваниеми у Ботнического залива, Финляндия), а также особей слабо дифференцированной формы uralensis Grote, 1927*, распространённой, согласно Л.А.Портенко (1954), к востоку от линии Новгород—Киев и широко интерградирующей на северо-западе с borealis и loennbergiЕсть даже указания на обнаружение севернее Вологды baicalensis (Stresemann, Sachtleben 1920 — цит. по.: Cramp, Perrins 1993)'. По сборам Н.А.Зарудного из Печорского края (крайний запад Псковской обл. по границе с Эстонией), где я много лет изучал синиц, была описана ещё одна форма —bianchii Zarudny et Harms, 1900, первоначально названная авторами Poecile salicaria neglecta (см.: Sarudny, Harms 1900; Зарудный 1910). Вместе с уже упоминавшейся tischleri из Восточной Пруссии — это всё формы, различавшиеся в пределах европейской части России внутри подвида borealis в

Типовая местность — окрестности Уфы. Первоначально эта форма была описана А.В.Федюшиным (1927) под именем Parus atricapillus rossicus Fediuschin, 1927. Однако поскольку прилагательное, основанное на том же географическом названии (хотя и иначе написанное), уже было использовано в имени Parus russicus = Panurus biarmicus russicus (C.L.Brehm, 1855), то было предложено новое замещающее название — Parus atricapillus uralensis Grote, 1927. Л.А.Портенко с таким решением не согласился.

+ В отечественной орнитологии uralensis и loennbergi традиционно рассматриваются в лучшем случае лишь как natio в составе подвида borealis. В последней зарубежной сводке, как и у Ч.Вури (Vaurie 1959), форма uralensis оставлена в ранге подвида, входящего в группу salicarius (Harrap, Quinn 1996).

P. montanus baicalensis Swinhoe, 1871 (terra typica — Байкал) — самый длиннохвостый пухляк, распространён восточнее borealis s.s. на севере и uralensis на юге. Западную границу его распространения проводят по Енисею. Неизвестно, какая форма пухляка населяет Северо-Восток европейской части России (Harrap, Quinn 1996). Л.С.Степанян рассматривает сибирских птиц в составе подвида borealis.

трактовке Л.С.Степаняна. Не углубляясь в сложные вопросы систематики отметим, что выделение этих форм — очевидное свидетельство весьма сильной изменчивости внешнего вида пухляков в рассматриваемом регионе. Поэтому при существующем параллелизме в вариациях окраски Р. montanus и Р. palustris могут возникать серьёзные сомнения в видовой принадлежности некоторых особей. И в местностях, где болотная гаичка отсутствует, всегда найдутся экземпляры пухляков, у которых неопытный наблюдатель разглядит все внешние определительные признаки болотной гаички, которые обычно рекомендуют в пособиях по определению птиц.

При длительных наблюдениях за гаичками, детальном знакомстве с их обликом, повадками и голосом можно с уверенностью различать среди них два вида. Однако при проведении, скажем, рутинных учётов или массовых отловов с целью кольцевания, когда нет возможности понаблюдать за птицами и услышать их голос, заметная доля особей определяется неверно даже людьми не случайными. Например, при массовом кольцевании птиц на Куршской косе, судя по повторным отловам одних и тех же особей, около

8% гаичек определялись то как palustris, то как montanus.

* * *

Рассмотрим подробнее определительные признаки, предлагавшиеся для различения пухляка и болотной гаички, предварив их обзор описанием гаичек, сделанным Л.А.Портенко (1954, с. 114-116).

Parus palustris. "Небольшая птичка, неяркой окраски, буровато-серой сверху и беловатой снизу, с чёрной шапочкой, очень похожая на пухляка. В лесу на близком расстоянии её можно узнать по более сероватым бокам шеи и однотонной окраске крыльев, а также по голосу, в котором реже слышится звук "чжи-чжи". У взрослых самцов и самок верхняя сторона головы и зашеек чёрные, с синим металлическим отливом. Спина и кроющие крыла довольно светлые, песочно- или буровато-серые, всегда без всяких следов голубого оттенка. Крылья и хвост серовато-рогового цвета, с более светлыми, но не беловатыми каёмками перьев. Пятно на горле чёрное, небольшое и с расплывчатыми краями; до груди не доходит. Полоса по бокам головы белая; продолжаясь на шею, она приобретает охристый оттенок. Нижняя сторона тела белая, с легким охристым или сероватым оттенком. Бока тела более или менее серовато-охристые; охристые оттенки с изнашиванием пера исчезают. У молодых шапочка чёрно-бурая, пятно на горле черновато-серое. Клюв чёрный; ноги голубовато-серые; радужина тёмно-коричневая. Крыло 60-69 мм, хвост 54.5-69 мм, плюсна 15-17.5 мм, клюв 6.6-9.0 мм. Вес 10-12.5 г".

Parus montanus. "Небольшая синица, очень похожая на гаичку, но в лесу, при известном навыке, пухляка можно отличить по широкой белой полосе, далеко идущей на спину параллельно краю чёрной шапочки. На внутренних маховых выделяются беловатые полоски. В голосе преобладают звуки "чж-чж". У старых самцов и самок шапочка чисто или даже блестяще чёрного цвета, но без синего металлического отлива; задний конец её заходит почти на 10 мм на спину. Мантия, т.е. спина и плечи, серая, разных

оттенков — от буровато-серого до почти белого. Кроющие крыла темнее и имеют белёсые края. Маховые и рулевые буро-рогового цвета, причём наружные края внутренних маховых и крайних рулевых с белой или беловатой каёмкой. Бока головы всегда чисто-белые. На горле продолговатое, сравнительно небольшое чёрное пятно, по краям которого перья имеют белые кончики. Нижняя сторона тела белая, но бока почти всегда с охристо-буроватым, довольно слабым налётом. Молодые сверху более бурого тона, шапочка бурая, каёмки на крыльях охристые. Клюв чёрный; ноги тёмно-свинцового цвета; радужина тёмно-коричневая. Крыло 57-70 мм, хвост 51.6-68.2 мм, плюсна 16-18 мм, клюв 9-11 мм. Вес 11-12.5 г".

На мой взгляд, самое лучшее представление о внешности болотной гаички и пухляка, характерных именно для нашего региона, дают рисунки в полевом определителе С.Хафторна (Haftorn 1979, с. 242).

Разница в длине наружных и внуренних рулевых. У болотной гаички она составляет обычно 2-4 мм, у пухляка — 6-8 мм*. В определительных таблицах обычно указывают: менее 5 мм или более 5 мм (Гладков и др. 1964). По данным Людешера (Ludescher 1973), в Германии перекрывания между видами по этому показателю не наблюдалось. В других регионах оно отмечено у очень небольшого числа птиц (Abe, Kurosawa 1984). На характерную для пухляка ступенчатость хвоста первым обратил внимание, кажется, Ф.Д.Плеске. Вообще говоря, это самый удобный признак при определении наших гаичек в руках, поскольку он — единственный, который можно применять формально. Остальные хороши лишь при возможности сравнения или после предварительного знакомства с обоими видами. В связи с этим необходимо провести специальное иследование этого признака у гаичек нашего региона на большом материале.

Форма и величина клюва. Клюв у болотной гаички несколько короче и крепче, чем у пухляка, имеет закруглённую коническую форму. У последнего клюв острее, тоньше и длиннее и лучше приспособлен для долбления, тогда как у болотной гаички — для щипания. В этом отношении её клюв несколько напоминает клюв лазоревки Parus caeruleus. Пойманная гаичка щиплется гораздо больнее, чем пухляк. По разному они вскрывают семянки подсолнечника, так что по шелухе можно даже определить, кто это сделал. Пухляк, зажав семянку в лапах, пробивает клювом кожуру и отрывает направо-налево полоски кожистого перикарпия. Образовавшееся отверстие с двух концов имеет рваные края. Гаичка скорее даже не долбит, а отщипывает полоски кожуры у толстого конца семянки и обрывает у вершины. Получившееся отверстие имеет рваный край у вершины семянки и довольно ровный, как бы обкусанный, у основания. По разному поедают пухляк и гаичка семена ольхи и берёзы. Пухляк выдалбливает семя из крылатого плодика, а гаичка "выкусывает" его, управляясь с ним заметно быстрее.

В нашем регионе длина и форма клюва — один из лучших признаков для определения рассматриваемых видов в руках, но требует опыта или ма-

* Если счёт рулевых вести от центральной пары, то самая длинная чаще всего 3-я. J'-) Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188

териала для сравнения. А.И.Иванов и Б.К.Штегман (1978, с. 445) даже вводят его в определительную таблицу наряду с таким признаком, как наличие светлых каёмок на верхних кроющих крыла: "Верхние кроющие крыла со светлыми каёмками на наружных опахалах. Клюв относительно длинный — P. montanus. Верхние кроющие крыла без чётко отграниченных светлых каёмок. Клюв относительно короткий — Р. palustris." Я, в свою очередь, могу сказать, что узнаю пойманных гаичек прежде всего по форме клюва, одновременно учитывая форму горлового пятна и проверяя определение по хвосту и наличию светлых каёмок на крыле.

Величина и форма чёрного пятна на г о р л е. У болотной гаички чёрное горловое пятно заметно меньше, имеет округло-квадратную форму и резко очерчено. У пухляка пятно крупнее, имеет форму трапеции и более размыто по краям, особенно снизу. В обношенном пере пятно больше, чем в свежем, осеннем. К сожалению, на коллекционных экземплярах впечатление от горлового пятна весьма зависит от того, как набита шкурка. Трудно использовать этот признак в случае намокших птиц. В сочетании с другими характеристиками форма и величина чёрного горлового пятна —хороший признак для определения птицы в руках и на расстоянии.

Цвет шапочки. В определителях нередко рекомендуют различать рассматриваемые виды по цвету шапочки: у болотной гаички она чёрная с синеватым металлическим блеском, а у пухляка имеет буроватый оттенок (это различие нашло отражение в других названиях гаичек — черноголовая и буроголовая). Однако в нашем регионе по цвету шапочки эти виды неразличимы. У каждого отдельно взятого экземляра шапочка выглядит одинаково чёрной. По несколько буроватой и матовой шапочке можно узнать молодых особей в ювенильном пере у обоих видов, причём различия между ad и juv по этому признаку сильнее выражены у болотной гаички.

Форма чёрной шапочки. При сравнении серий коллекционных шкурок хорошо заметно, что у пухляка шапочка заходит на спину заметно дальше, чем у гаички. Тем не менее приходится признать, что держа в руках одну птицу определить вид по этому признаку почти невозможно.

Некоторую путаницу вносит и то обстоятельство, что у пухляка заметно выражен половой диморфизм в форме и длине шапочки. У самца шапочка суживается в косицу и заходит на спину заметно дальше, чем у самки. У Р. atricapillus по этому признаку даже предлагали различать самцов и самок (Mosher, Lane 1972), однако другие исследователи это не подтвердили (Gochfeld 1977). По сообщению А.Р.Гагинской и Е.Н.Смирнова, в Прила-дожье им удавалось определять пол пухляков по шапочке.

Форма белых щёк. Одновременно с различиями в длине шапочки разное впечатление производят и белые щёки. У наших болотных гаичек они, во-первых, больше бросаются в глаза, поскольку оперение нижней стороны тела у них не такое белое, как у наших пухляков, обычно с грязноватым оттенком. Во-вторых, щёки не так далеко продолжаются назад, как бы "завязаны" на затылке. У пухляка же они тянутся заметно дальше и производят впечатление "распущенных по плечам". На этот признак указывает и Л.А.Портенко (1954, с. 115): "пухляка можно отличить по широте. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188 C'y о

кой белой полосе, далеко идущей на спину параллельно краю чёрной шапочки".

Светлые каёмки на второстепенных маховых и верхних кроющих крыла. В определителях в качестве основного диагностического признака часто используют наличие у пухляка светлых каёмок на наружных опахалах второстепенных маховых и кроющих крыла. У болотной гаички они почти не выражены, во всяком случае резко не отграничены и не выделяются столь контрастно. В нашем регионе — это хороший определительный признак. Однако в некоторых других областях совместного обитания рассматриваемых видов, где живут другие их формы, этот признак почти неприменим, например, в Великобритании и на Сахалине. Кстати, у болотных гаичек в свежем оперении каёмки на второстепенных маховых могут быть заметными достаточно, чтобы вести в заблуждение неискушённого наблюдателя, на что особо указывает В.К.Рябицев (2001, с. 517-518).

Общее впечатление от внешнего вида птицы. На Северо-Западе России пухляки в среднем более светлоокрашенные, с серой мантией, а болотные гаички темнее и мантия у них бурая. М.А.Мензбир (1895) так и называет эти виды: серая гаичка и бурая гаичка. Однако следует помнить, что окраска мантии пухляков весьма изменчива — в большей степени, чем у нашей болотной гаички. Пухляк имеет более рыхлое и рассученное оперение, зимой он "пухлится" и кажется более крупным. Кроме того, благодаря более длинным чёрной шапочке и белым щекам, создаётся впечатление, что у пухляка голова больше, чем у болотной гаички.

Можно добавить ещё, что болотная гичка в целом энергичнее и подвижнее, а в столкновениях с пухляком доминирует.

При всём сказанном выше, обзор визуальных определительных признаков пухляка и болотной гаички приходится завершать на пессимистической ноте. Следует признать, что даже при большом опыте работы с этими синицами их невозможно безошибочно различить при каждой мимолётной встрече . За ними нужно понаблюдать, а окончательно уверенным в их определении можно быть лишь тогда, когда услышишь голос птицы.

Все исследователи, работавшие с пухляками и болотыми гаичками, сходятся в одном —в природе их проще и надёжнее различать по голосу (Хо-лодковский, Силантьев 1899; Воинственский 1949; Атапп 1954; Промптов 1960; Богка 1967; ТЫе1ке 1967; ШевсЬег 1973; Регппв 1979; Мальчевский 1981; и др.). Оба вида имеют весьма широкий звуковой репертуар, и почти по каждой голосовой реакции их можно узнать. Однако для диагностических целей удобны лишь несколько наиболее характерных звуков.

Синицы относятся к птицам, использующим эмоциональный тип звукового общения (Мальчевский 1972, 1982). С этим связаны значительные трудности при попытке составить перечень звуковых реакций у этих птиц, сводящиеся в основном к двум причинам: 1) наличию переходов между

* Признаюсь, что в некоторых ситуациях мне удавалось различать пухляков и болотных гаичек только благодаря тому, что я работал с индивидуально помеченными птицами.

сигналами (например, призывный крик, использующийся в общении между членами пары, усиливаясь и регулярно повторяясь, переходит в весеннюю демонстративную песню) и 2) многообразию эмоциональной окраски одних и тех же сигналов, издаваемых в разных ситуациях. Кроме того, синицы издают звуки в разнообразнейших комбинциях, из которых лишь немногие можно назвать стереотипными. Наконец, некоторым видам синиц, особенно большой Parus major, свойственно подражание звуковым сигналам других видов, причём заимствованные звуки не вводятся в весеннюю демонстративную песню (как у многих других пересмешников из воробьиных), а используются как крики призывного значения, особенно при межвидовом общении (Бардин 1983, 1990)*.

Для всех синиц характерен так называемый контактный позыв — тихое попискивание "си... си...", издаваемое, по-видимому, спонтанно через 2-10 с. В стаях этот сигнал слышен чаще, чем у одиночных птиц. Примечательно, что контактные позывы есть и очень схожи не только у разных видов рода Parus, но и у других птиц, образующих смешанные стаи с синицами — Aegithalos, Sitia, Certhia, Regulus. В случае адресации сигнала другой особи издаётся уже более громкий и отчётливый писк. Этот сигнал назовём низкоинтенсивным видовым призывным криком. В отличие от предыдущего, этот сигнал видоспецифичен и заметно различается у пухляка и болотной гаички. У первого вида — это довольно робко звучащая позывка, обычно состоящая из трёх звуков: "си-си-си ", а у болотной гаички —резкое уверенное "ци" или "си-ци", весьма похожее на крик большой синицы, на что обратил внимание, в частности, Г.Б.Зонов (2002).

Ещё больше различаются так называемые высокоинтенсивные видовые призывные крики синиц: "тара-ра-ра-рах" большой синицы, "тррр-ре-ре-ре-ре" лазоревки P. caeruleus, "пюи" московки P. ater, "тир-р-ри-ри-ри " хохлатой синицы P. cristatus. Именно по этим звуковым сигналам проще всего и различать синиц — проще, чем по весенней демонстративной песне, которая гораздо более изменчива или у некоторых видов не выражена.

У пухляка высокоинтенсивный призывный крик — хорошо всем знакомое "чж-чж-чж" или "джээ-джээ-джээ", звучащее, как метко заметил В.К.Рябицев (2001), немного жужжаще и умиротворённо. У болотной гаички ничего похожего в собственном репертуаре нет (правда, отдельные особи могут подражать пухлякам). В нашем регионе высокоинтенсивный призывный крик болотной гаички можно спутать скорее с криком лазоревки.

Из рассматриваемых двух видов подражание более свойственно болотной гаичке, причём наиболее часто она копирует крики больших синиц (с которыми часто держится в одних стаях) и пухляков. Последнее обстоятельство — ещё одна причина ошибок в определении. Особи, включившие в свой репертуар заимствованные сигналы, сохраняют и все собственные, так что ошибки возможны лишь при непродолжительном наблюдении. У пухляка в природных условиях склонности к звукоподражанию не отмечено. Однако в неволе такое случается. Так, в Печорах я в разные годы держал 4 манных пухляков. Они жили в клетке у окна, за которым стояла кормушка для птиц. Один из них (самец, пойманный в 2-мес. возрасте) в первую же осень включил в свой репертуар пинь-канье большой синицы. Характерно, что я ни разу не слышал "неумелых", "тренировочных" попыток — птица сразу стала очень точно копировать чужой сигнал.

Только если у лазоревка делает ударение на первом слоге и выделяет первое раскатистое "эр" — "трррре-ре-ре то у болотной гаички крик мягче: "тре-ре-ре-ре...". О сходстве призывных криков лазоревки и болотной гаички давно уже писали Н.А.Холодковский, A.A.Силантьев (1899) и А.Н.Промптов (1960). Замечу также, что высокоинтенсивный призывный крик Р. montanus больше похож на призывный крик Р. cinctus, чем на соответствующий звуковой сигнал Р. palustris.

При беспокойстве у всех синиц высокоинтенсивный видовой призывный крик, усиленный и многократно повторяемый, переходит в сигнал демонстративной тревоги (например, у гнезда). По этому крику вид определяется ещё легче.

Только у пухляка в репертуаре есть хорошо дифференцированный звуковой сигнал "гет". Болотная гаичка не издаёт ничего похожего. В свою очередь, у неё в репертуаре присутствует специфичный сигнал, в английской литературе обычно передаваемый как "pitchou". По мнению А.Молея (Morley 1953), этот сигнал издают только территориальные особи.

Хорошо различаются рассматриваемые виды и по птенцовому призывному крику, появляющемуся в репертуаре молодых птиц примерно с 10-сут возраста. У пухляка этот сигнал звучит как негромкое "си-ти-чже". У болотной гаички он резко отличается и более похож на крик птенцов Р. major. Нужно отметить ещё, что выводки пухляков после вылета из гнезда держатся более скрытно и ведут себя гораздо тише, чем выводки болотных гаичек. Последние очень напоминают шумные выводки больших синиц.

В гнездовой период в репертуаре взрослых гаичек появляется т.н. птенцовый крик, очень похожий на призывный крик слётков и столь же резко различающийся у двух видов. Обычно его издаёт самка при выпрашивании корма у самца. У болотной гаички этот сигнал характерен только для самок. У пухляка его, как и песню, могут издавать птицы обоего пола. Для самцов это более характерно в период выкармливания птенцов и вождения выводка, когда оба члена пары часто перекликаются и "птенцовым" криком, и свистовой песней.

Весенние демонстративные (свистовые) песни пухляка и болотной гаички, учитывая их разнообразие и выраженную географическую изменчивость, гораздо труднее использовать в качестве определительного признака, чем рассмотренные выше крики призывного значения. Наиболее типичная свистовая песня пухляка формы borealis — серия красивых свистов "ти-ти-ти-ти " или "тиу-тиу-тиу-тиу...", издаваемых монотонно или со сменой высоты звука. В.К.Рябицев (2001, с. 516) точно характеризует песню пухляка как "несколько неторопливых меланхоличных или даже печальных свистов". Многие находят сходство между этой песней пухляка и особой песней — "ти-ти-ти-ти... " — пеночки-трещётки Phylloscopus sibilatrix. Именно неторопливость — главная отличительная черта пения наших пухляков (около 3 слогов в секунду). Похожие элементы в наиболее обычных песнях наших болотных гаичек издаются в 2-3 раза быстрее (7-10 в секунду), и песня состоит из 10-20 слогов, а не из 4-6, как у пухляков. Своей торопливостью песня гаички отдалённо напоминает песню славки-завирушки, или

мельничка Sylvia curruca, на что обратили внимание ещё Н.А.Холодковский и А.А.Силантьев (1899). Однако от болотной гаички приходится слышать и медленные песни, почти как у пухляка. Кроме песен, состоящих из звуков одного тона, гаичка может петь песни, составленные из 2-3-сложных элементов, как у большой синицы или московки. Одна особь может иметь в своём репертуаре до 10-15 сильно разнящихся вариантов. Можно даже сказать, что если у пухляка сильнее выражена географическая изменчивость песни, то у болотной гаички — индивидуальная.

Различаются рассматриваемые виды и тем, что у болотной гаички поют в основном самцы (пение самок приходится слышать крайне редко), тогда как у пухляка поют и самцы, и самки (Foster, Goderey 1950; Бардин 1983).

Ещё для нашего пухляка очень характерна т.н. булькающая песня, которую издают территориальные птицы обоего пола. Эта песня может длиться неопределённо долго и состоит из характерных булькающих звуков и прерывистого писка. В репертуаре нашей болотной гаички тоже есть булькающие звуки, однако построение на их основе особой булькающей песни ей не свойственно.

*

Теперь остановимся на биотопическом распределении рассматриваемых видов. Обычно считают, что пухляк населяет в основном хвойные леса, а болотная гаичка лиственные (Воинственский 1954). Для Северо-Запада России это не совсем справедливо. Правильнее сказать, что болотная гаичка предпочитает более сложные леса неморального облика, с хорошо развитым подлеском. Она очень характерна для елово-широколиственных лесов с осиной, дубом, липой, клёном и подлеском из лещины, крушины, жимолости, а также для сложных сосновых лесов с лиственными породами во втором ярусе. В настоящее время эти леса, растущие на плодородных почвах, в основном уничтожены и сохранились лишь островками среди сельскохозяйственных земель. Живёт болотная гаичка и во вторичных оси-ново-берёзовых и берёзово-сосновых лесах. В отличие от пухляка, охотно заселяет заросли серой ольхи и черёмухи по долинам речек и ручьёв даже в относительно безлесной местности. Весьма характерна она и для заболоченных черноолынаников. В южной тайге болотная гаичка в основном связана с лесами по долинам рек и местами совершенно отсутствует на водоразделах. Она вообще любит мозаику из разнообразных лесных стаций, поэтому деятельность человека в таёжных лесах для неё в целом благоприятна. Она избегает долгомошных сосновых и еловых лесов и совершенно не встречается на верховых болотах, где можно увидеть только пухляка. В садах и парках, наоборот, чаще всего встречается именно болотная гаичка.

По сравнению с пухляком, болотная гаичка больше связана с нижними ярусами леса. Так, во время опасности, особенно с воздуха, пухляк обычно скрывается в кронах деревьев, а болотная гаичка "ныряет" в подлесок. Это различие проявляется и в ситуации, когда недавно пойманная птица ускользает из клетки и её приходится ловить по всей комнате. Преследуемый пухляк пытается спрятаться где-нибудь наверху — на шкафу, люстре и т.п.,

а болотная гаичка, как мышка, быстро шмыгает куда-нибудь под шкаф или диван. Можно добавить, что при содержнии в неволе болотная гаичка никогда не становится такой ручной, как пухляк или московка. В условиях неволи она отличается неукротимым стремлением к побегу и способностью пролезать через самые узкие щели.

Для обоих видов характерно запасание корма. При этом болотная гаичка, насколько известно, прячет только семена, тогда как пухляк — и растительную, и животную пищу (Бардин 1975; Cramp, Perrins 1993). Считают, что болотная гаичка более растительноядна, чем пухляк. Хотя во время поиска пищи особи разных видов учатся друг у друга, можно назвать некоторые корма, характерные лишь для одного вида. Так, пухляки очень часто питаются семенами можжевельника Juniperus communis, которых почти никогда не едят болотные гаички. Последние, в свою очередь, очень любят семена хмеля Humulus lupulus, поедание которых пухляками мне наблюдать не приходилось. Болотные гаички также гораздо чаще пухляков расклёвывают галлы или разрывают свёрнутые листья в поисках гусениц Tortricidae или Pyralidae.

*

В заключение необходимо коснуться ещё одного вопроса — о русских названиях гаичек, с которыми в нашей литературе большая путаница. Как пишет М.А.Мензбир (1895), среди петербургских птицеловов издавна было распространено название "пухляк", среди московских — "гайка", "гаичка". Причём оба названия применялись в основном к форме borealis (в совреме-ном объёме)*. Интересующие нас гаички в "Птицах России" М.А.Мензбира названы так: P. montanus — серая гаичка, Р. palustris — бурая гаичка. Существовали и петербургские эквиваленты — серый пухляк и бурый пухляк (Холодковский, Силантьев 1899; Промптов 1937, 1960). Поскольку в нашей литературе гораздо чаще писали о Р. montanus, то именно его и называли просто гаичкой (или синицей-гаичкой) или пухляком (синицей-пухляком); встречалось даже такое название — "гаичка-пухляк".

Появление названий "буроголовая гаичка" (Р. montanus) и "черноголовая гаичка" (Р. palustris) восходит, по-видимому, к Х.Л.Брэму и Л.Стей-негеру, придававшим большое значение оттенкам чёрного цвета шапочки в диагостике западноевропейских форм рассматриваемых видов. Занесённые к нам, эти названия сразу внесли большую путаницу в русские имена синиц, поскольку буроголовой гаичкой у нас издавна называли P. cinctus с действительно бурой шапочкой (Мезбир 1895; Холодковский, Силантьев 1899; Портенко 1937, 1939; Юдин 1952; и др.). В сравнении с ней, нашего P. montanus вполне резонно назвать черноголовой гаичкой, что часто и делали, особенно после объединения Е.Хартертом (Hartert 1910) всех "пухляко-образных" синиц в один обширный вид под именем P. atricapillus. Например, К.А.Воробьёв в "Птицах Уссурийского края" (1954) называет Р. palustris черноголовой гаичкой, а Р. atricapillus — буроголовой. Но в его "Птицах

* Нужно заметить, что в то время описанные формы Poecile рассматривались в составе несколько иных видов, нежели сейчас (см., например: Bianchi 1902).

Якутии" (1963) название "черноголовая" относится уже к P. atricapillus, а Р. cinctus именуется "сероголовой" (последнюю, кроме буро- и серо-, называли ещё бледно-, и светлоголовой). Название "черноголовая гаичка" относится к P. atricapillus sensu Hartert и во многих других работах (Федюшин 1931; Осмоловская, Формозов 1950; Новиков 1952; и мн. др). Встречались и иные сочетания имён. Например, Г.Н.Севастьянов (1961) называет P. cinctus буроголовой гаичкой, а P. montanus пухляком.

В.Л.Бианки (1907) назвал Poecile borealis пухляком черношапочным, а Poecile communis (именно так и должна была бы называться Р. palustris) — пухляком синешапочным. В связи с этим недавно предложенное для североамериканской Р. atricapillus русское название "черношапочная гаичка" (Бёме, Флинт 1994) лучше не употреблять, равно как и название "черноголовая гаичка". К сожалению, последнее название (применительно не к Р. palustris, а к Р. atricapillus) неизбежно будет вновь и вновь появляться в литературе, поскольку эта гаичка называется "черноголовой" и на латинском, и на английском (black-capped chickadee). Этот случай показывает, что в некоторых сложных ситуациях весьма полезно, чтобы русские названия не находились в явном несоответствии с научными (латинскими) именами и названиями видов на широко распространённых языках.

В случае видов Poecile лучшее решение, на мой взгляд,— вообще отказаться от русских названий, связанных с цветом шапочки. Так бы оно и было, если бы не настойчивое стремление директивно закрепить во всех отношениях неудобные названия черноголовая, буроголовая и сероголовая гаички за Р. palustris, Р. montanus и Р. cinctus, соответственно (Воинственский 1954; Гладков и др. 1964; Птушенко и др. 1972; Степанян 1978, 1990; Бёме, Флинт 1994). Ведь давно предлагалось за Р. montanus оставить название "пухляк", а за Р. palustris — "гаичка" (Портенко 1954; Иванов, Штегман 1964; Иванов 1976) . Такое решение, однако, теперь тоже малоприемлемо, поскольку широкое распространение получило название "гаичка" применительно к Р. montanus, и если просто гаичкой называть ещё и Р. palustris, это неизбежно приведёт к недоразумениям. Поэтому, следуя А.С.Мальчев-скому (Доппельмайр и др. 1951) и К.А.Юдину (1952), Р. montanus следет называть пухляком, а для Р. palustris лучше оставить название "болотная гаичка". В этом случае от путаницы спасает ещё и то, что она "болотная" и на латинском, и на английском, и на немецком языках.

Последовательно применяя предложенный принцип, Parus cinctus тогда следует называть сибирской гаичкой^ что находится в соответствии и с её английским названием (Siberian tit).

Называя P. montanus пухляком, логично и остальные формы, относимые к надвиду atricapillus, называть пухляками: P. atricapillus — канадский

* Правда, предлагалось и, наоборот, Р. montanus называть гаичкой, а Р. palustris — пухляком (Холодковский, Силантьев 1899).

f Название "лапландская гаичка" лучше оставить за хорошо отличимым в природе подвидом Р. cinctus lapponicus Lundahl, 1848 (terra typica Лапландия). Название "сибирская" предпочтительнее ещё и потому, что большая часть ареала вида находится в Сибири.

пухляк, P. carolinensis — каролинский пухляк, P. songarus — джунгарский

пухляк, P. hyrcanus — гирканский пухляк*.

Литература

Бардин A.B. 1975. Поведение синиц и поползней при запасании кормаЦВестн. Ленингр. ун-та 15: 8-14.

Бардин A.B. 1983. Семейство Синицы — Paridae /¡Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукин-ский. Л., 2: 269-299.

Бардин A.B. 1990. Звукоподражание у большой синицыЦОрнитология 24: 119-120.

Бёме P.JL, Флинт В.Е. 1994. Пятиязычный словарь названий животных: Птицы. М.: 1-845.

Бианки B.JI. 1907. Список птиц С.-Петербургской губернии //Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 12, 1: 86-113.

Воинственский М.А. 1949. Пищухи, поползни, синицы УССР. Киев: 1-122.

Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевые Paridae //Птицы Советского Союза. М„ 5: 725-784.

Гладков H.A., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. 1964. Определитель птиц СССР. М.: 1-536.

Доппельмайр Г.Г., Мальчевский A.C., Новиков Г.А., Фалькенштейн Б.Ю. 1951. Биология лесных зверей и птиц. М.; Л.: 1-363.

Зарудный H.A. 1910. Птицы Псковской губернии //Зап. Импер. Акад. Наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 25, 2: 1-181.

Зонов Г.Б. 2002. Об экологии гаичек Parus palustris и P. montanus зимой в Предбайкалье // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 183: 381-384.

Иванов А.И. 1976. Каталог пиц СССР. Л.: 1-276.

Иванов А.И., Штегман Б.К. 1964. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-528 [1978. Изд. 2-е, испр. и доп. Л.: 1-560].

Лоскот В.М. 1977. О видовой самостоятельности гирканской гаички Parus hyrcanus Sar. et Loud. ЦВестн. зоол. 4: 28-31.

Лоскот В.М. 1978. Гирканская гаичка Parus hyrcanus Sarudny et LoudonЦТр. Зоол. ин-ma АН СССР 76: 46-60.

Мальчевский A.C. 1972. О типах звукового общения наземных позвоночных на примере птиц//Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: 138-139.

Мальчевский A.C. 1981. Орнитологические экскурсии. Л.: 1-296.

Мальчевский A.C. 1982. Биологические основы звуковой коммуникации птиц ЦЗоол. журн. 61, 7: 1000-1008.

Мензбир М.А. 1895. Птицы России. 2-е изд. М., 2: XV, 837-1120.

Новиков Г.А. 1952. Экология птиц Хибинских гор (Кольский полуостров) ЦТр. Зоол. ин-ma АН 9, 4: 1133-

Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса //Птицы и вредители леса. М.: 34-142.

Портенко Л.А. 1937. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.; Л.: 1-240, I-XIII.

Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края: Птицы. Л.: 1-211, I-XIV.

Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. Часть 3. М.; Л.: 1-256.

Птушенко Е.С., Бёме Р.Л., Флинт В.Е., Успенский С.М. 1972. Справочник названий птиц фауны СССР на латинском, русском, английском и немецком языках. М.: 1-92.

Эта форма сначала была описана как подвид средиземноморской гаички, Poecile lugubris hyrcanus Zarudny et Loudon, 1905. Однако подробное изучение морфологии и биологии этих гаичек в Талыше дало основание считать форму hyrcanus самостоятельным видом, причём близким к P. songarus и P. montanus, а не к P. lugubris (Лоскот 1977, 1978).

Промптов А.Н. 1937. Птицы в природе: Руководство для определения и изучения птиц в природных условиях. М.: 1-380.

Промптов А.Н. 1960. Птицы в природе: Пособие для учителя. М.: 1-490.

Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралъя и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.

Севастьянов Г.Н. 1961. Состав и стации синичьих стайЦЗоол. журн. 40, 12: 1899.

Степанян J1.C. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные Pas-seriformes. М.: 1-392.

Степанян JT.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.

Федюшин A.B. 1931. Восточно-палеарктические формы черноголовой гаички (Parus atricapillus L.) с точки зрения климатического ортогенеза // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР 31, 3/4: 529-552.

Холодковский H.A., Силантьев A.A. 1899. Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: 1-636, I-CLVTI.

Юдин К.А. 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края//Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1027-1060.

Abe N., Kurosawa О. 1984. Futher notes on the morphological differences between Parus palustris and. P. montanus//J. Yamashina Inst. Ornithol. 16, 2/3: 142-150.

Amann F. 1954. Neuere Beobachtungen an Weiden- und Alpenmeisen, Parus atricapillus, mit verliechenden Angaben über die Nonnenmeise, Parus palustris//Ornithol. Beob. 51: 104-109.

Bianchi V. 1902. Catalogue of the known species of the Paridae or the family of tits //Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 7: 235-262.

Cramp S., Perrins C.M. (eds) 1993. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VII. Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press: 1-577.

Dorka V. 1967. Beobachtungsnotiz über gemeinsam nahrungsuchende Sumpf- und Weidenmeisen (Parus palustris und Parus montanus) // Vogelwelt 88: 178-179.

Eck S. 1990. Alpenmeisen in der CSR und in Polen //Falke 3: 87-91.

Fediuschin A.V. 1927. Neue Formen Palaearktischer Vögel///. Ornithol. 75, 3: 490-495.

Foster J., Goderey C. 1950. A study of the British willow-tit //Brit. Birds 43, 11: 351-361.

Gochfeld M. 1977. Plumage variation in Black-capped Chickadees: is there sexual dimorphism? //Bird-Band. 48: 62-66.

Haftorn S. 1979. Vare Fugler: En Felthandbok. Stockholm: 1-304.

Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, nuthatches and treecreepers. London: 1-464.

Hartert E. 1910. Die Vögel derpaläarktischen Fauna. Berlin, 1: 1-832.

Kleinschmidt О. 1898. Weitere Notizen über Sumpfmeisen//Ornithol. Monatsber. 6: 33-36.

Ludescher F.-B. 1973. Sumpfmeise (Parus p. palustris L.) und Weidenmeise (P. montanus sali-carius Br.) als sympatrishe Zwillingsarten///. Ornithol. 114: 3-56.

Morley A. 1953. Field observations on the biology of the Marsh-Tit //Brit. Birds 46: 233-238, 273-287, 332-346.

Mosher J.I., Lane S. 1972. A method of determining the sex of captured Black-capped Chickadees //Bird-Band. 43: 139-140.

Perrins C.M. 1979. British Tits. London: 1-304.

Sarudny N., Harms M. 1900. Über eine neue Form der Sumpfmeise. Poecile salicaria neglecta nov. subsp.//Ornithol. Monatsber. 8, 2: 19-20.

Thielke G. 1967. Gemeinsames der gattung Parus. Ein bioakustischer Beitrag zur Systematik// Vogelwelt Beihefte 1: 147-164.

Vaurie C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna: A Systematic Reference. Order Passeriformes. London: 1-762.

Ю OS