Мониторинг вирулентности популяций гриба P. triticina на опытном поле ОмГАУ

Вестник АПК Ставрополья. - 2014. - № 4 (16). - С. 22-26.

4. Соколов М.С., Дородных Ю.Л., Марченко А.И. Здоровая почва как необходимое условие жизни человека // Почвоведение. — 2010. — № 7. — С. 858-866.

5. Аристовская Т.В. Чугунова М.В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы // Почвоведение. — 1989. — № 11. — 142-147.

6. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. — М., 1983. — 295 с.

7. Коробова Л.Н., Шинделов А.В. Состояние агроценоза яровой пшеницы при применении повышенных доз гербицидов // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. — 2012. — Т. 2. — № 23-2. — С. 12-16.

8. Gigliotti C., Allievi L. Differentinal effects of the herbicides bensulfuron and cinosulfuron on soil microorganisms // J. Environ. Sci. Health, Part B. — 2011. — Vol. 36 (6). — P. 775-782.

9. Lupwayi N.Z., Harker K.N., Clayton G.W. et al. Soil microbial bio-mass and diversity after herbicide application // Canad. J. Plant Sci. — 2004. — Vol. 84 (2). — P. 677-685.

References

1. Voronkov V.N., Shishov S.A. Tekhnologii, oborudovanie i opyt ispol'zovaniya navi-gatsionnykh i komp'yuternykh sistem v rasten-ievodstve. — M.: Rosinformagrotekh, 2010. — 80 s.

2. Al't V.V., Nechaev A.I. Minimizatsiya en-ergoresursnykh zatrat pri upravlenii sel'skokho-

zyaistvennymi agregatami na pole v tochnom zemledelii // Informatsionnye tekhnologii, sis-temy i pribory v APK. Ch. 2: materialy mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «AGROINFO-2012» (Novosibirsk, 10-11 oktyabrya 2012 g.).

- Novosibirsk, 2012. - S. 11-15.

3. Litvin D.B., Bondarev V.G., Serbin E.M. Navigatsiya sel'skokhozyaistvennykh mashin sis-temy tochnogo zemledeliya // Vestnik APK Stavropol'ya. - 2014. - № 4 (16). - S. 22-26.

4. Sokolov M.S., Dorodnykh Yu.L., Marchenko A.I. Zdorovaya pochva kak ne-obkhodimoe uslovie zhizni cheloveka // Pochvovedenie. - 2010. - № 7. - S. 858-866.

5. Aristovskaya T.V. Chugunova M.V. Ek-spress-metod opredeleniya biologicheskoi ak-tivnosti pochvy // Pochvovedenie. - 1989. -№ 11. - S. 142-147.

6. Segi I. Metody pochvennoi mikrobiologii.

- M., 1983. - 295 s.

7. Korobova L.N., Shindelov A.V. Sos-toyanie agrotsenoza yarovoi pshenitsy pri primenenii povyshennykh doz gerbitsidov // Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2012. - T. 2. -№ 23-2. - S. 12-16.

8. Gigliotti C., Allievi L. Differentinal effects of the herbicides bensulfuron and cinosulfuron on soil microorganisms // J. Environ. Sci. Health, Part B. - 2011. - Vol. 36 (6). -P. 775-782.

9. Lupwayi N.Z., Harker K.N., Clayton G.W. et al. Soil microbial bio-mass and diversity after herbicide application // Canad. J. Plant Sci. - 2004. - Vol. 84 (2). - P. 677-685.

+ + +

УДК 632.911.2

B.П. Шаманин, Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк,

C.Л. Петуховский, И.В. Потоцкая, С.И. Левина V.P. Shamanin, Ye.I. Gultyayeva, Ye.L. Shaydayuk, S.L. Petukhovskiy, I.V. Pototskaya, S.I. Levina

МОНИТОРИНГ ВИРУЛЕНТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ГРИБА P. TRITICINA НА ОПЫТНОМ ПОЛЕ ОМГАУ

MONITORING OF PUCCINIA TRITICINA FUNGUS POPULATION VIRULENCE ON THE TRIAL FIELD OF THE OMSK STATE AGRICULTURAL UNIVERSITY

Ключевые слова: яровая пшеница, сорта, селекционные линии, изоляты, бурая ржавчина, устойчивость, вирулентность.

В процессе мониторинга вирулентности популяций гриба Р. МНЫпа на сортах пшеницы, выращиваемых в опытном поле ОмГАУ в 2014 г., выявлены эффективные ¿т-гены и охарактеризован фено-типический состав. Как и в 2013 г., высокой эффективностью характеризовались гены ¿19, ¿г24,

Ь-28, ¿г29, ¿г41, Ш2, Ц-43, ¿г45 и 1т47, которые рекомендованы для использования в селекции в Западной Сибири. В анализе использованы новые линии с генами 1г51, 1г53, ¿т57, ¿т64, 1т65 и ¿т67, ранее не изучаемые в России. Показана эффективность к омской популяции генов 1г51, г53, ¿т57, ¿т64 и ¿т65. Установлено, что Омские популяции 2014 г. характеризовались более высоким полиморфизмом, по сравнению с 2013 г., где варьирование по частотам вирулентности выявлено

только на четырех линиях Тс^9, Тс1т44, ТсЦ-50, ^drW(52). В 2014 г. не выявлено полиморфизма по вирулентности к генам Lr44 и Lr50, при этом он наблюдался на линиях TcLr9, TcLr18, TcLr20, TcLr23 и TcLr26. Все эти гены имеют распространение в российских сортах мягкой пшеницы и могут оказывать определенное влияние на естественный отбор по вирулентности. Вирулентность к гену Lr9 в 2014 г. выявлена как в популяциях с сортов — его носителей (Соната и Терция), так и с сорта Павло-градка, пораженные листья которого были собраны в начале развития заболевания и в период его массового проявления.

Keywords: spring wheat, varieties, breeding lines, isolates, leaf rust, resistance, virulence.

In the course of monitoring the virulence of Puc-cinia triticina populations on wheat varieties grown on the trial field of the Omsk State Agricultural University in 2014 effective Lr-genes were revealed and the phenotypic structure of the populations was characterized. As in 2013, the genes Lr19, Lr24, Lr28, Lr29,

Lr41, Lr42, Lr43, Lr45 and Lr47 were recommended for breeding purposes in West Siberia due to their high efficiency. The new lines with the genes Lr51, Lr53, Lr57, Lr64, Lr65 and Lr67 that were not previously studied in Russia have been used in the analysis. The efficiency of the genes Lr51, Lr53, Lr57, Lr64 and Lr65 to the Omsk population was shown. It was found that the Omsk population was characterized by higher polymorphism in 2014 as compared to that in 2013 when the variation of virulence frequency was revealed in four lines Tdr9, TсLr44, TсLr50 and TdrW (52). In 2014 the polymorphism of virulence to the genes Lr44 and Lr50 was not revealed, but it was observed in the lines Tdr9, TcLr18, TcLr20, TcLr23 and TcLr26. All these genes are found in Russian soft wheat varieties and may produce some influence on the natural selection in terms of virulence. The virulence to gene Lr9 was detected in 2014 both in the populations from the varieties hosting this gene (Sonata and Tertsiya), and from the variety Pavlogradka; the affected leaves of this variety were collected at the initial stage of the disease and at the maximal affection.

Шаманин Владимир Петрович, д.с.-х.н., проф., каф. агрономии, селекции и семеноводства, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (3812) 65-12-66. E-mail: vpshamanin@rambler.ru.

Гультяева Елена Ивановна, к.б.н., доцент, вед. н.с., лаб. микологии и фитопатологии, Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Пушкин. Тел.: (812) 333-37-64. E-mail: gullena@rambler.ru.

Шайдаюк Екатерина Львовна, м.н.с. лаб. микологии и фитопатологии, Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Пушкин. Тел.: (812) 333-37-64. E-mail: eshaydayuk@bk.ru. Петуховский Сергей Львович, к.с.-х.н., ректор, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (3812) 65-11-46. E-mail: adm@omgau.ru.

Потоцкая Инна Владимировна, к.с.-х.н., доцент, каф. агрономии, селекции и семеноводства, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (3812) 65-12-66. E-mail: Potockay@bk.ru.

Левина Светлана Исааковна, к.б.н., вед. научный сотр., Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Пушкин. Тел.: (812) 333-3764. E-mail: silspb@mail.ru.

Shamanin Vladimir Petrovich, Dr. Agr. Sci., Prof., Chair of Agronomy, Plant Breeding and Seed Production, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-12-66. E-mail: vpshamanin@rambler.ru.

Gultyayeva Yelena Ivanovna, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof., Leading Staff Scientist, Mycology and Phy-tophathology Lab., All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin. Ph.: (812) 333-37-64. E-mail: gullena@rambler.ru. Shaydayuk Yekaterina Lvovna, Junior Staff Scientist, Mycology and Phytophathology Lab., All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin. Ph.: (812) 333-37-64. E-mail: eshay-dayuk@bk.ru.

Petukhovskiy Sergey Lvovich, Cand. Agr. Sci., Rector, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-11-46. E-mail: adm@omgau.ru.

Pototskaya Inna Vladimirovna, Cand. Agr. Sci., Assoc. Prof., Chair of Agronomy, Plant Breeding and Seed Production, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-12-66. E-mail: Potockay@bk.ru.

Levina Svetlana Isaakovna, Cand. Bio. Sci., Leading Staff Scientist, All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin. Ph.: (812) 333-37-64. E-mail: silspb@mail.ru.

Введение

Бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Eriks.) до настоящего времени остается значимой болезнью пшеницы в Западной Сибири [1]. В отдельные годы потери зерна от данного патогена в Омской области могут достигать 400 тыс. т, а в целом по Западной Сибири — 1,5-2 млн т [2]. Возделывание устойчивых сортов — экологически безопасный метод борьбы с данной болезнью. Особую важность при этом приобретают попу-ляционные исследования возбудителя. Ин-

формация о составе популяций, частотах вирулентности к известным генам устойчивости (¿г-генам) и их многолетней динамике необходима для предупреждения массового распространения новых агрессивных рас, правильного использования доноров устойчивости, прогноза сроков сохранения эффективности ¿г-генов, а также уточнения стратегий селекции в регионе.

В 2013 г. была охарактеризована вирулентность популяций возбудителя бурой ржавчины на образцах мягкой пшеницы, вы-

ращиваемых на опытном поле ОмГАУ [3]. Были выявлены высокоэффективные ¿г-гены и проведено сравнение популяций, собранных с разных сортов, по вирулентсности и феноти-пическому (расовому) составу. На примере сорта Терция с геном ¿г9 было продемонстрировано действие селективного отбора; только на нем выявлены изоляты, вирулентные к данному гену. Анализ популяций, собранных с универсально восприимчивых сортов и защищенных генами расоспецифиче-ской устойчивости, позволил охарактеризовать генетическое разнообразие омской популяции.

Цель работы — продолжение мониторинга вирулентности популяций гриба Р. triticina на опытном поле ОмГАУ в 2014 г.

Объекты и методы

Листья пшеницы с урединиопустулами были собраны на опытном поле ОмГАУ в два срока. Первый сбор проводили при появлении первых симптомов болезни (1 августа), которые в условиях естественного инфекционного фона были выявлены на сорте Павлоградка. Последующий сбор инфекционного материала был выполнен 18 августа в фазу начала восковой спелости. Максимальное развитие болезни на восприимчивых сортах в этот период достигало 80%. Источником инфекции, как и в 2013 г., служили сорта яровой пшеницы, рекомендованные для выращивания в Западно-Сибирском регионе — Терция (с 1995 г.), Нива 2 (с 1997 г.), Чернява 13 (с 2000 г.), Памяти Азиева (с 2001 г.), Соната (с 2002 г.), ОмГАУ 90 (с 2011 г.), и перспективный сорт Павлоградка, созданный в ОмГАУ и находящийся в Госсортоиспытании с 2012 г. Развитие болезни на этих сортах в полевых условиях составляло от 65MS до 80MS и было меньше уровня 2013 г. (40S до 80S). Всего в 2014 г. в анализе были представлены 8 популяций гриба, полученные с 7 сортов яровой пшеницы.

Популяции с сухих листьев были реанимированы на восприимчивом сорте Инна. Для выявления высокоэффективных ¿г-генов использовали набор тестерных линий с генами

Вирулентность Р. ГШапа на сортах пш>

Lx1 , Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr14b, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr19, Lr20, Lr21, Lr23, Lr24, Lr26, Lr28, Lr29, Lr30, Lr41, Lr42, Lr44, Lr45, Lr47, Lr48, Lr49, Lr50, Lr51, Lr53, Lr57, Lr64, Lr65 и Lr67. Это линии, которые инокулировали 7 изучаемыми популяциями гриба. Для определения фенотипического состава популяции были клонированы и из каждой получено по

15 монопустульных изолятов. Все изоляты охарактеризованы по признаку вирулентности. Для обозначения фенотипов использована буквенная номенклатура [4], основанная на определении вирулентности к 4 группам из

16 Lr — линий. Первые три группы соответствовали классическому набору (группа 1: Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3a; группа 2: Lr9, Lr16, Lr24, Lr26; группа 3: Lr3ka, Lr11, Lr17, Lr30), а последующая была дополнена линиями с генами, по которым наблюдалась дифференциация российских изолятов P. triticina: Lx15, Lr18, Lr19, Lr20 [5, 6].

Для размножения инфекционного материала, получения монопустульных изолятов и анализа вирулентности использовали методы лабораторного культивирования на отрезках листьев пшеницы, помещенных в раствор бензимидазола [7]. Тип реакции определяли по шкале E.B. Mains, H.S. Jackson (1926) [8]. Для определения буквенного кода фенотипов, вычисления индексов внутрипопуляцион-ного разнообразия и различий между популяциями по вирулентности использовали пакет программ Virulence Analysis Tool (VAT) [9].

Результаты и их обсуждение

В фазе проростков, как и в 2013 г., высокой эффективностью характеризовались гены Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45 и Lr50, а также Lr51, Lr53, Lr57, Lr64 и Lr65, впервые изучаемые в 2014 г. Все изоляты были вирулентны на линиях Тэтчер (Тс) с генами Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, 1x11, Lr14a, Lr14b, Lr15, Lr16, Lr17, Lr30 и Lr44. На линиях T^r9, ТсЦ-18, Td.r20, Tdr23 и T^r26 наблюдали вариабельность по вирулентности (табл. 1).

Таблица 1

чцы,%

Сорта пшеницы

Линия c Lr-геном Павлоградка (1-й сбор) Павлоградка (2-й сбор) ОмГАУ 90 Чернява 13 Терция Соната Памяти Азиева Нива 2

19, 24 0 0 0 0 0 0 0 0

9 27 13 0 0 100 100 0 0

20 0 100 0 0 0 0 100 100

23 0 100 100 40 100 100 0 0

26 0 0 0 80 0 0 0 100

Сезонная динамика по вирулентности к некоторым ¿г-генам выявлена на сорте Павло-градка. В начале появления заболевания изо-ляты с этого сорта характеризовались авиру-лентностью к ¿г20 и ¿г23 и частичной вирулентностью к гену ¿г9 (27%) (табл. 1). В период массового развития болезни вирулентность к ¿г9 снизилась до 13%, а к генам ¿г20 и ¿г23 возросла до 100%.

Среди 150 монопустульных изолятов выявлено 6 фенотипов вирулентности. Не установлено общего для всех популяций фенотипа. Наиболее представленным был THTR, ко-

Фенотипический состав Р. ГШета

торый встречался на сортах Памяти Азиева, Нива 2 и Чернява (табл. 2).

Согласно индексам внутрипопуляционного разнообразия: Нея, Н5 (по частотам вирулентности), Шенона, Sh (по фенотипическому составу) и Космана KWm (сводный по вирулентности и фенотипическому составу), наибольшим разнообразием характеризовались популяции с сортов Чернява 13 (Н = 0,02, Sh = 0,18, ^т = 0,03) и Павло-градка обоих сроков сбора (Н5 = 0,02, Sh = 0,21, ^т = 0,03 и Н5 = 0,01, Sh = 0,15, KWm = 0,02 соответственно).

Таблица 2

на опытном поле ОмГАУв 2014 г.

Фенотип Авирулентность на линиях с ¿г-геном Частота фенотипов Р. МН^па на сортах, %

Павлоградка (1-й сбор) Павлоградка (2-й сбор) ОмГАУ 90 Чернява 13 Терция Соната Памяти Азиева Нива 2

TQTL 18, 19, 20, 24, 26 100

ТНП* 9, 19, 24 80 100 100

TGTQ 9, 19, 20, 24, 26 73 100

TQTQ 19, 20, 24, 26 27 100

TQTR 19, 24, 26 13

TGTR 9, 19, 24, 26 87 20

Таблица 3

Различия между популяциями Р. ГШета на опытном поле ОмГАУв2014 г.

Популяции Р. МН^па с сортов пшеницы Популяции Р. МН^па с сортов пшеницы

Павло-градка (1-й сбор) Павлоградка (2-й сбор) ОмГАУ 90 Чернява 13 Терция Соната Памяти Азиева

Индекс Нея, N

Павлоградка (2-й сбор) 0,07

ОмГАУ 90 0,01 0,07

Чернява 13 0,12 0,04 0,11

Терция 0,04 0,12 0,07 0,18

Соната 0,10 0,19 0,13 0,26 0,65

Памяти Азиева 0,14 0,07 0,14 0,02 0,21 0,29

Нива 2 0,14 0,07 0,13 0,01 0,21 0,29 0

Индекс Роджерса, R

Павлоградка (2-й сбор) 1

ОмГАУ 90 0,28 1

Чернява 13 1 0,80 1

Терция 0,73 1 1 1

Соната 1 1 1 1 1

Памяти Азиева 1 1 1 0,20 1 1

Нива 2 1 1 1 0,20 1 1 0

Индекс Космана, КВт

Павлоградка (2-й сбор) 0,07

ОмГАУ 90 0,02 0,07

Чернява 13 0,13 0,06 0,11

Терция 0,05 0,12 0,06 0,18

Соната 0,11 0,18 0,13 0,23 0,06

Памяти Азиева 0,14 0,07 0,13 0,01 0,19 0,25

Нива 2 0,14 0,07 0,13 0,01 0,19 0,25 0

Таблица 4

Индексы различий между популяциями Р. Пета, собранными с разных сортов мягкой пшеницы на опытном поле ОмГАУв 2013-2014 гг.

Популяции Р. txiticina с сортов пшеницы 2013 г. х 2014 г. Индекс Нея, N Индекс Роджерса, R Индекс Космана, KBm

Павлоградка 0,001 0,13 0,01

ОмГАУ 90 0,07 1 0,06

Чернява 13 0,04 0,80 0,05

Терция 0,13 1 0,13

Соната 0,21 1 0,19

Памяти Азиева 0,07 1 0,06

Нива 2 0,06 1 0,07

Объединенные популяции 2013 г. х 2014 г. 0,03 0,85 0,08

Различия между популяциями представлены в таблице 3. Популяции с сортов Соната и Терция, несущих ген ¿х9, имели наибольшее отличие от всех изученных. Высоким сходством характеризовались популяции с сортов ОмГАУ 90, Павлоградка и Памяти Азиева.

Статистические индексы различий между популяциями в 2013-2014 гг. представлены в таблице 4. Значимое сходство между годами имели популяции гриба с сортов Павлоградка и Чернява 13. Основные различия между популяциями с сорта Соната в 2013 и 2014 гг. наблюдали по вирулентности к гену 1x9. В отличие от 2013 г. в текущем году все изоля-ты были вирулентны к гену ¿х9. Поскольку данный сорт защищен геном ¿х9 [10], то результаты текущего года являются более корректными.

Заключение

В результате мониторинга вирулентности популяций гриба Р. triticina на сортах яровой пшеницы, выращиваемых на опытном поле ОмГАУ, выявлены эффективные ¿х-гены и охарактеризован фенотипический состав популяций. Как и в 2013 г., высокой эффективностью характеризовались гены ¿х19, 1x24, ¿х28, 1x29, 1x41, 1x42, 1x43, ¿х45 и 1x47, соответственно, они могут быть рекомендованы для использования в селекции в Западной Сибири. В 2014 г. в анализе впервые и использованы линии с генами ¿х51, 1x53, 1x57, 1x64, ¿х65 и 1x67. Среди них эффективными к омской популяции были гены 1x51, 1x53, 1x57, ¿х64 и 1x65. Дальнейшее их изучение позволит более детально охарактеризовать их потенциал для использования в качестве доноров устойчивости.

Омские популяции 2014 г. характеризовались более высоким полиморфизмом, по сравнению с 2013 г., где варьирование по частотам вирулентности выявлено только на четырех линиях Т^х9, Тс1х44, ТсЬх50, ТсLxW(52). В 2014 г. не выявлено полиморфизма по вирулентности к генам ¿х44 и Lх50, при этом он наблюдался на линиях ТсLx9, Тс1х18, Тс1х20, Тс1х23 и Тс1х26. Все эти гены

имеют распространение в российских сортах мягкой пшеницы и могут оказывать определенное влияние на естественный отбор по вирулентности. Вирулентность к гену Lr9 в 2014 г. выявлена как в популяциях с сортов — его носителей Соната и Терция, так и на сорте без этого гена — Павлоградка. Несколько сроков сбора инфекционного материала с сорта Павлоградка позволили оценить динамику популяций. Частота встречаемости изо-лятов, авирулентных к линиям с генами Lr20 и Lr23, была высокой в начальный период и снизилась к концу сезона. При этом отмечено снижение частот вирулентности к гену Lr9 к концу вегетации. Вероятно, на восприимчивых сортах пшеницы без данного гена эти изоляты являются менее конкурентоспособными.

Библиографический список

1. Белан И.А. и др. Иммунологическая оценка материала «КАСИБ» в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2012. — № 10 (96). — С. 39-43.

2. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к стеблевой ржавчине // Перспективы инновационного развития АПК: сб. матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 420-летию земледелия Зауралья. — Тюмень: ТГСХА, 2010. — С. 76-83.

3. Шаманин В.П. и др. Вирулентность гриба Puccinia triticina на сортах и селекционных линиях мягкой пшеницы на опытном поле ОмГАУ в 2013 г. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — № 6. — 2014. — С. 36-42.

4. Long D.L., Kolmer J.A. A North American System of Nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici // Phytopathology. — 1989. — Vol. 79. — P. 525-529.

5. Гультяева Е.И., Баранова О.А., Дмитриев А.П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в Российской Федерации в 2007 году // Вестник защиты растений. — 2009. — № 4. — С. 33-38.

6. Гультяева Е.И. и др. Структура популяций Puccinia triticina по вирулентности и ДНК-маркерам в Северо-Западном регионе РФ в 2007 году // Микология и фитопатология. — 2011. — Т. 45 (1). — С. 70-81.

7. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Миро-ненко Н.В. Методы исследования генетического разнообразия популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici. — СПб.: РАСХН, ВНИИЗР, Инновац. центр защиты растений, 2003. — 24 с.

8. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. — 1926. — Vol. 16. — P. 89-120.

9. Kosman E. Virulence Analysis Tool (VAT). User Manual / E. Kosman et al., 2008. http://www.tau.ac.il/lifesci/departments/plan t_s/members/kosman/VAT.html.

10. Мешкова Л.В. и др. Вирулентность па-тотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к тыг9 в регионах Сибири и Урала // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: матер. 2-й Все-рос. конф. (29 сентября-2 октября 2008 г.). — СПб., 2008. — С. 70-73.

References

1. Belan I.A., Rosseeva L.P., Mesh-kova L.V., Shepelev S.S., Zelenskii Yu.I. Immu-nologicheskaya otsenka materiala «KASIB» v usloviyakh yuzhnoi lesostepi Zapadnoi Sibiri // Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrar-nogo universiteta. — 2012. — № 10 (96). — S. 39-43.

2. Shamanin V.P. Selektsiya yarovoi myagkoi pshenitsy na ustoichivost' k steblevoi rzhavchine // Perspektivy innovatsionnogo razvitiya APK. Sb. mater. mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvyashchennoi 420-letiyu zemledeliya Zau-ral'ya. — Tyumen': TGSKhA, 2010. — S. 76-83.

3. Shamanin V.P., Gul'tyaeva E.I., Shai-dayuk E.L., Petukhovskii S.L., Pototskaya I.V. Virulentnost' griba Puccinia triticina na sortakh i selektsionnykh liniyakh myagkoi pshenitsy na opytnom pole OmGAU v 2013 g. // Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo univer-siteta. - 2014. - № 6. - S. 36-42.

4. Long D.L., Kolmer J.A. A North American System of Nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici // Phytopathology. - 1989. -Vol. 79. - P. 525-529.

5. Gul'tyaeva E.I., Baranova O.A., Dmitri-ev A.P. Virulentnost' i struktura populyatsii Ruc-cinia triticina v Possiiskoi Federatsii v 2007 godu // Vestnik zashchity rastenii. - 2009. - № 4. - S. 33-38.

6. Gul'tyaeva E.I i dr. Struktura populyatsii Puccinia triticina po virulentnosti i DNK-markeram v Severo-Zapadnom regione RF v 2007 godu // Mikologiya i fitopatologiya. -2011. - T. 45 (1). - S. 70-81.

7. Mikhailova L.A., Gul'tyaeva E.I., Mironenko N.V. Metody issledovaniya genet-icheskogo raznoobraziya populyatsii vozbuditelya buroi rzhavchiny pshenitsy Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici. - SPb.: RASKhN, VNIIZR, Innovats. tsentr zashchity rastenii, 2003. - 24 s.

8. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. - 1926. -Vol. 16. - P. 89-120.

9. Kosman E. Virulence Analysis Tool (VAT). User Manual / E. Kosman et al., 2008. http://www.tau.ac.il/lifesci/departments/plan t_s/members/kosman/VAT.html.

10. Meshkova L.V. i dr. Virulentnost' pato-tipov vozbuditelya buroi rzhavchiny pshenitsy k ThLr9 v regionakh Sibiri i Urala // Sovremen-nye problemy immuniteta rastenii k vrednym organizmam: materialy 2-oi Vseros. konf. 29 sentyabrya - 2 oktyabrya 2008 g. - SPb., 2008. - S. 70-73.

+ + +