Гнездовая экология дроздов рода Turdus при совместном обитании в лесостепных районах средней Сибири

УДК 57.026 А.В. Герасимчук, А.М. Степанов, С.В. Чеблоков

ГНЕЗДОВАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРОЗДОВ РОДА TURDUS ПРИ СОВМЕСТНОМ ОБИТАНИИ В ЛЕСОСТЕПНЫХ РАЙОНАХ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Данная статья посвящена изучению гнездовой экологии четырех видов птиц рода Turdus в условиях совместного обитания - певчего дрозда (Turdus philomelos Brehm), рябинника (Turdus pilaris L.), белобровика (Turdus iliacus L.) и дерябы (Turdus viscivorus L.). Для понимания того, каким образом происходит распределение ресурсов и расхождение этих видов по экологическим нишам, во внимание принимались различные аспекты - биотопическая приуроченность, выбор гнездовой стации, устройство и размеры гнезд, сроки и особенности размножения, поведения и питания.

Ключевые слова: гнездовая экология, виды дроздов, экологическая ниша, рацион.

A.V. Gerasimchuk, A.M. Stepanov, S.V. Cheblokov NESTED ECOLOGY OF THE TURDUS GENUS THRUSHES AT JOINT DWELLING IN THE FOREST-STEPPE AREAS IN MIDDLE SIBERIA

The article is devoted to study of nested ecology of four species of the Turdus genus in the conditions of joint dwelling of song thrush (Turdus philomelos Brehm), fieldfare (Turdus pilaris L.), redwing (Turdus iliacus L.) and missel (Turdus viscivorus L.). Various aspects such as biotopical denotation, nesting habitat choice, nest structure and size, timing and peculiarities of reproduction, behavior and nutrition were taken into consideration in order to understand the resource allocation process and environmental niche population of these species.

Key words: nested ecology, thrush genus, ecological niche, diet.

Исследования проводились в лесостепном районе Чулымо-Енисейской котловины (Республика Хакасия) в весенне-летний период 2008-2009 годов. На данной территории было отмечено совместное гнездование четырех видов дроздов рода Turdus - певчего дрозда (Turdus philomelos Brehm), рябинника (Turdus pilaris L.), белобровика (Turdus iliacus L.) и дерябы (Turdus viscivorus L.). Для понимания того, каким образом происходит распределение ресурсов и расхождение этих видов по экологическим нишам, во внимание принимались различные аспекты - биотопическая приуроченность, выбор гнездовой стации, устройство и размеры гнезд, сроки и особенности размножения, поведения и питания.

Цель работы: изучить гнездовую экологию четырех видов птиц рода Turdus в условиях симбиотопии

- певчего дрозда (Turdus philomelos Brehm), рябинника (Turdus pilaris L.), белобровика (Turdus iliacus L.) и дерябы (Turdus viscivorus L.).

Задачи:

1) выявить гнездовые стации изучаемых видов;

2) определить сроки гнездования;

3) изучить особенности гнездового поведения видов при совместном поселении;

4) оценить влияние симбиотопии на репродуктивные показатели птиц;

5) провести сравнительный анализ питания птенцов.

За период исследований было обнаружено 54 гнезда певчего дрозда, 33 гнезда рябинника, 3 гнезда белобровика и 1 - дерябы. Основная часть гнезд была сконцентрирована в березово-лиственничном лесу с кустарниковой растительностью, представленной ивой и черемухой. Стациальное размещение видов в пределах этого биотопа в разные годы было неодинаковым. В 2008 году большее количество гнезд певчего дрозда было сконцентрировано в центральной части, периферию населяли лишь пары с более поздними сроками гнездования. Гнезда рябинника располагались по окраинам, причем основная концентрация наблюдалась вдоль ручья Большая Тарча с северо-западной части биотопа и реки Белый Июс с его юго-восточной части. Белобровик гнездился на осветленной опушке. В мае 2009 года лес подвергся пожару. В связи с этим в его центральной части появилось большое количество горелых березовых пней, на которых и загнездился рябинник, переместившись в центр леса, в сравнении с 2008 годом. На окраине биотопа (горелый березоволиственничный лес сменяется заболоченным лиственнично-еловым) было обнаружено одно гнездо дерябы. Некоторые гнезда певчего дрозда в 2009 году были найдены почти рядом с прошлогодними, но большое количество пар переместилось юго-восточнее и заняло пойменный лиственнично-березовый лес с примесью

ели вдоль ручья Малая Тарча. При этом предпочтение при выборе места для устройства гнезд по-прежнему отдавалось мелкоствольной растительности. Из кустарников здесь преобладали черемуха и ива. В этом же биотопе был найден и белобровик, занявший опушки и вырубки с молодым березняком.

В качестве строительного материала для гнезда певчий дрозд использует ветки березы, ивы и лиственницы, а также сухие стебли травянистых растений и хвощ. Выстилки в гнезде нет, изнутри стенки и основание скреплены и гладко обмазаны глиной с примесью древесной трухи, которая составляет до 80 % от общей массы гнезда. Средние размеры гнезд: диаметр гнезда - 139 мм, диаметр лотка - 98 мм, высота гнезда - 110 мм, глубина лотка - 50, 5 мм. По массе гнезда певчего дрозда самые легкие, относительно других представителей рода Ти^из, не превышают 130 г. Поэтому большая их часть располагалась на стволах старых упавших ив или черемух, на тонких ветвях лиственниц и молодых елей. Единично отмечено гнездование между корней упавшей лиственницы и на верхушке кроны молодой лиственницы. В среднем, высота расположения гнезд составила 2-4 м [12].

Рябинник в качестве строительного материала использует ветки березы и ивы, хвощ, мох, стебли злаковых и других травянистых растений, при этом внутри лоток имеет травяную выстилку. Но основную массу гнезда составляет земля (до 90 %). Средние размеры гнезд: диаметр гнезда - 168,5 мм, диаметр лотка -110 мм, высота гнезда - 165,5 мм, глубина лотка - 57,5 мм. Масса гнезд рябинника может достигать 400 г, поэтому их расположение отличалось от певчего дрозда. Он строил их в развилках стволов живых деревьев, кустарников и в основании прочных березовых пней. Высота расположения гнезд составляла 2-6 м.

Белобровик и деряба для строительства гнезд используют стебли травянистых растений, ветви ивы и березы. Белобровик в меньшей степени использует землю, в большей - сухие ветки, хвощ и стебли злаков. Средние размеры гнезд белобровика: диаметр гнезда - 135,5 мм, диаметр лотка - 90,5 мм, высота гнезда -85,5 мм, глубина лотка - 60,5 мм. Высота расположения гнезда в среднем составляла 1,3 м. У дерябы, как и у рябинника, основную массу гнезда составляет земля, также использовалась сухая трава для устройства стенок гнезда и выстилки. Размеры гнезд: диаметр гнезда - 145 мм, диаметр лотка - 108 мм, высота гнезда

- 92, глубина лотка - 55,5 мм, высота от земли 3,5 м. Оба эти вида для расположения гнезд выбирали прочную опору: основание пня, развилка стволов дерева или кустарника [3].

Сроки гнездования дроздов в разные годы протекали не в одно время. В 2008 году к гнездованию раньше приступил певчий дрозд (рис. 1). Начало гнездостроения было зарегистрировано с 5 мая. Первые кладки зарегистрированы с 13 мая, вылупление птенцов происходило в период с 26 мая по 7 июня.

Начало гнездования рябинника зарегистрировано в период с 29 мая, вылупление птенцов пришлось с 13 по 15 июня. Таким образом, разница в сроках гнездования у этих двух видов в среднем составила от 10 до 14 дней. У белобровика первая кладка отмечена 7 июня, вылупление птенцов - 20 июня.

Рис. 1. Сроки гнездования дроздов в 2008 г.

В 2009 году картина несколько изменилась. Певчий дрозд и рябинник приступили к гнездованию практически одновременно (рис. 2).

У певчего дрозда первые кладки обнаружены 15 мая. В связи с поздней весной и низкими дневными и ночными температурами, большинство ранних кладок было брошено даже ненасиженными. Массовая откладка яиц отмечена в период с 23-30 мая. У рябинника первые кладки зарегистрированы 16 мая, послед-

ние 9 июня, массовая откладка яиц происходила в период с 20-25 мая. Стоит отметить, что пары, переместившиеся на другой берег Белого Июса, загнездились позднее: первые кладки появились 30 мая, последняя зарегистрирована 5 июня. Белобровик приступил к откладке яиц с 20 мая, деряба - 5 июня Размеры кладок у певчего дрозда в среднем составили 4,7 яиц, у рябинника - 5,1, у белобровика - 4,6 яиц. Кладка в гнезде дерябы состояла из 4 яиц.

Рис. 2. Сроки гнездования дроздов в 2009 г.

Вылупление птенцов у певчего дрозда и белобровика происходило за одни сутки, разница в возрасте птенцов от 7 до 12 часов. У дерябы птенцы появлялись в течение двух суток. Самая выраженная разновоз-растность наблюдалась у рябинника: разница между первым и последним птенцов достигла трех суток. Соответственно не одновременно происходил и вылет. В гнезде птенцы у первых трех видов дроздов находились в среднем 12 суток, у дерябы - 14.

Среди данных представителей дроздов наиболее агрессивное поведение характерно для рябинника. С момента постройки гнезда до вылета птенцов самец и самка яростно защищали свою территорию. При появлении других птиц или человека они начинали громко «трещать», нападать и целенаправленно «поливать» пометом объект, представляющий угрозу. Певчий дрозд, в случае одиночного гнездования, на стадии инкубации при появлении опасности улетал на безопасное расстояние и затихал. После того, как происходило вылупление птенцов, самец и самка пытались защищать гнездо, летали рядом и "кричали". В случаях совместного гнездования с рябинником, певчий дрозд тоже становился агрессивным, кричал и бил крыльями наблюдателя. Поведение белобровика было аналогично тому виду, к которому ближе он гнездился - скрытное поведение наблюдалось при соседстве с певчим дроздом и проявление агрессии отмечалось при близком гнездовании по соседству с рябинником. В связи с этим отмечено, что при совместном гнездовании с рябинником репродуктивные показатели певчего дрозда и белобровика были выше, чем при одиночном (табл.).

Таблица 1

Репродуктивные показатели дроздов рода Turdus в пойме р. Белый Июс

Вид Число яиц Успешность инкубации Успешность гнездования Успешность размножения,%

Абс. кол-во % Абс. кол-во %

1 2 3 4 5 6 7

Рябинник 2008 г. 50 49 98 44 89,7 88

Певчий дрозд 2008 г. отдельно от рябинника 45 37 82,2 30 81 66,6

совместно с рябинником 75 75 100 73 97,3 97,3

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7 8

Белобровик 2008 г. совместно с рябинником 5 5 100 5 100 100

Рябинник 2009 г 61 46 75,4 37 80,4 60,6

Певчий дрозд 2009 г. отдельно от рябинника 56 9 16,0 5 55,5 8,9

совместно с рябинником 46 46 100 37 80,4 80,4

Белобровик 2009 г. отдельно от рябинника 10 5 50 - - -

Стациальное распределение дроздов в биотопе также обусловлено выбором характерных микроста-ций, отвечающих специфике кормового поведения каждого вида. Это касается в первую очередь структуры почвы и наземной растительности. В разных биотопах формируются почвы, отличающиеся друг от друга влажностью, механическим и химическим составом, характером травяного покрова, наличием или отсутствием опада, степенью преобразования напочвенного покрова [11].

Птицы кормились характерным способом, в основном - сбором корма с поверхности почвы, но каждому виду характерно различное количество кормовых приемов. Наибольшее оно у рябинника - 752, у певчего дрозда - 456 и у белобровика - 546 [1].

Наблюдение за гнездовым кормлением составило около 200 часов. У всех изученных видов самку и птенцов первые пять суток кормил самец. Причем самку он кормил и во время высиживания ею яиц. По достижении птенцами возраста 7 суток, самка начинала покидать гнездо. В основном, это происходило в дневные часы в ясную погоду. В утренние и вечерние часы, а так же в дождливую погоду она продолжала обогревать птенцов. Одинаковое участие в кормлении оба родителя принимали лишь по достижении птенцами 9-10-суточного возраста.

Для выяснения состава кормов у птенцов данного рода дроздов изымались пищевые комки методом наложения шейных лигатур [6], усовершенствованным С.Д. Кулигиным [4].

Далее пищевой комок фиксировали 40% этиловым спиртом. Анализ пробы и установление таксономической категории беспозвоночных происходил в лабораторных условиях с использованием определителей [5, 7-10]. В ходе работы было обследовано 62 гнезда, у 247 птенцов изъято 366 пищевых проб (рябинник - 166 проб, певчий дрозд - 153, деряба - 42, белобровик - 5), определено 719 экземпляров беспозвоночных животных, относящихся к 63 систематическим группам.

Наиболее разнообразный рацион отмечен у птенцов рябинника (рис. 3), который включал 4 класса беспозвоночных животных, причем насекомые представлены 8 отрядами. Высока доля личинок пилильщиков настоящих и саранчи. У певчего дрозда в рационе птенцов так же отмечены 4 класса, но насекомые представлены 5 отрядами [2]. У белобровика в питании было отмечено всего 2 класса беспозвоночных животных, из них насекомые представлены 5 отрядами. Рацион птенцов дерябы включал 3 класса беспозвоночных животных, среди которых отмечено 5 отрядов насекомых, но основу питания составляли представители отрядов Прямокрылые и Жесткокрылые. Стоит отметить высокую долю дождевых червей в питании всех изучаемых видов дроздов.

Для оценки сходства питания был применен кластерный анализ (рис. 4). Несмотря на разнообразие кормов в рационе певчего дрозда и рябинника, питание их было сходно на 60 %. Рацион белобровика совпадал с ними на 35 %, а с дерябой лишь на 2 %.

70

60

50

40

30

20

10

Певчий дрозд Рябинник Белобровик Деряба

Рис. 3. Разнообразие кормов представителей рода Turdus

Класс Паукообразные В Отр. Поденки

Ш Отр. Ручейники I Отр. Прямокрылые

Отр. Равнокрылые

Отр. Клопы

Q Отр. Жесткокрылые

Н Отр. Чешуекрылые

В Отр.

Перепончатокрылые

Отр. Двукрылые

Вид. Прудовик обыкновенный

3 Дождевой червь

60 40 20 %

Рис. 4. Сходство питания дроздов в условиях совместного гнездования

Следовательно, певчий дрозд и рябинник в питании являлись наиболее конкурентными видами.

Выводы

Таким образом, при совместном гнездовании рода Turdus можно отметить следующие закономерности:

1. Каждый вид занимает свое определенное место в биотопе. Гнездовые стации этих видов существенно различаются: певчий дрозд занимает участки с мелкоствольной кустарниковой растительностью либо с приростом из молодых елей, рябинник тяготеет к ручьям и рекам, выбирая для гнездования прочные стволы мертвых (пни) и живых деревьев и кустарников. Белобровик гнездится по вырубкам, опушкам, выбирая осветленные части леса. Деряба устраивает гнезда в развилке живых стволов деревьев, не ниже 3-5 м, в более укромной части леса (среди березового леса имеются хвойные породы).

2. Сроки гнездования особо конкурентных по питанию видов (певчего дрозда и рябинника) не совпадают, расхождение в среднем составляет 10 дней.

0

3. При гнездовании певчего дрозда или белобровика с рябинником наблюдается изменение их поведения. Они становятся агрессивнее, в результате чего успешность гнездования таких «совместных» поселений дроздов выше, чем при одиночном.

4. Птицы кормятся характерным способом - сбор корма с поверхности почвы, путем склевывания. Для каждого вида характерны свои особенности кормодобывания.

5. Наиболее разнообразны кормовые рационы птенцов рябинника и певчего дрозда, но, несмотря на это, питание их сходно на 60 %. Состав кормов белобровика в репродуктивный период менее богат, представлен двумя классами беспозвоночных и совпадает с другими видами дроздов на 35 %, а гнездовое питание дерябы совпадает лишь на 2 %.

Литература

1. Барановский А.В., Хлебосолов Е.И., Марочкина Е.А. Механизмы экологической сегрегации четырех совместно обитающих видов дроздов - рябинника Turdus pilaris, белобровика T. ilacus, певчего

T. philomelos, и черного T. merula // Русский орнитол. журн. - СПб.: Алга-Фонд, 2007. - Экспресс-вып. 377. - Т. 16. - С. 1219-1230.

2. Герасимчук А.В. Гнездовая экология и питание певчего дрозда (Turdus philomelos) на территории Хакасии в пойме р. Белый Июс. Алтай: экология и природопользование // Тр. VIII рос.-монг. науч. конф. молодых ученых и студентов. - Бийск, 2009. - С. 68-73.

3. Герасимчук А.В., Исматова Л.И. Гнездовая экология дроздов рода Turdus при симбиотопии в лесостепных районах Средней Сибири // Экология, эволюция и систематика животных: мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Рязань: Голос губернии, 2009. - С. 202-203.

4. Кулигин С.Д. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания // Орнитология. - СПб., 1981. - Вып. 16. - С. 174.

5. Ламберт К. Атлас бабочек и гусениц. Места обитания. Физические характеристики. Поведение. Размножение. - М.: Харвест, 2003. - 736 с.

6. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. - 1953. - Вып. 2. - Т. 32. - С. 277-282.

7. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. - М.: Просвещение, 1972. - 400 с.

8. Мамаев Б.М. Определитель насекомых Европейской части СССР. - М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

9. Плавильщиков И.Н. Определитель насекомых. - М.: Учпедгиз, 1957. - 548 с.

10. Хейсин Е.М. Краткий определитель пресноводной фауны. - М., 1951. - 160 с.

11. Птицы Пасвика / Е.И. Хлебосолов [и др.]. - Рязань: Голос губернии, 2007. - С. 141-144.

12. Чеблоков С.В., Савенко А.А. Особенности гнездования певчего дрозда в Хакасии // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2008. - Вып. 12. - Т. 1. -С. 110-111.

---------♦'----------