Особенности функционирования фотосинтетического аппарата листьев абрикоса в условиях различной продолжительности обезвоживания

Walnut (Juglans regia L.) on skeleton soils of Submountain Crimea Opanasenko N. E.

On the base of soil-biological researches the main edaphic factors affecting growth and productivity of Walnut were revealed and the permissible both optimal characteristics of agronomically important properties of Submountain Crimea skeleton soils were determined. The latest were used as a basic parameters for the evaluation of these soils for Walnut industrial orchards planting.

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ АБРИКОСА В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ

ОБЕЗВОЖИВАНИЯ

Ю. В. ИВАЩЕНКО, кандидат биологических наук, В. М. ГОРИНА, кандидат сельскохозяйственных наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр.

Распространение и агротехника высокоурожайных крупноплодных сортов абрикоса в значительной степени ограничивается влиянием засушливых условий. И хотя абрикос относят к засухоустойчивым культурам, однако, по некоторым данным [9], его корневая система в большинстве случаев залегает поверхностно, что усугубляет влияние стрессовой нагрузки на листовой аппарат в периоды летнего напряжения метеофакторов. Кроме того, листовой аппарат различных сортов абрикоса проявляет неодинаковую способность к обезвоживанию и поэтому выделяется группа со стабильно высокой водоудерживающей способностью, изначально высокой, но снижающейся в течение вегетации, а также группа со слабыми водоудерживающими характеристиками. Очевидно, что существует ряд вопросов засухоустойчивости, в том числе и методического характера, возникающих при отборе перспективных сортов абрикоса на основе свойств листового аппарата. В связи с этим, наряду с уже известными методами прямой оценки засухоустойчивости применяются более современные принципы оценки состояния фотосинтетического аппарата на основе показателей фотоиндукционной кривой флуоресценции листьев [2,4,7] . Однако они ещё редко применяются для диагностических целей на многолетних культурах, что даёт основание для более детального их изучения на такой перспективной культуре как абрикос.

Известно [5], что снижение фотосинтетической активности тканей в значительной степени зависит от их оводненности, и проявляется в подавлении интенсивности процессов на наиболее уязвимом участке передачи энергии к реакционным центрам.

В настоящее время считается установленным, что одной из лимитирующих функций фотосинтеза является наличие в реакционном центре фотосистемы 2 компонентов, способных быстро восстанавливать первичный акцептор электронов в электронно-транспортной цепи [8]. Чем больше таких компонентов или комплексов, тем продуктивнее функционирует система (в нашем случае - лист), а зондировать это позволяет измерение интенсивности флуоресценции по показателям и параметрам кривой индукции флуоресценции хлорофилла (ИФХ). Применение этих характеристик позволяет в дальнейшем рассматривать реакцию фотосинтетического аппарата сортов абрикоса не только на дефицит влаги, но и учитывать их принадлежность к различным эколого-географическим группам и экотипам.

Исходя из этого, цель работы заключалась в выявлении особенностей водоудерживающих характеристик листового аппарата различных сортов абрикоса на основе измерения эффективности первичных фотосинтетических процессов преобразования световой энергии по показателям кривой ИФХ.

Материалы и методы

Многолетние растения абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris Lam.) произрастали в одинаковых климатических, почвенных и агротехнических условиях на коллекционном участке НБС-ННЦ (Ялта). В качестве модельных сортов были привлечены два перспективных сорта: Олимп и Красный Крым. Сорт Олимп характеризуется крупными привлекательными плодами, высокой урожайностью, средней зимостойкостью и удовлетворительной устойчивостью к болезням. Сорт Красный Крым отличается повышенной зимостойкостью цветковых почек, высокой урожайностью, крупными плодами и относительной устойчивостью к монилиозу и клястероспориозу. Эти два сорта сочетают в своём происхождении черты европейской, среднеазиатской и ирано-кавказской экологогеографических групп, что повышает интерес к изучению их засухоустойчивости.

Рис. 1. Изменение кинетики ИФХ у листьев абрикоса сорта Олимп в условиях различной продолжительности обезвоживания; контроль, до обезвоживания (1); обезвоживание - 4 часа (2); 8 часов (3); 24 часа (4); 48 часов (5). Показатели пиков ИФХ в тексте.

120

20

О I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

1 23 + 567В9 10111213141516171В1920 21222324252627282930 31 Точки отсчета времени, отн. ед.

Рис. 2. Изменение кинетики ИФХ у листьев абрикоса сорта Красный Крым в условиях различной продолжительности обезвоживания; контроль, до обезвоживания (1); обезвоживание - 4 часа (2); 8 часов (3); 24 часа (4); 48 часов (5).

Для измерений использовали листья, расположенные на наиболее распространённых у этой культуры однолетних смешанных веточках, как правило, в наиболее стабильной, средней части побега (10-14 лист от основания побега).

Оценку водоудерживающих свойств листового аппарата производили в лабораторных условиях гравиометрическим методом [3], предварительно обводнив весь материал до 100% влажности. Последующие измерения производили в процессе спонтанного обезвоживания тканей дискретно, через 4, 8, 24, 48 ч. Синхронно измеряли турге-сцентность тканей по

относительным показателям портативного тургоромера («Тургоромер - 1»), а также флуоресценцию интактных листьев с помощью прибора ИФХ - I (разработка центра микро-электроники,

института кибернетики НАНУ). На основе программы «Флора» прибор позволял регистрировать несколько уровней фотоиндукционной кривой ИФХ, которые детально описаны в ряде работ [4,6,8]. Следует отметить, что в задачу работы не входил анализ истинного значения уровней Б0, , и ^, поэтому их обозначение приводится в соответствии с "пиками", полученными при регистрации фотоиндукционной кривой (рис. 1;31 точка). Условия регистрации кривой и обозначение «пиков» интенсивности флуоресценции - общепринятые. Для диагностических целей использовали их соотношение, а исходное значение компонентов определяли частично из показателей флуориметра и на основании кинетики фотоиндукционной

кривой. Устойчивость к обезвоживанию определяли по снижению оводнённости тканей в сравнении с изначальным содержанием влаги в листе. Повторность опытов флуори-метрического анализа 6-8-кратная, для показателей потери влаги и снижения тургесцентности приведены средние значения 10-ти измерений.

Результаты и обсуждение

Изменение уровня Fpl кривой ИФХ соответствует, как правило, нарушению передачи поглощённой световой энергии к реакционным центрам фотосистем, а увеличение параметра (-р1 - Fo) / Д F, где Д F вычисляют как разницу между значениями уровней Fm и Ft , и связывают с нарастанием относительного количества комплексов, не участвующих в этих процессах [6]. Известно, что соотношение этих параметров является показателем уровня репарационных процессов, происходящих на уровне фотосинтетического аппарата, и определяет долю комплексов, стабильно участвующих в ассимиляционных процессах листового аппарата растений. Что касается параметра (-т - Fo) / Fm , то его изменение позволяет диагностировать состояние комплексов, участвующих в поглощении энергии на уровне светособирающих антенн, а (-т - Ft) / Ft - соотношении комплексов, которые определяют эффективность темновых процессов фотосинтеза.

Следует отметить, что на рис. 1,2 изображены кривые ИФХ, нормированные по максимальному уровню свечения Fm , что позволяет детально анализировать относительно него динамику других уровней. Непродолжительное обезвоживание (4-8 часов) на обоих сортах абрикоса приводит к изменениям кинетики кривой ИФХ. У сорта Олимп эти изменения уровня ИФХ проходят в пределах кинетики кривой до обезвоживания, а у сорта Красный Крым отмечено уменьшение уровней Fo , Fm и Ft , которое статистически отображено в динамике показателей табл 1. У сорта Олимп в течение непродолжительного обезвоживания (4-8 часов) значение показателей Fo, Fpl и Ft относительно максимального уровня Fm не существенны. И хотя потери влаги в этот период уже составляют 14-23 % (табл. 2), и перманентно нарастают показатели тургесцентности тканей по сравнению с периодом до обезвоживания, показатели ИФХ листа за этот промежуток времени остаются более консервативными. Данный факт может свидетельствовать о том, что при непродолжительном обезвоживании у листьев сорта Олимп водоудерживающие силы задействованы слабо и существенной поддержки со стороны процессов фотосинтеза еще не требуется.

Таблица 1

Изменение параметров кривой ИФХ листьев абрикоса при различной продолжительности

обезвоживания

Вариант обезвоживания Сорта и показатели ИФХ, отн. ед.

Олимп Красный Крым

Fm -т - - -р1 - -о -т -т - - -р1 - -о

Fm -т ДР -т -т ДР

контроль 33 76 59 0,24 40 75 53 0,15

4 ч 29 75 60 0,19 35 43 56 0,21

8 ч 34 75 61 0,17 38 73 59 0,29

24 ч 29 66 66 0,15 29 59 59 0,20

48 ч 29 71 56 0,43 34 74 22 0,75

НСР 0,5 8 3 5 0,23 5 8 13 0,03

У листьев сорта Красный Крым за аналогичный период непродолжительного обезвоживания (табл. 2, А) потери влаги и изменения тургесцентности происходили на одном и том же уровне. что и у сорта Олимп, но в кинетике кривой ИФХ это всё же отразилось в приемущественном нарастании уровня Fpl , по сравнению с остальными характеристиками уровней.

Таблица 2

Процент потерь влаги листьями (А) и снижение тургесцентности тканей (В) у абрикоса в условиях различной продолжительности обезвоживания

Вариант обезвоживания Сорт Олимп Сорт Красный Крым

Показатель, %

А В А В

4 ч 14 14 8 8

8 ч 23 14 20 15

24 ч 36 29 40 31

48 ч 50 43 60 39

Примечание: материал эксперимента состоял из 6-8 биологических повторностей

Вероятно в период непродолжительного обезвоживания у листьев сорта Красный Крым ещё существенно не затрагиваются процессы поддержания водоудерживающих сил, но ощутимо влияние потерь влаги на состояние эффективности прохождения первичных реакций фотосинтеза.

В соответствии с данными литературы [1,5], обезвоживание тканей приводит к угнетению фотосинтеза и ассимиляционных процессов, что усугубляет водный режим растений и ослабляет их водоудерживающую способность. Когда потери влаги в течение 24 ч достигают более 35%, по сравнению с контролем, кинетические характеристики ИФХ у обоих исследуемых сортов развиваются аналогично. В этот период заметно ухудшается эффективность передачи поглощённой световой энергии, что проявляется в виде повышения уровня "плато" на участке кривой ИФХ от Fo до Fpl. Увеличение водоотдачи сказывается в

смещении уровня , по сравнению с контролем, свидетельствующее о более благоприятных тенденциях в осуществлении процессов темнового этапа фотосинтеза. Таким образом, хотя потери влаги листом за период суточного обезвоживания (24 ч) для обоих сортов еще не являются стрессовыми, однако уже зафиксировано проявление адаптационных процессов в начальных стадиях передачи энергии между фотосистемами листа. По данным табл. 1, существенные изменения при потере влаги листьями сорта Олимп затрагивают лишь положение уровня Б0. Его значение увеличилось по сравнению с уровнем до обезвоживания на 14-18%, но с учётом неизменности других уровней кривой ИФХ состояние первичных процессов фотосинтеза остаётся стабильным, и не отражается на снижении общей активности фотосинтетического аппарата. Большая часть структур, обеспечивающих прохождение фотосинтеза, при нарастающем обезвоживании у сорта Олимп, функционирует в пределах близких к оптимальным, то есть контрольным. Наличие повышения "плато" уровня Бр1 на кривой (рис. 1, кривая 4) ИФХ вероятно свидетельствует о задействовании приспособительных механизмов в виде перераспределения фотосинетической активности в сторону более лабильных структур фотосистемы 1. Возможно также, что участие фотосинтетических структур листового аппарата сорта Олимп в реперационных процессах, происходящих при нарастании обезвоживания, осуществляется достаточно быстро и эффективно в сравнении с листьями сорта Красный Крым. И хотя потери влаги тканями и снижение тургесцентности этого сорта за период 24-часового обезвоживания происходят примерно на одном уровне с сортом Олимп (40 и соответственно 31%), но превалирующее увеличение параметра (Бр 1 - Б0) / Д Б в это время все же свидетельствует о приспособительном сдвиге, происходящем в ассимиляционном аппарате в сторону накопления фотосинтетически неактивных комплексов.

Более существенное обезвоживание (48 ч) приводит к увеличению стрессовой нагрузки на фотосинтетические структуры листа. Реакция фотосинтетического аппарата сорта Олимп при этом проявляется в виде подъёма «плато» Б0 - Бр 1 и соответствующим повышением среднего значения параметра (Бр 1 - Б0) / ДР в 1,8 раза. по сравнению с контролем. Однако, из-за сильного колебания значений указанного параметра эти различия нивелируются и соответственно фотосинтетический аппарат сорта Олимп реагирует на снижение оводнённости листьев (50%) и тургесцентности (43%) более широким разнообразием приспособительных механизмов, затрагивающих работу комплексов, поглощающих и транспортирующих световую энергию. У сорта Красный Крым при более продолжительном периоде обезвоживания в кинетике кривой ИФХ также зафиксирован подъёмом «плато» Б0 - Бр 1 и значительное повышение уровня по сравнению с контролем и его значением в варианте с 24-часовым обезвоживанием. Соответственно увеличилось соотношение параметров (Бр 1 - Б0) / ДР в 5 раз и (Бт - / Бт - в 2,4 раза. по сравнению с контролем. Реакция фотосинтетического аппарата сорта Красный Крым в этот период обезвоживания заключается в подавлении функций, способствующих поддержанию стабильности фотосинтеза и накоплении комплексов, пребывающих в неактивном состоянии (увеличение в 5 раз). Вероятно, образование этих комплексов отражается на дальнейшем подавлении темновых реакций (увеличение в 2,4 раза). Следствием снижения общей фотосинтетической активности может являться и ослабление водоудерживающих сил, в результате чего у сорта Красный Крым увеличилась водоотдача листьями на 10% сильнее, чем у сорта Олимп.

Направление ответных реакций на обезвоживание у исследуемых сортов абрикоса Олимп и Красный Крым заключается в поддержании фотосинтетических процессов, но с использованием различных механизмов. По-видимому, у сорта Олимп, обладающего высоким потенциалом засухоустойчивости (9) и стоящему по своим биологическим особенностям ближе к сортам, относящимся по происхождению к ирано-кавказской группе, большей части ассимиляционного аппарата присуща функциональная активность, которая и в стрессовых условиях обезвоживания поддерживается на высоком уровне.

В отличие от этого, ассимиляционный аппарат у сорта Красный Крым, приближающегося по биологическим характеристикам к сортам, занимающим по своему происхождению промежуточное положение между европейской и среднеазиатской группами, в период экстремального обезвоживания противостоит ему не преобладанием количества фотосинтетически активных листьев, а включением репарационных процессов, которые способствуют сохранению функциональности ассимиляционного аппарата, но при этом снижается водоудерживающая способность листьев.

Выводы

Использование в качестве информационных показателей кинетики и параметров кривой ИФХ позволяет расширить представление о механизмах поддержания и сохранения водоудерживающей способности и продолжить разработку объективного способа диагностики засухоустойчивости абрикоса, основанного на процессах фотосинтетической активности листового аппарата.

Список литературы

1.Барабаш О. I., Китаев О. I., Дубровський В. I. Оцшка посухо- та жаростшкосл однорiчних сорто -тдщепних комбшовань яблуш за функцюнальним станом гх листкового апарату // Садiвництво: м1ж. тематич. наук. зб. - К.: Нора-Пршт. - 2000. - Вип. 51. - С. 246-251.

2. Бухов Н. Г. Применение измерений кинетики фотоиндуцированных изменений флуоресценции хлорофилла в физиологии растений // Спектроскопические методы исследования в физиологии и биохимии. -Л.: Наука, 1987. - С. 29-33.

3. Еремеев Г. Н. Лабораторно - полевой метод оценки засухоустойчивости плодовых и других растений и результаты его применения // Труды Никитского ботанического сада. - 1964. - Т. 37. - С. 472-489

4. Карапетян Н. В., Бухов Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 1013-1026.

5. Корнеев Д. Ю., Стасик О. О., Соколовская О. Г. Особенности индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы в условиях засухи // Физиология и биохимия культурных растений. - 1998. - Вып. 30. - №3. -С. 170-174.

6. Корнеев Д. Ю. Гетерогенность акценторной стороны фотосистемы // Физиология и биохимия куль -турных растений. - 2000. - Т. 32. - С. 96-105.

7. Кукушкин А. К., Тихонов А. Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. - М.: Изд-во МГУ, 1988. - 320 с.

8. Рубин А. Б., Венедиктов П. С., Кренделёва Т. Э., Пащенко В. З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипорович А. А. - М.: Наука, 1988. - С. 29-39.

9. Смыков В. К. Абрикос. - М.: Агропромиздат, 1989. - 240 с.

Рекомендовано к печати д.б.н. Шоферистовым Е.П.

Peculiarities of apricot leaves photosynthesis apparatus functioning in the conditions of different

proceeding of water deficit.

Ivashchenko Yu. V., Gorina V. M.

In the conditions of short time water deficit (4-8 hours) in the leaves of two apricot varieties - Olimp and Red Crimea substantial variations of chlorophyll fluorescence induction (CFI) curve were not fixed. Increasing of the water deficit time up to 24-48 hours leads to the CFI kinetic oscillation in the both varieties, but it influences substantionally on the photosynthesis aparatus functions of less-resistent to the water deficit variety Red Crimea. It's recommended to use CFI curve indexes for the exposion of the most vulnerable sections of the photosynthesis structures' functioning and selection of perspective varieties.

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БОБОВ АЛЬБИЦИИ ЛЕНКОРАНСКОЙ (ALBIZZIA JULIBRISSIN DURAZZ.) И ИХ РОЛЬ В ПРОЦЕССЕ ЕЁ ЕСТЕСТВЕННОГО

ВОЗОБНОВЛЕНИЯ

О.А. МЫСЕНКО, В.Е. СЕВАСТЬЯНОВ Южный филиал "Крымский агротехнологический университет" Национального аграрного университета

Г.С. ЗАХАРЕНКО, доктор биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Альбиция ленкоранская (Albizzia julibrissin Durazz.) представляет большой интерес для садово-паркового строительства и озеленения в южных областях Украины. Изучение диссеминации показало, что бобы у данного вида при созревании не раскрываются и опадают без предварительного рассеивания семян. Этот процесс, начиная с конца осени, длится до начала весны. Осыпанию плодов предшествует их непосредственное отмирание. Значение данного признака в жизни альбиции, судя по доступной нам литературе, не изучено.

С целью познания биологической сущности диссеминации посредством нераскрывшихся бобов, нами был поставлен сравнительный эксперимент по выявлению аллелопатической активности веществ, содержащихся в бобе, а также степени аллелопатической толерантности к ним семян альбиции ленкоранской.

Аллелопатически активные вещества, выделяемые растениями, Г. Грюммер [4] и А.М. Гродзинский [1] называют колинами. В зависимости от химической природы и концентрации колины могут ингибировать и стимулировать рост растений-акцепторов.

Наибольшее количество физиологически активных веществ освобождается при разложении отмирающих частей растений. Совместное действие этих выделений создаёт вокруг растения специфическую биохимическую сферу и определённым образом влияет на рост особей этого или другого вида [2, 7, 9].

Выделение веществ в среду имеет место уже в самом начале жизненного цикла растения и связано с разложением оболочек плода и семян [8]. Очень часто выделяющиеся при этом колины выполняют ингибирующее действие по отношению к растениям-акцепторам. А.М. Гродзинский [1] показал наличие таких ингибиторов в соплодиях свёклы. Роль их чаще всего сводится к более активному завоеванию ювенильными растениями жизненного пространства, что имеет большое значение в их борьбе за существование.

В целях выяснения биологической роли феномена диссеминации у альбиции целыми нераскрывающимися бобами, нами были поставлены опыты по определению аллелопатических свойств содержащихся в них водорастворимых веществ.