Черноголовый чекан Saxicola torquata в Приобской лесотундре и на полярном Урале и перспективы расширения северной границы его ареала

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 626: 115-126

Черноголовый чекан Saxícola torquata в Приобской лесотундре и на Полярном Урале и перспективы расширения северной границы его ареала

В. Н. Рыжановский

Институт экологии растений и животных УрО РАН,

ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru

Поступила в редакцию 2 декабря 2010

Черноголовый чекан Saxícola torquata в умеренных широтах Евразии обычен, местами многочислен, в лесотундре встречается редко, хотя требуемых местообитаний — пространств полуоткрытого типа, лугов, болот с приграничными кустарниками и отдельными деревьями, редколесий — там вполне достаточно. В тундровую зону этот вид не проникает вообще. Что касается севера Западной Сибири и Полярного Урала, то орнитологи, работавшие в Приобской лесотундре и на Южном Ямале в начале-середине ХХ века (Житков 1912; Сдобников 1937; До-бринский 1965а; Кучерук и др. 1975) черноголовых чеканов не наблюдали. На Полярном Урале он встречен в гнездовое время в верхнем течении реки Собь, в осевой части Полярного Урала (ж.-д. станция Собь - Данилов 1959) и в среднем течении Соби (ж.-д. станция Красный Камень — Добринский 1965б). В долине Оби черноголовые чеканы достоверно гнездились южнее Полярного круга, у посёлка Мужи (Данилов 1965), где преобладает северотаёжный ландшафт.

В 1970-1980-е годы мы ловили этих птиц, в том числе слётков, в районе станции Красный Камень; встречали, ловили, находили гнёзда в долине Оби, в окрестностях стационара Октябрьский, в городе Ла-бытнанги и его окрестностях и на стационаре Харп. Севернее встретили беспокоящуюся пару в среднем течение Пасюдаяхи — левого притока Хадытаяхи (Данилов и др. 1984). Но это была единственная регистрация вида в долине Хадытаяхи за многолетний период работы орнитологов в том районе (Данилов и др. 198; Рябицев 1993). Не встречены черноголовые чеканы при обследовании в 1980 и 1981 годах самого северного лесного острова на Ямале — в нижнем течении Ядаяхо-даяхи, и в 1991 и 1992 годах — в среднем течении Щучьей при обследовании окрестностей железнодорожного моста.

В настоящее время в Нижнем Приобье черноголовых чеканов стало несколько больше, чаще встречаются самцы, а в 2004 году, по наблюдениям С.П.Пасхального (Рыжановский, Пасхальный 2007), в окрест-

ностях Лабытнанги численность черноголовых чеканов возросла настолько, что они попали в категорию обычных птиц. В тот же год встречены чеканы севернее Лабытнанги, на восточном склоне Полярного Урала, в долине реки Лонготъеган (Головатин, Пасхальный 2005). Создаётся впечатление о постепенном росте популяции, расширении пространства регулярного гнездования вида за счёт лесотундры. В настоящей статье рассматриваются некоторые стороны экологии черноголового чекана в Нижнем Приобье и обсуждается вопрос о перспективах дальнейшего освоения этим видом северных пределов лесотундры и кустарниковых тундр.

Материал и методы

Материалы автора — это результаты полевых наблюдений в Приобской лесотундре, на Полярном Урале, на Южном Ямале начиная с 1971 года, результаты отловов птиц паутинными сетями в 1976-1978 годах в долине реки Собь (ж.-д. станция Красный Камень), результаты отловов сетями и большой ловушкой в долине реки Обь, в окрестностях города Лабытнанги (стационар Октябрьский) в 1978-1989, картирования пар на стационарах Харп (1970-1979, 1984, 2002-2004) и Октябрьский (1978-1989, 2002-2004), содержания с 12-дневного возраста птиц выводка, взятого в окрестностях Лабытнанги.

Результаты и обсуждение Биотопическое распределение

Основной тип местообитаний черноголового чекана в лесотундре — полуоткрытые частично нарушенные и восстанавливающиеся территории вокруг городов и посёлков: вырубки, пустыри, старые песчаные карьеры, обочины давно построенных дорог. Таких участков достаточно вокруг города Лабытнанги, где численность этого чекана достигает 4.4 пар/км2 на пустырях и 10-13 пар/км2 вдоль трассы железной дороги (Пасхальный 2004), а в 2004 году по окраинам Лабытнанги пары чеканов были обычны. В последующие годы численность снизилась, но чеканы уже не столь малочисленны, как раньше. На стационаре Октябрьский за период с 1978 по 1989 год 2-3 пары чеканов нерегулярно гнездились на полянах надпойменной террасы; на стационаре Харп одна пара гнездилась раз за 14 лет наблюдений (1973 г.), причём в 2002-2004 годах их не было, несмотря на проведённую в части территории автомобильную и железную дорогу на Ямал. Черноголовые чеканы не встречены в горах Полярного Урала и горных долинах (Голо-ватин, Пасхальный 2005), за исключением долины среднего течения реки Лонготъеган и долины реки Собь. В долине Соби, в известных районах гнездования, вокруг ж.-д. станций Собь и Красный Камень, присутствует частично нарушенный постройкой дороги и станции ландшафт долины горной реки. Характерно, что вокруг второй станции чеканы (данных по первой нет) в небольшом числе как гнезди-

лись в 1976-1978 годах, так гнездятся и в настоящее время (Ры-жановский, Пасхальный 2007). Галечные карьеры на берегу Соби и остатки лагерей после строительства железной дороги зарастают медленно, сохраняя птицам требуемые местообитания. На стационаре Октябрьский черноголовые чеканы также гнездились на поляне антропогенного происхождения — бывшем выпасе коров молочной фермы. В настоящее время это большая закустаренная поляна, утратившая следы человеческой деятельности. Похоже, что основное требование этих чеканов к биотопу в лесотундре — восстанавливающийся после антропогенного воздействия ландшафт.

Прилёт и гнездование

В лесотундру черноголовые чеканы прилетают вместе с первыми весничками Phylloscopus trochilus, варакушками Luscinia svecica, овсянками-крошками Emberiza pusilla в конце мая - первой декаде июня. По результатом отловов паутинными сетями и большой ловушкой, даты появления первых птиц следующие:21 мая 1977; 31 мая 1978; 30 мая 1979; 14 июня 1981; 13 июня 1982; 30 мая 1986; 7 июня 1988; 3 июня 1989. В сетях и ловушке весной не было чеканов в 1980 и 1983 годах; в ловушке (сетями не ловили) — в 1985 и 1987. На стационаре Октябрьский максимальное число чеканов поймано в 1978 (12 самцов, 6 самок) и 1979 (2 самца, 5 самок), в другие годы ловили не более 3 птиц за весну. Самки начинали отлавливаться через неделю после первых самцов. По маршрутным учетам для 2002-2004 годов даты появления первых птиц в окрестностях Лабытнанги следующие: 26, 16 и 23 мая (Пасхальный, Головатин 2007). В период весенней миграции черноголовые чеканы могут залететь глубоко в тундру: 4 июня 1975 пара встречена в окрестностях посёлка Мыс Каменный; 12 июня 1976 — в окрестностях полярной станции Марре-Сале встречен самец.

К гнездованию могут приступить относительно рано: в фенологически раннем 1977 году самка с наседным пятном, свидетельствующим о начале насиживания, поймана 7 июня; но в позднем 1978 году с на-седным пятном в стадии откладки яиц самка поймана 30 июня, в фенологически среднем 1979 — 25 июня.

Найдены 4 гнезда, в которых было 4, 5, 5 и 7 яиц. Только в одном гнезде с 5 яйцами вылупились все 5 птенцов; вторую кладку с 5 неоп-лодотворёнными яйцами самка насиживала свыше 20 дней (найдена полной) до 25 июля. В кладке с 7 яйцами неоплодотворёнными были 6, с 4 яйцами — 3, т.е. 67%. Столь значительный процент болтунов, даже при минимальной выборке, среди наших птиц встречается впервые. С учётом гнездовой смертности успех размножения близок к нулю. Это не может быть результатом заморозков, т.к. их в контрольные годы не было, но возможно неблагополучие с популяцией. Все найденные

гнёзда располагались в траве и были похожи на гнёзда варакушки, но менее глубокие. В двух гнёздах птенцы сидели не менее 12 дней; сроки вылупления следующие: 7 июля 1979; 7 июля 1982; 4 июля 1988. Они совпадают со сроками вылупления основной массы на-земногнездящихся воробьиных Нижнего Приобья.

-»-Ряд1 Ряд2

оооооооооь „

ООО  Ряд3

XX

о Рял4 -сншп--н

°°  Ряд5

и _ „

оооооооо Ряд6

О Ряд7

Ряд8

Ряд9 х Ряд10 о Ряд11 о Ряд12

-А-А-

-УУу/ч.А

1.8 11.8 21.8 31.8 10.9

Рис. 1. Динамика отлова черноголовых чеканов на стационаре Октябрьский в 1978 и 1979 годах (данные суммированы).

Ряд 1 - молодые птицы, максимальное число (п = 5) поймано 12.08. Ряд 2 - взрослые птицы.

Ряды 3-12 - отдельные повторно отловленные молодые чеканы.

Послегнездовые кочёвки

В окрестностях стационара Октябрьский молодые черноголовые чеканы достаточно регулярно отлавливались в 1978 и 1979 годах; в 1980 в 1981 поймана 1 птица, в 1982 — 2. Следует отметить совпадение лет с более высокой численностью чеканов весной и в послегнездовое время. В 1978 году птицы попадали в сети в период с 5 по 31 августа (окольцовано 12 особей), в 1979 - с 8 по 26 августа (окольцована 21 особь). В первый год чеканы ловились регулярно по 1 птице через каждые 1-2 дня; во второй год в период с 8 по 12 августа поймано 16 птиц. Из чеканов, окольцованных в 1978 году, повторно поймано 5 птиц (41.7%), столько же повторно поймано и на следующий год (23.8%). Большая часть повторно пойманных чеканов (рис. 1) была окольцована в первой половине августа, 8 из них покинули участок через 2-9 дней после мечения, если считать дату последнего отлова датой ухода с участка (что, естественно, не так): в среднем промежуток между двумя отловами в данные годы составлял 4-6 дней (Рыжанов-ский 1997), поэтому эти птицы были в нашем районе на 2-3 дня дольше, т.е. 3-12 дней. Одна особь находилась в районе отлова более 18

дней; чекан, окольцованный в третьей декаде августа, находился на участке не менее 9 дней.

Формирование юношеского оперения

Описание процесса формирования оперения проведено начиная с 5-го дня жизни птенцов. К этому дню трубочки покрывали все отделы головной птерилии, кроме глазного, все птерилии туловища, кроме анальной, все отделы крыловой птерилии, кроме карпального кроющего и средних нижних кроющих первостепенных маховых. Перья этих отделов начинают выступать над кожей на 7-8-й дни жизни. На 6-й день начинают разворачиваться кроющие груди, спины, плеча; на 78-й дни разворачиваются рулевые, на 8-9-й — маховые. К 10-сут возрасту заканчивается рост кроющих кисти и карпального кроющего. Рост остальных кроющих заканчивается в возрасте 12-14 сут.

Рост послегнездовой генерации перьев (дорастание) начинается с нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых в 16-18-дневном возрасте, в 18-20 сут начинается дорастание периферических рядов плечевой, бедренной и спинной птерилий, в 20-25 сут — на брюшной птерилии. Дорастание нижних кроющих маховых заканчивается к 25-28 дневному возрасту, кроющие бедренной, плечевой, спинной птерилии заканчивают дорастание к 35-38-дневному возрасту, периферические ряды брюшной птерилии — к 40-дневному возрасту. Эти даты можно применять для определения возраста чеканов, пойманных в природе (Рыжановский 2007).

Постювенальная линька

О линьке черноголового чекана мы можем судить по осмотрам 40 птиц, пойманных сетями, и по наблюдениям с подробной регистрацией состояния оперения 6 птиц, выкормленных с 12-дневного возраста и передержанных в вольере до окончания постювенальной линьки в условиях естественного освещения широты Полярного круга. Особенностью начальных этапов линьки является практически полное разделение дорастания и линьки. У вольерных птиц и пойманных сетями небольшое совмещение иногда наблюдалось на грудном отделе брюшной птерилии: начинали рост центральные ряды (стадия пеньков и разворачивающихся кисточек) и заканчивали (стадия чехликов) периферические ряды. На остальных птерилиях наблюдались или дорастание, или линька.

Полнота линьки такая же, как у северной варакушки (Рыжановский 1988), лугового чекана Saxicola rubetra из Приладожья (Савинич 1990). У птиц, пойманных сетями, из больших верхних кроющих чаще заменялись кроющие 19-го пера, но у вольерных птиц заменялись кроющие всех (17-19-го) третьестепенных маховых. Для всех чеканов

Схема линек черноголового чекана

Птерилии, участки птерилий Постювенальная линька. Стадии Послебрачная линька. Стадии

1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Головная   10

Брюшная

Спинная

Плечевая

Бедренная

Голенная

Анальная

Рулевые

ВКХ.

НКХ

1-ст. маховые

2-ст. маховые

3-ст. маховые   БВКПМ     СВКПМ    БВКВМ    СВКВМ    МВКВМ    ВКПроп.      К К     МАл.

КАл.

ВКК.

НКК.

БНКПМ

СНКПМ

БНКВМ

СНКВМ

НКТМ

Аптерии

Полные названия отделов птерилий : ВКХ - верхние кроющие хвоста; НКХ - нижние кроющие хвоста; БВКПМ - большие верхние кроющие первостепенных маховых; СВКПМ - средние верхние кроющие первостепенных маховых; БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых; СВКВМ - средние верхние кроющие второстепенных маховых; МВКВМ - малые верхние кроющие второстепенных маховых; ВКПроп. - верхние кроющие пропатагиальной складки; КК - карпальное кроющее; МАл. - маховые крылышка; КАл. - кроющие крылышка; ВКК - верхние кроющие кисти; НКК - нижние кроющие кисти; БНКПМ - большие нижние кроющие первостепенных маховых; СНКПМ - средние нижние кроющие первостепенных маховых; БНКВМ - большие нижние кроющие второстепенных маховых; СНКВМ - средние нижние кроющие второстепенных маховых; НКТМ - нижние кроющие третьестепенных маховых. Обозначения :  - линяет у части птиц,  - линяет у всех птиц. Для послебрачной линьки участие в ней отделов приведено по птицам, пойманным на 1-й, 2-й, 7-й и 11-й стадиях.

была установлена замена малых и средних верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки, верхних и нижних кроющих кисти и нижних кроющих третьестепенных маховых. У большинства птиц заменялись средние верхние кроющие первостепенных маховых, кроющие крылышка, большие нижние кроющие первостепенных маховых, средние нижние кроющие второстепенных маховых, у некоторых - средние нижние кроющие первостепенных маховых. У всех птиц, содержавшихся в неволе, из верхних кроющих крыла линяли те же перья, что и в природе. Из нижних кроющих крыла у всех птиц заменились средние нижние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие третьестепенных маховых.

8П •

7 -

* 6 - •

1 - •• •

0 -|—1—1—1 \ш —'—«—'—|—'—«—'—«—|

21.июл 10.авг 30.авг 19.сен

даты отлова

Рис. 2. Ход постювенальной линьки черноголовых чеканов пойме Соби и в пойме Оби в 1977-1981 годах. 0 - линька не началась, 8 - линька закончилась.

Процесс линьки можно разделить на 7 стадий. Начинается линька (1-я стадия) с проявления растущих перьев в центре грудного отдела брюшной птерилии, дорсального отдела спинной птерилии и на плече. В течение 2-й стадии линька распространяется на головную, бедренную, голенную и анальную птерилии. У некоторых птиц на этой стадии может начаться линька кроющих крылышка, у многих - верхних и нижних кроющих кисти и нижних кроющих крыла. Верхние кроющие первостепенных и второстепенных маховых заменяются на 3-й и 4-й стадиях, причём 3-я стадия начинается включением в линьку кроющих второстепенных маховых и хвоста, а к концу 4-й рост кроющих крыла полностью заканчивается. На 5-й стадии продолжается замена контурного оперения в том числе кроющих хвоста, заканчивающих рост к концу стадии. 6-я стадия характеризуется постепенным

выходом из линьки всех остальных птерилий, кроме брюшной и спинной. Рост новых перьев на последних отделах заканчивается на 7-й стадии. Общая схема линьки представлена в таблице.

Возраст начала линьки в природе не установлен, но судя по отсутствию чехликов на рулевых и маховых у начинающих её птиц, раньше 25-30 сут линька не начинается. В вольере при естественном фотопериоде широты Полярного круга передержаны 5 чеканов одного выводка, выкормленных с 12-дневного возраста. Линьку они начали в возрасте 31-37, в среднем в 34.2±1.1 сут

Сроки отлова молодых чеканов в пойме Соби (1977 г.) и в пойме Оби (1978-1981 гг.) приведены на рисунке 2. Отчётливо выделяется группа из 7 птиц конца июля — начала августа, линька которых началась в третьей декаде июля. Это отловы раннего 1977 года. Птицы раньше появились на свет (вероятно, в середине июня) и столь же рано начали линьку. При этом их развитие вплоть до 20-25-сут возраста протекало при круглосуточном (полярном) дне. Исходя из результатов изучения линьки других северных дроздовых (Рыжановский 1997), можно предположить, что сроки начала линьки северных чеканов контролируются фотопериодом, т.е. линька начинается не позднее 35-37-сут возраста при полярном дне, но при более коротком дне середины-конца августа начнется раньше, возможно, в возрасте 25-27 сут. Это требует экспериментальной проверки, что сделать не удалось.

Следует отметить существование значительных отличий постюве-нальной линьки черноголовых чеканов нашего района Saxicola tor-quata maura Pallas, 1773) от линьки западноевропейских S. t. rubicola (Linnaeus, 1766. Последние, при 3 выводках в сезон, начинали линьку в возрасте от 68 (первый выводок) до 34 сут у третьего выводка при значительно большей полноте (заменялись большинство кроющих крыла, маховые крылышка, рулевые), особенно у птиц ранних выводков (Heiner 1999). Линька первого выводка начинается в первой половине июля при длине дня около 17 ч, линька второго выводка начинается в конце июля - первой декаде августа при длине дня около 16 ч; линька третьего выводка начинается в середине-конце августа при 14-15-часовом дне. Наши чеканы начинали линьку при долготе дня 19 (ранние) - 18 ч (поздние гнёзда), т.е. при более длинном дне, чем европейские черноголовые чеканы любого срока вылупления. Отличия в возрастных интервалах начала линьки, в полноте и темпах линьки (западноевропейские птицы заменяли оперение за 71-57 сут) подтверждают подвидовой ранг указанных форм.

Линька северных черноголовых чеканов, пойманных в 1978-1981 годах (поздневесенние и средние годы) протекала синхронно. Рассчитанные по линии регрессии средняя дата начала линьки - 8 августа, средняя дата окончания линьки — 8 сентября и длительность линьки — 31 день совпадают с результатам линьки птиц из выкормленного выводка (1989 г.).

га с5

12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 21

• •

• •

+

+

+

+

+

Н

июл 31.июл 10.авг 20.авг 30.авг 09.сен 19.сен

даты отлова

Рис. 3. Ход послебрачной линьки черноголовых чеканов в Нижнем Приобье в 1977-1981 годах. 0 - линька не началась, 12 - линька закончилась.

В природе реальные сроки завершения линьки у черноголовых чеканов — вторая декада сентября, чаще всего это происходит далеко от района вылупления. Чеканы покидали лесотундру в конце августа — начале сентября, задолго до окончания смены оперения — на 4-й и 5-й стадиях линьки. Фактически вся вторая половина периода линьки у этих птиц совмещается с осенней миграцией. Но в раннем 1977 году в сентябре была поймана одна особь, полностью закончившая линьку, т.е. разделение линьки и миграции в условиях ранневесеннего года возможно. И тем более это возможно в северной тайге. Сезон линьки (период отлова линяющих птиц) в 1978 и 1979 годах длился 25-30 дней. Длительность периода линьки популяции нижнеобских чеканов составляет 60-70 дней.

Послебрачная линька

Послебрачная линька черноголового чекана полная (см. таблицу), отличий от линьки других мелких дроздовых, учитывая минимальность материала, не выявлено. Взрослых черноголовых чеканов за годы наблюдений поймано 8 особей, но находились они на разных стадиях линьки, поэтому удалось по линии тренда определить крайние

величины: начало линьки — 11 июля, длительность 61 день, конец — 9 сентября. На последней, 11-й стадии линьки поймано 3 чекана: 29 августа, 31 августа и 13 сентября (рис. 3). Линька особи длится около 50 дней. Способности к полёту чеканы, скорее всего, не теряют.

Отлёт

Молодые черноголовые чеканы отлетают в третьей декаде августа - первой пятидневке сентября, задолго, как уже говорилось, до окончания линьки. Взрослые птицы отлетают в эти же сроки и несколько позднее. Сначала формируется направление движения, полностью совмещающееся с линькой; на последней, 7-й стадии у молодых и 11-й стадии у взрослых, начинается депонирование жира. Среди 5 пойманных в последние дни августа первогодков 2 имели запасы жира, оцениваемые как «средние», 2 взрослые птицы на 11-й стадии линьки в начале сентября имели запасы жира «много».

Заключение

Попытаемся ответить на вопрос, имеются ли у черноголовых чеканов экологические возможности для освоения северной лесотундры и проникновения в кустарниковые тундры Ямала.

Для расширения ареала требуется наличие за его пределами необходимых биотопов, отсутствия биотического сопротивления среды, прежде всего конкурирующих видов, наличие объектов питания в течение всего весенне-летне-осеннего периода, положительный годовой баланс численности, среднемноголетняя сумма температур весенне-летне-осеннего периода нового района должна быть не ниже определённого популяционного порога.

В лесотундре черноголовые чеканы предпочитают местообитания, восстанавливающиеся после антропогенного вмешательства: зарастающий грунт, разреженные кустарники, низкорослые деревья, небольшие болота. В настоящее время новые посёлки в нашей части лесотундры не появляются, площадь старых не увеличивается, движение гусеничного транспорта летом запрещено, поэтому припоселковые и пригородные земли зарастают, т.е. биотопический потенциал имеется, но он невелик без возвращения в естественный ландшафт. Конкурирующих видов за биотоп для черноголового чекана в лесотундре нет, как нет конкуренции за биотоп даже между систематически и экологически близкими видами (Рябицев 1993). В предгнездовой период все кустарниковые воробьиные отыскивают общий корм, при низкой численности и разновременности прилёта этой группы видов некоторая конкуренция, видимо, имеется, но она исчезает с началом вылета комаров в третьей декаде июня. Биомасса членистоногих в середине и конце лета в лесотундре и кустарниковых тундрах значительна (до 2-

3 г/м2 кустарниковых зарослей — Ольшванг 1992), и конкуренция за корм между кустарниковыми воробьиными, несомненно, отсутствует. Тем более велика биомасса беспозвоночных в многоярусных пойменных лесах.

Судя по найденным гнёздам, успешность размножения у черноголовых чеканов оказалась минимальной из всех нижнеобских воробьиных и годовой популяционный баланс должен быть отрицательным. В таком случае в послегнездовое время мы должны ловить преимущественно взрослых. Но в 1978 и 1979 годах на 5 взрослых пойманы 33 молодых. Преобладание первогодков свидетельствует о достаточно высокой успешности гнездования в данные годы, т.е. популяционный баланс был положительным. Высокая доля неоплодотворённых яиц в контрольных гнёздах может быть следствие малой выборки, но нельзя исключить локальное популяционное неблагополучие и периодически случающиеся годы отрицательного баланса.

Длительность периода положительных температур, в пределах которого черноголовые чеканы находятся в лесотундре, не отличается от других мелких дроздовых: 90-110 дней (с конца мая до начала сентября). Улетая из лесотундры задолго до окончания постювенальной линьки, они, по сравнению, например с варакушками, ещё более сокращают период пребывания в гнездовом районе и не страдают от приближения осени. Взрослые птицы находятся в лесотундре до окончания линьки в первой половине сентября и отлетают не позднее варакушек, также насекомоядных птиц с близкой длиной миграционного пути.

Таким образом, экологические возможности проникновения в северную лесотундру у черноголового чекана имеются, но популяцион-ный баланс, вероятно, не всегда положителен, что ограничивает расширение ареала.

Литература

Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.

Данилов Н.Н. 1959. Линька некоторых птиц в условиях Полярного Урала // Материалы по фауне Приобского Севера и её использованию. Тюмень: 390-392. Данилов Н.Н. 1965. Птицы Нижней Оби и изменения в их распространении за

последние десятилетия // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР 38: 103-109. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К 1984. Птицы Ямала. М.: 1-331. Добринский Л.Н. 1965а. Заметки по фауне птиц р. Хадыты (Южный Ямал) // Тр.

Ин-та биол. УФАН СССР 38: 167-177. Добринский Л.Н. 1965б. К орнитофауне долины р. Соби // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР 38: 153-165.

Житков Б.М. 1912. Птицы полуострова Ямал // Ежегодн. Зоол. муз. Импер. Акад. наук 17, 3/4: 311-369.

Ольшванг В.Н. 1992. Структура и динамика населения насекомых Южного

Ямала. Екатеринбург: 1-103. Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова

Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-219. Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения фауны птиц

Южного Ямала за последние 100 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 80, 1: 52- 64. Рыжановский В.Н. 1988. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Распадение выводков и постювенальная линька // Зоол. журн. 67, 1: 68-78.

Рыжановский В.Н. 2008. Определение возраста молодых воробьиных птиц в послегнездовой период по состоянию оперения (на примере птиц Нижнего При-обья и полуострова Ямал) // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1559-1568. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц

в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Сдобников В.М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале // Тр. Всесоюз. Аркт. ин-та 92: 1-76.

Heiner F. 1999. Muster, Intensität und Aspekte der postjuvenile Mauser beim Schwarzkehlchen // Vogelwarte 40, 1/2: 11-27.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 626: 126-128

Особенности связей с гнездовой территорией у воробьиных птиц в нестабильных условиях окружающей среды

В. М. Чернышов

Институт систематики и экологии животных СО РАН,

ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: chernyshov@ngs.ru

Поступила в редакцию 25 января 2011

Известно, что адаптации птиц, в отличие от других активно перемещающихся организмов, связаны с активным поиском наиболее подходящих в данный сезон условий существования (Носков, Бардин, Резвый 1975). При этом одной из наиболее характерных особенностей пространственно-ориентированного поведения птиц является фраг-ментированность индивидуального пространства, его разделение на обособленные, изолированные части (Иваницкий 1998). Пространственные связи образуются с определёнными участками гнездования, пролётных путей, зимовки, линьки (Соколов 1991).

По данным многолетних отловов и кольцевания береговых ласточек Riparia riparia на озере Чаны (Здвинский, Купинский, Чановский