Характеристика степени адаптивной устойчивости амфибий к антропогенным воздействиям в урбанизированных территориях

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК: 297.8

ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПЕНИ АДАПТИВНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ АМФИБИЙ К АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Мирзегасанов А.З.

ЧОО ВО «Социально-педагогический институт»

Аннотация. Деятельность современного человеческого общества накладывает отпечаток на ход всех процессов на планете. Концентрация населения в городах, в крупных населенных пунктах, а также значительный рост масштабов промышленного производства привели к возникновению здесь особых разнородных условий, в которых формируются популяции и видовые сообщества, заметно отличающиеся от природных. Отмечено, что соотношение основных групп наземных позвоночных животных в населенных пунктах резко отличается от такового в естественных условиях.

Ключевые слова: амфибии, лягушки, водоем, зоны обитания.

THE CHARACTERISTIC OF THE DEGREE OF ADAPTIVE RESILIENCE OF AMPHIBIANS TO ANTHROPOGENIC INFLUENCES IN URBAN AREAS

Mirzagasanov A. Z.

PEO HO "Socio-pedagogical institute»

Annotation. The activities of modern human society affects the course of all processes on the planet. The concentration of population in cities, large towns and a significant increase in industrial production led to the emergence of special heterogeneous conditions, which are the population and species community significantly different from natural. Noted that the distribution of major groups of terrestrial vertebrates in the settlements differs from that in vivo.

Key words: amphibians, frogs, reservoir, pond habitats.

Актуальность темы. Области сохранения биологического разнообразия придается в настоящее время огромное значение во всем мире. Природоохранные мероприятия, проводимые соответствующими организациями и фондами, направляют первоочередные действия на районы с наибольшим таксономическим разнообразием, либо на территории с наибольшим риском сокращения численности и обеднения видового разнообразия. На наш взгляд, в число приоритетных для первоочередных природоохранных действий необходимо включить также и районы синантропных экосистем. Естественно такие мероприятия необходимо проводить также и в районах с наибольшей концентрацией редких и исчезающих видов жи-

вотных, внесенных в Международную, национальную и региональные Красные книги.

Роль амфибий в экосистемах велика и разнообразна. Они - чуткие биоиндикаторы изменений экосистем и отдельных биоценозов, реагирует на них изменениями морфологических показателей, окраски и рисунка, структуры популяций, фенологии, а также изменениями численности и характером биотопического распределения. Поэтому изучение этих животных важно, а в урбанизированных территориях совершенно необходимо.

Амфибии уязвимая группа животных, они наиболее чувствительны к любым изменениям в особенности к антропогенной трансформации ландшафтов. По ним можно определить оценку экологического состояния экосистем (Вершинин, 1982, 2007; Чубинишвили, 1998; Файзулин, Кузовенко, 2012; Аскендеров, 2017 и др.). В последние десятилетия во многих ландшафтных зонах планеты отмечается сокращение их численности (Blaustein, Wake, 1990; Кузьмин, 1994, 1995, 1999, 2012). В то же время в большинстве экорегионов, в том числе и в Республике Дагестан, фауна амфибий все еще остается наименее изученной (Ананьева и др., 1998; Дунаев, Орлова, 2012; Кузьмин, 2012).

Численность некоторых видов сокращается, либо они совсем исчезают из си-нантропных экосистем. Численность других видов не меняется, а у отдельных видов даже возрастает иногда настолько, что становятся необходимыми меры по ее ограничению. Именно синантропные виды определяют значимые факторы (экономическое, медицинское, эстетическое, экологическое значение) в хозяйстве и в жизни людей.

По мнению ряда авторов (Большаков и др., 2001; Вершинин, 1990, 2007; Су-шилова, Мухутдинов, 2006, 2010 и др.), большинство видов животных, в том числе и амфибии городской черты, не является синантропными, а претерпевает процесс синурбизации, при котором происходит освобождение популяций данного вида от регулирующего действия природных экосистем. При этом возникает адаптация на уровне отдельных популяций к жизни в специфических условиях города или большого населенного пункта, и образуются новые механизмы регуляции. Популяции полностью синантропных видов утрачивают способность к существованию вне антропогенных ландшафтов.

Цель исследования - дать обобщенную характеристику степени адаптивной устойчивости амфибий к антропогенным воздействиям в урбанизированных территориях.

Задачи исследования:

- обобщить и проанализировать литературные сведения об амфибиях урбанизированных территорий;

- определить антропогенный пресс на амфибий в целом и для отдельных видов;

- выделить общие черты и особенности данного процесса, а также указать возможные способы охраны и использования данной группы в черте городов и крупных населенных пунктов юга Дагестана (Дербент, Даг. Огни, Белиджи и др.);

- предсказать направления происходящих изменений в этом отряде животных;

На обсуждение выносятся следующие положения:

1. Распространение амфибий в городской черте подчиняется определенным закономерностям, которые определяются, как видовыми особенностями, так и особенностями городской среды.

2. Виды амфибий в зависимости от способностей к существованию их в условиях урбанизации можно разделить на 4разновидности (озёрная лягушка -Pelophylax ridibundus, зеленая жаба - Bufo viridis, квакша восточная - Hyla orientalis и сирийская чесночница - Pelobates syriacus).

3. Амфибии в черте крупных населенных пунктов, в том числе и городской, представляют собой микропопуляции, существующие в модифицированных в разной степени местообитаниях и сохраняющие до определенной степени контакт с группировками прилегающих территорий.

4. Особенности наиболее урбанизированных мест обитания (химизм, уровень загрязнения, температурный режим, состав растительных сообществ и др.) приводят к возникновению в данной группе амфибий, обитающих здесь, фенотипиче-ских и биологических особенностей (соотношение пропорции и размеры тела, морфологические аномалии, высокая смертность, иные сроки развития), которые усиливаются с ростом антропогенного воздействия и изоляции.

5. Негативные изменения в структуре группировок амфибий зоны многоэтажной застройки приводят к снижению их устойчивости и делают их существование целиком зависимым от отношения человека в ходе его деятельности к ним и к местам их обитания.

6. Изменения, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора, могут быть использованы в биомониторинге для оценки степени деградации окружающей среды.

7. Охрана амфибий должна осуществляться по пути сохранения местообитаний и поддержания воспроизводства группировок на определенном уровне.

Новизна работы связана с тем, что исследования фауны амфибий и особенностей их распределения на территории городов и крупных населенных пунктов проводятся впервые.

Публикации по фауне городских территорий представлена, главным образом, беспозвоночными, птицами и мелкими млекопитающими. Поэтому основная масса исследований по фауне позвоночных животных антропогенных ландшафтов проведена на птицах и млекопитающих (Кучерук, 1976; Краснова и др., 1981; Амели-чев, 1982; Лисин, 1983, Константинов, 2007; Дроздов, 2011; Рахимов, Ибрагимова, 2016 и др.).

В некоторых из таких работ содержится небольшое количество данных о земноводных (Hodsoh, 1966; Исаков, Казанская, 1978; Зубакин и др., 1991; Большаков и др., 2001; Хазов, 2009; Сушилова, Мухутдинов, 2010 и др.). Существуют работы, содержащие сведения непосредственно по влиянию человеческой деятельности на земноводных. Среди них имеются как зарубежные (Simm*, 1989; Burion, 1996; Fedmanrv , 1978; и др.), так и отечественные (Банников, Рустамов,

1974; Гаранин, 1975; 1977; 1981; Топоркова, 1977; 1978; Лебединский, Ушаков, 1980; Мазанаева, 2000; Mazanaeva, 2001; Аскендеров, 2013, 2017; и др.). Однако большей частью они дают фрагментарные сведения и касаются лишь некоторых вопросов биологии и экологии отдельных видов (в основном в пригородах).

Для Дагестана характерна небогатая фауна амфибий, насчитывающая 8 из 15 северокавказских видов, возможно, это связано с его географическим положением. На исследуемой нами территории встречаются 4вида Бесхвостых амфибий (Anura) - озёрная лягушка - Pelophylax ridibundus, (Pallas, 1771), зеленая жаба - Bufo viridis, (Laurenti, 1768) квакша восточная - Hyla orientalis (Bedriaga, 1890) и сирийская чесночница - Pelobates syriacus (Boettger, 1889).

По фауне амфибий крупных населенных пунктов и промышленных районов юга Дагестана и прилегающих к ним территорий существует только ряд сообщений (Mazanaeva, Sultanova, 2003; Мазанаева, Аскендеров, 2004; Мазанаева, Ильина, 2006; Аскендеров, 2013; 2016), а животное население, в частности амфибий городов и населенных пунктов республики, изучено слабо. Важность изучения особенностей синантропизации животных объясняется, прежде всего, необходимостью создания на городской территории приемлемых условий для их совместного с человеком сосуществования. Исследование формирования, функционирования и устойчивости экосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов становится одной из наиболее актуальных задач современной экологии

Рост развития промышленности и укрупнения гг. Дербента, Даг. Огни и прилегающих крупных населенных пунктов получило в ХХ и в XXI веке продолжается. В течениие этого времени параллельно с укрупнением промышленных пред-

и т-ч и

приятий шел рост городов и их населения. В результате сложился уникальный комплекс с высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, социальных учреждений, в течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в свою очередь, должно приводить к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций.

Микроэволюционные изменения, происходящие в условиях прогрессирующей урбанизации и укрупнения промышленного производства, интересны с теоретической точки зрения, поскольку их скорость может быть выше (а направленность иной) нежели в естественных условиях (Шварц, 1976). Привлекают внимание популяционные механизмы изменений, возникающих в малочисленных группировках амфибий городской черты, особенности их генетического состава, а также перспективы существования в антропогенных ландшафтах.

Поскольку амфибии и их личинки, являясь консументами I, П и Ш порядков, включены во многие звенья сложной трофической сети, а также выполняют функцию связующего звена между трофическими цепями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977; 1981), представляет особый интерес изменение роли этой группы в экосистемах с обедненным видовым составом и нарушенной структурой. Биоценотическая роль земноводных имеет также прагматический аспект, так как они поедают значительное количество беспозвоночных, наносящих вред культурным растениям, а также дополняют полезную роль птиц (Шварц, 1948). Возможно,

также использование результатов исследований при осуществлении мер по охране амфибий, в биомониторинге, а также создании устойчивых экосистем городской черты, необходимых для формирования благоприятной для человека психофизической среды.

Материал и методы исследования. Материалом послужили сборы, проведенные по территории городов и крупных населенных пунктов юга Дагестана: гг. Дербент и Даг. Огни, пп. Белиджи и Мамедкала, сс. Ахты, Магарамкен, Касум-кент, Новокаякент и др. Всего за 2011 - 2017гг. обследовано 2 города, 2 поселка городского типа и 7 крупно и 22 средне населенных пунктов, включая прилегающие территории к ним. Исследования проводили с начала марта до конца ноября, ежегодно охватывая активную фазу жизненного цикла всех 4 видов земноводных. Особенности синтопичного обитания земноводных в урбанизированных территориях изучены во всех населенных пунктах. В работе используются общепринятые методики. Определение видового состава и половой принадлежности взрослых особей земноводных проводилось на живом материале по морфологическим признакам, за исключением определения видовой принадлежности личинок и головастиков (Новиков, 1949; Банников и др., 1977; Гаранин, Даревский, 1987; Гаранин, Панченко, 1987; Гаранин, 1989; Щербак, 1989; Хейер и др., 2003). Видовую принадлежность устанавливали по внешним морфологическим признакам (Кузьмин, 1999, 2012). Изучение географического распространения, биотопического распределения и численности проводили в ходе маршрутных исследований. Полученные данные о распространении земноводных отразили на видовых картосхемах. При составлении картосхем учитывали следующую информацию: название города, административного района с указанием населенного пункта, зональной принадлежности конкретного места обитания, его топографическим положением, степенью антропогенного влияния на данный участок. Систематизацию данных по биотопическому распределению проводили по Л.Н. Чиликиной, Е.В. Шифферс (1962). При изучении приуроченности различных видов земноводных к нерестилищам обследовали 57 водоемов во всех районах. Для нерестового водоема определяли характер происхождения (постоянный или временный), тип, площадь, глубина, дно, состав береговой и водной растительности, рН воды (измерялась портативным электронным рН метром с точностью до 0,1). Биотопы обследовались более 150 суток стационарно (круглосуточно), в разные погодные условия и в разное время суток. Среднесуточная температура воздуха в весенние и осенние выходы - 14,1оС, влажность воздуха - 76%, относительная влажность почвы - 27,3%. Летом (утром до 12ч и вечером после 16ч) - температура 22,5оС, влажность - 71%, влажность почвы - 21,8%. Проводили отлов встреченных земноводных, первично их обработали (определили, взвесили, сделали промеры, отпустили или зафиксировали). Вода во всех обследованных водоемах пресная. Питание водоемов родниковое и дождевое. Растительность водоемов: Batrachium divaricatum, Jincus inflexsus, J. compressus, J. gerardii, Carex sp.,Typha sp., Sparganium erectum, S.neglectum, S.microcarpum, Phragmites coomunis, Mentha aguatica, M.longifolia и нитчатые водоросли. Дно большинства водоемов илистая, песчаная, реже галька, рН воды от 6,0 до 7,5. Расположение водоемов от 0 до 1200м над уровнем моря.

Численность видов определяли весной, в период наибольшей активности земноводных во время нереста. В качестве основного метода использовали учет на маршрутных линиях шириной 1-4 м и протяженностью 50-1000 м, в зависимости от характера биотопов. Амфибий учитывали в нерестовых водоемах в первой половине ночи с помощью фонаря: жаб - квакш - в первой половине ночи на мелководье, озерных лягушек - в дневные часы в прибрежной части. При изучении характера межвидовых взаимоотношений земноводных в условиях симбиотопии обращали внимание на сроки наступления различных фенологических явлений в их жизненном цикле (Гаранин и др., 1989; Щербак, 1989; Хейер и др., 2003). При этом изучалась динамика суточной активности методом регистрации встреченных особей на постоянных маршрутах каждые два часа в различные сезоны года. При этом регистрировалась температура воздуха и поверхности почвы, в водных биотопах -температура воды в местах обнаружения концентрации взрослых и неполовозрелых особей, а также их личинок.

Краткая характеристика мест исследований. Дагестан расположен в северо-восточной части Большого Кавказа и на юго-западе Прикаспийской низменности в пределах 42°12' и 45° с. ш., 45°08' и 47°35' в. д. На севере граничит с Калмыкией, на западе - Ставропольским краем и Чеченской республикой, на юге - Грузией и Азербайджаном, а на востоке омывается водами Каспийского моря. Протяженность территории с севера на юг - 420 км и с запада на восток - 216 км. В республике Дагестан 10 городов, 19 посёлков городского типа (пгт), 701 сельская администрация, всего 1605 сельских населённых пунктов, из низ 46 заброшено. Для большинства сельских населённых пунктов c неславянским населением, которые официально значатся как село, исторически применяется термин аул. Общее население республики составляет 2 576 531 человек, из них городское население - 1 102 577 человек, сельское население - 1 473 954 человек (перепись 2002).

Дербент является одним из самых древних городов мира. Он известен аж с III века до н.э., поскольку о нем упоминают многие источники древности. По имеющимся данным, на сегодня население его достигает более 120 тысяч человек. Здесь проживают люди самых разных национальностей и вероисповедания. Основные отрасли промышленности: станкостроение (завод шлифовальных станков), радиопромышленность (завод «Электросигнал»), производство стройматериалов (АООТ «Дагюгстрой»). Шерстопрядильные фабрики, ковроделие (КПО «Дербент»). Производство высокосортных виноградных вин. Консервный и коньячный заводы и другие предприятия пищевой промышленности. В Дербенте сохранилось множество историко-архитектурных памятников.

Дагестанские Огни - это необычное название городу дали газовые факелы -выбросы газа из-под земли в результате землетрясения. Произошло это в 1904 году, а уже через несколько лет в этих местах начали появляться небольшие частные предприятия. Постепенно возникло поселение, официальной датой принято считать 1914 год. Городской статус был присвоен поселку лишь в 1991 году. Таким образом, Дагестанские Огни являются самым молодым городом РД, спутником Дербента. Железнодорожная станция. Заводы: стекольный, кирпичный, винный; производство ковров. Население Дагестанских Огней - около 30 тысяч человек.

Численность населения других населенных пунктов: пгт Белиджи: население 18 584 чел., пгт Мамедкала: население 8374 чел., село Ахты: районный центр

Урбанизированные территории, как среда обитания животных являются составной частью ареала вида, который характеризуется специфичным спектром условий. Одновременно урбанизированные территории можно рассматривать как своеобразный компактный полигон, где вырабатываются особые адаптивные механизмы, позволяющие животным выживать в этих условиях. С этой точки зрения одним из наиболее удобных объектов для исследования являются низшие наземные позвоночные - амфибии.

Использование этой группы позвоночных удобно в силу их высокой численности, обусловленной высокой экологической пластичностью в сочетании с чувствительностью к проявлению различного рода хозяйственной деятельности человека.

На территории Республики Дагестан такого рода исследования проводились недостаточно и неполно. Данное сообщение представляет собой промежуточный результат исследований особенностей формирования и специфичности популяци-онной организации амфибий, обитающих на территории крупных населенных пунктов Южного Дагестана: Дербента, Дагестанских Огней, Белиджи и др.

Исследования велись в нескольких этапах:

1. Комплексные исследования на уровне вида: приводится анализ динамики фауны вида (на примере зеленой жабы).

2. Исследования наиболее многочисленных видов (на примере озерной лягушки).

3. Степень интенсивности антропогенной нагрузки, на территории крупных населенных пунктов.

4. Встречаемость морфологических отклонений, особенности питания и специфика формирования.

В зависимости от уровня антропогенного воздействия в пределах крупных населенных пунктов были выделены четыре зоны, к которым приурочены места обитания амфибий. В основу разделения на зоны положена степень интенсивности жилой застройки (этажность, плотность и другие особенности застройки, освоенность территории человеком, учитывается наличие бытового и промышленного загрязнения). Зональная принадлежность конкретного места обитания определяется, главным образом, не его топографическим положением, а степенью антропогенного влияния на данный участок территории.

I зона. Часть города (густонаселенный центр) с многоэтажной застройкой, в основном асфальтовыми покрытиями.

II зона. Районы многоэтажной застройки с осваиваемыми территориями, пустырями, участками с открытыми почвами, малыми водоемами с достаточным уровнем загрязненности (участки прилегающие к ж/д путям и прибрежной зоны).

III зона. Часть населенного пункта с малоэтажной застройкой (главным образом участки, занятые домами частного сектора с огородами, пустырями и др.).

IV зона. Прилегающие территории к населенным пунктам. Местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки (в том числе и агроценозы).

Развитие человеческого общества на определенном этапе привели к возникновению городов и крупных населенных пунктов, как результата территориального разделения труда. Впервые города появились в III-II тысячелетии до нашей эры в Междуречье, Египте, Сирии, Малой Азии, Индии, Китае. Дербент считается ровесником этих городов. С этого времени появилась относительно новая среда обитания со своей спецификой: - свет, температура, влажность, трофические связи, размножение, конкуренты, враги и др. Тем более в городской среде все процессы протекают ускоренно (биологические, химические, социальные и др.).

Репродуктивные возможности разных видов на этих территориях существенно отличаются. Виды, способные успешно воспроизводиться только в лесопарковой зоне города, не переносящие уплотнения подстилки, трансформации растительных сообществ и связанных с этим микроклиматических изменений, исчезают. На виды, менее требовательные к составу растительных сообществ, влияет наличие древесного опада (Van Gelder, Grooten, 1992) и приземного слоя растительности (Orser, Shure, 1972; Frazer, 1978; Beebee, 1979), который создает благоприятные микроклиматические условия. Причем, в этих случаях, важен не видовой состав растительных сообществ, а только высота и плотность травостоя.

Встречаемость многих видов зависит также от кислотности среды. Повышение кислотности может значимо влиять на пищевое поведение, снижая эффективность питания животных (Preest, 1992; Griffith, 1993).

Обработка гербицидами значительно снижает пригодность биотопов для обитания и размножения (Cooke, 1977). Изменение поведения и скрытный образ жизни может благоприятствовать обитанию ряда видов на городских территориях (Вершинин, 1996).

В качестве контроля исследуются выборки, собранные за пределами городских территорий, не подверженных относительному антропогенному прессингу (пруды, водоемы в дельте р.р.Самур, Гюльгеричай и Рубас).

Результаты и обсуждение. Фауна амфибий Дагестана насчитывает 8 видов, относящихся к 5 семействам и 2 отрядам: Отряд Хвостатые - Caudata (Fischer von Waldheim, 1813): - Семейство Саламандровые - Salamandridae (Goldfuss, 1820) -Тритон Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870). Отряд Бесхвостые - Anura (Fischer-Waldheim, 1813), -Семейство Чесночницы - Pelobatidae (Bonaparte, 1850) - Чесночница Палласа, Pelobates vespertinus (Pallas, 1771), Сирийская чесночница - Pelobates syriacus (Boettger, 1889). Семейство Квакши - Hylidae (Rafinesque, 1815), - Восточная квакша - Hyla orientalis (Bedriaga, 1890). Семейство Жабы -Bufonidae (Gray, 1825), - Зеленая жаба - Bufotes viridis (Laurenti, 1768). Семейство Настоящие лягушки - Ranidae (Rafinesque, 1814), Малоазиатская лягушка - Rana macrocnemis (Boulenger, 1885), - Озерная лягушка - Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771).

Распространение земноводных на урбанизированных территориях определяется, главным образом, наличием пригодных для размножения, питания и зимовки биотопов. Городские популяции амфибий характеризуются повышенной частотой морфологических аномалий по сравнению с загородными популяциями.

С 50-х - 60-х гг. во всем мире наблюдается сокращение численности земноводных, исчезновение популяций и отдельных их видов. Одной из главных причин этих процессов является негативное воздействие антропогенных факторов (Halliday, 1993, 1998; Hileman, 1993; Kleiner, 1994; Kuzmin, 1994, 1995; Кузьмин, 1999, 2012; Beebe, 1995; Blaustein, Wake, 1995; Pounds, 2001; Schloegel et al., 2010). Исходя из этой тенденции и возрастающей урбанизацией всего кавказского региона, для сохранения биологического разнообразия земноводных Дагестана необходимо выявление антропогенных воздействий и их последствий на природные популяции. В этой тенденции различают благоприятные и неблагоприятные факторы.

Благоприятные факторы способствуют расширению ареалов некоторых видов земноводных. Созданные человеком оросительные системы, пруды, каналы и другие гидротехнические сооружения используются земноводными в качестве мест обитаний, нерестилищ и мест зимовок. Для озерной лягушки - преимущественно околоводного вида - они являются местом постоянного обитания. Глубокие дорожные колеи грунтовых дорог, небольшие ямы являются местом размножения восточной квакши, зеленой жабы. Густая сеть ирригационных каналов, способствовали возникновению множества пресноводных водоемов и ручьев, что привело к расширению регионального ареала, многих видов амфибий, в том числе, восточной квакши, зеленой жабы, озерной лягушки. С начала 2000-х годов наблюдается активная застройка многих городских территорий, в том числе и на юге республики, что способствует расширению ареала некоторых видов амфибий (зеленой жабы) и ее концентрации в населенных пунктах. Благоприятное воздействие этих факторов не на всех видах отражается положительно, как правило, сопровождается ухудшением для других (восточная квакша).

Неблагопиятные факторы:

- разрушение естественных мест обитаний;

- преобразование природных ландшафтов;

- трансформация биогеоценозов;

- загрязнением водоемов промышленными и бытовыми стоками;

- засыпка и осущение водоемов (нерестилищ) для застройки, для сельхоз использования и под хозяйственные нужды.

За последние годы территория города Дербента, как любого другого населенного пункта, увеличилась в разы. Территория между Дербентом и Даг Огнями с севера, с юга до с. Араблинское - почти полностью застроена. Негативно сказывается на численности земноводных и увеличение площадей сельскохозяйственных угодий. Загрязнение нерестовых водоемов. В последние десятилетия большинство пресных водоемов в окрестностях городов и сел стали непригодными для нереста и обитания амфибий из-за повышения в них концентрации химических соединений. Загрязнение значительной части нерестовых водоемов происходит и за счет поступления в них канализационных стоков. Активное использование синтетиче-

ских моющих средств привело к сокращению численности земноводных в окрестностях преобладающего большинства населенных пунктов.

Многие учебные заведения в том числе и Махачкалинские высшие учебные заведения, ежегодно используют для лабораторных исследований до несколько тысяч экземпляров озерной лягушки. И отлавливают их, как правило, без соответствующих разрешений. В связи с этим в последние годы озерная лягушка стала редким в окрестностях крупных городов, а также в ряде крупных населенных пунктов юга республики. Часто наблюдаются случаи уничтожения взрослых особей, кладок и головастиков детьми. Весной, обычно в ночное время в период миграции к нерестовым водоемам, часто на дорогах погибают лягушки. За период с 15 мая по 15 июня 2017 года, на автотрассе от с. Яраг-Казмаляр (госграницы) до г. Дербент, было отмечено 58 случаев гибели земноводных на дорогах. Наиболее часто под автомобильными колесами гибнет зеленая жаба (36 случаев). Много случаев поедания земноводных околоводными птицами во время осенних-весенних перелетов (цапли), отмечались случаи поедания земноводных енотом-полоскуном, змеями и другими животными.

Свое трофическое разнообразие у амфибий невелик. У разных видов земноводных отличия в кормах незначительна. Нами обнаружены, в основном - насекомые, растительные остатки встречаются в желудках незначительную часть (ок. 18%) и случайные примеси (в основном, у жаб), были случаи поедания мальков рыб и головастиков.

Увеличение частоты аномалий в городских популяциях земноводных связано, с другой стороны, и с ростом их генетического своеобразия, обусловленного изоляцией и адаптивными процессами, а также с резким расширением спектра изменчивости, вызванным ростом возможных путей реализации формообразовательной потенции в условиях разнородных условий нестабильной среды городских местообитаний (Vershinin, 2002). Вероятнее всего, конкретными причинами увеличения частоты встречаемости аномалий является комплексное действие множества факторов среды, а не какого-то одного из них.

В качестве основного объекта мы выбрали озерную лягушку - Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), поскольку эта группа оказалась наиболее доступной для проведения исследований. Во избежание ошибок анализ проводился только для тех популяций, где достоверно было доказано обитание только озерной лягушки.

Цветовой полиморфизм. Известно, что генетическое преобразование популяций - необходимое условие поддержания ее численности в колеблющихся условиях среды. Широко распространенное явление цветового полиморфизма амфибий имеет генетическую основу (Berger, Smielowski,1982), что позволяет использовать отдельные цветовые вариации в качестве генетических маркеров. Средняя частота встречаемости цветовых морф и их вариаций в городских популяциях (на примере озерной лягушки в г. Дербент).

Одной из важнейших характеристик популяций является ее демографическая структура. Нами установлено, что особи обоих полов достигают половозрелости на третьем году жизни (после двух зимовок), а максимальная продолжительность жизни у обоих полов в городских популяциях достигает 5-6, редко 7 лет. Семи-

летние особи отмечены нами в популяциях из четвертой зоны и контроля. Соотношение различных возрастных групп в популяциях озерной лягушки в разных зонах не постоянно в разные годы.

Половая структура отражает не только соотношение полов в исследуемой популяции, но и ее репродуктивный потенциал. Принято считать, что соотношение полов 1:1 в репродуктивной части свободно скрещивающихся популяций животных оптимально, поскольку максимально обеспечивает в период размножения встречу особей противоположного пола и снижает степень скрещивания близкородственных форм в пределах одной популяции организмов. В нашем материале во всех выборках отмечается отклонение от соотношения 1:1, которое в большинстве случаев смещено в пользу самок. Данные по регрессионному анализу дифференциальной выживаемости полов в городских популяциях озерной лягушки мы наблюдали в последние 4 года.

Относительно недавно (весной 1985г) был найден еще один вид Сирийская чесночница - Pelobates syriacus (ВоеА^ег, 1889) на юге Дагестана. в дельте реки Самур) [2,11.

По данным опроса, этот вид встречается вблизи нескольких населенных пунктов. При вспахивании сельхоз земель в мае 2012г было обнаружено в окрестностях с. Самур Магарамкентского района и с. Нюгди Дербентского района (конец апреля 2014г). В результате проведенных исследований получены новые данные по распространению P. syriacus в Дагестане - окрестности Махачкалы, в Карабу-дахкентском районе 5водоемов, в Каякентском районе (с. Первомайск), Табасаранском районе (окрестности сс. Ерси и Дюбек) [13]. При обследовании рыборазвод-ных прудов в устье р. Самур были обнаружены головастики сирийской чесночницы. Головастики и толстые слизистые шнуры без икры P. syriacus были обнаружены на растениях у т/б «Рубас» в мае 2013года, студентами-биологами СПИ во время экскурсий.

По опросным данным, этот вид встречается на побережье Каспийского моря -на песчаных дюнах и около них локально. В водоемах держится только в период размножения. Ведет скрытный образ жизни. Большую часть времени (почти 20 часов в течение суток) проводит, зарывшись в почву на глубину 10 - 25 см, в норах грызунов, под камнями или корнями деревьев [2]. В аридных условиях Дагестана распространение спорадическое, связанное с наличием пригодных для нереста водоемов на низменности и предгорье до 1100м над уровнем моря. В качестве нерестилищ чесночница использует неглубокие с илистым дном и погруженной в воду растительностью, хорошо прогреваемые водоемы, расположенные в полупустынных и лесостепных ландшафтах. Населяет самые разнообразные почвы: песчаные, илистые, засоленные, плотные глинистые и каменистые. Нереститься предпочита-

и и и и и

ет в теплой, чистой и слабокислой воде с низкой минерализацией, но размножается и в сильно загрязненной воде с наличием нитратов [9]. При рытье чесночница использует свои крупные лопатообразные лапы с пяточными буграми. Активна ночью; животные могут появляться на поверхности не каждую ночь. Общая численность по ареалу, по-видимому, низка, но локальная плотность населения достигает 12-14 взрослых особей на 1га [10]. В Дагестане в 1985г численность чесноч-

ниц в устье р. Самур составляла 4 - 6 особей на 1га [11]. В 2007-2008гг. в Карабу-дахкентском районе - 6 - 8 особей на 1га, а в Табасаранском районе 2 - 3 особи на 1га [9].

В качестве перспективных направлений исследований в ближайшие годы мы планируем проанализировать особенности крови амфибий, обитающих в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия, физиологическое состояние возбудимых тканей и влияние инфекций на состояние репродуктивной системы. Также актуально исследование трофических отношений - изменения кормового рациона и спектра врагов, конкурентов, что находит отражение в сокращении числа видов зараженных паразитами и др.

Выводы:

1. Фауна амфибий урбанизированных территорий юга Дагестана включает 4 вида: сирийская чесночница, восточная квакша, зеленая жаба, озерная лягушка. Редкий вид - сирийская чесночница, который имеет локальное распространение и малочисленные популяции.

2. Пространственное и биотопическое распределение амфибий в обследованных территориях определяется особенностями биологии видов и спецификой воздействия на них основных лимитирующих факторов: температуры, влажности, характера нерестилищ и зимних убежищ.

3. Выбор нерестовых водоемов определяется степенью их зарастания, глубиной, проточностью и затененностью. Зеленая жаба нерестится в различных водоемах - в неглубоких (до 50 см), чесночницы - в глубоких (более 50 см) и незате-ненных, квакша нерестится в различных водоемах, предпочтительно затененных, и озерная лягушка - в различных хорошо прогреваемых глубоких водоемах.

4. В зоне урбанизированных территорий репродуктивный успех каждого вида обусловлен различными условиями распределения нерестовых водоемов, сезонной и суточной активности и фенологической динамики размножения и развития.

5. Территориальной охраной в той или иной степени охвачены почти все виды земноводных. Существующая в республике сеть ООПТ не способствует сохранению популяций на урбанизированных территориях, для сохранения их популяций необходимы специальные меры охраны и мониторинг.

Литература:

1.Аскендеров А.Д. Сирийская чесночница - Pelobates syriacus (Boettger, 1889) / А.Д. Аскендеров // Труды заповедника «Дагестанский». - Махачкала, 2013. -Вып. 6. Редкие позвоночные животные заповедника «Дагестанский» (под ред. Г.С. Джамирзоева и С.А. Букреева). - С. 44-47.

2.Аскендеров А.Д. Земноводные Дагестана: Распространение, экология, ох-рана/А.Д. Аскендеров. - Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2017. - 224 с.

3. Красная книга Российской Федерации. (Животные). АСТ. 2001.- 860с.

4. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала. 2009.- 552с.

5. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2012. - 370 с.

6.Мазанаева Л.Ф., Черная А.Р., Рамазанов Х.М. Проблемы охраны земноводных и пресмыкающихся Дагестана. //Материалы II международной конференции. Махачкала. 2000. - С. 101-103.

7.Мазанаева Л.Ф., Аскендеров А.Д. Распространение и экология сирийской чесночницы в Дагестане// Вопр.герпетологии. - СПб, 2008.- С.268 - 273.

8.Мазанаева, Л.Ф. Герпетофауна Дагестана: перспективы изучения и вопросы охраны / Л.Ф. Мазанаева // Вопросы герпетологии. - Пущино; М.: МГУ, 2001. - С. 176-179.

9.Мирзегасанов А.З., Расулов Ж.Г. Актуальные проблемы сохранения естественной флоры и фауны в низовьх р. Самур. //Сб.науч.тр. ин-та «Юждаг». Вып.УШ. Махачкала, 2008 - С.47-49.

10. Туниев Б.С. Тритон Карелина //Красная книга РФ.-М.: АТС-Астрель, 2001 - С.312-314.

11.Файзулин, А.И. Использование амфибий в мониторинге состояния окружающей среды в условиях Самарской области: фенетическая структура популяций / А.И. Файзулин, А.Е. Кузовенко // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2012. - Т. 14, № 1 (3). -С. 829-833

12.Mazanaeva L.F. The distribution, biology and ecology of the southern crested newt, Triturus karelinii in Dagestan / A.D. Askenderov, L.F. Mazanaeva // Abstracts 12th Ordinary General Meeting Societas European Herpetologica (SEH). - Saint-Petersburg, 2006.- P. 29-32.

13. Tuniyev B.S. Systematic Listof Amphibians form Alpides of the Caucasus and Middle Asia, with Comments on Their Taxonimy// Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. 1998. - Vol.3.- P.43-75.

Literature:

1.Askenderov A. D. the Syrian spadefoot toad - Pelobates syriacus (Boettger, 1889) / A. D. Askenderov // Proceedings of the nature reserve "Dagestan". - Makhachkala, 2013. -Vol. 6. Rare vertebrate animals of the reserve "Dagestan" (ed. by G. S. Dzhamirzoev and S. A. Boukreev). - P. 44-47.

2.Iskenderov A. D. Amphibians of Dagestan Republic: Distribution, ecology, conservation/A. D. Askenderov. - Avtoref. dis. kand. Biol. sciences'. - Togliatti, 2017. - 224 p.

3. The red book of the Russian Federation. (Animals.) NUCLEAR HEATING PLANT. 2001.- 860с.

4. The red book of the Republic of Dagestan. Makhachkala. 2009.- 552с.

5. Kuzmin, S. L. Amphibians of the former USSR / S. L. Kuzmin. - Moscow: T-vo nauch. ed. KMK, 2012. - 370 p.

6.Mazanaeva L. F., Black R. A., Ramazanov M. H. problems of protection of amphibians and reptiles of Dagestan. //Materials of the II international conference. Makhachkala. 2000. - Pp. 101-103.

7.Mazanaeva L. F., Iskenderov A. D. Distribution and ecology of the Syrian spadefoot toad in Dagestan// Vopr.herpetologies. - SPb, 2008.- P. 268 - 273.

8.Mazanaeva, L. F. the Herpetofauna of Dagestan: prospects for the study and protection of / L. F. Mazanaeva // problems of Herpetology. - Pushchino, Russia, M.: MSU, 2001. - S. 176-179.

9.Mirzagasanov A. Z., J. Rasulov G. Actual problems of preservation of natural flora and fauna of nizovij R. Samur. //SB.scientific.Tr. in-TA "Yuzhdag". Vol.VIII. Makhachkala, 2008 - P. 47-49.

10. Tuniev B. S. Karelin Triton //Red book of the Russian Federation.-M.: ATS-Astrel, 2001 - p. 312-314.

11.Fayzulin, A. I. the Use of amphibians in the monitoring of the environmental conditions of the Samara region: phenetic structure of populations / A. I. Fayzulin, A. E., Kuzovenko, Izv. Samar. NTS RAN. - 2012. - Vol. 14, No. 1 (3). - S. 829-833

12.Mazanaeva L. F. The distribution, biology and ecology of the southern crested newt, Triturus karelinii in Dagestan / A. D. Askenderov, L. F. Mazanaeva // Abstracts 12th Ordinary General Meeting Societas European Herpetologica (SEH). - Saint-Petersburg, 2006.- P. 29-32.

13. Tuniyev B. S. a list of Amphibians Systematic form Alpides of the Caucasus and Middle Asia, with Comments on Their Taxonimy// Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. 1998. - Vol.3.- P. 43-75.

УДК: 634.8

СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ВИНОГРАДА В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ОДРЕВЕСНЕВШИХ И ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ

Баламирзоева З.М.

ФГБОУВО «Дагестанский государственный университет»

Аннотация. В настоящее время актуальной становится разработка интенсивных технологий ведения маточников, увеличение коэффициента размножения посадочного материала и ускорение его производства. Это возможно только при серьезном развитии питомниководства, как науки о системе, способах и приемах воспроизводства древесных и травянистых растений на основе фундаментальных знаний физиологических и генетических особенностей пород и сортов с учетом их адаптационных реакций на условия среды.

Ключевые слова: виноград, культуры, черенки, саженцы, грунт.

METHODS OF REPRODUCTION OF GRAPES IN THE CONDITIONS OF DAGESTAN WITH THE USE OF LIGNIFIED AND GREEN CUTTINGS

Balamirzoeva Z.M.

FGBOU VO "Dagestan state university»

Annotation. Currently, relevant is the development of intensive technologies of management of Queen cells, increasing the rate of reproduction ofplanting material and