По следам П. С. Палласа: земноводные и пресмыкающиеся Самарской области

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

УДК [597.6+5981]

ПО СЛЕДАМ П.С. ПАЛЛАСА: ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2016 А.Г. Бакиев

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Статья поступила в редакцию 24.11.2016

Приведен обзор сведений П.С. Палласа о земноводных и пресмыкающихся нынешней Самарской области, опубликованных им в первой части «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs» (Pallas, 1771). Изучен современный таксономический состав амфибий и рептилий в местах, где Паллас отмечал этих животных. Виды, названные здесь Палласом, идентифицированы с принятыми сейчас видами.

Ключевые слова: Паллас, земноводные, пресмыкающиеся, Самарская область.

Петер Симон Паллас (Peter Simon Pallas) родился 22 сентября 1741 г. Настоящая статья посвящена 275-летию со дня рождения выдающегося естествоиспытателя, который прославился научными экспедициями по Российской империи.

Целью статьи является уточнение опубликованных сведений Палласа о земноводных и пресмыкающихся нынешней Самарской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Паллас посещал нынешнюю Самарскую область в 1768 и 1769 гг. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области упоминаются в дневниковых записях Палласа, датированных апрелем, маем и июнем 1769 г. Впервые они опубликованы на немецком языке в первой части его описания путешествия по разным провинциям Российской империи (рис. 1). Эти записи [1] рассмотрены ниже в хронологическом порядке.

Даты его путешествия приводятся по старому стилю. В немецкоязычных цитатах готический шрифт заменен на латинский.

Для сравнения сведений Палласа с современным составом региональной батрахо- и герпетофауны в использованы данные автора 1981-2016 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Самара. В записях, относящихся к городу Самара (Samara), которые датированы апрелем 1769 г., упоминаются ящерицы (без латинских названий) и змеи (Coluber berus, C. natrix, C. mela-nis) [1, S. 157]. О ящерицах - обычных зеленых и серых - сообщается, что они находятся в таком

Бакиев Андрей Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник. E-mail: herpetology@list.ru

ф. в фаназ

3, tí. «R 3tafut,<M<Wt! rnrt (rtftKíiéirti ЯШгДО» fr«

Shigi|^.*(»ftt[lil)m Ïï:j6npl< t. ÍB. ï« (wppi OwtMrnifttim ОЩФлр - fi ä. 3>tt«ttfrur9, mit ииф tut BUmifa.ÄMrfrrlidf« KcoMm« t« »(«нфНфп HIÍ engl. Sccieldi;

ei fe

Ьитф

шщш Шшщп

<£фг g Qf i t.,

t ЧРеСег^Ьигй, . ürtniir И btt jfatftrfutoi Tkahmtt btt SBifftnföaf'fti 1771.

/ж

Рис. 1. Титульный лист первой части «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs» [1]

изобилии, что нельзя коснуться ни одного куста без того, чтобы не вспугнуть этих животных, а между высокой травой видны всюду их норы, которые обычно имеют два наружных отверстия: «Gemeine grüne und graue Eidechsen find in solchem Ueberfluß, daß man keinen Strauch berühren kann, ohne ein solches Thierchen aufzuscheuchen, und zwischen dem hohen Grase sieht man überall ihre

Höhlen, welche zwey Oefnungen zu haben pflegen». В этой местности не меньше, чем ящериц, змей Coluber berus и C. natrix: «Die gemeine Viper (Col. Berus) und die Otter (Natrix) sind nicht weniger zahlreich». Черные ядовитые змеи особенного вида C. melanis водятся в навозных кучах («bey denen Mistgefchütten findet man noch eine besondere Art schwarzer giftiger Schlangen»).

Согласно современной систематике, упомянутых Палласом рептилий можно идентифицировать следующим образом.

Зеленые и серые ящерицы - это прыткая ящерица Lacerta agilis. Весной для самцов данного вида характерна чаще зеленая окраска тела, а для самок - серая или серо-коричневая. В Самарской области прыткая ящерица представлена подвидом Lacerta agilis exigua.

Перейдем к линневскому виду Coluber berus. Скорее всего, данным названием Паллас обозначил молодых особей обыкновенной гадюки Vipera berus. Окраска туловища ныне обитающих в Самаре и ее окрестностях взрослых обыкновенных гадюк - черная. Эта форма и описана Палласом под названием Coluber melanis. Молодые обыкновенные гадюки в Самарской области имеют не черную, а типичную для Vipera berus серовато-коричневую окраску с темным зигзагообразным рисунком на спине. Паллас мог обозначить разными названиями взрослых и молодых обыкновенных гадюк. Тогда еще не было известно, что черные гадюки рождают детенышей со светлой окраской. Это было установлено в середине XIX в. [2, 3].

Также вероятно, что биноменом Coluber berus обозначена восточная степная гадюка Vipera renardi из Самары. Во времена Палласа обыкновенная и степная гадюки исследователями плохо различались и иногда обозначались общим видовым названием berus. В современной городской черте Самары восточная степная гадюка ныне не обитает, но известны единичные экземпляры из окрестностей областного центра. Подвидовая принадлежность этих экземпляров нуждается в уточнении. Согласно нашим данным [4, 5], в Самарской области Vipera renardi представлена двумя подвидами - номинативным V. r. renardi и гадюкой Башкирова V. r. bashkirovi. Местные молодые и взрослые гадюки номинативного подвида всегда светлые. Новорожденные гадюки Башкирова имеют светлую окраску тела, а взрослые бывают светлыми и темными.

Можно заметить, что в Среднем Поволжье встречаются естественные фертильные гибриды степной и обыкновенной гадюк. Это сравнительно недавно доказано морфологически, биохимически и с помощью ДНК-анализа [6]. Нельзя полностью исключить возможность обозначения Палласом посредством биномена Coluber berus таких гибридов.

Еще один названный Палласом линневский вид змей - Coluber natrix, то есть обыкновенный уж Natrix natrix. Из определителя А.Г. Банникова

и соавторов [7] следует, что правобережную часть Самарской области населяет номинативный подвид N. n. natrix, а левобережную - восточный подвид N. n. scutata. Однако, как показали наши исследования в Волжском бассейне, диагностические признаки восточной формы во многих случаях не позволяют отличить ее от номинативной формы. Мы признаем обитающих в Самарской области обыкновенных ужей различных форм относящимися к одному - номинативному - подвиду [4].

Facitt colubn Beri, et magnitude, et tele in ore, Iridis fufcae; pupü'at vertiefter ¡anceolataa margo argenteus. Corpus atram> opacum, fubtus politum,. fed obfoletius macuüi obfeurioribos, et ad Uten verful^ue gulam coerulefcente ne-bulofum Loricae abdominales 14s* Cauda breuis cónica, 5quarr.arum paribus i7, In (¡metis lociAjue íuffuutís ad Vol* gam et Samaram ob fe rúa tus.

Рис. 2. Описание вида Coluber melanis на латинском языке [1, S. 460]

Описание гадюки Coluber melanis вынесено в номер 19 «Anhang», то есть «дополнения» [1, S. 460]. В описании указывается на сходство внешнего вида, размеров и зубного механизма описываемой формы с C. berus. Отмечается темный цвет радужной оболочки глаз, а также черный цвет тела, который делают дымчатым снизу темные пятна, а к бокам и горлу - синева. Брюшных щитков 148. Хвост короткий конусообразный, с 27 парами щитков (рис. 2). По мнению Л.Я. Боркина [8], описанный Палласом таксон Coluber melanis -это Vipera berus или V. nikolskii. Согласно последним исследованиям [4, 5], обыкновенная гадюка в Самарской области представлена популяциями, совмещающими в себе признаки двух подвидов -номинативного V. b. berus и лесостепного (гадюка Никольского) V. b. nikolskii.

Судя по небольшому количеству подхвосто-вых щитков, указанному Палласом, вид Coluber melanis, описан им по самке. Однако в этом случае Паллас не отметил особенность окраски низа кончика хвоста: у самок обыкновенной гадюки из Самарской области он всегда имеет желтоватую окраску, полностью черным хвост бывает только у взрослых самцов [4, 5].

Хочется обратить внимание на изменение родового и видового названий данного таксона в более поздней палласовской публикации «Zoo-graphia Rosso-Asiatica» [9, p. 52], превратившихся в Vipera melaenis. Изменение родового названия понятно: Паллас отнес данный таксон к роду Vipera, описанному И.Н. Лауренти [10, p. 99]. Непонятным является отличие в видовом названии - возможно, просто опечатка, исказившая первоначальное название.

В записях, также относящихся к Самаре и датированных апрелем 1769 г., Паллас называет редкие виды насекомых, к которым относит Sphex lacerticida [1, S. 158] - вид, описанный им ниже в

б9. SPHEX АиМккй, Jfagnitutlo Vefpae vulgaris, atra. Caput Hneela ante et poae oculos fhtua. Arcus thoraois flauus ante ala« Mdtb «m mimiTeuhifn, atrnm , lucidum, fegmentis 3 intermediis vtrinque üneola tranfuerfa flaua notaüs. A»te»ntu gryfeo-te-flaceae; pedes teftaoei,. bafi iemonirp nigra. Jiae fuluae. margine terminal! nigricante, Obs. rirc Samaram, audaciifima, rt cjiiae Lacertas minore« occidit et fuffodit.

Рис. 3. Описание вида Sphex lacerticida на латинском языке [1, S. 472]

«Anhang» под номером 69 [1, S. 472]. В описании (рис. 3) сообщается о том, что насекомые данного вида, нападая на мелких ящериц, убивают их. Если обратиться к современной систематике, то батозон ящеричный Parabatozonus lacerticida относится к семейству дорожных ос Pompilidae из отряда перепончатокрылых Hymenoptera. Подвергающиеся нападениям этих насекомых, по наблюдениям Палласа, ящерицы - по-видимому, Lacerta agilis. Во всяком случае, Паллас не дает никаких указаний об отличиях этих ящериц от ранее им упомянутых, которые идентифицированы с данным видом. Можно предположить, что отмеченное Палласом нападение дорожных ос на прытких ящериц связано с пищевой конкуренцией из-за пауков-кругопрядов [11].

Современная герпетофауна г. Самара (в междуречье Сока и Самары, без удаленных участков Красноглинского городского района) достоверно включает прыткую ящерицу, обыкновенную гадюку и обыкновенного ужа, отмеченных здесь Палласом.

Сызранский район. В записях, датированных 8 мая 1769 г., описывается поездка по нынешнему Сызранскому району Самарской области из Сызрани (Sysran) в Кашпур (Kaschpur) - теперь город Сызрань и село Кашпир. Здесь Паллас отмечает большое количество кроншнепов arquata, приводя их русское название - «степной кулик». Он пишет, что эти птицы собирали ящериц, которых там еще больше: «Die Brachvögel (Arquata rußk. Stepnoi Kulik) hielten sich hier in grosser Menge auf und sammleten die noch viel häufigern Eidechsen ein» [1, S. 171]. Очевидно, речь идет о прытких ящерицах и их потребителях - больших кроншнепах. Большой кроншнеп Numenius arquata относится к семейству бекасовых Scolopacidae из отряда ржанкообразных Charadriiformes.

Прыткая ящерица сейчас является обычным видом в окрестностях Сызрани и Кашпира.

Кинельский и Кинель-Черкасский районы. То ли 16, то ли 17 июня около Алексеевского пригорода (Aleksejefskoi Prigorod) - ныне поселок городского типа Алексеевка Кинельского района Самарской области - Палласом отмечены черепахи. Он сообщает, что на низких местах поблизости с Алексеевским пригородом в маленьких богатых рыбой озерах много черепах: «Hingegen sind in den umliegenden Gründen verschiedene kleine, fischreiche Seen, in welchen sich auch <...>

Schildkröten in Menge aufhalten» [1, S. 19У].

Черепахи в Самарской области представлены единственным видом - болотной черепахой Emys orbicularis. Местные популяции относятся к номинативному подвиду.

Современная герпетофауна окрестностей Алексеевки включает болотную черепаху, которая известна отсюда по единичным находкам.

19 июня вечером Паллас переезжал ручей Зарбай (Bach Sarbei), впадающий в реку Кинель (Kinel). Сейчас эти водотоки называются Сарбай и Большой (Большая) Кинель. Паллас пересекал Сарбай предположительно рядом с границей нынешних Кинельского и Кинель-Черкасского районов, наблюдая здесь особенный вид пестро-пятнистых медлительных лягушек - «eine besondere Art buntgefleckter langsamer Frösche» [1, S. 202], которые в сумерках прыгали среди травы; они характеризовались тихим протяжным пеньем, слышным обычно до поздней ночи.

• Í , i  UANA vtfpehba-Жagmtnáó Bufonij * fed firma potius ad Ranas accedife. ^uamuis propter poÜícorum artuura breuítatem non niíi aegre 1 faltet. Caput breue. Corpus fuprs paptllis fperfii. Jubuerruca-fiim, cinereum, m a tu Iis longitudinalibus fuVconHuentibus , fuf. (it i viriÜ variantibm varium , fubtus albidum, ein er afeen t s in-qwnatum. In capita macula ft>DÍliwtieí*r»»uerfe inter oculoj, poffite bicruris ; et oblitjuae ab ОпКкДОлмН- Palma« tetra-oañytae, fimplices ; plantas palm atae lae, cuta call»

poUlcari longitudinal! сгаШк

Рис. 4. Описание вида Rana vespertina на латинском языке [1, S. 4S8]

Описание Rana vespertina дано в «Anhang» под номером 1S [1, S. 458]. В описании (рис. 4) сообщается, что эта лягушка величиной с жабу, но наружностью скорее ближе к обыкновенным лягушкам, хотя по причине коротких задних конечностей может прыгать с трудом. Голова короткая. Тело сверху испещрено сосочками, серое, с продольными, отчасти слившимися темными с зеленью пятнами; снизу - беловатое, замаранное сероватыми пятнами. На голове между глазами поперечное пятно, раздваивающееся позади, идущее косо от глаз к ноздрям. Передние конечности черырехпалые, простые; задние конечности пятипалые, снабженные продольной толстой мозолью у большого пальца.

Речь идет о чесночнице. Чесночниц из Самарской области до недавнего времени относили к восточной форме номинативного подвида Pelo-bates fuscus fuscus обыкновенной чесночницы. Неперекрывающиеся различия по размеру генома, генетическая дистанция и парапатрический характер распространения восточной и западной форм позволяют рассматривать две криптиче-ские формы как таксоны видового ранга [12-1У]. В последние годы батрахологи стали признавать восточную форму самостоятельным видом - чесночница Палласа P. vespertinus. Типовая территория чесночницы Палласа, по-видимому, должна

прилегать к Сарбаю, откуда ее описал Паллас и где в настоящее время она является обычным видом.

Борский район. 21 июня 1769 г. Паллас приехал в Борскую крепость (Krepost Borskaja), находившуюся около южной части нынешнего села Борское Борского района Самарской области. У Борской крепости, в правобережье реки Самара, Палласом отмечены различные непроточные лужи, в которых много черепах - «verschiedene stehende Pfüßen, die voll Schildkröten sind» [1, S. 208].

Здесь, в Бузулукском бору, сохранилась до наших дней наиболее многочисленная в Среднем Поволжье популяция болотной черепахи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, для нынешней Самарской области П.С. Паллас в первой части «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs» назвал 6 видов низших наземных позвоночных (из них четыре с латинскими названиями). В Самарской области находятся типовые территории описанных им гадюки Coluber melanis и чесночницы Rana vespertina. Отмеченные Палласом виды сейчас можно идентифицировать как один вид земноводных и четыре или пять видов пресмыкающихся. Все они сохранились в местах, где их отметил Паллас, или вблизи этих мест.

Благодарности. Автор признателен Льву Яковлевичу Боркину и Александру Ильдусови-чу Файзулину за консультации при написании статьи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Pallas P.S. P.S. Pallas D.A.D. Professors der NaturGeschichte und ordentlichen Mitgliedes der Russisch-Kayserlichen Academie d. W. der freyen oeconomischen Gesellschaft in St. Petersburg, wie auch der Römisch-Kayserlichen Academie der Naturforscher und Königl. Engl. Societät; Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Erster Teil. St. Peterburg: Gedruckt bey der Kaiserlichen Academie der Wissenschaften, 1771. [12]+504 S.

2. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. Раз-суждение, написанное для получения степени магистра зоологии, Николаем Северцовым. По наблюдениям, сделанным в 1844-53 годах. М.: Типография А. Евреинова, 1855. XXXVI+430 с.

3. Пенго К. О родовых и видовых признаках гадюки (Pelias (Vipera Daud.) berus Merrem), с двумя разностями: а) пестрой (Pelias [Vipera Daud.] berus Merrem, varietas varia) и b) одноцветной или черной (Pelias [Vipera Daud.] berus Merrem, varietas nigra) // Труды общества испытателей природы при Императорском харьковском университете. 1870. Т. II. С. 1-29.

4. Змеи Самарской области / А.Г. Бакиев, А.Л. Маленёв, О.В. Зайцева, И.В. Шуршина. Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.

5. Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. Часть 1 / Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Гелашвили Д.Б., ГореловР.А., ДоронинИ.В., Зайцева О.В., Зиненко А.И., Клёнина А.А., Макарова Т.Н., Маленёв А.Л., Павлов А.В., Петрова И.В., Ратников В.Ю., СтарковВ.Г., Ширяева И.В., Юсупов Р.Х., Яковлева Т.И. Тольятти: Кассандра, 2015. 234 с.

6. Естественная гибридизация гадюк восточной степной Vipera renardi и обыкновенной V. berus / А.В. Павлов, А.И. Зиненко, У. Йогер, Н. Штумпель, И.В. Петрова, А.Л. Маленев, О.В. Зайцева, И.В. Шуршина, А.Г. Бакиев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 5. Самара. С. 172-178.

7. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак М.: Просвещение, 1977. 414 с.

8. Боркин Л.Я. Академические «физические» экспедиции (1768-1775) и становление герпетологии в России // Русско-немецкие связи в биологии и медицине: опыт 300-летнего взаимодействия. СПб.: Борей Арт, 2001. С. 21-45.

9. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum; auctore Petro Pallas, eq. aur. Academico Petropoliano. Tomus III. Animalia monocardia seu frigidi sanguinis Imperii Rosso-Asiatici. Petropoli: in officina Caes. Academiae Scientarum, [1814]. [2]+428+135 p.

10. Laurenti J.N. Josephi Nicolai Laurenti austriaci vien-nensis specimen medicum, exhibens synopsin rep-tilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium austriacorum. Viennae: Typ. JOAN. THOM. Nob. de TRATTNERN, caes. reg. aulae typogr. et biliop, 1768. 215 p.

11. Бакиев А.Г. Паллас о нападении ос на ящериц // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25. № 4. С. 235-236.

12. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Peloba-tidae): evidence from DNA flow cytometry / L.J. Borkin, S.N. Litvinchuk, J.M. Rosanov, K.D. Milto // Amphibia-Reptilia. 2001. Vol. 22. № 4. P. 387-396.

13. Генетическая изменчивость у двух форм обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia), различающихся по размеру генома / М.Д. Халтурин, С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин, Ю.М. Розанов, К. Д. Мильто // Цитология. 2003. Т. 45. № 3. С. 308-323.

14. New data on the distribution of two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in Eastern Europe / L.J. Borkin, S.N. Litvinchuk, J.M. Rosanov, M.D. Khalturin, G.A. Lada, A. G. Borissovsky, A.I. Faizulin, I.M. Kotserzhinskaya, R.V. Novitsky, A.B. Ruchin // Russian Journal of Herpetology. 2003. Vol. 10. No. 2. P. 115-222.

15. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран / С.Н. Лит-винчук, Ю.М. Розанов, Л.Я. Боркин, Д.В. Скоринов // Вопросы герпетологии. СПб, 2008. С. 247-257.

16. Лада Г. А. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны: Дис. ... докт. биол. наук. Тамбов:

ТГУ, 2012. 424 с.

17. Phylogeographic patterns of genetic diversity in the common spadefoot toad,Pelobates fuscus (Anura: Pelobatidae), reveals evolutionary history, postglacial range expansion and secondary contact / S.N. Litvinchuk, A. Crottini, S. Federici, P. .De Pous, D. Donaire, F. Andreone, M.L. Kalezic, G. Dzukic, G.A Lada, L.J. Borkin, J.M. Rosanov // Organisms Diversity and Evolution. 2013. № 1. P. 433-451.

IN THE WAKE OF P.S. PALLAS: AMPHIBIANS AND REPTILES OF THE SAMARA REGION

© 2016 A.G. Bakiev

Institute of Ecology of Volga River Basin RAS, Togliatti

The review of data of P.S. Pallas about amphibians and the reptiles of the present Samara region published by it in the first part «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs» (Pallas, 1771) is resulted. It is studied modern таксономический structure of amphibians and reptiles in places where Pallas marked these animals. The species named here by Pallas, are identified with the kinds accepted now. Keywords: Pallas, amphibians, reptiles, the Samara region.

Audrey Bakiev, Candidate of Biology, Associate Professor, Senior Research Fellow. E-mail: herpetology@list.ru