Гостальная изменчивость мицетобионтных водорослей

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

291

УДК 582.284:582.26

Н.В. Неустроева, В.А. Мухин, И.В. Новаковская, E.H. Патова ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИЦЕТОБИОНТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ1

Рассмотрены особенности видового состава мицетобионтных водорослей, населяющих базидиокарпы Cerrena unicolor, Stereum hirsutum, S. subtomentosum, Trichaptum abietinum, T. fuscoviolaceum, T. biforme в предлесостеп-ных сосново-березовых и южно-таежных елово-пихтовых лесах Среднего Урала. Идентификацию водорослей проводили при прямом микроскопировании базидиокарпов и с использованием методики накопительных культур на агаризованной среде 3N BBM. Большая часть мицетобионтных водорослей обнаруживается при прямом микроскопировании базидиокарпов, меньшая - в культурах. Первая группа - это физиологически активная часть мицетобионтных сообществ, характеризующая их актуальное биоразнообразие, а вторая - потенциальное, реализуемое при каких-то определенных условиях или период вегетационного сезона. Показано, что основу мицето-бионтных сообществ (96 %) составляют одноклеточные и колониально коккоидные, реже нитчатые зеленые водоросли. В их составе нет облигатных мицетобионтов и все это известные почвенные, литофильные, эпифитные, водоросли, а также фотобионты лишайников. Мицетобионтные сообщества, ассоциированные с разными видами грибов, различаются по количеству видов (6-15) и их составу: наиболее близок состав водорослей, населяющих базидиокарпы Trichaptum fuscoviolaceum и T. biforme, а также Stereum hirsutum и S. subtomentosum. Мицетоби-онтные водоросли заметно различаются по гостальной специфичности и пластичности. Одни из них встречаются в базидиокарпах только одного гриба, реже в базидиокарпах всех грибов (Coenochloris signiensis, Interfilum terricola и Pseudococcomyxa simplex), что указывает на избирательное отношение мицетобионтных водорослей к грибам. В среднем один базидиокарп населяют от 4 до 6 видов водорослей.

Ключевые слова: дереворазрушающие грибы, мицетобионтные водоросли, биоразнообразие, симбиоз.

Одним из значимых научных достижений в экологии ксилотрофных грибов последних лет является открытие у них симбиотических связей с водорослями [1-4]. Взаимоотношения мицетобионтных водорослей, населяющих базидиокарпы, с грибами можно определить как ассоциативный симбиоз, где гриб - это хозяин-макропартнер, основной вид водорослей - стабильный доминантный симбионт, а остальные водоросли - ассоциированные симбионты. Взаимовыгодный характер взаимоотношений не вызывает сомнений - водоросли получают некоторую защиту от повышенной инсоляции, воду и диоксид углерода, образующиеся при грибном дыхании, а грибы дополнительный по отношению к древесине источник углеродного и азотного питания [5; 6]. В настоящее время одним из первоочередных вопросов является изучение таксономического состава, биоморфологических особенностей мицетобионтных водорослей и степени облигатности их симбиотических связей с грибами.

В настоящей работе рассматриваются вопросы специфичности и изменчивости видового состава мицетобионтных водорослей, ассоциированных с разными видами ксилотрофных грибов - гос-тальная изменчивость.

Материал и методы исследований

Особенности таксономического состава мицетобионтных водорослей рассматриваются на примере 6 широко распространенных видов ксилотрофных базидиомицетов: Cerrena unicolor (Bull.) Murrill, Stereum hirsutum (Willd.) Pers., S. subtomentosum Pouzar, Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden, T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden, T. biforme (Fr.) Ryvarden. Базидиокарпы грибов были собраны в предлесостепных сосново-березовых (Биостанция Уральского федерального университета, 56°36'5" с.ш., 61°3'24" в.д.) и в южно-таежных елово-пихтовых (Шалинский р-н Свердловской обл., 57°21'01" с. ш. 58°41'54" в. д.) лесах Среднего Урала, в летне-осенний период 2015 г.

Идентификацию водорослей проводили как при прямом микроскопировании базидиокарпов, так и с использованием методики накопительных культур на агаризованной среде 3NBBM. Перед посевами плодовые тела размачивали, затем с поверхности подготовленного базидиокарпа одноразовой стерильной пипеткой отбирали по 2-3 капли и высевали в чашку Петри. При прямой микроскопии образцов с увлажненных дистиллированной водой базидиокарпов соскабливался слой мицетоби-онтных водорослей со всей глубины проникновения их в плодовое тело (для каждого образца препа-

1 Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 15-04-06881) и Президиума УрО РАН (проект № 15-12-4-27).

рат готовился не менее чем три раза). Для изучения локализации мицетобионтных водорослей изготавливались срезы, толщиной 20 мкм с помощью микротома «ТЕХНОМ МЗП-1003». Просмотр водорослей выполнен на микроскопах NikonEclipse 80i и LeicaDM 2000, при увеличении х400, х1000. Идентификацию водорослей проводили по отечественным и зарубежным определителям и отдельным научным публикациям [7-11]. Номенклатура водорослей приведена по [7; 8] с уточнением по AlgaeBase [12]. Номенклатура грибов приведена по MycoBank [13]. Сходство таксономического состава альгогруппировок, ассоциированных с ксилотрофными базидиомицетами, рассчитывали по Съеренсену-Чекановскому, а для выявления и оценки тесноты связи между двумя рядами сопоставляемых показателей использовали коэффициент корреляции Спирмана (STATISTICA 7.0).

Результаты и их обсуждение

Базидиокарпы исследуемой группы грибов населяют водоросли 27 таксонов трех отделов -Chlorophyta, Streptophyta, Eustigmatophyta. Во всех случаях абсолютно (96%) преобладают зеленые водоросли (отделы Chlorophyta, Streptophyta), желтозеленые водоросли (Eustigmatophyta) представлены одним видом: Vischeria helvetica. Среди мицетобионтных водорослей нет облигатных представителей этой экологической группы. 19 видов встречаются в почвенных, 12 - в литофильных, а 14 - в эпифитных альгосинузиях. 7 видов (Chloroidium ellipsoideum, Chloroidium saccharophilum, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris bilobata, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris, Trebouxia sp.) известны как фотобионты лишайников. В биоморфологическом отношении водоросли - симбионты ксилотрофных грибов преимущественно одноклеточные коккоидные (56 %), реже нитчатые (18 %), колониально-коккоидные (22 %) и монадные (4 %) организмы.

Большая часть мицетобионтных водорослей - Chlorella vulgaris, Ch. vulgaris f. globosa, Chloroidium saccharophilum, Coenochloris oleifera, C. signiensis, Desmococcus olivaceus, Interfilum terricola, Klebsormidium flaccidum, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris, S. minor, Bracteacoccus sp., Chlamydomonas sp., Sporotetras polydermatica, Trebouxia sp., Vischeria helvetica -обнаруживается при прямом микроскопировании базидиокарпов. За немногими исключениями -Bracteacoccus sp., Chlamydomonas sp., Sporotetras polydermatica, Trebouxia sp., Vischeria helvetica - эти же виды диагностируются и при высевах на агаризированные среды.

Вторая, меньшая часть мицетобионтных водорослей диагностируется только в культурах на ага-ризированных средах: Chlorella sp.1, Chlorococcum lobatum, Chloroidium ellipsoideum, Diplosphaera chodatii, Klebsormidium sp., Neospongiococcum granatum, Neospongiococcum sp., Parietochloris alveolaris, Tetracystis macrostigmata. Скорее всего, в базидиокарпах они находятся в виде каких-то физиологически не активных структур. На наш взгляд, первая группа водорослей представляют активный компонент мицетобионтных сообществ, и характеризует актуальное биоразнообразие, а вторая - потенциальное, реализуемое при благоприятных условиях или в определенный период вегетационного сезона. Как показывает корреляционный анализ, видовое богатство данных групп мицетобионтных водорослей тесно и положительно связаны: коэффициент корреляции Спирмана равен 0,92 (p= 0.007, n = 6).

На гостальном уровне мицетобионтные сообщества различаются как по количеству видов, так и по их составу. Наибольшим разнообразием водорослей отличаются базидиокарпы Trichaptum fuscoviolaceum и Cerrena unicolor: 15 и 12 таксонов, соответственно. 6-7 видов мицетобионтов насчитывается в базидиокарпах Stereum hirsutum и S. subtomentosum и 9-10 в базидиокарпах Trichaptum abietinum и T. biforme. В среднем на один базидиокарп приходится 4-5, реже 6 видов водорослей. Если учитывать только виды, диагностируемые при прямом микроскопировании, то единичный бази-диокарп в среднем населяют 3 (Cerrena unicolor, Trichaptum abietinum, T. fuscoviolaceum), 4 (Stereum hirsutum, S. subtomentosum), 5 (Trichaptum biforme) видов мицетобионтных водорослей (табл. 1).

Мицетобионтные водоросли заметно различаются по гостальной специфичности и пластичности. Только три вида (Coenochloris signiensis, Interfilum terricola и Pseudococcomyxa simplex) являются мицетобионтами всех 6 видов грибов (табл. 1), это мелкоклеточные широко распространенные таксоны, толерантные в широком диапазоне к перепадам влажности и температуры. Они характеризуются наличием слизи на поверхности клеточной оболочки, что способствует устойчивости данных видов к неблагоприятным факторам среды и отсутствию избирательности при выборе субстратов. Большая часть выявленных водорослей встречается в базидиокарпах 2-3-4 видов грибов. Только на одном виде грибов встречаются: Bracteacoccus sp., Chlorella sp.1, Chlorococcum lobatum, Chloroidium ellipsoideum, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris bilobata, Klebsormidium sp., Neospongiococcum sp., Parietochloris alveolaris, Sporotetras polydermatica,Tetracystis macrostigmata, Vischeria helvetica. Меньше всего (10-

14 %) таких водорослей среди мицетобионтов ТпскарШт Ы/огте, Б1егеит hirsutum, в остальных случаях этот показатель выше и составляет 22-33 %. Все это, как мы считаем, указывает на избирательное отношение мицетобионтных водорослей к грибам.

Таблица 1

Таксономический состав мицетобионтных водорослей в исследованных базидиокарпах

Название таксона I II III IV V VI1

Bracteacoccus sp. 1

Chlamydomonas sp. 1 1 1

Chlorella sp.l 0

Chlorella vulgaris Beyerinck 0 2

Chlorella vulgaris f. globosa V.M. Andreyeva 2

Chlorococcum lobatum (Korshikov) F.E. Fritsch & R.P. John 0

Chloroidium ellipsoideum (Gerneck) Darienko, Gustavs, Mudimu, Menendez, Schumann, Karsten, Friedl & Proschold 0

Chloroidium saccharophilum (W.Krüger) Darienko, Gustavs, Mudimu, Menendez, Schumann, Karsten, Friedl & Proschold 2 2 2

Coenochloris oleifera (Broady) I. Kostikov, T. Darienko, A. Lukesova, & L. Hoffmann 2 2

Coenochloris signiensis (Broady) Hindak 2 2 2 2 2 2

Desmococcus olivaceu (Persoon ex Acharius) J.R. Laundon 1 2

Diplosphaera chodatii Bialosuknia 0

Elliptochloris bilobata Tschermak-Woess 0

Interfilum terricola (J.B.Petersen) Mikhailyuk, Sluiman, Massalski, Mudimu, Demchenko, Friedl&Kondratyuk 2 2 2 2 2 2

Klebsormidium flaccidum (Kützing) P.C. Silva, K.R. Mattox&W.H. Blackwell 0 0 2

Klebsormidium sp. 0

Myrmecia sp. 2 1

Neospongiococcum granatum Deason 0 0 0

Neospongiococcum sp. 0

Parietochloris alveolaris (H.C. Bold) S. Watanabe&G.L. Floyd 0

Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott 2 2 2 2 2 2

Sporotetraspolydermatica (Kützing) I. Kostikov, T. Darienko, A. Lukesova, & L. Hoffmann 1

Stichococcus bacillaris Nägeli 2 2 2 2

Stichococcus minor Nägeli 2 1

Tetracystis macrostigmata Nakano 0

Trebouxia sp. 1 1

Vischeria helvetica (Vischer&Pascher) D.J. Hibberd 1

Всего видов 12 7 6 9 10 15

Количество проанализированных базидиокарпов 3 2 1 2 2 4

Примечание. Базиокарпы: I - Cerrena unicolor, II - Stereum hirsutum, III - Stereum subtomentosum, IV -Trichaptum abietinum, V - Trichaptum biforme, VI - Trichaptum fuscoviolaceum. 0 - встречается только в культурах, 1 - при прямой микроскопии, 2 - при прямой микроскопии и в культурах

Наибольшую близость по составу обнаруживают мицетобионты Trichaptum fuscoviolaceum и T. biforme, а также Cerrena unicolor и Trichaptum abietinum. В обоих случаях коэффициент видового сходства Съеренсена-Чекановского равен 0,67 (табл. 2). Близкий уровень видового сходства регистрируется и для водорослей-мицетобионтов Stereum hirsutum и S. subtomentosum: 0,62. В двух из трех случаев наиболее близким составом мицетобионтов отличаются виды одного рода. Анализ видового состава водорослей показал аналогичные результаты при прямом микроскопировании базидиокарпов (табл. 2). Самые высокие коэффициенты видового сходства наблюдаются у видов одного рода: Trichaptum fuscoviolaceum - T. biforme (0,76) и Stereum hirsutum - S. subtomentosum (0,73). Это указывает на то, что часть мицетобионтных водорослей обнаруживают приуроченность к определенным родам

грибов. Действительно, Chloroidium ellipsoideum, Sporotetras polydermatica и Tetracystis macrostigmata отмечены только в базидиокарпах рода Stereum, а таксоны Bracteacoccus sp., Chlorella vulgaris f. globosa, Coenochloris oleifera, Desmococcus olivaceus, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris bilobata, Klebsormidium sp., Myrmecia sp., Neospongiococcum sp., Parietochloris alveolaris - рода Trichaptum (табл. 1). Среди мицетобионтов видов рода Trichaptum преобладают одноклеточные коккоидные (52 %), реже встречаются нитчатые (24 %) и колониально-коккоидные (19 %) водоросли, и монадные (5 %). В базидиокарпах видов рода Stereum нитчатые и монадные водоросли составляют всего 23 % и 11 %, а одноклеточные коккоидные и колониально-коккоидные морфотипы равно представлены (33 %).

Таблица 2

Сходство состава исследованных мицетобионтов

Таксон I II III IV V VI1

I - 0,42 0,33 0,67 0,57 0,44

II 0,50 - 0,62 0,38 0,50 0,55

III 0,55 0,73 - 0,40 0,40 0,38

IV 0,53 0,46 0,60 - 0,44 0,33

V 0,67 0,50 0,46 0,53 - 0,67

VI1 0,57 0,63 0,50 0,33 0,76 -

Примечание. I - Cerrena unicolor, II - Stereum hirsutum, III - Stereum subtomentosum, IV - Trichaptum abietinum, V - Trichaptum biforme, VI - Trichaptum fuscoviolaceum. В верхней правой части коэффициент видового сходства Съеренсена-Чекановского, рассчитанный для всех мицетобионтных водорослей, а в нижней - только для видов, диагностируемых при прямом микроскопировании базидиокарпов

Заключение

В предлесостепных сосново-березовых лесах Среднего Урала в базидиокарпах Cerrena unicolor, Stereum hirsutum, S. subtomentosum, Trichaptum abietinum, T. fuscoviolaceum, T. biforme встречается 27 видов, представленными в основном одноклеточными, колониальными, коккоидными, реже - нитчатыми зелеными водорослями. Большая часть мицетобионтных водорослей обнаруживаются при прямом микроскопировании базидиокарпов, меньшая - в культурах. Первая группа - это физиологически активная часть мицетобионтных сообществ, которая характеризует их актуальное биоразнообразие, а вторая - потенциальное, реализуемое при благоприятных условиях или в определенный период вегетационного сезона.

Мицетобионтные сообщества, ассоциированные с разными видами грибов, различаются по количеству видов (6-15) и по их составу: наибольшую близость обнаруживают водоросли, живущие в базидиокарпах Trichaptum fuscoviolaceum и T. biforme, а также Stereum hirsutum и S. subtomentosum. Водоросли-мицетобионты заметно различаются по гостальной специфичности и пластичности. Одни из них встречаются в базидиокарпах только одного гриба, реже представлены в базидиокарпах всех грибов (Coenochloris signiensis, Interfilum terricola и Pseudococcomyxa simplex), что указывает на их избирательное отношение к грибам.

Среди водорослей, населяющих базидиокарпы ксилотрофных грибов, к настоящему времени не выявлено облигатных мицетобионтов. Список идентифицированных таксонов представлен почвенными, литофильными, эпифитными водорослями, а также факультативными фотобионтами лишайников. Видовую принадлежность ряда выявленных видов морфологическими методами установить не удалось. Привлечение молекулярно-генетических методов к исследованию мицебионтных водорослей, возможно, позволит выявить новые и специфичные таксоны, вступающие в симбиозы с дере-воразрушающими грибами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Zavada M.S., Simoes P. The possible demi-lichenization of the basidiocarps of Trametes versicolor (L.: Fries) Pilat (Polyporaceae) // Northeastern Naturalist. 2001. Vol. 8, N 1. P. 101-112.

2. Zavada M.S., DiMichele L., Toth C.R. The possible demi-lichenization of Trametes versicolor (L.: Fries) Pilat (Polyporaceae): the transfer of fixed 14CO2 from epiphytic algae to T. versicolor // Northeastern Naturalist. 2004. Vol. 11, N 1. P. 33-40.

3. Stoyneva M. P., Uzunov B. A., Gärtner G., 2016. Aerophytic green algae, epimycotic on Fomes fomentarius (L. ex FR.) Kickx. Annual Of Sofia University «St. Kliment Ohridski» Faculty of Biology, Book 2 - Botany. Sofia: St. Kliment Ohridski University Press, 2016. Vol. 99. Р. 19- 25.

4. Неустроева Н.В., Мухин В.А. Симбиотические ассоциации ксилотрофных базидиомицетов и водорослей // Современная ботаника в России: Тр. XIII съезда Рус. бот. об-ва и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Тольятти: Кассандра, 2013. Т. 1. С. 163-164.

5. Неустроева Н.В., Киселева И.С., Мухин В.А. Углеродный обмен мицетобионтных водорослей с деревораз-рушающими грибами // Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2015. С. 176-178.

6. Мухин В.А., Патова Е.Н., Киселева И.С. Неустроева Н.В., Новаковская И.В. Мицетобионтные водоросли-симбионты дереворазрушающих грибов // Экология. 2016. № 2. С. 103-108.

7. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. 352 с.

8. Ettl, H., Gärtner, G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. 2, ergänzte Auflage. Berlin & Heidelberg: Springer Spektrum, 2014. 773 p.

9. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordnung: Chlorococcales. 7. 1 Teil. Hälfte. Stuttgart: Das Phytoplankton des Süsswassers, 1983. 1043 p.

10. Mikhailyuk T., Holzinger A., Massalski A. and Karsten U. Morphology and ultrastructure of Interfilum and Klebsormidium (Klebsormidiales, Streptophyta) with special reference to cell division and thallus formation. // Eur. J. Phycol. 2014. Vol. 49, N 4. P. 395-412.

11. Rindi F., Guiry M.D., Lopez-Bautista J.M. Distribution, morphology, and phylogeny of Klebsormidium (Klebsormidiales, Charophyceae) in urban environments in Europe // J. Phycol. 2008. Vol. 44, N 6. P. 1529-1540.

12. Guiry M.D. & Guiry G.M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org/ (дата обращения: 01.05.2017).

13. MycoBank. URL: http://www.mycobank.org/ (дата обращения: 01.05.2017).

Поступила в редакцию 07.07.17

N.V. Neustroeva, V.A. Mukhin, I.V. Novakovskaya, E.N. Patova HOSTAL VARIABILITY OF MYCETOBIONT ALGAE

Specific features of the species composition of mycetobiont algae inhabiting the basidiocarps Cerrena unicolor, Stereum hirsutum, S. subtomentosum, Trichaptum abietinum, T. fuscoviolaceum, T.biforme in the pre-forest-steppe pine-birch and southern taiga spruce forests of the Middle Urals are considered. The identification of algae was carried out with direct microscopy of basidiocarp and using the method of storage cultures on agar medium 3N BBM. Most of the mycetobiont algae are found with direct microscopy of basidiocarp, less - in cultures. The first group is a physiologically active part of the mycetobiont communities that characterizes their actual biodiversity, and the second group is a potential one that is realized under certain specific conditions or a period of growing season. It is shown that the basis of mycetobiont communities (96 %) is unicellular and colonial coccoid, less often filamentous green algae. In their composition, there are no obligate mycetobionts and all this is known soil, lithophilic, epiphytic, algae, as well as photobionts of lichens. The mycetobiont communities associated with different species of fungi differ in the number of species (6-15) and in their composition: the composition of algae inhabiting the basidiocarp Trichaptum fuscoviolaceum and T.biforme, as well as the Stereum hirsutum and S. subtomentosum, is closest. The mycetobiont algae differ markedly in hostal specificity and plasticity. Some of them are found in basidiocarps of only one fungus, less often in basidiocarpas of all fungi (Coenochloris signiensis, Interfilum terricola and Pseudococcomyxa simplex), which indicates a selective ratio of mycetobiont algae to fungi. On average, from 4 to 6 species of algae inhabit one basidiocarp.

Keywords: wood-destroying fungi, mycetobiont algae, biodiversity, symbiosis.

REFERENCE

1. Zavada M.S. and Simoes P. The possible demi-lichenization of the basidiocarps of Trametes versicolor (L.: Fries) Pilat (Polyporaceae, in Northeastern Naturalist, 2001, vol. 8, no. 1, pp. 101-112.

2. Zavada M.S., DiMichele L. and Toth C.R. The possible demi-lichenization of Trametes versicolor (L.: Fries) Pilat (Polyporaceae): the transfer of fixed 14CO2 from epiphytic algae to T. versicolor, in Northeastern Naturalist, 2004, vol. 11, no. 1, pp. 33-40.

3. Stoyneva M.P., Uzunov B.A., and Gärtner G. Aerophytic green algae, epimycotic on Fomes fomentarius (L. ex FR.) Kickx., in Annual Of Sofia University «ST. Kliment Ohridski» Faculty of Biology, Book 2 - Botany, Sofia: St. Kliment Ohridski University Press, 2016, vol. 99, pp. 19-25.

4. Neustroeva N.V. and Mukhin V.A. [Symbiotic associations of wood-decomposing basidiomycetes and algae], in

Tez. dokl. VIII Delegat. s'ezda RBO i konf."Nauchnyie osnovyi ohranyi i ratsionalnogo ispolzovaniya rastitelnogo pokrova Volzhskogo basseyna", Tolyatti: Cassandra, 2013, vol.1, pp. 163-164 (in Russ.).

5. Neustroeva N.V., Kiseleva I.S., Mukhin V.A. [Carbohydrate metabolism of mycetobiont algae with wood-decomposing fungi], in Mater. of All-Russian Conf. with internation participation "Biodiversity and ecology of fungi and mushroom-like organisms of Northern Eurasia", Ekaterinburg: Izd-vo Urals un-ta, 2015, pp. 176-178 (in Russ.).

6. Mukhin V.A., Patova E.N., Kiseleva I.S., Neustroeva N V. and Novakovskaya I.V. Mycetobiont symbiotic algae of wood-decomposing fungi, in Russ J Ecol., 2016, vol. 47, iss. 2, pp. 133-137 (in Russ.).

7. Andreeva VM. Pochvennye i aerofil'nye zelenye vodorosli (Chlorophyta:Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales) [Terrestrial and aerophilic green algae (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales)], St. Petersburg: Nauka, 1998, 352 p. (in Russ.).

8. Ettl H. and Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. 2., ergänzte Auflage, Berlin Heidelberg: Springer Spektrum, 2014, 773p.

9. Komarek J. and Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordnung: Chlorococcales. 7. 1 Teil. Hälfte, Stuttgart: Das Phytoplankton des Süsswassers, 1983, 1043 p.

10. Mikhailyuk T., Holzinger A., Massalski A. and Karsten U. Morphology and ultrastructure of Interfilum and Klebsormidium (Klebsormidiales, Streptophyta) with special reference to cell division and thallus formation, in Eur. J. Phycol, 2014, vol. 49, no. 4, pp. 395-412.

11. Rindi F., Guiry M.D. and Lopez-Bautista J.M. Distribution, morphology, and phylogeny of Klebsormidium (Klebsormidiales, Charophyceae) in urban environments in Europe, in J. Phycol,. 2008, vol. 44, no. 6, pp. 1529-1540.

12. Guiry M.D. and Guiry G.M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org/ (accessed: 01.05.2017).

13. MycoBank. URL: http://www.mycobank.org/ (accessed: 01.05.2017).

Неустроева Надежда Викторовна, инженер-исследователь

ФГБОУ ВО«Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина» 620002, Россия, Екатеринбург, ул. Мира, 19

младший научный сотрудник

Институт экологии растений и животных УрО РАН

620144, Россия, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: pushistoeulitko@yandex.ru

Мухин Виктор Андреевич, доктор биологических наук, профессор главный научный сотрудник, Заслуженный деятель науки РФ

Институт экологии растений и животных УрО РАН

620144, Россия, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

заведующий кафедрой биоразнообразия и биоэкологии

ФГБОУ ВО«Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина» 620002, Россия, Екатеринбург, ул. Мира, 19 E-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru

Новаковская Ирина Владимировна,

кандидат биологических наук, научный сотрудник

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

167982, Россия, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28

E-mail: novakovskaya@ib.komisc.ru

Патова Елена Николаевна,

кандидат биологических наук, заведующая

лабораторией геоботаники и сравнительной флористики

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

167982, Россия, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28

E-mail: patova@ib.komisc.ru

Neustroeva N.V., Engineer-researcher

Ural Federal University named after the First President of Russia B.N. Yeltsin Mira st., 19, Yekaterinburg, Russia, 620002

junior researcher

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of Russian Academy of Sciences, 8go Marta st., 202, Yekaterinburg, Russia, 620144 E-mail: pushistoeulitko@yandex.ru

Mukhin V.A.,

Doctor of Biology, Professor,

Honored Scientist of the Russian Federation,

Chief Researcher

Institute of Plant and Animal Ecology

of the Ural Branch of Russian Academy of Sciences

8go Marta st., 202, Yekaterinburg, Russia, 620144

Head of the Department of Biodiversity and Bioecology

Ural Federal University named after the First President of Russia B.N. Yeltsin Mira st., 19, Yekaterinburg, Russia, 620002 E-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru

Novakovskaya I.V.,

Candidate of Biology, researcher

Institute of Biology, Komi Scientific Centre

Ural Division, Russian Academy of Sciences

Kommunisticheskaya st., 28, Syiktyivkar, 167982

E-mail: novakovskaya@ib.komisc.ru

Patova E.N.,

Candidate of Biology, Head of the laboratory of geobotany and comparative floristics Institute of Biology, Komi Scientific Centre Ural Division, Russian Academy of Sciences Kommunisticheskaya st., 28, Syiktyivkar, 167982 E-mail: patova@ib.komisc.ru