К биологии пестрых дятлов в поймах рек степных ландшафтов Южного Урала, включая бузулукский бор

УДК 598.726

К БИОЛОГИИ ПЕСТРЫХ ДЯТЛОВ В ПОЙМАХ РЕК СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО УРАЛА, ВКЛЮЧАЯ

БУЗУЛУКСКИЙ БОР

А.Г. СамигуллиН

Изучены фенология и биология гнездования, послегнездовых кочевок и зимовок малого пестрого, белоспинного, среднего пестрого и большого пестрого дятлов в интразональных пойменных лесах рек Урал, Сакмара, Самара и в Бузулукском бору в 2007-2012 гг., а также в июле-августе 2014-2015 гг. Изучены кормовые адаптации и выявлены оптимальные гнездовые стации дятлов в регионе. Обнаружены 90 дупел пестрых дятлов, из них 33 жилых, 5 ночевочных и 52 нежилых. Все дупла были выдолблены в сухих, усыхающих и сырорастущих деревьях, имевших гнилую сердцевину. В степных ландшафтах Южного Урала оптимальными гнездовыми стациями для пестрых дятлов служат интразональные пойменные леса рек.

Ключевые слова: малый пестрый дятел, белоспинный дятел, средний пестрый дятел, большой пестрый дятел, биология гнездования, пойменный лес.

Сохранение лесов в степных ландшафтах Южного Урала в пределах Оренбургской обл. очень важно для развития сельского хозяйства региона, так как в эту отрасль вовлечено 84,5% всей территории области, из которых под пашней находится 48,7%.

Пестрых дятлов, тесно связанных с древесно-кустарниковым пологом леса, можно рассматривать как индикаторы благополучия лесных биоценозов и уникальный объект для исследования биогеоценозов. Слабая изученность в регионе вопросов популяционной экологии, недостаток информации по численности и пространственно-временному распределению пестрых дятлов препятствуют разработке эффективной системы управления их популяциями. Возникла необходимость изучения биологии этой важной для леса группы птиц в целях их охраны и оптимизации среды обитания.

Биологию пестрых дятлов изучали в интразональных пойменных лесах, занимающих в Оренбургской обл. 2% территории при общей облесенности региона 4,6% (Шаталов и др., 1984; Основные положения..., 1985). В пределах Оренбургской обл. находятся практически все степи Южного Урала (94% территории области заняты разными видами южноуральских степей и агроландшафтов). Пойменные леса, занимая 43,5% площади всех лесов региона, имеют важное водоохранно-защитное значение для

рек Южного Урала. Долины рек Урал, Сакмара и Самара имеют большую глубину вреза (больше 10 м) в средней части своего течения, широкие поймы (1-18, чаще 5-8 км) и большую извилистость русел (коэффициент извилистости 1,7-1,9). Поймы прорезаны сетью рукавов, проток, стариц, имеют много озер. Общая длина р. Урал в пределах Оренбургской обл. составляет 1164 км (Крючков, 1956) (46% от всей протяженности реки), р. Сакмара - 387 км (53%), р. Самара - 300 км (67%). Площадь пойменных земель по р. Урал в пределах области равна 2316 км2, по р. Сакмара - 812 км2, по р. Самара - около 600 км2. На большей части территории поймы рек Урал, Сакмара и Самара пашни составляют 9% всех пойменных земель, сенокосы - 27%, пастбища - 12% (Шаталов и др., 1984).

Покрытая лесом площадь составляет в пойме р. Урал 61,3 тыс. га, в пойме р. Сакмара - 21,9 тыс. га, в пойме р. Самара - 13,7 тыс. га. Основные лесообразующие породы в пойме р. Урал (в %): осокорь (Populus nigra) - 28,0; дуб черешчатый (Quercus robur) - 25,4; тополь белый (P alba) -11,3; вяз гладкий (Ulmus laevis) - 7,4; тальники (Salix sp.) - 6,6; ветла (Salix alba) - 5,7. В пойме р. Сакмара произрастают: осокорь - 36,2; дуб че-решчатый - 10,2; тополь белый - 8,7; ветла - 5,8; вяз гладкий - 3,7; тальники - 2,1. В пойме р. Самара растут: дуб черешчатый - 42,5; осокорь - 25,5; осина (Populus tremula) - 7,3; ветла - 3,7; вяз

1 Самигуллин Александр Гомаревич - студент факультета почвоведения Московского государственного университета имени

М.В. Ломоносова (samigullin_aleksandr@mail.ru).

гладкий - 3,0 (Шаталов и др., 1984). На основные лесообразующие породы в поймах рек Урал, Сакмара и Самара приходится соответственно 84,4; 66,7 и 82,0% всех древостоев.

Жизнедеятельность дятлов изучали также в Бузулукском бору, представляющем собой эталонный массив соснового леса. Он расположен в бассейне среднего и нижнего течений р. Боровка (правого притока р. Самара) на территории двух областей - Оренбургской (72640 га) и Самарской (39113 га), примыкая к руслу р. Самара с севера. Согласно последнему лесоустройству (2002 г.), из общей площади всего лесного массива в 111753 га, собственно бор занимает площадь 79834 га (Кли-ментьев, 2010). Бор рассечен просеками на 1355 кварталов (основная часть просек проложена с севера на юг и с востока на запад). Площадь одного квартала равна 50 га.

Сосновые леса, произрастающие на сухих песчаных дюнах, намытых р. Боровка, занимают 2/3 площади бора. В междюнных понижениях произрастают ольха серая (Alnus incana), ольха черная (A. glutinosa), береза бородавчатая, осокорь, вяз гладкий, рябина (Sorbus aucuparia). Встречаются липняки и кленовые леса, по периметру бора растут дубняки. По рекам бора развиты пойменные лесные сообщества из осокоря, осины, ветлы, тальников, ольхи серой, липы мелколистной (Tilia cordata), клена ясенелист-ного (Даркшевич, 1950; Ветров, 1969).

В лесохозяйственном отношении самый южный форпост естественного произрастания сосны обыкновенной (Pinus silvestris) на юго-восточной окраине Восточно-Европейской равнины, которым является Бузулукский бор, с конца XIX до 70-х годов ХХ в. был наиболее изученным лесным массивом России, однако сведения о его авифауне были фрагментарны (Даркшевич, 1950; Климентьев, 2010).

По обоим коренным берегам в долине р. Урал проходит государственная лесная полоса Гора Вишневая - Каспийское Море (гослесополоса ГВКМ), посадку древостоев которой проводили в 1949-1960 гг. Основные породы, произрастающие в этой лесной полосе: сосна обыкновенная, лиственница сибирская (Larix sibirica), дуб че-решчатый, береза бородавчатая (Betula pendula), ясень зеленый (Fraxinus lanceolata), клены ясенелистный (Acer negundo) и татарский (A. tataricum), осокорь, лох узколистный (Elaeagnus angustifolia), кусты терна (Prunus spinosa) и жимолости татарской (Lonicera tatarica).

В настоящее время вся территория Оренбургской обл. охвачена сетью полезащитных и при-

дорожных лесных полос, появившихся с 1954 г. в связи с освоением целинных земель. Они имеют тот же древесно-кустарниковый состав, что и гослесополоса ГВКМ.

Оренбургская обл. расположена у южной оконечности Уральских гор по среднему течению р. Урал, между 50о30' и 54о22'с.ш. и 50о40' и 61о35'в.д. Площадь ее составляет 124 тыс. км2 (Ветров, 1969). Климат в Оренбургской обл. резко континентальный.

Материалы и методы

Материал по биологии пестрых дятлов собран в интразональных пойменных лесах рек Урал, Сакмара и Самара, главным образом в 2007-2012 гг. и отчасти в июле-августе 2014-2015 гг. Исследования проводили во все периоды годового жизненного цикла этих птиц. В каждый сезон года отрабатывали по 10-18 ч, ежегодно получалось 186-207 ч, суммарная продолжительность которых составила 1372 ч.

Птиц учитывали по общепринятым методикам (Благосклонов и др., 1952; Промптов, 1960) на полосе шириной 50 м (по 25 м с каждой стороны пешего маршрута) с помощью 8-кратного бинокля. На пяти постоянных маршрутах длиной 5-7 км учеты проводили через каждые 2-3 недели. Протяженность разовых учетных маршрутов составляла 3-5 км. В дни с сильными снегопадами и дождями учеты не проводили. Длительность полевого сезона 7,5 месяцев. Общая протяженность пеших маршрутов 923 км.

Плотность птиц определяли числом особей на 1 км2 каждой категории угодий (осокорник, дубняк и т.д.), в которых проводили учет. Продолжительность наблюдений у гнезд составила 113 ч.

Систематическое положение, русские и латинские названия птиц даны по «Фауне птиц стран Северной Евразии...» (Коблик, Архипов, 2014).

Результаты и их обсуждение

Дятлы ежегодно выдалбливают себе гнездовые дупла, которые затем бросают. В дальнейшем эти дупла в течение многих лет используют для гнездования другие исключительно полезные лесные животные (летучие мыши, синицы (Иванчев, 1993), поползни ^иш europaea), го-рихвостки-лысушки (Phoenicurus phoenicurus), мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и др.). Из 50 дупел дятлов, обследованных нами в поймах рек Урал, Сакмара и Самара, 5 дупел заселяли малые пестрые дятлы (Dendrocopos

minor) (4 гнездовых и одно ночевочное), З гнездовых дупла - белоспинные дятлы (D. leucotos). Больше всего дупел (42) было сделано большими пестрыми дятлами (D. major): 1З гнездовых, 4 ночевочных и 25 нежилых (Самигуллин, Сами-гуллин, 201З). Из 25 нежилых дупел лишь 5 заселили мелкие насекомоядные птицы (большие синицы (Parus major), поползни, горихвостки-лысушки и др.), а 20 дупел пустовали. В Бузу-лукском бору обнаружены З гнездовых дупла малого пестрого дятла, 1 гнездовое дупло бело-спинного дятла, 9 гнездовых и 27 нежилых дупел большого пестрого дятла. Из этих 27 дупел 4 дупла занимали поползни и серые мухоловки, а 23 дупла пустовали. Всего обнаружено 90 дупел пестрых дятлов, из них ЗЗ жилых, 5 ночевочных и 52 нежилых.

Обычно дятлы долбят дупла в малоценных деревьях с мягкой древесиной и чаще всего в сухих. Так, в поймах рек из З4 обитаемых дятлами (гнездовых и ночевочных) дупел 16 были сделаны в осокорях, по 4 в черных ольхах и дубах, по 2 в серых ольхах, ветлах, белых тополях и осинах, по 1 дуплу в березах и кленах. Все они были выдолблены в сухих, усыхающих и сыро-растущих деревьях, имевших гнилую сердцевину. В пойменных лесах рек Урал, Сакмара и Самара древостои, подвергаясь длительному (от 30 до 60 суток) весеннему затоплению половодьем, часто поражаются грибами, способствующими разрушению древесины стволов, что благоприятствует постройке в них дупел дятлами. В Бузу-лукском бору 2 дупла, выдолбленные в соснах, и 2 дупла, выдолбленные в дубах, располагались в 180-305 м от русла р. Боровка.

Часто птицы используют для гнездования или ночлега не только настоящие гнездовые дупла дятлов, но и выбоины в деревьях, сделанные ими в поисках корма, или неоконченные постройки - так называемые «инициальные дупла» (Иванчеев, 2013). В инициальных дуплах в поймах рек Урал, Сакмара и Самара гнездятся белые трясогузки (Motacilla alba), горихвостки-лы-сушки, серые мухоловки (Muscicapa striata), мухоловки-пеструшки. Вертишейки (Jynxtor quilla), скворцы (Sturnus vulgaris), поползни, лазоревки (Parus caeruleus), большие синицы и полевые воробьи (Passer montanus) устраивают свои гнезда только в настоящих дуплах. Зимой в нишах и полудуплах ночуют пухляки (Parus montanus), московки (P. ater), лазоревки, большие синицы, поползни и пищухи (Certhia familiaris).

Осенью по опушкам пойменных осокорников, белотополевников, дубняков и др. древосто-

ев мы регистрировали участие малых пестрых, белоспинных и больших пестрых дятлов в скоплениях мелких насекомоядных птиц, а зимой - в смешанных синичьих стаях (Самигуллин, Самигуллин, 2010; 2012а). Кроме того, малые пестрые дятлы встречаются в смешанных синичьих стаях в лесополосах (Самигуллин, 2013).

Малый пестрый дятел (D. minor). Гнездится во влажных местообитаниях по берегам пойменных озер-стариц рек Урал, Сакмара и Самара. Из 11 обитаемых малым дятлом дупел 45,5% находились на ольхе черной, 27,3% - на осокоре, 18,2% - на ольхе серой и 9% - на ветле. Малый пестрый дятел выдалбливает дупла только в сухих, сильно прогнивших стволах и пнях. Дупла используются этим дятлом в течение одного гнездового сезона.

По нашим наблюдениям, одна узнаваемая по поведению пара малых пестрых дятлов (специально птиц не метили) гнездилась на своем гнездовом участке в течение трех лет. На третий год самка из этой гнездовой пары исчезла, но ее заменила другая самка.

В предгнездовой период (со второй половины марта) самцы активно барабанят на своих гнездовых участках. Токовые полеты мы отмечали в первой декаде апреля. Вероятно, гнездовые участки не соприкасаются друг с другом, так как два соседних участка разделяли русло р. Урал и дубняк, а их границы располагались в 0,4 км друг от друга (за этими гнездовыми парами мы наблюдали в течение трех лет; специально птиц не метили, но особенности поведения и акустической сигнализации дятлов убеждают нас, что это были одни и те же птицы).

Гнездостроением птицы занимаются в течение апреля, и основная масса гнездовых дупел бывает готова уже к началу мая. Самца малого дятла, выдалбливающего дупло в пеньке черной ольхи, мы обнаружили 2.IV 2009 (гнездо № 18). Птица постоянно заглядывала в дупло, пробуя головой и «плечами» края входного отверстия, поддалбливала давящие на оперения места и вновь заглядывала в дупло. Глубина горизонтального дупла была 5-6 см, т.е. дятел строил дупло примерно 2-3-й день. Дупло полностью было готово 11.IV 2009 и строилось, вероятно, в течение 11-12 суток. Самец всегда активно работал и лишь в пасмурные, холодные дни он, не работая, подолгу сидел около летка, не залезая в дупло. Обычно самец начинал долбить дупло в 6 ч 50 мин - 7 ч 20 мин. Наиболее интенсивным долбление было в первой половине дня. Дупло строил только самец, лишь в конце строитель-

ства самка несколько раз забиралась в дупло и выкидывала из него щепки. Однако по утрам к дуплу первой прилетала всегда самка.

Малые пестрые дятлы - самые крикливые из пестрых дятлов. Однако в период строительства дупла птицы бывают очень молчаливы. Самец прилетал и улетал молча и бесшумно. В момент долбления он не издавал позывок, часто оглядывался, прислушивался, иногда, прекратив долбить, неожиданно замирал на месте. Самец начал издавать позывки в последние четыре дня работы, когда вылезал из дупла, чтобы выбросить щепки.

Спаривание птиц происходило на протяжении всего времени строительства дупла и откладки яиц. Самка всегда была инициатором спаривания и призывала самца тихой позывкой. Когда самец появлялся около нее, она летела на постоянную ветку, прижималась к ней грудью и тихо верещала, потряхивая крыльями и хвостом. Самец подлетал к ней, и происходило спаривание.

Гнездовой участок охраняет в основном самец. Несколько раз мы наблюдали, как он сгонял со своей территории других малых пестрых дятлов и больших синиц. Насиживают кладку и обогревают птенцов в первые дни после вылу-пления обе взрослые птицы, сменяя друг друга. Кормят птенцов тоже оба родителя. В период насиживания кладки и выкармливания птенцов дятлы ведут очень скрытный образ жизни. Однако уже с середины мая бывают слышны постоянные крики подросших птенцов из гнездовых дупел. При малейшей опасности, особенно когда в гнезде птенцы, взрослые птицы начинают беспокойно кричать и этим часто выдают гнездо.

Четыре птенца из гнезда N° 18 покидали дупло в течение двух суток. Родители кормят птенцов первые 3-4 дня после вылета из дупла. Потом птенцы постепенно переходят к самостоятельному добыванию пищи, склевывая насекомых и их личинок с ветвей, стволов и даже листьев деревьев. Выводок держался на своей гнездовой территории на протяжении 23 суток.

В осенне-зимне-весенний период малые пестрые дятлы широко кочуют по окрестным лесам (часто парами), появляясь в это время даже в несвойственных им стациях: степи, населенные пункты, полезащитные лесные полосы. Так, в конце января 2009 г. мы наблюдали одну самку малого пестрого дятла, кормившуюся на стеблях высоких сорных трав в степной лощине около силосной ямы и сеновала пос. Яровой Оренбургского р-на. Птица раздалбливала стебли сорняков и добывала оттуда насекомых в течение 3 ч

15 мин - до заката солнца. Расстояние до ближайшей полезащитной лесной полосы из вяза мелколистного составляло 1 км, а до пойменного леса р. Урал - 2,5 км.

Зимой (в январе) наивысшая плотность малых пестрых дятлов наблюдается в тальниках (1,1 ос./км2). Здесь дятлы долбят стволики тальников диаметром 2-5 см и сухие стебли высоких (до 1,8 м) сорных трав.

В пойме р. Урал (с. Ивановка Оренбургского р-на) у кормушки, устроенной для синиц, в декабре-январе 2008-2012 гг. мы наблюдали малых пестрых дятлов, прилетавших рано утром и клевавших вывешенное здесь несоленое сало.

В Бузулукском бору в уремах рек Боровка и Танеевка мы нашли 2 жилых дупла в высоких пнях серой ольхи, а в пойме р. Самара - 1 гнездовое дупло в небольшом пне черной ольхи. Прослежена судьба одного выводка из уремы р. Боровка: 3 птенца благополучно покинули дупло 15.У1 2007 г. При осенне-зимних учетах в сентябре-феврале мы встречали этих дятлов только в поймах рек Боровка и Самара.

Белоспинный дятел leucotos). В пойменных лесах рек Урал, Сакмара и Самара бе-лоспинные дятлы редки на гнездовании и осен-не-зимне-весенних миграциях. Скрытный образ жизни, расположение дупел на большой высоте, гнездование в сильно захламленных и влажных участках леса, как правило, затапливаемых весенними половодьями, затрудняют наблюдения за этими птицами. В начале апреля 2011 г. в пойме р. Урал в течение трех суток один белоспин-ный дятел прилетал на окольцованный им клен ясенелистный и сосал сок.

Гнездостроение происходит в марте. Весной белоспинные дятлы раньше всех остальных пестрых дятлов приступают к размножению. Бело-спинные дятлы питаются почти исключительно насекомыми, добываемыми с помощью долбления (Осмоловская, Формозов, 1950). Имея постоянную, пусть даже не столь обильную, как у больших пестрых дятлов, но стабильную кормовую базу в течение года в виде короедов и на-секомых-ксилофагов, белоспинные дятлы не зависят от сезонных кормов и поэтому способны размножаться ранней весной.

В пойме р. Урал два найденных нами жилых гнезда белоспинных дятлов располагались в сухих осокорях, стоящих в сильно захламленных участках пойменного леса на берегах озер-стариц. В поймах рек Сакмара и Самара, включая Бузулукский бор, два жилых дупла найдены на сильно усыхающих, но еще живых осокорях.

Насиживают кладку и обогревают маленьких птенцов оба родителя (гнездо № 17). Взрослые птицы часто выкармливают птенцов открыто живущими насекомыми, добываемыми ими со стволов и ветвей деревьев.

Птенцы белоспинных дятлов, по сравнению с другими пестрыми дятлами, в гнезде молчаливы и подают голос лишь во время кормления их родителями. Птенцы вылетают из гнезд во второй половине мая и держатся на своих гнездовых участках около 20 суток. Из гнезда № 17 вылетели три птенца. Интенсивный разлет молодых птиц происходит во 2-3-й декадах июня. Миграции молодых дятлов, являющихся самой подвижной частью популяции, продолжаются до конца декабря.

В августе-январе 2010/2011 и 2011/2012 гг. в окрестностях пос. Пригородный Оренбургского р-на в пойме р. Урал по берегам озер-стариц мы наблюдали концентрацию белоспинных и больших пестрых дятлов, кормящихся насекомы-ми-ксилофагами на гнилых безвершинных стволах погибших осокорей. Здесь на участках леса 1,7 га (2010/2011 гг.) и 2,1 га (2011/2012 гг.) мы насчитывали по 1-3 больших пестрых и 4-6 бе-лоспинных дятлов. Число белоспинных дятлов в 2-4 раза превышало число больших пестрых дятлов.

В засушливые 2009-2015 гг. произошло ослабление древостоев пойм, в результате размножились короеды и вредители-ксилофаги, что привело к возрастанию численности бело-спинных дятлов, питающихся этими насекомыми. Так, в январе 2008 г. в осокорниках поймы р. Урал плотность популяций белоспинных дятлов составляла 0,1 ос./км2, а после четырех засушливых лет в январе 2012 г. - 2,3 ос./км . Из всех пестрых дятлов белоспинные являются наиболее оседлыми, так как концентрируются в очагах размножения насекомых-ксилофагов, ко -чуя всю осень и зиму в пределах своих гнездовых территорий.

В Бузулукском бору в пойме р. Самара на осокоре мы нашли одно жилое дупло. Птицы кор -мили выводок 2-5.У1 2011 г. При осенне-зимних учетах в сентябре-феврале мы регистрировали белоспинных дятлов только в пойме р. Самара.

Средний пестрый дятел (D. medius). Этот дятел был встречен нами всего четыре раза на восточной окраине Бузулукского бора. При осенне-зимних учетах в окрестностях с. Чуфа-рово Бузулукского р-на по уреме р. Танеевка 27 и 28.Х1 2007 г. на осокорях и серых ольхах был встречен один вертлявый дятел (возможно, это

была одна и та же птица). В этом же месте 5.VI 2009 г. мы встретили еще одну птицу (определили как самку). В пойме р. Самара, в окрестностях с. Палимовка Бузулукского р-на у пойменного озера-старицы Поповка 18.VIII 2014 г. на подросте осокорей мы встретили одну молодую птицу в «грязноватом» темном оперении.

Большой пестрый дятел (D. major). Всего в пойменных лесах степных рек обнаружены 13 гнездовых дупел больших пестрых дятлов в осокорях, белых тополях, дубах, ветлах и кленах и 4 ночевочных дупла в осокорях и дубах.

Из 17 обитаемых дятлами (гнездовых и ночевочных) дупел 7 были сделаны в осокорях, 4 - в дубе, по 2 - в тополе белом и осине, по 1 - в ветле и клене. В сырорастущих деревьях (все они имели гнилую сердцевину) были выдолблены 13 дупел, а в усыхающих - 4.

Часто мелкие птицы используют для гнездования или ночлега настоящие гнездовые и «инициальные» дупла больших пестрых дятлов.

В пойменных лесах рек Урал, Сакмара и Самара большие пестрые дятлы - обычные и широко распространенные птицы. Во все периоды годового жизненного цикла их численность в осокорниках (основных древостоях пойм) превышает в 3-15 раз численность обитающих здесь белоспинного и малого дятлов вместе взятых. В течение года этот дятел чаще всего встречается в осокорниках и дубняках. Так, в начале гнездового периода в апреле 2012 г. в пойме р. Урал плотность популяций больших пестрых дятлов составляла в осокорниках 4,6 ос./км2, в дубняках - 2,3 ос./км2, а в ветельниках только 0,1 ос./км .

Окончание зимы и начало весны - самый трудный период в жизни больших пестрых дятлов региона, так как из-за суровости климата часть птиц погибает от морозов и буранов (Гав-рин, 1970). Так, 5.III 2008 г. во дворе Аграрного университета в г. Оренбург мы поймали сильно истощенную и обессилевшую самку, которая не могла летать. Вероятно, птица обессилела во время бурана (снегопада с сильным порывистым ветром) 3. III 2008 г.

Барабанные трели дятлов (самцов и самок) мы регистрировали с 3-й декады января до конца августа. Наивысшая «барабанная активность» птиц продолжается со второй половины марта до конца мая. Брачные полеты больших пестрых дятлов мы наблюдали со 2-й декады марта до середины 1-й декады апреля.

После зимних кочевок дятлы появляются на своих гнездовых участках в конце 1-й декады

февраля, а к концу 2-й декады марта завершается образование пар и распределение особей по своим гнездовым территориям. Однако отдельные птицы, в основном самцы, держатся на своих гнездовых участках в течение всего года. После образования гнездовых пар дятлы ведут скрытный образ жизни. Кормятся они всегда поодиночке на стволах деревьев, на муравейниках. Очень редко в пойменных лесах рек Урал, Сак-мара и Самара дятлы кольцуют стволы и крупные ветви деревьев и пьют сок кленов, ветел, осокорей и белых тополей, а в пойме р. Сакма-ра - берез и осин.

Тяготение большого пестрого дятла в пред-гнездовой и гнездовой периоды в поймах рек Урал, Сакмара и Самара к опушкам дубняков обусловлено тем, что последние произрастают на вершинах грив, практически не затапливаемых в весенние половодья, и там сохраняется много муравейников, на которых дятлы кормятся. При выкармливании выводков долбящая активность дятлов понижается, так как большую часть пищи (насекомых) дятлы собирают с поверхности стволов, толстых ветвей и напочвенного покрова.

В конце марта и в течение первых двух декад (20-25 суток) апреля происходит строительство гнездовых дупел. Сначала дятлы долбят в деревьях небольшие лунки глубиной 7-10 см - инициальные дупла. На каждом гнездовом участке отмечены 1-2 таких дупла. Гнездовые дупла № 1 и № 7, за строительством которых мы наблюдали с момента закладки инициальных дупел, строились 14 и 12 суток соответственно. Гнездовые дупла находятся на высоте 1,9-8 м, причем 82% всех дупел были устроены в нижнем ярусе леса на высоте 1,9-5 м. В пойме р. Урал жилые дупла № 1 и № 2, располагались в 210 м друг от друга.

Из 17 найденных нами жилых дупел 41% помещался в осокорях, 23% - в дубах, по 12% -в белых тополях и осинах, по 6% - в ветлах и кленах. При наблюдениях за узнаваемой птицей (один самец) мы обнаружили, что она в течение двух лет гнездилась на одном и том же гнездовом участке. Гнездование больших пестрых дятлов из года в год на одном и том же гнездовом участке характерно для вида в целом (Иванчев, 1993; Симкин, 1976, 1977).

Откладывание яиц происходит в апреле; полные кладки содержат по 5-7 яиц (Самигуллин, Батурина, 1995). Насиживание продолжается до середины мая. Голоса птенцов в дуплах слышатся с середины мая до середины июня. Птенцы

покидают дупла со второй декады мая до конца второй декады июня.

После вылета из гнезд выводки еще 20-25 суток держатся на своих гнездовых участках. В июле молодые птицы разлетаются с гнездовых участков и кочуют по древостоям пойм. С конца августа начинаются осенние кочевки взрослых птиц, переходящие в октябре в осенне-зимние миграции. Самая подвижная часть популяции половозрелых больших пестрых дятлов - взрослые самки. Они, как правило, первыми покидают свои гнездовые участки осенью. В засушливые 2009-2015 гг. мы с середины июля (12.У11 2009 г., 14.У11 2015 г.) наблюдали мигрирующих во всех направлениях (даже по полезащитным лесным полосам) самок. Основные направления осеннего пролета в поймах рек Урал и Сакма-ра с северо-востока на юго-запад и с востока на запад, второстепенное направление с севера на юг; по р. Самара дятлы летят с юго-востока на северо-запад. Весенние миграции идут в обратном направлении и заметны слабо.

В осенне-зимне-весенний период большие пестрые дятлы широко кочуют по окрестным лесам, появляясь в это время даже в несвойственных им стациях: степи, населенные пункты, полезащитные лесные полосы, а также тростниковые крепи степных рек, озер и прудов. Так, в конце октября 2008 г. мы наблюдали одного большого пестрого дятла, осматривавшего вертикальные стенки и ниши обрывистого берега р. Урал, сложенного песчаником. Дятел кормился здесь насекомыми и пауками, прятавшимися в песчанике. В сентябре 2009-2012 гг. в междуречье Урала и Сакмары мы наблюдали больших пестрых дятлов в зарослях кустарников, растущих на выходах горных пород, где дятлы собирали насекомых со скальных образований. На сенохранилище, расположенном у с. Вязовка Оренбургского р-на, ежегодно в августе-сентябре 2008-2012 гг. мы наблюдали кормившихся поодиночке на ометах соломы больших пестрых дятлов. Птицы лазали по ометам и склевывали крупных насекомых с поверхности соломы. В январе 2009 г. у пос. Пригородный Оренбургского р-на мы наблюдали большого пестрого дятла, кормящегося насекомыми на стенах силосной ямы. В периоды миграций, особенно часто в августе-сентябре, дятлы появляются в полезащитных лесных полосах. В годы обильного плодоношения сосны (2009 г.), по наблюдениям в гослесополосе ГВКМ, часть дятлов переселялась сюда и кормилась всю зиму семе-

нами сосны, хотя «кузницы» дятлов мы находили здесь ежегодно.

Ежегодно в пойме р. Урал в январе-феврале 2008-2012 гг. мы встречали больших пестрых дятлов в тростниковых крепях р. Шубинка -правого притока р. Урал (Оренбургский р-н). Дятлы долбили стебли тростников, добывая из них зимующих насекомых.

Осенью по опушкам дубняков и осокорников мы регистрировали участие этих дятлов в скоплениях мелких насекомоядных птиц, а зимой - в смешанных синичьих стаях. При этом дятлы всегда были самыми независимыми членами скоплений или стай. Так, подолбив ствол или ветку дерева, дятлы часто внезапно улетали за несколько десятков или сотен метров от скопления или стаи, не дожидаясь мелких птиц. Это было особенно заметно зимой при взаимодействии дятлов с синичьими стаями.

В пойме р. Урал у с. Ивановка Оренбургского р-на в декабре-январе 2008-2012 гг. к кормушке, устроенной для синиц, рано утром прилетали большие пестрые дятлы и клевали вывешенное здесь несоленое сало.

Будучи инвазионным видом (Соколов и др., 2001), большие пестрые дятлы, в основном молодые особи, в отдельные годы с последней декады августа до конца сентября (пик пролета) активно мигрируют по поймам рек Урал, Сакма-ра и Самара с востока на запад. Такую инвазию мы наблюдали в 2009 г., когда плотность мигрирующих пестрых дятлов только в осокорниках поймы р. Урал в августе-сентябре возросла в 2,0-3,1 раза по сравнению с обычными годами. В обычные не инвазионные годы пик миграций пестрых дятлов хорошо заметен с последней пятидневки июля до конца августа.

В осенне-зимне-весенний период численность больших пестрых дятлов в поймах рек Урал, Сакмара и Самара заметно уменьшается, что вызвано отсутствием здесь их основного зимнего корма - семян хвойных деревьев. В зависимости от времени года дятлы переключаются на наиболее массовый и легкодоступный сезонный корм (Осмоловская, Формозов, 1950; Симкин, 1976, 1977). Так, весной дятлы пьют сок шести видов деревьев, питаются на пойменных гривах муравьями, вышедшими на поверхность после зимовки, летом они собирают насекомых со стволов и ветвей деревьев и с лесной подстилки, а осенью и зимой с ометов соломы и стен силосных ям. Зимой дятлы питаются семенами сосны, выдалбливая их из шишек, достают насекомых из стеблей тростника и в течение

всего осенне-зимне-весеннего периода долбят стволы и крупные ветви деревьев, доставая оттуда короедов и насекомых-ксилофагов. Осенью, в период миграций в степных ландшафтах, они кормятся насекомыми, собирая их со скальных обнажений. В береговых обрывах р. Урал, сложенных песчаником, добывают насекомых из пустот и трещин. В 2010 г. в пойме р. Урал наблюдали разорение большим пестрым дятлом гнезда больших синиц, которые с криками летали рядом с дуплом [23] (Самигуллин, Самигуллин, 2012б). В послегнездовой период большие пестрые дятлы вместе с белоспинными дятлами концентрируются в зараженных короедами и насекомыми-ксилофагами участках леса.

Для своих гнездовых дупел большие пестрые дятлы используют в поймах рек Урал, Сакмара и Самара семь видов деревьев: осокори, белые тополя, осины, дубы, клены, ветлы, березы. В Бузулукском бору 18 жилых и 47 нежилых дупел больших пестрых дятлов в 2007-2012 гг. мы находили в соснах, осокорях, березах и дубах, причем в уремах рек Боровка, Танеевка и Черталык дупла были устроены только в осокорях.

В Бузулукском бору дятлы ведут, вероятно, оседлый образ жизни, так как встречаются они здесь круглый год. На питание семенами сосны птицы переходят уже с конца августа и кормятся ими до конца апреля. Кучки пустых шишек под «кузницами» дятлов достигают 28 см в высоту и 1,3 м в диаметре. Каждый дятел имеет несколько «кузниц» (до 4 шт.), но чаще всего используются 1-2 «кузницы». Миграции дятлов в бору проследить трудно, но в конце августа и в сентябре на учетном участке (8 га) мы замечали появление одних птиц (как правило, молодых особей) и исчезновение других.

Выводы

1. В степных ландшафтах Южного Урала оптимальными гнездовыми стациями для пестрых дятлов служат интразональные пойменные леса рек.

2. Гнездование в наиболее влажных местообитаниях характерно для малого пестрого дятла, а в наиболее захламленных сухостойных стациях пойменных лесов - для белоспинного дятла.

3. В уремах и поймах рек по восточной и южной оконечностям Бузулукского бора в летне-осенний период встречены средние пестрые дятлы. Возможно гнездование.

4. Разнообразие пищи и способов ее добывания, способность к значительным сезонным

перемещениям, множество видов гнездовых деревьев свидетельствуют о высокой экологической пластичности большого пестрого дятла, а отсюда и его самой высокой численности среди пестрых дятлов Южного Урала.

5. Гослесополосу ГВКМ, вместе с полезащитными и придорожными лесными полосами можно считать частью «экологической сети миграций» для пестрых дятлов в осенне-зимне-ве-сенний период.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(проект № 14-04-01259).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Благосклонов К.Н., Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных птиц // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных / Под ред. А.Н. Формозова. М., 1952. C. 316-328 [Blagosklonov K.N., Osmolovskaya V.I., Formozov A.N. Uchet chislennosti vorob'inykh, dy-atlovykh i raksheobraznykh ptits // Metody ucheta chislennosti i geograficheskogo raspredeleniya nazem-nykh pozvonochnykh / Pod red. A.N. Formozova. M., 1952. C. 316-328].

Ветров А.С. Атлас Оренбургской области. М., 1969. 36 с. [VetrovA.S. Atlas Orenburgskoj oblasti. M., 1969. 36 s.].

Ветров А.С., Попов Н.В. География Оренбургской области. Челябинск, 1966. 78 с. [Vetrov A.S., Popov N.V. Geografiya Orenburgskoj oblasti. Chelyabinsk, 1966. 78 s.].

Гаврин В. Ф. Отряд дятлы - Picariae // Птицы Казахстана. Т. 3. / Под ред. И. А. Долгушина, М.Н. Карелова. Алма-Ата, 1970. С. 89-129 [Gavrin V.F. Otryad dy-atly - Picariae // Ptitsy Kazakhstana. T. 3. / Pod red. I.A. Dolgushina, M.N. Karelova. Alma-Ata, 1970. S. 89-129].

Даркшевич Я. Птицы и звери Чкаловской области и охота на них. Чкалов, 1950. 192 с. [Darkshevich Ya. Ptitsy i zveri Chkalovskoj oblasti i okhota na nikh. Chkalov, 1950. 192 s.].

Иванчев В.П. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнезд // Русский орнитологический журнал. 1993. Т. 2. Вып. 2. С. 215-221 [Ivanchev V.P. Vidovye oso-bennosti biologii razmnozheniya dyatlov kak osnova metodov poiska ikh gnezd // Russkij ornitologicheskij zhurnal. 1993. T. 2. Vyp. 2. S. 215-221].

Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург, 2010. 401 с. [Kliment'ev A.I. Buzulukskij bor: pochvy, landshafty i faktory geograficheskoj sredy. Ekaterinburg, 2010. 401 s.].

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов. // Зоол. исследования. № 14. М., 2014. 171 с. [Koblik E.A., Arkhipov V.Yu. Fauna ptits stran Severnoj Evrazii v granitsakh byvshego SSSR: spiski vidov. // Zool. issledovaniya. № 14. M., 2014. 171 s.].

Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. 240 с. [Kostin Yu.V. Ptitsy Kryma. M., 1983. 240 s.].

Крючков В.В. В пойме р. Урал // По родному краю. Чкалов, 1956. С. 28-45 [Kryuchkov V.V. V pojme r. Ural // Po rodnomu krayu. Chkalov, 1956. S. 28-45].

Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М., 1950. С. 34-142 [Osmolovskaya V.I., Formozov A.N. Ocherki ekologii nekotorykh poleznykh ptits lesa // Ptitsy i vrediteli lesa. M., 1950. S. 34-142].

Основные положения организации и развития лесного хозяйства Оренбургской области РСФСР. Львов, 1985. 303 с. [Osnovnye polozheniya organizatsii i razvitiya lesnogo khozyajstva Orenburgskoj oblasti RSFSR. L'vov, 1985. 303 s.].

Поливанов В.М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М., 1981. 172 с. [Polivanov V.M. Ekologiya ptits-duplognezdnikov Primor'ya. M., 1981. 172 s.].

Промптов А.Н. Птицы в природе. М., 1960. 491 с. [PromptovA.N. Ptitsy v prirode. M., 1960. 491 s.].

Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. М., 1988. 312 с. [Rogacheva E.V. Ptitsy Srednej Sibiri. M., 1988. 312 s.].

Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. Птицы Эвенкии. М. 2008. 754 с. [Rogacheva E.V., Syroechkovskij E.E., Chernikov O.A. Ptitsy Evenkii. M., 2008. 754 s.].

Cамигуллин А.Г. Синицы в полезащитных лесных полосах степей Южного Урала // Мат-лы IX Междунар. науч.-практ. конф. «Перспективные разработки науки и техники. 2013». Перемышль, 07-15 ноября 2013 г. Vol. 29. С. 65-71 [Samigullin A.G. Sinitsy v polezashchitnykh lesnykh polosax stepej Yuzhnogo Urala // Mat-ly IX Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Perspektivnye razrabotki nauki i tekhniki. 2013». Peremyshl, 07-15 noyabrya 2013 g. Vol. 29. S. 65-71].

Самигуллин А.Г. Биология белоспинного (Den-drocopos leucotos) и малого (D. minor) дятлов в поймах рек Урал и Сакмара Южного Урала // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона. Мат-лы IV Междунар. науч.-практ. конф. 1-4 октября 2015 г. Кызыл, 2015. С. 131-133 [Samigullin A.G. Biologiya belospinnogo (Dendrocopos leucotos) i malogo (D. minor) dyatlov v pojmakh rek Ural i Sakmara Yuzhnogo Urala // Bioraznoobrazie i

sokhranenie genofonda flory, fauny i narodonaseleniya Central'no-Aziatskogo regiona. Mat-ly IV Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. 1-4 oktyabrya 2015 g. Kyzyl, 2015. S. 131-133].

Самигуллин А.Г., Самигуллин Г.М. Осенне-зимние миграции синиц в поймах рек Урал и Сакмара // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. Мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Нижний Тагил, 1-5 марта 2010 г. Ч. 2 / Под ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Семенова, О.А. Тимохина. Нижний Тагил, 2010. С. 175-179 [Samigullin A.G., Samigullin G.M. Osenne-zimnie migratsii sinits v pojmakh rek Ural i Sakmara // Biologicheskie sistemy: ustojchivost', printsipy i mekhanizmy funktsionirovaniya. Mat-ly III Vseros. nauch.-prakt. konf. s mezhdunar. Uchastiem. Nizhnij Tagil, 1-5 marta 2010 g. Ch. 2) / Pod red. T.V. Zhu-jkova, O.V. Semenova, O.A. Timokhina. Nizhnij Tagil, 2010. S. 175-179].

Самигуллин А.Г., Самигуллин Г.М. Обыкновенная лазоревка (Parus caeruleus) в интразональных пойменных лесах рек Урал, Сакмара и Самара Южного Урала // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: мат-лы III междунар. науч.-практ. конф. 28 сентября -2 октября 2011 г. / Под ред. С.О. Ондар. Кызыл, 2011. С. 90-92 [Samigullin A.G., Samigullin G.M. Obykno-vennaya lazorevka (Parus caeruleus) v intrazonal'nykh pojmennykh lesakh rek Ural, Sakmara i Samara Yuzh-nogo Urala // Bioraznoobrazie i sokhranenie genofonda flory, fauny i narodonaseleniya Central'no-Aziatskogo regiona: mat-ly III mezhdunar. nauch.-prakt. konf. 28 sentyabrya - 2 oktyabrya 2011 g. / Pod red. S.O. Ondar. Kyzyl, 2011. S. 90-92].

Самигуллин А.Г., Самигуллин Г.М. Смешанные зимние синичьи стаи интразональных пойменных лесов рек Урал и Сакмара // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: материалы IV междунар. науч. конф. Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова. Воронеж, 13-15 апреля 2012 г. / Под ред. С.П. Гапонова. Воронеж, 2012а. С 204-213 [Samigullin A.G., Samigullin G.M. Smeshannye zimnie sinich'i stai intrazonal'nykh pojmennykh lesov rek Ural i Sakmara // Sovremennye problemy zoologii pozvonochnykh i parazitologii: ma-terialy IV mezhdunar. nauch. konf. Chteniya pamyati prof. I.I. Barabash-Nikiforova. Voronezh, 13-15 apre-lya 2012 g. / Pod red. S.P. Gaponova. Voronezh. 2012a. S. 204-213].

Самигуллин А. Г., Самигуллин Г. М. Большая синица в степных ландшафтах Южного Урала // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Нижний Тагил, 26-29 марта 2012 г. Ч. 2 / Под ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Полявина, О.В. Семенова, О.А. Тимохина. Нижний Тагил, 2012б. С. 152-157 [Samigullin A.G., Samigullin G.M. Bol'shaya

sinitsa v stepnykh landshaftakh Yuzhnogo Urala // Biologicheskie sistemy: ustojchivost', printsipy i me-khanizmy funktsionirovaniya: materialy IV Vseros. nauchno-praktich. konf. s mezhdunarod. uchastiem. Nizhnij Tagil, 26-29 marta 2012 g. Ch. 2 / Pod red. T.V. Zhujkova, O.V. Polyavina, O.V. Semenova, O.A. Timokhina. Nizhnij Tagil, 2012b. S. 152-157].

Самигуллин А.Г., Самигуллин Г.М. Биология пестрого дятла (Dendrocopos major) в поймах рек Урал и Сакмара Южного Урала // Современные проблемы зоологии и паразитологии. Мат-лы V междунар. науч. конф. Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова. Воронеж, 14-16 марта 2013 г. / Под ред. С.П. Гапонова. Воронеж, 2013. С. 148-153 [Samigullin A.G., Samigullin G.M. Biologiya pestrogo dyatla (Dendrocopos major) v pojmakh rek Ural i Sakmara Yuzhnogo Urala // Sovremennye problemy zoologii i parazitologii. Mat-ly V mezhdunar. nauch. konf. Chteniya pamyati prof. I.I. Barabash-Nikiforova. Voronezh, 14-16 marta 2013 g. / Pod red. S.P. Gaponova. Voronezh, 2013. S. 148-153].

Самигуллин Г.М., Батурина Н.М. Гнездование пестрого дятла в Оренбургской области // Экология и охрана окружающей среды / Под ред. А.И. Шуракова. Пермь, 1995. Ч. 4. С. 112-113 [Samigullin G.M., Baturina N.M. Gnezdovanie pestrogo dyatla v Orenburgskoj oblasti // Ekologiya i okhrana okruzhayushchej sredy / Pod red. A.I. Shurakova. Perm', 1995. Ch. 4. S. 112-113].

Симкин Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла // Орнитология. 1976. Вып. 12. М., С. 149-159 [Simkin G.N. O territorial'nom i tokovom povedenii bol'shogo pestrogo dyatla // Orni-tologiya. 1976. Vyp. 12. M., S. 149-159].

Симкин Г.Н. Групповое поселение большого пестрого дятла // Орнитология. 1977. Вып. 13. С. 134-145 [Simkin G.N. Gruppovoe poselenie bol'shogo pestrogo dyatla // Ornitologiya. 1977. Vyp. 13. S. 134-145].

Соколов Л.В., Ефремов В.Д., Марковец М.Ю., Шаповал А.П. Инвазии птиц как неразгаданное явление // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы междунар. конф. (XI орнитол. конф.) / Под ред. Е. Н. Курочкина, И. И. Рахимова. Казань, 2001. С. 562-563 [Sokolov L.V., Efremov V.D., Markovets M.Yu., Shapoval A.P. Invazii ptits kak nerazgadannoe yavlenie // Aktual'nye problemy izucheniya i okhrany ptits Vostochnoj Evropy i Severnoj Azii. Mat-ly mezhdunar. konf. (XI ornitol. konf.) / Pod red. E.N. Kurochkina, I.I. Rakhimova. Kazan', 2001. S. 562-563].

Фридман В. С. О зимнем распределении большого пестрого дятла в Южной Осетии // Орнитология. 1990. Вып. 24. С. 135-136 [Fridman V.S. O zimnem raspredelenii bol'shogo pestrogo dyatla v Yuzhnoj Os-etii // Ornitologiya. 1990. Vyp. 24. S. 135-136].

Фридман В.С. Территориальное поведение большого пестрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена // Орнитология. 1995. Вып. 26. С. 3-13

[Fridman V.S. Territorial'noe povedenie bol'shogo pestrogo dyatla v poseleniyakh vysokoj plotnosti: tipy social'noj struktury v osenne-zimnij period i ikh smena // Ornitologiya. 1995. Vyp. 26. S. 3-13].

Шаталов В.Г., Трещевский И.В., Якимов И.В. Пойменные леса. М., 1984. 160 с. [Shatalov V.G., Treshchevskij I.V., Yakimov I.V. Pojmennye lesa. M., 1984. 160 s.].

Поступила в редакцию / Received 16.12.2016 Принята к публикации / Accepted 31.02.2017

ON THE BIOLOGY SPOTTED WOODPECKER IN FLOODPLAINS STEPPE LANDSCAPES OF SOUTHERN URAL INCLUDING BUZULUK

FOREST

A.G. Samigullin1

We studied the phenology and nesting biology, post-nesting migrations and wintering of small motley, white-backed, middle spotted woodpecker and the great spotted in intrazonal river flood plain forests of the Urals, and Sakmara, Samara and Buzuluk forest in the period 2007-2012 and in July-August 2014-2015. Studied forage adaptation and optimal habitats identified during the annual life cycle of woodpeckers in the region. Detected Spotted woodpecker hollows 90, 33 of them inhabited, spending the night 5 and 52 non-residential. They were carved into the dry, withering and trees growing in wet conditions, had a rotten core. In steppe landscapes of the Southern Urals optimal habitats for the female spotted woodpecker are intrazonal river flood plain forests.

Key words: small spotted woodpecker, white-backed woodpecker, middle spotted woodpecker, great spotted woodpecker, nesting biology, floodplain forest.

1 Samigullin Alexander Gomarevich, Soil Science Faculty, Moscow State University

(samigullin_aleksandr@mail.ru).