Эколого-фаунистическая структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) суходольных лугов в центре Европейской части России и их роль как биоиндикаторов почвенно-растительных условий

УДК 595.762.12 ББК 28.680

Романкина Марина Юрьевна

кандидат биологических наук, доцент

кафедра зоологии и экологии Мичуринский государственный педагогический институт

г. Мичуринск

Romankina Marina Yurievna Candidate of Biology Assistant Professor

Chair of Zoology and Ecology Michurinsk State Pedagogical Institute Michurinsk

Эколого-фаунистическая структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) суходольных лугов в центре Европейской части России и их роль как биоиндикаторов почвенно-растительных условий Ecological-and-Faunistic Structure of Coleoptera, Carabidae’s Population Living in Dry Meadows in the Center of the European Part of Russia and Their Role as Bioindicators of Soil-Vegetative Conditions Проведено исследование эколого-фаунистической структуры населения жужелиц суходольных лугов в условиях антропогенно-трансформированной территории центральной части лесостепной зоны. Разработаны основные принципы биоиндикации в суходольных лугах с использованием структурных параметров: видового разнообразия, структуры доминирования.

The problem of ecological-and-faunistic structure of Coleoptera, Carabidae’s population living in dry meadows of anthropogenically transformed territory of the Central part of the Forest-Steppe Zone has been investigated. The most bioindicative characteristics in dry meadows with the using of structural parameters - specific variety, dominative structure - have been worked out.

Ключевые слова: антропогенно-трансформированная территория, видовое разнообразие, структура доминирования, биоиндикаторы.

Key words: anthropogenically transformed territory, specific variety, domina-tive structure, bioindicators.

Исследования карабидофауны суходольных лугов были проведены на территории Тамбовской области (2000, 2003, 2005 - 2009 гг.). Тамбовская область, расположенная в пределах лесостепной зоны Центрально-Черноземного района, подверглась антропогенной трансформации, которая привела к значительным изменениям ландшафтов и создала мозаичность условий. Проблема изучения антропогенно-трансформированных экосистем и протекающих в них динамических процессов тесно связана с биогеоценотическими исследованиями [10]. С целью выяснения механизмов этих процессов, что необходимо для на-

блюдения за состоянием экосистем, а также прогнозирования их реакции на усиление антропогенного воздействия, используется ряд модельных групп почвенных беспозвоночных, в том числе и жуки-жужелицы [12, 15]. Перспективность использования этой группы почвенных насекомых для оценки антропогенного воздействия на ценозы определяется широким распространением, высокой численностью и хорошей изученностью жужелиц наряду с существованием стандартных методов учёта их численности [3, 4]. В то же время жужелицы чрезвычайно чувствительны к колебаниям временных факторов, в том числе антропогенного происхождения, и рассматриваются как эффективные биоиндикаторы состояния и динамики природных систем [16, 17, 18, 21].

Индикационная роль - это не только характеристика отдельных видов жужелиц со стороны требований к среде, но и использование этих насекомых как показателя условий их местообитаний или биотопов вообще [1, 9]. В последнее время усиливается разработка методов качественной и количественной биоиндикации антропогенных нарушений различных ценозов, учитывающих и использующих реакции жужелиц на различных уровнях. Выявлены виды-индикаторы различных типов антропогенных нарушений, в частности степени рекреационной дигрессии лесных центров [13, 14]. Для биоценологического мониторинга экосистем разрабатываются количественные методы, основанные на численном соотношении различных экологических групп жужелиц [6, 14].

Несмотря на перспективность экологического биомониторинга с использованием структурных характеристик жужелиц на различном уровне и накопленный материал, это направление и существующие методы биоиндикации на основе этой группы насекомых применяются крайне редко.

Цель предлагаемой для рассмотрения работы - изучение эколого-фаунистической структуры населения жужелиц суходольных лугов Тамбовской области и выяснение роли жужелиц как биоиндикаторов почвеннорастительных условий.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Статья основана на материале, собранном на территориях суходольных лугов Тамбовской области, различающихся местом их расположения (северная лесостепь - город Мичуринск, поселок Петровка; типичная лесостепь - поселок Ржакса), типами почв, коэффициентом увлажнения [8]. Всего отработано 14 400 ловушко-суток. Собрано 2345 экземпляров имаго жужелиц.

Для определения жуков, фиксированных в 4-х % растворе формалина, использовали бинокулярный микроскоп МБС и определительные таблицы имаго жужелиц [7].

Доминантами считали виды, численность которых составляла 5 % и выше, субдоминантами - виды, численность которых была от 2 % до 5 %.

Численность жужелиц выражалась в единицах динамической плотности -уловистостью экземпляров на 10 ловушко-суток (в тексте - экз. на 10 л.-с.).

Отлов и учёт имаго жужелиц в биотопах проводили по стандартной методике [2, 12, 19, 20].

Для оценки структуры доминирования населения жужелиц суходольных

1 1 = Nmaх/ N

лугов использовали индекс Бергера-Паркера (1): , где тах - число

особей самого обильного вида в биотопе; N - общее число особей всех видов в биотопе.

Для оценки видового богатства жужелиц суходольных лугов использовали

]Э =(б — 1/

индексы Маргалефа ( т) и Менхиника (^тп). т /1п N, где Б - об-

щее число видов; N - общее число особей всех выявленных видов; 1п - нату-

Втп = Б/

ральный логарифм. / ^N, где Б - общее число выявленных в биотопе

видов; N - общее количество особей всех видов.

Для биоиндикации степени антропогенного воздействия предложен индекс [2], который выражается отношением численного обилия полевых видов (П) к численному обилию всех видов (О) жужелиц в пределах данной ассоциации,

И = п/° * 100%

выраженный в %: /° ; (0 - 5 % - слабое воздействие; 5 - 10 % -

среднее; более 10 % - характерно для нарушенных сообществ).

Для биоиндикации степени антропогенного воздействия на суходольные луга использовали структурные параметры карабидокомплексов. В качестве индикативных характеристик сообществ жужелиц для оценки степени антропогенного воздействия предлагается рассматривать показатели видового разнообразия и структуру доминирования.

Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому преферендуму видов. Биотопические преферендумы использованы по литературным данным. Для характеристики спектров жизненных форм жужелиц мы использовали систему, основанную на сочетании трофических и ярусных группировок [11].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Видовой состав населения жужелиц суходольных лугов включает 43 вида из 16 родов. В луговой экосистеме города Мичуринска зарегистрировано 15 видов жужелиц из 6 родов, в поселке Петровка - 28 видов из 10 родов, в поселке Ржакса - 27 видов из 12 родов (табл. 1).

Наибольшее число видов в фауне жужелиц суходольных лугов Тамбовской области отмечено в родах Атага (11), Награ1ш (7), РоесПш (5), Р1егов1;1сЬив (5), СаМИиБ (3).

Таблица 1

Видовой состав и экологическая характеристика населения жужелиц суходольных Тамбовской области

Видовой состав Биотопическая характеристи- ка Жизненные формы г. Мичуринск п Петровка а о к а жа Р п Всего

1 2 3 4 5 б 7

Cylindera germanica (Linnaeus 1758) лг З э. л. - + - +

Calasoma investigator (Illiger 1798) лс З э. х. - - + +

Carabus convexus (Fabricius1775) лс З э. х. - - + +

Broscus cephalotes (Linnaeus 1758) п З г - - + +

Bembidion properans (Stephens 1829) лг,п З сп-п - - + +

B. quadrimaculatum (Linnaeus 1761) лг,п З сп-п - - + +

Poecilus cupreus (Linnaeus 1758) лг,п З сп-пч +++ ++ +++ +++

P. versicolor (Sturm 1824) лг,п З сп-пч +++ + - ++

P. lepidus (Leshe 1785) лг,п З сп-пч - - + +

P. punctulatus (Schaller 1783) п З сп-пч - - + +

P. sericeus (Fischer von Waldheim 1823) ст,п З сп-пч - - + +

Pterostichus niger (Schaller 1783) лс З сп-пч + + - +

P. vernalis (Panzer 1796) лс,бл З сп - + - +

P. strenuus (Panzer 1797) лс,бл З сп + - - +

P. quadrifoveolatus (Letzner 1852) лс З сп-пч + - - +

P. melanarius (Illiger 1798) лс З сп-пч +++ +++ +++ +++

Calathus аmbiguus (Paykull 1790) лг,п З сп - + - +

C. melanocephalus (Linnaeus 1758) лс З сп - + - +

C. halensis (Schaller 1783) лс З сп - + ++ +

Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) лг,бл З сп-п - + - +

Platynus assimilis (Paykull 1790) лс,бл З сп - - + +

Amara aenea (De Geer 1774) лг,п М гх +++ + ++ ++

A. communis (Panzer 1797) лг,п М гх + + + +

A. eurynota (Panzer 1797) лг М гх - - + +

A. familiaris (Duftschmid 1812) лг М с - + - +

A. ovata (Fabricius1792) лг М гх - + + +

A. similata (Gyllenhal 1810) лг М гх +++ + + +

A. spreta (Dejean 1831) лг М гх - + - +

A. bifrons (Gyllenhal 1810) лг,п М гх - - + +

A. ingenua (Duftschmid 1812) п М гх - + + +

A. brunnea (Gyllenhal 1810) лс М с - + - +

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 б 7

A. eguestris (Duftschmid 1812) лг,п М гх + + - +

Curtonotus aulicus (Panzer 1797) лг,п М гх + ++ + ++

Anisodactylus signatus (Panzer 1797) п М гх + + ++ +

Harpalus griseus (Panier 1797) п М сх - + - +

H. rufipes (De Geer 1774) п М сх +++ +++ +++ +++

H. pumilus (Sturm, 1818) лг М гх - + - +

H. hirtipes (Panzer 1797) ст М гх - - + +

H. smaragdinus (Duftschmid 1812) лг,п М гх + + ++ +

H. affinis (Schrank 1781) лг,п М гх +++ ++ +++ +++

H. distinguendus (Duftschmid 1812) лг,п М гх - + ++ +

Ophonus obscurus (Fabricius1792) ст,п М сх - + - +

Microlestes minutulus (Goeze 1777) лг,п З сп-т - - + +

Итого: видов 15 28 27 43

экземпляров 249 92б 1170 2345

Уловистость (экз. на 10 л.-с.) 2,б 4,9 9,2 5,б

Условные обозначения:

Биотопическая характеристика: лг - луговая; лг,п - лугово-полевая; п - полевая; лс -лесная; лс,бл - лесо-болотная; ст,п - степно-полевая; лг,бл - луго-болотная; ст - степная.

Жизненные формы: З - зоофаги (эх - эпигеобионты ходящие, эл - эпигеобионты летающие, сп-п - стратобионты поверхностно-подстилочные, сп - стратобионты подстилочные, сп-т - стратобионты подстилочно-трещинные, сп-пч - стратобионты подстилочнопочвенные, г - геобионты).

М - миксофитофаги (с - стратобионты, сх - стратохортобионты, гх - геохортобионты гарпалоидные).

+ - обычные виды, ++ - субдоминантные виды, +++ - доминантные виды.

Расчёты видового разнообразия с использованием индекса Менхиника

(Втп) показали, что в луговых экосистемах Мичуринска, Петровки он равен 0,9. В лугах Ржаксы индекс составил 0,8. Расчёты видового разнообразия с использованием индекса Маргалефа () показали, что общий индекс равен 5,4. Наибольшим он оказался в луговых экосистемах Петровки - 4,0, наименьшим -на лугах города Мичуринска - 2,5. В луговых экосистемах Ржаксы он составил 3,7.

Общая уловистость жужелиц на суходольных лугах Тамбовской области -5,6 экз. на 10л.-с. Наиболее высокая уловистость жужелиц отмечена на суходольном лугу поселка Ржакса (9,2 экз. на 10 л.-с.), а наименее низкая (2,6 экз на

10 л.-с.) - на суходольном лугу г. Мичуринска. В п. Петровка она составила 4,9 экз. на 10 л.-с. (табл.1).

В состав доминантов суходольных лугов входит от 2 - 7 видов, на долю которых приходится 78,7 - 92,4 % (табл. 2). Общими доминантными видами были Pterostichus melanarius (б,4 - 54,1 %), Harpalus rufipes (б,8 - 24,б %). Доминантные виды в луговых экосистемах характеризуются разным процентным соотношением. В луговой экосистеме суходольного луга г. Мичуринска в состав доминантных вошли виды Harpalus rufipes (30,8 %), Poerilus versicolor (23,б %), Amara aenea (9,б %), Poecilus cupreus (9,2 %), Harpalus affinis (7,б %), Pterostichus melanarius (б,4 %). В луговой экосистеме суходольного луга Петровки в состав доминантных вошли Pterostichus melanarius (54,1 %), Harpalus rufipes (24,б %), в состав субдоминантных - Curtonotus aulicus (4,0 %), Harpalus affinis (2,2 %), Poecilus cupreus (2,0 %). В луговой экосистеме суходольного луга Ржаксы доминантными были виды Harpalus rufipes (3б,0 %), Pterostichus melanarius (29,1 %), Poecilus cupreus (10,5 %), Harpalus affinis (б,8 %), а субди-минантным - вид Amara aenea (2,2 %). Общая величина индекса доминирования Бергера-Паркера (d) составила 0,4. Наибольший он был в луговых экосистемах Петровки - 0,5. На лугах Мичуринска и Ржаксы он составил 0,3 и 0,4 соответственно (табл. 2).

Таблица 2.

Карабидокомплексы суходольных лугов лесостепной зоны Тамбовской области

О

'^1

8?

а

I

I

Кл

14»

5

Параметры Суходольные луга

г. Мичуринск п. Петровка п. Ржакса

Число видов 15 28 27

Уловистость (экз. на 10 л.с.) 2,6 4,9 9,2

Доминирующие виды Наград гиГфез

Индекс Бергера-Пар! :ера 0,3 0,5 0,4

Спектры биотоп и ч групп по доминиру] видам еских ощим п; 30.8 Г:!: ||| лс; 6,4 п; 24,6 п; 36 \ лс; 29,1

уутуту лг,п; 55,2 1 Щ лс; 54,1 лг,п; 17,3

% дом. видов 92,4 78,7 82,4

Обозначения: лс - ле сной, п - полевой; лг,п - лугово-полевой

В комплексах жужелиц суходольных лугов Тамбовской области нами выделено 8 экологических групп (рис. 1).

Анализ экологических групп жужелиц суходольных лугов показал, что по видовому (65,1 %) и численному (60,2 %) обилию доминируют жужелицы открытых пространств (луговая, лугово-полевая и полевая группы). Среди групп жужелиц открытых пространств в луговых экосистемах по видовому обилию (39,4 - 53,3 %) доминируют лугово-полевые жужелицы. По численному обилию лугово-полевая группа преобладает только на лугу г. Мичуринска. В луговых экосистемах поселков Ржакса и Петровка численное обилие жужелиц в этой группе было 27,5 % и 14,9 % соответственно. Жужелицы полевой группы на суходольных лугах составили 13,3 - 18,5 % видового и 26,1 - 38,5 % числен-

ного обилия. Видовое обилие луговых жужелиц составило 3,7 - 17,9 %, а численное - 0,8 - 1,8 %. Второе место в биотопическом спектре жужелиц принадлежит лесному комплексу (лесная и лесо-болотная группы). По видовому (18,6 %) и численному (38,8 %) обилию доминируют лесные виды жужелиц. Видовое обилие этих жужелиц на суходольных лугах составило 14,8 - 20,0 %, а численное - 8,0 - 55,3 %. Виды лугово-болотной группы зарегистрированы только на суходольном лугу п. Петровка (3,5 % видового и 0,1 % численного обилия). Своеобразие экологического спектра суходольных лугов представляют собой жужелицы степно-полевой и степной групп. Видовое обилие жужелиц в этих группах было примерно одинаковым, а численное - незначительным (рис. 1).

Карабидокомплекс суходольных лугов Тамбовской области включает 2 класса - зоофаги и миксофитофаги (рис. 2). По соотношению трофических групп на лугах преобладают зоофаги - 7 групп (51,2 % видового и 50,6 % численного обилия), а миксофитофаги представлены 3 группами (48,8 % видового и 49,4 % численного обилия). Среди зоофагов по ярусным группировкам на суходольных лугах доминируют стратобионты подстилочно-почвенные (17,8 -33,3 % видового и 38,8 - 58,6 % численного обилия). На территориях всех суходольных лугов зарегистрированы жужелицы из группы подстилочные (3,7 -

10.7 % видового и 0,4 - 1,8% численного обилия). Остальные ярусные группировки зоофагов: эпигеобионты летающие, эпигеобионты ходящие, поверхностно-подстилочные, подстилочно-трещинные, геобионты по видовому обилию на суходольных лугах составили 3,6 - 11,1 % видового обилия. Их численное обилие было незначительным (рис. 2).

Среди миксофитофагов подавляющее большинство жужелиц относится к геохортобионтам гарпалоидным (48,1 - 53,3 % видового и 12,5 - 27,7 % численного обилия). Стратохортобионты на лугах преобладали по численному обилию (25,9 - 36,3 %). Видовое обилие жужелиц в этой группе составило 3,7 -

10.7 %. Жужелицы из группы стратобионты были зарегистрированы только на суходольных лугах п. Петровка с небольшим видовым (3,6 %) и незначительным численным обилием (рис.2).

"Ш6-7

20

40

153,3

60

10,7

36

Ц10,7

]17,8

20

40

60

рЗ,7

З7

3,1

З7

3’7

Видовое обилие, %

8,5

20

II 48,1

40

60

сп-пч [

г. Мичуринск

2 5 Г,8

1

( 1

'*5,9

112,5

( 3

16

19,9

1

1

20

60

20

10,1

40

Численное обилие, % п. Петровка п. Ржакса

60

Рис. 2. Спектры жизненных форм имаго жужелиц суходольных лугов Тамбовской области , (2000,2003,2005-2009 гг.).

Условные обозначения:

Зоофаги: эл - эпигеобионты летающие; эх - эпигеобионты ходящие; сп-п - стратобионты поверхностно-подстилочные; сп - стратобионты подстилочные; сп-т - стратобионты подстилочно-трещинные; сп-пч - стратобионты подстилочно-почвенные; г - геобионты. Миксофитофаги: с - стратобионты; сх - стратохортобионты; гх - геохортобионты

гарпалоидные.

Проведя расчеты по биоиндикации степени антропогенного воздействия суходольных лугов северной и типичной лесостепи, получили следующие результаты. В лугах северной лесостепи индекс составил 27,3 %, а в лугах типичной - 38,5 %. Суходольные луга северной и типичной лесостепи можно отнести

к нарушенным сообществам, причем, степень антропогенного воздействия выше в типичной лесостепи (п. Ржакса).

По степени антропогенного воздействия от северной к типичной лесостепи разнообразие жужелиц снижается. Число видов сокращается от 30 до 27, индекс

Маргалефа (^т&) - от 4,1 до 3,7; индекс Менхиника (^тп) - от 0,9 до 0,8. Снижение видового разнообразия в типичной лесостепи по сравнению с северной связано с антропогенным воздействием на луг.

В качестве наиболее индикативных мер доминирования в суходольных лугах северной и типичной лесостепи предлагается использовать показатель общего доминирования (сумма), число доминантов, индекс Бергера-Паркера. По степени антропогенного воздействия от экосистемы суходольного луга показатель общего доминирования снижается от 87,2 % до 82,4 %. Значение индекса

доминирования Бергера-Паркера (^) снижается от северной (^ = °^) к типичной лесостепи (^ = 0,4). Число субдоминантных видов по степени антропогенного воздействия возрастает от одного в типичной лесостепи до трех в северной лесостепи.

ВЫВОДЫ

Таким образом, впервые изучен эколого-фаунистический состав населения жужелиц суходольных лугов Тамбовской области. Лидерами по видовому разнообразию суходольных лугов стали рода Дшага, Иагра1ш, РоесПш, Р1егов1;1сЬив, СаМИш, что, вероятно, связано с нахождением Тамбовской области в лесостепной зоне.

В структуре доминирования жужелиц наблюдались изменения, связанные с переходом от наибольшего числа доминантов (7) (луг г. Мичуринска) к наименьшему (2) (луг п. Петровка). Общими доминантными видами суходольных лугов стали Р1его8йсЬив шекпапш (36,0 %) и Иагра1ш гийреБ (30,0 %).

Анализ экологической структуры населения жужелиц суходольных лугов показал, что по видовому и численному обилию преобладали жужелицы откры-

тых пространств, среди которых значение имела лугово-полевая группа. Лесные и лесо-болотные виды жужелиц доминировали на территории лугов г. Мичуринска и п. Петровка.

Спектры жизненных форм жужелиц суходольных лугов Тамбовской области характеризовались преобладанием зоофагов по видовому и по численному обилию. Среди зоофагов в суходольных лугах значение имели подстилочнопочвенные жужелицы как по видовому, так и численному обилию. Среди мик-софитофагов на территории суходольных лугов по видовому обилию доминировали геохортобионты, а по численному - стратохортобионты.

Анализ индикационного значения с использованием структурных параметров доказал, что для биомониторинга состояния суходольных лугов в условиях антропогенной нагрузки необходимо использование наиболее индикативных характеристик. На уровне карабидокомплексов мы использовали видовое разнообразие и структуру доминирования.

Библиографический список

1. Арнольди, К.В. Население жужелиц (СагаЫёае) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках [Текст] / К.В. Арнольди, В.А. Матвеев // Экология почвенных беспозвоночных. - М., 1973. - С. 131 - 142.

2. Булохова, Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Соіеоріега, СагаЫёае) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России [Текст]: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.А. Булохова. - М., 1995. - 16 с.

3. Бутовский, Р. О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям [Текст]: Автореф. дис. ... д. биол. наук / Р.О. Бутовский. - М., 2000.

- 45 с.

4. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв [Текст] / М.С. Гиляров. - М., 1965. - С. 35 - 55.

5. Грюнталь, С.Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья [Текст] / С.Ю. Грюнталь // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев, 1990. - С. 13.

6. Дорофеев, Ю.В. Структура населения жужелиц (Соіеоріега, СагаЫёае) урбанизированного ландшафта северной лесостепи центральной России [Текст] / Ю.В.Дорофеев // Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1995.

7. Крыжановский, О.Л. Семейство СагаЫёае - жужелицы. Определитель насекомых Европейской части СССР [Текст] / О.Л.Крыжановский. - Л., 1965.

8. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР [Текст] / Ф.Н. Мильков. - М., 1977. - С. 138 -

149.

9. Нагуманова, Н.Г. Почвенные беспозвоночные - индикаторы почвенно-растительных условий. Монография [Текст] / Н.Г. Нагуманова, И.Х. Шарова. - Оренбург, 2005. - 45 с.

10. Скользнева, Л.Н. Трансформация растительного покрова под действием распашки и забрасывания пахотных земель [Текст] / Л.Н. Скользнева. - Экология ЦЧО, 2008. - № 1 - 2 (20 - 21). - С. 107 - 111.

11. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Соіеоріега, СагаЫёае) [Текст] / И.Х. Шарова. - М., 1981. - С. 360.

12. Шарова, И.Х. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины: Монография [Текст] / И.Х. Шарова, Б.Ю. Филиппов. - Архангельск, 2004. - 116 с.

13. Шишова, М.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц западного лесного массива Тамбовской области [Текст] / М.И.Шишова // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. - Мичуринск, 1992. - С. 4 - 17.

14. Шишова, М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц Coleoptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России [Текст] / М.И.Шишова // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М. 1994. - 16 с.

15. Якушкина, М.Н. Влияние рекреации на структуру и динамику населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных фитоценозов Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук [Текст] / М.Н. Якушкина. - М., 2001. - 19 с.

16. Gersdorf, F. Okologisch-faunistische Untersuchungcn uber die Carabiden der meck len-burgischen Landscriaft [Тех^ / F. Gersdorf. - Zool. Jahrb. Syst, 70, 1 - 2, 17 - 86, 1937.

17. Heydemann, В. Carabiden der Kulturfelder als Okologische Indikatoren Wandervers. Deutsch. Entomol. [Тех^ / B. Heydemann. 7: 172 - 185, Berlin, 1955.

18. Kirchner, H. Untersuchungen zur Okologie teldbewohnenden Carabidae [Тех^ /H. Kirchner. 1 - 58. Koln., 1960.

19. Skuhravy, V. Fallenfang und Markierung zum Studium der Laufkaler. Beitr. Entomol. [Тех] / V. Skuhravy. 6, 3 - 4; 285-287, 1956.

20. Scherney, F. Beitrage zur Biologie und okonomischen Bedeutung rauberisch lebender Kaferarten. Part 2. Untersuchungen uber das Auftreten von Laufkafern (Carabidae) in Feldkulturen. [Тех^ / F. Scherney. - Zeitschrift fur angewandte Entomologie, 47, 2; 231 - 255, 1960.

21. Thiele, H.U. Was bindet Laufkafer an ihre Lebensraume ? [Тех^ / H.U. Thiele. - Naturv-viss. - Rundsch., 21.2: 57 - 65, 1968.

Bibliography

1. Arnoldi, K. V. The Population of Carabidae of Spruce Forests in the Southern Part of Taiga (Mariyskaya ASSR) and Its Changing in the Clearings [Тех^ / K. V. Arnoldi, V.A. Matveev // Ecology of Soil Invertebrate. - Moscow, 1973. - P. 131 - 142.

2. Bulokhova, N.A. The Structure and the Dynamics of Coleoptera and Carabidae Population in Series of Meadow Associations in the South-West of Russia [Тех^: Synopsis of Cand. of Biol. Thesis / N.A. Bulokhova. - Moscow. - 16 p.

3. Butovsky, R.O. Stability of Terricolous Arthropodas to Anthropogenic Influence [Тех^: Synopsis of Cand. of Biol. Thesis / R.O. Butovsky. - Moscow, 2000. - 45 p.

4. Dorofeev, Yu. V. The Structure of Carabidae Population of Urban Landscape of Northern Forest-Steppe of Central Russia [Тех^ / Yu.V. Dorofeev // Synopsis of Cand. of Biol. Thesis. -Moscow, 1995.

5. Gersdorf, F. Ekologisch-Faunistische Untersuchungcn uber die Carabiden der Meck Len-burgischen Landscriaft [Тех^ / F. Gersdorf. - Zool. Jahrb. Syst, 70, 1 - 2, 17 - 86, 1937.

6. Gilyarov, M.S. Zoological Method of Soil Diagnostics [Тех^ / M.S. Gilyarov. - Moscow, 1965. - P. 35 - 55.

7. Gruntal, S.Yu. Recreation Influence on Carabidae in the Districts near Moscow [Тех^ /

S.Yu. Gruntal // Fauna and Ecology of Carabidae. - Kishinev, 1990. - P. 13.

8. Heydemann, В. Carabiden der Kulturfelder als okologische Indikatoren Wandervers. Deutsch. Entomol. [Тех^ / B. Heydemann. 7: 172 - 185, Berlin, 1955.

9. Kirchner, H. Untersuchungen zur Okologie Teldbewohnenden Carabidae [Тех^ / H. Kirchner. 1 - 58. Koln, 1960.

10. Kryzhanovsky, O.L. Carabidae Population // Catalogue of Insects of European Part of the USSR [Тех^ / O.L. Kryzhanovsky. - Leningrad, 1965.

11. Milkov, F.N. Native Zones of the USSR [Тех^ / F.N. Milkov. - Moscow, 1977. - P. 138

- 149.

12. Nagumanova, N.G. Soil Invertebrate as Indicators of Soil Vegetation Conditions. Monograph [Тех^ / N.G. Nagumanova, I.H. Sharova. - Orenburg, 2005. - 45 p.

13. Scherney, F. Beitrage zur Biologie und Okonomischen Bedeutung Rauberisch Lebender Kaferarten. Part 2. Untersuchungen uber das Auftreten von Laufkafern (Carabidae) in Feldkulturen. [Тех^ / F. Scherney. - Zeitschrift fur Angewandte Entomologie, 47, 2; 231 - 255, 1960.

14. Skolzneva, L.N. Transformation of Vegetable Cover under the Influence of Ploughing up and Covering of Arable Land [Тех^ / L.N. Skolzneva. - Ecology of the Central Black Zone. - № 1

- 2 (20 - 21). - P. 107 - 111.

15. Sharova, I.Kh. Living Forms of Carabidae, Coleoptera [Тех^ / I.H. Sharova. - Moscow, 1981. - P. 360.

16. Sharova, I.Kh. Carabidae Ecology of Forests in Delta of the Severnaya Dvina River: Monograph [Тех^ / I.Kh. Sharova, B.Yu. Filippov. - Arkhangelsk, 2004. - 116 p.

17. Shishova, M.I. Ecological-and-Faunistic Features of Carabidae of the Western Forest Area of Tambov Region. [Тех^ / M.I. Shishova // Carabidae of Afforestation of Forest-Steppe. -Michurinsk, 1992. - P. 4 - 17.

18. Shishova, M.I. Structural Dynamics of Numeral Species Population of Carabidae in Afforestation of Northern Forest-Steppe of Russia [Тех^ / M.I. Shishova // Synopsis of Cand. of Biol. Thesis. - Moscow. 1994. - 16 p.

19. Skuhravy, V. Fallenfang und Markierung zum Studium der Laufkaler. Beitr. Entomol. ГМ] / V. Skuhravy. 6, 3 - 4; 285-287, 1956.

20. Yakushkina, M.N. Recreation Influence the Structure and Dynamics of Carabidae Population of Forest Phytocenosus of the Region near the Volga River [Тех^ / M.N. Yakushkina// Synopsis of Cand. of Biol. Thesis. - Moscow, 2001. - 19 p.

21. Thiele, H.U. Was Bindet Laufkafer an ihre Lebensraume? [Тех^ / H.U. Thiele. Naturv-viss. Rundsch., 21.2: 57 - 65, 1968.