Половые различия регуляции операторской деятельности и её нейрофизиологического обеспечения

УДК 612.821 + 159.922.1 DOI: 10.33396 /1728-0869-2019-9-31-40

ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕГУЛЯЦИИ ОПЕРАТОРСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ЕЁ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ

© 2019 г. Д. В. Бердников, И. И. Бобынцев, *В. Я. Апчел, **Н. С. Андриуца

ФГБОУ ВО «Курский государственный медицинский университет», г. Курск; *ФГБОУ ВО «Российский государственный педагогический университет имени А. И. Герцена», г. Санкт-Петербург; **ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет имени И. М. Сеченова», г. Москва

В статье исследованы вопросы регуляции деятельности у лиц разного пола. Цель - изучить половые различия в психофизиологической регуляции деятельности при разных видах обратной связи и выявить их взаимосвязи с показателями мозговой активности. Методы. Используя методики исследования восприятия и отмеривания длительности тона, обследовали 169 женщин и 60 мужчин (229 человек) добровольцев в возрасте 18-26 лет. У 125 женщин и 42 мужчин (167 человек) регистрировали электроэнцефалограмму. Результаты. При деятельности на основе внутреннего опыта не установлено половых различий в ее результативности, но мужчины более пластичны, их регуляция взаимосвязана с уменьшением только внутриполушарных связей, а у женщин - со снижением межполушарных и внутриполушарных связей. При использовании внешней обратной связи мужчины точнее, стабильнее и более упорядочены в оценках, меньше переоценивают или недооценивают эталон, более обучаемы, чувствительны к обратной связи и пластичнее в действиях. Их регуляция сопряжена со снижением общей представленности Р1- и 5-ритмов, разнонаправленными зависимостями от Р2- и 6-активности с ослаблением обмена информацией между полушариями. Для женщин характерно повышение активации, усиление внутри- и межполушарных связей с преобладанием а-ритмов. Важно, что при ложной обратной связи данные закономерности сохраняются, а отличия в обучаемости нивелируются. Выводы: мужчины лучше используют обратную информацию, применяют отличающиеся стратегии достижения результата и опираются на другие свойства регуляции при разных видах обратной связи, успешнее справляются с когнитивным конфликтом; половые различия в регуляции деятельности взаимосвязаны с нейрофизиологическими особенностями.

Ключевые слова: половые различия, психофизиологическая регуляция, деятельность, восприятие, электроэнцефалограмма, межполушарные связи

GENDER DIFFERENCES OF OPERATOR ACTIVITY REGULATION AND ITS NEUROPHYSIOLOGICAL SUPPORT

D. V. Berdnikov, I. I. Bobyntsev, *V. Ya. Apchel, **N. S. Andriutsa

Kursk State Medical University, Kursk; *Herzen State Pedagogical University of Russia, Saint Petersburg; **I. M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow, Russia

The article considers the questions of activity regulation in individuals of different sexes. The aim is to study gender differences in psychophysiological regulation of activity under a variety of feedbacks and reveal their correlation with brain activity indices. Methods: Using the methods of apperception studying and tone value measuring 169 females and 60 males (229 individuals) volunteers aged 18-26 years were examined. EEG was registered in 125 women and 42 men (167 individuals). Results. Following the internal experience no gender differences were found in the activity efficiency, but men were more flexible, their regulation is only interrelated with intra-hemispheric links reduction, while that of women - with the reduction of both inter- and intra-hemispheric links. In using the external feedback men are more accurate, stable, well-minded, they, to a less degree, overestimate or underestimate the standard, they are more educable, more sensitive to feedback and more flexible in work. Their regulation is accompanied by reduced general representation of P1- and S-rhythms, multi-directional dependencies of P2- and 6-activeness with reduction of information exchange between the hemispheres. Females are characterized by activation increase, strengthening of intra- and interhemispherical links with а-rhythms prevalence. It is important that in case of false feedback these regulations are preserved and differences in educability are neutralized. Conclusions: men better use feedback information, apply different strategies in achieving the result and rely on other regulation properties in various kinds of feedback; they are more successive in coping with cognitive conflict. Gender differences in activity regulation are interrelated with neurophysiological peculiarities.

Key words: gender differences, psychophysiological regulation, activity, comprehension, electroencephalogram, interhemispherical links

Библиографическая ссылка:

Бердников Д. В., Бобынцев И. И., Апчел В. Я., Андриуца Н. С. Половые различия регуляции операторской деятельности и её нейрофизиологического обеспечения // Экология человека. 2019. № 9. С. 31-40.

Berdnikov D. V., Bobyntsev I. I., Apchel V. Ya., Andriutsa N. S. Gender Differences of Operator Activity Regulation and Its Neurophysiological Support. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 9, pp. 31-40.

Половые особенности имеют большое значение в процессах функционирования и адаптации организма человека, в том числе в мозговой активности и поведении [2, 7]. Данные различия проявляются не только в подвижности нервных процессов, реакциях

на движущийся объект, особенностях внимания и восприятия, наблюдательности, стрессоустойчивости и надежности профессиональной деятельности, но и в структурных компонентах интеллекта [6, 12]. При этом установлена важность индивидуальных регуляторных

особенностей мужчин и женщин, обусловленных нейрофизиологическими процессами, для формирования стратегии достижения необходимого результата [5, 14], что свидетельствует о значимости учета половых различий не только при специализированной организации профессиональной деятельности, профилактики стрессов, выбора методов психокоррекции и реабилитации, но и при выборе тактики лечения.

Однако в большинстве психофизиологических исследований регуляция деятельности обычно рассматривается в целом, как нечто единое и глобальное. Только в отдельных работах она представляется как последовательная смена этапов/стадий, что по своей сути является «организацией», а не собственно «регуляцией». В подобных работах чаще изучаются именно физиологические процессы. Кроме того, в них редко учитывается наличие/отсутствие внешней обратной связи, которая, повышая осознание, может использоваться как для совершения действий, так и для регуляции функционального состояния. Важно отметить, что подобный подход не учитывает наличия в деятельности собственных системно-информационных регуляторных процессов, обоснованных положениями теории функциональных систем и осуществляющихся фактически одномоментно, что подтверждается фазовыми изменениями фокусов мозговой активности [9].

Исходя из вышеизложенного, полагаем, что психофизиологическая регуляция деятельности при разных видах обратной связи имеет половые различия на уровне её характеристик и свойств, нейрофизиологическое обеспечение которых у мужчин и женщин также отличается. Для ее проверки были поставлены следующие задачи: 1) изучить на основе модели операторской деятельности у разделенных по половому признаку испытуемых регуляцию целенаправленного восприятия длительности чистого тона; 2) выявить взаимосвязи процессов регуляции деятельности мужчин и женщин с показателями общей мозговой активности.

Методы

Экспериментальное исследование выполнено в полном соответствии со статьями 5, 6 и 7 «Всеобщей декларации о биоэтике и правах человека». Регуляцию деятельности изучали у 169 женщин и 60 мужчин (229 человек) в возрасте 18 — 26 лет, добровольцев из числа студентов высших учебных заведений. У 125 женщин и 42 мужчин (167 человек) регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ). Критерием включения в исследование служило отсутствие заболеваний в фазе обострения или требующих постоянной медикаментозной терапии.

Регуляцию деятельности изучали с помощью методики восприятия и отмеривания длительности чистого тона (700 Гц, 55 дБ, 1 с) [3]. При этом испытуемому на компьютере автоматически предъявляли звук, который после четырех пробных тестов необходимо было последовательно по 50 раз отмерить при следующих условиях: без обратной связи,

с внешней истинной и ложной обратной зрительной связью. Рассчитывали 17 характеризующих структуру ошибок коэффициентов, разделённых на несколько групп, в которых результат регуляции функциональной системы проявлялся средней величиной ошибок без учёта знака (К1). Вариативность оценок (К2) и степень преобладания тенденции к переоценке или недооценке (К3) отражали динамическую, а средние величины переоценок (К4) и недооценок (К5) — качественную характеристику стиля достижения результата. Обучаемость регуляции характеризовалась прогрессом точности воспроизведения эталона (К6), стабилизацией процесса регуляции (К7), степенью уменьшения вариативности последних десяти оценок в сравнении с первыми десятью (К8), отношением средних отклонений первых и последних десяти оценок по модулю (К9) и относительной негэнтропией (К10), отражающей упорядоченность оценок. Степень повышения точности (К11) и стабильности (К12) оценок при введении внешней обратной связи отражали чувствительность к ней в сравнении с результатом при её отсутствии. Другие коэффициенты характеризовали различные аспекты пластичности регуляции. Степень изменения оценки объекта после получения информации о предыдущем результате (К13) связана с гибкостью перепрограммирования деятельности, реактивной пластичностью. В соотношении показателей гибкости перепрограммирования действия при разных видах обратной связи (К14) проявлялась общая пластичность в целом. Скорость перестройки деятельности (К15), степень изменения точности (К16) и вариативности (К17) оценок при изменении параметров эталона отражали направленность на скорейшее достижение нового результата. Регуляцию целенаправленного восприятия без обратной связи оценивали коэффициентами К1—К5, К13, с истинной обратной связью — К1 —К14, а с ложной связью учитывали все показатели.

Фоновую ЭЭГ регистрировали в состоянии покоя монополярно по схеме 10—20 с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-спектр» (Россия, Иваново, «Нейрософт»). Референтные электроды крепили на мочках ушей. Безартефактные отрезки ЭЭГ (эпохами 2,56 с) анализировали с использованием пакета программ «Нейрон-спектр 2.0.3.1.». Рассчитывали спектр мощности ЭЭГ по Блекману — Тьюки, кросскорреляцию биопотенциалов лобных, теменных, височных, затылочных областей, внутри-и межполушарную когерентность биопотенциалов (5-, 0-, а-, Р1- и Р2-диапазонов). Затем показатели фоновой ЭЭГ по 8 зонам мозга у каждого испытуемого усредняли и вычисляли средние общемозговые значения индексов, спектров, их мощности, средней пространственно-временной скоррелированности и когерентности биопотенциалов мозга, что позволяло оценить общемозговые характеристики биоэлектрической активности [8].

Характеристики регуляции целенаправленного восприятия у мужчин и женщин сравнивали по

Таблица 1

Показатели регуляции целенаправленного восприятия длительности чистого тона у женщин и мужчин и значимости различий

по критерию Колмогорова — Смирнова

Показатель регуляции Без обратной связи С обратной связью

Женщины Мужчины р Женщины Мужчины р

Ме ^1^2) Ме ^1^2) Ме ^1^2) Ме ^1^2)

К1 23,27 (14,77-35,48) 20,20 (15,15-30,42) 0,177 13,75 (10,68-17,01) 10,14 (8,77-12,90) 0,0001

К2 14,77 (10,24-18,74) 12,47 (8,85-17,03) 0,262 11,10 (8,63-14,18) 7,68 (6,51-11,45) 0,0001

КЗ 154,0 (57,00-188,0) 144,0 (24,00-180,0) 0,385 80,0 (60,0-103,0) 84,0 (64,0-96,00) 0,784

К4 20,30 (11,80-36,34) 17,29 (8,85-27,01) 0,157 13,55 (10,03-17,42) 9,88 (7,88-13,14) 0,001

К5 11,89 (4,31-18,99) 13,63 (5,15-22,05) 0,813 12,90 (9,69-15,85) 9,53 (7,95-12,09) 0,0001

К6 — — — 1,16 (0,80-1,58) 1,20 (0,98-1,71) 0,196

К7 — — — 0,56 (0,25-1,03) 0,56 (0,24-0,98) 0,996

К8 — — — 0,65 (0,45-0,97) 0,73 (0,60-0,93) 0,027

К9 — — — 0,63 (0,46-0,99) 0,72 (0,60-0,90) 0,013

К10 — — — 0,67 (0,63-0,72) 0,70 (0,68-0,73) 0,001

К11 — — — 0,64 (0,42-0,94) 0,50 (0,38-0,65) 0,001

К12 — — — 0,79 (0,55-1,11) 0,74 (0,48-0,87) 0,023

К13 13,39 (10,36-18,03) 10,63 8,42 14,04 0,002 18,05 (14,24-23,11) 13,06 (11,42-17,23) 0,0001

К14 — — — 1,32 (1,05-1,73) 1,32 (1,00-1,63) 0,437

Примечание. Ме — медиана; Q1 — первый квартиль; Q2 — второй квартиль.

критерию Колмогорова — Смирнова, а также коррелировали по Спирмену с показателями ЭЭГ с использованием программы $1а1л81лса 6.0. Проверку на нормальность распределения признаков проводили методом анализа асимметрии и эксцесса и их стандартных ошибок. При проверке статистических гипотез и степени связей за критический уровень значимости принимали р < 0,05.

Результаты

Установлено, что при деятельности на основе внутреннего опыта в точности и стиле восприятия, отмеривании длительности тона половые различия отсутствуют. Ключевым отличием является только большая гибкость перепрограммирования действий (К13) у мужчин. При введении обратной связи как мужчины, так и женщины, улучшают показатели своей эффективности. Однако мужчины показывают большую точность (К1), стабильность (К2) и упорядоченность (К10) оценок, меньшие величины переоценок (К4) и недооценок (К5) при отсутствии различий в преобладании какой-либо стилевой тенденции (К3) (табл. 1).

При этом у них лучше чувствительность к обратной связи (К11, К12), гибкость перепрограммирования действий (К13) и обучаемость (К8, К9). Изменение обратной связи на ложную у всех испытуемых вызывает некоторое ухудшение основных показателей (табл. 2). Однако и в данном случае мужчины более эффективны (К1), стабильнее (К2) и упорядоченнее (К10) в оценках. Проявляя лучшую чувствительность к обратной связи (К11, К12) и пластичность (К13), они меньше переоценивают (К4) и недооценивают (К5) эталон, но имеют уже одинаковую с женщинами обучаемость.

Таблица 2

Показатели регуляции восприятия длительности чистого тона с ложной обратной связью у женщин и мужчин и значимости различий по критерию Колмогорова — Смирнова

Показатель регуляции Женщины Мужчины р

Ме ^1^2) Ме ^1^2)

К1 18,08 (14,43-24,23) 13,52 (11,97-17,82) 0,0001

К2 13,02 (10,10-17,46) 9,41 (8,01-12,52) 0,0001

К3 40,00 (24,00-128,0) 36,00 (20,00-50,00) 0,254

К4 12,22 (6,67-21,84) 9,00 (6,83-12,70) 0,002

К5 17,84 (13,11-23,38) 14,92 (12,54-18,33) 0,009

К6 1,12 (0,93-1,48) 1,15 (0,83-1,47) 0,801

К7 0,67 (0,28-1,02) 0,50 (0,24-1,04) 0,780

К8 0,58 (0,43-0,82) 0,51 (0,40-0,81) 0,550

К9 0,53 (0,40-0,79) 0,49 (0,35-0,87) 0,237

К10 0,71 (0,65-0,77) 0,77 (0,73-0,82) 0,0001

К11 0,87 (0,54-1,33) 0,69 (0,52-0,97) 0,032

К12 0,99 (0,70-1,35) 0,84 (0,61-1,12) 0,069

К13 17,46 (13,82-22,26) 12,94 (11,15-15,19) 0,0001

К14 1,31 (0,98-1,66) 1,21 (0,87-1,49) 0,463

К15 30,50 (9,00-50,00) 27,00 (11,00-50,00) 0,969

К16 1,39 (1,03-2,03) 1,45 (1,03-2,05) 0,985

К17 1,26 (0,84-2,02) 1,39 (0,97-2,02) 0,761

Примечание. Ме — медиана; Q1 — первый квартиль; Q2 — второй квартиль.

Взаимосвязи характеристик регуляции деятельности с показателями ЭЭГ также демонстрируют различия между мужчинами и женщинами. Так, тенденция к недооценкам эталонов (К3) без обратной связи у мужчин связана с ростом представленности а-, 0- и Р1-ритмов, временной синхронизации реактивности

Корреляция показателей фоновой ЭЭГ и регуляции деятельности без обратной связи

Таблица 3

Показатель регуляции

Показатель ЭЭГ Женщины Мужчины

К2 К4 К5 К13 К3 К13

Максимальная мощность ритма р1 - - - - г = -0,32 р = 0,037 -

в - - - - - г= - 0,31 р = 0,049

Средняя мощность ритма 9 - - - - г = -0,31 р = 0,045 -

а - - - - г = -0,37 р = 0,015 -

в1 - - - - г = -0,32 р = 0,040 -

9 г = 0,21 р = 0,020 - - г = 0,22 р = 0,013 - -

Межполушарная когерентность в1 - - г = 0,18 р = 0,044 - - -

в2 - - г = 0,24 р = 0,006 - - -

5 - - - - г = 0,41 р = 0,007 -

9 г = 0,31 р = 0,001 - - г = 0,28 р = 0,002 - -

Внутриполушарная когерентность а г = 0,23 р = 0,009 - - г = 0,27 р = 0,003 г = 0,33 р = 0,031 -

в1 г = 0,29 р = 0,001 г = 0,19 р = 0,031 - г = 0,28 р = 0,002 г = 0,37 р = 0,016 -

в2 г = 0,23 р = 0,009 - - г = 0,24 р = 0,007 - -

Индекс 9 - - - г = 0,22 р = 0,015 - -

Межполушарная кросскорреляция г = 0,23 р = 0,011 - - - - -

Внутриполушарная кросскорреляция - - - - г = 0,31 р = 0,044 -

при снижении внутриполушарной кросскорреляции всех ритмов и когерентности 5-, а- и Р;-ритмов (табл. 3). Выраженная гибкость (реактивная пластичность) регуляции (К13) зависит только от усиления 5-активности.

Регуляция деятельности без обратной связи у женщин в большей мере взаимосвязана с изменениями характеристик ЭЭГ. Гибкость регуляции (К13) при этом зависит от снижения индекса и межполушарной когерентности 9-ритма, а также внутриполушарной когерентности 9-, а-, Р;- и Р2-ритмов. Стабильность их оценок (К2) связана со снижением межполушарной кросскорреляции всех ритмов, когерентности 9-ритма и внутриполушарной когерентности 9-, а-, Р;- и в2-ритмов. Низкие величины переоценок (К4) зависят от уменьшения внутриполушарной когерентности Р;-ритма, а недооценок (К5) — от межполушарной когерентности Р;- и Р2-ритмов.

Взаимосвязи характеристик ЭЭГ и регуляции деятельности при использовании внешней обратной связи у разных полов более разнообразны (табл. 4). Высокий результат (К1) у мужчин сопровождается ростом внутриполушарной когерентности Р2-ритма, а у женщин — а-индекса.

Стабильность оценок (К2) у мужчин связана с ростом 9-индекса, тенденция к недооценкам (К3) — со снижением Р;-индекса, низкие переоценки (К4) — с уменьшением 5-индекса. У женщин стабильность оценок (К2) зависит от роста а-индекса, низкие переоценки (К4) — от снижения внутриполушарной когерентности а-активности, а недооценки (К5) уменьшения представленности медленных ритмов — 9- и 5-индексов. Обучаемость регуляции (К6, К7, К8, К9) у мужчин в большей мере связана со снижением межполушарной кросскорреляции всех ритмов и уменьшением 9-индекса (К6). При этом высокая упорядоченность (К10) оценок сопровождается ростом 9-индекса и снижением межполушарной когерентности Р2-ритма. У женщин упорядоченность (К10) оценок взаимосвязана со снижением 9-индекса и ростом а-индекса, т. е. со снижением напряжения и увеличением скорости обработки информации (табл. 5). Иные параметры обучаемости сопровождаются ослаблением меж-полушарной кросскорреляции всех ритмов (К8) и межполушарной когерентности Р;-ритма (К6, К7). Чувствительность регуляции деятельности к обратной связи у мужчин связана со снижением

Корреляция показателей фоновой ЭЭГ и регуляции деятельности с внешней обратной связью у мужчин

Таблица 4

Показатель регуляции

Показатель ЭЭГ К1 К2 К3 К4 К6 К7 К8 К9 К10 К11 К12 К13 К14

Максимальная Р1 - - - - - - - - - - - - г = 0,35 р = 0,024

мощность ритма Р2 - - - - - - - - - г = 0,34 р = 0,029 - - -

Средняя 5 - - - - - - - - - - г = 0,31 р = 0,049 - г = 0,42 р = 0,005

мощность ритма Р1 - - - - - - - - - - - - г = 0,40 р = 0,008

Межполушар- Р1 - - - - - - - - - - - г = 0,33 р = 0,036 -

ность Р2 - - - - - - - - г = -0,31 р = 0,048 - - - -

Внутриполушарная когерентность р2 г = -0,37 р = 0,016 - - г = -0,31 р = 0,049 - - - - - - - - -

Межполушарная кросскорреляция - - - - г = -0,38 р = 0,014 г = -0,34 р = 0,028 г = -0,40 р = 0,008 г = -0,34 р = 0,026 - - - - -

5 - - - г = 0,35 р = 0,021 - - - - - - - - -

Индексы 9 - г = -0,32 р = 0,038 - - - - - - г = 0,33 р = 0,032 - - - -

ритмов Р1 - - г = 0,34 р = 0,025 - - - - - - - - - -

Р2 - - - - - - - - - г = 0,35 р = 0,024 - - -

максимальной амплитуды и индекса Р2-ритма (К11), а также 5-активности (К12).

Данный аспект регуляции у женщин зависит от внутри и межполушарных связей, т. е. от усиления межполушарной кросскорреляции всех ритмов (К11, К12) и внутриполушарной когерентности 9- и Р;-ритмов (К12). Более высокая гибкость перепрограммирования действий (К13) у мужчин сопровождается низкой межполушарной когерентностью Р;-ритма, а у женщин - низкой внутриполушарной когерентностью 9-ритма. Общая пластичность (К14) у мужчин связана со снижением представленности 5- и реактивности и временной синхронизации Р;-ритма, тогда как у

женщин данный показатель коррелирует с ростом межполушарной когерентности Р;-ритма.

Возникновение когнитивного конфликта во время введения ложной обратной связи соответствует большим проявлениям половых различий. При этом у женщин превалируют изменения внутриполушарных взаимосвязей, а у мужчин - проявления отдельных ритмов (табл. 6).

В частности, низкие переоценки (К4) у мужчин взаимосвязаны с уменьшением индекса и межполушарной когерентности 5-ритма, а недооценки (К5) - ослаблением межполушарной когерентности 9-ритма. Точность деятельности не имеет корреля-

Таблица 5

Корреляция показателей регуляции деятельности с внешней обратной связью и фоновой ЭЭГ у женщин

Показатель ЭЭГ Показатель регуляции

К1 К2 К4 К5 К6 К7 К8 К10 К11 К12 К13 К14

Межполушар-ная когерентность Р1 - - - - г = -0,19 Р = 0,037 г = -0,20 Р = 0,029 - - - - - г = -0,20 Р = 0,023

Внутриполу-шарная когерентность 0 - - - - - - - - - г = -0,22 Р = 0,015 г = 0,19 Р = 0,033 -

а - - г = 0,18 Р = 0,044 - - - - - - - - -

Р1 - - - - - - - - - г = -0,23 Р = 0,009 - -

Межполушарная кросскорреляция - - - - - - г = -0,18 Р = 0,048 - г = -0,20 Р = 0,025 г = -0,30 Р = 0,001 - -

Индексы ритмов 5 - - - г = 0,18 Р = 0,044 - - - - - - - -

0 - - - г = 0,18 Р = 0,040 - - - г = -0,18 Р = 0,041 - - - -

а г = -0,18 Р = 0,045 г = -0,23 Р = 0,010 - - - - - г = 0,18 Р = 0,041 - - - -

Таблица 6

Корреляция показателей регуляции деятельности с ложной обратной связью и фоновой ЭЭГ у женщин

Показатель ЭЭГ Показатель регуляции

К1 К4 К12 К14 К16 К17

Средняя мощность ритма 0 - - - - - г = 0,21 Р = 0,017

а - - - - - г = 0,29 Р = 0,001

Максимальная мощность ритма 0 - - - - - г = 0,29 Р = 0,001

а - - - - - г = 0,28 Р = 0,001

Р1 - - - - - г = 0,22 Р = 0,015

в 2 - - - - - г = 0,20 Р = 0,028

Межполушарная когерентность в1 - - - г = -0,19 Р = 0,036 - -

Внутриполушарная когерентность 0 - г = 0,19 Р = 0,030 г = -0,21 Р = 0,021 - - -

а г = 0,18 Р = 0,048 - - - - -

в1 - - г = -0,23 Р = 0,011 г = -0,18 Р = 0,043 - -

в 2 - г = 0,19 Р = 0,030 - - - -

Индексы ритмов 5 - - - - - г = -0,23 Р = 0,010

0 - - - - г = 0,20 Р = 0,022 -

а - - - - - г = 0,27 Р = 0,002

Корреляция показателей регуляции деятельности с ложной обратной связью и фоновой ЭЭГ у мужчин

Таблица 7

Показатель ЭЭГ Показатель регуляции

К4 К5 К7 К14 К15 К17

Средняя мощность ритма 5 - - г = 0,40 р = 0,009 г = 0,41 р = 0,006 - -

9 - - - - - -

а - - - г = 0,36 р = 0,020 - -

Максимальная мощность ритма 5 - - г = 0,39 р = 0,012 г = 0,37 р = 0,017 - -

а - - - г = 0,31 р = 0,045 - -

Внутриполушарная кросскорреляция - - - - - г = 0,39 р = 0,011

Межполушарная когерентность 5 г = 0,39 р = 0,011 - - - - -

9 - г = 0,32 р = 0,036 - - - -

а - - - - г = -0,34 р = 0,029 -

Р2 - - - - г = -0,40 р = 0,009 -

Внутриполушарная когерентность 9 - - - - - г = 0,39 р = 0,010

Индексы ритмов 5 г = 0,38 р = 0,013 - - - - -

ционных связей с показателями ЭЭГ. У женщин же хорошая результативность (К1) зависит от снижения внутриполушарной когерентности а-ритма, а низкие переоценки (К4) - от ослабления внутриполушарной когерентности 9-ритма и Р2-ритма. Если у женщин в подобных условиях нет зависимостей характеристик обучаемости с мозговой активностью, то у мужчин она (К7) связана с увеличением представленности и временной синхронизации медленного 5-ритма (табл. 7). Высокая чувствительность к обратной связи у мужчин (К12) взаимосвязана со снижением представленности 9-ритма, у женщин - с усилением внутриполушарной когерентности 9-ритма и Р;-ритма.

Общая пластичность регуляции (К14) деятельности у мужчин зависит от снижения представленности и временной синхронизации 5- и а-ритма, у женщин -от повышения межполушарной и внутриполушарной когерентности Р;-ритма. При этом выраженная направленность к перестройке деятельности на новый эталон у мужчин связана с ростом межполушарной когерентности а- и Р2-ритмов (К15) и снижением внутриполушарной когерентности 9-ритма. У женщин данный аспект пластичности взаимосвязан с снижением временной синхронизации 9-, а-, Р;- и Р2-ритмов (К17), 9- и а-индексов (К16, К17), ростом 5-индекса (К17).

Обсуждение результатов

Полученные в работе результаты свидетельствуют о том, что в регуляции целенаправленного восприятия и воспроизведения информации мужчины применяют отличающиеся от женских стратегии достижения результата и опираются на другие свойства регуля-

ции при разных видах обратной связи, эффективнее используют внешнюю обратную связь и лучше справляются с когнитивным конфликтом. Данные заключения согласуются с имеющимися в литературе представлениями о влиянии на деятельность различных индивидуальных регуляторных качеств [12]. При этом важно отметить, что полученные данные с учетом положений теории функциональных систем в значительной степени способствуют раскрытию половых различий в динамических механизмах регуляции на разных стадиях процесса достижения результата, в том числе при использовании разных типов обратной связи. В частности, достижение и устойчивость необходимого результата при наличии внешней обратной связи у мужчин, в отличие от женщин, обеспечивается высокой чувствительностью к ней, а также повышением пластичности перепрограммирования действий и обучаемости, что способствует повышению упорядоченности оценок со снижением величин переоценок и недооценок. Кроме того, очевидным полученным в работе фактом является установление не только половых различий в преодолении когнитивного конфликта, но и лежащих в их основе ключевых психофизиологических особенностей процессов регуляции. Например, повышение у мужчин учета обратной информации, гибкости в принятии решений и перепрограммировании действий. В то же время необходимо отметить, что выполненное нами исследование только одного вида деятельности в определенной степени затрудняет экстраполяцию полученных закономерностей на другие виды поведения человека и обуславливает необходимость проведения соответствующих работ в данном направлении.

Полученные результаты также позволяют полагать, что в основе половых особенностей процессов регуляции лежат половые различия в механизмах организации активности нервной системы. При этом необходимо обратить внимание на сделанное во многих работах заключение о том, что при выполнении когнитивных заданий происходит уменьшение а- и усиление в-активности, положительная корреляция между 5- и 0-ритмами с уровнем синхронизации. Однако в целом ряде исследований подобные данные не нашли подтверждения. Имеющиеся различия результатов объяснялись исходными особенностями ЭЭГ, уровнем активации центральной нервной системы (ЦНС), особенностями пространственной организации корковых процессов и условиями проводимых экспериментов [16]. Объяснению данных противоречий способствовало рассмотрение исполнительных функций как разноуровневого сочетания процессов торможения (фильтрации), рабочей памяти и когнитивной гибкости, анатомо-физио-логическим субстратом которых являются лобные доли и стриатум. Подобный подход выявил неоднородность регуляторных процессов и различия в их нейрофизиологических основах [11]. С вышеуказанными фактами согласуются результаты нашего исследования, учитывающего наличие в деятельности различных регуляторных характеристик и свойств, а также использование разных видов обратной связи. Так, у женщин при опоре на собственный опыт при равной с мужчинами эффективности существенную роль в её достижении играет снижение межполу-шарных и внутриполушарных связей в диапазоне различных ритмов, что указывает на изменения пространственной организации корковых процессов, ослабление произвольности познавательных процессов и механизмов отождествления информации [15]. Для мужчин при уменьшении внутриполушарных взаимосвязей большую значимость приобретает усиление локальной активности, отражающей скорость сенсорной фильтрации и обработки информации с развитием координационного торможения нервных процессов [1, 20]. В случае использования обратной связи у мужчин регуляция деятельности сопряжена со снижением общей представленности Р;- и 5-ритмов, разнонаправленными зависимостями характеристик и свойств регуляции с в2- и 0-активности и незначительным ослаблением обмена информацией между полушариями. Эти результаты в определенной степени согласуются с данными о наличии определённых паттернов фронтально-окци-питальной и латеральной организации активности 0- и в-осцилляторов коры мозга, обуславливающих различия в результативности творческой деятельности у мужчин и женщин [5], а также с представлениями о сопряжении эффективности деятельности с регуляцией когнитивных процессов [18]. У женщин же только характеристики гибкости и обучаемости связаны с ослаблением межполушарной активности, а другие регуляторные свойства сопряжены с более

высоким уровнем мозговой активации, задейству-ющей как внутри-, так и межполушарные связи, а также с преимущественным преобладанием а-ритмов как проявлением механизма произвольного управления информацией [1]. Во многом сходные половые различия наблюдаются и при использовании ложной обратной связи: направленность на перестройку деятельности к новому эталону у мужчин связана со снижением напряжения и активацией процессов обработки информации, а у женщин — с координационным торможением и анализом мыслительных процессов [19]. В целом полученные результаты согласуются с данными литературы о более высоком уровне мозговой активации с преобладанием межполушарной когерентности в диапазонах всех ритмов у женщин, внутриполушарной пространственно-временной когерентностью в диапазонах Pj- и Р2-ритмов у мужчин [2, 17], а также с представлениями о нейрофизиологическом обеспечении половых различий в эффективности различного рода деятельности [4, 13].

Заключение

Половые различия в индивидуально-психологических особенностях, эффективности и стратегиях деятельности, их нейрофизиологические основы показаны в целом ряде исследований. Однако наличие в регуляции отдельных динамических характеристик, составляющих целостную систему, учитывалось только в отдельных работах. В данном исследовании психофизиологическая регуляция деятельности рассматривается с позиций теории функциональных систем как процесс, имеющий собственные динамические особенности. Показано, что мужчины и женщины отличаются на уровне характеристик и свойств регуляции, проявляющихся на разных стадиях процесса достижения результата. Данные различия установлены с использованием разных типов обратной связи, и в их основе находятся особенности механизмов организации активности ЦНС. Полученные в работе результаты способствуют расширению системных представлений о механизмах адаптации, стрессоустойчивости и регуляции поведения с учетом полового фактора [10].

Авторство

Бердников Д. В. внес существенный вклад в концепцию и дизайн исследования, получение, анализ и интерпретацию данных; Бобынцев И. И. участвовал в получении, интерпретации и анализе данных, окончательно утвердил присланную в редакцию рукопись; Апчел В. Я. участвовал в анализе данных, окончательно отредактировал и утвердил присланную в редакцию рукопись; Андриуца Н. С. участвовала в получении и анализе данных, подготовила первый вариант статьи.

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.

Бердников Дмитрий Валерьевич - SPIN 1727-2237; ORCID 0000-0001-8201-8156

Бобынцев Игорь Иванович - SPIN 3947-01 14; ORCID 0000-0001-7745-2599

Апчел Василий Яковлевич - SPIN 4978-0785; ORCID 0000-0001-7658-4856

Андриуца Наталья Сергеевна - SPIN 4791-6104; ORCID 0000-0001-5425-7707

Список литературы

1. Базанова О. М. Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция: автореф. дис ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 39 с.

2. Бельских И. А., Голубев С. А., Козаренко Л. А., Плотников Д. В. Гендерные различия структуры общемозговых индексов фоновой ЭЭГ человека // Курский научно-практический вестник «Человек и его здоровье». 2011. № 2. С. 5-8.

3. Бердников Д. В. Методы исследования саморегуляции функциональных систем // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. 18, № 1. С. 21-23.

4. Вольф Н. В., Тарасова И. В., Разумникова О. М. Половые различия в изменениях когерентности биопотенциалов коры мозга при образном творческом мышлении: связь с эффективностью деятельности // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. 2009. Т. 59, № 4. С. 429-436.

5. Вольф Н. В., Тарасова И. В. Связь осцилляций на частотах тета- и бета-ритмов ЭЭГ с эффективностью творческой деятельности // Физиология человека. 2010. Т. 36, № 2. С. 15-22.

6. Голубихина Ю. Ю., Гончарова Н. А. Сравнение психофизиологических показателей надёжности деятельности водителей женского и мужского пола // Фундаментальные исследования. 2015. № 2. С. 815-819.

7. Горбачева И. Г. Синхронизация мозговой активности в состоянии спокойного бодрствования у лиц разного пола // Успехи современной науки. 2016. Т. 10, № 12. С. 128-131.

8. Козаренко Л. А. ЭЭГ-методика оценки уровней акти-вированности человека // Механизмы интеграции функций в норме и при психосоматических расстройствах: сб. науч. трудов. Курск, 2005. С. 128-131.

9. Козлова И. Ю. Электроэнцефалографические корреляты успешности когнитивной деятельности: автореф. ... канд. мед. наук. СПб., 2010. 23 с.

10. Корнилова Т. В. Принцип неопределенности в психологии выбора и риска // Психологические исследования. 2015. Т. 8, № 40. С. 3. URL: http://psystudy.ru (дата обращения: 20.01.2018).

11. Кропотов Ю. Д. Количественная ЭЭГ, когнитивные вызванные потенциалы мозга человека и нейротерапия. Донецк: Издатель Заславский А. Ю., 2010. 512 с.

12. Мишина М. М. Специфика интеллектуальной деятельности личности // Вестник МГОУ. Серия «Психологические науки». 2014. № 1. С. 6-12.

13. Разумникова О. М., Вольф Н. В. Половые различия во взаимосвязи креативности и полушарной селекции информации на глобальном и локальном уровнях // Физиология человека. 2012. Т. 38, № 5. С. 33-41.

14. Разумникова О. М., Вольф Н. В., Тарасова И. В. Стратегия и результат: половые различия в электрографических коррелятах вербальной и образной креативности // Физиология человека. 2009. Т. 35, № 3. С. 31-41.

15. Серегин В. Я. Сознание и мышление: нейробиоло-гические механизмы // Психологический журнал Международного университета природы, общества и человека «Дубна». 2011. № 2. С. 7-34.

16. Чувгунова О. А. Планирование как предмет психологического исследования // Психологические исследования.

2015. Т. 8, № 43. С. 11. URL: http://psystudy.ru (дата обращения: 20.01.2018).

17. Bhattacharya J., Petsche H. Shadows of artistry: cortical synchrony during perception and imagery of visual art // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2002. Vol. 13, N 2. P. 179-181.

18. Palva S, Kulashekhar S., Hamalainen M., Palva J. M. Localization of cortical phase and amplitude dynamics during visual working memory encoding and retention // J. Neurosci. 2011. Vol. 31(13). P. 5013-5025.

19. Wang X.-J. Neurophysiological and computational principies of cortical rhythms in cognition // Physiol. Rev. 2010. Vol. 90 (3). P. 1 195-1268.

20. Wrobel A., Ghazaryan A., Bekisz М., Bogdan W, Kaminski J. Two streams of attention-dependent beta activity in the striate recipient zone of cat's lateralposterior-pulvinar complex // J. Neurosci, 2007. N 27. Р. 2230-2240.

References

1. Bazanova O. M. Individual'nye kharakteristiki al'fa-aktivnosti i sensomotornaya integratsiya (avtoref. kand. diss.) [Individual characteristics of alfa-activity and sensomotor integration. Author's Abstract of Doct. Diss.]. Novosibirsk, 2009, 39 p.

2. Bel'skikh I. A., Golubev S. A., Kozarenko L. A., Plotnikov D. V. Gender difference between the structure of general EEG human indexes. Kurskii nauchno-prakticheskii vestnik «Chelovek i ego zdorov'e» [Kursk research and practice bulletin «Human Being and His Health»]. 2011, 2, pp. 5-8. [In Russian]

3. Berdnikov D. V. Methods of studying self-control functional systems. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologii [Bulletin of New Medical Technologies]. 2011, 18 (1), pp. 21-23. [In Russian]

4. Vol'f N. V., Tarasova I. V, Razumnikova O. M. Gender Differences in EEG Coherence Changes during Figural Creative Thinking: the Efficacy Coupling. Zhurnal Vysshei Nervnoi Deyatelnosti imeni I. P. Pavlova. 2009, 59 (4), pp. 429-436. [In Russian]

5. Vol'f N. V., Tarasova I. V. Relationships between 0-and P-Oscillations and the Level of Creative Achievement. Fiziologiia cheloveka. 2010, 36 (2), pp. 15-22. [In Russian]

6. Golubikhina Yu. Yu., Goncharova N. A. Comparison of psychophysiological indicators of male and female reliability of driver activity. Fundamental'nye issledovaniya [Fundamental Studies]. 2015, 2, pp. 815-819. [In Russian]

7. Gorbacheva I. G. Synchronization of the brain activity at persons of different sex during the resting state EEG. Uspekhi sovremennoi nauki [Modern science success]. 2016, 10 (12), pp. 128-131. [In Russian]

8. Kozarenko L. A. EEG-metodika otsenki urovnei aktivirovannosti cheloveka [EEG-technique of estimation of human activatedness levels]. In: Mekhanizmy integratsii funktsii v norme i pri psikhosomaticheskikh rasstroistvakh. Sb. nauch. trudov [Mechanisms of function integration in norm and in psychosomatic disordersB. Digest of Scientific Papers]. Kursk, 2005, pp. 128-131.

9. Kozlova I. Yu. Elektroentsefalograficheskie korrelyaty uspeshnosti kognitivnoi deyatel'nosti (avtoref. kand. diss.) [Electroencephalografic correlates of cognitive activity success. Author's Abstract of Doct. Diss.]. Saint Petersburg, 2010, 23 p.

10. Kornilova T. V The principle of uncertainty in psychology of choice and risk. Psikhologicheskie issledovaniya [Current Issue Articles]. 2015, 8 (40), p. 3. Available at: http://psystudy. ru (accessed: 20.01.2018).

11. Kropotov Yu. D. Kolichestvennaya EEG, kognitivnye

vyzvannye potentsialy mozga cheloveka i neiroterapiya [Quantitative EEG, cognitive induced potentials of human brain and neurotherapy]. Donetsk, Zaslavskii A. Yu. Publ., 2010, 512 p.

12. Mishina M. M. Specifics of a person's intellectual activity. Vestnik MGOU. Seriya «Psikhologicheskie nauki» [Bulletin of the Moscow Region State University. Series: Psychological Sciences]. 2014, 1, pp. 6-12. [In Russian]

13. Razumnikova O. M., Vol'f N. V. Sex differences in the relationship between creativity and hemispheric information selection at the global and local levels. Fiziologiia cheloveka. 2012, 38 (5), pp. 33-41. [In Russian]

14. Razumnikova O. M., Vol'f N. V., Tarasova I. V. Strategy and results: Sex differences in electrographic correlates of verbal and figural creativity. Fiziologiia cheloveka. 2009, 35 (3), pp. 31-41. [In Russian]

15. Seregin V. Ya. Consciousness and thinking: neurobiological mechanisms. Psikhologicheskii zhurnal Mezhdunarodnogo universiteta prirody, obshchestva i cheloveka «Dubna» [Psychological journal of Dubna University]. 2011, 2, pp. 7-34. [In Russian]

16. Chuvgunova O. A. Planning as a subject in psychological research. Psikhologicheskie issledovaniya [Current Issue Articles]. 2015, 8 (43), p. 11. Available at: http://psystudy. ru (accessed: 20.01.2018).

17. Bhattacharya J., Petsche H. Shadows of artistry: cortical synchrony during perception and imagery of visual art. Brain Res. Cogn. Brain Res. 2002, 13 (2), pp. 179-181.

18. Palva S., Kulashekhar S., Hamalainen M., Palva J.M. Localization of cortical phase and amplitude dynamics during visual working memory encoding and retention. J. Neurosci. 2011, 31 (13), pp. 5013-5025.

19. Wang X.-J. Neurophysiological and computational principies of cortical rhythms in cognition. Physiol. Rev. 2010, 90 (3), pp. 1195-1268.

20. Wrobel A., Ghazaryan A., Bekisz М., Bogdan W, Kaminski J. Two streams of attention-dependent beta activity in the striate recipient zone of cat's lateralposterior-pulvinar complex. J. Neurosci. 2007, 27, pp. 2230-2240.

Контактная информация:

Бердников Дмитрий Валерьевич — доктор медицинских наук, зав. лабораторией сенсорных систем и психофизиологии НИИ физиологии ФГБОУ ВО «Курский государственный медицинский университет» Минздрава России

Адрес: 305041, г. Курск, ул. К. Маркса, 3

E-mail: berdnikov@rambler.ru