Генетическое разнообразие в лесных экосистемах Среднерусской лесостепи

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

УДК 533.6:628.5

В.В. Реуцкая, Ю.Ф. Арефьев

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Ключевые слова: генетическое разнообразие, Среднерусская лесостепь, внутрипопуляционное разнообразие, наследуемость.

Введение

Генетическое разнообразие по существу характеризует определённый уровень генотипической гетерозиготности, полиморфизм популяций. Среди составных блоков биоразнообразия лесных экосистем генетическое разнообразие наименее изучено. В то же время во многих случаях генетическая структура основных лесообразующих пород может иметь определяющее значение для приспособления древесных пород к разнообразным условиям произрастания. Генетическое разнообразие является основой коадапта-ции хозяинных и паразитических популяций, формирования устойчивых биосоциальных отношений, основой естественного отбора, микроэволюционных процессов, эволюции.

Объекты и методика исследования

Исследования проводились в крупнейших лесных массивах Среднерусской лесостепи — Шиповом лесу и Усманском бору. Шипов лес является наиболее типичной дубравой подзоны южной лесостепи. Высокими наследственными качествами отличаются и жёлуди шиповского дуба.

По ландшафтному районированию Шипов лес находится на юго-восточной окраине лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, в подзоне южной лесостепи. Наиболее распространёнными типами леса являются снытьевая дубрава (31,8%) и снытьево-осоковая дубрава (41,2%). Снытьевая дубрава (Д2) произрастает на высокоплодородных почвах плато или очень пологих склонах всех экспозиций. Преобладают мощные черноземы, темно-серые и темно-коричневые суглинки на глубоких (до 15-20 м) лессовидных отложениях. Бонитет !э. В первом ярусе преобладает дуб черешчатый с примесью ясеня и клена, липы и осины. Второй ярус состоит из клена полевого, липы, ильма и

яблони. Подлесок густой состоит из лещины, клена полевого, реже бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров хорошо развит. Преобладает сныть. Кроме этого встречаются копытень, ясменник, звездчатка, реже сочев-ник, медуница, купена, осока волосистая. Насаждения отличаются высоким уровнем композиционного разнообразия.

Снытьево-осоковая дубрава (Д2-1) занимает среднеплодородные почвы на пологих склонах разных экспозиций. Преобладают среднемощные черноноземы, серые и коричневые суглинистые и глинистые на глубоких лессовидных отложениях. Первый ярус представлен дубом (II) с примесью ясеня и клена; второй ярус — клен полевой, остролистный, ильм, липа, яблоня и груша. Подлесок средней густоты, состоит из лещины, клена полевого, татарского, бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров относительно хорошо развит, с преобладанием сныти, осоки и звездчатки. Реже встречается ясменник, гравилат, единично фиалка, будра, копытень.

Усманский бор является крупным лесным массивом Среднерусской лесостепи, расположен по левому берегу реки Воронеж и между ее притоками — Усма-нью, Ивницей. По расположению он входит в Левобережный придолинно-террас-ный район подзоны типичной лесостепи лесостепной провинции Окско-Донской низменности.

Чаще других здесь встречаются дубняки осоковые, осоково-снытевые и чере-мухово-снытевые. Первый ярус в них образован старовозрастным (до 150 лет) дубом с небольшой примесью ясеня; вто-

рой — кленом остролистным, липа; в третьем — кленом полевым. В подросте встречаются клен остролистный, дуб, ясень, вяз, липа и другие породы, в густом подлеске — лещина, бересклет, черемуха. Почва густо поросла снытью, осокой волосистой, звездчаткой, копытнем, медуницей и другими характерными для дубрав травами.

История освоения дубовых лесов Ус-манского бора сходна с историей освоения Шиповской дубравы. И здесь в основном преобладают порослевые насаждения с некоторым включением семенных дре-востоев. Значительную часть насаждений составляют лесные культуры.

Таким образом, оба объекта — дубравы Шипова леса и дубравы Усманского бора имеют определённую общность. Основное различие — географическое расположение (Шипов лес является самым южным лесным массивом в Среднерусской лесостепи, у Усманского бора — более северное положение), и тот факт, что Усманский бор подвержен более сильной рекреационной нагрузке, говорит о том, что сани-тарно-патологическое состояние древосто-ев дуба в Усманском бору ниже, чем в Шиповом лесу. Исследования проводились в осоко-снытьевых насаждениях обоих лесных массивов.

Результаты исследования

В таблице 1 представлены результаты сравнительной оценки аллельного и генного разнообразия насаждений дуба череш-чатого (Quercus robur) в Шиповом лесу и Усманском бору.

Аллельное и генное разнообразие насаждений Quercus robur в Шиповом лесу и Усманском бору

Таблица 1

Исследуемый локус Число аллелей

Шипов лес Усманский бор

Phosphoglucose-Isomerase-B 4 2

Isocitrat-Dehydrogenase-B 3 3

Aminopeptidase-B 7 3

Glutamai-Dehydrogenase 3 3

6-Phosphogluconat-Dehydrogenase-B 2 2

Saure Phosphatase-A 2 2

Saure Phosphatase-C 3 3

NADH-Dehydrogenase-A 3 3

NADH-Dehydrogenase-B 4 4

Menation-Reductase 4 2

Phosphatglucomutase-A 4 2

Aspartataminotransferase-B 3 3

Генное разнообразие (X) 42 32

Аллель/локус (в среднем) 3,5 2,7

Лабораторный анализ проведен в отделе защиты леса Высшей лесной школы Эберсвальде (Eberswalde, FRG). Оценивались 10 энзимных систем 100 деревьев от каждого исследуемого насаждения.

Как следует из данных таблицы 1, насаждения дуба черешчатого в Шиповом лесу отличаются более высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с насаждениями дуба черешчатого в Усманском бору (генное разнообразие 42, среднее число аллелей 3,5 против генного разнообразия 32, среднего числа аллелей 2,7).

Интерпретация результатов сравнительной оценки аллельного и генного разнообразия насаждений дуба черешчатого в Шиповом лесу и Усманском бору заключается в следующем: снижение генетического разнообразия главной лесообра-зующей породы (дуба черешчатого) коррелирует со снижением уровня биорезистентности и общей стабильности насаждений дуба черешчатого. Этот вывод соответствует литературным данным: возможно, большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих пород является предпосылкой экологической стабильности настоящих лесов и их будущих поколений [1, 2]. Сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического разнообразия. Эволюция биосферы, постоянно происходящая на всех уровнях жизни, базируется прежде всего на генетических процессах, мутациях и рекомбинациях. В этом основа для приспособления, естественного отбора в многообразных условиях жизни.

Снижение генетического разнообразия главных лесообразующих пород неизбежно ведёт к потере биорезистентности, общей стабильности устойчивого развития насаждений, снижению эффективности их защитных, экологических, экономических и социальных функций.

Генетическая инвентаризация, основанная на исследовании сравнительного состава изоэнзимов генных локусов, является наиболее эффективным современным методом получения информации о генетической внутрипопуляционной изменчивости взрослых насаждений.

О внутрипопуляционном разнообразии лесных древесных растений можно судить на основе оценки коэффициента наследуемости в узком смысле. Определялась жизнеспособность самосева сосны в очагах корневой губки (Heterobasidion аппо-sum) и материнских деревьев в приле-

гающей периферийной части очагов патогенна в Усманском бору. Расчёт h2 проводился по модифицированной нами формуле Шварца-Уирдена:

h2 = V / V ,

o / p'

где h2 - коэффициент наследуемости в узком смысле фактора жизнеспособности;

Vo - средняя жизнеспособность по-томств (offspring);

Vp - средняя жизнеспособность родительских деревьев (parents).

Результаты оценки h2 устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке в Ус-манском бору представлены в таблице 2.

Как следует из данных таблицы 2, уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювениль-ной стадии достаточно высок (h2 = 0,74). Этот уровень наследуемости позволяет прогнозировать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в насаждениях Усманского бора.

С позиций генетического разнообразия представляет интерес фенотипический признак «цвет семян» древесных пород. Нами изучалась изменчивость по признаку «цвет семян» в сосновых насаждениях Усманского бора в сравнении с Хренов-ским бором.

Были выделены две расы сосны по цвету семян: чёрносеменная и светлосемен-ная. Сбор семян - популяционный. Результаты исследований представлены в таблице 3.

Из данных таблицы 3 следует, что дисперсия признака «цветосеменные расы сосны обыкновенной» в природном лесу значительно выше, чем в монокультурах, как в Хреновском бору, так и в Усманском. В то же время различие дисперсий отдельно в пределах монокультур и отдельно в пределах естественных насаждений между Хреновским бором и Усман-ским статистически недостоверна.

Биологический смысл результатов приведенной таблицы в том, что в искусственно созданных насаждениях снижается фенотипическая изменчивость, определённую часть которой составляет геноти-пическая изменчивость. Этот факт имеет негативное значение не только для настоящего насаждения, но и особенно для будущих поколений лесообразующих пород. Практический вывод заключается в том, что при создании насаждений следует проектировать повышение генотипиче-ского как составную часть фенотипиче-

словами, существуют косвенное генетическое взаимодействие между хозяином и патогеном. Пирсон показал, что отношения между хозяином и паразитом индуцируют генетический полиморфизм в популяциях обоих партнёров [4]:

W

1=1 -

ского разнообразия. При этом существенно учитывать хозяйственно-ценные признаки вводимых в насаждение биотипов древесных пород. Применительно к цветосеменным расам сосны обыкновенной надо иметь в виду, что светлые семена обладают более высокими абсолютными значениями хозяйственно ценных признаков.

В заключение следует отметить, что генетическая составляющая общего биологического разнообразия исключительно важна для устойчивого развития насаждений, особенно с позиций паразито-хозяинных отношений. Флор первым задался целью изучить генетику обоих компонентов системы «хозяин-патоген», конкретно — <^пит иБ^а^ББ^ит — Ме1атрБО-га ПпЬ> [3]. Он пришёл к выводу о том, что каждому гену, обусловливающему резистентность хозяинного растения, соответствует ген патогена, обусловливающего вирулентность патогена. Другими

Таблица 2

Наследуемость в узком смысле жизнеспособности сосны (И2) в очагах корневой губки

где w1 — приспособленность хозяинного растения;

w0 — приспособленность паразита; s1 — селекционный коэффициент хозя-инного растения.

Оценка этого соотношения на феноти-пическом уровне при сравнении пора-жаемости дуба черешчатого (Quercus го-Ьиг) и распространения базидиокарпов его патогена — ложного дубового трутовика (PheШnus гobustus) представлена в таблице 4.

№ пробы п Уо п Ур

1 15 2,1 35 2,1

1 18 2,0 28 3,0

2 24 2,2 34 2,2

3 16 1,8 36 2,8

4 14 1,6 24 3,6

5 12 2,4 32 2,4

6 21 2,3 31 2,3

7 23 1,7 33 2,7

8 16 1,6 36 3,6

9 15 1,9 15 2,9

10 11 2,7 23 3,7

11 10 2,8 18 2,8

12 18 2,0 18 3,0

13 14 2,1 24 2,1

14 16 2,3 26 3,3

15 8 3,1 18 3,1

16 12 2,8 16 3,8

I = 263 Ср. = 2,3 I = 447 Ср. = 3,1

И2 = 2,3 : 3,8 = 0,74

Примечание. Определение Уо и Ур на уровне значимости а = 0,05.

Таблица 3

Сравнение дисперсий S2 по цветосеменным расам

Лесной массив Характер насаждений Критерий Фишера

монокультуры смешанный лес ^ас) ^аЬ

Хреновской бор 16,40 32,62 1,99 1,56

Усманский бор 18,20 34,10 1,87

Критерий Фишера 1,11 1,05

Таблица 4

Корреляционное отношение (ц) между уровнями фенотипического разнообразия

Quercus robur

Исследуемые параметры n число наблюдений П корреляционное отношение m ошибка корреляционного отношения а уровень значимости, %

DA-DPh 12 0,82 ±0,06 5

Как следует из данных таблицы 4, корреляционное отношение (0,82) существенно при 5%-ном уровне значимости. Биологический смысл данного феномена во взаимосвязанности биоразнообразия компонентов паразито-хозяинной системы «древесное растение — паразит».

Таким образом, уровень генетического разнообразия дубовых насаждений коррелирует с уровнем их биорезистентности и общей стабильности; возможно, большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих пород является предпосылкой экологической стабильности настоящих лесов и их будущих поколений; сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического разнообразия. Уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювенильной стадии достаточно высок (М = 0,74), что позволяет прогнозировать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в сосновых насаждениях Усманско-го бора. Корреляционное отношение между уровнями фенотипического разнооб-

разия Quercus robur и его патогенном Phellinus robustus проявляется на уровне 0,82.

Библиографический список

1. Stöcker G. Beiträge zur Strukturanalyse natürlicher und forstlich bestimmter Fichten-Ökosysteme im Nationalpark Hochharz / G. Stöcker, A. Rommerskirchen // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. 1/2002. Band 36. 2002. - S. 6-13.

2. Zaspel I. Waldschäden und genetische Strukturen in Beständen einheimischer Eichenarten / I. Zaspel, H. Hertel, T. Stauber // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. - 2002. - № 3. -S. 111-115.

3. Flor H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini / H.H. Flor // Phytopathology. -1942. - № 32. - P. 653-669.

4. Person C. The gene-for-gene concept / C. Person, D.J. Samborski and R. Rohringer // Nature. - 1962. - № 194. -P. 561-562.

+ + +

УДК 630* 634.231.232 М.М. Семышев*,

А.А. Маленко

ОПТИМАЛЬНОЕ РАССТОЯНИЕ КОНКУРЕНТНОГО ВЛИЯНИЯ «СОСЕДЕЙ»

НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ В ИСКУССТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ СОСНЯКАХ

Ключевые слова: лесное насаждение, индексы конкуренции, фитомасса дерева, годичный прирост ствола, естественный сосняк, культуры сосны, алломет-рические уравнения.

Научный руководитель - проф. В.А. Усольцев.

Введение

При исследовании биопродуктивности деревьев в насаждениях большую роль играет учет влияния конкурентных отношений, связанных с характером размещения деревьев на площади. По мнению